SCHOENHOF || $% 
Tremont st® 


GLENDOWER EVANS 


BORN MARGH 23 1856 


DIED MARCH 281886 


Let knowledge grow from more to more, 
But more of reverence inus dwell; 
That mind and soul, according well, 
May make one music as before, 
But vaster. 


FB N: IR "an SOARS 


” ; HAB. 
| Gee 5214. 


ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER. 


ABTHEILUNG 
FUR 
ANATOMIE UND ONTOGENIE 
DER THIERE. 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. DR. J. W. SPENGEL 


IN GIESSEN. 


DRITTER BAND. 


MIT 38 LITHOGR. TAFELN UND 32 ABBILDUNGEN IM TEXTE. 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 
1889. 


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Inhalt, 


Heft I 
(ausgegeben am 19. Mai 1888.) 


van Reus, J., Dr., Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose 
von Musca vomitoria. Mit Tafel I und II und 15 Ab- 


bildungen im Texte Et cat) Me eee 
Prats, L., Dr, Studien über Protein Mit Tafeln II—V . 


Heft II 
(ausgegeben am 15. Juli 1888). 
Wu, Lupwıg, Entwieklungsgeschichte der viviparen En: Mit 
Tafel VI—X : . 
Leypie, Franz, Beiträge zur Kenniniss de unlesiachen Eies im un- 
befruchteten Zustande. Mit Tafel XI—XVII. 
Doro, Louis, Sur le proatlas > 
Heft III 
(ausgegeben am 30. November 1888). 
Kennet, J., Prof. Dr., Untersuchungen an neuen Turbellarien. Mit 
Tafel XVII und XIX 
Prare, Lupwie H., Dr., Beiträge zur NA echo de D 
Mit Tafel XXX. 
Herzreıv, P., Dr, Ueber das JacopBson’ che Ofsanı dee Menschen 
und der Säugethiere. Mit Tafel XXIII und XXIV 
Weismann und IschmkawA, Weitere Untersuchungen zum Zahlen- 
gesetz der Richtungskörper. Mit Tafel XXV—XXVIII und 5 Ab- 
bildungen im Text EL UR ve ONE EN RE, 
Heft IV 
(ausgegeben am 20. Mai 1889). 
SCHÄFFER, Cisar, Dr, Beiträge zur Histologie der Insekten. (Aus 
dem zoologischen Institut in Freiburg i. B.) Mit Tafel XXIX 
und XXX BE en ee N 


Seite 


287 
433 


447 


487 


551 


575 


Inhalt. 


KorscHELT, Eucen, Dr. Zur Bildung des mittleren Keimblatts bei 
den Echinodermen. Nach Beobachtungen an Strongylocentrotus 
lividus Lam. Mit Tafel XXXI und 6 Abbildungen im Texte . 

Mürter, G. W., Dr, Die Spermatogenese der Ostracoden. Mit Tafel 
XXXII und XXXIII . PR Ne. - 

Bearp, J., Ph. D., B. Sc, Morphological Studies. No. 3. The Nature 
of the Teeth of the Marsipobranch Fishes. (Aus dem anatomischen 
Institut zu Freiburg i. B.) Mit Tafel XXXIV—XXXV 

Brarp, J., Ph. D., B. Sc. Morphological Studies. No. 4. The Nose 
and Jacobson’s Organ. (Aus dem anatomischen Institut zu Frei- 
burg i. Br.) Mit Tafel XXXVI—XXXVIII und 6 Abbildungen 
im Texte . A Le 4 ER. OS 


Seite 


653 


677 


127 


153 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose von 


Musca vomitoria. 


Von 


Dr. J. van Rees, 


Lector fiir Histiologie an der Universitit zu Amsterdam. 


Mit Tafel I und II und 10 Holzschnitten. 


Einleitung. 


Die Untersuchung, deren Hauptresultate ich auf den folgenden 
Seiten niedergelegt habe, wurde im Frühjahr 1854 im Zoologischen 
Institute zu Freiburg i. B. angefangen und während 1'/, Jahren mit 
geringen Unterbrechungen fortgesetzt, sodann nach der Wiederaufnahme 
meiner hiesigen Thätigkeit weiter ausgearbeitet, wenn auch die wich- 
tigsten Resultate sich bereits im Laufe der technischen Arbeit bis zum 
Sommer 1885 ergeben hatten. Indem ich den Wunsch hege, später 
in einer grösseren Publication die vielen interessanten Erscheinungen 
der Fliegen-Metamorphose ausführlicher darstellen zu können, erlaube 
ich mir, in gegenwärtiger Mittheilung eine vorläufige Schilderung der 
Hauptpunkte aus den Ergebnissen zu entwerfen. Durch Hinzufügung 
von zwei Tafeln hoffe ich, die Darstellung leichter verständlich und 
überzeugender zu machen. 

Der geschichtliche Ueberblick über den Gegenstand dieser Mit- 
theilung braucht an dieser Stelle nur kurz zu sein. Dies lässt sich um 
so eher erreichen, als nur wenige Forscher sich mit der nachembryonalen 
Entwicklung der Fliegen beschäftigt haben und auch bei anderen In- 


seeten diese Erscheinungen nur selten erforscht worden sind. Nur in- 
Zon, Jahrb. Wi Abth. 1. Anat- 1 


9 Dr. J. van REES, 


sofern ist es durchaus geboten, die Resultate der friiheren Forscher 
zu besprechen, als dies nöthig ist zur Beantwortung der Frage, ob es 
gerechtfertigt war, die Untersuchung noch einmal aufzunehmen. 

Für mich gab auf diese Frage schon die Thatsache eine genügende 
Antwort, daß es der erste und weitaus eingehendste der früheren Unter- 
sucher, Prof. WEISMANN selbst, war, der mir die Bearbeitung dieses 
Themas vorschlug, als ich mich in der Absicht, eine grössere Unter- 
suchung zu unternehmen, in sein Laboratorium aufnehmen liess. Dass 
ich es nicht unterlassen kann, ihm, meinem hochverehrten Lehrer und 
Freund, hier für diese seine Gastfreiheit, sein reges Interesse an dem 
Gedeihen meiner Arbeit, sowie vor Allem für die von ihm in reichem 
Maasse erhaltene wissenschaftliche Anregung nach allen Richtungen 
öffentlich meinen herzlichen Dank auszusprechen, dies möge mir der 
Lehrer verzeihen, da im täglichen Verkehr der Freund sich diesem 
Danke stets entzogen hat. 

WEISMANN !) ist bekanntlich der erste gewesen, der sich dem Stu- 
dium der inneren Veränderungen in der Puppe der Musciden zugewandt 
hat und an die schwer zu beantwortende Frage herangetreten ist, wie 
sich hier der Imagokörper äusserlich sowohl als innerlich aufbaut und 
gestaltet. Die von SwAMMERDAM bei den Schmetterlingen zuerst ent- 
deckten Anlagen der Gliedmaassen in der Larve hat WEISMANN zuerst 
bei den Tipuliden, dann auch bei den Fliegen wieder aufgefunden, bei 
Letzteren allerdings in sehr abweichender Lage, nämlich nicht unter 
der Haut und in unmittelbarem Zusammenhange mit ihr, also als Fort- 
setzung derselben, sondern tief im Innern des Körpers, in Verbindung 
mit Nerven- resp. Tracheen-Stielen. Diesen merkwürdigen Anlagen 
hat er den Namen „Imaginalscheiben“ gegeben und diesen Namen so- 
dann allgemein auch auf die ähnlichen Bildungen bei Tipuliden und 
anderen Formen ausgedehnt. Wie aus solchen Imaginalscheiben einer- 
seits die Hypodermis des Kopfes sammt dessen Anhängen und Augen, 
andererseits diejenige des ganzen Thorax der Imago mit den drei 
Beinpaaren und den diesen entsprechenden drei Paar Rückenanhängen 
(vordere Stigmata der Puppe, Flügel und Schwinger) hervorwachsen, 
während gleichzeitig die alte Hypodermis vollständig verdrängt wird 
und verschwindet; wie ferner die Gliedmaassen innerhalb einer dieselben 
umhüllenden Membran aus den scheibenförmigen Anlagen sich hervor- 


1) Weismann, Die Entwicklung der Dipteren. II. Die nachembryonale 
Entwicklung der Musciden, p. 101; auch in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XIV, 
p. 165. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 3 


bilden und gliedern, dies wurde mit grosser Ausführlichkeit geschildert 
und abgebildet. Von der Hypodermis des Abdomens meinte WEISMANN 
feststellen zu können, dass dieselbe zwar eine Umbildung erleidet, aber 
dennoch als solche für die Imago erhalten bleibt, wie dies ja auch 
bei den Tipuliden mit der ganzen Hypodermis der Fall sein soll. 

War hiermit die Entstehungsweise der Puppe in der tonnen- 
förmigen erhärteten Larvenhaut der äusseren Gestalt nach dargelegt 
worden, so wurde den während dieser ersten Bildungsperiode statt- 
findenden inneren Vorgängen nicht weniger Aufmerksamkeit zugewandt. 
Diese Vorgänge äußerten sich in erster Linie in dem bei keiner der 
untersuchten Insektenordnungen sonst noch in gleichem Grade vor- 
kommenden Zerfall der meisten Larvenorgane, wie der Muskeln, Speichel- 
drüsen, peripherischen Nerven (mit Ausnahme des Opticus resp. nervösen 
Augenstiels), des Oesophagus, Saugmagens, Enddarms, sowie des Fett- 
gewebes und eines grossen Theiles der Tracheen. Diesem allgemeinen 
Degenerationsprocesse entgingen, abgesehen von den völlig unberührten 
Geschlechtsanlagen, nur das centrale Nervensystem, das Rückengefäss, 
der Chylusmagen und Darm nebst den Marrrénrschen Gefässen und 
ein Theil der Tracheen, welche Organe indessen mehr oder weniger 
bedeutende Umgestaltungen erlitten, was in die zweite Periode, die der 
Ausbildung oder Entwicklung der Imago hinüberführte, in welcher die 
völlige Neubildung der zerstörten Organe stattfand. Während nun bei 
den blos umgebildeten Organen, welche den von WEISMANN mit dem 
Namen der Histolyse bezeichneten Process durchmachen, die de- 
generirten und histologisch aufgelösten, aber der Form nach im Ganzen 
erhaltenen Gewebsmassen selbst das Material für den Wiederaufbau 
des Organes für die Imago lieferten — theilweise vielleicht unter Er- 
haltung der Zellkerne, — so meinte WEISMAnN in der Neubildung von 
Muskeln, Nerven, Tracheen und Fettgewebe eine freie Zellbildung er- 
blicken zu müssen, eine Auffassung, welche bei dem damaligen Stande 
der Wissenschaft nicht nur vollkommen gerechtfertigt war, sondern 
in den früheren Ergebnissen Weısmann’s hinsichtlich der Bildungs- 
weise des Insecten-Blastoderms eine bedeutende Stütze zu haben schien. 
Eine grosse Rolle sollten bei dieser Neubildung gewisse eigenthümliche 
Zerfallsprodukte der Larvenorgane spielen, die Körnchenkugeln, deren 
Ursprung und Zellnatur von WEISMAnN mit den ihm zu Gebote ste- 
henden Hülfsmitteln nicht festgestellt werden konnte. 

Ueberhaupt, wo die einfache Präparationsweise und die mangel- 
haften Reagentien Weismann bei der Beantwortung von bestimmten 
Fragen im Stich liessen, handelte es sich mit wenigen Ausnahmen nur 

Le 


4 ‘Dr. J. van REES, 


um das Erkennen von verwickelten histiologischen Processen in Or- 
ganen und Geweben, deren Form und Lagerung sowie allgemeine Um- 
gestaltungen vollständig erkannt und ausführlich geschildert worden 
waren. Anatomisch hat Weısmann den Gang der inneren Metamorphose 
in seinen Hauptzügen feststellen können und dadurch eine breite Basis 
geschaffen, auf welcher die späteren Forscher weiter bauen konnten. 
Auf diese Weise war er auch im Stande, den grossen Gegensatz zwischen 
der Musciden-Metamorphose und den viel einfacheren Veränderungen 
bei den Tipuliden klarzulegen und ferner die wichtige Thatsache fest- 
zustellen, dass die ganze Erscheinung der eingreifenden Umwandlungen 
einem Generationswechsel, womit man sie früher gerne verglichen hatte, 
durchaus ferne stand und nur als eine echte, wenn auch höchst aus- 
gebildete und durchgreifende Metamorphose aufzufassen wäre. Was 
hierbei in erster Linie als maassgebend galt, war die Thatsache, dass 
die Geschlechtsanlagen aus dem Ei durch den Larvenkörper hindurch 
in die Imago übergehen, wodurch die Continuität des Individuums auf 
das Entschiedenste dargethan wird. Uebrigens galt dasselbe von dem 
centralen Nervensystem, welches trotz Umlagerung und Ausdehnung 
sewisser Abschnitte in seiner wesentlichen Zusammensetzung nur wenig 
umgeändert wurde, sowie von einigen anderen Organen, wie wir oben 
gesehen haben. Es wird sich im Laufe dieser Abhandlung heraus- 
stellen, dass diese directe Continuität der Gewebe auch dort noch viel- 
fach erhalten ist, wo WEISMANN als wichtiges Resultat seiner Forschung 
wenigstens die Contiruität der anatomischen Form hatte constatiren 
können. 

Der erste, welcher sich für das Studium der Veränderungen im 
Puppenzustand der Insecten neuerer Methoden, speciell der Schnitt- 
methode, bedient hat, war GANIN, welcher die Resultate seiner Unter- 
suchungen !) im Jahre 1875 in russischer Sprache bekannt gemacht 
hat. Diese Publication ist denjenigen Forschern, welche diese Sprache 
nicht verstehen, grösstentheils blos durch zwei sich ungefähr deckende 
Auszüge von Hoyer?) zugänglich, welche den Stoff nur in allgemeinen 
Zügen wiedergeben, was umsomehr zu bedauern ist, als die Arbeit in 
ihrem Texte mehr zu bieten scheint, als es die nicht sehr zahlreichen 


1) Materialien zur Kenntniss der postembryonalen Entwicklungs- 
geschichte der Insecten. (Russisch.) Warschau, 1875. 

2) In: Jahresbericht von Horrmann und SchwaLgE über 1875 und 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXVIII, p. 385. ic 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 5 


und dabei wenig ins Detail gehenden und nicht prägnanten Zeich- 
nungen erwarten lassen !). 

Aus den Hoyer’schen Referaten entnehmen wir, dass GANIN die 
Erscheinungen der postembryonalen Entwicklung ausser bei einer Fliege 
(Anthomyia) auch bei Formica, Myrmica, Lithocolletis, Chrysomela 
und Tenebrio untersucht hat. Dass er überdies auch auf Musca vomi- 
toria seine Untersuchungen ausgedehnt hat, dies erfahren wir erst aus 
einer bald näher zu erwähnenden Schrift des französischen Forschers 
VIALLANES, welcher. GAnın’s diesbezügliche Befunde grösstentheils ein- 
gehend bespricht, teilweise sogar eitirt. Aus diesen beiden Quellen 
habe ich also meine Kenntniss der russischen Arbeit ausschliesslich 
geschöpft. 

Dass die Anwendung der Schnittmethode GANIN gestattete, in 
mehreren Hinsichten über die Ergebnisse WEISMANN’s hinauszugehen, 
liegt in der Natur der Sache. Dem allgemeinen anatomischen Bilde 
konnte er nur wenig Neues hinzufügen und auch die anatomischen 
Details fast ausnahmslos nur bestätigen; dagegen gab es mehrere 
histiologische Einzelheiten, zu deren Erkenntniss es eben neuerer Me- 
thoden bedurfte. In dieser Hinsicht hat GANIN am meisten geleistet 
für das richtige Verständniss der Umbildung des Darmkanals und der 
Hypodermis des Abdomens. Für den ersten entdeckte er im Mittel- 
darm zwischen den gewöhnlichen Epithelzellen der Wand mehrere, 
von vielen kleinen Epithelzellen gebildete Inselchen, welche während 
der Abstossung der ersteren durch Wucherung die ganze innere Zell- 
wand des Darmes wiederherstellten. Für die abdominale Hypodermis 
entdeckte er ähnliche kleinzellige Inseln, und zwar auf jedem der acht 
Abdominalsegmente deren vier, doch sollten diese nur den Ausgangs- 
punkt bilden für die Neubildung der Haut, woran sich sämmtliche 
Hypodermiszellen durch wiederholte Theilung mitbetheiligten. Auch 
über die Bildung des Mesoderms hat er sich ausführlich und bestimmt 
ausgesprochen und zwar soll dieses ausschliesslich aus den kleinzelligen 
Epithelzellen jener Inseln sowie der sonstigen Imaginalanlagen hervor- 
sehen. Ferner hat er die Entstehung der Muskelsehnen aus dem 
Ectoderm klargelegt; in vielen und wichtigen Punkten stimmt er 
übrigens einfach WEISMANN’s Auffassung vollständig bei, so bezüglich 
der Abstammung der Imaginalscheiben sowie in der wichtigen Frage 


1) Leider ist auch die Tafelerklärung ausschliesslich in russischer 
Sprache, abgefasst, ein Mangel, den wenigstens ein Theil der neueren 
russischen Abhandlungen zu vermeiden anfängt. 


6 Dr. J. van REES, 


nach dem Bildungsmodus von Thorax und Kopf. Wir werden darauf 
später ausführlicher zurückkommen. 

Schliesslich erschien 1882 die umfangreiche französische Abhand- 
lung von VIALLANES !), welche theilweise die uns hier nicht näher 
berührende Histiologie der Dipteren-Larven, zum grössten Theil aber 
die postembryonale Entwicklung der Musciden behandelt?). Auch 
dieser Forscher hat sich der Schnittmethode bedient und auf den 
Gegenstand seiner Untersuchung viel Fleiss und Geschicklichkeit ver- 
wendet; auch sind die der Abhandlung beigefügten zahlreichen Zeich- 
nungen lehrreich und characteristisch, und legen Zeugniss davon ab, 
wie vorzüglich recht viele Schnitte gelungen sind. Trotzdem ist 
VIALLANES in vielen wesentlichen Punkten nicht über GanIN hinaus 
gekommen und, obgleich er sehr Vieles an seinen Durchschnitten ge- 
nauer und besser gesehen hat als seine Vorgänger, so ist er leider in 
seinen Deductionen recht unglücklich gewesen, so dass viele seiner 
Endresultate als unrichtig zu betrachten sind. Da ich später Ver- 
anlassung haben werde, auf mehrere Details einzugehen, will ich hier 
nur erwähnen, dass er hinsichtlich der Neubildung der Flügelmuskeln 
sowie des Tracheenepithels sich wieder auf den alten, in gegenwärtiger 
Zeit sehr gewagten Standpunkt der freien Zellbildung gestellt hat. 
Dagegen sind die Angaben über die Entwicklung der Augen und des 
Bulbus opticus, denen ein grosser Theil des Werkes gewidmet ist, sehr 
wichtig, weil seit WEısmAnN auf diesen Gegenstand nicht wieder die 
Aufmerksamkeit gelenkt war. Auch in der Erkenntniss der Neubildung 
der abdominalen Hypodermis hat VIALLANES einen Schritt über GANIN 
hinaus gethan. 

Dass der Verfasser bei den vielen von ihm gut beobachteten De- 
tails und der vollständigen Beherrschung der Literatur die Haupt- 
fragen „der histiologischen Erscheinungen, welche die postembryonale 
Entwicklung der Insecten begleiten“, nicht richtiger zu beantworten 
verstanden hat, schreibe ich namentlich dem Umstande zu, dass die 


1) Vıarzanes, Recherches sur l’histologie des insectes et sur les phé- 
nomenes histologiques qui accompagnent le développement postembryonnaire 
de ces animaux, in: Annales Sciences Natur., Zoolog. (série 6) vol. XIV, 
1882, pag. 1. 

2) Ferner ist zu erwähnen: KünckeL »'Hercurais, Recherches sur 
l’organisation et le développement des Volucelles. Paris, 1875. Ich 
habe mir diese grosse Monographie leider nicht verschaffen und sie des- 
halb hier auch nicht besprechen können. Nach den Citaten in VıaLLanzs’ 
Schrift scheint sie jedoch nur Bruchstücke aus der Entwicklungsgeschichte 
zu enthalten. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 7 


Methoden, deren er sich für die Anfertigung seiner Schnitte bedient 
hat, nicht ausgereicht haben, um ihm die dazu unbedingt erforderlichen 
lückenlosen Schnittserien zu liefern. Zur Zeit der Untersuchung GANIN’s 
mögen solche Serien noch kaum zu erhalten gewesen sein, er musste 
sich begnügen, an seinen besten Schnitten gerade das zu studiren, 
wozu sie ausreichten. Für seine Nachfolger genügte dies aber nicht 
mehr. Indem ich selber das Glück hatte, erst im Anfang meiner 
Untersuchung zu sein, als die überaus wichtigen Fortschritte in der 
Schneidetechnik, speciell die Färbung der aufgeklebten Schnitte, von 
Neapel aus den Histiologen als überaus werthvolle Gabe dargeboten 
wurden, musste VIALLANES sich nach älteren Methoden mit Mühe und 
Noth durch die ungeheuren Schwierigkeiten, welche das Schneiden von 
Insecten darbot, hindurcharbeiten; ich gestehe gerne, dass die Ge- 
schicklichkeit und Ausdauer, welche er dabei bekundet hat, mir grosse 
Achtung abzwingt. 

Nach genauer Kenntnissnahme von VIALLANES’ Arbeit waren es 
also namentlich die Fortschritte der Technik, worauf ich mich gestützt 
habe, als ich die Erwartung hegte, durch eine von Grund aus 
wiederholende Untersuchung der Fliegenpuppe zu befriedigenderen Re- 
sultaten zu gelangen. Denn befriedigend konnte man die Summe 
unserer Kenntnisse auf diesem Gebiete auch nach VIALLANES’ Unter- 
suchungen keineswegs nennen, ganz abgesehen davon, dass er sowohl 
wie GANIN viele Fragen gar nicht berührt hatte. Denn nicht nur in 
histiologischer Beziehung hatten Beide noch manche Lücke oder Un- 
sicherheit bestehen lassen, oder waren sie gar in directem Wider- 
spruch mit einander, sondern auch wichtige anatomische Fragen, wie 
die nach der Bildungsweise von Kopf und Thorax, waren einer Lösung 
nicht näher gebracht. Die Schnittmethode hatte dafür also bis dahin 
so gut wie nichts geleistet, und beide Forscher hatten sich WEISMANN’S 
schon erwähnten Auffassungen ganz oder grösstentheils angeschlossen. 

Nun schien mir gerade dieser Punkt einer der wichtigsten der 
ganzen Untersuchung zu sein, weil ja durch die merkwürdige innere 
Lage der zur Kopf- und Thoraxbildung dienenden Imaginalscheiben 
der Fliegen und durch die gangbare Vorstellung ihres Zusammen- 
wachsens zur neuen Hypodermis von Kopf und Thorax sammt allen 
ihren Anhängen die Fliegen unter allen Insecten eine ganz exceptionelle 
Stellung einnehmen. Dass durch eine noch so sorgfältige Präparation 
der Theile des sich bildenden Puppenkörpers das Problem nicht voll- 
ständig zu lösen war, dies zeigen uns zur Genüge WEISMANN’S sorg- 
fältige Bemühungen in dieser Hinsicht. 


8 Dr. J. van REES, 


Hier war also das richtige Arbeitsfeld für die neuesten Methoden, 
welche die Herstellung von lückenlosen Schnittserien sogar an einem 
so schwierigen Object möglich machten und damit die Untersuchung 
von neuem auf die Tagesordnung brachten. Es kam also darauf an, 
von möglichst vielen Entwicklungsstadien durch die Combination sämmt- 
licher Schnitte ein vollständiges Bild zu erhalten, welches über das be- 
treffende Stadium vollkommen aufzuklären im Stande war. Wäre dies 
früher eine in Jahrzehnten kaum erreichbare Arbeit gewesen, so war 
es jetzt, wenn auch keine einfache, so doch eine innerhalb der Grenzen 
jeder grösseren Untersuchung liegende Aufgabe und zugleich eine Ar- 
beit, von der ich mir versprechen durfte, dass sie die Mühe des Unter- 
nehmens wohl lohnen würde. | 

Ich will hier nicht unerwähnt lassen, dass es, als ich mich auf 
Grund der obigen Betrachtungen zu dieser Arbeit entschloss, von vorn- 
herein in meinem Plane lag, die Untersuchung auch auf andere Gruppen 
von Insecten auszudehnen und die Erscheinungen der inneren Meta- 
morphose in ihren verschiedensten Formen und Abstufungen kennen 
zu lernen, weil daraus gewiss die wichtigsten Schlüsse auf die Phylo- 
genese der Hexapoden und auf deren Verwandtschaft mit anderen 
Tracheaten und Articulaten zu erwarten sind. Dennoch bin ich gerne 
dem Rathe Prof. Wrismann’s gefolgt, mich in erster Linie eingehend 
und ausschliesslich mit der Fliege zu beschäftigen, weil hier nach seinen 
eigenen Erfahrungen die Veränderungen am eingreifendsten sind und 
weil ihr Studium daher die Einsicht in die analogen aber einfacheren 
Erscheinungen der anderen Formen bedeutend erleichtern muss. So 
gebe ich denn augenblicklich nur die Resultate dieser ersten Unter- 
suchung, ohne mir viele Seitenblicke auf andere Formen oder etwa 
Schlüsse auf Abstammung oder Verwandtschaft zu erlauben. Indessen 
hoffe ich später im Stande zu sein, die Resultate weiterer, auch über 
andere Ordnungen ausgedehnter Untersuchungen vorzulegen. 

Es bleibt mir für diesen Abschnitt nur noch übrig, der wenigen 
Mittheilungen Erwähnung zu thun, welche während des Verlaufes meiner 
Untersuchung publicirt wurden. Zuerst habe ich selbst September 
1884 in einem Artikel über die Erscheinungen der intracellulären Ver- 
dauung!) meine bis dahin erhaltenen Resultate in Bezug auf die Rolle 


1) J. van Rees, Over intra-cellulaire spijsverteering en over de 
beteekenis der witte bloedlichaampjes, in: Maandblad voor Natuurweten- 
schappen, 1884, Jaarg. 11, Aug., Oct. und Nov. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 9 


der Blutkörperchen bei der Degeneration der Muskeln und Fettzellen 
beschrieben !). Auf diese Mittheilung werde ich unten zurückkommen. 

Dann erschien Febr.—März 1885 ein grösserer Artikel aus der 
Feder KowALEvsKky’s im Zoolog. Anzeiger?), worin er unter dem Datum 
Dec. 1884 die Hauptergebnisse seiner au demselben Objecte gemachten 
Untersuchungen veröffentlichte. Da ich, als dieser Artikel erschien, 
viel zu weit mit der eigenen Untersuchung vorgerückt war, um von 
ihrer Durchführung noch abstehen zu können, auch wenn ein so be- 
währter Forscher wie KowALEvsky sie gleichfalls in die Hand ge- 
nommen hatte, da weiter meine ersten Mittheilungen, soweit der 
Gegenstand sich deckte, in KowALEvsky’s Darstellung eine vollkommene 
Bestätigung fanden, andererseits jedoch einige seiner Resultate mit 
meinen eigenen inzwischen erlangten Ergebnissen nicht überein- 
stimmten und ich überdies in einigen wichtigen Punkten, worüber 
KOWALEYVSKY gänzlich schwieg, zu befriedigender Erkenntniss gelangt 
zu sein glaubte, so konnte ich mich an der Thatsache der Gleich- 
zeitigkeit unserer Untersuchungen nur freuen, indem ich erwartete, 
dass die complicirten Erscheinungen der Metamorphose dadurch besser 
würden aufgeklärt werden, als wenn nur der Eine von uns Beiden die 
Untersuchung jetzt in Angriff genommen hätte; denn die grossen 
Schwierigkeiten hätten in diesem Falle vielleicht für mehrere Jahre 
von einer Nachuntersuchung abgeschreckt. Auch konnte es als ein 
günstiger Umstand betrachtet werden, dass wir wenigstens theilweise 
nach verschiedenen Methoden gearbeitet hatten, KowaLevsky wohl 
namentlich an Isolationspräparaten sowie an dem lebenden, in Eiweiss- 
lösung conservirten, aus der Chitintonne herausgeschälten Objeet, ich 
dagegen hauptsächlich nach Schnittserien. Wo sich jetzt die Er- 
gebnisse decken, haben sie einen um so grösseren Werth, während 
andererseits viele Beobachtungen sich gegenseitig ergänzen Konnten. 

KowaLevsky’s Mittheilungen betreffen namentlich die Degeneration 
der Larvenorgane und die Umwandlung des Darmtractus. 

-In einer zweiten kurzen Mittheilung in der erwähnten Zeitschrift ?) 
legte ich sodann im Jahre 1885 weitere Ergebnisse meiner Unter- 
suchung nieder, welche sich namentlich auf die Bildung von Thorax 


1) 1. e., Nov., p. 114—116. 

2) KowaALevsky, Beiträge zur nachembryonalen Entwicklung der Mus- 
ciden, in: Zoolog. Anzeiger, Bd. 8, p. 98— 103, 123—128, 153—157. 

3) J. van Rees, Over de post-embryonale ontwikkeling von Musca 
vomitoria in: Maandblad voor Natuurwetenschappen, Juli 1885, p. 67—77. 


10 Dr. J. van REES, 


und Kopf der Puppe beziehen und über welche KowALEvsky keine 
eigenen Resultate mitgetheilt hatte. Endlich theilte ich in der 4. 
ausserordentlichen Sitzung der Niederländischen Zoologischen Ge- 
sellschaft einige weitere Ergebnisse, speciell über die Umbildung des 
Darmes sowie über das Wachsthum des imaginalen Epithels, mit, welche 
im Sitzungsberichte Erwähnung !) fanden. Alle diese vorläufigen Mit- 
theilungen werden unten gelegentlich zur Besprechung gelangen. Die 
drei erstgenannten finden sich unmittelbar nach einander in derselben 
Reihenfolge referirt im Neapeler Jahresbericht über 18852), erstere 
in dem von 1884 bereits erwähnt). 


Methoden der Untersuchung. 


Als Fixirungs- resp. Härtungsmittel habe ich nach vielen Ver- 
suchen ausschliesslich heisse Flüssigkeiten gebraucht, und zwar nament- 
lich bis zur Gerinnungstemperatur von Eiweiss erwärmtes Wasser oder 
Alcohol von verschiedener Stärke (30 °/, bis absolut), dann auch heisse 
schwache Chromsäure. Man erzielt dadurch einen dreifachen, nicht 
zu unterschätzenden Vortheil vor den von VIALLANES angewandten 
kalten Flüssigkeiten: erstens die momentane Abtödtung des Objectes, 
zweitens die Fixirung jedes einzelnen auch noch so kleinen Theilchens 
des Puppeninnern in seiner natürlichen Lage in der geronnenen Körper- 
flüssigkeit, was namentlich während der Stadien des Zerfalls der Larven- 
organe von höchster Wichtigkeit ist; schliesslich die angenehmere 
Consistenz zur späteren Zerlegung in Schnitte, welche der Puppen- 
körper bei der Gerinnung annimmt, und welche es ermöglicht, bereits 
nach kurzer Nachhärtung in absolutem Alcohol die Puppen in beliebiger 
Richtung ohne jede Gefahr vor Substanzverlusten bis über die Mitte 
des Körpers anzuschneiden, was für das regelmässige Eindringen der 
Einbettungsflüssigkeit von der grössten Bedeutung ist. 

Eingebettet wurde in Paraffin, weil dieses technisch die aller- 
grössten Vortheile bot. Die Einbettung wurde aus Benzin vor- 


1) In: Tijdschrift der Ned. Dierk. Vereeniging. (Ser. 2) Bd. I, p. CXLIII. 
2) L c. II. Abth, p. 159—161. 
3) L. e. I. Abth,, p. 58, 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. dl 


genommen; die Versuche mit dem üblicheren Chloroform hatten mir 
für dieses Object keinerlei Vorzüge gezeigt; letzteres ist immerhin 
durch seine geringe specifische Schwere etwas umständlicher zu be- 
handeln. Ebensowenig bot das während der Untersuchung in Mode 
gerathene Xylol mir einen Vortheil. 

Von Paraffin wurde im Sommer die Sorte mit hohem Schmelz- 
punkt gewählt, an kalten Tagen und im Winter dieses mit etwa 1|,, 
bis 1|, der weicheren Sorte gemischt. Um ein vollständiges Durch- 
dringen des Objectes zu erreichen, musste dies. mindestens 2 X 24 
Stunden in dem auf 52°—-58° C erhitzten Paraffinbad belassen werden, 
manchmal schien dies noch kaum genügend und waren 3—5 Tage er- 
forderlich, was ohne bemerkbaren Schaden für das Object geschehen 
konnte. 

Das zwischen Bleiformen ausgegossene Paraffin sammt Object 
wurde sofort nach Beginn der Erstarrung unter Wasser getaucht, was 
bekanntlich zur Erlangung einer gleichmässigen Consistenz bedeutend 
beiträgt. 

Geschnitten wurden die Objecte mit einem mittleren Mikrotom 
von Jung in Heidelberg, und zwar mit dem kurzen meistens halbschräg 
gestellten Messer. Dass von der Herstellung von Schnittbändern nach 
dem Muster der Engländer auch bei quergestelltem Messer bei diesem 
schwierigen Objecte keine Rede war, werde ich kaum noch besonders 
hervorzuheben brauchen. Im Gegentheil, trotz aller Vorsichtsmassregeln, 
wie genaue Lage des Schnittstreckers, richtige Stellung und absolute 
Reinheit des Messers u. s. w., trotz grösster Sorgfalt und Aufmerksamkeit 
beim Schneiden und reichlicher Geduld bleibt die Anfertigung von 
schönen und tadellosen Schnitten immerhin eine sehr schwierige Auf- 
gabe; bei nicht vollkommen gut erhärteten und eingeschlossenen Ob- 
jecten ist sie geradezu unerreichbar. 

Die Schnitte wurden nach Paun Mayer’s bekannter Vorschrift 
vermittelst des Glycerin-Eiweissgemisches auf die Objectträger geklebt, 
welche ich bis zu solcher Grösse gewählt hatte, dass sie noch bequem 
ohne seitliche Stütze in jeder Lage auf dem Objecttisch der ge- 
gewöhnlichen Mikroskope liegen konnten; dieser Forderung entsprach 
die grösste im Cataloge von Zeiss abgebildete Form vollständig. Bei 
sorgfältiger Aneinanderreihung der 300 bis 500 Querschnitte oder der 
80 bis 120 Längsschnitte einer Puppe fanden diese auf zwei bis drei 
derartigen Gläsern immer Platz. 

Von den verschiederen angewandten Färbungsmitteln haben sich 
am besten Ranvier’sches Picrocarmin und Hämatoxylin nach FLEMMING 


12 Dr. J. van REES, 


bewährt, namentlich wo Beides nach einander angewandt wurde Wo 
diese Doppelfärbung blos ein schärferes Hervortreten von Kernen auf 
anders gefärbtem Hintergrunde bezweckte, da leistete gleich gute Re- 
sultate die Combination von Hämatoxylin und Eosin, ebenfalls am 
besten nach einander anzuwenden. Ausserdem führte aber die erste 
Combination zur Erkenntniss besonderer Affinitäten bestimmter Elemente 
zu je einem der beiden Farbstoffe, wodurch in vielen Fällen ein rasches 
sicheres Erkennen ermöglicht wurde; es wird unten ausführlicher davon 
die Rede sein. Lithioncarmin verhielt sich in seinen Affinitäten voll- 
ständig wie Hämatoxylin. Bei der Doppelfärbung habe ich die Gläser 
derart gehandhabt, dass die beiden Farbstoffe je nach der einen Seite 
maximal, nach der anderen minimal eingewirkt hatten, so dass in der 
Mitte des Glases die Schnitte von beiden ungefähr gleich stark, an 
den Seiten aber von je einer der Farben am stärksten gefärbt waren, 
durch welches Verfahren an irgend einer Stelle des Glases die für be- 
stimmte Zwecke günstigste Färbung resp. Doppelfärbung anzutreffen war. 

Die Hämatoxylinfärbung wurde, wie man vielfach zu thun pflegt, 
durch Abspülen in schwach angesäuertem Alcohol 70°|, verschärft, 
was ohne Gefahr für ein späteres Verblassen geschehen kann, wenn 
bis zum Hervortreten der tiefblauen Farbe in ammoniakhaltigem Alcohol 
nachgespült wird, wie meine nicht im geringsten verblassten 31|, Jahr 
alten Präparate beweisen. 

Zur Entfernung des absoluten Alcohols habe ich mich mit Vorliebe 
des Bergamotöls bedient. Das vielfach empfohlene Xylol eignet sich 
für die viele Schnitte tragenden grösseren Objectgläser wegen seines 
schnellen Verdunstens gar nicht. 

Wo ich aus der lebenden Puppe die zellenführende Körper- 
flüssigkeit oder auch die mit Nadeln zerzupften macerirten Theile nach- 
träglich zu färben hatte, habe ich öfters mit Vorteil die Mayer’sche 
Eiweiss-Klebemethode angewandt, um die Färbung leichter vornehmen 
zu können. Für dickere Theile hat dies indessen keinen Werth. 

Zur Färbung des ausgespannten Hautmuskelsystems der Larve und 
der jungen Puppe hat mir in Nelkenöl gelöstes Eosin vortreffliche 
Dienste geleistet. 

Vermittels der angedeuteten Arbeitsmethoden habe ich nun vor- 
läufig ein Untersuchungsmaterial von 35 Schnittserien erhalten, welche 
mit wenigen Ausnahmen die ganze Puppe (resp. Larve oder Imago) 
umfassen und fast alle verschiedenen Entwicklungsstadien angehören, 
und zwar theils in Querschnitt, theils in sagittalem oder frontalem 
Längsschnitt. Einige dieser Serien, namentlich die im Beginn der 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 13 


Untersuchung erhaltenen, sind allerdings nicht lückenlos (theils durch 
Risse in den Schnitten, theils durch Verluste einiger unvollkommen 
festgeklebten Schnitte), der bei weitem grösste Theil dagegen kann als 
durchaus tadellos betrachtet werden und entspricht den oben gestellten 
Forderungen vollkommen. 

Noch muss ich kurz erwähnen, dass der Fixirungsgrad der histio- 
logischen Elemente in den fertigen Präparaten ein sehr befriedigender 
genannt werden muss, wenn es auch nur in wenigen Fällen zur Er- 
haltung einer Kerntheilungsfigur gekommen ist. Augenblicklich scheint 
es jedoch keine besseren Fixirungsmittel für die Puppe als Ganzes als 
die von mir angewandten zu geben. 


I. Bildung der Puppe. 
Zerfallder Larvenmuskeln. 


Die erste Erscheinung, welche im Puppenkörper den Eintritt der 
inneren Metamorphose bekundet, ist bekanntlich die bald nach der 
Einstellung sämmtlicher äusseren Bewegungen eintretende Degeneration 
der Muskeln oder, genauer gesagt, recht vieler Muskeln. Da nun die 
dabei entstehenden Zerfallsproducte bald an den verschiedensten Stellen 
des Körpers anzutreffen sind und den Raum zwischen den Organen all- 
mählich erfüllen, so dass sie bei deren Besprechung erwähnt werden 
müssen, da ferner die Degenerationserscheinungen dieser Muskeln zu 
den ersten und interessantesten Vorgängen gehören, welche die Unter- 
suchung an’s Licht gebracht hat, so erscheint es mir passend, mit der 
Schilderung dieser Erscheinung meine Beschreibung anzufangen. 

METSCHNIKOFF !) hat in den Jahren 1882 und 1883 in seinen 
epochemachenden Studien über die intracelluläre Verdauung ?) mehrfach 


1) Merscuntxorr, Untersuchungen über die intracelluläre Verdauung 
bei wirbellosen Thieren, in: Arbeiten a. d. zoolog. Institut zu Wien. 
Bd N. ip ka DES Se 

2) Ein ausführlicher Bericht über diese Studien findet sich in meinem 
oben citirten Aufsatz: Over de intra-cellulaire spijsverteering etc. 


14 Dr. J. van REES, 


auch die Resorption von Muskeln durch Vermittlung von Leucocyten 
erwähnt, zuletzt bei der Beschreibung der Degenerationserscheinungen 
am Schwanze der Batrachierlarven'), wo allerdings in nur 10 Zeilen 
die Rolle, welche die Leucocyten dabei spielen, characterisirt wurde. 
In jener Schrift erwähnt METSCHNIKOFF die schon früher von GANIN 
ausgesprochene Vermuthung, dass bei der sogenannten Histolyse der 
Muskelfasern der Fliege amöboide Mesodermzellen eine active Rolle 
spielen. Auch glaubt er in VIALLANES diesbezüglichen Zeichnungen 
entschiedene Andeutungen in dem gleichen Sinne zu entdecken, obgleich 
dieser Untersucher selbst diese Bilder ganz anders gedeutet hat. 


Ich selbst fand alsbald nach Beginn meiner Arbeit diese Ver- 
muthungen Ganin’s und METSCHNIKOFF’S vollkommen bestätigt und 
gab diesem Befunde in dem erwähnten ersten Aufsatz folgendermasseu 
Ausdruck: 


„Was ich selbst gefunden habe, ist in Kurzem Folgendes, und 
zwar bezieht sich dasselbe auf Puppen von Musca vomitoria, welche 
im März (1884) gezüchtet wurden, zu weicher Zeit die Imago 24—28 
Tage zu ihrer Entwicklung braucht. Während des ersten und zweiten 
Tages nach der Verpuppung waren auf dünnen Querschnitten noch 
keine Degenerationserscheinungen an den Muskeln zu beobachten. 
Diese zeigten sich auf solchen mehr oder weniger länglich und ziemlich 
homogen, mit 2—4 grossen, flachen Kernen , eingebettet in eine An- 
häufung der übrigens äusserst spärlichen Protoplasmaschicht, welche 
sich zwischen Sarcolemma und Muskelsubstanz befindet. Am zweiten 
Tage erschienen diese Muskelkerne etwas mehr oval gestaltet, wie dies 
zuerst WEISMANN (1863) beobachtet hat. In der Muskelsubstanz selbst, 
d. h. zwischen den Fibrillen, aus welchen diese aufgebaut ist, war auf 
keinem der Schnitte ein einziger Kern zu bemerken. In beiden Stadien 
befanden sich amöboide Blutkörperchen in grosser Anzahl in unmittel- 
barer Berührung mit den Muskeln wie mit vielen anderen Organen. 


Anders verhielt es sich auf den Querschnitten vom dritten Tage 
nach der Verpuppung. Hier fiel es mir sofort auf, dass nach der 


1) Mrrscunixorr, Untersuchungen über die mesodermalen Phagocyten 
einiger Wirbelthiere, in: Biol. Centralbl. Bd. II], p. 560. 

2) J. van Ress, |. c. Jaarg. 11, p. 104— 106. Ich gebe zum Vergleich 
mit dem später von Kowatrvsky im Zool. Anzeiger Veröffentlichten die 
betreffende Stelle hier wörtlich aus dem Holländischen übersetzt und in 
toto wieder. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 15 


Färbung mit Picrocarmin oder mit Hämatoxylin in einer Anzahl von 
Muskeln kleine, schwach gefärbte Kernchen in der Muskelsubstanz 
selbst zu bemerken waren. Bei stärkerer Vergrösserung liess sich um 
jedes von ihnen eine geringe Menge feinkörnigen Protoplasmas erkennen, 
welches zwischen den auseinander gewichenen Fibrillenbündeln wie ein- 
geklemmt lag und in Folge dessen sehr verschiedene Formen darbot. 
Eine Vergleichung dieser Zellen mit den amöboiden Blutkörperchen 
der Umgebung sowie mit den Blutkörperchen der beiden früheren 
Entwicklungsstadien ergab die Identität dieser drei. Uebrigens zeigte 
blos der äussere Kreis von Muskeln die erwähnte Erscheinung, der 
innere war noch vollkommen normal. WEeismanx hat festgestellt, dass 
die Histolyse von vorn nach hinten im Körper fortschreitet. In Ueber- 
einstimmung hiermit fand ich in diesem Stadium in den vorderen 
Körpersegmenten die Blutkörperchen tiefer in die Muskelsubstanz ein- 
gedrungen, in den hinteren dagegen mehr oberflächlich gelagert und 
zwar an der nach aussen gerichteten Oberfläche der Muskeln, welche 
letztere Beobachtung GAnın’s diesbezügliche Angaben bestätigt. So- 
bald in der Muskelsubstanz deutliche Spalten zu erkennen waren, fand 
ich die Blutkörperchen so weit wie nur möglich in dieselben ein- 
gedrungen, was mich vermuthen liess, dass sie activ mitwirken, um 
die Muskeln zum Zerfall zu bringen. 


Am vierten und fünften Tage, in einzelnen Muskeln schon am 
dritten, waren neben den beschriebenen Bildern auch solche zu sehen, 
wo amöboide Zellen den ganzen Muskel durchsetzten. Von einer Ver- 
wechslung mit den Muskelkörperchen selbst konnte bei der bedeuten- 
deren Grösse der letzteren und der verschiedenen Beschaffenheit des 
Protoplasmas, welches um sie angehäuft war, nicht die Rede sein, 
auch lag kein Grund vor, an einen genetischen Zusammenhang zwischen 
beiden zu denken. 


Auch andere Muskeln, welche zwar noch die normale Stelle im 
Schnitt einnahmen, waren schon dermassen desorganisirt, dass die 
meisten Muskelfragmente sich abgerundet zeigten und theilweise noch 
weiter zerfallen waren, so dass sich neben grösseren Stücken bereits 
eine Anzahl kleinerer Kügelchen befanden; zwischen und neben diesen 
lagen überall sehr zahlreiche Blutkörperchen. Die Muskelkörperchen 
befanden sich in solchen Schnitten grösstentheils noch an der alten 
Stelle, dem ovalen Muskel-Querschnitt angeschmiegt oder aber in dessen 
Umgebung in der Körperflüssigkeit. 


In den vorderen Körpersegmenten sind inzwischen die Muskel- 


16 Dr. J. van REES, 


massen bereits mehr und mehr zerfallen ; grössere und kleinere Muskel- 
ballen, stark lichtbrechend und mehr oder weniger deutlich gestreift, 
sind nun sammt den amöboiden Zellen in die Leibesflüssigkeit gelangt, 
und beide füllen im Thorax jeden Raum aus, der von den kräftig sich 
entwickelnden Imaginalscheiben freigelassen wird. Hier nun begegnet 
man Bildern, welche den weiteren Verlauf der Muskelentartung er- 
kennen lassen. Ein Theil der Blutkörperchen zeigt noch die gewöhn- 
liche Grösse, doch kommen neben diesen solche vor, welche an Grösse 
zugenommen haben; ausserdem findet man, und zwar schon am dritten 
Tage, einige wenige amöboide Zellen, welche einen der kleinsten 
Muskelballen, von fast gleichen Dimensionen, zu umfassen versuchen 
oder gar thatsächlich in sich aufgenommen haben. Der Zellkern liegt 
sodann gänzlich auf die Seite gedrückt und der Muskelballen ist nach 
der anderen Seite hin von einer nur äusserst dünnen Schicht von 
Protoplasma umhüllt. Am vierten und fünften Tage sind die Muskel- 
fragmente noch kleiner geworden, während die Anzahl der Blutkörperchen, 
welche solche in sich eingeschlossen haben, zugenommen hat; die Zahl 
der von diesen Blutkörperchen aufgenommenen Muskelballen ist gleich- 
falls gewachsen und konnte hier bis fünf betragen. Im Abdomen 
findet man diese Zellen jetzt ebenfalls immer häufiger neben zwar an- 
getasteten, doch noch nicht zerfallenen Muskeln. Nebenbei ist eine 
grosse Anzahl von freien Muskelballen sowie von Blutkörperchen ohne 
Muskelfragmente in der Körperflüssigkeit anzutreffen. Theilung habe 
ich an diesen Zellen ebensowenig beobachtet wie das Vorkommen von 
zwei Kernen in einer Zelle.“ 


Hiermit war nun die Thatsache der Muskeldegeneration vermittels 
Phagocyten festgestellt und, insofern dies nach den Schnittbildern 
möglich war, der merkwürdige Process in seinen Hauptzügen charac- 
terisirt worden. Sobald ich zur Untersuchung von einigen während des 
Frühsommers gezüchteten Puppen geschritten war, sah ich indessen, dass 
bei solchen die Erscheinung schon viel früher, und zwar schon wenige 
Stunden nach der Bräunung der Puppe auftritt, was mich zu folgender, 
dem obigen hinzugefügten Bemerkung veranlasste: „die Entwicklung 
der Imago aus der Puppe geht in wärmeren Tagen bekanntlich viel 
schneller vor sich, als es im März der Fall ist. Im Mai, Juni und 
Juli sah ich sie in 13—14 Tagen zu Stande kommen. Alle hier ge- 
schilderten Processe verlaufen in diesem Falle auch entsprechend 
rascher.“ 


Vergleicht man mit obiger Schilderung die Resultate, zu denen 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. IX 


KowALEVSKY bald darauf ebenfalls gelangte und die er in seinem oben 
erwähnten Aufsatz veröffentlichte, so findet man darin eine vollkommene 
Bestätigung meiner Befunde, und der einzige scheinbare Widerspruch, 
nämlich in Bezug auf die Zeitangabe des ersten Auftretens der 
Degenerationserscheinungen, erklärt sich laut obiger Bemerkung voll- 
kommen aus der verschiedenen Jahreszeit der Untersuchung. Dagegen 
werden die auf einander folgenden Phasen der Degeneration theilweise 
bis in die feinsten Einzelheiten vollkommen übereinstimmend geschildert, 
so die Umlagerung des Muskels seitens der Leucocyten, das Eindringen 
und Tieferrücken dieser Letzteren in die verursachten Spalten (Risse), 
ihre Zerkleinerung der Muskelfragmente und schliesslich die Incorpo- 
rirung dieser die Querstreifung noch eine Zeit lang aufweisenden Frag- 
mente. 

Zur Erläuterung dieser Erscheinungen mögen die nach Querschnitten 
von Puppen verschiedenen Alters gezeichneten Fig. 17—20 Taf. U 
dienen. In Fig. 17 ist die eine Hälfte des Muskelquerschnittes noch 
so gut wie normal, wenigstens noch nicht angetastet. Obige Bemerkung, 
dass die Blutkörperchen von der Aussenseite in die Muskeln eindringen, 
ist zwar die Regel, aber auch das Umgekehrte trifft man an; so ist 
auch hier die angetastete Seite die innere. Hier sieht man nun die 
Leucocyten sehr verschieden weit, — und je weiter, desto mehr vereinzelt, 
— in die Muskelsubstanz eingedrungen. Durch die Doppelfärbung mit 
Picrocarmin und Hämatoxylin heben sich die kleinen Kerne recht scharf 
von der Umgebung ab, und auch das wenig gefärbte, ziemlich grob- 
körnige Protoplasma der Leucocyten ist von der leicht roth tingirten, 
fast homogenen Muskelmasse leicht zu unterscheiden, so dass eine Miss- 
deutung des Bildes nicht möglich ist. Bei M% oben sieht man einen 
der Muskelkerne, welcher sich zwar verbreitert hat und von der 
Muskelmasse durch eine deutliche Protoplasmaschicht getrennt ist, 
dabei nach aussen vorspringt, jedoch von den Leucocyten noch nicht 
angegriffen ist. Ein Theil der Muskelmasse ist schon so weit zerkleinert, 
dass er von den Blutkörperchen hat umschlossen werden können, der 
Haupttheil der angetasteten Muskelmasse unterliegt indessen nur erst 
einer Zerklüftung. Die tiefsten Spalten reichen bis an den gegenüber- 
liegenden Rand des Muskelquerschnittes. 

In einem weiter vorgeschrittenen Grade der Zerbröckelung befindet 
sich der Muskel von Fig. 18. Hier ist die ganze Muskelmasse wie 
mit Blutkörperchen durchspickt und dadurch in eine grosse Anzahl 
mannigfach gestalteter Bruchstücke von sehr verschiedener Grösse zer- 
theilt. Die Zerkleinerung ist auch hier noch im Gange, denn man 

Zool, Jahrb. III. Abth, f, Morph. 9 


td 


18 Dr. J. van REES, 


sieht hie und da noch Risse, in welche die Leucocyten erst hinein- 
rücken. Uebrigens ist nicht nur die Lage, sondern auch die Form 
des Muskels noch unverändert geblieben, bis auf einige kleine Defecte 
an den Rändern, wo Leucocyten kleine Muskelfragmente mögen weg- 
gefressen haben. Von dem Sarcolemma ist hier keine Spur mehr zu 
finden; ich vermuthe, wie KOWALEVSKY, dass es sich nach der allseitigen 
Durchlöcherung einfach auflést. Muskelkerne sind noch an der Ober- 
fläche zu finden, wenn auch etwas mehr in lockerer Verbindung mit 
den Muskeltriimmern, doch noch nicht von Leucocyten umschlossen. 
Ebensowenig ist letzteres in dem nächsten Stadium der Fall, welches 
in Fig. 19 veranschaulicht wird. Die runden Contouren sämmtlicher 
Muskelfragmente sind hier wohl nicht nur durch weitere Zerbröckelung 
allein, sondern auch durch die beginnende Verdauung verursacht worden, 
und es mögen viele, namentlich von den kleineren Fragmenten durch 
ein und dasselbe Blutkörperchen vollständig umschlossen sein, so dass 
der degenerirte Muskel jetzt grösstentheils nur noch aus einem Con- 
glomerat von mit verschieden grossen Muskelballen befrachteten Leuco- 
cyten besteht, das sich bei der geringsten Berührung, z. B. bei der 
Präparation in frischem Zustande, sofort in seine einzelnen Bestand- 
theile auflösen würde. Aber auch in der Fliegenpuppe selbst dauert 
es jetzt nicht lange mehr, bis sich diese Auflösung thatsächlich ein- 
stellt. Das Resultat davon sieht man an solchen Stellen des Schnittes, 
die sich namentlich durch die Abwesenheit jeder an den früheren 
Muskel erinnernden Form von dem vorigen Bilde unterscheiden. Hier 
findet man die Muskelballen in verschiedenster Grösse und Zahl von 
je einem Leucocyten umschlossen, und darin haben wir hier die schon 
von WEISMANN beobachteten und in der Einleitung erwähnten eigen- 
thümlichen Gebilde vor uns, die alsbald den ganzen Körper durch- 
setzen und für welche KowALEVSKY passend den von WEISMANN 
stammenden und vollkommen eingebürgerten Namen „Körnchen- 
kugeln“ beibehalten hat. In Fig. 20 sieht man einige der unendlich 
vielgestaltigen Formen wiedergegeben. Dass auch freie Muskelballen 
neben ihnen vorkommen, welche indessen bald ebenfalls von Leucocyten 
incorporirt werden, die noch keine oder erst wenige Ballen in sich 
aufgenommen haben, ist früher schon erwähnt worden. 

Auf Längsschnitten sieht man, wie in dem ersten Stadium die 
Leucocyten den Muskel zuerst in Fibrillenbündel zerlegt haben, indem 
diese durch unregelmässige Reihen von Leucocyten getrennt werden. 
Die Vielecke zwischen den Spalten in Fig. 17 sind also Querschnitte 
dieser Fibrillenbiindel. Bald werden indessen diese Bündel auch in 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 19 


die Quere zerkleinert, und dann zeigt ein Längsschnitt ein ähnliches 
Bild wie der Querschnitt in Fig. 18 und 19. 

Mit dem Zerfall des Muskels sind nun auch sämmtliche Muskel- 
kerne in die Körperflüssigkeit gelangt, und zwar als feste, kuglige Ge- 
bilde mit sehr stark färbbarem compacten Kern, welche längere Zeit 
den Angriffen der Leucocyten zu widerstehen scheinen. Wenigstens 
sieht man sie noch Tage lang zwischen den Körnchenkugeln liegen, 
wenn freie Muskelfragmente schon längst nicht mehr zu finden sind. 
Als ich die erste Mittheilung niederschrieb, glaubte ich, dass sie 
vielleicht vor einer vollkommenen Auflösung verschont blieben, indessen 
muss ich nach späteren Erfahrungen KowALEVSKY beipflichten, dass 
auch sie, wenigstens theilweise, den Leucocyten anheimfallen, wenn 
vielleicht auch ein Theil von ihnen spontan zu Grunde geht, wofür 
ich indessen keinen directen Beweis anführen kann. Eigenthümlich 
erschien es mir nur, dass man in dem Stadium unmittelbar vor dem 
Angriff der Leucocyten auf die nicht mehr functionirenden Muskeln 
oft die Kerne sämmtlich mit dem Protoplasma abgehoben sieht, 
namentlich auf Längsschnitten manchmal höchst characteristisch, als 
wollten diese Muskelkörperchen, mit Rücksicht auf eine spätere Rolle, 
von der bedrohten Muskelmasse wegfliehen, um so der allgemeinen 
Vernichtung zu entgehen. Gewiss verlassen in dem Zeitpunkt auch 
schon viele Kerne die Muskeln, aber nicht alle, wie wir oben sahen. 
Eine spätere Verwendung der frühzeitig frei gewordenen Muskel- 
körperchen habe ich indessen nicht nachweisen können. 

Die hier geschilderten Degenerationserscheinungen treten nicht an 
allen Muskeln zu gleicher Zeit auf. Zu allererst, und zwar bald, nach- 
dem die Ausstülpbarkeit des ersten Segments sich eingestellt hat, 
werden dessen mächtige Retractoren angegriffen. Die aus diesem 
Stadium erhaltenen Schnittbilder weichen von der oben gegebenen Dar- 
stellung einigermaassen ab, indem hier die Muskelkerne nicht unmittel- 
bar unter dem Sarcolemma liegen, sondern in mehreren Reihen in der 
Muskelmasse zwischen den Fibrillenbündeln eingebettet sind; übrigens 
erfolgt die Degeneration auch dort mit Hülfe der Blutkörperchen und 
in der Hauptsache in gleicher Weise. Erst einige Zeit darauf werden 
die Muskeln des Thorax und dann auch die des Abdomens mit Erfolg 
von den Blutkörperchen angetastet. Indessen zeigt sich ein noch 
grösserer Unterschied in dem Zeitpunkt, wann dies erfolgt, zwischen 
den verschiedenen Muskeln desselben Abschnittes. Zuerst sind es 
immer nur bestimmte Muskeln, welche dem ersten Anfall unterliegen, 


und man geht wohl nicht irre, wenn man dies mit dem nicht für alle 
2 * 


20 Dr. J. van REES, 


Muskeln zu gleicher Zeit eintretenden Moment, in dem die normale 
Function ihr Ende erreicht, in Verbindung bringt. So bin ich voll- 
kommen mit KOWALEvSKY einverstanden, dass nur die nicht mehr 
functionirenden Organe von den Leucocyten überwältigt werden, wenn 
ich auch später Gelegenheit haben werde, über die Ursache des An- 
griffs selber einige nicht unwichtige weiter zielende Andeutungen zu 
machen. 

Was nun also den Grund betrifft, warum nicht alle Muskeln zu- 
gleich erliegen, so muss dieser darin gelegen sein, dass die unan- 
getasteten Muskeln noch eine Rolle zu erfüllen haben, und wir werden 
bald sehen, worin diese für die Thoraxmuskeln sowie andererseits für 
die Abdominalmuskeln besteht. 

Ohne hier schon auf das weitere Schicksal der Körnchenkugeln 
einzugehen, welches erst in einer späteren Periode der Imaginalent- 
wicklung liegt, will ich doch kurz die Bedeutung hervorheben, welche 
die Art der Muskeldegeneration für die jetzige Bildungsstufe besitzt. 
Wir haben es in diesem Zeitpunkt noch mit dem Larvenkörper zu thun; 
der Puppenleib muss erst gebildet werden; die Imaginalscheiben, aus 
denen der Puppen-Thorax entstehen soll, müssen sich noch bedeutend 
vergrössern und brauchen dazu Raum; dieser wird durch die Beseitigung 
der degenerirten Muskelmassen vermittels der Leucocyten sehr viel 
rascher frei, als wenn diese Muskeln an Ort und Stelle durch die 
Körperflüssigkeit aufgelöst werden würden, wenn solches überhaupt 
möglich wäre. Dazu bekommen die übrig gebliebenen Muskeln einen 
freieren Spielraum für die eigenthümliche Rolle, welche sie bald spielen 
werden. Und schliesslich bildet sich durch das Einwandern der 
Körnchenkugeln in alle Spalten und Höhlungen des Thorax und Ab- 
domens, welche vorher blos von der Körperflüssigkeit und deren Blut- 
körperchen eingenommen waren, ein festeres Polster, das die rasch 
sich entfaltenden imaginalen Theile im Thorax bei ihrer Entwicklung 
in bestimmten Richtungen unterstützen wird, wie sich dies unten bei 
der Beschreibung dieser Verhältnisse zeigen wird. 

Noch andere Organe als die Muskeln kommen unter Mitwirkung 
der Leucocyten ganz oder theilweise zum Zerfall. Es zeigen sich 
jedoch hier einerseits erhebliche Differenzen in den Einzelheiten, an- 
dererseits fallen diese Erscheinungen erst in die Zeit nach der Bildung 
des Puppenthorax oder gar des Kopfes, so dass es mir passender 
erscheint, ihre Besprechung in ein späteres Capitel zu verlegen. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose von Musca vomitoria. ai 


Bildung des Puppenkörpers als Ganzes. 
A. Bildung des Thorax. 


Dass nach WrISMANN’s Erfahrungen über die Thoraxbildung bei 
Simulia, Chironomus und Corethra die Entstehungsweise des imaginalen 
Körpers bei den so nahverwandten Fliegen sich ihm so völlig ver- 
schieden zeigte, konnte in der That nur Erstaunen erregen, und auch 
bis jetzt kann man keinen Grund angeben, warum innerhalb einer 
kleinen Thiergruppe dasselbe Ziel nur auf zwei fundamental ver- 
schiedenen Wegen sollte erreicht werden können. Während bei 
Corethra der alte Thorax sich einfach in den neuen umwandelt und 
die Gliedmaassen sich wie bei den ametabolen Insecten als directe 
Fortsätze der Thoraxwand bilden durch locales Auswachsen desselben, 
wenn auch zeitweise in einer Hauttasche unter der Oberfläche ge- 
borgen, so entsteht bei der Fliege der Thorax sammt seinen Anhängen 
aus schon im Ei angelegten oder differenzirten Bildungen, welche zu- 
erst getrennt im Inneren des Körpers heranwachsen und sich erst 
nach halb erlangter Reife zum neuen Thorax vereinigen. Obgleich 
nun nach Wersmann’s Untersuchungen kaum irgend welche Erschei- 
nungen an anderen Insecten beobachtet sind, welche geeignet wären, 
die beiden sehr abweichenden Bildungsweisen der Tipuliden und der 
Fliegen zu vermitteln, so glaube ich dennoch in der Lage zu sein, 
durch Aufdeckung ganz besonderer Vorgänge bei der Bildung des 
Thorax der letztgenannten selbst den Weg zeigen zu können, auf 
welchem man einen tieferen Blick in diese scheinbar gänzlich isolirt 
dastehenden Erscheinungen gewinnen könnte. 

War vor mehr als zwanzig Jahren, als WEISMANN seine Unter- 
suchungen anstellte, dem Histiologen noch vollkommene Freiheit gelassen, 
mit der Möglichkeit, ja mit der Wahrscheinlichkeit von freier Zellbildung 
zu rechnen, so konnte auch die Annahme, dass der neue Thorax sich aus 
eigenen Keimen entwickele, damals wohl kaum Bedenken erregen, um 
so weniger, als diese Keime sich aus Geweben herausbilden sollten, welche 
ohne Frage ectodermalen Ursprungs waren, nämlich theils aus dem 
Epithel bestimmter Tracheen, theils aus peripheren Nervenfasern. Diese 
Art der Abstammung ist später auch von GANIN vertheidigt worden 
auf Grund eigener, speciell auf diesen Punkt gerichteter Beobachtungen, 
bei welchen er WEISMANN’s Angaben im Wesentlichen bestätigen konnte. 
Nun hat aber die seitherige Entwicklung der Wissenschaft den Unter- 
suchern mit den neuen Errungenschaften und Hülfsmitteln auch die 


29 Dr. J. van REES, 


Nothwendigkeit einer Lösung der Probleme in engerem Rahmen auf- 
erlegt; von diesem Gesichtspunkte aus kann man den Standpunkt, auf 
dem VIALLANES sich an die Lösung der verschiedenen Fragen heran- 
wagte, nicht anders denn als einen um etwa ein Jahrzehnt verspäteten 
bezeichnen, weil er der Möglichkeit einer freien Zell- und Kernbildung 
einen ungenügend controlirten Raum gewährt. Daher auch, trotz seiner 
sorgfältigen Untersuchungen, das durchaus Verfehlte so vieler von 
ihm erhaltener Resultate. 

Es schien mir, dass es bei den jetzigen Erfordernissen nur in 
einem Falle möglich sein’ würde, zu einer befriedigenden Lösung zu 
gelangen, wenn man es nämlich wahrscheinlich machen könnte, dass 
die Imaginalscheiben nicht nur aus ectodermalem Gewebe sich ent- 
wickelten, sondern in letzterInstanz vom Ectoderm selbst 
herzuleiten sind, wenn auch Anpassungs halber auf bedeutendem 
Umwege. Ob hier in erster Linie von der Embryonalentwicklung leicht 
eine Aufklärung zu erwarten sein würde, konnte schwer festgestellt 
werden, doch liessen mich WEISMAnN’s und GANIN’s Resultate dies 
kaum hoffen '), auch lag es nicht in meiner Absicht, diesen Weg ein- 
zuschlagen. Dagegen setzte ich von vornherein grosse Hoffnung auf 
das Studium des feineren anatomischen Verhaltens der Imaginalscheiben 
der Larven-Hypodermis gegenüber. Ich konnte mir die Erscheinung 
nur in der Weise vorstellen, dass bei weit zurückliegenden Vorfahren 
der Fliegen die Imaginalscheiben wie bei den Tipuliden in unmittel- 
barer Verbindung mit der alten Hypodermis gelegen waren, dass sie 
dann in späteren Generationen unter Beibehaltung einer Verbindung 
mit dieser Hypodermis immer tiefer und tiefer gerückt wären, bis sie 
se tief zu liegen kamen, wie es jetzt während ihrer Entwicklung der 
Fall ist. Da nun bei Corethra jede Imaginalscheibe einen Nerven ?) 
und eine Trachee erhält, so konnte man sich denken, wie das allmähliche 
Hineivrücken der Imaginalanlage an einem dieser beiden entlang statt- 
gefunden hat, so dass anfänglich die sich an der Trachee oder dem 
Nerven entwickelnde Imaginalanlage bei ihrem Wachsthum sich bald 
bis an die Hypodermis erstreckt haben muss und bei der Häutung 
leicht an die Oberfläche gelangen konnte, während später die Lage 
aus bestimmten, nicht ohne Weiteres zu ermittelnden Gründen sich 


1) Diese Meinung stellte sich als richtig heraus, als KowALkvsky im 
Biol. Centralblatt, VI. Bd., No. 2, 15. März 1886, als Resultat seiner 
speciellen Aufmerksamkeit auf die embryologische Entstehung der Imaginal- 
scheiben hinstellen musste, ,,er habe die Sache nicht ganz aufklären können.“ 

2) Weismann, Die Metam. d. Cor. plumic., Z. f. w. Z. Bd. XVI, p. 34. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose von Musca vomitoria. 23 


immer mehr von der Hypodermis entfernte. Sollte dabei indessen 
nur eine Verschiedenheit dem Grade und nicht dem Wesen nach ein- 
getreten sein, so dürfte auch bei der jetzigen tiefen Lage erstens 
die directe Verbindung mit derjenigen Stelle der Hy- 
podermis, wo bei den Vorfahren die Imaginalscheibe 
gelegen haben sollte, nicht verloren gegangen sein; und 
zweitens müsste auch jetzt noch diese Verbindung mit 
der Hypodermis den Weg angeben, an dem entlang die 
Imaginalscheibe und damit der in dieser gebildete 
Körperanhang an die Oberfläche gelangen Konnte. 
Wäre dagegen das Eine wie das Andere nicht mehr der Fall, so 
schien mir damit jede Möglichkeit einer einheitlichen Auffassung der 
beiden Bildungsweisen ausgeschlossen, wenigstens insofern dies das ana- 
tomische Zustandekommen des Thorax betrifft; für die homologe Ab- 
stammung der Imaginalscheiben in beiden Gruppen wäre dann nur 
von dem Studium der frühesten Entwicklungsstadien noch etwas zu 
hoffen; immerhin blieben die späteren Entwicklungsweisen unüberbrückt. 

So war es denn zunächst meine Aufgabe, nach den postulirten 
Verbindungen der Imaginalscheiben mit der Hypodermis zu suchen; 
und ich will hier gleich erwähnen, dass ich so glücklich war, ein 
positives Resultat zu erhalten, indem ich sowohl für die drei Paar 
Brustscheiben wie für die Flügel- und die Schwingerscheibe, bei der 
halb wie bei der ganz erwachsenen Larve und der jungen Puppe die 
Verbindung in vollkommen befriedigender Weise auf- 
fand. 

War es mir schon bei den ersten, noch nicht ganz lückenlosen 
Schnittserien durch ganz junge Puppen aufgefallen, dass an allen ge- 
nannten Imaginalscheiben eine Fortsetzung nach vorne weit über ihren 
eigentlichen Bezirk hinaus und bis in die Nähe der Hypodermis zu 
bemerken war, so gab mir doch erst eine sehr gut gelungene Serie 
von Längsschnitten durch eine vollkommen ausgewachsene noch nicht 
zusammengezogene Larve von 161}, mm Länge das Material, um die 
gestellte Frage beantworten zu können, während das Resultat später 
an gleichfalls höchst befriedigenden Schnittserien durch junge Puppen 
controlirt und bestätigt werden konnte. In den Figuren 1 bis 4 sind 
einige hierauf bezügliche Bilder wiedergegeben, welche geeignet sein 
dürften, die Sache klarzulegen; sie beziehen sich auf die beiden vor- 
deren Paare der Bauchscheiben. Es wäre gewiss überflüssig, den 
anatomischen Bau der Imaginalscheiben selbst hier in ihren verschie- 
denen Entwicklungsstufen ausführlich zu schildern, und es wird da der 


24 Dr. J. van REES, 


Hinweis auf die Darstellung in WEISMANN’s sowie in GAntn’s Arbeit 
genügen. Nur dies eine will ich in Erinnerung bringen, dass die 
Imaginalscheibe bei der erwachsenen Larve eine Blase darstellt, deren 
Wand nach der Peripherie des Körpers äusserst dünn, nach der 
Körperachse dagegen sehr verdickt ist, und dass von dieser verdickten 
Wand aus in die Höhlung der Blase hinein die künftige Extremität 
sich erstreckt, von der serösen Flüssigkeit, welche die Blase enthält, 
umspült; dabei geht das Epithel der Wand unmittelbar und ohne den 
Character zu ändern in dasjenige der Extremität über, und letztere 
ist also eine directe Ausstülpung der Wand. Man sieht danach, dass 
diese Imaginalscheiben sich keineswegs durch eigenthümliche anato- 
mische Verhältnisse, sondern einzig durch die tiefe Lage von den- 
jenigen bei Corethra unterscheiden, bei welchen die eingestülpte Haut- 
tasche, die das künftige Glied umgiebt, der Blasenwand entspricht. 
Fig. 1—3 stellen Theile von dem 56., 62. und 65. Längsschnitt durch 
die erwachsene Larve dar. In Fig. 1 sind die fünf vorderen Segmente 
im Ganzen wiedergegeben, von den Einzelheiten ist nur ein Theil ein- 
gezeichnet. Die Grenzen der Segmente sind an den feinen Chitinhaken 
zu erkennen, welche sich am Vorderrande jedes Segmentes befinden. 
Ausser den Imaginalscheiben und der Hypodermis sind mehr oder 
weniger ausgeführt: das centrale Nervensystem, der Schlund und der 
Oesophagus, nur im Umriss wiedergegeben der Saugmagen. Die beiden 
Letzteren sind durch den vordersten Theil der Augenblase (Aub) ge- 
trennt; ihre Verbindung liegt um einige Schnitte früher. Auch der 
Oesophagus selbst ist unterbrochen, indem die fehlende Strecke mehr 
nach rechts im Körper gelegen und auf den folgenden Schnitten an- 
zutretien war. Das untere Stück des Oesophagus zeigt sich gerade 
bei seiner Durchbohrung des centralen Nervensystems. Von dem 
Zusammenhang von Augenblase und Schlund wird weiter unten die 
Rede sein. 

Von den Imaginalscheiben sieht man die rechte untere Prothoracal- 
scheibe und Mesothoracalscheibe, d. h. diejenigen, welche das erste 
und zweite rechte Bein bilden werden, B,r und B,r. Beide sind so 
getrofien, dass man die Beinanlage im Längsschnitt sieht, wobei man 
bemerkt, dass die Gliederung sich ungefähr wie die Ringe eines ein- 
schiebbaren Reisebechers darstellt; bekanntlich ist diese Gliederung 
lange da, bevor sich das Glied in die Länge dehnt!). Für den mit 
Flüssigkeit gefüllten Raum der Scheibe möchte ich den Namen „peri- 


1) Weısmann, 1, c., p. 143 d. Sep.-Abdr. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose von Musca vomitoria. 25 


podaler Raum“ vorschlagen; ebenso für die nach aussen liegende dünne 
Wand der Scheibe die Bezeichnung „peripodale Membran“. Letztere 
deckt sich also mit Weısmann’s „Hüllmembran“ (deren Continuität 
mit der an der Neubildung sich betheiligenden „Rinde“ ihm nicht 
klar geworden war) und mit GANIN’s auch von VIALLANES adoptirter 
„provisorischer Membran“. 

Betrachten wir nun zuerst die untere Mesothoracalscheibe B , r, 
so sehen wir ihre nach vorn gerichtete Spitze in einen Stiel über- 
gehen, der sich bis an die Hypodermis verfolgen lässt; er setzt sich 
an den unteren Rand des dritten Segmentes an. Es hatte sich hier 
beim Schneiden der Stiel im Präparat von dem Chitin ein wenig 
zurückgeschoben, was ich in der Zeichnung wiedergegeben habe. Der 
breite Anfangstheil des Stieles ist hohl, indem der peripodale Raum 
sich einfach in denselben fortsetzt. Auch ferner zeigt der Stiel ein 
feines Lumen, welches im Durchmesser !/, bis 1/, des Stieles beträgt 
und von einer äusserst zarten Cuticula ausgekleidet ist, die sich deut- 
licher präsentirt als die noch viel zartere cuticulare Auskleidung des 
peripodalen Raumes selbst. Querstreifen habe ich an der erstgenannten 
Cuticula nicht beobachten können. Es ist mir nicht gelungen, die 
feine Höhlung des Stieles mit dem erwähnten spitzen vorderen Ende 
des peripodalen Raumes in directer Verbindung zu sehen, vielmehr 
schien es mir, als ob erstere sich in die feine Tracheenschlinge fort- 
setzte, welche sich bis an die Mitte der Beinanlage unmittelbar unter 
dem Epithel verfolgen liess. Das Epithel des Stieles jedoch zeigt 
keinen grösseren Unterschied von demjenigen der Scheibenwand als 
zwischen verschiedenen Stellen dieser letzteren selbst zu bemerken 
sind; die Zellkerne ähneln den grössten ovalen Kernen der Wand und 
liegen mit der Längsachse parallel der Achse des Stieles. 

Genau dieselben Verhältnisse zeigt die linke untere Mesothoracal- 
scheibe, welche in der Fig. 3, B,! wiedergegeben ist. — Bei den 
unteren Prothoracalscheiben hingegen sind die Verhältnisse etwas 
complicirter und erfordern eine besondere Besprechung. 

Schon in WEISMAnN’s Arbeit werden wir sehr ausführlich orientirt 
über drei verschiedene Ausläufer, welche sich schon in den jüngsten 
Stadien der Larvenentwicklung von den in der Mittellinie verwachsenen 
vorderen Bauchscheiben nach vorne erstrecken. Durch die ganze 
weitere Ausbildung der Scheiben hat WrisMANnN diese Ausläufer ver- 
folgt, und er erkannte die theils nervöse, theils tracheale Natur der 
beiden seitlich gelegenen, glaubte dagegen den unpaarigen medianen 
als ein blosses fixirendes Band betrachten zu müssen. WEISMANN be- 


36 Dr. J. van REES, 


schreibt an diesem Band eine „feine, structurlose Hülle, längsstreifigen, 
„blassen Inhalt, zwischen beiden spärliche, ovale, 0,010— 0,012 mm 
lange Kerne“. „Es gelang mehrmals, den Strang bis zu seiner An- 
heftungstelle zu verfolgen. Sie liegt am vordern Rande des zweiten 
Segmentes in der Mittellinie des Bauches, und zwar setzt sich der 
Strang, ohne sich zu verästeln, an die Hypodermis fest‘ !). Dieser 
Strang ist es, den man in Fig. 2 in Verbindung mit den Imaginal- 
scheiben wiedergegeben sieht. Letztere lagen nicht vollkommen sym- 
metrisch, sodass der Schnitt sie halb über einander gelagert zeigt. 
Der unpaare Strang entspringt der Rückseite des gemeinsamen media- 
nen Theiles der Scheiben. Er war in einem einzigen Schnitt nicht 
in der ganzen Länge zu verfolgen, sondern theilweise in die zwei 
nächsten Schnitte abgebogen; ich habe diese Theile in das Bild mit 
eingetragen ?). 

Auch in diesem Strang sehe ich zwei feine Längslinien, die Con- 
touren des äusserst feinen Lumens, welches sich durch den ganzen 
Strang verfolgen lässt. Nach hinten wird der Strang breiter und reicher 
an Kernen, letztere hier bedeutend grösser als in der Mitte und vorn. 
Die Ansatzstelle ist hier mehr in oder etwas hinter der Mitte des 
zweiten Segmentes; auch sah ich den Strang nicht an der Hypo- 
dermis, sondern vielmehr unmittelbar an dem Chitin befestigt; letztere 
Thatsache konnte ich an einer Serie von Querschnitten durch eine 
ganz junge Puppe bestätigen. 

Auch die beiden von WEISMANN erwähnten seitlich gelegenen 
Stränge waren in den Längsschnitten der Larve zu beobachten. Man 
sieht deren Anfangstheile in Fig. 1 und Fig. 3 als Fortsetzungen der 
Imaginalscheiben bei B,r und B,! abgebildet. Ich konnte diese 
Stränge bis in die Nähe der Hypodermis verfolgen, wo sie nach den 
Seiten umbiegen und sich zwischen Haut und Muskeln ausbreiten. Sie 
erregen nur insofern die Aufmerksamkeit, als man sie leicht mit dem 
unpaarigen Stiel verwechselt. An Querschnitten fällt in der Beziehung 
übrigens jede Möglichkeit einer Täuschung weg. Deshalb habe ich in 
Fig. 4 eine Anzahl Querschnitte durch den vorderen Theil der be- 
treffenden Imaginalscheiben und ihrer Fortsetzungen abgebildet, welche 
hierüber die nöthige Auskunft geben. Die einzelnen Figuren a, b, c 
u. s. w. folgen von hinten nach vorn auf einander, jedoch mit be- 


1) Weısmann, L. c., p. 139. 
2) Mit Ausnahme von diesem einen Punkt sind die Figuren voll- 
kommen naturgetreu und frei von irgend welcher Schematisirung. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 27 


deutenden Intervallen (siehe Tafel-Erklärung). Man sieht, wie die 
beiden Imaginalscheiben nach hinten ganz getrennt sind; allmählich 
findet nach der Mitte zu die Verschmelzung statt, indem man die 
peripodalen Membranen sich an einander legen und bald als trennende 
Fläche in der Mittellinie aufhören sieht; die Beinanlagen bleiben da- 
gegen vollkommen selbständig und getrennt. Noch weiter nach vorn 
findet nun der Uebergang in die drei Stränge statt. Zuerst zeigt sich 
hier der linke Seitenstrang isolirt (f), dann trennt sich auch der rechte 
ab, in der Mitte bleibt der zarte Stiel zurück, dessen Lumen sich 
direct aus dem peripodalen Raum fortsetzt. 

Die jetzt besprochenen Imaginalscheiben sind diejenigen, welche 
von allen am nächsten an der Hypodermis gelegen sind. Hier können 
also die Stiele, welche sie mit letzterer in Verbindung setzen, möglichst 
kurz und dabei nahezu gerade sein, indem keine anderen Organe als 
die gestreckten Hautmuskeln die beiden trennen. Anders dagegen 
verhält sich die Sache bei den Scheiben des dritten Beinpaares, den 
Flügelscheiben und den Schwingerscheiben. Diese liegen tiefer im 
Körper, und zwar findet man sie un- 
gefähr gleich weit von der Median- 
fläche entfernt, sodass sie auf wenigen 
Längsschnitten zu überblicken sind. 
Die untere Metathoracalscheibe liegt 
unmittelbar ventral von der Flügel- 
scheibe im 4. Segmente, die Schwin- 
gerscheibe hinter den beiden im 
5. Segment und ein wenig mehr nach 
der Seite. Von der Haut sind sie 
alle durch vielerlei Organe getrennt, 
doch haben auch diese Imaginal- 
scheiben eine nach vorn und ventral 
gerichtete Spitze, und auch hier setzt 
sich diese Spitze je in einen Strang 
fort, der sich bis an die Hypodermis 
verfolgen lässt, wobei er sich erst 
ein wenig nach aussen, dann aber 
nach innen wendet, um auf der 


Fig. I. 


Fig. I. Vorderer Abschnitt einer ausgewachsenen Larve. Die drei Beinscheiben, 
deren Stielanfang mit 3.1, 3.2 und B.3 angegeben sind, sowie die Fliigetscheibe (#7) 
und die Schwingerscheibe (H) sind in natürlicher Lage eingetragen. 1. th, 2. th und 
3.th: I, II. und ZIZ Thoraxsegment. | 


28 Dr. J. van REES, 


ventralen Seite des Körpers zu enden: der Flügelscheibenstiel am 
unteren Rande des dritten Segmentes, die beiden andern etwas über 
die Mitte des vierten Segmentes, der Schwingerscheibenstiel be- 
deutend mehr seitlich als der Stiel der Beinscheibe (siehe Fig. I). 

In diesen Stielen ist nun eine unverkennbare Trachee enthalten, 
welche ein relativ weites Lumen und eine aus eng anschliessenden 
Epithelzellen bestehende Wand aufweist, insofern sich immerhin von 
den feinen Tracheenästen bedeutend unterscheidend. Neben dieser 
Trachee aber verläuft auch hier ein Strang, welcher die unmittelbare 
Fortsetzung der Scheibenwand ist, und in welche der peripodale Raum 
sich als feine Röhre mehr oder weniger weit verfolgen lässt; in einigen 
Präparaten schien es mir sogar, als ob diese Röhre sich durch den 
ganzen Strang fortsetzte. . Die Kerne dieses Stranges zeigen denselben 
allmählichen Uebergang der grösseren Form in der Nähe der Scheibe 
in die kleinere Form des weiteren Verlaufes, wie dies bei den oben 
besprochenen Stielen der Fall ist. 


Nun musste vor Allem die Thatsache die Aufmerksamkeit erregen, 
dass in jedem einzelnen Falle die Imaginalscheibe mit dem- 
jenigen Segmente in Verbindung steht, welches sie 
in der Puppe zu ersetzen haben würde, denn das 2., 3. 
und 4. Segment der Larve entsprechen dem 1., 2. und 3. Thorax- 
segment der Puppe und der Imago. Folglich steht die Anlage des 1., 
2. und 3. Beinpaares durch einen Stiel mit dem 1., 2. und 3. Brust- 
segment in Verbindung, desgleichen je die Anlagen des 1. (Stigma), 
2. (Flügel) und 3. (Schwinger) Paares der oberen Imaginalscheiben !). 

Damit wäre also die erste Forderung zur besseren Einsicht in 
das Wesen der Imaginalscheiben erfüllt. Es bliebe nur die Frage zu 
stellen, als was man die Stiele zu betrachten hätte. Ohne es ver- 
suchen zu wollen, hierauf eine definitive Antwort zu geben, will ich 
doch die Resultate erwähnen, die mir in allerjüngster Zeit die noch- 
malige Untersuchung einer halbwüchsigen Larve auf Längsschnitten 
ergeben hat, da ich glaube, dass diese Befunde uns einer späteren 
Beantwortung um ein Geringes näher bringen können. 

Ich fand bei dieser Larve, in Uebereinstimmung mit WEISMANN’S 
Angaben, alle Scheiben bereits anwesend, mit Ausnahme der oberen 


1) Die obere Prothoracalscheibe ist hier nicht früher erwähnt, weil 
ihre Verbindung mit der Haut des 1. Thoraxsegmentes vermittels des 
Längstracheenstammes längst bekannt ist. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria, 29 


Rückenscheibe, die erst später sich herausbildet. Auch zeigten alle 
ihre Stiele und zwar in noch viel unzweideutigerer und übersichtlicher 
Weise als bei der erwachsenen Larve ; namentlich war der characte- 
ristische Unterschied zwischen denjenigen der beiden vorderen Bein- 
scheiben einerseits und denjenigen der Flügel- und Schwingerscheiben 
andrerseits hier viel schärfer und augenfälliger. Bei ersteren zeigte 
sich ein dünner, fast gerader Strang von der Haut bis an das 
Bauchmark, der auf !/,—!/, der Länge von der Hypodermis entfernt 
(siehe Fig. IIB) die Imaginalscheibe als eine längliche Verdickung 
aufwies (es gilt dies natürlich wörtlich nur von dem zweiten Paar, da 
das erste Paar, ausser den seitlichen anders gebildeten, nach vorn 
nur einen einzigen gemeinsamen Strang besass, wie im erwachsenen 
Zustande). Centralwärts ist der sehr lange Strang ausgesprochen ner- 
vöser Natur; peripheriewärts dagegen zeigt er ein sehr feines Lumen, 
umschlossen von relativ dicker Wand, welche spärlich grosse ovale 
Kerne führte. Einer dieser Kerne lag sogar im Niveau der Hypo- 
dermis. Der Stielcanal stand 
beim ersten Paar unverkennbar 
mit der gemeinsamen, eben an- 
gelegten Scheibenhöhle in Con- 
tinuität. 

Bei der Flügelscheibe war 
wieder die Trachee sammt be- 
gleitendem Epithelstrang bis 
an die Hypodermis zu verfolgen, 
Die Imaginal- Scheibe selbst 
zeigte auf einem der Schnitte 
ein Bild, das täuschend der 
Figur 32 aus WEISMANN’S Ab- 
handlung ähnlich sah, nur dass 
die Anlage oben im Winkel 
anstatt unten lag, also die 
ganze Figur umgekehrt. Die 
dort mit p bezeichnete Trachee 
ist es, welche den Stiel im 
Präparat begleitete. Sie besass Fig. IL. 


Fig. II. Theile zweier Längsschnitte durch eine halbwüchsige Larve, A Imaginal- 
scheibe des Flügels (#7) mittels feiner Trachee bis an die Hypodermis zu verfolgen. 
B Imaginalscheibe des 1. Beines sammt Nervenstiel (N) und Hypodermisstiel, Ps Bauch- 
strang. 


30 Dr. J. van REES, 


noch vollkommen den ächten Character der feineren Tracheen mit sehr 
plattem Epithel und hervorragenden spärlichen Kernen und relativ 
sehr weitem Lumen. 

Die Schwingerscheibe zeigt in kleinerem Maassstabe genau die- 
selben Erscheinungen, bis auf einen Punkt, der nicht ohne Bedeutung 
ist. Es erstreckte sich hier nämlich der begleitende Epithelstrang 
nicht bis an die Hypodermis, sondern nur bis auf etwa 1/, der Länge 
der betreffenden Trachee; im peripheren Theil war letztere von anderen 
Tracheen in der Umgebung nur durch ihren Verlauf zu unterscheiden. 
Ich habe diese Erscheinung an beiden betreffenden Scheiben mit voll- 
kommener Deutlichkeit beobachten können. Es scheint mir, dass das 
zuletzt Erwähnte in hohem Grade die von WEISMANN angenommene 
Entstehungsweise der Flügel- und Schwingerscheibe aus dem trachealen 
Epithel unterstützt; für die drei oberen Imaginalscheiben wäre danach 
diese Entstehungsweise eine einheitliche. Für die unteren Scheiben 
hingegen möchte ich einen anderen Bildungsmodus vermuthen, wenig- 
stens was die beiden vorderen Paare betrifft; das dritte Paar nimmt 
durch seine tiefere Lage gewissermaassen eine eigene Stellung ein; 
die betreffenden Hautstiele zeigten bei der halbwüchsigen Larve grosse 
Aehnlichkeit mit einer feinen Trachee, doch konnte ich dieselben nicht 
bis an die Hypodermis verfolgen, weil die Schnitte an der Stelle nicht 
ganz fehlerfrei waren. 

Bei den vorderen Beinpaaren nun halte ich es für höchst wahr- 
scheinlich, dass die Scheiben sammt ihren Verbindungsstielen mit der 
Hypodermis ectodermale Bildungen sind, deren Anlage sich an der 
Stelle entwickelt hat, wo der embryonale Hautnerv die Hypodermis 
berührt (wie bei Corethra), die aber dann in der Richtung des Nerven- 
verlaufes — als ob der sich verkürzende Nerv einen Zug ausübte — 
in die Tiefe rücken , dabei einen kurzen Strang bildend, dessen tiefster 
Abschnitt, also an der Ansatzstelle des Nerven, sich alsbald zur 
künftigen Imaginalscheibe differenzirt, während sich zu gleicher Zeit 
in dem Strang ein feines Lumen bildet. In diesem Stadium würde 
der Strang also eine feine Röhre darstellen, welche nichts anderes wäre 
als der stark verlängerte Halstheil einer in das Innere des Körpers 
eingestülpten, wenn auch anfänglich soliden Hauttasche. Damit würden 
dann in der That diese Imaginalscheiben sich nur durch die Länge 
dieses Taschenhalses und durch ihre eigene tiefe Lage von den ober- 
flächlichen Imaginalscheiben von Coreihra unterscheiden. Für das 
vordere Paar käme noch die Complication hinzu, dass, indem die 
beiden Hautnerven sich an naheliegenden Hautstellen inserirten, es 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 31 


zwar zur Bildung zweier getrennten Imaginalanlagen gekommen war, 
welche jedoch bei dem Tiefer-Rücken nur einen einzigen Stiel bekamen. 
Inwiefern die beiden seitlichen Stränge des vorderen Paares mit einer 
solchen Bildung in genetischem Verband stehen, oder ob sie, wie die 
später anwesenden feinen Tracheen, eine secundäre Bildung sind, dar- 
über kann ich auf Grund meiner Präparate kein Urtheil abgeben. 


Ich möchte hier eine von KOwALEVSKY !) gemachte embryologische 
Bemerkung nicht unerwähnt lassen, welche sich mit meiner Ansicht 
wohl verträgt, ja meine Vermuthung zu stützen scheint. KOWALEVSKY 
gelangte „zu dem Resultat, dass (die Imaginalscheiben) nicht aus der 
Zellwand der Tracheen entstehen, sondern dass die schon gebildeten 
jungen Imaginalscheiben mit den Tracheen und Nerven verschmelzen.“ 
Es würde mich — Angesichts der eigenen Bemerkung des Verfassers, 
dass er die Entstehungsweise der Imaginalscheiben nicht feststellen 
konnte — keineswegs wundern, wenn er das soeben mitgetheilte Re- 
sultat nur an einigen der Imaginalscheiben erhalten hätte, und sogar 
wahrscheinlich nur an den am nächsten der Oberfläche gelagerten, was 
nach der obigen Darstellung die beiden vorderen unteren Paare sind, 
für die ich die Entstehung direct aus dem Ectoderm für wahrschein- 
lich halten muss. Der in der Anlage gewiss sehr zarte Nerv könnte 
sich anfänglich wohl ganz der Beobachtung entzogen haben oder als 
solcher nicht zu erkennen gewesen sein, namentlich an Zupf- oder Trans- 
parentpräparaten; dass aber KOWALEVSKY diese seine Resultate an 
Schnitten gewonnen hätte, kann ich aus keiner Bemerkung in seiner 
Mittheilung schliessen. 


Bestimmt für meine Auffassung scheint das Resultat zu sprechen, 
welches KÜNCKEL D’HERCULAIS in seiner oben erwähnten Arbeit über 
die Anatomie und Entwicklung einer anderen Dipterengruppe, der 
Volucellen, erhalten hat. Da ich nicht in der Lage gewesen bin, das 
Werk selbst kennen zu lernen, so musste ich mich mit dem Wenigen 
begnügen, was VIALLANES darüber mittheilt. Hinsichtlich der Frage, 
die uns augenblicklich beschäftigt, ist dies übrigens interessant genug. 
VIALLANES sagt nämlich Folgendes?): ,ayant remarqué que sur de 
jeunes larves de Volucelle les disques se montraient chacun comme 
une petite ampoule reliée à la peau par un pédicule, il pensa que 
ces organes se constituent par suite d’un refoulement de l’hypoderme 


1) Biol. Centralblatt Bd. VI, p. 54. 
2) L c., p. 202 oben, 


39 Dr. J. vAN REES, 


larvaire. Généralisant les résultats qu'il avait obtenus chez les 
Volucelles, il pensa que les disques ne pouvaient point dériver de la 
membrane péritrachéenne ou de la gaine nerveuse, comme lavait 
admis M. WeIsMANN pour la Mouche“ Ich bin auf diese Stelle bei 
VIALLANES erst aufmerksam geworden, als ich die Stiele bei der er- 
wachsenen Larve schon gefunden hatte; die Verhältnisse scheinen da- 
nach bei den Volucellen bedeutend einfacher zu liegen, wenigstens wenn 
es richtig sein sollte, dass KinckEL D’HERCULAIS die Sache bei allen 
Imaginalscheiben so gefunden hätte. Sollte der Verfasser nicht gerade 
hierin verallgemeinert haben, so würden wir allerdings in Volucella 
eine sehr interessante Zwischenstufe zwischen Corethra und Musca 
besitzen, welche nur zu Gunsten meiner Vermuthung sprechen könnte. 
Doch auch wenn KÜNCKEL D’HErRCULAIS’ Angaben sich nur auf be- 
stimmte Scheiben beziehen, so zeigen sie wenigstens, dass auch er 
deutliche Stiele gesehen hat, und unterstützen auch dadurch schon 
meine eigenen Befunde. 


Wir gelangen jetzt zum zweiten Punkte, nämlich der Frage, in- 
wiefern die Scheibenstiele eine Rolle spielen bei dem Hervortreten der 
Gliedmaassen, mit welchem Punkte zugleich die ganze Frage nach dem 
Modus der Thoraxbildung nahe berührt wird. Schon in der Einleitung 
habe ich erwähnt, wie WEISMAnN sich den Aufbau des neuen Thorax 
durch seitliches Zusammenwachsen der zu je einem Segment gehörenden 
und bis zur Berührung herangewachsenen Imaginalscheiben vorstellte, 
wobei die Hüllmembran der Scheiben und auch die alte Hypodermis 
zu Grunde gehen würde, letztere, indem sie einfach abgestossen wird. 
Dieser Vorstellung hat sich auch Ganın angeschlossen, wenigstens 
nach dem, was VIALLANES darüber berichtet; daher auch seine Be- 
nennung „provisorische Membran“ und „provisorische Höhlung“. (Wie 
GANIN die Hypodermis des Larventhorax zu Grunde gehen lässt, kann 
man bei VIALLANES nicht erfahren.) Nach dieser Vorstellung bekommt 
man von dem werdenden Puppenkörper das bekannte Schema, welches 
GRABER!) davon bei der Besprechung der damaligen Resultate der 
Forschung gegeben hat: eine Puppe mit einfachem abdominalen Hypo- 
dermisschlauch und mit doppeltem in einander geschachtelten Thorax- 
schlauch, aussen die abfallende Larvenhypodermis, innen die Puppen- 
hypodermis als Neubildung. Ich muss hier indessen ausdrücklich 
hervorheben, dass WEısMAnN die Bemerkung gemacht hat, man treffe 


1) Virus Grazer, Die Insecten, II. Th., Fig. 163 und 178, 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 35 


nach dem Zusammenwachsen der Imaginalscheiben niemals mehr Theile 
der alten Hypodermis ausserhalb der neuen an !). 

Die von VIALLANES gegebene Schilderung konnte in vielen 
Hinsichten schon mehr in die Einzelheiten gehen, weil er über die 
hier so viel günstigere Schnittmethode verfügte. So war er schon ganz 
auf dem Wege, die Art, wie die Gliedmaassen an die Oberfläche treten, 
zu erkennen, doch scheint in seinen Schnitten die Hypodermis durch 
ungenügende Fixirung bei dem Abtödten der Puppen zerbröckelt zu 
sein, so dass er dadurch wohl auf eine falsche Fährte gekommen ist. 
Vollkommen bestätigen kann ich es, wenn er beschreibt, wie die Scheibe 
„der Antenne‘ ?) sich immer näher an die Hypodermis anschmiegt, 
während die dickeren Theile der Scheibenwand auf Kosten der ,,pro- 
visorischen“ Membran Terrain gewinnen, bis letztere mit der Hypo- 
dermis in Berührung kommt, während die verdickten (ectodermalen) 
Theile der Scheibenwand bis an diese letzte hinanreichen. Nun aber 
lässt er die aus der alten Hypodermis und der provisorischen Membran 
zusammengeschmolzene Epithelschicht, welche die „provisorische“ 
Höhlung der Scheibe nach aussen einzig verschliesst, zerreissen, wobei 
die Höhlung der Scheibe mit der Aussenwelt in Verbindung geräth. 
Dann hebt auch nach ihm die Hypodermis sich ab, und zwar: „en 
grandes écailles qui sont détachées du corps de l’animal bien au delà 
des points qu’atteint le bord de l’exoderm“. Es bleibt an den Stellen 
nur die Basalmembran als zeitweiliger Schutz des Körperinhaltes übrig. 
Wir werden jetzt bald sehen, dass letzteres vollkommen unrichtig ist, 
dass weder die alte Hypodermis abgehoben wird, noch auch die ,,pro- 
visorische* Membran zu Grunde geht, dass jedoch die Schilderung 
VIALLANES’ von der Weise, wie die Imaginalscheibe an die Oberfläche 
tritt, mit meinen eigenen Resultaten in der Hauptsache vollkommen 
übereinstimmt. 

Betrachten wir dazu einige Skizzen nach Querschnitten durch eine 
Puppe von 10 bis 20 Stunden, Fig. 5, 6 und 7, welche deshalb unser 
Interesse beanspruchen, weil die Puppe so zu sagen in der Bildung des 
Thorax und in dem Freilegen der Gliedmaassen ertappt worden ist. 
In allen drei Figuren sind mit dunkler Farbe nur die imaginalen Theile 
wiedergegeben, ausgenommen den Hakenapparat, welcher der Wirk- 


DP) Ashes ps LEB: 

2) Diese Bezeichnung muss wohl ein Irrthum sein, denn, was er 
beschreibt und abbildet, kann er nur an einer der Beinscheiben oder an 
der Schwingerscheibe gesehen haben. 

Zool, Jahrb. III. Abth, f, Morph, 3 


34 Dr. J. van REES, 


lichkeit entsprechend theilweise ganz schwarz dargestellt ist. Von 
Zellbildungen sind nur die grössten Hypodermiszellen angegeben; im 
Innern sieht man den Schlund sammt Augenblasen, ferner den Oeso- 
phagus und eine Anzahl Tracheen. Mehrere Imaginalscheiben sind in 
verschiedener Weise getroffen, worüber gleich Auskunft gegeben werden 
wird. Was in erster Linie an den Figuren auffällt, ist, dass die 
Hypodermis nicht mehr dem Chitin anliegt, sondern sich in Fig. 5 
und Fig. 6 im ganzen Umfang, in Fig. 7 theilweise von letzterem 
zurückgezogen hat, wodurch ein beträchtlicher Raum entstanden ist, 
in welchem sich Serum angesammelt hat. Dieser Process schreitet im 
Thorax von vorn nach hinten fort und äussert sich also zuerst an der 
Imaginalscheibe des Stigmas, welches dadurch vollkommen frei wird, 
indem bei dem Zurückziehen der Hypodermis das Epithel der Längs- 
trachee, welche sich oben am ersten Thoraxsegment öffnet, gewisser- 
maassen umgestülpt wird!). Die Intima des Tracheenstammes bleibt 
nun nackt durch den Raum zwischen Chitin und Hypodermis aus- 
gespannt; nur ganz nahe am Chitin sah ich einige abgerissene Epithel- 
zellen an ihr haften. 


In der Umgebung des neuen Stigmas ist jetzt Alles aus imagi- 
nalem Epithel gebildet, und man hat es hier schon vollends mit der 
neuen Thoraxwand zu thun. Dasselbe gilt von den seitlichen Theilen des 
Thorax, abgebildet in Fig. 5; hier sieht man bereits Theile von Ima- 
ginalscheiben, und zwar von den Flügelscheiben, an der Oberfläche 
liegen und zwar in vollkommener Continuität mit der ganz geschlossenen 
Hypodermis. In den Schnitten durch den hinteren Theil des Thorax, 
wie in Fig. 7 und noch weiter nach hinten, bekommt man dagegen 
ein Bild, das noch grösstentheils oder vollständig in Uebereinstimmung 
ist mit solchen aus entsprechenden Schnitten von jüngeren Puppen von 
wenigen Stunden oder von der erwachsenen Larve selbst: die Hypo- 
dermis liegt noch dem Chitin unmittelbar angeschmiegt (in Fig. 7 nur 
stellenweise), und die Imaginalscheiben vom 3. Beinpaar und den 
Halteren liegen ganz tief im Körper. Es geht hieraus hervor, dass 
von einem einfachen Zusammenwachsen der Imaginalscheiben an ihren 
Seitenrändern weder im älteren Sinne, noch nach der VIALLANES’schen 


1) Ich meine sogar an einer Stelle beobachtet zu haben, dass auf 
diese Weise tracheales Epithel dauernd an die Oberfläche gelangte, um 
künftig als Hypodermis zu functioniren, was immerbin interessant wäre, 
wenn wir auch längst wissen, dass das Epithel dieses Tracheenstammes 
selbst einer Einstülpung des Ektoderms sein Entstehen verdankt. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 35 


Auffassung die Rede sein kann. Die Lösung aber des Problemes 
werden wir in den mittleren Schnitten des Thorax zu suchen haben. 
Vorerst muss ich bemerken, dass es keine einzige Stelle am ganzen 
Thorax giebt, die nicht von Epithel bekleidet ist, sei es nun das neue 
Epithel der Imaginalscheiben, sei es dasjenige der alten Hypodermis; 
denn diese beiden liegen an vielen Stellen unmittelbar neben einander, 
ohne irgend welche Lücke oder Spalte zwischen sich zu lassen. So 
ist in Fig. 5 die ganze obere Seite zwischen den beiden Flügeltheilen 
(F1) vollständig aus alter Hypodermis gebildet, ebenso alle Stellen der 
Hypodermis in den Fig. 5—7, welche die grossen Kerne zeigen. 
Verfolgen wir nun die auf einander folgenden Schnitte durch die 
jungen Flügelanlagen von Fig. 5 an nach hinten, so sehen wir, dass 
nach mehreren Schnitten vom Rücken her sich eine von der Leibes- 
flüssigkeit, — grösstentheils Körnchenkugeln — gefüllte Hautfalte ent- 
wickelt, welche von hinten her den freien Theil der Flügelanlage 
(eigentlich des Flügelansatzes) zu umfassen strebt, immer mehr und 
mehr nach vorne herüberreicht, bis dies in der That erreicht ist und 
die Flügelanlage sich somit als echte im Körperinnern gelegene Ima- 
ginalscheibe darstellt. Man sieht in Fig. 6 rechts diesen Zustand 
erreicht, während links der letzte Schnitt durch die Flügelanlage vor- 
liegt, bevor auch hier der peripodale Raum nach aussen vollständig 
abgeschlossen erscheint, wie dies in dem auf Fig. 6 folgenden Schnitt 
wirklich der Fall ist. In Fig. 6 sieht man, wie die innere Bekleidung 
des scheinbaren Hautwulstes nichts anderes ist als ein Theil der peri- 
podalen Membran, wie sie ähnlich, aber in diesem Schnitt in sich ab- 
geschlossen, rechts ebenfalls zu sehen ist. Es grenzen also an dieser 
instructiven Stelle links unmittelbar an einander: alte Hypodermis und 
peripodale Membran, nach unten ferner neue Hypodermis und alte 
Hypodermis. Auf letztere folgt bald ein anderer imaginaler Theil, das 
thoracale oder das Ansatzstück des rechten zweiten Beines (B,r) mit 
davor liegendem angeschnittenem Femoraltheil!), der bekanntlich 
in diesem Zeitpunkt nach oben gewandt ist, während die Spitze des 
Beines in der Tiefe resp. nach hinten liegt. Einerseits ist indessen 
auch dies Bein so gut wie das linke 2. Bein (B,l) von der peripo- 
dalen Membran halb umgeben, und um 7 Schnitte weiter nach hinten, 


1) Für die anatomischen Verhältnisse der Gliedmaassen während ihrer 
Bildung sowie für ihre Lage bei der sich bildenden Puppe verweise ich 
auf Weiısmann’s Arbeit (z. B. Fig. 38 bis 44), wo dieser Gegenstand er- 
schöpfend behandelt worden ist. 

3# 


36 Dr. J. van REES, 


nämlich in Fig. 7, ist auch um diese Extremität bei (B,l) der peri- 
podale Raum wieder allseitig da; bei (Dyr) ist nur noch eine kleine 
Communication mit der Aussenwelt vorhanden. 

Ein vollkommen gleiches Verhalten beobachten wir am ersten 
Beinpaare; vorn in seinen thoracalen Theilen frei an der Oberfläche 
liegend, stecken die Spitzen nach hinten noch in dem peripodalen Raume, 
der in dieser Höhe für das 1. Beinpaar ein gemeinsamer ist, wie es 
bei dessen oben besprochener Verwachsung natürlich nicht anders 
sein kann (Fig. 5). Auch das dritte Paar Beinanlagen zeigt dasselbe ; 
in Fig. 7 sieht man beim rechten Bein den thoracalen Theil der Ima- 
ginalscheibe, darunter wieder das angeschnittene Femur; in den wei- 
teren Schnitten auch hier der Haupttheil des Gliedes in den peri- 
podalen Raum gebettet, und an allen Gliedmassen (inclusive Flügel 
und Schwinger) reichen also die Spitzen bis in die hintersten Schnitte 
durch die Imaginalscheiben; so in Fig. 7 für die Flügel bei Fl. In 
der aus den Schnitten reconstruirten Puppe sieht man diese Verhält- 
nisse sowohl in der Vorder- (Fig. III) wie in der Seitenansicht (Fig. IV) 
übersichtlich wiedergegeben. 

Wir müssen uns nun Rechenschaft zu geben versuchen, wie sich, in 
Zusammenhang mit 
dem Zurückweichen 
der Hypodermis von 
dem  Chitinskelet, 
dieser soeben be- 
trachtete Zustand 
aus demjenigen bei 

der erwachsenen 
Larve entwickelt hat. 

Von den hier in 
Betracht kommen- 
den Zwischenstufen 
besitze ich leider 
nur drei grössten- 
theils vollkommen 
gelungene Schnitt- 
serien, alle vom 
Fig. IH. ersten halben Tag 


Fig. III. Vorderansicht der aus den Querschnitten reconstruirten Puppe vom Ende 
des 1. Tages. Die Beine stecken noch halb in den Imaginaltaschen (peripodaler Raum). 
Die Hypodermis des Abdomen bildet eine Duplicatur. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 37 


nach der Verpuppung. In dem ersten Stadium zeigen sich noch keine 
Veränderungen in der Lage der Imaginalscheiben; das zweite Stadium 
und besonders das dritte lassen dagegen sehr bedeutende Abweichungen 
erkennen: es scheint also zu der Zeit die Entwicklung sehr rasch vor 
sich zu gehen. Im zweiten Stadium zeigen sich namentlich wichtige 
Veränderungen an den Stielen, welche ein weites Lumen erhalten haben 
und sich nur durch ihre bedeutend grösseren Epithelzellen von der 
Scheibenwand unterscheiden. Der peripodale Raum setzt sich aber 
ohne plötzliche Verjüngung in den Stiel fort. Der Stielcanal reicht 
indessen nicht ganz bis an die Hypodermis oder gar zwischen deren 
Zellen, sondern ist von ihnen durch Haufen von Zellen getrennt, von 
denen ich nicht feststellen konnte, ob sie dem Stiel selbst oder einer 
geringen Verdickung der Hypodermis entstammen. Somit ist der hohle 
Stiel nach aussen blind geschlossen, obschon mit der Hypodermis in 
Continuität. Ferner sind die Stiele bedeutend verkürzt, wenigstens ist 
die Anlage der Gliedmaassen in der Scheibe der Oberfläche beträchtlich 
näher gerückt. Ich konnte diese Erscheinungen mit vollkommener 
Deutlichkeit sowohl an der Flügel- und der Schwingerscheibe als an 
den Scheiben des dritten und zweiten Beinpaares feststellen: bei den 
drei ersten waren die 
Stiele schräg getroffen, 
bei dem zweiten Beinpaar 
sehr übersichtlich der 
Länge nach — es waren 
nämlich frontale Längs- 
schnitte. — Nur am ersten 
Beinpaar war der Stiel 
wegen eines Fehlers in 
der Schnittserie nicht zu 
verfolgen. 

In dem dritten Sta- 
dium konnte eigentlich 
von Stielen gar nicht die 
Rede sein; die Imaginal- 
scheiben zeigten nach 
vorne allerdings eine be- 
stimmte Verschmälerung, Fig. IV. 


Fig. IV. Seitenansicht derselben Puppe, auch die halbgeöffneten Imaginalscheiben 
von Flügel und Schwinger zeigend. Letztere und die dritte Beinscheibe öffnen sich in 
der Hypodermistasche innerhalb der abdominalen Duplicatur. 


38 Dr. J. van REES, 


die also gebildete sehr stumpfe Spitze lag indessen in Berührung mit 
der Hypodermis selbst und war, wie im vorigen Stadium die Spitze 
des Stieles, aus ziemlich grossen Epithelzellen zusammengesetzt; nach 
innen fand sehr bald der Uebergang in peripodale Membran und ver- 
dickte kleinzellige Scheibenwand statt. 

Wir treffen hier also auf das von VIALLANES beschriebene Stadium, 
wo die Imaginalscheibe hart an der Hypodermis liegt, die diese letz- 
tere „direct berührende provisorische Membran nicht mehr zu erkennen 
ist“ (weil sie an der Stelle überhaupt nicht da ist) und das Exoderm 
(die Thoraxanlage der Scheibe) bis an die Hypodermis heranreicht. 
Wie diese Lage indessen zu Stande gekommen ist, darüber hat er 
sich nicht ausgesprochen. 

Ich glaube, dass die Erweiterung und gleichzeitige Verkürzung 
der Stiele durch zwei Ursachen bedingt ist. Erstens scheint der 
peripodale Raum, wahrscheinlich durch Arhäufung des serösen In- 
haltes, immer mehr und mehr vergrössert zu werden, indem zu gleicher 
Zeit die Glieder sich strecken und auch an Volumen zu gewinnen scheinen. 
Dadurch muss natürlich erstens die peripodale Membran stets dünner 
und dünner ausgespannt werden, wie dies in der That der Fall ist, 
zweitens aber muss der Raum sich nach vorne immer weiter in den 
soliden oder bloss von dem ganz feinen Lumen durchsetzten Stiel 
hinein erstrecken, so dass an dem breiten und schon erweiterten Theil 
des Stieles, welchen wir schon in der Larve kennen lernten, das 
Epithel an der Vergrösserung der peripodalen Membran ‘Antheil nimmt; 
dadurch verkürzt sich aber dieser Stiel ganz bedeutend. 

Der zweite Grund ist mehr speciell wirksam für das Freilegen 
der Imaginalanlagen, wie wir gleich sehen werden, doch auch an der 
Verkürzung der Stiele mag er immerhin mit bethätigt sein; er besteht 
nämlich darin, dass die bis dahin von den Leucocyten unberührt ge- 
bliebenen Thoraxmuskeln sich kräftig zusammenziehen, wodurch die 
Hypodermis, an welcher sie befestigt sind, an verschiedenen Stellen 
von dem Chitin abgezogen, stellenweise als stets tiefer werdende Falten 
in das Innere des Körpers und nach hinten gezogen wird, wobei die 
drei Thoraxsegmeute sich scharf markiren, und dabei gewiss auf die 
Ansatzstellen der Stiele einen Zug ausüben, der zur Verkürzung der 
Letzteren mitwirken dürfte. Die Stellen, wo diese Muskeln angreifen, 
sind der untere Rand der drei Thoraxsegmente. Die Verschiebung 
ist so bedeutend, dass nicht nur der ganze Thorax sich schliesslich 
vollständig vom Chitin gelöst und beträchtlich davon entfernt hat, 
sondern er wird auch theilweise in das Abdomen wie versenkt, so dass 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 39 


der umgeschlagene Rand der Hypodermis des ersten Abdominalsegmentes 
wie ein weiter Kragen den unteren Theil des Thorax umgiebt. Wir 
können uns davon eine Vorstellung machen, wenn wir Fig. 7 be- 
trachten, wo die mit h« bezeichnete Hautduplicatur nichts anderes 
ist als dieser Kragen der abdominalen Hypodermis, welcher an der 
ventralen Seite sich kaum erhebt, dagegen am Rücken und namentlich 
an den Seiten desselben mächtig entwickelt ist. An letzteren Stellen 
ist er (bei A?) noch auf dem in Fig. 6 wiedergegebenen Schnitt zu 
beobachten. In Fig. II und IV ist dies an der reconstruirten Puppe 
wiedergegeben. 

Der mächtige Muskelzug, der diese Faltenbildung zu Stande ge- 
bracht hat, ist es nun auch gewesen, der das Einzige, was noch nöthig 
war, um die Imaginalscheiben an die Oberfläche zu bringen, vollführt 
hat, nämlich das Zerreissen derjenigen Epithelinseln, welche noch den 
Verschluss des peripodalen Raumes bildeten. Natürlich wird man an 
den Schnitten diese Erscheinung selbst wohl nie beobachten können; 
dafür scheint der Process zu schnell zu verlaufen. Ich stelle mir die 
Sache so vor, dass nach dem Zerreissen der Verschlussstelle die 
Oeffnung sich bald sehr erweitert, indem auf das Epithel anhaltend 
in mehreren Richtungen ein Zug ausgeübt wird. Ob nun auch die 
peripodale Membran dabei als solche an die Oberfläche geräth, vermag 
ich nicht zu sagen, obschon ich es einige Male in der That zu be- 
obachten meinte; sie muss dann jedenfalls bald den Character des 
imaginalen Thorax annehmen. In Fig. 6 (bei FT) in den davor ge- 
legenen Schnitten sieht man die alte Hypodermis so weit reichen, wie 
die Haut an der Oberfläche liegt; erst als Bekleidung des geöffneten 
peripodalen Raumes sieht man die peripodale Membran sich erstrecken. 
Am wahrscheinlichsten erscheint es mir, dass letztere sich seitlich zu- 
sammenzieht und dabei verdickt und ihren früheren Character verliert, 
je nachdem die den peripodalen Raum nach aussen noch abschliessende 
Hautduplicatur sich zurückzieht. Dies letztere findet bald in dem Maasse 
statt, dass auch die Extremitäten selbst nebst den Thoracalanlagen, 
in welche sie an ihrer Basis übergehen, frei zu Tage treten und in 
das Niveau der Oberfläche zu liegen kommen. Damit wären wir nun 
an dem Stadium angelangt, dem Fig. 5, 6 und 7 entnommen sind. 
Dass dieses Freilegen der Gliedmaassen sich zuerst am vorderen Ab- 
schnitt verwirklicht, haben wir bei der Besprechung dieser Figuren 
schon gesehen. Es setzt sich aber bei fortwährendem Zug an der 
alten Hypodermis und dem stetigen Ausgleich der noch übrig ge- 
bliebenen imaginalen Hauttaschen so lange fort, bis alle Gliedmaassen 


40 Dr. J. van REES, 


auch mit den Spitzen frei an der Oberfläche liegen und jede Falte an 
der Hypodermis ausgeglättet ist. Damit ist die merkwürdige Bildung 
des Puppenthorax zu Ende geführt. 


Inzwischen sind die neuen Thoraxtheile immer noch eine Zeit 
lang durch Reste der alten Hypodermis von einander getrennt, und 
zwar sowohl was die verschiedenen Segmente unter einander, als auch 
was die verschiedenen Constituenten eines und desselben Segmentes be- 
trifft. So ist namentlich am Rücken zwischen den weit aus einander 
liegenden Flügelbasen ein mächtiges Stück alter Hypodermis noch 
ziemlich lange aufzufinden, wie in Fig. 5—7 und in der später zu 
besprechenden Fig. 12 Taf. II zu beobachten ist. Es wird durch diese 
Thatsache auf das entschiedenste dargethan, dass die alte Hypodermis 
nicht abgehoben wird, weder im Ganzen noch in Schuppen, und zwei- 
tens, dass der Epithelverschluss in Widerspruch mit VIALLANES’ An- 
gaben niemals an irgend welcher Stelle unterbrochen wird; im Gegen- 


Fig. V. Fig. VI. 


Fig. I (wiederholt). Vorderer Abschnitt einer 
ausgewachsenen Larve. Die drei Beinscheiben, 
deren Stielanfang mit 2.1, B.2 und 3.3 ange- 
* geben sind, sowie die Flügelscheibe (77) und die 

Schwingerscheibe (4) sind in natürlicher Lage 
Fig. I (wiederholt). eingetragen. 1.th, 2.th und 3.th: I, II. und 
III. Thoraxsegment. 


Fig. V. Ventrale Hälfte des vorderen Drittels einer Puppe von der Mitte des 
1. Tages. Die drei Beinscheiben sind an die Oberfläche gerückt bei gleichzeitiger Ver- 
kürzung und Erweiterung des Stieles. (Die dritte Beinscheibe liegt thatsächlich mehr 
nach der Seite, was hier nicht wiederzugeben war.) 


Fig. VI. Idealer Schrägschnitt durch eine Puppe vom Ende des 2. Tages, geführt 
durch die Ansatzstellen der drei halbausgestülpten Beine. Vergl. Fig. II und IV. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 41 


theil ist auch bei der genauesten Betrachtung stets eine innige Be- 
rührung von alter und neuer Hypodermis zu constatiren. 

In meiner vor zwei Jahren erschienenen Mittheilung, in welcher 
die jetzt beschriebenen Erscheinungen in ihren Hauptzügen bereits 
vollständig wiedergegeben sind, habe ich die Ansicht ausgesprochen, 
dass die larvale Hypodermis auch des Thorax !) gar nicht zu Grunde 
ginge, sondern Antheil nehme an der Bildung des Imago-Thorax, indem 
die grossen Hypodermiszellen sich durch wiederholte Theilung in klein- 
zelliges Epithel umwandelten, wobei ich durch Bilder, welche einer 
Zelltheilung ähnelten, irregeführt war. Diese Ansicht nehme ich jetzt 
als unrichtig zurück. Antheil an der Thoraxbildung nimmt allerdings 
die alte Hypodermis, wie wir gesehen haben, aber nur vorübergehend, 
Antheil also an der Bildung des Puppenthorax, wenn man will; der 
Thorax der Imago dagegen enthält in seiner Epithelbekleidung keine 
anderen Elemente als die, welche von den Imaginalanlagen abstammen. 
Die alte Hypodermis wird also doch entfernt; wie dies indessen ge- 
schieht, werden wir in einem der nächsten Capitel sehen. 

Bevor ich diesen Gegenstand verlasse, möchte ich noch mit wenigen 
Worten erwähnen, wie WerismAnn’s Beschreibung des neu gebildeten 
Puppenthorax ?) eigentlich noch vollkommene Geltung hat, nur mit 
der einzigen Ergänzung, dass die dünnere verbindende Zellenlage, 
welche als schmaler Streif zwischen den Segmenten angetroffen wurde, 
nicht erst secundär entstanden, sondern nichts weiter als die noch 
nicht ersetzte alte Hypodermis ist. 


B. Bildung des Kopfes. 


WEISMANN ist der einzige Untersucher, welcher die Frage zu be- 
antworten versucht hat, wie aus der jungen Puppe der Kopf hervor- 
wächst. Die Form und Lage derjenigen Theile, aus welchen der Kopf 
sich entwickeln wird, der Augen- und Stirnscheiben, sind an den ver- 
schiedenen Larvenstadien sehr genau von ihm erforscht worden *); ich 
will von seinen Resultaten nur dies in Erinnerung bringen, dass beide 
vom Hirn, mit welchem die Augenscheiben durch je einen Stiel in 


1) Für die Hypodermis des Abdomens war dies ja von allen früheren 
Untersuchern bis auf VrALLANES angenommen worden, worüber unten des 
weiteren zu berichten sein wird. 

2) L c. p. 166 unten, Fig. 38—40. 

3) L c. p. 157 fig. 


42 Dr. J. van REES, 


Verbindung stehen, bis an den Schlund reichen ; dass die Augenscheibe 
sich in der erwachsenen Larve wie ein Pilzhut über die vordere Seite 
der Hemisphäre erstreckt, ohne an dieser Stelle mit ihr verwachsen 
zu sein; während die Stirnscheibe, in welche die erstere sich un- 
mittelbar und unter Bildung von Falten fortsetzt, mehr eine Röhren-, 
später Kegelform besitzt, sich nach vorne zuspitzt und „durch Aus- 
stülpung einen Anhang aus sich hervorgehen lässt“, die Antenne, deren 
„Bildungsmodus im Wesentlichen mit dem der Beine genau zusammen- 
fällt“. Dies Alles trifft vollkommen zu, wie viele andere hier nicht 
zu erwähnende Einzelheiten, worüber an der angegebenen Stelle nach- 
zuschlagen ist. Um nun zur Bildung des künftigen Kopfes zu gelangen, 
sollten die bis dahin völlig getrennten Stirnscheiben mittelst ihrer 
medianen Ränder in der Mittellinie mit einander verwachsen, während 
auch die Augenscheiben auf der Rückseite desgleichen thun, wodurch 
also eine einzige, faltige, weite Blase entsteht, die Kopfblase, deren 
Scheitel aus den nach vorn gerichteten Spitzen der Stirnscheiben hervor- 
geht, und deren ventraler Wandung die Antennen angehören. Diese 
Kopfblase wird nun später als Kopf aus dem Thorax geschoben werden, 
„um mit seinen hinteren Rändern auch sogleich mit jenem (nämlich 
dem Thorax) zu verwachsen“. Auf dieses letztere kommen wir bald 
ausführlicher zu sprechen. 

GANIN hat nach seiner Entdeckung des Mesoderms in den Imaginal- 
anlagen für die Kopfscheiben eine vollkommen identische Zusammen- 
setzung wie bei den Thoraxscheiben angenommen, und VIALLANES ist 
ihm auf diesem Irrwege, wenigstens theilweise, gefolgt. Es hat dies 
nur dazu geführt, dass Letzterer zu einer absolut unrichtigen Auf- 
fassung der Augenscheiben gelangt ist, wie dies in seiner Fig. 5 Pl. 15 
an den Tag tritt; ich kann mir diese nach seinem Studium an Quer- 
schnitten kaum erklären, es müssten denn die Schnitte sehr unvoll- 
kommen und zerrissen ausgefallen sein. Man wird mir hierin bei- 
pflichten, sobald ich die Figuren 8 und 9 werde besprochen haben, 
welche uns zeigen werden, wie einfach die Verhältnisse sich an einem 
(Querschnitt durch die Kopfscheiben darstellen. 

Vorher muss ich noch kurz auf das Bild hinweisen, welches wir 
in Fig. 3 sehen, wo bei der erwachsenen Larve die Augenscheibe und 
Stirnscheibe sammt Antenne sich in ihrem Zusammenhange zeigen. 
Von ersterer ist eine Falte derart getroffen, dass sie in diesem Schnitt 
mit dem Haupttheil der Scheibe nicht mehr in Verbindung steht. Das 
verdickte Epithel der Scheibe ist das künftige Augenepithel. Die An- 
tenne ist nicht durch ihre Achse getroffen, sondern der Schnitt geht 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 43 


lediglich durch das gleichfalls sehr dicke Epithel. In dieser Figur 
reicht die Stirnblase nicht weit nach vorne, dagegen sieht man in 
Fig. 1 ihren schon erwähnten Zusammenhang mit dem Schlunde; die 
sehr schmale Stelle zwischen oberer und mittlerer Partie der Stirn- 
scheibe rührt von der seitlichen Verschiebung dieses Theiles durch 
den breiten Halstheil des Saugmagens (Sm) her, der links an den 
beiden Stirnscheiben vorbeigeht. Das Lumen dieser Stelle ist im 
nächsten Schnitte gelegen. Nur an der allervordersten Spitze, wo die 
Stirnscheiben den Schlund berühren, stehen die beiden auch mit 
einander in Verbindung, wobei indessen, soviel ich wenigstens habe 
ermitteln können, weder ihre beiden Lumina unter einander, noch auch 
diese mit dem Schlundlumen in offener Communication stehen. Das- 
selbe gilt auch von dem Verhalten in der halb erwachsenen Larve, bei 
welcher Augen- und Stirnscheiben schon recht characteristisch hervor- 
treten. Nicht ohne Interesse scheint mir die Thatsache, dass bei dieser 
jungen Larve der Saugmagen nicht links, sondern rechts von den 
- beiden Hirnanhängen vorbeiläuft. Diese Lage muss also rein zufällig 
sein, nur deutet dieses auf eine frühzeitige Anlage dieser Hirnanhänge 
sammt „Augenstielen“, d. h. also derjenigen Theile, welche das Hirn 
mit dem Schlund in Verbindung bringen. Beim Auswachsen aus dem 
Oesophagus findet der Saugmagen sodann seinen Weg beliebig rechts 
oder links von diesem doppelten Verbindungsstrang. 

Betrachten wir nun eine Schnittserie durch eine Puppe von 4 bis 
6 Stunden, so sehen wir eine weite Communication hergestellt zwischen 
dem Vorderende der Stirnscheiben mit dem Hinterende je einer der 
beiden Schlundspalten, so dass man jetzt vom vorderen unpaaren 
Theil des Schlundes aus in zwei lange Säcke gelangt, welche in ihrem 
vorderen Abschnitte von je einem der beiden hinteren Zacken des . 
Hakenapparates eingenommen werden, und genau bis so weit dem 
Schlund angehören, deren hinterer Theil von den sich allmählich dorso- 
ventral verbreiternden Hirnanhängen gebildet wird. Für diese letzteren 
werde ich künftig einfach den Namen Augenblase gebrauchen, der also 
jetzt die in keiner Weise mehr zu trennende Stirnscheibe und Augen- 
scheibe zusammen umfasst. 

Noch anders gestaltet sich die Sache in dem nächsten Puppen- 
stadium (etwa 8 bis 12 Stunden). Hier reicht der unpaare Abschnitt 
des Schlundes ganz bedeutend weiter nach hinten, und zwar in dem 
Maasse, dass nur noch die hinteren Abschnitte der Augenblasen von 
einander getrennt sind, während davor diese Blasen sammt dem Schlund 
über die ganze Breite zusammenhängen. Die Grenze zwischen Schlund- 


44 Dr. J. van REES, 


wand und Augenblasenwand ist hier an der Rückseite noch genau wie 
in der Larve durch die beiden Spitzen der Hakenzacken angedeutet. 
Man vergleiche hiermit die Figuren VII und IX unten. 

Auch im nächsten Stadium, von der Mitte des ersten Tages (Fig. 5 
bis 7), sind die hintersten Theile der Augenblasen noch seitlich ge- 
trennt (siehe Fig. 9); erst kurz bevor der Kopf hervortritt, sind auch 
diese Vertiefungen verschwunden, und kann in dieser Beziehung nur 
noch von einer einzigen, 
wenn auch dorso-ventral 
gefalteten Blase, der Kopf- 
blase, gesprochen werden. 
Diese Kopfblase lässt sich 
nun in Fig. 8, welche von 
eh: RN N K einer Puppe von der Mitte 

des zweiten Tages stammt, 
#7 eichtim Querschnitt über- 
blicken, und sie ist nichts 
Anderes als die Kopf- 
wand, die sich bloss nach 
aussen umzustülpen 
‚|@Öd braucht, um den Kopf 
selbst äusserlich darzu- 
stellen. Dies müssen wir 
nun zunächst klarlegen. 

Fig. 8 stellt den gan- 
Fig. VII. zen inneren Theil eines 

Querschnittes dar, wie 


Fig. VII. Sagittaler Längsschnitt durch die Mitte olai 
einer Puppe von der Mitte des 2. Tages. Kopf noch an durch Vergleichung 
nicht ausgestiilpt. Von der Augenblase, sowie vom mit den entsprechenden 


eee opticum ist einer der lateralen Schnitte in Theilen in Fig. 6 und 7 
ie Figur eingetragen, um den Augenstiel einzeichnen sae 
zu können. Abdomen durch eine Punktlinie, Thorax sehen kann, auf die ich 
durch eine feinere, Kopfepithel durch eine gröbere zur leichteren Orientirung 
Linie angedeutet. B 

verweise. Rechts und 
links erstrecken sich die etwas abgeflachten, faltigen Augenblasen, welche 
nach der Mitte zu durch eine ziemlich enge Spalte mit dem Schlund in 
Verbindung stehen. Letzterer zeigt sich auf dem Querschnitt halb- 
mondförmig und ist durch die in ihm befindlichen Hakenzacken er- 
kennbar. Mehr nach vorn in der Puppe (siehe auch Fig. 6 und 7), 
namentlich aber nach hinten zu, ist die Verbindung mit dem Schlund 
sehr viel breiter, so dass dort die verschiedenen Abschnitte der Kopf- 


||) 


in 
| 


| Hi i N 


| | | i) 
jh 


ih | M 


v 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 45 


blase nicht so in die Augen fallen. Unten in der Mitte der Figur 
befindet sich der Oesophagus (Oes), hier vollständig vom Schlunde 
getrennt; doch nur 5 Schnitte mehr nach vorn findet man beide mit 
ihren in unserer Figur sich am meisten nähernden Seitentheilen com- 
municiren. Der in dieser Figur im Centrum zwischen beiden gelegene, 
aus Muskeln bestehende Theil bildet nach vorn einen Zapfen, der 
durch mehrere Schnitte hindurch als eine Insel mitten in dem Schlund 
liegt. — Auch der 
Oesophagus zeigt 
Chitintheile in sei- 
nem Lumen. Das 
Ganze ist umgeben 
von zerfallenden 
Muskélmassen , und 
Körnchenkugeln so- 
wie Leucocyten und 
einigen zerstreuten 
imaginalen  Meso- 
dermzellen. Zu äus- 
serst findet man 
rechts und links 
einen Querschnitt 
durch die zwei 
Hauptstämme des 


Tracheensystems, 
während kleinere 
Tracheen oben und Fig. VILL. 
im Innern zu sehen Fig. VIII. Sagittaler (etwas schräger) combinirter Längs- 
sind. schnitt theilweise durch die Mitte einer Puppe vom Ende des 


. 2. Tages. Kopf ausgestülpt. Eingetragen ist der Oesophagus 

Betrachten wir (0es) mit Ausnahme des vorderen Theiles, sowie der Chylusmagen 

: und der Bauchstrang. Die Zeichen + und >< deuten wie in 

nun die Wand der Fig. VII die Grenze von Thorax und Kopf an. d. s. einer der 
Augenblasen etwas Speichelgänge, deren Drüsen zerfallen sind. Hk Hakenapparat. 


näher, so zeigt sich 7?” Pupphaut. 

an vier Stellen eine bedeutende Verdickung, nämlich da, wo der Schnitt 
durch die Anlage der Augen oder durch die der Antenne gegangen ist. 
Erstere (Auep) ist in ihrem vordersten Theil getroffen, der hier nur 
geringe Ausdehnung besitzt. In mehreren Reihen liegen die Kerne 
mit grosser Regelmässigkeit über einander, namentlich in der rechten 
Augenanlage. Weniger regelmässig zeigt sich dagegen das Epithel der 
Antennen, was von der schiefen Richtung herrühren mag, in welcher 


46 Dr. J. van REES, 


diese getroffen sind. Das Epithel der Wand neben diesen Anlagen ist 
nur von einer Reihe von Zellen gebildet, und wo es anders zu sein 
scheint, haben wir es gleichfalls mit einem Schnitt schräg zur Ober- 
fläche zu thun. 

Das Epithel des Schlundabschnittes zeigt ebenfalls eine Zusammen- 
setzung aus jungen, kleinen Zellen. Bei dem Oesophagus jedoch ist 
dies nur stellenweise der Fall, nämlich an den beiden Seiten, also an 
den Stellen, wo, wie wir 
oben sahen, in vorher- 
gehenden Schnitten die 
Verbindung mit der klein- 
zelligen Schlundwand vor- 
lag. Vorn und hinten sind 
die Zellen und Kerne sehr 
beträchtlich grösser: wir 
haben es dort noch mit 
den alten Larvenzellen zu 
thun; es kommen jedoch 
auch  Uebergangsstufen 
zwischen den beiden vor, 
und obschon ich an dieser 
Stelle keine einzige Kern- 
INN] theilungsfigur aufgefun- 

II] | den habe, so bin ich den- 
| 


Kb 


| Die x 


+: vy 


PEF a 
FERTIG 


al J ig | 


— 


noch überzeugt, dass die 
grossen Zellen hier durch 
Theilung in die kleineren 
Fig. IX. übergehen. Bei der Be- 
sprechung des Darmcanals 


Fig. IX. Idealer frontaler Längsschnitt durch die muss ich auf diesen Punkt 
reconstruirte Puppe der Fig. III und IV. Dorsale An- 


sicht (Kopf noch nicht ausgestülpt). Eingetragen wurden specieller die Aufmerk- 
das centrale Nervensystem und die Augenstiele. Die sqmkeit lenken. 

Kopfblase in ihrer grössten Breite wiedergegeben. Fl 

Flügel, H Schwinger (nur links getroffen). Neben der rechten 


Augenanlage (Auep) liegt 
der Schrägschnitt durch einen nervösen Theil (pNpl), WEISMANN’S 
Augenstiel, die nervöse Verbindung der Augenanlage mit dem Hirn. 
An dieser Stelle sind die beiden nicht mit Sicherheit mit einander in 
Verbindung zu sehen, verfolgen wir aber die Schnittserie mehr nach 
hinten, so ändert sich das Bild bedeutend: die Augenanlage und mit 
ihr die nervöse Ausbreitung gewinnen mehr und mehr an Breite, bis 


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INN I) I | | III | 


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| 


Beiträge zur Kenntnig der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 47 


der ganze Querschnitt jeder Augenblase bis auf das kleine mittlere 
Stückchen, welches dem tiefsten Rückentheil des Schlundes angehört, 
aus lauter Augenepithel besteht, während die nervöse Ausbreitung sich 
von der Stelle, die sie in der Fig. 8 einnimmt, um die Seitenwand bis 
genau so weit erstreckt, wie das Augenepithel selbst reicht. Dabei 
zeigt diese Ausbreitung durchweg denselben Character wie in Fig. 8, 
so dass sie sich wie der Schnitt durch eine ziemlich zarte, kleine 
Kerne besitzende und das 
imaginale Epithel von 
aussen vollkommen ein- 
hüllende Membran dar- 
stellt. Ich halte es für 
durchaus wahrscheinlich, 
dass VIALLANES ein sol- 
ches Bild, jedoch aus 
einem in der Mitte be- 
schädigten Schnitt, vor 
sich gehabt hat, als er 
seine Fig. 5, Pl. 15 zeich- 
nete und beschrieb. Bis 
auf die grössere Zartheit 
der scheinbaren Membran 
und ihren directen Ueber- J 
gang an den Rändern in 
das Augenepithel selbst, 
welche unschwer vorge- 


täuscht gewesen sein kön- Fig. X. Ideale, dorsale Ansicht des centralen 


. 5 = Nervensystem und der Augenstiele einer Puppe vom 
Dun ist solch ein Bild Ende des 2. Tages. Vergl. Fig. VIII. Kopf ausgestülpt. 


Fig. X. 


seiner Zeichnung ausser- 
ordentlich ähnlich. Auch in meiner Schnittserie sind einige Schnitte 
an dieser Stelle in geringem Grade zerrissen, und ich kann mir sehr 
gut denken, wie man, wenn man einmal an der völligen Identität der 
Kopfscheiben mit den Thoraxscheiben, namentlich in Bezug auf die 
„provisorische“ Membran, festhält, die betreffenden Bilder so auffassen 
kann, wie dies in VIALLANES’ erwähnter Figur zur Darstellung gelangt 
ist. Dass seine Auffassung jedoch unrichtig ist, dies ist sofort aus 
VIALLANES’ Schilderung und Abbildung des Mesoderms zu folgern. 
Denn während er dies Mesoderm, in das er den nervösen Augenstiel 
übergehen lässt, nach seiner Auffassung selbstverständlich von der 
inneren Seite der Imaginalscheibe an diese muss herantreten lassen 


48 Dr. J. van REES, 


und es in der That auch so abbildet, breitet thatsächlich, wie wir 
gesehen haben, dieser nervöse Augenstiel sich von aussen über das 
imaginale Epithel aus, während im Innern nur der seröse Inhalt der 
Augenblase anzutreffen ist. - 

Um dies überzeugend darzuthun, möchte ich die Aufmerksamkeit 
auf Fig. 9 lenken, in welcher ein Theil eines Schnittes aus derselben 
Puppe, welcher Fig. 5 bis 7 angehören, abgebildet ist, und welche 
ausser der einen Augenblase in ihrem hinteren, noch sackartig isolirten 
Abschnitt auch einen Theil des Ganglion opticum nebst der Verbindung 
beider durch den schon erwähnten Augenstiel darstellt. Zur Orien- 
tirung an dem Bilde diene Folgendes. Ausser durch die schon ge- 
nannten Organe sieht man den Schnitt durch das obere und das untere 
Schlundganglion geführt (gso und gio), ersteres mit schönen grossen 
Ganglienzellen ; daneben liegt der Oesophagus, durch zerfallende Muskel- 
massen vom Herzen getrennt, welches letztere gerade auf der Höhe 
einer Klappe getroffen ist. Oben und rechts befinden sich einige Fett- 
zellen, während zwischen und neben diesen sich die Querschnitte durch 
zwei Imaginalscheiben befinden: oben durch die Scheibe des Flügels, 
dessen äusserste Spitze gerade getroffen wurde, mitten in dem peri- 
podalen Raum gelegen, dessen Membran sich innig an die umgebenden 
Theile anschmiegt, ohne indessen ihre Selbständigkeit zu verlieren; 
unten durch die Scheibe des dritten Beines, und zwar gleichfalls einer 
von dessen letzten Querschnitten. (Daneben liegt im Präparat noch 
der, der Raumersparniss wegen nicht mitgezeichnete Längsschnitt durch 
den Schwinger.) Endlich sieht man unten zwischen Bein und unterem 
Schlundganglion noch ein Stück von einer der Speichelröhren. 

In dieser Figur sehen wir nun die oben besprochene nervöse Aus- 
breitung in grosser Ausdehnung sich an dem Augenepithel entlang 
erstrecken. Obschon nur in geringem Maasse und in der Zeichnung 
auch kaum angedeutet, sieht man doch an mehreren Stellen feinste 
Fäserchen von der Ausbreitung auf das Epithel herübergehen, so dass 
ich nach einigem Schwanken jetzt überzeugt bin, dass Nerv und Epithel 
hier in der ganzen Länge mit einander in Verbindung stehen. Da 
dasselbe Bild sich auf einer grossen Anzahl von Schnitten mit geringen 
Abänderungen wiederholt, erkennt man, dass die nervöse Bildung eine 
in einer krummen Fläche ausgebreitete Membran darstellt, welche 
centralwärts mittels eines breiten nervösen Bandes dem Ganglion 
opticum entspringt. In beiden Theilen der nervösen Bildung erkennt 
man leicht die feine Streifung und die kleinen Kerne, spärlich von 
grösseren begleitet, wie man dies an dem peripheren Nervensystem 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 49 


gewohnt ist. Ich möchte weiterhin die alte Bezeichnung Augenstiel 
nur für den bandartigen Theil, für den mit dem Epithel in directer 
Verbindung stehenden dagegen den Namen „peripherer Nervenplexus“ 
gebrauchen. 

Auch über das Epithel der Augenblase selbst werden wir in diesem 
Schnitt eines weiteren belehrt; es besteht in seinem ganzen Umfang 
bis auf den linken Theil aus Augenepithel. Man erkennt hier un- 
schwer, dass diejenigen Theile dieses Epithels, welche sich zu den spe- 
cifischen empfindenden Elementen, den Ommatidia, entwickeln werden, 
wie man nach der Lage des Nervenplexus jetzt auch erwarten sollte, 
nach innen liegen; man sieht da nämlich grössere Kerne, und zwar 
regelmässiger in Reihe und Glied geordnet, als nach aussen. Das, was 
in der Zeichnung als grössere Kerne wiedergegeben ist, entspricht bei 
stärkerer Vergrösserung zwei hart an einander gelagerten, länglichen 
Kernen, welche sich bei der für die Zeichnung benutzten schwächeren 
Vergrösserung nicht auflösen. In einigen dafür günstigeren dem jetzt 
besprochenen Bilde entsprechenden Schnitten der älteren Puppe, welcher 
die Fig. 8 angehört, lässt sich schon eine noch grössere Zahl der je 
zu einer bestimmten Einheit gehörenden Kerne erkennen, welche sich 
indessen bei schwacher Vergrösserung und nicht vollkommen gelungener 
Differenzirung als ein grösseres Element darstellen, als welches VIALLANES 
sie auch beschrieben und abgebildet hat‘). Diese Zusammensetzung 
ist übrigens schon von WEISMANN beschrieben worden. 

Hat man nun bis so weit die Entwicklung der Augenblasen ver- 
folgt, d. h. bis zur Ausbildung der einheitlichen, noch im Innern des 
Körpers gelegenen Kopfblase, so findet man im nächsten Stadium 
plötzlich den Kopf vollständig fertig vor dem Thorax, der zuvor die 
Puppe nach vorn abgeschlossen hatte, und von diesem sogleich durch 
einen ringförmigen Einschnitt scharf getrennt, während vom Schlund 
sowie dessen Nachbartheilen im Körper keine Spur mehr vorhanden 
ist und der Oesophagus mit starker Biegung in dem proximalen Ab- 
schnitt nach hinten und unten zurückgebogen ist. Es hat sich also, 
wie schon oben gesagt, die ganze Kopfblase als solche einfach nach 
aussen umgestülpt und sich dabei vor den Thorax gelegt, während 
die frühere Ausmündung des Schlundes zum Hals geworden ist, durch 
welchen Kopf und Thorax verbunden sind; oder vielmehr dies Alles 
ist durch Druck von innen zu Stande gekommen. Es kann über 
diesen Vorgang nach der obigen Schilderung wohl kein Zweifel mehr 


11.0 Pl". 15, Big. 4) wad: 9. 


Zool, Jahrb, III. Abth. f. Morph, 4 


50 Dr. J. van REES, 


aufkommen, um so weniger, als schon WEISMANN einmal eine Puppe 
bei der Ausstülpung des Kopfes so zu sagen ertappt hat. Ich gebe 
der Wichtigkeit halber eine kurze Schilderung seiner Beobachtung. 
Die ausgeschälte kopflose Puppe war während einer halben Stunde 
dem geringen Druck des Deckglases ausgesetzt gewesen, als WEISMANN 
den Kopf an dem inzwischen abgestorbenen Thiere zur Hälfte hervor- 
getreten sah, und es glückte ihm, zwar nicht ohne Zerreissung der 
Gewebe, durch weiteren 
Druck den Kopf ganz 
herauszupressen. „Ich 
glaube“, sagt WEISMANN, 
„dass sich die Natur des- 
selben Mittels bedient, 
welches hier im Experi- 
ment angewandt wurde: 
des Druckes, und zwar 
scheinen es mir die Mus- 
keln des Hinterleibs zu 
sein, welche diesen Druck 
hervorbringen.“  Weıs- 
MANN fand nämlich das 
Abdomen vor der Kopf- 
bildung bedeutend länger 
als hernach, während 
durch dessen Verkürzung 
Fig. XL und entsprechendes Zu- 


rückweichen des Thorax 
; Fig. XI. Sagittaler Längsschnitt durch die Mitte der Raum frei wird, der 
einer Puppe von der Mitte des 2. Tages. Kopf noch à 
nicht ausgestülpt. Von der Augenblase, sowie vom für das Hervortreten des 


Gangl. opticum ist einer der lateralen Sehnitte in Kopfes nöthig ist. „Es 
die Figur eingetragen, um den Augenstiel einzeichnen : 3 
zu können. Abdomen durch eine Punktlinie, Thorax ist also die Zusammen- 


durch eine feinere, Kopfepithel durch eine gröbere ziehung der Bauchmus- 


TE keln, welche das Volumen 
des hinteren Körperabschnittes verringert, den zum grössten Theil 
verflüssigten Inhalt der Leibeshöhle vorwärtstreibt und dadurch aller 
Wahrscheinlichkeit nach auch den Kopf aus dem Innern des Thorax 
hinausdrängt. Ich brauche dieser Darstellung nichts hinzuzufügen, 
nur will ich betonen, dass aus diesem Citat zur Genüge erhellt, dass 
WEISMANN, obschon er mit seinen einfachen Methoden über das We- 
sentliche bei der Bildung der Kopfblase nicht ins Klare kommen 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose von Musca vomitoria. 51 
konnte, doch die Mechanik der Ausstülpung vollkommen richtig er- 


kannt hat. 


Um nun diesen wichtigen Act noch etwas näher kennen zu lernen, 
habe ich in Fig. 10 den Theil eines Schnittes durch den fertigen 
Kopf abgebildet, den ich so gewählt habe, dass wir so viel wie möglich 
die entsprechenden Theile wieder finden, die wir in Fig. 8 getroffen 
haben. Es war dies dadurch zu erreichen, dass die jetzt zu be- 
sprechende Figur 
nach einem Längs- 
schnitt angefertigt 
wurde, in welchem, 
wie im vorigen Sta- 
dium im  Quer- 
schnitt, Augenepi- 
thel und Ganglion 
opticum in derselben 
Fläche anzutreffen 
waren. Wir sehen 
also diese Beiden, 
Ersteres diesmal an 
derOberfläche, Letz- 
teres in geringer 
Entfernung davon, 
also bedeutend durch 
den Act nach vorne 
gezogen; Beide ver- 


bindend zieht sich 
der Augenstiel 
schräg durch die 
Figur; nach aussen 
geht derselbe in den 
peripheren Plexus 


Fig. XI. 


Fig. XII. Sagittaler (etwas schräger) combinirter Längs- 
schnitt theilweise durch die Mitte einer Puppe vom Ende des 
2. Tages. Kopf ausgestülpt. Eingetragen ist der Oesophagus 
(Oes) mit Ausnahme des vorderen Theiles, sowie der Chylusmagen 
und der Bauchstrang. Die Zeichen + und >< deuten wie in 
Fig. XI die Grenze von Thorax und Kopf an. ds. einer der 
Speichelgänge, deren Drüsen zerfallen sind. 


Hk Hakenapparat. 


Pph Puppenhaut. Md Mitteldarm = Chylusmagen. 


über, der sich hier 
deutlicher als im vorigen Stadium mittels feiner Fäserchen mit dem 
Epithel in Verbindung setzt. Zwischen diesen Fasern sieht man sowohl 
einzelne freie Leucocyten als auch in verschiedenem Grade mit Fremd- 
kürpern angefüllte Körnchenkugeln liegen ; dass sie hier dazu dienen, 
durch Abgabe ihrer Verdauungsproducte oder gar durch ihren Zerfall 
zur raschen Ernährung des nun bald kräftig sich vergrössernden 


4* 


59 Dr. J. van REES, 


Augenepithels mitzuwirken, unterliegt keinem Zweifel; wir werden 
dieser Erscheinung weiterhin öfters begegnen. 

Man sieht ferner an der Figur, dass der Kopf in Ermangelung 
anderer Organe prall angefüllt ist mit Fettzellen und Körnchenkugeln. 
Es zeigt sich also durch die Schnittmethode, dass die Fettzellen nicht 
so rasch zu Grunde gehen, als man früher glaubte, und dass eine 
srössere Zahl, als man meinte, ihre Selbständigkeit noch lange erhält, 
wenn sie auch bei der 
Präparation des lebenden 
Gewebes leicht in Fett- 
kügelchen auseinander- 
fallen mögen, wie Weis- 
MANN dies immer be- 
obachtete. Die Figur giebt 
| von der scheinbaren Ord- 
FI- | | | II) nungslosigkeit dieser Ge- 

| bilde, sowie von ihrer 
mannigfaltigen Beschaf- 
fenheit ein getreues Ab- 
bild. Schliesslich sieht 
man in ihr deutlicher als 
in Fig. 9 den Ursprung 
des Augenstieles aus dem 
Ganglion opticum; man 
kann Ersteren als eine 
anfänglich breiter wer- 
dende Fibrillenmasse ver- 
Fig. XII. folgen, die alsbald in einen 

kernreichen Abschnitt 


Fig. XIII. Idealer frontaler Langsschnitt durch die übergeht, welcher seiner- 
reconstruirte Puppe der Fig. III und IV. Ventrale An- Q : E : 
sicht (Kopf noch nicht ausgestülpt). Eingetragen wurden seits unter deı epithel- 
das centrale Nervensystem und die Augenstiele. Die artigen Rinne des Gan- 
Kopfblase in ihrer grössten Breite wiedergegeben. FU %„. . : 
Flügel, H Schwinger (nur links getroffen). glion opticum verschwin- 


det. Auf diese Verhält- 
nisse werde ich in dem Kapitel über das Nervensystem ausführlicher 
zurückkommen. 

Es bleibt jetzt noch kurz das Augenepithel zu erwähnen; 
wir sehen dessen Grenzen nach oben und unten scharf gezogen, nicht 
nur an der Verschiedenheit seiner Mächtigkeit, sondern auch an der- 
jenigen des Baues selbst. Die je zusammen ein Ommatidium bildenden 


ef 


" N Nn 


SG ae 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 53 


Zellen sind jetzt noch inniger mit einander verbunden und von der 
Umgebung abgehoben, doch erkennt man mit starken Linsen, wenn 
auch schwierig, ihre Zusammensetzung aus mehreren Elementen; ich 
habe ihnen den Ton gegeben, welchen sie in dem tingirten Präparate 
mit den mittleren Vergrösserungen zeigen, und nur an einer einzigen 
die kleinen Kerne, welche sie aufweisen, hineingezeichnet. Die Kerne 
der tieferen Schicht, welche zu dem umhüllenden Elemente der Omma- 
tidien werden, sind deut- 
licher von einander zu 
unterscheiden. 

Um die genaue Lage 
des Augenepithels in die- 
sem Schnitt der übrigen 
Kopfwand gegenüber so- 
wie diejenige des Ganglion 
opticum zu verdeutlichen, 
habe ich in der Fig. 11 
bei geringerer Vergrösse- 
rung den ganzen vorderen 
Theil dieses Schnittes 
skizzirt, wodurch zu 
gleicher Zeit das Verhält- 
niss von Kopf und Thorax 
zu einander wiedergegeben 
wird. Weil der Schnitt 
neben der Medianebene 


verläuft, sind ferner eine Fig. XIV. Ideale, dorsale Ansicht des centralen 


der beiden Antennen, so- Nervensystems und der Augenstiele einer Puppe vom 
= R Ende des 2. Tages. Vergl. Fig. VIII. Kopf ausgestülpt. 
wie auch von den Beinen È al BE sun, 


die Anfangsstücke zu erkennen. (Vergl. ferner Holzschnitt Fig. XII). 


Vergleichen wir jetzt noch einmal Fig. 9 und 10 mit einander, 
so sehen wir, wie während der Umstülpung des Kopfes der Augenstiel 
sich von dem Ganglion opticum wie abgewunden hat‘), was schon 
WEISMANN bekannt war. Es geht dies jedoch ohne Zerreissungen 
dieser Theile vor sich; dass auch die anderen peripheren Nerven, 


Fig. XIV. 


1) In der holländischen Mittheilung vom Jahre 1885 ist durch ein 
Versehen anstatt „von dem Gangl. opticum“ ‚von der Augenblase“ ge- 
druckt worden. Uebrigens ist die ganze Schilderung dort ähnlich wie 
hier, wenn auch viel kürzer, 


54 Dr. J. van REES, 


wenigstens zum grössten Theil, dabei unverletzt bleiben, werden wir 
später sehen; nur will ich hier noch bemerken, dass ein Organ bei 
der Kopfbildung vollständig zerrissen wird, nämlich die Speicheldrüsen. 
Die Schilderung hiervon, sowie die der verschiedenen Vorgänge, welche 
die Ausbildung der Schlundwand zur Kopfhaut begleiten, werden wir 
in einem der späteren Capitel finden. 

Es sei mir gestattet, am Ende dieses Capitels noch die Bedeutung 
kurz zu besprechen, welche die mitgetheilten Resultate der Unter- 
suchung für die Frage nach dem Ursprung der Kopfscheiben besitzen. 

Nun wir gesehen haben, dass während der ersten Tage der Puppen- 
entwicklung Schlund und Augenblasen, welche bis dahin nur mit einander 
in directer Verbindung waren, nunmehr in die innigsten Beziehungen 
zu einander treten, welche sich namentlich in der stets wachsenden 
Communication ihrer beiden Höhlungen äussern und welche zu der 
gemeinsamen Bildung des Kopfes führen, kann der Gedanke nicht fern 
bleiben, dass die Augenblasen überhaupt zum Schlunde in genetischer 
>eziehung gestanden haben, ja dass sie aus demselben hervorgegangen 
sind. Es findet dies eine bedeutende Stütze in einer Beobachtung, 
welche WEISMANN bei seiner Untersuchung über die embryonale Ent- 
wicklung der Fliege gemacht hat. Er fand nämlich, dass zwei Körper- 
segmente, welche noch vor dem Kopfsegment selbst gelegen sind, und 
die er Vorderkopf und Mandibularsegment genannt hat, sich später 
einstülpen, um sodann sich zum Schlundkopf weiter umzugestalten '). 
Es kommt mir danach nun sehr wahrscheinlich vor, dass die Anlagen 
der Augenblasen aus einer Umwandlung dieses am tiefsten in den 
Körper versenkten Vorderkopfes entstanden sind. Jedenfalls aber 
stammen sie von Theilen ab, die früher zur Hypodermis gehörten, 
und somit kann die Bildung des Kopfes der Imago durch Ausstülpung 
der inzwischen ausgebildeten Theile nichts überraschendes haben. 


C. Bildung des Abdomens und Zerfall der larvalen 
Hypodermis. 


Wenn bald nach einander Thorax und Kopf der Puppe vollständig 
zur Entfaltung gelangt sind und sich bereits auf dem Wege befinden, 
theils durch Verdrängung der in der Thoraxwand noch zurückgebliebenen 
Larventheile, theils durch Vergrösserung und Vermehrung der Elemente 


2) 1. «9.2605 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 55 


sowie durch Auswachsen der gesammten Theile sich zu Thorax und 
Kopf der Imago umzugestalten, so haben sich in der Wand des Ab- 
domens noch keine bedeutenden Processe kundgethan, und seine Hypo- 
dermis zeigt, abgesehen von einigen sehr geringen bald zu besprechenden 
Aenderungen, vollkommen denselben Character wie diejenige der reifen 
Larve. Es besteht also die Puppe in diesem Zeitpunkt äusserlich in 
ihren drei Hauptabschnitten aus sehr ungleich weit vorgerückten Theilen, 
indem der Thorax und bald auch der Kopf nur imaginales, klein- 
zelliges Epithel aufweist, das Abdomen dagegen noch vollständig die 
larvale Zusammensetzung behalten hat. Damit soll indessen nicht ge- 
sagt sein, dass die abdominale Hypodermis zu dieser Periode gar 
keine Spuren imaginalen Gewebes enthält, denn in der That sind 
solche da, wie dies zuerst von GANIN !) beschrieben wurde; sie stellten 
nach ihm für jedes der acht Segmente je vier kleinzellige Inselchen dar, 
welche als die Ausgangspunkte der Hypodermis-Umwandlung am Ende 
des zweiten Tages seitlich in der Puppe angetroffen wurden, und zwar 
je zwei in jeder Segmenthälfte. Für das letzte Segment muss jedoch 
von dieser Regel nach KünckeL p’HERCULAIS’ ?) Entdeckung der zwei 
Paar imaginalen Genitalanlagen, welche eine eigene Lage haben, eine 
Ausnahme gemacht werden. Auch von VIALLANES 3) sind sie beobachtet 
und als embryonale Verdickungen des Epithels beschrieben worden; 
sie wurden von ihm als Imaginalscheiben des Abdomens bezeichnet. 
Dass man sie schon bei der reifen Larve vorfindet, hat auch dieser 
Forscher nicht erwähnt; ich sah sie dort indessen sehr deutlich aus- 
geprägt als gewölbt hervorragende, aus sehr vielen winzigen Epithel- 
zellen aufgebaute Gebilde, welche manchmal die grossen Hypodermis- 
zellen der Umgebung kaum an Länge übertrafen. Meist waren ein 
oder mehrere nicht ganz so grosse Hypodermiszellen seitlich an die 
Inseln angelagert, doch immer an der Innenseite, nie zwischen den 
Inseln und dem Chitin; ein allmählicher Uebergang zwischen beiden 
Zellarten, wie VIALLANES diesen beschreibt +), wobei die äussersten 
Zellen der Inseln weiter auseinander und in dem Protoplasma der 
Nachbarzellen eingebettet sein sollten, habe ich nie beobachten können ; 
im Gegentheil sah ich stets eine vollkommen scharfe Grenze zwischen 
den beiden Epithelarten. Ausser den vier schon beschriebenen ima- 


be NDS 
2) Siehe VIALLAN=s, |, c., p. 201. 
a) ip 1217. 
4) 15.45 p. 219. 


56 Dr. J. van REES, 


ginalen Inseln habe ich übrigens noch zwei andere in jedem Segment 
angetroffen, welche jedoch bedeutend kleiner sind; sie gehören, wie 
zwei der grösseren Inseln, der Rückenwand an und liegen hart hinter 
jenen, durch wenige grössere Hypodermiszellen von ihnen getrennt. 
Die genaue Lage der vier grossen Inseln ist medianwärts von den 
Stellen, wo der vorderste und längste der seitlich gelegenen dorso- 
ventralen Muskeln sich an das Integument inserirt; die kleineren 
liegen unmittelbar hinter dieser Insertion auf dem Rücken, vom 
mittleren dorsoventralen Seitenmuskel (welcher auf halber Länge auch 
an der Haut befestigt ist) überdeckt. Ob hinsichtlich dieser zwei noch 
nicht beobachteten Inselchen individuelle Unterschiede vorliegen, kann 
ich nicht entscheiden, doch habe ich sie im Anfang der Verpuppung 
stets angetroffen. Später schienen sie sich bei der Verflachung und 
Ausbreitung der Inseln mit den davor gelegenen vereinigt zu haben, 
doch habe ich dies nicht bestimmt feststellen können. 

Wie nun die imaginale Hypodermis der thoracalen Imaginalscheiben 
bei der Bildung des Thorax die Rolle der Larvenhypodermis über- 
nimmt, indem sie sich rasch entwickelt und sich dabei über die ganze 
Oberfläche des Körpers ausdehnt, so stellen auch die abdominalen 
Epithelkeime die Anlagen zur Neubildung der ganzen Hypodermis des 
Abdomens dar, und mit vollem Recht kann man mit VIALLANES die 
4 (resp. 6) Inseln jedes abdominalen Segmentes als die Analoga der 
4 Imaginalscheiben der Thoraxsegmente betrachten, von denen sie sich 
wesentlich nur durch den Mangel der Extremitäten und den dadurch 
bedingten Bau unterscheiden. 

Es zeigt sich diese Analogie noch besonders deutlich in der Art 
und Weise, wie aus den imaginalen Anlagen die neue Hypodermis zu 
Stande kommt, und welche für das Abdomen im Wesen genau die- 
selbe ist wie für den Thorax, wie ich dies jetzt mit Bestimmtheit zu 
behaupten wage. Bis jetzt liefen darüber die Meinungen nicht weniger 
auseinander als über so manchen andern Punkt. Während WEISMANN 
bloss von einer Umgestaltung der Hypodermis spricht, ohne sich über 
die histologischen Details weiter auszusprechen, meint GANIN in seinen 
Imaginalinseln die Stellen entdeckt zu haben, in welchen vor allen 
anderen eine Umbildung der larvalen Hypodermis in die imaginale 
vermittels Zelltheilung stattfindet, welcher Process alsdann von diesen 
vier Stellen aus sich über das ganze Segment ausbreitet; die neue 
Hypodermis des Abdomens sollte danach also keine Neubildung 
sein, wie diejenige des Thorax, sondern bloss eine Umbildung der alten. 
Dem ist nun VIALLANES mit der Behauptung entgegengetreten, dass 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 57 


die neue Hypodermis bloss durch Wucherung der vier segmentalen Inseln 
zu Stande komme, während die grossen Hypodermiszellen des Abdomens 
sich nicht weiter theilen, sondern sämmtlich zu Grunde gehen. Er 
schildert diesen Process ausführlich, geht aber seinerseits zu weit, 
indem er den Untergang dieser Larvenhypodermis früher zu Stande 
kommen lässt, als es thatsächlich der Fall ist, nämlich zu einer Zeit, 
wo die Inseln noch nicht angefangen haben, sich zu vergrössern, so 
dass er gezwungen ist, den Abschluss fast der ganzen Oberfläche des 
Abdomens, in Ermanglung der durch ,,Abschuppung“ verloren ge- 
gangenen Hypodermiszellen, durch die kurz vorher von ihnen abge- 
schiedene zarte Cuticula zu Stande kommen zu lassen. Es beruht dies auf 
einem Irrthum, den ich mir als durch Bilder von ungenügend erhärteten 
Puppen entstanden sehr gut vorstellen kann. Es ist nämlich auch in 
meinen Präparaten die abdominale Hypodermis in diesem Stadium 
äusserst brüchig, namentlich zeigen sich die einzelnen Zellen sowohl 
auf Flächenansichten als ganz besonders im Längs- oder Querschnitt 
scharf von einander abgegrenzt, oft ziemlich weit von einander entfernt, 
was natürlich grösstentheils auf Rechnung der Härtungsmittel etc. zu 
setzen ist. Es mag dabei immerhin darauf hindeuten, dass die Zellen 
nicht mehr normal sind und die bald sich unzweideutig offenbarende 
Degeneration bereits angefangen hat. Wo nun die Schnitte nicht ganz 
tadellos gelungen sind, ereignet es sich mitunter, dass einige dieser 
nur locker mit den Nachbartheilen verbundenen Zellen einzeln oder 
zu mehreren fehlen, indem sie von dem Messer mitgenommen worden 
oder sonst wo im Schnitt verloren gegangen sind; dabei kann die 
festere Cuticula sehr wohl vollkommen intact an ihrer Stelle geblieben 
sein. Auf solche Bilder glaube ich VrALLANES’ Auffassung zurück- 
führen zu müssen. Das thatsächliche Verschwinden der alten Hypo- 
dermiszellen findet nämlich in einer ganz anderen Weise statt, und 
diesen interessanten Process, welcher, wie bemerkt, für Thorax und 
Abdomen identisch ist, wollen wir nun etwas näher ins Auge fassen. 

Von vornherein muss ich da als Resultat meiner Untersuchung 
den Satz aufstellen, dass zu keinem Zeitpunkt der Ent- 
wicklung zwischen alter und neuer Hypodermis eine 
Lücke oder ein Defect zu bemerkenist, dass also der 
Körper stets von einer vollkommen geschlossenen Hy- 
podermis bekleidet ist, indem der Zerfall der larvalen Theile 
derselben nicht rascher fortschreitet als das Wachsthum der imaginalen, 
sondern beide durchaus Hand in Hand gehen. Zweitens ist die That- 
sache hervorzuheben, dass an der Grenze der beiden Hypodermis- 


58 Dr. J. van REES, 


Arten diese einigermaassen über einander greifen, - - wie dies an den 
meisten Stellen in geringem Grade und an einigen wenigen besonders 
deutlich zu beobachten ist — die imaginale Hypodermis immer ausser- 
halb, die larvale nach innen gelegen ist, was in öconomischer Hinsicht 
von Wichtigkeit ist. Es hält also die absterbende und bereits zum 
Zerfall hinneigende alte Hypodermis sich noch aufrecht , bis sie von 
der wachsenden und in kräftiger Lebensenergie stehenden neuen Hypo- 
dermis überwuchert ist und diese ihre schützende Rolle vollständig 
übernommen hat, um dann sofort oder doch sehr bald die deutlichsten 
Zeichen der Degeneration aufzuweisen und als zusammenhängende 
Schicht zu verschwinden. 

Da ich in dem Capitel über die Bildung des Thorax die Schil- 
derung in dem Moment abgebrochen habe, wo wir durch das Hervor- 
treten der Gliedmaassen den Puppenthorax gebildet sahen, ohne mich 
weiter über das Verhalten der zweierlei Epithelarten auszusprechen, 
weil dies wohl zur weiteren Entwicklungsgeschichte des Thorax, nicht 
aber zu dessen Bildungsgeschichte gehörte, so möge jetzt bei der Be- 
sprechung der Degeneration der Hypodermis zuerst des Thorax ge- 
dacht werden. 

So rasch die Entwicklung des imaginalen Epithels auch vor sich 
gehen mag, so habe ich es doch bei zwei Puppen in verschiedenen 
Stadien fixirt gefunden. Die erste ist eben die Puppe der Figuren 
5—7, bei welcher der Antheil der Imaginalanlagen an der Hypodermis 
noch nicht besonders gross ist. Dem in Fig. 5 wiedergegebenen 
Schnitt sind die beiden Figuren 12 und 16 entnommen !), welche das 
Verhältniss der beiden Epithelarten zu illustriren geeignet sein dürften. 
In Fig. 12 ist ein Theil der Rückenhypodermis zu sehen, aus den 
beiden Zellarten aufgebaut. Das imaginale Epithel stammt von der 
verdickten Hypodermis der Flügelbasis, welche zum Theil mit ab- 
gebildet ist. Es erstreckt sich von dort gegen die Mitte des Rückens, 
ohne diese schon erreicht zu haben; wo es aufhört, findet sich die 
larvale Hypodermis als Fortsetzung. Die Stelle, wo beide zusammen- 
stossen, ist durch eine Verdickung angedeutet, welche dadurch ent- 
steht, dass das junge Epithel das alte überwuchert hat. Hier finden 
sich die beiden oben ausgesprochenen Sätze verwirklicht, indem sich 
nicht nur zeigt, wie diese Ueberwucherung äusserlich stattfindet, sondern 
auch, dass als deren unmittelbare Folge, aber auch keinen Moment 
früher, die Degeneration der grossen Zellen eintritt, welche sich zuerst 


1) Siehe die Tafelerklärung. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 59 


kundgiebt in einer Verkleinerung des Kernes und einer Zusammen- 
ballung der chromatischen Substanz desselben; manchmal erscheint auch 
die ganze Zelle bedeutend geschrumpft. 

Genau so wie hier.zeigt sich das Verhalten der alten Hypodermis 
dem überwuchernden jungen Epithel gegenüber an allen anderen be- 
treffenden Stellen. So pünktlich zeigt sich das erste Kennzeichen der 
eingetretenen Entartung, dass man den Eindruck bekommen muss, als 
stehe die unmittelbare Nähe des kräftig wachsenden Gewebes und 
namentlich der Einfluss der Stoffwechselproducte desselben damit in 
directem Zusammenhang, indem die durch sonstige Einflüsse (Unter- 
gang der Hautnerven sowie Verzerrungen verschiedener Art) bereits 
abgeschwächten Zellen jenem neuen Einfluss vollends unterliegen. Auch 
die Fig. 16 mag als Beleg für dieses momentane Auftreten der Dege- 
neration und zur Befestigung obiger Erklärung davon dienen. Sie 
giebt einen Theil der schmalen Körperzone, welche eine der Bein- 
anlagen von der Oberfläche trennt, auf dem Querschnitt wieder (vgl. 
Fig. 5 bei 1b); p. M. ist die peripodale Membran dieser Beinanlage, 
Hl. und Hi. die larvale und imaginale Hypodermis. Die erste noch 
normale grosse Hypodermiszelle ist diejenige, welche erst im nächsten 
Augenblicke von dem nach rechts vorschreitendem jungen Epithel 
überdeckt werden wird; die nächste grosse Zelle links zeigt mit der 
Ueberwucherung auch schon die eingetretene Degeneration. Noch mehr 
links ist sogar der Verband der alten Larvenzellen bereits gelockert, 
und sie sind im Begriff, einzeln den Leucocyten anheimzufallen. 
Dasselbe Verhältniss zeigt auch die Fig. 12. 

Dass im jungen Epithel ein kräftiger Stoffwechsel sich vollzieht, 
beweist, abgesehen von der rasch erfolgenden Ausdehnung über die 
ganze Oberfläche, auch noch das Verhalten desselben an dem vorwärts- 
rückenden Rand. In beiden hier gegebenen Figuren ist die Epithel- 
verdickung an diesem Rand nicht sehr stark; auch scheint der Umstand, 
dass die äussersten Zellen die seitlichen an Grösse überragen, darauf 
hinzudeuten, dass hier mehr ein durch seitlichen Nachschub bewirktes 
Fortkriechen der Epithelzellen über die Larvenhypodermis stattfindet, 
dass wenigstens die rascheste Zellvermehrung nicht am Rande selbst 
zu suchen ist. An einigen anderen Stellen indessen, namentlich an 
einer um weniges weiter entwickelten Puppe, wo nur noch am Rücken 
ein kleiner Rest der alten Thoraxhypodermis zu finden ist, zeigt 
sich dieses Wachsthum hart am Rande und in dem Grade, dass 
die äussersten Zellen dafür nicht rasch genug vorwärtsrücken 
können, sodann die mächtig verdickte Epithelmasse medial über die 


60 Dr. J. van REES, 


Grenze wie herüberquillt und an dieser Stelle der alte Hypodermis- 
streifen breiter ist als die Entfernung der von rechts und links auf 
einander zufliessenden Epithelmassen. 

Auch darin kann man ferner einen Beweis für die rasche Ent- 
wicklung des jungen Epithels erblicken, dass die den Leucocyten (wie 
alle anderen zerfallenden Gewebstheile) zur Beute fallenden Hypo- 
dermiszellen noch als äusserste Schicht, wenn auch mit anderen 
Körnchenkugeln vermischt , eine kleine Strecke weit unter der 
fertigen imaginalen Hypodermis aufgefunden werden , also noch 
keine Zeit hatten, von den Leucocyten weitergetragen zu werden. 
Sie sind in der Lage noch an den grossen Chromatinklumpen von den 
andern Körnchenkugeln zu unterscheiden, ausser von den sparsamer 
vertheilten, welche Muskelkerne in sich aufgenommen haben. Bald 
jedoch, nämlich kurz nach der vollständigen Verdrängung der Larven- 
hypodermis haben, die sie einschliessenden Leucocyten die allgemeine 
Wanderung angetreten. 

Mag nun auch in Bezug auf das Abdomen das Erkennen dieser 
Vorgänge nicht so leicht sein — mir wenigstens hat sich dies ergeben 
— so kann mir jetzt doch kein Zweifel darüber aufkommen, dass sie 
hier nicht vollkommen identisch verlaufen. Die imaginalen Inseln 
haben sich am zweiten Tage bedeutend abgeplattet, wie VIALLANES 
dies schon erwähnt und auch in seiner Abbildung ') klar wieder- 
gegeben hat. Der Beginn ihrer Wucherung fällt in meinen Präparaten 
erst nach der Bildung des Kopfes, also nachdem die abdominalen 
Muskeln durch ihre letzte Contraction den Umfang des Abdomens — 
bei gleichzeitigem Auspressen eines Theiles seines beweglichen Inhalts 
— bedeutend reducirt, dabei den Rest ihrer eigenen Energie ein- 
gebüsst haben und nun ihrerseits gleichfalls der Degeneration ent- 
segeneilen. Es scheint die erzielte Aenderung im Umfang des Abdomens 
nun auch für die Hypodermiszellen verhängnissvoll geworden zu sein. 
An dem Längsschnitt aus diesem Stadium sehe ich die imaginalen 
Inseln bereits in der Ausbreitung begriffen und dabei, getreu dem 
obigen Satze, ausserhalb der von ihnen um ein Weniges überragten 
grossen Hypodermiszellen gelegen. 

Von Letzteren sieht man manchmal Theile, welche in relativ 
grosser Ausdehnung keinen Kern aufweisen. Hier nun könnte es leicht 
den Anschein haben, als wäre die alte Hypodermis schon geschwunden ; 
noch mehr bestärkt wird man in dieser Meinung, wenn an solchen 


Hel 0," Taf. 14, Riper 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 61 


Stellen Leucocyten thatsächlich sich schon daran gemacht haben, Theile 
der alten Hypodermiszellen anzugreifen, bevor noch der Saum des neuen 
Epithels letztere umhüllt hat. Denuoch kam ich bei sorgfältiger Unter- 
suchung solcher Stellen in meinen Präparaten stets zur Ueberzeugung, 
dass wenigstens ein Theil des alten Zellenleibes die Begrenzung des 
Körperinnern bis zu diesem Augenblick festhält. Der soeben erwähnte 
verfrühte Angrifi seitens der Leucocyten macht jedoch einen Punkt 
aus, in welchem der Process am Abdomen sich von demjenigen am 
Thorax in den von mir beobachteten Fällen unterscheidet: denn 
dort trat ohne jede Ausnahme der Angriff erst nach der Umhüllung 
seitens der wuchernden neuen Epithelzellen auf, während am Abdomen 
manchmal sogar in bedeutender Entfernung vom neuen Epithel die 
Leucocyten sich in die zarten Larvenzellen einbetten. Ich schreibe 
dies dem Umstand zu, dass die Abdominalzellen bei dem hier später 
auftretenden Process weniger resistenzfähig geworden sind, als es am 
ersten Tage die Thoraxzellen noch waren. 

Von nun an geht das Wachsthum der neuen Hypodermis ungemein 
rasch vor sich, so dass sie in kürzester Frist die Rolle der larvalen 
Epithelzellen vollständig übernimmt und durch Zusammentreten der 
Ränder aller einzelnen Bezirke zur vollständigen Umhüllung des Ab- 
domens gelangt, die von der Oberfläche verdrängten Epithelzellen einer 
raschen Besiegung seitens der Leucocyten anheimgebend. Wie in der 
Brust, so ist auch hier die Lage der dabei gebildeten Körnchenkugeln 
noch eine Zeit lang sehr peripherisch, bald aber zerstreuen letztere sich 
so dass nichts mehr an den beendigten Kampf an der Oberfläche 
erinnert. 

In der ueugebildeten Hypodermis tritt nun alsbald eine eigen- 
thümliche Differenzirung ein, welche wohl geeignet wäre, den Unter- 
sucher bei einer nahe liegenden Frage irrezuführen, nämlich bei der 
Frage, ob von den larvalen Hypodermiszellen nichts aufgespart bleibt. 
Kaum ist nämlich die imaginale Hypodermis zu einem vollständig ge- 
schlossenen Ganzen geworden, so erkennt man, dass sie aus Zellen 
von sehr verschiedener Grösse zusammengesetzt ist, und zwar mit 
einer grossen Regelmässigkeit, indem inmitten der schon beschriebenen 
kleinen Zellen in gleichmässiger Entfernung von einander eine sehr 
grosse Anzahl kleiner, scharf umschriebener Inseln gelagert sind, 
welche die in einzelner Lage ausgebreiteten kleinen Zellen stellenweise 
ersetzen und selbst aus nur wenigen Zellen aufgebaut erscheinen. Eine 
davon ist immer bedeutend grösser als die zwei oder drei anderen 
und kann bis 0,025 mm Durchmesser erreichen, während derjenige 


62 Dr. J. van REES, 


des nahezu sphärischen Kernes bis 0,014 mm betragen kann. Dieser 
grössten Zelle liegen in abnehmendem Umfang eine zweite und eine 
dritte Zelle angeschmiegt, zuweilen auch noch mehr, doch steigt deren 
Umfang nie vollständig zu demjenigen der umgebenden Hypodermis- 
zellen herunter; auch die kleinsten Kerne der Inselchen sind immer 
noch doppelt so gross wie die des gewöhnlichen Epithels. Ich bin nun 
durch diese Bilder in der That zuerst irregeführt worden, indem ich die 
grosse Zelle für eine unveränderte larvale Hypodermiszelle hielt, welche 
bei der allgemeinen Umbildung der abdominalen Hypodermis ungetheilt 
geblieben war, während die nächstliegenden einige wenige Theilungen, 
die umgebenden aber deren viele durchgemacht hatten. Danach meinte 
ich in dem betreffenden besprochenen Bilde eine Stütze zu finden für 
die GANIN’sche Auflassung, wonach die alten Hypodermiszellen durch 
Theilung die neuen aus sich hervorgehen lassen: in der zweiten vor- 
läufigen Mittheilung hatte ich auch an dieser Auffassung festgehalten. 
Eine genaue Untersuchung der Larvenzellen bei ihrem Verhalten den 
Leucocyten gegenüber hat mich jedoch bald eines Besseren belehrt. 
Dass auch die grossen Zellen in der imaginalen Hypodermis nicht 
etwa Larvenzellen waren, welche ausnahmsweise dem Angriff der Leuco- 
cyten widerstanden hatten, davon konnte ich mich bei einer genauen 
Durchmusterung der ganzen Oberfläche des Abdomens der betreffenden 
Puppe vollständig überzeugen. Ich fand nämlich, dass die grössten der 
erwähnten Inselchen namentlich in der hinteren Hälfte des Abdomens 
vorzufinden waren, während nach dem Thorax zu ihre Grösse abnimmt, 
ihre Zahl und Nähe gleichzeitig bedeutend zunimmt. Die am aller- 
meisten nach vorn gelegenen sind zwar noch deutlich von der Um- 
gebung zu unterscheiden, dennoch ist der Unterschied in der Grösse 
nicht mehr bedeutend; neben einander fand ich 0,0045 mm breite kleine 
Epithelzellen und 0,0065 mm breite kleinste Inselzellen. Letztere liegen 
in dieser Gegend noch nicht an Stelle der ersteren, sondern in einer 
zweiten Schicht, und zwar ausserhalb des gewöhnlichen Epithels. Solche 
aussen gelegene Epithelzellen fanden sich bei nachträglichem Suchen 
schon in den flach ausgebreiteten imaginalen Inseln des vorhergehenden 
Stadiums. Damit war denn endgültig die Frage nach ihrer Herkunft 
beantwortet. Die Differenzirung dieser so besonders mächtigen Hypo- 
dermiszellen schreitet also von hinten nach vorn und war in dem vor- 
deren Drittel des Abdomens der erwähnten Puppe noch nicht im Gang. 
Dass sie auch hier bald zu Stande kommen muss, dies zeigen die 
späteren Stadien, wo die Inselchen ziemlich gleichmässig über die ganze 
Oberfläche des Abdomens zerstreut erscheinen. Wir werden in einem 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 63 


späteren Capitel, bei der Besprechung der weiteren Ausbildung der 
Hypodermis, auch die Rolle dieser Epithelinselchen als Bildungsstätten 
der schönen gereiften, grossen Haare des Abdomens kennen lernen. 
Bis hier interessirten sie uns bloss in Bezug auf die Frage nach der 
Bildungsweise der bleibenden Hypodermis des Abdomens. 


Bildung des Mesenchyms. 


Seit Ganrn’s Untersuchungen wissen wir, dass für Thorax und 
Kopf das Mesenchym (Mesoderm) seinen Ursprung aus den Imaginal- 
scheiben nimmt und in gleichem Sinne für das Abdomen aus den oben 
besprochenen imaginalen Inseln der Hypodermis, und zwar durch Ab- 
spaltung und Differenzirung der Zellen aus den innersten Schichten !). 
Dieser Auffassung hat sich VIALLANES zwar nur theilweise ange- 
schlossen, indem er die Ueberzeugung erhielt, „dass in einigen be- 
stimmten Fällen das Mesoderm der Scheiben sich auf Kosten von im 
Innern des Körpers zerstreuten embryonalen Zellen (Blutkörperchen 
oder anderen) entwickle“?). Letztere Ansicht erscheint mir jedoch 
sehr schwach begründet und ihre Richtigkeit in der von VIALLANES 
gewählten sehr unbestimmten Form höchst unwahrscheinlich. Auch 
scheint KOwALEVSKY sich ohne weiteres der älteren GAnIN’schen Auf- 
fassung anzuschliessen, wenigstens acceptirt er dessen Angaben be- 
züglich ihrer weiteren Verwendung im Körper “), ohne eine eigene 
Meinung hinsichtlich ihres Ursprungs zu äussern. 

Da ich selber die Entwicklung der Larve nicht zum Gegenstand 
meiner Untersuchung gemacht habe, und in der einen Schnittserie durch 
eine halbwüchsige Larve noch keine Spur von Trennung der Imaginal- 
anlagen in Epithel und Mesenchym zu beobachten ist, in der voll- 
wüchsigen Larve dagegen diese Trennung im Thorax schon vollständig 
zu Ende geführt zu sein scheint, so bin ich nicht im Stande, nach 
eigenen Erfahrungen darüber zu urtheilen, wie das Mesenchym "zu 
allererst auftritt. Nur über die Frage, ob es sich in der jungen Puppe 
im Thorax noch nachträglich aus anderen Elementen bildet, kann ich 
mich aussprechen, und da kann ich VIALLANES unmöglich beipflichten. 


4 


1) Gantn, 1. c., p. 32 fig. 
2) VIALLANES, 1. c., p. 214, Concl. 2. Im vorhergehenden Text ist 
für diese Rolle besonders die Rede von sich zerstreuenden trachealen 
Epithelzellen (p. 209 fig.). 

3) Kowatrvsxy, l. c. p. 99. 


64 Dr. J. van REES, 


Im Gegentheil, bei einer genauen Durchmusterung der mesenchym- 
artigen Anhäufungen der Imaginalscheiben bin ich nie auf andere als 
in ihrem Character vollkommen erkennbare Elemente gestossen, und 
zwar einerseits auf die sehr verschieden gestalteten, mehr oder weniger 
abgerundeten, spindelförmigen Elemente des Mesenchyms selbst oder 
auf zwischen diesen eingelagerte vollständig scharf erkennbare 
Leucocyten oder gar Kürnchenkugeln. Ich erhielt also die Ueber- 
zeugung, dass, falls in der That Leucocyten sich an diesen Stellen in 
die Elemente des Mesenchymkeimes umwandeln sollten, dieser Process 
von unsern jetzigen Hülfsmitteln noch nicht erkannt werden kann. 

Andrerseits bin ich ebensowenig auf unverkennbare Theilungs- 
stadien von Mesenchymzellen gestossen, doch kann diese Thatsache 
nicht als Beweis gegen die Vermehrung dieser Elemente durch Theilung 
verwandt werden, da ja an vielen anderen Stellen des Körpers, wo 
eine recht bedeutende Zelltheilung wohl von Niemand in Abrede ge- 
stellt wird — wie am (imaginalen) Epithel der Thoraxscheiben und 
der sich entwickelnden Thoraxwand — ebensowenig Bilder von directer 
oder indirecter Zelltheilung weder von Andern noch von mir selbst 
beobachtet worden sind. 

Wie die Sache jetzt steht, muss ich mich für die GAnin’sche Auf- 
fassung einer Entstehung des besprochenen Gewebes durch Abspaltung 
von den Zellen des Epithels der Imaginalanlagen erklären. Darin 
liegt auch der Grund, weshalb ich für dieses Gewebe den Namen 
„Mesenchym‘“ der älteren Bezeichnung ‚Mesoderm‘ vorziehe, welche 
letztere nicht nur unbestimmter, sondern, seitdem die in der HERTWIG’- 
schen Cölomtheorie niedergelegten Auffassungen allgemeiner Eingang 
gefunden haben, direct unrichtig genannt werden muss; dies hier ge- 
nauer auszuführen, halte ich Jedem gegenüber, der diese Theorie kennen 
gelernt hat, für vollkommen überflüssig. 

In dem Abdomen wird das Mesenchym bekanntlich viel später, 
nämlich erst am 2. (?) oder 3. Tage der Puppenentwicklung angelegt. 
Hier lag also das Verfolgen dieses Processes innerhalb meines Unter- 
suchungsgebietes, und ich glaube in der That auch eine interessante 
Entwicklungsstufe in einer der Schnittserien fixirt zu haben. Es be- 
trifft dies die Puppe vom 3. Tage, bei welcher das imaginale Epithel 
sich schon über die ganze Oberfläche des Abdomens ausgedehnt hat 
und die oben (p. 61) erwähnte Differenzirung der Epithelzellen ein- 
getreten ist. Die Puppe stellt das jüngste Stadium dar, in welchem 
ich das Mesenchym des Abdomens beobachtet habe. Es beschränkt 
sich hier noch hauptsächlich auf die Stellen, wo in einem früheren 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose von Musca vomitoria. 65 


Stadium die imaginalen Inseln gelegen waren, und hat sich also zuerst 
— wenn nicht ausschliesslich — aus diesen Inseln selbst oder doch 
aus den centralen Theilen der aus den Inseln hervortretenden Bezirke, 
also aus den ältesten Zellen der imaginalen Hypodermis entwickelt. 
Die Mesenchymzellen liegen an den genannten Stellen — wie namentlich 
deutlich am Rücken zu beobachten ist — in nur wenigen Schichten 
unmittelbar der Membrana propria der Hypodermis an, nach vorn und 
hinten (auf dem Längsschnitt) wird die lockere Masse bald sehr spär- 
lich und nur einschichtig, um dann rasch ganz aufzuhören, während 
man bei weiterem Verfolgen der Membrana propria nun bald auf den 
äussersten Bezirk der nächsten Mesenchymanhäufung gelangt. Im 
Centrum ist die Membrana propria in geringem Grade von dem Epithel 
abgehoben und letzteres selbst merkbar verdickt. Letzterer Umstand 
rührt nicht nur von der etwas grösseren Länge der einzelnen Epithel- 
zellen her, sondern auch daher, dass diese hier in doppelter bis drei- 
facher Schicht anwesend sind; in diesem Punkte bin ich vollkommen 
sicher, nicht etwa durch Schrägschnittsbilder durch einschichtiges 
Epithel getäuscht zu sein; dafür ist die Höhe des Epithels zu un- 
bedeutend, die Zellen sind nahezu cubisch. 

Nun zeigt die äusserste Schicht des Epithels an diesen Stellen 
nur geringe Abweichungen von demjenigen, welches zwischen den Insel- 
centren gelegen ist; dagegen ist die innere Lage insofern abweichend, 
als ihre Zellen viel weniger regelmässig geschichtet sind; in Ueber- 
einstimmung damit zeigen sie auch sehr verschiedene Formen, theils 
mehr abgerundet, theils ins Spindelförmige übergehend. In dem schmalen 
Raum, welcher sich zwischen abgehobener Membrana propria und dem 
Epithel gebildet hat, liegen sogar vielfach einige zerstreute Zellen der 
Membran unmittelbar angeschmiegt, und andererseits sieht man jenseits 
dieser Membran unter den zu äusserst gelegenen Mesenchymzellen 
ebenfalls kurze Spindeln, welche die grösste Uebereinstimmung mit den 
letztgenannten Elementen zeigen. Das ganze Bild macht kurz den 
Eindruck, als ob man die Mesenchymzellen hier bei ihrer allmählichen 
Abspaltung vom Epithel ertappt hat. Durch Theilung aus den ein- 
schichtig gelagerten Epithelzellen entstanden, scheinen sie alsdann die 
Membrana propria zu durchbohren und sich an deren inneren Fläche 
entlang auszubreiten. Ist diese Deutung des beschriebenen Bildes 
richtig, so unterliegt es wohl keinem Zweifel, dass man hier mit einem 
echten Mesenchym zu thun hat. — Das Mesenchym der Bauchseite 
ist in dieser Puppe bereits etwas weiter ausgebildet. 


Die Besprechung der weiteren Entwicklung dieser und der übrigen 
Zool, Jahrb. III, Abth, f, Anat, 5 


66 Dr. J. van REES, 


in Thorax und Kopf gelegenen Mesenchymanlagen gehört einem Capitel 
des zweiten Theiles dieser Arbeit an. 


Verhalten des Darmeanals. 


Die complicirten und vielgestaltigen Processe, welche sich zur 
Um- und Neubildung des Darmtractus im Innern der Puppe und zwar 
so gut wie ganz unabhängig von den äusseren wie inneren Veränderungen 
der Puppe abspielen und welche in den mehrfach erwähnten „Beiträgen“ 
von KOwALEVSKY ausführlich besprochen sind, brauchen in vorliegender 
Schrift nicht mit der Ausführlichkeit der vorhergehenden Capitel be- 
handelt zu werden, weil es hier nur darauf ankommen kann, die Punkte, 
worin ich mit KowALevsky’s Auffassung übereinstimme, sowie diejenigen, 
worin ich zu anderen Resultaten gelangt zu sein glaube, kurz zu be- 
leuchten. 

Ausser den bekanntlich von GAnIn für die Fliegen sowie für eine 
Anzahl anderer Insecten entdeckten imaginalen Epithelinseln in der 
Wand des Mitteldarms hat KowArLevsky an der Grenze von Mittel- 
und Vorderdarm einerseits, sowie von Mittel- und Hinterdarm anderer- 
seits einen gleichfalls aus kleinzelligem ,,imaginalem“ Epithel aufge- 
bauten ‚Ring‘ entdeckt, dessen Rolle es ist, das Epithel des allmählich 
zerfallenden Vorder- und Hinterdarms zu ersetzen. 

Ich hatte bis zum Erscheinen der KowAuevsky’schen vorläufigen 
Mittheilung meine Aufmerksamkeit diesem Punkte noch nicht zugewandt, 
doch kann ich seine Entdeckung vollkommen bestätigen ; nur differire 
ich mit diesem Verfasser in Bezug auf den Grad, bis zu welchem die 
von den Imaginalringen ausgehende Wucherung an dem neuen Aufbau 
von Vorder- und Hinterdarm theilnimmt. 

Erstens stellte das Verschwinden des larvalen Saugmagens sich 
nür ganz anders dar, als es von KowALEvsKY beschrieben wird. Nach 
seiner Beschreibung werden Muskeln wie Epithel dieses Organes sammt 
und sonders von Leucocyten angegriffen und aufgenommen, und zwar 
in der Weise, dass zuerst bloss die Muskelwand ihnen anheimfällt, 
so dass „nur noch das innere Epithel bestehen bleibt‘, während weiter 
„der Blindsack immer kleiner und kleiner wird, wobei die denselben 
bildenden Epithelzellen immer an Zahl abnehmen und vermittels der 
Blutkörperchen in die Körnchenkugen umgewandelt werden“. Mit 
anderen Worten: an Ort und Stelle wird die Epithelwand des Blind- 
sackes, der dem Verfasser zufolge nach seiner Zusammenziehung „kaum 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 67 


bis zum Gehirn reicht“, durch Wegfressen des Epithels seitens der 
Leucocyten immer kleiner. Später „bleiben von dem Saugmagen nur 
einige Epithelzellen, welche aussen von einem Haufen von Körnchen- 
kugeln bedeckt sind. — Bald zerstreuen sich auch letztere und es 
bleibt vom Saugmagen keine Spur mehr. An der Stelle aber, wo die 
Mündung des Saugmagens war, bleiben einige Kerne, welche den Zellen 
angehören, die das Epithel des Oesophagus bilden“ 1), 

Dass die Umbildung des ganzen Darmtractus, also auch die des 
Saugmagens, mit der Vertilgung des Muskelschlauches oder -Netzes be- 
ginnt, dies lässt sich an allen Theilen deutlich nachweisen ; es scheint 
die Bedeutung zu haben, dem Epithel bei seinen ferneren Umge- 
staltungen und Wachsthumserscheinungen durchaus freien Spielraum 
zu gewähren. 

Dagegen ist von einem Verschwinden des Epithels des Saugmagens 
vorläufig noch gar nicht die Rede, und in dem Sinne, wie ich Kowa- 
LEVSKY’S Angaben auffassen muss, niemals. Die Kräfte, welche den 
mächtigen Saugmagen dazu gebracht haben, sich in der nicht mehr 
fressenden Larve schon bedeutend zusammenzuziehen ?), sind offen- 
bar nicht bloss in dem Muskelschlauch zu suchen, denn sie wirken nach 
Zerstörung dieser Muskeln ungehemmt weiter, und das nackte Epithel 
ist durch die Befreiung von ihnen nur um so plastischer geworden. 
Die Verkleinerung des Saugmagens geht nun allerdings in gewissem 
Sinne stets weiter, bis er in der That als seitlicher Blindsack aufgehört 
hat zu bestehen, dafür aber im Ganzen, das heisst ohne eine Zelle 
seiner Wand eingebüsst zu haben, indenVerlaufdes Oesophagus 
selbstzu liegen gekommen ist und sich als eine mächtige Erweite- 
rung desselben präsentirt, welche den vollständigen cuticularen Schlauch 
und Blindschlauch von Oesophagus und Saugmagen in natürlichem 
Zusammenhang, wenn auch zusammengeballt, enthält). Diese letztere 
nicht zu verkennende Erscheinung liefert für die Richtigkeit meiner 
Auffassung, wie mir scheint, einen unumstösslichen Beweis. In einem 


1) Sind hiermit die Zellen des vorderen Imaginalringes gemeint? 
Siehe 1. o., p. 127. 

2) Siehe Fig. 1, Tafel I, wo der hintere Theil des Saugmagens, noch 
im Besitze seines Muskelmantels, der Länge nach getroffen ist und nur 
die seitliche Umbiegung um die Augenblasen den vorderen Theil sowie 
die Ausmündung in den Oesophagus aus der Schnittfläche gebracht hat. 
Wäre von dem Längsschnitt, dem Fig. 2 angehört, ein grösserer Theil 
abgebildet, so würde man dort diese Ausmündung getroffen sehen. 

3) Siehe Holzschnitt XI, S. 50. 

5% 


68 Dr. J. van REES, 


solchen Bilde sieht man an Stelle des früheren Muskelmantels einen 
Mantel von Körnchenkugeln getreten, welche letztere ziemlich gleich- 
mässig über die ganze Oberfläche verbreitet sind. So ist dann das 
Saugmagen-Epithel, welches sich aus dem Oesophagus-Epithel seinerzeit 
im Embryo entwickelt hat, wieder zu seiner Geburtsstätte heimgekehrt, 
und zwar in solcher Weise, dass weder eine Grenze noch ein Character- 
unterschied zwischen den Abkömmlingen der beiderseitigen embryonalen 
Geschwisterzellen nachgewiesen werden kann. Es mag diese Erscheinung 
für die Beurtheilung der gestaltenden Kraft und der Geschmeidigkeit 
der von keinen äusseren Kräften berührten Epithelien nicht ohne Be- 
deutung sein. Auch sind wir bei solchem Thatbestand verschont von 
der heiklen Frage, wie man sich das Verhalten des Loches an der 
Ausmündung des Saugmagens in den Oesophagus zu denken haben 
würde, was dort nothwendigerweise zu Stande kommen müsste, wenn 
der Saugmagen in der von KowALEvskyY geschilderten Weise ver- 
schwände. 

Ein zweiter Punkt, in welchem ich zu anderen Resultaten gelangt 
bin als der russische Forscher, betrifft die Frage nach dem Antheil, 
welchen der Vorderdarmring an der Neubildung des Oesophagus hat. 
Nach KowaLEevsky soll diesem imaginalen Ring — ausser dem neuen 
Proventriculus und dem Saugmagen — auch der ganze hintere Theil 
des Oesophagus entstammen, ja der Verfasser scheint geneigt zu sein, 
den ganzen Oesophagus daraus hervorgehen zu lassen, mit Ausnahme 
von einem „Theil der alten Zellen“, welcher „am ganz vorderen Ende 
bestehen bleibt‘ 1). 

Mir selbst scheint nun dieser Antheil des imaginalen Ringes an 
der Bildung des imaginalen Oesophagus nicht so bedeutend zu sein; 
ich glaube vielmehr, dass dessen Wand zum grössten Theil aus der 
alten Wand hervorgeht, indem deren Zellen durch wiederholte Theilungen 
zum kleinzelligen Epithel des neuen Oesophagus umgewandelt werden. 
Ich fand nämlich in dem Stadium, welches der Ausstülpung des Kopfes 
vorangeht und welchem Fig. VII angehört, bis in die vorderste Hälfte 
des stark erweiterten Oesophagus hinein inselartige oder auch theilweise 
zusammenhängende Stellen, welche aus kleinzelligem Epithel bestanden 
und nicht continuirlich bis an den Vorderdarmring zu verfolgen 
waren; umgeben waren diese Zellinseln von den noch unveränderten 
grossen larvalen Epithelzellen. Falls hier nun trotzdem weit vor- 
geschobene Epithelwucherungen des Vorderdarmringes vorliegen sollten, 


1) Kowazevsxy, 1. c., p. 128. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 69 


so müsste man nothwendig die Reste der von ihnen verdrängten lar- 
valen Zellen in ihrer nächsten Nähe auffinden können, denn wir wissen 
aus dem Verhalten der degenerirenden Hypodermis von Thorax und 
Abdomen, dass die freien oder gar von Leucocyten bereits einge- 
schlossenen, von der Oberfläche losgelösten Epithelzellen noch eine 
kurze Zeit lang am Orte ihres Unterganges aufzufinden sind. Davon 
war hier nun durchaus nicht die Rede, auch sind die grossen und intensiv 
färbbaren Epithelkerne zu characteristisch, um nicht schon bei einer 
viel weniger gewissenhaften Prüfung, als ich in diesem Punkte anstellte, 
erkannt werden zu müssen. 

Es erscheint mir das erwähnte Criterium um so mehr maass- 
gebend, als im nächsten Stadium, d. h. nach der Ausstülpung des 
Kopfes, an dem hintersten Abschnitt des Oesophagus, wo die von 
KowALEvsky beschriebene Wucherung des Ringes auch von mir be- 
obachtet wurde, die auf die Verdrängung hinweisenden degenerirenden 
Epithelzellen nebst bereits gebildeten Körnchenkugeln als durchaus 
unverkennbare Schicht dem neuen Epithel von aussen angelagert waren; 
überdies war auch in diesem Stadium wenigstens ventralwärts noch 
ein schmaler Saum von larvalem Epithel erhalten, welcher zwischen 
der kräftig vordringenden imaginalen Wucherung des Ringes und den 
bereits früher umgebildeten mittleren Epithelzellen eingeschaltet lag. 
Diesem larvalen Rest wird nun von beiden Seiten her rasch ein Ende 
gemacht. Dabei stossen also das neugebildete und das umgewandelte 
Epithel natürlich auf einander, und es wird nun wohl dem ersteren durch 
das gleichfalls in kräftigem Stoffwechsel befindliche letztere ein ener- 
gisches Halt geboten. 

Ob alle vor dieser Stelle des Zusammentreffens gelegenen 
Larvenzellen sich durch Theilung umgestalten, oder ob ein Theil von 
ihnen degenerirt und verdrängt wird, dies konnte ich nicht fest- 
stellen. Dagegen traf ich in diesem Stadium im vordersten Abschnitt 
des Oesophagus, der grösstentheils noch aus larvalen Elementen zu- 
sammengesetzt ist, mitten zwischen diesen auf eine gut fixirte Kern- 
spindel, und zwar von solcher Grösse, dass sie nur einer sich theilenden 
Larvenzelle angehören konnte. Hierdurch zeigt sich also, dass bis ganz 
vorn wenigstens ein Theil der alten Zellen des Oesophagus sich an 
dessen Umbildung betheiligt. 

Dass der Oesophagus nach der Bildung des Kopfes in seinem 
vorderen Abschnitt sehr bedeutend ventralwärts und nach hinten um- 
gebogen erscheint, dies hat KowALEvsky bereits betont. Auch hat er 
hinzugefügt, dass er anfänglich ‚noch ungemein breit bleibt und erst 


70 Dr. J. van REES, 


allmählich zu einem dünnen Rohr wird.“ Ich habe dieses breite Sta- 
dium nicht beobachtet und kenne den Oesophagus der fertigen Puppe 
nur als dünnes Rohr!). Das erstere mag wohl sehr rasch vorübergehen, 
wenigstens scheint mir, unmittelbar nachdem die voluminöse Intima 
des Saugmagens aus dem Oesophagus entfernt ist, kein absehbarer 
Grund mehr vorhanden zu sein, welche denselben verhindern könnte, 
dem Drucke des Körperinnern zu weichen und sich zusammenzu- 
ziehen; und die Entfernung dieser Intima aus dem Oesophagus mag 
wohl nicht allzu lange nach Ausstossung des mit ihr verbundenen 
Hakenapparates aus dem Schlund stattfinden, welche Ausstossung 
schon WEISMANN zugleich mit dem Hervortreten des Kopfes erfolgen 
sah 2). Ich möchte also die Vermuthung aussprechen, dass der von 
KOWALEVSKY beobachtete weite Oesophagus die Intima noch umfasst 
hielt und das Hervortreten des Kopfes somit noch nicht vollständig 
beendigt gewesen sein mag. 

Für den imaginalen Saugmagen kann ich die von KOWALEVSKY 
gemachte Angabe ihrer Entstehung aus dem hinteren Theil des Vorder- 
darmringes bestätigen. 

Was die Regeneration des Chylusmagen betrifft — welcher von 
KowALEvsky als Mitteldarm bezeichnet wird —, so habe ich KowALEVSKY’S 
Ergänzungen der Schilderungen GAnIn’s nur wenig hinzuzufügen. Der 
ganze innere Epithelschlauch sammt einer Anzahl von kleineren Zellen, 
die ich als Bindegewebe zu deuten geneigt bin, wird nach dem Lumen 
zu abgestossen; nur eine Anzahl (etwa 200 bis 300) imaginaler Epithel- 
Inselchen, denjenigen der Hypodermis des Abdomens nicht unähnlich, 
bleiben zurück, und zwar angeschmiegt an die vorläufig noch unauf- 
gelöste, larvale Muskelschicht. Ich will letzteres hier ausdrücklich 
betonen, weil KowALEVSKY dies versäumt hat. Nach der Ablösung 
des larvalen Epithels von dem noch nicht zu einer continuirlichen 
Schicht ausgewachsenen imaginalen, ist es nämlich die larvale Muskel- 
schicht, welche den Epithel-Inseln die Unterlage darbietet, um sich 
auszubreiten, d. h. den nächsten Inseln entgegen zu wachsen. Sind 
diese Inseln zu einem Epithelschlauch zusammengewachsen, dann erst 
wird die larvale Muskelschicht von Leucocyten und Körnchenkugeln 
angetastet, wie dies, wie wir gesehen haben, bereits früher mit der 
Muskelschicht des Oesophagus stattgefunden hat. 

Die neuen Muskelzellen des Mitteldarmes glaube ich von Zellen 


1) Siehe Fig. XII, S. 51. 
2) Weismann, L. ¢., p. 178. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 71 


herleiten zu müssen, welche zeitweilig den imaginalen Inselchen von 
aussen angeschmiegt liegen und sich zu der Zeit von den Epithelzellen 
nicht oder kaum unterscheiden lassen. 

In Bezug auf die Flüssigkeit, welche den Mitteldarm nach der 
Regeneration füllt, muss ich annehmen, dass sie theils durch Aus- 
schwitzen seitens des contrahirten „eingekapselten‘‘ larvalen Epithel- 
schlauches geliefert, theilweise aber, nämlich was die äussere 
Schicht betrifft, durch das neue Epithelrohr nach innen ausgeschieden 
wird. Bei der von mir angewandten Härtungsmethode ist dieser 
gallertige Inhalt nämlich meist ohne die geringste Schrumpfung zur 
Gerinnung gebracht, und kann man sowohl die Grenze der beiden 
Flüssigkeitsschichten, als auch feinste, regelmässige, auf den Ursprung 
der Abscheidung hindeutende radiäre Streifchen mit grösster Deutlich- 
keit erkennen. — In dieser geronnenen Masse liegen sehr kleine, mässig 
stark färbbare compacte Kügelchen unregelmässig zerstreut, deren 
Herkunft mir nicht klar wurde. Ob sie als Derivate von Chromatin 
aufzufassen sind und vielleicht durchgewanderten Leucocyten ent- 
stammen, oder ob sie ein Excretionsproduct darstellen, welches der 
Puppenkörper vermittels der jungen Darmzellen — in Ermangelung 
functionirender Malpighi’schen Gefässe — ausscheidet, konnte nicht 
festgestellt werden. 

Ich muss hier noch kurz an eine Beobachtung erinnern, welche 
KOROTNEFF !) bei seiner Untersuchung der postembryonalen Entwicklung 
von Gryllotalpa gemacht hat. Er fand nämlich in dem sich umwan- 
delnden Mitteldarm Epithelinseln, den soeben erwähnten von Musca 
in gewissen Hinsichten sehr ähnlich. Diese Inseln werden durch grosse 
je einen Kern aufweisende Dottermassen von einander getrennt und 
sollen letztere allmählich ganz verdrängen. KOROTNEFF sah nun amö- 
boide Zellen im Dotter zerstreut liegen und stützt darauf seine fol- 
sendermaassen formulirte Ansicht ?). ,,Die Entstehung der an der 
Metamorphose des Darmes theilnehmenden Zellen ist aus der Fig. 78 
klar: es sind amöboide Blutzellen, die massenhaft um den Darm im 
Blute flottiren und zwischen die Muscularis ins Innere der Dotter- 
schollen gelangen“ ..... und ferner: „die innere Bekleidung des 
Darmes stammt von den amöboiden Zellen her.“ Es erscheint mir 
dieser Schluss vollkommen unbegründet; nach KowALEvsky’s und 


1) A. Korornerr, Die Embryologie von Gryllotalpa, in: Zeitschr. f. 
wiss. Zool., Bd. 41, 1885, p. 570. 
2).1. 0.,.p. 598, T. XM Fig, 78, 80) und! 81, 


72 Dr. J. van REES, 


meiner Bestätigung von Ganin’s Angaben für Musca muss ich es viel- 
mehr für sehr wahrscheinlich halten, dass auch bei Gryllotalpa die 
Inseln als ein echtes Epithel vom inneren Keimblatte abstammen. 

Was die Rolle der in den Dotter eingewanderten Leucocyten ist, 
scheint mir vorläufig schwerlich festzustellen zu sein; nach dem, was 
ich unten über den intra-epithelialen Untergang von Leucocyten bei 
Musca mittheilen werde, könnte eine erneuerte Untersuchung dieser 
Erscheinung bei Gryllotalpa vielleicht wichtige Resultate bringen. 

Für den Hinterdarm kam ich nicht ganz zu den gleichen Re- 
sultaten wie KowaLevsky; der Hauptunterschied ist, dass er dem 
von ihm entdeckten imaginalen Hinterdarmring für die Bildung des 
neuen Hinterdarmes eine grössere Bedeutung zuschreibt, als sie mir 
zu haben scheint. Der larvale Hinterdarm zerfällt allerdings, wenigstens 
theilweise, jedoch nicht plötzlich, sondern vollkommen Schritt haltend 
mit dem Vorwärtswachsen der vom imaginalen Ringe stammenden 
Zellen. Eine Trennung der Continuität findet nie statt. — Ferner ist 
es nur der vordere Theil des larvalen Hinterdarmes, welcher zu Grunde 
geht; das Epithel des Rectums dagegen bleibt wenigstens grössten- 
theils für die Neubildung erhalten, während die Muskelwand von Leuco- 
cyten zerstört wird. 

In noch viel höherem Grade, als dies beim Mitteldarm der 
Fall ist, für welchen KowALEvsky es erwähnt !), täuschen die Muskel- 
zellen auf dem Längsschnitt des Rectums am Ende des zweiten Tages 
mächtige Epithelzellen vor. Das echte Epithel aber liegt, sobald das 
Lumen zusammengefallen und die Intima geschwunden ist, wie ein zarter 
Strang im Innern dieses scheinbaren Epithelrohres. Nach dem Anus 
zu steht es mit höherem larvalen Epithel in Zusammenhang, welches 
den Endtheil des Rectums bildet. Diesen Endabschnitt mag derjenige 
Theil darstellen, welchen GAnm als eine Einstülpung der Hypodermis 
betrachtete, was er vielleicht auch ist. 

Am Ende des zweiten Tages streckt sich das Rectum bedeutend 
in die Länge, und nun findet von hinten nach vorn eine Regeneration 
statt, welche vielleicht vom Endabschnitt ausgehen mag, sich aber 
weiter auch über das übrige Rectalepithel erstreckt. Unter wieder- 
holter Zelltheilung wird dabei das kleinzellige Epithel des definitiven 
Rectums sowie die Rectalpapillen gebildet. Wir haben also hier eine 
ähnliche Erscheinung wie beim Oesophagus, welcher auch theilweise 
durch Umbildung der Larvenzellen regenerirt wird. Ich stütze mich 


1) 1.20.,,9. ip. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 1713 


bei dieser Auffassung hier gleichfalls auf gut erhaltene grosse Mitosen 
welche in zwei verschiedenen Puppen vom dritten Tage mitten in dem- 
jenigen Theile der Epithelwand liegen, welche noch aus den grossen 
Zellen besteht, somit vom Hinterdarmring nicht abstammen können. 
Nach hinten davon hat die Umwandlung in kleinzelliges Epithel bereits 


stattgefunden. — Bei einer etwas älteren Puppe kann man, wie beim 
Oesophagus, eine Stelle erkennen, wo die beiden verschiedenen Epithel- 
wucherungen — nämlich die vom imaginalen Ring nach hinten zu 


und die vom regenerirten Rectalepithel nach vorne zu — beinahe auf 
einander stossen, wobei die letzten dort noch befindlichen larvalen 
Zellen vom Lumen abgedrängt und der Vernichtung preisgegeben 
werden. 

Es ist danach Kowarevsky’s Darstellung !), als sollte die zeit- 
weilig „blindgeschlossene Anlage“ des Hinterdarmes — welche im Lauf 
des dritten und vierten Tages „die Form eines conischen Körpers 
hat‘‘ — ‚in gerader Linie nach hinten auswachsen, bis sie sich mit 
der Haut begegnet“, jedenfalls nicht im ganzen Umfang richtig. Denn 
wenn auch die Regeneration des Rectalepithels weniger umfangreich 
sein sollte, als ich dies annehmen muss, so ist nicht zu leugnen, dass am 
zweiten Tage gleichzeitig vorn und hinten am Hinterdarm kleinzelliges 
Epithel angetroffen wird, durch eine breite Zone von larvalem Epithel 
getrennt, welch letzteres theils sich regenerirt, theils verdrängt wird. 

Ueber die Art der Neubildung der Malpighi’schen Gefässe 
konnte ich, weil mir die dazu am meisten geeignete Entwicklungsstufe 
fehlte, nicht ins Klare kommen. Es schien mir sehr viel dafür zu sprechen, 
dass auch hier wenigstens eine theilweise Regeneration der Larven- 
zellen stattfindet; man sieht u. a. am dritten Tage an der Grenze von 
Gefäss- und Darmring nicht einen plötzlichen, sondern einen ganz all- 
mählichen Uebergang von larvalem in imaginales Epithel; auch liegt 
letzteres nicht nach innen, wie beim Hinterdarm, sondern nach aussen, 
was nicht ohne Gewicht ist. Andererseits habe ich an einzelnen Zellen 
deutliche Spuren von Degeneration beobachtet, so dass ich es für das 
Wahrscheinlichste halte, dass eine Regeneration der alten Zellen durch 
Theilung, mit gleichzeitiger Entfernung einiger wenigen Elemente statt- 
findet. 


BWA. re, p.155: 


74 Dr. J. van REES, 


Zerfall einiger anderen specifischen Larventheile. 


A. Speicheldrüsen. 


Im Anschluss an die grösstentheils vollkommen zutreffenden Zeich- 
nungen VIALLANES’!), aber von dessen Deutung vollständig abweichend, 
hat Kowazevsky?) den Zerfall der Speicheldrüsen vermittels Leuco- 
cyten ausführlich geschildert. Der Process besteht kurz darin, dass 
die Leucocyten, sei es nur von aussen, sei es erst nach einer inter- 
cellulären Wanderung und später auch von innen heraus, die Zellen 
der Drüsen, speciell auch ihren Kern antasten und allmählich incor- 
poriren, wodurch ein mehr oder weniger rascher Zerfall und bald 
darauf erfolgendes vollständiges Verschwinden der Speicheldrüse zu 
Stande kommt. 

Meine eigenen Resultate stimmen in der Hauptsache vollständig 
mit denen KOwALEvsKY’s überein. Doch giebt es ein Punkt, in welchem 
ich durchaus andere Erfahrungen gemacht habe als er, ohne dass 
ich jedoch deshalb die Richtigkeit seiner Beobachtungen im geringsten 
in Zweifel ziehen möchte; ich schreibe vielmehr die Differenzen 
zwischen unseren Beobachtungen dem Umstande zu, dass die Vorgänge 
bei der Zerstörung der Speicheldrüsen in den verschiedenen Fällen 
einen verschiedenen Verlauf genommen haben. Ich selbst habe nämlich 
den Zerfall der Drüsen, ja sogar jeden Angriff der Leucocyten auf die- 
selben stets erst nach der Bildung des Kopfes und dann so plötzlich 
eintreten sehen, dass die Zerreissung des Organes mit dem Anfall der 
‘ Leucocyten zu gleicher Zeit eintrat. In sämmtlichen 16 jüngeren 
Puppen, die ich in Schnitte zerlegt habe, findet sich keine einzige 
Stelle, die auf einen activen Angriff der Leucocyten hindeutet. Nun 
stammen diese Puppen theils vom März, theils auch vom Mai und Juni, 
aber keine einzige aus der Zeit der grössten Hitze, und ich bin des- 
halb geneigt, die Differenzen so zu erklären, dass VIALLANES und 
KowALEvsky an Hochsommerpuppen gearbeitet haben und dass bei 
diesen die active Rolle der Leucocyten noch rascher sich äussert, 
als dies schon an den weniger heissen Tagen der Fall ist. Wissen 
wir ja schon, dass die Frühlingspuppen sogar 20 bis 22 Tage zu 


1) Viattanss, 1. c., Taf. X, Fig. 1—4. 
2) KowazevsEx, |. c., p. 102. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 75 


ihrer Umwandlung brauchen (gegen 12 bis 14 Tage im Sommer) und 
dass bei ihnen die ersten Angriffe der Leucocyten nicht in den ersten 
Stunden, sondern erst am zweiten oder dritten Tage auftreten. 

Während ich also an meinen Puppen vor der Bildung des Kopfes 
vergeblich nach einem Eingreifen seitens der Leucocyten ausschaute, 
fand ich, wie erwähnt, nach der Ausstülpung desselben die Drüsen 
vollständig in Trümmer verschiedener Grösse zerstückelt und die Leu- 
cocyten in voller Thätigkeit der Bewältigung. Es ist überflüssig, nach 
KowALeEvsky’s ausführlicher Beschreibung die verschiedenen dabei 
hervortretenden Erscheinungen nochmals zu besprechen ; alle denkbaren 
Formen von dem Einbohren in die Substanz und von dem Incorporiren 
dieser letzteren lassen sich beobachten. Ein grosser Theil der vorderen 
Gegend von Kopf und Brust ist mit dem zerfallenen Gewebe angefüllt, 
und dieses tritt durch seine intensive Färbung in den Schnitten be- 
sonders deutlich hervor. Die günstigen Eigenschaften der Picrocarmin- 
färbung, welche KowALkvsky erwähnt, konnte auch ich kennen lernen, 
doch waren die Bilder noch bedeutend schöner differenzirt in den- 
jenigen Schnitten meiner Serien, welche der oben (S. 12) erwähnten 
Doppelfärbung mit Picrocarmin und Hämatoxylin ausgesetzt gewesen 
waren, wobei die Drüsensubstanz dunkelviolett, sämmtliche Kerne 
kräftig blau bis schwarz, das Protoplasma der Leucocyten dagegen 
sehr schwach und zwar mehr oder weniger röthlichviolett gefärbt 
waren, je nachdem das Picrocarmin oder das Hämatoxylin länger ein- 
gewirkt hatte. Ein Contrast durch gelbe Picrinfärbung war bei dieser 
Behandlungsweise natürlich ausgeschlossen. 

Wenn die Zerstörung der Speicheldrüsen in den von mir unter- 
suchten Puppen auch erst nach der Bildung des Kopfes auftrat, so 
waren doch vorher schon einige Aenderungen an ihnen wahrzunehmen, 
welche noch kurz erwähnt werden müssen. Sie bestanden theilweise 
in der Bildung vieler verschieden grosser Vacuolen im Innern der 
Zelle, von welchen die grössten bis an die Grösse der Leucocyten 
heranreichten, ohne dass jedoch in irgend einem Falle eine Ver- 
wechslung mit letzteren möglich gewesen wäre. Ob ein Theil der 
von VIALLANES abgebildeten endogenen Zellen durch derartige — 
manchmal schwachkörnige — Vacuolen vorgetäuscht ist, vermag ich 
nicht zu entscheiden. 

Ferner zeigten die Zellen eine ähnliche Erscheinung, wie wir sie 
bereits bei der Hypodermis des Abdomens beobachtet haben, nämlich 
eine Tendenz, durch die Härtungsmittel gelockert zu werden. Dies 
mag auch hier aus einer Abnahme ihrer Vitalität erklärt werden. 


76 Dr. J. van REES, 


Endlich füllte sich das Lumen der Drüse bis zur Mitte des dritten 
Tages allmählich stärker an, theilweise mit einer in Carmin intensiv 
färbbaren Masse, vermuthlich Schleim, theilweise wohl auch mit einem 
Exsudat anderen Ursprungs. In diesem Stadium hat der paarige 
Speichelgang, welcher in der Larve und namentlich in der ganz jungen 
Puppe mässig gestreckt erscheint, sich bedeutend verkürzt, so dass die 
Drüsen selbst nur durch einen schmalen Zellreifen von dem unpaarigen 
Gang getrennt sind. In einer Puppe, welche im Begriff gewesen sein 
muss, ihren Kopf auszustülpen, fand ich den Inhalt der Drüsen nicht 
mehr in diesen, sondern in die beiden Speichelgänge übergetreten, 
so dass diese sich jetzt als übermässig gedehnte, mit geronnener Flüssig- 
keit gefüllte mächtige Säcke darboten, denen die geschrumpften Speichel- 
drüsen nach hinten angehängt erschienen. Ich muss bemerken, dass 
auch der vor dem centralen Nervensystem gelegene Abschnitt des 
Oesophagus in gleicher Weise mit geronnenem Transsudat gefüllt er- 
schien und sich noch mehr erweitert zeigte als in Fig. XI (siehe S. 50). 
Ob die geschilderten Bilder einem abnormen Zustand angehören oder 
nicht, ist an diesem einzigen Falle nicht zu entscheiden, doch dünkt 
letzteres mir wahrscheinlicher. Vielleicht dienen die mit Flüssigkeit 
gefüllten Säcke gewissermaassen als Kissen, um das Umstülpen der 
Kopfblase ohne Schaden für die benachbarten Theile zu Stande kommen 
zu lassen, oder um den Druck des sich zusammenziehenden Abdomens 
gleichmässig auf die Kopfblase zu übertragen. 

Nach der Bildung des Kopfes ist die zerbröckelte Drüsenmasse 
von den beiden Speichelgängen abgelöst, und sieht man diese blind im 
Körperinnern enden (siehe Fig. XII ds, S. 51). 


B. Fettzellen. 


Die Zerstörung der Fettzellen durch Vermittlung der Leucocyten 
nimmt früher ihren Anfang als diejenige der Speicheldrüsen, erreicht 
jedoch bei sehr vielen Fettzellen erst viel später ihren Abschluss. 
Letzteres folgt schon unmittelbar aus der bereits von WEISMANN !) 
und später von GANIN?) beobachteteten Thatsache, dass eine mehr 
oder weniger grosse Anzahl von larvalen Fettzellen noch in der aus- 
geschlüpften Imago — und zwar vielfach noch Tage lang — aufzu- 


1) Wetsmany, ]. c., p. 221. 
2) Ganin, l. c. p., 34 fig. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. aa 


finden ist. Auch KüNCKEL D’HERCULAIS !) sah sie noch unverändert 
bei Puppen, in welchen die Brustmuskeln bereits angelegt waren. Die 
zwei erstgenannten Forscher und ebenso VIALLANES?) und KOWALEVSKY*) 
nehmen indessen an, dass die Hauptmasse des Fettkörpers in den 
ersten Tagen der Metamorphose als solche zu Grunde geht, wenn 
auch die diesem Vorgang gegebenen Deutungen sehr von einander 
abweichen. 

Meine eigenen Erfahrungen gehen dahin, dass zwar in sehr frühen 
Stadien, etwa gegen die Mitte oder das Ende des ersten Tages, der 
Zerstörungsprocess der Fettzellen eingeleitet wird, dass jedoch die 
Auflösung der Zellen nur sehr allmählich und für den weitaus grössten 
Theil von ihnen erst während der zweiten Hälfte des Puppenstadiums 
stattfindet. Doch mögen die meisten Zellen schon viel früher derart 
verändert sein, dass bei einer Präparation, wie sie WEISMANN als ein- 
ziges Untersuchungsmittel zu Gebote stand, ein Zerfliessen ihres Inhaltes 
und die Bildung einer feinzertheilten Masse von Fettkörnchen noth- 
wendig erfolgen musste. 

Schon im Anfang meiner Untersuchung sah ich an Frühjahrspuppen 
vom dritten und vierten Tage, dass auch den Fettzellen gegenüber die 
Leucocyten eine Rolle spielen. Was ich in meiner ersten vorläufigen 
Publication darüber mitgetheilt habe, lasse ich hier in wörtlicher Ueber- 
setzung folgen, wobei ich bemerken muss, dass sich die Beobachtungen 
ausschliesslich auf die erwähnten im März gezüchteten Puppen be- 
ziehen. Die Stelle lautet folgendermaassen : 

„Es sind aber nicht die Muskeln der Larve allein, welche von 
den Leucocyten der Puppe als Nahrung benutzt werden. Ich habe ge- 
funden, dass auch die Fettzellen von ihnen heimgesucht werden, ihnen 
zur Nahrung dienen und mindestens theilweise von ihnen zum Zerfall 
gebracht werden. Dieser Process verläuft gleichzeitig mit dem von 
den Muskeln geschilderten, jedoch in ganz verschiedener Weise. Der 
hauptsächlichste Unterschied besteht darin, dass der Zerfall bei den 
Fettzellen viel später und in anderer Weise vor sich geht als bei den 
Muskeln. Am dritten Tage, wenn der dunkle Inhalt der Fettzellen 
sie für die Untersuchung im lebenden Zustande ganz ungeeignet ge- 
macht hat, konnte ich an Querschnitten von weniger als ;!:; mm Dicke 
die Anwesenheit einer geringen Zahl von Blutkörperchen im Innern 


1) Küncker v’Hercutats, 1. c., p. 198. 
2) VIALLANES, |, c., p. 162. 
3) KowaLevsexy, 1. c., p. 101, 


78 Dr. J. van REES, 


dieser Fettzellen mit Sicherheit erkennen. Die von VIALLANES in den 
Fettzellen aufgefundenen Elemente, welche er jedoch im Protoplasma 
derselben entstehen lässt, sind auf jene Blutkörperchen aller Wahr- 
scheinlichkeit nach zurückzuführen. Die meisten von ihnen lagen in 
unmittelbarer Nähe des Kernes, einige wenige im Protoplasmanetz der 
Fettzelle, zwischen den kleinen Fettkörnchen. In einzelnen Blut- 
körperchen traf ich zwei bis drei Kerne an, ja sogar bis sechs oder 
vielleicht noch mehr, in welchem Falle die betrefienden Blutkörperchen 
bedeutend grösser waren als die einkernigen; es ist also nicht un- 
wahrscheinlich, dass sie (wie die früher besprochenen Riesenzellen) 
durch Verschmelzung von mehreren einkernigen entstehen. Am fünften 
Tage hatte sich ihre Zahl in vielen Zellen bedeutend vergrössert; am 
sechsten waren sie zu mehr als hundert um den Kern gelagert, der 
an färbbarer Substanz fortwährend verliert, so dass der Gedanke nahe 
liegt, dass dieselbe sich löst und auf osmotischem Wege den Blut- 
körperchen zugeführt wird. Erst nach mehreren Tagen zerfällt ein 
Theil der Fettzellen, ein anderer noch später. Auch die Leucocyten 
zerstreuen sich nun in die Körperflüssigkeit, und man ist dann an 
sehr dünnen und passend gefärbten Schnitten im Stande, neben ein- 
kernigen Leucocyten auch solche zu erkennen, welche mehrere Kerne, 
bis etwa zwölf, besitzen. Fettkörnchen habe ich in diesen Zellen 
nie beobachtet.“ 

Seitdem ich dies geschrieben habe, hat nun KOwALEVSKY uns seine 
interessanten diesbezüglichen Beobachtungen an lebenden ausgeschälten 
Puppen vom dritten und vierten Tage mitgetheilt, bei welchen er das 
Eindringen der Leucocyten, resp. Körnchenkugeln im Kopfe sub oculis 
zu Stande kommen sah. Meine Deutung der in den Fettzellen ent- 
deckten Zellen fand darin eine vollkommene Bestätigung, und die in 
der Einleitung erwähnte Auffassung VIALLANES’, als seien diese Ele- 
mente in den Fettzellen durch Endogenese gebildet, mag durch unsere 
damit unvereinbaren Befunde als widerlegt betrachtet werden. 

Doch auch mit KowArevsky kann ich nicht in allen Punkten 
übereinstimmen. Wie sehr man auch seine bei der Beobachtung der 
lebenden Puppen wieder einmal an den Tag gelegte Gewandtheit be- 
wundern muss, so glaube ich doch, dass die in dieser Weise gewonnenen 
Präparate kaum geeignet gewesen sein werden, über die feineren Be- 
ziehungen zwischen Fettzellen und Leucocyten aufzuklären. Namentlich 
kann ich mir nicht denken, dass die beobachteten Fettzellen bis zum 
Moment dieser Beobachtung am dritten und vierten Tage von Leucocyten 
verschont gewesen sein sollten, um dann während einiger Stunden den 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 79 


ganzen Process bis zu ihrer vollständigen Auflösung durchzumachen. 
Thatsächlich findet die erste Einwanderung der Leucocyten in die Fett- 
zellen bei Sommerpuppen schon im Laufe des ersten Tages statt, und 
von dem Zeitpunkt an ist nach meinen Erfahrungen keine einzige 
Fettzelle mehr aufzufinden, welche nicht mehrere Leucocyten im Innern 
enthält. Und auch bei Frühjahrspuppen ist dieser Zustand längst 
eingetreten, bevor es zur Ausstülpung des Kopfes kommt. 


Auch in Bezug auf KowaLevsky’s Angabe, dass die Körnchen- 
kugeln unter seinen Augen in die Fettzellen eindrangen und nach 
kurzer Frist sich zerstreuten, so dass auf diese Weise eine „Auflösung 
der Fettzellen“ zu Stande kam, kann ich mich nach meinen eigenen 
Erfahrungen seiner Deutung des Gesehenen nicht anschliessen. 
Niemals, weder in jungen noch in älteren Puppen, habe ich im Innern 
der Fettzellen solche Leucocyten beobachtet, welche bereits Fremd- 
körper in sich aufgenommen hatten. Man könnte nun zwar mit Kowa- 
LEVSKY !) annehmen, „dass der ganze Act der Verdauung (nämlich 
innerhalb der Körnchenkugeln) eigentlich sehr schnell vor sich gehen 
muss“ — was indessen, wie wir später sehen werden, durchaus 
nicht bewiesen ist —; die Abwesenheit von Fremdkörpern in den be- 
trefienden Leucocyten liesse sich dann so erklären, dass bei der 
Wanderung in die Fettzellen die Körnchenkugeln durch Verdauung 
der aufgenommenen Körper sich wieder in „leere‘‘ Leucocyten umge- 
wandelt hätten. KOwALEVSKY hat in der That gemeint auf einen 
solchen Vorgang bei den Speicheldrüsen schliessen zu müssen. Doch 
würde uns diese Erklärung für die Deutung des vorliegenden Falles, 
nämlich KowaLEvsky’s Beobachtung über die Auflösung der Fettzelle, 
nichts nützen, da K. selbst ausdrücklich erwähnt, dass man nach einer 
gewissen Zeit „anstatt der Fettzelle einen Haufen von Körnchenkugeln 
findet, welche sich nach allen Seiten zerstreuen‘“ ?). In diesem Falle 
müssten die Körnchenkugeln doch wohl auch auf Schnitten im Innern 
der Fettzelle zu beobachten gewesen sein. Ich vermuthe, dass bei 
der besprochenen Beobachtung die Körnchenkugeln sich nur an der 
Oberfläche der Fettzelle befunden haben ?), um so mehr als Kowa- 
LEVSKY selbst nach der citirten Stelle also fortfährt: „der centrale 


1) 1. ec. p. 108. 

Zjabec: p. 101: 

3) Man vergleiche hiermit das Verhältniss von Fettzellen (F) und 
Kérnchenkugeln (##) in meinen Fig. 10, 14 und 15, 


80 Dr. J. van REES, 


Haufen bleibt etwas länger an der Stelle liegen, wo die Fettzelle war, 
aber auch er zerstreut sich bald.“ Dieser centrale Haufen mag also 
wohl die Fettzelle selbst gewesen sein, die im Zerfall begriffen war. 

Ueber das Verhalten der Fettzellen, welche in den ersten Tagen 
der Metamorphose noch nicht zerfallen, hat KowaLevsky keine An- 
gaben gemacht. Darüber muss ich meinen oben mitgetheilten Be- 
obachtungen noch Einiges hinzufügen. In erster Linie will ich be- 
merken, dass ich in der Doppelfärbung mit Picrocarmin und Häma- 
toxylin ein überaus wichtiges Hülfsmittel zum Auffinden resp. zum 
Erkennen ‘der Leucocyten innerhalb der Fettzellen gefunden habe. 
Während der Kern und die wohl nicht aus lauter Fett bestehenden 
Kügelchen der Fettzellen sich bei einfacher Färbung stärker mit dem 
Hämatoxylin als mit dem Carmin tingiren, findet mit den einge- 
wanderten Leucocyten genau das Gegentheil statt, ja ihre Affinität 
zum Hämatoxylin ist eine äusserst schwache geworden, so dass sehr 
starke und anhaltende Tinction nöthig ist, um die Kerne deutlich zu 
machen. Dagegen färben sie sich rasch und lebhaft mit dem Picro- 
carmin. Wo beide Stoffe nun gleich stark eingewirkt haben, bekommt 
man das ganz frappante Bild eines Haufens von schwach röthlichen 
ovalen Zellen mit dunkelrothem Kern, welche in einer mehr oder 
weniger ausgedehnten Schicht den dunkelblauen grossen Kern der Fett- 
zelle umgeben — dessen Kernsaft indessen gleichfalls roth gefärbt 
erscheint — und welche ihrerseits von ziemlich stark gefärbten blauen 
oder violetten Fettkügelchen umgeben sind. Die neben den Fettzellen 
gelegenen Leucocyten zeigen wie die Körnchenkugeln einen blauen Kern. 
Es müssen also mit den Leucocyten bei der Einwanderung in die Fett- 
zellen gewisse chemische Umänderungen stattgefunden haben, welche 
zu verfolgen nicht im Rahmen dieser Arbeit lag. 

Für die Erkennung der eingewanderten Leucocyten ist mir diese 
Färbung nicht nur durch den sprechenden Contrast der gefärbten 
Elemente von grossem Nutzen gewesen — und wie gross dieser ist, 
tritt bei einer Vergleichung von doppeltgefärbten Fettzellen mit z. B. 
nur durch Picrocarmin gefärbten scharf hervor, — sondern namentlich, 
weil sie mit der Sicherheit eines Reagens auftritt und sofort erkennen 
lässt, ob man es mit eingeschlossenen oder mit freien Leucocyten zu thun 
hat, auch in den Fällen, wo an den dünnsten Schnitten der Contour 
der Fettzellen nicht mehr allzuscharf zu erkennen ist. Hier gerade 
ist das Farbenbild überaus zierlich und klar, und ich bin überzeugt, 
dass VIALLANES bei Anwendung dieses Färbemittels nicht in seinen 
Irrthum einer endogenen Zellbildung in der Fettzelle verfallen sein würde, 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musea vomitoria. 81 


Zur Erläuterung der oben mitgetheilten Beobachtungen an den 
Fettzellen und zur Demonstration der mit der erwähnten Methode 
erhaltenen Bilder mögen die Fig. 21 bis 23 sowie theilweise auch die 
Fig. 9, 10, 14 und 15 dienen. In Fig. 21 aus einer Puppe vom Ende 
des ersten Tages sieht man schon eine beträchtliche Anzahl Leuco- 
cyten um den Kern der Zelle angesammelt. Bei Vergleichung mit 
den ausserhalb der Zelle befindlichen Blutkörperchen bemerkt man, 
dass diese sich in dem Innern der Fettzelle merkbar zusammenge- 
zogen haben, dass sie geschrumpft sind. Die regelmässige, ziemlich 
grobe Körnelung ist bei den Leucocyten in den Fettzellen noch genau 
so deutlich wie bei denen ausserhalb derselben; sie bildet einen der 
Hauptzüge, welche die Annahme rechtfertigen, dass beide ein und 
dieselbe Art von Elementen sind. Der Kern ist gleichfalls etwas ge- 
schrumpft; theilweise sieht man auch schon mehr als einen Kern in 
einer Zelle liegen. 


Die Leucocyten liegen in den jüngsten Puppen dermaassen ge- 
drängt um den Kern, dass die Kernmembran auf dem optischen 
Schnitt gezähnt erscheint, weil die Leucocyten der innersten Schicht 
wie in dieselbe eingebohrt sind. Die Grenzflächen dieser inne- 
ren Schicht sind dabei natürlich radiär gestellt; es mögen diese 
radiären Grenzlinien gewesen sein, welche VIALLANES vor Augen hatte, 
als er in dem Protoplasma der Fettzellen beobachtete „des striations 
rayonnantes autour du noyau comme autour d’un centre“). Die 
gleichfalls in den Fettzellen der jungen Puppen aufgefundenen ,,trés 
nombreux granules sphériques colorables en rouge par le carmin‘ ?) 
sind wohl die Kerne der nicht erkannten Leucocyten gewesen. 


Die Bedeutung dieser anfänglichen Anhäufung um den Kern der 
Fettzelle scheint vorläufig noch im Dunkeln zu liegen. Zu meiner 
oben mitgetheilten Vermuthung, dass die sich lösende chromatische 
Substanz des Kernes von den Leucocyten aufgenommen wird, bin ich 
auf Grund der Beobachtung gelangt, dass niemals Fettkörnchen incor- 
porirt werden, während die sich bald vermehrenden, wenigstens be- 
deutend vergrössernden Leucocyten doch irgendwoher ihre Nahrung 
erhalten müssen und ein Schwund von Fettkörnchen vor der Hand auch 
nicht zu bemerken ist. Ich muss jedoch jetzt annehmen, dass die 
Leucocyten hauptsächlich von diesen Körnchen zehren, weil der Kern 


1) Le. p. 162. 
2) Cp 167. 


Zool, Jahrb. IIT, Abth, f, Morph, 


82 Dr. J. vAN REES, 


der Fettzellen sich noch lange, nämlich bis zum Zerfall dieser Zelle 
selbst, beinahe unverändert erhält. 

Nicht lange verhalten sich die Leucocyten in der eben beschrie- 
benen Weise. In den Puppen vom zweiten und dritten Tage bemerken 
wir eine weniger enge Lagerung der Leucocyten um den Kern der 
Fettzelle; im Thorax, wo der Zerfall der Fettzellen früher eintritt als 
im Abdomen, sind in den meisten Zellen die Leucocyten schon grössten- 
theils mehr oder weniger gleichmässig zwischen den Fettkörnern ver- 
theilt (Fig. 10 und 14, 7); auch hat die Anzahl der Kerne in den 
Leucocyten hier schon zugenommen (Fig. 23, 7’). Noch mehr ist dies 
nach dem fünften Tage der Fall; manchmal habe ich über 20 Kerne im 
Innern einer einzelnen Zelle gezählt (Fig. 15, 7’; 15 von den Kernen liegen 
in diesem Schnitt). Dabei hat bis dahin die Zahl der Leucocyten 
selbst in einer Fettzelle bedeutend abgenommen. Während ich früher 
geneigt war, diese Erscheinung als eine Bildung von Pseudo-Riesen- 
zellen durch Verschmelzung vieler Leucocyten aufzufassen, glaube 
ich jetzt, dass eine grosse Anzahl derselben allmählich die Zellen ver- 
lässt, während die zurückbleibenden sich vergrössern und durch Theilung 
der Kerne, dann auch der Zelle selbst, für weiteren Nachschub Sorge 
tragen. 

Ich beobachtete nämlich am Ende des zweiten Tages, zu einer 
Zeit, wo „leere“ Leucocyten im Rumpf sehr selten und bei der An- 
wesenheit so vieler zerfallenden Muskeln im Abdomen auch kaum zu 
erwarten sind, dass dennoch eine geringe Anzahl solcher Leucocyten 
in der unmittelbaren Nähe der Fettzellen, im Kopfe und im Thorax 
gelegen waren. Diese Beobachtung, verknüpft mit der peripherischen 
Lage vieler Leucocyten in den Fettzellen (Fig. 10, 7 oben), recht- 
fertigt gewiss meine Vermuthung einer Auswanderung. Wir werden 
unten sehen, welche Rolle den ausgewanderten Leucocyten ferner vor- 
behalten ist. 

Im Thorax erscheinen zu dieser Zeit die Fettzellen dermaassen an 
einander gedrängt, dass man kaum noch die Membran der Zellen er- 
kennen kann; doch lässt sie sich in den meisten Fällen nachweisen. 
Indessen nimmt allmählich die Zahl der Fettzellen hier ab, wie dies 
bei dem bedeutenden Wachsthum der neu gebildeten Organe wohl nicht 
auffallen kann. Im Abdomen geht dieser Zerstörungsprocess langsamer 
vor sich und vollzieht sich hauptsächlich erst in den letzten Tagen der 
Puppe sowie in den ersten Wochen nach dem Ausschlüpfen der Fliege. 
«, In diesen letzten Tagen sieht man in den noch übrig gebliebenen 
Fettzellen vielfach eigenthümliche Löcher, als wenn grössere Körper 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 83 


ausgetreten wären. Wahrscheinlich findet ein Austritt von Leucocyten 
zu dieser Zeit in grossem Maasse statt. Eigenthümlich färbbare Körper 
bleiben dabei zwischen den Resten der Fettkörner in den Zellen zu- 
rück; ich konnte sie nicht als normale Leucocyten erkennen, vielleicht 
sind es degenerirte Formen derselben. Ob sich in diesen letzten Tagen 
die ausgewanderten Leucocyten noch an besonderen Gewebsbildungen 
(etwa an der riesigen Vermehrung des bereits angelegten neuen Fett- 
körpers) betheiligen, wage ich nach meinen bisherigen Erfahrungen 
noch nicht zu entscheiden. Ich hoffe in einem späteren Capitel hierauf 
zurückkommen zu können. 


Zerfall und Umbildung der Tracheen. 


Viel schwieriger als bei anderen Geweben und Theilen der Puppe 
ist bei den Tracheen die Frage zu beantworten, wie die Larventheile 
sich in die imaginalen umgestalten, resp. von ihnen ersetzt werden. 
Es hängt dies grösstentheils damit zusammen, dass hier entfernt nicht 
ein so einheitlicher Umwandlungsmodus vorliegt, wie es bei der Hypo- 
dermis der Fall ist; in noch höherem Grade, als wir dies schon bei 
dem Darmepithel kennen gelernt haben, zeigt das Tracheensystem in 
seinen verschiedenen Abschnitten die extremsten Arten der Um- und 
Neubildung; dies gilt nicht nur für den Vergleich zwischen den Haupt- 
stämmen und den Endästchen, sondern auch von den verschiedenen 
Gegenden eines einheitlichen Stammes. 

Wie nur ein Theil der larvalen Tracheen in die Puppe und ferner 
nur ein Theil der Puppentracheen in die Imago übergeht, hat Weis- 
MANN ') bereits ausführlich besprochen. Ein anderer Theil der Tracheen 
gelangt also dabei zur vollständigen Degeneration. 

Was das Verhalten der ersterwähnten, sich reconstruirenden Theile 
des Tracheensystems angeht, so würde es vieler Zeichnungen und aus- 
führlicher Beschreibungen bedürfen, wollte man von den mannigfachen 
Einzelheiten, welche dabei hervortreten, ein erschöpfendes Bild ent- 
werfen. Dies kann nicht die Absicht dieser Mittheilung sein, und ich 
will mich daher hier auf eine kurze Besprechung der verschiedenen 
Umbildungsprocesse beschränken. 

Lange Zeit habe ich gemeint, dass eine regelrechte Umbildung 


1) l. c. p. 169 und 218, 
6* 


84 Dr. J. vAN REES, 


des Tracheenepithels durch Theilung der alten Zellen an den Haupt- 
und Seitenstämmen die einzige Art der Umwandlung darstelle. Zwar 
war ich an ihnen zuweilen auf Stellen gestossen, welche — an der 
Grenze von gross- und kleinzelligem Epithel gelegen — eine durch 
Schrumpfung hervorgerufene dunklere Tinction einzelner larvalen Kerne 
erkennen liessen ; doch konnte ich in der Umgebung solcher Stellen niemals 
Körnchenkugeln mit nachweisbaren Epitheltrümmern entdecken, wie 
diese bei der degenerirenden Hypodermis so unverkennbar vorliegen. 
Dagegen fand sich an mehreren Stellen ein durch Zwischenstufen ver- 
mittelter Uebergang zwischen den extremen Epithelarten völlig frei von 
jeder auf Zerfall hindeutenden Erscheinung, so dass an einer directen 
Regeneration vermittels Zelltheilung hier nicht zu zweifeln war. Solche 
Stellen finden sich am zweiten Tage im vorderen Abschnitt der Haupt- 
längsstämme, ferner an diesen Stämmen an den Punkten, wo die seg- 
mentalen Seitenäste abgehen (vorher im Verlauf dieser Aeste selbst), 
und an einigen anderen Punkten, in der Nähe der verschiedenen, theil- 
weise schon von WEISMANN beschriebenen und abgebildeten !) Imaginal- 
scheiben des Tracheensystems. 

Die überzeugendsten Bilder haben mir die genannten zur Hypo- 
dermis ziehenden Seitenzweige geliefert. Es scheint bis jetzt unbe- 
achtet geblieben zu sein, dass dieselben sich nicht etwa wie andere 
feine Zweige unverändert bis zu ihrem Ende zwischen den Geweben 
erstrecken, sondern dass jede mit einer Anschwellung endigt, welche 
wie eine kleine Insel im Niveau der Hypodermis gelegen ist, sich also 
an der Begrenzung des Körpers betheiligt. Diese Epithelinselchen 
werden von der Intima des Tracheenastes durchbohrt; diese steht so- 
nach mit der Chitinhaut der larvalen Hypodermis in Zusammenhang. 
Wie die Puppenschale wird auch der peripherische Abschnitt dieser 
Intima bald nach der Verpuppung braun. Erst bei der Abhebung der 
Puppenhaut wird derselbe aus der Trachee herausgezogen. 

Bei der ausgebildeten Larve, wo ich auf diese Inselchen zuerst 
aufmerksam wurde, sind sie vollkommen scharf ausgeprägt; ich fand 
sie an allen Segmenten des Abdomens mit Ausnahme des 8., also 
desjenigen Segmentes, welches selbst ein Stigma trägt. In dem 3. bis 
7. Segment bestehen die Inselchen bei der reifen Larve bereits aus 
imaginalem Epithel, — aus 20 bis 100 winzigen Zellen aufgebaut — 
den abdominalen Hypodermis-Inseln in verkleinertem Maassstabe sehr 
ähnlich. Nur die beiden vordersten zeigen die gewöhnliche Art von 


Are. poll, Tat. XII, Fig. 48: 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 85 


Zellen bis an das Ende, die Anschwellung selbst wird hier von nur 
einer bis zwei Zellen gebildet. 

Von diesem peripherischen Theile der Seitenäste geht nun die 
oben erwähnte Regeneration des Astes sowie des entsprechenden 
Theiles des Stammes aus; die in den weiteren Stadien zu Tage tre- 
tenden Bilder zeigen dies mit grosser Klarheit. Man findet an der 
Grenze des larvalen und des imaginalen Bezirkes sehr oft Kerne, welche 
in der Grösse eine vermittelnde Stellung einnahmen und zuweilen seit- 
lich nur von den ursprünglichen Zellen begrenzt waren; ferner waren 
die kleineren schon getheilten Elemente manchmal centripetal ein 
wenig vorgeschoben, doch dann lagen sie stets ausserhalb der Larven- 
zellen, so dass diese, wenn sie in Folge dessen zerfallen wären, in das 
Lumen der Trachee hineingelangen müssten, was niemals beobachtet 
wurde. Auch die Abwesenheit von bereits in Zerfall begriffenen Ele- 
menten mit compactem, dunklem Kern liess sich an diesen Stellen con- 
statiren, ebenso das Fehlen von specifischen Körnchenkugeln in der 
nächsten Umgebung der Tracheen. Eine Umbildung derselben unter 
gleichzeitiger Theilung der alten Elemente scheint mir somit durch 
diese verschiedenen Thatsachen sichergestellt zu sein. 

Fragt man, was aus diesen regenerirten segmentalen Seitenästen 
wird, so kann ich hierüber mittheilen, dass sie theilweise zu den vier 
Stigmen tragenden abdominalen Stämmchen der Imago werden. Für 
die beiden vordersten ist dies schon am dritten Tage festzustellen. 
Eins der hintersten (wahrscheinlich das 6.) scheint zum Endabschnitt 
des ganzen Hauptstammes zu werden. Letzterer functionirt in der 
Puppe zwar nur in seinem vorderen Abschnitt bis zu der Stelle, wo er 
sich in die haarschopfähnlichen feineren Aestchen spaltet, wie Weıs- 
MANN!) sehr genau beschrieben hat; der dahinter liegende Abschnitt 
der Larventrachee bleibt aber erhalten, bis genau zu der Stelle, wo 
der erwähnte hintere Seitenast darin einmündet. Nur der darauf 
folgende Endabschnitt bis zu dem terminalen Larvenstigma zerfällt 
vollständig, und hier betheiligen sich die Leucocyten lebhaft. Sie lassen 
hier nur die nackte Intima übrig. — Die nicht functionirenden Stämme 
und Aeste haben ein relativ viel höheres Epithel als die mit Luft ge- 
füllten Theile. 

Da ich an den sich offenbar regenerirenden Abschnitten des 
Tracheensystems, wie erwähnt, niemals degenerirende Zellen zwischen 
den andern angetroffen hatte, war ich gezwungen, meine volle Auf- 


1) L e. p. 170. 


86 Dr. J. van REES, 


merksamkeit noch einmal denjenigen Stellen zu schenken, wo dies 
wohl der Fall war. Es hat dies hauptsächlich Geltung für den hinten 
im Thorax gelegenen Theil der beiden Hauptstämme. An den meisten 
Querschnitten davon erhält man Bilder, wie sie die Fig. 8 aufweist, 
wo entweder sämmtliche Kerne klein sind (links bei Zr”), oder noch 
ein oder mehrere grosse Kerne (rechts bei ir’) die Anwesenheit von 
alten Zellen neben vielen neuen zu erkennen geben. Bei einer ge- 
wissenhaften Durchmusterung sämmtlicher Schnitte von mehreren Sta- 
dien fand ich jedoch, und zwar etwas mehr nach vorn als in genannter 
Figur, eine Strecke, welche nicht nur die Degenerationsbilder im Epithel 
selbst, sondern auch die erwarteten Körnchenkugeln in nächster Nähe 
zeigte, in wenigen Fällen sogar ins Epithel vorgedrungene normale 
Leucocyten; ferner sah ich an einzelnen Stellen die wuchernde neue 
Epithelschicht weit innerhalb des alten Epithels vorgedrungen, so dass 
dies an der Begrenzung des Lumens keinen Antheil mehr hatte. In 
diesen Fällen konnte über die Bedeutung der Erscheinung kein Zweifel 
mehr bleiben, es geht also das tracheale Epithel hier stellenweise in 
der That zu Grunde. Allein in grosser Ausdehnung scheint dies nicht 
stattzufinden. Es macht mir mehr den Eindruck, als ob nur in solchen 
Bezirken, wo aus unbekannten Gründen die Reconstruction der alten 
Elemente durch Theilung nicht rasch genug erfolgen kann, diese durch 
die kräftiger sich entwickelnden schon regenerirten Nachbartheile über- 
wuchert und verdrängt werden. So mögen auch hier und da inmitten 
der sich theilenden Zellen einzelne Elemente, als weniger geeignet für 
den Process der Erneuerung, zerstört und ausgestossen werden, im 
Kampfe der Theile von den nächstliegenden Zellen besiegt. Auf einen 
solchen Process würden sich dann die anfangs erwähnten Bilder be- 
ziehen, wo degenerirte Zellen vereinzelt zwischen den normalen ange- 
troffen wurden, ohne Anhäufung von Körnchenkugeln in der Umgebung. 

In dem weitaus grössten Umfang des Tracheensystems muss ich 
also eine Erneuerung durch Regeneration der alten Elemente annehmen. 
Auch scheinen nach meinen Erfahrungen viele aus der Larve her- 
stammende Theile des Systemes, welche in der Puppe keine Verwen- 
dung finden, in der Imago zur Function zu gelangen. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 87 


Nervensystem. 


Wie bereits in der Einleitung erwähnt, war WrISMANN in Bezug 
auf die Umwandlungen des Nervensystems zu der Ueberzeugung ge- 
langt, dass einerseits der centrale Theil bei erheblichen Aenderungen in 
Gestalt und Lage!) den eigenthümlichen Process der Histolyse ?) 
durchmacht , wobei die Continuität der Gewebstrümmer - Materie 
erhalten bleibt; dass andererseits der peripherische Theil voll- 
ständig zerstört wird. Für die Muskelnerven ergab sich dies schon 
unmittelbar aus der Thatsache, dass sämmtliche Larvenmuskeln zu 
Grunde gehen; für die Nerven der Gliedmaassen war WEISMANN aller- 
dings anfänglich einer entgegengesetzten Meinung zugethan. Diese 
hat er folgendermaassen formulirt 3): „Ich möchte es für wahrscheinlich 
halten, dass später (gegen Ende der Puppenperiode), wenn die histo- 
logische Differenzirung der Beine in Haut, Muskeln und Nerven ein- 
tritt, die neugebildeten Nerven im Innern des Beines in Verbindung 
treten mit den Nervenfasern des Stieles“. Er stützte sich dabei auf 
die Beobachtung von in grosser Menge anwesenden Nervenfasern inner- 
halb der Scheibenstiele (der beiden vorderen Beinscheiben), „kurz ehe 
die Scheiben sich aus ihren Hüllen befreien, zu emer Zeit, wo die 
Larvenmuskeln schon in Zerfall begriffen sind“. Von dieser Auffassung 
ist WEISMANN Später zurückgekommen, namentlich im Hinblick auf die 
Thatsache, dass bei dem Hervortreten der Kopfblase das gesammte 
centrale Nervensystem — welches durch die Augenstiele mit ersterer 
verbunden ist — nach vorne rückt; denn hierdurch würden die ner- 
vösen Stiele der zu einem Theil des Thorax gewordenen Beinscheiben 
eine Zerrung erleiden, die wohl nicht ohne Zerreissung der Nerven 
möglich wäre. Hierzu gesellte sich der Umstand, dass WEISsMANN, als 
er „sein Augenmerk auf das Verhalten der Stiele kurz vor und wäh- 


Lb) lie. p 191 

2) Von den späteren Autoren ist die Bezeichnung „Histolyse“ viel- 
fach in einem weiteren Sinne angewandt worden als von WEISMmann selbst; 
letzterer gebraucht dieselbe ausschliesslich für die ganz besonderen Pro- 
cesse, welche ohne bedeutende Umgestaltungen nur durch innere Recon- 
struction der Gewebsmassen zu Stande kommen. 

3) Weismann, Ueber die Entstehung des vollendeten Insects in Larve 
und Puppe, Frankfurt a. M. 1863, p. 24. 


88 Dr. J. van REES, 


rend der Thoraxbildung gerichtet“ hatte, diese „niemals mehr auf- 
finden konnte, sobald einmal der Thorax geschlossen war, kurz vorher 
aber zeigten sie sich im Innern feinkörnig und offenbar im Zerfall be- 
griffen“. 

Aus letzterer Beobachtung geht jedenfalls deutlich hervor, dass sich 
in den betreffenden Nerven zu dieser Zeit gewisse Vorgänge abspielen, 
und ferner, dass, falls sie etwa nicht vollständig zu Grunde gehen 
sollten, sie doch so zart und zerreissbar werden, dass ihre anato- 
mische Präparation nicht mehr ausführbar ist. 


Auch in den Schnitten meinte ich zuerst an einem Theil der Stellen, 
wo bei den jungen Puppen die nervösen Stiele der drei Beinscheiben 
und der Flügel- und Schwingerscheiben !) gelegen waren, in den spä- 
teren Stadien, d. h. nach Bildung des Thorax, nur noch Anhäufungen 
von Körnchenkugeln anzutreffen. Als ich aber an der Puppe mit eben 
hervorgestülptem Kopfe nach den erwarteten neugebildeten Nerven 
suchte, fand ich da nicht nur für die Gliedmaassen, sondern auch für 
die erst vor kurzer Frist in ihrer Lage so sehr veränderten Antennen 
den hinzutretenden Nerv vollkommen deutlich ausgebildet, so dass es 
nicht wahrscheinlich schien, dass man es mit einem eben neu vom 
centralen Nervensystem hervorgewachsenen Nervenstrang zu thun haben 
sollte. Trotzdem konnte die Hervorstülpung des Kopfes für diesen 
Nerv — falls es noch der larvale selbst war — wohl kaum ohne 
Zerrungen vorübergegangen sein. Bei Zurückverfolgung dieses Punktes 
in den Schnitten der vorhergehenden Stadien konnte ich nun — zwar 
nicht ohne grosse Mühe, aber doch zweifellos — den Nerv stets in 
voller Ausdehnung auffinden. Umgekehrt habe ich dann bei der Larve 
anfangend die Nerven der Gliedmaassen verfolgt und dasselbe Resultat 
eines directen Ueberganges dieser Nerven in die Puppe erhalten ?). 
Nur in einem Falle sah ich im Verlauf eines der Nerven vom 1. oder 
2. Beine eingedrungene Leucocyten anwesend, welche auf den Anfang 


1) Bei den Scheiben der beiden vordersten Beinpaare sind die ner- 
vösen Stiele mächtig und kurz, die anderen Imaginalscheiben stehen in- 
dessen gleichfalls vermittels Nerven mit dem Bauchstrang in Verbindung. 

2) Ich darf nicht unerwähnt lassen, dass in wenigen Fällen kleine Fehler 
in den Schnitten, verursacht durch die ausserordentliche Brüchigkeit der- 
selben, es unmöglich machten, den Nerv in vollständiger Ausdehnung auf- 
zubauen, was niemanden wundern wird, der sich mit ähnlichen Gegen- 
ständen beschäftigt hat. Niemals war dies indessen in solchem Maasse 
der Fall, dass man über die Frage selbst in Ungewissheit hätte bleiben 
können, 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v, Musca vomitoria. 89 


eines Zerfalles hinwiesen. Es war dies kurz vor der Bildung des 
Thorax, also nach dem Zerfall der Thoraxmuskeln. Die früher so 
massiven Nerven der vorderen Beinpaare sind in dem Stadium lang 
und schmächtig geworden, ohne jedoch merkbaren Schaden aus den 
erlittenen Zerrungen davongetragen zu haben. Nun ist die unterste 
Hälfte dieser Nerven gemischt, indem von dem zur Scheibe laufenden 
Haupttheil in etwa halber Höhe ein Muskelast sich abzweigt. Ich ver- 
muthe, dass es die motorischen Nervenfasern waren in diesem ge- 
mischten Theile des Nerven, denen der Besuch der erwähnten Leuco- 
cyten galt. Möglicherweise sind es auch solche Nervenabschnitte ge- 
wesen, an denen WEISMANN seine Beobachtung eines feinkörnigen Innern 
gemacht hat. Doch will ich andererseits die Möglichkeit geringer, mit 
der Bildung von feinsten Fetttrépfchen verbundener Processe im Innern 
der sich regenerirenden Nerven nicht bestreiten, weil bei der von mir 
befolgten Arbeitsmethode darüber keine Erfahrungen zu machen waren. 
Ueberhaupt wird man bei dieser Methode darauf verzichten müssen, 
die in WEısmann’s Beschreibungen so oft erwähnte Erscheinung der 
Bildung von fein vertheiltem Fette in den Elementen, sei es beim Zerfall, 
sei es bei der blossen Umwandlung des Zellinnern, kennen zu lernen. 
In diesem Punkt wird die Präparation der Theile bei grösseren Ob- 
jecten wie Coleopteren- und Lepidopteren-Larven wohl ergänzend heran- 
gezogen werden müssen. 

Nach dem oben Gesagten muss ich mich also WEISMANN’s erster 
Auffassung anschliessen. Für den Hauptstamm der Nerven betont er 
selber schon die Möglichkeit, dass die drei aus dem mittleren Theile 
des Bauchmarkes seitlich abgehenden Nervenpaare, welche „offenbar 
das dritte, vierte und fünfte Paar der Larve sind“, „sich zu den drei 
Hauptnerven des Thoracalknotens der Fliege umwandeln“, mit der 
ausdrücklichen Bemerkung, dass „nur der Stamm der Rest eines Larven- 
nerven sein könnte“, während „die Nerven der Beine in ihrer grössten 
Länge neu entstehen“, wie „ihre Endigung in neu entstandenen Theilen 
beweist“. Hierin muss ich Wersmanx durchaus beipflichten. Ich konnte 
den larvalen Nerven nur bis an die Basis der eben ausgestülpten Beine 
verfolgen, der weitere Verlauf war in diesem Stadium noch nicht aus- 
gebildet. Der am meisten peripher noch eben erkennbare Abschnitt 
des Nerven war kaum von feinsten blassen Fasern zu unterscheiden, 
welche im Basalglied des Beines im Mesenchym zu erkennen waren. 
Obschon also die Vermuthung nahe liegt, dass der in den Gliedmaassen 
gelegene Abschnitt des Nerven sich aus diesem Mesenchym durch 
Differenzirung ausbildet — und zwar unter Einfluss des hinzutretenden 


90 Dr. J. van REES, 


regenerirten Larvennerven und in directem Anschluss an die sich be- 
kanntlich aus den Mesenchymfasern bildenden Muskelfasern — so kann 
ich nach meinen jetzigen Beobachtungen mich hierüber noch nicht be- 
stimmt aussprechen und muss vor der Hand die Möglichkeit zugeben, 
dass an dieser Stelle das Mesenchym nur die Muskeln liefert, während 
der Beinnerv von dem auswachsenden Larvennerven gebildet wird. 
Theoretisch scheint mir dies bei dem innigen Znsammenhang des 
Nervenendes mit den Mesenchymzellen der Imaginalanlagen ebenso 
denkbar. 

Ueber das Loos der übrigen peripherischen Nerven der Larve habe 
ich keine umfassenden Beobachtungen angestellt, so dass ich über die 
Frage, inwiefern dieselben in dem Körper der Imago Verwendung 
finden, keine Auskunft geben kann. Nur darf ich nicht unerwähnt 
lassen, dass ich in den Schnitten in keinem Stadium die am hinteren 
Ende des Bauchmarkes entspringenden Abdominalnerven vollständig 
vermisste, so dass ich annehmen muss, dass auch hier in der zeitweise 
besonderen Zartheit der Grund gelegen ist, warum WEISMANN von 
dieser ,,Cauda equina zu einer gewissen Zeit keine Spur mehr auf- 
finden konnte. 

Auch die wichtige Frage, wie die neue Verbindung von Nerv und 
Muskel oder Sinnesorgan in der Puppe zu Stande kommt, musste ich 
bis jetzt an dem untersuchten kleinen Objecte vollständig ungelöst 
lassen. Dagegen möchte ich in diesem Capitel noch einige Bemer- 
kungen machen über den oben bereits zur Sprache gelangten nervösen 
Augenstiel, speciell über dessen Ursprung aus dem Ganglion opticum 
in Bezug auf die hierin bei der weiteren Entwicklung auftretenden 
bedeutenden Aenderungen. 

Soviel ich weiss, ist die eigenthümliche Art, in welcher der 
Augenstiel dem genannten Ganglion entspringt, noch nie genau be- 
schrieben worden. WEISMANN hat sich darüber nicht speciell ausge- 
sprochen ; wahrscheinlich liess die Beobachtung der durchscheinenden 
Ganglien von den hier gemeinten feineren Verhältnissen sehr wenig 
erkennen. GANIN scheint dem Augenstiel überhaupt wenig oder gar 
keine Aufmerksamkeit zugewandt zu haben. Dagegen gebührt VIALLANES 
das Verdienst, die Theile des Ganglion opticum, mit welchen die 
Nervenfasern des Augenstieles in unmittelbarer Verbindung stehen, er- 
kannt und nach seinen Schnitten sorgfältig beschrieben zu haben !), 
wie er denn auch die schon von WEISMANN beobachtete bedeutende 


1) ViazLANESs, |. c., p. 269 sequ. (flg.). 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose von Musca vomitoria. 91 


Verkürzung dieses Augenstieles !), sowie das Hervorwachsen der nächst- 
gelegenen Theile des Ganglions während der weiteren Entwicklung 
ausführlich geschildert hat ?). 

Trotzdem ist auch VIALLANES zu einem richtigen Verständniss des 
Zusammenhanges dieser beiden nicht gelangt. Es mag dies wohl 
hauptsächlich daher rühren, dass er sich nicht genügend bemüht hat, 
die Theile aus den aufeinander folgenden Schnitten zu reconstruiren, 
sondern sich seine Auffassung nach denjenigen Schnitten bildete, 
welche ihm gut orientirt zu sein schienen. Nun ist dies beim aus- 
gebildeten Auge mit seiner ausgesprochenen Achse sehr leicht zu ent- 
scheiden, denn hier ist jeder Schnitt gut orientirt, welcher durch diese 
Achse geht und also sämmtliche radiär angeordneten Theile der Länge 
nach getroffen zeigt. Anders verhält es sich dagegen bei der Larve 
und Puppe, wo diese Achse nach VIALLANES eigenen Angaben ?) noch 
nicht gebildet ist; hier ist eine sichere Orientirung nur an einem 
solchen Schnitte möglich, in welchem der Augenstiel der Länge nach 
getroffen ist. Dies ist nun an Querschnitten eigentlich nie der Fall, 
wenn es auch an einigen den Anschein haben mag. Namentlich gilt 
dies von dem Zustand nach der Ausstülpung des Kopfes, wo der 
Augenstiel noch bedeutend mehr nach vorne gerichtet verläuft. Da 
nun VIALLANES seine Beobachtungen ausschliesslich an Querschnitten 
gemacht hat, so stellen auch seine Abbildungen *) nicht in der Längs- 
achse orientirte Schnitte dar. Nur eine Figur5) macht eine Aus- 
nahme, es ist gerade diejenige, über deren Richtung er nach seiner 
Angabe) eben nicht orientirt ist; wir haben hier einen ganz richti- 
gen Längsschnitt durch den Augenstiel vor uns, welcher dessen Ver- 
bindung mit dem Ganglion, wie andererseits mit dem Augenepithel 
vollkommen übersichtlich zeigt. Es weicht dies aber hinreichend von 
dem in den übrigen Figuren wiedergegebenen ab, um bei VIALLANES 
die Meinung zu wecken, dass es nur einem Uebergangsstadium ange- 
hört, welches kaum einige Stunden dauern dürfte, weil er es unter 
zahlreichen Puppen nur einmal beobachtet habe. 

Wenn wir aus den verschiedenen Bildern, welche uns die auf- 
einander folgenden Schnitte zeigen, das ganze Organ wieder aufbauen, 


1) Weısmann, 1. c., p. 197. 

2) VIALLANES, 1. c., p, 317. 

Bec. hip 20: 

4) l.¢, Taf. XVI, Fig. 9, Taf. XVII, Fig. 1, 2, 4 und 5. 
5) L c., Taf. XVII, Fig. 3. 

6) l. c., p. 316. 


92 Dr. J. van REES, 


so tritt der besprochene Zusammenhang deutlich zu Tage. Hierzu können 
natürlich sowohl Längs- wie Querschnitte verwendet werden, am Besten 
zur genaueren Controle beide. In Figur XIII und XIV, S. 52 und 53, habe 
ich in diesem Sinne einen Versuch gewagt. Die Sache verhält sich 
danach sehr einfach. Die Basis des Augenstieles hat die Gestalt eines 
Halbmondes, und dieser Halbmond ist seitlich und dorsal über die 
Oberfläche des Ganglion opticum ausgebreitet und zwar nach der 
Ausstülpung des Kopfes (Fig. IV) mit dem convexen Rand nach der 
Seite und ventral, sowie nach vorn, mit dem concaven Rand dorsal 
und medial gerichtet. Der Halbmond ist bedeutend länger als breit; 
der Stiel stellt entsprechend ein mässig breites, aber sehr plattes 
Band dar. In der Richtung des Epithels verbreitert dies sich, wie 
oben erwähnt, zu dem dem Epithel innig angeschmiegten und ver- 
mittels feinster Fäserchen mit demselben verbundenen peripherischen 
Nervenplexus (Taf. I, Fig. 9 und 10, pNpl). Vor der Bildung des 
Kopfes ist die Lage des Halbmondes eine andere; der convexe Rand 
ist nämlich nicht nach der Seite, sondern hauptsächlich nach vorne 
gerichtet, theilweise auch ventral; es lässt dies auf eine durch Zug 
des Augenstiels bei der Kopfbildung hervorgerufene geringe Umdre- 
hung der Gesichtsganglien, und zwar nach der Seite hin, schliessen. 

Jeder Schnitt nun, welcher senkrecht auf den Halbmond steht, also 
senkrecht auf das Ganglion in dem ganzen Bereich des Stielansatzes, 
wird ein gleiches Bild derjenigen Theile des Ganglions zeigen, mit wel- 
chen der Stiel selbst in unmittelbarer Verbindung steht. Ferner wird 
ein Theil dieser Schnitte auch den Stiel selbst der Länge nach treffen. 
Einen solchen Schnitt habe ich in Fig. XII, S. 51, wiedergegeben; er liegt 
um einige Schnitte weiter der Mitte zu als derjenige von Taf. I, 
Fig. 10, dessen Lage in Fig. XIV durch die unterbrochene Linie angege- 
ben ist. Trotz der geringen Vergrösserung wird man erkennen kön- 
nen, dass ein solcher Schnitt vollkommen mit VIALLANES’ erwähnter 
Fig. 3 (Taf. XVII) übereinstimmt, abgesehen von den tieferen Theilen 
des Ganglions'). Diese Abbildung des Stieles sammt dessen Ursprung 
macht es mir vollkommen überflüssig, auf die Einzelheiten der Struc- 
tur hier näher einzugehen, da ich in diesem Punkte in den Haupt- 
sachen VIALLANES’ Befunde nur bestätigen kann; ebenso gilt dies von 


1) Aus der Betrachtung von Fig. XIV folgt mit Sicherheit, dass dieser 
Schnitt, über dessen Orientirung Vrazzanes im Unklaren blieb, nichts an- 
deres gewesen sein kann als ein ziemlich schräg gerathener Querschnitt 
und zwar durch den bereits ausgestülpten Kopf, einen Winkel von etwa 
45° bildend mit der angegebenen Richtung meiner Längsschnitte. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose von Musca vomitoria. 93 


seiner Beschreibung des merkwürdigen Processes der Verkürzung des 
Stieles, wobei die aus Zellschnüren gebildete Ganglienschicht (lame 
ganglionnaire) sowie die tieferen Schichten — welche im besprochenen 
Stadium noch keilförmig in dem Ganglion eingebettet liegen — wie 
hervorgezogen und zu ausgebreiteten Schichten von verschiedener Mäch- 
tigkeit ausgedehnt werden, wobei sie als nervöser Theil des Auges 
(wie in der Retina der Wirbelthiere) dem Sinnesepithel innig ange- 
schmiegt werden. Ich kann mich damit begnügen, hierüber auf VIAL- 
LANES’ gewissenhafte Ausführungen und Abbildungen zu verweisen. 

Aus meiner Fig. XIV ist ersichtlich, dass man das keilförmige Bild 
der Stielwurzel (bei senkrecht getroffenem Halbmond) sowohl bei einer 
gewissen Anzahl von Längs- oder Schrägschnitten (sagittal) wie bei 
Querschnitten erhalten kann. Dies gilt gleichfalls von dem Stadium 
vor der Kopfbildung (vergl. Fig. XIII); der Längsschnitt muss in die- 
sem Falle frontal gemacht sein; auf sagittalen Längsschnitten wird 
der Halbmond nicht senkrecht, sondern tangential oder sehr schräg 
getroffen, wie Fig. XI, S. 50, es uns zeigt. 

Bei der bedeutenden Krümmung des Halbmondes ist es leicht 
ersichtlich, dass auf Querschnitten durch dieses Stadium der Halb- 
mond zweimal getroffen wird. Da letzterer sich an der dorsalen 
Fläche des Ganglions weiter nach hinten erstreckt als an der ventra- 
len, so müssen die hintersten Schnitte, welche den Halbmond noch 
treffen, diesen nur dorsal gelegen zeigen. Verfolgt man die Schnitte 
nun weiter nach vorn, so kommen bald solche, die auch ventral den 
‚Durchschnitt durch den Halbmond zeigen. Beide sind meistens jedoch 
nicht genau senkrecht und weichen also einigermaassen von dem er- 
wähnten typischen keilförmigen Bilde ab. Solche Durchschnitte sieht 
man bei VIALLANES in Fig. 8, Taf. XVI und Fig. 2, Taf. XVII wie- 
dergegeben. Um diese Bilder zu erklären, hat VIALLANES angenom- 
men, dass die Stielwurzel sich nach hinten wie ein A in zwei Schen- 
kel spaltet. Dass dem nicht so ist, das lehrt uns die weitere Ver- 
folgung der Schnitte nach vorne, wobei die beiden Durchschnitte sich 
allmählich nähern, um bald zusammenzutreten, — jedoch mit verän- 
dertem Aussehen, weil die tieferen Theile des Keiles nicht mehr 
getroffen sind, — um dann sehr bald gar nicht mehr im Schnitt zu 
erscheinen, weil dieser über den vorderen Rand des Halbmondes hin- 
ausgegangen ist. In den vordersten dieser den Halbmond tangirenden 
Querschnitt ist natürlich von denselben nur die äussere Ganglien- 
zellenschicht noch getroffen, meist in Verbindung mit einem längeren 
oder kürzeren Theil des Augenstieles. Dasselbe zeigt sich in jedem 


94 Dr. J. van REES, 


anderen Schnitt, der parallel dem Aussenrande des Halbmondes ge- 
führt ist, so z. B. in Fig. 10, Taf. I. Die an Kernen reiche Gegend, 
auf welche die Bezeichnung Aus hinzeigt, ist dieser peripherische 
Theil der Stielwurzel (Ganglienzellenschicht). Nun sieht man diese 
Schicht nach aussen (also nach links in der Figur) scharf begrenzt 
von einer rinnenartigen Bildung, welche sich in der Ausdehnung wie 
in Fig. 10 (R) nur in sehr wenigen Schnitten zeigt, dagegen in den 
hinteren Schnitten ventral und dorsal und zwar als seichte Furche 
so lange noch zu erkennen ist, als der Halbmond überhaupt noch ge- 
troffen wird. Es sind diese letzteren senkrechte Schnitte durch die 
Rinne, welche VIALLANES als problematisches „U-förmiges Organ“ be- 
schrieben und abgebildet ') hat; man sieht sie bei ihm meiner Be- 
schreibung gemäss je an der Aussenseite des ventralen und des dor- 
salen Durchschnittes durch den Halbmond. Wo letzterer nur einmal 
und dabei senkrecht getroffen wird, erscheint die Rinne natürlich 
ebenfalls nur einmal und dann gleichfalls genau senkrecht durch- 
schnitten, sodass man ihre Tiefe dann sicher ermitteln kann. Es er- 
gibt sich also hieraus, dass diese Rinne, in ihrem regelmässigen 
bogenförmigen Verlaufe über die Oberfläche des Ganglion opticum 
genau die mediale resp. (nach Bildung des Kopfes) ventrale Begren- 
zung der Stielwurzel darstellt. 

Die Elemente, welche diese Grenzrinne bilden, zeigen bei ihrer 
regelmässigen Lagerung eine grosse Aehnlichkeit mit echtem Epithel, 
dürfen jedoch wohl nur als eine eigenthümliche Form der äusseren 
Schicht der kleinen zelligen Rinde des Ganglions betrachtet werden. 
Auch noch in Fig. 9, Taf. I gibt sich diese epithelähnliche Anord- 
nung, wenn auch weniger deutlich, zu erkennen; der Schnitt liegt hier 
bedeutend oberflächlicher, sodass von der Rinne nur der mediane oder 
äussere Wall (der Krümmung nach) getroffen ist. Eine ähnliche Zu- 
sammensetzung aus scheinbaren Epithelzellen zeigt die Oberfläche des 
Ganglions auch an einigen anderen Stellen. Ich muss die Bedeutung 
davon, sowie diejenige der Grenzrinné, vorläufig noch dahingestellt 
bleiben lassen, doch hofie ich die anatomische Lagerung dieser Rinne, 
der angrenzenden Stielwurzel und des Stieles selbst, vor und nach 
der Kopfbildung, hiermit klargelegt und dadurch VIALLANES’ Ausfüh- 
rungen in einigen Punkten theils berichtigt, theils ergänzt zu haben. 

Ueber die immer noch nicht detaillirt genug beschriebenen Unter- 
theile des Ganglion opticum und der übrigen Abschnitte des centralen 


1).1. 0, pe neds. Pat 17, ) Hig 3, 2, 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose von Musca vomitoria. 95 


Nervensystems lässt sich ohne viele und ausführliche Zeichnungen, 
wie ich diese jetzt nicht darbieten kann, nicht handeln, so verlockend 
die Aufgabe sonst auch wäre. Ich will jedoch einen einzigen Punkt 
daraus hier noch zur Sprache bringen, nämlich die Form desjenigen 
centralen weissen Abschnittes des Augenganglions, welches die Stiel- 
wurzel direct aus sich hervorgehen lässt und welches VIALLANES 
noyau central“ genannt hat!). Es genügt hervorzuheben, dass in 
den Puppen mit noch unverkürztem Augenstiel diese Schicht in der 
Form sich vollständig derjenigen des Halbmondes anschliesst; sie hat 
also auch Hufeisenform, wenn auch in ganz anderem Sinne als VIAL- 
LANES dies meint ?), nämlich mit der Concavität nicht nach aussen, 
sondern nach hinten; es sind also nicht die Enden dieses Hufeisens 
welche in VIALLANES’ Figuren ?) mit den Durchschnitten der Stiel- 
wurzel in Verbindung stehen, sondern beliebige Theile des Hufeisens 
in seinem (seitlichen) Verlauf, welches über seine ganze Länge mit 
der Stielwurzel in nächster Verbindung steht. Nicht in einem Quer- 
schnitt, wie der erwähnten Fig. 8 von VILLANES, sondern im sagitta- 
len (vor der Kopfbildung) oder frontalen Längsschnitt (nach dieser 
Bildung) kann man dieses Hufeisen der Länge nach getroffen sehen ‘). 


Bildung der Brustmuskeln aus Larvenmuskeln. 


Im ersten Abschnitt dieser Abhandlung habe ich kurz erwähnen 
müssen, dass nicht alle Larvenmuskeln früher oder später den Leuco- 
cyten anheim fallen, sondern dass gewisse Muskeln des Thorax diesem 
Schicksal entgehen, indem sie dem Eindringen der Leucocyten Wider- 
stand leisten, um sodann eine weitere und grossartige Entwicklung an- 
zutreten. Wir werden uns jetzt zu einer näheren Betrachtung dieses 
höchst eigenthümlichen und bis jetzt noch nicht erkannten, unter den 
Erscheinungen der Metamorphose einzig dastehenden Processes wenden 
müssen. jé 

Die Entstehungsweise der imaginalen Brustmuskeln gehört zu den- 
jenigen Punkten der postembryonalen Entwicklungsgeschichte der 


Del. c.,.p: 321, Tat. 17 nig. 1 ne. 

2) l. c., p. 323 und 324. 

3) Le, Taf. XVI Fig, 8 «und Taf. XVII): Fig. 2. 

4) Man erblickt dasselbe in dem äusseren, hellen, halbkreisförmigen, 


centralen Abschnitt des Längsschnittes durch das Ganglion opticum auf 
Taf. I, Fig. 3. 


96 Dr. J. van REES, 


Fliegen, welche von den verschiedenen Autoren am ausführlichsten 
behandelt worden sind. Dadurch ist die Ausbildung der Muskeln von 
dem Zeitpunkt an, wo sie als eigenthümliche strangförmige Gebilde 
nicht zu verkennen sind, in den Hauptpunkten vollständig klargelegt 
worden, wenn auch in den Einzelheiten die Angaben vielfach aus- 
einander gehen. Dies Letztere aber ist in viel höherem Maasse der 
Fall, wo es sich um die Frage nach der Herkunft der Muskelanlagen 
handelt. Während WeismAnN') eine Entstehung aus den Producten 
der Körnchenkugeln annahm, liess KÜNCKEL D’HERCULAIS ?) sie den 
Imaginalscheiben, GAnIn *) dem Mesoderm dieser Scheiben entstammen; 
VIALLANES *) hingegen leitete sie aus den Producten einer Spross- 
bildung der Fettzellen her, welche Ansicht uns später noch beschäf- 
tigen wird. KowaLevsky 5) endlich schliesst sich der Gantn’schen 
Auffassung an. Letztere ist sicher theilweise vollkommen richtig, doch 
hat sie die Hauptsache des Problems gar nicht gelöst, und zwar aus 
dem einfachen Grunde, weil die beiden russischen Forscher, wie dies 
auch bei WEISMANN und KÜNCKEL D’HERCULAIS der Fall gewesen war, 
nur die mesodermalen Umhüllungen des Muskels in dessen Anlage er- 
kannt und diese für die Anlage des Muskels selbst gehalten haben; 
die im Innern gelegene wirkliche Muskelsubstanz scheint ihnen ent- 
gangen zu sein. 

In diesem Punkte hat nun VIALLANES entschieden einen bedeu- 
tenden Schritt vorwärts gethan, indem er — die Entwicklungsbilder 
an den Schnitten von den späteren Stadien an zurückverfolgend — 
bis zu jüngeren Stadien den Sachverhalt hat aufklären können, als 
seine Vorgänger dies gethan hatten. Dennoch hat ihn dies aus Mangel 
an noch zwei bis drei jüngeren Stufen nicht davor schützen können, 
zu vollständig falschen Deductionen zu gelangen; auch mag unzweck- 
mässige Färbung der Schnitte an diesem Misserfolg mit Schuld ge- 
wesen sein. 

Wie VIALLANES habe ich die Stadien ,,à reculons‘ untersucht und 
bin dabei über seine Anfangsstadien hinaus zu drei weiteren Stadien 
gelangt, welche mir das überraschende Resultat lieferten, dass es 
drei Paar Larvenmuskeln sind, welche durch eine be- 
sondere Umbildung zur Anlage der Brustmuskeln 


1) Weısmann, |. c., p. 201. 

2) Küncker pv’Hercvtars, |. c., p. 196, 199. 

3) Ganin, |. c., vergl. VIALLANES 1. c., p. 236. 
4) VIALLANES, |. c., p. 238. 

5) Kowaevskry, IL. c., p. 123. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose von Musca vomitoria. 97 


werden. Bei der Schilderung dieses Processes schreite ich sofort 
zur Darstellung der aufeinanderfolgenden Entwicklungsstadien, ohne 
diese zuerst im Sinne der angewandten Untersuchungsmethode in um- 
gekehrter Folge zu beschreiben, wie VIALLANES dies gethan hat, was 
zwar in solchen Fällen sehr zu empfehlen ist, wo der Zusammenhang 
der vorgeführten Stadien dem Autor selbst ziemlich wenig gesichert 
erscheinen dürfte — wie es den Anschein hat —, was indessen in 
unserem Falle durchaus überflüssig ist. 

Bei der Larve wie bei der jungen Puppe können wir die regel- 
mässige segmentale Anordnung der verschiedenen Muskeln des Ab- 
domens, welche nur im 8. Segment Abweichungen unterliegt, auch im 
3. und 2. Segment des Thorax wiedererkennen, während das erste 
Segment und das Kopfsegment der Larve bedeutende Abänderungen 
dieses Schemas aufweisen. Eine ausführliche Erörterung der Mus- 
culatur bei der Fliegenlarve liegt durchaus ausserhalb des Rahmens 
dieser Abhandlung. Ich will nur erwähnen, dass an der Rückenseite, 
unmittelbar neben dem Rückengefäss, beiderseits eine äussere und eine 
innere Gruppe von je drei gestreckten Schrägmuskeln gelegen ist, und 
zwar ungemein regelmässig und eng neben einander, in der Weise, 
dass, namentlich bei der äusseren Gruppe, jeder Muskel bei seinem 
schrägen Verlauf sich an der Grenze des nächsten Segmentes da in- 
serirt, wo der Nachbar des entsprechenden Muskels von diesem Seg- 
ment entspringt, indem also, mit andern Worten, die Insertionsstelle 
der Muskeln bei dem schrägen Verlauf immer genau um die Breite 
eines Muskels sich versetzt. Dabei convergiren die drei Muskelpaare 
der inneren Gruppe nach hinten, die der äusseren nach vorn. Diese 
drei Paar Schrägmuskeln der äusseren Gruppe nun sind es, welche 
im zweiten Thoraxsegment erhalten bleiben, um durch eine Reihe von 
Umgestaltungen und Entwicklungsprocessen zu den bedeutendsten 
Thoraxmuskeln der Imago, den Flügelmuskeln, zu werden. Wie dies 
zu Stande kommt, soll uns die folgende Schilderung klarlegen. 

Während man bei einer ganz jungen Puppe an den Querschnitten 
durch die eben angedeuteten drei Paar Muskeln keine Merkmale ent- 
decken kann, durch welche sie sich von den nächstliegenden oder von 
andern Muskeln wesentlich unterscheiden, und nichts an ihnen uns 
auf den Gedanken einer ganz anderen Bestimmung bringen könnte, 
so kann dies von einer Puppe, bei welcher die Gliedmaassen im Be- 
griff sind, an die Oberfläche zu treten, nicht mehr behauptet werden. 
Es sind in der Muskelgegend des Rückens zwei Aenderungen aufge- 
treten, wodurch dies Stadium sich von dem vorhergehenden bezeich- 


Zool, Jahrb, III. Abth. f. Morph. 7 


98 Dr. J. van REES, 


nend unterscheidet. Erstens hat sich mesodermales Gewebe !) in der 
Umgebung der äusseren Muskelreihe und namentlich zwischen den 
beiden Reihen entwickelt; zweitens zeigen die Muskeln selbst eine 
scheinbar geringe, jedoch wesentliche Veränderung. Zur Illustration 
dieses Stadiums möge Fig. 12, Taf. II dienen, in welcher die Hälfte 
der hinteren Randpartie eines (in Fig. 5, Taf. I abgebildeten) Quer- 
schnittes durch die Mitte des zweiten Thoraxsegments einer Puppe 
von der zweiten Hälfte des ersten Tages wiedergegeben ist. Die theils 
aus larvalem, theils aus imaginalem Gewebe aufgebaute Hypodermis 
fand in einem früheren Abschnitt (S. 54) bereits Erwähnung. Von den 
die Muskel- und Epithelfragmente einschliessenden Körnchenkugeln, 
sowie von „leeren“ Leucocyten sind die Elemente der Mesenchym- 
wucherung deutlich zu unterscheiden; sie erstrecken sich beinahe an 
der ganzen inneren Seite der drei Muskeln entlang, wenn auch nicht 
gleichmässig stark angehäuft. An anderen Schnitten ist dies indessen 
nicht so der Fall, und bei einer vollständigen Durchmusterung ergiebt 
sich die Mesenchymmasse in dieser Puppe als ein längliches und plattes 
Band, welches, in der Mitte breiter als an den Enden, schräg von 
hinten nach vorn und von aussen nach innen, an den drei Muskeln 
entlang verläuft; es beginnt hinten in unmittelbarer Nähe der Meso- 
dermmasse der Flügelbasis (siehe Fig. 5 mes), um mit seiner Haupt- 
masse nach einander am linken, am mittleren und dann am rechten 
Muskel entlang zu laufen und neben diesem letzteren sein Ende zu 
erreichen, welches nur noch aus spärlichen Ausläufern der Zellschnüre 
besteht. Die einzelnen Mesenchymzellen sind meist breit spindelförmig, 
mit stumpfen Spitzen, mehr oder weniger eng an einander gelagert 
und je nachdem mehr polyedrisch oder mehr abgerundet auf dem 
(Querschnitt. In den Lücken zwischen den Zellen sind hier und da 
einzelne Leucocyten zu bemerken, gleichfalls in kleinen Haufen neben 
ersteren. 

Was die Muskeln selbst betrifft, so unterscheiden sie sich von 
allen anderen Muskeln nicht nur durch ihre längere Widerstands- 
fähigkeit gegen die Angriffe der Leucocyten, in welcher Hinsicht, wie 
wir oben gesehen haben, auch einige andere Muskeln bei ihrer fort- 
dauernden Thätigkeit Bedeutendes leisten, sondern durch die Lage 


1) Auch dies bis jetzt von meinen Vorgängern mit dem Namen ,,Meso- 
derm“ bezeichnete Gewebe fällt vollständig unter den von den HeErtwies 
aufgestellten Begriff des ,Mesenchyms‘“, so dass ich es vorziehe, mich dieser 
Bezeichnung zu bedienen, vergl. oben 8. 64. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose von Musca vomitoria. 99 


und Form ihrer Kerne. Diese haben nämlich nicht die gewöhnliche 
oberflächliche Lage, bei flach linsenförmiger Gestalt, sondern sie sind 
mehr oder weniger vollkommen sphärisch geworden und haben ange- 
fangen, sich um ein Geringes von der Oberfläche zu entfernen. Es 
hat sich hier also ein Zustand gebildet, welcher dem Verhalten der 
Kerne bei den anderen nicht mehr functionirenden Muskeln — welche 
sich von der Muskelmasse abheben, als wollten sie wegfliehen — voll- 
ständig entgegengesetzt ist. Es ist dies um so bemerkenswerther, als 
die persistirenden Muskeln mit ihrer Function als solcher vorläufig gleich- 
falls zu Ende sind, da in diesem Stadium eine Ablösung von ihrer vor- 
deren Ansatzstelle bereits erfolgt ist, und zwar noch vor der Verdrän- 
gung der mit den Muskelsehnen in Verbindung stehenden larvalen 
Hypodermiszellen; dagegen ist nach hinten die Verbindung von Mus- 
kel und Haut noch unverändert erhalten. 

Auch in der Muskelsubstanz ist indessen eine nicht minder wich- 
tige Aenderung eingetreten. Sucht man an der Oberfläche des Mus- 
kels nach Spuren der Protoplasmareste, welche an den normalen Lar- 
venmuskeln in der Umgebung der Kerne und dort auch noch im ersten 
Stadium oder kurz vor der Degeneration (siehe Fig. 17 obere Hälfte) 
zu erkennen sind, so wird man diese hier nicht mehr finden; dafür 
erscheint die differenzirte (contractile) Muskelsubstanz deutlicher fein- 
körnig, als dies beim Larvenmuskel der Fall ist, wo die gröbere Zeich- 
nung auf das Mosaik der Connuerm’schen Felderung zurückzuführen 
ist. Es scheint somit, als wenn die nicht differenzirten Protoplasma- 
reste des Muskels sich mit der contractilen Substanz vermischt ha- 
ben; indessen kann ich nicht mit Bestimmtheit angeben, ob auch die 
Querstreifung hier schon vollständig aufgegeben ist, weil ich nicht 
über Längsschnitte aus diesem Stadium verfüge, doch war an Quer- 
resp. Schrägschnitten durch die Muskeln einer Puppe von nahezu gleicher 
Entwicklungsstufe eine schwache Andeutung von, Streifen noch zu 
bemerken. Jedenfalls werden wir sehen, dass bald auch davon 
durchaus nicht mehr die Rede sein kann. 

In Fig. 17 tritt der Unterschied zwischen den persistirenden 
Muskeln und den darunter liegenden degenerirenden deutlich zu Tage. 
Die äussere Erscheinung der ersteren ist so characteristisch, dass 
ich sie auch in der eben erwähnten nur wenig älteren Puppe sofort 
erkannte, obgleich hier die nächstliegenden Muskeln der inneren Reihe 
weniger weit in der Degeneration vorgeschritten und noch kaum von 
Leucocyten angetastet waren. An dieser Puppe zeigte sich recht 
deutlich, dass die verschiedenen und theilweise von einander auch 


pe 


7 


100 Dr. J. van REES, 


unabhängigen Entwicklungsprocesse des Körpers durchaus nicht gleichen 
Schritt halten, indem in dem einen Individuum das eine Organsystem, 
in einem anderen wieder das andere den übrigen in der Schnelligkeit 
der Entwicklung, sei es vorwärts oder rückwärts, den Rang abläuft. 
Denn bei dieser Puppe war neben den minder weit vorgeschrittenen 
Stadien der Muskeln eine viel weitere Entwicklung der Hypodermis 
nicht nur, sondern auch des Mesoderms der zukünftigen Flügelmus- 
keln zu constatiren. Letzteres zeigte insofern eine über obige Be- 
schreibung hinausgehende Entwicklung, als es bei dem engen Zusam- 
menliegen der bleibenden und der zerfallenden Muskeln zwar weniger 
kräftig zwischen diese beiden vorgedrungen war, dafür aber um so 
reichlicher sich in der Körperflüssigkeit zwischen Muskeln und Hypo- 
dermis entwickelt hatte, wobei es als lockere Masse genau so weit 
nach der Mittellinie reichte, als die neue Hypodermis sich über die 
zerfallende larvale ausgebreitet hatte. Seitlich aber, also in nächster 
Nähe des äusseren schmalen Muskels, hatte es sich zu einer compac- 
teren Anhäufung ausgebildet, welche in eine viel innigere und breitere 
Communication mit dem mesodermalen Hauptlager der Flügelbasis 
getreten war, als dies im vorigen Stadium der Fall war. Ich kann 
mir das erste Auftreten des Mesenchyms in der Muskelgegend danach 
nur in der Weise vorstellen, dass von jenem mesodermalen Haupt- 
lager anfänglich nur wenige Mesenchymzellen in die betreffende Mus- 
kelgegend wandern, sich dort allmählich in bestimmter Lage ansanı- 
meln, um sodann theils durch eigene Vermehrung, theils durch weite- 
res Nachwandern neuer Elemente, welche unter Anderem auch an der 
imaginalen Hypodermis entlang ziehen, zur grösseren Mächtigkeit 
sowie zu einer näheren Verbindung mit dem Hauptlager selbst zu 
gelangen 1). 


1) Ich darf hier eine Thatsache nicht unerwähnt lassen, welche ge- 
eignet sein dürfte, auf die (wenn auch sehr wenig wahrscheinliche) Mög- 
lichkeit einer anderen Entstehungsweise des betreffenden Mesenchyms 
hinzudeuten. Lateral an der Mesenchymwucherung von Fig. 12 entlang 
erstreckt sich ein eigenthümlicher zarter Strang, zum Theil wenigstens 
aus einem feinen Nerven bestehend, welcher von einer Bindegewebshülle 
umgeben ist. Diese letztere ist in Fig. 12 getroffen in der kurzen ver- 
ticalen von der Linie MP durchzogenen Zellmasse (ganz links), und man 
sieht deren Zellen sich innig an diejenigen des Mesenchyms anschliessen. 
Der Nerv selbst war bis zu einer geringen Entfernung vom Rückenepithel 
zu verfolgen, rückwärts erstreckte er sich durch die ganze Höhe des 
Körpers, bis man das Stämmchen in der Bauchgegend zwischen dem 
Mesenchym verlor. Ob ein degenerirender oder ein erst neu angelegter 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose von Musca vomitoria. 101 


Ist in der zuletzt besprochenen Puppe die Verbindung der Muskeln 
mit der Hypodermis noch vollständig erhalten — bis auf den hinteren 
Ansatz des seitlichen Muskels, für welchen die betrefienden Hypodermis- 
zellen durch die Ueberwucherung der neuen Hypodermis der Degenera- 
tion bereits anheimgefallen sind —, so finden wir in dem nächsten Sta- 
dium, über das ich verfüge, eine vollständige Ablösung der Muskeln von 
ihren früheren Sehnen, begleitet von einer allseitigen Umwachsung der- 
selben durch das Mesenchym, welches in der Entwicklung mächtig vor- 
wärtsgeschritten ist. Man kann sich hiervon leicht überzeugen, wenn 
man Fig. 13 mit der vorigen Figur vergleicht. Es sind in dieser Fig. 13 
die gleichen Theile der anderen Seite wie in Fig. 12 dargestellt und 
die beiden Figuren sind auf der Tafel so angebracht, dass sie zu- 
sammen bis auf die kleine Lücke in der Mittellinie — und abgesehen 
davon, dass sie verschiedenen Entwicklungsstufen angehören — den 
ganzen hinteren Randtheil eines Querschnittes wiedergeben. In Fig. 13 
nun ist der Körper einzig von imaginaler Hypodermis begrenzt, wie 
denn überhaupt in diesem Stadium die larvale Hypodermis durchweg 
von der imaginalen verdrängt ist, und in nächster Nähe dieser Hy- 
podermis erkennt man die Elemente des Mesenchyms, und zwar haupt- 
sächlich um die drei Muskeln selbst angehäuft, jedoch noch nicht 
zu einer geschlossenen Masse verbunden, denn sowohl normale 
Leucocyten wie auch Körnchenkugeln sind in wechselnder Anzahl 
zwischen den Elementen des Mesenchyms anzutreffen. Die Gestalt 
dieser Elemente ist hier noch deutlicher als früher als eine unregel- 
mässig spindelförmige zu erkennen, schlanker und an den Enden viel- 
fach mehr gebogen als auf dem vorigen Stadium; ihre Länge beträgt 
0,01 bis 0,02 mm, die Breite 0,003 bis 0,004 mm. 

Betrachten wir die Muskelquerschnitte dieses Stadiums, so sehen 
wir erstens, wie die Kerne sich noch mehr der Kugelform genähert 
haben und die Oberfläche verlassen, ja theilweise sogar eine vollkom- 
men centrale Stellung eingenommen haben, so dass sie jetzt im Stande 
wären, die ganze Muskelmasse bei etwaigen Lebensprocessen wieder 
vollständig zu beherrschen. Dann zeigt diese Masse selbst eine grö- 
bere Körnelung als im vorigen Stadium; dabei ist von Quer- oder 
Längsstreifen, auch wo die Schnitte den Muskel ein wenig schräg treffen, 
keine Spur mehr zu entdecken; dass solche Streifung jetzt in der 
That vollständig fehlt, wird vollends zur Sicherheit durch die Bilder, 


Nerv vorlag, blieb unentschieden, ich konnte nur feststellen, dass ihre 
Hülle mit dem Muskelmesenchym in continuirlicher Verbindung stand. 


102 Dr. J. van REES, 


welche eine Serie von Längsschnitten durch dies selbe Stadium ge- 
liefert hat, auf welchen die der Länge nach getroffenen körnigen 
Muskelmassen die Streifung bestimmt aufweisen müssten, falls sie 
wirklich vorhanden wäre. 

Noch zwei weitere Punkte dürften an den Muskeln unsere Auf- 
merksamkeit erregen. An der links gelegenen breitesten Muskelmasse 
sieht man den allerersten Beginn einer Zertheilung in zwei Massen, 
welcher offenbar vermittels der Mesenchymzellen zu Stande kommt. 
Wir wissen, dass sich diese Muskeln aus einer Anzahl (von 4 bis 6, 
breitere Muskeln wohl bis 8 oder 12) secundärer Faserbündel von bei- 
nahe kreisrundem Querschnitt zusammensetzen, wie dies an den En- 
den des Muskels bei dem Uebergang in die Hautsehnen an den Tag 
tritt, wo die Trennung thatsächlich zu Stande kommt. Man könnte 
sich nun denken, dass die Wucherung des Mesenchyms den idealen 
Trennungsflächen entlang stattfände; doch findet diese Annahme in 
der durchaus gleichmässigen Beschaffenheit der ganzen Muskelmasse 
keinen weiteren Stützpunkt. Sicher ist indessen, dass die Wucherung 
weder zufällig ist — denn man sieht sie nicht nur an dem linken 
Muskel und in diesem Schnitt, sondern in fast allen und auch an den 
beiden andern Muskeln auftreten —, noch dass sie den Character 
eines Angriffes und des Anfanges einer Zerstörung seitens der Mesen- 
chymzellen trägt — denn zu einer solchen könnte man viel eher eine 
Bethätigung von Seiten der Leucocyten erwarten, welche viel schneller 
als andere Elemente der Existenz der bis dahin. so sorgfältig geschon- 
ten Muskeln ein Ende bereiten würden. Der weitere Fortgang der 
Entwicklung wird uns bald zeigen, dass die Deutung der Erscheinung 
als eines Angriffes wohl als unberechtigt ausgeschlossen werden muss. 

Der zweite Punkt, der noch zu besprechen wäre, ist die That- 
sache, dass neben vielen in der Grösse unverändert gebliebenen Mus- 
kelkernen auch einige viel kleinere, namentlich im mittleren Muskel 
zu bemerken sind, welche mit den kleinen der Muskelmasse zunächst 
gelegenen oder in diese Masse eingedrungenen Mesenchymzellen des- 
halb nicht verwechselt werden können, weil sie stets durch eine, wenn 
auch oft sehr schmale, so doch unverkennbare Brücke der Muskel- 
substanz von der Oberfläche getrennt sind‘). Es ist also der Ge- 


1) Man sieht zwei solche kleine Kerne in dem mittleren Muskel in 
der Mitte oben unmittelbar neben einander liegen; die sie von der Ober- 
fläche trennende Substanzbrücke ist zwar gering, aber doch unzweifelhaft 
vorhanden, während die Zellen, welche am oberen Rande der linken 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 103 


danke an eine Einwanderung von fremden Elementen, oder vielmehr 
von deren nackten Kernen, so gut wie ausgeschlossen; auch brauche 
ich nicht ausdrücklich zu betonen, dass an ein Eindringen von Leu- 
cocyten gar nicht zu denken ist, weil diese an ihrer groben Granuli- 
rung sofort zu erkennen sein würden. Dagegen liest der Gedanke 
äusserst nahe, dass wir es in den viel kleineren sphärischen Kernen 
mit Theilungsproducten der grossen Muskelkerne zu thun haben. Be- 
weisen lässt sich die Richtigkeit dieser Auffassung aus Mangel an 
fixirten Theilungsfiguren allerdings nicht, doch scheint mir anderer- 
seits auch kein triftiger Grund dagegen beigebracht werden zu kön- 
nen, und so muss zunächst auch hier die weitere Entwicklung, wenn 
möglich, für oder gegen sie entscheiden. Jedenfalls muss dabei als 
vollständig sicher betrachtet werden, dass die besprochenen kleinen 
„Kerne“ in der That solche sind und nicht etwa dunkle Zellen mit 
undeutlichem Kern !). 

Ein nur wenig älteres Stadium liegt in einer Serie von Längs- 
schnitten vor; es unterscheidet sich in nur zwei Punkten von dem 
zuletzt beschriebenen. Die bei diesem eingeleitete Zertheilung der 
drei ursprünglichen Muskelmassen in mehrere Längsstränge ver- 
mittels sich zwischendrängender Mesenchymzellen ist hier bei der in- 
neren Masse weiter vorgeschritten, so dass man bis zu vier solcher 
kernhaltiger Protoplasmastränge inmitten der Mesenchymwucherung 
erkennen kann; freilich ist dies auf den Längsschnitten nicht so über- 
sichtlich, wie es sich auf Querschnitten würde dargestellt haben. Da- 
gegen bemerkt man hier besser, als Querschnitte es zeigen könnten, 
dass die Stränge nicht genau von vorn nach hinten, sondern schräg 
verlaufen, und zwar sowohl schräg zur sagittalen Schnittfläche als in 
dieser Fläche selbst (dorso-ventral). Diese Aenderung der Lage wird 
sich bald, wie wir sehen werden, noch bedeutend steigern. 


Muskelmasse (MP) in diese eindringen, von dem darüber liegenden Me- 
senchym nicht getrennt sind. 

1) Für Diejenigen, welche geneigt sein möchten, diese Angaben an 
eigenen Präparaten zu prüfen, will ich nicht unterlassen, ausdrücklich zu 
betonen, dass die Bilder manchmal ausserordentlich trügerisch sind, na- 
mentlich an Schrägschnitten, wo kleine, von einem Plasmasaum umgebene 
Kerne auch innerhalb des Muskelplasmas zu liegen scheinen. Ich habe 
mich mit starken Linsen an solchen Stellen stets davon überzeugen kön- 
nen, dass diese Gebilde entweder über oder unter dem Muskelplasma 
gelegen waren. Es müsste, falls sie dennoch in den Muskel eindrangen, 
ihr Zellkörper sich sehr rasch lösen, denn es fehlt jede Andeutung eines 
solchen Vorgangs. 


104 Dr. J. van REES, 


Die in der Entwicklung nächstvorgeschrittene Puppe, die jüngste 
mit ausgestülptem Kopfe, welche ich untersucht habe, zeigt gleichfalls 
bedeutende Fortschritte in der Ausbildung der Flügelmuskeln. Erstens 
ist eine Trennung der von den drei Larvenmuskeln herrührenden 
Muskelanlagen zu Stande gekommen, welche theilweise von einer sehr 
bedeutenden, aber für die drei Anlagen verschiedenen Aenderung der 
Lage begleitet wird. Dabei ist auch die Zahl der jetzt isolirt in der 
Mesenchymmasse befindlichen Protoplasmacylinder bedeutend gestiegen. 
Wir finden also jetzt drei vollkommen selbständige Muskelanlagen in 
jeder Puppenhälfte: die innere hat die Richtung kaum merkbar ge- 
ändert; sie zieht sich unweit der Medianebene von vorn nach hinten 
hart an der Hypodermis entlang und zeigt 6 isolirte Muskelstränge ; 
letztere liegen nicht genau parallel der Längsachse der ganzen An- 
lage, sondern neigen sich von vorn nach hinten etwas ventralwärts; 
dabei liegen sie in einer Reihe dorso-ventral hinter einander, so dass 
die ganze Anlage sich auf dem Querschnitt als eine länglich-ovale 
Masse darstellt, welche mit ihrem grössten Durchmesser fast senkrecht 
auf die dorsale Fläche gerichtet ist; auf einem sagittalen Längsschnitt 
bildet die Anlage ein längliches Dreieck, indem die Muskelstränge nicht 
alle gleich lang sind, sondern von aussen nach innen an Länge zu- 
nehmen, was dadurch bedingt wird, dass sie einer nach dem andern 
in gleicher Nähe der dorsalen Fläche anfangen, aber alle nach hinten 
ungefähr auf demselben Niveau ihr Ende erreichen. Die längsten 
dieser Muskelstränge erreichen 0,45 bis 0,5 mm Länge bei 0,035 mm 
Dicke. 

Die mittlere der drei Muskelmassen hat ihre Richtung bedeutend 
geändert, noch mehr die laterale, welche jetzt nahezu dorso-ventral, 
also senkrecht durch die Brust verläuft; in ersterer sind 2 Muskel- 
stränge vorhanden, in letzterer deren 5. Die Form dieser Massen 
lässt sich nicht so genau feststellen wie bei der inneren Muskelanlage, 
doch besitzt die laterale wie die innere (mediale) die Gestalt einer 
länglichen und breiten, aber wenig dicken Masse, die mittlere dagegen 
mehr diejenige eines abgeplatteten Cylinders. 

Man wird wohl nicht fehlgreifen, wenn man die bedeutende Ver- 
schiebung der Muskelmassen, welche sich für die weitere Entwicklung 
als durchaus maassgebend erweisen wird, mit der Thatsache der Aus- 
stülpung des Kopfes, d. h. mit der Bildung des dabei frei gewordenen 
Raumes, sowie mit Wachsthumsdifferenzen in der Hypodermis der 
Brust selbst in Zusammenhang bringt. Jedenfalls ist es nicht ohne 
Bedeutung, dass erst jetzt von einer innigeren Verbindung der Mus- 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 105 


kelanlagen mit der Brust-Hypodermis als nur durch zarte und un- 
regelmässige Mesenchymstränge die Rede ist. Es haben sich nämlich 
in diesem Stadium in sehr einfacher Weise höchst eigenthümliche 
Sehnen gebildet, welche für die weitere Ausbildung der Thoraxmuskeln 
eine ganz besondere und vielseitige Rolle zn spielen bestimmt sind, 
indem sie erstens den noch wenig ausgewachsenen Muskeln einen 
sicheren Halt bieten und dabei den vorher vollständig freien Muskeln 
die genaue Befestigung an den bestimmten Stellen der Haut ermögli- 
chen, und indem sie zweitens das Wachsthum der Muskeln mit beför- 
dern helfen, theils wahrscheinlich, indem sie in der Richtung der 
zukünftigen Ansatzstellen einen Zug auf die Muskeln ausüben, theils 
indem sie sich an dem Zustandekommen einer ausgiebigen Ernährung 
der wachsenden Muskeln mit betheiligen. Bevor ich mich, anlehnend 
an einen günstigen Querschnitt aus einem nur wenig älteren Stadium 
(Fig. 14), zur näheren Besprechung dieser Sehnen wende, muss ich 
noch ausdrücklich erwähnen, dass ich mir wohl der Kluft bewusst 
bin, welche das zuletzt beschriebene Stadium von dem viel weniger 
ausgebildeten vorletzten trennt; indessen meine ich, dass man dennoch 
mit einiger Sicherheit es wagen darf, die Brücke zu schlagen. Die 
Spaltung der einzelnen Muskelcylinder, sowie das Auseinanderbiegen 
der drei Anlagen sind zwar nicht direct zu beobachten, und es wäre 
deshalb nicht unerwünscht gewesen, noch ein Zwischenstadium vor- 
legen zu können; doch scheint es mir, dass die Continuität der be- 
sprochenen Bildungen wohl nicht bezweifelt werden kann. Hierbei 
darf namentlich auf den eigenthümlichen Character der eigentlichen 
Muskelkeime hingewiesen werden, welche in ihrem Wesen unverändert 
geblieben sind und nur einen Schritt mehr auf der Bahn der weiteren 
Entwicklung gethan haben ; dieser besteht darin, dass neben und an 
Stelle der Reihen von ziemlich grossen Kernen (von 0,008 —0,01 mm 
Länge bei 0,007—0,008 mm Breite) sehr viele Reihen von bedeutend 
kleineren Kernen (0,002—0,0045 mm Länge) aufgetreten sind, welche 
letztere mit äusserst geringen Zwischenräumen longitudinal an einander 
gelagert sind, während auch die Reihen selbst manchmal nur um die 
Breite eines Kernes von einander entfernt liegen. Trotz dem Fehlen 
von Theilungsstadien resp. von Mitosen — welche auch an den Stel- 
len der Präparate, wo eine sehr ausgiebige Zelltheilung thatsächlich 
stattfindet, nur ausnahmsweise zur Beobachtung gelangten — möchte 
ich den naheliegenden Gedanken einer genetischen Beziehung zwischen 
den beiden festhalten. Es lässt sich eben keine andere Entstehungsweise 
der dereinstigen definitiven Muskelkerne als durch Theilung der grossen 


106 Dr. J. van REES, 


von den Muskelkernen der Larve abstammenden aufrecht erhalten. Ich 
muss hierauf bald noch zurückkommen und wende mich jetzt erst zur 
Besprechung des nächsten in Querschnitten vorliegenden Stadiums, wel- 
ches zugleich zur Erläuterung des zuletzt besprochenen dienen mag. 

Der Schnitt, von dem Fig. 14 einen Theil wiedergibt, ist so ge- 
wählt, dass man neben einander einen Querschnitt durch den oberen 
Theil der inneren, fast longitudinal verlaufenden Muskelanlage (rechts) 
und einen Schrägschnitt durch den Anfangstheil der mittleren Anlage 
zu Gesicht bekommt. Beide liegen, unfern der Hypodermis, einge- 
bettet in der von Körnchenkugeln und nicht weniger von vollkommen 
scharfbegrenzten Fettzellen dicht erfüllten Körperflüssigkeit und sind 
als eigenthümliche Gebilde von allem Andern scharf zu unterscheiden, 
Die specifische Muskelsubstanz (MP) zeigt sich auf dem Querschnitt 
mit nahezu kreisrundem Contour, auf dem Schrägschnitte länglich oval; 
die umgebenden Mesenchymzellen lassen bei der angewandten Ver- 
grösserung ihren grossen sphärischen Kern nicht deutlich erkennen 
und stellen sich dar als durch Hämatoxylin (oder Picrocarmin an an- 
deren Stellen der Serie) ziemlich dunkel gefärbte, mehr oder weniger 
eckige Flecken, welche zusammen eine sehr compacte Masse bilden, 
die sowohl nach innen, um den Protoplasmastrang, als nach aussen 
sehr scharf begrenzt ist. Dass in der im Querschnitt getroffenen 
Muskelanlage nur zwei Plasmastränge zu sehen sind, während in diesem 
Stadium doch deren 6 existiren, dies liegt daran, dass die vier übrigen 
erst hinter diesem Puppen-Querschnitt entspringen, zwei Schnitte weiter 
sind deren 3 getroffen, nach noch zwei Schnitten 4, im nächsten 5 
und auf dem achten Schnitte hinter dem in Fig. 14 dargestellten finden 
wir alle 6 Muskelmassen schon dorsoventral hintereinander in der 
länglich ovalen Anlage eingebettet. Desgleichen wächst auch die 
Zahl der schräg getroffenen Plasmastränge in der linken Muskelanlage 
auf den folgenden Schnitten, doch steigt diese nur auf 2, während 
eine ähnliche schrägverlaufende Muskelanlage mit ebenfalls zwei 
Plasmasträngen um einige Schnitte weiter gleichfalls neben der inneren 
Muskelanlage entspringt, um wie erstgenannte schräg nach hinten und 
schwach lateral ventralwärts zu verlaufen. In diese beide scheint 
sich also die mittlere Anlage gespalten zu haben. Die äussere Anlage 
dagegen, welche, wie wir bereits gesehen haben, auch die am meisten 
vorn gelegene und fast genau dorso-ventral gerichtet ist, muss natür- 
lich in den mehr nach vorn liegenden Querschnitten gesucht werden. 

Wichtig ist nun, was uns die Figur hinsichtlich der jungen Muskel- 
sehne lehrt. Sahen wir bereits in Fig. 13 an der Hypodermis in der 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose von Musca vomitoria. 107 


Nähe der persistirenden Muskeln eine eigenthümliche Verlängerung der 
der Membrana propria zugewandten Epithelfortsätze und ein damit 
verbundenes Zurückweichen dieser Membran nach innen, so lag uns 
darin schon der Beginn derjenigen Erscheinung vor, welche auf eine 
solche Weise ihren Abschluss in der Bildung der Sehne findet, dass 
dieses Auswachsen der Epithelfortsätze sich local bis zur Bildung eines 
von der Membrana propria überzogenen Zapfens steigert, welcher 
sich mit der Muskelanlage in Verbindung setzt. Wie in Fig. 13 sehen 
wir auch hier den schwach färbbaren Körper der Epithelzelle sammt 
Kern an der Oberfläche der Hypodermis gelegen, die dünnen und wenig 
regelmässig verlaufenden Fäden, zu welchen sich das basale Ende der 
Zellen umgebildet hat, ist dagegen äusserst in die Länge gezogen, so 
dass es beim ersten Blick eher als Bindegewebe oder elastisches Ge- 
webe erscheinen würde, wozu auch das auf starker Lichtbrechung be- 
ruhende glänzende Aussehen mitwirkt. Wahrscheinlich hat sich die 
Substanz auch bedeutend verändert; das Verhalten der Membrana 
propria, welches auch an den anderen Sehnen dieser Brustmuskeln 
genau das gleiche ist, lässt über den epithelialen Ursprung dieses 
Sehnengewebes keinen Zweifel bestehen. Unbeantwortet muss indessen 
vorläufig die Frage bleiben, ob das Epithel dem Muskel entgegen- 
wächst, wofür das so frühe Auswachsen der Epithelzellen in Fig. 13 
allerdings spricht, oder aber ob der Ansatz des künftigen Muskels an 
die Hypodermis früh zu Stande kommt und die Verlängerung der An- 
satzstelle, also die Bildung der Sehne erst etwa nach der Ausstülpung 
des Kopfes und gleichzeitiger Ausdehnung der Brustwand durch 
Zug seitens der Muskeln, welche dieser Ausdehnung nicht sofort folgen 
können, zu Stande kommt. Die letztere Auffassung erscheint mir die 
plausiblere. 

Wir müssen jetzt noch etwas genauer die Stellen bezeichnen, wo 
die verschiedenen Muskelsehnen sich befinden, wobei zu gleicher Zeit 
die Form und Länge dieser Sehnen zur Sprache kommen wird. Für die 
longitudinal verlaufenden inneren Muskelanlagen müssen wir uns da- 
für zu den vorhin besprochenen sagittalen Durchschnitten wenden. Die 
schmale vordere Sehne ist bei dem Ursprung dieser Muskelanlagen hart 
an der Hypodermis nur sehr wenig ausgebildet; ihre Insertion erstreckt 
sich von dem Vorderrand des zweiten Brustsegmentes sagittal bis zur 
Mitte dieses letzteren. Dagegen ist die hintere Sehne bereits mäch- 
tig entwickelt — was mit dem Absteigen des Thorax gegen das Ab- 
domen hin im Einklang stehen würde; — sie entspringt der gegen das 
Abdomen geneigten hinteren Fläche des dritten Thoraxsegments und 


108 Dr. J. van REES, 


erreicht eine Länge von 0,35 mm, also zwei Drittel der Länge der 
Muskelanlage selbst. 

Die dorsalen Sehnen der beiden anderen Anlagen liegen in un- 
mittelbarer Nähe der ersten, nur wenig mehr nach vorn und nach 
aussen; sie sind sowohl in den sagittalen als in den Querschnitten 
fast oder ganz der Länge nach getroffen; für die mittlere Muskelan- 
lage besitzt sie eine etwa kegelförmige Gestalt (siehe Fig. 14), für die 
seitliche die eines platten breiten Bandes von 0,5 mm Länge. Die 
ventralen Sehnen liegen dagegen weiter auseinander ; diejenige der fast 
vertical durch die Brust verlaufenden Muskelanlage liegt an der oberen 
Grenze des 2. Brustsegments seitwärts von dem Basaltheil des 2. Bein- 
paares, 0,4 mm breit und 0,6 mm lang; die ventrale Sehne der mitt- 
leren Anlage liegt mehr nach hinten lateral vom 3. Beinpaare. In 
der zuletzt besprochenen quergeschnittenen Puppe ist diese Sehne wie 
die Muskelmasse selbst in zwei getrennte Partien gesondert, welche 
die Länge von etwa 0,4 mm erreichen. 

Die an Längs- und Querschnitten vorgeführten zukünftigen Tho- 
raxmuskeln von ganz bestimmter Richtung und Ausdehnung stellen nun 
dasjenige Stadium dar, welches von den mir vorangegangenen Unter- 
suchern als das jüngste zu erkennende beschrieben war. Denn obschon 
es scheinen könnte, als wäre VIALLANES in der Entdeckung jüngerer 
Stadien bedeutend glücklicher gewesen als WEISMANN, welcher die sich 
bildenden Muskeln als solche erst als sehr kernreiche längliche Stränge 
im Innern der Brust unterscheiden konnte, so kann ich mich bei ge- 
nauer Betrachtung nicht davon überzeugen, dass VIALLANES’ früheste 
Stadien jüngeren Datums sind als die hier zuletzt betrachteten, wenn 
er an ihnen auf den Querschnitten auch mehr zu unterscheiden ver- 
mocht hat, als es Weısmann bei seiner einfachen Präparation mög- 
lich gewesen war. VIALLANES erkannte nämlich die centralen feinkör- 
nigen und Kerne enthaltenden inneren Partien der Muskelanlagen 
innerhalb der aus sehr vielen dichtgelagerten Zellen zusammengesetzten 
umhüllenden Masse. Seine Stadien I bis IV unterscheiden sich nur 
durch die Anzahl dieser sich auf dem Querschnitt als kleine, helle 
Flecken präsentirenden Gebilde, die er als die künftigen Primitiv- 
bündel (faisceaux musculaires) vollkommen richtig gedeutet hat!). Er 
beschränkt sich in den Betrachtungen ausschliesslich auf die Anlage 


1) VIALLANES, 1. c., p. 238—262; 1. Stadium: Fig. 2 und 3, Taf. 16; 
3. Stad.: Fig. 12, Taf. 12; 4. Stad.: Fig. 2, Taf. 13, sowie (in Längs- 
schnitt) Fig. 17, Taf. 5 und Fig. 2, Taf. 14. — 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose von Musca vomitoria. 109 


des inneren Brustmuskels, welche, wie wir schon gesehen haben, die 
sechs Protoplasmastränge nicht auf allen Querschnitten zeigt, sondern 
sie von vorn nach hinten eins nach dem andern erscheinen lässt. In 
Fig. 1, Taf. 12, mit nur einem hellen Fleckchen, sowie in der als 
zweites Stadium erwähnten mit zwei bis drei Flecken scheinen nur 
solche durch den verjüngten vorderen Theil der Muskelanlage ge- 
führten Schnitte vorgelegen zu haben. Was bei dieser Vermuthung 
maassgebend erscheint, ist die Anwesenheit von Fettzellen in der un- 
mittelbaren Nähe der Muskelanlage in sämmtlichen von VIALLANES 
beschriebenen Stadien, was sicher auf den Zeitpunkt nach der Aus- 
stülpung des Kopfes schliessen lässt, wie denn auch bei der Beschrei- 
bung des ersten Stadiums der Anlagen die ganze Brusthöhle, abge- 
sehen von den Producten der Muskelhistolyse, als von Fettzellen er- 
füllt geschildert wird, nachdem erwähnt worden ist, dass die Imaginal- 
scheiben (also wohl auch die des Kopfes) gerade zur Entwicklung 
gelangt waren. 

Dass VIALLANES die wirklichen früheren Stadien nicht beobachtet 
oder wenigstens nicht als solche erkannt hat, dies ist für seine Schluss- 
folgerungen verhängnissvoll geworden. Indem er sein I. Stadium als 
das jüngste betrachtete, sah er sich gewissermaassen gezwungen, sich 
unter den umgebenden Gebilden nach Elementen umzusehen, aus wel- 
chen sich die Muskelanlagen zusammengesetzt haben könnten, und so 
kam er, verleitet durch eine gewisse Aehnlichkeit, welche in seinen 
Präparaten die einzelnen Kügelchen (granules) der Fettzellen mit den 
Mesenchymzellen (cellules musculogènes) aufweisen, zu der falschen 
Vermuthung, dass diese beiden mit einander in genetischer Beziehung 
stehen müssten, wenn er auch selbst erklärt, das Problem noch nicht 
als gelöst zu betrachten, und zuerst den Beweis beigebracht wissen 
will, dass diese „granules“, welche wir bei der Degeneration der Fett- 
zellen schon besprochen haben, wirkliche lebende Organismen wären. 
Trotz dieser Reserve hat die genannte Vermuthung ihn auf weitere 
Irrwege geführt, indem sie ihn von der Forschung nach anderen Mög- 
lichkeiten in Bezug auf den Ursprung der verschiedenen Elemente der 
Muskelanlage zurückhielt. War es ihm einmal wahrscheinlich ge- 
worden, dass die einzelnen proliferirenden Kügelchen der peripherischen, 
sich rascher als die centralen auflösenden Fettzellen nach ihrer Zer- 
streuung (dissémination) auf besondere Weise gruppirten und zu den 
Zellen der anfänglich cylindrischen Anlagen der Brustmuskeln wurden, 
so mussten auch die wenigen Kerne des helleren centralen Stranges 
gleichen Ursprungs sein. Diesen Strang selbst fasste er nur als eine 


110 Dr. J. van REES, 


Anhäufung von Intercellular - Substanz auf, welche ohne bestimmte 
Grenze in die spärliche identische Substanz der umgebenden Zellan- 
häufung (aurèole) verlief, und welche die einzelnen Zellen dieser letz- 
teren, anfänglich in geringem Maasse, aber allmählich immer umfang- 
reicher in sich einschloss und durch besondere Wachsthumsprocesse 
zu länglichen Reihen gruppirte, wobei die helle Substanz selbst alsbald 
eine fibrilläre Beschaffenheit annehmen und contractile Muskelsubstanz 
darstellen sollte. 

Bin ich bei der Ausführlichkeit der VıaLLanzs’schen Betrachtungen 
gezwungen, einen Augenblick dabei zu verweilen, so brauche ich ge- 
genüber seiner Auffassung hinsichtlich der möglichen Rolle der Fett- 
kügelchen oder der mit ihnen vermischten Leucocyten nur zu betonen, 
dass in meinen eigenen Präparaten diese Gebilde durch Grösse (Fett- 
kügelchen :0,002 bis 0,006 mm, kleinste Leucocyten 0,009 mm) und 
Farbstoffreaction scharf von den Mesenchymzellen, welche 0,004 bis 
0,005 mm Durchmesser zeigten und nur bei stärkeren Vergrösserungen 
ihren Kern aufwiesen, zu unterscheiden waren, und an eine Verwechs- 
lung nicht zu denken war; die in dieser Beziehung durchaus nicht ge- 
schmückte oder verschönerte Fig. 14 wird dies zur Genüge bestätigen, 
wenn auch an wenig prägnant gefärbten Schnitten eine grössere 
Aehnlichkeit vorhanden sein mag. Weniger begreiflich scheint mir in- 
dessen der Versuch, die contractile Muskelsubstanz von einer Inter- 
cellularsubstanz herzuleiten, ja noch weiter zu gehen und in der 
Schlussbetrachtung jenes Kapitels die Flügelmuskeln des Insects histo- 
logisch und morphologisch mit dem Bindegewebe, speciell mit dem 
Sehnengewebe der Vertebraten, zu vergleichen, wobei die Muskelzellen 
den Sehnenkörperchen und die fibrilläre Muskelsubstanz der fibrillären 
Grundsubstanz der Sehne entsprechen würden. 

Wie sehr nun auch zwischen bestimmten Bindegewebszellen und 
den animalen Muskelzellen auf Grund ihres mesenchymatösen Ur- 
sprungs ein hoher Grad von Verwandtschaft besteht, welcher an ge- 
wissen Objecten sogar im erwachsenen Zustand morphologisch zur 
Geltung kommt, so ist obiger Vergleich doch ganz unstatthaft, we- 
nigstens durch keine bekannten Thatsachen zu begründen. Wie ver- 
schiedener Meinung man auch hinsichtlich des Entstehungsmodus des 
Sehnengewebes und des fibrillären Bindegewebes überhaupt sein mag, 
so wird doch kaum Jemand die grosse Kluft verkennen, welche die 
junge, einheitliche, vielkernige Masse eines sich entwickelnden Primitiv- 
bündels von der aus vielen isolirten Zellen zusammengesetzten Anlage 
eines Bindegewebsstranges trennt, eine Kluft, welche in der Histo- 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose von Musca vomitoria. 111 


genese, d. h. in der durchaus verschiedenen Herkunft, eine ausrei- 
chende Begriindung findet; auch hat der Differenzirungsprocess des 
werdenden Primitivbündels in Fibrillen und Muskelkörperchen mit der 
Differenzirung des Bindegewebes in Fibrillen und Bindegewebskörperchen 
histogenetisch nichts gemeinsames, mag man sich letztere als Abschei- 
dung und Umwandlung von intercellularer Substanz oder als Aus- 
wachsen von zelligen Elementen denken. Der Unterschied zwischen 
beiden Arten von Fibrillen ist so gross wie die zwischen einem activ 
und einem bloss passiv thätigen Körper. Man könnte die fernere 
Verwendung desselben Wortes für die ungleichen Begriffe tadeln, wenn 
die Thatsache dieser Ungleichheit nicht so offenkundig wäre. 

Man kann sich die irrige Auffassung VIALLANES’ nur erklären aus 
seiner festen Ueberzeugung, dass die Brustmuskeln in der That auf 
die von ihm geschilderte Weise entstehen, nämlich durch Umwandlung 
von Intercellularsubstanz in Fibrillen und nachträgliche Gruppirung 
der hinzugehörenden Zellen. Er vergass dabei nur, dass ein solcher 
Vorgang bis jetzt noch von keinem Forscher beobachtet worden ist 
und mit der Entwicklungsweise des Primitivbündels, wobei das lebende 
Protoplasma zu den Fibrillen wird, auch in directem Widerspruch 
steht, so dass die Aussicht auf eine jemalige Entdeckung einer inter- 
cellulären Abstammung gewisser Muskelfasern eine äusserst geringe 
ist. Bei dieser Sachlage wäre eine strengere Prüfung der beobachteten 
Thatsachen wohl am Platze gewesen. 

VIALLANES hat bei seinen Beobachtungen in den folgenden Punkten 
geirrt. Erstens hat er die feine Punktirung der hellen Flecke als 
Kennzeichen einer fibrillären Structur aufgefasst, ohne zu bedenken, 
dass diese sich auf dem Querschnitt als Felderung oder doch als Ver- 
einigung von kleinen Kreisen zeigen müsste, während er Längsschnitte 
auf diese Frage hin nicht geprüft zu haben scheint. Wesentlicher ist, 
dass er ferner die ganz scharfe Grenze dieser hellen Flecke gegen 
das umgebende Gewebe übersehen und dadurch den ganz besonderen 
Character dieser centralen Massen verkannt hat. Drittens hat er die 
Kerne in den centralen Flecken fälschlich für ein und dasselbe wie 
die Zellen des umgebenden Gewebes gehalten, während er bei 
beiden das Kernkörperchen als den Kern auffasste. So konnte er denn 
das Hervorgehen der ersteren unmittelbar aus den umgebenden ,,cel- 
lules musculogenes“ annehmen; vielleicht hätte eine genauere Betrach- 
tung der bestehenden Grössendifferenz zwischen ihnen ihn von dieser 
Folgerung zurückhalten können. Ich finde nämlich die umgebenden (Mesen- 
chym-)Zellen durchgehends bedeutend kleiner (0.004 bis 0.005 mm) als die 


112 Dr. J. van REES, 


oben (8. 105) erwähnten grossen Kerne der Muskelstränge, welche 0.008 
bis 0.01 mm messen; dagegen sind sie wiederum erheblich grösser als 
die kleinen in Schnüren angeordneten Kerne, welche in der Fig. 14 
in der schräg getroffenen Muskelmasse wiedergeben sind und in diesem 
Stadium überhaupt bei weitem überwiegen — im Querschnitt der 
Muskelmasse rechts in Fig. 14 sind ein Paar der seltenen grösseren 
Kerne zu sehen, welche in der Mitte zwischen den beiden zu stehen 
scheinen und mit für die genetischen Beziehungen zwischen beiden 
sprechen — und welche den geringen Durchmesser von 0.003 bis 
0.005 mm besitzen. Auch ich habe nicht eine so grosse Anzahl von 
Entwicklungsstufen der Brustmuskeln kennen gelernt, um nicht die 
Möglichkeit einer Einwanderung der fremden Elemente in die präfor- 
mirte Muskelmasse prüfen zu müssen, doch bin ich zu dem Resultat 
gelangt, dass eine solche nicht stattfindet, weder für das in Fig. 12 
wiedergegebene Stadium, wie ich bei dessen Besprechung schon an- 
gegeben habe, noch für das jetzt behandelte. Auch auf den schönsten 
und dafür günstigsten Längsschnitten habe ich nie die geringste That- 
sache beobachtet, welche auf eine solche Einwanderung hindeuten 
könnte. Von den inneren Kernreïhen tragen auch die zuäusserst ge- 
lagerten stets vollkommen denselben Charakter wie die andern, sie 
verlaufen immer parallel der Oberfläche und von dieser durch eine 
wenn auch manchmal recht schmale Schicht von Protoplasma getrennt. 
Auch die Mesenchymzellen andererseits tragen in der unmittelbaren 
Nähe der Muskelstränge durchaus denselben Charakter wie in weiterer 
Entfernung; selten sind die Zellen der inneren Lage regelmässiger 
geschichtet, meist jedoch liegen sie auch hier wie überall sonst ziem- 
lich unregelmässig durcheinander, wie dies einem jugendlichen Mesen- 
chymgewebe ziemt. Ich muss also auch bis zu dieser Entwicklungs- 
stufe meine Ansicht aufrecht erhalten, dass sämmtliche in dem künftigen 
Primitivbündel gelegenen Kerne von den ursprünglichen Kernen der 
einstigen Larvenmuskeln abstammen. 

Obschon von diesem Stadium zum nächstbeobachteten vom 4. Tage 
(Fig. 15) ein bedeutender Sprung ist, namentlich in Bezug auf die re- 
lative Mächtigkeit von Muskelsubstanz und Mesenchym (siehe die 
Tafelerklärung), so weist doch der Vergleich des schräg getroffenen 
Muskels (MP links) mit dem entsprechenden von Fig. 14 zur Genüge 
auf die Identität der sehr kleinen Muskelkerne hin. Aus den durch 
mächtiges Mesenchym getrennten Plasmasträngen sind nun die eng 
aneinander liegenden constituirenden Theile der definitiven Flügel- 
muskeln entstanden. Damit sind diese in ihrer characteristischen Ge- 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 113 


stalt zu Tage getreten. — Die genauere Beschreibung der Muskeln 
dieses Stadiums sowie ihrer endgültigen Ausbildung wird der zweite 
Theil dieser Abhandlung bringen. 


Weiteres Schicksal der Körnchenkugeln und 
Leucocyten. 


Wir haben die schon in mehreren Capiteln zur Sprache gelangten 
Körnchenkugeln bisher immer verlassen im Zeitpunkte, wo sie von 
dem Orte ihrer Bildung, dem degenerirenden Organ oder Gewebstheil 
hinweg, zur regelmässigen Zerstreuung durch den Körper gelangt waren. 
Es drängt sich uns jetzt die Frage auf, was aus diesen eigenthümlich 
beladenen Zellen wird und welche Bedeutung ihr Auftreten hat. 

Es hat meiner Ansicht nach KowALEVSKY hierauf theilweise eine 
ganz richtige, wenn auch nicht vollständig genügende Antwort gegeben. 
Indem er es vor der Hand unentschieden lässt, ob die Leucocyten 
nach Beendigung ihrer Verdauungsthätigkeit zur Gewebsbildung bei- 
steuern, wovon er die Möglichkeit eingesteht, so sieht er jedenfalls die 
Hauptfunction der Körnchenkugeln in dieser Verdauung der unbrauchbar 
gewordenen Larventheile, ähnlich wie ich dies in meiner ersten Mit- 
theilung in Hinsicht auf die Muskeln bereits angedeutet hatte. Es 
leuchtet wohl ein, dass eine rasche Auflösung dieser Theile und eine 
gleichmässige Vertheilung der in denselben niedergelesten, für die 
Oekonomie des Puppenhaushaltes unentbehrlichen Kräfte durch die 
Hülfe der Leucocyten ausserordentlich begünstigt wird und ohne sie 
unmöglich in der erforderlichen Frist besorgt werden könnte. Die 
bereits in meiner ersten Mittheilung ausgesprochene Vermuthung, dass 
in der That eine solche Verdauung zu constatiren sei, fand sich in 
Kowatevsky’s Angaben bestätigt. Ich hatte mein Urtheil gestützt auf 
das eigenthümliche Bild, welches viele Leucocyten bereits am dritten 
und vierten Tage nach der Verpuppung zeigten, zu welcher Zeit der 
bei weitem grösste Theil der Körnchen noch strotzend mit Gewebs- 
ballen gefüllt ist. Die betreffenden Blutkörperchen nun zeigten bei 
auffallend bedeutenderer Grösse im Innern des körnigen Protoplasmas 
theils kleine Vacuolen, theils noch kleine Körnchen der incorporirten 
Masse; und nicht nur an besonderen Stellen des Körpers, wie in den 
Beinspitzen, sondern mitten zwischen den andern Körnchenkugeln 
fanden sich jene „leeren“ Zellen, welche offenbar mit ihrer Aufgabe 


bereits fertig zu sein schienen. Wenige Tage später traf ich mehrere 
Zool. Jahrb, III. Abth f. Morph, 8 


114 Dr. J. van REES, 


der eben beschriebenen Leucocyten in einem noch anderen Zustande 
an, nämlich entweder ganz ohne oder doch mit zerfallenem oder nicht 
mehr farbbarem Kern, während die anderen ‚leeren‘ oder noch vollen 
Leucocyten den Kern schön gefärbt zeigten (Fig. 15 7%). Ich möchte 
vermuthen, dass in diesem Falle die Leucocyten, sei es an den Folgen 
der Ueberbürdung mit Nahrungsstoffen, sei es aus anderen Gründen, 
selbst der Degeneration unterliegen. 

Eine andere Erscheinung deutet auch für einen Theil derjenigen, 
welche bis dahin noch in voller Thätigkeit der Verdauung sind, auf 
ein ähnliches Loos. Ich fand nämlich am vierten und fünften Tage 
zwischen den echten Körnchenkugeln mit färbbarem Kern eine be- 
deutende Anzahl von Körnchenhaufen, an welchen ich weder den Kern 
noch den feinen Protoplasma-Ueberzug entdecken konnte, die ich mir 
nur durch Zugrundegehen des betrefienden Leucocyten erklären kann, 
wenn man nicht annehmen will, dass dieser die früher incorporirten 
Ballen einfach wieder von sich gegeben hat. Immerhin ist diese Be- 
obachtung insofern von Wichtigkeit, als sie zu zeigen scheint, dass 
auch ohne dauerndes Zuthun der Leucocyten die Gewebstrümmer 
durch die auflösende Wirkung der Körperflüssigkeit zur Verdauung 
gelangen können. Denn man findet nach dem achten bis zehnten 
Tage von diesen nackten Trümmerballen ebensowenig eine Spur mehr 
wie von den ächten Körnchenkugeln. 

Nun fand ich solche nackten Körnchenhaufen namentlich häufig 
an solchen Stellen, wo sie als Nahrung für die wachsenden Organe 
unmittelbar Verwendung finden konnten, dagegen noch nicht in einer 
Zeit, wo dieses Wachsthum kaum angefangen hatte. Solche Theile 
sind u. A. viele Stellen der Hypodermis (Fig. 13 und 14 bei A), die 
Geschlechtsorgane und die Thoraxmuskeln. Bei letzteren sind es 
namentlich die später zu beschreibenden eigenthümlichen Hautsehnen, 
welche zwischen ihren geschlungenen Fasern einen vorzüglichen Raum 
für die Körnchenkugeln darbieten, der denn auch von unzählig vielen 
eingenommen wird (Fig. 14 und 15 bei S). Unter diesen fehlen nun 
auch die eben erwähnten nackten Haufen nicht, und es schien mir, 
als ob deren Anzahl den eingeschlossenen gegenüber in den nächsten 
Tagen noch zunähme. Ich glaube berechtigt zu sein, aus dieser Be- 
obachtung den Schluss zu ziehen, dass nicht die rasche Verdauung 
der Gewebstrümmer der einzige Zweck der Incorporation derselben 
seitens der Leucocyten ist, sondern dieser gleichfalls sich darin äussert, 
dass das Baumaterial für die nahrungsbedürftigen imaginalen Gewebe 
von den Leucocyten an Ort und Stelle geschafit wird, so dass erstens 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 115 


der Raum für neue Gestaltungen frei wird und zweitens die zu ver- 
dauenden Theile innerhalb des Wirkungskreises der Stoffwechselpro- 
ducte aller in kräftiger Thätigkeit verkehrenden neuen Gewebe ge- 
rathen. 

Doch hiermit scheint die Thätigkeit der Leucocyten noch nicht 
erschöpft zu sein. Nicht alle wachsenden Theile sind so gut im 
Stande, die relativ mächtigen Körnchenkugeln als Nahrung zu ver- 
wenden, wie dies bei der lockeren Hypodermis an verschiedenen Stellen 
oder bei den erwähnten Muskelsehnen der Fall ist. Auch mag nicht 
jedes Gewebe dazu genügende verdauende Kraft besitzen. Solchen 
Geweben scheint nun in anderer Weise geholfen zu werden, ohne dass 
sie auf die nährende Zufuhr von „fester Substanz“ zu verzichten 
brauchen. 

Schon an den eben ausgestülpten Beinen können wir die Beobach- 
tung machen, dass nicht Körnchenkugeln allein hineinwandern. Die 
„leeren“ Leucocyten, welche vor dem Hervortreten der Körperanhänge 
im Mesenchym gelagert waren und selbst noch im Stadium der Figuren 
V und VI durch dasselbe zurückgehalten wurden, treten nach voll- 
endeter Ausstülpung in das Lumen der Extremitäten über, um rasch 
bis in die Spitze derselben zu gelangen ; erst später folgen dann auch 
die schwerfälligeren Körnchenkugeln !). 

Ob nun diese Leucocyten bloss in die Beine hineinwandern, um 
später mit den zu leeren Leucocyten zurückverwandelten Körnchen- 
kugeln zu den Blutkörperchen der Fliege zu werden — wobei sie 
natürlich zum weitaus grössten Theil das Bein wieder verlassen 
müssen —, oder ob sie in dessen Lumen selbst zerfallen und dadurch 
den Nährgehalt der Körperflüssigkeit erhöhen, dies mag dahingestellt 
bleiben. In Hinblick jedoch auf die Hunderttausende von in den Fett- 
zellen befindlichen Leucocyten ist eine Erhaltung Aller für die Fliege 
wohl kaum anzunehmen. Sehr erwünscht also müsste uns eine sichere 
Kunde über irgend eine Art des Untergangs eines Theiles der uner- 
hört vielen Leucocyten sein. 


1) Ohne hier ausführlicher auf die oben berührte Frage der mehr 
oder weniger raschen Verdauung innerhalb der Leucocyten zurückkommen 
zu wollen, muss ich doch beiläufig bemerken, dass mir die Thatsache, 
dass — sowohl in den Beinen wie zwischen den Zellen der Speichel- 
drüsen — die „leeren“ Leucocyten meist weiter vorgeschritten gefunden 
werden, viel einfacher durch ihre grössere Leichtigkeit in der Bewegung 
als durch die Annahme einer raschen Verdauung auf der kurzen Strecke 
(wie es Kowazevsky will) erklärt zu werden scheint. 

g * 


116 Dr. J. van REES, 


Dies glaube ich nun in der That gefunden zu haben. Ich sah 
nämlich an den verschiedensten Stellen des Epithels — ob zwischen den 
Zellen oder innerhalb derselben war nicht bestimmt auszumachen, doch 
halte ich ersteres für wahrscheinlicher — grössere und kleinere, aber 
immerhin winzige Körnchen, welche sich intensiv färbten und dadurch 
sowie durch ihre Lage im Innern eines ziemlich breiten Hofes scharf 
von der Umgebung abstachen. Diese Gebilde waren in der Regel um 
so kleiner, je tiefer sie im Epithel gelegen waren. In der von der 
Körperflüssigkeit bespülten Zone dieses Epithels waren ausser der 
grössten Art dieser Körper hier und da auch Leucocyten zu be- 
obachten ; letztere überragten die ersteren nur wenig an Grösse. In 
den tieferen Regionen lassen sich solche normale Leucocyten niemals 
beobachten. 

Ich trage nun keinen Augenblick Bedenken, die fraglichen Gebilde 
für degenerirende Leucocyten zu halten, welche, ihrer angeborenen 
Neigung in die Gewebe einzudringen Folge leistend, diesmal keine 
Beute erlangen, sondern selbst das Opfer ihrer Activität werden. So 
sind sie auch hier dem Zwecke des Ganzen untergeordnet und erfüllen 
in dieser Rolle einen gleichfalls wichtigen Theil ihrer Thätigkeit als 
Vertheiler des vorhandenen Nährstoffes in dem auf sich selbst ange- 
wiesenen Haushalt des Puppenkörpers. 

Die Gewebe, denen die Ernährung durch Leucocyten zu Gute 
kommt, sind — ausser einzelnen Nerven (z. B. denjenigen der An- 
tennen) und dem wachsenden Mesenchym von Kopf und Brust (wenig- 
stens wahrscheinlich) — hauptsächlich die Epithelien und zwar von 
den verschiedensten Stellen des Körpers. Ich habe die Erscheinung 
angetroffen in der Hypodermis, sowohl in den Imaginalscheiben als an 
der Oberfläche (Fig. 157°), im Pharynx (Fig. 87°), in der Augenblase 
in der Umgebung des Augenepithels (Fig. 97°) sowie an dem gleichen 
Ort nach der Bildung des Kopfes (Fig. 107°), im Rüssel, ferner im 
Epithel des Rectums und der Rectalpapillen, sehr reichlich in dem 
sich ausbildenden Geschlechtsgang und endlich im Hauptstamm des 
Tracheensystems, sowie in einem der Stigmata. Stets waren es schnell 
wachsende und also in kräftigem Stoffwechsel befindliche Theile, in 
welchen die Leucocyten zu Grunde gingen, und dies deutet einerseits 
auf die Nützlichkeit der Erscheinung, andererseits erklärt es die That- 
sache, dass in diesem Falle nicht die Leucocyten — wie bei den nicht 
mehr functionirenden oder unnütz gewordenen Theilen — sondern das 
normale Gewebe im Kampfe um’s Dasein siegte. Es folgt aber weiter 
daraus, dass KOwALEVSKY nicht ganz Recht hat, wenn er behauptet, 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. ji 


dass nur die nicht mehr functionirenden Organe von den Leucocyten an- 
gefallen werden. Der Anfall ist auch in den hier beschriebenen Fällen 
nicht zu leugnen; der Sieg dagegen entscheidet sich in anderer Weise. 


Obgleich der Process der inneren Metamorphose als Ganzes sich 
nicht in zwei Perioden zeitlich trennen lässt, deren eine den Zerfall 
der Larvenorgane, deren andere die Ausbildung der Imaginalanlagen 
in sich schliesst — und zwar deshalb nicht, weil die verschiedenen 
Organe sich in Bezug auf eine solche Trennung zeitlich sehr verschieden 
verhalten, Degenerations- und Regenerationsprocesse also vielfach in- 
einander greifen —, so hielt ich es dennoch zur leichteren Orientirung 
in dem Complex der gleichzeitigen Erscheinungen für zweckmässig, an 
der von WEISMANN vorgenommenen Trennung der Gesammterscheinung 
festzuhalten und nach einander die „Bildung der Puppe“ und die 
„Ausbildung“ derselben zur Imago zu behandeln. Mit dem Oben- 
stehenden habe ich, so weit mir dies bis jetzt möglich war, die erste 
dieser beiden Aufgaben erfüllt. Wenn auch einige Organe noch un- 
besprochen blieben — wie das Herz, welches keinen eingreifenden 
histiologischen Aenderungen unterliegt, der guirlandenförmige Strang 
und die grossen subdermalen Zellen, über deren Degenerationsweise 
ich noch nicht ganz ins Klare gekommen bin — so habe ich doch in 
Vorliegendem für die meisten übrigen Organe und Gewebe die Schil- 
derung bis zu dem Punkte zu führen versucht, wo der unverkennbare 
Keim der Imago sich herausgebildet hatte, also die Imago ‚in nuce“ 
als Ganzes an Stelle der Larve getreten war. Die Ausbildung dieser 
jungen Imago gehört sodann dem zweiten Theile an, welchen ich dem- 
nächst zu veröffentlichen hoffe. — Will man mir entgegenhalten, dass 
ich den ersten Abschnitt nicht als Bildung „der Puppe“, sondern „der 
Imago“ hätte bezeichnen müssen, so habe ich dagegen nichts einzu- 
wenden, denn der Begriff „Puppe“ ist in diesem Falle den inneren 
Erscheinungen gegenüber sehr schwankend. Will man als Puppe das 
gelten lassen, was an seiner Oberfläche die Puppenhaut absondert — was 
logisch wohl das richtigste ist — so muss man in der That die Puppe 
schon als gebildet betrachten, sobald der Kopf hervorgestülpt ist; 
denn dies ist der Zeitpunkt des Abhebens der Puppenhaut, an deren 
Bildung sich indessen auch das larvale Epithel des Abdomens be- 
theiligt, zu einer Zeit also, wo die Hypodermis des Abdomens noch 
zum weitaus grössten Theile aus larvalem Epithel besteht, die „Junge 
Imago“ also auch als Körper noch nicht fertig ist. Da indessen diese 
Erscheinungen äusserlich nicht zu erkennen sind, so hat man es sich 


118 Dr. J. van REES, 


zur Gewohnheit gemacht, von der Puppe zu reden, sobald die Chitin- 
haut der Larve zur Tonne erhärtet ist. Diese Ausdrucksweise wird 
aus praktischen Rücksichten wohl kaum bald aufgegeben werden, ob- 
schon sie falsch ist, was bei einem Vergleich mit der Schmetterlings- 
puppe sofort in die Augen fällt. — Ich habe also die Bezeichnung 
Puppe, als die dehnbarste, nur deshalb gebraucht, um nicht gleich 
Anfangs zu weitläufigen Auseinandersetzungen schreiten zu müssen. 

Um mit wenigen Worten hier noch das Hauptsächlichste der bis 
jetzt mitgetheilten Resultate meiner Untersuchung zusammenzufassen, 
so erinnere ich erstens an den Nachweis einer activen Betheili- 
sung seitens der Leucocyten an der Zerstörung und Ver- 
dauung der Larvenorgane — welche Erscheinung KOWALEVSKY und 
ich unabhängig von einander festgestellt haben —; ferner an die 
Ernährung vieler Epithelien durch eingewanderte und zur Auflösung 
gelangende Leucocyten. Zweitens muss ich betonen, den Beweis 
geliefert zu haben, dass der imaginale Thorax keine Neu- 
bildung im alten Sinne ist, sondern in einer Art zur Bildung ge- 
langt, welche zwar sehr von derjenigen bei den ametabolen Insecten 
und den Tipuliden abweicht, sich aber morphologisch vollständig da- 
mit vergleichen lässt. Namentlich scheint mir durch meine Befunde 
für den Nachweis eines nie unterbrochenen Zusammenhanges von 
larvaler und imaginaler Körperwand vieles erbracht zu sein, was auch 
für den Kopf gilt, der als paarige Einstülpung des Schlundes ange- 
legt und am Ende des zweiten Tages einfach umgestülpt wird. 
Ein Zusammenwachsen von imaginalen Hypodermisstücken, ohne 
Vermittlung der larvalen Hypodermis, wie man dies bis jetzt ange- 
nommen hat, findet nicht statt. 

Endlich kann ich als nicht unwichtiges Resultat hervorheben, dass 
im Gegensatz zu den bisherigen Angaben nicht alle Larven- 
muskeln zu Grunde gehen, sondern dass von den dorsalen 
Muskeln des zweiten Thoraxsegmentes (Flügelsegmentes) drei Paar 
bestehen bleiben, sich unter zeitweisem Verlust der Querstreifung 
regeneriren, um sodann zum Mittelpunkt einer die umhüllenden Theile 
liefernden Mesenchymwucherung zu werden und sich zu den specifisch 
gebauten Flügelmuskeln der Imago definitiv zu gestalten. Der mäch- 
tige Unterschied im Bau dieser Flügelmuskeln von den anderen, 
theilweise auch thoracalen, aber vom Mesenchym stammenden Mus- 
keln, lässt sich danach also auf eine durchaus verschiedene Abstam- 
mung zurückführen. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 119 


Nachschrift. 


Von dem weitaus grössten Theile der vorliegenden Abhandlung 
war Ende Juli das Manuscript vollständig abgeschlossen, als ich von 
der inzwischen (Ende Juni) erschienenen ausführlicheren Arbeit Kowa- 
LEVSKY’S Kenntniss bekam. Auch die wenigen, noch nicht vollständig 
ausgeführten Capitel meines Aufsatzes waren indessen schon zu weit 
gediehen, um diese wichtige Arbeit noch genügend zur Berücksichtigung 
gelangen zu lassen. Ich muss also hier noch eine kurze Besprechung 
derjenigen unserer Resultate folgen lassen, welche in beiden Abhand- 
lungen zur Sprache gekommen sind. Es gilt dies von der Degeneration 
sämmtlicher specifischen Larvenorgane (excl. Fettzellen), ferner von 
den Processen am Darmtractus, drittens von der Bildung von Kopf, 
Thorax und Abdomen und endlich vom Ursprung der Flügelmuskeln. 


Was zunächst die Degeneration der Larventheile betrifft, so sind 
in der Hauptsache unsere Resultate in erfreulicher Weise in Ueber- 
einstimmung, wie ich dies in Bezug auf die Muskeln ja schon mehr- 
mals hervorzuheben im Stande war. Da Kowarevsky den Neapeler 
Jahresbericht nicht zu kennen, wenigstens nicht zu benutzen scheint, 
so wird er für seinen Theil zu dieser Erfahrung um mindestens ein 
Jahr später gelangt sein, als es sonst der Fall gewesen wäre. — So- 
wohl für die Muskeln als auch für die anderen Larvenorgane sind 
die Abweichungen in unseren Berichten von zu geringer Bedeutung, 
als dass ich mich hier nicht grösstentheils darauf beschränken könnte, 
für den Vergleich auf die Originale selbst hinzuweisen; es müssen in- 
dessen drei Punkte davon eine Ausnahme machen. 


In Bezug auf die Degeneration der Speicheldrüsen habe ich, 
trotz der relativ grossen Zahl der Schnittserien der ersten Tage, das 
Anfangsstadium des Leucocyten-Anfalls nicht kennen gelernt; es geht 
nach KowarEevsky’s Beschreibung sehr rasch vorüber, bei den von mir 
untersuchten Sommerpuppen wohl besonders rasch, Durch Kowa- 


120 Dr. J. van REES, 


LEvsky’s Angabe, dass die Degeneration der Speicheldrüsen unmittel- 
bar nach dem Hervortreten des Kopfes erfolgt, fällt der oben erwähnte 
scheinbare Widerspruch zwischen unseren bisherigen Angaben hinweg. 


Zu vollständig übereinstimmenden Resultaten sind wir gelangt in 
Bezug auf die Degeneration der Hypodermis, wovon KOWALEVSKY 
freilich bis jetzt nur diejenige des Abdomens besprochen hat; ich hebe 
besonders die sowohl von ihm wie oben von mir in den Vordergrund 
gestellte Thatsache hervor, dass die junge Hypodermis schneller wächst, 
als die alte verschwindet, die zellige Körperwand also niemals eine 
Unterbrechung aufweist. 


In dritter Linie muss ich in Sachen der Degeneration noch einen 
Augenblick bei der Frage verweilen, warum gewisse Organe, nämlich 
die nicht mehr functionirenden Larvenorgane, von den Leucocyten 
zerstört, andere dagegen, nämlich die imaginalen Theile, ver- 
schont bleiben. KowALEvsKy hält hinsichtlich dieser Frage bestimmt 
an seiner oben erwähnten Meinung fest, dass letztere in der That gar 
nicht angegriffen werden. Wie wir oben gesehen haben, ist diese Auf- 
fassung wenigstens für das imaginale Epithel nicht richtig. Hier findet 
in der That ein Angriff statt, die Leucocyten nehmen so gut wie 
andern Orts den Kampf auf, welcher jedoch in diesem Falle mit ihrem 
Unterliegen endet, weil der kräftigere Stoffwechsel des Epithels den 
Sieg davon trägt. Dass, wie KOwALEVSKY vermuthet, etwaige für die 
Leucocyten giftige Stoffwechselproducte der imaginalen Gewebe hierbei 
eine Rolle spielen, lässt sich sehr gut denken ; insofern ist der von ihm 
herangezogene Vergleich mit dem Kampfe der Leucocyten mit abge- 
schwächten und mit virulenten Bacterien sehr glücklich; doch unter- 
liegt es wohl keinem Zweifel, dass sie auch mit virulenten Bacterien 
den Kampf wagen, allerdings mit noch weit rascher eintretendem un- 
günstigen Erfolg. Es wäre somit gerade die von KOWALEVSKY 
erwähnte Erscheinung einer sich steigernden Immunität der Leucocyten 
gegen die Virulenz ja nur unter der Bedingung zu begreifen, dass 
anfänglich wenigstens einige der Leucocyten in einem solchen Kampfe 
Sieger bleiben und die Eigenschaften, welche dies möglich machten, 
auf ihre Nachkommen vererben, wobei die relative Zahl der immunen 
Leucocyten natürlich bedeutend gesteigert wird !). Es muss also bei 


1) Eine andere Sache wäre die Vererbung auf die Person einer 
zweiten Generation, welche nach Crenkowsky und KowaLevsky bewiesen 
sein soll, worauf hier nicht näher eingegangen werden kann. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. Al 


KOWALEVSKY eine Verwechslung der Begriffe, Sieg und Angriff statt- 

5 ; 5 8 
gefunden haben, welche ich näher zu beleuchten hier nicht unterlassen 
durfte. 


Ueber die Um- und Neubildungsprocesse am Darm kann ich mit 
wenigen Worten auskommen, weil KOowALEvSskY keine bedeutenden 
Aenderungen in seine früher schon ziemlich ausführlich mitgetheilten 
Auffassungen hineingebracht hat. In einem Punkte indessen — näm- 
lich dem Zeitpunkt des Zerfalls und völligen Verschwindens des lar- 
valen Epithels des Hinterdarmes — ist er meiner Auffassung insofern 
bedeutend näher gerückt, als auch er jetzt betont, dass die auswach- 
senden imaginalen Theile in steter Continuität mit dem zwar zerfallenden, 
aber noch nicht weggeschafften larvalen Epithel stehen, so dass eben 
so wenig im Darmrohr wie in der Hypodermis je eine Lücke vor- 
handen ist. 

Ferner noch einige Worte über die Bildung der epithelialen Kör- 
perbedeckung der jungen Imago. In Bezug auf das Abdomen 
haben wir eine vollkommene Uebereinstimmung erzielt. Ob dies in 
Bezug auf Thorax und Kopf auch der Fall ist, darüber wage ich keine 
Entscheidung. Was KowALEvsky von den austretenden Imaginalschei- 
ben resp. Gliedmaassen, sowie von der Kopfblase vor und nach der 
Ausstülpung abgebildet hat, stimmt mit meinen eigenen Figuren und 
Präparaten ja vollständig überein, er hat sich jedoch darüber nur 
höchst vorübergehend ausgesprochen, ein paar Mal das Ausstülpen 
der Kopfblase erwähnt, welcher Ausdruck schon von WEISMANN in 
ganz anderem Sinne gebraucht worden ist. Ob ihm indessen die Art 
der „Umstülpung“ dieser Kopfblase klar geworden ist, das kann 
man aus dem Text nicht herausfinden. Dasselbe gilt von der Art und 
Weise, wie die Gliedmaassen an die Oberfläche gelangen. Auch von 
der Degeneration des larvalen Thorax-Epithels, sowie von der Wuche- 
rung der Thoraxabschnitte der Imaginalscheiben redet er mit keinem 
Worte. Ich hege die Vermuthung, dass KOWALEVSKyY, wenn er die 
Bildungsweisen von Kopf und Thorax vollständig erkannt hätte, sich 
gleich in dieser ersten Hälfte seiner Arbeit darüber ausführlich aus- 
gesprochen haben würde, weil ihm dabei die grosse Vereinfachung, 
den älteren Ansichten gegenüber, in die Augen gefallen sein müsste. 
In dieser Ansicht werde ich bestärkt durch eine Aeusserung hinsicht- 
lich gewissser imaginaler Theile, welche ihm in einem der abgebildeten 
Querschnitte vorlagen und welche er „nicht gut zu deuten weiss“ '). 


1) L c. p. 550, Taf. XXVI, Fig. 13, cm (oben). 


122 Dr. J. van REES, 


Nun wird ein blosser Vergleich seiner Figur mit meiner Fig. 5 so- 
fort zeigen, dass diese Theile nichts anderem als dem thoracalen Ab- 
schnitt der Flügelscheiben angehören können, welcher hier schon an 
die Oberfläche gelangt ist. Uebrigens ist K. auch über einen anderen 
Theil dieser Figur im Unklaren geblieben, ohne dies indessen selbst 
zu bemerken ; die von ihm als „die seitlichen Theile der Prothora- 
calscheiben“ gedeuteten imaginalen Theile!) haben nämlich mit 
diesen nichts zu thun; letztere liegen auf diesem Schnitt noch ganz 
in dem hier gemeinsamen peripodalen Raum eingeschlossen, wie in 
meiner Fig. 6; die ersteren imaginalen Theile dagegen sind thoracale 
Theile von der Mesothoracalscheibe, d. h. vom zweiten Bein- 
paare. Ich glaube aus dieser Verwechslung mit einiger Wahrschein- 
lichkeit ableiten zu können, dass die Thoraxbildung KowALEVSKY bis 
dahin noch nicht vollkommen klar gewesen sein kann, wenn er auch 
über die Continuität zwischen Imaginalscheibe und alter Hypodermis 
eine bessere Vorstellung gehabt haben wird als ViALLANES. Es war 
dies bei dem Besitzer solcher Schnitte, wie der in Fig. 12 und 15 
abgebildeten, auch nicht anders zu erwarten. Beide beziehen sich 
nämlich genau auf das günstige von mir in der einen Querschnittserie 
(Fig. 5—7 und Holzschnitt IX— XI) fixirte Stadium des Ausschlüpfens 
der Gliedmaassen. 


Bei dem wenigen Positiven, was KowALevsky über Kopf- und 
Thoraxbildung mitgetheilt hat, bleiben hierüber also seine weiteren 
Ausführungen abzuwarten. 


Noch stärker als früher betont er jetzt die mesodermale Ab- 
stammung sämmtlicher Thoraxmuskeln. Die anfänglich zerstreuten 
und von speciellen imaginalen Keimen (also nicht von den imaginalen 
Hypodermisinseln) abstammenden Mesoderm- (Mesenchym-)zellen sollen 
sich allmählich zu Strängen vereinigen, die erst bei einem gewissen 
Umfang auf dem Querschnitt sichtbar werden; ja sie sollen sogar bei 
durchsichtigen Formen von Dipteren , wie Corethra, auf dem Schnitt 
auch dann noch nicht als eigene Bildung zu erkennen sein, wenn man 
sie beim lebenden Thier bereits hat durchschimmern sehen. Scheint 
dies nun in der That nicht sehr dafür zu sprechen, dass sie von 
KowALEvsky blos deshalb auf dem Schnitt nicht gefunden wurden, 
weil die wirklichen ersten Anlagen von ihm nicht erkannt 


1) Lo, p. 550, Tafel XXVI, Fig. 13 pr, rechts jedoch im be- 
zeichnet. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria, 123 


sind, indem diese auf dem Schnitt eben für gleichgültige Larvenmus- 
keln angesehen wurden? Denn erst wenn sich um diese persisti- 
renden Muskeln die Mesenchymzellen angehäuft haben, dann fällt 
auch auf dem Schnitt diese Masse als eine besondere Bildung auf; 
dennoch ist das Mesenchym, wie wir oben gesehen haben, nicht die 
Hauptsache. Ich hege die Hoffnung, dass KowALEVsKY demnächst 
in diesem wichtigen Punkte meiner Auffassung wird beistimmen 
können. 


Amsterdam, Anfang Januar 1888. 


abd 

ant 

Aub 

Au ep 

AUS 

Bl, B2, B3 
B!r, Bilu.s 


Erklärung der Abbildungen. 


Buchstabenverzeichniss. 


Abdomen. 
Antenne. 
Augenblase. 
Augenepithel. 
Augenstiel. 

1., 2., 3. Bein. 


. w., rechtes, linkes erstes 


Bein u. s. w. 
Bauchstrang. 

Cornea. 

Chitin. 

Speichelgang. 
Fettzelle. 

Flügel. 

Ganglion infraoesopha- 
geale. 

Speicheldrüse. 
Ganglion supraoeso- 
phageale. 

Ganglion opticum. 
Hypodermis. 
Hypodermiszelle in De- 
generation, 
ImaginaleHypodermis. 
Larvale Hypodermis. 
Herz. 
Imaginalscheibe. 
Kopf der Imago. 
Erstes Larvensegment. 
Kopfblase. 
Körnchenkugeln. 
Leucocyte. 


Ie 
/ ” 


{d 
I* 


M, M! 
M d 
Mp 
Mk 

Mke 
mes 

m pr 
n 


Leucocyte im Innern einer 
Fettzelle. 

Fettzellen - Leucocyte 
mehrfachen Kernen. 
Leucocyte in Degeneration. 
Ins Epithel gewanderte Leu- 
cocyte. 

Muskel der Larve. 

Muskel in Degeneration. 
Persistirende Larvenmuskeln. 
Muskelkern. 

Muskelkern in Degeneration. 
Mesenchym. 

Membrana propria. 

Nucleus. 

Oesophagus. 

Ommatidium. 

Pharynx. 

Peripodale Membran. 
Peripherer Nervenplexus. 
Peripodaler Raum. 


mit 


Epithelähnliche Rinne an 
der Oberfläche des Ganglion 
opticum. 
Rüssel. 


Epithel-Sehne eines Thorax- 
muskels. 

Saugmagen der Larve. 
Chitin-Stacheln. 

Thorax. 

Trachee. 

Larventracheein Umbildung. 
Umgebildete Trachee. 


Sämmtliche Figuren sind im Umriss mittelst der neuen Asse’schen 


Camera lucida gezeichnet. 


Die Vergrösserungen betragen: Fig. 1—7 120 


mal (Zeiss C. 1), Fig. 8—10 und 12—16: 200 mal (Zeiss C. 3), Fig. 11 
12 mal und Fig. 17—23 350 mal (Zeıss DD. 3). 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 125 


Tafel I. 


Fig. 1-3. Theile dreier Sagittalschnitte einer erwachsenen weissen 


Fig. 1. 


Fig. 3. 


Larve mit theilweise eingezogenem 1. Segment, zur Darstellung 
der Hypodermisstiele des ersten und zweiten Paares der unteren 
Imaginalscheiben (1. und 2. Beinpaar). 

Die fünf ersten Segmente der Larve aus dem 73. Längsschnitt. 
Der Kopf ist theilweise eingezogen (A'). Die drei Thoraxseg- 
mente sind mit /. th., II. th. und JIL. th. bezeichnet. 1. abd. 
und JJ. abd.: 1. und 2. Abdominalsegment. Angedeutet sind die 
Fettzellen (F), die Speicheldrüse (g/s), ferner der Saugmagen (Sm!) 
und einige Larvenmuskeln (J/‘), etwas mehr ausgeführt die Imagi- 
nalanlagen, nämlich die Beinscheiben B'r und B?r und die Augen- 
blase 4ub, sowie der mit letzterer in Verbindung stehende Schlund 
(ph), der Oesophagus (oes) und das von einem Theil des letzteren 
durchbohrte Nervensystem. Vorn im Oesophagus und Schlund 
erblickt man Theile des Hakenapparates, zwischen beiden eine 
schräg getroffene Trachee. Auch die Hypodermiszellen (4!) sind 
in ihrer relativen Grösse einigermaassen angedeutet. Die Chitin- 
Stacheln (St) bezeichnen die Grenze der Segmente. 

Die Anlage des rechten 2. Beines (B?r) ist, in Verbindung 
mit seinem Hypodermisstiel (**) in dessen ganzer Länge bis an 
die Hypodermis des 2. Thoraxsegmentes selbst, getroffen. Da- 
neben liegt blos angeschnitten die Imaginalanlage des linken 2. 
Beines. Vor den beiden das rechte 1. Bein in der Anlage mit 
nach vorne strebendem Anhang (kein Hypodermisstiel). 

Die Beinanlagen des 69. Längsschnittes der Larve. Bir + /: 
die zusammenhängenden Imaginalscheiben des 1. Beinpaares mit 
ihrem gemeinsamen Hypodermisstiel, welcher bis an die Hypo- 
dermis des 1. Thoraxsegmentes zu verfolgen ist. Von X an nach 
vorne ist dieser Stiel aus den beiden nächstfolgenden Schnitten 
in die Figur hineingetragen. B?r und B?/: Schnitte durch die 
beiden unteren Mesothoracalscheiben (das rechte und linke zweite 
Bein). 

Die nämlichen Beinanlagen aus dem 64. Schnitt sammt ihrer Um- 
gebung. Vom Saugmagen ist hier ein beträchtlich grösseres Stück 
getroffen als in Fig. 1, namentlich nach vorne zu. In der Augen- 
blase (4ub) sieht man vorne die Antenne (an!) in Längsschnitt, 
obschon nicht in der Achse getroffen; nach hinten die faltenreiche 
Augenscheibe Wrısmann’s, davon eine Falte scheinbar vollständig 
abgetrennt nebenan. Unmittelbar an diese Augenscheibe gelagert, 
aber an dieser Stelle nicht mit ihr verbunden, sieht man das 
Ganglion opticum (go), in Verbindung mit dem noch eben ge- 
troffenen Bauchstrang (Bs), von welchem letzteren der Anfangs- 
theil des an die nächste Imaginalscheibe (B2/) tretenden Nerven 
abgeht. (Auch die zur Antenne ziehenden feineren Nerven sind 


Fig. 5, 


Fig. 5. 


Dr. J. van REES, 


in diesem Schnitt getroffen, ihrer Zartheit wegen indessen hier 
nicht eingetragen). 

Von dem schön in Längsschnitt getroffenen linken ersten 
Beine (21/) sieht man, ungefähr wie in Fig. 1 vom rechten, einen 
feinen Strang nach vorne gehen, der indessen auch hier kein 
Hypodermisstiel ist. Dagegen sieht man bei X X den Hypodermis- 
stiel des linken zweiten Beines (3?/) (wie von dem rechten in 
Fig. 1) und zwar gleichfalls bis an dessen Verbindung mit der 
Hypodermis des 2. Thoraxsegmentes. Das rechte 2. Bein (B?r) 
ist als Imaginalscheibe hier nur noch eben angeschnitten. 

Acht in verschiedenen Intervallen auf einander folgende Quer- 
schnitte durch die beiden unteren Prothoracalscheiben einer ganz 
jungen Puppe (in den ersten Stunden), um die mediane Verwach- 
sung dieser Scheiben darzulegen. In a (99. Schnitt der Puppe) 
sind die Imaginalscheiben noch vollständig getrennt. In b liegt 
der letzte Schnitt nach vorne vor (91. Schnitt), wo die Trennungs- 
membran noch vollständig, in ce (80. Schnitt) ist diese vorn und 
hinten nur noch spurweise vorhanden, in d (65. Schnitt) nur 
noch hinten. In e (60. Schnitt) zeigt sich vorn eine Einbiegung 
der gemeinsamen peripodalen Membran, welche in f (58. Schnitt) 
zur Trennung in zwei Räume führt, wovon der linke den einen 
seitlichen Anhang aus sich hervorgehen lässt, während der grössere 
Kreis sich in g (54. Schnitt) noch in den rechten seitlichen An- 
hang und in den echten Hypodermisstiel getrennt hat, letzterer 
ist auch bei h (im 29. Schnitt) immer noch vorzufinden, wenn 
auch als winziges Kreischen, und lässt sich noch mehr nach vorn 
bis unmittelbar an das Chitin verfolgen. 

6 und 7. 51., 66. und 73. Querschnitt einer Puppe von der 
Mitte des ersten Tages mit theilweise an die Oberfläche getretenen 
Gliedmaassen (vergleiche Holzschnitt I und Il). Alles imaginale 
Epithel (von den Imaginalscheiben, von Pharynx und Augenblasen 
sowie von den Tracheen) ist dunkel wiedergegeben, der stärkeren 
Tinction mit Haematoxylin entsprechend. Die Kerne der larvalen 
Hypodermiszellen sind in ihrer wahren (relativen) Grösse richtig 
dargestellt, auch sonst ist nichts in den Figuren schematisirt. 
Von den inneren Organen sind ausser dem Mesenchym der Ima- 
ginalscheiben und der Tracheen nur die persistirenden und ein 
Paar der zerfallenden Larvenmuskeln angedeutet worden (Fig. 5), 
sowie der Speichelgang in seinem unparen Abschnitt (Fig. 6 u. 7). 
Bei X die Grenze des erstarrten Exsudats innerhalb der Tonne. 
Querschnitt durch die Ansatzstellen der Flügel gehend, welche 
an der Begrenzung der Oberfläche theilnehmen; dasselbe gilt in 
geringem Maassstabe von dem thoracalen Theil der unteren Meso- 
thoracalscheiben (2. Beinpaar); die übrige Begrenzung wird noch 
von der alten Hypodermis (4!) geliefert. Von den Beinen ist das 
1. Paar getroffen, hier noch in dem gemeinsamen peripodalen 
Raum gelegen, vollständig von der Hüllmembran nach aussen be- 
grenzt. Ferner sehen wir bei B?/ den 2. Schnitt durch das nach 


Fig. 6: 


Kies 7. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. ION 


vorne gerichtete freie Femorocoxalstück des linken 2. Beines, 
neben dem zugehörigen imaginalen thorocalen Theil der Anlage 
gelegen. Vom rechten zweiten Beine sehen wir wohl das letztere, 
das Bein selbst aber noch nicht getroffen. Im Pharynx (p4) sieht 
man die Zacken des Hakenapparates. Von der mit ersterem zu- 
sammenhängenden Kopfblase (#5) ist der vordere einheitliche Ab- 
schnitt getroffen, in weichem man die paarigen Anlagen des 
Rüssels liegen sieht. Die drei Paar persistirenden Larvenmuskeln 
(MP), wovon die drei links gelegenen in Fig. 12 der Tafel II bei 
stärkerer Vergrösserung abgebildet sind, findet man hier in ihren 
Beziehungen zum ganzen Querschnitt. (Der mittlere rechts ist 
durch ein Versehen zu dick dargestellt). 

Letzter. Schnitt (von vorn gerechnet), wo der peripodale Raum 
bei der rechten Flügelanlage (Fl links) noch mit der Aussenwelt 
in Verbindung steht. Im nächsten Schnitt ist dieser Raum nach 
aussen geschlossen, wie dies beim linken Flügel (F/ rechts) in 
dieser Figur der Fall ist; man erhält dann den Eindruck eines 
echten Imaginalscheiben-Querschnittes. Von den Beinen sind zwei 
Paar getroffen, vom 1. Paar die Spitzen, in den hier getrennten 
peripodalen Räumen liegend (B'r und B1/), vom 2. Paar die 
Basaltheile und die Femorocoxalstücke, letztere in den geöffneten 
peripodalen Räumen. — Die Augenblasen (4ub) stehen in ge- 
räumiger Verbindung mit dem Pharynx (pA), von letzterem ist 
der Oesophagus noch nicht als besondere Röhre abgegrenzt; der 
Hakenapparat zeigt jedoch bereits die Trennung in einen paarigen 
pharyngealen und einen oesophagealen Abschnitt. — Am Rücken 
wird die Hypodermis von besonders grossen vertical gestellten 
Zellen aufgebaut. — Bei #* ist rechts und links der Rand einer 
die Rückseite des Thorax einhüllenden kragenähnlichen Duplicatur 
der abdominalen Hypodermis getroffen. 

Querschnitt, in welchem auch das dritte Bein (B3r) getroffen ist 
und zwar dessen nach vorn ragendes Femorocoxaltheil sowie der 
hinzugehörige imaginale Thoraxabschnitt; rechts sieht man nur 
letzteres, nicht das Bein selbst. Bei dem linken zweiten Bein 
(B77) ist auf diesem Schnitt der peripodale Raum nach aussen 
geschlossen, bei dem rechten (3?r) dagegen noch offen und erst 
auf dem nächsten Schnitt ähnlich wie bei 32/. Von den Flügeln 
sind die frei in den perip. Raum ragenden Spitzen, sowie ein 
schmaler Theil vom thoracalen Abschnitt der Flügelscheibe ge- 
troffen, neben diesem das Mesenchym. Augenblasen (4ub) in 
weitem Zusammenhang mit dem Schlundraum (p/), in welchem 
die Zacken des Hakenapparates sehr deutlich zu erkennen sind. 
Der Oesophagus (oes) ist gänzlich vom Schlund getrennt. Die 
abdominalen Hypodermisduplicaturen (A*) treffen hier dorsal in 
der Mittellinie zusammen, um weiter nach hinten nur noch eine 
einzige, bald um den ganzen Thorax reichende Falte zu bilden. 
Etwas mehr nach hinten in der Schnittserie gehen die beiden 
inneren Epithelkreise allmählich in einander über, womit nur noch 


128 


Fig. 


10. 


Dr. J. van REES, 


die äussere Begrenzung als Wand des Abdomens übrig bleibt. Bei 
hi links (dasselbe auch rechts) ist eine der segmental angeordneten 
kleinen Imaginalscheiben des Abdomens sichtbar. 
Theil eines Querschnittes durch eine Puppe von der Mitte des 
zweiten Tages, die Augenblasen und deren Zusammenhang mit dem 
Pharynx darstellend. Der Schnitt liegt ein wenig hinter der 
Stelle, wo der Oesophagus mit dem Pharynx zusammenhängt. 
Beide schliessen Theile des abgestossenen Hakengestelles (44) in 
sich ein. Vom Augenepithel (4uep) ist blos in der linken Augen- 
blase (rechts im Schnitt) ein Theil getroffen, der periphere Nerven- 
plexus (p Npl) d. h. die Endausbreitung des nervösen Augen- 
stieles, schmiegt sich von aussen diesem Theile innig an. Links 
ist an der entsprechenden Stelle nur die Epithelverdickung zu 
sehen, welche, als Fortsetzung des Augenepithels, über den Be- 
reich dieses Nervenplexus hinausgeht. An der Innenseite der 
Augenblasen ist beiderseits gleichfalls eine bedeutende Verdickung 
im Epithel zu bemerken, welche der Anlage der Antennen ange- 
hört. Der Oesophagus besitzt grösstentheils noch seine alten, noch 
nicht umgebildeten Zellen und Kerne, nur an den oberen Winkeln 
ist deren Theilung bereits im Gange. Zwischen Oesophagus und 
Pharynx liegen die Pharynxmuskeln, seitlich bereits zerfallen, 
daneben und an vielen anderen Stellen Muskelfragmente und 
Körnchenkugeln, grösstentheils von der Hautmuskulatur stammend, 
Tracheen theils in der Umbildung begriffen (fr’), theils bereits 
regenerirt (/r”). An einzelnen Stellen sieht man im Epithel dunkle, 
von einem schmalen Hof umgebene Körnchen (/*), welche ein- 
gewanderte und halb verdaute Leucocyten darstellen. 
Theil des 104. Querschnittes durch die Puppe von der Mitte des 
ersten Tages (vergl. Holzschnitt I), Augenblase (4ub) und 
Ganglium opticum (go) in Zusammenhang zeigend. Die faltige 
Augenblase zeigt das regelmässig geschichtete Augenepithel (4wep) 
sowie die Epithelverdiekung, welche über den Bereich des peri- 
pheren Nervenplexus (p Np/) hinausgeht; die feinsten Nerven- 
fidchen, welche letzteren mit dem Epithel verbinden, waren hier 
nur theilweise sichtbar. Die Hauptmasse des Gangl. opt. wird 
von kleinsten Ganglienzellen dargestellt. Oben rechts bei À sieht 
man die das Gangl. opt. überziehende epithelähnliche Rinne an- 
geschnitten, unterhalb welcher der nervöse Augenstiel (auf den 
nächsten Schnitten sichtbar) aus dem Ganglion hervortritt (vergl. 
d. Text, S. 48 u. Holzschnitt Fig. XIV). In dem oberen und unteren 
Schlundganglion (gso und go) sind kleinere und grössere 
Ganglienzellen zu erkennen. Die Fettzellen (F) zeigen theilweise 
Blutkörperchen im Innern. Die Imaginalscheiben (F/ Flügel und 
B°! drittes Bein) zeigen ausserhalb der getroffenen Bein- und 
Flügelspitze den peripodalen Raum und die perip. Membran; 
letztere legt sich stellenweise vollständig an die Nachbartheile an. 
Längsschnitt durch Augenepithel (4uep), Augenstiel (4us) und 
Ganglion opticum (go) einer Puppe vom Ende des zweiten Tages, 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 129 


kurz nach dem Umstülpen des Kopfes. Das in Fig. 9 nach innen 
vor dieser Umstülpung in die Augenblase gerichtete Augenepithel 
liegt hier an der Oberfläche und nach aussen gerichtet. Der in 
jener Figur scheinbar von aussen herantretende nervöse Augenstiel 
erreicht hier mit seiner Endausbreitung (p Npl) das Augenepithel 
von innen. Zwischen diesen beiden liegen zahlreiche zur Er- 
nährung des Epithels dienende Körnchenkugeln ; desgleichen ist 
an einigen Stellen (/*) eine Einwanderung von Leucocyten in 
das Epithel zu bemerken. Die Grenze zwischen specifischem 
Epithel und Hypodermis ist ziemlich scharf. Die bei Fig. 9 er- 
wähnte Rinne an der Oberfläche des Ganglion opticum ist hier 
etwas tiefer getroffen, so dass man theilweise beide Ränder sehen 
kann. Der breite Ursprung des Augenstieles aus dem Ganglion 
lässt sich erkennen, doch ist die Uebergangsstelle selbst erst in 
den folgenden Schnitten getroffen. In den Fettzellen sieht man 
zahlreiche zerstreute Leucocyten (/’), zwischen jenen sind Körnchen- 
kugeln in allen möglichen verschiedenen Formen und Zuständen 
sowie einzelne „leere“ Leucocyten zu erkennen. 

Fig. 11. Skizze des sagittalen Längschnittes, welchem die Fig. 10 ent- 
nommen ist. Kopf (#) und Thorax (th) sind durch eine tiefe 
Einschnürung von einander getrennt. Von den Beinen sind nur 
die basalen Theile getroffen worden. Das Abdomen ist bedeutend 
kürzer als vor der Bildung des Kopfes. Da der Schnitt etwas 
schräg gerathen ist, sieht man sowohl eine der Antennen (ant) 
als auch den Rüssel (A&) getroffen. Ta: Oberlippe. Der Augen- 
stiel, welcher das Augenepithel (4uep) mit dem Ganglion opticum 
(go) verbindet, ist zu dick wiedergegeben, vergl. Fig. 10. Die 
eigenthümliche Rinne am Ganglion zeigt sich bogenförmig. 


Tafel II. 


Fig. 12—15. Vier Stadien aus der Bildungsgeschichte von Thoraxmuskeln 
der Imago aus drei Paar persistirenden Larvenmuskeln vom zweiten 
Thoraxsegment. 

Fig. 12 und 13. Diese beiden Figuren ergänzen sich symmetrisch, indem 
sie, bis auf den leeren Zwischenraum in der Tafel, den ganzen 
hinteren Rand eines Querschnittes bilden, wobei indessen die 
beiden Figuren je einem anderen Stadium angehören und Fig. 13, 
entsprechend der grösseren Ausbildung der Theile, einen relativ 
grösseren Raum einnimmt. 

Fig. 12. Querschnitt durch die drei rechten äusseren Rückenmuskeln (Mp) 
des zweiten Thoraxsegments der Larve, welche der allgemeinen 
Muskeldegeneration entgehen und zu den rechten Brustmuskeln 
der Fliege werden, sowie durch die umgebenden Theile. (Die 
Figur stellt den linken oberen Theil der Fig. 5 bei stärkerer 

Zool, Jahrb, III, Abth, f, Morph, 9 


130 


Fig. 13. 


Dr. J. van REES, 


Vergrösserung dar). Die Kerne dieser persistirenden Muskeln 
haben bereits nicht mehr die gewöhnliche periphere Lage, sondern 
liegen etwas unter der Oberfläche. In unmittelbarer Nähe dieser 
Muskeln sieht man Ausläufer (mes) der grossen Mesodermmasse, 
welche sich an der Basis der Flügelanlage befindet (siehe in Fig. 5 
links und rechts bei mes). Sie erstrecken sich hier namentlich 
an der inneren Seite der persistirenden Muskeln und trennen 
diese dadurch von den Muskeln der inneren Reihe, welche hier 
schon in Zerfall sind, bei Md durch Vermittlung von Leucocyten, 
bei Md* wahrscheinlich ohne diese durch blossen katalytischen 
Einfluss der Körperflüssigkeit. Das Mesoderm ist mehr oder 
weniger von Leucocyten durchsetzt. Ausserhalb der Muskelreihe 
ist die feinkörnig geronnene Körperflüssigkeit von Zerfallsproducten 
(hk?) der Larvenhypodermis durchsetzt, da die Figur genau die 
Stelle wiedergiebt, wo die Grenze von Larvenhypodermis (4!) und 
imaginaler Hypodermis (4) angetroffen wird. Letztere befindet 
sich an dieser Grenze ausserhalb der larvalen, und diese behält 
ihren Zusammenhang nur genau bis an den Punkt, bis zu welcher 
die neue Hypodermis bei ihrem Fortschreiten gelangt ist; dort 
zeigt sich erstens die Concentration der chromatischen Substanz 
und bald darauf die Abtrennung der einzelnen ziemlich kuglig 
zusammengezogenen Hypodermiszellen, welche auf diese Weise in 
die Körperflüssigkeit gelangen und von Leucocyten früh oder 
spät incorporirt werden. Eine Lücke zwischen beiden Hypodermis- 
arten ist niemals da. 

Theil eines Querschnittes durch eine, ein weiteres Stadium in 
der Umbildung der Muskeln darbietende Puppe vom zweiten Tage. 
Die Larvenhypodermis ist hier vollständig durch die imaginale 
Hypodermis ersetzt. Epithelzellen theilweise sehr in die Länge 
gestreckt, Membrana propria (mpr) grösstentheils stark abgehoben, 
der Raum zwischen ihnen mit Körperflüssigkeit und Gewebs- 
trümmern angefüllt. Die persistirenden Muskeln (MP) sind grob- 
körniger als in dem früheren Stadium, die Kerne sind noch mehr 
nach Innen gerückt. Mesoderm viel mächtiger entwickelt, sowohl 
ausserhalb als innerhalb der Muskelreihe, theilweise an der Mem- 
brana propria entlang ziehend, grösstentheils indessen in der un- 
mittelbaren Umgebung der. Muskelmassen angehäuft. Die Form 
der einzelnen Mesenchymzellen ist unregelmässig spindelförmig, 
auf dem Querschnitt kreisrund, wenn nicht polyedrisch durch 
gegenseitige Berührung. An mehreren Stellen sieht man, wie die 
Mesenchymzellen bemüht sind, sich in die Muskelmasse einzubohren, 
und diese in kleinere Stücke zu vertheilen. In dem in der Mitte 
gelegenen Muskelschnitt bemerkt man ferner zwei kleinere Kerne, 
welche in der Masse selbst gelegen sind und also keine Mesen- 
chymzellen oder deren Kerne sind, sondern Theilungsproducte 
der Muskelkerne selbst. Zwischen dem Mesenchym und namentlich 
ausserhalb desselben befinden sich zahlreiche Leucocyten und Körn- 
chenkugeln. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 131 


Fig. 14. 


Fig. 15. 


Querschnitt (resp. Schrägschnitt) durch zwei junge imaginale 
Thoraxmusklen einer Puppe vom Ende des 3. Tages. Der Schnitt 
ist so gewählt, dass man die Beziehungen des schräg getroffenen 
Muskels zur Hypodermis erkennen kann. Der quergetroffene 
rechte Muskel zeigt einen nur geringen Umfang, weil nahe an 
seiner vorderen schmalen Spitze getroffen. Das Mesenchym hat 
sich zu einer mächtigen compacten Masse herangebildet, welches 
die hier von einander abgetrennten Muskelmassen MP allseitig 
umgibt und von einander entfernt hält. (In den tieferen Schnitten 
sieht man in dem Mesoderm nicht nur zwei, sondern bis sechs 
solcher Muskelmassen eingebettet, was darauf beruht, dass diese 
Muskelfäden nach den Enden des ganzen Muskels hin nicht alle 
zu gleicher Zeit ihr Ende erreichen. An den Mesenchymzellen 
ist der Kern jetzt sehr gross und der ihn umgebende Zellkörper 
nur mit sehr starken Linsen deutlich zu unterscheiden, so dass 
in dieser Figur der Eindruck wiedergegeben ist, den man bei der 
angewandten Vergrösserung von dem Bilde erhält. Die Kerne in 
den specifischen Muskelmassen haben sich in starkem Grade ge- 
theilt, Kerne von der Grösse wie in Fig. 13 sind hier nicht mehr 
da, nur einige von mittlerer Grösse, bei welchen der Theilungs- 
process noch nicht vollständig zu Ende geführt ist (bei MP in 
der Mitte). Das Resultat dieser Kerntheilungen sind die zarten 
fädchenartigen Kernreihen, wie man sie auf dem linken schräg- 
getroffenen Muskelschnitt erblickt. Die einzelnen Kernchen dieser 
Reihen liegen merkwürdig eng an einander, anscheinend ohne 
protoplasmatische Zwischensubstanz. 

Die Hypodermis (A) zeigt, wie im früheren Stadium, Ge- 
webstrümmer und namentlich auch Körnchenkugeln zwischen ihrem 
compacteren äusseren Theil und der Membrana propria (mpr), 
also zwischen den feineren Ausläufern der Epithelzellen. Als 
Muskelsehne hat sich ein bedeutender Strang aus diesem lockeren 
Epithelgewebe entwickelt, welcher sich, von der Membrana propria 
umgeben, mit dem Wachsen des Muskels immer mehr in die 
Länge dehnt, innig verbunden mit dem Mesenchymgewebe des 
Muskels, und von Körnchenkugeln reichlich durchsetzt. Auch 
zerfallende blasse Leucocyten (/@) mit sehr wenigen kleinen oder 
gar keinen Fremdkörpern im Innern sind in dieser Sehne an 
einigen Stellen zu sehen. Bei A* befinden sich zwischen den 
kleinen Epithelzellen zwei viel grössere Zellen, welche bei der 
späteren Bildung der grösseren Haare eine Rolle spielen werden. 
Neben den besprochenen Neubildungen sind Körnchenkugeln und 
Fettzellen in verschiedensten Gestaltungen in der Körperflüssigkeit 
zerstreut; die Letzteren zeigen mehrere Leucocyten im Innern 
unregelmässig vertheilt. 

Theil eines Querschnittes durch eine Puppe vom 4. Tage, in 
welchem, wie in der vorigen Figur, der eine Muskel quer, der 
andere schräg getroffen ist. (Des Raumes halber konnte ersterer 
nicht vollständig abgebildet werden, ebensowenig die Sehne (5) 


9 # 


132 


Fig. 16. 


Dr. J. van REES, 


des anderen Muskels bis an ihren Ursprung aus dem Epithel). 
Die Muskelmasse (MP) hat sich dem Mesenchymgewebe gegen- 
über mächtig entwickelt; letzteres findet sich theilweise wieder 
in dem feinen Ueberzug von platten Zellen, welcher jede der ge- 
sonderten, aber eng zusammenliegenden Muskelmassen MP umgibt; 
ob ausserdem die anliegenden Nerven (N), vielleicht auch nachbar- 
liche kleinere Tracheen (fr) sich aus diesem Mesenchym entwickelt 
haben, blieb unerörtert. Die Muskelkernreihen der Fig. 14 haben 
sich jetzt zu einem langmaschigen Netzwerk von Balken oder 
Platten entwickelt, welche aus eng aneinanderliegenden winzigen 
Kernen bestehen, wie der Vergleich von deren Bilde auf dem 
Quer- und dem Schrägschnitt dies kundgibt. Die Muskelsehne 
ist in noch höherem Grade als in Fig. 14 von Körnchenkugeln 
(Kk) sowie von freien Muskelballen und von grossen blassen (de- 
generirenden ?) Leucocyten durchsetzt. Die wenigen ganz oder 
theilweise abgebildeten Fettzellen der Umgebung zeigen zufällig 
keinen eigenen Kern, doch sehr viele eingeschlossene Leucocyten 
(!’) theilweise von bedeutender Grösse und alsdann viele Kerne 
enthaltend. Im Epithel der Hypodermis (4°) erkennt man viele 
eingewanderte und der Verdauung anheimgefallene Leucocyten (/*), 
in der Höhe der Kerngegend kaum noch als winzige dunkle 
Pünktchen zu erkennen. Der breite Raum zwischen dem rechten 
Fettzellen-Streifen und dem Muskel mag zum Theil durch Zu- 
sammenziehung des Muskels bei der Erhärtung hervorgerufen sein, 
wurde aber der Einheitlichkeit halber in der Zeichnung als über 
die ganze Breite von der Körperflüssigkeit ausgefüllt dargestellt. 

Ein kleiner Theil vom unteren Rande des Querschnittes von 
Fig. 5 der vorigen Tafel bei stärkerer Vergrösserung und zwar 
die durch „16“ angedeutete Stelle. Sie zeigt noch deutlicher, als 
dies in Fig. 12 der Fall ist, die Verdrängung der alten Hypo- 
dermis (Al) durch die neue (A). Die alten Hypodermiszellen 
ändern ihren Character erst, wo sie von den vordringenden neuen 
Epithelzellen überdacht sind; die dritte larvale Hypodermiszelle 
von rechts zeigt starke Zusammenziehung der chromatischen Sub- 
stanz, liegt aber noch in Reihe und Glied mit den anderen; links 
davon ist der Zellenverband aufgelöst und sind nur noch dege- 
nerirte zerstreute Epithelkerne (4%) sowie Körnchenkugeln anzu- 
treffen, letztere dort sowie ganz rechts von anderen Stellen hinein- 
gewandert. Nach innen wird die ganze Masse durch die peri- 
podale Membran (pp M) des zweiten rechten Beines begrenzt, 
deren platte Kerne (7) hier weit auseinander liegen. 


Fig. 17—20. Querschnitte durch degenerirende Larvenmuskeln in ver- 


ig. 


1:74 


schiedenen Stadien der Einwirkung der sie angreifenden Leuco- 
cyten (0). 

Querschnitt durch einen Muskel, welcher in der oberen Hälfte 
noch vollkommen unangetastet ist. Mk Muskelkern, von Pro- 
toplasma umgeben und weniger abgeplattet als im thätigen 
Muskel. In der unteren Hälfte sind mehrere Leucocyten ver- 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose v. Musca vomitoria. 133 


schieden weit zwischen die Fibrillenbündel des Muskels einge- 
drungen, dabei mehr oder weniger tiefe Spalten hervorgerufen 
habend, wovon die tiefsten (bis an das gegenüberliegende Sarco- 
lemm reichend) die ganze Breite des Muskels durchsetzen. Wo 
die Leucocyten an einander grenzen, sind ihre Contouren nicht 
absolut scharf zu erkennen, Der Muskel liegt eng an drei Fett- 
zellen (F) seitlich angeschmiegt. In dem Raum zwischen den 
beiden untersten ist in dem Muskel bereits eine Zerkleinerung 
seiner Substanz eingetreten, welche sich in der Anwesenheit mehrerer 
kleineren Muskelballen äussert. Ob der bereits einigermaassen 
degenerirte und von einem Leucocyten halb umschlossene Muskel- 
kern Mk von diesem Muskel oder einem anderen in weiterer 
Degeneration befindlichen entstammte, konnte ich nicht feststellen. 
In der Regel werden indessen die Muskelkerne nicht so rasch 
von Leucocyten incorporirt, wie die Figuren dies zeigen. 

18. Theil eines Muskelquerschnittes bei weiterem Eindringen der 
Leucocyten. Letztere haben an allen Stellen die gegenüberliegende 
(rechte) Breitseite erreicht und sich hier theilweise flach ausge- 
breitet. Viele kleine und runde Muskelfragmente sind schon 
allseitig von Leucocyten umgeben, indessen haben noch die meisten 
Trümmer bei der Zerspaltung eine höchst unregelmässig und ver- 
schieden gestaltete Form sowie ziemlich scharfe Kanten behalten. 
Die meisten Risse sind bedeutend breiter als in dem Stadium der 
vorigen Figur. (Die Form des Kernes der Leucocyten kann man 
hier wie dort aus den verschiedenen Bildern (nämlich schmal von 
der Kante, breit von der Fläche gesehen) als eine platt unregel- 
mässig elliptische erkennen.) Der Muskelkern (MA) zeigt die 
eigenthümliche sphärische Form sowie die beginnende Zu- 
sammenballung der chromatischen Substanz, wie sie bei der De- 
generation dieser Gebilde characteristisch auftreten. 


g. 19. Theil aus einem Muskelquerschnitt bei hochgradiger Zertrüm- 


merung der Muskelsubstanz. Die meisten Fragmente (Hd) sind 
vollkommen abgerundet. Leucocyten (/) theilweise in ihrer Viel- 
zahl als (Grundsubstanz) Medium, worin die Muskelballen einge- 
bettet sind, theilweise aussen an die Masse angelagert und in 
ihren Umrissen scharf zu erkennen. Der Muskelkern (Mk) 
befindet sich hier, wie in Fig. 20c, in seiner typischen Degene- 
rationsform, wie sie der Incorporation seitens eines Leucocyten 
meistens während längerer Zeit vorangeht. 

20a und b. Körnchenkugeln verschiedener Gestaltung, zwei bis viele 
Muskelfragmente der verschiedensten Grössen in sich bergend. 

c. Solche Körnchenkugeln in ihrer natürlichen Lage neben 
einander. Das Bild von dem Stadium der Fig. 19 wandelt sich 
nach einiger Zeit in ein solches um, wie es in Fig. 20c vorliegt. 

21—23. Drei Fettzellen mit eingewanderten Leucocyten aus ver- 
schieden alten Puppen. 

21. Fettzelle aus einer Puppe vom Ende des 1. Tages, / freie, / 
eingewanderte Leucocyten; letztere sind durchschnittlich etwas 


134 Dr. J. van REES, Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose etc. 


compacter, ihre Kerne bedeutend kleiner als bei den freien Leuco- 
cyten; nur einer zeigt zwei Kerne. Durch die Doppelfärbung 
mit Pierocarmin und Hämatoxylin ist im Präparat der Nucleolus 
und das Kerngerüst des Kernes der Fettzelle blau, der Kernsaft 
sowie die Kerne des Leucocyten schön roth tingirt. Die Leuco- 
cyten sind wie in die Kernmembran eingedrückt. 

Fig. 22. Fettzelle aus einer Puppe vom Anfang des 2. Tages. Leuco- 
cyten nicht so sehr in der nächsten Umgebung des Kernes an- 
gehäuft. 

Fig. 23. Fettzelle aus einer 1!/, Tage alten Puppe. Leucocyten un- 
regelmässig durch die innere Zone der Fettzelle zerstreut; viele 
({") enthalten mehrere Kerne. (In den grösseren Leucocyten ist 
zuweilen der Kern nicht getroffen.) Carminfärbung sehr schwach, 
Hämatoxylinfärbung intensiv. 


Inhaltsverzeichniss. 


Seite 

Einleitung, geschichtlicher Ueberblick . . . . . 2 2 . . . 1 

Methoden-der Untersuchung). . vun ln! Ye Says Bat, OI Oe 

Es Bildung der ‚Puppb 9% sag oh. Gav HN). a SS 

Zerfall der Larvenmuskeln . . . au PUS). ER N el 

Bildung des Puppenkörpers als Gaazen 

A. Bildung des: Thérax . (sn, ÉGAL See aa 

B. Bildung des Kopfes . . 41 

C. Bildung des Abdomens und Zerfall der larvalen  Hypodermis 54 

Bildung des Mesenchyms . . . . . . 2 63 

Verhalten des Darmkanals . . . Je ol m. BE ee 
Zerfall einiger anderen specifischen Latventhoile 

A, Bpeicheldrüsen ) 2.7.4 1430), MONO" TA 

B. Fettzellen . . . ERDE]. AR AS i es ane 

Zerfall und Umbildung der Mraekeen GEN, Re SN BE 

Nervensystem . . HAT. GOT ET 

Bildung der Brustmaskeln aus Tmrvenmuskel „Ale SONAR LA OS 

Weiteres Schicksal der Körnchenkugeln und Leucocyten . . . 113 

Schlussbetrachtung 544 us OR PUS NT ER FT 

Nachschrift . . re rt MONA EU RER al 


Erklärung der Abbildungen x 


Studien über Protozoen. 


- Von 


Dr. L. Plate in Marburg. 


Hierzu Tafel III-V. 


Die im Nachfolgenden mitgetheilten Beobachtungen sind zu sehr 
verschiedenen Zeiten angestellt worden und ohne tieferen inneren Zu- 
sammenhang aus dem Wunsche entstanden, die Biologie der Protozoen 
in einigen Richtungen zu fördern. Vornehmlich habe ich der Frage, 
in wie weit die Conjugation und die Copulation der Protozoen sich 
mit der grossen organischen Fundamental - Erscheinung der Befruch- 
tung vergleichen lassen, fortdauernd meine Aufmerksamkeit zugewandt, 
und aus diesem Grunde kann die vorliegende Abhandlung als eine 
Fortsetzung meiner früheren Untersuchungen über die Ektoparasiten 
des Gammarus pulex angesehen werden. Theoretische Betrachtungen 
habe ich thunlichst nicht in den beschreibenden Theil aufgenommen, 
sondern sie zu einem besonderen Schlusscapitel zusammengestellt; 
mögen sie ihren Zweck erfüllen und einen kleinen Beitrag zur Klärung 
jener interessanten Verschmelzungsprocesse liefern ! 


I. Die Gattung Acinetoides n. g., eine Intermediär-Form 
zwischen den ciliaten Infusorien und den Acineten. 


Auf Zoothamnium-Colonien des Neapeler Golfes fand ich im Früh- 
jahr 1886 zwei eigenthümliche, bis jetzt noch nicht beschriebene Suc- 
torien, welche von einigem Interesse sind, weil sie zeitlebens auf dem 


136 Dr. L. PLATE, 


Entwicklungsstadium stehen bleiben, welches bei den übrigen Acineten 
durch die frei-beweglichen Knospen repräsentirt wird. Sie gestatten 
den schon in der Ueberschrift dieses Capitels ausgesprochenen Schluss, 
dass wir es hier mit einer Thierform zu thun haben, welche einige 
der charakteristischen Merkmale der ciliaten Infusorien und der Aci- 
neten in sich vereinigt. Die zwei Species, welche mir in Neapel zu 
Gesicht gekommen sind, mögen in Zukunft unter dem Gattungsnamen 
Acinetoides vereinigt werden, der zugleich andeutet, dass die in Rede 
stehenden Protozoen in ihrem Gesammthabitus den Suctorien immer- 
hin noch näher stehen als den Ciliaten. 

Die Figur 1 der Tafel III stellt die grössere der beiden Arten 
dar; ich erlaube mir, dieselbe zu Ehren des Herrn Prof. R. GREEFF, 
dem wir verschiedene werthvolle Untersuchungen über Protozoen ver- 
danken, Acinetoides greeffii zu nennen. Das Thier wird bis zu 0,046 mm 
gross und erreicht eine Höhe von 0,02 mm. Die Gestalt erinnert sehr 
an die der Schwärmknospen mancher Acineten, z. B. des Dendroco- 
metes paradoxus St, nur ist die Anordnung der Cilien eine durchaus 
verschiedene. Die Acinetoides greeffii hat eine planconvexe Körper- 
form. Von oben oder von unten (Fig. 2) betrachtet zeigt das Thier 
einen elliptischen Umriss: die gewölbte Seite unseres Infusors möge 
als Rücken, die flache als Bauch bezeichnet werden. Die letztere ist 
selten ganz eben, sondern in der Regel muldenförmig vertieft, sowie 
Fig. 1 dies veranschaulicht. Nur das eine Ende derselben, welches 
wir als das vordere ansehen wollen, pflegt hiervon eine Ausnahme zu 
machen; dasselbe springt in der Form eines flachen Kegels über den 
ventralen Körperrand vor und trägt in seiner Mitte das Organ für 
die Nahrungsaufnahme, einen an seiner Spitze geknöpften Saugfaden, 
der sich bis tief in’s Innere des Zellkörpers verfolgen lässt und sich 
nur durch seine auffallende Kürze und Starrheit von den gleichen 
Organen der meisten andern Acineten unterscheidet; wenigstens habe 
ich nie Exemplare gefunden, die ihren Tentakel völlig in das Zell- 
plasma retrahirt hatten, sondern auch bei stark beunruhigten Thieren 
war dieser kurze Saugfaden stets sichtbar. Ueber die feinere Struc- 
tur dieses Gebildes habe ich aus Mangel an starken Objectiven nicht 
viel ermitteln können; es schien mir ein von einem Längscanal durch- 
zogener Plasmastab zu sein. — Für die Gattung Acinetoides ist die 
dauernde Bewimperung der Bauchseite in hohem Grade charakteri- 
stisch. Sie erstreckt sich nicht über die ganze Unterseite, sondern 
nimmt, wie man bei der Betrachtung der Ventralfläche (Fig. 2) sieht, 
nur ein elliptisches inneres Feld ein, lässt dagegen den peripherischen 


Studien über Protozoen. tat 


Saum cilienfrei. Die Wimpern sind in Langsreihen angeordnet und 
scheinen in besonderen Furchen zu stehen; wenigstens bemerkt man 
auf der Bauchseite eine zarte Längsstreifung, die sich über ein genau 
so grosses Feld ausbreitet wie die Cilien. Jeder Streifen besteht aus 
hintereinander liegenden Körnchen und macht daher ungefähr den- 
selben Eindruck wie bei Stentor die Körnchenreihen, zwischen denen 
die myophanen Fibrillen verlaufen. Irgendwelche Fäden, die den letz- 
teren entsprächen, habe ich bei den Acinetoides-Arten nicht entdecken 
können, obwohl es ganz sicher ist, dass der Bauchfläche von Acine- 
toides greeffii ein hoher Grad von Contractilität zukommt; ich ver- 
muthe daher, dass eine mit sehr starken Linsen vorgenommene Unter- 
suchung auch bei unserer Thierform muskelartige Fibrillen wird nach- 
zuweisen vermögen. Mit Hilfe dieser Contractilität ist dieselbe im 
Stande, ihre Gestalt etwas zu modificiren, namentlich die Rückenfläche 
bald stark halbkuglig, bald etwas flacher zu wölben. Ich komme 
weiter unten bei der Schilderung der Lebensweise unserer Infusorien 
noch darauf zurück, welchen Gebrauch die Acinetoides-Arten von die- 
ser Fähigkeit machen. — Die Acinetoides greeffii wird nach aussen 
überall von einer dünnen Cuticula begrenzt. Das Innere des Zellkör- 
pers entbehrt aller besonderen Eigenthümlichkeiten. Wir finden da- 
selbst einen länglichen, häufig wurstförmig gekrümmten Kern (Fig. 1 N), 
der sich fast durch die ganze Zelle ausdehnt, eine feinkörnige Struc- 
tur besitzt und von einer besonderen Membran umschlossen wird; 
ferner zahlreiche, fettartig glänzende Körnchen und eine dicht über 
der Bauchfläche gelegene contractile Vacuole (Fig. 1, 2, c. v). 


Die zweite hierher gehörige Art, welche nach ihrem Aufenthalts- 
ort den Speciesnamen Ac. zoothamni führen mag, gleicht der soeben 
beschriebenen fast in allen Punkten. Nur ist sie bedeutend kleiner, 
nämlich ungefähr halb so gross wie Acinetoides greeffii, und besitzt 
einen anders geformten Kern, von kugelrunder Gestalt und relativ 
sehr geringer Grösse (Fig. 4, N). 


Auch in der Lebensweise giebt sich die Artverschiedenheit der 
zwei soeben geschilderten Infusorien deutlich zu erkennen. Beide 
haben das miteinander gemein, dass sie sich auf Colonien der Vorti- 
cellinengattung Zoothamnium aufhalten und sich durch Aussaugen der 
Individuen derselben ernähren. Sie sind also Schmarotzer und werden 
jenen zierlichen Stöcken in hohem Maasse gefährlich. Ich habe oft 
Bäumchen derselben angetroffen, die an einzelnen Zweigen alle Indi- 
viduen durch die sie umschwärmenden Acinetoides verloren hatten. 


138 Dr. L. PLATE, 


Merkwürdiger Weise sucht sich nun jede Acinetoides-Art eine ganz 
bestimmte Körperregion einer Zoothamnie zur Festheftung aus. Die 
Individuen von Acinetoides greeffii bevorzugen stets die Basis ihrer 
Beutethiere, dort, wo der Muskel des contractilen Stieles pinselförmig 
in die Glocke ausstrahlt, und fixiren sich hier dadurch, dass sie in 
der Mitte ihres Körpers quer zusammenknicken und sich dabei eng 
an ihr Opfer anpressen (Fig. 3). Offenbar sind sie hierzu nur durch 
die hohe Contractilität der Ventralfläche befähigt, indem die Fest- 
heftung durch Bildung eines luftverdünnten Raumes innerhalb der 
muldenförmig vertieften Bauchseite erfolgt. Während das Plasma der 
Vorticelline in die Acinetoides überströmt, verhalten sich die Wimpern 
der letzteren in der Regel ganz ruhig; nur zuweilen gerathen sie für 
wenige Augenblicke sämmtlich oder theilweise wieder in Bewegung, 
ein Beweis, dass bei der Anheftung nur der periphere Rand der Bauch- 
seite unserer Suctorie der Beute angeschmiegt wird. In dieser Stel- 
lung verharrt die Acinetoides oft geraume Zeit, eine Stunde und län- 
ger, manchmal hingegen nur wenige Minuten. Kurz vor der Loslösung 
beginnen die Cilien heftiger zu schlagen, das Thier bewegt sich etwas 
hin und her, ja rotirt zuweilen um die noch immer in der Beute 
steckende Saugröhre und reisst sich endlich ganz von seinem Opfer 
los. Die Bewegungen während des freien Umherschwärmens sind sehr 
unstät und erinnern ganz an das ruckweise Hin- und Hertaumeln deı 
Acinetensprösslinge. Vielfach habe ich beobachtet, dass die Thierchen 
schon ca. eine Minute nach der Loslösung sich auf’s neue festgeheftet 
hatten. Die Acinetoides greeffii ist so gross, dass nur zwei derselben 
gleichzeitig an einer Zoothamnie Platz finden, da sie eben stets die 
Basis der Glocke zur Fixation aufsucht. Anders ist es dagegen bei 
der kleineren Art. Diese meidet die Nähe des Stielgrundes und setzt 
sich mit Vorliebe aın Peristom, auf dem Peristomdeckel oder den 
Körperseiten fest, und in Folge der geringeren Grösse sieht man oft 
3—5 Individuen gleichzeitig mit dem Aussaugen derselben Zoothamnie 
beschäftigt. Der Tod der letzteren tritt schon sehr bald nach der 
Festheftung einer Acinetoides ein, so dass diese offenbar ihre Beute 
mit irgend einer ätzenden Flüssigkeit in Berührung bringt. Durch 
den Substanzverlust, den die Zoothamnie sodann erleidet, collabirt der 
vordere Abschnitt der Glocke, und die Cuticula derselben legt sich in 
zahlreiche Runzeln und Falten (Fig. 3. 4). Merkwürdige Weise saugen 
unsere Thierchen ihre Opfer — auch wenn mehrere Individuen von 
einem und demselben zehren — nie ganz aus, sondern beschränken 
sich auf einen Theil des Plasmas, um sich sodann auf ein anderes 


Studien über Protozoen. 139 


Infusor zu stürzen. Es kann dies wohl nur darin seinen Grund haben, 
dass die Körpersubstanz der Zoothamnie durch längeres Einwirken der 
von der Acinete ausgeschiedenen abtödtenden Flüssigkeit verändert 
wird und dann unseren Thierchen nicht mehr mundet. 

Ueber die Fortpflanzung der Gattung Acinetoides konnte ich mich 
nur an der kleineren Art unterrichten (Fig. 4). Es ist eine genaue 
Erkenntnis derselben natürlich von der grössten Wichtigkeit, weil ohne 
dieselbe die Möglichkeit bestehen bleibt, dass die beschriebenen Pro- 
tozoen nur Schwärmknospen anderer Suctorien darstellen; unterschei- 
den sie sich von diesen doch nur durch das Vorhandensein der einen 
Saugröhre! Dass eine solche Vermuthung nicht richtig wäre, war mir 
freilich von Anfang an klar, da ich die Acinetoides stets in grösserer 
Zahl zusammen beobachtete, und sich an den von ihnen befallenen 
Zoothamnium-Colonien im Uebrigen nur einige wenige Podophryen 
vorfanden, die kleiner waren als die hier geschilderten Suctorien, da- 
her unmöglich mit denselben zusammenhängen konnten. Ausserdem 
kamen mir auch die schwärmenden Knospen dieser Podophryen zu 
Gesicht; sie hatten eine ganz andere Körperform als die Acinetoides- 
Arten und besassen auch keinen Saugtentakel. Der Schluss, dass 
diese selbständige Organismen und nicht blosse Entwicklungsformen 
seien, war daher unabweisbar und wurde auch später durch die Be- 
obachtung der Fortpflanzung der Acinetoides zoothamni durch einfache 
Quertheilung (Fig. 4) bewahrheitet. Die in der Durchschnürung be- 
griffenen Individuen schwammen theils umher, theils sassen sie auf 
ihren Nährthieren, ohne dass es mir jedoch gelungen wäre, in letzte- 
rem Falle einen doppelten Saugtentakel zu bemerken. — Die Fort- 
pflanzung durch Quertheilung liefert einen neuen Beweis für die ver- 
mittelnde Stellung, welche die Gattung Acinetoides zwischen den Ci- 
liaten und den Suctorien einnimmt. Ein derartiger Fortpflanzungs- 
modus ist freilich schon bei verschiedenen anderen Acineten, so bei 
Podophrya fixa, Acineta mystacina, Urnula epistylidis und einigen 
anderen beobachtet worden, bleibt aber immerhin eine seltene Ver- 
mehrungsweise der Suctorien, welche hinter der Fortpflanzung durch 
äussere oder innere Knospen ganz zurücktritt, während umgekehrt 
bei den Ciliaten die neuen Individuen in der Regel durch Quer- oder 
Längstheilung entstehen und nur bei einzelnen festsitzenden Gattungen 
als Knospen angelegt werden. Dieser Gegensatz, der zwischen Wim- 
perinfusorien und Acineten hinsichtlich der Fortpflanzung besteht, ist 
kein principieller, sondern nur durch die verschiedene Lebensweise 
bedingt. Ein sessiler Organismus befindet sich in Betreff der Ernäh- 


140 Dr. L. PLATE, 


rungsmöglichkeit im Vergleich mit einem ebenso gebauten, aber frei- 
beweglichen stets im Nachtheil und bedarf daher zur Erhaltung seiner 
Art einer grösseren Nachkommenschaft, ein Ziel, das natürlich durch 
Bildung zahlreicher kleiner Knospen eher erreicht wird als durch ein- 
fache Theilung, die aus einem Mutterthier nur zwei Nachkömmlinge 
liefert. 


Welche systematische Stellung die Gattung Acinetoides einzuneh- 
men hat, kann nach dem Gesagten nicht zweifelhaft sein; sie ist zu 
den Suctorien zu rechnen und als ein Bindeglied zwischen diesen und 
den ciliaten Infusorien anzusehen. Die Existenz einer der- 
artigen Intermediär-Form liefert, wie mir scheint, ein 
neues Argument zur Stütze der schon von verschiede- 
nen Forschern vertretenen Ansicht, dass die Acineten 
modificirte Ciliaten sind, welche im Zusammenhang mit der 
Erwerbung einer sesshaften oder schmarotzenden Lebensweise eigen- 
thümliche Saug- und Fangfäden, die als Organe sui generis anzusehen 
sind, erlangt haben. Diese Anschauung fusst vornehmlich auf der 
Thatsache, dass die Knospen der Acineten durch ihren holo-, 
hypo-, oder peritrichen Wimperbesatz an die eigentlichen Infuso- 
rien erinnern, dass die Acineten also in ihrer Jugend ein ciliaten- 
artiges Stadium durchlaufen. Man hat gegen diese Auffassung der 
Schwärmknospen — wie mir scheint mit Unrecht — vorgebracht, dass 
das sogenannte „biogenetische Grundgesetz‘ auf einzellige Organismen 
überhaupt nicht anwendbar sei, und daher die freie Beweglichkeit der 
Acinetensprösslinge als eine besondere Anpassungserscheinung betrach- 
tet werden müsse. Liegt im Organismus wirklich die Tendenz, in der 
Ontogenie gewisse morphologische Verhältnisse, die in ihrer Aufein- 
anderfolge der phylogenetischen Entwicklung entsprechen, zu recapi- 
tuliren, so bleibt es sich ganz gleich, ob sich diese Verhältnisse an 
einer Zelle oder an einem Zellencomplexe abspielen. Bei der Knospen- 
bildung, wo Mutter- und Tochterthier schon äusserlich so verschieden 
gebaut sind, wird höchst wahrscheinlich auch die Micellarstructur des 
Plasmas in der Knospe von derjenigen der Mutter abweichen, und es 
ist ganz gut denkbar, dass die erstere mit der den Vorfahren des 
betreffenden Infusors eigenthümlichen Plasmastructur annähernd über- 
einstimmt, und daher auch auf die Entwicklungsgeschichte der Knospe 
das biogenetische Gesetz sich anwenden lässt. Das letztere ist nur 
dann unmöglich, wenn ein Protozoon in zwei Theilstücke zerfällt, die 
sich äusserlich und in ihren weiteren Wachsthumserscheinungen ge- 


Studien über Protozoen. 141 


nau gleich verhalten; dies ist aber bei der Vermehrung durch 
Knospen nicht der Fall. Suctorien von der Beschaffenheit der Gattung 
Acinetoides lassen sich ungezwungen nur auf ciliate Infusorien zurück- 
führen, — sei es nun direct oder durch Ableitung beider Familien von 
einer gemeinsamen Stammform — und daher scheint mir auch die 
Ansicht, welche MAupaAs !) neuerdings vertreten hat, dass nämlich die 
Acineten den Rhizopoden, speciell den Heliozoen ?) näher stehen als 
den Ciliaten, nicht richtig zu sein. Denn sind wirklich die Saugorgane 
der Suctorien aus Pseudopodien der Rhizopoden hervorgegangen , so 
müssten dieselben stets in grösserer Zahl vorhanden sein, während 
doch bei Acinetoides sich nur ein solcher Tentakel vorfindet. Man 
müsste also zur Aufrechterhaltung der Maupas’schen Anschauung eine 
Reduction in der Zahl der Tentakeln für das eben genannte Genus an- 
nehmen, eine Vermuthung, die sich nur schwer mit den übrigen pri- 
mitiven Charakteren derselben vereinigen lässt. Maupas*) führt zur 
Stütze seiner Hypothese eine Behauptung ENGELMANN’s an, nach der 
die Cilien bei niederen Pflanzen und Thieren so verbreitet seien, dass 
man bei phylogenetischen Untersuchungen keinen Werth auf ihr Vor- 
handensein oder Fehlen legen könne. Ich glaube, die genannten For- 
scher gehen in ihrer Schlussfolgerung etwas zu weit; richtig ist es 
gewiss, dass Organe, welche, wie z. B. die Cilien oder die Augen- 
pigmentflecke, in den verschiedensten Klassen wiederkehren, bei phy- 
logenetischen Fragen nur mit Vorsicht zu verwerthen sind; aber völ- 
lig bedeutungslos werden sie deshalb noch nicht, denn auch sie werden 
in ihrer Anordnung und Stellung durch die Vererbung bedingt. Nur 
so wird es erklärlich, dass nah verwandte Acineten vielfach Schwärm- 
knospen mit gleicher oder ähnlich gruppirter Flimmerung haben, wo- 
für die im folgenden Capitel beschriebene Suctorie, deren nächste Ver- 
wandte unzweifelhaft der Dendrocometes paradoxus ist, ein gutes 
Beispiel liefert. Man kann daher mit Recht aus dem Flimmerkleide 
der Acinetenknospen schliessen, dass die Suctorien genealogisch mit 
den Ciliaten zusammenhängen, eine Folgerung, die sich um so unge- 
zwungener ergiebt, als wir viele Wimper-Infusorien kennen, die ihre 
Mundöffnung durch Anpassung an eigenartige Lebensverhältnisse ver- 


1) E. Maupas, Contribution à l’étude des Acinétiens, in: Arch. de 
Zool. Expérimentale, T. IX, 1881, p. 299—368. 


2) Mauras, L. c. p. 367. 
3) Mauras, |. c, p. 363. 


142 Dr. L. PLATE, 


loren haben. — Bei Sphaerophrya magna hat Maupas1) Tentakeln 
nachgewiesen, welche sehr an die Pseudopodien der Rhizopoden erin- 
nern. Es sind contractile Stabe, welche von einer plasmatischen Axe 
und einer Rindenschicht gebildet werden, also nicht hohl sind und 
sich auch nicht in den eigentlichen Kérper der Acinete fortsetzen. 
Sie endigen mit einem Knopfe, der die mit ihm in Berührung kom- 
menden Infusorien sehr schnell abtédtet und festhalt. Darauf nimmt 
der Tentakel sehr an Dicke zu, was Maupas wohl mit Recht auf 
Rechnung eines nicht sichtbaren Plasmastromes setzt, der von der 
Suctorie aus nach der Beute fliesst und auch wohl in diese eindringt. 
Schliesslich bemerkt man einen Strom in umgekehrter Richtung, der 
das Plasma des gefangenen Thierchens dem Körper der Sphaerophrya 
zuführt. Die Nahrungsaufnahme geschieht hier also in ganz ähnlicher 
Weise wie mittels echter Pseudopodien, nämlich ohne pumpende Be- 
wegung. Derartige Organe sind aber keineswegs charakteristisch für 
die ganze Classe der Acineten, sondern sind bis jetzt nur von jener 
einen Form bekannt. Speciell den Suctorien eigenthümlich sind die 
„Saugröhren“, Plasmastäbe, welche von einem Kanal durchzogen wer- 
den, in der Regel tief im Zellkörper entspringen und durch eine pum- 
pende Bewegung die Nahrung ihrer Beute entziehen. Bei den mei- 
sten Gattungen treffen wir nur derartige Gebilde an, die sich weder 
auf die Wimpern der Ciliaten noch auf die Pseudopodien der Helio- 
zoen zurückführen lassen, sondern als Organe sui generis anzusehen 
sind; aus ihnen sind dann auf einer höheren Differenzirungsstufe 
erstens jene pseudopodienartigen Tentakel und zweitens die Fang- 
fäden hervorgegangen, die nur zum Ergreifen der Beute dienen und 
über deren Bau die Untersuchungen noch nicht abgeschlossen sind. 
R. Herrwia schreibt ihnen bei Podophrya gemmipara eine solide 
Structur zu, während Maupas einen Canal im Innern gefunden haben 
will. — Der letztere Forscher hat schon hervorgehoben ?), dass Neben- 
kerne bis jetzt nur von gewissen Ciliaten und einigen Suctorien be- 
kannt sind, aber bei Rhizopoden noch nicht gefunden wurden; dieser 
Umstand spricht ebenfalls zu Gunsten der alten Theorie, welche ich 
hier weiter zu stützen versucht habe. — Schliesslich sei noch erwähnt, 
dass sich auch im Verlaufe der Conjugation Homologien zwischen 
Acineten und Ciliaten nachweisen lassen. Bei Dendrocometes para- 


1) Maupas 1. c. p. 300 ff. 
2) Maupas, 1. c. p. 364. 


Studien über Protozoen. 143 


doxus z. B. wächst der Kern, wie ich in einer früheren Arbeit!) ge- 
zeigt habe, bei Beginn jenes Vorganges zu einem langen Faden aus 
und zerfällt sodann in zahlreiche Stücke, gerade so, wie dies von 
manchen Wimperinfusorien (z. B. Paramaecium aurelia und putrinum) 
bekannt ist. Die Suctorie, welche im folgenden Abschnitte dieser Ab- 
handlung eingehend geschildert werden soll, weist ferner ein interes- 
santes Conjugationsstadium auf, das sich gegenwärtig nur mit einem 
ähnlichen von Paramaecium aurelia vergleichen lässt. Im Uebrigen 
sind wir über die Conjugation der Acineten noch zu wenig unterrich- 
tet, um genealogische Beziehungen aus derselben ableiten zu können. 


II. Asellicola digitata, die „gefingerte Acinete“ STEIN’S. 


Die im Nachstehenden beschriebene Acinete ist eine nahe Ver- 
wandte des Dendrocometes paradoxus St. und lebt auf den Kiemen- 
blättern des Asellus aquaticus; sie ist generisch von allen bis jetzt 
bekannten Suctorien verschieden, und ich schlage für dieselbe nach 
ihrem Vorkommen den Gattungsnamen Asellicola vor. Den Species- 
namen digitata habe ich gewählt, weil der verdienstvolle Forscher 
FR. vy. STEIN dieselbe in seiner ersten grösseren Publication über In- 
fusorien ?) schon recht deutlich beschrieben und abgebildet hat. STEIN 
hielt, als er die Asellicola entdeckte, die Acineten irrthümlicher Weise 
für Entwicklungszustände der Wimperinfusorien und gab unserem 
Thiere, da er die zugehörige ciliate Form noch nicht gefunden hatte, 
vorläufig nur die Bezeichnung ‚die gefingerte Acinete“; er scheint 
dieselbe auch nicht gründlich studirt zu haben, da er in seiner Be- 
schreibung nur die allgemeine Körpergestalt erwähnt, ohne auf den 
Bau der Arme, die Beschaffenheit des Kernes und des Zellinneren, 
die Fortpflanzung und die Conjugation einzugehen 3). 


1) L. Pirate, Untersuchungen einiger an den Kiemenblättern des 
Gammarus pulex lebenden Ektoparasiten. in: Zeitschr. f. wiss. Zoolog. 
Bd. XLIII, p. 175— 241. 

2) Fe. Sırın, Die Infusionsthiere auf ihre Entwicklungsgeschichte 
untersucht. Leipzig, 1854, p. 228. 

3) Craparkpe und Lacumann (Etudes sur les Infusoires etc. I, p. 386), 
sowie auch $S. Krnt (Manual of the Infusoria, Il, p. 812) stellen, wie 
ich nachträglich finde, die 4sellicola in das Genus Trichophrya, ohne 


144 Dr. L. PLATE, 


Die Asellicola digitata (Taf. III, Fig. 5) ist eine stiellose, halb- 
kugelförmige, mit Kern (N) und contractiler Vacuole (c. v) versehene 
Acinete, welche mit der flachen, sanft abgerundeten Unterseite der 
Kiemenblattfläche sich eng anschmiegt. Sie erreicht im Maximum 
ungefähr eine Länge von 0,11 mm und eine Höhe von 0,06 mm. Der 
ganze Körper wird von einer dünnen, aber dennoch doppelt contourirt 
erscheinenden Cuticula bedeckt, die sich auch auf die zahlreichen 
Arme (£) fortsetzt, welche von der Rückenfläche ausstrahlen und in 
ihrer Form und Gruppirung für unsere Art sehr charakteristisch sind. 
Die Cuticula ist am eigentlichen Körper überall gleich dick und farb- 
los, nur in der Mitte der Unterseite bildet sie einen elliptischen, ver- 
dickten Ring (r), der sich über die Basalfläche erhebt und mittels 
dessen das Thier auf seiner Unterlage festgeheftet ist. Die Körper- 
gestalt ist natürlich, wie bei allen Suctorien, geringen Abweichungen 
unterworfen , von denen der Leser einige bei Stein!) abgebildet fin- 
det. Auch durch Reagentien kann man die Körperumrisse verändern. 
Während bei den lebenden Individuen die Basalfläche eigentlich immer 
dem Kiemenblatte dicht anliegt, hebt sich dieselbe, wenn die Thiere 
im Wasser abgestorben sind, in halbkugeliger Wölbung von jenem ab, 
und man erkennt dann sehr deutlich, dass die Asellicola nur mit dem 
erwänten Ringe aufsitzt. Dasselbe lässt sich durch Essigsäure und 
andere Mittel, welche eine Quellung des Plasmas bewirken, erreichen. 
— Während der Dendrocometes paradoxus nur selten sich auf dem 
Rande der Kiemenblätter des Gammarus pulex festsetzt, sondern ganz 
überwiegend auf der eigentlichen Blattfläche angetroffen wird, verhält 
sich die Asellicola digitata in dieser Hinsicht gerade umgekehrt. Die 
Individuen der letzteren lassen sich neben einander auf dem Kiemen- 
blattsaume nieder und zwar vorzugsweise auf den nach aussen und 
nach hinten gelegenen Theilen desselben. Die nach innen gekehrte 
Seite der Blattkante, sowie die Blattfläche werden nur ausnahmsweise 
bewohnt, meist nur dann, wenn der äussere Rand schon dicht besetzt 
ist. Auch habe ich öfters an Kiemen, welche sehr zahlreiche, eng 
bei einander sitzende Asellicolen aufwiesen, die Beobachtung ge- 
macht, dass die wenigen Exemplare des Innensaumes sämmtlich klei- 


indessen diese Ansicht durch eigene Beobachtungen zu stützen; die Tr. 
epistylidis unterscheidet sich aber, vornehmlich im Bau der Tentakeln, 
so erheblich von der „gefingerten Acinete“, dass für diese unbedingt eine 
neue Gattung geschaffen werden muss. 


1) ibid. Taf. V, Fig. 19—22. 


Studien über Protozoen. 145 


ner, also jünger waren als jene, so dass man annehmen darf, dass die 
Schwärmknospen unseres Thierchens trotz des Mangels äusserer Sin- 
nesorgane sehr gut die verschiedenen Blattseiten zu unterscheiden 
vermögen und nur bei Ueberfüllung der äusseren Kanten mit der in- 
neren fürlieb nehmen. Diese offenbar zweckmässige Handlungsweise 
eines so niedrig stehenden Organismus lässt sich auch nicht gut rein 
mechanisch erklären. Freilich läuft in Folge der Stellung und Be- 
wegung der Kiemenblätter der Wasserstrom bei beiden Crustaceen 
von aussen nach innen über jene Respirationsorgane hinweg, und die 
ausgesprochene Vorliebe der Asellicola für den Aussenrand ist wegen 
der reicheren Nahrungszufuhr, die ihr hier geboten wird, leicht ver- 
ständlich. Aber andererseitts befinden sich doch die Schwärmknospen 
des Dendrocometes in ganz derselben Lage, und trotzdem fixiren sich 
dieselben an irgend einer beliebigen Stelle der Blattfläche, meiden 
aber ängstlich den Rand, als ob sie im voraus wüssten, dass die 
Basalmembran') des ausgebildeten Thieres nur auf einer Fläche eine 
passende Unterlage finden könne. Auch Spirochona gemmipara ST. 
bevorzugt in ganz unverkennbarer Weise die nach aussen gekehrten 
Blattränder, wovon ich mich nachträglich durch Betrachtung meiner 
Dauerpräparate überzeugt habe, und stimmt auch darin mit Asellicola 
überein, dass nur selten Exemplare auf die peripherische Blattfläche 
übertreten. Wir dürfen daher den Schwärmknospen der drei hier er- 
wähnten Kiemenbewohner die Fähigkeit zuschreiben, die ihrer Art im 
ausgewachsenen Zustande am meisten zusagenden Blatttheile von den 
weniger günstigen zu unterscheiden. In Folge dieses Instinktes 
treffen wir die jungen Asellicolen häufig so eng aneinander sitzend, 
dass sie später, wenn sie zur vollen Grösse herangewachsen sind, nur 
ungenügend Platz haben und sich durch gegenseitigen Druck eine 
viereckige Gestalt geben oder auch wohl ein schwächeres Individuum 
vom Rande auf die Blattfläche hinaufdrängen. 

Das Plasma des Zellkörpers zerfällt nicht, wie bei manchen Acineten, 
in eine Mark- und Rindenschicht, sondern weist überall dieselbe Be- 
schaffenheit auf. — Der Kern hat eine längliche, wurstförmige Gestalt 
und ist häufig mit halbkugeligen Vorsprüngen und kleinen unregel- 
mässigen Seitenästen versehen. Nicht selten besitzt er die Contouren 
eines irregulären Kreuzes (Fig. 8). Nach aussen wird er von einer 
zarten Kernmembran begrenzt und im Innern tritt uns eine feine 


1) Cf. über diesen Punkt meine frühere Arbeit p. 179. 
Zool, Jahrb. III, Abth, f, Morph, 10 


146 Dr. L. PLATE, 


Körnelung als Ausdruck eines sehr engen Maschenwerkes entgegen. 
Nebenkerne sind nicht vorhanden, wohl aber besitzen die Asellicolen 
häufig dieselben runden, mit Farbstoffen sich stark tingirenden Kügel- 
chen (Fig. 5, ti), welche ich früher als „Tinctinkörper“ von Dendro- 
cometes beschrieben habe. Es sind offenbar irgendwelche Assimilations- 
producte, die mit dem Kern nichts zu thun haben, denn in ihrer Zahl 
und Grösse sind sie bedeutenden Schwankungen unterworfen. Manche 
sind nur punktgross, während andere einen Durchmesser von 0,005 mm 
erreichen. In gut genährten und von zahlreichen Fetttrépfchen durch- 
setzten Thieren findet man manchmal an 30 durch das Zellinnere zer- 
streut; in anderen Exemplaren fehlen sie wieder ganz. Dass sie nicht 
mit den Nebenkernen der Ciliaten zu identificiren sind, folgt mit 
Sicherheit aus dem Umstande, dass sie bei der Conjugation keine Ver- 
änderungen erleiden. 

In der Asellicola digitata finden sich ausserdem , wie bei Den- 
drocometes, nicht selten grüne oder gelbgrüne Körner von 0,003 — 
0,005 mm Grösse, die auf den ersten Anblick sehr an Chlorophyll 
erinnern. Ich habe auch hier wieder die Ueberzeugung gewonnen, 
dass die Kügelchen von der Acinete selbst gebildet werden, daher 
nicht erst mit der Nahrung in das Thier gelangen. Denn einmal 
mangelt ihnen jede zellige Structur, sodass eine Verwechslung mit 
parasitischen Algen ausgeschlossen ist, und zweitens erhalten sie 
sich oft stundenlang im Plasma unverändert; sieht man sie doch auch 
in Exemplaren, die ihre sämmtlichen Arme eingezogen haben, ein 
Process, der geraume Zeit in Anspruch nimmt. Da nun die Protozoen 
ganz allgemein echte Chlorophyllkérner, die mit der Nahrung aufge- 
nommen sind, schnell verdauen und dabei entfärben, so bleibt nur die 
eine Deutung übrig, der zu Folge diese grünen Gebilde Assimilations- 
producte irgend welcher Art vorstellen. Der grüne Farbstoff lässt 
sich mit Alcohol ausziehen, und es bleiben dann Körner zurück, die 
sich von den übrigen glänzenden Granula der Zelle nicht unterschei- 
den lassen. 

Die contractile Vacuole der Asellicola digitata (Fig. 5, c. v) liegt 
nahe dem unteren Rande des einen der seitlichen Körperpole. Sie 
mündet, wie bei Dendrocometes paradoxus, durch einen kleinen Canal 
direct nach aussen und zieht sich auch so zusammen, dass die Flüs- 
sigkeit, welche sich in ihr angesammelt hat, durch jenes Röhrchen 
herausgepresst werden muss. Das Zeitmaass, mit dem die Pulsationen 
auf einander folgen, ist sehr verschieden und hängt scheinbar von dem 
Wohlbefinden des Thieres ab. Bei lebenskräftigen Individuen können 


Studien über Protozoen. 147 


mehrere in einer Minute stattfinden, während bei solchen, die schon 
längere Zeit im Uhrschälchen gehalten wurden, sich dieselben viel 
langsamer wiederholen. 

Das Cytoplasma der Asellicola weist noch eine Eigenthümlich- 
keit auf, die den Beobachter leicht irre führen kann. Ueber dem 
Cuticularring, mit dem unsere Acinete an der Unterlage festsitzt, be- 
merkt man eine fächerförmig nach allen Seiten hin ausstrahlende strei- 
fige Structur (Fig. 5), die den Eindruck macht, als ob hier eine Anzahl 
von feinen Canälen zusammenstiessen. Die einzelnen Radien sind 
schräg nach oben gerichtet, und zwar bilden die äusseren mit der 
Basalfläche ungefähr einen Winkel von 45°. Da sie sich bis in die 
Höhe des Kernes, also ziemlich weit in das Zellinnere hinein deutlich 
verfolgen lassen, so vermuthete ich Anfangs, dass die Canäle, welche 
die Arme ihrer ganzen Länge nach durchziehen, sich bis zum Centrum 
der Unterseite fortsetzten. Dies ist jedoch nicht der Fall: die streifige 
Structur des Plasmas hängt mit den Saugorganen in keiner Weise zu- 
sammen, sondern hat wohl nur die Aufgabe, dem Zellkörper an seinem 
Fixationspunct durch Ausbildung starrer Stäbe eine erhöhte Festigkeit 
zu geben. 

Die von der Rückenfläche auslaufenden Arme (Fig. 5, ¢) fesseln 
das Interesse des Beobachters mehr als irgend ein anderer Körper- 
theil unserer Acinete. Es sind im Vergleich mit den Tentakeln der 
übrigen Suctorien ungewöhnlich breite, spitz endigende Körperfortsätze 
von durchschnittlich 0,056 mm Länge, welche bei verschiedenen Indi- 
viduen in sehr variabler Anzahl angetroffen werden und an jeder Stelle 
der Dorsalseite entstehen können. So weit sie vom eigentlichen Rücken 
ausstrahlen, sind sie in der Regel völlig gerade, während die in der 
Nähe des Basalrandes gruppirten sanft nach oben gekrümmt zu sein 
pflegen. Ihre feinere Structur ist aus der Fig. 6 Taf. III ersichtlich. 
Sie werden nach aussen von einer dünnen Membran, einer Fortsetzung 
der Cuticula des Körpers bekleidet, die nach der Spitze zu sehr zart 
wird. Das Plasma der Arme erscheint ganz hell, da alle gröberen 
Granula in ihm fehlen. Es wird in der Mitte der Länge nach von 
einem mit einer wasserklaren Flüssigkeit erfüllten Canal durchzogen, 
der am vorderen Ende ausmündet. Eine besondere Wandung vermochte 
ich an demselben nicht zu erkennen und halte ihn daher für einen 
einfachen Längsspalt im Plasma. Er ist am lebenden Thiere wegen 
seiner grossen Feinheit oft gar nicht zu bemerken, lässt sich aber 
durch Osmiumsäure fast immer mit aller Sicherheit nachweisen. Dieser 
Canal setzt sich nicht, wie dies bei den Saugröhren der meisten Acineten 

107 


148 Dr. L. PLATE, 


der Fall ist, in das Innere der Zelle fort, wenigstens ist dies nie der 
Fall bei völlig ausgestreckten Armen. Häufig werden dieselben aber 
durch einen langsamen, mehrere Stunden währenden Process in den 
Körper eingezogen, und bei solchen, schon auf, die halbe Grösse re- 
ducirten Tentakeln sah ich den Canal auch wohl eine kurze Strecke 
nach innen vordringen. Sind aber die Arme erst völlig dem Zell- 
plasma wieder einverleibt worden, so ist auch jede Spur von jenen 
Canälen verschwunden. — Die nahe Verwandtschaft der Asellicola mit 
dem Dendrocometes, auf die im Vorhergehenden schon mehrfach hin- 
gewiesen wurde, offenbart sich auch bei einer genauen Betrachtung des 
freien Endes der Saugröhren. Fixirt man ein solches für einige Minuten 
bei einem lebensfrischen Exemplare, so bemerkt man, wie die äusserste 
Spitze sich als ein besonderes Tentakelchen von dem Arme abhebt 
(Fig. 6) und beständig — mehrere Male in einer Minute — ein- und 
ausgestülpt wird. Diese pumpende Bewegung findet also auch statt, 
wenn der Arm durchaus nicht in der Lage ist, Nahrung in sich auf- 
zunehmen. Wesshalb sie erfolgt, lässt sich schwer sagen. Man kann 
vermuthen , das die Thiere entweder blos Wasser einsaugen, welches 
dann später wieder durch die contractile Vacuole entfernt wird, oder 
dass hier eine Art unwillkürliche Bewegung vorliegt, die nur dann für 
das Individuum von Nutzen ist, wenn zufällig eine Amöbe, ein Infusor 
oder sonst irgendwelche Nahrung mit dem Arme in Berührung ge- 
kommen und an diesem kleben geblieben ist. Dieser letzteren Auf- 
fassung lässt sich aber mit Recht entgegenhalten, dass die Tentakelchen 
oft nur zum Theile in Thätigkeit sind, während die anderen an dem- 
selben Thiere sich ganz ruhig verhalten. — Im völlig ausgestreckten 
Zustande ist die hintere Grenze des Tentakelchens kaum wahrzunehmen. 
Sowie aber die Einstülpung, die an der Basis des Tentakelchens an- 
fängt, begonnen hat, bildet sich ein kleiner Wulst, der die beiden Ab- 
schnitte deutlich von einander trennt und um so markirter wird, je 
mehr das Endglied verschwindet. Ist das letztere schliesslich voll- 
kommen eingezogen, so fällt der Wulst auf dem optischen Querschnitt 
als zwei glänzende, an der Spitze des Armes liegende Knötchen sofort 
in die Augen (Fig. 7, a). Diese Tentakelchen gleichen genau den 
Spitzen der Fingerchen, welche sich in grösserer Anzahl an jedem 
Arme des Dendrocometes paradoxus finden, nur sind sie etwas grösser 
(0,0025 mm im Durchschnitt) und daher leichter in ihrem Bau und 
ihrer Wirkungsweise zu erforschen. Bei der zuletzt genannten Acinete 
ist demnach augenscheinlich jeder Arm aus der Verschmelzung mehrerer 
solcher Tentakeln hervorgegangen, wie sie uns noch jetzt bei Asellicola 


Studien über Protozoen. 149 


entgegen treten. Der Dendrocometes repräsentirt auch insofern ein 
höheres Stadium der Differenzirung, als jeder von einem Fingerchen 
ausgehende Kanal eine eigene zarte Wandung besitzt und mittels dieser 
tief in den Zellkérper eindringt. — Die Tentakelchen der Asellicola 
sondern sehr wahrscheinlich eine klebrige Substanz aus, denn ich habe 
öfters bemerkt, dass sehr kleine Flagellaten an denselben hängen blieben, 
ohne doch mit der vorderen Oeffnung in Berührung zu kommen und 
ausgesogen zu werden. Bei derartigen kleinen Organismen wird die 
Nahrung einfach mittels des Tentakelchens in den Armkanal ge- 
pumpt. Für die Bewältigung grösserer Beutestücke, z. B. kleiner In- 
fusorien, scheint die Saugkraft desselben nicht zu genügen, denn in 
solchen Fällen schlägt unsere Suctorie noch ein anderes Verfahren ein 
(Fig. 9). Sie zieht den grössten Theil des ganzen Armes ein, sodass 
derselbe nur !/, oder !/, der ursprünglichen Länge aufweist. Auch 
das Tentakelchen schwindet völlig, und der Arm nimmt die Gestalt 
einer kurzen Röhre an, deren oberstes Ende sich etwas verbreitert 
und hier eine vielfach gefaltete und mit Runzeln versehene Wandung 
besitzt. Ganz entsprechend der Bewegung des Tentakelchens dehnt 
sich nun diese obere Partie des Armes etwas aus — wodurch die 
Falten verschwinden — und zieht sich wieder zusammen und bewirkt 
auf diese Weise, dass in wenigen Augenblicken kleine Organismen, 
z. B. Vorticellen, vollständig ausgesogen sind, sodass nur die Cuticula 
des gefangenen Thieres noch als eine leere Blase dem Arme ansitzt. 
Diese letztere von der klebrigen Armspitze zu entfernen, macht der 
Asellicola oft grosse Mühe. Sie hilft sich dadurch, dass sie das freie 
Armende zu einer kleinen schmalen Röhre ausdehnt (Fig. 9, b), diese 
dann plötzlich wieder einzieht und dabei die Blase abzustreifen sucht. 
— Durch die soeben geschilderte Ernährungsweise wird ein eigen- 
thümliches Aussehen bedingt, das man bei unserer Acinete nicht selten 
beobachten kann. Man findet nämlich die untere Armregion dicht mit 
kleinen stabförmigen Bacterien bedeckt, die nur mit ihrem einen Ende 
aufsitzen, im übrigen aber schräg nach oben und aussen abstehen 
(Fig. 9, 10). Dieser fremdartige Ueberzug hört bei allen Armen in 
derselben Höhe auf, die ungefähr der Grösse entspricht, welche jene 
beim Verzehren ansehnlicherer Beutestücke annehmen. Offenbar ver- 
mögen sich die Bacterien nur an den proximalen Theilen der Arme 
festzusetzen, weil die distalen zu oft bei der Ernährung eingezogen 
werden. — Hinsichtlich der Stellung und Gruppirung der Arme wird 
die Asellicola digitata von keiner Gesetzmässigkeit beherrscht. Sie 
können überall auf der Oberseite des Körpers hervorsprossen und auch 


150 Dr. L. PLATE, 


ganz unabhängig von einander wieder eingezogen werden. Nicht selten 
trifft man völlig armlose Individuen an. Das Hervorstülpen der Saug- 
organe nimmt einige Stunden in Anspruch, vollzieht sich also ziemlich 
langsam. Während der Fortpflanzung verschwinden dieselben meist 
nur in der nächsten Umgebung der Austrittsöffnung des Schwärm- 
sprösslings. Ist das Thier jedoch gezwungen, bei der Häutung des 
Kiemenblattes seinen bisherigen Wohnort zu verlassen, so zieht es 
vorher sämmtliche Arme ein und entfernt sich auf eine Weise, die ich 
weiter unten ausführlich schildern werde. Bei den in Conjugation be- 
findlichen Individuen findet man meist die Arme unverändert, zuweilen 
sind sie jedoch nur halbseitig, auf der rechten oder der linken Körper- 
hälfte entwickelt, ohne dass übrigens die zwei mit einander verbundenen 
Thierchen sich hierin zu entsprechen brauchten (Fig. 16). Schliesslich 
sei noch bemerkt, dass die Saugröhren bei ihrem ersten Auftreten in 
der Gestalt blasser, schmal-kegelförmiger Körperfortsätze (Fig. 7, b) 
noch kein Tentakelchen besitzen. Sobald sie dagegen ungefähr ein 
Drittel oder die Hälfte ihrer definitiven Grösse erreicht haben, erscheint 
auch jenes einstülpbare Endglied. 


Hinsichtlich der Fortpflanzung der Asellicola kann ich mich 
kurz fassen, weil sie ganz derjenigen des Dendrocometes paradoxus gleicht, 
die ich früher ausführlich beschrieben habe. Freilich ist die Knospen- 
bildung hier bei weitem nicht so leicht zu beobachten, als bei jenem 
Ektoparasiten des Gammarus pulex, weil das Plasma der Asellicola 
in der Regel viel dichtkörniger und undurchsichtiger ist. Die Anlage 
der Schwärmknospen wird zuerst in dem Auftreten einer zweiten con- 
tractilen Vacuole unter der Mitte der Dorsalfläche bemerkbar. Es 
bildet sich sodann vom Rücken her eine flaschenförmige Einstülpung, 
die schliesslich durch Verwachsung der äusseren Oeffnung eine all- 
seitig geschlossene, im Innern der Zelle gelegene Höhle erzeugt. Das 
nächste Stadium lässt beim Beobachter schon keinen Zweifel mehr 
aufkommen, dass wir es hier wirklich mit der Fortpflanzung zu thun 
haben. Man bemerkt einen ungefähr parallel mit der Basalfläche ge- 
legenen, äquatorial die innere Höhle umziehenden Kranz langer Wim- 
pern (Fig. 10), die unregelmässig hin- und herschlagen. Nach diesem 
ersten Cilienstreifen werden noch zwei weitere angelegt, und gleich- 
zeitig wird der Boden der Höhle buckelartig emporgetrieben, sodass 
er sich der Decke bis auf einen kleinen Spalt nähert (Fig. 11). 
Schliesslich entsteht auf dem Rücken aufs neue eine Oeffnung, die in 
die Bruthöhle führt; die Knospe, d. i. jene aufgetriebene Partie, 


Studien über Protozoen. 151 


schiebt sich durch jene Oeffnung hindurch nach aussen und schnürt 
sich hierauf erst vom Mutterthiere ab. Auch die Kerntheilung findet 
erst im Momente des Freiwerdens der Knospe durch einfache Durch- 
schnürung des etwas in die Länge gezogenen mütterlichen Nucleus 
statt. Die Stelle, wo sich das Tochterthier von der Mutter abtrennt, 
ist auf dem Rücken nicht genau fixirt, sondern liegt bald hier, 
bald dort. 

Das frei bewegliche Jugendstadium der Asellicola digitata hat 
ungefähr die Gestalt des erwachsenen Thieres, nur ist die Rücken- 
fläche flacher gewölbt und der Körper naturgemäss viel kleiner 
(0,048 mm lang, 0,02 mm breit) (Fig. 12, 13). Die ebene Unterseite 
trägt drei ovale Wimperkränze, welche in der Regel etwas schief und 
unsymmetrisch liegen und nicht genau dem Aussenrande parallel 
ziehen. Der eine Pol der Längsaxe des Schwärmers wird durch die 
Abchnürung vom Mutterthier fast immer etwas verändert; er erhält 
ein Grübchen oder auch wohl einen kurzen Höcker. An diesem Kör- 
perende gehen die Cilienstreifen der beiden Seiten nicht in einander 
über, sondern sind auf eine kleine Strecke hin unterbrochen. Im In- 
nern des Schwärmers liegen ein länglich oder unregelmässig geformter 
Kern, eine contractile Vacuole und ausserdem nicht selten jene grünen 
Körner und Tinctinkörper, deren ich schon oben gedachte. Die Thier- 
chen schwimmen unstät umher und setzen sich, sobald sie einen pas- 
senden Wohnort gefunden haben, sofort wieder fest. Sie gleichen den 
Knospen des Dendrocometes paradoxus fast vollständig und unter- 
scheiden sich von denselben eigentlich nur dadurch, dass die Wimper- 
kränze mehr nach dem Centrum der Unterseite vorrücken, während 
sie bei jener Acinete ganz dem Aussenrande ansitzen. Sie stimmen 
auch darin überein, dass zuweilen die Ventralfläche nahezu ebenso 
stark gewölbt ist wie die Oberseite. 

Hat sich die Schwärmknospe fixirt, so verliert sie auf eine nicht 
genauer festgestellte Weiseihre Cilien und geht durch Ausstülpung zarter 
Arme direct in die Gestalt des alten Thieres über. Auffallender Weise 
zeigt der Kern von Individuen, die, nach ihrer Grösse zu schliessen, 
noch nicht lange die sessile Lebensweise angenommen haben, gar nicht 
selten eine äusserst scharfe Längsstreifung (Fig. 14). Diese Anord- 
nung der chromatischen Elemente im Kern scheint später wieder der 
gewöhnlichen Form eines feinen Maschenwerkes zu weichen, wenigstens 
beobachtete ich sie nie an alten Exemplaren. Auch bei den Kernen der 
Schwärmknospen habe ich sie vermisst. Ich muss es dahingestellt 
sein lassen, weshalb diese Kernstructur auftritt; jedoch ist es sicher, 


152 Dr. L. PLATE, 


dass sie nicht im Zusammenhang steht mit Theilungserscheinungen 
der Acinete. 


Wenn der Dendrocometes paradoxus gezwungen ist, sich bei der 
Häutung des Kiemenblattes einen neuen Wohnort zu suchen, so zeigt 
er, wie ich früher nachgewiesen habe, ein sehr eigenthümliches Ver- 
halten. Er durchläuft sämmtliche Stadien der Knospenbildung und 
verwandelt sich unter Zurücklassung der Basalmembran und eines 
kleinen Bläschens plasmatischer Substanz in einen Embryo, der fast 
so gross ist wie das Mutterthier. Dieselbe Erscheinung kehrt auch 
bei der Asellicola wieder, so dass man auf Kiemenblättern, deren Ober- 
haut sich schon etwas abgehoben hat, gar nicht selten alle Individuen 
scheinbar in der Fortpflanzung begriffen antrifft. Ein Unterschied ist 
(ob immer?) nur insofern vorhanden, als das gesammte Plasma der 
Mutter in den Körper des Schwärmers übergeht, ohne gewisse Sub- 
stanzreste zurückzulassen. 


Den interessantesten Abschnitt in der Biologie der Asellicola di- 
gitata bildet die Conjugation derselben. Obwohl diese in vielen 
Punkten ihres Verlaufes mit dem gleichen Vorgange bei Dendroco- 
metes übereinstimmt, so besteht doch zwischen beiden eine wesentliche 
Abweichung, die sehr zu Gunsten der Ansicht spricht, dass die Con- 
jugation der Infusorien eine Art Vorstufe des Befruchtungsactes dar- 
stellt. Es kommt nämlich zu einem Stadium, in dem die Kerne beider 
Thiere längere Zeit dicht neben einander liegen, um sodann wieder 
auseinanderzuweichen, ein Process, der auf eine gegenseitige Be- 
einflussung der Kerne hindeutet. — Da die Asellicolen in der Regel 
nicht so dicht zusammensitzen, dass sie sich gegenseitig berühren 
und also direct mit einander verschmelzen können, so sind diejenigen 
Individuen, welche conjugiren wollen, fast immer genöthigt, sich durch 
einen Körperfortsatz mit einander zu verbinden. Sie bedienen sich 
hierzu eines der an einem Körperende befindlichen Arme, der dabei 
häufig enorm über seine gewöhnliche Grösse anwächst. Fig. 15 stellt 
eine auf diesem Stadium befindliche Suctorie dar und lässt die Struc- 
tur des Armes, namentlich das Vorhandensein eines centralen Längs- 
canales, sehr schön erkennen. Manchmal traf ich zwei Thiere neben 
einander sitzen, die beide einen solchen „Conjugationsarm‘ aufwiesen, 
die also offenbar beide das Bestreben hatten, zu conjugiren, während 
in anderen Fällen nur einer der beiden Paarlinge die Verbindungs- 
brücke liefert. Die Conjugationsarme werden von den Asellicolen 
langsam hin und her bewegt, gleichsam tastend, bis sie ihr Ziel er- 


Studien über Protozoen. 153 


reicht haben. Die Thiere werden augenscheinlich in hohem Maasse 
von der Begierde nach einer solchen Vereinigung beherrscht, denn 
man muss sich oft wundern über die Grösse der Canäle, die sie zu 
diesem Zwecke herstellen. Dieselben sind oft länger als jedes Einzel- 
thier (Fig. 16). Sind beide Individuen glücklich mit einander in Zu- 
sammenhang getreten, so verschwindet der ursprünglich zum Ueber- 
leiten der Nahrung bestimmte Plasmaspalt, und darauf wird der 
Conjugationscanal allmählich immer dicker, indem mehr Körpersubstanz 
von beiden Seiten in denselben übertritt (Fig. 17). Obwohl das Cyto- 
plasma beider Thiere auf diese Weise sehr innig im Canal gemischt 
wird, erlischt doch nicht der Gegensatz der Individualitäten. Man 
erkennt dies daran, dass bei der geringsten Beunruhigung die Zell- 
körper sich in der Mitte des Canales von einander sondern und, von 
einer dünnen Hautschicht bedeckt, gegen einander legen. Da schwache 
Störungen der conjugirten Asellicolen bei der Lostrennung der Kiemen- 
blätter fast unvermeidlich sind, so findet der Beobachter häufig genug 
in der Mitte des Canals eine senkrecht oder etwas schief stehende 
Scheidewand (Fig. 17), die aus jenen zwei an einander gepressten 
Hautschichten besteht. Sie verschwindet wieder, wenn die Paarlinge 
in günstige Bedingungen gebracht werden. — Hat nun in der ge- 
schilderten Weise die Verbindungsbrücke ungefähr die halbe Höhe 
der Individuen erreicht, so schwillt dieselbe in ihrer Mitte noch mehr 
an (Fig. 18), sodass manchmal bei jedem Paarling die ursprünglich 
im Centrum der Unterseite gelegene Haftscheibe durch die Verlagerung 
des Plasmas an das eine Körperende zu liegen kommt, und nun folgt 
das Stadium, welches ich schon oben kurz andeutete und das unser 
höchstes Interesse in Anspruch nimmt: die Kerne beider Paarlinge, 
welche bis dahin keine Veränderung erkennen lassen — höchstens, 
dass sie sich zuweilen etwas mehr in die Länge strecken (Fig. 17), 
— wandern in den Verbindungscanal und auf einander zu, kriimmen 
dabei die sich gegenüberliegenden Enden — ungefähr !/, der ganzen 
Länge — rechtwinklig nach unten um und legen sich in dieser Hal- 
tung dicht neben einander (Fig. 18). Ich habe nie Individuen an- 
getroffen, deren Kerne sich direct berührten, sondern stets war eine 
schmale Plasmawand zwischen beiden, die zuweilen so breit war, dass 
sich jene oben erwähnte Hautschichtlamelle darin ausbilden konnte. 
Es wäre natürlich zu weit gegangen, wollte man die Möglichkeit einer 
vorübergehenden wirklichen Kernverschmelzung leugnen, denn es ist 
sehr gut denkbar, dass dieses Stadium der Conjugation mir nicht zu 
Gesicht gekommen ist. Andererseits liegt aber bis jetzt durchaus kein 


154 Dr. L. PLATE, 


Grund vor, eine solche anzunehmen, ja dieselbe ist sogar sehr unwahr- 
scheinlich, weil es unzweifelhaft ist, dass die Kerne während dieser 
Periode gegenseitiger Annäherung keine Structurveränderungen durch- 
machen. Nachdem die Nuclei nämlich sich eine Zeit lang — wie 
lange, vermag ich nicht anzugeben — gegenseitig beeinflusst haben, 
wandern sie wieder in ihre ursprüngliche Lage zurück und nehmen 
dabei auch wieder ihre alte Form an. Gleichzeitig tritt das Plasma 
aus dem Verbindungscanal in die eigentlichen Zellkörper zurück, jener 
wird in Folge dessen schmäler und schmäler (Fig. 16), reisst schliess- 
lich in der Mitte durch und wird in seinen Resten gänzlich von den 
betreffenden Individuen eingezogen. Schon auf dem Zeitpunkte, welcher 
der Figur 16 entspricht — siehe das linke Thier derselben —— oder 
erst nachdem die Paarlinge sich von einander getrennt haben, be- 
ginnen sodann die Kerne sich vielfach zu furchen und einzuschnüren 
und zerfallen endlich in eine Anzahl grösserer und kleinerer Stücke, 
welche durch den ganzen Zellkörper zerstreut sind (Fig. 19). Leider 
ist es mir nicht gelungen, die Regeneration des neuen Nucleus zwei- 
fellos festzustellen. Da sich die Asellicolen in der feuchten Kammer 
nicht lange am Leben erhalten lassen, war ich gezwungen, den Verlauf 
der Conjugation aus der Combination möglichst vieler Einzelstadien 
zu erschliessen, was bei der Einfachheit des ganzen Vorganges die 
Sicherheit unserer Erkenntniss kaum beeinträchtigen dürfte. Das 
Schlussstadium ist mir unglücklicher Weise nur einmal zu Gesicht ge- 
kommen, und danach scheint der neue Kern in jedem Paarling aus 
der Verwachsung der Bruchstücke des alten hervorzugehen. Bei 
Dendrocometes entsteht höchst wahrscheinlich der neue Kern in etwas 
anderer Weise: die Bruchstücke des alten lösen sich (sämmtlich oder 
nur theilweise?) im Plasma auf und scheiden sich als einen einheit- 
lichen Körper wieder aus, ähnlich wie Krystalle aus ihrer Mutterlauge 
unter gewissen Bedingungen hervorwachsen. — Theoretisch wichtig 
ist eine Beobachtung, die ich öfters bei Asellicola gemacht habe, dass 
nämlich zuweilen drei Individuen mittels zweier Verbindungscanäle 
mit einander conjugiren. Es bleibt jedoch noch festzustellen, wie sich 
in diesem Falle der Nucleus des mittleren Thieres zu den beiden an- 
deren Kernen verhält. — Die Conjugation ist bei unserer Acinete 
durchaus keine seltene Erscheinung, wie dies für fast alle anderen 
Infusorien gilt. Man kann auch bei ihr von einer Art „Epidemie“ 
reden, insofern man ziemlich sicher Paarlinge an allen Kiemenblättern 
eines Krebses findet, wenn sie an einem beobachtet wurden. In der 


Studien über Protozoen. 155 


Regel conjugiren mittelgrosse Individuen, während die ausgewachsenen 
der Knospenbildung obliegen. 


III. Zwei neue Lagenophrys-Arten. 


Die Untersuchung') der an den Kiemenblättern des Gammarus 
pulex lebenden Lagenophrys ampulla Sr. hatte mir gezeigt, dass diese 
Gattung wegen eines eigenthümlichen Vorganges, der bis jetzt noch 
bei keinem anderen ciliaten Infusor hat nachgewiesen werden können, 
eine besondere Beachtung verdient. Leider stand mir, als ich jene 
Beobachtungen machte, ein nur sehr ungenügendes Material zu Gebote, 
und so sah ich mich veranlasst, den Gegenstand neuerdings noch ein- 
mal wieder aufzunehmen. Nach Srem, welchem wir die erste Be- 
schreibung der Lag. ampulla verdanken, soll diese Vorticelline an den 
Kiemen der Wasserassel besonders häufig vorkommen. Ich kann diese 
Angabe nicht bestätigen, denn obwohl ich eine sehr grosse Zahl jener 
Isopoden hieraufhin untersucht habe, traf ich nie eine Lag. ampulla 
auf denselben an, wohl aber zwei neue Arten dieser Gattung, welche 
im Folgenden eingehend geschildert werden sollen. ich vermuthe daher, 
dass Stein dieselben auch schon gesehen, jedoch irrthümlicher Weise 
für identisch mit der auf dem Flohkrebs lebenden Lagenophrye ge- 
halten hat. 

Die grössere dieser beiden Vorticellinen (Taf. III, Fig. 20), welche 
den Namen Lag. aselli in Zukunft führen mag, findet sich stets nur 
auf der (in der natürlichen Haltung) unteren Seite der Kiemenblätter, 
während die kleinere, für die ich die Bezeichnung Lag. aperta vor- 
schlage (Taf. III, Fig. 21), sich ausschliesslich auf der entgegen- 
gesetzten Fläche ansiedelt. Beide Species kommen zuweilen in so 
grossen Mengen auf den Respirationsorganen der Wasserassel vor, dass 
dieselben wie mit den Gehäusen derselben gepflastert erscheinen. Bei 
Lag. aselli ist es mir in solchen Fällen immer aufgefallen, dass fast 
alle Individuen gleich orientirt sind; die Schalenöffnung und der 
Wimperapparat sind gegen den hinteren oder den äusseren Rand des 
Kiemenblattes gekehrt, was offenbar mit der Richtung des über die 
Kieme gleitenden Wasserstromes zusammenhängt. — Beide Lagenophryen 
besitzen eine planconvexe Schale, welche mit der flachen Seite aufsitzt 


1) L o. p. 211—216. 


156 Dr. L. PLATE, 


und an dem einen Ende eine Oeffnung zum Austritt des Peristom- 
feldes aufweist. Bei Lag. aselli sitzt dieselbe in der Mitte des etwas 
flacher abgerundeten Vorderrandes des Gehäuses, während sie bei Lag. 
aperta in der Regel ein wenig unsymmetrisch nach links verschoben 
ist. Bei jener Art ist bald der Längs-, bald der Querdurchmesser 
der Schale der grössere (0,068—0,08 mm), während bei dieser die Breite 
überwiegt (0,066 mm). Bei jungen Individuen ist die Schale überall 
gleichmässig dünn, bei älteren Exemplaren beider Arten ist dagegen 
der Schalenrand durch eine starke Verdickung ausgezeichnet, welche 
schmutzig-gelbbraun und ca. 0,0025 mm breit ist. Diese Färbung be- 
schränkt sich bei Lag. aselli auf den dicken Saum der Hülse, greift 
hingegen bei Lag. aperta ausserdem auf die peripherischen Partien des 
Gehäuses über, wobei sie schnell von aussen nach innen an Intensität 
abnimmt. Ein weiterer Unterschied zwischen beiden Arten, durch den 
man sie — abgesehen von ganz jungen Individuen — sofort von ein- 
ander unterscheiden kann, besteht darin, dass die Schale der Lag. 
aperta in bestimmter Weise gestreift ist. Vom Rande derselben laufen 
zarte Verdickungslinien nach innen, ungefähr so, wie Fig. 21 es ver- 
anschaulicht. Im Detail der Streifung kommen bei den verschiedenen 
Individuen kleine Schwankungen vor, bald lässt sich in der Mitte des 
Gehäuses eine Längslineirung von dem einen Pol zum anderen verfolgen, 
bald eine solche in querer Richtung, bald endlich sind alle Streifen in kleine 
Punkte aufgelöst. — Alle Lagenophrys-Species besitzen bekanntlich eine 
Schalenöffnung, deren Rand direct mit dem Zellkörper zusammenhängt. 
Sie zeigt bei den verschiedenen Arten Abweichungen, die besonders in 
der Systematik verwerthbar sind. Am einfachsten ist dieselbe bei 
Lag. aperta gestaltet; sie stellt hier einen ovalen Ring dar, der sich 
direct in die Randverdickung der Schale fortsetzt und auf seiner der 
Kiemenblattfläche zugekehrten Seite fast geradlinig und nicht so dick 
ist wie auf der Oberseite. Das Thier selbst hängt nur an der Ober- 
lippe des Schaleneinganges mittels einer dünnen Membran fest. Die 
ganze Oeffnung ist steif und daher nicht verschliessbar, wenn das Thier 
sich in sein Gehäuse zurückgezogen hat!). Dadurch tritt diese Art in 
einen Gegensatz zu allen anderen, bei denen die Lippen der Oeffnung 
aneinandergepresst werden, sobald sich das Thier in seiner Hülse 
verbirgt. — Bei Lag. aselli wird die Unterlippe durch eine dünne 
glashelle Membran (Fig. 20 m) von halbmondförmiger Gestalt gebildet. 


1) Daher der Speciesname aperta. 


Studien über Protozoen, 157 


Sie überragt den Schalenrand etwas nach vorn und ist in der Mitte 
häufig ein wenig eingekerbt. Da sie unbeweglich ist, wird der Ver- 
schluss der Schale ausschliesslich durch die zwei verdickten und ge- 
bogenen Leisten bewirkt, welche den Dorsalrand der Oeffnung bilden 
(Fig. 20 2). 

Die Gestalt des Körpers der beiden von mir aufgefundenen Lage- 
nophryen entspricht genau derjenigen der Hülse; doch sind die Thiere 
nur selten so gross, dass sie dieselbe ganz ausfüllen. Das Plasma 
besitzt überall dieselbe Structur und lässt eine besondere Rindenschicht 
nicht erkennen. Der Wimperapparat ist bei Lag. aselli länger ge- 
stielt als bei Lag. aperta. Die Form desselben bei der vorangestellten 
Art ist aus der citirten Figur ersichtlich, und es sei hier nur noch er- 
wähnt, dass ich im Innern des Stieles jederseits einen zarten Faden 
von dem die Cilien tragenden Ringwulste bis dorthin, wo der Stiel in 
den eigentlichen Körper übergeht, verfolgen konnte (Fig. 20 f). Ich 
halte denselben für eine myophane Fibrille, welche das blitzartige Ein- 
ziehen des Wimperapparates bewirkt. — Hinsichtlich der Schlundröhre 
(oe) und der contractilen Vacuole (cv) gilt für beide uns hier inte- 
ressirenden Infusorien das, was ich früher bei Lag. ampulla angegeben 
habe. — Der Kern (N) der Lag. aselli, ein im lebenden Thiere nur 
selten zu erkennendes Gebilde, hat eine wurstförmige Gestalt und er- 
streckt sich etwas unterhalb der contractilen Vacuole quer durch die 
Zelle; seine Umrisse sind im Einzelnen manchen kleinen Schwankungen 
unterworfen. Besonders häufig besitzt das linke Ende des Kernes eine 
stiefelartige Configuration, während das rechte, in der Nähe der Vacuole 
liegende einfach abgerundet ist (Fig. 24, 25). Wieder in anderen 
Fällen sind beide Enden einander gleich und keulenartig angeschwollen 
(Fig. 22). Der Nucleus wird allseitig von einer dünnen Membran 
umgeben und zeigt im Innern die bekannte feinkörnige Structur. Von 
besonderem Interesse ist nur das Verhalten der Nucleoli, die 
übrigens nicht immer vorhanden zu sein brauchen. Sind sie, was 
gewöhnlich der Fall ist, in grösserer Anzahl anwesend, so liegen 
sie vorzugsweise in Kleinen Nischen der Kernwandung (Fig. 22, 25) 
Erreichen sie dabei eine beträchtlichere Grösse (Fig. 25), so sind sie’ 
äusserlich gar nicht von dem einen Nebenkern :) zu unterscheiden, der 
allen Lagenophryen zukommt und dem Hauptkern ebenfalls dicht an- 
geschmiegt zu sein pflegt. Die Figur 25 zeigt das Bild eines relativ 


1) Um terminologischen Verwechslungen vorzubeugen, erscheinen 


158 Dr. L. PLATE, 


recht bedeutenden Nucleolus bei stärkerer Vergrösserung. Man er- 
kennt, dass die Kernmembran sich nicht auf die Nische fortsetzt, 
sondern das glänzende, homogen erscheinende Kernkörperchen liegt 
direct in einem von dem feinmaschigen Gerüstwerk des Kernes 
gebildeten Hohlraum. — Der Nebenkern ist rundlich oder spindel- 
förmig und von homogenem Aussehen; er hat durchschnittlich einen 
Durchmesser von 0,005 mm und in Folge seines festen Gefüges einen 
matten Glanz. Er liegt vornehmlich in der Nähe des rechten Kern- 
endes, doch auch häufig genug sonst irgendwo neben der Kernmembran 
oder in einer kleinen Vertiefung derselben, und da auch die Nucleoli 
zuweilen ein wenig aus ihren Nischen herausrücken, lässt er sich von 
diesen nicht immer mit Sicherheit unterscheiden. In einem solchen 
Falle giebt nur die Färbung darüber Aufschluss, welche Kügelchen 
als Kernkörperchen zu deuten sind und welches als Nebenkern, denn 
der letztere färbt sich immer schwächer als die eigentliche Kernsub- 
stanz, muss daher auch chemisch anders als diese zusammengesetzt 
sein. Nichtsdestoweniger scheint mir aus dem geschilderten Ver- 
halten der Kernkörperchen hervorzugehen, in welcher Weise wir uns 
die Entstehung der Paranuclei der Infusorien zu denken haben; der 
Nebenkern ist in morphologischer Hinsicht ein modifieirter Nucleolus 
und von solchen peripheren Kernkörperchen abzuleiten, wie sie bei 
Lag. aselli häufig zu finden sind. 


Zu demselben Resultate führt auch das Studium des Kernes bei 
Lag. aperta. Derselbe besitzt nicht die wurstförmige Gestalt, die für 
den Nucleus aller übrigen Lagenophrys-Arten charakteristisch ist, son- 
dern ist ein rundlicher, links von der Mündung des Oesophagus ge- 
legener Körper (Fig. 21, N), der in einer besonderen Nische in der 
Regel ein sich etwas schwächer tingirendes Kügelchen, den Nebenkern 
(n), beherbergt. Im lebenden Thiere fällt der Kern nur als ein heller 
Fleck im Plasma auf. Die Structur desselben ist, wie bei Lag. aselli, 
bald eine gleichmässig feinkörnige, bald finden wir eine grosse Anzahl 
sehr kleiner Kernkörperchen, bald endlich erreichen einige derselben 
beträchtliche Dimensionen. In letzterem Falle liegen sie fast aus- 
schliesslich in Nischen der Kernwandung (Fig. 26, a—e) und lassen 


mir die Bezeichnungen: Hauptkern — Nucleus; Nebenkern = Para- 
nucleus; Kernkörperchen — Nucleolus am zweckmässigsten. Wird ein- 
fach von „Kern“ gesprochen, so ist darunter natürlich der Hauptkern zu 
verstehen. 


Studien über Protozoen. 159 


sich dann in ungefärbtem Zustande von dem Paranucleus nicht sicher 
unterscheiden. Der Kern hat überhaupt gar nicht selten die merk- 
würdige Tendenz, grössere Partien durch eine — wie mir scheint, all- 
seitig ausgebildete — Furche von der Hauptmasse zu isoliren (Fig. 26, 
a, d); oder seine Oberfläche wird von unregelmässigen Furchen durch- 
zogen, in denen ein oder mehrere Nucleoli liegen (Fig. 26, c, e). Auch 
der Nebenkern kann in mehrere Stücke zerfallen, die unter einander 
gleich oder verschieden gross sind. 


Schon das Studium der Lag. ampulla bot mir Gelegenheit, eine 
merkwürdige Beobachtung STEIN’s zu bestätigen, der zu Folge die- 
jenigen Thiere, welche auf einem in der Häutung begriffenen Kiemen- 
blatte sitzen, dieses und ihre Schalen mit Hülfe eines neugebildeten 
Wimperkranzes verlassen und dabei regelmässig eine ziem- 
liche Portion von Protoplasma ausstossen. Man kann 
diesen Process augenscheinlich nur so deuten, dass er bezweckt, gewisse 
Plasmamengen, welche abgenutzt und für den Stoffwechsel unbrauchbar 
geworden sind, periodisch aus dem Zellkörper zu entfernen. Ein solcher 
Vorgang ist meines Wissens bisher noch von keinem anderen Infusor 
bekannt, und ich war daher um so gespannter, wie sich die beiden 
neuen Lagenophrys-Species in diesem Punkte verhalten würden, als 
STEIN denselben nur von Lag. ampulla, nicht aber von Lag. vaginicola 
und Lag. nassa erwähnt, obwohl er gerade die zweite Art verhältniss- 
mässig genau beschrieben hat. Es hat sich nun herausgestellt, dass 
eine periodische Abschnürung von nicht mehr lebensfähigem Proto- 
plasma in der That nicht allen Arten dieser Gattung zukommt. Sie 
findet sich ganz regelmässig auch bei Lag. aselli, fehlt dagegen Lag. 
aperta; letztere Thierform durchläuft dagegen periodisch einen anderen, 
ebenso merkwürdigen Process, den ich nur als Ausstossung von Nucleo- 
plasmastücken deuten kann. 


Merkt eine Lag. aselli, dass das von ihr bewohnte Kiemenblatt 
seine Oberhaut abzustreifen beginnt, so löst sie ihr vorderes Körper- 
ende theilweise von der Schalenöffnung, nimmt eine schiefe Stellung 
in ihrer Hülse ein und schnürt gleichzeitig eine kleine Portion Cyto- 
plasma ab (Fig. 27). Dieser anfangs noch lebende Plasmarest bleibt 
an der dorsalen Lippe der Schalenöffnung hängen (Fig. 28), so dass 
das betreffende Individuum sich erst dann frei in seinem Gehäuse be- 
wegen kann, wenn die Abschnürung vollendet ist. Das Thier verwendet 
zur Locomotion nicht etwa die Cilien des Peristomdeckels, sondern 
einen Kranz langer Wimpern, der gleichzeitig mit jener Substanzent- 


160 Dr. L. PLATE, 


äusserung auf der Unterseite entsteht und etwas unsymmetrisch gelagert 
ist (Fig. 27). Bei Lag. aselli vermochte ich nun ferner mit aller 
Sicherheit nachzuweisen, dass sich in jenem Plasmarest stets ein oder 
mehrere Kügelchen (Fig. 27, 28, N’) befinden, die, nach ihrer starken 
Tinctionsfähigkeit zu schliessen, nur aus dem Kern stammen können. 
Es findet also bei diesem Infusor periodisch eine Ausstossung grösserer 
Mengen von Cytoplasma und geringer von Nucleoplasma statt. Bei 
Lag. ampulla sind mir irgendwelche Kernstücke im Plasmarest nicht 
aufgefallen , und es muss daher einer nochmaligen Untersuchung vor- 
behalten bleiben, festzustellen, ob sie hier nur übersehen sind oder ob 
sie in der That fehlen. Leider habe ich bei Lag. aselli nicht ermitteln 
können, wie diese Kernrudimente in den Plasmarest hereingelangen. 
Thatsache aber ist, dass sie stets vorhanden sind und sich vielfach 
auch dann noch durch Färbung nachweisen lassen, wenn die vom Infusor 
abgetrennte Zellportion bis auf die zarte, zusammengeschrumpfte 
Membran längst zerfallen ist. Eine Verwechslung mit Fetttröpfchen, 
an die man wegen des matten Glanzes jener Kügelchen denken könnte, 
ist auch ausgeschlossen, denn sie schwärzen sich nicht bei Behandlung 
mit Osmium. Eine besondere Structur konnte ich in ihnen nicht er- 
kennen ; sie erscheinen vielmehr homogen und gleichen äusserlich voll- 
ständig den Nucleoli oder dem Nebenkern. Da nun der letztere in 
dem betreffenden Individuum noch deutlich nachweisbar ist (Fig. 27, n), 
und da ferner der Hauptkern sich während des Wohnortwechsels nicht 
merklich verändert, so halte ich jene Kernstückchen des Plasmarestes 
vermuthungsweise für periphere Kernkörperchen, die aus ihren Nischen 
herausgewandert sind. Figur 28 zeigt in anschaulicher Weise, zu 
welch beträchtlicher Grösse die Plasmareste zuweilen anwachsen können, 
und wie dieselben anfangs der ganzen Dorsallippe der Schalenöffnung 
ansitzen. Mit zunehmendem Zerfall ziehen sich dieselben auf die eine 
(fast ausnahmslos die rechte) Seite derselben zurück. — Die frei umher- 
schwimmenden Individuen der Lag. aselli besitzen am vorderen Körper- 
pole schon dieselben Einrichtungen (eine halbkreisförmig vorspringende 
dünne Membran und zwei darüber liegende verdickte Leisten), welche 
oben von der Schalenöffnung geschildert wurden (Fig. 27). Es folgt 
daraus, dass dieselben eigentlich nicht zur Hülse, sondern zum Thiere 
selber gehören. Bemerkenswerth ist ferner, dass der Kern des be- 
wegungsfähigen Thieres eine U-förmige Gestalt annimmt und mit seiner 
Hauptmasse sich in die Richtung der Längsaxe stellt, anstatt, wie 
früher, parallel der Queraxe gelagert zu sein. Es liegt hier offenbar 
eine Anpassung an die enge Schalenöffnung vor, durch welche unser 


Studien über Protozoen. 161 


Thierchen sich hindurchpressen muss, ehe es seine Locomotionsfreiheit 
verwerthen kann. Beim Verlassen der Hiilse schiebt sich die Lage- 
nophrys stets mit dem hinteren Körperpole voran durch die Oeffnung. 

Lag. aperta ist ebenfalls gezwungen, ihren Wohnsitz zu verän- 
dern, sobald das betreffende Kiemenblatt sich häutet. Sie erhält, wie 
die andere Art, auf der Unterseite einen Kranz langer Wimpern; 
Plasma und Kern bleiben dagegen unverändert, eine Substanzentäusse- 
rung findet hier also nicht statt. Wie oben schon kurz angedeutet 
wurde, habe ich dagegen viele Individuen dieser Art angetroffen, die 
ebenfalls Portionen ihrer Kernsubstanz auszustossen schienen. Dieser 
Process fällt aber nicht mit der Häutung des Respirationsorganes zu- 
sammen, oder doch wenigstens nicht mehr und nicht minder, als jede 
andere Phase aus dem Leben einer Lagenophrys mit jener Erschei- 
nung coincidirt. Die Figuren 29 a—g (Taf. IV) stellen verschiedene 
Stadien dieses eigenthümlichen Vorganges dar, den ich übrigens nicht 
an einem und demselben Kerne in continuo habe beobachten , sondern 
nur durch Combination verschiedener Bilder habe erschliessen können. 
Es liegt dies an der Beschaffenheit des Nucleus, der im lebenden 
Thiere nur undeutlich als eine hellere Partie im Plasma auffällt und 
daher sich nicht sicher von Vacuolen unterscheiden lässt. Die abge- 
bildeten Lagenophryen, welche im übrigen von den normalen Individuen 
nicht abweichen, zeigen — mit Ausnahme von 29 d — sämmtlich 
in der linken vorderen Ecke des Körpers einen Kern mit Nebenkern 
von gewöhnlicher Structur; ausserdem aber besitzen sie in der rechten 
Zellhälfte 1—4 andere Nucleusstücke von sehr verschiedener Grösse 
und unregelmässig rundlichen Contouren. Sie haben in der Regel 
einen Durchmesser von 0,004—0,008 mm und liegen fast immer, bald 
einzeln, bald zu mehreren , in einer Vacuole, so dass man sie im un- 
gefärbten Thiere unwillkürlich für Nahrungsballen hält. Sowie man 
freilich unser Infusor mit Carmin behandelt hat, ist eine solche Ver- 
wechslung gänzlich ausgeschlossen, denn jene rundlichen Ballen färben 
sich ebenso scharf und ausnahmslos wie der Hauptkern. Der Umstand, 
dass man dieselben nicht selten (Fig. 29 d, g) noch unmittelbar neben 
dem Nucleus liegen sieht, lässt wohl nur die eine Deutung zu, dass 
sie durch Abschnürung von jenem entstanden sind. Vielleicht stehen 
solche mit grösseren isolirten Portionen und mit Furchen versehene 
Kerne, wie sie in Figur 26 d, e (Taf. III) abgebildet wurden, in 
Zusammenhang mit dieser Erscheinung. Ueber das weitere Schicksal 
dieser Kernbrocken kann ich leider keine völlig sicheren Mittheilungen 


machen, weil man eben den ganzen Process nur an abgetödteten Exem- 
Zool, Jahrb, III, Abth, f. Morph, 11 


162 Dr. L. PLATE, 


plaren verfolgen kann. Ich vermuthe, dass dieselben nach und nach 
aus dem Zellkörper entfernt werden, und halte demgemäss den ganzen 
Vorgang für homolog mit jenen Ausstossungserscheinungen, die wir 
oben bei Lag. aselli kennen gelernt haben. Für diese Anschauung 
spricht erstens der Umstand, dass jene Kernbrocken fast regelmässig 
in Vacuolen angetroffen und in diesen langsam im Plasma hin und 
her bewegt werden. Sie ähneln hierin ganz den unverdaulichen Nah- 
rungsresten, welche bei den Infusorien ebenfalls in Vacuolen rach aussen 
befördert werden. Zweitens weist die wechselnde Zahl, in der jene 
Kernstücke angetroffen werden, auf eine derartige allmähliche Aus- 
stossuug hin. Die ganze Erscheinung tritt, wie die Conjugation, epi- 
demisch auf, d. h. es werden gleichzeitig immer mehrere Individuen 
von derselben ergriffen. Nicht selten beobachtete ich die überwiegende 
Mehrzahl aller auf einem Kiemenblatt sitzenden Lagenophryen in diesem 
scheinbar vielkernigen Zustande. Wenn nun von diesen Thieren einige 
vier Nucleusballen, andere drei, wieder andere nur zwei oder nur einen 
ausser ihrem Hauptkern besassen, so lässt sich, da der ganze Vorgang 
ja überhaupt nur vorübergehender Natur ist, nur ein successives Ver- 
schwinden derselben hieraus folgern. Endlich habe ich drittens in 
einigen wenigen Fällen, wie ich glaube, den Moment der Ausstossung 
direct beobachtet. In Figur 29 d (Taf. IV) liegt das eine Kernstück- 
chen so unmittelbar neben der Schalenöffnung, als ob es im nächsten 
Augenblicke aus der Zelle entfernt werden sollte. Das in Figur 29 e 
abgebildete Thier lässt darüber keinen Zweifel, dass der eine Nucleus- 
ballen, von etwas Plasma umgeben, ausserhalb der Hülsenöffnung sich 
befindet. Leider bemerkte ich dieses Individuum erst nach der Ab- 
tödtung durch conc. Sublimat, wodurch ein genaues Erkennen des 
Wimperapparates und der jenes Kernstückchen umgebenden Plasma- 
theile unmöglich wurde. Da aber diese Lagenophrys sowie alle übrigen 
auf demselben Kiemenblatt sitzenden einen ganz normalen Eindruck 
machte, so wäre es ganz unnatürlich, hier ein Kunstproduct zu ver- 
muthen. — Der ganze Vorgang verläuft demnach wahrscheinlich in 
folgender Weise: von dem Hauptkern der Lag. aperta schnüren sich 
von Zeit zu Zeit mehrere, in der Regel 3—4, rundliche Ballen ab, 
die zusammen ungefähr so gross sind wie der zurückbleibende 
Rest des Kernes. Eine Veränderung des Paranucleus geht hierbei 
nicht vor sich. Um diese Ballen bildet das Cytoplasma vacuolige 
Räume und stösst sie nach und nach aus dem Zellkörper aus. Ob 
ein Verlust an Zellplasma hiermit Hand in Hand geht, oder ob dies 
nicht der Fall ist, muss weiteren Untersuchungen zur Entscheidung 


Studien über Protozoen. 163 


überlassen werden. Der eine oder der andere Leser könnte vermuthen, 
die geschilderten Kernveränderungen möchten Stadien der Conjugation 
darstellen, da diese bei den Infusorien ja ebenfalls epidemisch aufzu- 
treten pflegt und vielfach zum Zerfall des Hauptkernes in kleinere 
Stücke führt. Obwohl mir nun der Verlauf der Conjugation genauer 
nur von Lag. aselli bekannt ist, halte ich dennoch eine solche An- 
nahme für durchaus unzulässig; denn ich habe vielfach Individuen von 
Lag. aperta beobachtet, die offenbar sich in Conjugation befanden, 
da sie den entsprechenden Stadien der Lag. aselli vollständig glichen. 
Ausserdem bleibt bei dem hier behandelten Processe der Nebenkern 
völlig unverändert, was im Widerspruch steht mit allen bis jetzt über 
die Conjugation der Infusorien gemachten Erfahrungen. — Auch als 
einen Fortpflanzungsact, eine Theilung, lässt sich der in Rede stehende 
Vorgang nicht ansehen; wenigstens habe ich nie bemerkt, dass bei 
derartigen Individuen das Cytoplasma in zwei oder mehrere Portionen 
zerfallen war. 

Die einzige Vermehrungsweise der Lagenophryen ist die Thei- 
lung. Stein glaubte, dass auch die Knospen sich zu jungen Thieren 
entwickelten, eine Anschauung, die nicht richtig ist. Die Knospen sind 
vielmehr, wie ich schon früher vermuthete und jetzt sicher nachweisen 
kann, nur zur Conjugation bestimmt. Die Theilungsebene verläuft 
bei allen Lagenophryen in diagonaler Richtung durch den Zellkörper. 
Bei Lag. ampulla und aselli sah ich sie stets links von der Schalen- 
öffnung beginnen, so dass die linke Theilhälfte einen neuen Wimper- 
apparat, eine contractile Vacuole und einen auf der Unterseite gele- 
genen Cilienkranz erhält; bei Lag. aperta wird umgekehrt die rechte 
Plasmahälfte mit jenen Neubildungen ausgerüstet. Von einigem Interesse 
ist im übrigen nur der Umstand, dass der Kern der Lag. aperta vor 
der Theilung diejenigen Umrisse annimmt, welche für den Nucleus der 
andern Lagenophrys-Arten characteristisch sind: er wird wurstförmig 
(Fig. 30), schnürt sich dann in der Mitte durch, und seine beiden 
birnförmigen Theilstücke gehen darauf wieder in eine runde Gestalt 
über. Seine Structur ändert sich hierbei nicht, sondern bleibt stets 
gleichmässig feinkörnig. — Von den beiden aus der Theilung hervor- 
gehenden Individuen entfernt sich nur dasjenige mit dem ventralen 
Wimperringe. Das andere bleibt im Besitz der alten Schale und zieht 
sich von der vorderen Oeffnung derselben nur so weit zurück, als es 
erforderlich ist, um das Schwesterthier aus der Hülse herauszulassen. 
So sah ich einmal, dass eine Lag. aselli nur die dorsale Lippe der 
Oefinung freigab, an der ventralen hingegen kleben blieb, und über 

11* 


164 Dr. L. PLATE, 


jenes Thier hinweg schob sich das zweite Individuum mit dem hinteren 
Körperende voran ins Freie. — Schliesslich habe ich hier noch zu 
erwähnen, dass mir einmal ein abnormer Fall vorgekommen ist, wo 
eine sehr grosse Lag. aselli sich gleichzeitig in drei verschieden grosse 
Tochterthiere getheilt hatte (Fig. 31). Zwei derselben, die durch echte 
Quertheilung aus einer Plasmaportion hervorgegangen zu sein schienen — 
füllten die rechte Schalenhälfte aus, das dritte die linke. Nur an dem 
letzteren liess sich ein Wimperapparat deutlich erkennen. Alle drei 
Individuen besassen einen Nebenkern ; die Hauptkerne waren bei zweien 
derselben normal gebaut, bei dem dritten in drei Stücke zerfallen. 

Die Conjugation zerfällt bei allen Lagenophryen in zwei von 
einander sehr verschiedene Vorgänge, in die Bildung der Conjugations- 
knospen und in die eigentliche Conjugation, d. h. die Copulation einer 
oder mehrerer Knospen mit einem normal gebauten Thiere. Ob beide 
Processe an demselben Individuum vorkommen, oder ob bei dieser 
Gattung ein sexueller Gegensatz zwischen Thieren, die nur Knospen 
bilden, dagegen nicht mit Knospen anderer Individuen copuliren, und 
solchen, die nur für das letztere bestimmt sind, ohne je derartige 
Schwärmstadien zu entwickeln, vorhanden ist, lässt sich zur Zeit noch 
nicht entscheiden. Am wahrscheinlichsten erscheint die erste Annahme, 
weil man nicht selten an einem Kiemenblatt fast sämmtliche Bewohner 
in der Knospenbildung, an einem anderen in Conjugation antrifft, was 
schwer erklärlich wäre, wenn die Lagenophryen theils nur zur Knospen- 
bildung, theils ausschliesslich zur Copulation befähigt wären. Hält 
man die Conjugation für gleichwerthig mit dem Befruchtungsacte der 
Eier der Metazoen — und gerade für die Lagenophryen lässt sich ein 
solcher Vergleich noch am leichtesten durchführen —, so wären dem- 
nach die Individuen dieser Vorticellinen-Gruppe zeitweilig männlicher, 
zeitweilig weiblicher Natur, resp. geschlechtlich indifferent, so lange 
sie sich nur durch Theilung fortpflanzen. 

Die Knospenbildung der Lag. aselli wird, wie ich dies schon früher 
von Lag. ampulla angegeben habe, durch einen Zerfall des Hauptkernes 
in zahlreiche (ec. 40—50) Kügelchen eingeleitet. Sodann wölbt sich die 
links neben der Schalenöffnung gelegene Körperpartie in Gestalt eines 
flachen Buckels hervor (Fig. 32). Eine Anzahl Kernkugeln treten in 
die so angelegte Knospe über, und dieselbe schnürt sich, nachdem eine 
contractile Vacuole in der Mitte des Körpers sichtbar geworden ist, 
vom Mutterthiere ab. Der Schwärmer (Fig. 33 a) hat eine ovale 
bis eiförmige Gestalt und schwimmt mit Hülfe eines Cilienkranzes, der 
parallel zur Längsaxe den einen der seitlichen Körperpole umzieht, in 


Studien über Protozoen. 165 


der Schale umher. Die der Knospe angehörigen Kernkugeln, deren 
Zahl in der Regel zwischen 3—10 schwankt, verwachsen hierauf wieder 
zu einem einheitlichen, stabförmigen oder rundlichen Nucleus, und der 
gleiche Vorgang spielt sich auch an den Kernkugeln des Hauptthieres 
ab, wobei übrigens häufig zuerst zwei Kerne gebildet werden, die nach- 
träglich mit einander verschmelzen (Fig. 33d). Die in der geschil- 
derten Weise entstandene Schwärmknospe ist noch nicht copulationsreif. 
Sie theilt sich zunächst aufs neue, und zwar je nach ihrer Grösse 
einmal oder zweimal, so dass also zwei, resp. vier Conjugationsschwärmer 
aus der ursprünglichen Knospe hervorgehen. Die Theilungsebene steht 
senkrecht zum Cilienkranze (Fig. 33 b), und der ganze Vorgang macht 
sich schon etwas früher durch das Auftreten einer zweiten contractilen 
Vacuole bemerkbar. In dem fertigen Schwärmer habe ich nur einen 
Nucleus, aber keinen Nebenkern beobachtet. Da aber während des 
Zerfalls des Hauptkernes der Mutter der Paranucleus derselben sich 
der Wahrnehmung entzieht, ist es nicht unmöglich, dass auch Neben- 
kernderivate in die Knospe übertreten. — Die Schwärmerbildung der 
Lag. aperta verläuft genau so, wie sie soeben von Lag. aselli ge- 
schildert wurde. Auffallend ist mir nur, dass bei derselben der Nucleus 
nicht selten bloss in einige wenige (c. 6—10) Kugeln zerfällt, die sich auch 
nicht durch den ganzen Zellkörper zerstreuen, sondern dicht bei ein- 
ander an der Stelle des früher einheitlichen Kernes liegen bleiben. — 
Zuweilen theilt sich die Knospe der Lag. aselli schon einmal, ehe sie 
sich von der Mutter ganz losgelöst hat. Fig. 34 stellt einen solchen 
Fall dar. Das obere Theilstück der Knospe ist nur halb so gross wie 
das untere; durch eine nochmalige Theilung des letzteren würden im 
Ganzen drei Schwärmer resultiren, was ich in der That dann und wann 
bei Thieren beobachtet habe, die noch vollständig mit der Schalen- 
öffnung zusammenhingen, also vermuthlich ihren Knospen noch keine 
Gelegenheit zum Ausschlüpfen gegeben hatten. — Einige Male ist mir 
auch eine besondere Modification der Knospenbildung zu Gesicht ge- 
kommen, die von Interesse ist, weil sie uns einen Fingerzeig giebt, 
wie man sich phylogenetisch die Entstehung eines solchen Vorganges 
zu denken hat. Ich traf nämlich Lagenophryen (Fig. 35), die an der 
linken Seite eine deutliche Knospe mit contractiler Vacuole angelegt 
hatten, deren Kerne aber nicht zerfallen waren, sondern mit ihrem 
einen Ende in die Knospe hereinragten. Bei der Abschnürung der 
Knospe gelangt jenes kurze Stück des Nucleus in dieselbe. Der vor- 
dere Pol des 0,017 mm grossen Schwärmers ist viel dichter mit Cilien 
besetzt, als es normaler Weise der Fall ist. Da jedoch eine besondere 


166 Dr. L. PLATE, 


Mundöffnung fehlt, können derartige Thierchen auch wohl nur zur 
Copulation bestimmt sein. Die Conjugationsschwärmer entstehen also 
zuweilen durch eine echte Theilung, bei der freilich sehr ungleich 
grosse Individuen von einander getrennt werden, und erinnern durch 
ihren rudimentären Wimperapparat an die aus einer normalen Theilung 
resultirenden Lagenophryen. Sie machen es wahrscheinlich, dass die 
Conjugation ursprünglich zwischen völlig gleichartigen Individuen statt- 
fand und erst auf einer weiteren Differenzirungsstufe zur Ausbildung 
kleiner, mundloser Schwärmer führte. 

Die eigentliche Conjugation wird dadurch eingeleitet, dass ein 
oder auch wohl zwei Schwärmer, die auf irgend eine Weise in die 
Schale einer Lagenophrys eingedrungen sind, mit dieser verwachsen 
(Fig. 36) und ihren Kern in sie übertreten lassen. Es scheint hierbei 
nur auf die Ueberführung der Nucleussubstanz des Schwärmers in 
das Hauptthier anzukommen, denn ich fand zuweilen vorgeschrittenere 
Conjugationsstadien, denen äusserlich noch der oder die Knospen als 
faltige, ziemlich viel Plasma enthaltende Säckchen ansassen (Fig. 37). 
Gleichzeitig mit der Copulation des Schwärmers treten auch am Haupt- 
thier die ersten Veränderungen auf. Der Nebenkern desselben wächst 
zu einem relativ sehr grossen, spindelförmigen, anfangs feinkörnigen, 
später streifigen Körper heran (Fig. 36). Sodann theilt er sich in 
zwei Spindeln, während der Hauptkern in eine Anzahl verschieden 
grosser Kugeln zerfällt (Fig. 38). Die nun folgenden Stadien verlau- 
fen nicht bei allen Thieren in derselben Weise. In einzelnen Indivi- 
duen scheinen die Nebenspindeln sich noch weiter zu theilen, während 
die Bruchstücke des Hauptkernes sich im Plasma sämmtlich auflösen. 
Ein Beispiel hierfür bietet das in Figur 39 nach Sublimat-Behandlung 
abgebildete Thier, denn in diesem waren auch nach der Färbung nur 
6 Nebenkernspindeln, aber keine Nucleusstücke zu erkennen. In der 
überwiegenden Mehrzahl der Fälle bleibt dagegen ein grosser Theil 
der letzteren (vielleicht sogar alle) während der ganzen Conjugation 
erhalten und betheiligt sich später direct an dem Aufbau des neuen 
Kernes. Man trifft dann in den Lagenophryen viele sich stark fär- 
bende Kugeln, von denen einige — bis zu8 — sich durch besondere, 
unter einander so ziemlich übereinstimmende Grösse (0,0068 mm) aus- 
zeichnen (Fig. 40 a—d). Diese letzteren halte ich für modificirte 
Nebenkernspindeln und glaube, dass der neue Kern entweder aus die- 
sen allein durch Verwachsung entsteht — wobei natürlich nicht aus- 
geschlossen ist, dass die im Plasma gelöste Substanz der Nucleus- 
bruchstücke auch verwerthet wird — oder aus der Verschmelzung der 


Studien über Protozoen. 167 


Derivate des Nebenkernes und des Hauptkernes hervorgeht. Sind jene 
grösseren Kugeln in der That Produkte des Paranucleus, so kann 
es nicht zweifelhaft sein, dass dieselben in erster Linie an dem Auf- 
bau des neuen Kernes betheiligt sind. 


IV. Epistylis simulans n. sp. 


An den Kiemenblättern des Asellus aquaticus fand ich sehr häu- 
fig eine kleine Epistylis- Art, welche mit der von WRZESNIOWSKI ') 
als Ep. steinii beschriebenen Species die grösste Aehnlichkeit besitzt. 
Beide Formen haben dieselbe Körpergestalt, dieselbe Grösse und einen 
gleich gebauten Kern, und ich würde kein Bedenken tragen, dieselben 
für identisch zu erklären, wenn nicht der Stiel des von mir beobach- 
teten Infusors eine sehr deutliche Längsstreifung aufwiese, deren 
WRZESNIOWSKI nicht gedenkt. Da der letztere Forscher den Stiel 
seiner Ep. steinii eingehend schildert, so ist wohl kaum anzunehmen, 
dass hier ein Beobachtungsfehler vorliegt, sondern sehr wahrscheinlich 
unterscheidet sich die Bewohnerin der Wasserassel durch jene Structur 
von der ihr im Uebrigen sehr nahe stehenden Vorticelline des Gam- 
marus pulex und darf daher auch wohl als eine besondere Species — 
wenigstens vorläufig — angesehen werden. 

Ausser dieser Längsstreifung besitzt der Stiel der Ep. simulans 
auch noch eine unregelmässige quere Ringelung (Fig. 42). Dieselbe 
hat ihren Sitz in der oberen Membran, welche den Stiel von aussen 
umgiebt, und ist nur der Ausdruck von Falten und Runzeln, die sich 
in ihr — häufig in ziemlich regelmässigen Abständen — bei allen 
älteren Exemplaren bilden. Das Innere des Stiels scheint mit einer 
Gallerte erfüllt zu sein, die in ihrer ganzen Länge jene fibrilläre 
Structur aufweist. In der Axe des Stieles verläuft ausserdem ein 
Faden, der von unten nach oben an Stärke zunimmt und unter Bil- 
dung einer kegelförmigen Anschwellung in den Körper der Epistylıs 
übergeht. Obwohl ich nichts von einer pinselförmigen Ausstrahlung 
desselben im Zellkörper wahrzunehmen vermochte, bezweifle ich doch 
nicht, dass dieser Strang dem Stielmuskel einer Vorticelle homolog 
ist. Derselbe ist hier rudimentär geworden oder hat wenigstens seine 
ursprüngliche Function einer contractilen Fibrille verloren und dient 


1) P. Wrzesniowskı, Beiträge zur Naturgeschichte der Infusorien, 
in: Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 29, p. 280. 


168 Dr. L. PLATE, 


jetzt nur als Befestigungsmittel. Die Epistylis simulans vermag näm- 
lich nicht, ihren Stiel irgendwie zu verändern, und die Querfalten 
desselben sind daher nicht die Folge einer Contraction jenes Muskels. 
Ich vermuthe, dass sie durch die Art des Wachsthums des Stieles be- 
dingt werden. 

Der übrigen Organisation unseres Infusors habe ich keine genaue 
Beachtung geschenkt. Es sei daher hier nur noch erwähnt, dass dem 
wurstförmigen Nucleus kein Nebenkern anliegt, und dass in der Nähe 
des hinteren Körperpoles eine ringförmige, querliegende, myophane 
Fibrille, wie bei manchen anderen Vorticellinen, vorhanden zu sein 
scheint. Ich habe sie wegen ihrer Zartheit nicht direct erkennen 
können, aber ihre Existenz wird durch häufige Contractionen, welche 
eine Ringfurche hervorrufen, sehr wahrscheinlich gemacht. Ueber 
diesem Ringe bildet sich ein Kranz von Cilien, wenn die Epistylis, 
wie dies nicht selten vorkommt, ihren Wohnsitz verlassen will. — 
Das hinter dieser Fibrille gelegene Plasma unterscheidet sich sehr 
auffallend von der vor ihr befindlichen Körpersubstanz; es ist beson- 
ders dichtkörnig, und die so beschaffene hinterste Körperregion, welche 
nach vorn eine muldenförmige Vertiefung bildet, erscheint daher viel 
dunkler als das übrige Cytoplasma (Fig. 48). 

An unserem Thierchen interessirte mich vor allem die Conjuga- 
tion. Dieselbe ist bei Epistylis simulans, abweichend von fast allen 
übrigen Ciliaten, eine keineswegs seltene Erscheinung, sondern ich be- 
gegnete ihr auf Schritt und Tritt. Stets wird eine grössere Anzahl 
von Thieren — häufig so ziemlich alle Individuen, soweit sie dasselbe 
Kiemenblatt bewohnen — von ihr ergriffen, und ein einziges solches 
Blatt genügt dann, um dem Beobachter ungefähr alle Stadien zu 
zeigen. Der Vorgang zerfällt, wie bei Lagenophrys, in zwei sich auf 
verschiedene Individuen vertheilende Abschnitte, in die Bildung der 
Conjugationsschwärmer und in die eigentliche Copulation. — Wie die 
Conjugationsknospen entstehen, habe ich im Einzelnen nicht verfolgt. 
Ich kann nur angeben, dass dieselben sich stets von dem basalen 
Körperende ihrer Mutter abschnüren (Fig. 41) und sich von dieser 
nur durch die sehr viel geringere Grösse, durch das Fehlen einer 
Mundôffnung und einer Schlundröhre sowie durch die rudimentäre 
Ausbildung des vorderen Wimperapparates unterscheiden. Sie besitzen 
einen kleinen wurstförmigen Kern, eine pulsirende Vacuole und ferner 
in der Nähe des hinteren Körperpoles die oben erwähnte contractile 
Ringzone, über der in einer Furche die Cilien auftreten, mit deren 
Hülfe das Thierchen fortschwimmt. Wie bei der gewöhnlichen Fort- 


Studien über Protozoen. 169 


pflanzung durch Längstheilung der rudimentäre Stielmuskel in zwei, 
mit einander in Zusammenhang bleibende, kurze Aeste sich gabelt, so 
läuft auch zur Conjugationsknospe ein Seitenzweig jener Fibrille (Fi- 
gur 41). Dieselbe ist auch offenbar eng mit dem Körper derselben ver- 
bunden, denn gar nicht selten zieht sie sich bei der Loslösung des 
Schwärmers zu einem Faden aus, der fast so lang ist wie jener selbst. 
Die Knospe zerrt dann an dem Faden herum, bis es ihr glückt, den- 
selben zu zerreissen. — Der Conjugationsschwärmer ist, wie schon 
oben erwähnt wurde, auch mit einem rudimentären vorderen Wimper- 
apparate ausgerüstet. Das Peristom bildet nämlich eine enge Oeff- 
nung (Fig. 41), welche in eine spaltförmige Höhlung führt. Der 
Boden derselben ist dicht mit kleinen Cilien bedeckt und entspricht, 
da er auch etwas hervorgewölbt werden kann, offenbar einer redu- 
cirten Wimperscheibe. Diese Deutung folgt auch aus dem Umstande, 
dass jene Wimpern beim Mangel einer Mundöffnung nicht zum Her- 
beistrudeln von Nahrung und wegen ihrer geringen Grösse auch nicht 
zur Locomotion verwerthet werden können, daher augenscheinlich 
functionslose Gebilde sind. Ihre Anwesenheit wird nur verständlich, 
wenn man sie für homolog mit dem vorderen Wimperapparate der 
normalen Individuen hält, woraus dann weiter derselbe Schluss zu 
ziehen ist, wie oben bei der Gattung Lagenophrys, dass nämlich höchst 
wahrscheinlich die Conjugation ursprünglich zwischen völlig gleich- 
artigen Thieren stattfand. 

Der Verlauf der eigentlichen Conjugation, die Verschmelzung eines 
Schwärmers mit einem gewöhnlichen Individuum, gestaltet sich relativ 
einfach, weil ein Nebenkern nicht vorhanden ist. Die Schwärmer 
setzen sich mit ihrem hinteren Körperpole, der zu einer flachen Scheibe 
wird, einem grossen Thiere an und verwachsen mit demselben. Die 
Cilien der Knospe gehen auf nicht näher beobachtete Weise verloren, 
und noch ehe die Verwachsung beider Paarlinge so innig wird, dass 
das Plasma des kleineren in directe Berührung mit dem des grösseren 
kommt, also noch vor der Resorption der Cuticulae, zerfallen die Kerne 
beider Copulirenden in kleine, sich intensiv färbende Kügelchen. In 
der Knospe liegen ungefähr 10 derselben, im Hauptthier weit mehr, 
aber von derselben Grösse (Fig. 44, a). Zuweilen bemerkt man unter 
den Kernkugeln des Hauptthieres eine von besonderer Grösse (Fig. 44, b). 
Auf dem nächsten Stadium wird die Körpersubstanz des Schwärmers 
vollständig von der des andern Paarlings aufgenommen (Fig. 44, c), 
und nur die Cuticula des ersteren bleibt als ein faltiges Bläschen an 
dem letzteren hängen. Um diese Zeit lassen sich die Kernkugeln der 


170 Dr. L. PLATE, 


Paarlinge nicht von einander unterscheiden. Allmählich beginnen einige 
derselben, zunächst eine, dann eine zweite, schliesslich eine dritte und 
häufig auch eine vierte, an Masse zu wachsen, bis sie Kugeln werden, 
deren Durchmesser 0,005—0,008 mm betragen. Gleichzeitig wird die 
Zahl der kleinen Kügelchen immer geringer, was auf eine successive 
Auflösung derselben hinweist. Ich vermuthe, dass die im Cytoplasma 
gelöste Kernsubstanz dieser Gebilde das Material zum Wachsthum 
jener grossen Kugeln liefert. In der Regel verschwinden aber nicht 
alle von den kleinen Kugeln, sondern meist sind 5—10 derselben noch 
vorhanden, wenn die grossen zum neuen Nucleus unter einander ver- 
schmelzen. Jene lagern sich dann diesen an (Fig. 44, g) und gehen 
so ebenfalls in den neuen Kern über. In anderen Fällen lösen sich 
alle kleinen Kügelchen auf, ehe sich der Hauptkern regenerirt (Fig. 44, 
h, wo noch die Furchen zwischen den verschmelzenden Kugeln zu er- 
kennen sind). Bei einigen wenigen Exemplaren habe ich ausserdem 
eine besondere Modification des ganzen Vorganges beobachtet; es trat 
nur eine Kugel von beträchtlicherem Umfange auf (Fig. 45), die zum 
neuen Kern heranwuchs. — Möglicherweise stammen die Kügelchen, 
welche sich bis zum Schluss nicht selten erhalten, aus dem Schwärm- 
paarling. Hierfür spricht ihre Zahl, doch lässt sich nichts Sicheres 
weder für noch gegen eine solche Annahme vorbringen, da die Kern- 
stücke von Knospe und Hauptthier im Aussehen völlig identisch sind. 

Der im Vorstehenden geschilderte Verlauf der Conjugation bei 
Epistylis simulans entspricht in allen wesentlichen Punkten demselben 
Vorgange bei Vorticella microstoma und Epistylis plicatilis, von dem 
wir eine vortreffliche Darstellung durch ENGELMANN !) besitzen. Man 
kann daher diesen Modus einstweilen ohne Bedenken als typisch für 
die nebenkernlosen Vorticellinen (im engeren Sinne) ansehen. Bei 
den einen Paranucleus besitzenden Infusorien dieser Gruppe verläuft 
die Conjugation im allgemeinen auch ebenso. Bürschuı?) berichtet, 
dass bei Vort. nebulifera und Carchesium polypinum der Nucleus der 
conjugirten Thiere in zahlreiche Bruchstücke zerfällt, und dass der 
neue Kern aus einer Anzahl grösserer Kugeln reconstruirt wird, ganz 
ähnlich, wie ich dies oben von Lagenophrys aselli geschildert habe. 


1) Tu. W. Enertmann, Ueber Entwicklung und Fortpflanzung von 
Infusorien, in: Morph. Jahrb. I, p. 621 ff. 

2) O. Bürscazr, Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Ei- 
zelle, die Zelltheilung und die Conjugation der Infusorien, in: Abhandl. 
der Senckenberg’schen Naturf. Gesellschaft X, p. 234 des Separatums, 


Studien über Protozoen. 171 


BürschLı hält es für sehr wahrscheinlich, dass die grösseren Kern- 
kugeln aus dem einen (oder beiden ?) Paranucleus hervorgehen, eine 
Ansicht, die auch für Lagenophrys zuzutreffen scheint. Ist dieselbe 
richtig, so liegt der wichtigste Unterschied in dem Verlauf der Con- 
jugation bei Vorticellinen mit Nebenkern und solchen ohne diesen in 
dem verschiedenen Ursprung der grösseren Kernkugeln, die den neuen 
Kern — ausschliesslich oder wenigstens zum grössten Theil — auf- 
bauen: bei jenen sind dieselben Paranucleusderivate, bei diesen modi- 
ficirte Bruchstücke des alten Kernes. Ein principieller Gegensatz scheint 
mir hierin nicht zu bestehen, denn ich halte die Annahme für unab- 
weisbar, dass in beiden Fällen jene Kugeln auf Kosten der im Plasma 
gelösten übrigen Theilstücke des alten Nucleus herauswachsen. Die 
Differenz läuft vielmehr nur darauf hinaus, dass bei den mit einem 
Nebenkern versehenen Infusorien diejenigen Kernelemente, welche 
während der Conjugation zum neuen Nucleus heranwachsen sollen, 
schon vor derselben als isolirte Gebilde vorhanden sind, wohingegen 
dieselben sich bei den nebenkernlosen Formen erst im Beginn der 
Conjugation von der Hauptmasse des Kernes sondern. — Zwischen der 
Conjugation von Lagenophrys aselli und der von Epistylis simulans 
besteht ein Unterschied, auf den ich hier kurz eingehen will: bei 
ersterer tritt der Kern des Schwärmers in toto, bei letzterer nach 
einem Zerfall in mehrere kleine Stücke in das Hauptthier über. Aber 
auch dieser Gegensatz schwindet, wenn man die Entstehungsweisen 
der Schwärmknospen sich bei beiden Arten vergegenwärtigt. Bei 
Lagenophrys tritt der Kernzerfall ein, während die Knospe sich anlegt, 
und der Nucleus des fertigen Schwärmers hat daher eine nochmalige 
innige Mischung mit seinem Cytoplasma — eine solche ist, wie mir 
scheint, der Zweck jedes während der Conjugation auftretenden Kern- 
zerfalls — nicht mehr nöthig. Bei Ep. simulans ist mir zwar die 
erste Anlage der Knospe entgangen. Da aber in derselben und im 
zugehörigen Mutterthiere nie Kernbruchstücke bemerkt wurden, ist es 
unzweifelhaft, dass sie ebenso entsteht, wie ENGELMANN es für Vorti- 
cella microstoma nachgewiesen hat: der Nucleus des Hauptthiers wächst 
in die Knospe hinein und wird dann bei der Loslösung derselben mit 
durchschnitten. Eine innige Durchdringung von Cyto- und Nucleo- 
plasma findet hierbei nicht statt, sondern wird erst dann herbeigeführt, 
wenn sich die Knospe einen Paarling ausgesucht und sich an diesem 
fixirt hat, 


172 Dr. L. PLATE, 


V. Heliochona sessilis mihi, eine neue Vorticelline. 


An den Kiemenblättern eines Gammarus aus der Nordsee habe 
ich eine neue Vorticelline gefunden, deren nächste Verwandten unter 
den Gattungen Spirochona und Stylochona zu suchen sind. Wie bei 
diesen Infusorien ist das vordere Körperende trichterartig erweitert 
und innen mit zahlreichen Cilien besetzt, welche die Nahrung herbei- 
strudeln. Das Thier möge den in der Ueberschrift genannten Namen 
führen, da für den Kopftrichter desselben ein sonnenartiger Besatz 
dünner, steifer Stäbchen characteristisch ist, die vom Rande ausgehen 
(Taf. IV, Fig. 49, 50, 51). Die Heliochona sessilis hat die Gestalt 
einer Flasche, deren Hals in jenen Trichter übergeht. Dabei ist je- 
doch der Querschnitt des Flaschenbauches und des Trichters nicht 
rund, sondern oval, so dass man zwei Schmal- und zwei Breitseiten 
unterscheiden kann. Mit dem unteren, quer abgestutzten Körperpole 
sitzt das Infusor dem Kiemenblatte breit auf, und zwar vornehmlich 
der Fläche, weniger der Peripherie desselben. Die Länge beträgt 
von der Basis bis zum Beginn des Halses c. 0,054 mm, von hier bis 
zum Trichterrande 0,02 mm. Die Querachse der Heliochona bei der 
Breitenansicht misst c. 0,025 mm, während derjenigen der Schmal- 
seite nur eine Länge von 0,007 mm zukommt. Der Körper ist überall 
von einer dünnen Cuticula bedeckt, die sich an der Anheftungsstelle 
durch besondere Zartheit auszeichnet. Von einigem Interesse ist an 
unserm Infusor nur der Trichter. Die eine Breitseite desselben — sie 
möge als Rücken bezeichnet werden — ist nämlich in zwei symme- 
trisch gestellte Lappen ausgezogen, die nach innen übergeklappt sind 
und den Hohlraum des Trichters theilweise überdecken (Fig. 51). 
Ausserdem ist der ganze Rand des Trichters mit einer grossen Zahl 
starrer Stäbchen versehen, die so ziemlich in gleichen Abständen von 
einander stehen und sich als schwache Leisten noch eine kurze Strecke 
in der Trichterwand verfolgen lassen. Bei einigen Individuen konnte 
ich mich ganz sicher überzeugen, dass einige von diesen Stäbchen, 
ungefähr jedes vierte, noch einmal so lang waren wie die dazwischen 
stehenden; bei andern war dagegen ein solcher Unterschied nicht fest- 
zustellen. Die von dem Trichterrand ausstrahlenden Radien fehlen nur 
auf der kurzen Strecke zwischen den beiden überhängenden Kelch- 
lappen ; auf diesen selbst sind sie dagegen vorhanden und bewirken, 
dass der Zugang zum Trichterraum theilweise versperrt ist. Nur die 
kleineren der herbeigestrudelten Nahrungspartikelchen können das 


Studien über Protozoen. 173 


Lattenwerk jener Stäbchen passiren und in den am Grunde des Trich- 
ters befindlichen kurzen Oesophagus gelangen, und in diesem Um- 
stande liegt oftenbar der Vortheil jener Einrichtung. — Im Zellplasma 
fällt dem Beobachter leicht ein rundlicher, feinkörniger Kern auf, von 
einem Paranucleus habe ich dagegen nichts bemerkt. Die Fortpflan- 
zung geschieht wie bei Spirochona gemmipara durch Knospen, welche 
sich an einer bestimmten Stelle der Bauchseite, an der Basis des 
Halses, abschnüren (Fig. 49). Die näheren Einzelheiten dieses Vor- 
ganges habe ich aus Mangel an Material nicht verfolgen Können. 


VI. Aegyria oliva CL. et LACH. 


In seiner Abhandlung ‚Ueber Infusorien des Golfes von Neapel“ !) 
bemerkt GÉzZA Entz von der Aegyria oliva: „Der Kern liegt unterhalb des 
Schlundes. Er ist ein recht grosser, heller, runder oder ovaler Körper mit 
einem Querspalt; an wechselnder Stelle seiner Oberfläche konnte ich einen 
runden Nebenkern ganz deutlich, auch ohne Anwendung von Reagentien 
unterscheiden.“ Dieser kurzen Beschreibung möchte ich noch Einiges 
hinzufügen, da der Nucleus dieses Infusors einen etwas ungewöhn- 
lichen Bau aufweist. Er ist nämlich aus zwei, sich gegen Farbstoffe 
verschieden verhaltenden Hälften zusammengesetzt, in ähnlicher Weise, 
wie dies von Spirochona gemmipara, Leptodiscus medusoides und einigen 
Rhizopoden bekannt ist. Nach Abtödtung durch Osmiumsäure zeigt 
die eine Hälfte des Kernes ein dunkelkörniges Aussehen (Fig. 46, 3), 
während die andere nahezu homogen und hell erscheint (2) und nur 
an ihrem vordersten Pole eine ganz leichte Körnelung besitzt. Die 
Abschnitte 2 und 3 liegen eng an einander, sind aber durch eine deut- 
liche Linie geschieden, so dass der von GEzA Entz beobachtete Quer- 
spalt wohl nur ein Artefact gewesen sein kann. Bei Anwendung von 
Carminlésungen färbt sich die helle Kernhälfte ganz intensiv, die dunkle 
dagegen nur sehr schwach. Der Kern der Aegyria oliva verhält sich 
demnach gegen Farbstoffe gerade umgekehrt wie der der Spirochona 
gemmipara, bei welcher die dunkelkörnige Partie die chromatische, 
die helle die achromatische ist. Es wäre interessant zu erfahren , ob 
auch bei jener Form die Kerntheilung so complicirter Natur ist wie 
bei dieser; denn wäre dieses der Fall, so würde man berechtigt sein, 


1) in: Mittheilungen der Zoolog. Station zu Neapel, Bd. V, 1884, 
p. 349. 


174 Dr. L. PLATE, 


die getrennte Anordnung der chromatischen und der achromatischen 
Kernelemente als Ursache einer derartigen Mitose anzusehen. 


VII. Bemerkungen über Noctiluca miliaris SUR. und das 
durch sie hervorgerufene Meerleuchten. 


Während eines mehrwöchentlichen Aufenthaltes anf der Nordsee- 
Insel Borkum im Herbste 1886 habe ich die Noctiluca miliaris einer 
eingehenden Untersuchung unterworfen. Da jedoch erst neuerdings 
durch Bürschriı ') unsere Kenntnisse von dieser viel beobachteten 
Cystoflagellate in vortrefflicher Weise zusammengestellt sind, will ich 
mich hier auf einige kurze ergänzende Notizen beschränken. 

Ueber den Kern der Noctiluca miliaris lauten die Angaben der 
verschiedenen Forscher ziemlich abweichend. ROBIN — dessen neueste 
Arbeit über Noctiluca ich mir leider nicht verschaffen konnte, sodass 
ich seine Ansichten nur aus der Bürscarrschen Darstellung kenne — 
und Vignal ?) halten ihn für völlig homogen, während Crenkowsk1 *) 
seiner Binnensubstanz die Fähigkeit zuschreibt, sich in Fäden und 
Stränge auszuziehen, welche dem Beschauer im optischen Querschnitt 
als Kügelchen erscheinen. Nach meinen Beobachtungen ist der Nu- 
cleus ein von einer deutlichen Membran begrenztes Bläschen, dessen 
wasserklarer Inhalt zuweilen völlig homogen resp. nach Anwendung 
von Reagentien gleichmässig feinkörnig ist; in der Regel finden sich 
aber im Kern mehrere Nucleoli, die echte Kügelchen sind und keines- 
wegs blos optische Durchschnitte von Plasmasträngen darstellen. 
Kerne, welche CiENKOwSKI’s Figur 12 entsprechen, habe ich nie ge- 
sehen und halte demgemäss solche Nuclei — ohne übrigens ihr Vor- 
kommen bestreiten zu wollen — für nicht normal gebaut. — Der 
Kern der Noctiluca ist, wie allbekannt, dem sogenannten ,,Central- 
plasma“ eingebettet. Dass er jedoch auch zuweilen, wie die übrigen 
Plasmakörner, passiv auf grössere Strecken hin und her bewegt werden 
kann, lehrten einige Individuen, bei denen er, weit vom Munde ent- 


1) Bronn’s Classen und Ordnungen. Bd. I: Protozoa, neu bearbeitet 
von QO. Bürscazr, 1885, p. 1030 ff. 

2) W. Vienat, Recherches histol. et physiol. sur les Noctiluques, in: 
Arch. de Physiol. (2. Ser.), T. 5, 1878, p. 436. 

3) L. Crexxowskr, Ueber Noctiluca miliaris Sur., in: Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. IX, 1873, p. 49. 


Studien über Protozoen. 175 


fernt, in einer etwas dichtmaschigeren Portion des Plasmas lag !). — 
Hinsichtlich des sog. „Staborganes“ schliesse ich mich ganz der 
Bürscatischen Deutung an, der zufolge die Leisten desselben bloss 
durch eine besonders dichte Anheftung des Plasmas an der Körper- 
membran hervorgerufen werden. Legt man eine Noctiluca so, dass 
man von oben in die Mundöffnung hineinsieht und dabei die Band- 
geissel vor der letzteren hat, so nimmt bekanntlich das Staborgan 
hinter dem Vestibulum in Gestalt zweier auf einander zulaufender Falten 
seinen Anfang. Ich glaube nun, dass sich auch vor der Mundéfinung 
eine gleiche Bildung wird nachweisen lassen. Zu dieser Vermuthung 
bin ich durch die Betrachtung der in Regeneration befindlichen Noc- 
tiluken geführt worden. Dieselben lassen nämlich sehr häufig nicht 
nur 3 mehr oder minder weit über die Körperoberfläche hervorragende 
Körner (Fig. 47, 48, a, b, c) erkennen, die den 3 Enden des Stab- 
organes entsprechen, sondern noch zwei andere (d und e), die, sym- 
metrisch gruppirt, nicht weit von der Bandgeissel stehen und die 
ihre Entstehung doch sicherlich den gleichen Verhältnissen verdanken 
werden wie die durch das Staborgan gebildeten Auswüchse. Leider 
habe ich es unterlassen, mich am lebenden Thiere hierüber zu orien- 
tiren. Die in Regeneration befindlichen Noctiluken sind in Folge ihres 
zusammengezogenen Plasmas specifisch etwas schwerer als die nor- 
malen Individuen; während diese in einem ruhig stehenden Gefässe 
an die Oberfläche des Wassers steigen, sinken jene zu Boden. Durch- 
mustert man daher den Bodensatz, so erblickt man unter den in der 
Länge und Form der Hörner sowie im Körperumriss ausserordentlich 
variirenden Regenerationsthieren leicht auch solche fünfhörnige. 

Es ist bis jetzt noch nicht sicher nachgewiesen worden, welche 
von den beiden Fortpflanzungsarten der Noctiluca die häufigere ist. 
Nach meinen Beobachtungen kann es nicht zweifelhaft sein, dass die 
Bildung von Schwärmern der Zahl nach die Fortpflanzung durch ein- 
fache Theilung übertrifft. Nur der Umstand, dass gewisse Stadien 
des letzteren Vorganges sich von der Conjugation, welche bei Nocti- 
luca sehr häufig ist, auf den ersten Blick nicht unterscheiden lassen, 
erschwert die Erkenntniss des wahren Sachverhaltes. Ich habe eine 
grosse Anzahl bisquitförmiger Paare isolirt und eine Zeit lang contro- 
lirt; nur ganz wenige derselben waren in der Theilung begriffen, während 
alle übrigen schliesslich zu einem Individuum verschmolzen. Da man 
nun solche achtförmige Noctiluken ungefähr ebenso häufig antrifft wie 


1) Eine Verwechslung mit einer Vacuole ist ausgeschlossen, 


176 Dr. L. PLATE, 


Thiere mit einer Schwärmerplatte, so folgt hieraus ein beträchtliches 
numerisches Uebergewicht der Knospung über die einfache Theilung. 

Ueber den Verlauf der Conjugation im Einzelnen sind wir durch 
ÜIENKOWSKI schon gut unterrichtet. Die beiden Paarlinge sind fast 
immer gleich gross und gehören in der Regel zu den mittelgrossen 
oder kleinen Individuen ; da nun andererseits die in der Schwärmer- 
bildung begriffenen Noctiluken meist vollständig ausgewachsen sind, 
so spricht auch dieser Umstand dafür, dass die Knospen nach einer 
Conjugation angelegt werden, ihre Bildung demnach auch wohl ur- 
sächlich mit dieser zusammenhängt. Man darf jedoch nicht vergessen, 
dass gerade bei der Noctiluca miliaris sich das Alter der Individuen 
nicht immer nach der Körpergrösse abschätzen lässt, weil die Thiere 
zu häufig einen Theil ihrer Membran !) abwerfen und durch Zusammen- 
ziehung des Plasmas ein geringeres Volumen annehmen. — Die An- 
einanderheftung der beiden Paarlinge geschieht mittels einer 
klebrigen, structurlosen Gallerte, welche in dünner Schicht von dem 
über dem Centralplasma gelegenen Theile der Körperwandung ausge- 
schieden wird. Merkwürdiger Weise verschmelzen nun die Kerne nicht 
sofort mit einander, nachdem die zwischen ihnen liegenden Membran- 
partien resorbirt worden sind; sie fliehen einander vielmehr Anfangs, 
so dass sie auf einem der ersten Stadien der Conjugation, wenn sich 
ein schmaler Verbindungscanal zwischen den Paarlingen entwickelt 
hat, räumlich näher beisammenliegen als etwas später. Während dann 
der bisquitförmige Einschnitt zwischen den Individuen immer flacher 
wird und diese mehr und mehr verwachsen, rücken die Kerne wieder 
auf einander zu und vereinigen sich schliesslich. Den Moment der Ver- 
schmelzung der Kerne habe ich einmal beobachtet. Eine Structur- 
veränderung erleiden sie nicht hierbei, wohl aber vollführt der neu- 
gebildete Nucleus anfangs geringe amöboide Bewegungen. Die Band- 
geisseln der Paarlinge verschwinden meist schon bei Beginn der 
Conjugation, und zwar werden sie entweder abgeworfen, in welchem 
Falle sie vorher zu einem runzeligen, welken Faden werden, oder sie 
werden allmählich eingezogen. Conjugationsthiere, welche man in der 
feuchten Kammer hält, ermatten oft so sehr, dass sie nicht mehr im 


1) Diese Beobachtung kann man sehr leicht an Thieren anstellen, 
die auf dem Objectträger etwas beunruhigt worden sind; sie scheint mir 
zu beweisen, dass BürschLı (in: Morpholog. Jahrbuch, Bd. X, p. 564) 
nicht im Rechte ist, wenn er der Noctiluca jede cuticulare Membran ab- 
spricht. 


Studien über Protozoen. 177 


Stande sind, die oft dicht genäherten Kerne zur Verschmelzung zu 
bringen; sie erhalten sich 3—4 Tage in diesem doppelkernigen Zu- 
stande am Leben und stülpen auch zuweilen während dieser Zeit aufs 
neue jedes eine Bandgeissel aus. 

Die Bildung der Schwärmknospen soll nach Cienkowskr dadurch 
eingeleitet werden, dass zwei Plasmahügel sich über das Niveau der 
Kugel erheben. Dieselben sollen sich darauf in 4 Hügel theilen, diese 
in 8 und so fort. Dass solche Stadien mit 2 und 4 Hügeln vor- 
kommen, ist wehl gewiss, aber sicherlich treten sie nicht immer auf, 
denn vielfach fand ich nur eine dicke Plasmaschicht mit einigen wenigen 
Kernen, die wohl nach innen, aber nicht nach aussen vorsprang. — 
Ropin verdanken wir Mittheilungen über die Veränderungen, welche 
der Kern bei seinen successiven Theilungen durchmacht; solche an das 
indirecte Schema erinnernde Umwandlungen treten aber nur während 
der ersten Theilungen auf; später zerfällt er, wie ich öfters beobachtet 
habe, durch einfache Durchschnürung. — Die Ausbildung der Cilien 
fällt nicht immer genau auf dasselbe Entwicklungsstadium; zuweilen 
erscheinen sie schon sehr früh, wenn die einzelnen Plasmaauswüchse 
noch eine Reihe von Theilungen durchzumachen haben. Dann ereignet 
es sich auch wohl, dass einzelne Knospen zwei Geisseln erhalten. Auch 
die Gestalt der Schwärmer ist manchen kleinen Schwankungen unter- 
worfen, wie dies schon von CIENKOWSKI bemerkt wurde. Besondere 
Beachtung verdient nur der Umstand, dass die Quer- und die Längsfurche 
nicht selten völlig fehlen, was gegen den von BürschLı und POuCHET 
gemachten Versuch, an den Schwärmern der Noctiluca einen dinofla- 
gellatenartigen Bau nachzuweisen, sprechen würde. Dieselben stellen 
in diesem Falle eiförmige oder ovale Körperchen dar, die an der Be- 
festigungsseite der Geissel etwas abgeflacht sind. Eine besondere 
Mundöfinung fehlt den Thierchen, was auf eine kurze Dauer dieses 
Entwicklungsstadiums hindeutet. — Das Schicksal der Noctiluken, 
welche die Hauptmasse ihres Körpers bei der Knospenbildung einge- 
büsst haben, ist zur Zeit noch unbekannt. Bei einigen Thieren, welche 
eine reife, schon mit Cilien versehene Schwärmerplatte hatten, konnte 
ich noch einzelne Kernbrocken durch Tinction nachweisen. Es ist 
daher nicht unmöglich, dass einige Individuen nach der Loslösung 
der Knospen noch weiterleben, zumal da in dem dünnen Plasmanetz, 
welches stets zurückbleibt, ab und zu auch grössere Portionen ange- 
troffen werden. Die von mir in der feuchten Kammer gehaltenen 
Noctiluken gingen stets zu Grunde, weil sie äusserst leicht colla- 


biren. 
Zool. Jahrb, Ill. Abth. f. Morph. 12 


178 Dr. L. PLATE, 


Die Wirkung der verschiedenartigsten chemischen Körper und 
physikalischen Kräfte auf das Leuchtvermögen der Noctiluca ist schon 
von einer grossen Anzahl von Naturforschern untersucht worden. Diese 
kamen alle zu dem Resultat, dass sich das Leuchten durch jeden 
stärkeren Reiz, welcher Natur er auch sein mag, hervorrufen lässt, so- 
lange nur die Luft nicht abgeschlossen ist. Dieser letztere Umstand 
weist — da das Licht im Stickstoff erlischt — darauf hin, dass das 
Leuchten in die Kategorie der Oxydationsprocesse gehört. Es hält 
nicht schwer, einige weitere Beobachtungen zu erbringen, welche für 
die Richtigkeit dieses Satzes sprechen: so tritt z. B. das Leuchten 
nur in dem peripheren Körperplasma auf, und ferner sind die in einem 
ruhig stehenden Gefässe am Boden sich ansammelnden Regenerations- 
zustände der Noctiluca, welche ihre Leuchtkraft noch in vollem Maasse 
besitzen, viel schwerer zum Phosphoreseiren zu bringen als die an 
der Oberfläche schwimmenden normalen Individuen, weil diese in 
höherem Maasse unter dem Einfluss der atmosphärischen Luft stehen. 
Man sollte nun erwarten, eine Sättigung des Wassers mit Sauerstoffsas 
würde die thierische Phosphorescenz in besonderer Intensität hervor- 
rufen, was QUATREFAGES !) bestreitet. Ich habe daher diesen Versuch 
wiederholt, und es ist mir auch in einigen Fällen gelungen, durch ein 
mehrere Minuten andauerndes Einleiten von reinem Sauerstoff ein 
mattes Licht zu veranlassen, das nach der Gasentwicklung noch 
ca. 10 Minuten ununterbrochen sichtbar war. Dass der Versuch zu- 
weilen fehlschlug, lag vermuthlich an den primitiven Verhältnissen, 
unter denen ich zu arbeiten hatte. Legt man Noctiluken auf feuchtes 
Fliesspapier und betrachtet sie mit einer stärkeren Vergrösserung, so 
lässt sich das von ihnen ausstrahlende Licht in 4 Kategorien gliedern: 

1) blitzartiges, intensives Aufleuchten der gesammten äusseren 
Plasmaschicht mit gleich darauf folgender Dunkelheit; 

2) ebenso, jedoch folgt ein 1—2 Minuten währendes schwaches 
Nachleuchten ; 

3) mattes Leuchten der äusseren Plasmazone oder einiger grösseren 
Partieen derselben und gleichzeitiges starkes Funkeln einzelner kleiner 
Punkte; 

4) ein grösster Kreis der Kugeloberfläche ist ganz oder theilweise 
leuchtend, und zwar setzt sich derselbe aus vielen kleinen Punkten 
zusammen. 


1) A. pe QuaTRErAGEs, Mémoire sur la phosphorescence du port de 
Boulogne etc., in: Comptes rendus T. 31, 1850, p. 618. 


Studien über Protozoen. 179 


Berücksichtigt man die Resultate, zu denen RADZISZEWSKI!) ge- 
langt ist, so wird es wahrscheinlich, dass das diffuse Licht der Körper- 
oberfläche von den kleinsten Fetttrépfchen des engmaschigen Plasma- 
netzes, welches sich überall direct unter der Cuticula vorfindet, aus- 
geht, während das aus einzelnen Punkten bestehende Licht den 
gröberen Fetttrépfchen des peripheren Sarcodenetzes seinen Ursprung 
verdankt. 

Die Frage, ob die Phosphorescenz der Noctiluca eine dem Willen 
des Thieres unterworfene Erscheinung ist oder nicht, ist bis jetzt 
wenig erörtert worden. Ich schliesse mich Poucxer?) an, welcher von 
dem Leuchten der Cilioflagellaten sagt: „c’est une simple propriété 
physicochimique qui paraît chez les êtres inférieurs indépendante des 
manifestations vitales réciproques des individus“, und halte demgemäss 
das Leuchten der Noctiluca für einen unwillkürlichen Act, der durch 
einen äusseren Reiz bedingt wird, und dem sich das Thier nicht zu 
entziehen vermag. Beobachtet man nämlich lebensfrische Noctiluken, 
die sich an einem völlig ruhigen Orte befinden, so constatirt man ein 
vollständiges Schwinden des Lichtes. Dass Spuren desselben ab und 
zu wiederkehren, liegt wohl daran, dass sich die an der Oberfläche 
des Wassers in dichter Schicht ansammelnden Noctiluken theils gegen- 
seitig beunruhigen, theils durch Entomostraken und andere kleine 
Thiere, deren Gegenwart sich nicht ausschliessen lässt, gereizt und 
dadurch zum Leuchten gebracht werden. Andererseits folgt die Er- 
scheinung ausnahmslos und sofort jeder intensiven Reizung, wie der 
Donner dem Blitze. 

Ob und inwiefern das wunderbare Phänomen, das seinen Ursprung 
dem Zusammenwirken von Tausenden und Abertausenden winziger 
Organismen verdankt — das Meerleuchten — von den jeweiligen 
Witterungsverhältnissen abhängt, ist meines Wissens noch wenig ge- 
prüft worden. Ich habe daher 1'/, Monate lang auf der Insel Bor- 
kum Wind und Wetter mit Rücksicht auf die grössere und geringere 
Intensität des Meerleuchtens controlirt und bin zu dem Resultat ge- 
kommen, dass nur der Wind und die Stärke des Wellenschlages einen 
nachweisbaren Einfluss auf das Zustandekommen jener schönen Er- 
scheinung ausüben. Damit das Phänomen sich in seiner ganzen Pracht 


1) Br. Rapziszewsxr, Ueber die Phosphorescenz der organischen und 
organisirten Körper, in: Lızsıe’s Ann. d. Chemie, Bd. 203, 1880, p. 305. 
2) G. Poucuer, Contribution à l’histoire des Cilioflagellés, in: Journ. 
Anat. Physiol, T. 19, 1883, p. 437. 
12 * 


180 Dr. L. PLATE, 


zeige, muss der Wind einige Tage anhaltend von der offenen See auf 
die Küste zu geweht haben. Trifft dieser Umstand mit einer mässig 
bewegten Meeresoberfläche zusammen, so kann der Besucher unserer 
Nordseeküste, der sehr oft vergeblich Abends an den Strand zieht, 
mit Sicherheit auf den ersehnten Genuss rechnen. In Folge des See- 
windes sammeln sich offenbar grosse Mengen von Noctiluken in un- 
mittelbarer Nähe der Küste, während die Thiere durch Landwind wie- 
der von derselben entfernt werden. Dass ein starker Wellenschlag 
das Schauspiel nicht zur vollen Schönheit heranreifen lässt, trotz der 
grösseren Reizung, welcher die Thiere dann ausgesetzt sind, erklärt 
sich leicht daraus, dass in diesem Falle die Noctiluken zu sehr unter 
die Oberfläche des Wassers gerissen werden, da ja jedes Wellentheil- 
chen eine Curve beschreibt und um so tiefer herabsteigt, je höher die 
Welle war. Für die weit verbreitete Ansicht, dass das Phänomen 
besonders in gewitterschwülen Nächten sich zeige, habe ich keine Be- 
weise gefunden. An mehreren Abenden war die Insel Borkum von 
allen Seiten von Gewittern umgeben, aber keine Spur von Meerleuchten 
war zu sehen, weil einige Zeit hindurch Landwind geherrscht hatte. 
Andererseits rief eine hohe electrische Spannung der Atmosphäre bei 
gleichzeitigem Seewind keine besondere Intensität der Erscheinung 
hervor. Diese Behauptung hat daher wohl nur deshalb Anklang ge- 
funden, weil an Gewitterabenden die See sich zu beruhigen pflegt und 
dadurch das Zustandekommen des Meerleuchtens begünstigt. 


VIII. Die Copulation und die Conjugation von Puramae- 
cium putrinum CL. et L. 


Durch ENGELMANN!) sind wir mit der in theoretischer Hinsicht 
sehr wichtigen Thatsache bekannt gemacht worden, dass bei Sty- 
lonychia mytilus, pustulata und histrio zweierlei verschiedene Conju- 
gationsprocesse vorkommen, welche er als Copulation und Conjugation 
s. str. unterscheidet. Die erstere besteht in einer totalen und dauern- 
den Verschmelzung der beiden Paarlinge, wobei die zwei in jedem 
normalen Thiere vorhandenen Kerne, ohne weitere Structurveränderungen 
zu erleiden, sich vereinigen. Aus den vier ursprünglichen Nuclei werden 
demnach zwei. Diese verwachsen darauf mit einander, um nach einiger 
Zeit wieder in zwei gesonderte Körper zu zerfallen. Die Nebenkerne 


1) 1. c. p. 612 ££ 


Studien über Protozoen. 181 


verhalten sich bei der Copulation ganz ähnlich wie die Hauptkerne. 
Auch sie verschmelzen mit einander. — Bei der eigentlichen Conjugation 
hingegen vereinigen sich beide Individuen nur mit ihrer vorderen 
Körperhälfte — zuweilen auch mit ihren Längsseiten — und bleiben 
für einige Zeit, etwa 24 Stunden, mit einander verbunden. Die Kerne 
und Nebenkerne durchlaufen während der Syzygie und nach Lösung 
derselben tiefgreifende, zu einer vollständigen Neubildung derselben 
führende Veränderungen, auf die ich hier nicht näher eingehen kann. 
— Conjugation und Copulation sind zwei in morphologischer Hinsicht 
vollkommen von einander verschiedene Processe, von denen man daher 
auch annehmen darf, dass sie physiologisch differenten Zwecken dienen, 
und zwar wird man wohl nicht irregehen, wenn man die Aufgabe 
der Copulation darin erblickt, zwei Thiere mit all’ ihren individuellen 
Eigenthümlichkeiten zu einem einzigen Organismus zu vereinigen, wäh- 
rend die Conjugation eine Regeneration, eine Verjüngung der Kerne 
herbeizuführen sucht. 

Ein solcher Gegensatz zwischen einer Copulation und einer Conju- 
gation findet sich nun auch bei Paramaecium putrinum. Ich beobachtete 
eine Conjugationsepidemie im Juli 1887 und fand unter den Thieren 
derselben einige Paare — im Ganzen c. 12 bis 15 —, deren Individuen 
auf eine ungewöhnliche Weise verbunden waren. Die Thiere lagen 
nicht mit ihrer einen Längsseite aneinandergepresst, sondern hatten 
sich nur mit der hinteren Leibeshälfte im stumpfen Winkel vereinigt 
(Taf. V Fig. 52). Als hintere Körperhälfte fasse ich hierbei diejenige 
auf, in deren Bereich die Mundöffnung fällt, weil die Paramaecien in 
der Regel mit dem entgegengesetzten Körperende voran umherschwimmen. 
Beide Copulirenden verschmelzen vollständig und kehren sich dabei 
die Bauchseiten mit den Mundöffnungen zu. Auf den gegenüberliegenden 
Rückenflächen sieht man ausserdem die vier contractilen Vacuolen der 
beiden Paarlinge sich abwechselnd zusammenziehen und wieder aus- 
dehnen. Auf den jüngsten Stadien des ganzen Vorganges beträgt der 
von beiden Individuen gebildete Winkel ungefähr einen Rechten, und 
die Mundöffnungen liegen ziemlich weit von einander entfernt. All- 
mählich aber wird die Verschmelzung eine immer innigere, der Winkel 
stumpfer und stumpfer, bis schliesslich beide Paarlinge zu einem gerad- 
linigen Organismus verwachsen sind, dessen zwei Vestibula dicht neben 
einander stehen (Fig. 53). Von gewöhnlichen Individuen sind der- 
artige Thiere meist an ihrer etwas abweichenden Gestalt schon mit 
schwacher Vergrösserung zu unterscheiden. Sie pflegen in der Mitte 
des Bauches und des Rückens buckelartig aufgetrieben zu sein und 


182 Dr. L. PLATE, 


zeichnen sich ausserdem durch besondere Grösse aus, da die Paarlinge 
nicht selten ausgewachsen sind. Leider sind die Copulationspaare sehr 
empfindlich, so dass ich sie nie länger als 24 Stunden in der feuchten 
Kammer am Leben erhalten konnte, ein Zeitraum, in dem die bis jetzt 
geschilderten Veränderungen durchlaufen wurden. Das weitere Schicksal 
der beiden Mundöffnungen und der pulsirenden Vacuolen bleibt aus 
diesem Grunde noch festzustellen; es schien mir, als ob erstere zu 
einer einzigen verwüchsen. — Die Kerne verhalten sich bei der Co- 
pulation sehr einfach; ohne sich irgendwie zu verändern, wandern sie 
einander entgegen und verschmelzen in der Mitte des gemeinschaft- 
lichen Körpers oder in deren Nähe durch Nebeneinanderlagerung zu 
einem einzigen Gebilde. Auch die Nebenkerne rücken auf einander 
zu, doch ist es mir nicht gelungen, ihre Vereinigung zu constatiren; 
trotzdem kann dieselbe kaum zweifelhaft sein, denn ich habe beide 
Paranuclei in unveränderter Gestalt öfters unmittelbar bei einander 
liegend gefunden. — Die Copulation ist bei Paramaecium putrinum 
eine seltene Erscheinung und wohl nur aus diesem Grunde bis dahin 
übersehen worden. Die von mir beobachteten Paare befanden sich 
sämmtlich zwischen vielen Hunderten von Thieren, die mit wenigen 
Ausnahmen eine Conjugationsperiode eben durchlaufen hatten oder in 
den letzten Stadien derselben standen. Als die Epidemie fast voll- 
ständig erloschen war, habe ich auch vergebens nach Copulationspaaren 
gesucht. Dies scheint auf einen Zusammenhang beider Vorgänge hin- 
zudeuten; doch können erst weitere Untersuchungen entscheiden, ob 
derselbe nicht bloss zufälliger Natur war und vielleicht bei anderen 
Epidemien fehlen wird. 

Die Conjugation von Paramaecium putrinum stimmt in allen 
wesentlichen Zügen mit der von Par. aurelia‘) überein, und da die 
zahlreichen Angaben, welche über den letzteren Vorgang von früheren 
Forschern gemacht worden sind, erst ganz kürzlich in vortrefflicher 
Weise durch GRUBER ?) zusammengestellt und erweitert worden sind, 
will ich mich hier auf die Besprechung einiger controverser und zweifel- 
hafter Punkte beschränken. 


1) Diese beiden Arten stehen sich überhaupt sehr nahe. Nament- 
lich scheint das Fehlen resp. das Vorhandensein einer Trichocystenschicht 


keinen Speciesunterschied auszumachen, denn ich traf öfters — wie auch 
Bürscuzr — dieselbe bei Par. putrinum sehr deutlich ausgebildet, 
(Fig. 53). 


2) A. GRUBER, Der Conjugationsprocess bei Paramaecium Aurelia. in; 
Ber. Nat,-forsch. Ges., Freiburg i, Br., Bd. II, 


Studien über Protozoen. 183 


Zunächst sei hervorgehoben, dass eine Eigenthümlichkeit des 
Nebenkernes im normalen Zustande bis jetzt übersehen worden ist. 
Derselbe besitzt eine spindelförmige, ovale oder auch wohl runde Ge- 
stalt und im Verhältniss zum Kern ein viel geringeres Tinctionsver- 
mögen, eine Eigenschaft, die seine Derivate auch während eines grossen 
Theiles der Conjugation charakterisirt. Ausserdem weist der Neben- 
kern constant einen lichten, körnchenfreien Pol auf, der stets vollständig 
ungefärbt bleibt (Fig. 54). Derselbe macht den Eindruck, als ob ihm 
die Nebenkernsubstanz völlig fehle, und er nur von einer wasserklaren 
Flüssigkeit erfüllt sei. Eine derartige lichte Stelle habe ich schon 
früher von den Paranuclei der Spirochona gemmipara beschrieben und 
sie auch bei einigen andern, nicht näher bestimmten Infusorien wieder 
gefunden. Ihr scheint daher eine weitere Verbreitung zuzukommen, 
wenn es auch sicher ist, dass sie manchen Arten fehlt. Die von 
JICKELI!) vertretene Ansicht, dass der Nebenkern mit dem Hauptkern 
bei den Infusorien irgenwie verbunden sei, trifft für Par. putrinum 
und aurelia nicht zu. Er liegt frei in einer Nische des Nucleus oder 
neben ihm. 

Die conjugirenden Paramäcien vereinigen sich bekanntlich in 
schwach gekreuzter Stellung, und zwar so, dass die Verwachsungs- 
stelle etwas vor die Mundöffnungen der Paarlinge fällt. Man erkennt 
diese Verhältnisse am besten an Thieren, die im Begriff sind, sich 
wieder zu trennen (Fig. 55). Beide Individuen der eitirten Abbildung 
stehen durch einen kleinen Canal in offener Communication mit ein- 
ander. Die Mundöffnungen liegen ein wenig hinter dieser Verbindungs- 
brücke, und zwar die eine unter, die andere über derselben. Beide 
Paarlinge kehren dem Beschauer daher auch nicht die gleiche Körper- 
seite zu, sondern man erblickt die linke des einen und die rechte des 
andern. Es ist ein genaues Verständniss dieser Verhältnisse — die 
auch während der eigentlichen Syzygie die gleichen sind, nur dass 
dann die Thiere dichter aneinandergepresst sind — wesentlich , weil 
sich eine wichtige Phase der Conjugation an der Verwachsungsstelle 
abspielt. Ich meine das Stadium der gekreuzt über einander liegenden 
Nebenkernspindeln, das so manchen der früheren Beobachter zu der 
irrigen Vorstellung ?) eines gegenseitigen Austausches derselben ver- 


1) C. Jıckerı, Ueber die Kernverhältnisse der Infusorien, in: Zoolog. 
Anzeiger, 1884. 

2) Sie wird neuerdings noch yon E. Mavras (in: Comptes rendus 
Ac. Sc. Paris 1886, No. 26, Juni, p. 1569—73) aufrecht erhalten; doch 


184 Dr. L. PLATE, 


leitet hat. Wie schon aus der citirten Abhandlung GRuBER’S hervor- 
geht, weiche ich von diesem Forscher nur in einem kleinen Punkte 
ab. Während er angiebt, dass die Nebenkernspindeln unter Annahme 
einer petschaftförmigen Gestalt mit einander vorübergehend ver- 
schmelzen, habe ich verschiedene Male beobachtet, dass dieselben, ohne 
ihre Form zu ändern, auf einander zurückten, sich kreuzten und nach 
einigen Stunden wieder auseinandergingen. Als ich jene Unter- 
suchungen an Param. aurelia anstellte, glaubte ich auch noch an einen 
Austausch der Spindeln und achtete, um diese Frage zu entscheiden, 
vornehmlich auf die Gestalt der gekreuzten Samenkapseln. Es kommt 
nun nicht selten vor, dass dieselben leicht von einander zu unter- 
scheiden sind, indem die eine etwas breiter oder in anderer Weise 
zugespitzt ist als die zweite (Fig. 56). Diese Unterschiede liessen 
sich nun auch noch deutlich nachweisen, als die Spindeln sich wieder 
von einander entfernt hatten, ein Umstand, der sich schwer mit der 
GruBer’schen Ansicht vereinigen lässt. Kann man doch kaum an- 
nehmen, dass an Spindeln, die einmal petschaftförmig geworden sind, 
später wieder dieselben kleinen individuellen Eigenthümlichkeiten 
der Gestalt auftreten, die ursprünglich vorhanden waren. Ohne 
übrigens deshalb GrRUBER’s Beobachtungen für unrichtig erklären zu 
wollen, glaube ich doch, dass eine solche Verschmelzung der Samen- 
kapseln nicht in allen Fällen eintritt. Bei der Untersuchung meiner 
Präparate von Par. putrinum bin ich zu denselben Resultaten gelangt. 
Auch hier fand ich die Spindeln nur über einander liegend, nicht ver- 
wachsen. 

An die soeben besprochene Phase des Conjugationsprocesses 
knüpft sich noch eine zweite Frage, die zur Zeit noch einer sicheren 
Beantwortung harrt. ENGELMANN hat jenen Vorgang bei Param. aurelia 
zu einer Zeit beobachtet, wo jeder Paarling nur eine Spindel besass. 
GRUBER findet in seltenen Fällen wohl auch Thiere, „bei welchen zwei 
lange, halbmondförmig gekrümmte, überaus umfangreiche Spindeln 
über einander gelagert waren, und sonst in keinem der Thiere ein 
Nebenkern sichtbar war.“ In der Regel soll die Annäherung aber auf 
dem Zweispindel-Stadium erfolgen. Ich traf sie bei Par. putrinum 
ungefähr gleich häufig bei Anwesenheit von 1, 2 oder 4 normal ge- 
bauten Spindeln in jedem Thier an. Besass jeder Paarling 2 Samen- 


gehe ich hier nicht auf dieselbe ein, weil die interessanten, aber vielfach 
von den bisherigen Anschauungen abweichenden Angaben des französi- 
schen Forschers noch nicht in ausführlicher Mittheilung vorliegen, 


Studien über Protozoen. 185 


kapseln, so lagen die zwei freien zuweilen unmittelbar neben den ge- 
kreuzten, als ob sie die Thätigkeit derselben zu unterstützen suchten. 
Zukünftige Untersuchungen werden nun zu entscheiden haben, wie die 
angegebenen Beobachtungen zu erklären sind; ob das Stadium der 
Spindelkreuzung nur einmal in jeder Syzygie — und zwar bald vor, 
bald nach der ersten oder zweiten Theilung der Spindeln — auftritt, 
oder ob sich dieser Vorgang mehrere Male wiederholt. Eine genaue 
Aufklärung dieser Verhältnisse würde auch Licht auf die Bedeutung 
der Spindelkreuzung werfen. Bei mehrfacher Wiederkehr dieses Sta- 
diums wird es — vorausgesetzt, dass dasselbe stets sich gleich bleibt 
— unmöglich, einen Substanzaustausch zwischen beiden Spindeln im 
Sinne GRUBER’S anzunehmen, da für die Erreichung dieses Zweckes 
eine einmalige innige Berührung genügen würde. Gehen doch alle 
8 (resp. 16) Spindeln der beiden Paarlinge aus den zwei primären 
Samenkapseln hervor, die schon einmal in Wechselwirkung zu einander 
getreten sind. In diesem Falle würde man den Nebenkernspindeln die 
Beeinflussung und Förderung eines energischen Plasmaaustausches 
zwischen beiden Conjugirenden zuzuschreiben haben, eine Ansicht, die 
sich schon jetzt durch eine Thatsache stützen lässt: das Plasma nimmt 
in der Umgebung der Vestibula eine ganz veränderte Beschaffenheit 
an (Fig. 56). Es bildet einen lichten körnerfreien Hof um jede Spindel, 
wodurch man bei einiger Uebung in den Stand gesetzt wird, schon 
bei schwacher Vergrösserung die auf diesem Stadium befindlichen 
Paare zu erkennen. Diese hellen Plasmapartien verschwinden wieder, 
wenn die Spindeln auseinandergerückt sind, ein Beweis, dass letztere 
in der That das Cytoplasma irgendwie beeinflussen. 

Von den durch BÜrscHLI, GRUBER und BALBIANI vertretenen An- 
sichten über die nach Lösung der Syzygie erfolgenden Umwandlungen 
des Nebenkernes weiche ich in einem wichtigen Punkte ab: der neue 
Paranucleus entsteht nach meinen Beobachtungen aus einem der Bruch- 
stücke des Hauptkernes und ist kein Derivat des ursprünglichen Neben- 
kernes. Ohne Zweifel kommt es manchmal in den Einzelthieren zur 
Bildung von 8 Nebenkernspindeln, von denen also möglicher Weise 
4 zum neuen Hauptkern, die übrigen alle oder theilweise zum Neben- 
kern werden könnten. Ich glaube jedoch, dass in diesem Falle das 
betreffende Infusor sich theilt, und somit jedes Tochterthier 4 Spin- 
deln erhält, die zu den bekannten grossen, lichten, und mit einem 
deutlichen Nucleolus versehenen „Keimkugeln“!) werden. Färbt man 


1) Ich behalte diesen Ausdruck bei, natürlich nicht im Sinne der 


186 Dr. L. PLATE, 


nämlich mit Picrocarmin, zieht gehörig aus, so dass das Zellplasma 
ganz ungefärbt erscheint, und untersucht darauf in Wasser oder noch 
besser in Glycerin (nicht Canadabalsam oder Damarharz!), so unter- 
scheiden sich die Nebenkernderivate während der ersten Tage nach 
Lösung der Syzygie auffallend von den Hauptkernbruchstücken: wäh- 
rend diese sich intensiv tingiren, nehmen jene den Farbstoff gar nicht 
oder fast gar nicht auf. Viele hundert Präparate, die ich durch- 
musterte, zeigten nun stets neben zahlreichen Zerfallproducten des 
alten Kernes ausschliesslich 4 ungefärbte Keimkugeln, aber nie irgend 
welche Gebilde, die durch Färbung oder Structur sich von jenen zwei 
Gruppen von Körpern unterschieden, also eventuell ebenfalls Neben- 
kernderivate sein konnten. Auf diesem Stadium ist daher, wie ich 
überzeugt bin, der neue Nebenkern noch nicht in irgend welcher Form 
angelegt. — Jene 4 lichten Körper, die Eiern in der That so täuschend 
ähnlich sehen, dass man BALBıAnTs frühere Deutung wohl verzeihlich 
finden muss, wachsen nun zum Hauptkern heran, und zwar bald alle 
vier, bald nur zwei derselben, in welchem Falle die zwei anderen 
durch Theilung einem anderen Individuum zugeführt werden. Zu- 
weilen trifft man sogar in Folge einer nochmaligen Theilung nur eine 
Keimkugel an. — Hinsichtlich der feineren Structur der Keimkugeln 
gehen die Angaben der verschiedenen Forscher ziemlich auseinander. 
KÖLLIKER !) und BALBIANT finden in denselben einen centralen Körper, 
der nach ersterem bald homogen, bald mit einem Hohlraum versehen 
sein soll. Bürscari?) hält dies Gebilde für eine einfache Vacuole, 
und GRUBER hebt nur die granulirte Beschaffenheit der lichten Körper 
hervor. Ich bin sicher, dass die beiden erstgenannten Forscher der 
Wahrheit näher gekommen sind als die beiden letzteren. Jene vier 
Gebilde besitzen nämlich in der That einen nach Abtödtung mit Os- 
miumsäure sehr deutlichen centralen Kern von dichtem, homogenem 
Bau und schwach ölartigem Glanz (Fig. 65). Derselbe wird 1— 3 u 
gross und ist rund oder auch wohl länglich. In Canadabalsam wird 
er unsichtbar. Er wird umgeben von einer schmalen Zone sehr lichten 
und körnchenfreien Plasmas, auf die nach aussen die Hauptmasse der 
Keimkugel folgt. Sie macht ebenfalls einen homogenen, hellen Ein- 
druck, ist aber immer von mehr oder minder zahlreichen Körnchen 


Srern’schen Embryonentheorie, sondern wei! diese Kugeln die Keime des 
späteren Kernes sind. 

1) Icones histiologicae, 1864, Heft I. 

2) Bürscaus, 1. c. p. 92. 


Studien über Protozoen. 187 


durchsetzt. Nach aussen liegt ihr eine Membran auf, die sich. häufig 
abhebt und dann sehr in die Augen fällt. Die ganze Keimkugel bleibt 
bei der angegebenen Behandlungsweise farblos, weil eben von Anfang 
an der Nebenkern sehr arm an Chromatin ist. Sie entwickelt sich in 
der Weise aus einer längsstreifigen Spindel, dass ihre Substanz dicht 
und homogen wird und zahlreiche, ziemlich grobe Körnchen abscheidet 
(Fig. 57). Diese scheinen später zu zerfallen und sich über die ganze 
Grundmasse zu vertheilen ; gleichzeitig wird das Gebilde rundlich. Wie 
sich auf diesem Stadium das centrale Korn anlegt, ist mir unklar ge- 
blieben. — Dasselbe bleibt häufig bis fast zum Schluss der Kern- 
regeneration erhalten und liefert dann den sichersten Beweis für die 
Entstehung des neuen Nucleus aus jenen lichten Keimkugeln (Fig. 
58, 59). Sobald diese letzteren vollständig ausgebildet sind, fangen 
die Bruchstücke des alten Kernes an, eine eigenartige Veränderung zu 
erleiden. Sie verlieren ihr Chromatin, und zwar zunächst nur auf 
einer kleinen, meist im Centrum gelegenen Stelle, die gleichzeitig 
etwas grobkörniger wird. Ist dieser Process weiter fortgeschritten, 
so erhalten die Trümmer des alten Kernes ein sehr charakteristisches 
Aussehen, das auch schon Bürschtı'!) aufgefallen ist (Fig. 60): in- 
mitten eines stark tingirten Ringes liegt eine helle, körnige und un- 
gefärbte Substanz, die von der Aussenzone nicht selten auch besonders 
abgesetzt erscheint (Fig. 61). Bei anderen Thieren verschwindet das 
Chromatin zuerst an irgend einer peripherischen Stelle (Fig. 62). In 
allen Fällen werden die Bruchstücke des alten Kernes auf diese Weise 
zu untingirten, dichtkérnigen Körpern, die sich anfangs noch vom um- 
gebenden Plasma unterscheiden lassen, schliesslich aber ganz in dieses 
übergehen. In demselben Maasse nun, in dem das Chromatin die 
Trümmer des alten Kernes verlässt, fangen die Keimkugeln an, sich 
mehr und mehr zu färben, während sie gleichzeitig auch an Grösse 
zunehmen und körniger werden. Das Chromatin der Bruchstücke wird 
daher sehr wahrscheinlich im Cytoplasma gelöst und wandert in dieser 
für Farbstoffe nicht mehr besonders empfindlichen Form in die Keim- 
kugeln über. Dabei kommt es häufig vor, dass die Grundsubstanz 
der letzteren sich schon gut tingirt hat, während das centrale Korn 
noch ganz ungefärbt hindurchschimmert. 

Die Neubildung des Hauptkernes kann nun in verschiedener Weise 
erfolgen: 

1) In der Regel verschwinden die Bruchstücke des alten Kernes 


1) Börscaus, 1. c. Taf, VIII, Fig. 21—23, 


188 Dr. L. PLATE, 


in der geschilderten Art bis auf einige wenige (2—10). Von diesen 
geht eins noch eines Theiles seines Chromatins verlustig, erhält einen 
hellen Pol und wird so zum Nebenkern. Alle übrigen verschmelzen 
mit den Körpern, welche aus den Keimkugeln hervorgegangen sind, 
und deren Anzahl je nach den eingetretenen Theilungen 4, 2 oder 1 
beträgt (Fig. 63). 

2) Nur wenige Bruchstücke des alten Kernes wandeln sich in 
Cytoplasma um; die meisten bleiben erhalten und verschmelzen un- 
verändert mit den lichten Körpern zum neuen Hauptkern. Diesen 
Modus habe ich nur einige wenige Male nachweisen können (Fig. 64). 

3) Es verschwinden alle Bruchstücke bis auf einen, der zum 
Nebenkern wird. Der neue Nucleus entsteht ausschliesslich aus der 
Verwachsung der Keimkugeln (Fig. 59). Da in diesem Falle manch- 
mal auch der Paranucleus vor der Neubildung des Hauptkernes noch 
nicht vorhanden ist, so kann er dann nur durch Ablösung vom neuen 
Nucleus entstehen (Fig. 58). 

Wie man sieht, erfolgt die Neubildung des Hauptkernes im Prin- 
cipe stets gleich, nur die Anzahl der hierbei benutzten Bruchstücke 
des alten Kernes unterliegt erheblichen Schwankungen. 


IX. Schlussbetrachtungen über das Wesen der Copulation 
und der Conjugation. 


Aus den in der vorstehenden Abhandlung mitgetheilten Beobach- 
tungen lassen sich, bei möglichster Berücksichtigung aller übrigen bis 
jetzt über die Conjugation gesammelten Erfahrungen, einige theoretische 
Schlüsse ziehen, die im Folgenden besprochen werden sollen. Ich 
gebe ihnen die Gestalt von Thesen, um sie in eine präcise Form zu 
kleiden. 

I. Die bisher unter dem allgemeinen Namen der Conjugation bei den 
Protozoen bekannten Verschmelzungsprocesse zweier Individuen 
zerfallen in zwei scharf zu sondernde Vorgänge: 

1) in die der Copulation, bei welcher die Zellkörper und 
die Kerne der beiden Paarlinge dauernd zu einem einzigen 
Organismus verwachsen, ohne dass ein Zerfall und eine Re- 
generation der Nuclei hierbei stattfindet. Sind Nebenkerne 
vorhanden, so vereinigen sich diese ebenfalls, ohne bemerkens- 
werthe Structurveränderungen zu durchlaufen. 


Studien über Protozoen. 189 


2) indie der Conjugation s. str., bei welcher die Zellkörper 
der Paarlinge vorübergehend oder dauernd mit einander ver- 
schmelzen, während die Kerne in allen Fällen eine mehr oder 
minder complicirte Regeneration erfahren !). 

Der wesentliche Inhalt dieser These ist früher schon von ENGEL- 
MANN hervorgehoben worden. Jedoch hat sich dieser Forscher damit 
begnügt, auf das Vorkommen von zweierlei verschiedenen Conjugations- 
processen bei den Stylonychien hinzuweisen, ohne dieser Thatsache eine 
allgemeinere Verbreitung und eine tiefere Bedeutung zuzuerkennen. 
Ich glaube, dass wir gegenwärtig schon diesen weiteren Schritt thun 
dürfen, weil wir einmal Copulation und Conjugation neben einander 
noch bei einer zweiten, der eben genannten ziemlich fernstehenden 
Infusorienform kennen gelernt haben — was mit einiger Wahrschein- 
lichkeit für eine weitere Verbreitung der Copulation bei den Ciliaten 
spricht — und weil wir zweitens über die grossen morphologischen 
Verschiedenheiten der beiden Vorgänge augenblicklich viel besser unter- 
richtet sind, als es zur Zeit des Erscheinens der wichtigen ENGEL- 
MANN’schen Untersuchungen der Fall war. Die Ausdrücke Copulation 
und Conjugation findet man nicht selten in der Protozoenliteratur mit 
dem Unterschiede gebraucht, dass mit ersterer die dauernde, mit letz- 
terer die vorübergehende Verschmelzung zweier Individuen bezeichnet 
wird, gleichviel wie die Kerne sich hierbei verhalten. In diesem Sinne 
lässt sich aber unzweifelhaft eine scharfe Sonderung zwischen Copu- 
lation und Conjugation nicht vornehmen, da eine echte Kernregeneration 
sowohl im Zusammenhang mit einer dauernden Vereinigung (Vorti- 
cellinen) als einer vorübergehenden (die übrigen Ciliaten) angetroffen 
wird. Maassgebend für die Unterscheidung zweier Gruppen von Ver- 
schmelzungsprocessen der Protozoen kann daher nur das Verhalten 
der Kerne sein. Sobald die Nuclei der Paarlinge und, wenn sie vor- 
handen sind, auch die Nebenkerne einfach mit einander verwachsen, 
ohne dass erstere vorher zerfallen oder sich bemerkenswerth verändern, 
werden wir von Copulation reden. Läuft der ganze Vorgang dagegen 
darauf hinaus, den Kern zu regeneriren, d. h. ihn gänzlich oder theil- 
weise aus neuen Elementen aufzubauen, so haben wir es mit einer Con- 
jugation zu thun. 


1) Aus practischen Griinden rede ich auch dann noch yon einer 
Conjugation, wenn die Schlussstadien dieser Regeneration an Einzelthie- 
ren, also nach Aufhebung der Syzygie, sich abspielen. 


90 Dr. L. PLATE, 


Dass die beiden in Rede stehenden Processe in der That streng 
zu sondern sind, und dass man ihnen eine verschiedene physiologische 
Bedeutung zuschreiben muss, geht meines Erachtens aus ihrem gleich- 
zeitigen Vorkommen bei denselben Species hervor. Möglich wäre ja es 
auch, dass die Conjugation und die Copulation nur verschieden hoch 
entwickelte Stadien eines und desselben Vorganges seien; aber dann 
dürften sie nicht beide bei derselben Art anzutreffen sein und vor 
allem nicht in einer so total verschiedenen morphologischen Ausbildung. 
Allein das Verhalten der Nebenkerne, die in einem Falle ebenso wie 
die Hauptkerne sich vereinigen, im anderen dagegen auf complicirte 
Weise zum neuen Hauptkern heranwachsen, weist klar darauf hin, dass 
beide Vorgänge verschiedener Natur sind. Ist diese Anschauung richtig, 
so braucht die Conjugation eine Copulation nicht auszuschliessen, und 
in der That stammten die von mir beobachteten Copulationsfälle sämmt- 
lich aus kleinen Uhrschälchen, in denen eine intensive Conjugations- 
epidemie geherrscht hatte und noch herrschte. Ausserdem berichtet 
ENGELMANN: „einmal wurde Copulation von zwei mit grosser Placenta 
versehenen‘ — d. h. also noch in Conjugation stehenden — „Exem- 
plaren von Stylonychia pustulata beobachtet. Im Laufe einiger Stunden 
waren die Leiber beinahe und die Placenten vollständig ohne sonstige 
Veränderung zu einem einzigen Körper verschmolzen.“ Hierin liegt 
ein directer Beweis, dass die Conjugation und die Copulation ver- 
schiedene Aufgaben zu erfüllen haben. Wie könnten sonst zwei noch 
in jenem Processe stehende Individuen schon in diesen eintreten! 


Auch die verschiedene Verbreitung der uns hier interessirenden 
Verschmelzungserscheinungen spricht für eine verschiedene Natur der- 
selben. Die Copulation ist weit verbreitet und bei den verschieden- 
sten Abtheilungen der Protozoen nachgewiesen. Sie kehrt in der 
gleichen Form auch bei unendlich vielen niederen Pflanzen wieder. 
Wahre Conjugationsprocesse sind dagegen mit Sicherheit nur von den 
Infusorien, den Ciliaten und den Suctorien, bekannt. Diese nehmen 
offenbar eine Stufe hoher Differenzirung unter den Protozoen ein, und 
es ist daher wohl denkbar, dass sie im Zusammenhang mit dieser 
eigenartige Verjüngungsvorgänge erworben haben, für die es bei den 
übrigen Abtheilungen nichts Homologes giebt. 


II. Die Conjugation ist bei den Individuen einer und derselben In- 
fusorienspecies mehr oder minder erheblichen Schwankungen unter- 
worfen, ein Umstand, der auf ein verschieden intensives Rege- 
nerationsbedürfniss der betreffenden Thiere hinweist. 


Studien über Protozoen. 191 


Die Richtigkeit dieses Satzes wird von keinem aufmerksamen 
Beobachter einer Conjugationsepidemie bezweifelt werden. Zunächst 
ist schon die Zahl der conjugirenden Individuen eine nicht ganz con- 
stante. Während als Regel nur 2 Thiere sich mit einander verbinden, 
kommt es auch vor, dass 3 oder sogar 4 derselben sich vereinigen. 
JICKELI hat zuerst 3 Paramäcien verschmolzen gesehen, und seine 
Angaben werden von GRUBER bestätigt. Ich selbst habe solche Dril- 
linge gar nicht so selten angetroffen, doch ist es mir leider aicht 
geglückt, über den weiteren Verlauf des Vorganges in diesem Falle 
etwas zu ermitteln. Zuweilen waren zwei Individuen in normaler 
Weise verbunden, und das dritte hatte sich dem hinteren Körperende 
eines derselben angefügt. In anderen Fällen waren alle 3 Thiere zu 
einander gleich angeordnet. Bei der Asellicola digitata kommen, wie 
oben angegeben wurde, Drillinge ebenfalls dann und wann vor. Bei 
Paramaecium putrinum fand ich einmal 2 normale Paare mit ihren 
vorderen Körperenden zusammenhängend, so dass also in diesem Falle 
4 Individuen conjugirten. Bei Lagenophrys aselli und anderen Vorti- 
cellinen ist es ebenfalls sicher constatirt, dass bald eine Microgonidie, 
bald deren zwei mit einem grossen Paarling verschmelzen. 


Als ein weiterer Umstand, der den Verlauf der Conjugation bei 
den einzelnen Individuen variirt, ist die ungleich rasche Aufeinander- 
folge der Theilungen anzusehen. Erst neuerdings hat MAupas!) in 
einem interessanten kleinen Aufsatze gezeigt, wie sehr die Theilungs- 
fähigkeit der Infusorien von den jeweiligen Ernährungs- und Tempe- 
raturverhältnissen abhängig ist. Dies gilt in gleicher Weise für die 
normalen, wie für die in Conjugation stehenden Infusorien. GRUBER 
hebt hervor, dass je nach der Anzahl der vollzogenen Theilungen der 
neue Kern bei Par. aurelia aus 4, aus 2 oder aus einer Spindel auf- 
gebaut wird; dasselbe habe ich bei Par. putrinum beobachtet und 
Aehnliches für manche andere Infusorien in der Literatur angegeben 
gefunden. 


Wichtiger als die besprochenen Differenzen im Verlaufe der Con- 
jugation scheinen mir die folgenden zu sein, die sich vornehmlich an 
den Paramäcien deutlich übersehen lassen. Bei denselben zerfällt 
bekanntlich der Hauptkern in eine Anzahl runder Stücke, deren Be- 


1) in: Comptes rend. Ac. Sc. Paris, T. 104, 1886, No. 14, p. 1006 
bis 1008. 


192 Dr. L. PLATE, 


stimmung es ist, ihr Chromatin an das Cytoplasma abzugeben und 
sich dann selbst in dieses zurückzuverwandeln. Offenbar vermag 
der alte Kern das Leben der Zelle nicht mehr in der richtigen Weise 
zu fördern, das harmonische Verhältniss zwischen ihm und dem Cyto- 
plasma ist gestört, seine Substanz, wie man wohl geradezu sagen kann, 
ganz oder theilweise verbraucht. Zweck der Conjugation ist es nun, 
dies Missverhältniss zwischen Nucleus und Cytoplasma wieder aufzu- 
heben und der Zelle wieder zu einem neuen lebenskräftigen Kern zu 
verhelfen. Die Paramäcien bedienen sich hierbei der Nebenkerne, in- 
dem in diese das Chromatin in demselben Maasse abgelagert wird, wie 
es aus den Bruchstückchen des alten Kernes schwindet. Die indivi- 
duellen Variationen, auf die es uns hier ankommt, äussern sich nun 
darin, dass bei manchen Thieren die Bruchstücke des alten Kernes 
sämmtlich sich in Cytoplasma zurückverwandeln, während bei anderen 
ein mehr oder minder beträchtlicher Theil derselben ‘erhalten bleibt 
und direct mit den Keimkörpern zum neuen Kern verwächst. Ich 
schliesse hieraus, dass die Regenerationsbedürftigkeit in den einzelnen 
Individuen verschieden gross ist; dass im ersteren Falle das gesammte 
Nucleoplasma eine innige Durchmischung mit dem Cytoplasma nöthig 
hat, während im letzteren ein Theil des Kernes noch brauchbar 
ist. Bei Lagenophrys aselli und Epistylis simulans liegen die Ver- 
hältnisse ebenso wie bei Paramaecium, und sie werden sich ohne 
Zweifel noch für viele andere Infusorien nachweisen lassen. 


II. Die Conjugation verläuft bei den verschiedenen Infusorienarten in 
mehr oder minder complicirter Weise. Man kann daher anneh- 
men, dass sie keine fest normirten Processe umfasst, sondern 
solche, die in einer langsamen Weiterentwicklung begriffen sind. 
Das Ziel dieser Entwicklungsrichtung scheint die Herbeiführung 
eines der Befruchtung ähnlichen Vorganges zu sein. Trotzdem 
ist nur die Copulation als ein der Befruchtung des Metazoeneies 
homologer Act zu bezeichnen. Die Conjugation ist hiervon mor- 
phologisch und physiologisch so verschieden, dass sie höchstens 
als eine Vorstufe der Sexualität angesehen werden darf. 


Die Art und Weise, in der sich der Conjugationsprocess bei den 
verschiedenen Infusorienspecies abspielt, ist eine so mannigfache und 
wechselvolle, dass die Frage wohl berechtigt ist: welche Stellung neh- 
men die einzelnen Modi zu einander ein? Erreicht hier die Natur 
auf verschiedenen Wegen dasselbe Ziel oder verfolgt sie, im Grunde 


Studien über Protozoen. 193 


genommen, nur eine Bahn, deren einzelne Etappen dem mehr oder 
minder complicirten Verlaufe der Conjugation bei den verschiedenen 
Arten entsprechen? Ich glaube, nur die letztere Anschauung lässt 
sich aufrecht erhalten, denn bei aller Verschiedenartigkeit im Einzel- 
nen geht doch durch alle hierher gehörigen Erscheinungen ein gemein- 
samer Zug: die Bildung eines Kernes aus Elementen, die eben erst 
unter dem Einflusse des Zellplasmas herangewachsen sind. Die Man- 
nigfaltigkeit der Conjugationsprocesse kann demnach nur eine Folge 
ihrer ungleichen Differenzirung sein, und es verlohnt sich wohl der 
Mühe, diese näher ins Auge zu fassen. 


Für den einfachsten Modus einer Conjugation halte ich den des 
Dendrocometes paradoxus. Hier vereinigen sich zwei einander völlig 
gleiche Thiere vorübergehend durch einen kurzen Canal und tauschen 
vermittelst desselben Theile ihres Cytoplasmas gegenseitig aus. Gleich- 
zeitig wächst der Kern — Nebenkerne sind nicht vorhanden — zu 
einem langen Bande aus und zerfällt, nachdem der Verbindungsarm 
der Paarlinge wieder eingezogen worden ist. Auf späteren Stadien 
findet man in jedem Thiere eine besondere Kugel, die entweder ganz 
allein oder unter gleichzeitiger Verschmelzung mit einem Theil der 
Kernbruchstücke — dieser Punkt bedarf noch weiterer Aufklärung — 
zum neuen Nucleus heranwächst. Zwei Erscheinungen sind für diese 
Conjugation bezeichnend: 1) der wechselseitige Austausch von Cyto- 
plasma zwischen den Conjugirenden und 2) die Auflösung des ganzen 
Kernes oder wenigstens eines Theiles desselben im Zellplasma. Der 
Zerfall des Kernes in einzelne Stücke ist nicht von wesentlicher Be- 
deutung, denn mir sind auch Fälle vorgekommen, wo sich derselbe in 
toto auflüste. Berücksichtigen wir nun, dass die Conjugation beim 
Dendrocometes einfacher sich gestaltet als bei irgend einer anderen 
daraufhin untersuchten Infusorienart, so werden wir nicht anstehen, 
jene beiden charakteristischen Merkmale als die Fundamentalerschei- 
nungen der Conjugation überhaupt anzusehen. Mir ist auch aus der 
Literatur kein Fall bekannt, wo einer dieser beiden Processe mit 
Sicherheit ausgeschlossen wäre !), dagegen haben sie sich bei vielen 


1) Für Param. bursaria giebt Bürscuzr (1. c. p. 78) an, dass sich 
der Nucleus während der Conjugation nicht verändert; nur soll seine 
Structur gleichmässig feinkörnig werden. Ich vermuthe, dass ausserdem 
die Tinctionsfähigkeit geringer werden wird, indem das Chromatin theil- 
weise in Lösung geht; dieser Punkt bedarf einer erneuten Untersuchung, 

Zool, Jahrb. III. Abth. f. Morph. 15 


194 Dr. L. PLATE, 


genauer untersuchten Conjugationen nachweisen lassen. GRUBER hält 
es für fraglich, ob beim Dendrocometes „nicht doch kleinste Bestand- 
theile von Kernsubstanz mit ausgetauscht werden könnten“. Soweit 
es sich hierbei um geformte Theile des Kernes handelt, muss ich diese 
Frage verneinen, denn der Kernzerfall tritt erst nach Aufhebung des 
Verbindungscanales ein. Anders aber liegt die Sache rücksichtlich der 
Elemente, die sich im Plasma lösen, also vornehmlich des Chromatins, 
das aus dem Kernfaden langsam verschwindet. Doch entzieht sich 
das Schicksal dieser Bestandtheile der Beobachtung, und es ist daher 
nutzlos, dasselbe zu discutiren. 

Bei der im zweiten Capitel beschriebenen Asellicola digitata be- 
gegnen wir einer Conjugationsform, die sich als die zweite Stufe in 
der Entwicklungsreihe dieser Processe ansehen lässt. Die zwei für 
Dendrocometes charakteristischen Stadien des Plasmaaustausches und 
der Auflösung von Theilen des alten Kernes kehren hier in derselben Weise 
wieder. Zwischen sie aber fällt jene merkwürdige Periode, in der die 
Nuclei der beiden Paarlinge in der Mitte des Verbindungscanales, 
ohne ihre Structur zu verändern, dicht neben einander liegen und sich 
einen möglichst grossen Theil ihrer Oberfläche zukehren. Welche Be- 
deutung diesem Vorgange zukommt, ist sehr schwer zu sagen. Am 
nächstliegenden erscheint die Annahme, dass beide Kerne einen Theil 
ihrer Substanz austauschen, ähnlich wie es das sie umgebende Cyto- 
plasma thut, dass wir es also hier mit einer Art Befruchtung zu thun 
haben. Aber hiergegen sprechen zwei gewichtige Bedenken: 1) ist 
von einem solchen Austausch nichts zu sehen, und da die Kerne ihre 
Structur nicht ändern, wird die Existenz desselben sehr problematisch; 
und 2) wird es schwer verständlich, warum die Nuclei nach einer 
solchen Periode gegenseitiger Befruchtung noch einen Zerfall und eine 
echte Regeneration durchzumachen haben. Dass die letzteren Vor- 
gänge trotz jenes befruchtungsähnlichen Stadiums nöthig sind, beweist 
eben, dass dieses nicht so ohne Weiteres für identisch mit dem Co- 
pulationsacte der Protozoen oder der Befruchtung eines Metazoeneies 
durch einen Samenfaden erklärt werden kann. Vielleicht ist daher 
die Bedeutung desselben in einer ganz anderen Richtung zu suchen: 
die beiden Kerne rücken in die Mitte des Verbindungscanales, um den 


Nach einer jüngst erschienenen Mittheilung Gruser’s (Sexuelle Fortpflan- 
zung und Conjugation, in: „Humboldt“, Januar 1888) bleibt der Haupt- 
kern hier in der That ganz erhalten; seine Regeneration findet aber da- 
durch statt, dass ein Theil der Paranucleusderivate mit ihm verschmilzt. 


Studien über Protozoen. 195 


hier stattfindenden Plasmaaustausch durch ihre unmittelbare Nähe 
energischer zu gestalten. Einem solchen Erklärungsversuche liegt die 
Anschauung zu Grunde, dass der Kern in vielen Fällen die ihn um- 
gebenden Plasmamassen nur auf eine bestimmte Entfernung hin direct 
beeinflussen kann, jenseits derselben aber nicht mehr oder nur in 
schwachem Maasse zu wirken vermag. Daher haben langgestreckte 
Protozoen fast immer einen ebenso geformten Nucleus, in welchem 
Falle man annehmen kann, jedes Kerntheilchen vermöge nur auf die 
ihm zunächst liegenden Plasmaportionen bestimmend einzuwirken. Bei 
anderen Protozoen wird aus demselben Grunde der Nucleus in viele 
Stücke zerfällt, das Thier also vielkernig. 

Für die beiden geschilderten Differenzirungsstufen der Conjugation 
weiss ich keine anderen Vertreter als die beiden genannten Acineten 
anzuführen, obwohl sicherlich der Vorgang bei anderen nebenkernlosen 
Formen ebenso oder ganz ähnlich verlaufen wird. Die grosse Menge 
der bis jetzt bekannten Conjugationsfälle vertheilt sich daher auf die 
folgenden Gruppen. 

Als dritte Stufe derselben möchte ich jene Processe ansehen, in 
denen bei vorübergehender Verschmelzung ein besonderer Nebenkern 
schon von vornherein vorhanden ist, mit der Bestimmung, während 
der Conjugation zum neuen Nucleus heranzuwachsen. Der Paranucleus 
ist also offenbar, wie dies zuerst BUTSCHLI in seiner grundlegenden 
Arbeit gezeigt hat, ein Ersatz- oder Reservegebilde, das nur mit Rück- 
sicht auf die Conjugation entstanden ist. Er stellt die Kernanlage für 
die nächste Lebensperiode des betreffenden Infusors dar, während bei 
den nebenkernlosen Formen die Anlage des neuen Kernes erst dann 
sichtbar wird, wenn der alte in Stücke zerfallen ist. In manchen 
Fällen lässt sich nachweisen, dass einige von diesen Bruchstücken zum 
neuen Nucleus heranwachsen. Diese würden also den Nebenkernen ent- 
sprechen. Eins steht jedenfalls fest, dass der Verlauf der Conjugation 
bei nebenkernlosen Arten und solchen mit Paranucleus nicht wesent- 
lich verschieden ist. Das bestuntersuchte Beispiel für die letzteren 
bieten die Paramäcien. Das bis jetzt nur von diesen bekannte Sta- 
dium der gekreuzt über einander liegenden Nebenkernspindeln ent- 
spricht offenbar dem Vorgange, der sich zwischen den Kernen der 
Asellicolen im Verbindungscanale abspielt. Die Schwierigkeiten, welche 
sich der Deutung desselben entgegenstellen, sind ähnlicher Art wie bei 
Asellicola. Doch will ich hier auf dieselben nicht eingehen, weil sie 
schon im vorigen Capitel besprochen worden sind. Weitere Unter- 
suchungen müssen ferner entscheiden, ob die Nebenkerne bei allen In- 

137 


196 Dr. L. PLATE, 


fusorien eine solche Periode gegenseitiger Annäherung durchmachen, 
oder ob dieselbe auch fehlen kann. 

Bei den bis jetzt betrachteten Conjugationen waren die sich ver- 
einigenden Individuen stets gleich gross und verschmolzen nur vorüber- 
gehend mit einander. Es fragt sich nun, welche Stellung wir der 
Conjugation der Vorticellinen einräumen wollen, bei welchen die 
Paarlinge mit wenigen Ausnahmen dauernd zu einem Thiere ver- 
wachsen. Hierin liegt eine unverkennbare Aehnlichkeit mit der Copu- 
lation: in beiden Fällen verschmelzen zwei Individuen zu einem ein- 
zigen Organismus, dessen Kern daher auch wohl 2 verschiedene 
Idioplasmen in sich birgt. Im übrigen aber verläuft die Conjugation 
- bei den Vorticellinen ebenso wie bei den anderen Infusorien. Der alte 
Kern zerfällt, seine Bruchstücke werden theilweise oder sämmtlich 
aufgelöst, und der neue Kern entsteht entweder aus einigen, besonders 
heranwachsenden Bruchstücken des alten, oder der Nebenkern über- 
nimmt, wo er vorhanden ist, die Rolle des letzteren. Diese vierte 
und höchste Differenzirungsstufe der Conjugation weist noch eine 
bemerkenswerthe Eigenthümlichkeit auf: bei vielen Vorticellinen ver- 
schmelzen nicht gleich grosse Individuen, sondern es kommt zur Aus- 
bildung von sogenannten Micro- und Macrogonidien. Zu einer Zeit, 
wo es noch nicht feststand, dass das Wesen der Befruchtung in einer 
einfachen Vereinigung der Kerne bestehe, wie sie uns z. B. in der 
Copulation entgegentritt, durfte man gewiss hieraus den Schluss ziehen, 
welchen ENGELMANN im letzten Capitel seiner Arbeit aussprach: 
„die Vorticellinen sind für gewöhnlich geschlechtslos, werden aber 
zeitweise getrennt geschlechtlich: Gonochoristen.“ Gegenwärtig aber 
gilt es, sich nicht zu verhehlen, dass zwischen der Befruchtung eines 
Metazoeneies durch einen Samenfaden und der Verschmelzung einer 
Micro- und Macrogonidie doch erhebliche Unterschiede bestehen. Vor 
allem darf man nicht vergessen, dass der Zerfall eines Kernes und 
dessen theilweise Auflösung Vorgänge sind, die sich absolut nicht mit 
irgend einem Stadium des Befruchtungsactes der Metazoen vergleichen 
lassen, und dass es sich augenblicklich noch nicht entscheiden lässt, 
ob die Kernkugeln der Microgonidie sich direct an dem Aufbau des 
neuen Kernes der Macrogonidie betheiligen, oder ob sie nicht vielmehr 
im Cytoplasma der letzteren aufgelöst werden. Meiner Ansicht nach 
ist es nur erlaubt, die Copulationsvorgänge mit dem Befruchtungsact 
zu homologisiren, die Conjugation ist dagegen nur als eine Vorstufe 
der Sexualität anzusehen. Während Copulation und Befruchtung aus 
dem dem ganzen organischen Reiche innewohnenden Bedürfniss ent- 


Studien über Protozoen. 197 


standen sind, die Eigenschaften zweier verschiedenen Individuen auf 
ein Thier zu vereinigen, ist die Conjugation der Infusorien eine Folge 
besonderer biologischer Verhältnisse, welche es nöthig machten, ver- 
brauchte Theile des Kernes periodisch auszuscheiden, und denselben 
neu zu kräftigen. Dabei haben die Conjugationsprocesse sich allmäh- 
lich so entwickelt, dass sie, ohne ihrer ursprünglichen Aufgabe untreu 
zu werden, eine gewisse Aehnlichkeit mit der Befruchtung gewonnen 
haben und vermuthlich den Vorticellinen auch schon einen Theil der 
durch diese erzielten Vortheile gewähren. Bei den Paramäcien und 
Stylonychien ist dieser Höhepunkt noch nicht erreicht, und deshalb 
finden wir neben der Conjugation eine echte Copulation. 


Bei dieser Auffassung der Conjugation ist es natürlich nicht aus- 
geschlossen, dass dieselbe schliesslich zu einem Stadium führt, das 
als ein direeter Uebergang von der Conjugation zur Copulation ange- 
sehen werden darf. Ich denke hier an die Spirochona gemmipara, 
deren Conjugation in mehr als einer Hinsicht bemerkenswerth ist. 
Zwei jugendliche Thiere, von denen jedes mit 3 Nebenkernen versehen 
ist, verschmelzen mit einander. Während das Cytoplasma des einen 
Paarlings durch einen breiten Canal in den Körper des anderen über- 
strömt, durchlaufen beide Kerne sehr merkwürdige, von einander ver- 
schiedene Veränderungen, die eine innige Durchmischung der ursprüng- 
lich getrennten chromatischen und achromatischen Substanz herbei- 
führen. Beide Kerne nehmen darauf wieder ihre ursprüngliche Gestalt 
an und verwachsen. Die Nebenkerne werden zu streifigen Spindeln, 
betheiligen sich aber nicht, wie man erwarten sollte, an dem Aufbau 
des neuen Kernes, sondern je zwei derselben vereinigen sich zu einem. 
Hier haben wir in der That einen Vorgang vor uns, der genau zwi- 
schen Conjugation und Copulation steht. Durch jene tumultuarischen 
Umwälzungen werden die Kerne regenerirt und copuliren sodann. 
Dabei ist es interessant, dass der geschlechtliche Gegensatz der Kerne 
schon vor ihrer Vereinigung in der Verschiedenartigkeit ihrer inneren 
Veränderungen zum Ausdruck kommt. 


Schliesslich möchte ich an dieser Stelle noch kurz auf die Aus- 
stossungserscheinungen zurückkommen, die ich im dritten Capitel von 
verschiedenen Lagenophryen geschildert habe. Etwas Aehnliches ist 
schon früher von JıckELı in dem oben citirten Aufsatze beschrieben 
worden. Nach ihm löst sich zuweilen bei Colpidium colpoda von dem 
mächtig angewachsenen Kern ein beträchtlicher Theil ab und zerfällt 
in viele Stücke, die nach einander am hinteren Ende des Thieres aus- 


198 Dr. L. PLATE, 


gestossen werden. Gleichzeitig wird auch etwas Cytoplasma entfernt, 
indem sich eine Knospe bildet, die im Momente der Lostrennung 
sofort auseinandergeht. Ferner fand er, dass bei Chilodon cucullulus 
der Kern vor der Encystirung im Innern krümelig wird. Diese 
Brocken „zerstreuen sich entweder in das Protoplasma des Thieres, 
oder aber sie wandern in eine gleichzeitig entstandene Protoplasma- 
knospe ein und lösen sich mit dieser zugleich vom Organismus ab.“ 
JICKELI sieht in diesen Ausstossungen eine der Bildung der Richtungs- 
körper ähnliche Erscheinung. Ich glaube, man geht nicht fehl bei 
der Annahme, dass auf diese Weise abgenutzte Theile des Cyto- und 
Nucleoplasmas entfernt werden, dass es also Vorgänge sind, die in 
physiologischer Hinsicht eine entfernte Aehnlichkeit mit der Conju- 
gation haben. 


Marburg, 3. Juli 1837. 


Studien über Protozoen. 199 


Erklärung der Abbildungen. 


In sämmtlichen Zeichnungen bedeutet: 


N == Hauptkern. br = Bruchstück des Hauptkernes. 
n — Nebenkern. c. v = contractile Vacuole. 
o == Mundöffnung. t == Tentakel. 
k = Keimkugel. ti == Tinctinkugel. 
G == starke Vergrösserung = 540/1. 
g == schwache 7 == 235/1. 
* == beliebige à 
Tafel IIL. 
Fig. 1—3. Acineloides greeffü n. sp. 1,2 = *, 3 = G. 
4. Acinetoides zoolhamni n. sp. G. 
» 9—19. Asellicola digitata Sr. 
os G. 
en 69. * 
» 10—11. g. 


19-13. * 

Ped 19 G: 

» 20—40. Lagenophrys aselli und aperta n. sp. G. 
» 20. Lagenophrys aselli n. sp. G. 


ul. ss aperta n. sp. G. 
» 23—26. * 


200 Dr. L. PLATE, Studien über Protozoen. 


Tafel IV. 
Fig. 29, 30. * 
AR (ee 
IDD NDS. 
054 30 0 
AO 


„ 4l—45. Epistylis simulans n. sp. 
AL SEC: 

742, AMAR 

„ 46. Aegyria oliva Cr. et L. 

„ 47, 48 Noctiluca mitiaris Sur. g. 


„ 49—51. Heliochona sessilis n. sp. G. 


Tate lv. 


„ 52—65. Paramaecium putrinum Cr. et L. 
59 58. g. Copulation: 

„ 54. * Nebenkern in normalem Zustande. 
„ 55—65. Conjugation. 


» 62 G. alles Uebrige *. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena, 


12. 


15. 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 


Von 
Dr. Ludwig Will, 


Assistenten am Zoologischen Institut zu Rostock. 


Hierzu Tafel VI—X. 


Literaturverzeichniss. 


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Zool, Jahrb, III, Abth, f, Morph, 14 


202 


23. 


32. 


35. 


Dr, LUDWIG WILL, 


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Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 203 


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Nachtrag. 


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CHOLODKOVSKY, N., Ueber die Bildung des Entoderms bei Blatta ger- 
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Wit, L., Ueber die Embryonal-Entwicklung der viviparen Aphiden. 
Sitz.-Ber. naturf. Ges. Rostock vom 24. Mai 1887, in: Arch. Ver. 
Freund. Naturgesch. Mecklenb. 1887, 41 Jahr. 1888. 

— —, Zur Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden, in: Biol. 
Centralbl. Bd. 8, No. 5, 1888. 

145 


204 Dr. LUDWIG WILL, 


Vorbemerkung. 

Ich hätte es nach einer so ausgedehnten Arbeit, wie derjenigen 
Wırtaczıw’s (50) über die Entwicklung von Aphis, wohl kaum unter- 
nommen, denselben Gegenstand nochmals einer Untersuchung zu un- 
terziehen, wenn nicht bereits im Juli 1883 die nachfolgende Arbeit 
mit Text und Tafeln, wenn auch in ganz anderer Form, vor mir ge- 
legen hätte. Die Herausgabe der Arbeit unterblieb damals, weil ich 
hoffte, im Laufe der Zeit noch einige Lücken ausfüllen zu können, 
was mir jedoch nicht so vollständig, wie ich gewünscht hätte, ge- 
lungen ist. Wie dann ein Jahr später die Arbeit WirLaczır’s erschien, 
konnte ich sofort ersehen, dass dieselbe gerade in den wichtigsten 
Punkten verfehlt war. Wırraczır’s Fehler war, dass er die Hülfs- 
mittel unbenutzt liess, welche ihm die moderne Technik an die Hand gab; 
er verliess sich vollständig auf die Durchsichtigkeit des Objectes und 
unterliess es, gleichzeitig auch an Schnitten zu studiren. — Doch erst 
jetzt, nach vier Jahren, komme ich zur Veröfientlichung meiner Unter- 
suchungen, nachdem sowohl Text wie Tafeln einer gänzlichen Umar- 
beitung unterzogen sind. Bezüglich des Inhalts der Arbeit muss ich 
bemerken, dass ich auf die Entstehung der allgemeinen Körperform 
nur theilweise, auf die Umrollung des Embryos und auf die Ent- 
stehung der Mundwerkzeuge aber gar nicht eingehe, weil diese Punkte 
bereits bei WITLAczIL ihre völlige Erledigung gefunden haben. 

Ueber die angewandte Untersuchungsmethode habe ich nur noch 
zu bemerken, dass ich zur Tödtung heisses Wasser, das nahe vor dem 
Kochen war, als das beste Mittel erprobte. Da die Wirkung bei der 
Kleinheit des Objects eine fast momentane ist, werden selbst die 
feinsten Zellstructuren sehr schön erhalten. Zur Färbung wurde Pi- 
krokarmin, Boraxkarmin und Hämatoxylin benutzt. 

Als Untersuchungsobject diente mir in erster Linie Aphis pelar- 
gonw KALT.; ferner wurden berücksichtigt Aphis saliceti KALT. und 
Aphis rosae L. 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 205 


I. Kurze Uebersicht über die Entstehung des 
Blastoderms. 


Die ersten Stadien der Blattlausentwicklung bis zur Bildung des 
Blastoderms habe ich bereits vor vier Jahren beschrieben (48), sodass 
ich einfach auf jene Arbeit verweisen kann. 

Während bei den oviparen Aphiden das Ei wie bei allen übrigen 
Insecten zu einer völligen Reife gelangt, bevor es seinen Entwicklungs- 
lauf beginnt, kommen bei den viviparen Aphiden die Verhältnisse 
dadurch ganz anders zu liegen, dass bei ihnen die Embryonalentwick- 
lung im Interesse möglichst beschleunigter Nachkommenerzeugung be- 
reits früher anhebt. Dieser eine modificirte Factor erklärt alle Eigen- 
thümlichkeiten, welche die Entwicklung der viviparen Blattläuse 
von der der oviparen Generation unterscheidet. Das Ei der lebendig 
gebärenden Blattlaus wird bereits von dem Eintritt der Embryonal- 
entwicklung überrascht, wenn es eben angelegt ist, wenn sich eben die 
ersten Reifungserscheinungen in dem Auftreten kleiner Deutoplasma- 
trépfchen bemerkbar gemacht haben. Gegenüber den Angaben BürscaLzrs 
bestritt ich in der eitirten Abhandlung ebenso wie Brass (8) und Wrr- 
LACZIL (50) das Austreten von Richtungskörperchen und liess den Ei- 
kern in toto in den ersten Furchungskern übergehen. Neuerdings je- 
doch behauptet BLOCHMANN (4) in sehr positiver Weise das Vorhan- 
densein von Richtungskörperchen auch bei den viviparen Aphiden, so- 
dass ich auf Grund seiner Zeichnungen die Möglichkeit eines Irrthums 
auf meiner Seite gerne zugebe. 

Während sich der erste Furchungskern zur Theilung anschickt, 
nehmen die hellen Deutoplasmatrôpfchen im Innern des Eiplasmas an 
Zahl zu, ordnen sich aber in bestimmter Weise zur Eioberfläche so- 
wie zum Furchungskern an. Immer lassen sie das oberflächliche Proto- 
plasma vollständig frei, sodass die Peripherie des Kies stets von einer 
Schicht homogenen Protoplasmas eingenommen wird, die man mit 
WEISMANN als Rindenschicht bezeichnen kann, Nun kann entweder 


206 Dr. LUDWIG WILL, 


der Furchungskern peripherisch oder im Centrum des Eies liegen. 
Im ersteren Falle ist er einer Verdickung der Plasmarinde eingelagert, 
und es wird dann das ganze Eiinnere von den hellen Dottertröpfchen 
eingenommen, die in einem zarten Protoplasmanetz suspendirt liegen, 
das unmittelbar mit dem Plasma der Rindenschicht zusammenhängt 
(Fig. 13 meiner unter 48 citirten Arbeit). Liegt aber der Furchungs- 
kern im Centrum des Eies, so lassen die Deutoplasmatröpfchen ausser 
der peripheren Plasmarinde auch eine den Kern umgebende Plasma- 
masse frei (Fig. 10 der früheren Arbeit), welche von grösserer oder 
geringerer Ausdehnung sein kann. 

Der Furchungskern theilt sich und ebenso der umgebende Plasma- 
hof. Aus den beiden neuen Kernen werden durch abermalige Theilung 
4, 8 u. s. w. Eikernderivate, die, alle von Protoplasma umgeben, an 
die Peripherie rücken und sich der Plasmarinde einlagern. Auf diese 
Weise wird die Oberfläche des Eies mit einem Blastoderm um- 
geben, das vorläufig noch ein Syncytium darstellt, d. h. aus jener 
Plasmarinde mit den eingelagerten Eikernderivaten besteht. Erst 
später, während der Gastrulation, gliedert sich dieses Blastoderm in 
einzelne Zellen, deren Plasmaleib aber noch längere Zeit mit dem die 
Dottertrépfchen umspinnenden Plasmanetz zusammenhängt. 

Sonderbarer Weise macht Wrruaczın bei Besprechung meiner An- 
gaben über die Blastodermbildung p. 575 (50) die Bemerkung, dass 
er bei frischen Eiern nie eine hervortretende Protoplasmaschicht um 
die Kerne beobachtet habe, wie ich sie zeichne. Ich habe sie jedoch 
stets sowohl auf Schnitten wie an frischen Eiern sehr klar hervor- 
treten sehen. Da überdies das Vorhandensein eines Protoplasmahofes 
in der Umgebung der jungen Embryonalkerne eine weit verbreitete 
Erscheinung ist und bei den Insecten allgemein vorkommt, so hat 
dieser Widerspruch WırrLaczır’s wenig zu bedeuten und ist wohl nur 
seiner einseitigen Untersuchungsmethode zuzuschreiben, indem er es 
versäumte, seine am frischen Object angestellten Beobachtungen an 
Schnittpräparaten zu controliren. Uebrigens geräth der genannte Autor 
p. 567 seiner Abhandlung mit sich selbst in Widerspruch, indem er 
hier wie noch an andern Stellen angiebt, dass das Keimbläschen von 
einer geringen Protoplasmamenge umgeben ist. Damit scheint mir 
dieser Widerspruch von selbst hinfällig zu werden. 

In einem Punkte habe ich meinen Beobachtungen über die Blasto- 
dermbildung eine Ergänzung hinzuzufügen. Sie betrifft die Kernthei- 
lungsvorgänge während des Furchungsprocesses. Ich beschrieb und 
erläuterte durch Abbildungen, dass bei den Kerntheilungsvorgängen 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 207 


sich sehr regelmässig eine Stäbchenfigur bilde, die den Moment kurz 
vor der Theilung andeute. Schon damals musste es mir nahe liegen, 
diese eigenthümliche Figur, die noch neuerdings von Ayers (1) in den 
Jungen Geschlechtsanlagen von Oecanthus niveus ohne die richtige 
Deutung beschrieben wurde, für den Durchschnitt der Kernplatte einer 
Spindelfigur zu halten. Allein der Umstand, dass ich nie zwei Kern- 
platten neben einander als den Ausdruck des auf die Spindel noth- 
wendig folgenden Tonnenstadiums fand, liess mich von einer solchen 
Deutung absehen und nöthigte mich, die Stäbchen für eine besondere 
Bildung zu halten. Ich bin jedoch zu anderer Ueberzeugung gekom- 
men, da meine bereits vor vier Jahren angefertigten Präparate sich 
im Lauf der Zeit so aufgehellt haben, dass ich diese feineren Struk- 
turverhältnisse mit bedeutend grösserer Deutlichkeit wahrnehmen 
konnte. Es gelang mir nicht nur, in den verschiedensten Entwick- 
lungsstadien Kerne mit zwei parallelen Kernplatten nachzuweisen, son- 
dern ich konnte sogar in manchen Fällen jene die Kernplatten verbin- 
denden Faserzüge erkennen (Fig. 1, 2), welche die Kernfigur mit 
Sicherheit als die bekannte Tonnenform characterisiren. Es ist daher 
unzweifelhaft, dass das einfache Stäbchen die Kernplatte einer Spindel- 
figur darstellt, deren nach beiden Seiten convergirende Kernfasern 
ich allerdings nicht wahrnehmen konnte. Da ich die Kernplatte der 
Spindel bereits am Furchungskern beobachtet habe (Fig. 13 meiner 
vorigen Arbeit) und sie ebenso wie die Tonnenform während der 
ganzen Embryonalentwicklung an sich theilenden Zellen constatiren 
konnte (Fig. 4, 16, 22) so folgt daraus, dass sich in der Entwicklung 
von Aphis sämmtliche Kerntheilungen auf dem Wege der 
Karyokinese vollziehen. 


II. Die Entstehung der Keimblätter und der 
Embryonalhüllen. 


1. Die Gastrula. 


Während des Verlaufs der Blastodermbildung hat das Anfangs 
nahezu kuglige Ei allmählich eine länglich gestreckte (Fig. 3, 6, 7, 8), 
oft birnförmige (Fig. 4, 5) Gestalt angenommen, die während der 
weiteren Entwicklung mehr oder weniger erhalten bleibt. 

Wie ich bereits am Schlusse meiner oben citirten Abhandlung be- 
merkte, überzieht das Blastoderm nicht die ganze Oberfläche des Eies. 
Vielmehr verjüngt es sich, während es das ganze übrige Ei in ziem- 


208 Dr. LUDWIG WILL, 


lich gleichmässiger Schicht überzieht, nach dem untern Eipol zu bald 
ganz allmählich (Fig. 3), bald ziemlich plötzlich (Fig. 5), um diese 
untere Partie des Eies ganz frei zu lassen. Am untern Eipol tritt 
demnach der in dem zarten Plasmanetz suspendirte Dotter direkt an 
die Oberfläche. 

Diese untere Oeffnung des Blastoderms, die in einigen Fällen 
schon an ganz jungen Stadien (Fig. 1 und 2) durch eine sehr geringe 
Dicke der Plasmarinde angedeutet wird, wurde bereits von METSCH- 
NIKOFF (37) beschrieben und abgebildet, obwohl er ihr eine besondere 
Bedeutung nicht beizulegen wusste. Ebenso beschrieb derselbe die 
Verjüngung des Blastoderms nach dem untern Eipol zu, glaubt aber 
irrthümlicher Weise, dass die von diesem Theil des Blastoderms um- 
gebene Partie des Eies für die fernere Entwicklung verloren gehe. 
Schon in meiner vorigen Arbeit wies ich an der Hand meiner Fig. 21, 
22 auf diese Verhältnisse hin und machte gleichzeitig auf ihre grosse 
Bedeutung aufmerksam.  Nichtsdestoweniger hat Wiriaczin dieselben 
völlig übersehen; derselbe lässt im Gegensatz zu METSCHNIKOFF und 
mir das Ei allseitig vom Blastoderm umschlossen werden. 

Die Sonderung des Blastoderms in einzelne distincte Zellen erfolgt 
zu verschiedener Zeit, meist während oder kurz nach der Gastrulation. 
In Fig. 4, wo die letztere relativ früh eingetreten ist, befindet sich 
das Blastoderm noch in einem ziemlich primitiven Zustand. Dasselbe 
besitzt erst wenige Kerne, die sämmtlich im Begriff sind, sich zu 
theilen, von Zellgrenzen ist noch keine Spur vorhanden. In Fig. 5 
dagegen, in welcher gleichfalls die Bildung des Entoderms eben ihren An- 
fang genommen hat, ist das Blastoderm schon zu viel höherer Ent- 
wicklung gediehen; dasselbe enthält bereits eine viel grössere Anzahl 
von Kernen, und es sind ausserdem zwischen diesen schon Zellgrenzen 
aufgetreten, von denen nur der verjüngte Blastodermtheil frei bleibt. 
Man kann jetzt also bereits von Cylinderzellen reden, die nur nach 
dem von ihnen umschlossenen Dotter zu noch des Abschlusses ent- 
behren, indem sie nach dieser Seite hin nach wie vor mittelst ihres 
Plasmaleibes mit dem protoplasmatischen Netzwerk des Eiinnern in 
directer Verbindung stehen. Erst später wird diese Abgrenzung der 
‘ Blastodermelemente nach dem Dotter hin erreicht; so z. B. ist sie in 
Fig. 9 eingetreten, einem Stadium, in dem der Process der Entoderm- 
bildung bereits seinen vollständigen Abschluss erreicht hat. Wie 
grossen Schwankungen das Auftreten der Zellgrenzen der Zeit nach 
unterliegt, lehren am besten die Fig. 6, 7, besonders aber die Fig. 8, 
sämmtlich Stadien, in denen die Entodermbildung bedeutend mehr 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 209 


vorgerückt ist als in Fig. 5, uud die trotzdem von einem Zer- 
fall des Blastoderms in einzelne Zellen noch keine Spur erkennen 
lassen. 

Der Process der Entodermbildung selbst verläuft bei un- 
seren Aphiden in einer Weise, die im Stande ist, das richtige Ver- 
ständniss der Insectenentwicklung wesentlich zu erhöhen. 

Die untere weite Oeffnung des Blastoderms stellt einen Blasto- 
porus, ein ächtes Prostoma (PBlp in Fig. 4—8) dar, dessen Ränder, 
die verjüngten nicht in einzelne Zellen zerfallenen Blastodermtheile, 
das Entoderm liefern. In der sehr instructiven Fig. 5 sehen wir 
in den erwähnten verjüngten Rändern des Blastoporus zahlreiche Kern- 
spindeln angehörende Kernplatten, die auf eine rege Kernvermehrung 
in diesem Blastodermtheil hinweisen. Ausserdem ist ein Kern sammt 
einer ihn umhüllenden zarten Protoplasmaschicht im Begriff, sich vom 
Blastoporusrande abzulösen, was bei einem andern benachbarten be- 
reits geschehen ist, um dann nach erfolgter Ablösung in die oberen 
Partieen des Dotters aufzusteigen, woselbst wir schon auf dem be- 
treffenden Schnitt vier andere gelegen sehen. In Fig. 4 ist die Gastru- 
lation schon auf einem früheren Zeitpunkt eingetreten. Das Syncytium 
des Blastoporusrandes zeigt eine Reihe von protoplasmatischen Her- 
vorragungen, in welche relativ grosse Kerne eingetreten sind, welche ge- 
nau den Kernen jener Entodermzellen gleichen, die bereits in den 
Dotter eingewandert sind. 

In lebhafterem Schwunge finden wir die Entodermbildung in den 
Figuren 6, 7 u. 8, welche sämmtlich etwas ältere Stadien darstellen. 
Hier haben sich ziemlich gleichzeitig so zahlreiche Entodermzellen 
losgelöst, dass sie, namentlich in Fig 8, den Blastoporus zeitweilig 
fast verstopfen, welch letzterer erst wieder frei wird, nachdem die 
jungen Entodermelemente weiter in das Innere des Eies vorgedrungen 
sind. Ihren Abschluss hat die Bildung von Entodermzellen in der 
Fig. 9 erfahren, einer Figur, die noch andere erst später zu berück- 
sichtigende Eigenthümlichkeiten aufweist. Hier hat sich auch schon - 
der Blastoporusrand in distincte Zellen gegliedert, ein Zeichen, dass 
sich von ihm keine weiteren Zellen ablösen werden. Die entstandenen 
Zellen des Entoderms aber haben hier ausnahmsweise eine oberfläch- 
liche Lage im Dotter angenommen, so dass sie direct unter dem Blasto- 
derm zu liegen kommen. 

Ueber die histologische Natur des Entoderms kann kein Zweifel 
sein. Jede einzelne Entodermzelle besteht aus einem runden Kern 
nebst Kernkörperchen und einem ziemlich schmächtigen Protoplasma- 


210 Dr. LUDWIG WILL, 


leib, der nur ausnahmsweise (Fig. 9, 14, 15 En) eine ansehnlichere 
Grösse erreicht. Wenn sie daher durch ihre Zusammensetzung aus 
Kern- und Protoplasmaleib eine zellige Natur documentiren, so bedarf 
es doch trotzdem noch einer Verständigung, bevor wir sie kurzweg 
als Zellen, als Entodermzellen, bezeichnen. Wir müssen uns 
nämlich darüber im Klaren sein, dass sie nicht Zellen in dem Sinne 
sind wie die Cylinderzellen des Blastoderms, da sie nicht wie diese 
allseitig umgrenzt sind. Vielmehr stehen sie durch ihre Ausläufer 
mit einander in Verbindung und stellen so in ihrer Gesammtheit le- 
diglich ein Syncytium dar, ein Syncytium jedoch, dessen Grundsub- 
stanz nicht von einer gleichmässigen Masse, sondern von einem feinen 
protoplasmatischen Netzwerk gebildet wird, das mit seinen Maschen 
die Tröpfchen des hellen Dotters umschliesst. Von diesem Gesichts- 
punkte aus betrachtet, stellen unsere Entodermzellen nur knotige 
Verdickungen mit eingelagerten Kernen dar, welche sich an solchen 
Stellen finden, wo mehrere Fäden des Netzwerks zusammenlaufen. 
Indem ich diese wahre Beschaffenheit des Entoderms strenge im Auge 
behalten werde, begehe ich keinen Fehler, wenn ich, um bei der Be- 
schreibung einen kurzen Ausdruck zu gewinnen, die einzelnen Ento- 
dermelemente kurzweg als Zellen bezeichne. 


In dem eben besprochenen Entwicklungsstadium haben wir eine 
echte Gastrula vor uns, ein Stadium, das man in so typischer 
Gestalt bisher vergeblich bei den Insecten gesucht hat und wohl am 
werigsten bei den Blattläusen erwartet hätte. Wir werden sehen, 
dass die Auffassung der basalen Oeffnung als Blastoporus durchaus 
in keinem Widerspruch mit jener Ansicht steht, welche die Mesoderm- 
furche der Insecten als Prostomialnaht aufzufassen gewohnt ist, son- 
dern dass im Gegentheil beide Ansichten im besten Einklange mit 
einander stehen. 


In Folge der Gastrulation ist eine Sonderung in zwei verschie- 
dene Keimblätter eingetreten, von denen das oberflächlich gelegene 
Blastoderm das Ectoderm, die inneren vom Prostomarande ent- 
sprungenen Zellen das Entoderm darstellen. 


Die Form der Aphiden-Gastrula steht ihrer ganzen Entstehung 
nach der embolischen Gastrula am nächsten. Sie unterscheidet 
sich von ihr nur dadurch, dass hier keine continuirliche Zellschicht als 
Archenteron eingestülpt wird, sondern der Invaginationsprocess die 
Gestalt der Einwanderung von einzelnen Entodermzellen vom Rande 
her annimmt, 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 211 


Sehr häufig trifft man in Eiern mit noch unfertigem Blastoderm 
noch kurz vor der Gastrulation Zellen im Innern des Dotters, die 
sich im Ganzen nicht deutlich von den künftigen Entodermzellen un- 
terscheiden lassen (Fig. 3), die jedoch mit diesen in keiner Beziehung 
stehen. Es sind dies einfach Blastodermelemente, die noch nicht an 
die Oberfläche des Eies gerückt sind, das Versäumte aber, nach zahl- 
reichen Bildern zu urtheilen, noch nachholen. So gewahrt man in 
Fig. 3, einem Stadium kurz vor der Gastrulation, im Innern des Dotters 
eine solche verspätete Blastodermzelle; rechts im Bilde aber bemerken 
wir zwei andere, die eben erst in das Blastoderm eingetreten sind, 
allein noch zum grössten Theil in den Dotter hineinragen, um erst 
allmählich ganz vom Blastoderm aufgenommen zu werden. 


Möglich bleibt es ja immerhin, dass einige Blastodermzellen wirk- 
lich im Dotter zurück bleiben und dann mit zur Bildung des Ento- 
derms verwandt werden, obwohl ich es für unwahrscheinlich halte. 
An der Auffassung dieser Embryonalform als Gastrula könnte natür- 
lich ein derartiges Vorkomniss in keiner Weise etwas ändern; es 
würde dadurch lediglich der Character als embolische Gastrula 
eine Trübung erfahren. 


Wie schon erwähnt, ist WırLaczıL (50) die Gastrula der Aphiden 
gänzlich unbekannt geblieben. Er hat sowohl den Blastoporus wie 
die Zellbildungen an den Rändern derselben übersehen und kommt in 
Folge dessen zu der Auffassung, dass bei den Aphiden die Bildung 
des Entoderms auf gleiche Weise wie nach Boprerzky (5) bei den 
Lepidopteren vor sich gehe, indem einzelne Blastodermzellen im 
Dotter zurückbleiben und direct zum Entoderm werden. 


Brass (8) allein hat dieses Stadium als eine Gastrula erkannt 
und sie in seinen Figuren 16, 17 und 20 abgebildet. Wie dieser 
Autor aber bei der Untersuchung der früheren Furchungsstadien offen- 
bar künstlich deformirte Eier vor sich gehabt hat, so war er auch 
bei der Beschreibung der Gastrulation vom Missgeschick verfolgt. Er 
hat nämlich Embryonen vor sich gehabt, wie meine Fig. 10, 11, 12 
sie abbilden, Embryonen, bei denen die später zu beschreibende ganz 
regelmässig auftretende Verschmelzung des hintern Eipols mit dem 
Follikelepithel abnormer Weise nicht eingetreten ist und daher auch 
die Entwicklung einen von der gewöhnlichen abweichenden Verlauf 
genommen hat, trotzdem der Gastrulacharacter gewahrt geblieben ist. 
Wenn er über die Entstehung dieser Gastrula, die er als ,,Amphi- 
gastrula“ bezeichnet, vollkommen irrthümliche Ansichten hat, so ist 


212 Dr. LUDWIG WILL, 


das eine logische Folge seiner bereits in meiner vorigen Arbeit zu- 
rückgewiesenen Angaben über den Furchungsprocess. 


2. Anlage von Scheitelplatte und Serosa, Auftreten der 
bilateralen Symmetrie. 


Die ersten Veränderungen, die man für gewöhnlich an der wach- 
senden Gastrula wahrnimmt, bestehen in einer Verdickung des Blasto- 
derms am Scheitelpol, die uns sehr gut durch die Fig. 9 veranschau- 
licht wird. Wir können diese Ectodermverdickung mit Fug und Recht 
als Scheitelplatte bezeichnen, da sie der Scheitelplatte der Würmer 
vollkommen homolog ist und hier wie dort aus ihr dieselben Bildungen 
hervorgehen, nämlich ausser einem Theil der Hypodermis des Kopfes 
vor allen Dingen das Hirn und die Augen. 

Eine andere Veränderung besteht in dem allmählichen Hervor- 
treten der bilateralen Symmetrie, welche sich bald nach Ent- 
stehung des Entoderms bemerkbar zu machen beginnt. Noch in der 
Fig. 9 hat der Embryo einen ausgesprochenen strahligen Bau. Der 
Scheitelpol seiner Hauptachse wird von der Scheitelplatte, der Gegen- 
pol vom Prostoma eingenommen, und alle Ebenen, welche man durch 
die Hauptachse legt, zerlegen das Embryo in congruente Hälften. Der 
Uebergang zur bilateralen Symmetrie hat nun zweierlei Ursachen, 
erstens Lageverschiebungen innerhalb des äusseren Keimblattes und 
zweitens das Auftreten einer neuen Bildung, der Bauchplatte. 

Sehr bald nach Anlage der Scheitelplatte bemerkt man ein un- 
gleiches Wachsthum in den verschiedenen Theilen des Blastoderms, 
was zunächst eine Verschiebung der Scheitelplatte zur Folge hat. 
Diese, bisher genau am oberen Pol gelegen, verlässt denselben und 
rückt, Anfangs nur ein wenig (Fig. 15, 16, 21, 22), auf die Seite und 
zwar in den Zeichnungen stets nach rechts. (Da meine Figuren alle 
in gleicher Weise orientirt sind, kann ich zur leichteren Verständigung 
die Ausdrücke rechts und enka gebrauchen). 

Bald aber wird diese Lageverschiebung noch auffallender (Fig. 
17, 18) und gleichzeitig bemerken wir, dass die cerebrale Blasto- 
dermhälfte, d. h. diejenige, welche an ihrem oberen Ende die Schei- 
telplatte trägt und aus der später der präorale Abschnitt des 
Kopfes hervorgeht, beträchtlich an Dicke zunimmt. Das ist vor 
allem in demjenigen Theil der Fall, welcher der Scheitelplatte ent- 
spricht; hier werden die Zellen palissadenförmig unter gleichzeitiger 
entsprechender Verjüngung der anderen Hälfte des Blastoderms, welche 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 213 


wir als die seröse bezeichnen können, da sie später zur äusseren 
Embryonalhülle, zur Serosa wird. So ist denn in Fig. 19 die cere- 
brale Blastodermhälfte zu einer ausserordentlich mächtigen Zellschicht 
geworden, welche am Scheitelpol ganz plötzlich, ohne jeden Uebergang 
in den zu einer dünnen Haut gewordenen serösen Theil des Blasto- 
derms übergeht. Doch auch in dieser seitlichen Lage findet die 
Scheitelplatte noch nicht ihre Ruhe, sondern sie rückt unter auftal- 
lender gleichzeitiger Verkürzung und zunehmender Dicke nunmehr 
weiter nach unten (Fig. 24, 25, 26, 27), bis sie in Fig. 28, 29 ff. ihre 
definitive Lage am untern Eipol erreicht hat. 

Selbstverständlich muss diese Lageverschiebung andre im Gefolge 
haben, von denen jedoch an dieser Stelle nur der Veränderungen im 
serösen Theil des Blastoderms gedacht werden soll. Dieser, welcher 
in Fig. 19 nur vom untern Eipol bis an den Scheitelpol reichte, wird 
durch das Abwärtsrücken der Scheitelplatte immer mehr zu einer 
dünnen Haut ausgezogen und nimmt einen immer grösseren Theil der 
Eioberfläche ein, wie man an den Figuren 24—27 verfolgen kann. 
(Auf die folgenden Figuren verweise ich hier deshalb noch nicht, weil 
in diesen weitere Complicationen eingetreten sind, die erst später be- 
sprochen werden können). Die verdünnte Blastodermhälfte verliert in 
Folge dieser Vorgänge ihren blastodermalen Character vollständig und 
geht damit für den Aufbau des Embryos gewissermaassen verloren. 
Ihre einzige Function kann darin gesehen werden, dass sie dem Em- 
bryo als schützende Hülle dient; wir betrachten sie in Folge dessen 
nunmehr als äussere Embryonalhülle und bezeichnen sie nach Analogie 
der entsprechenden Bildung bei den Vertebraten als Serosa. 

In Folge dieser Lageverschiebungen hört der Embryo auf, durch 
beliebige durch die Scheitelachse gelegte Ebenen in congruente Hälften 
getheilt zu werden. Es giebt jetzt nur noch eine Ebene, die Median- 
ebene, welche den Embryo nicht mehr in congruente, sondern nur noch 
in symmetrische Hälften zerlegt. Diese Medianebene ist genau fest- 
gelegt einerseits durch die Scheitelachse, andererseits durch die Mitte 
der Scheitelplatte. 

Noch mehr wird die bilaterale Symmetrie ausgebildet durch eine 
auf der Innenseite der Scheitelplatte auftretende Längsfurche (Fig. 36), 
welche dieselbe in zwei mächtige Scheitellappen theilt, die bereits 
die Anlagen der beiden spätern Hirnhälften darstellen. 


214 Dr. LUDWIG WILL, 


3. Anlage von Bauchplatte und Amnion, 
Auftreten der Genitalanlage und des Mesoderms. 


Im Verfolg der Verschiebung der Scheitelplatte sind wir der übrigen 
Entwicklung bedeutend vorangeeilt und müssen daher wieder auf ein 
Stadium zurückgreifen, in dem die Entodermbildung eben ihren Abschluss 
erreicht hat. Die erste Veränderung, die uns nach der Ablösung der 
Entodermzellen am basalen Pol entgegentritt, besteht in einer hier 
stattfindenden Verschmelzung des Eies mit dem Follikelepithel (Fig. 9) 
einer Erscheinung, die mit der Bildung des dunklen Dotters in Be- 
ziehung steht und für die hier zu beschreibenden Vorgänge vorläufig 
nicht in Betracht kommt. 

Alsbald nach der Anheftung des Eies beginnen die Zellen des 
Blastoporusrandes auf's Neue lebhaft zu wuchern; doch lösen sich 
jetzt die neugebildeten Zellen nicht mehr ab, sondern bilden eine ring- 
förmige Verdickung der Lippen des Blastoporus (Fig. 14), welche die 
erste Anlage des Keimstreifens darstellt. Dieser Ringwulst bringt 
bereits einen Theil des Prostomas zum Verschluss, wie es das Schema 
Fig. 52a und auch Fig. 14 zeigt, in der Blp die ehemalige Aus- 
dehnung des Blastoporus angiebt. Der vom Epithel her durch den 
Blastoporus eindringende Strom secundären Dotters hindert nun aber 
den vollständigen Verschluss des Gastrulamundes und in Folge dessen 
auch das Zustandekommen einer über dem Blastoporus gelegenen 
Keimscheibe. Vielmehr sind die verdickten Lippen des letzteren, 
welche die ersten Anfänge einer Keimscheibenbildung darstellen, bei 
ihrem weiteren Wachsthum genöthigt, sich in den Dotter einzustülpen 
(Fig. 52b, Fig. 14). Diese Einstülpung (Fig. 14, 15 u. s. f.) hat die 
Form eines Hohlcylinders, der unten und oben offen ist. Das ehe- 
malige Prostomialfeld; (Bip!, Fig. 52 a) wird in Folge dieser Invagination 
ausserordentlich in die Länge gezogen, wie durch die punktirte Linie 
des Schemas (Fig. 52 b) angedeutet ist. Die obere Oeffnung dieses K ei m- 
cylinders ist nichts andres als der hoch in den Dotter empor- 
gehobene, noch offne Theil des Blastoporus, während wir die untere 
Oefinung als Invaginationsporus bezeichnen können. Im Umkreis 
dieser letztern geht der Cylinder allmählich in das Blastoderm über. 

Ebenso wie das Blastoderm zeigt nun auch der eingestülpte Keim- 
cylinder eine ungleiche Dicke seiner Wandungen, und zwar ist von 
Anfang an die dem serösen Theil des Blastoderms anliegende Seite 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 915 


die dünnere. Wie ich schon hier erwähnen will, wird diese Hälfte des 
Keimeylinders zur Bildung der inneren Embryonalhülle, des Amnions, 
verwandt, sodass nur die verdickte Cylinderwand zur Bildung der 
Bauchplatte übrig bleibt (Fig. 14 u. ff... Von untergeordneter 
Bedeutung ist der Umstand, dass in den meisten Fällen die dünnere 
Hälfte auch niedriger als die gegenüberliegende Seite ist (Fig. 15, 
16 u. a.), ein Verhalten, das in der Fig. 14 allerdings noch nicht zum 
Ausdruck gekommen ist. Dafür zeigt aber diese Figur eine Be- 
sonderheit, die ich sonst nur noch in wenigen Fällen beobachtet habe ; 
sie besteht darin, dass sich noch von dem in den Dotter empor- 
gehobenen Rande des Blastoporus einige wahrscheinlich verspätete 
Entodermzellen loslösen, um in den Dotter aufzusteigen. 


Eine bestimmte Anordnung der Zellen ist auf den ersten Stadien 
der Invagination (Fig. 14) noch nicht vorhanden, wie überhaupt in den 
wenigsten Fällen zu dieser Zeit etwas von Zellgrenzen zu bemerken 
ist. Bald aber sieht man die obersten Zellen der verdickten Cylinder- 
seite sich in besonderer Weise differenziren; sie wachsen sehr schnell 
zu ansehnlicher Grösse heran (Fig. 15), nehmen polyedrische Gestalt 
an und zeichnen sich durch eine geringere Tinctionsfähigkeit ihres 
Plasmaleibes sowie eine andre Beschaffenheit des Kernes aus. Durch 
rege Theilung vermehren sie sich sehr lebhaft (Fig. 16) und stellen 
bald einen rundlichen Zellenhaufen, die Geschlechtsanlage, dar, 
welche in dieser Gestalt während der nächsten Entwicklungsstadien 
verharrt. — 


Die Geschlechtszellen liegen auf der Grenze zwischen dem Ento- 
derm, dem Ectoderm der Bauchplatte und dem gleich sich bildenden 
Mesoderm. Ueber ihre Zugehörigkeit zu einem der drei Keimblätter 
lässt sich streiten; mir genügt es vollkommen, zu constatiren, dass 
wir in ihnen indifferente Gebilde vor uns haben, die gerade dort ent- 
stehen, wo die drei Keimblätter an einander stossen. 


Querschnitte durch diese Stadien bestätigen nur, was wir an den 
medianen Längsschnitten bereits gesehen haben. Von den Querschnitten 
Fig. 13a und b, die einem Embryo auf dem Stadium der Fig. 15 
entnommen sind, ist der erste durch den untern, der andere durch den 
oberen Theil der Einstülpung geführt. Beide zeigen, dass das Lumen 
des Cylinders auf dem Querschnitt wirklich Kreisförmig, und dass die 
rechtsseitige Cylinderwand bedeutend verdickt ist. Weiter zeigen sie, 
dass von der späteren epithelartigen Anordnung der Ektodermzellen 
noch keine Spur vorhanden ist. In der Fig. 13a vermissen wir links 


216 Dr. LUDWIG WILL, 


die Wandung des Cylinders, die naturgemässe Folge davon, dass die — 
verdickte Cylinderwand die gegenüberliegende beträchtlich überragt. 


In Fig. 17 ist der Entwicklungsprocess in ein weiteres Stadium 
gerückt. Die Einstülpung ist höher geworden, ausserdem aber haben 
sich ihre Zellen in Form eines Cylinderzellenepithels angeordnet, das 
deswegen auf dem Längsschnitt nicht ganz klar zur Anschauung ge- 
kommen ist, weil gleichzeitig die Mesodermbildung schon eingetreten ist. 


Das Auftreten des Mesoderms wird durch die Figuren 19 und 
20 illustrirt, welche letzteren einer anderen Species, Aphis saliceti 
KArr., entnommen sind. Alle diese Längsschnitte zeigen uns, dass die 
Bauchplatte in Folge des Auftretens eines dritten Keimblatts mehr- 
schichtig geworden ist. Das Ectoderm der Bauchplatte besteht aus 
einer einfachen Schicht hoher Cylinderzellen, über welcher die neu- 
gebildete Zellenmasse des Mesoderms gelegen ist, das in Fig. 19 erst 
in seinen oberen Theilen deutliche Zellgrenzen aufweist. An die Me- 
sodermzellen schliessen sich nach oben die Zellen der Genitalanlage, 
deren Elemente denen des Mesoderms ausserordentlich an Gestalt 
gleichen, von denen sie sich jedoch deutlich durch ein weit heller ge- 
färbtes Protoplasma unterscheiden. Die Figuren 18 und 19 ergeben 
ferner, dass diejenige Hälfte des Keimcylinders, welche zum Amnion 
wird, von der Mesodermbildung vollkommen frei bleibt. Ein ent- 
sprechend anderes Bild bietet natürlich die Figur 20, welche zwar 
ebenfalls einen Längsschnitt durch dasselbe Stadium darstellt, der aber 
nicht median, sondern senkrecht zur Medianebene geführt ist. Hier 
ist nichts von der Scheitelplatte zu sehen, sondern es ist nur der zur 
Serosa verjüngte Theil des Blastoderms getroffen. Der eingestülpte 
Keimcylinder ist da durchschnitten, wo Bauchplatte und Amnion in 
einander übergehen, und zeigt daher jederseits über dem Entoderm 
noch die Mesodermschicht. 


Nach solchen Längsschnitten könnte man bezüglich der Mesoderm- 
bildung leicht in den Irrthum verfallen, dem auch WırraczıL (50) 
nicht entgangen ist, dass das Mesoderm aus dem Ectoderm durch 
einfache Abspaltung entstehe, indem sich von jeder ectodermalen 
Cylinderzelle der Bauchplatte eine zu Mesoderm werdende Zelle der 
Quere nach abtheile. Dem ist jedoch nicht so; vielmehr ergiebt das 
Studium von Querschnitten (Fig. 37a,b, c, 38) dieses Stadiums, dass 
sich von der oberen prostomialen Oeffnung des Cylinders bis zum 
basalen Uebergang desselben in das Blastoderm eine wenn auch 
äusserlich wenig ausgeprägte Mesodermfurche längs der Median- 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 217 


linie der Bauchplatte hinzieht, innerhalb welcher das Mesoderm durch 
Einstülpung entsteht. 

Auf die Details der Mesodermbildung will ich an dieser Stelle 
noch nicht eingehen, weil dieselben später im Zusammenhang ge- 
schildert werden sollen; es genügt daher hier die Constatirung einer 
medianen Mesodermrinne. 

Werfen wir nun noch einen Blick auf die bezüglichen Arbeiten 
anderer Autoren, von denen hier besonders METSCHNIKOFF (37) und 
WirLACziL (50) in Betracht kommen, so finden wir, dass die hier ge- 
gebene Schilderung vollkommen von derjenigen dieser beiden Autoren 
abweicht. Beide lassen bekanntlich ein geschlossenes Blastoderm sich 
zum inneren Keimstreifen einstülpen und haben die obere Oeffnung 
der Invagination vollständig übersehen. Auf alle specielleren Ab- 
weichungen einzugehen, halte ich jedoch für überflüssig, weil sie alle 
mehr oder weniger eine Folge des einen wichtigsten Beobachtungs- 
fehlers sind. Gleichfalls wurde von ihnen die Entstehung des Meso- 
derms innerhalb der erwähnten Rinne übersehen. 


4. Die Bildung des secundären Dotters. 


Wir kommen jetzt zu der, wenn auch nicht wichtigsten, so doch 
zu der auffallendsten Erscheinung während der ganzen Aphiden- 
entwicklung, zu der Entstehung des secundären Dotters. 

Ich habe bereits im Anfang meiner Schilderung erwähnt, dass der 
vom jungen Ei selbst gebildete Dotter, den wir den primären nennen 
wollen, wenig beträchtlich ist und zum grössten Theil aus Fetttröpfchen 
und nur aus verhältnissmässig wenigen festen Granulationen besteht, 
die dem sich entwickelnden Ei eine ziemliche Durchsichtigkeit be- 
wahren. Auf Schnitten durch Eier und junge Embryonen (Fig. 1—8) 
sind die Deutoplasmatrépfchen in Folge der Behandlung mit Alcohol 
extrahirt und nur das feine protoplasmatische Maschenwerk erhalten 
geblieben, welches jene suspendirt enthielt. Auf dem Schnitt erscheint 
daher der vom Blastoderm umschlossene Dotter bis zum Gastrula- 
stadium ganz hell, und man ist um so mehr erstaunt, im nächsten 
Stadium (Fig. 9) an derselben Stelle, die vorhin vom primären Dotter 
eingenommen war, eine dunkle feinkörnige Dottermasse vorzufinden, 
die den secundären Dotter darstellt. 

METSCHNIKOFF (37) ist der Erste gewesen, der die Entstehung 
dieses eigenthümlichen Gebildes ausführlich beschrieben hat. Nach 


ihm soll sich von dem sich einstülpenden Keimstreifen eine Zelle 
Zool, Jahrb. III. Abth, f. Morph, 15 


218 Dr. LUDWIG WILL, 


ablösen, die sich im frischen Zustande durch besondere Grösse und 
Färbung auszeichnet, und durch lebhafte Vermehrung den fraglichen 
Dotter bilden. Dieser ist nach ihm eine Summe von rundlichen Zellen, 
die den primären Dotter allmählich verdrängen. 

Blieb schon nach der MerscaniKorr'schen Untersuchung der 
secundäre Dotter ein sehr räthselhaftes Gebilde, so wurde seine wahre 
Bedeutung noch mehr durch WırviczıL verdunkelt. In einer ana- 
tomischen Arbeit über den Bau der Blattläuse (49) glaubte dieser 
Autor im fertigen Thier eine Verbindung des zu dieser Zeit in Strängen 
angeordneten secundären Dotters mit dem Darm aufgefunden zu haben, 
und meint daher den secundären Dotter für die bislang bei den viviparen 
Aphiden vermissten MarrıGmi’schen Gefässe in Anspruch nehmen zu 
müssen. Darnach hätte also der secundäre Dotter aus einer Aus- 
stülpung des Enddarms hervorgehen müssen. Bei seiner später pu- 
blicirten entwicklungsgeschichtlichen Arbeit (50) musste der Verfasser 
natürlich finden, dass er mit seiner wunderlichen Ansicht gänzlich fehl- 
gegangen war, dass der secundäre Dotter nicht erst bei Gelegenheit 
der Darmbildung entstehe, sondern schon in eine so frühe Zeit des 
Embryonallebens hinabreiche, dass von einer Beziehung zu den 
Marpisarschen Gefässen auch nicht im Entferntesten die Rede sein 
kann. Die in seiner entwicklungsgeschichtlichen Untersuchung ge- 
schilderte Entstehung des secundären Dotters enthält nun allerdings 
ein Korn von Wahrheit, dasselbe ist aber in solchem Grade in neue 
Irrthümer gehüllt, dass man auch nach dieser Darstellung noch keine 
Vorstellung von der wahren Natur des secundären Dotters erlangt. 

Nach unserm Autor entsteht dieser räthselhafte Dotter etwa auf 
folgende Weise. Auf einem Stadium, das meiner Gastrula entspricht, 
bildet sich in der Gegend des hinteren Eipols im Follikelepithel eine 
Anschwellung durch stärkeres Wachsthum einiger Zellen. Eine von 
diesen Follikelepithelzellen wächst nun gegen das Ei zu und verursacht, 
indem sie durch Wachsthum und lebhafte Theilung sich in einen 
Zellenhaufen umwandelt, am hinteren Eipol eine Einstülpung des hier 
geschlossenen Blastoderms. Dieser, in das Ei einwuchernde, vom 
Follikelepithel entstammende Zellenhaufen stellt die erste Anlage des 
secundären Dotters dar, der allmählich immer weiter in das Ei ein- 
dringt, von dem emporgehobenen Blastoderm jedoch umhüllt bleibt. 
Im Lauf der Zeit soll dieser blastodermale Ueberzug allerdings dünner 
und dünner werden, um sich schliesslich ganz zu verlieren. Demnach 
weist zu dieser Zeit das Ei zwei verschiedene Einstülpungen auf, die 
von einander ganz unabhängig sind. Die eine wird gebildet von dem 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 919 


invaginirten Keimstreifen, die andere von dem eben geschilderten 
secundären Dotter. Die nach der Fig. 20 Wrrnaczit’s entworfene 
schematische Fig. 55 mag zur Erläuterung dieser etwas complicirten 
Ansicht unseres Verfassers dienen. In derselben stellt « die Scheitel- 
platte, b den eingestülpten Keimstreifen, € das Amnion und d den 
Invaginationsporus dar. Daneben findet sich die andre Einstülpung 
für den secundären Dotter (e), welch letzterer durch den Stiel f, der 
sich bis in das späteste Embryonalleben, bis zur Umrollung des Embryo 
erhalten soll, mit dem verdickten Theil des Follikelepithels (g) in 
Verbindung steht. Mit X ist der angebliche blastodermale Ueberzug 
des secundären Dotters bezeichnet, der natürlich an der Einstülpungs- 
öffnung in das Blastoderm übergehen muss, wie auch aus dem Schema 
ersichtlich. Nun fragt es sich aber, wo beim Vordringen der com- 
pacten Zellenmasse des secundären Dotters der primäre Dotter mit 
seinen Zellen bleibt, die doch auch nach WrrzacziL das Entoderm 
bedeuten. Leider spricht der Verfasser sich hierüber nicht ganz klar 
aus, doch scheint er anzunehmen, was auch ich für richtig halte, 
dass der primäre Dotter in dem Maasse von den Entodermzellen re- 
sorbirt wird, als der secundäre Dotter in das Ei vordringt. Die 
Entodermzellen selbst aber, und das ist vollständig unrichtig, sollen 
nun an den vordern Eipol gedrängt werden und können hier noch 
längere Zeit unterhalb des Blastoderms in Form von 5—8 amöboiden 
Zellen erhalten bleiben (in Fig. 53). Wie dann aus seinen weiteren 
Ausführungen p. 648 hervorgeht, nimmt er an, dass ‚diese letzten 
Reste des Dotters* später zu Grunde gehen, ohne irgend einen Antheil 
am Aufbau des Organismus genommen zu haben. Mit anderen Worten, 
der Autor theilt uns hier die allerdings überraschende Thatsache mit, 
dass in einem gewissen Zeitpunkte das Entoderm zu Grunde geht und 
der Embryo alsdann nur noch aus Ektoderm und Mesoderm besteht. 
In Folge dieser sonderbaren Angabe kann sich nun nach WITLACZIL 
der Mitteldarm später nicht aus dem Entoderm aufbauen, sondern der 
Verfasser ist genöthigt, denselben vom Ektoderm herzuleiten. 

In Wirklichkeit liegt nun aber der eigentliche Sachverhalt ganz 
anders und weit einfacher, als das nach Wrrnaczin der Fall ist. Von 
seiner ganzen Darstellung ist nur das Eine richtig, dass der secundäre 
Dotter vom Follikelepithel seinen Ursprung nimmt. 

Die Entstehung des secundären Dotters reicht in die Zeit des 
frühesten Embryonallebens hinab. Während das Ei bis zum Gastrula- 
stadium völlig frei innerhalb des Follikelepitels gelegen und allseitig 
von demselben durch einen mit Flüssigkeit erfüllten Raum getrennt 

105 


220 Dr. LUDWIG WILL, 


war, beginnt sich noch während der Gastrulation der untere Eipol eng 
an den Follikel anzulegen (Fig. 5, 7, 8), so dass das am Blastoporus 
frei zu Tage tretende protoplasmatische Netzwerk mit der Wand des 
Eifollikels in unmittelbare Berührung tritt und darauf eine Ver- 
schmelzung erfolgt. Diese Verschmelzungsstelle liegt nicht genau in 
der queren Wand, welche zwei aufeinanderfolgende Eikammern von 
einander trennt, sondern, wie Fig. 21 zeigt, regelmässig seitlich von 
derselben. An dieser Stelle beginnt nun die sonst zarte Follikelwand 
sich mächtig zu verdicken in Folge des besonderen Grössenwachsthums 
der hier gelegenen Zellen und ihrer Kerne. In Fig. 12, einem abnorm 
sich entwickelnden Ei, in dem es nicht zur Bildung von secundärem 
Dotter gekommen ist, sieht man seitlich ven der Verbindungsstelle 
der beiden aufeinanderfolgenden Eikammern trotzdem diese ver- 
dickte Stelle des Follikelepithels (bei ep) mit ihren mächtigen Kernen 
von eigenthümlich granulirter Beschaffenheit. Innerhalb dieser Epithel- 
verdickung nimmt nun das Protoplasma (Fig. 9, 16, 20, 21, 22, 23) 
eine feinkörnige Beschaffenheit an und verwandelt sich in eine Summe 
feiner Dotterkörnchen, bei deren Bildung die Kerne in Mitleidenschaft 
gezogen werden und der Atrophie anheimfallen. So findet man bald 
an der verdickten Stelle des Follikelepithels nur noch eine feinkörnige 
Dottermasse ohne jede Spur der früher vorhandenen Kerne (Fig. 9, 
16, 20—23). Höchstens sind von den letzteren zur Zeit der Dotter- 
einwanderung nur noch spärliche Trümmer in Gestalt zerstreuter 
Chromatingranula nachzuweisen. 

Diese innerhalb der Epithelverdickung producirte Dottermasse ist 
es nun, welche in das Ei eintritt und demselben den sogenannten 
secundären Dotter liefert. Dass es sich dabei nicht um eine Ein- 
wanderung von Zellen, sondern lediglich eines todten Nahrungsdotters 
handeln kann, liegt auf der Hand. Die Zeit der Einwanderung ist 
ziemlich variabel; in einigen Fällen (Fig. 9) ist sie schon mit Ablauf 
der Gastrulation vollendet, während sie wohl am häufigsten gleichzeitig 
mit dem Auftreten des Keimstreifens verläuft (Fig. 21, 22). Die Fig. 22 
stellt einen Embryo dar, bei dem in Folge lebhafter Zellvermehrung 
in den Lippen des Blastoporus schon ein kurzer Keimcylinder ent- 
standen ist, der unten und oben offen, an seiner Spitze den unver- 
schlossenen Theil des Blastoporus trägt. Da der Schnitt nicht in die 
Medianebene gefallen ist, tritt ein Unterschied von Amnion und Keim- 
streif nicht hervor. Durch das Lumen dieses Cylinders dringt nun 
der feinkörnige Dotter in das Eiinnere ein und hat in unserer Figur 
bereits ein Drittheil des Lumens eingenommen. Etwas weiter ist der 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 291 


Process in der Fig. 21 gediehen, die sonst ein ähnliches Bild bietet 
wie Fig. 22, nur dass die Wandungen des Cylinders sehr ungleich 
hoch sind und der Keimstreif eine auffallende Krümmung zeigt. 
Nahezu vollendet ist die Einwanderung des Dotters in der Fig. 23, 
indem derselbe hier schon dreiviertel des gesammten Eiinhalts aus- 
macht. Doch ist zu dieser Zeichnung zu bemerken, dass der Schnitt 
nicht genau durch die Mitte der Invagination ging, sondern den ein- 
gestülpten Cylinder, der sonst dieselbe Form hat wie in Fig. 19, nur 
seitlich getroffen hat. In Folge dessen ist die Dottersäule, die das 
Lumen des Cylinders ausfüllt, nicht zur Anschauung gekommen. In 
den Figuren 9, 14—20 ist bereits der gesammte primäre Dotter durch 
den secundären ersetzt; auch sieht man an den meisten Schnitten den 
mächtigen säulenartigen Strang, welcher bis zum Schluss der prosto- 
mialen Oeffnung des Keimcylinders die Verbindung mit dem Follikel- 
epithel herstellt. 

Während die ringsum scharf begrenzten Cylinderzellen des Blasto- 
derms zum guten Theil ihre Nahrung auf endosmotischem Wege aus 
der den Embryo umgebenden Flüssigkeit hernehmen mögen, ist es 
von vornherein klar, dass die amöboiden Entodermzellen besonders 
auf die in ihren Protoplasmamaschen suspendirten Tröpfchen primären 
Dotters angewiesen sind. Bei der lebhaften Vermehrung dieser Zellen 
muss natürlich der letztere allmählich aufgebraucht werden, und zwar 
geht dieser Aufbrauch am raschesten am untern Eipol vor sich, weil 
hier die Entodermzellen ihre erste Entstehung nehmen und sie an dieser 
Stelle während der Zeit der Gastrulation immer in grösster Anzahl 
(Fig. 6, 7, 8) angetroffen werden, bis sie nach und nach ihren Ent- 
stehungsort verlassen. Von diesem untern Eiende aus schreitet der 
Dotterverbrauch ganz allmählich nach oben fort. 

In gleichem Maasse nun aber, wie der primäre Dotter aufgezehrt 
wird, dringt vom Follikelepithel her der secundäre Dotter nach, um in der 
gleichen Richtung sich vorwärts zu bewegen. Bei diesem Vordringen 
des dunklen Dotters werden jedoch nicht die restirenden Entoderm- 
zellen in eine Ecke geschoben, wie WITLACZIL genöthigt war anzu- 
nehmen, sondern die feinkörnige Substanz desselben lagert sich in 
dieselben Maschenräume, die vorhin vom primären Dotter eingenommen 
waren. Das Protoplasmanetz mit seinen Entodermzellen aber bleibt 
bestehen, als wenn gar nichts vorgefallen wäre. Dasselbe Maschen- 
werk, das in der Fig. 21 und 22 durch seine Regelmässigkeit unsere 
Aufmerksamkeit erregt, finden wir in den Figuren 19 und 20 wieder; 
während dort die Lückenräume wegen des vom Alcohol extrahirten 


222 Dr. LUDWIG WILL, 


primären Dotters bis auf einige Körnchen leer waren, sind sie in den 
letzteren Figuren durch die feinkörnige Masse des secundären Dotters 
ausgefüllt. Die einen Theil des Protoplasmanetzes ausmachenden Ento- 
dermzellen haben ihre Lagebeziehungen durchaus nicht geändert. 

An den Figuren 19 und 20, sowie an allen andern Stadien mit 
eingestülptem Keimeylinder fällt der Umstand auf, dass stets der 
Dotter im Lumen des Cylinders ganz frei von den Entodermzellen 
und ihrem Protoplasmanetz ist. Das hat indessen gar nichts mit einer 
Verdrängung der letzteren Elemente durch den vordringenden Dotter 
zu thun, sondern hat einen ganz andern Grund. — Wenn der inva- 
ginirte Keimcylinder von vorne herein die Gestalt hätte, die er erst 
später (Fig. 24) erreicht, d. h. wenn er, wie METSCHNIKOFF und 
WiTLAcziL glaubten, durch Einstülpung eines geschlossenen Blasto- 
derms 'entstände und von Anfang an die obere Oeffnung fehlte, wie 
das bei andern Insecten, nach den vorhandenen Untersuchungen zu 
urtheilen, der Fall ist, so müssten sich nothwendiger Weise die Ento- 
dermzellen vor der andringenden Einstülpung des Keimstreifens zurück- 
ziehen. Verschiedene später zu erörternde Anzeichen sprechen nun 
dafür, dass bei den Vorfahren der Aphiden, denen ein secundärer 
Dotter noch abging, der Blastoporus sich gleich nach der Entoderm- 
bildung und bereits vor dem Eintritt der Invagination schloss. Die 
Einstülpung müsste demnach bei den Vorfahren oben geschlossen sein 
und die Entodermzellen, die schon gleich bei ihrer Entstehung am 
Prostomarande das Bestreben haben, nach oben zu wandern, vor sich 
herdrängen. Unsere heutigen Aphiden haben im Anschluss an ihre 
besonderen Fortpflanzungsverhältnisse den secundären Dotter als etwas 
ganz Neues hinzuerworben. Es ist nur eine Anpassung an diesen 
nachträglich einwandernden Dotter, dass bei Aphis ein Theil des Blasto- 
poruslänger erhalten bleibt, als es ohne diese merkwürdige Dotterbildung 
der Fall wäre. Die Entodermzellen aber mit ihrem plasmatischen 
Netzwerk, die von der neuerworbenen Dotterbildung gar nicht tangirt 
werden, verhalten sich genau so, wie wenn die obere Oeffnung des 
invaginirten Cylinders gar nicht vorhanden wäre, d. h. sie behalten 
die von den Vorfahren ererbte Eigenschaft bei und ziehen sich vor 
der eindringenden Invagination freiwillig zurück, als ob die letztere 
oben geschlossen wäre Aus diesem Grunde findet man bei weiter 
vorgeschrittener Einstülpung (Fig. 19, 20) im Lumen des Cylinders 
weder die Entodermzellen noch ihr plasmatisches Netzwerk, sondern 
lediglich die feinkörnige Masse des secundären Dotters. 

Dass es in der That nicht der Dotter ist, der das Entoderm aus 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 293 


dem Cylinderlumen verdrängt, geht ausserdem auch noch daraus hervor, 
dass alsdann auch oberhalb des Cylinders das Protoplasmanetz mit den 
Zellen fehlen und in eine Ecke gedrängt sein müsste, was ja aber nach 
meinen Zeichnungen ganz und gar nicht der Fall ist. Da auch der 
sich einstülpende Cylinder selbst keine verdrängende Wirkung ausüben 
kann, weil er eben an seiner Spitze offen ist, so kann das Zurück- 
weichen des Entoderms nur in dem ihm von Anfang seiner Entstehung 
an eigenthümlichen Bestreben seinen Grund finden, sich möglichst vom 
Blastoporusrande zu entfernen. 


Dass der secundäre Dotter der Aphiden im Lumen des Keim- 
cylinders völlig frei von zelligen Elementen ist, Kann im Interesse 
der richtigen Deutung seiner morphologischen Natur nur als ein sehr 
glücklicher Umstand gedeutet werden. Durch nichts konnte schlagender 
die Unrichtigkeit der Ansicht meiner Vorgänger erwiesen werden, nach 
welcher der secundäre Dotter eine zellige Beschaffenheit besitzen soll. 
Wäre diese Ansicht richtig und wären seine Zellen hervorgegangen 
aus der wiederholten Theilung einer Zelle des Follikelepithels, so 
müsste als nothwendige Consequenz gerade das Lumen des Cylinders 
mindestens Kerne enthalten, von denen ich aber weder an frischen 
Objecten noch an den zahlreichen Schnitten, welche ich von diesem 
Stadium besitze, irgend eine Spur wahrnehmen konnte. Stets war das 
Lumen des Cylinders lediglich von einer ganz gleichmässigen, fein- 
körnigen Masse eingenommen, in der ich nur ein einziges Mal, nämlich 
in Fig. 22, ausserdem noch einige wenig grössere tinctionsfähige 
Körnchen in Form einer Gruppe an der linken Wand des Cylinders 
wahrnehmen konnte. Diese Körnchengruppe ist aber weit davon ent- 
fernt, einen intacten Kern darzustellen, sondern kann nur als die letzten 
Trümmmer eines solchen aufgefasst werden, die bei der Dotterein- 
wanderung noch vor ihrem Verbrauch zur Bildung von Dottersubstanz 
mit in das Ei gerathen sind, aber selbstverständlich nur als todte Nah- 
rungsmasse in Betracht kommen können. 


Es ist ein sehr häufiges, fast regelmässiges Vorkommniss, das 
nicht das gesammte entodermale Maschenwerk mit secundärem 
Dotter angefüllt wird, sondern (wie in Fig. 14, 16, 19) zwischen 
Blastoderm und dunklem Dotter ein Quantum hellen Dotters mit 
einigen Entodermzellen übrig bleibt. Diese Zellen sind identisch mit 
jenen amöboiden Wanderzellen, die WirzacziL als die letzten Reste 
des vom secundären Dotter verdrängten Entoderms angesehen hat. 
Dieselben gehen aber durchaus nicht zu Grunde, wie er meint, sondern 


224 Dr. LUDWIG WILL, 


sind in ihrer Bedeutung und ihrem ferneren Schicksal völlig identisch 
mit den im secundären Dotter liegenden amöboiden Entodermzellen 
und wie diese bestimmt, noch wichtige Rollen beim Aufbau des Embryos 
zu übernehmen. 


Wie bereits erwähnt und an zahlreichen Figuren ersichtlich, ist 
während des gesammten Processes der Einwanderung des secundären 
Nahrungsdotters der letztere durch einen mächtigen soliden Strang 
von Dottersubstanz mit jener Verdickung des Follikelepithels in Ver- 
bindung, welche physiologisch einer Placentenbildung gleichkommt. 
Dieser Dotterstrang im wahren Sinne des Worts ist stets von ausser- 
ordentlicher Mächtigkeit und bald von einer beträchtlichen Länge 
(Fig. 16), bald ganz kurz wie in Fig. 14. Er bleibt durchaus nicht 
bis zur spätern Umrollung des Embryos erhalten, wie WITLAcZIL meint 
(wenn dieser Autor wirklich dasselbe Gebilde gesehen hat, was mir 
sehr zweifelhaft erscheinen muss), sondern er geht schon zu Grunde, 
bevor sich die obere Oeffnung des Keimcylinders geschlossen hat. Die 
Loslösung des Embryos vom Follikelepithel bedeutet das Aufhören 
der Dottereinwanderung. Das letzte Stadium derselben stellt die 
Figur 18 dar. Wie man aus diesem sagittalen Längsschnitt ersieht, 
legen sich zunächst an der äusseren Invaginationsöffnung des Keim- 
cylinders die beiderseitigen Ränder, Amnion und Keimstreifbasis, dicht 
an einander, so dass die vorher runde Oeffnung (Fig. 13 a,b) zu einem 
queren Spalt (Querschnitt Fig 37 a,b) wird und dadurch der bereits im Ei 
befindliche Theil des Dotters vom Epithel abgeschnürt wird. Indem 
nun dieses Aneinanderlegen der gegenüberliegenden Cylinderwände von | 
unten nach oben fortschreitet, wird aller noch im Lumen des Cylinders 
gelegene Dotter durch die obere Oeffnung der Invagination in das 
Eiinnere hineingepresst. Erst wenn aus dem Hohlraum des Keim- 
cylinders aller Dotter verschwunden ist, schliesst sich die an seiner 
Spitze gelegene prostomiale Oeffnung, und wir erhalten das Bild der 
Fig. 24. Genau an derselben Stelle, an der der letzte Rest des Blasto- 
porus zum Verschluss kommt, tritt später die Einstülpung für den 
Enddarm auf. 


Der secundäre Dotter ist nicht, wie man vielleicht erwarten könnte, 
lediglich auf die Sommereier beschränkt, sondern kommt auch beim 
Winterei der oviparen Generation, wenn auch nicht in derselben 
Mächtigkeit vor. Da nun aber das Winterei vollständig ausreift und 
auswächst, bevor es seine Entwicklung beginnt, und bei ihm der pri- 
märe, d. h. der im Ei selbst entstandene Dotter, dieselbe Mächtigkeit 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 295 


erlangt, wie der Nahrungsdotter andrer Insecteneier, so erscheint es 
zunächst höchst wunderbar, dass diese Eier trotzdem noch mit einem 
secundären Dotter versehen werden. Man kann es verstehen, wie diese 
Verhältnisse beim Winterei BALBIANI (2) zu seiner geistreichen Hypo- 
these verleiteten, nach der die Aphiden Zwitter und der secundäre 
Dotter eine männliche Keimdrüse sein sollte. Nachdem wir aber ge- 
sehen haben, dass der secundäre Dotter der viviparen Aphiden ledig- 
lich eine amorphe Nahrungsmasse darstellt, die ihrer ganzen Entstehung 
und, wie wir erfahren werden, auch ihrem ferneren Schicksal nach 
unter keinen Umständen eine solche Deutung zulässt, müssen wir für 
die Existenz des secundären Dotters im Winterei eine andere Erklärung 
suchen. Ich glaube, sie bietet sich ohne Weiteres in dem Umstande, 
dass im Gegensatz zu andern Insecten auch der im Winterei entwickelte 
Embryo bereits als Embryo das Geschäft der Fortpflanzung beginnt, 
indem er bereits vor seinem Ausschlüpfen wiederum junge Embryonen 
in seinem Innern aufweist. Hierdurch aber werden Anforderungen an 
die im Ei aufgespeicherten Reservestoffe gestellt, die allein der im Ei 
selbst gebildete Dotter nicht erfüllen kann und bei anderen Insecten 
auch nicht zu erfüllen braucht; ihm ist daher auch im Ei der oviparen 
Aphis ein secundärer Dotter zur Seite gestellt. Wenn aber im Laufe 
der Entwicklung der secundäre Dotter nicht vollständig aufgebraucht 
wird, sondern Theile desselben noch im ausgebildeten Thier in strang- 
artiger Anordnung jederseits vom Darm gesehen werden, so spricht 
das ebenso sehr für mich wie für BALBrANI Nach meiner Ansicht 
können diese übrigbleibenden Dottermassen auch noch fernerhin als 
Reservestoffe gelten, die als Regulatoren dem Interesse einer regel- 
mässig fortschreitenden Fortpflanzung dienen: sie werden angegriffen 
in dem Moment, in welchem Nahrungsmangel an das Thier herantritt, 
und sichern auf diese Weise die Nachkommenschaft. 

In Bezug auf die Entstehung des secundären Dotters im Winterei 
von Aphis sind wir nun gänzlich auf die Angaben BALBIANTS (2) an- 
gewiesen, die jedoch mit einer gewissen Vorsicht aufgenommen werden 
müssen, weil die angewandte Untersuchungsmethode der Schwierigkeit des 
Objects nicht gewachsen war und manche wichtige Punkte der Arbeit 
sich bereits als unzuverlässig erwiesen haben. Nach BALBIANI wächst 
dem aus dem Keimfach in die Eikammer übertretenden Eichen vom 
untern Ende des Follikels aus eine Epithelzelle entgegen, die in 
den Plasmaleib des Eies eindringt, mit ihrem Stiel aber dem Follikel 
angeheftet bleibt. Diese „Antipodenzelle“ vermehrt sich lebhaft durch 
Theilung und producirt so einen am untern Ende des Eies gelegenen 


226 Dr. LUDWIG WILL, 


Zellenhaufen, der die Anlage des secundären Dotters darstellt und erst 
im reifen Ei seine Verbindung mit dem Follikelepithel aufgiebt. Dieser 
zellige secundäre Dotter liegt nun zwar innerhalb des Chorions, aber 
doch nicht im Eikörper selbst, sondern ist dem letzteren während des 
Reifestadiums des Eies vielmehr nur angelagert. Er liegt in einer 
tiefen Grube des untern Eipols, deren Ränder bald näher bald weiter 
aneinandergerückt sind und sogar vorübergehend die Oefinung schliessen 
können; immer aber liegt er ausserhalb der Plasmarinde des Eies, 
um erst nach dem Eintritt der Embryonalentwicklung wirklich in das Ei 
einzudringen. Von diesem eigentlichen Eindringen in den Eikörper 
erfahren wir aber von BALBIANI im Grunde sehr wenig. Er beschreibt 
nur, wie das Blastoderm sich bildet, dass es auch die basale Grube 
auskleidet und dass sich gleichzeitig diese letztere ausserordentlich 
vertieft, wodurch der secundäre Dotter zwar weit vorgeschoben wird, 
aber immer noch ausserhalb des Blastoderms liegt. Wenn wir nun 
berücksichtigen, dass, wie BAusranı angiebt, die Wandungen !) der 
Grube oder Invagination zum Keimstreifen werden, wie ich es für die 
viviparen Aphiden geschildert, so muss ich nach Analogie dieser letz- 
teren annehmen, dass sich auch beim Winterei an der Spitze dieser 
cylindrischen Invagination eine Oeffnung finde, durch welche der secun- 
däre Dotter wirklich in das Eiinnere gelangen kann. 

Wie wir aus dieser Schilderung Bausıant’s erschliessen können, 
geht auch bei dem Winterei die Bildung des secundären Dotters im 
Grossen und Ganzen in derselben Form vor sich, wie das beim Sommerei 
der Fall ist. Vor allen Dingen ist er auch beim Winterei epithelialen 
Ursprungs; was nun aber die von BALBIANI behauptete zellige Be- 
schaffenheit dieses Dotters anlangt, so liegen hier zweierlei Möglich- 
keiten vor. Entweder irrt sich BALBrANI, und der Dotter zeigt von 
Anfang an, genau untersucht, dieselbe Struktur wie der des Sommereies, 
oder aber der secundäre Dotter ist anfangs wirklich zellig, um aber 
später sich in eine amorphe Masse zu verwandeln. Beim Sommerei 
entsteht, wie geschildert, der betreffende Dotter ebenfalls aus einer 
Umwandlung von Zellen, von Epithelzellen, allein hier findet die Um- 
wandlung noch innerhalb des Epithels selbst statt, und der Dotter tritt 
bereits als amorphe Masse in das Ei ein. Wenn nun die Schilderung 
BALBIANI’s richtig ist, so geht beim Winterei dieser Umwandlungs- 


1) Wenn diese Wandungen zum Keimstreifen werden sollen, wie 
BaLBIANI angiebt und wie es auch mir wahrscheinlich dünkt, so hat er 
dieselben wohl etwas sehr dünn gezeichnet. 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 297 


process, der sich äusserlich durch das Auftreten der grünen Dotterfärbung 
anzeigt, ausserhalb des Fpithels, nämlich innerhalb jener Grube vor 
sich, welche am untern Eipol gefunden wird. Barsıanı beschreibt 
eben, wie eine einzelne Epithelzelle in diese Grube tritt, sich hier durch 
Theilung vermehrt und in einen Zellenhaufen umwandelt, der anfangs 
noch ungefärbt erscheint. Dieser Zellenhaufen repräsentirt daher zu 
dieser Zeit lediglich ein Stück losgelöstes Epithel. Die durch das 
Auftreten der grünen Färbung angezeigte Umwandlung in Dotter- 
substanz kann aber naturgemäss nur allmählich fortschreiten, und so 
ist es sehr wohl möglich, dass der französische Forscher noch längere 
Zeit hindurch Kerne in dieser Masse vorfand. Das schliesst aber 
durchaus nicht aus, dass später, wenn die Umwandlung. vollendet ist, 
diese Kerne verschwunden sind und der Dotter alsdann auch beim 
Winterei als amorphe Masse in das Eiinnere eindringt. 

Immerhin ist für mich die erste der beiden Möglichkeiten, nach 
der sich BALBIANI geirrt und der Dotter von Anfang an dieselbe Be- 
schattenheit wieim Sommerei hat, die wahrscheinlichere. Bestimmend ist 
für mich noch besonders, dass auch bei Psylla, deren Ei ähnliche Ver- 
hältnisse darbietet wie das Winterei von Aphis, der secundäre Dotter 
von Anfangan dieselbe Beschaffenheit hat und genau so entsteht wie im 
Sommerei von Aphis. Zur Zeit der Eireife, wo bei Psylla der secun- 
däre Dotter genau dieselbe Lage einnimmt, wie das zu dieser Zeit 
beim Winterei von Aphis der Fall ist, schildert METSCHNIKOFF (37) 
die Structur dieses Dotters folgendermaassen: „In einem reifen, zum 
Ablegen bereiten Ei der genannten Species finden wir am untern 
Ende (wo sich das Eistielchen inserirt) einen runden, !/,, mm im 
Durchmesser haltenden Körper, welcher, bei näherer Betrachtung, sich 
als aus einer Menge dicht aneinanderliegender Körperchen einer Ei- 
weisssubstanz bestehendes Organ erweist. In diesem Organe können 
wir noch ebenso wenig wie im übrigen Theile des Eies eine Spur der 
Zellenstruktur wahrnehmen.“ In Betreff dieser nichtzelligen 
secundären Dotters kommt er bei Psylla zu einem richtigeren Resultat, 
als das bei Aphis der Fall war. „Während das Ei im Wachsthum — 
begriffen ist, erfährt der unterste Theil der Keimfachwandung folgende 
Veränderung. Die früher so deutlich differenzirten eylindrischen Zellen 
des bezeichneten Theiles fangen an mit einander zu verschmelzen, 
wobei sie ihre Kerne und Kernkörperchen verlieren und schlechtweg 
in eine strukturlose Masse übergehen. Diese Masse wird scharf von 
den seitlich liegenden, sehr deutlichen Zellen begrenzt und nimmt bald 
eine mehr abgerundete Gesammtform an, Allmählich gestaltet sie 


298 Dr. LUDWIG WILL, 


sich zu einem kugelförmigen Körper, welcher nun mehr und mehr 
seine Lage verändert, indem er sich in die Höhe schiebt und dabei 
von dem feinkörnigen, an der Peripherie des Eies liegenden Dotter 
umgeben wird. In gleicher Zeit wird eine derartige Veränderung in 
der Zusammensetzung des runden Körpers bemerkbar, dass dieser aus 
einer Anzahl Eiweisskörperchen bestehend erscheint.“ Weiter heisst 
es dann: „Es ist aus dem oben Gesagten zu schliessen, dass das runde 
Organ unverändert bis zum Ablegen der Eier bleibt, an welchen 
mittlerweile sich das Chorion mit dem röhrigen Fortsatze gebildet hat 
und in denen man zur betreffenden Zeit auch kein Keimbläschen mehr 
findet.“ Man ersieht aus dieser interessanten Beschreibung, dass bei 
Psylla die Bildung des secundären Dotters genau so vor sich geht, 
wie ich sie vom Sommerei von Aphis geschildert habe, und dass ferner 
in Bezug auf die Struktur des so entstandenen Dotters dieselbe Ueber- 
einstimmung herrscht. Erst später, nach der Vollendung des Blasto- 
derms, liessen sich nach unserm Verfahren Kerne in dem secundären 
Dotter von Psylla nachweisen, Kerne, die nach meiner Ueberzeugung 
aber Entodermzellen angehören, welche man ja auch im Sommerei von 
Aphis (Fig. 19 u. a. m.) später innerhalb des Dotters antrifft, die aber 
mit einer zelligen Structur des letzteren nichts zu schaffen haben. 

Da demnach das Sommerei von Aphis und das Ei von Psylla in 
Bezug auf den secundären Dotter die vollste Uebereinstimmung zeigen, 
so kann ich nicht glauben, dass das Winterei von Aphis eine Aus- 
nahme machen sollte. 

Schliesslich kommt auch noch bei den Schildläusen ein secundärer 
Nahrungsdotter vor, in Bezug auf dessen Entstehung METSCHNIKOFF (37) 
jedoch in dieselben Irrthümer verfallen ist wie bei den viviparen 
Aphiden. 


5. Das Auswachsen des Keimstreifens und der Embryonalhüllen. 


Mit dem Schluss des letzten Prostomarestes tritt der Embryo in 
eine neue Entwicklungsperiode, die lediglich dem Auswachsen des 
Keimstreifens und der bereits früher angelegten Embryonalhüllen ge- 
widmet ist, und in der keinerlei Neubildungen auftreten. Es ist diese 
Periode schärfer umgrenzt als andere, einerseits durch den bereits 
angeführten Schluss der oberen Oeffnung des Keimeylinders, andererseits 
durch das Auftreten der Segmente. 

An den Figuren 14—23 sahen wir, dass die Einstülpung für den 
Keimcylinder genau am untern Eipol auftritt. Mit dem Schluss der 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 299 


oberen Cylinderéfinung aber tritt gleichzeitig eine Verschiebung der 
Invaginationsöffnung ein, die lediglich eine Folge der bereits be- 
sprochenen Lageverschiebung der Scheitelplatte ist. Indem letztere 
nach dem Verlassen ihrer ursprünglichen Lage am Scheitelpol immer 
weiter nach abwärts rückt, wird die Invaginationsöffnung entsprechend 
auf die Seite geschoben. Die einzelnen Phasen dieses Vorganges werden 
durch die Figuren 24—29 veranschaulicht. In der letzteren Figur, in 
der die Scheitelplatte an das Ziel ihrer Wanderung, an den untern 
Eipol, gelangt ist, hat auch die Invaginationsöffnung ihre endgültige 
Lage eingenommen. Sie ist hoch auf die Seite des Eies hinaufgerückt 
und hat eine Drehung von fast 90° gemacht, während die Scheitel- 
platte selbst einen Weg von 180° zurückgelegt hat. 

Der Keimcylinder ist bei Erlangung des prostomialen Abschlusses 
bei verschiedenen Embryonen derselben Species stets von etwas ver- 
schiedener Länge. Diese Unterschiede, die übrigens der definitiven 
Länge des Keimcylinders gegenüber kaum ins Gewicht fallen, hängen 
mit der Bildung des secundären Dotters zusammen. Wenn die Pro- 
duction des letzteren früh einsetzt, findet auch die Einwanderung des- 
selben früh ihren Abschluss, sodass in diesem Fall sich auch der Rest 
des Prostomas früher, d.h. zu einer Zeit schliessen kann, wo der Keim- 
cylinder noch relativ kurz ist. Ausserdem aber bestehen in diesem 
Punkte auch Unterschiede zwischen den einzelnen Arten, die z. B. 
zwischen Aph. pelargonii und Aph. saliceti recht bedeutend sind, in- 
dem bei letzterer Art der Keimcylinder bereits vor seinem Schluss 
eine weit beträchtlichere Länge erreicht (Fig. 19, 20), als das bei 
Aph. pelargoni in der Regel der Fall zu sein pflegt. Ich halte mich 
bei meiner Schilderung ausschliesslich an letztere Art. 

Schon der ganz junge eben geschlossene Keimeylinder (Fig. 24) 
beginnt sich etwas zu krümmen, indem er sich mit seiner Spitze der 
zur Serosa gewordenen Blastodermseite anlegt, was einerseits durch 
zunehmende Verdickung des Keimstreifens in Folge der Mesoderm- 
bildung, andrerseits durch die terminale Lage der Genitalanlage be- 
dingt wird. Gleichzeitig nun mit der durch die Lageverschiebung der 
Scheitelplatte hervorgerufenen allmählichen Ortsveränderung der Inva- 
ginationsöffnung nimmt der ganze Cylinder an Länge zu. Da er hierbei 
durch den Dotter einen Widerstand erfährt, fängt seine Spitze an, 
sich umzulegen (Fig. 25). Diese Biegung ist auf dem folgenden 
Stadium (Fig. 26) zu einer deutlichen Knickung geworden, welche bei 
weiterer Längenzunahme des Ganzen vorangeschoben wird, bis sie in 
Fig. 27 die Serosa erreicht hat. 


230 Dr. LUDWIG WILL, 


Wir können jetzt einen aufsteigenden und absteigenden Theil des 
Keimcylinders unterscheiden; da Keimstreif und Ammion ganz gleich 
bei dieser Knickung betheiligt sind, lässt natürlich jedes derselben 
einzeln betrachtet dieselbe Eintheilung zu. Der aufsteigende Theil 
des Keimstreifens reicht vom Invaginationsporus bis zur Umbiegungs- 
stelle und stellt die Anlage für die drei Kopf- und die drei Thorakal- 
segmente dar; der absteigende Theil reicht von der Knickung bis zum 
Ende des Cylinders und hat die Segmente des Abdomens zu bilden. 
Da nun die Serosa beim weiteren Wachsthum den Cylinder hindert, 
in derselben Richtung weiter zu wachsen, muss sich derselbe in der 
Weise, wie es Fig. 28 zeigt, entsprechend der Oberfläche des Eies 
krümmen, so dass also die Knickungsstelle senkrecht über der Invagi- 
nationsöffnung zu liegen kommt. Der aufsteigende Theil des Keim- 
streifens hat hiermit seine definitive Länge erreicht, weshalb die 
Knickungsstelle auch während des folgenden Stadiums (Fig. 29) ihre 
Lage nicht mehr verändert hat. Der abdominale Theil des Keim- 
streifens jedoch, der, wie aus einem Vergleich der Figuren 27 und 28 
erhellt, etwas im Wachsthum zurückgeblieben ist, holt jetzt das Ver- 
lorene nach und gelangt, dem Kopftheil der aufsteigenden Keimstreif- 
hälfte folgend (Fig. 29), allmählich mit seiner Spitze dicht über dem 
Invaginationsporus an. 

Obwohl nun der secundäre Dotter mit dem Entoderm wegen 
seiner leichten Verschiebbarkeit nach Möglichkeit dem wachsenden 
Keimstreifen ausweicht und daher die grössten Lageveränderungen 
erfährt, muss er dennoch dem Keimstreifen einen gewissen Widerstand 
entgegensetzen, der bewirkt, dass dieser seine frühere regelmässig 
symmetrische Lagerung zur Medianebene aufgiebt. Am meisten wird 
hiervon das abdominale Ende des Keimstreifens betroffen, welcher ganz 
zur Seite gedrängt wird, wie man leicht aus dem Querschnitt Fig. 39 
ersieht, der in der Gegend der Geschlechtsanlage durch einen Embryo 
vom Alter der Fig. 28 geführt ist, und in welcher der aufsteigende 
Theil des Keimstreifens mit Kstr,, der absteigende mit Kstr, be- 
zeichnet ist. Eine gute körperliche Vorstellung von dem compli- 
cirten Bau eines Embryos dieser Periode erhält man, wenn man 
zu dem eben erwähnten Querschnitt und zu dem medianen Längs- 
schnitt (Fig. 28) nach den frontalen Längsschnitt (Fig. 40) durch das- 
selbe Stadium hinzunimmt. Den unteren Theil dieser letzteren Figur 
nimmt der Querschnitt durch die Scheitelplatte ein, welche durch die 
mediane Kopffurche in die beiden Scheitellappen getheilt ist; auf die 
Scheitelplatte folgt nach oben der Querschnitt durch den Kopftheil 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 231 


des Keimstreifens, dessen Ränder, wie das auch bei den beiden andern 
Schnitten durch den Keimstreifen der Fall ist, seitlich in das Amnion 
übergehen. Von den beiden andern Keimstreifquerschnitten geht der 
obere durch den letzten Theil der Thorakalgegend, der untere durch 
den aus der Medianebene verdrängten abdominalen Abschnitt. Uebri- 
gens trifft man in allerdings seltenen Fällen auch auf Embryonen dieses 
Alters, bei denen ausnahmsweise eine asymmetrische Lageverschiebung 
nicht stattgefunden hat. Nur wenn man das Glück hat, auf solche 
Eier zu stossen, kann man so vollständige Medianschnitte erwarten, 
wie ich sie in den Figuren 28 und 29 wiedergegeben habe. 

Mit dem allmählichen Auswachsen des Keimstreifens erhalten auch 
die Embryonalhüllen ihre definitive Ausbildung. In gleicher Weise, 
wie die seröse Seite des Blastoderms durch die weitgehende Lagever- 
änderung der Scheitelplatte im Laufe der Zeit zu einer dünnen Haut, 
der Serosa, ausgezogen wird, wird auch das Amnion durch das 
Längenwachsthum des Keimcylinders dünner und dünner, indem seine 
Zellen, die sich zu vermehren aufgehört haben, flacher und flacher werden. 

Wenn wir in der Fig. 27 die Embryonalhüllen mit der Anlage 
des Embryos vergleichen, dem sie als Schutz dienen, so fällt uns auf, 
dass sie denselben nicht in seiner ganzen Ausdehnung umhüllen, son- 
dern die Scheitelplatte vollständig frei lassen. — Wie wir gesehen 
haben, gehen die in Fig. 27 zur Ausbildung gekommenen Embryonal- 
hüllen direct aus der Metamorphose von Embryonaltheilen hervor, die 
noch bei den Myriapoden unmittelbar zum Aufbau des Embryos ver- 
wandt werden. Das Blastoderm, das sich bei den Insecten zum grössten 
Theil zur Serosa umbildet, nimmt bei den Tausendfüsslern noch in 
seiner Gesammtheit Theil am Aufbau der Körperwand. Jene auftal- 
lende Invagination, welche wir bei Aphis und andern Insecten zur 
Bildung des Amnions hinführen sehen, finden wir gleichfalls bei den 
Myriapoden bereits in der Anlage vor. Auch bei ihnen erfährt nach 
den Untersuchungen METSCHNIKOFF’S (37, 38) der Keimstreif in Folge 
starken Längenwachsthums eine Krümmung, die zu seiner schliess- 
lichen Einstülpung führt, welche in ihrer ganzen Form dem inneren 
Keimstreifen der Insecten ausserordentlich gleicht. Während nun aber 
bei den Myriapoden die ganze Invagination Keimstreif bleibt und da- 
her auch in ihrer ganzen Ausdehnung Extremitäten entwickelt, ist bei 
unseren Insecten mit innerem Keimstreifen in Folge des Wegfalls der 
hintern Leibessegmente nur die eine Hälfte Keimstreif geblieben ; die 
andere Seite hat aber eine ähnliche Umwandlung wie das Blastoderm 
erfahren und ist zum Amnion geworden. 


232 Dr. LUDWIG WILL, 


Demnach sind die Embryonalhüllen von Aphis (wie später gezeigt 
werden wird, gilt dasselbe auch von den übrigen Insecten), soweit wir 
sie in der Fig. 27 angelest finden, in der Anlage bereits bei den Vor- 
fahren vorhanden; sie sind demnach altererbte Bildungen, die sich 
bei den Insecten nur in besonderer Weise metamorphorisirt haben. 
Ich bezeichne daher diese Theile der Embryonalhüllen als die pri- 
mären zum Unterschied einer weiteren, jetzt auftretenden secun- 
dären Embryonalhülle, welche zur Einschliessung der Scheitelplatte 
dient und nicht ererbt, sondern als eine erworbene Bildung aufzu- 
fassen ist. 


Diese secundär auftretende Embryonalhülle, die ganz passend als 
Kopfserosa bezeichnet werden kann, entsteht nun bei Aphis da- 
durch, dass sich an der Uebergangsstelle der Serosa in die Ränder 
der Scheitelplatte (Fig. 55 a) und in das Amnion (dies. Fig. b) eine 
Hautfalte bildet. Diese ist zwar an ihrem Grunde doppelwandig, 
wächst aber nicht in derselben Weise weiter, sondern die freien Ränder 
derselben ziehen sich zu einer einfachen Lamelle aus, die als ein- 
schichtige Zellhaut weiter wuchert, bis am untern Eipol (Fig. 28—31, 
Fig. 40, 41) eine Verwachsung der hier zusammentreffenden Ränder 
eintritt. So erhält die Embryonalhülle die Gestalt, wie wir sie in 
den eben angeführten Figuren vorfinden. 


Im Gegensatz zu dieser Schilderung giebt WırLaczıL an, dass 
der Kopftheil des Embryos von einer doppelten Hülle umgeben werde. 
Obwohl nun ein solches Verhältniss die Uebereinstimmung mit den 
Embryonalhüllen anderer Insecten noch deutlicher hervorheben würde, 
als es so schon der Fall ist, muss ich doch leider erklären, dass seine 
Darstellung auf einem übrigens verzeihlichen Irrthum beruht, zu dem 
er durch das ausschliessliche Studium ganzer Embryonen nur zu leicht 
geführt werden konnte. Diese vermeintliche doppelte Kopfhülle ent- 
steht nach ihm ebenso wie meine einfache aus der in Fig. 55 gezeich- 
neten Falte. Diese Falte soll nun aber doppelwandig weiter wachsen 
und, sich am untern Eipol begegnend, in der Weise zur vollständigen 
Verwachsung kommen, wie es das Schema Fig. 56 darstellt. Hier- 
durch ist dann der Kopftheil des Embryos von zwei Hüllen, einem 
innern Amnion und der äussern Serosa, umgeben. Es wäre somit zu 
einer vollkommenen Trennung zwischen Serosa und Amnion gekommen, 
wie das sonst nur bei Insecten mit äusseren Keimstreifen der Fall 
ist. Wie ich jedoch mit Zuhülfenahme von Schnitten darthun konnte, 
entspricht eine derartige Darstellung der Wirklichkeit nicht, vielmehr 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 233 


bleiben Amnion und Serosa stets mit einander in Zusammenhang und 
wird der Kopf des Embryos nur von einer einfachen Haut, der Kopf- 
serosa, umgeben. 


III. Vergleichende Betrachtungen. 


1. Ueber die Gastrula der Insecten. 


Bevor ich zum histiogenetischen Theil dieser Abhandlung über- 
gehe, muss ich nothwendiger Weise kurz die Stellung erörtern, welche 
die Aphidenentwicklung zur Entwicklung anderer Insecten einnimmt. 

Es sind uns in der Insectenentwicklung z wei verschiedene Stadien 
bekannt, die beide mit demselben Recht als Gastrula bezeichnet 
werden können. 

Das erste Stadium, das ich kurz als Gastrula I bezeichne, 
fällt schon in eine sehr frühe Zeit, in die Zeit der Blastodermbildung, 
und ist uns bisher in zwei Hauptvarianten bekannt geworden. Die 
eine derselben ist zuerst von BOBRETZKY (5) für die Schmetterlinge 
beschrieben worden. Ein Theil der Derivate des Furchungskernes 
sammt einem zarten sie umgebenden Plasmahof rückt an die Peri- 
pherie des Eies, um das Blastoderm (Ectoderm) zu bilden, während 
der andere Theil im Dotter zurückbleibt und das Entoderm darstellt. 
Die andere Modification dieser Gastrula I ist von KOROTNEFF (20) 
bei Gryllotalpa, von PATTEN (44) bei Phryganiden beobachtet worden t). 
Hier rücken sämmtliche Furchungsderivate zur Blastodermbildung an 
die Oberfläche des Eies, und erst nachträglich lösen sich vom Blasto- 
derm an beliebigen Stellen amöboide Zellen ab, die in den Dotter zu- 
rückwandern und das Entoderm liefern. KOROTNEFF bezeichnet diese 
Gastrula sehr treffend als „diffuse Gastrula“. Zwar vermissen wir an 
diesen beiden Modificationen der Gastrula I eine als Blastoporus auf- 
zufassende Oeffnung, doch hindert uns dieser Umstand um so weniger 
an der Auffassung dieses Entwicklungszustandes als Gastrula, als von 
zahlreichen Insecten bekannt ist, dass die beiden so entstandenen 
Keimblätter sich wirklich als Eetoderm und Entoderm verhalten. Das 
äussere Blatt liefert Epidermis, Nervensystem und Sinnesorgane, die 
im Dotter enthaltenen Zellen bilden Darmepithel, Blut und Fettkörper, 
wenigstens bei einer grossen Anzahl der Insecten. 

Das andre als Gastrula in Anspruch genommene Stadium, unsere 
Gastrula II, fällt in eine viel spätere Zeit. Wenn bereits das ganze 


1) Nach Vosrrzxow (54) ist dasselbe auch bei den Musciden der Fall, 
Zool, Jahrb, III, Abth, f, Morph, 16 


234 Dr. LUDWIG WILL, 


Ei vom Blastoderm umschlossen ist, fangen die an der künftigen Ven- 
tralseite gelegenen Zellen an, zu hohen Säulenzellen auszuwachsen, in 
Folge dessen sich an dieser Stelle eine Verdickung bildet, welche als 
Bauchplatte bezeichnet wird. Die medianen Theile dieser Platte senken 
sich nunmehr in den Dotter ein und bilden so eine langgestreckte 
Rinne, die Keimfurche oder Mesodermrinne. Die gegenüberliegenden 
Ränder derselben, die Anfangs ziemlich weit von einander entfernt 
liegen, nähern sich, von hinten nach vorn fortschreitend, einander all- 
mählich, bis sie schliesslich zusammenstossen und mit einander ver- 
wachsen. Dadurch wird der invaginirte Theil der Bauchplatte zu 
einem geschlossenen Rohre abgeschnürt, dessen Wandungen nicht nur 
das Mesoderm, sondern nach KowaLEvsky (27) und Anderen auch 
Entoderm liefern. Die Keimfurche stellt daher den Blastoporus der 
Gastrula vor. 

Diese beiden sowohl der Zeit als auch der Form nach grundver- 
schiedenen Gastrulaformen vertheilen sich nun nicht etwa in der Weise 
auf die verschiedenen Insectentypen, dass der einen Gruppe die 
Gastrula I, der andern die Gastrula II zukommt, sondern zu unserem 
grössten Kummer finden sich beide Arten der Gastrulation in der 
Entwicklung jedes einzelnen der bisher genauer untersuchten Insecten. 
Sie finden sich in der Einzelentwicklung jedes Insects in der Reihen- 
folge, dass zuerst die Gastrula I abläuft und dann der Embryo in 
jene Phase tritt, welche ich als Gastrula II bezeichnete. 

Der Antheil jedoch, den die aus den beiden verschiedenen Gastru- 
lationsprocessen hervorgehenden Keimblätter am Aufbau der Gewebe 
nehmen, ist nach den Angaben der Forscher bei den verschiedenen 
Insecten etwas verschieden. Bei den einen (Hydrophilus, Musciden) 
betheiligen sich die aus der Gastrula I hervorgehenden Entodermzellen 
(Dotterzellen) nicht weiter am Aufbau des Embryos — was ich jedoch 
nicht als erwiesen ansehen kann —, sondern Mesoderm und Entoderm 
werden von der Invagination der Gastrula II geliefert. Bei anderen 
Insecten dagegen (Lepidopteren, Phryganiden, Aphiden) liefern die 
aus der Gastrula I hervorgehenden Entodermzellen das gesammte 
Bindegewebe (Fettkörper), das Blut sowie vor allen Dingen das Epi- 
thel des Mitteldarms. Die Invagination der Gastrula II dagegen liefert 
bei diesen Insecten nur das eigentliche, in die Bildung des Muskelge- 
webes und des Peritoneums übergehende Mesoderm. 

Es liegt aber auf der Hand, dass in der Existenz dieser zwei 
verschiedenen Gastrulae in der Entwicklung ein und desselben Thieres 
ein Widerspruch liegt, wie er grösser gar nicht gedacht werden kann, 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 235 


Es widerstreitet unserer gesammten embryologischen Erfahrung sowie 
dem Begriff „„Entwicklung‘‘ selbst, dass diese Entwicklungsphase, welche 
wir Gastrula nennen, zweimal in derselben Einzelentwicklung wieder- 
kehrt. Um diesen Gegensatz aus der Welt zu schaften, hat man ver- 
sucht, die eine oder die andere dieser Gastrulae hinweg zu disputiren, 
indem man der einen oder der anderen die Berechtigung, als Gastrula 
aufgefasst zu werden, absprach. Es haben sich jedoch im Laufe der 
letzten Jahre für die Berechtigung beider so viele schwerwiegende 
Beweise aufgehäuft, dass man schon gezwungen ist, andere Wege auf- 
zusuchen, um sich aus diesem Dilemma zu retten. 


Meiner Meinung nach liegt nun der einzige Ausweg darin, dass 
man, wie es schon von WEISMANN geschehen ist, die beiderlei Gastrulae 
lediglich als verschiedene Phasen eines und desselben Gastrulations- 
processes auffasst, die ursprünglich zeitlich verbunden, im Laufe der 
phylogenetischen Entwicklung so sehr auseinander gerückt sind, dass 
bei allen bisher untersuchten Insecten ihre Zusammengehörigkeit un- 
kenntlich geworden ist und man dieselbe nur noch durch Vergleiche 
feststellen kann. 


Dass diese Ansicht richtig ist, beweist die Entwicklung von Aphis, 
eines Thieres, das manche von den Vorfahren ererbte Charactere ge- 
treuer bewahrt hat als andere Insecten. Bei Aphis stehen die beiden 
erwähnten Phasen noch in unmittelbarem Zusammenhang, dessen Er- 
kenntniss jedoch durch das Vorhandensein eines secundären Dotters 
bis zu einem gewissen Grade erschwert wird. 


Bei Aphis finden wir noch eine ganz typische Gastrula. Die 
Derivate des Furchungskernes begeben sich sämmtlich an die Ober- 
fläche zur Bildung eines Blastoderms, welches nur am untern Eipol 
eine rundliche Stelle frei lässt, die zum Blastoporus wird. Am 
Rande des letzteren vermehren sich die Blastodermzellen sehr lebhaft ; 
ein Theil derselben löst sich los und wandert in Form amöboider Zellen 
in das Innere des Eies, um das Entoderm zu bilden. 


Nach demselben Vorgange bei anderen Thieren urtheilend, sollte 
man nun erwarten, dass sich, nachdem das Entoderm gebildet ist, der 
Blastoporus in einer Längsnaht schliesst und an seiner Stelle einen 
kurzen, scheibenartigen Keimstreifen entstehen lässt. 


Dass das in der That der Fall wäre, wenn nicht der secundäre 
Dotter die Bildung eines Keimstreifens vom gewöhnlichen Habitus 
hinderte, beweisen einige abnorme Fälle, wie sie durch die Figuren 10, 
11 und 12 illustrirt sind. — Wie zu erwarten, ist die Anheftung des 

16% 


236 Dr. LUDWIG WILL, 


basalen Eipols an das Follikelepithel mancherlei Zufälligkeiten unter- 
worfen. Daher trifft ein aufmerksamer Beobachter immer auf verhält- 
nissmässig zahlreiche Embryonen, denen es nicht geglückt ist, diese 
Anheftung zu erreichen. Da in solche Eier natürlich von aussen her 
kein secundärer Dotter gelangen kann, so hat sich in Folge dessen 
hier der Blastoporus (Fig. 10, 11) schon zu einer sehr frühen Zeit, 
d. h. unmittelbar nach der Entodermbildung, geschlossen. Ueber dem- 
selben aber hat sich aus den verwachsenen Lippen des Blastoporus 
ein kurzer, gedrungener Keimstreif in Form eines Hügels (,,Keim- 
hügel“) gebildet, der die im Ei vorhandenen Entodermzellen (En) vor 
sich her schiebt. Fig. 12 bietet uns deswegen ein anderes Bild, weil 
die Entodermzellen hier unter dem Druck des anwachsenden Keim- 
streifens ihre amöboide Gestalt aufgegeben und eine polyédrische 
Form angenommen haben. Dieser kurze Keimstreif ist nun eine Bil- 
dung, die sich in nichts unterscheidet von dem kurzen Keimstreif von 
Corixa (METSCHNIKOFF Taf. XVI, Fig. 3—6), Lipeura (Fig. 57), Ca- 
lopteryx (Fig. 59) etc., nur dass bei diesen und auch bei den My- 
riapoden Beziehungen zu einem Blastoporus noch nicht nachgewie- 
sen sind. 

Der secundäre Dotter ist nun eine Bildung, die ausser den Aphiden 
nur noch ihren allernächsten Verwandten, den Coceiden und Psylliden, 
zukommt, bei andern Insecten sowie bei sämmtlichen übrigen Arthro- 
poden aber völlig vermisst wird. Es kann daher wohl als feststehend 
angesehen werden, dass die Aphiden diesen eigenthümlichen Dotter in 
Anpassung an ihre eigenthümlichen Fortpflanzungungsverhältnisse 
selbständig erworben und nicht von etwaigen Vorfahren ererbt haben. 

Da demnach die Vorfahren unserer heutigen Aphiden einer solchen 
Dotterzufuhr entbehrten, muss bei ihnen die Entwicklung einen ähn- 
lichen Gang genommen haben, wie das in den eben erläuterten Fällen 
der Fall war. Berücksichtigen müssen wir nur noch, dass sie jeden- 
falls nicht vivipar waren und ihre Entwicklung daher erst begannen, 
nachdem die Eier vollkommen ausgereift und ausgewachsen waren. Nach 
dem Gesagten können wir auf Grund des Entwicklungsganges un- 
serer heutigen Aphiden mit Zuhülfenahme jener als eine Art Rück- 
schlag aufzufassenden abnormen Fälle recht wohl auf die Entwicklung 
jener hypothetischen Stammformen zurückschliessen. 

Auch bei ihnen rückten die Derivate des Furchungskernes an die 
Eioberfläche, um das Blastoderm zu bilden ; auch hier liessen sie, wie 
das noch bei unseren heutigen Aphiden der Fall ist, den untern Eipol 
frei, welche Oeffnung dann zum Blastoporus wurde. Am Rande des 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 237 


letzteren lösten sich amöboide Zellen ab, welche als Entodermzellen 
aufwärts wanderten und sich (Fig. 54a) dem dunklen Nahrungsdotter 
einlagerten. Nach der Production der Entodermzellen schloss sich der 
Blastoporus, vermuthlich in einer Naht, wie wir das von so vielen 
Thieren kennen, und in der ganzen Ausdehnung des ehemaligen 
Blastoporus bildete sich über demselben ein kurzer Keimstreif. So 
ergiebt sich ein Bild (Fig. 546), das genau der Figur 10 gleicht, nur 
dass der ganze Umfang des Eies im Verhältniss zum Keimstreifen 
bedeutend grösser ist, als das natürlich in den Figuren 10—12 der 
Fall sein kann. 

Die Anfangs auffallend kurze Ausdehnung der jungen Anlage des 
Keimstreifens ist eine für die Arthropoden höchst characteristische Er- 
scheinung. Besonders auffallend ist das bei den Myriapoden, bei 
Thieren also, die sich später durch eine ganz ausserordentliche Kör- 
perlänge auszeichnen. Auch bei den Insecten, besonders bei den 
Innenkeimern, macht sich dies Verhältniss in auffallendem Grade be- 
merkbar. Ich verweise nur auf die bereits angeführten Zeichnungen 
METSCHNIKOFF’S von Corixa, sowie auf die von mir in den Figuren 57, 
58 im Schema wiedergegebenen Bilder BRANDT'S und MELNIKOW’s von 
Calopteryx und Lipeura. In allen diesen Fällen tritt nun, wenn der 
Keimstreif in die Länge zu wachsen beginnt, eine Erscheinung ein, 
die man im Allgemeinen als Bauchkrümmung bezeichnen kann; 
der Keimstreif krümmt sich in Folge des Längenwachsthums etwas 
nach innen, bleibt nun aber bei den Myriapoden und unsern Insecten 
hierbei nicht stehen, sondern stülpt sich tief in den Dotter ein und 
bringt auf diese Weise bei den Insecten den sogenannten inneren 
Keimstreifen hervor, der sich in seiner Entstehung in keiner Weise 
von dem der Tausendfüssler unterscheidet. 

Nicht anders kann der kurze Keimstreif der Figur 10, nicht an- 
ders der der hypothetischen Stammform der Aphiden (Fig. 54b) sein 
Längenwachsthum bewerkstelligt haben. Er stülpte sich, wie es die 
schematische Fig. 54c erläutert, in den Dotter ein und wuchs dann 
zu einem ebenso complieirten-Gebilde aus, wie es die heutigen’Aphiden 
zeigen. Da sich nach den Figuren 10, 11, 546 die erste kurze An- 
lage des Keimstreifen über der Stelle zeigte, wo das Prostoma zum 
Verschlusse kam, so muss mit dem Auswachsen des Keimstreifens auch 
das Anfangs kurze, von GÖTTE so benannte Prostomialfeld in der 
gleichen Weise an Länge zugenommen haben. Die Schlussnaht des 
Prostomas, wenn sie noch so lange als Naht existirt, wird dadurch 
ebenfalls bis zur Länge des Keimstreifens ausgezogen, sodass sie ent- 


238 Dr. LUDWIG WILL, 


weder unmittelbar zur Mesodermfurche werden kann, oder, falls sie 
schon zum Schwund gekommen, die Mesodermfurche sich doch an 
derselben bilden kann, die ehemals von der Prostomialnaht eingenom- 
men war!). 

Genau so verhalten sich nun, wie wir in den früheren Capiteln 
gesehen haben, unsere heutigen Aphiden auch noch, nur dass bei 
ihnen das Auftreten eines secundären Dotters einige im Grunde unter- 
geordnete Veränderungen im Gefolge gehabt hat. Da vor oder wäh- 
rend der Gastrulation die Anheftung des Fies und damit die Einwan- 
derung des Dotters beginnt, kann es bei ihnen nicht sogleich zu einem 
vollständigen Schluss des Prostomas und folglich auch nicht zur Bil- 
dung eines regulären Keimstreifens kommen, wie ihn die Vorfahren 
zeigten und die übrigen Insecten (Fig. 57, 58) noch haben. Dieselbe 
Zellwucherung der Lippen des Blastoporus, die wir vorhin zu einem 
soliden Keimstreifen führen sahen, kann bei unsern heutigen Aphiden 
nur einen durchbohrten Keimstreifen (Fig. 52 a, Fig. 14), einen cylin- 
drischen Wulst zu Tage bringen, dessen Lumen von dem einwandernden 
Dotter ausgefüllt ist. Niemand wird bezweifeln, dass dieser durch- 
bohrte Keimstreif vollkommen homolog jenem soliden (Fig. 10, Fig. 54 b) 
ist. Auch er ist (Fig. 14, Fig. 52 a) über dem ehemaligen Blastoporus 
entstanden, hat aber nur einen Theil desselben zum Verschluss ge- 
bracht und eine runde Oefinung für den Dotter offen gelassen. 

Bei den Myriapoden, den endoplastischen Insecten und Aphiden- 
vorfahren sahen wir das Längenwachsthum des soliden Keimstreifens 
dadurch ermöglicht, dass sich der letztere wie ein Handschuhfinger in 
den Dotter einstülpt. Analog spielt sich der Vorgang an dem durch- 
bohrten Keimstreifen der heutigen Aphiden ab; nur dass hier die In- 
vagination keine geschlossene ist. Der Ringwulst der Fig. 52 a wächst 
zu dem Cylinder der Fig. 52b aus, der an seiner oberen Spitze als 
Oeffnung den emporgehobenen Rest des Prostomas trägt. Das ehemals 
kurze Prostomialfeld hat die Länge erreicht, welche die punktirte 
Linie angiebt, und nimmt mit dem weiteren Auswachsen des Keim- 
streifens noch fortwährend in demselben Maasse an Länge zu. In 
gleichem Maasse ist natürlich auch die Anfangs kurze hypothetische 
Prostomialnaht ausgewachsen, auch sie ist stets von derselben Länge 
wie der ganze Keimstreif. Anfangs muss sie sich natürlich in ihrer 
Mitte, d. h. an der Spitze des Keimcylinders, zu der runden Oeffnung 


1) Auf die Umwandlung gewisser Theile des Keimstreifens in das 
Amnion komme ich im nächsten Capitel. 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 239 


des Prostomarestes erweitern, bis auch hier der Schluss eintritt. Da 
nun aber bei unsern Aphiden gleich wie bei andern Insecten die ganze 
eine Hälfte des invagirten Keimstreifens, wie im nächsten Capitel aus- 
geführt werden soll, sich zum Amnion umbildet, so kann natürlich 
nur die andere Seite ihren Character als Keimstreif bewahren und 
ebenso auch nur die eine Hälfte der Prostomialnaht wirklich zur 
Mesodermfurche werden. 

So ergiebt denn die Entwicklung der viviparen Aphiden, dass 
diese Thiere trotz der vielen Eigenthümlichkeiten, welche sie sich in 
Anpassung an ihre besonderen Fortpflanzungsverhältnisse neu erworben 
haben, dennoch den Entwicklungsgang der Vorfahren reiner bewahrt 
haben, als andere uns bisher in ihrer Entwicklung bekannt gewordenen 
Insecten. Bei ihnen kommt noch eine typische Gastrula 
vor; über dem Blastoporus derselben bildet sich der 
Keimstreif; an der Stelle, an der die Prostomialnaht 
zu suchen ist, entsteht die Mesodermfurche. Die Rän- 
der des Blastoporus geben damit sowohl dem Entoderm 
als auch dem Mesoderm ihre Entstehung. Bei Aphis stehen 
daher die im Anfange dieses Capitels als Gastrula I und Gastrula II 
unterschiedenen Stadien noch in unmittelbarstem Zusammenhang und 
documentiren sich daher lediglich als verschiedene Phasen ein und 
desselben Vorganges. Bei den übrigen Insecten sind diese beiden 
Phasen des Gastrulationsprocesses so weit auseinandergezogen, dass 
ihre Zusammengehörigkeit nur noch auf vergleichendem Wege erkannt 
werden kann. Die richtige Erkenntniss der letzteren wird in den 
meisten Fällen noch dadurch erschwert, dass sich meist die als 
Gastrula I bezeichnete Phase stark verwischt erweist. 


2. Ueber den Ursprung der Embryonalhüllen bei 
den Insecten. 


Die Embryonalhüllen der Insecten, die ausser dieser Classe in 
derselben Form nur noch den höchsten Wirbelthieren zukommen, 
sind so auffallende Bildungen, dass sich Jedem, der sich mit der Ent- 
wicklung der Hexapoden beschäftigt, nothwendig die Frage nach dem 
phylogenetischen Ursprung derselben aufdrängen muss. Da bei den 
Insecten allein diese Frage nicht zu lösen war, musste sich natürlich 
die Aufmerksamkeit der Forscher auch auf andere Tracheaten richten. 

So erfahren wir durch METSCHNIKOFF (40), dass sich beim Scor- 
pion während der Bildung des Blastoderms eine zellige Hülle um den 
Embryo entwickelt, über deren Entstehung nur vermuthungsweise ge- 


240 Dr. LUDWIG WILL, 


äussert wird, dass ihre Elemente von Zellen des Entoderms herrühren. 
Auch von Polyxenus lagurus giebt derselbe Autor (38) an, dass sich 
äusserlich vom Keimstreifen amöboide Zellen loslösen, von denen er aber 
ein etwaiges Aneinanderlegen zur Bildung einer einfachen Embryonalhülle 
nicht beschreibt. Sodann schildert KENNEL (25) in seiner interessanten 
Arbeit über Peripatus bei diesem Thier eine Embryonalhülle, die auf- 
fallend der vom Scorpion beschriebenen gleicht. Es lösen sich hier 
schon in einem sehr frühen Stadium einzelne Zellen vom Keim ab, 
die sich zu einer einschichtigen, den Embryo umhüllenden Zellhaut 
aneinanderlegen, welche der Verfasser als ,,Amnion“ bezeichnet. Ferner 
kommen bei den Araneinen, Acarinen und Myriapoden noch Embryo- 
nalhüllen in Gestalt von cuticularen Membranen vor, die als Abschei- 
dungsproduct des Blastoderms aufzufassen sind. 

Obwohl nun offenbar diese einfachen Hüllen in physiologischer 
Beziehung dieselben Dienste thun wie die complicirten Bildungen der 
Insecten, so ist es doch jedem Unbefangenen von vorne herein ersicht- 
lich, dass es sich hier um morphologisch ganz heterogene Bildungen 
handelt. Auf der einen Seite ganz einfache Cuticularbildungen und Abspal- 
tungen von Zellen, auf der anderen die complicirtesten Faltenbildungen. 

Da nun eine so complicirte Bildung, wie sie bei den Insecten den 
Embryonalhüllen den Ursprung giebt, unmöglich mit einem Male als 
Neubildung bei den Hexapoden in die Erscheinung getreten sein kann, 
man aber bei anderen Tracheaten nichts dem Aehnliches fand, wor- 
auf sie zurückzuführen gewesen wäre, bemühte man sich verschiedent- 
lich trotz der geringen Aussichten auf Erfolg, die Embryonalhüllen 
der Insecten auf die einfachen Hüllenbildungen bei Arachnoiden und My- 
riapoden zurückzuführen. So noch neuerdings in ganz auführlicher Weise 
KENNEL, der all die verschiedenen Hüllenbildungen der Tracheaten als 
homologe Dinge hinzustellen sucht. Wer jedoch seiner Darstellung 
mit Aufmerksamkeit folgt, kann sich des Gefühls einer gewissen Ge- 
schraubtheit seiner Ausführungen nicht erwehren. Immerhin wollte er, wie 
er selbst sagt, auch nur einen Versuch zur Lösung dieser Frage machen, 
einen Versuch, dessen Resultate von recht zweifelhafter Natur sind und 
die er auch wohl selbst nur als einen Nothbehelf angesehen wissen will. 
Vielleicht hätte er selbst gewünscht, die Embryonalhüllen der Insecten 
in ungezwungenerer Weise abzuleiten, wenn ihm nur die Entwicklung 
von Peripatus Anhaltspunkte dafür geboten hätte. 

Kenner hat ganz Recht, wenn er die Hauptschwierigkeit der Ab- 
leitung der Embryonalhüllen der Insecten in ihrer Entstehung durch 
Faltenbildung erblickt, und wenn er an der Hand der Entwick- 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 24 


lung der Ephemeriden und Hemipteren versucht, sie auf eine Ein- 
stülpung des Keimes zurückzuführen. Wir müssen uns nur genau 
klar werden, was sich hierbei einstiilpt. KEenNEL begeht aber von 
vorne herein einen Fehler, wenn er mit Bezug auf die eben erwähnten 
Insecten sagt, dass sich die Embryonalanlage einseitig, mit dem 
Hinterende voran einstülpt und dadurch einen Theil des vorhin schon 
fertigen Blastoderms mit sich hineinzieht, der zum Amnion wird, wes- 
wegen eben das Amnion nur einen Theil der Serosa darstellen würde. 
Damit trägt aber der Verfasser einen Sinn in die Darstellungen 
Branpr’s (6) und MeErTschnIKorr’s (37) hinein, der diesen von Hause 
aus nicht innewohnt und der sich weder mit ihren Zeichnungen, noch 
mit dem wirklichen Thatbestand verträgt. Die Einstülpung besteht 
nicht aus Keimstreif und einem mit hineingezogenen Theil des Blasto- 
derms, sondern das, was sich einstülpt, gehört alles zum Keim- 
streif. 

Halten wir uns zunächst an die Insecten mit sogenanntem innerem 
Keimstreifen, also an Libellen und Hemipteren. Bei ihnen schildern 
alle Autoren den Vorgang der Invagination folgendermaassen: Es 
macht sich zunächst am untern Fipol oder in der Nähe desselben eine 
Verdickung des Blastoderms bemerkbar, deren oberer Abschnitt (Sp 
in Fig. 57, 59) zur Scheitelplatte wird, während der untere Theil den 
Keimstreifen darstellt (str), der aber zu jener Zeit, aus der diese 
Untersuchungen stammen, gewöhnlich als Keimhügel bezeichnet wurde. 
Dieser Keimhügel wölbt sich gegen den Dotter zu vor und gleicht dann 
einer napfartigen Einstülpung, die mehr und mehr auswächst und zu 
den bekannten Bildern führt. Dass es sich hierbei nur um eine Ein- 
stülpung der Keimstreifens handelt und der Vorgang nie so aufge- 
fasst werden kann, wie es von Kennet geschieht, geht noch besonders 
aus den Worten BrAnpr's hervor (1. c. p. 14): „Der Keimhügel son- 
dert sich bald in den eigentlichen Keim und das sogenannte Deckblatt“ 
(Amnion). Ebenso sagt MELNIKOW (36), p. 162 seiner Arbeit, dass 
der sich einstülpende Keim (bei Lipeura) aus zwei Segmenten besteht, 
von denen aber das hintere sich bald in eine einzellige Schicht (unser 
Amnion) umwandelt, während das vordere zum Keimstreifen wird. 
Von einem Mithineinziehen eines Theils des Blastoderms (Serosa) ist 
nirgends die Rede. Auch die Zeichnungen, die uns METSCHNIKOFF, 
MELNIKOW und BRANDT von diesen Vorgängen geliefert, zeigen, dass 
KENNEL unrichtig interpretirt. So zeigen die Figuren 3—5 von Co- 
rixa (METSCHNIKOFF Taf. XXVI), dass die Spitze der auftretenden In- 
vagination genau in der Mitte des Keimstreifens liegt und nicht am 


242 Dr. LUDWIG WILL, 


Hinterende desselben, wie es nach Kenner’s Auffassung der Fall sein 
müsste. Dasselbe zeigen die Zeichnungen von Lipeura (MELNIKOFF 
Fig. 26, meine Fig. 57) und Calopteryx (BRANDT, Fig. 4, meine Fig. 59). 
Wenn das Amnion nur ein mit hineingezogener Theil des Blastoderms 
wäre, so müsste es von Hause aus ungefähr die Dicke des letzteren 
haben; dem gegenüber aber sehen wir überall, dass in den ersten 
Stadien der Invagination das Amnion auffallend stärker als das benach- 
barte Blastoderm ist und in dieser Beziehung vielmehr dem Keim- 
streifen gleicht. Auffallend ist seine ursprüngliche Dicke besonders 
bei Corixa (METSCHNIKOFF, Taf. XXVI, Fig. 7) und Aphis. Alle diese 
Thatsachen beweisen nur, dass lediglich der Keimstreif an der Inva- 
gination betheiligt ist, und dass das Amnion als ein rückgebildeter 
oder metamorphosirter Theil des Keimstreifens aufzufassen ist. 

Die Ursachen dieser Einstülpung sind sehr einfache; sie liegen in 
dem Längenwachsthum eines Anfangs sehr kurzen Keimstreifens. Wenn 
dieser an Länge zunehmen soll, so muss er sich krümmen, und da 
ihn nach aussen hin das Chorion hindert, so ist er genöthigt, sich in 
den Dotter einzustülpen. 

Ebenso einfach löst sich auch die Frage nach dem phylogenetischen 
Ursprung des Amnions. Wir müssen hierbei jedoch von physiologischen 
Beziehungen völlig absehen und uns ausschliesslich an die morpholo- 
gischen Verhältnisse halten. Fragen wir uns demnach, wo sonst noch 
bei Verwandten oder Vorfahren der Insecten eine derartige Einstül- 
pung des Keimstreifens vorkommt, so brauche ich nur darauf hinzu- 
weisen, dass das bei den Myriapoden der Fall ist. Wie die Arbeiten 
METSCHNIKOFF’S (38, 39) ergeben haben, ist auch bei ihnen die erste 
Anlage des Keimstreifens im Vergleich zu seiner künftigen Länge 
ausserordentlich kurz and verhält sich bei seinem Auswachsen genau 
so, wie es von Insecten mit innerem Keimstreifen geschildert wird. 
Der kurze Keimstreif krümmt sich zunächst und senkt sich ein wenig 
in den Dotter ein; diese anfangs flache, napfartige Einstülpung wächst 
immer mehr aus, bis schliesslich eine tiefe Invagination entsteht, die 
genau dem uns von den Insecten bekannten Bilde gleicht. Bei den 
Myriapoden aber, bei denen es überhaupt nicht zur Bildung von Em- 
bryonalhüllen kommt, die denen der Insecten als Homologa an die 
Seite gestellt werden könnten, bewahrt der ganze eingestülpte Keim- 
streif in seiner ganzen Ausdehnung seinen Character als Keimstreif; 
bei ihnen entwickelt noch der ganze Keimstreif Extremitätenanhänge 
und geht demnach in seiner ganzen Länge in die Bildung des Em- 
bryos ein. Bei den Insecten dagegen bewahrt nur der aufsteigende 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. YAS 


Theil des Keimstreifens seinen Character als Keimstreif; der abstei- 
gende Abschnitt desselben erfährt eine Rückbildung und wird zur 
Bildung einer inneren Embryonalhülle, des Amnions, verwandt. Diese 
Rückbildung eines grossen Theils des Keimstreifens ist gleichzeitig 
vielleicht geeignet, um eine Erklärung für die so bedeutend geringere 
Segmentzahl bei den Hexapoden zu geben. 

Einfachere Verhältnisse bietet die Serosa. Sie geht, wie ohne 
Weiteres ersichtlich, aus der directen Umwandlung des grössten Theiles 
des Blastoderms, also aus einem wesentlichen Theil des Embryos, her- 
vor, den wir bei den Myriapoden natürlich ebenfalls bereits vorfinden, 
der hier aber noch direct am Aufbau des Embryos sich betheiligt. 

Demnach ist das kurze Resultat dieser Betrachtung, dass bei den 
mit einem inneren Keimstreifen versehenen Insecten die Embryonal- 
hüllen aus der directen Umwandlung von Embryonaltheilen hervor- 
sehen, die bei den Vorfahren bereits in der Anlage vorhanden waren, 
bei diesen aber noch sich activ am Aufbau des Embryos betheiligten. 
Die Einstülpung des Keimstreifens aber ist nicht als eine besondere 
zur Hervorbringung der Embryonalhüllen hinführende Bildung aufzu- 
‘fassen, sondern ist auf eine Bauchkrümmung des Keimstreifens in Folge 
starken Längenwachsthums zurückzuführen, auf einen Vorgang also, 
der in demselben Grade bereits den Myriapoden zukommt, ohne dass 
er bei diesen zur Bildung von embryonalen Hüllen dient. 

Bekanntlich weisen die Embryonalhüllen der Insecten hinsichtlich 
ihres Verhältnisses zu dem von ihnen umgebenen Embryo in den 
verschiedenen Gruppen recht erhebliche Unterschiede auf. Nichts- 
destoweniger hat man es schon seit lange verstanden, die einzelnen 
Variationen, wenn auch nicht immer in der richtigen Weise, auf ein- 
ander zurückzuführen. Es erhebt sich nun für uns die Frage, welche 
Form der Embryonalhüllen als die älteste und ursprünglichste anzu- 
sehen ist. Sicherlich ist es diejenige, welche sich am engsten an die 
bei den Myriapoden vorgefundenen Verhältnisse anschliesst. 

Die Zeichnungen METSCHNIKOFF’S von der Myriapodenentwicklung 
zeigen, dass lediglich der Keimstreif sich einstülpt, dass dagegen die 
in die Bildung des Hirns eingehende Scheitelplatte äusserlich liegen 
bleibt. Die ursprünglichste Form der Embryonalhüllen bei den Insecten 
wäre daher diejenige, welche, ohne dass secundäre Bildungen hinzu- 
treten, einfach aus der Umwandlung des Blastoderms (mit Ausschluss 
der Scheitelplatte) und der absteigenden Hälfte des Keimstreifens her- 
vorgeht. Die Scheitelplatte bliebe hier stets unbedeckt, und die Em- 
bryonalhüllen verharrten auf einem Stadium, wie es meine Figur 27 


244 Dr. LUDWIG WILL, 


von Aphis zeigt. Allein wir kennen bis jetzt kein Insect, bei dem die 
Embryonalhüllen diesen primitiven Zustand bewahrten; bei allen uns 
bisher bekannt gewordenen Hexapoden treten zu diesen primären Em- 
bryonalhüllen secundäre Bildungen hinzu, die zu einer mehr oder 
minder vollständigen Umhüllung auch der Scheitelplatte führen. 

Unsere Aphis schliesst sich dadurch noch am nächsten an die 
Myriapoden an, dass auch bei ihr nur der Keimstreif sich einstülpt, 
während die Scheitelplatte stets ihre oberflächliche Lage bewahrt und 
auch später nicht mit in die Einstülpung hineingezogen wird. Hier 
macht sich jedoch bereits eine secundäre Bildung bemerkbar, welche 
zur Umhüllung der Scheitelplatte führt und darin besteht, dass (Fig. 55) 
an der Uebergangszelle von Serosa und Amnion einerseits und Serosa 
und Scheitelplatte andrerseits sich eine Falte erhebt, die als einfache 
Lamelle weiter wächst und sich am untern Eipol begegnet und ver- 
wächst (Fig. 23—31, 40). Diese Kopfserosa ist demnach als eine 
secundäre Neubildung aufzufassen. 

In einer ebenfalls noch sehr ursprünglichen Form finden sich die 
Embryonalhüllen bei den parasitischen Hemipteren. Auch bei ihnen 
stülpt sich nur der Keimstreif ein, während die Scheitelplatte zunächst 
ihre äussere Lage bewahrt und so lange unbedeckt erscheint. Bevor 
jedoch noch das Amnion seine definitive Structur erhält, so sagt MEL- 
NIKOW p. 163, wird auch der Ueberrest des Schildes, d. h. die Scheitel- 
platte, mit in die Einstülpung hineingezogen, so dass dieselbe nunmehr 
als ein vorderer Abschnitt des Keimstreifens erscheint. Es spielt sich 
bei den Pediculinen und Mallophagen demnach der Process der Em- 
bryonalhüllenbildung in zwei wohl getrennten Phasen ab: zuerst stülpt 
sich nur der Keimstreif ein, und daran schliesst sich erst später ein 
secundärer Vorgang, das Hineinziehen der Scheitelplatte in die Ein- 
stülpung. Dieser letztere Vorgang ist sicherlich ebenso als selbständige 
Erwerbung anzusehen wie die Kopfserosa der Blattläuse. Sie bewirkt 
auch in diesem Falle, dass die Scheitelplatte bedeckt wird, und ver- 
ursacht gleichzeitig (Fig. 58), dass die Uebergangsstellen von Serosa 
in Amnion und Serosa in Scheitelplatte ganz nahe aneinanderrücken, 
ohne jedoch zu verwachsen. Während bei Aphis die Kopfserosa eine 
einfache Haut darstellte, ist hier auch der Kopf von einer doppelten 
Hülle umgeben. 

Vollkommener finden wir die Umhüllung des Embryos bereits bei 
Hydrometra, Corixa und Calopteryx. Ich halte mich nur an die letz- 
tere Form, da die beiden ersten sich nach BRANDT (6) genau ebenso 
verhalten. Die beiden Phasen, die wir bereits bei den parasitischen 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 945 


Hemipteren unterscheiden konnten, treten hier noch viel auffallender 
hervor. Auch hier stülpt sich zunächst nur der Keimstreif ein, wäh- 
rend die Scheitelplatte wie bei den Myriapoden ihre äussere Lage be- 
wahrt (Fig. 59a-c). Erst viel später, nachdem bereits das Amnion 
seine definitive Structur angenommen hat, der Keimstreif zu seiner de- 
finitiven Länge ausgewachsen und sogar die Segmentirung eingetreten 
ist (Fig. 59a), macht sich ein secundärer Vorgang bemerkbar, der 
auch hier darin besteht, dass die Scheitelplatte mit in die Einstülpung 
hineingezogen und so eine vollständige Umhüllung des Embryos er- 
reicht wird. Auch hier treten über dem Kopf die Uebergangsstellen 
von Amnion und Serosa und Scheitelplatte mit einander in Berührung; 
während aber bei Pediculinen und Mallophagen die ursprüngliche Ein- 
stülpungsstelle erhalten blieb, verwachsen hier die Hüllen an der Be- 
rührungsstelle mit einander zu einem Strange, der, gewissermaassen 
als Aufhängeband des Embryos dient (BRANDT, I. c. Fig. 12). 

Auch bei den Insecten mit sogenanntem äusserem Keimstreifen 
lässt sich, wie schon KENNEL versucht hat, die Bildung der Embryo- 
nalhüllen auf eine Einstülpung zurückzuführen. Doch auch hier be- 
theiligt sich nur der Keimstreif an der Einstülpung und kann von 
einem Hineinziehen eines Theils der Serosa im Sinne KEnner’s durch- 
aus nicht die Rede sein; auch hier geht demnach das Amnion aus der 
Umwandlung eines Theils des Keimstreifens hervor. Zum Beweise 
brauche ich nur auf die bekannten Querschnitte KowALEVSKyY’s und 
HEIDER’S vom Hydrophilus-Ei zu verweisen, in denen das Amnion 
lange Zeit hindurch dieselbe Dicke und denselben Character wie der 
Keimstreif bewahrt und sich Anfangs scharf gegen die zarte Serosa 
absetzt. Leider fehlt es bislang an Längsschnitten durch die betref- 
fenden Stadien; den einzigen vorhandenen, der sich in meiner Fig. 61 
copirt findet, verdanken wir PATTEN (44), der ihn einem Phryganiden- 
embryo entnommen hat. Diese Figur beweist nun auf das Klarste die 
Zugehörigkeit der Amnionanlage zum Keimstreifen, was PATTEN noch 
besonders in folgenden Worten hervorhebt: „Man bemerkt, Taf. XXXVIB, 
Fig. 8, dass zur Zeit, wo die Faltenbildung beginnt, das innere Blatt 
derselben (Amnion) dieselbe Dicke wie die Bauchplatte selbst hat, und 
dass auch die Kerne dieselbe morphologische Lagerung einnehmen, 
während andrerseits das äussere Blatt (Serosa) sehr dünn ist und ein- 
fach eine Fortsetzung des Blastoderms darstellt. Diese Beziehungen 
sind noch in viel späteren Stadien (Fig. 9 und 10) wahrzunehmen, 
sogar dann noch, wenn die Hüllen bereits vollständig angelegt sind 
(Fig. 10). In Folge dieses Verhaltens liegt demnach die wahre Grenze 
der Bauchplatte nicht da, wo Amnion und Bauchplatte zusammenstossen, 


246 Dr. LUDWIG WILL, 


sondern da, wo das Amnion sich in die Serosa fortsetzt.“ p. 571 
sagt dann PATTEN weiter, dass er nach den Bildern KowaLevsKy’s 
annehmen möchte, dass auch bei Aydrophilus das Amnion ein Ab- 
kömmling der Bauchplatte ist, und dass dasselbe auch nach BOBRETZKY 
bei Porthesia der Fall ist, obwohl hier die Differenz zwischen Blasto- 
derm und Amnion nicht so gut ausgeprägt ist wie bei Hydrophilus. 

Trotzdem es nun nach diesen Ausführungen auch für die Insecten 
mit sogenanntem äusserem Keimstreifen als feststehend angesehen 
werden darf, dass ihr Amnion aus der directen Umwandlung gewisser 
Theile des Keimstreifens hervorgeht, erweist sich dennoch bei den 
wenigen bisher untersuchten Formen die ursprüngliche Form der Ein- 
stülpung stark verwischt. Bei den Libelluliden und der Mehrzahl der 
Hemipteren war noch die primäre Einstülpung des Keimstreifens durch 
einen grösseren Zeitraum deutlich von dem secundären Nachziehen der 
Scheitelplatte in die Einstülpung geschieden. Beide ursprünglich ge- 
trennten Vorgänge sind bei den Aussenkeimern in einen Vorgang zu- 
sammengezogen, Keimstreif und Scheitelplatte stülpen sich hier bereits 
gleichzeitig in den Dotter ein (Phryganiden). Ein wenig ursprüng- 
lichere Verhältnisse treffen wir allerdings noch bei Hydrophilus, indem 
hier der Kopftheil zuletzt in den Dotter einsinkt. Am stärksten ver- 
wischt erweist sich dagegen der ursprüngliche Charakter der Ein- 
stülpung bei den Bienen; bei ihnen ist der Process nicht bei der gleich- 
zeitigen Einstülpung von Scheitelplatte und Keimstreif stehen geblieben, 
sondern es geht hier sogar nach BürscHLı und KowALEvskY der Kopf- 
theil voran. 

Bei diesen Insecten mit einem äusseren Keimstreifen haben gleich- 
zeitig die Embryonalhüllen ihren höchsten Grad der Ausbildung erreicht ; 
bei ihnen allein kommt es zu einer völligen Trennung zwischen Amnion 
und Serosa. 

Nachdem wir gesehen haben, dass die Insecten mit äusserem Keim- 
streifen ihre Embryonalhüllen in derselben Weise entstehen lassen, wie 
das bei den Binnenkeimern der Fall ist, können wir unsere obigen 
Resultate auf sämmtliche Insecten ausdehnen. Bei allen Insecten lässt 
sich der Process, der zur Bildung der Embryonalhüllen hinführt, 
auf die Bauchkrümmung des Keimstreifens bei den Myriapoden zu- 
rückführen. Die Embryonalhüllen der Insecten waren demnach bereits 
bei den Tausendfüsslern in der Anlage vorhanden. Wie die Serosa 
aus der Metamorphose eines grossen Theils des Blastoderms entsteht, 
so entsteht das Amnion aus einer Umwandlung von Theilen des 
Keimstreifens. 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. DAT 


Nur die Pteromalinen nehmen unter allen Insecten eine Ausnahme- 
stellung ein, die vielleicht ebenso wie ihre gesammte merkwürdige 
Entwicklung zum grossen Theil eine Folge ihrer parasitischen Lebens- 
weise ist. Ihnen sind nämlich die Embryonalhüllen der übrigen In- 
secten abhanden gekommen und dafür sind neuerworbene, stellver- 
tretende Bildungen aufgetreten. So findet Ayers (1) bei einer im Ei 
von Oecanthus vorkommenden Teleas keine Spur einer zelligen Em- 
bryonalhülle, dagegen findet sich in allen Stadien eine den Parasiten 
umgebende Masse von klarer, protoplasmatischer Substanz, welche 
durch die Gegenwart oder durch Secretion des Parasiten entstanden 
ist. Dem gegenüber findet Merscunikorr beim Embryo einer im Ei 
von Gerris lacustris vorkommenden Teleas eine einfache zellige Em- 
bryonalhülle, welche aber gleichfalls wegen ihrer ganz abweichenden 
Entstehung keinerlei Homologisirung mit den Embryonalhüllen andrer 
Insecten zulässt. Dasselbe gilt von der von Ganin geschilderten 
Embryonalhülle von Platygaster. Alle diese Bildungen haben mit den 
complieirten Hüllen der übrigen Insecten nur die physiologische 
Function gemein; ihre Entstehung aber, die allein für den morpho- 
logischen Vergleich ausschlaggebend ist, ist eine ganz andere. Unter 
denselben Gesichtspunkt fällt auch eine Notiz METSCHNIKOFF’s über 
die Embryonalhüllen von Ameisen aus Madeira. Auch diese sollen 
keine eigentlichen Embryonalhüllen besitzen, sondern es sollen sich 
hier nur eine Anzahl von Zellen von einem hügelförmigen Zellenhaufen 
ablösen. 

Wir können alle solche Embryonalhüllen, die nicht aus der directen 
Umwandlung von wesentlichen Theilen des Embryos hervorgegangen 
sind, sondern die einem secundären Bildungsvorgang ihren Ursprung 
verdanken, als secundäre Embryonalhüllen zusammenfassen, im 
Gegensatz zu den primären, deren Entstehung vorhin genau er- 
läutert wurde. 

Auch die Embryonalhüllen von Peripatus und der Myriapoden 
sind den secundären zuzurechnen und gestatten ebensowenig eine 
Homologisirung mit den primären Hüllen der Insecten. 

Schliesslich giebt uns noch das Studium der Embryonalhüllen ein 
treffliches Mittel an die Hand, das Alter der verschiedenen Insecten- 
gruppen zu beurtheilen. Es kann nach unsern Auseinandersetzungen 
gar kein Zweifel sein, dass die Insecten mit innerem Keimstreifen 
als die ältesten Formen anzusehen sind, aus dem einfachen Grunde, 
weil diese sich bezüglich der Entstehung ihres Keimstreifens und ihrer 
Hüllen am engsten an die Myriapoden anschliessen. Dass zum Beispiel 


248 Dr. LUDWIG WILL, 


Aphis auf einen frühen Ursprung hinweist, geht ausserdem noch aus 
der Entstehung der Scheitelplatte hervor, die hier noch, genau wie bei 
Würmern, am Scheitelpol entsteht, was bei den meisten der bisher 
untersuchten Insecten wohl sicher nicht mehr der Fall ist. 


IV. Die Entstehung der Organe. 


1. Das Entoderm und seine Gebilde. 


Die Entodermzellen entstehen, wie wir gesehen haben, am Rande 
des Blastoporus. Ueber den morphologischen Werth derselben brauche 
ich mich an dieser Stelle um so weniger auszulassen, als ich darüber 
bereits in einem früheren Capitel das Nöthige gesagt. 

Nach ihrer Bildung zerstreuen sich die Entodermzellen in dem 
hellen Dotter, sich lebhaft durch Theilung vermehrend. Da die Thei- 
lung bei den Einen lebhafter fortschreitet als bei den Andern, ist ihre 
Grösse ausserordentlich verschieden, wie man z. B. aus der Fig. 15 
ersieht. Ihr Verhalten gegenüber dem in das Eiinnere sich ein- 
stülpenden Keimcylinder und dem einwandernden Dotter wurde be- 
reits eingehend erörtert. 

Was die Einwanderung des secundären Dotters anlangt, so bewegt 
sich die Masse des letzteren jedenfalls nicht selbständig, sondern sie 
wird durch die im Follikelepithel erfolgende Bildung stets neuer 
Dotterpartikel mechanisch vorwärts geschoben. Dabei bewegt sich nun 
der Dotter nicht als compacte Masse, sondern die einzelnen Dotter- 
sranula suchen sich vermöge ihrer gegenseitigen Verschiebbarkeit ihren 
eigenen Weg durch die Lücken des plasmatischen Maschenwerks, das 
von dem früher in diesen gelegenen primären Dotter durch dessen 
Resorption mittlerweile frei geworden ist. Dass der Vorgang sich so 
abspielt und nicht anders, beweist am besten der bereits erwähnte 
Umstand, dass nicht nur die amöboiden Entodermzellen ihre Lage bei- 
behalten, sondern dass auch das ganze plasmatische Netzwerk in der- 
selben Anordnung erhalten bleibt (Fig. 19, 20). Eine Zerklüftung des 
Dotters tritt bei den verschiedenen Aphiden zu sehr verschiedener Zeit, 
bei unserer Aphis pelargonii in der Regel erst zur Zeit der Darm- 
bildung ein. 

Es ist eine sehr gewöhnliche Erscheinung, dass der secundäre 
Dotter das vom Blastoderm umgebene Lumen des Eies nicht voll- 
ständig ausfüllt, sondern, wie das aus den Figuren 14, 16, 19 ersicht- 
lich, in der Gegend des obern Eipols eine Stelle freilässt, an der die 
Maschen des plasmatischen Entodermnetzes nicht mit den Körnern des 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 249 


accessorischen Dotters ausgefüllt werden. Je nach der Vertheilung 
der Entodermzellen können nun in diesem dotterfreien Raum Zellen 
gefunden werden (Fig. 14, 16) oder nicht. Jedenfalls unterschei- 
den sich diese Entodermzellen von den im Dotter befindlichen in 
keiner Weise. Immer aber findet man diesen Raum mit dem Plasma- 
netz ausgefüllt, welches ja lediglich einen Theil des übrigen Ento- 
derms ausmacht. Wenn man ein frisches Ei in toto ansieht, so bemerkt 
man dieses Netzwerk häufig nicht, besonders nicht, wenn keine Zellen 
in demselben suspendirt sind. Man glaubt alsdann einen Spaltraum 
zwischen Blastoderm und Dotter vor sich zu haben, der von WITLACZIL 
für eine Furchungshöhle angesehen wurde, offenbar mit Unrecht. Ein 
derartiger, vielleicht als Furchungshöhle aufzufassender Spaltraum 
existirt allerdings; derselbe tritt aber, wie wir gleich sehen werden, 
zwischen Keimstreif und Blastoderm auf und stellt die primäre Leibes- 
höhle dar. 

Zu einer ganz eigenthümlichen Ansicht über das Entoderm ist 
WiTLACZIL in Folge fehlerhafter Beobachtung gelangt. Auch er hält 
für das Entoderm jene amöboiden Zellen, wie sie nach Ablauf der 
Gastrulation in dem hellen primären Dotter (Fig. 4—8) gefunden 
werden. Da er nun aber den in das Ei vordringenden secundären 
Dotter für eine zellige Masse hält — jedenfalls hat er die im dunklen 
Dotter gelegenen Entodermzellen für Kerne seiner Dotterzellen ge- 
halten —, glaubt er beobachtet zu haben, dass der anwachsende 
secundäre Dotter die Entodermzellen nach dem obern Eipol zu ver- 
drängt, und sieht die letzten Reste des Entoderms in jenen Zellen, die 
in dem von Dotter freien Raum am obern Eiende (Fig. 14, 16) ge- 
legen sind. Diese Zellen sollen dann noch weiter rückgebildet werden, 
um schliesslich gänzlich zu schwinden, so dass am Ende nur Ectoderm 
und Mesoderm übrig bleiben. Die Unrichtigkeit dieses Entoderm- 
schwundes, aus dem er die weitestgehenden Schlüsse zieht, erhellt 
ohne Weiteres aus der von mir gegebenen Darstellung. 

Bei der ersten Anlage des Keimcylinders liegt die zum Keim- 
streifen werdende Hälfte desselben dem Blastoderm ebenso dicht an, 
wie es bei der gegenüberliegenden Cylinderwand der Fall ist (Fig. 14, 
15, 16). Bald aber tritt zwischen Keimstreif und Blastoderm ein 
Spalt auf (Fig. 17, 18, 19 u. f.), in welchen sofort nach seinem Er- 
scheinen Entodermzellen hineinwandern, die zu diesem Behufe aus 
dem secundären Dotter heraustreten. Schon in der Fig. 16 macht sich 
das erste Stadium dieses Processes bemerkbar; in derselben ist der 


erwähnte Spalt eben angedeutet, und gleich schickt sich eine Ento- 
Zoolog. Jahrb. III. Abth. f, Morph, 17. 


250 Dr. LUDWIG WILL, 


dermzelle an (En), denselben auszufüllen. Weiter ist der Process 
in den Figuren 17, 19, 24, 29 gediehen; im ersten Bilde ist bereits 
eine Entodermzelle (En) an ihr Ziel gelangt, während andere im 
Begriffe stehen, ihr zu folgen; in Fig. 24 aber sind auf dem Schnitt 
bereits drei Entodermzellen an der betreffenden Stelle wahrzunehmen, 
die auf gleichem Wege hierher gelangt sind. Diese ausgewanderten 
Zellen sind die ersten Vorläufer einer ausgedehnten Zellenwanderung, 
die, wie gleich geschildert werden soll, erst später eintritt. Diese 
Vorläufer, die einstweilen ihren indifferenten entodermalen Charakter 
bewahren, sind keine absolut nothwendige Erscheinung, wie schon 
daraus hervorgeht, dass sie häufig (Fig. 26, 28) fehlen; auch treten 
sie in verschiedenen Eiern zu verschiedener Zeit auf, so dass z. B. in 
dem ziemlich weit vorgeschrittenen Stadium der Fig. 25 eben der 
erste Schritt zur Wanderung erkennbar ist. Der geschilderte Spalt- 
raum stellt die primäre Leibeshöhle der Aphiden dar. 

Der Eintritt der erwähnten Massenauswanderung von Entoderm- 
zellen aus dem Dotter steht in engster Beziehung mit Lageverän- 
derungen innerhalb des mittleren Keimblatts. Wir haben gesehen, dass 
das letztere (Fig. 38) in der Medianlinie des Keimstreifens innerhalb 
einer Mesodermfurche entsteht. Lange Zeit nun bleibt das Mesoderm 
an seiner Bildungstätte in der Medianebene des Körpers liegen, so dass 
man es auf medianen Längsschnitten durch das Ei (Fig. 18, 19, 24 
bis 29) immer in der ganzen Längsausdehnung zur Ansicht bekommt 
(Me). Mit dem Beginn der Extremitätenbildung aber verlässt es seine 
ursprüngliche Lage und theilt sich in zwei Mesodermstreifen (Fig. 44), 
welche sich über den seitlichen zur Extremitätenbildung verwandten 
Theilen des Keimstreifens anordnen. Durch diese Lageveränderung 
des Mesoderms wird zwischen dem medianen Theil des Keimstreifens 
und der Serosa (Fig. 30 u. ff.) ein Raum (die Fortsetzung der vorhin 
wesentlich auf den Kopf beschränkten Leibeshöhle) frei, in den als- 
bald vom Dotter her grosse Mengen von Entodermzellen einwandern, 
wie man das an den Figuren 30, 31, 34, 44, 46 verfolgen kann. 

Diese in die primäre Leibeshöhle eingetretenen Entodermzellen bilden 
nun, zusammen mit den bereits erwähnten ihnen vorangegangenen Vor- 
läufern, ein lockeres Maschengewebe, welches besonders an den 
citirten Querschnitten leicht erkennbar ist; nur in der Medianebene, 
an der Stelle also, an der später der Mitteldarm entsteht, drängen sie 
sich kurz vor dem Auftreten desselben näher aneinander (Fig. 30). 

Da das Mesoderm eine ganz scharf abgegrenzte Masse bildet, die 
sich auch durchweg dunkler färbt, sind die Zellen des Entoderms stets 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 951 


mit grosser Deutlichkeit als solche zu erkennen, so dass die auf 
Schnitten erhaltenenen Bilder weder zu Verwechselungen noch zu 
/weifeln Anlass geben können. 

Mit dem Beginn der Massenwanderung von Entodermzellen machen 
sich zugleich die ersten Anfänge der Darmbildung bemerkbar. Zu- 
nächst tritt in der Mittellinie des Körpers zwischen den Scheitelplatten 
und dem vorderen Ende des Keimstreifens eine rein ectodermale Ein- 
stülpung (Fig. 30) auf, welche die erste Anlage des Vorderdarms dar- 
stellt. Das Mesoderm, dessen beide Seitenstränge in der Gegend des 
Mundes zusammenfliessen, wird hierbei nach vorne geschlagen, so dass 
die Mundeinstülpung also nicht, wie es von WITLAczIıL angegeben und 
auch abgebildet wird, von einer Mesodermschicht überkleidet ist. Nur 
an der vorderen, in den Zeichnungen Fig. 30, 31, 32, 34 untern 
Wandung des Stomodäums findet man constant das zurückgeschlagene 
Mesoderm (Me), welches an dieser Stelle mit dem am Ectoderm liegen 
gebliebenen Theil des unpaaren Kopfmesoderms eine auf dem Schnitte 
dreieckige Masse bildet, die ein deutliches Lumen (secundäre Leibes- 
höhle) erkennen lässt und später in die Bildung des Vorderkopfes 
eingeht. 

Etwas später tritt nach METSCHNIKOFF und WiTLACzIL eine ähn- 
liche Einstülpung auch am hintern Ende des Keimstreifens auf, welche 
die Anlage des Enddarmes darstellt. Ich selbst konnte diese Ein- 
stülpung wegen der bei Aphis pelargonti besonders starken Krümmung 
des hinteren umgeschlagenen (Fig. 31, 33) Abschnitts des Keimstreifens 
nicht mit der nöthigen Schärfe nachweisen. An frischen Präparaten 
konnte ich zwar eine zum Enddarm werdende Einstülpung wahr- 
nehmen, doch konnte ich keine so klaren Bilder erhalten, dass ich daran 
die näheren Details hätte verfolgen können. 

Der Mitteldarm entsteht dadurch, dass sich zunächst im Kopf- 
theil des Embryos einige Entodermzellen der Körpermitte zu einem 
soliden Strange an einander reihen und sich dem blindgeschlossenen 
Ende der Mundeinstülpung anlegen (Fig. 30). Sehr bald aber tritt 
im vordersten Theil des Stranges ein deutliches Lumen auf, und 
gleichzeitig, also zu einer auffallend frühen Zeit, bricht auch an der 
Spitze der Mundeinstülpung eine Oeffnung durch, sodass die Lumina 
von Vorder- und Mitteldarm bereits mit einander in Verbindung treten, 
wenn von letzterem erst der vorderste Abschnitt angelegt ist (Fig. 32). 
Vorder- und Mitteldarm sind durch eine sehr merkliche Differenz 
ihrer Zellen deutlich von einander unterschieden; ausserdem fällt die 
Verbindungsstelle von Mitteldarm und Vorderdarm dadurch sofort in 

Wee 


352 Dr. LUDWIG WILL, 


die Augen, dass beide an dieser Stelle im Anfang eine Knickung 
bilden, indem sie unter einem stumpfen Winkel einander begegnen. 
Ausserdem ist Anfangs der Mitteldarm von bedeutend geringerem 
Durchmesser als der Vorderdarm. Bemerken muss ich noch, dass der 
in Fig. 32 abgebildete Schnitt etwas schief geführt ist, so dass der 
obere Theil der Figur aus der Medianebene heraustritt. Daher ist an 
diesem Bilde der Zusammenhang des Mitteldarms mit dem übrigen 
Entoderm nicht ersichtlich. Aus der Combination der übrigen Schnitte 
der Serie war jedoch zu ersehen, dass die Masse der ausgewanderten 
Entodermzellen sich genau so verhielt, wie das in Fig. 30 der Fall ist. 

Bedeutend weiter ist der Process der Darmbildung in Fig. 31 
gediehen. Das Lumen des Mitteldarms lässt sich hier bereits bis in 
den Anfang des ersten Thorakalsegments verfolgen, von welcher Stelle 
an er sich nach hinten in einen soliden Entodermstrang fortsetzt. 
Dorsal von dem noch soliden Abschnitt des Mitteldarms sieht man bei 
b noch andre Entodermzellen gelegen, die man an andern Präparaten 
(Fig. 34) an dieser Stelle vermisst. Eine weitere Bedeutung kommt 
aber diesem Umstande keineswegs zu. Da wir an dem Querschnitt 
Fig. 47 rechts und links vom Darm andre Entodermzellen liegen sehen, 
kann es ja bei vorhandenem Raum immer einmal möglich sein, dass 
sie sich auch über dem Darme lagern, besonders da in späterer Zeit 
Entodermzellen in der ganzen Umgebung des Mitteldarms gefunden 
werden. Noch weiter als in Fig. 31 ist die Darmbildung in Fig. 34 
fortgeschritten, in der das Lumen des Darms bereits bis in das zweite 
Segment des Thorax reicht. Zwar konnte ich an andern Präparaten 
das Darmlumen noch etwas weiter verfolgen, doch sind die betreffenden 
Schnitte leider so unglücklich geführt, dass ich zu ihrer Demonstration 
die ganze Serie hätte vorführen müssen. 

Zum Schluss verweise ich jedoch noch auf die Fig. 47, welche 
einen Querschnitt durch den in Bildung begriffenen Mitteldarm dar- 
stellt. Derselbe ist in Höhe der Geschlechtsanlage durch das zweite 
oder dritte Thorakalsegment eines Embryos geführt, der wenig älter 
als derjenige der Fig. 46 ist. In dem Zwischenraum zwischen Keim- 
streif und Serosa sehen wir eine ganze Reihe von Entodermzellen 
liegen, die ein loses Maschenwerk darstellen. In der Mitte dieser 
Entodermmasse aber, genau in der Medianebene des Körpers, erkennen 
wir den quer durchschnittenen Mitteldarm, der an dieser Stelle noch 
kein Lumen besitzt, das dagegen an den weiter nach vorn liegenden 
Schnitten bereits mit Deutlichkeit wahrzunehmen war. Ausserdem 
zeigt der Darm an diesem hintersten Abschnitt noch keinen bestimmten 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 253 


Contour, vielmehr zeigen seine dicht an einander gedrängten Zellen, 
was für seine Bildungsweise charakteristisch ist, noch zarte Proto- 
plasmafortsätze, die mit dem benachbarten entodermalen Plasma- 
maschenwerk anastomosiren. 


In ganz derselben Weise, wie die Entodermzellen aus dem Dotter 
an das Vorderende des Körpers wandern, um den vordern Abschnitt 
des Mitteldarms zu bilden, geht ein wenig später auch eine Wanderung 
von Dotterzellen an das Hinterende vor sich. Die Figuren 31 und 
33 mögen diesen Vorgang erläutern. Auch hier bilden die ausge- 
wanderten Entodermzellen über der Medianlinie einen soliden Zellen- 
strang, der zunächst auf dem Schnitt (Fig. 31) als eine einfache 
Zellenreihe erscheint. In Fig. 33 dagegen bemerkt man bereits zwei 
Zellenlagen über einander; ob aber die Grenze zwischen beiden dem 
künftigen Lumen entspricht, konnte ich nicht entscheiden, obwohl es 
wahrscheinlich ist. Nach vorne zu sehen wir die Zellen des hintern 
Abschnitts des Mitteldarms sich direct in die Zellen des jetzt bereits 
in Schollen zerfallenen Dotters fortsetzen. 


Hier lassen mich jedoch meine directen Beobachtungen bezüglich 
der Entstehung des Darmtractus im Stich. Ich kann nicht angeben, 
in welcher Weise sich die den hintern Theil des Mitteldarms bildenden 
Entodermzellen der Enddarmeinstülpung anlegen; es ist indessen wahr- 
scheinlich, dass der Process sich hier genau so abspielt, wie am Vorder- 
ende, und dass auch das Lumen in analoger Weise zum Durchbruch 
kommt. 


Eines ist aber sicher, dass der Mitteldarm sich von zwei ver- 
schiedenen Punkten, von vorne und von hinten her, anlegt, wie das 
ja auch bei verschiedenen andern Insecten bereits constatirt ist, und 
dass der Mitteldarm in der Mitte des Körpers zuletzt fertiggestellt 
wird. Diesen Zusammenstoss der beiden Hälften des Mitteldarms, der 
nur in die Zeit der Umrollung des Embryos fallen kann, mag vielleicht 
WirLACZIL thatsächlich beobachtet haben, hat aber dann hieraus ge- 
schlossen, dass es sich um ein Zusammenstossen von Proctodäum und 
Stomodäum handle. 


Wenn ich nun auch die Fertigstellung des ganzen Darmes nicht 
bis zum Schluss beobachten ‚konnte, so geht doch aus dem Gesagten 
mit absoluter Sicherheit hervor, dass der Mitteldarm vom Entoderm, 
d. h. von einem Theil jener Entodermzellen gebildet wird, die aus der 
Masse des secundären Dotters heraustreten und theils an das vordere, 
theils an das hintere Körperende wandern. Vorderdarm und Enddarm 


254 Dr. LUDWIG WILL, 


entstehen dagegen aus rein ectodermalen Einstülpungen, die Anfangs 
sogar des Mesodermüberzugs entbehren !). 


Bezüglich des secundären Dotters sei hier nur darauf hingewiesen, 
dass er nicht in den Mitteldarm eingeschlossen wird, sondern vorläufig 
noch in derselben Gestalt im Embryo verbleibt. Nur ist er um diese 
Zeit bereits in einzelne Schollen zerfallen und werden die Entoderm- 
zellen dann sowohl innerhalb der Schollen als auch zwischen denselben 
angetroffen. 

Mit der hier gegebenen Schilderung der Entstehung des Darm- 
kanals fallen die eigenthümlichen Angaben WırrLaczır’s von selbst zu- 
sammen. Dasselbe gilt von den sehr gewagten diesbezüglichen Schluss- 
folgerungen des betreffenden Autors, der auf Grund seiner an Aphis 
gewonnenen Erfahrungen nicht nur sämmtlichen Insecten, sondern auch 
den Wirbelthieren den entodermalen Character des Darmkanals nehmen 
möchte. 

Während nun meine Untersuchungen die vollständige Unrichtigkeit 
der Resultate Wırraczın’s ergeben haben, finden sie sich im besten 
Einklang mit den bereits im Jahre 1866 von METSCHNIKOFF (37) 
veröffentlichten Untersuchungen. 

Nach METSCHNIKOFF entsteht, ganz im Gegensatz zu WITLACZIL, 
der Mitteldarm auf eine ganz selbständige Weise. „Ehe sich aber 
dieser Theil in Form einer differenzirten Röhre bildet, findet die An- 
sammlung der ihn bildenden Zellen in der Mitte des Keimstreifens 
statt. Diese Zellenmasse, welche aus wenig von einander abgesonderten 
Zellen besteht, kann man gewissermaassen als ein Homologon des 
Schleimblatts ansehen (METScHnIKorr’s Fig. 31). Bei weiterer Ent- 
wicklung sieht man die erwähnten Zellen sich in einen röhrenförmigen 
Strang gruppiren, welcher sich zuerst mit dem Oesophagus, dann aber 
mit dem Rectum verbindet.“ 


Diese hier wörtlich angeführten Beobachtungen lassen sich nun 
auf Grund meiner eigenen Untersuchung in folgender Weise inter- 
pretiren. Das Zellenmaterial, welches den Dünndarm zu bilden hat, 


1) Bei der Schilderung der Entwicklung des Aspidiotus wirft Merscx- 
NIKOFF die Frage auf, ob denn überhaupt dieser Hemiptere ein Mittel- 
darm zukomme. Ich habe mich einmal eingehender mit der Anatomie 
von Aspidiotus pini BL. beschäftigt und gefunden, dass der Mitteldarm 
diesem Thiere in der That fehlt. Der Oesophagus führt in einen birn- 
förmigen Magen, welcher blind endigt; dasselbe ist mit dem Enddarm 
der Fall, der an seiner Spitze die beiden Marrısar’schen Gefässe trägt. 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 255 


sammelt sich in der Mitte des Keimstreifens an, es ist also nicht an 
Ort und Stelle entstanden, wie aus dem Worte ,,ansammeln“ hervor- 
geht; dagegen ist die eigentliche Ursprungsstätte dem verdienten 
Forscher unbekannt geblieben. Wenn derselbe damalsschon gewusst 
hätte, dass im Innern des Dotters bei allen Insecten zellige Elemente 
vorhanden sind, hätte er sicher auch die Vermuthung ausgesprochen, 
dass dieses den Mitteldarm aufbaueude Zellenmaterial, das er selbst 
für ein Homologon des Schleimblatts, des Entoderms anderer Thiere 
ansieht, aus dem Dotter ausgewandert sei. Weiter schildert er die 
fragliche Zellenmasse als aus wenig von einander abgesonderten Zellen 
bestehend. Es giebt diese Beschreibung einen Grund mehr, zu glauben, 
dass METSCHNIKOFF hier die ausgewanderten Entodermzellen vor sich 
gehabt, die ja auch nicht isolirte Zellen, sondern ein lockeres Maschen- 
sewebe darstellen. So glaube ich, dass schon aus der METSCHNIKOFF’- 
schen Arbeit mit ziemlicher Wahrscheinlichkeit hervorgeht, dass der 
Mitteldarm eine entodermale Bildung ist und dass die nach dem 
russischen Autor das Darmepithel bildenden Zellen dieselben Gebilde 
sind, die nach meiner Beobachtung aus dem Dotter auswandern, um 
sich dann, genau wie es schon METSCHNIKOFF schildert, in der Mitte 
über dem Keimstreifen anzusammeln. 

Für eine ganze Reihe anderer Insecten lauten die Angaben der 
Forscher analog. So lassen ZADDACH und nach ihm WEISMANN die 
Mitteldarmwand aus dem Dotter hervorgehen. Bei Chironomus ent- 
steht nach WEISMANN der Mitteldarm ebenfalls als selbständige Bildung 
und zwar „wahrscheinlich durch Umhüllung des Dotters mit einem 
Blastem, aus welchem sich Zellen bilden.“ Die Dottermasse, welche 
bestimmt ist, in den Mitteldarm einzutreten, bildet gewissermassen die 
Form, über welche die Wandung des Mitteldarms gegossen wird. Das 
erwähnte Blastem lagert sich in seiner ganzen Ausdehnung ziemlich 
gleichzeitig der Dottermasse auf. Da zu dieser Zeit in der Umgebung 
des zum Mitteldarm werdenden Dotters sich absolut kein Zellenmaterial 
befindet, so war er bei dem damaligen Stande der Wissenschaft ge- 
zwungen, die Wandung des Mitteldarms durch freie Zellbildung ent- 
stehen zu lassen. Wären zu jener Zeit bereits die Untersuchungen 
BOBRETZKY’s an Lepidopteren bekannt gewesen, so hätte unser Forscher 
sicher schon damals nicht verfehlt, anzunehmen, dass die über der 
Dottermasse sich bildende Mitteldarmwandung dadurch entsteht, dass 
die im Dotter vorhandenen Zellen (Entoderm) an die Oberfläche 
wandern, um sich daselbst zum Darmepithel an einander zu legen. In 


256 Dr. LUDWIG WILL, 


der That hat sich WEISMANN in seiner neuesten Arbeit für eine 
solche Auffassung des geschilderten Vorganges ausgesprochen. 

Bei Simulia konnte METSCHNIKOFF (37) trotz aller angewandten 
Mühe die Bildung der Mitteldarmwandungen nicht beobachten. „Dass 
sie nicht aus der inneren Schicht des Keimstreifens (also aus dem 
Mesoderm) entstehen, wie so oft angegeben wurde, geht schon aus dem 
von WEISMANN angeführten Grunde hervor, wonach es bei Simulia 
einen ebenso wie bei Chironomus vorhandenen Dotterstreifen giebt, 
welcher den Keimstreif vom Darmdotter abtrennt.“ Für die von 
ZADDACH und WEISMANN aufgestellte Meinung über die freie Bildung 
der Mitteldarmzellen hat er keinen Anhaltspunkt gefunden. 

Bei Cecidomyia hat derselbe Autor die Bildung des Mitteldarms 
nicht vollständig genug beobachtet, um sie besonders anführen zu 
können. Jedenfalls unterliegt es nach ihm keinem Zweifel, dass sie 
ebenso wie bei den übrigen Insecten mit Nahrungsdotter vor sich geht. 

Bei Apis entsteht nach Bürscaui (9) die Mitteldarmwandung zuerst 
an der Rückenseite des Dotters in Form einer einfachen Zellhaut, die 
wahrscheinlich ihren Ursprung in der Nähe der beiden Enden des 
Keimstreifens nimmt, weil sie hier meist an Dicke vor der Mittel- 
gegend voraus ist. Ihre erste Entstehung ist ihm nicht gelungen zu sehen, 
doch muss er sich in Betreff derselben der von ZADDACH und WEISMANN 
vertretenen Ansicht anschliessen, dass sich nämlich die Mitteldarm- 
wandung durch freie Zellbildung entwickle und nicht durch Abspaltung 
einer inneren Zellschicht des Keimstreifens. „Wenn auch hier letzterer 
Ansicht nicht das bei Chironomus sich findende Hinderniss entgegen- 
steht, dass eine Dottermasse zwischen der gebildeten Mitteldarmwand 
und dem Keimstreifen übrig bleibt, so ist doch zu der Zeit, wo sich 
die Mitteldarmwandung auf der Bauchseite bildet, letztere weit von 
dem Keimstreif zurückgezogen, und dann ist der Umstand, dass sich 
die Mitteldarmwand auf der Rückenseite zuerst anlegt, vielmehr ein 
Argument gegen die Hypothese der Abspaltung vom Keimstreif, als 
für dieselbe.“ 

Man erkennt auch aus dieser Darstellung die Uebereinstimmung 
mit meinen eigenen Resultaten, wenn man nur von der Ansicht der 
freien Entstehung der Darmzellen absehen will, einer Ansicht, die der 
Autor selbst schon dahin modificirt haben wird, dass er die betreffenden 
Zellen von den inneren Keimzellen ableitet. Wenn Grasst (16) auf 
Grund seiner ebenfalls an der Biene angestellten Beobachtungen zu 
dem Schluss kommt, dass jene von DOHRN, GRABER, HERTWIG und 
BALFOUR vertretene Ansicht, nach der das Entoderm sich von den 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 957 


Dotterzellen ableitet, noch nicht geniigend begriindet ist, so wider- 
spricht er hiermit nicht der von jenen Autoren und mir vertretenen 
Ansicht, sondern lässt lediglich den Ursprung des Entoderms in der 
Schwebe. Leider stand mir die definitive Arbeit (17) des Verfassers 
nicht zu Gebote, sodass ich nicht weiss, ob er auch in dieser zu dem- 
selben Resultat gelangt ist. 

Auch Donrn (10) leitet die Wandung des Mitteldarms von den 
Dotterzellen ab, während GrABER (14) einen solchen Ursprung nur 
wahrscheinlich machen kann. 

HATSCHEK (21) giebt für die Lepidopteren an, dass das Darmdrüsen- 
blatt vom Entoderm gebildet werde, ohne aber den Ursprung dieser 
Entodermzellen weiter zu erörtern. Auf dem frühesten Stadium be- 
schränken sich diese Entodermzellen lediglich auf den vorderen Theil 
des Keimstreifens und bilden hier einen Zellenhaufen, der zwischen 
Mesoderm und Dotter gelegen ist. Beim Auftreten der Mundein- 
stülpung legen sie sich der Wand derselben an, um später das Darm- 
drüsenblatt zu bilden. Man kann natürlich über den Ursprung dieser 
Entodermzellen verschieden denken; man kann sie im Sinne KowA- 
LEVSKY’s vom Mesoderm ableiten, man kann aber auch, wie ich es 
thue, annehmen, dass sie aus dem Dotter ausgetreten sind. Für die 
Wahrscheinlichkeit dieser Ansicht spricht besonders der amöboide 
Character einer grossen Zahl dieser Zellen, sowie die ebenfalls an 
Schmetterlingen gewonnenen Resultate TICHOMIROFF'S. 

Nach TicHOMIROFF (45) nämlich wird im Embryo der Seidenraupe 
das Epithel ebenfalls von echten Entodermzellen gebildet, die aus dem 
Dotter heraustreten und nach seinen Abbildungen zuerst an der Unter- 
seite des Darmes sich epithelartig anordnen. 

In demselben Sinne spricht sich auch Ayers (1) für Oecanthus 
niveus aus. Auch hier treten die mit grossen Kernen versehenen 
amöboiden Dotterzellen an die Oberfläche des Dotters, um auf diesem 
eine einfache Lage von Darmdrüsenzellen, die Darmwand, zu bilden. 

Ueber Gryllotalpa liegen die schönen Untersuchungen Korot- 
NEFF’S (26) vor. Hier baut sich der embryonale Darm direct aus den 
grossen Dotterpyramiden auf, deren jede einen grossen Kern mit einem 
amöboid zerflossenen Plasmahof umgiebt. Auch hier bildet sich also 
der Mitteldarm aus dem eigentlichen Entoderm. Dieser embryonale 
Darm ist aber kein dauerndes Gebilde; vielmehr macht der ganze 
Darmkanal eine complieirte Metamorphose durch, von der auch das 
ursprüngliche Darmepithel nicht verschont bleibt. Die dasselbe dar- 
stellenden Dotterzellen fallen der Atrophie anheim, und es entsteht 


258 Dr. LUDWIG WILL, 


innerhalb der Muscularis des Darmes ein vollkommen neues Epithel, 
das von den Blutzellen gebildet werden soll, die massenhaft in dem 
den Darm umspülenden Blute vorhanden sind. Diese Blutzellen aber 
nimmt Verfasser als Mesoderm in Anspruch. 

Diese am Darm von Gryllotalpa auftretende Metamorphose kann 
jedoch auf unsere vergleichenden Betrachtungen von keinem Einflusse 
sein, denn alle bisher angeführten Autoren sprechen von dem primären 
Darm und nicht von dem definitiven bei der Metamorphose entstandenen 
Darmkanal. Ueberdies muss ich bemerken, dass bei unserer Aphis eine 
solche Metamorphose nicht eintritt und der einmal angelegte Darm in 
derselben Form während des ganzen Lebens des Thieres erhalten 
bleibt. Abgesehen davon scheint mir die Bildung neuen Darmepithels 
vom Mesoderm her auch nach den Beobachtungen KOROTNEFF’sS noch 
keine so ganz ausgemachte Sache zu sein, denn wirklich beobachten 
konnte der Verfasser den Process der Einwanderung von Blutzellen 
doch wohl kaum, worauf er übrigens auch gar keinen Anspruch erhebt. 
Aus der Fig. 78, die KoROTNEFF als Beweisobject anführt, kann er zu 
einer derartigen Auffassung nur auf hypothetischem Wege gelangt sein. 
Eine zweite Frage ist dann noch, ob die Blutzellen wirklich meso- 
dermalen Ursprungs sind. Mir scheinen auch die Figuren KOROTNEFF’S 
die viel plausiblere Ansicht GANIN’s zuzulassen, dass die definitive 
Epithelauskleidung des Darms von einigen der ursprünglichen, durch 
rege Zelltheilung sich vervielfältigenden Darmzellen herrührt. Man 
hat alsdann auch nicht nöthig, anzunehmen, dass die Blutzellen die 
Darmmuscularis durchdringen, um an ihren Bestimmungsort zu ge- 
langen. 

Den Schluss der angeführten Reihe von Arbeiten bildet die schöne 
Abhandlung Pırren’s (44), der bei den Phryganiden mit grosser Klar- 
heit feststellen konnte, dass der Mitteldarm auch hier von den Dotter- 
zellen, also vom eigentlichen Entoderm der Gastrula, gebildet werde. 
Auch hier wird der Dotter in den Mitteldarm aufgenommen und 
die Dotterzellen brauchen nur, um das Darmdrüsenblatt hervor- 
zubringen, an die Oberfläche des Dotters zu steigen und sich hier 
zu einem Epithel an einander zu legen. Es tritt hier aber der ab- 
sonderliche Fall ein, dass das splanchnische Blatt des Mesoderms, 
welches die Darmmuscularis zu bilden hat, den Darm schon vollständig 
umhüllt, bevor die Dotterzellen sich zu einem geschlossenen Epithel 
an einander gelegt haben. 

Wenn nun alle bisher genannten Autoren das Darmdrüsenblatt 
aus den Dotterzellen, dem eigentlichen Entoderm, herleiten und also 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 259 


genau mit den Resultaten übereinstimmen, die ich an Aphis gewonnen 
habe, so lässt sich leider nicht dasselbe von den Beobachtungen 
KowAuevsky’s und HEIDER’S sagen. 

So giebt KowALEvsKY (27) in seiner bekannten Abhandlung über 
die Entwicklung der Würmer und Insecten an, dass das Entoderm 
vom Mesoderm geliefert werde. Am äusseren Rande der beiden Me- 
sodermstreifen soll sich von den die untere Wand der Segmenthöhlen 
bildenden Mesodermzellen eine Zellenschicht ablösen, die sich dem 
Dotter auflagert, ihn umwächst, mit einem Wort, zum Darmdrüsenblatt 
wird. Dasselbe behauptet KowALEvsKky auch für Apis. 

So viel Anerkennung nun auch die betreffende Abhandlung Ko- 
WALEVSKY’s erworben hat, so erregten dennoch seine Angaben über 
die Bildung des Darmdrüsenblatts auf vielen Seiten Zweifel. Das mag 
für HEIDER (22) einen Grund mit abgegeben haben, die Hydrophilus- 
entwicklung auf diesen Punkt hin noch einmal gründlich durchzusehen. 

HEIDER kommt jedoch im Wesentlichen zu keiner andern Auf- 
fassung als vor ihm KowALevsky. Auch er leitet das Darmdrüsen- 
blatt vom Mesoderm ab, ist jedoch andrer Meinung als KOWALEVSKY 
in Bezug auf den Ort seiner Entstehung. Während KowALEVSKY es 
von den Mesodermzellen unterhalb der Segmenthöhlen ableitet, lässt 
HEIDER es aus der untersten Schicht jener Mesodermzellen hervor- 
gehen, die nach der Mitte des Keimstreifens zu neben den Segment- 
höhlen gelegen sind. 

Neuerdings veröffentlicht KowALevsky (28) auch eine Arbeit über 
die Muscidenentwicklung, in der er ähnliche Ansichten wie die am 
Hydrophilus gewonnenen vertritt. Hier soll die Bildung des Mittel- 
darms, wie das ja bei manchen Insecten der Fall ist, von zwei ver- 
schiedenen Punkten, nämlich vom vordern sowie vom hintern Ende 
des Keimstreifens aus, vor sich gehen. Das Stomodäum sowohl wie das 
auftretende Proctodäum sollen bei ihrer Einstülpung Theile des Meso- 
derms aufheben und diese in Form eines Uhrglases vor sich her 
schieben. Dieselben umschliessen allmählich den Dotter und bilden 
damit die Wandung des Mitteldarms. 

Nur die Wichtigkeit der zu erörternden Frage kann mich be- 
stimmen, so trefflichen Beobachtern gegenüber wie es KowALEVSKY 
und Herter sind, einige Bedenken betreffs ihrer Resultate zu äussern, 
Bedenken jedoch, die lediglich durch theoretische Gründe hervor- 
gerufen sind. 

Wie erwähnt, leitet KowALevsky auch für Apis das Darmdrüsen- 
blatt in derselben Weise ab wie bei Hydrophilus. Demgegenüber weist 


260 Dr. LUDWIG WILL, 


Bürscuus, der ziemlich gleichzeitig untersucht hat, den Gedanken an 
eine solche Abstammung ganz entschieden von der Hand und hält ihn 
aus mechanischen Gründen sogar für unmöglich. Dieser Widerspruch 
zweier gleichzeitiger Forscher muss uns entschieden stutzig machen. 
Sicherlich wird hierdurch die Sachlage bei Apis höchst zweifelhaft, 
zumal, soweit mir die Resultate Grassr’s (16) bekannt sind, auch dieser 
keine Entscheidung herbeiführt. 

Auch die Nachuntersuchung HEıper’s schliesst meiner Meinung 
nach für Hydrophilus noch nicht jeden Zweifel aus. Erstens fehlt 
ihm ein sehr kritisches Stadium, das sich zwischen seine Fig. 26 und 
27 einschiebt und dann weist der Umstand, dass er mit KOWALEVSKY 
über den Ort des Entodermursprungs differirt, doch darauf hin, dass 
bei Hydrophilus die Entstehung des Darmdrüsenepithels nicht so klar 
liegt, wie es für einen scharfen Beweis doch wohl nöthig wäre. Ich 
kann demnach trotz der schönen Arbeit HEıner’s die Entodermfrage 
bei Hydrophilus noch nicht als erledigt ansehen. Soviel aus den von 
beiden Autoren gegebenen Figuren ersichtlich, würde auch für dieses 
Thier die Annahme nicht so ohne Weiteres von der Hand zu weisen 
sein, dass die erste Anlage des Darmdrüsenblatts von den Dotter- 
zellen herrührt. 

Auch den von KowALEvsKky über die Muscidenentwicklung ge- 
machten Angaben muss ich mich vorläufig noch zweifelnd gegenüber- 
stellen, da es mir aus theoretischen Gründen nicht wohl möglich 
erscheint, dass sich hier der Darm so ganz anders bilden soll, wie es 
bei der ganzen Reihe der oben angeführten Insecten der Fall ist, bei 
denen zum Theil die Darmbildung unzweifelhaft festgestellt ist. 

Ein hinsichtlich seiner Genese noch recht unbekanntes Gebilde ist 
der Fettkörper. Derselbe ist bei den Aphiden ein Product des 
Entoderms. Bei Gelegenheit der Bildung des Mitteldarms haben wir 
gesehen, dass nur ein verhältnissmässig geringer Theil der aus 
dem Dotter ausgewanderten Entodermzellen (Fig. 47) zur Darmbil- 
dung verbraucht wird. Der ganze übrige Rest derselben, von dem 
noch ein kleiner Theil zur Bildung des Blutes verwandt wird, geht 
in den Fettkörper über. Das trifft aber nur für den vorderen Theil 
des Embryos zu. An dem hintern Ende des Keimstreifens ist während 
der Darmbildung der Raum derartig beschränkt (Fig. 31, 35), dass 
sich hier nicht mehr freie Entodermzellen ansammeln konnten, als 
eben zur Darmbildung nöthig waren. Auf Schnitten durch Embryonen 
nach vollendeter Umrollung treffen wir daher im Abdomen und im 
hintern Theil des Thorax noch keine Spur des Fettkörpers, während 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 961 


derselbe im Vorderkörper bereits in Form eines Maschenwerks vor- 
handen ist, das in seiner Structur schon an den Bau des Fettkörpers 
im fertigen Insect erinnert (Fig. 51). Die Fig. 48 ist einem Horizon- 
talschnitt durch einen solchen Embryo entnommen. Das zur Darstellung 
gelangte Stück des Schnittes stellt die rechts vom Darm gelegene 
Hälfte des Abdomens dar. Die Segmente sind nur durch schwache 
Verdickungen der Hypodermis (bei Hp), sowie durch die Lage der 
dorso - ventralen Muskelbündel (m) angedeutet. Den ganzen Raum 
zwischen Darm und Hypodermis finden wir nun in der Zeichnung durch 
secundären Dotter ausgefüllt, der jedoch in einzelne Schollen, wenn 
auch nur in so unvollkommener Weise abgegrenzt ist, dass er sich 
doch noch einigermaassen als ein einheitliches Ganze darstellt. Die 
Substanz des Dotters zeigt in verschiedenen Embryonen ein verschie- 
denes Aussehen. In einigen Fällen hat noch die ganze Substanz des- 
selben ihr früheres dotterähnliches Aussehen bewahrt, in andern Fällen 
aber haben die peripheren, der Hypodermis angelagerten Theile das 
Aussehen eines chromatischen Protoplasmas angenommen, wie man es 
in jungen Eiern so gewöhnlich findet. Die körnige Structur des 
Dotters ist verloren gegangen und die ganze Masse in eine homogene 
Substanz umgewandelt, die sich mattrosa färbt und auch in ihrem 
Brechungsvermögen dem Eiplasma gleicht. Diese Umwandlung der 
Dottersubstanz in Protoplasma hat ihren Grund in der Thätigkeit 
der eingelagerten amöboiden Entodermzellen, die mit ihren weit ver- 
zweigten Ausläufern den ganzen Dotter wie mit einem plasmatischen 
Maschenwerk durchziehen. Das Bestreben derselben geht dahin, den 
Dotter, der lediglich eine todte Nahrungsmasse für das Ei darstellt, 
zu assimiliren, d. h. in plasmatische Substanz umzuwandeln und ihrer 
Körpermasse einzuverleiben. Da nun aber der Dotter den Entoderm- 
zellen gegenüber ein ausserordentliches Uebergewicht hat, gelingt es 
den eingestreuten Zellen lange nicht, des Dotters Herr zu werden. 
Sie bewahren daher lange Zeit ihm gegenüber einen ziemlich selb- 
ständigen Character, indem sie beliebig in dem Dottersubstrat um- 
herwandern, ja sogar völlig aus demselben heraustreten können, um, 
wie wir sahen, eine ganz freie Existenz zu führen. 

Im Laufe der Zeit aber häufen sich in dem Dotter die zelligen 
Elemente, indem sie sich in Folge reichlicher Ernährung lebhaft ver- 
mehren. Ihre Wanderlust aber dauert fort und sie finden sich daher, 
wie Fig. 48 zeigt, besonders in den oberflächlichen Schichten des 
Dotters. Hier, wo sie ausserordentlich dicht liegen, gelingt es ihnen 
in Folge dessen leichter, den Dotter zu bewältigen. Allmählich wird 


262 Dr. LUDWIG WILL, 


daher in diesen Theilen der Dotter in protoplasmatische Substanz um- 
gesetzt, wobei dann der ursprüngliche amöboide Zellenleib in der ge- 
meinsamen zu Protoplasma gewordenen Grundsubstanz aufgeht. Im 
Umkreis der runden Kerne treten dann innerhalb des Plasmas Zell- 
grenzen auf, die Anfangs nur unvollkommen sind. Daher erscheint in 
Figur 48 (F') die Oberfläche des Dotters vielfach gelappt. Bald aber 
lösen sich die Lappen mit den eingeschlossenen Kernen vollständig ab 
und werden zu rundlichen Zellen (Fig. 49), die ebenfalls zum Aufbau 
des Fettkörpers dienen. Sie sind echte Fettkörperzellen, die vollkommen 
homolog denjenigen Entodermzellen sind, welche wir schon früher aus- 
wandern und zum Theil ebenfalls zu Fettkörperzellen werden sahen. 
Die scheinbare Verschiedenheit beider wird nur dadurch bedingt, dass 
diese schon sehr früh auswanderten und daher nicht in dem Maasse 
sich auf Kosten des Dotters vergrössern konnten, als es bei jenen 
Zellen der Fall ist, die so lange im Dotter liegen blieben, bis sie alle 
in ihrer Umgebung vorhandene Nahrung sich zu eigen gemacht 
hatten !). 

Während in- Fig. 49 alle zur Ablösung gelangten Fettkörperzellen 
noch ein völlig homogenes Aussehen zeigen, tritt wenig später die 
Fettbildung ein. Zunächst treten innerhalb der Zellen einzelne Fett- 
tröpfchen auf, die aber sehr bald derartig an Zahl zunehmen, dass 
dadurch das Plasma ein ganz maschiges Aussehen (Fig. 50) erlangt. 
Gleichzeitig mit dieser Verfettung tritt aber eine Verschmelzung der 
einzelnen Fettkörperzellen (Fig. 50) ein, so dass damit der Fett- 
körper im Abdomen den bereits früher im Vordertheil des Embryos 
angelegten Fettkörpermassen völlig gleich wird und ausserdem auch in 
seinem Bau bereits die Structur des Fettkörpers im Adult (Fig. 51) 
sehr deutlich erkennen lässt. So stellt also der Fettkörper schon zu 
dieser Zeit ein continuirliches Maschengewebe dar, in dessen Knoten- 
punkten die Kerne, in dessen Lücken die Fetttrépfchen hegen. 

Nur im hintersten Theil des Abdomens bewahren zahlreiche Fett- 
körperzellen ihre frühere Selbständigkeit. Sie nehmen meist kuglige 
Gestalt an und werden zu den Zuckerzellen, die von den Fettzellen 
nur durch ihr besonderes Secret ausgezeichnet sind. 


1) Wenn man sich in Details einlassen will, treten dem Beobachter 
bei der geschilderten Umwandlung des secundären Dotters in den Fett- 
körper so auffallende Erscheinungen entgegen, dass er Gefahr laufen 
könnte, mit unserer modernen Zellenlehre in Conflict zu gerathen. Dies 
sei hier nur angedeutet, um zu zeigen, was für Fragen hier noch ihrer 
Lösung harren. 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 263 


Im Fettkörper des fertigen Thieres (Fig. 51) findet man hier und 
da in demselben zerstreut einzelne Zellen von rundlicher Gestalt und 
homogenem Plasma, Zellen also, die von dem feinen Maschengewebe 
des übrigen Fettkörpers sich sofort durch ihr abweichendes Aussehen 
auszeichnen. Auch diese Zellen sind ihrem Ursprunge nach echte 
Fettkörperzellen, in denen jedoch abnormer Weise kein Fett aufge- 
treten ist. 

Die centralen Theile des secundären Dotters, die nicht zur Fett- 
körperbildung verbraucht werden, bewahren genau ihr früheres Aus- . 
sehen, sie enthalten nach wie vor einzelne amöboide Zellen, von denen 
gelegentlich einzelne auswandern, um zu Blutzellen zu werden. Der 
secundäre Dotter geht sogar in das erwachsene Thier über, um zeit- 
lebens erhalten zu bleiben. Er findet sich später gewöhnlich in zwei 
jederseits vom Darm gelegenen Strängen angeordnet. Eine Function 
desselben kann ich nur darin sehen, dass er dem Thiere als Regu- 
lator zum Zweck einer regelmässigen Fortpflanzung dient. Zu Zeiten, 
wo Nahrungsmangel eintritt, ja die Nahrungszufuhr ganz aufhört, wird 
der secundäre Dotter als Reservevorrath angegriffen und das Thier 
somit in den Stand gesetzt, noch Dauereier zu produciren, welche 
die Erhaltung der Art während ungünstiger äusserer Lebensbedingungen 
ermöglichen. 

Mit dem entodermalen Ursprung des Fettkörpers bei Aphis stimmt 
sehr schön die Angabe WEIsmMANN's (46) für Chironomus, nach welcher 
der Fettkörper aus jenen Dotterstreifen entsteht, welche in der Leibes- 
höhle zu beiden Seiten des Darmtractus liegen und nicht in letzteren 
eingeschlossen werden. 

Nach demselben Autor sollen sich dagegen die Lappen des Fett- 
körpers bei Musca direct aus der tiefen Zellenschicht des Embryos, 
also aus jener Keimschicht bilden, welche wir als Mesoderm bezeichnen. 
Dieser Widerspruch ist aber wohl nur durch mangelhafte Beobachtung 
zu erklären. 

Nach METSCHNIKOFF (37) entstehen bei Aphis die ersten Fett- 
körperzellen im Kopftheil des Embryos in Form kleiner, unregelmässig 
gestalteter Zellen mit homogenem, grün gefärbtem Inhalt. Erst später 
kommen in diesen Zellen feine Körnchen zum Vorschein, welche dem 
ganzen Organ ein dunkleres Aussehen verleihen. Aus dem Kopfe ver- 
breitern sich die Fettkörperzellen an beiden Seiten des Metathorax, 
wie es auf seinen Figuren 29 und 30 zu- sehen ist. Aus diesen und 
den folgenden Abbildungen, sowie aus seiner Beschreibung der jungen 
Fettkörperzellen geht ganz zweifellos hervor, dass er die von mir als 


264 Dr. LUDWIG WILL, 


ausgewanderte Entodermzellen geschilderten Elemente vor sich gehabt, 
dieselben Gebilde also, welche auch nach mir den Fettkörper bilden. 
Wenn jedoch METSCHNIKOFF diese amöboiden Wanderzellen nicht aus 
dem secundären Dotter ableitet, so ist er im Irrthum. 


Dass auch WirLacziL den Fettkörper vom Mesoderm ableitet, 
kann uns natürlich nicht Wunder nehmen, da nach ihm ja Aphis ihr 
Entoderm bereits auf einem sehr frühen Stadium verloren hat. Die 
nähere Beschreibung des Processes ist aber so oberflächlich gehalten, 
dass man schon deswegen auf unsichere Beobachtung schliessen Kann. 
Ueberdies belegt der Verfasser seine Worte durch keinerlei Abbildung, 
die doch bei sieben Tafeln wohl zu erwarten wäre; man muss daher 
dem Autor blind vertrauen, wenn er p. 590 sagt: „An der Mesoderm- 
schicht unter der Hypodermis beginnt die Differenzirung am Kopfe, 
indem ihre Zellen theils mit einander verwachsend Längsmuskeln bilden, 
theils indem sie grösser werden und später Fetttrépfchen zur Abson- 
derung bringen, den Fettkörper bilden“. Ebensowenig Beweis liegt in 
den Worten (p. 596): „Die übrige Muskulatur und der Fettkörper er- 
langen jetzt auch ihre definitive Ausbildung. Man kann beobachten, 
dass aus derselben, den Embryo unter der Haut umgebenden Meso- 
dermschicht neben einander Längsmuskeln, Fettzellen und am Rücken 
das Herz entstehen.“ Ich muss hierzu noch bemerken, dass die Me- 
sodermzellen längst in die Bildung der Muskulatur eingegangen sind 
(Fig. 48, 43), bevor im Abdomen die Bildung des Fettkörpers anhebt. 


Während bei den Lepidopteren nach TicHOMIROFF (45) sich der 
Fettkörper ebenso wie bei Aphis aus den entodermalen Dotterzellen 
bildet, scheinen die von KOROTNEFF (26) bei Gryllotalpa geschilderten 
Vorgänge einer solchen Entstehung zu widersprechen, indem hier der 
Fettkörper aus dem Mesenchym hervorgeht. Wenn man aber bedenkt, 
dass sein Mesenchym eigentlich nichts weiter ist, als verspätet aufge- 
tretene Entodermzellen, so hebt sich dieser Widerspruch mit Leich- 
tigkeit. 

Schliesslich entsteht auch nach Ayers (1) bei Oecanthus niveus 
der Fettkörper aus dem Dotter. 


Auch das Blut ist eine Bildung des Entoderms. Es entsteht 
bei Aphis sowohl innerhalb des Herzens als auch frei in der Leibes- 
höhle aus entodermalen Wanderzellen, die früher oder später aus dem 
Dotter hervorgetreten sind. Da die Angaben der Autoren hinsichtlich 
der Blutbildung noch sehr weit auseinandergehen, indem die Einen es 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 265 


vom Entoderm, die Andern aber ebenso entschieden vom Mesoderm ab- 
leiten, ist eine Discussion der verschiedenen Angaben noch ohne Erfolg. 


2. Das Mesoderm. 


Schon S. 216 wurde gezeigt, dass das Mesoderm nicht, wie WIT- 
LACZIL irrthümlicher Weise annimmt, durch blosse Abspaltung aus 
dem Ectoderm hervorgeht. Querschnitte durch den Keimstreifen von 
Embryonen, bei denen sich die obere Oeffnung des Keimeylinders 
noch nicht geschlossen hat (Fig. 38), zeigen, dass sich längs der Me- 
dianlinie des Keimstreifens von der noch offenen Stelle des Blastoporus 
an bis zum Uebergang des Keimstreifens in das Blastoderm eine, wenn 
auch äusserlich wenig deutliche Mesodermfurche hinzieht, innerhalb 
welcher das mittlere Keimblatt seine Entstehung nimmt. Ich habe 
schon bei Gelegenheit der theoretischen Betrachtungen über die Gastrula 
darauf hingewiesen, dass diese Furche an derselben Stelle auftritt, an 
der ehemals die durch das Auswachsen des Keimstreifens sehr in die 
Länge gezogene Schlussnaht des Blastoporus gelegen war, falls die- 
selbe nicht schon eher durch Verwachsung unkenntlich geworden ist. 

Fig. 38, die einen Querschnitt durch den untern Theil eines Jungen 
Keimstreifens darstellt, erläutert die Art und Weise, wie das Meso- 
derm innerhalb der Furche entsteht. Es findet eine förmliche In- 
vagination statt, die jedoch etwas anders verläuft als bei vielen an- 
dern Insecten. Sie geht nicht, wie das in so ausgeprägter Weise 
z. B. bei Hydrophilus der Fall ist, in Gestalt eines eingestülpten 
hohlen Rohres vor sich, sondern es wird eine mediane solide Zellen- 
masse durch das stärkere Wachsthum der seitlichen Partieen des 
Keimstreifens gleichsam in das Eiinnere vorgepresst. In den Fi- 
suren 37a-c hat sich dieser Process bereits vollzogen, noch aber zeigt 
das Ectoderm die Spuren der geschlossenen Mesodermfurche. Die 
letzteren erhalten sich übrigens an der Innenseite des Keimstreifens 
noch so lange, als das Mesoderm median gelagert bleibt, und zwar in 
der Regel mit grösserer Deutlichkeit, als das gerade in Fig. 37 der 
Fall ist. So stellt Fig. 39 einen Querschnitt durch einen Embryo 
dar, der ungefähr das Alter des in Fig. 29 abgebildeten haben mag. 
Der Schnitt ist durch die Gegend der Genitalanlage gegangen und 
enthält natürlich zwei Querschnitte des Keimstreifens; der eine obere 
(Kstr,) entstammt dem aufsteigenden, der andere (Kstr,) dem abstei- 
genden Theil desselben. Auf beiden Schnitten hat das Mesoderm noch 
seine ursprüngliche Lage behalten und lagert in einer scharfen Ver- 


tiefung des Ectoderms der Bauchplatte, welche Rinne noch mit grosser 
Zool. Jahrb. III, Abth, f. Morph. 18 


266 Dr. LUDWIG WILL, 


Deutlichkeit auf den stattgehabten Invaginationsprocess hinweist. Das- 
selbe Verhältniss kehrt in Fig. 40 wieder, welche einen Embryo vom 
eleichen Alter im Frontalschnitt zeigt, auf dem der Keimstreif an drei 
verschiedenen Stellen getroffen wird. 

Wenn wir alle Abbildungen bis Fig. 26 incl. auf die Anordnung 
des Mesoderms hin genauer ansehen, so finden wir, dass dasselbe nur 
auf den eigentlichen Keimstreifen beschränkt ist. In Fig. 27—29 da- 
gegen bemerken wir, dass sich der Mesodermstrang nach unten um- 
biegt und sich weit in den Kopf hinein unter die Scheitelplatte fort- 
setzt. Querschnitte durch frühe (Fig. 37, 38) sowie durch ältere 
Stadien (Fig. 40, 41, 42) zeigen uns jedoch, dass die Mesodermfurche 
der Bauchplatte selbst sich nicht in den Kopf hinein fortsetzt, und ergeben 
ferner keine Andeutung davon, dass das Mesoderm hier etwa durch Ab- 
spaltung vom Ectoderm gebildet sei. Hieraus geht wohl mit Sicherheit 
hervor, dass das Kopfmesoderm seinen Ursprung überhaupt nicht an 
Ort und Stelle nimmt, sondern dass es durch ein einfaches Auswachsen 
des ventralen Mesodermstranges in den Kopf hinein entstanden ist. 

Wir haben bisher Querschnitte des Keimstreifens aus den ver- 
schiedensten Körperregionen kennen gelernt. Alle zeigten uns das 
Mesoderm als eine unpaare, in der Medianlinie über dem Keimstreifen 
gelagerte Zellenmasse. Wenn wir daher den stark gekriimmten Keim- 
streifen einer Aphis aufrollen und von der Fläche ansehen könnten, 
so würde sich die gesammte Masse des Mesoderms über dem Keim- 
streifen als ein medianer Zellenstrang repräsentiren. Nach dem bisher 
Gesagten und nach den Fig. 27, 28, 29 und 40 müsste man annehmen, 
dass er sich in derselben Form auch in den Kopftheil des Embryos 
fortsetzt; dem ist jedoch nicht so. In den Figuren 41 a-c führe ich 
eine Serie von Schnitten durch diesen Körpertheil vor, die frontal, 
d. h. parallel zur Schnittrichtung der Fig. 40, geführt sind. Der erste 
Schnitt Fig. 41a ist durch die Gegend des ersten Körpersegments 
(vergl. Fig. 29) gegangen und zeigt allerdings, dass der Mesodermfort- 
satz des’Kopfes in seinem Anfangstheil bis in die Gegend hinter dem 
Munde unpaar (Me,) ist. Der nächste Schnitt, Fig. 41b, jedoch, der 
durch das zweite Segment gegangen ist, zeigt bereits, dass der Meso- 
dermfortsatz nach beiden Seiten in zwei Lappen auseinandergewichen 
ist, welche der Zweitheilung der Scheitelplatte entsprechen und die 
Medianlinie des Kopfes frei lassen. In dem noch weiter nach hinten 
geführten Schnitt ¢ ist das Mesoderm völlig verschwunden und nur rechts 
in der Figur ist noch ein kleiner Zipfel des linken Mesodermlappens 
getroffen. 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 267 


Hiernach zeigt das Mesoderm von der Fläche folgendes Bild. Es 
zieht sich als ein medianer unpaarer Zellenstrang über die ganze 
Bauchplatte hin, setzt sich ebenso unpaar in den Kopf bis in den 
hintern Theil der Mundgegend fort, um sich dann in zwei Seitenlappen 
zu theilen, die später in die Antennenanlagen eintreten. 

Die nächsten Veränderungen des Mesoderms gehen Hand in Hand 
mit der Segmentirung des Körpers. Diese beginnt damit, dass, wenn 
man den Embryo von der Bauchfläche ansieht, Querstreifen auf dem 
Keimstreifen auftreten, welche die ersten Andeutungen der Segment- 
srenzen darstellen. Aus der Betrachtung eines medianen Längsschnitts 
durch ein solches Stadium (Fig. 29) geht hervor, dass diese Quer- 
linien dadurch hervorgerufen werden, dass sich segmentweise das 
Ectoderm nach aussen vorwölbt und das Mesoderm in der Mitte des 
Segments eine bedeutende Verdickung erfährt, während es interseg- 
mental zu einer dünnen Lamelle verjüngt wird, ja stellenweise sich 
ganz von den Segmentgrenzen zurückzieht. Diese Segmentirung des 
Körpers geht von vorne nach hinten vor sich, so dass man in Fig. 29 
bereits sämmtliche Segmente des Kopfes und Rumpfes angelegt findet, 
während der absteigende abdominale Theil des Keimstreifens noch 
keine Spuren einer Segmentirung erkennen lässt. 

Die weitere Entwicklung des Mesoderms studirt man am besten 
auf Querschnitten. In Fig. 43 hat dasselbe in dem oberen Keimstreif- 
Querschnitt bereits angefangen, sich mehr als früher über der Bauch- 
platte auszubreiten, während der darunter liegende Querschnitt durch 
den abdominalen Keimstreifen noch ganz die alten Verhältnisse auf- 
weist. In Fig. 44 jedoch hat sich der mediane Mesodermstrang in 
zwei Hälften getrennt, die sich rechts und links von der Medianlinie 
angeordnet haben. Gleichzeitig ist hiermit jede Spur der Mesoderm- 
furche verloren gegangen, ein Process, der in Fig. 43 bereits ange- 
bahnt wurde. Diese Trennung des medianen Mesodermstrangs in 
zwei Seitenhälften geht in gleicher Weise längs des ganzen Keim- 
streifens vor sich mit alleiniger Ausnahme des Kopf-Mesoderms, das 
von diesem Process ganz unberührt bleibt. Von der Fläche gesehen 
hat natürlich jetzt das Mesoderm ein ganz anderes Aussehen ange- 
nommen. Es stellt sich jetzt in Gestalt zweier symmetrischer Zell- 
stränge dar, die beide parallel zur Medianebene verlaufen, in der Ge- 
send des künftigen Mundes sich aber wieder vereinigen, um sich noch 
weiter nach vorne abermals in zwei Seitenlappen zu theilen. Vervoll- 
ständigt wird diese Beschreibung durch den Zusatz, dass die beiden 
Mesodermstränge im Bereich der Bauchplatte entsprechend den Kör- 

18 * 


268 Dr. LUDWIG WILL, 


persegmenten segmentale Verdickungen und intersegmentale Ver- 
Jüngungen zeigen. 

In engster Verbindung mit diesen Veränderungen des Mesoderms 
schreitet die weitere Ausbildung der Segmente sowie die Bildung der 
Extremitätenanlagen weiter vor. Die Extremitäten entstehen auch bei 
Aphis als segmentweise auftretende Ectodermausstülpungen der seit- 
lichen Theile des Keimstreifens. In Fig. 44 sind sie im ersten Sta- 
dium ihrer Entwicklung begriffen; wenn wir das Bild mit Fig. 43 
vergleichen, finden wir, dass die äusseren Ränder der Bauchplatte 
sich nach aussen stark vorzuwölben beginnen und dadurch auf ihrer 
Innenseite eine Concavität schaffen, in welche das Mesoderm des be- 
treffenden Segments hineinsinkt, diese Höhle als einfache Schicht aus- 
kleidend. In Fig. 45 ist die Ausstülpung bedeutend weiter gediehen ; 
die concave Innenseite der vorigen Figur ist zu einem wohl ausge- 
sprochenen Hohlraum geworden, der auf dem Querschnitt eine unge- 
fähr dreieckige Gestalt hat. Da das Mesoderm dem Ectoderm dicht 
anliegt und dem Auswachsen des letzteren beständig folgt, macht es 
natürlich dieselben Faltungen des Ectoderms mit und ist in Folge 
dessen ganz in die Extremitätenausstülpung hineingesunken, so dass 
es die innere Wandung der Extremitätenhöhle bildet. Dieser vom 
Mesoderm umschlossene Hohlraum, der nur nach dem Innern des 
Körpers zu eine Oeffnung zeigt, stellt die erste Anlage der secundären 
Leibeshöhle dar. 

In ganz derselben Weise entwickelt jedes Körpersegment ein Paar 
von Extremitäten, die jedoch im Abdomen nicht über die ersten An- 
lagen hinaus kommen, wie wir sie in Fig. 44, 46 Kstr, antreffen. 
Im Allgemeinen kann man wohl sagen, dass das Auftreten der Extre- 
mitäten von vorne nach hinten vor sich geht, jedoch scheinen mir 
hiervon die Thorakalextremitäten eine Ausnahme zu machen, die ein 
wenig den Kopfsegmenten voraus sind. 

Aehnlich ist das Schicksal jenes Kopffortsatzes des Mesoderms. 
Der unpaare mediane, in der Gegend des Mundes gelegene Theil des- 
selben (Fig. 29) wird beim Auftreten der Mundeinstülpung (Fig. 30, 
31, 32, 34) nach vorne umgeschlagen und umschliesst hier dann vor 
dem Munde einen ähnlichen Hohlraum, wie wir das bei den Extremi- 
täten gesehen haben. Auch dieser Hohlraum stellt einen Theil der 
secundären Leibeshöhle dar und zeigt ebenfalls nach dem Körperinnern 
zu eine Oeffnung. Fig. 345 zeigt das Stomodäum mit der davor lie- 
senden unpaaren Mesodermhöhle des Kopfes im Querschnitt. Da gleich- 
zeitig mit dem Auftreten des Stomodäums das vor dem Munde gele- 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 269 


gene Ectoderm sich zu dem unpaaren Vorderkopf (vk Fig. 30, 31, 32, 
34) auszieht, sinkt auch dies unpaare Kopfmesoderm sammt der von 
ihm umschlossenen Leibeshöhlenanlage mit in die Ausstülpung des 
Vorderkopfes hinein. 

Die Antennen treten etwas später auf als die Mundextremitäten ; 
sie entstehen präoral und zwar ebenfalls durch Ausstülpung des Ecto- 
derms. Sie nehmen die beiden Seitenlappen des Kopfmesoderms in 
sich auf, welche in jeder Antenne gleichfalls einen als Leibeshöhle zu 
deutenden auf einer Seite offenen Hohlraum umschliessen. 

Die Anlage der secundären Leibeshöhle geschieht also bei unsern 
Blattläusen nicht, wie das bei den meisten bisher in ihrer Entwicklung 
genauer bekannt gewordenen Insecten der Fall ist, indem innerhalb 
eines mehrschichtig gewordenen Mesoderms segmentweise Spalträume 
auftreten, die zu einer allseitig begrenzten Segmenthöhle auswachsen, 
sondern dadurch, dass in Folge der Extremitätenbildung die einfache 
Zellschicht des Mesoderms gleichfalls eine Faltung erfährt, wodurch 
Hohlräume entstehen, die nach dem Innern des Körpers zu eine spalt- 
förmige Oeffnung zeigen. Bei Aphis werden demnach die ersten 
Spuren der von den Anneliden ererbten Leibeshöhle erst innerhalb 
der Extremität sichtbar. Am meisten Achnlichkeit hat dieser Bil- 
dungsmodus noch mit den von PATTEN (40) bei den Phryganiden be- 
schriebenen Verhältnissen. 

Solcher nur theilweise geschlossenen Segmenthöhlen existiren dem- 
nach im Kopf des Embryos im Ganzen neun; zwei in den Antennen, 
eine im Vorderkopf, sechs in den Mundextremitäten. Ebenso wohl 
ausgebildet sind die Segmenthöhlen in den drei Paar Fxtremitätenan- 
lagen des Thorax. Anders im Abdomen. Da die abdominalen Extre- 
mitäten der Vorfahren im Aphidenembryo nur durch ganz leichte Vor- 
wölbungen der Bauchplatte angedeutet werden (Fig. 44, 46 Ksétr ,), 
kommt es hier zur Bildung so vollständig umgrenzter Segmenthéhlen 
überhaupt nicht. Schwache Andeutungen derselben erkennt man im 
Abdomen nur in der Concavität des die Extremitätenrudimente aus- 
kleidenden Mesoderms (Fig. 46 Me,). 

Die zusammenhängende vollständige Leibeshöhle wird nun da- 
durch gebildet, dass das in den Extremitäten gelegene Mesoderm 
weiter auswächst. Hierbei schiebt sich die ventrale Mesodermlamelle 
von den gegenüberliegenden Extremitäten her über das Bauchmark 
hinweg, welches noch lange dem Eetoderm unmittelbar anliegt, bis 
die gegen einander wachsenden Mesodermlamellen in der Medianebene 
des Körpers zusammentreffen und verschmelzen. 


270 Dr. LUDWIG WILL, 


In ähnlicher Weise kommt auch an der Dorsalseite des Körpers 
ein Peritoneum zu Stande. In dem gleichen Maasse, wie das Ecto- 
derm sich weiter nach oben ausdehnt, um den Rücken des Embryos 
zu bilden, rücken auch die dorsalen Mesodermwände der in den Ex- 
tremitäten gelegenen Segmenthöhlen weiter vor, so dass mit dem 
Schluss des Rückens auch die Leibeshöhle allseitig geschlossen würde, 
wenn nicht schon vorher das Peritoneum eine vollständige Umwandlung 
erführe. 

Dass die Peritonealhöhle des Darms nicht in der Weise und auch 
nicht zu so früher Zeit entsteht, wie WırLaczıL es angiebt, wurde 
schon erwähnt. Sowohl der Mitteldarm wie die beiden ectodermalen 
Einstülpungen, welche Enddarm und Munddarm bilden, sind von An- 
fang an ganz ohne jeden Mesodermüberzug. Derselbe tritt erst nach- 
träglich auf und zwar geht seine Bildung, wie das ja auch nach Wrr- 
LACZILS Darstellung zutreffend wäre, von zwei Punkten, vom Munde 
und vom After, aus. Sobald die aus den Extremitäten sowie aus den 
Antennen und dem Vorderkopf heraustretenden Mesodermlamellen beim 
Mund und After auf einander stossen, schieben sie sich beim weiteren 
Wachsthum über den Darmtractus und überziehen somit allmählich 
den ganzen Darm mit einer Haut, die zur Peritonealhülle des Darms 
wird. 

In der so gebildeten secundären Leibeshöhle liegen ausser dem 
Darm noch die Zellen des in Bildung begriffenen Fettkörpers, der 
secundäre Dotter sowie die Keimdrüsen, welche aber sämmtlich des 
peritonealen Ueberzugs entbehren. Die erst später angelegten aus 
einer Ectodermeinstülpung hervorgehenden Ausführgänge des Ge- 
schlechtsapparates werden dagegen vom Mesoderm überzogen. 

Das Bauchmark liegt anfangs dem Ectoderm unmittelbar an; erst 
relativ spät entsteht zwischen beiden ein Zwischenraum, in den Meso- 
derm und Fettkörperelemente hineindringen. 

Wir haben gesehen, dass schon vor dem Auftreten der eben be- 
schriebenen Leibeshöhle eine andere primäre Leibeshöhle exi- 
stirte, die vielleicht als eine Furchungshöhle aufgefasst werden kann. 
Die Wandungen dieser primären Leibeshöhle wurden einerseits vom 
Keimstreifen, andrerseits von Scheitelplatte und Serosa gebildet und 
umschlossen jene entodermalen Wanderzellen, aus denen sich später 
Mitteldarm, Fettkörper und Blut bildet. Wir sahen aber, dass diese 
ursprüngliche Leibeshöhle nicht von Bestand war, dass sie einer secun- 
dären Leibeshöhle Platz macht, welche, wenn auch in stark ver- 
änderter Form von den Anneliden ererbt wurde. Sie wird segmental 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 971 


angelegt und besitzt rein mesodermale Wandungen. Auch diese Leibes- 
höhle ist vergänglich, indem ihre Wandungen, die allein den Character 
einer Höhle bedingen können, dem Zerfall anheim fallen. Das tritt 
wahrscheinlich schon ein, bevor sich das Peritoneum dorsal vollständig 
geschlossen hat. Wenigstens konnte ich nie Bilder erhalten, die ein 
continuirliches Rückenperitoneum zeigten, während der ventrale Schluss 
sich constatiren liess. Der Zerfall wird dadurch herbeigeführt, dass 
sich die Mesodermelemente in Gruppen und Zellreihen anordnen, die 
sich zu den Muskeln umbilden. Die Rolle, welche früher das Perito- 
neum übernahm, vertritt jetzt der Fettkörper. Derselbe dringt überall 
zwischen die Muskelanlagen hindurch und legt sich der Hypodermis 
dicht an, wie es auch im fertigen Thier (Fig. 51) der Fall ist. Der 
Hohlraum, den der Fettkörper umgiebt, stellt die definitive 
Leibeshöhle dar. 

Nur die Peritonealhülle des Darmes behält ihren ursprünglichen 
Character bei; man sieht dieselbe daher (Fig. 50) am Mund und After 
ganz plötzlich aufhören. 

Wie erwähnt, werden die Mesodermelemente des zerfallenden Peri- 
toneums zum Aufbau der Muskeln verwandt. Dieselben legen sich, 
wie das schon von METSCHNIKOFF, WEISMANN und BÜTSCHLI geschildert 
wurde, reihenweise aneinander (Fig. 49) und lassen schon bei dieser 
Anordnung im Grossen und Ganzen die Form des fertigen von Segment- 
grenze zu Segmentgrenze ziehenden Längsmuskels erkennen. Die 
Zellenleiber verschmelzen mit einander, und allmählich tritt die 
Differenzirung in Muskelsubstanz ein. Obwohl ich auch in die Details 
des Vorganges eingegangen bin, vermeide ich doch eine ausführliche 
Schilderung, weil meine Resultate noch der Controle an andern Ob- 
jecten bedürfen. Die Muskeln der fertigen Aphis (Fig. 51) zeigen 
dadurch ein characteristisches Aussehen, dass ihr Sarcolemma (dessen 
Bedeutung als Sarcolemma mir aber nach der Genese zu urtheilen 
nicht ganz zweifellos ist) eine ausserordentliche Mächtigkeit erlangt 
und bewahrt und innerhalb der contractilen Substanz Spuren von 
Myoblasten nicht mehr nachzuweisen sind. 

Ueber die Entstehung des Herzens sind meine Untersuchungen 
ziemlich dürftig. Soviel ich jedoch sehen konnte, entsteht dasselbe 
nicht, wie das nach Wirnaczit der Fall sein soll, als ein Strang von 
Mesodermzellen, der anfangs solide ist, durch Theilung seine Zellen 
vermehrt und, indem er sich aushöhlt, wahrscheinlich die Blut- 
körperchen entstehen lässt. Auch ich fand das Herz bereits auf einem 
Stadium angelegt, das dem Stadium XXVII oder XXVIII WrrLACzIL's 


212 Dr. LUDWIG WILL, 


entspricht. Das Herz war aber zu dieser Zeit kein einfacher Zellen- 
stab, sondern ein hohles Rohr, dessen ausserordentlich zarte Wände 
aus ganz flachen Zellen gebildet werden (Fig. 50) und von WITLACZIL 
übersehen wurden. Das Lumen dieses Rohres fand ich nun ganz voll- 
gepfropft mit amöboiden Blutzellen, die so auffallend den aus dem 
Dotter ausgetretenen Entodermzellen glichen, dass ich kein Bedenken 
trage, sie von diesen abzuleiten. Ich zweifle um so weniger an der 
Richtigkeit einer derartigen Ableitung, als sich zu dieser Zeit überall 
in der Leibeshöhle in den Lücken zwischen den verschiedenen Organen 
einzelne amöboide Blutzellen umhertreiben, die wohl nur als aus- 
gewanderte Dotterzellen aufgefasst werden können. Auf dem in Fig. 50 
gegebenen Längsschnitt bemerkte ich unterhalb der eigentlichen Ge- 
fässwand noch eine zweite Hülle, die nach hinten in die Wandung des 
Herzens überzugehen schien, über deren Entstehung ich aber ebenso- 
wenig sagen kann wie über jene Vorgänge, die zur ersten Anlage des 
ganzen Herzens führen. 

Ich schliesse hier die Schilderung der Anlage der Geschlechts- 
organe an, obwohl der mesodermale Character derselben mehr als 
zweifelhaft ist. 

Polzellen, wie sie bei andern Insecten beobachtet sind, kommen 
bei den Aphiden nicht vor. Trotzdem werden die Geschlechtsdrüsen 
schon zu ausserordentlich früher Zeit angelegt. Bezüglich des Zeit- 
punkts ihrer Entstehung ist zu merken, dass sie nie früher auftreten, 
als bis der Keimstreif in seiner ersten Anlage vorhanden ist und dass 
sie stets vor dem Mesoderm auftreten. Damit ist der Zeitpunkt ihres 
Erscheinens ziemlich genau festgelegt. 

Zu der Zeit, wo die Zellen des cylindrischen Keimstreifens noch 
einen indifferenten Character zeigen und noch keine Spur einer be- 
ginnenden Mesodermbildung erkennbar ist, fangen eine Anzahl jener 
Zellen, welche den oberen Theil der verdickten Cylinderwand bilden, 
an, an Grösse besonders zuzunehmen (Fig. 15) und sich durch Theilung 
lebhaft zu vermehren (Fig. 16). Diese vergrösserten Zellen stellen die 
erste Anlage der Keimdrüsen dar. Dieselben liegen in der Median- 
ebene des Körpers als ein unpaarer, Anfangs ziemlich unregelmässiger 
Zellencomplex (Fig. 15, 18, 19), der sich jedoch früher oder später 
(Fig. 16, 17, 24) zu einem rundlichen Körper abrundet, dessen Elemente 
sich durchweg etwas matter färben als die Zellen des Keimstreifens 
und des späteren Mesoderms. 

Erst nach der Anlage der Genitalzellen tritt das Mesoderm auf, 
sodass in Folge dessen die Geschlechtsanlage bald nicht mehr dem 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 273 


Ektoderm des Keimstreifens dicht anliegt, sondern beide durch eine 
Lage von Mesodermzellen geschieden werden (Fig. 24ff). 


Obwohl nun in manchen Fällen (Fig. 18, 19) die jungen Meso- 
dermzellen der Gestalt nach den polyédrischen Geschlechtszellen ausser- 
ordentlich gleichen, so lässt doch der verschiedene Grad der Färbung 
(Fig. 19) beide stets wohl von einander unterscheiden. Je älter der 
Embryo wird, desto mehr tritt auch eine Grössendifterenz zwischen 
beiden hervor, indem die Mesodermzellen schnell durch Theilung 
kleiner werden, die Genitalzellen aber ihre ursprüngliche Grösse be- 
wahren. 


Die frühe Entstehung der Geschlechtsanlage macht es ziemlich 
unmöglich, über ihre Zugehörigkeit zu einem der drei Keimblätter zu 
entscheiden. Der Umstand, dass ihre Zellen nicht wie das Mesoderm 
innerhalb der Mesodermfurche durch Invagination entstehen, scheint 
mir einen bestimmt mesodermalen Character auszuschliessen. Da sie 
direct aus der Umwandlung gewisser Zellen des Keimstreifens hervor- 
gehen, kann man sie mit viel mehr Recht als Ectodermgebilde in 
Anspruch nehmen. Ich glaube jedoch, wir haben es hier mit in- 
differenten Elementen zu thun, die, auf der Uebergangsstelle der drei 
Keimblätter in einander gelegen, keinem derselben direct zuzurechnen 
sind. Eine solche Anschauungsweise würde am besten mit der Ent- 
stehung der Geschlechtsdrüsen bei andern Insecten aus Polzellen har- 
moniren, die ja bereits auftreten, bevor überhaupt von Keimblättern 
die Rede sein kann. 


Die hier gegebene Darstellung von dem Auftreten der Geschlechts- 
anlage entspricht im Ganzen den Angaben, welche bereits von Merscx- 
NIKOFF und WITLAczIL gemacht sind. Der letztere lässt jedoch die 
Genitalzelle aus der Theilung einer einzigen Zelle hervorgehen, die 
sich vom Keimstreifen ablöst, rapid wächst und sich durch Theilung 
vermehrt. WiTLACZIL will nämlich manchmal nur eine grosse Zelle 
an jener Stelle gefunden haben, an der bei andern Embryonen eine 
grössere Anzahl kleiner Genitalzellen gelegen war, und vermuthet des- 
halb, dass diese durch Theilung aus jener grossen Zelle entstanden 
sind. Obwohl nun ein solcher Ursprung mir aus theoretischen Gründen 
sehr wohl zusagen würde, habe ich doch keinerlei Anhalt für diese 
Anschauung gefunden. Nie fand ich eine einzelne Genitalzelle, sondern 
immer gleich mehrere vor, so dass ich der Angabe WirLAcziL's kein 
grosses Vertrauen entgegenbringen kann, trotzdem ja die Möglichkeit 
nicht ausgeschlossen ist, dass ich gerade das kritische Stadium ver- 


274 Dr. LUDWIG WILL, 


passt habe, obwohl das bei der grossen Zahl der untersuchten Em- 
bryonen kaum verständlich wäre. 

Betreffs der weiteren Entwicklung der Genitalanlagen kann ich 
den Angaben meiner beiden Vorgänger wenig Neues hinzufügen. Die 
ursprünglich rundliche Geschlechtsanlage wächst besonders in die 
Quere und nimmt an Embryonen, deren Mitteldarm sich anzulegen 
beginnt, die Gestalt einer hufeisenförmig gebogenen Wurst an, deren 
freie Hörner nach hinten sehen. Wie ein Querschnitt durch den vor- 
deren Theil der Anlage (Fig. 46) zeigt, erfährt dieselbe gleichfalls 
eine leichte Krümmung ventralwärts. Hierauf zerfällt die ganze 
Genitalanlage gleichzeitig in eine Summe rundlicher Zellhaufen, welche 
sich jederseits von der Medianebene des Körpers zu gleichen Theilen 
anordnen und die jungen Endfächer darstellen. Diese erweisen sich 
bereits mit einem Epithelüberzug versehen, über dessen Ursprung 
ich nur soviel mit Bestimmtheit sagen kann, dass er nicht vom Meso- 
derm geliefert wird, also kein Peritonealepithel ist, wie Brass (8) ver- 
muthete. Diese epitheliale Hülle zieht sich nach vorne in die End- 
fächer, nach hinten in die Ausführgänge aus, die anfangs noch ohne 
Lumen, jederseits zu einem gemeinsamen Eileiter zusammenfliessen, 
welcher sodann mit einer unterhalb der Afteröffnung auftretenden 
unpaaren Ektodermeinstülpung in Verbindung tritt. 

WiTLACZIL hat aus meiner Arbeit über die Bildung des Eies und 
Blastoderms bei den Aphiden herausgelesen, dass ich mit Brass die 
äussere Hülle des Endfachs sowie der späteren Eiröhre für peritoneales 
Gewebe halte. Ich möchte gegenüber einer solchen Behauptung doch 
darauf hinweisen, dass der betreffende Autor hier nicht ganz dem 
Sinne gemäss referirt hat. Ich habe mich vielmehr, da ich die Ent- 
stehung dieser Hülle nicht beobachten konnte, etwas vorsichtiger aus- 
gedrückt, als Wırraczın das zu thun pflegt. Ich sage über diese 
Hülle wörtlich folgendes: „Ueber den Ursprung der Zellen des Epithels 
kann ich leider keine Angaben machen, so dass ich in Folge dessen 
auch nicht sagen kann, ob sie dem Eiröhrenepithel der übrigen Insecten 
entsprechen oder nicht. Die Ansicht von Brass, der diese Zellschicht 
als ein peritoneales Epithel bezeichnet, weil sie seiner Meinung nach 
der Hülle der Marrianrschen Gefässe, des Darms und der Tracheen 
etc. entspricht, scheint mir sehr viel für sich zu haben. Besonders 
spricht der Umstand sehr für ihn, dass diese Schicht auch das ganze 
Eifach mit überzieht, sich direet in den Endfaden fortsetzt und schon 
zu einer Zeit angelegt und als Umhüllungsschicht scharf von dem 
Inhalt des Endfachs abgegrenzt ist, wo von dem ganzen im spätern 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 275 


Alter vielkammerigen Ovarium erst die Endkammer allein besteht.“ 
Dass hiermit nur gesagt sein kann, dass auch die Brass’sche Ansicht 
nicht so leicht von der Hand zu weisen, sondern einstweilen noch im Auge 
zu behalten ist, geht ohne Weiteres aus meinen folgenden Worten 
hervor: „Aber obwohl das alles ganz von den Verhältnissen beim Ei- 
röhrenepithel anderer Insecten abweicht, so kann doch nur die Genese 
hier entscheiden. Diese ist bisher nur von METSCHNIKOFF verfolgt 
worden, und nimmt dieser Forscher diese Zellenlage als Eiröhrenepithel 
in Anspruch. Für seine Ansicht scheint mir jedenfalls zu sprechen, 
dass die Wand -des Ovariums in physiologischer Beziehung vollkommen 
als Eiröhrenepithel fungirt. So lange deshalb nicht eine Arbeit vor- 
liegt, die an der Hand der Entwicklungsgeschichte dieser Zellschicht 
das Gegentheil beweist, verlasse ich mich auf die Untersuchungen von 
METSCHNIKOFF etc.“ 

Wenn ich nun auch den yon Brass angenommenen peritonealen 
Ursprung des Epithels aus dem Kreis der Möglichkeiten ausschliessen 
kann, so habe ich doch auch jetzt noch keine bestimmten Anhaltspunkte 
für die Ableitung der betreffenden Zellschicht gewonnen. Wenn 
WitLacziL angiebt, dass die peripheren Keimzellen sich abplatten und 
zu der Epithelschicht aneinanderlegen sollen, so ist das eben eine 
Vermuthung, die erst durch detaillirtere Angaben und durch Ab- 
bildungen gestützt sein will. Wenn die Epithelzellen sich wirklich 
von den Keimzellen herleiten, was ja am wahrscheinlichsten ist, so 
kann das sicher nicht in der Weise geschehen, wie WITLACZIL es an- 
giebt. Für eine directe Umwandlung von Keimzellen in Epithelzellen 
sind die letzteren gleich bei ihrer ersten Entstehung (Fig. 31, 33) viel 
zu klein; auch müsste man auf Stadien, die der Epithelbildung un- 
mittelbar vorhergehen (Fig. 46), eine Abplattung der peripheren Keim- 
zellen wahrnehmen können, was mir jedoch nie zu sehen gelang. 

Wenn ferner WırrLaczir für die viviparen Aphiden das Vorhanden- 
sein jener gemeinhin als „Dotterstränge‘“ bezeichneten Gebilde, welche 
die jungen Eier mit den Endfächern verbinden, leugnet, trotzdem 
meine Zeichnungen Schnitten entnommen sind, die absolut klare Bilder 
geben, so thut mir das zwar sehr leid, kann mich aber nach dem, was 
unser Autor sonst noch alles übersehen hat, nicht so sehr Wunder 
nehmen, als das sonst vielleicht der Fall wäre. 


5. Die Bildungen des Eetoderms. 


Ausser den Leitungswegen für die Geschlechtsproducte sowie dem 
Munddarm und Enddarm liefert das Ectoderm noch die Tracheen, die 


276 Dr. LUDWIG WILL, 


Speicheldrüsen, die Haut mit ihren cuticularen Bildungen , Nerven- 
system und Sinnesorgane. 

Die Tracheen treten in bekannter Weise als Ectodermein- 
stülpungen auf. Ebenso die Speicheldrüsen, welche als paarige 
Hauteinstülpungen zwischen dem dritten und vierten Segment ange- 
legt werden. Die kolbige, später zweilappige Endanschwellung (Fig. 35) 
derselben wird zur eigentlichen Drüse, der röhrenförmige Theil zum 
Ausführgang. Ursprünglich mündet jede Drüse gesondert nach aussen, 
später entsteht durch secundäre Einsenkung der Ausmündungsstelle 
ein kurzer unpaarer und gemeinsamer Ausführgang. Ueber die Hy- 
podermis ist etwas besonderes nicht zu sagen, da Hautdrüsen bei 
Aphis pelargonii KALT. fehlen. 

Von allen Ectodermgebilden das morphologisch interessanteste ist 
das Nervensystem. Obwohl dasselbe überall bei den Insecten aus 
der Scheitelplatte und der eigentlichen Anlage für das Bauchmark 
entsteht, stehen doch bei ihnen und sogar bei Peripatus beide Anlagen 
räumlich und zeitlich in so unmittelbarem Zusammenhang, dass sie 
mehr oder weniger als eine einheitliche Anlage erscheinen. Das ist 
bei Aphis ganz anders; grade in diesem Punkte hat sie ihr von den 
Anneliden erworbenes Erbtheil mit einer solchen Zähigkeit und in 
solcher Ursprünglichkeit bewahrt, wie man das gar nicht bei den 
Insecten erwarten sollte. 

Die Scheitelplatte, welche die Anlage für das Hirn umfasst, 
entsteht bei Aphis schon während des Gastrulastadiums, also bereits 
zu einer Zeit, wo vom Keimstreifen überhaupt noch nichts angelegt ist. 
Damit ist aber ein Gegensatz zwischen Hirn und Bauchmark, Kopf 
(präoralem Abschnitt) und Rumpf gegeben, wie er selbst bei den 
Anneliden nicht schärfer hervortreten kann. Da die Scheitelplatte von 
Aphis genau am Scheitelpol der Gastrula ihre Entstehung nimmt, 
erscheint sie als ein der Scheitelplatte der Würmer völlig homo- 
loges Gebilde, aus dem sogar in beiden Fällen dieselben Organe her- 
vorgehen. Ferner gestattet dieser Umstand, die Aphidengastrula mit 
einer typischen Wurmlarve zu vergleichen, nur dass es wegen des 
Mangels der für die Anneliden so characteristischen Bewimperung 
schwer ist, diesen Vergleich bis ins Einzelne durchzuführen. 

Erst ganz allmählich rückt in Folge von Wachsthumsdifierenzen 
innerhalb des Blastoderms die Scheitelplatte nach abwärts, bis sie 
schliesslich ihre definitive Lage am untern Eipol erlangt. Das Hirn 
bildet sich aus ihr in bekannter Weise durch einfache Abspaltung, 
nachdem schon lange zuvor die Scheitelplatte sich in zwei Scheitel- 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. DT 


lappen getheilt hat, die, wie WırrLaczın es richtig beschreibt, noch 
wieder Lappen niederer Ordnung erkennen lassen. Jene paarigen, von 
HATSCHEK (21) bei Lepidopteren entdeckten Ectodermeinstülpungen, 
welche mit in die Bildung des Hirns eingehen sollen, konnte ich bei 
Aphis nicht auffinden; wenn es auch nicht unmöglich wäre, dass sie 
den Aphiden fehlen, so halte ich es vorläufig doch für wahrschein- 
licher, dass sie mir nur wegen der starken Krümmung der Embryonen 
auf den Schnitten nicht in erkennbarer Weise entgegentraten. 

Das Bauchmark entsteht bei Aphis gesondert vom Hirn, was ohne 
Weiteres daraus hervorgeht, dass der Keimstreif, der doch die noth- 
wendige Vorraussetzung für die Anlage des Bauchmarks ist, selbst 
erst viel später angelegt wird, als die Scheitelplatte. Auch nach der 
Anlage des Keimstreifens dauert es noch geraume Zeit, bis zum Auf- 
treten des Stomodäums und dem Beginn der Extremitätenbildung, ehe 
die Anlage eines Bauchmarks durch die grössere Dicke der medianen 
Theile des Keimstreifens erkennbar wird. Während zu der Zeit, wo 
das Hirn in Form einer Scheitelplatte angelegt wurde, die gesammte 
Embryonalanlage durch ein überall einschichtiges Blastoderm reprä- 
sentirt wurde, von dem sich die Scheitelplatte lediglich als eine ver-' 
dickte Stelle, bedingt durch palissadenartig gewordene Zellen, abhob, 
ist in dem Stadium, in dem das Bauchmark auftritt, die Embryonal- 
anlage, d. h. Scheitelplatte und Keimstreif, bereits mehrschichtig ge- 
worden, bei welchem Process ebenfalls die Scheitelplatte (Fig. 28, 29, 
37, 38) bedeutend vorangeht. Dass es nun nicht die Mehrschichtig- 
keit des Keimstreifens an und für sich ist, welche das Hervortreten 
der Anlage des Bauchmarks bedingt, geht ohne Weiteres aus Fig. 41, 
a—c in Fig. 42 hervor. Wohl lässt hier der Keimstreif verschiedene 
Zellenlagen über einander erkennen, nichts destoweniger kann hier von 
einer Anlage des Bauchmarks deshalb noch nicht gesprochen werden, 
weil der Keimstreif auf dem Querschnitte nach wie vor eine gleich- 
mässig dicke Platte darstellt, an der noch keinerlei Formendifferenz 
zwischen den seitlichen zu Extremitäten werdenden und dem mittleren 
zum Bauchmark werdenden Theil hervortritt. Diese Formendifferenz 
tritt erst, wie in Fig. 44, mit dem Beginn der Extremitätenbildung 
hervor, um dann immer deutlicher zu werden. 

Im Uebrigen verläuft die Bildung des Bauchmarks so wie bei 
andern Insecten. Auch bei Aphis geht dasselbe aus zwei Seiten- 
strängen und einem Mittelstrang hervor. Die Seitenstränge, 
welche zu beiden Seiten der Medianebene des Körpers als mächtige 
Ectodermverdickungen entstehen, zeigen sich Anfangs sehr wenig von 


9278 Dr. LUDWIG WILL, 


einander abgegrenzt (Fig. 44). Erst nachdem sie sich vom Ectoderm 
abgelöst haben, werden sie durch das Auftreten des Mittelstranges 
scharf von einander geschieden. 

Der Mitteistrang tritt, wie gesagt, erst auf, nachdem sich Seiten- 
stränge und Ectoderm von einander gesondert haben. Er entsteht als 
eine tiefe unpaare und mediane Einstülpung des Ectoderms, welche 
(Fig. 45, 46, 47) mit deutlichem, spaltförmigem Lumen versehen, in 
ihrem oberen Drittheil aber solide ist. 

Betreffs der Entstehung des Mittelstranges muss ich eines Um- 
standes erwähnen, über dessen allgemeine Bedeutung ich nichts sagen 
kann, den ich jedoch besonders anführe, weil er event. von grösster 
Bedeutung sein kann. Wenn auch der Mittelstrang als Einstülpung 
erst entsteht, nachdem es zwischen dem Eetoderm und den Seiten- 
strängen zur Trennung gekommen ist, macht sich die Zellenmasse, 
welche bei der Bildung des Mittelstranges besonders zur Verwendung 
kommen muss, doch schon lange vorher bemerkbar. In den Figuren 
39, 40 bemerken wir in der Mittellinie der ventralen Seite des Keim- 
streifens eine keilförmige Zellenmasse (mstr), deren Kerne eine 
characteristische Stellung zeigen und sich ebenso intensiv färben, wie 
das bei den Kernen des Mesoderms der Fall ist. Dieser mediane 
Zellenstrang, der zuweilen (Fig. 43, 44) allerdings vermisst wurde, 
gewöhnlich sich aber sehr deutlich bemerkbar machte, scheint in der 
That eine merkwürdige Beziehung zum Mesoderm zu haben. Wenn 
wir die Fig. 38 ansehen, in der das Mesoderm gerade in der Bildung 
begriffen ist, so hat es hier den Anschein, als ob ein kleiner Theil der 
mesodermalen Zellenmasse von der Hauptmasse abgeschnürt wird und 
im Ectoderm zurückbleibt. Wenn wir mit diesem Bilde die Fig. 42 
vergleichen, in der die Verbindung zwischen dem Mesoderm und dem 
erwähnten medianen Zellenstrang ausnahmsweise lange erhalten ge- 
blieben ist, so kann man wohl zu der Vermuthung kommen, dass die 
Zellen, welche später zur Bildung der Medullareinstülpung verwandt 
werden, einen gewissen mesodermalen Character an sich tragen, dass 
sie als Mesodermzellen aufzufassen sind, welche bei der Invagination 
des Mesoderms im Eetoderm zurückblieben. Wenn eine derartige 
Beziehung des Mittelstranges zum Mesoderm, wie ich sie hier auf 
Grund der mir vorliegenden Bilder vermuthungsweise aufgestellt habe, 
sich wirklich bestätigen sollte, so würde das allerdings ein Umstand 
von grösster Wichtigkeit sein. Allein es ist ebensowohl möglich, dass 
hier nur zufällige Erscheinungen vorliegen, da in den Figuren 43 und 
44 noch nichts von dem medianen Zellstrang zu erkennen ist. 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 279 


Die Ablösung des Nervensystems vom Ectoderm tritt ziemlich gleich- 
zeitig im Hirn wie im Bauchmark ein. Nur seitlich bleibt das Hirn, wie 
schon WIrLACZIL es richtig beschreibt und abbildet, mit der Haut in 
Verbindung, indem jederseits an einer Stelle des hinteren Randes die 
Trennung von Haut und Hirn unterbleibt. Dieser unveränderte Theil 
der Scheitelplatte wird zum Auge, die Verbindung desselben mit dem 
Hirn zum Opticus. 

Während des Embryonallebens ist das Nervensystem jedenfalls das 
ansehnlichste Organ des ganzen Embryos. In den spätesten Stadien 
der Embryonalentwicklung jedoch tritt das Bauchmark mehr und mehr 
den andern Organen gegenüber in den Hintergrund, indem es nicht 
nur relativ, sondern auch absolut kleiner wird. Ausserdem macht sich 
an älteren Stadien eine zunehmende Concentration bemerkbar. Die 
drei ersten Ganglienpaare verschmelzen mit einander zum Unter- 
schlundganglion (Fig. 31), ebenso verschmelzen später alle dahinter 
liegenden Rumpfganglien zu dem äusserlich völlig ungegliederten de- 
finitiven Bauchmark, welches nur noch an Längsschnitten die Spuren 
der ehemaligen Gliederung erkennen lässt. Man findet aber auch auf 
dem Schnitt nur noch vier Ganglienpaare angedeutet, von denen die 
ersten drei den drei Thorakalganglien, das letzte dagegen sämmtlichen 
verschmolzenen Abdominalganglien entspricht. 


V. Die bedeutung des präoralen Abschnitts. 


Nachdem wir die Entstehung der einzelnen Organsysteme und 
auch die Unterschiede kennen gelernt haben, welche sich hinsichtlich 
der Entstehung von Bauchmark und Hirn bemerkbar machen , komme 
ich zum Schluss noch einmal auf die Bedeutung jenes vor dem Munde 
gelegenen Theils des Kopfes, des präoralen Abschnitts, zu 
sprechen. Dass derselbe nicht einfach als das erste und älteste Körper- 
segment bezeichnet werden darf, erhellt schon daraus, dass sich in 
einem solchen Falle dieses erste Segment ganz verschieden von den 
übrigen Segmenten verhielte, indem es kein Mesoderm bildet und keine 
den übrigen vergleichbaren Extremitäten entwickelt. 

Der präorale Abschnitt ist überhaupt kein den übrigen vergleich- 
bares Segment; er ist lange vor dem Auftreten der Segmente bereits 
in scharfer Abgrenzung angelegt und kann nur dem gesammten Rumpf 
gegenübergestellt werden. Er entsteht, wie wir gesehen haben, aus 
der verdickten, nicht zur Bildung der Serosa verwandten Blastoderm- 
hälfte, die in ihrem oberen Abschnitt die verdickte Scheitelplatte trägt. 


280 Dr. LUDWIG WILL, 


Bei Aphis ist dieser Gegensatz zwischen präoralem Abschnitt und 
Rumpf so ausgeprägt, wie wir ihn erst bei den Anneliden wiederfinden. 
Der präorale Abschnitt entsteht bereits, bevor überhaupt vom 
tumpf irgend etwas angelegt ist. Während der in die Bildung des 
Rumpfes eingehende Keimstreif in das Eiinnere invaginirt wird, bleiben 
diejenigen Theile, welche den präoralen Abschnitt darstellen, stets 
äusserlich liegen; Rumpf und präoraler Abschnitt sind daher von vorn- 
herein durch eine scharfe Knickung von einander abgesetzt. Ferner 
findet im präoralen Abschnitt keine Mesodermbildung statt, sondern 
er wird vom Rumpf aus mit Mesodermfortsätzen versehen; er ent- 
wickelt keine Extremitäten, ist aber durch den Besitz von Augen aus- 
gezeichnet; das Hirn, welches aus der Scheitelplatte, einem Theil des 
präoralen Abschnitts, hervorgeht, entsteht viel früher als das Bauch- 
mark und vollständig unabhängig von demselben. 

Da die Theile des Blastoderms, welche in die Bildung des prä- 
oralen Abschnitts eingehen, in der Gastrula genau dieselbe Lage zum 
Blastoporus einnehmen, wie das bei einer typischen Annelidenlarve der 
Fall ist, da ferner aus ihnen in beiden Fällen die gleichen Bildungen 
hervorgehen, so ist der präorale Abschnitt von Aphis vollkommen 
homolog dem präoralen Lappen der Würmer. 

Ich brauche kaum zu sagen, dass diese Auffassung auch auf die 
übrigen Insecten Anwendung findet, bei denen der ursprüngliche 
Gegensatz zwischen Kopf und Rumpf stark verwischt ist. 


Rostock, den 18. December 1887. 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 281 


Tafel-Erklärung. 


Durchgehende Bezeichnungen. 


Am, Amnion m, Muskel 

Blp, Blastoporus, Prostoma m D, Mitteldarm 
Blst, Blastoderm Me, Mesoderm 

Bm, Bauchmark Mf, Mesodermfurche 
Dk, Dotterkanal mstr, Mittelstrang 
Ec, Ectoderm 0, Mundôffnung 

En, Entoderm pe, Peritonealhülle 
ep, Follikelepithel p D, primärer Dotter 
e D, Enddarm s D, secundärer Dotter 
F, Fettkörper Se, Serosa 

@, Geschlechtsanlage Sp, Scheitelplatte 

H, Herz spdr, Speicheldrüse 
Hp, Hypodermis sstr, Seitenstrang 

f Se, Kopfserosa v D, Vorderdarm 
Kstr, Keimstreif v Kh, Vorderkopf. 
kstr,, aufsteigender 

Kstr, , absteigender |Theil Fans 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Taf. VI. Aphis pelargont. 


1. Längsschnitt durch ein Ei mit etwa 8 Embryonalkernen, sämmt- 
lich in Theilung auf dem Wege der Karyokinese. 

2. Längsschnitt durch ein älteres Stadium. Die Kerne zeigen 
Spindel- und Tonnenform. Die Plasmarinde am untern Eipol sehr 
dünn. | 

3. Längsschnitt durch ein noch weiter fortgeschrittenes Ei. Das 
Blastoderm ist angelegt und hat nur den untern Eipol freigelassen, von 
dem sich auch die Plasmarinde vollkommen zurückgezogen hat. Die 
Zelle im Innern des primären Dotters ist nicht zu verwechseln mit 
den späteren kleineren Entodermzellen, sondern sie ist ein Blasto- 
dermelement, das noch nicht die Oberfläche erreicht hat. Von der 
rechten Blastodermseite aus ragen einige Zellen in das Eilumen vor; 
es sind Blastodermzellen, die eben das Blastoderm erreicht haben, 
aber noch nicht völlig von demselben aufgenommen sind. 

4—8. Längsschnitt durch Gastrulastadien. 


Zoolog. Jahrb. 1II. Abth. f. Morph, 19 


282 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Dr. LUDWIG WILL, 


9. Längsschnitt durch ein Gastrulastadium. Die Umwandlung des 
hellen primären Dotters in den dunklen secundären Dotter hat sich 
hier aussergewöhnlich früh vollzogen. Noch aber ist die Gastrula 
mit dem Follikelepithel, der Ursprungsstätte des secundären Dotters, 
durch einen soliden Strang von Dottersubstanz verbunden. 

10, 11 stellen abnorme Eier dar, bei denen die eigenthümliche Ver- 
bindung zwischen Ei und Follikelepithel nicht zu Stande gekommen 
ist. In Folge dessen ist hier auch die Einwanderung von secun- 
därem Dotter unterblieben und hat sich ferner der Keimstreif in ab- 
weichender Form angelegt. 


. 12. Ein ebensolches Ei, indem nur die dunklen Entodermzellen 


eine bedeutende Grösse erlangt und sich gegen einander abgegrenzt 
haben. 


. 13a und b. Zwei Querschnitte durch ein Stadium, wie es etwa 


die Figur 15 darstellt. Der Schnitt a ist durch den unteren, der 
Schnitt b durch den obern Theil des invaginirten Cylinders ge- 
führt. 

14—18. Sagittale Längsschnitte durch Embryonen, welche den in- 
vaginirten Keimcylinder in verschiedenem Grade der Ausbildung 
zeigen. In Fig. 18 ist der Embryo im Begriff, sich von der Wand 
des Follikelepithels, mit welcher er eine Zeit hindurch fest verbunden 
war, wiederum abzulösen. 


Lat Vil. 


Fig. 19, 20 von Aph. saliceti die übrigen von Aph. pelargonit. 


. 19. <Aph, salieeti. Sagittalschnitt. Die eine Hälfte des Blasto- 


derms hat sich zu einer dünnen Haut, der Serosa, verjüngt. 


. 20. Frontalschnitt durch ein gleichaltriges Stadium. Der Schnitt 


ist in seiner ganzen Länge nur durch den serösen Theil des Blasto- 
derms gegangen. Da die Schnittebene senkrecht zu der der vorigen 
Fig. steht, müssen natürlich die beiden gegenüberliegenden Wände des 
Keimcylinders dieselben Verhältnisse aufweisen. 


. 21. Aph. pelargonii. Sagittalschnitt. Die Figur illustrirt die Ein- 


wanderung des secundären Dotters vom Follikelepithel her. Der 
Dotter ist etwa zur Hälfte in das Lumen des Eies vorgedrungen. 
Zu beachten ist die gänzliche Abwesenheit zelliger Elemente in dem 
einwandernden Dotter sowie auch in der kritischen Stelle des Fol- 
likelepithels. 

22. Der Schnitt ist in einer Richtung geführt, die nicht ganz senk- 
recht zur Schnittebene des vorigen Schnittes steht. Er zeigt den- 
selben Process fast noch schöner wie die vorige Figur. 

23. Sagittalschnitt, der jedoch nicht in die Medianebene des Em- 
bryos gefallen ist, sondern den Keimeylinder nur angeschnitten hat. 
Man sieht jedoch, dass hier der secundäre Dotter erst dreiviertel des 
Eilumens eingenommen hat. 


. 24. Sagittalschnitt. Nachdem das Ei sämmtlichen secundären Dotter 


in sich aufgenommen, ist die obere Oeffnung des Keimeylinders zum 


Fig. 


Fig. 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden, 283 


Verschluss gekommen. Auf diese Weise erhält der Keimstreif die 
Gestalt, die wir von andern Insecten mit eingestülpten Keimstreifen 
her kennen. 

25—27. Sagittalschnitte, die das Auswachsen der Keimstreifen und 
die damit Hand in Hand gehende weitere Ausbildung der Embryo- 
nalhüllen illustriren. 


Taf! VE. 


Aphis pelargonii Katt. 


. 28. Sagittalschnitt. Der Keimstreif hat nahezu seine definitive 


Linge erreicht. 


. 29. Sagittalschnitt. Beginn der Segmentirung. 
. 30. Sagittalschnitt. Das Mesoderm hat die Medianebene verlassen ; 


vom Dotter her wandern in den dadurch frei gewordenen Raum 
zahlreiche Entodermzellen (Ez) ein. Bei 0 hat sich durch Einstülpung 
das Stomodäum gebildet. VA, Vorderkopf; Me, unpaares Mesoderm 
desselben. 


. 31. Sagittalschnitt. Bildung des Mitteldarms. Bei 5 eine Reihe zu- 


fällig über dem Mitteldarm (m D) gelegener Entodermzellen. Das 
Lumen des Mitteldarms ist bis an das erste Thorakalsegment zu ver- 
folgen. Bauchmark und Hirn haben sich von der Hypodermis voll- 
ständig abgelöst. 

32. Sagittalschnitt. Nur die untere Hälfte des Schnittes ist ge- 
zeichnet. Derselbe ist nicht ganz median geführt, indem die obere 
Hälfte aus der Medianebene heraustritt. Daher ist hier der Zusam- 
menhang des in Bildung begriffenen Mitteldarms (m D) mit den 
dorsal gelagerten Entodermzellen (vergl. Fig. 30) nicht sichtbar. 
In dem Mitteldarm ist soeben ein Lumen aufgetreten, das bereits 
zu dieser Zeit mit dem Lumen des Vorderdarms in Verbindung 
steht. 


. 33. Sagittalschnitt durch ein der Fig. 31 ähnliches Stadium. 


Nur der hintere Abschnitt des Keimstreifens ist gezeichnet, um die 
Bildung des hintern Theiles des Mitteldarms zu illustriren. 


. 34a. Sagittalschnitt. Durch ein Stadium, das etwas weiter wie das 


in Fig. 31 abgebildete vorgeschritten ist. Das Lumen des Mittel- 
darms ist bis in das zweite Thorakalsegment zu verfolgen. 


. 34b. Querschnitt durch den Vorderdarm und die vor demselben 


gelegene unpaare Mesodermhöhle des Vorderkopfes. 


. 35. Sagittalschnitt, demselben Embryo entnommen wie Fig. 31 und 


parallel zu dieser geführt. Zwischen dem letzten Kiefersegment und 
dem ersten Thorakalsegment sieht man die Einstülpung der Speichel- 
drüse (spdr). 


. 36. Querschnitt durch einen Embryo vom Stadium der Fig. 17; 


der Schnitt ist oberhalb des Keimcylinders geführt und zeigt die 
Theilung der Scheitelplatte in zwei Scheitellappen. 


. 37a—c. Querschnitt durch einen Embryo mit eingestülptem Keim- 


132 


284 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Dr. LUDWIG WILL, 


cylinder vom Stadium der Fig. 18. Der Schnitt a ist der unterste, 
c (auf Taf. IV) der oberste, der gerade durch die Geschlechtsanlage 
gegangen ist. 


Taf. IX! 
Aphis pelargonti. 


37c. Siehe Erklärung zu Taf. VIII. 

38. Querschnitt durch den untern Theil eines jungen Embryos vom 
Stadium der Fig. 18, dessen Mesoderm (Me) gerade im Entstehen 
begriffen ist. Kn Entodermzelle, die in den Spaltraum zwischen 
Keimstreif und Scheitelplatte (primäre Leibeshöhle) gedrungen ist. 
39. Querschnitt durch die Gegend der Geschlechtsanlage eines Em- 
bryos vom Stadium der Fig. 28. Der absteigende Theil der Keim- 
streifens (/s/r,) ist aus der Medianebene herausgedrängt. 

40. Frontalschnitt durch dasselbe Stadium. Der Schnitt ist eben- 
falls durch die Geschlechtsanlage (Fig. 28) geführt, in einer Rich- 
tung, die etwa durch die Figurenbezeichnungen 28 und ep festge- 
legt wird. 

41 a—c. Serie von Frontalschnitten durch den Kopftheil eines Em- 
bryos vom gleichen Stadium. Zum Unterschied von der vorigen Fi- 
gur liegen diese Schnitte ziemlich parallel zur Längsachse des Eies. 
Die Serie zeigt, dass das Kopfmesoderm dicht vor der späteren Mund- 
gegend (41a Me!) unpaar bleibt. Weiter nach vorne oder der künf- 
tigen Rückenseite zu theilt sich dasselbe (Fig. 41b, Me!) in zwei 
Lappen, die den beiden Scheitellappen entsprechen. Der Schnitt ¢ 
ist noch weiter dorsal geführt und zeigt nur noch rechts im Bilde 
einen kleinen Zipfel (Me!) des einen Kopfmesodermlappens. Zn sind 
die in die primäre Leibeshöhle eingewanderten Entodermzellen. 


. 42. Ein ebensolcher, aber weiter dorsal geführter Schnitt durch 


einen andern gleichaltrigen Embryo. Der Mittelstrang (mstr) der 
Bauchplatte steht in Verbindung mit dem Mesoderm derselben. Das 
Kopfmesoderm ist auf diesem Schnitt nicht mehr getroffen. 

43. Frontalschnitt durch einen wenig älteren Embryo. Nur der 
obere Theil der Figuren 28 und 40 ist zur Abbildung gekommen. 
Das Mesoderm (Me) beginnt im aufsteigenden Theil des Keimstreifens 
(#istr,) sich über der Bauchplatte auszubreiten, während es im ab- 
dominalen Theil der Keimstreifen noch seine frühere Lage be- 
wahrt. 

44. Ein ebenso geführter Schnitt durch einen noch älteren Em- 
bryo. Das Mesoderm hat sich in zwei seitliche Stränge (Me, Me,), 
getheilt. Es beginnen sich die Extremitäten zu bilden, und im auf- 
steigenden Theil des Keimstreifens macht sich die Anlage des Bauch- 
marks bemerkbar. 


. 45. Querschnitt durch ein Thorakalsegment eines Keimstreifens vom 


Alter der Fig. 30 oder 32. Die Extremitätenbildung ist weit vor- 
geschritten. Das Mesoderm ist ganz in die Extremitäten hineinge- 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 285 


sunken und umschliesst in ihnen einen Hohlraum, die erste Anlage 
dersecundären Leibeshöhle. Das Bauchmark lässt seine Zusammensetzung 
aus den beiden Seitensträngen und dem Mittelstrange deutlich er- 
kennen. 

46. Querschnitt durch einen Embryo vom Stadium der Fig. 31 in der 
Höhe der Genitalanlage. Letztere (@) erscheint auf dem Querschnitt 
als ein wurstförmiger Körper. 

47. Querschnitt durch den aufsteigenden Theil des Keimstreifens 
eines wenig älteren Embryo. Der Schnitt ist durch das zweite oder 
dritte Thorakalsegment gegangen; er zeigt auf dem Querschnitt die 
Art und Weise, wie sich der Mitteldarm aus den dorsal vom Bauch- 
mark gelegenen Entodermzellen (En) differenzirt. 


Tafel X. 


48. Horizontalschnitt durch das Abdomen eines älteren Embryos 
mit bereits vollendeter Darmbildung. Nur die rechts vom Darm ge- 
legene Hälfte des Abdomens ist gezeichnet. An der Oberfläche des 
secundären Dotters sieht man sich von demselben die jungen Fett- 
körperzellen ablösen. 

49. Sagittalschnitt durch das Abdomen eines wenig älteren Em- 
bryos. Die Ablösung der Fettkörperzellen ist vollendet. Die Meso- 
dermzellen des aufgelösten Peritoneums haben sich zur Bildung der 
dorsalen Längsmuskeln m aneinander gelegt. 

50. Sagittalschnitt durch das Abdomen eines noch älteren Embryos. 
Das Darmperitoneum (pe) hört am After ganz plötzlich auf. In den 
dorsal gelegenen Fettkörperzellen (F) hat bereits die Fettbildung ein- 
gesetzt, wobei zugleich zahlreiche Zellen zur Verschmelzung gekom- 
men sind. Das Herz zeigt ganz zarte Wände und ist vollgepfropft 
mit amöboiden Blutzellen, von denen einige frei in der Leibeshöhle 
umherschwimmen. 

51. Längsschnitt durch Fettkörper und dorsale Längsmuskeln aus 
dem Abdomen eines alten Mutterthieres. 

52a, b. Schematische Darstellung der Bildung des Keimstreifens bei 
Aphis, In a stellt B/p! die ehemalige Ausdehnung des Blastoporus 
dar; das Prostomialfeld hat in b durch die Invagination die Aus- 
dehnung der punktirten Linie angenommen. 

53. Schematisch nach der Fig. 20 Wrrtaczit’s zur Illustrirung der 
von diesem Autor vertretenen Ansicht über die Entstehung des se- 
cundären Dotters. a Scheitelplatte; 5 Keimstreif; e Amnion; d In- 
vaginationsstelle des Keimstreifens; e secundärer Dotter, durch den 
Stiel f mit Epithelverdickung g verbunden; A der angebliche ecto- 
dermale Ueberzug des secundären Dotters; ’ das vom secundären 
Dotter verdrängte Entoderm. 

54a—c. Muthmaasslicher Verlauf der Keimstreifbildung bei den 
Aphidenvorfahren. 

55. Schematische Darstellung der Entstehung der Kopfserosa, a 
Uebergangstelle von Scheitelplatte in Serosa; b Uebergangsstelle von 
Amnion in Serosa, 


286 Dr. LUDWIG WILL, Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. 

Fig. 56. Schema zur Illustrirung der Ansicht Wırtaczir’s von der dop- 
pelten Umhüllung der Scheitelplatte und der vollkommenen Trennung 
von Amnion und Serosa. 

Fig. 57a, b. Bildung der Keimstreifen bei Lipeura nach Mrınıkow’s (36) 
Fig. 25 und 26. 

Fig. 58. Pediculus capitis, schematisch nach Mrıxıkow’s Fig. 30. Zur 
Demonstrirung der secundären Einstülpung der Scheitelplatte zur 
Herstellung einer Kopfumhüllung. 

Fig. 59a—d. Schematische Darstellung der Keimstreifbildung bei Calo- 
pteryx nach den Figuren 4, 5, 6, 10 Branpr’s (6). 

Fig. 60. Copie nach Partren’s (44) Fig. 8, Taf. II. Längsschnitt durch 
den Keimstreif eines jungen Phryganiden-Embryos. Der Schnitt zeigt, 
dass das Amnion aus einem Theil der Bauchplatte hervorgeht. 

Inhalt. 
Seite 

Zuteraturverzeichnißs .. . ..,., < SC ne 

Vorbemerkung laut. Miami arm al BERN EEG DH 

I. Kurze Uebersicht über die Entstehung des Blastoderms . 205 

IT. Die Entstehung der Keimblätter und der Embryonal- 
hüllen: Scoot „nor URN De, Paul oe EEE 
1.2» Dio'Gastrulat TN" 207 

2. Anlage von Scheitelplatte trad ‘Berosa, are, der bila- 
teralen Symmetrie . 212 

3. Anlage von Bauchplatte ‘ind Amnion, Auftreten der Ge- 
nitalanlage und des Mesoderms . . . . . . . . . 214 
4. Die Bildung des secundären Dotters . . 217 

5. Das Auswachsen des Keimstreifens und der Embryonal- 
hällen‘. =. PROMO TERN SER ee ae 

Ill. Vergleichende Betrachtungen . . 1... 441.001 «1. 2300233 

1. Ueber die Gastrula der Insecten . . . 283 
2. Ueber den Ursprung der Embryonalhüllen bei den ‘Tnaeoten ‚289 
IV. \ Die: Entstehung der Organe... speed SE 
1. Das Entoderm und seine Gebilde . . . . . . . . 248 
2. Das Mesoderm. . . Je PEN EE 206 
3, Die Bildungen des Retodarmsts o> oats ee, RD TE 
V. Die Bedeutung des präoralen Abschnitts . . . . . . 279 
VI: »Pafelerklärung . .. 2... ee > Ho OUEN 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im 
unbefruchteten Zustande. 


Von 


Franz Leydig in Würzburg. 


Hierzu Taf. XI XVII. 


Vorbemerkung. 


Von lange her beschaut der still denkende Mensch das Ei mit 
grossem Antheil. „Im Ei liegt ein tiefes Mysterium“ ist z. B. ein 
oft wiederholter Ausspruch. Noch mehr lässt sich in unseren Tagen 
das Bestreben bemerken, in den Bau und das Leben dieses für uns 
sichtbaren Ausgangspunktes der Entwicklung tiefer einzudringen. 

Wenn ich jetzt ebenfalls dem Ziele nachgehe, das thierische Ei 
in seiner morphologischen Zusammensetzung strenger zu erfassen, so 
komme ich auf Wege zurück, die im Laufe der Zeit schon mehrmals 
von mir begangen wurden. Und ich thue dies mit lebendigem Interesse, 
wäre es auch nur, um damit an die Studien über die thierische Zelle 
überhaupt anzuknüpfen; dann auch, weil mir daran gelegen ist, zu 
einem eigenen Urtheil angesichts mancher überraschenden Mittheilung 
Andrer zu gelangen. Freilich sind dabei die Fragen, welche sich uns 
schon bezüglich des unbefruchteten Eies aufdringen, so zahlreich, dass 
fast jeder Beobachter nur nach der einen oder andern Richtung hin 
die Aufmerksamkeit wenden konnte, und den Character einer gleichen 
Beschränkung trägt auch die gegenwärtige Arbeit. 

Was die Methode der Untersuchung anbelangt, so habe ich, wo 
nur immer möglich, mit dem lebenden Ei begonnen und erst nach und 
nach Reagentien in Anwendung gebracht. 


288 FRANZ LEYDIG, 


Nicht wenige meiner Beobachtungen blieben lückenhaft, da Jahres- 
zeit oder sonstige ungünstige Umstände zum Abbrechen der Unter- 
suchung nôthigten. Da aber doch wieder im andern Falle über ein 
grösseres Material und aus verschiedener Zeit verfügt werden konnte, 
so durfte man sich für berechtigt halten, auch da und dort die Bruch- 
stücke in eine gewisse Verbindung zu bringen. 

Jeder mit dem Gegenstand Vertraute weiss, wie gross die Schwierig- 
keiten in der Behandlung und Untersuchung des thierischen Eies sind, 
und wundert sich deshalb nicht allzu sehr darüber, dass die Auf- 
fassungen der Beobachter nicht selten stark auseinandergehen. Ich 
selber war ebenfalls, trotz aller Bemühung, zum Öfteren ausser Stand, 
klar zu sehen und blieb in Zweifeln befangen. Vielleicht wirkte auch 
mitunter irreführend die Voraussetzung, es möge hier am Ei, noch 
mehr wie sonst, Alles nach wenigen Grundzügen sich abspielen, 
während, wie es scheint, die Unterschiede in den Vorgängen der Um- 
bildung bereits eben so gross im Ei sind wie in den Organismen, 
welche aus dem Ei entstehen, und dort nur deutlicher hervortreten. 

Ein Hinderniss könnte auch noch darin liegen, dass die Gestalt 
der das Ei zusammensetzenden Theile vielfach nicht weit von dem 
indifferent Kugligen sich entfernt und daher andre Eigenschaften der 
Körper genau ins Auge gefasst sein wollen, die dann aber selbst 
wieder bei mässiger Vergrösserung sich nur schwach oder gar nicht 
ausdrücken und erst bei sehr starker Vergrösserung etwas besser er- 
kennbar werden. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 289 


Erster Abschnitt. 
Untersuchte Thierarten. 


I. Würmer. 


Piscicola. 


Zu dem Nachstehenden hat nicht die Art gedient, über deren 
Bau ich vor langen Jahren berichtet habe !), sondern die zuerst durch 
TROSCHEL aus dem Rhein bekannt gewordene P. respirans, welche ich 
auch im Neckar bei Tübingen fand?) und die mir dann während 
meines Aufenthaltes in Bonn wieder vor die Augen kam °). 

Bevor ich mich über die Beschaffenheit des Eierstockes verbreite, 
nehme ich die Gelegenheit wahr, einige Bemerkungen über Lebensweise 
und Artunterschiede unsrer Egelgattung einzuschalten. 

Piscicola respirans schmarotzt im Neckar namentlich an Barben und 
Weissfischen ; im Aquarium konnte ich den Egel nicht länger als den 
April und Mai hindurch am Leben erhalten. Die Frage, welche ich seiner 
Zeit aufwarf, wo das Thier in den übrigen Monaten verweilen möge, kann 
ich jetzt dahin beantworten, dass es gleich Nephelis und Clepsine unter 
Steinen sich hält oder auch frei schwimmend getroffen wird. So habe ich 
P. respirans im Mai am Ufer des Rheins zu mehreren, dicht beisammen 
sitzend, an der Unterseite der Steine gefunden, und auch im Aquarium 
ziehen sie sich gern nach der dunklen Seite hin. In einem See bei Amor- 
bach — dem Maingebiet angehörig —, durch den ich das feine Netz zog, 
hob ich mehrere Stücke von P. geometra aus dem freien Wasser. Es lebt 
also der Fischegel keineswegs beständig auf den Fischen, sondern nur 


1) In: Zeitschrift f. wiss. Zool., Bd. I (1849). 

2) Skizze einer Fauna Tubingensis, 1867. — In den Tafeln zur Ver- 
gleichenden Anatomie, 1864, habe ich auch über Nervensystem und Sinnes- 
organe dieser Art Abbildungen gegeben. 

3) Thiere im Rhöngebirge und Mainthal, in: Verhandlg. d. naturhist. 
Vereins d. Rheinlande und Westfalen, 1881, 


290 FRANZ LEYDIG, 


zeitweise; er verlässt wahrscheinlich den Wirth, nachdem er sich voll- 
gesogen hat, nach Art andrer Hirudineen, und unterscheidet sich auch 
hierin von einem zweiten schmarotzenden Egel unsres Landes, der Gattung 
Branchiobdella, welche ihr Leben ständig auf dem Flusskrebs verbringt. 

Bisher hat noch Niemand die beiden erwähnten Arten von Piscicola 
vergleichend untersucht und auch von mir konnte dies nicht ausgeführt 
werden. Deshalb mögen vielleicht einige Angaben über die bei Bonn be- 
obachtete Art am Platze sein. 

Im Aeusseren des Thieres hebt sich gern in der Gegend der Geschlechts- 
öffnungen eine Einschnürung so deutlich ab, dass der Körper wie in 
einen Hals- und Leibesabschnitt zerfällt. Sehr stark springen zu beiden 
Seiten des Leibes die Athmungshöcker vor und erhalten sich, wenn 
auch kleiner geworden, am gehärteten Thier. An der Fussscheibe zählt 
man zehn schwarze Punkte, und neben ihnen hebt sich immer eine von 
Pigmentsprenkeln frei bleibende lichtgraue Stelle ab. 

Die Thiere, welche unter Ufersteinen des Rheins im Monat Mai ge- 
funden wurden, fielen mir durch das weiche und schleimige Wesen der 
Hautdecke auf, wodurch sie so breit aussahen, dass ich sie im ersten 
Augenblicke für Nephelis gehalten hatte. Möglich, dass gerade in der 
Zeit der Fortpflanzung, etwa wie bei Amphibien und Fischen, eine 
Wucherung der Haut stattfindet, die sich später wieder zurückbildet. 

Bei der histologischen Untersuchung kam zum Vorschein, dass die 
Aufquellung des Integumentes durch Entwicklung des eigentlichen Coriums 
geschah, welches hier dieker ist als bei den übrigen einheimischen Egeln. 
Es bestand aus Maschenwerk und Zwischensubstanz und hatte den Character 
von gallertigem Bindegewebe. Man unterscheidet so an der Hautdecke 
auf dem Durchschnitt von aussen nach innen: die homogene Cuticula, die 
Epithel- oder Epidermisschicht, die gallertige Lederhaut, in ihr die Blut- 
gefässe, verzweigte Pigmentzellen, zu unterst die schönen grossen Fett- 
zellen. Jetzt folgt die Musculatur des Stammes. Die Epithelschicht ist 
sehr fest mit dem Corium verbunden, und ich glaube gesehen zu haben, 
dass die an sich etwas derbe Membran der Epithelzellen in unmittelbarem 
Zusammenhang steht nicht bloss nach oben mit der Cuticula, sondern auch 
abwärts mit dem Maschennetz des Gallertgewebes. 

In letzterem liegen ferner die schlingenförmigen Ausbuchtungen der 
Blutbahnen, welche jederseits, in der Zahl 11, die erwähnten, stark sich 
hervorstülpenden, lichten, mehrbuckligen Höcker erzeugen und dem lebenden 
Thier, indem sie sich rhythmisch füllen und entleeren, ein merkwürdiges 
und interessantes Aussehen geben. 

An der Rückenfläche der Kopfscheibe meine ich auch jene „Sinnes- 
becher‘ zu bemerken, über welche ich vor Kurzem bezüglich Nephelis 
und C/epsine neue Mittheilungen gegeben habe!). Dieselben springen am 

1) Zelle und Gewebe, 1885. — Jüngst hat Kennet (in: Zoologische 
Jahrbücher, Bd. 2) entsprechende Sinnesorgane bei Landblutegeln des tro- 
pischen Amerika beschrieben und hiebei die Ansicht geäussert, dass diese 
Sinnesorgane weit verschieden seien von den „becherförmigen Organen“ 
einheimischer Hirudineen. Der genannte Beobachter hätte unmöglich dies 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Kies im unbefruchteten Zustande. 9209] 


Rande als leichte Höcker vor; von Sinneshärchen konnte hier bei Piscicola 
nichts wahrgenommen werden. 

Die Form des Magendarmes scheint bei P. respirans nicht voll- 
kommen mit jener von P. geometra übereinzustimmen, wenn ich meine 
früheren Befunde zu Rathe ziehe. Zwar zerfällt auch bei P. respirans 
dieser Abschnitt des Nahrungscanales in 10 Kammern, aber die Zahl der 
seitlichen Aussackungen scheint nicht die gleiche zu sein. Die fünf ersten 
Kammern stülpen sich jederseits in einen einzigen Anhang aus, dessen 
Länge nach hinten zunimmt; an der sechsten Kammer treten zwei Divertikel 
auf, wovon der eine nach hinten und unten biegt, so dass es aussehen 
kann, als ob er sich mit dem nächsten Blindsack verbände. An der sie- 
benten, achten, neunten und zehnten Magenkammer, alle um vieles ge- 
räumiger als die vorhergehenden, gabelt sich der vordere Divertikel, und 
von der neunten Kammer an kommt noch ein neuer kurzer, hinterer 
Anhang hinzu, so dass man jetzt von vier Blindsäcken sprechen kann. — 
Die bezeichneten Umrisse des Magendarmes lassen sich nur dann gut ver- 
folgen, wenn er mit aufgenommenem Blute gefüllt ist. 

Der Se dort wo er zur männlichen Geschlechtsöffnung 
hinbiegt, schimmert am unverletzten Thier durch die helle Umgebung deutlich 
hindurch und erscheint als einfacher Bogen, während er nach meiner frü- 
heren Zeichnung bei P. geometra an dieser Stelle länger und daher schlingen- 
förmig gekrümmt sich zeigt, was aber wohl nur ein zeitweiliges Verhalten 
ausdrücken mag. 


Zum eigentlichen Gegenstand unsrer Untersuchung jetzt über- 
gehend, so kommt dem Eierstock eine lappig eingebuchtete Form 
zu, was so weit gehen kann, dass er auf dem Durchschnitt sich nahezu 
traubig ausnimmt. Bezüglich des Baues unterscheidet man eine zarte 
homogene Haut und einwärts von ihr eine aus kleinen rundlichen 
Kernen und dazu gehöriger Zellsubstanz bestehende Lage oder Matrix. 
Ferner ist noch eine zweite Hülle zugegen, welche als Kapsel den 
Eierstock umgiebt und an deren Innenfläche grosse Kerne in Abständen 
zu sehen sind (Taf. XI, Fig. 1). In der Arbeit über P. geometra 
kannte ich nur erst diese kapselartige Umhüllung, nicht aber die 
eigentliche häutige Begrenzung des Eierstockes, deren soeben gedacht 
wurde. Bemerkenswerth dürfte auch sein, dass ein schleimig-flüssiger 


sagen können, wenn er meine letzten Angaben über den Bau fraglicher 
Organe bei Clepsine (Zelle und Gewebe, p. 101) nicht übersehen hätte. 
Der Vergleich lehrt, dass die grösste Uebereinstimmung des Baues zwischen 
den beiderlei Bildungen herrscht, und dass an dem conservirten Material 
vielleicht Manches geschwunden oder verändert war, was ich am frischen 
Thier aufzeigen konnte, z. B. die Sinneshärchen und den Nerven, 


292 FRANZ LEYDIG, 


Stoff nicht bloss den Kapselraum, sondern den ganzen Eierstock durch- 
dringt. 

Das Ei bietet so viel Eigenthümliches dar, dass es selbst jetzt 
noch mir keineswegs in allen Stücken völlig klar geworden ist. Die 
Zustände der Entwicklung, welche ich seiner Zeit zur Veranschau- 
lichung brachte, bekomme ich in gleicher Weise wieder vor die Augen. 
Was aber dazumal von mir als „Epithel, angefüllt mit bläschenförmigen 
Kernen“ beschrieben wurde, mochten wohl die durchschimmernden 
Gruppen von abgeschnürten Eikeimen gewesen sein. 

Des Ferneren habe ich mich überzeugt, dass man zweierlei zellige 
Elemente im Eierstock zu unterscheiden habe, nämlich: 

1) Die von Plasma umgebenen Kerne, welche die Matrix der 
Grenzhaut des Eierstockes bilden; von ihnen darf man die in der 
häutigen Umhüllung des fertigen Eies sich findenden Kerne ableiten. 

2) Die Eikeime, denen sehr bald ein gewisses glänzendes, ja härt- 
liches Wesen eigen ist. (Taf. XI, Fig. 1.) 

Am reifen, mit mehreren Hüllen ausgestatteten Ei wird die Dotter- 
kugel von einer Zellschicht becherförmig umgeben. Bei dem Ver- 
suche, aus der Mannigfaltigkeit der einzelnen oder in Gruppen vor- 
liegenden Eikeime eine Vorstellung zu gewinnen, wie diese Einrichtung 
zu Stande kam, wurde ich zu folgender Annahme geführt. 

Sehr junge Eikeime, welche aus Kern und plasmatischer Um- 
randung bestehen, kapseln sich nach und nach ab, worauf innerhalb 
der Hülle die Vermehrung der Keimzelle erfolgt; eine dieser Zellen 
wird durch Vergrösserung und Umwandlung ihrer Substanz zum Ei, 
während die andern die Bedeutung von Nährzellen erhalten. Die 
innere Hülle dünkt mir entstanden zu sein durch die Thätigkeit der 
Innenzellen, derart, dass vielleicht der schleimige den Eierstock durch- 
dringende Stoff den abscheidenden Zellen das Material liefern konnte. 
Die äussere Hülle hingegen würde ich nach Obigem von der Matrix 
der Haut des Eierstockes her entstehen lassen. Mit der Abkapselung 
von der Matrix aus möchte auch der kegelige Fortsatz in Verbindung 
zu bringen sein und als rückgebildeter Stiel gedeutet werden können. 
Die krümlig-körnige Masse im Innern stammt vielleicht danach von 
Zellresten der Matrix her. 

Um die angegebene Jahreszeit sah man den Eierstock erfüllt mit 
Samenmasse, ohne dass auch nur die Spur von einem etwaigen 
Eintreten von Zoospermien ins Innere des Eies zu bemerken gewesen 
wäre; auch lässt sich nach der Beschaffenheit des Eies, insoweit es 
mir bekannt geworden, kaum begreifen, wie solches geschehen Könnte. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 995 


Werthvolle Mittheilungen über Bau und Entwickelung des Eies 
von Piscicola hat Lupwia!) gegeben, welcher 24 Jahre nach mir das- 
selbe untersuchte, ohne freilich so wenig wie ich über Alles ins Reine 
gekommen zu sein. Die von mir seiner Zeit aufgestellten Hauptpunkte 
finden Bestätigung. Am meisten gehen unsere Ansichten bezüglich 
des Herkommens der Kerne, welche in der Kapsel des Eies zugegen 
sind, auseinander, was sich vielleicht daraus erklärt, dass der ge- 
nannte Beobachter die Matrixlage und ihre Kerne noch nicht ge- 
kannt hat. 


Aulostomum. 


Der Eierstock dieser Gattung — ich habe den einzigen einheimi- 
schen Vertreter A. nigrescens benutzt — steht dem ersten Blick nach, 
was die Lagerung betrifft, etwas unvermittelt da gegenüber von dem, 
was die Chätopoden aufzeigen. Bei letzteren nämlich liegen die Eier- 
stöcke bekanntlich frei im Leibesraum, während sie bei unserem Egel 
in einer rundlichen Blase geborgen sind. Allein diese anscheinend 
grosse Verschiedenheit lässt sich ausgleichen. Ich sehe nämlich an 
Thieren, welche frisch im Monat April vorgenommen wurden, dass der 
Raum des Eierstocksackes von einer die Keimstränge umspülenden, 
röthlichen Flüssigkeit eingenommen ist, welche durchaus mit dem 
Blut des Thieres übereinstimmt; auch die Zellen, welche zahlreich 
darin angehäuft sein können, sind echte Blutkörperchen. Sonach darf 
man sich für berechtigt halten, anzunehmen, dass die Lichtung des die 
Keimstränge umschliessenden Sackes eine abgegrenzte Partie der ur- 
sprünglichen Leibeshöhle vorstellt, so gut wie etwa die Scheide des 
Bauchmarkes die Bedeutung eines Restes des Leibesraumes hat. Auch 
sonst spricht der histologische Bau des Sackes für diese Auffassung: 
seine Wand besteht aus einer dünnen, bindegewebigen Grundlage, in 
welcher Muskeln und Blutgefässe unterschieden werden, wozu noch 
überspinnendes Pigment kommt. 

Die Keimstränge oder „Eifäden“, welche locker und in einander 
geschlungen im Raume des Sackes liegen, sind für die Lupe von 
weisslicher Farbe und walziger Form, an dem einen Ende kolbig ge- 
schwollen, an dem andern verjiingt. Dass die Keimstränge ange- 
wachsen seien, lässt sich nicht erkennen, das kolbige Ende ist es ge- 

1) Huserr Lupwic, Ueber die Eibildung im Thierreich, in: Arbeiten 
aus dem zool.-zootomischen Institut in Würzburg, 1874. 


294 FRANZ LEYDIG, 


wiss nicht und auch das dünnere Ende geht anscheinend frei aus. 
Ihre Zahl betreffend, so finde ich auch jetzt noch wie früher !) nur 
zwei solcher Stränge, aber ich bin daneben auf Thiere gestossen, bei 
denen drei vorhanden waren, was mit Sicherheit gesehen werden konnte, 
nachdem die hin- und hergewundenen Stränge herausgeholt und ent- 
wirrt waren. 

Ein solcher Keimstrang, frei vor uns liegend, macht histologisch 
den Eindruck eines schön zelligen Gebildes, was ich schon seiner Zeit 
nicht unbemerkt liess. Damals aber ist mir bezüglich des Baues noch 
ein wesentlicher Punkt entgangen, worüber man sich jedoch kaum 
wundern darf, da auch keinem der um vieles später untersuchenden 
Beobachter hierüber ein Licht aufgegangen ist: die Thatsache nämlich, 
dass ausser den „elementaren Zellen, welche sich zu Eiern heran- 
bilden“, noch Kerne mit Plasmahof zugegen sind, welche nicht Ei- 
keime vorstellen, sondern einer Matrixlage angehören. (Taf. XI, 
Fig. 2.) 

Stellt man nämlich genau z. B. auf das kolbige Ende des Keim- 
stranges ein, so erscheint die Begrenzung gebildet von einer zarten, 
homogenen Cuticula und einer feinkörnigen, mit Kernen versehenen 
Schicht. Die rundlichen Kerne dieser Matrixlage sind um vieles kleiner 
als die Kerne der Eikeime. Weiterhin lässt sich bei gehöriger Auf- 
merksamkeit erkennen, dass gedachte Begrenzung des Stranges — 
Matrix und homogene Haut — auch nach einwärts in die Substanz 
des Keimstranges vordringt oder sich einsenkt. Bei passender Be- 
handlung giebt sich solches selbst an Flächenbildern kund: durch die 
Züge einscheidender Kerne mit ihrem zugehörigen feinkörnigen Plasma 
entsteht etwas von schwach folliculärem Bau. Die Cuticula, da wo 
sie den Rand des Gesammtstranges überzieht, kann nach Reagentien 
als knitteriges Häutchen in Schlauchform abgehoben werden. 

Die jüngsten oder kleinsten Eikeime, wie sie sich im ange- 
schwollenen Ende des Stranges vorfinden, ohne aber auf diese Gegend be- 
schränkt zu sein, — denn auch im übrigen Strang begegnet man ebenso 
jungen Keimen —, bestehen aus einem hellen, runden Kern mit einem 
Kernkörper und schmaler Zone von Zellsubstanz. Ihre Fortbildung ist 
unschwer zu verfolgen: der Kern wird Keimbläschen und in etwas 
weiter gediehenen Eiern markt sich um den Keimfleck ein Hof oder 
eine Lichtung ab, die bei genauerer Prüfung nach aussen von einem 
Spongioplasma der Kernsubstanz begrenzt wird. Aus dem Innern des 


1) Zur Anatomie von Piscicola, p. 129. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 295 


Keimfleckes hebt sich schon im frischen Zustande eine Vacuole ab. 
Die Zell- oder Dottersubstanz nimmt an Masse zu, und es treten in 
ihr Körnchen auf. Das Bild des Eies in reiferem Zustande habe ich 
schon früher gegeben !), 

Bei Thieren, welche einige Wochen im Glase gehalten worden 
waren, kommen Merkmale von rückschreitender Umänderung der 
Keimstränge zum Vorschein: es beginnt Fettmetamorphose sich ein- 
zustellen, was sich auch schon für’s freie Auge dadurch ankündigt, 
dass der Keimstrang ein lebhaft weisses Aussehen angenommen hat. 
Die Keime sind dunkelrandig und geschrumpft, auch wohl ganz zu 
Fettkörpern umgewandelt; manche können selbst zu geschichteten, 
amylumähnlichen Körpern geworden sein. Solche in Rückbildung be- 
griflene Keimstränge sind wegen ihres auch sonst mehr gelockerten 
Wesens recht geeignet, den Unterschied zwischen Eizellen und ein- 
scheidenden Matrixzellen ins Auge zu fassen ?). 


Clepsine spec. 


Auch hier liegt der Keimstrang frei in seinem Schlauch und fällt 
daher beim Anschneiden des Thieres leicht heraus: er ist lang, schmal, 
nicht gewunden. In meiner vor 57 Jahren erschienenen Schrift wird 
der Strang als die „eigentliche Bildungsstätte der Eier‘ bezeichnet 
und „innrer Schlauch“ genannt. 

Es mag abermals bemerkt werden, dass man ebenfalls, zugleich 
und neben den Kernen der Eikeime, die Kerne der einscheidenden Matrix 
zu erkennen vermag. Eine gewisse Gruppirung der Eikeime ist zu- 
gegen. Im Monat Juli hatten die Kikeime ein etwelches scharfrandiges 
Aussehen angenommen, nicht minder die beerenartig vorstehenden 
Kier; in letzteren war das Keimbläschen in seiner Grösse zurück- 
gegangen. 

1) a. a. O. Fig. 66. 

2) Ende April war der Uterus obigen Egels von einer weissen Masse 
erfüllt, welche hauptsächlich aus beweglichen Pünktchen, geschwänzten 
Monaden und einem andern eigenthümlichen Parasiten bestand, der sich 
lebhaft um seine Achse drehte, ohne von der Stelle zu rücken. Von 
länglich-platter Gestalt mit fadigem Anhang erinnerte er an Zoospermien 
von Planarien oder auch an den mit undulirender Membran versehenen 
Parasiten im Blute der Frösche. Ausserdem unterschied man auch noch 
in der Masse rundlicheckige Körper mit vacuolärem Innern. 


296 FRANZ LEYDIG, 


Nephelis. 


Die Eierstockstränge der N. vulgaris sind von länglicher, ziemlich 
gerade gestreckter Form und weisslicher Farbe und scheinen abermals 
nicht in dem sie umgebenden Schlauche angewachsen zu sein, sondern 
müssen frei darin liegen, da sie bei der Untersuchung des Thieres 
gar so leicht herausfallen. Sie sind nach beiden Enden hin verjüngt, 
also spindelförmig, und ihr hinteres Ende zeigt sich gern in ein 
Zipfelchen abgeschuürt, in welchem es zu keiner rechten Eibildung 
mehr kommt. 


Mit Bestimmtheit unterscheide ich auch hier wieder neben den 
Eikeimen die Matrixlage; letztere stellt sich dar als körnige, mit 
Kernen versehene Schicht, welche unter der homogenen Grenzhaut hin- 
zieht, und indem sie einwärts vorspringt, erzeugt sie für die Eikeime 
ein umhüllendes und sonderndes Fachwerk. Die Kerne dieser Matrix 
sind wieder um vieles kleiner als die der jüngsten Eikeime. (Taf. XI, 
Fig. 3, Fig. 4.) Die Cuticula kann im abgehobenen Zustande wie 
feinfaseriges Bindegewebe sich ausnehmen, was durch dichte Faltung 
zu Wege kommt. 


Die Eikeime liegen im abgerundeten Endtheil des Keimstranges 
dicht beisammen, während sie nach und nach eine gewisse Gruppirung 
in die Quere annehmen; wenigstens erkläre ich mir in dieser Weise 
das Auftreten heller Querlücken in einiger Entfernung vom abge- 
rundeten Ende des Keimstranges, wodurch eben eine in gleicher 
Richtung erfolgende Zerlegung der Masse der Eikeime erfolgt. (Taf. XI, 
Fig. 5.) 

Die kleinsten Eikeime bestehen aus einem Kern mit einem 
Kernkörperchen, umgeben von schmaler Plasmazone; sie sind einge- 
scheidet von einer winzige Kerne enthaltenden Substanz, welche der 
vorhin gedachten Matrixlage entspricht. Schon: in sehr jungen Ei- 
keimen treten Dunkelkörnchen auf; nicht selten sieht man zwei Kerne 
in einem Eikeime, was auf Vermehrung durch Theilung hinweist. 


Um das herangewachsene Ei zieht ein lichter Hof, der gleich 
ist einem mit Flüssigem gefüllten Hohlraum, welcher nach aussen durch 
eine Hülle von körnigem Wesen und kleinen Kernen sich abgrenzt. 
Diese Umhüllung ist offenbar wieder nur eine Fortentwicklung der- 
selben einscheidenden Matrixlage, wie sie die jungen Eier umgiebt. 
Und damit steht auch wohl noch ein anderer Punkt in Zusammen- 
hang: man begegnet an gar manchem frei vor uns liegenden Ei einer 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 997 


knopfartig hervorragenden Stelle, welche der Matrixhülle angehört und 
wohl als kurzer, abgerissener Stiel des Eies zu deuten ist. 


Weiterhin ist es das Keimbläschen, welches in besonderem 
Grade die Aufmerksamkeit fesseln kann, und zwar durch folgende 
Vorkommnisse. 


1) Der sonst einfache rundliche Keimfleck giebt einen Fortsatz 
ab, in dessen Nähe kleine rundliche Ballen von gleicher Art, wie er 
selber ist, liegen, so dass man die Entstehung der letzteren durch 
Abschnürung von dem Fortsatz sich denken darf. (Taf. XI, Fig. 10.) 
Ein andermal sieht man anstatt eines Keimfleckes zwei, welche weit 
auseinandergerückt, wie an den Polen des Keimbläschens, stehen. End- 
lich begegnet man auch Keimbläschen, in denen nur noch der Rest 
eines Keimfleckes zugegen ist, der sich so ausnimmt, als ob er in Einzel- 
theilchen auseinandergehen wolle. 


2) Jenseits der Membran des Keimbläschens, aber hart an ihr 
her, kann ein Halbmond ziehen, in dessen körniger Substanz eine 
kurzstrahlige Durchstreifung erkennbar ist. (Taf. XI, Fig. 6.) Er- 
wägt man, dass die Membran des Keimbläschens selber durch fort- 
währenden Wechsel von Hell und Dunkel ihrer Grenzlinie den Besitz 
von Poren anzeigt, so darf man wohl die Streifung des Halbmondes 
und die Poren der Membran des Keimbläschens in Beziehung sich 
denken. 


3) Man stösst auf Keimbläschen, welche dem ersten Blick nach 
ein helles, keilförmiges Anhängsel haben; ein zweites von gleicher Art 
kann in entgegengesetzter Richtung abgehen. (Taf. XI, Fig. 9, Fig. 11.) 
Die nähere Prüfung ergiebt, dass es sich um eine kegelförmige Aus- 
weitung des Raumes handelt, welcher das Keimbläschen umschliesst, 
demnach die scheinbaren Anhängsel gebildet werden durch die Grenz- 
linie des Dotters nach einwärts. 


Auch im Dotter mancher Eier lernt man beachtenswerthe Ver- 
hältnisse kennen: 


1) Es kann nahe am Keimbläschen eine Substanz zugegen sein, 
welche im frischen Zustande und nach Färbungsmitteln mit den Keim- 
flecken übereinstimmt. Die Masse zieht bald in Form streifiger Züge 
vom Keimbläschen weg in den Dotter, bald stellt sie grössere Klumpen 
dar, die, schärfer besichtigt, wie aus zusammengeschobenen wurst- 
förmigen Theilen besteht, oder es können endlich auch einzelne kleinere 
Klumpen in verschiedener Zahl zugegen sein. (Taf. XI, Fig. 7, 
Fig. 8.) 


Zoolog. Jahrb. III. Abth, f, Morph, 20 


298 FRANZ LEYDIG, 


2) Die gleichen Ballen werden auch zuweilen weit weg vom Keim- 
bläschen, selbst nahe dem Rande des Dotters beobachtet. (Taf. XI, 
Fig. 8.) ' 

Mir scheint es unzweifelhaft, dass alle diese Befunde, trotz ihrer 
Mannigfaltigkeit, zusammenhängende Zustände eines Vorganges sind, 
durch welchen Inhaltstheile des Keimbläschens in den Dotter aus- 
wandern. Den Wechsel in der Erscheinung halte ich bedingt durch 
das jeweilige vorübergehende Stadium, in welchem man das Ei ange- 
troffen hat. 

Die Arbeit von O. HerrwiG !) über das Eierstocksei von Nephelis 
(und Haemopis) enthält nichts von dem, was ich im Vorstehenden 
mitzutheilen hatte. Hingegen hat Irsıma ?), wie ich nach einer kurzen 
Bemerkung schliessen möchte, wenigstens die eigenthümlichen Ballen 
im Dotter bei Nephelis gesehen. 


Erwähnt mag auch werden, dass das Keimbläschen der Eier, 
‘welche die von mir beschriebenen Erscheinungen darboten, an Grösse 
abgenommen hatte. 


Endlich hatte ich Eier vor mir, welche jenseits ihres Dotters, in 
dem mit Flüssigkeit erfüllten Raum zwischen Dotterhaut und Eihülle, 
besondere Elemente aufzeigten, bald nur in geringer, bald in grösserer 
Menge, so dass sie in letzterem Fall wie angeschoppt in dem Raume 
lagen. Die Körperchen sind hell und erinnern durchaus an farblose 
Blutkügelchen ; sie sind jedenfalls von anderer Art als die Ballen und 
Klumpen innerhalb des Dotters. Sie würden ihrer Lage nach eine 
Membrana granulosa vorzustellen haben. (Taf. XI, Fig. 12.) 


All das Gemeldete bezieht sich auf Eier, die im Monat Mai 
untersucht worden waren. Bei Thieren, welche ich gegen Ende Juli 
zergliederte, waren, wie bei andern Hirudineen um diese Zeit, die Fort- 
pflanzungswerkzeuge in der Rückbildung begriffen, und ihr Aussehen 
erschien daher als ein von dem bisherigen verschiedenes. Die Keim- 
stränge, schon für’s freie Auge weisser als sonst, zeigen zahlreiche 
Fettkörnchen, in den Eikeimen so gut wie in den grösseren Eiern. 
Bei letzteren hatte sich der Dotter zusammengezogen und war von 


1) Oscar Hertwic, Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung 
und Theilung des thierischen Eies, in: Morphol. Jahrb., Bd. 3. 

2) „One or more yolk-nuclei are often found in the egg, analogous 
to what has been found in the Amphibian egg“ (in: Zool. Anz., 1882, 
The structure of the ovary and the origin of the eggs and the eggs-strings 
in Nephelis). 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 299 


einem gewissen wachsartigen Aussehen; das Keimbläschen konnte nicht 
mehr wahrgenommen werden. 


Il Krebse 


Argulus. 


Es hatte sich die Gelegenheit geboten, an Argulus foliaceus neue 
Studien zu machen, durch welche ich gar manches von dem, was in 
meiner Arbeit!) aus dem Jahre 1850 niedergelegt ist, zu verbessern 
im Stande bin, worüber ich an einem andern Orte zu berichten ge- 
denke. Einstweilen habe ich über den vermeintlichen Giftstachel eine 
vorläufige Mittheilung gegeben ?), und an gegenwärtiger Stelle sei des 
Eies gedacht, an dem sich einiges nicht Unwichtige sehen lässt, was 
selbst denen, welche viele Jahre nach mir den genannten Krebs unter- 
sucht hatten, auch noch entgangen war. 

Am Eierstock habe ich seiner Zeit unterschieden eine „äussere, 
im Leben starke Bewegungen ausführende Hülle“ und darin „die 
eigentliche Eiermasse, welche ein büschel- oder beerenförmiges Aus- 
sehen“ darbiete. Bezüglich dieser Gliederung möchte ich jetzt das, 
was ich den „eigentlichen Eierstock“ nannte, dem Ei- oder Keimstrang 
der Hirudineen an die Seite stellen und die „Hülle“ dem Sack oder 
Schlauch der Hirudineen vergleichen. (Taf. XI, Fig. 13.) Die damaligen 
Angaben über Bildung des Eies, Schwinden des Keimbläschens im 
reifen Ei und anderes darf ich aufrecht erhalten. Was aber neu hinzu- 
kommt, ist Folgendes. 

Im Ei, aus dem lebenden Thier genommen, sieht man, namentlich 
bei jüngeren Thieren, nur einen einzigen grossen Keimfleck, der 
in gleicher Weise bei allen Eiern durch helle Lücken in seinem Innern 
andeutet, dass er zusammengesetzter Natur ist und aus Theilen be- 
steht, die allmählich voneinander weichen, so dass man alsdann in 
andern Thieren anstatt eines Keimfleckes eine ganze Anzahl kleinerer 
vor sich hat. Aber selbst ein solch einzelner kleiner Keimfleck er- 


1) Ueber Argulus foliaceus. Ein Beitrag zur Anatomie, Histologie 
und Entwicklungsgeschichte dieses Thieres. in: ‘Zeitschrift für wiss. Zool. 
1850. 

2) Der Giftstachel des Argulus ein Sinneswerkzeug, in: Zool. Anzeiger, 
1886. 


20% 


300 FRANZ LEYDIG, 


weist sich bei genauerer Prüfung als ein Haufen besonderer Kör- 
perchen. 

Ferner kommt am lebenden Ei ein Doppeltes zur Ansicht: sowohl 
der noch einheitliche Keimfleck, als auch die zerstreut liegenden, klei- 
neren könnnen in Zacken und Spitzen ausgehen (Taf. XI, Fig. 16); 
zweitens hebt sich öfters deutlich um den einzelnen kleineren Keim- 
fleck eine besondere Lichtung in der Substanz des Keimbläschens ab 
(Taf. XI, Fig. 17). 

Durch Anwendung von Reagentien (Chrom-Essigsäure, Glycerin) 
bekommen die Keimflecke eine Querzeichnung, so dass sie wie 
aus Querstücken zusammengesetzt erscheinen (Taf. XI, Fig. 14, Fig. 15a). 

Sehr beachtenswerth ist es auch, dass im Keimbläschen, zugleich 
mit den bisherigen Keimflecken, eigenthümliche fadige Bildungen 
zugegen sein können, welche meist in der Zahl zwei bis drei, entweder 
von etwas starrem, geradlinigem Wesen sind oder auch leicht gebogen 
oder geknickt, dabei in ihrer Mitte etwas dicklicher und nach den 
Enden verjüngt, also spindelförmig. Bei sehr starker Vergrösserung 
glaube ich zu sehen, dass der einzelne Faden oder Stab nicht rein 
homogen ist, sondern ebenfalls eine feine Querstrichelung besitzt, was 
wieder auf eine Zusammensetzung aus Theilchen gedeutet werden darf 
(Taf. XI, Fig. 15, Fig. 15a). 

An der Membran des Keimbläschens hebt sich nach Einwirkung 
härtender Flüssigkeiten eine Bildung ab, welche vorhin vom Ei der 
Nephelis angezeigt wurde. Man unterscheidet nämlich zwei Contouren 
der Membran, deren eine, die innere, die eigentliche Membran des 
Keimbläschens genannt werden darf, während die andere oder äussere 
eine feinkörnige Umhüllungsschicht vorstellt und dabei auch wohl in 
leichten Höckern da und dort vorspringt. (Taf. XI, Fig. 14, Fig. 17, 
Fig. 15a.) 

Der in jungen Eiern ursprünglich ganz helle Dotter nimmt all- 
mählich “eine zarte Trübung an, was zunächst keineswegs etwa von 
Granula herrührt, sondern, wie genaues Zusehen bei starker Vergrös- 
serung lehrt, vom Hervortreten des Spongioplasmas. Und hierbei ge- 
schieht das Letztere so, dass von Seite des Spongioplasmas eine Höh- 
lung sich abgrenzt, deren Linie rings um das Keimbläschen einen 
ziemlichen Abstand einhalten kann. 

In der Substanz des Spongioplasmas erscheinen jetzt auch wirk- 
liche Granula oder dunkelrandige Körnchen, welche sich zu zwei Haufen 
an beiden Polen des Eies ansammeln. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande, 301 


Und wieder ist bemerkenswerth, dass da und dort ausser den ge- 
dachten Körnchen noch einige Ballen im Dotter zu erkennen sind, 
welche insbesondere nach Chrom-Essigsäure durch ihr Aussehen der- 
art an Keimflecke erinnern, dass ich ein Herkommen derselben aus 
dem Keimbläschen vermuthen möchte. (Taf. XI, Fig. 14.) 


Die Bewegungsfähigkeit der Dottersubstanz ergiebt sich 
durch Vergleichen der Gestalt der Eier aus dem lebenden Thier und 
solcher, welche durch Reagentien abgetödtet wurden. Bei letzteren ist 
das Ei einfach oval, im ersteren Fall stellt es sich gern bisquitförmig 
dar und diese Gestalt kommt sowohl bei hellen unreifen Eiern vor 
als auch im späteren Zustande, nachdem es dunkel und dickschalig 
geworden ist. 

Das junge Ei hat eine einfache Begrenzungsschicht; später wird 
es von einer dicken Schale umzogen, welche sich in eine innere, hellere 
und äussere, dunklere Lage scheidet. Die äussere, von der Fläche be- 
trachtet, zeigt sich durch Poren punktirt und im optischen Durchschnitt 
radiär gestrichelt. Durch starke Vergrösserung lässt sich erkennen, 
dass die äussere Oeffnung der Porenkanäle etwas trichterförmig erwei- 
tert ist. (Taf. XI, Fig. 18.) Am gelegten Ei nimmt die Eischale, 
wie ich es schon seiner Zeit meldete, „eine blasig-zellige Beschaffen- 
heit an und dient so zum Ankleben der Eier“. 

Es ist schwer zu sagen, wie die Eischale entsteht. Die Eikeime 
drängen, indem sie wachsen, die homogene Grenzhaut des Eierstranges 
in die Höhe, ohne dass zugleich eine zellige Matrix ein solches nach 
und nach gestieltes Beutelchen auskleidet ; die Kerne der Matrix bleiben 
vielmehr im Stiel zurück. Danach können wir kaum anders als an- 
nehmen, dass ebenso wie die erste häutige Begrenzung des Kies — 
abgesehen von dem gestielten Beutelchen, in dem das Ei liegt — vom 
Ei selber geliefert sein muss. Ob dies auch bezüglich der späteren 
derben Schale zutrifft, ist sehr zweifelhaft. 

Die vielen kleinen Zellen, welche das Innere des Eierstranges er- 
füllen, werden sich aller Wahrscheinlichkeit nach, wie anderwärts, in 
Eikeime und Matrixzellen scheiden. Aber es konnte hierüber keine 
rechte Sicherheit erlangt werden: es war mir unmöglich, die beiderlei 
Zellenarten nach ihren Eigenschaften auseinanderzuhalten. Die un- 
mittelbare Beobachtung führt zu der Auffassung, dass alle Zellen in 
gleicher Weise zu Eiern werden können. 

Im reifen Ei wird ein Keimbläschen nicht mehr aufgefunden. So 
lange dasselbe übrigens noch sichtbar ist, sind auch Keimflecke in 


302 FRANZ LEYDIG, 


ihm zugegen, wenn schon sehr klein geworden und weit auseinander- 
gerückt. 


III. Spinnen. 


Den Eierstock der Spinnen kann man im Allgemeinen einen zellig 
erfüllten Schlauch nennen, an dem die Eier hervorknospen !). Eine 
homogene Grenzhaut und eine dazu gehörige Matrixlage mit Kernen 
bilden die Wand, und ich glaube bei manchen der von mir unter- 
suchten Spinnen Eikeime und Matrixelemente schon sehr früh 
unterscheiden zu können. Die Kerne der Matrix sind kleiner und zahl- 
reicher als jene der Kikeime oder Ureier. Und während in der Matrix 
die Zellsubstanz zu einer einzigen Masse zusammenfliessen kann, so 
wird der Kern der Eikeime für sich und im Einzelnen von einer, wenn 
auch schmalen, Zone Zellsubstanz umhiillt. 

Die bisherigen Beobachter scheinen nicht auf den Unterschied der 
beiden Zellenarten geachtet zu haben, sondern sprechen nur von einer 
Epithellage des Eierstockes, so WırricH?), Lupwia*), BERTKAU<); ein 
„kernhaltiges Stratum des Eierstockes“ nennt Schürz ’) die hier ge- 
meinte Lage. Nun ist zu bekennen, dass es auch mir bei verschie- 
denen Arten nicht gelingen will, die hellen blassen Zellen in die zwei 
bezeichneten Elemente zu zerlegen, während z. B. bei einer den Eier- 
sack tragenden Lycosa (L. trabalis?) ich mich von der Verschieden- 
heit der beiden Zellenarten überzeugen zu können glaube. 

Noch sei mit Rücksicht auf den Bau des Eierstockes im Ganzen 
erwähnt, dass nach aussen von der Grenzhaut eine Muskelhülle 
zugegen sein kann. Man sieht sie deutlich z. B. bei Tetragnatha 


1) Es mag nicht unerwähnt bleiben, dass ich um den Eierstock hin 
und wieder noch eine zarte, gegen den Leibesraum abschliessende Um- 
hüllung zu bemerken glaube, ohne dass es mir gelingen wollte, Präparate 
herzustellen, die einen klaren Ueberblick gewährt hätten. Wenn trotzdem 
die Wahrnehmungen richtig waren, so wird die Umhüllung gleichzusetzen 
sein dem bei Hirudineen die Keimstränge umschliessenden Sack, wodurch 
auch wieder eine Anknüpfung an die Verhältnisse bei Argulus stattfände. 

2) v. Wırrıch, Observationes quaedam de aranearum ex ovo evolutione. 
Diss. inaug. Halis Sax. 1845. Derselbe, Entstehung des Arachnideneies 
im Eierstock, Archiv f. Anat. u. Physiol. 1849. 

3) Lupwie a. a. O. 

4) BERTKAU, Generationsapparat der Araneiden, in: Arch. f. Naturgesch. 
1875. 

5) Sckürz, Ueber den Dotterkern, Inauguralabhandlung, Bonn 1882, 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 303 


spec., wo sie aus sich kreuzenden Quer- und Längszügen besteht. Die 
Längsmuskeln sind die äusseren, die Ringmuskeln die inneren; die 
Bündel sind schmal und die Querstreifung ist nur schwach ausgeprägt. 
Auch an einer frisch getödteten Vogelspinne (Mygale avicularia) be- 
merke ich ebenfalls die Muskellage !); sie ist hier sehr kräftig ent- 
wickelt und die Ringmuskeln sind stärker als die Längsmuskeln, be- 
sonders gegen den untern Theil des Eierstockes hin. Bei Phalangium 
opilio treten die Muskeln auch in den Eistiel über und die Bündel ver- 
ästigen sich unter schliesslicher Anheftung an eine noch zu erwäh- 
nende Zellenlage. (Taf. XII, Fig. 41.) 

Ausser der schon erwähnten Tunica propria lässt sich noch eine 
zweite Hülle unterscheiden, welche sehr zart ist und sich nur dort 
abhebt, wo Einschnürungen entstanden sind, über welche sie brücken- 
artig sich hinwegspannt, was z. B. der Fall ist am Uebergang des 
Stieles in das Eibeutelchen (z. B. Taf. XIL, Fig. 33). Bei Phalangium, 
allwo an bezeichneter Stelle die Hülle weit absteht, vermag man auch 
ihr angehörige verästigte Muskeln zu erblicken. 


Ueber den Ursprung der Eier hat Lupwia gegen Wirricu mit 
Recht hervorgehoben, dass keineswegs von den Eitheilen zuerst das 
Keimbläschen da sei, um das sich dann die Zellsubstanz lege, sondern 
das Ei sei von Anfang an eine gekernte Zelle. Alle späteren Beobach- 
ter sind darüber einig geworden, dass durch Wachsen und in Folge 
dessen Emporheben einer solchen Zelle ein gestieltes Ei zu Stande 
kommt, wobei nach Vorigem in manchen Arten sehr bald eine Zer- 
legung der ursprünglich gleichen Zellen in die Elemente, welche für die 
Matrixlage der Grenzhaut bestimmt sind, und in die Eikeime sich ein- 
stellen muss. 

Der Kern, jetzt Keimbläschen der Ureier, besitzt zuerst einen ein- 
zigen rundlichen Keimfleck, der aber nach und nach bedeutende 
Umwandlungen und Sonderungen durchmacht, die nicht etwa erst durch 


1) Das Thier war durch Farbholz aus Südamerika an den Niederrhein 
gekommen und Anfang August in meine Hände gelangt. Ich erhielt es 
4 Monate lang am Leben, wobei Heuschrecken, nackte Raupen und Regen- 
würmer zur Nahrung dienten. Als ich die Spinne Ende November durch 
Chloroform tödtete, floss aus einem feinen Einstich in die Rückenhaut so 
viel helles, schwach opalisirendes Blut heraus, dass ein Uhrschälchen davon 
voll wurde. An den ganz stattlichen, sehr zahlreichen Blutkügelchen liess 
sich deren Schwammgerüste (Spongioplasma) gut erkennen, 


304 FRANZ LEYDIG, 


den Gebrauch künstlicher Mittel zum Vorschein kommen, sondern schon 
an dem aus dem frischen Thier genommenen Ei zugegen sich zeigen. 
Manches von dem, was ich jetzt zu berichten habe, ist bereits durch 
die Studien van BAMBERE’S!) bekannt geworden. 

Es können nämlich: 

1) die Keimflecke deutlich von zweierlei Art sein: die einen sind 
gross, rundlich, dunkelrandig; die andern sind klein, blass, von matt- 
körnigem Wesen. Der dunkelrandige ist in der Einzahl vorhanden, 
die blassen in der Mehrzahl; der grosse besteht näher angesehen wie 
aus Kern und Schale in der Art, dass das Innere von blasser Sub- 
stanz eingenommen ist, während die Schale durch dunkle Berandung 
an Fett erinnert. Die Menge der kleinen Keimflecke vermindert sich 
mit dem Reiferwerden des Eies. 

2) Ein einziger, grösserer Keimfleck zeigt sich zugegen und dieser 
bietet das Bild eines Knäuels dar. 

3) Der geknäuelte Keimfleck zeigt in seinen entweder dicht zu- 
sammengeschobenen, ein andermal locker ziehenden Wülsten eine Zer- 
fällung in Quertheilchen. 

Ich verweise zum besseren Verständniss auf die Abbildungen der 
Eier von Tetragnatha (Taf. XI, Fig. 22), Mygale (Taf. XII, Fig. 38, 
Fig. 39), Lycosa (Taf. XII, Fig. 36), Theridium (Taf. XII, Fig. 24, 
Fig. 25). 

Durch Reagentien lässt sich, nebenbei gesagt, da und dort ausser 
den Keimflecken noch ein deutliches Schwammwesen im Keimbläschen 
erkennen. 

Schon an dieser Stelle möchte ich die Aufmerksamkeit auf das- 
jenige gerichtet sehen, was in manchen Eiern einer Species von The- 
ridium sich beobachten liess (siehe die citirten Figuren). Man unter- 
scheidet ausser dem grossen, man könnte sagen, Hauptkeimfleck noch 
einen oder mehrere kleinere oder Nebenkeimflecke von blassem Wesen. 
Der grosse hat die Beschaffenheit eines stattlichen, aus scharf geran- 
deten kleinen Körpern zusammengesetzten Ballens. Von ihm nun weg 
zieht sich ein Strang solcher Körperchen oder Theilstücke über die 
Grenze des Keimbläschens hinaus in den Dotter hinein. In einzelnen 
Eiern, deren grosser Keimfleck das Bild gewundener und geknäuelter 
Fäden giebt, können die kleinen Theilstücke zusammenhängend oder in 
bereits abgelösten Gruppen abermals in den Dotter sich erstrecken. 


1) Cu. van Bameexe, Contribution pour servir a l’histoire de la vé- 
sicule germinative, in: Bull. de l’Acad. de Belgique, 1886. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 305 


Ja ich glaube an dem lebenden Ei verfolgt zu haben, wie Theile der 
seknäuelten Fäden sich zu einzelnen Ballen zusammenschoben und in 
den Dotter vordrangen. 

Grosser Wechsel in Form und Beschaffenheit des Keimfleckes 
kommt auch bei Phalangium zu Tage, wozu man auf Taf. XIII die 
Figuren 45—49 vergleichen möge. 

Das junge Ei besitzt einen einzigen grösseren Keimfleck, um den 
nach Reagentien (doppelchromsaures Kali) eine deutliche Lichtung 
zieht als Aushöhlung in der Substanz des Keimbläschens. Im frischen 
Ei kann der Keimfleck eine oder mehrere Vacuolen zeigen. Wieder- 
holt habe ich beobachtet, dass ein solcher Keimfleck — das lebende 
Ei mit Mundspeichel befeuchtet — unter dem Mikroskop allmählich 
verblasste und zuletzt für das Auge völlig schwand. Hätte man diesen 
Vorgang nicht unmittelbar unter dem Mikroskop ablaufen sehen, so 
wäre man wohl bezüglich vieler der jungen Eier zu der irrigen Auf- 
fassung gekommen, dass ihr Keimbläschen von vorne herein ohne 
Keimfleck gewesen sei. In älteren Eiern kamen auch Keimfleckbil- 
dungen vor, welche auf Kernfäden zu beziehen waren und sich bald 
in Form schmaler, leicht bogiger gekörnelter Schnüre, bald auch als 
dicke, knäuelig zusammengeschobene walzige Massen darstellten. In 
diesem Falle konnte das Bild nach Härtung sich ausnehmen wie ein 
einziger grosser Keimfleck, dessen Substanz durch lichte Gänge oder 
Zwischenräume zerlegt war. 

Die Membran des Keimbläschens verdient bei mehreren der ge- 
nannten Arachniden unsre Aufmerksamkeit in hohem Grade. In den 
Eiern des Theridium, dessen Keimfleck ein Ballen kleiner Körperchen 
ist, sah ich die Aussenfläche des Keimbläschens von Körperchen glei- 
cher Art und Wesens eine Strecke weit umzogen. Jedes der Körper- 
chen besass wieder eine besondere helle, plasmatische Umgrenzung, 
wodurch eine Linie mit Einkerbungen über diese an der Aussenfläche 
des Keimbläschens lagernden Körperchen wegzog. Indem man nun in 
Erwägung zieht, dass die besagten Elemente mit den Keimflecken 
innerhalb des Keimbläschens im Aussehen völlig übereinstimmen und 
ebenso mit den in den Dotter vordringenden keimfleckähnlichen Kör- 
pern, so darf man das Ganze wohl an dasjenige anschliessen, was oben 
über die körnig-grümlige Schicht an der Aussenfläche des Keimbläs- 
chens von Nephelis und Argulus berichtet wurde. Die beigegebenen 
Abbildungen können wohl dazu dienen, die Verhältnisse noch besser 
zu veranschaulichen. 


306 FRANZ LEYDIG, 


Um das Keimbläschen herum geht eine deutliche, vom Dotter be- 
srenzte Höhlung und in dieser liegen zunächst die ausgetretenen 
Körperchen, von denen eben die Rede war. Und wenn diese, wie 
Fig. 24 und Fig. 25 auf Taf. XII versinnlichen, in einen oder mehreren 
Zügen in den Dotter eindringen, so ist auch unverkennbar dabei zu 
sehen, dass von der Haupthöhlung weg Nebengänge in die Dottermasse 
führen. 

Im Ei von Phalangium grenzt sich oftmals die das Keimbläschen 
aufnehmende Höhlung nicht minder klar ab. Zwar besteht häufig 
enger Anschluss des Dotters an das Keimbläschen, namentlich am ganz 
frischen Ei, und erst allmählich, wohl durch Zusammenziehung der 
Dottersubstanz, tritt die Lichtung auf. Von ihr weg können strahlige, 
helle Gänge in den Dotter sich ziehen, von denen man freilich nur 
die Anfänge sieht, während die Fortsetzung nach aussen in eine strah- 
lige Zeichnung des Dotters sich verliert. (Tafel XIII, Fig. 43.) 

Und aller Beachtung werth sind nun wieder die Dinge, welche 
man in der Höhlung um das Keimbläschen zu Gesicht bekommen kann. 
Man trifft auf Eier, welche nur einige blasse, rundliche Körper nach 
aussen von der Membran des Keimbläschens besitzen. Ein andermal, 
und dies Verhalten kam sehr häufig zur Beobachtung, erscheint die 
Membran des Keimbläschens umzogen von einer verhältnissmässig 
dicken Schicht mit höckerigen Vorsprüngen. Begegnet man nun weiter 
hin auch solchen Eiern, bei welchen ausser der bezeichneten Schicht 
noch Kérperchen, die sich davon ablösen, in dem Raume liegen, so 
darf man wohl auch hier die Entstehung der Höckerlage aus einem 
Zusammenfluss von Körperchen ableiten, welche dem Keimbläschen ent- 
stammen. Eine solche Ansicht lässt sich auch ferner durch die Wahr- 
nehmung stützen, dass in derartigen Eiern entweder nur Spuren oder 
auch gar nichts mehr von Keimflecken innerhalb des Keimbläschens 
zugegen sein kann. (Taf: XIII, Fig. 45, 46, 47.) 


Der Dotter ist in den Ureiern der obigen Arachniden eine voll- 
kommen klare Substanz. An sehr jungen Eiern von Phalangium kann 
nach Reagentien eine gewisse Zerklüftung dieses hellen Dotters ge- 
sehen werden, in der Weise, dass von der Lichtung, welche das Keim- 
bläschen umgiebt, helle Strassen in den Dotter ziehen. Später besteht 
der Dotter bei achtsamer Behandlung wohl allgemein aus einem Re- 
ticulum oder Spongioplasma und dem davon umschlossenen Hyalo- 
plasma, wozu sich Granula und Dotterkugeln gesellen. Das Spongio- 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 307 


plasma bedingt auch da und dort eine allerdings wenig hervortretende 
strahlige Streifung. Hat man einzelne Züge des Fachwerkes frei dar- 
gelegt, so lässt sich wieder bestimmen, dass die Granula zuerst inner- 
halb der Substanz des Fachwerkes gebettet sind, und daher bei Frei- 
legung desselben nur diesem folgen. 

Verschiedene Wandlungen machen auch die Dotterkugeln 
durch. Bei Tetragnatha und Lycosa z. B. sieht man die blassen, 
wohl aus Eiweiss bestehenden Kugeln zuerst einseitig wie von einem 
dunklen Halbring umgeben, der sich nach und nach schliesst, so dass 
jetzt der Eiweissballen in einer dunkelrandigen, an Fett erinnernden 
Schale steckt (Taf. XI, Fig. 23). Indem der Einzelballen an Grösse 
zunimmt, wird die Schale durch Ausdehnung verdünnt und hebt sich 
jetzt nicht mehr als solche ab, so dass die grossen Dotterkugeln durch- 
weg von hellem blassem Aussehen erscheinen. Hingegen bei Theridium 
besteht ein Dottertropfen des reifen Eies optisch unverkennbar aus 
blasser Innensubstanz, Eiweiss, und einer dunklen fettartigen Rinde. 
Das Verhältniss der beiden Substanzen zu einander scheint von der 
Art zu sein, wie es zwischen dem Achsencylinder und dem Mark der 
Nervenfaser besteht. 

Neben den eigentlichen Dotterkugeln machen sich auch wieder 
kernähnliche Elemente bemerklich, deren Herkommen aus dem 
Keimbläschen und die Weise, wie es geschieht, schon aus den vorigen 
Darlegungen ersehen werden kann. Bei der Bedeutung, welche der 
Sache wohl beizulegen ist, verlohnt es sich indessen, auf einige Fälle 
noch einmal einzugehen. 

Was im Ei von Theridium Fig. 24 End 25 zur Beobachtung kam 
— und ich habe die Zeichnung keineswegs etwa schematisirt —, 
weist darauf hin, das die aus dem Keimbläschen getretenen Kör- 
perchen in grösserem Zuge oder zu kleinen Ballen gruppirt, gegen die 
Rinde des Dotters vordringen. 

Bei Tetragnatha, Fig. 22 auf Taf. XI, sieht man in grösserer 
Zahl ausser den andern Dotterelementen in der Randzone des Dotters 
körnige Ballen. 

Bei Lycosa kamen Eier vor, in denen gedachte Körper fast eine 
zusammenhängende Rindenlage des Dotters erzeugten, derart, dass der 
Gedanke, ob nicht bereits die Bildung der Keimblätter begonnen habe, 
sich regen durfte (Taf. XII, Fig. 33, 34). Allein die Eier, welche 
solche Vorkommnisse zeigen, sind noch umschlossen von ihrem Fol- 
likel und können unmöglich befruchtet gewesen sein. Durch die 
Menge und den Zusammenschluss der Ballen kann das Bild an ein 


308 FRANZ LEYDIG, 


Epithel erinnern, um so mehr als in einzelnen Ballen ein kernähnlicher 
heller Fleck und selbst ein nucleusartiger Punkt sich abheben kann. 
Der Rand der Ballen, was ebenfalls bemerkenswerth ist, kann schwächer 
oder stärker gezackt und selbst strahlig ausgezogen sein (Taf. XII, 
Fig. 35). Es ist der vom Stiel des Kies abgewendete Pol, an dem die 
epithelartige Lage zunächst sich zeigt. 

Recht deutlich waren auch bei Mygale die in Rede stehenden 
intravitellinen Körper zu sehen und zwar bereits in jüngeren Eiern, 
allwo sie den Character reiner Nuclei tragen; frühzeitig schon vor- 
handen nimmt ihre Zahl mit dem Grösserwerden des Eies zu, wobei 
sie sich gegen die Rindenschicht des Dotters hinziehen (Taf. XII, 
Fig. 38, 39). Bei derselben Vogelspinne war noch eine zweite Art 
von Körpern, merklich verschieden von der eben erwähnten in einigen 
Eiern zugegen, doch nur selten: es waren rundliche oder längliche 
scharfrandige, wenn auch sonst ziemlich blasse Gebilde, welche in 
ihrem Wesen durch helles Innere und undeutlich geschichtete Rinde 
an die dunkelrandigen Keimflecke erinnerten (Taf. XII, Fig. 39a). Viel- 
leicht sind sie gewissen später zu beschreibenden Einschlüssen des 
Dotters, bei Myriopoden z. B., an die Seite zu stellen. 

Auch bei Phalangium, dessen Dotter namentlich durch Reagentien 
hin und wieder deutlich radiärstreifig sich ausnimmt, begegnet man 
eigenthümlichen Bildungen, über deren Einreihung ich nicht völlig ins 
Klare gekommen bin (Taf. XII, Fig. 46, 47, 48). In jungen, noch 
hellen Eiern, welche die oben besprochene höckerige Aussenschicht des 
Keimbläschens aufzeigen, sieht man in geringerer oder grösserer An- 
zahl Körper, welche, so lange sie noch klein sind, in ihrem ganzen 
Wesen auf abgelöste Stücke der höckerigen Aussenschicht des Keim- 
bläschens sich deuten lassen. Grösser und länglich geworden, er- 
scheinen sie, indem Vacuolen regelmässig gelagert in ihnen auftreten, 
mit einer Art Querzeichnung hiedurch versehen. Im Dotter bereits 
dunkel gewordener Eier sind die Gebilde unsichtbar geworden; hin- 
gegen war wieder sehr beachtenswerth, dass Eier im Reifezustand mir 
unter die Augen kamen, welche deutlich unter der Dotterhaut eine, 
wenn auch schwach gezeichnete, doch unverkennbare, zusammenhängende 
Zellenlage besassen : blasse Kernballen mit zugehörigem Plasma (Taf. XII, 
Fig. 41). 

Weiterhin mag auf zwei andere Erscheinungen hingewiesen wer- 
den, welche mir am Eikörper von Phalangium auffielen. Der Dotter des 
lebenden Eies verlängert sich da und dort als Ganzes in einen breiten, 
spitz aufhörenden Fortsatz, welcher in den stielartigen Träger des Eies 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 509 


sich einsenkte, aber für sich endigte. Dieser plasmatische Fort- 
satz (Taf. XII, Fig. 44, 45) erscheint gegen die Spitze zu rein ho- 
mogen, mit dichter Randschicht, ohne Granula; sein Auftreten muss 
eine Lebenserscheinung sein, denn in Eiern, auf welche Reagentien 
eingewirkt haben, sieht man nichts mehr davon. 

Für verwandt halte ich eine andere Veränderung, welche am Dotter 
zur Beobachtung kam (Taf. XII, Fig. 43). In Eiern, aus dem le- 
benden Thier stammend, nahm allmählich unter dem Mikroskop der 
Dotter ein ganz besonderes feinhaariges Wesen seiner Oberfläche an. 
Die Härchen mit starken Linsen betrachtet, liessen sich als Hervor- 
stülpungen des Hyaloplasmas auffassen und den Pseudopodien an die 
Seite setzen; und gleich den letzteren ging ihr freies Ende auch wohl 
abermals in eine ganze Anzahl feinerer Fortsätze aus. Es liegt ge- 
wiss Grund zu der Annahme vor, dass diese zahlreichen feinen Pseu- 
dopodien im Wesen der Erscheinung das Gleiche sind, was der grosse 
zipfelförmige, in den Eistiel sich hineinziehende Fortsatz bedeutet. 


Der sogenannte Dotterkern, von dem jetzt die Rede sein soll, hat 
von lange her die Aufmerksamkeit auf das Ei der Arachniden gelenkt. 
Zu meinen früheren Wahrnehmungen über diesen Kérper'), welchen nach 
dem Entdecker WirricH?), auch Carus*), dann Lupwice‘), BERTKAU?) 
und Andere, zuletzt besonders sorgfältig Schütz $) untersucht haben, 
möchte ich jetzt folgendes fügen, indem ich noch vorausschicke, dass 
ich diesmal nur an Lycosa und Theridium den Theil näher kennen zu 
. lernen mich bemühte, da Tetragnatha und Phalangium denselben nicht 
besitzen. (Taf. XII, Fig. 31, .32; Fig. 26, 27, 28, 29.30; Fig. 37.) 

Die Lage des Dotterkerns ist eine wechselnde: bald hält er sich 
dem Stiel des Eies zunächst und das Keimbläschen ruht am gegen- 
überstehenden Pol, bald befindet sich umgekehrt das letztere in der 
Nähe des Stiels und der Dotterkern liegt nach aussen. Ebenso ver- 
änderlich stellt sich auch das Aussehen dar: der besagte Körper kann 


1) Levyois, Zum feineren Bau der Arthropoden, in: Arch. f. Anatomie 
u. Physiologie, 1855. 

2) v. WırtıcH, a. a. O. 

3) Vıcror Carus, Ueber die Entwicklung des Spinneneies, in: Zeit- 
schrift f. wiss. Zool. 1850. 

4) H. Lupwie, a. a. O. 

5) BERTKAT, a. a. O. 

6) ScHürz, Ueber den Dotterkern, 1882. — Verfasser hat meine Be- 
obachtungen im Archiv f. Anat. u. Phys. 1855 übersehen, 


310 FRANZ LEYDIG. 


einfach wie ein körniger Ballen sich ausnehmen, oder er zeigt eine 
körnige Mitte, um welche geschichtete Substanz zieht, worauf wieder 
körnige Masse folgt; ferner können in dem innersten feinkörnigen 
Ballen einige grössere glänzende Kügelchen sich abheben. Die ge- 
schichtete Lage, welche am abgestorbenen Ei viel schärfere Linien als 
im lebenden Zustande hat, kann unmittelbar an die übrige feinkör- 
nige Dottersubstanz sich anschliessen, oder es zieht sich vorher eine 
Zone von Vacuolen um sie herum. Dieses Bild möchte ich in Ver- 
bindung bringen mit einem andern, allwo ein buchtiger, wie in Zipfeln 
ausgezogener und mit heller Substanz erfüllter Raum den Dotterkern 
umgiebt, wie ich solches namentlich sah an lebenden Eiern von Ly- 
cosa, welche im Juni aus einem den Eiersack tragenden Thier ge- 
nommen und im Mundspeichel untersucht worden waren. Hier folgte 
im Dotterkern, welcher als Ganzes in der Grösse bedeutend dem 
Keimbläschen nachstand, auf den feinkörnigen Innenkörper eine Lich- 
tung, dann eine Zone geschichteter Substanz, die nach und nach breiter 
und schärfer streifig wurde; es kam dann wieder eine Lichtung und 
diese weitete sich unter den Augen des Beobachters aus, trieb Buchten, 
um schliesslich ins Vacuoläre überzugehen, welcher Vorgang wohl 
dem Eindringen eines flüssigen Stoffes zuzuschreiben war. 

In jungen Eiern zeigen sich Erscheinungen am Dotterkern, welche 
ebenfalls noch der Aufklärung harren. Man sieht zu innerst ein scharfes 
Pünktchen in einem lichten Raum, und da letzterer von einer körnigen 
Zone umgeben ist, so könnte man füglich von einem körnigen Zell- 
körper mit blasigem Kern und Kernkörperchen sprechen. Dieser zell- 
ähnliche Ballen erscheint abermals umgeben von einer Lichtung, welche 
nach aussen von der schichtstreifigen Zone abgeschlossen wird. Die 
Schichten sind nun keineswegs rein homogene Blätter, sondern, wie 
besonders durch härtende Flüssigkeiten dargethan werden kann, sie 
zerlegen sich in kleine Körperchen oder Stückchen, die mir eine be- 
stimmte Gestalt zu haben scheinen, welche nur wegen der Kleinheit der 
Gegenstände nicht genau festzustellen ist. Da man nun ferner wahr- 
nimmt, dass um den Dotterkern herum die ersten Dotterkörnchen er- 
scheinen, welche gleich einer Staubbildung das Ei dunkel machen, so 
könnte man annehmen wollen, dass die ersten Dotterkörnchen aus 
Theilstückchen hervorgehen, in welche sich die Schichten des Dotter- 
kernes auflösen. Sollte dies wirklich der Fall sein, so müssten sich 
die Theilstückchen noch weiter zerkleinern, denn sie sind merklich 
srösser als die feinen Dotterkörnchen. Deshalb möchte ich die von 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 311 


= 


Carus wohl zuerst vertretene Auffassung, der Dotterkern sei Bildungs- 
stätte der ersten Dotterkörperchen, noch für unsicher halten. 


Ich habe mir Mühe gegeben, über den Ursprung des Dotterkerns 
eine bestimmtere Vorstellung zu gewinnen, was jedoch keineswegs ganz 
gelingen wollte. 

Die Ansicht, welche BALBIANI aufgestellt hat, dass der Dotterkern 
in erster Bildung ein von aussen eingewandertes Gebilde sei und zwar 
eine der Zellen, welche im Stiel des Eifollikels sich finden, lässt sich 
auf keine Weise begründen, wie das schon Schütz dargethan hat. 
Es bleibt also nur übrig, entweder den Körper im Dotter selber ent- 
stehen zu lassen, oder seine Anfänge aus dem Innern des Keimbläs- 
chens herzuleiten. Soweit meine Erfahrung geht, möchte ich am 
meisten zu der letzteren Ansicht neigen. 


Man sieht nämlich in jungen, sonst ganz hellen Eiern, welche 
noch nichts von einem eigentlichen Dotterkern besitzen, unmittelbar 
am Keimbläschen einen Staubfleck oder feinkörnige Masse, welche ent- 
weder die Form eines Halbmondes hat, oder auch wohl als Streifen 
in den sonst ganz hellen Dotter hineinzieht (Taf. XI, Fig. 19—21). 
Ich möchte annehmen, dass diese Substanz aus dem Keimbläschen 
ausgetreten sei und den inneren körnigen Ballen des Dotterkerns bilde ; 
die übrigen Sonderungen könnten sich im Dotter vollziehen. Diese 
Vermuthung, dass der Dotterkern aus dem Keimbläschen herzuleiten 
sei, liesse sich auch durch dasjenige stützen und wahrscheinlich 
machen, was weiter unten über das Ei anderer Thiere (Myriopoden) 
mitzutheilen sein wird. 


Noch möchte des Eies von Mygale besonders zu gedenken sein. 
Ein Dotterkern von der Sonderung, wie sie vorhergehend beschrieben 
wurde, ist nicht vorhanden, aber ein grösserer dunkler Fleck hebt 
sich scharf aus dem sonst hellen Dotter in jüngeren Eiern ab (Taf. XII, 
Fig. 38). Es ist eine Ansammlung von Körnchen in Ballenform und 
ein vergleichender Blick über den Eierstock hin macht wahrscheinlich, 
dass durch Ausbreitung des Körner- und Ballenhaufens das Ei dunkel 
wird. Allen diesen Vorkommnissen gegenüher muss man sich einge- 
stehen, dass uns noch der aufklärende Gesichtspunkt völlig fehlt. 


In Eiern von Lycosa in dem Reifezustand, wo das Keimbläschen 
nicht mehr auffindbar ist, konnte ich immerhin den Dotterkern noch 
bemerken. Er lag nahe dem Rande des Dotters, war kleiner geworden 
gegen früher, von sehr dunkelkörnigem Aussehen mit lichter Mitte. 
Es stimmt dies mit den Angaben, welche bereits WirricH, BERTKAU, 


312 FRANZ LEYDIG, 


BALBrant über das Vorhandensein des Dotterkerns in abgelegten Eiern 
gemacht haben. 


Die Hüllen des Eies anbelangend, so ist mir auch darüber nicht 
Alles klar geworden. Man unterscheidet eine Haut, welche den Dotter 
begrenzt und von ihm selber, wahrscheinlich durch Randverdichtung 
des Hyaloplasmas, gebildet sein muss. Bei der obigen Lycosa zeigt 
die sonst ganz glatte homogene Haut an ihrer äusseren Begrenzung 
eigenthümliche, wie regelmässig gestellte kleine, blasse Stückchen oder 
Körperchen, so dass man eine gewisse über die Oberfläche wegziehende 
Körnelung oder Rauhigkeit annehmen möchte. Doch will dies inso- 
fern nicht passen, als am reifen Ei von einer Sculptur der Eihaut 
nichts zu sehen ist. 


Weiter nach aussen, getrennt durch einen hellen Raum, folst 
die Wand des Eisäckchens, welche eine Fortsetzung der Haut des 
Stieles ist. 

In der Follikelhaut lässt sich in den meisten Fällen weder etwas 
von einer Matrixschicht noch von Kernen entdecken. Und doch 
scheint nach den Arten dies Verhalten nicht immer das gleiche zu 
sein. Bei Tetragnatha spec. wenigstens konnten doch in der fast 
homogenen Haut einige zerstreut stehende Kerne unterschieden werden. 
Auch Schütz meldet, dass er bei einer grossen nicht bestimmten 
Spinne die sonst „hyaline Follikelhaut gekernt“ gefunden habe. Hier- 
bei möchte aber allerdings die Frage noch in Betracht zu ziehen sein, 
ob nicht die betreffenden Kerne der oben von mir unterschiedenen Hülle 
angehören, welche zwar am Follikel selber nicht mehr unterscheidbar 
‘ist, wohl aber an der Uebergangsstelle des Stiels in den Follikel. 

Auch bei Phalangium liegen die Dinge nicht ganz einfach. Kerne 
sieht man zwar auch hier nicht, aber nach Reagentien erscheint doch 
unterhalb der Follikelhaut, also einwärts, ein Zug körnigen Wesens, 
die auf eine Matrixlage bezogen werden könnte. (Taf. XII, Fig. 41.) 


Der Raum zwischen Eihaut und Follikel ist bei allen genannten 
Arten von einer hellen Substanz eingenommen, welche bei Phalangium 
nach härtenden Reagentien sich in Brocken und Krümeln umsetzt. 

Ich erwähne wieder für sich die nachträglich untersuchte Vogel- 
spinne (Mygale avicularia). Auch hier liess sich, ausser der Dotter- 
haut und der derben Follikelhaut, noch unterscheiden nach einwärts 
eine schwache, feinkörnige Lage, also eine Matrix ohne Kerne; zwischen 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 313 


ihr und der Dotterhaut der mit flüssiger Substanz erfüllte Raum; zu 
äusserst noch eine zarte Hülle. 

Im Stiel des Follikels macht sich überall die Anwesenheit epithel- 
artiger Zellen bemerklich. Bei Phalangium (Taf. XII, Fig. 41, Fig. 42) 
sind dieselben etwas auffallender Art, indem sie, cylindrisch geworden, 
in strahliger Stellung einen förmlichen Kranz bilden, zwischen welchem 
der besagte dicke plasmatische Fortsatz des Eies sich einsenkt. Auch 
bei Mygale, bei Betrachtung des Stieles von oben, ist mir dieser Kranz 
cylindrischer, strahlig geordneter Zellen aufgefallen. (Taf. XII, Fig. 40.) 


Man begegnet am Eierstock (Lycosa, Tetragnatha) Bildungen, 
die sich stark von den Eifollikeln abheben und bereits von BERTKAU 
erwähnt werden. Sie sind rundlich, von gelblicher Farbe und ihre 
Oberfläche zeigt Knäuellinien. Es handelt sich wohl um entleerte 
Follikel, die zu Corpora lutea umgewandelt sind. Nachdem das Ei den 
Follikel verlassen, zieht dieser sich zusammen und erhält dadurch die 
schrundig-faltige Oberfläche; die Zellen des Stieles scheinen alsdann 
einer besonderen Veränderung zu unterliegen, indem sie zu einer 
wachsähnlichen gelben Masse werden, die zuletzt feinkörnig zerfällt. 


IV. Myriopoden. 


Nachdem LuBBock !) über gewisse Eigenthümlichkeiten des Eies 
von Geophilus berichtet hatte, ist es BALBIANI ?) gewesen, welcher 
durch seine Mittheilungen allgemeiner das Interesse auf das Ei dieser 
Thiergruppe gelenkt hat. Auch mir sind sie zur Veranlassung ge- 
worden, mich mit den Eiern einiger Scolopender zu beschäftigen, wo- 
bei es sich zeigte, dass die Frühlingsmonate (April, Mai), weil die 
meisten Eier sich schon im Reifestadium befanden, weniger günstig 
waren als die Zeit des Herbstes (September, October). 

In der an sich unpaaren Eierstocksröhre von Lithobius und Geo- 
philus lässt sich ein paariger Character insofern daran erkennen, als 
in dem Schlauch zwei Achsenstränge vorkommen, an denen die Eier 


1) Joux Lussocx, Notes on the generative organs and the formation 
of the egg in the Annulosa, in: Phil. Trans. 1861. 


2) E. G. Bazsrant, Sur l’origine des cellules du follicule et du noyau 
vitellin de l’oeuf chez les Géophiles, in: Zoolog. Anzeiger 1883. 


Zoolog. Jahrb. IIT. Abth. f. Morph. 21 


314 FRANZ LEYDIG, 


hervorknospen. Zu jedem der beiden Stränge scheint ein grösseres 
Blutgefäss zu gehören, welches zur Ernährung und zum Wachsen des 
Eies in Bezug stehen mag. — Am allgemeinen Schlauch unterscheidet 
man eine glashelle Membran, darunter ihre Matrixlage, die freilich 
nur durch einzelne Kerne mit etwas Plasma gekennzeichnet ist; quer- 
gestreifte Muskeln setzen sich an die Hülle. 

Auch der Keimstrang besitzt zu äusserst eine homogene Haut 
und darunter eine Matrixlage, deren Kerne sich von denen der Ureier 
unterscheiden. Verfolgt man nämlich bei Geophilus z. B. die Eikeime 
rückwärts bis zu den allerjüngsten, so zeigen sie sich stets anders 
geartet als die Elemente der Matrix: die Kerne der letzteren bleiben 
immer kleiner und sind länglich, hingegen die Kerne der winzigsten 
Eikeime sind rund, bläschenförmig mit mittlerem Punkt. (Taf. XII, 
Fig. 50.) 

Der einzelne Eikeim, indem er wächst und dadurch hervortritt, 
liegt in einem gestielten Beutelchen, dessen homogene Membran und 
Kerne die Fortsetzung jener Matrixlage sind, welche den Keimstrang 
begrenzt. Solche Eifollikel mit ihren Kernen hat bereits LupwiG aus 
Lithobius, Julus und Glomeris veranschaulicht. Die kleinsten Eikeime 
sind in allen Stücken so hell und homogen, dass man sagen möchte, 
sie beständen nur aus Hyaloplasma. In den etwas grösser gewordenen 
sind um das Keimbläschen herum Häufchen von Krümeln aufgetreten, 
welche sich nach und nach zusammenlegen und dadurch halbschalig 
das Keimbläschen umgeben. 


Blicken wir jetzt näher auf die einzelnen Eitheile, so begegnet uns 
am Keimflecke eine grosse Mannigfaltigkeit der Form, was darauf 
hinweist, dass Reihen von Lebensvorgängen sich hier abspielen müssen, 
deren Zusammenhang wir aber einstweilen noch kaum verstehen. 

Es kann der Keimfleck bei Lithobius ein rundlicher Körper sein 
von ziemlichem Umfang, blass, leicht gekörnelt und von der übrigen 
Substanz des Keimbläschens durch eine Lichtung getrennt. (Taf. XIII, 
Fig. 65.) Ein andermal sind mehrere Keimflecke zugegen von der 
Tracht der Amöben: buchtig und gesondert in ein körniges Innere 
und in einen hellen, rein homogenen Saum. Wieder eine andere Form 
ist die, dass die amöbenartigen Gebilde in ihrem Innern einen hellen, 
kernartigen Fleck mit centralem Pünktchen zeigen und am Rande 
feinstrahlig sind. Die grösseren dieser Keimflecke, ebenfalls mit Rand- 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 315 


strahlen versehen, erweisen sich als Ballen und Haufen der kleineren 
Amöben. 

Ferner giebt es Keimbläschen, welche eine Menge kleiner Keim- 
flecke besitzen, die entweder ohne Ordnung vertheilt sind oder sich 
in Reihen gruppiren, bald so, dass, während die einen noch regellos 
zerstreut sind, ein andrer Theil in kurze, geldrollenähnliche Säulchen 
sich zusammengelegt hat; ein andermal stösst man auf längere fadige 
Aufreihungen, deren Stränge zu Schlingen gebogen oder geknickt sind, 
so dass auch wohl eine echte Knäuelform der gegliederten Stränge 
entsteht. (Taf. XIII, Fig. 66.) 

Bemerkenswerth möchte auch die Erscheinung sein, dass bei An- 
wesenheit einer grossen Zahl kleiner Keimflecke die ganze Menge der- 
selben der nach unten gekehrten Hälfte des Keimbläschens angehört, 
gleichsam als wären sie alle zu Boden gesunken. Man kann sich 
von dieser Lage aufs bestimmteste durch genaue Einstellung über- 
zeugen. 

Von besonderer Bedeutung ist es wieder, dass die Keimflecke nach 
ihren physikalischen Eigenschaften von doppelter Art sein können. 
Neben und zugleich mit den blassen amöboiden Körperchen kann noch 
ein grösserer dunkelrandiger Keimfleck zugegen sein, der nach seinem 
Aussehen fettiger Natur ist. (Taf. XIII, Fig. 63, Fig. 64.) 

Und wenn das Keimbläschen nur einen einzigen, aber grossen 
Keimfleck birgt, so sondert sich derselbe schon am lebenden Ei, besser 
noch bei Einwirkung von Reagentien, ganz unverkennbar in zweierlei 
Substanzen: in eine blasse Mittelpartie, welche gern dicht vacuolär 
wird und dadurch für die oberflächliche Besichtigung ein kérniges 
Aussehen erhalten hat, und in eine äussere Partie von homogenem und 
geschichtetem Wesen. 

Mehrmals sah ich auch einen solchen Keimfleck, dessen mit heller 
Substanz erfüllter Innenraum durch den dunkelrandigen Mantel hin- 
durch eine Oeffnung aufwies, und die Innensubstanz des Keimfleckes 
zog sich so zur Membran des Keimbläschens hin, als wäre sie eben 
im Austreten begriffen. Aehnliches scheint auch schon LUBBOCK ge- 
sehen zu haben, wohin eine seiner Abbildungen deutet !). 

Fast noch klarer, wenn auch in etwas andrer Art, zeigt sich die 
Scheidung des Keimfleckes in eine Doppelsubstanz bei Geophilus electricus. 
(Taf. XIII, Fig. 61, Fig. 62.) Hier besteht in jüngeren Eiern neben 


1) Joux Lussock, a, a, O. Pl. XVI, fig. 22, young egg of Geophilus, 
21* 


316 FRANZ LEYDIG, 


den blassen kleinen Keimflecken eine grosse Macula germinativa, die 
wie eine Kapsel von scharfem zweilinigem Rand sich ausnimmt, wobei 
sich das,blasse Innere in eine helle homogene Randschicht und in eine 
äusserst feinkörnige Mitte scheidet. Auch die dunkelrandige Kapsel- 
wand ist keineswegs ganz homogen, sondern weist Schichtungsstreifen 
auf, die zwischen sich wieder zerstreute kleine Mengen jener hellen 
Substanz umschliessen. Von daher erklärt sich die Entstehung kleiner 
oder Nebenvacuolen, wie sie allmählich sich einstellen können: sie sind 
bereits vorgebildet in den Spalträumen der Kapselwand. 

Es ist von vornherein wahrscheinlich, dass sich die dunkelrandigen 
Keimflecke aus den blassen durch Umwandlung hervorbilden, doch sei 
ausdrücklich erwähnt, dass ich bei Lithobius forficatus Uebergangs- 
formen in der That beobachtet habe, wobei auch noch die Ueberein- 
stimmung herrscht, dass der Rand der dunkelrandigen Körper eben- 
falls zackig-strahlig ausgezogen sein Konnte. 


Ueber die Membran des Keimbläschens und eine von dorther ent- 
stehende trichterformige Anhangsbildung, welche sich in den Dotter 
erstreckt, sowie ferner über Austreten von Substanzen aus dem Keim- 
bläschen in den Dotter hat BALBIANI interessante Wahrnehmungen 
veröffentlicht. Ich bin zwar nicht in die Lage gekommen, dieselben 
in allen Stücken bestätigen zu können, wohl aber habe ich die Richtig- 
keit einiger Hauptpunkte anzuerkennen. Ich möchte, was mir selber 
unter die Augen kam, in Folgendem zusammenfassen. 

1) Es tritt eine anscheinende Verdickung der Membran des Keim- 
bläschens auf, die sich bei starker Vergrösserung und Zuhülfenahme 
von Reagentien als eine nach aussen von der Membran liegende körnig- 
krümliche Substanz darstellt; sie zeigt sich auch wohl zart radiär ge- 
strichelt, was auf weitere Zerlegung hindeutet. 

2) Wir begegnen dem Trichter oder Kanal BALBIANrS, von dessen 
verschiedenen Formen ich einige in Fig. 53, Fig. 54, Fig. 55, Fig. 61 
auf Taf. XIII festgehalten habe, auch Fig. 59 auf der gleichen Tafel 
ist hierher zu rechnen. Die Begrenzung des Kanals im frischen Ei 
ist sehr blass, im absterbenden aber und nach härtenden Flüssigkeiten 
wird sie schärfer. In der Form bat er Aehnlichkeit bald mit einem 
einfach kegeligen, stumpfen oder etwas zugespitzten Zapfen, bald ist 
er länger ausgezogen und leicht hornartig gekrümmt. 

Indem ich eine nähere Prüfung vornahm, in welchem Verhältniss 
diese namentlich an jungen und hellen Eiern vorkommende Bildung 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 317 


zum Eikörper steht, so liess sich zunächst feststellen, dass daran eine 
äussere Begrenzung, dann die Lichtung und der Inhalt zu unter- 
scheiden sei. Die Begrenzung geschieht durch das Spongioplasma 
des Dotters, das sich hierbei zu einer Art Wand verdichtet; die Lichtung 
beginnt von dem Raum aus, der um das Keimbläschen zieht und eben- 
falls durch das Spongioplasma des Dotters umrissen wird. Gedachte 
Höhlung schliesst zwar meist enge um das Keimbläschen zusammen, 
lässt sich aber selbst in diesem Zustande kaum übersehen; nach 
Reagentien kann sie einen geradezu geräumigen Character tragen 
(vergl. z. B. Fig. 67 und Fig. 68 auf Taf. XIII). Wir haben es so- 
nach bezüglich des Trichters mit einer Ausbuchtung jenes Hohlraumes 
oder Lichtung zu thun, welche von der Höhlung um das Keimbläschen 
herum in den Dotter dringt. 

Der Inhalt des Trichters kann, wie die zuletzt angezogenen Figuren 
lehren, entweder helle Substanz oder Hyaloplasma sein, wie sie den 
Raum um das Keimbläschen überhaupt erfüllt, oder es ist eine körnig 
krümliche Materie, welche im optischen Aussehen an die Substanz der 
Keimflecke erinnert, so dass schon dadurch der Gedanke, es möchten 
körperliche Theile aus dem Keimbläschen heraus in besagte Lichtung 
getreten sein, kaum abzuweisen ist; zudem liegt auch gern der grosse 
Keimfleck der Basis des Trichters nahe. Sehr bemerkenswerth ist 
auch und spricht zu Gunsten der eben geäusserten Ansicht, dass die 
den Trichter emnehmende Substanz sich wie der Keimfleck selber in 
eine Doppelsubstanz scheiden und vacuolär werden kann. 

Ausdrücklich ist zu bemerken, dsss die im Vorstehenden gekenn- 
zeichneten Verhältnisse mir nur bei der Gattung Geophilus zu Gesicht 
sekommen sind, während in den vielen Eiern von der Gattung Lithobius, 
die ich ebenfalls durchmustert habe, nichts von dem ,,Trichter“ sich 
erkennen liess. 


Auf welche Weise mögen Theile der Keimflecke aus dem Keim- 
bläschen in den Hohlraum um das Keimbläsehen und in die hornartige 
Ausbuchtung gelangen ? 

Nach BALgıant Öffnet sich die Basis des Trichters kreisförmig in 
das Keimbläschen. Ich bin nicht im Stande, mich hiervon zu über- 
zeugen. Wiederholt zwar hatte ich aus dem frischen Thier genommene 
Eier vor mir, allwo eine Bogenlinie über der Basis des Trichters so 
herüberzog, als ob eine wirkliche Oeffnung des Keimbläschens zugegen 
wäre; allein bei recht genauem Zusehen wurde aus der vermeintlichen 


318 FRANZ LEYDIG, 


Oeffnung doch nur der Rand einer grubigen Eintiefung des Keimbläs- 
chens, und es konnte eine solehe Grube, zugleich mit jener an der 
Trichterstelle, auch an einem andern Punkte des Keimbläschens zu- 
gegen sein. Immerhin könnte vielleicht das Auftreten solcher grubigen 
Eintiefungen am Keimbläschen mit dem Erscheinen des Trichters in 
Verbindung stehen; andrerseits mögen sie mit Bewegungsvorgängen 
im Ei zusammenzuhängen, da mir auch Eier vorlagen, deren Keim- 
bläschen so vielmals eingebuchtet waren, dass man sie hätte zackig 
nennen können. (Taf. XIII, Fig. 60.) Ich konnte, wie schon oben 
ausgesagt wurde, nur sehen, dass die Basis des Trichters sich in den 
Hohlraum um das Keimbläschen öffnet. 


Ich glaube nun bezüglich des Austretens der Keimflecke auf Grund 
dessen, was ich sah, annehmen zu müssen, dass Keimflecke nicht als 
Ganzes durch eine grössere Oeffnung nach aussen gelangen, sondern 
nachdem sie sich zuvor in Theilstücke zerlegt haben; diese erst schienen 
mir durch die Poren der Membran des Keimbläschens zu dringen, um 
sich alsdann wieder zu einem einzigen Ballen zu vereinigen. 


In Fig. 58 auf Taf. XIII ist einer jener Fälle wiedergegeben, 
welche mir diese Annahme nahe legen. Das Keimbläschen zeigt dort 
anstatt einer grubenförmigen Eintiefung das Gegentheil hiervon, eine 
Aussackung. Man sieht in derselben einen Keimfleck, verbunden durch 
Streifen, oder auch abgelöst von einem andern und was bedeutsam ist: 
er kann sich nach der Kuppe der Aussackung zu in feinere Ausläufer 
auflösen, welche mit der bereits jenseits der Membran liegenden Masse, 
der obigen „Verdickungsschicht“, zusammenhängen. 


Auch z. B. in Figur 57 und Figur 64 ist das Keimbläschen andrer 
Eier naturgetreu dargestellt, und die Einzelheiten weisen abermals 
auf ein Austreten von Theilen des Keimfleckes hin, wobei auch 
sichtbar ist, dass es hierbei keineswegs immer zu einer Trichterbildung 
zu kommen braucht. Man gewahrt vom Keimfleck weg Streifen, welche 
aus dem Innern zum Rande des Keimbläschens gehen und dann jen- 
seits desselben zu Körnerhaufen sich ballen. Oder es zieht sich eine 
lange, gekrümmte, helle Strasse — also eigentlich gebogener Kanal- 
raum — von der Lichtung um das Keimbläschen weg, weit in den 
Dotter hinein und führt kleine Körper, verschieden von den gewöhn- 
lichen Dotterelementen, aber übereinstimmend mit den Keimflecken. 

Es begegnen uns auch Eier, welche in der Lichtung um das Keim- 
bläschen einen oder mehrere Ballen aufzeigen, von gleichem Aussehen, 
wie es die Keimflecke sind, und in andern setzen sich diese wieder 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 319 


streifig in den Dotter fort, um sich schliesslich zu Ballen zu ver- 
einigen. 

Da der Beobachter, welcher die angedeuteten Verhältnisse in 
engere Verbindung zu bringen sich bemüht, in Zweifeln befangen bleibt, 
so möchte ich eine Erfahrung erwähnen, die mir die vorige Annahme 
zu stützen schien. 

An Eiern von Lithobius, frisch im Monat April untersucht, war die 
Innensubstanz des grossen Keimfleckes zu einem körnigen Stiel er- 
hoben, der mit keuliger Verdickung bis zur Wand des Keimbläschens 
reichte. Ballen daneben durfte man für abgeschnürte Massen solcher 
Knospenbildung ansehen. Da nun ausserdem noch Wölkchen kleinster 
Körperchen zugegen waren, so ist vielleicht abermals die Annahme 
zulässig, dass es sich zunächst um einen Zerfall in kleine Theile 
handelt, welche nach dem Durchtritt durch die Membran des Keim- 
bläschens sich wieder zu Ballen gruppiren. (Fig. 72, Taf. XIV.) — 
Die mehrlappigen Keimflecke, wie sie in Figur 73 zu sehen sind, 
können vielleicht auch hierher bezogen werden, obschon es am nächsten 
liegt, Vermehrungserscheinungen hierin zu erblicken. 

Zur Erklärung des so mannigfachen Wechsels, unter welchem die be- 
sprochenen Dinge vor die Augen kommen, haben wir immer uns in’s 
Gedächtniss zu rufen, dass es sich bei dem Austreten von Elementen 
des Keimbläschens in den Dotter hinein um Bewegungsvorgänge handelt, 
von denen wir gerade diesen oder jenen Moment vor uns haben. 
Und diese Erwägung kann auch verständlich machen, warum man 
z. B. auf Thiere stösst, die an keinem Ei des ganzen Eierstockes z. B. 
den „Trichter“ oder das „Hörnchen“ am Keimbläschen zeigen, während 
ein grosser Ballen körniger Substanz in der Rinde des Eies sitzt. Wir 
werden, indem wir jetzt zur Beschaffenheit des Dotters übergehen, 
ähnlichem Wechsel von Neuem begegnen. 


Der Dotter bei Lithobius und Geophilus stellt in den jüngsten 
Eiern eine schmale Zone um das Keimbläschen dar und ist wasser- 
hell oder reines Hyaloplasma. Bei einiger Zunahme scheidet sich der 
Dotter in eine innere das Keimbläschen umhüllende, leicht getrübte 
Partie und in eine äussere, welche homogen bleibt. Durch passende 
Behandlung lässt sich finden, dass die schwache Trübung der ersteren 
von einem Netz- oder Balkenwesen, Spongioplasma, herrührt. Das 
Hyaloplasma bildet längere Zeit fort für sich eine schmale, äussere 
Zone des Dotters. Es mag ausdrücklich bemerkt sein, dass zwar dem 


320 FRANZ LEYDIG, 


ersten Blick nach der Dotter der noch hellen Eier nur fein granulär 
erscheint, aber das genau prüfende Auge erkennt doch bald, dass 
eigentlich ein enges, dichtes Maschengewebe das körnige Ansehen vor- 


spiegelt. 
Von Umlagerungen des Spongioplasmas darf man verschiedene Er- 
scheinungen ableiten. So kann z. B. der Dotter — ich sah es so bei 


Lithobius — in stark zusammengezogenem Zustande an der Grenze 
wie blass feinhaarig sich ausnehmen, was ein andermal das Bild einer 
Zona radiata in zartester Ausführung darstellt, und beides darf auf 
die Strahlen des Spongioplasmas bezogen werden. Aber auch durch 
den ganzen Dotter kann das Spongioplasma ausser seiner feinnetzigen 
Natur noch eine streifig strahlige Anordnung an den Tag legen. 

Ferner erwähne ich, dass an Eiern von Geophilus, untersucht im 
Monat Mai und mit Chrom-Essigsäure behandelt, ein grösseres Spält- 
chensystem recht deutlich ist, welches vom Spongioplasma begrenzt 
wird. Die Spältchen zogen im innern Theil des Dotters mehr kreis- 
förmig, während sie nach dem Umfang zu mehr strahlig gerichtet 
waren. In Figur 61 auf Taf. XIII habe ich das Gerüst sammt Lücken- 
wesen zu versinnlichen gesucht, aber es ist kaum möglich, solche 
feine Structurverhältnisse, obschon wir sie scharf sehen, durch die 
herkömmliche Art und Weise wiederzugeben. Es bleibt dem Natur- 
object gegenüber immer eine unbefriedigende rohe Darstellung. 

Das Spongioplasma ist es wieder, welches die Höhlung um das 
Keimbläschen absteckt. Schliesst diese Grenzschicht hart an die 
Membran des Keimbläschens an, so kann das Bild einer Verdickung 
der Membran des Keimbläschens entstehen, verschieden von dem 
körnig bröcklichen Aussehen, welches die im Austreten begriffenen Theile 
des Keimbläschens auf dessen Aussenfläche hervorrufen. 


Ueber Herkunft und Umbildung der Dotterkörner und Dotter- 
kugeln bin ich nicht ganz in’s Reine gekommen; auch will es mich 
bedünken, als ob die Granula verschiedener Art seien. 

Fasst man nämlich bei starker und sehr starker Vergrösserung 
die Körner genau ins Auge, so erscheinen sie keineswegs rund, son- 
dern entschieden eckig-strahlig. Jedes derselben liegt wie in einem 
hellen Raum, den eine opakere Substanz begrenzt: Fig. 74 auf Taf. XIV. 
Wie das Bild riesig vergrössert sich ausnimmt, versinnlicht Fig. 75. 
Darnach möchte man dafür halten, dass Dotterkörnchen von dieser 
Form ursprünglich Knotenpunkte des Spongioplasmas gewesen sind. 
Daneben giebt es aber andere Granula, welche auch bei hoher Ver- 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 321 


grösserung rund bleiben und, indem sie an Menge zunehmen, es sind, 
welche wie durch eine feine Bestäubung das Ei nach und nach dunkel 
machen. 

Weicht der Dotter durch irgend eine Präparationsweise so aus- 
einander, z. B. am frisch geborstenen Ei, dass die Balken des Spongio- 
plasmas klar vor uns liegen, so sind die letztgenannten kleinen Granula 
in den feinen Fäden des Spongioplasmas deutlich eingebettet und da- 
her gleichsam in ihm aufgereiht. Sie zeigen Molecularbewegung, 
sind aber doch festgehalten und müssen in der Linie des Spongio- 
plasmas bleiben. 

Diese Körnchen scheinen einfach durch Wachsen in die grossen 
Dotterkugeln überzugehen, und es ist an ihrer Entstehung wahrschein- 
lich das Hyaloplasma wesentlich betheiligt. Übrigens lassen, bei 
Lithobius z. B., die grossen Dotterkugeln sich als Bildungen zusammen- 
gesetzterer Art erkennen. Im frischen Zustande hell und homogen, 
werden sie nach Umständen wie körnig, und näher besehen ist ihre 
Substanz durchbrochen von Hohlgängen oder Lücken, die netzig zu- 
sammen zu hängen scheinen, während die Rinde der Kugeln eine ho- 
mogene Schicht bleibt. Und bei scharfer Einstellung kann es aussehen, 
als ob die Lücken an der Oberfläche ausmündeten. 

Bei auffallendem Licht haben die grossen Dotterkugeln ein durch- 
scheinendes Wesen, die kleinen sind von weisser Farbe, vielleicht weil 
die ersteren aus Eiweiss bestehen, die andern aus Fett. Indessen sind 
nach Allem auch die grösseren, schon nach ihrer Berandung bei durch- 
gehendem Licht nicht ganz frei von Fett. 


Von besonderer Bedeutung ist nun wieder die Gegenwart von 
Binnenkörpern des Dotters, welche kaum Erzeugnisse des Dotters 
selber sein können, sondern wohl aus dem Innern des Keimbläschens 
stammen. (Vergl. unter anderm Fig. 67, Fig. 68.) Auf diesen Schluss 
weisen schon die obigen Mittheilungen hin, bezüglich des Vorkommens 
von solchen Körpern in der Höhlung um das Keimbläschen, und zwar 
in nächster Nähe der Membran des Keimbläschens. Bereits im frischen 
lebenden Ei wohl erkennbar, sind sie bald blass und mattkörnig, bald 
von dunkelrandigem Wesen, beidemal aber nicht zu unterscheiden von 
Keimflecken ; sie Können sogar noch in Verbindung stehen mit den 
Keimflecken und ziehen sich von da weit in den Dotter hinein. 
Auch sie sind als Einzelballen bald blass und homogen, bald dunkel 
und körnig, auch kann ihr Inneres vacuolär sein; sie vertheilen sich 


322 FRANZ LEYDIG, 


über den Dotter hin oder liegen in Gruppen beisammen und, was viel- 
leicht einstweilen ihr letztes Stadium bezeichnet, sie erstrecken sich 
mit einer gewissen Regelmässigkeit der Ausbreitung über die Rinde 
des Dotters hin. — Der Wechsel, ob die Körper blass oder dunkel- 
randig sind, mag entweder mit der Verschiedenheit der Keimflecke 
zusammenhängen oder auf Stufen von Umwandlungen beruhen. 

Nach Reagentien und bei starker Vergrösserung nimmt sich ein 
solcher intravitelliner Ballen, wenn er zu den grösseren gehört, aus 
wie eine Anzahl kleiner Nuclei mit je einem Nucleolus, eingebettet in 
Plasma. Die Ballen können auch einen strahligen Rand haben, was 
(dadurch gut sichtbar wird, weil sich um je einen Ballen noch eine 
Lichtung zieht. (Fig. 69, Fig. 70 auf Taf. XIV.) 

In manchen Eiern, bei Lithobius so gut wie bei Geophilus, lässt 
sich noch ein grösserer Körper im Dotter erblicken, der manches Be- 
achtenswerthe an sich hat. Er kann von Gestalt rundlich sein und 
wie eingedrückt in die Rinde des Dotters, dadurch im optischen 
Schnitt wie brodlaibartig aussehend, umgeben von deutlicher Lichtung. 
(Fig. 71 auf Taf. XIV.) Ein andermal ist er lappig oder auch zerlegt in 
zwei Hälften; ein drittes Mal stellt er sich wie eine wurstförmig zu- 
sammengeschobene Masse dar. (Taf. XIII, Fig. 51, Fig. 52.) In 
letzterer Form konnte er unterbrochene Strahlen gegen das Keim- 
bläschen schicken, um welche sich wie um die ganze Masse selber ein 
heller Hof zieht. Das Gebilde ist bald blass-, bald dunkelkörnig. Nach 
Chrom-Essigsäure kann sich das Aussehen dahin ändern, dass jetzt 
im Innern noch ein kernartiger Fleck auftritt, was sich aber weiterhin 
dahin aufklärt, dass der anscheinende Kern das eingekriimmte End- 
stück der wurstförmigen Masse ist (Fig. 52a), die ein andermal ar. 
dieser Stelle nur eine einfache Umknickung zeigt. Immer zieht sich 
der strahlige Anfang des Körpers von der Umgebung des Keimbläschens 
her. Sowohl die halbkugelige Form als auch die cylindrische Masse 
können grösser sein als das Keimbläschen. 

Es soll nicht unterlassen werden zu bemerken, dass neben Eiern, 
welche den gedachten intravitellinen Körper enthalten, andere Eier von 
gleicher Art und Grösse liegen, welche nichts davon besitzen, was wieder da- 
für spricht, dass es sich um rasch vorübergehende Zustände handeln mag 

Wenn ich übrigens alle die Wahrnehmungen, welche ich nach dieser 
Richtung hin gesammelt habe, vergleichend überblicke, so gelange ich 
einstweilen zu der Annahme, dass die grosse kugelige oder wurst- 
formige Masse von den übrigen intravitellinen Körpern sich nur durch 
die Grösse unterscheidet. Und ebenso sprechen doch Erscheinungen, 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 323 


wie sie in Fig. 51 und Fig. 52 auf Taf. XIII festgehalten sind, dafür, 
dass auch die Substanz, welche diese umfänglichen Körper zusammen- 
setzt, aus dem Keimbläschen stammt. 

Es verdient auch hier hervorgehoben zu werden, dass bei den 
Gattungen von Myriopoden, welche untersucht wurden, die intravitellinen 
Körper schon frühe auftreten: bereits in sehr kleinen oder jungen 
Eiern sind sie sichtbar. 

Ich verfehle nicht, ausdrücklich darauf hinzuweisen, dass BALBIANI 
schon vor mir die ,,corps intra-vitellins“ gesehen hat und ebenso ihre 
Herkunft aus dem Keimbläschen annimmt. Die von dem französischen 
Forscher gegebenen Abbildungen stimmen, obschon sie in einem etwas 
andern Character gehalten sind, doch im Hauptsächlichen mit meinen 
Darstellungen überein. Hingegen weiche ich in der Frage, was aus 
den intravitellinen Körpern wird, völlig von dem Genannten ab, wie 
aus dem, was ich über die Hüllen des Eies mitzutheilen habe, hervor- 
gehen wird. 


Noch sei eines Vorkommnisses gedacht, welchem ich, obschon sehr 
selten, bei Lithobius begegnete und das mir unverständlich geblieben ist. 
Es handelt sich um auffallende Gebilde im Dotter von Eiern der Herbst- 
zeit, während ich sie in keinem der vielen Eier, welche ich im Monat 
April vor mir hatte, gesehen habe. 

Es sind scharfrandige Bläschen mit einer schwer zu bestimmenden 
Zeichnung im Innern. Bald erhält man den Eindruck eines in ver- 
schiedener Weise gebogenen oder geknickten Fadens; dann hat es 
auch wieder den Anschein, als ob eine Anzahl Blätter oder Bänder 
gegeneinander geschoben seien und der fadige Streifen wäre nur die 
Kante der Bänder. Manchmal zeigt sich eine mehr einfache Schichtung, 
auch wohl ein Hohlraum im Innern, der einige Punkte umschliesst. 
Man kann theilweise auch durch diese Bildungen an die geschichteten 
Formen des Dotterkerns bei Spinnen erinnert werden. Will man nicht 
annehmen, dass es sich um rein zufällige Bildungen handelt, so spricht 
die Jahreszeit, in welcher die Körper auftreten, dafür, dass sie mit 
der rückschreitenden Metamorphose des Dotters zusammenhängen 
mögen. 


Zu den Eihüllen übergehend, so besteht am reifen Follikel die 
Wand bei genauem Zusehen, wie schon aus Obigem erhellt, von aussen 


324 FRANZ LEYDIG, 


nach innen aus der homogenen Haut oder Cuticula und ihrer Matrix. 
Letztere hebt sich im optischen Schnitt ab durch die Kerne und das 
sie umgebende Plasma (Fig. 71, Fig. 71a auf Taf. IV). Fasst man 
die Matrix von der Fläche ins Auge, so ist das Bild mehr zelliger 
Art: das zu jedem Kern gehörige Plasma erscheint durch lichte Zwischen- 
räume von einander getrennt. 

Unterhalb der Matrix folgt die Höhlung des Follikels, die, weil 
mit Flüssigem gefüllt, in verschiedenem Grade erweitert oder verengt 
sich zeigt. Sodann folgt die homogene Membran des Eies, die man, 
insofern sie wohl unzweifelhaft durch Härtung der Dotterrinde ent- 
standen ist, Dotterhaut nennen könnte; ist sie dicker geworden und 
geschichtet, darf man sie ebenso gut als Eischale oder Chorion be- 
zeichnen. 

In dem Raum zwischen Chorion und Eifollikel können zellige 
Elemente zugegen sein, denen man nach dem Ort des Vorkommens 
die Bedeutung einer „Membrana granulosa“ beilegen darf (Taf. XIII, 
Fig. 50, Fig. 55, Fig. 56). Rundlich von Gestalt und hüllenlos stellen 
sie im frischen Zustande Klümpchen einer hyalinen Substanz mit 
Körnchen dar und aus dem Innern hebt sich ein kernähnlicher Fleck 
ab. Deutlicher wird ihre Zellennatur durch Reagentien. Die Menge, 
in der diese Zellen auftreten können, ist sehr verschieden: mitunter 
begegnen uns nur wenige, die entweder ganz vereinzelt liegen, oder 
auch wohl truppweise beisammen stehen. Wenn zahlreich vorhanden 
und dicht zusammenschliessend, haben sie etwas epithelartiges !). 


Anbelangend wieder die Frage, woher diese Zellen stammen mögen, 
so zeigt sich BALBIANI geneigt, auch bezüglich des Kies der Myriopoden 
anzunehmen, dass die intravitellinen Körper es seien, welche über die 
Grenze des Eies hinaustretend, ein Follikelepithel oder Membrana gra- 
nulosa erzeugen, ähnlich wie das For, ROULE und SABATIER aus ihren 
Wahrnehmungen an Eiern von Ascidien geschlossen haben. 

Ich habe zu bekennen, dass ich eine Zeit lang selber dieselbe 
Vorstellung aus meinen Beobachtungen ziehen zu können glaubte, aber 
indem ich fort und fort den Gegenstand im Auge behielt, gelangte 
ich zuletzt zu der Ueberzeugung, dass diese im Follikelraum vor- 
handenen Zellen nicht Eins sind mit den intravitellinen, nach Obigem 


1) Ich möchte annelimen, dass die Zeichnungen bei LusBock (a. a. O. 
Fig. 12 u. Fig. 19) schon etwas derartiges an Eiern von Zithodius und 
Cryptops darstellen, doch ist bei dem Character der Abbildungen hierüber 
keine rechte Sicherheit zu erlangen. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 325 


aus dem Keimbläschen stammenden Körpern, sondern vielmehr die 
Natur von Blutzellen, Leucocyten, haben und durch den Stiel des 
Follikels eindrangen. 

Wenn z. B. der ganze Eierstock, aus dem frischen Thier genommen, 
vor uns liegt, umgeben noch von dessen äusserer Hülle, so können in 
dem Raum unter der Hülle Blutkügelchen angeschoppt sein, die sich 
in nichts von den Zellen des „Follikelepithels‘“ unterscheiden. Ferner 
bekommt man häufig Eier zu Gesicht, in deren Follikelstiel wieder 
solche Elemente in wechselnder Zahl aufsteigen und sich über einen 
Theil des Eies verbreiten; es lässt sich kaum der Eindruck abwehren, 
dass die Lichtung des Stiels mit einem Blutraum zusammenhängen 
muss, ja ich hatte Bilder vor mir, denen zufolge man anzunehmen ge- 
neigt werden konnte, dass der Stiel des Follikels geradezu ein Zweig 
des Blutgefässes wäre, was ich jedoch nicht zu behaupten wage. Immerhin 
müssen Beziehungen zu dem früher erwähnten centralen Blutgefäss 
vorhanden sein '). 


Mit dem Heranwachsen und Dunkelwerden des Eies, bedingt durch 
Zunahme der Masse der Dotterkugeln, nimmt die Grösse des Keim- 
bläschens ab: es wird entschieden kleiner, die Keimflecke verblassen 
oder sind nur noch als kleines Häufchen sichtbar. Es liegt das Keim- 
bläschen um diese Zeit nahe der Oberfläche des Dotters, wo es dann 
verschwindet. Bei Lithobius meine ich gesehen zu haben, dass es seinen 
Inhalt durch Berstung dem Dotter beimischt. 

In Eiern von Geophilus im November zeigten sich Erscheinungen, 
welche auf eine Art Stillstand oder Rückgang im Leben des Eies hin- 
wiesen. Schon für’s freie Auge stellt der Eierstock, obschon aus grossen, 
schönen Thieren genommen, nur einen ganz feinen Faden dar, an dem 
selbst mit der Lupe die Eier nicht zu unterscheiden waren. 

Unter dem Mikroskop nahm sich das Ei, verglichen mit dessen 
Zustand in der besseren Jahreszeit, aus wie ein encystirtes Protozoon, 
das sein Ruhestadium angetreten hat. Der Dotter erschien wie zu- 
sammengezogen, fest, homogen und glänzend und von einem gewissen 
wachsartigen Aussehen; die frühere Scheidung in eine mehr helle oder 
äussere und in eine innere oder körnige Schicht war nicht mehr zu- 


1) Es mag desshalb auch an die Abbildung erinnert sein, welche 
SELENKA über den Eierstock von Aphrodite gegeben hat. Bei diesem 
Anneliden bildet ein Blutgefäss gewissermaassen die Axe des Eierstockes, 


396 FRANZ LEYDIG, 


gegen. Noch näher ins Auge gefasst erschien der Dotter in lauter 
Gruppen kleiner Pünktchen aufgelöst, ein Verhalten, wie es sich bei 
regressiver Fettmetamorphose einzustellen pflegt. Auch liess sich, bei 
starker Vergrösserung und indem die Dotterkörnchen in der Profillage 
waren, seben, dass sie sich reihenweise ordneten oder wie zu kurzen 
Stäbchen verbunden. — Das Keimbläschen und der sonst so scharf- 
randige Keimfleck sind jetzt von ganz blassem Wesen, wie vorbereitet 
zum Verschwinden; hingegen machte sich ein grosser, runder körniger 
Körper bemerklich (,,Dotterkern“), umzogen von einer Lichtung innerhalb 
des ihn begrenzenden Dotters. 


V. Insecten. 


An die Studien, welche ich vor Jahren dem Eierstock dieser Thier- 
klasse gewidmet habe, darf ich wieder anknüpfen, sowohl was die An- 
gaben im Einzelnen betrifft, als auch im Hinblick auf die Schlüsse, 
welche ich über die Beziehung der verschiedenen Zellenarten zu einander 
gezogen habe !). 

Das damalige Ergebniss liess sich dahin zusammenfassen, dass 
die Elemente des Endfaches (Kerne mit Plasmahof) unmittelbar über- 
gehen einerseits in die Epithelzellen und andrerseits in die Eizellen. 
Das Ei aber sei von Anfang an eine einfache Zelle mit Kern und 
Kernkörperchen. Es wollte nun zwar ein junger Beobachter, WiLL ?), 
diese Betrachtungsweise rundweg für irrig erklären und ganz andre 
Gesichtspunkte aufstellen. Eine Widerlegung ist indessen wohl über- 
flüssig, da der Genannte selber soeben, in Folge fortgesetzter Be- 
schäftigung mit dem Gegenstand besser unterrichtet, vieles von seinen 
Behauptungen zurückgenommen hat, auch der neueste Beobachter, 
KorsCHELT 3), die Dinge in einer Weise sieht, welche mit der meinigen 
übereinstimmt. Nicht minder darf ich mich auf die Ergebnisse be- 


1) Leypic, Der Eierstock und die Samentasche der Insecten, in: Nov. 
Act. Acad. Leopold. nat. curios. 1866. 

2) L. Witt, Bildungsgeschichte und morphologischer Werth des Eies 
von Nepa und Notonecta, in: Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. 41, 1885. — 
Derselbe, Oogenetische Studien, ebenda, Bd. 43, 1886. 

3) KorscHeLt, Entstehung und Bedeutung der verschiedenen Zellen- 
elemente des Insectenovariums, in: Zeitschr, f. wiss. Zool., Bd. 43, 1886, 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 397 


ziehen, welche SCHNEIDER !) gewonnen hat und die in allen Haupt- 
sachen mit den meinigen zusammentretten. 

Immerhin habe ich eine erneute Prüfung vorzunehmen nicht unter- 
lassen und hierzu hauptsächlich Stenobothrus pratorum und St. varia- 
bilis benutzt, da sie mir in der Jahreszeit, in welcher ich die Nach- 
untersuchung begann, an sonnigen Wiesen und Grasplätzen in wünschens- 
werther Menge leicht zur Hand waren. Daran schlossen sich später 
noch einige andre Gattungen von Insecten. 


Bei Stenobothrus unterscheidet man in der Wand der Eiröhren 
bis zum Endfaden fort, von aussen nach innen, 1) die Peritonealhülle, 
welche zart ist, auf grössere Strecken hin netzförmig durchbrochen, 
und Kerne mit zugehörigem Plasmabezirk besitzt; 

2) die eigentliche Gerüsthaut oder Tunica propria, hell homogen, 
vom Aussehen einer Cuticula ; 

3) darunter nach einwärts die von mir bei anderen Insecten dar- 
gestellte und Subeuticularschicht oder Matrix genannte Lage. 

Den Inhalt des Endfadens (Taf. XIV, Fig. 76) bilden Kerne 
und Zellsubstanz; der Wechsel im Aussehen der Kerne darf wohl in 
Zusammenhang gebracht werden mit dem Ablauf von Lebensvorgängen 
und drückt deren einzelne Stufen aus. Bald sind nämlich die Kerne 
licht homogen, bald treten in ihnen dunklere Flecken von rundlich- 
eckiger Form — Kernkörperchen — auf; ein andermal zeigt sich in 
der sonst blassen, gleichartigen Substanz des Kerns ein nur mit Mühe 
unterscheidbares Wülkchen, oder es zerlegt sich der ganze Kern in 
ein helles, homogenes Innere und eine schärfer gerandete Mantelschicht. 
Endlich können in ihm geknotete, bogig-netzige Fäden zum Vorschein 
kommen (Fig. 81). 

Die Zellsubstanz, welche im Endfaden die einzelnen Kerne um- 
schliesst, ist von feinkörnig-netzigem Wesen und grenzt sich als Ganzes 
nicht durch eine Membran ab, so dass man auch sagen könnte, das 
Innere des Endfadens ist ein Strang von Protoplasma mit Kernen ; 
immerhin kann das Bild bezüglich der Einzelkerne auch so werden, 
dass die zum Kern gehörige Zellsubstanz sich von den gleichen Be- 
zirken der Umgebung etwas absetzt, doch ohne eigentliche Membran- 
bildung. 


1) A. Schneioer, Entwicklung der Geschlechtsorgane der Insecten, in: 
Zoologische Beiträge, 1885, 


328 FRANZ LEYDIG, 


Geht man über zum Inhalt der Endkammer, so ergiebt das 
genaue Vergleichen, dass die Kerne im Endfaden und die peripherisch 
gelagerten Kerne in der Endkammer Eins sind und sich nur dadurch 
unterscheiden, dass sie, im Endfaden rundlich und kleiner, in der End- 
kammer an Grösse zugenommen haben und eirund geworden sind. 


Im oberen Theil der Endkammer, wenn dieselbe von jeglichem 
Druck freigehalten wird, lässt sich eine Art Schichtung der zelligen 
Elemente erkennen; die innersten Zellen heben sich als Eikeime ab, 
die äusseren werden zum „Epithel“ der Eiröhre. Die kleinsten Eier 
unterscheiden sich von den rings sie umgebenden Zellen sowohl durch 
den grösseren und rundlichen Kern als auch durch massigere Zell- 
substanz ; anstatt des fadigen Balkenwerkes im Kern der peripherischen 
Zelle sind gröbere klumpige Brocken zugegen (Taf. XIV, Fig. 76.) 


tichten wir die Aufmerksamkeit genau auf die Stelle, wo die 
Eibildung beginnt, so lässt sich verfolgen, wie die Kerne vom End- 
faden her ihr Balkenwerk in das Brockenwesen des Keimbläschens 
umsetzen. Dies geschieht dadurch, dass unter Grössenzunahme und 
Rundlichwerden des Kerns das Balkenwerk nicht bloss auseinander 
weicht, sondern auch die dasselbe zusammensetzenden Querstückchen 
sich lösen, wobei sie immerhin gruppenweise eine regelmässige Lagerung 
in Bogenlinien beibehalten. 


Haben wir Thiere vor uns, bei welchen sich die Kerne im Zu- 
stande der Homogenität befinden, so ist auch das Keimbläschen der 
jüngsten Eier entweder noch wasserklar oder es sind Wölkchen kör- 
niger Substanz aufgetreten und, indem wir den Umrissen achtsam nach- 
sehen, kann deutlich werden, dass die Wölkchen in Balkenzügen zu- 
sammenhängen und letztere, gehörig vergrössert, zeigen sich als An- 
häufungen kleiner blasser Klümpchen, die durch feinste Ausläufer 
aneinander gekettet sind. 

Noch klarer wird die morphologische Natur der Keimflecke, 
wenn wir herangereiftere Eier mustern und vielleicht mit Thieren be- 
ginnen, welche einige Stunden in härtenden Lösungen lagen. Die 
Keimflecke erscheinen auch jetzt, dem ersten flüchtigen Blicke nach, 
wie einfach klumpige Ballen. Allein bei sorgsamer Besichtigung ihrer 
Oberfläche erhält man bald die Ueberzeugung, dass man walzige und 
dabei bogig gekrümmte Massen vor sich habe, und wer mit den zier- 
lichen Bildungen im Kern der Speicheldrüsen der Larven von Chiro- 
nomus vertraut ist, merkt sofort, dass hier im Keimbläschen etwas 
Aehnliches zugegen ist, nur ins Grosse und gewissermaassen Rohere 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 329 


umgeformt. Auch lässt sich schon jetzt da nnd dort eine gewisse 
regelmässige Gruppirung der Theilchen bei Herstellung der klumpigen 
Massen erkennen. (Taf. XIV, Fig. 78.) 

Wenden wir uns sodann zum lebenden Ei, indem wir durch ein 
paar rasche, das ganze Thier zerlegende Schnitte die Enden der Ei- 
röhren in möglichst unverletztem Zustande uns verschaffen, so wird 
bald klar, dass die homogen flockigen Wolken in Wirklichkeit ge- 
krümmte balkige Züge sind, bestehend aus Körnchen oder Klümpchen 
von heller Substanz. (Taf. XIV, Fig. 77.) Und weiterhin zeigt sich 
das einzelne Klümpchen rundlich-eckig, auch wohl zackig, bald rein 
homogen, bald mit Spur von Körnelung; auch ein Hohlraum kann sich 
aus dem Innern abheben. (Fig. 79.) Durch Auswachsen der Rand- 
zacken in Strahlen und dadurch stattfindende Verbindung und An- 
einanderreihung entstehen schmale, aber deutliche Schnüre der ge- 
gliederten Fäden, und durch Zusammenrücken solcher Partien kommen 
die anscheinend klumpig -körnigen Massen zu Stande!). Halten sich 
die Klümpchen dichter in linienförmiger Aufreihung zusammen, so wird 
das Bild querstreifiger Balken- und Netzzüge hervorgerufen. 

Sowohl im frischen Keimbläschen, als auch nach Behandlung mit 
Reagentien kommt ferner wieder der wichtige Umstand zu Tage, dass 
die Substanz des Keimflecks doppelter Art ist. Die grössere An- 
zahl der zu Klumpen oder walzig-bogiger Masse verbundenen Keimflecke 
ist von blassem Wesen; daneben aber fallen auf — nicht in allen 
Eiern, aber doch häufig genug — Klumpen und Theile der wurstför- 
migen Masse, welche von dunklerem Aussehen sind und schärferer Be- 
randung, dabei auch gewöhnlich mit Hohlräumen versehen. Die Licht- 
brechung der beiderlei Substanzen ist abermals von ähnlicher Ver- 
schiedenheit wie das optische Aussehen der Achsen- und Marksub- 
stanz der Nerven. Und wenn man nun sieht, dass in vielen frischen 
Eiern die gewundenen Züge lediglich aus Keimflecken der hellen 
blassen Art bestehen, so darf geschlossen werden, dass, ähnlich wie in 
der Nervensubstanz das Mark eine spätere Umbildung eines Theiles 
des Achsencylinders ist, so auch hier die dunkleren Massen durch Um- 
setzung der zuvor hell gewesenen entstanden sein mögen. 


1) Es mag hiebei auch auf die Abbildung hingewiesen werden, welche 
VAN BAmBERE vom Keimbläschen einer Phryganea gegeben hat. (Defor- 
mations artificielles du noyau, Fig. 32). Man sieht dort lange aufgerollte, 
gegliederte Fäden. 


Zoolog, Jahrb, III. Abth, f, Morph, 29 


330 FRANZ LEYDIG, 


Der Dotter ist Anfangs eine ganz helle Substanz, in welcher bald 
ein leicht staubartiger Fleck auftritt, und ebenso lässt sich sehr früh 
durch den ganzen Dotter ein blasses Spongioplasma unterscheiden, 
welches ausser dem Hyaloplasma noch glänzende Körnchen um- 
schliesst. 

Je mehr das Ei heranwächst und aus dem Rundlichen ins Läng- 
liche übergeht, erhält der staubartige Fleck einen immer mehr ausge- 
sprochenen Character, so dass man an einen „Dotterkern“ erinnert 
werden könnte. Ob man aber wirklich diese Ansammlung von Körn- 
chen der eben gedachten Bildung vergleichen darf, ist sehr zweifelhaft. 
Bemerkenswerth ist auch, dass der Fleck später peripherisch im Dotter 
liegt, gewissermaassen sich auf dessen Oberfläche ausbreitet. Die 
Körnchen, immer zahlreicher werdend, erstrecken sich nach und nach 
über den ganzen Dotter und wachsen zu den grossen Dotterkugeln 
aus. Im reifen Ei sieht man mitunter diese Elemente zu merkwür- 
digen spitzigen Körpern umgeformt, von hellem, homogenem Aussehen 
(Fig. 83). Doch scheint diese Form nur ein vorübergehender Zustand 
zu sein, denn die spitzigen Schollen kehrten wieder zur Ballenform 
zurück. 

Da der dunkle Fleck später so nahe der Dotteroberfläche liegt 
und sich dabei vergrössert, so möchte man vermuthen, dass seine Zu- 
nahme durch Thätigkeit des umgebenden „Epithels“ erfolgt, indem 
von diesen Zellen Körnchenmaterial in den Dotter geliefert wird ; 
allein es war mir nicht möglich eine dahin gehende entscheidende 
Beobachtung zu machen. Sollte aber doch ein solcher Uebertritt von 
Körnchen aus dem Epithel in den Dotter nachweisbar werden, so 
müsste man annehmen, dass die Granula des Dotters nach ihrem Her- 
kommen von zweierlei Art seien, wovon die einen im Dotter selber 
entstehen, die andern von aussen her eindringen. 


Und wieder muss uns die Frage beschäftigen, ob aus dem Keim- 
bläschen körperliches Material in den Dotter gelangt. 

Bei sorgfältiger Durchmusterung vieler Eier stösst man auf ein- 
zelne, in deren Dotter ausser den dunkel gerandeten Körnchen auch 
blassere Klümpchen sich vorfinden, bezüglich welcher ich annehmen 
möchte, dass sie aus dem Keimbläschen stammen. Ich beobachtete sie 
mehrmals derartig aussen auf der Membran des Keimbläschens, dass 
man dem Eindruck sich hingeben durfte, dieselben seien aus dessen 
Innerem hervorgetretene Elemente; ja es schien, als ob sie durch die 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 331 


Membran hindurch mit dem in Körperchen zerfallenden Balkenwerk, 
den Keimflecken, theilweise noch in Verbindung ständen (Fig. 80). 
Und ein andermal lagen die Körperchen, welche ich für ausgewanderte 
zu halten geneigt bin, in der Höhlung um das Keimbläschen. Und 
es darf ausdrücklich bemerkt werden, dass solche Beobachtungen an 
Eiern gemacht wurden, die vor jeglichem Druck bewahrt blieben. 


Aus den obigen Mittheilungen über den Inhalt des Endfadens 
des Eierstockes und dessen Endkammer, sowie bezüglich des ersten 
Auftretens des Eies und des Herkommens der Zellen des Eiepithels 
ging hervor, dass die Zellen des Eiröhrenepithels und die Eier 
selber ursprünglich Eins und Dasselbe sind. Es verdient daher noch 
ein anderer Punkt hervorgehoben zu werden, welcher zeigt, dass der 
Kern der Epithelzellen, wenigstens eine Zeit lang und unter gewissen 
Umständen, an Verhältnisse des Keimbläschens gemahnt. 

Bei Thieren nämlich, welche sich noch in vollem Geschlechtsleben 
befinden, haben die Kerne der zelligen Umhüllung des Eies bei ge- 
wöhnlicher Vergrösserung ein Aussehen, welches man körnig oder 
grieselig nennen könnte. Stärker vergrössert und genau besehen, löst 
sich das körnige Wesen in Strängchen auf, welche zusammengebogen 
sind und netzig verbunden, auch sich in lauter kleine Theilchen glie- 
dern (Taf. IV, Fig. 82). Man überzeugt sich so, dass im Kleinen 
ähnlich geknotete Glieder vorliegen, wie man sie im Grossen z. B. 
in den Kernen gewisser Epithelzellen der Salamandra finden kann. 

Die Durchmusterung ganzer Strecken der Eiröhren lehrt, dass 
dem geknotet-netzigen Wesen des Kerns ein homogener Zustand vor- 
ausgeht. Wir erblicken Eier, allwo nur in einzelnen Kernen des Epi- 
thels das knotige und gebogene Balkenwerk auftritt, während die 
Mehrzahl der Kerne eine homogene Beschaffenheit darbietet; in an- 
dern Fällen hat sich die Zahl der Kerne von netzknotigem Innern 
vermehrt, und es giebt eine Zeit, in welcher in der oberen Gegend der 
Eiröhren alle Kerne von dieser characteristischen Bildung sind. Weiter 
noch abwärts verloren sich wieder die knotigen Stränge und gingen 
bis auf Spuren zurück. Der Kern wird jetzt immer lichter, so dass 
schliesslich nur einzelne kleine Theilstückchen noch übrig sind, welche 
den Eindruck von punktförmigen Nucleoli machen. 

Die Form der „Epithelzellen“, sowie auch ihre Substanz ändert 
sich mit dem Wachsen des Eies: früher von cubischer Gestalt werden 


sie bei Grössenzunahme des Eies mehr breit und flach, um später 
22 * 


332 FRANZ LEYDIG, 


wieder am reifen Ei zur ersteren Form zurückzukehren. Die Zellsub- 
stanz, zuerst von hellem Wesen, wird dunkel durch Körnchen, welche 
an Fett erinnern. 

Von Bedeutung bleibt immer jenes Ergebniss, welches ich jetzt 
wie früher in gleicher Weise erhalte, wonach die Eizellen und soge- 
nannten Epithelzellen der Eiröhren, von der Endkammer an, ursprüng- 
lich gleichartige Elemente des Endfadens sind. Noch im obersten 
an den Endfaden stossenden Theil der geräumigen Endkammer sind 
zunächst alle Zellen im Zustande völliger Gleichartigkeit. Sodann wird 
eine und die andere dieser Zellen, in der Mitte gelegen, zum Ei, wäh- 
rend die übrigen nicht zu dieser Stufe vorschreitenden das „Epithel“ 
bilden. 

Noch sei erwähnt, dass das Ei, ursprünglich von runder Form, 
später lang und schmal wird. In solchen Eiern erscheint das Keim- 
bläschen an den unteren Pol des Eies gerückt: die Balken der Kern- 
körperchen sind fast gänzlich geschwunden und das Keimbläschen hat 
überhaupt an Grösse abgenommen. Im untersten, reifsten Ei ist nichts 
mehr von genanntem Gebilde zu entdecken, es scheint sich völlig auf- 
gelöst zu haben. 


Und jetzt mag an dieser Stelle einiger einschlägiger Arbeiten 
Andrer gedacht werden. 

Nach SCHNEIDER!) ,,differenciren sich aus ursprünglich gleichen 
Kernen die Dotterkerne, Eikerne und Epithelkerne‘‘, was mit Vorstehen- 
dem zusammentrifft; nur kann ich mich nicht einverstanden erklären 
mit der Annahme, dass sich die Kerne in einer gewissen Reihenfolge 
nach und nach mit Protoplasma umgeben sollen, indem ich sehe, dass 
letztere Substanz von Anfang an zugegen ist. — Einen Beweis, dass 
die Dotterkörner und Kugeln aus den Dotterzellen oder Epithelzellen 
einwanderten, hat auch der genannte Beobachter nicht gefunden. — 
Beim Schwinden des Keimbläschens löse sich der Kern in eine An- 
zahl Bläschen auf, die in den nächst älteren Eiern verschwinden. — 
Die ,,Dotterzellen“ müssten künftighin männliche Zellen genannt wer- 
den und darnach zerfielen die Insecten in zwei Gruppen: die einen 
seien getrennten Geschlechts, die andern Zwitter. — Bei den Ortho- 
ptera saltatoria fehle eine Peritonealhülle der Eierstocksröhren, es sei 
eine kräftige, netzförmige, kernhaltige Genitalhülle vorhanden. Letz- 


1) A. ScHNEIDER, a. a. O. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 333 


tere Bildung ist dasselbe, was ich oben als ,,netzformig durchbrochene 
Peritonealhülle“ hingestellt habe. — Der Breslauer Zoolog zeichnet 
endlich auch von Locusta das „terminale Ende der Eiröhre“ und bringt 
zwischen den Kernen einige Längsstreifen an. Ich möchte diese Linien 
auf Rechnung von Falten der Cuticularschicht bringen. 


Eine offenbar reichhaltige Arbeit von BrAnpr !), welche sich über 
viele Arten von Insecten erstreckt — die Abbildungen enthalten auch 
die Eiröhren von Gryllus und Acridium, doch nur bei geringer Ver- 
grösserung — ist mir leider durch die russische Sprache verschlossen. 


Witt”), welcher die Entstehung der Epithelzellen aus dem Ei 
nachweisen zu können glaubt, bezeichnet die Orthopteren gerade als 
die Insecten, bei welchen „die Verhältnisse am einfachsten liegen.‘ 
Ich selber habe, unter Anwendung verschiedener Methoden nicht das 
Geringste gesehen, was auf ein Hervorgehen des ,,Epithels“ aus dem 
Ei bezogen werden könnte. 


AyERS?) stellt nach Untersuchung von Orthopteren die Ent- 
stehung des Dotters so dar, dass derselbe durch Zerfall der Epithel- 
zellen in Körner zu Stande komme. Nach Vorstehendem konnte ich 
bei Stenobothrus zu keiner Klarheit darüber gelang, ob wirklich 
vom Epithel her körniges Material zur Vergrösserung des Dotters ge- 
liefert werde. 

STUHLMANN *) hat Periplaneta orientalis, Grylloptalpa vulgaris 
und Locusta viridissima untersucht. Er hält für wahrscheinlich, dass 
bei der Schabe ein Ballen, welcher an dem eingebuchteten Keimbläs- 
chen lag, aus der Substanz des Keimbläschens den Ursprung genommen 
hat. Im Keimbläschen der Maulwurfsgrille sah er ein „regelrechtes, aus 
kleinen Körnchen bestehendes Kerngerüste.“ 


KorsCHELT 5) nahm Decticus bicolor, Gomphocerus haemorrhoi- 
dalis, Blatta germanica und Periplaneta orientalis vor. Dass die An- 
gaben dieses Beobachters namentlich bezüglich der Kerne im Endfaden, 
eingelagert in eine gemeinsame Protoplasmamasse, ferner hinsichtlich 


1) A. Branptr, Vergleichende Untersuchungen über die Eiröhren und 
das Ei der Insecten, 1876. 

3) L. Wit, a. a. O. 

3) Howarn Ayezs, On the development of Oecanthus niveus, in: Mem, 
of the Boston Soc. of Natur. History, 1884. 

4) Franz STUHLMANN, Reifung des Arthropodeneies, in: Berichte d. 
Naturf. Gesellsch. zu Freiburg i. B., 1886. 

5) Evern KoRscHELT, a. a. O. 


394 FRANZ LEYDIG, 


des Ueberganges der Kerne durch die Endkammer in die Kerne der 
Epithelzellen mit meinen Wahrnehmungen sich vereinigen, wurde schon 
bemerkt. Die „längsstreifige‘‘ Beschaffenheit im Endfaden möchte ich 
abermals nicht für Sonderung des Protoplasma, sondern für Faltung 
der Cuticula halten. 


Die wenigen anderen Insecten, an denen ich noch Studien an- 
stellte, sind 1) Pemphigus bursarius, welches Hemipteron ich nur 
deshalb anführe, weil am Keimfleck der lebenden Ureier, im Blut des 
Thieres untersucht, die so mannigfaltigen Gestalten auf amöboide — 
Bewegungsfähigkeit deutlich hinwiesen, insbesondere konnten sich die 
Randzacken der Keimfleke in sehr fein ausgehende Strahlen verlängern, 
Das ganze Aussehen, insbesondere auch eine Anzahl von Zwischen- 
räumen in ihrem Innern sprechen dafür, dass auch hier der einzelne 
Keimfleck ein zusammengesetzter Körper ist. 

2) Dytiscus marginalis, ein Thier, welches vom October bis April 
im nicht geheizten Zimmer gehalten und mit Fleisch gefüttert worden 
war. Die langen Endfäden der im geschrumpften Zustande sich be- 
findenden Eierstöcke zeigten eine so dichte Längsstreifung, dass da- 
durch das Aussehen eines Bindegewebsbündels zu Stande kam. Wie 
schon vorhin erwähnt, schien mir das faserige Wesen nicht von einer 
Sonderung des protoplasmatischen Inhalts des Endfadens herzurühren, 
sondern von dessen Tunica propria, welche sich dicht in Falten ge- 
legt hatte. 

Der Inhalt des Endfadens bestand aus sehr zahlreichen kleinen 
rundlichen Kernen, umgeben von geringer Menge des Plasma. Vor 
der Endkammer richteten sich die Kerne quer, standen sehr gedrängt, 
und die dazu gehörige Zellsubstanz hatte leichte Abgrenzungen ange- 
nommen, wodurch zellige Bezirke entstanden. Diese Partie hob sich 
scharf gegen die Endkammer ab. Letztere war voll von grösseren Zellen, 
alle unter einander gleich, und nur zunächst der Tunica propria zeigten 
sich kleine Kerne mit Plasma, welche das „Epithel“ vorstellten. Ab- 
wärts von der Endkammer trat eine Zerlegung des zelligen Inhalts in 
je ein Urei und eine Gruppe von Nährzellen ein, deren nahe und 
bleibende Verwandtschaft zu den Eizellen sich in gar Manchem aus- 
drückt. Keinem Zweifel unterliegt es auch hier, dass die Elemente 
des Endfadens in die Zellen der Endkammer und weiterhin in die des 
Epithels, in die Ureier und in die Nährzellen übergehen. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 335 


Meine Untersuchung dieses Coleopteren fiel vor die Zeit des Er- 
scheinens der Arbeit von KORSCHELT, welcher gerade den Eierstock 
des Dytiscus ausführlich behandelt, sonst hätte ich wohl über einige 
Angaben des Genannten mich näher zu unterrichten gesucht. In- 
dessen wie bereits mehrmals zu bemerken nicht unterlassen wurde, so 
ist der Autor in der Hauptsache zu ganz dem gleichen Ergebniss ge- 
langt wie ich vor 20 Jahren; auch nach ihm sind die verschiedenen 
Zellenarten des Epithels, der Eizellen und Nährzellen auf die „in- 
differenten Zellenelemente“ des Endfadens zurückzuführen. 

3) Meloe violaceus. Hier ist die Zahl der Eiröhren bekanntlich 
ungemein gross und ein eigentlicher Endfaden nicht zugegen, wohl aber 
heftet sich ein Bündel quergestreifter Muskeln an die Spitze der End- 
kammer an. Diese Ansatzstelle ist auch ausgezeichnet durch eine 
kleine Gruppe zelliger Elemente, die ich zu den Muskeln, die eigentlich 
quergestreifte Faserzellen sind, in Beziehung bringen möchte. Die 
Muskelbündel der einzelnen Eiröhren verbinden sich in einiger Ent- 
fernung netzförmig unter einander, was an die Verhältnisse erinnern 
kann, welche ich seiner Zeit an Musca veranschaulicht habe. 

Die lange Endkammer erscheint mit klaren Zellen dicht erfüllt, 
so dass man von einem Zellencylinder sprechen könnte, der häutig 
umfasst ist. Die Zellen — das Thier wurde im April untersucht — 
sind rundlich, mit grossem Kern und einer Anzahl von Kernkörpern, 
welche in Fortsätze ausgingen. Im grössern Theil der Endkammer 
sind einzig und allein nur diese Zellen zugegen. Erst nach unten zu 
beginnt ein Epithel aufzutreten, dessen Elemente viel kleiner sind 
als die vorgenannten, die Ureier vorstellenden Zellen. Das Epithel um- 
fasst nun die einzelnen sich ablösenden Eier, in denen bereits gelb 
gefärbte Dotterkügelchen erscheinen. Am nächsten grösseren, immer 
noch rundlichen Ei lässt das Epithel eine Lichtung um den Eikörper 
frei, die auch in den anschliessenden, längs ausgewachsenen sich deut- 
lich erhält. 

Da hier die Dotterkügelchen durch ihre gelbe Farbe sich so sehr 
abheben, so habe ich darauf geachtet, ob man nicht dadurch einen 
Fingerzeig erhalten könnte über eine etwaige Abstammung der Kügel- 
chen aus den Epithelzellen. Allein es zeigte sich nichts, was zu 
Gunsten dieser Ansicht ausgelegt werden konnte. Würden solche 
Kügelchen von den Epithelzellen geliefert und dann der Dottersubstanz 
beigemischt, so müsste man doch sie leicht durch ihre Farbe in 
der Substanz des Epithels unterscheiden können, wovon aber keine 
Spur zu sehen ist. 


336 FRANZ LEYDIG, 


Einen Einwurf, den A. SCHNEIDER mir macht, kann ich, wenigstens 
was Meloe betrifft, nicht wohl gelten lassen. Er sagt: ,,L. hat nicht 
erkannt, dass das Endfach der Coleopteren auch ein Dotterstock ist, 
er bezeichnet es als Keimfach. Branpr schliesst sich dieser Ansicht 
an.“ Ich muss nach Vorstehendem auch jetzt noch die Endkammer 
von Meloe für ein Keimfach ansehen. 


VI. Fische. 


Die eigenen Beobachtungen beschränken sich auf Gasterosteus 
aculeatus, dessen Kier schon von Andern wiederholt ins Auge gefasst 
wurden. 

Anbelangend das Keimbläschen, so verdient eine Angabe WırricH’s') 
hervorgehoben zu werden, der zufolge das Keimbläschen unseres Fisches, 
im Winter untersucht, häufig ohne Keimflecke ist; erst nach und nach 
sehe man einen, zwei, drei, zuletzt unzählige. 

Ich habe die Eier Ende Mai vorgenommen, und auch um diese 
Zeit zeigt sich grosser Wechsel in der Beschaffenheit der Keimflecke. 
In manchen Eiern erschien ein stattlicher Ballen dicht zusammenge- 
schobener kleiner, blasser Körper, die durch ihre Lagerung an die 
gewundenen Strangformen oben beschriebener Eier erinnern konnten. 
Häufiger waren jene Fier, deren Keimbläschen zahlreiche Keimflecke 
enthielten, verschieden gross, bis zum punktförmigen herabgehend, hell, 
auch wohl wie bestäubt, rundlich oder auch in kurze, blasse Strahlen 
ausgezogen. Bei starker Vergrösserung und im frischen Zustande liess 
sich ferner an den grösseren eine Sonderung in einen Mittelkörper, 
umgrenzende Lichtung und Randzone erkennen; in härtenden Lösungen 
nahmen die Keimflecke gern ein vacuoläres Wesen an. 


Die Wand des Keimbläschens betreffend, so erblickt man sie manch- 
mal in einem Zustand anscheinender Verdickung, was sich bei näherem 
Zusehen dahin aufklärt, dass eine körnige, streifige Masse aussen an- 
sitzt, und diese kann so beträchtlich sein, dass sie den Hohlraum, der 
auch hier um das Keimbläschen zieht, völlig erfüllt. (Taf. XV, Fig. 86.) 
In Keimbläschen von dieser Art?) koputen die Keimflecke noch zu- 


1) v. Wiraic, Arachniden, in: Arch. f. Anat. u. Phys., 1849, p. 117, 
Anmerkung 2. 

2) Während z. B. Brock gelegentlich seiner Untersuchungen über das 
Ei der Fische noch nichts von dieser Schicht auf der Aussenfläche des 


Beiträge zur Kenntniss des thierisches Eies im unbefruchteten Zustande. 337 


gegen sein, wenn auch in geringerer Zahl und kleiner als sonst; oder 
aber sie waren völlig geschwunden. Ich ziehe den Schluss, dass die 
anscheinende Verdickung der Membran des Keimbläschens, richtiger 
Umhiillung derselben, durch Körperchen geschehe, welche auf Kosten 
der Keimflecke aus dem Keimbläschen ausgetreten sind. Und es 
führen noch andere, nachher zu erwähnende Vorkommnisse im Dotter 
zu der gleichen Annahme. 


Die Structur des Dotters anbelangend, so lässt sich durch Reagentien 
das Spongioplasma als gröberes Balken- und Maschenwerk nachweisen. 
Ferner können wir uns überzeugen, dass der Dotter von grösseren 
Hohlgängen durchzogen ist, die einen nahezu strahligen Verlauf ein- 
halten (Taf. XV, Fig. 84); es beginnen die röhrigen Gänge aus jenem 
das Keimbläschen umschliessenden Raum und enden in der Dotter- 
rinde, dort ebenfalls mit offener Mündung; sie sind erfüllt mit heller, 
weicher Substanz. Halbreife Eier, bei geringer Vergrösserung betrachtet, 
sind besonders geeignet, um diesen röhrigen Bau aufzuzeigen !). — 
Die Dotterkörnchen stecken in den Zügen des Spongioplasmas, hingegen 
liegen die grossen Dotterkugeln in den Zwischenräumen des Netz- 
werkes. 


Der Dotter scheidet sich ferner in gewissen späteren Stadien in 
eine innere feinkörnige Partie und in eine äussere grobkörnige Rin- 
denlage. In letzterer nun kommen in grosser Zahl kernartige 
Ballen vor (Taf. XV, Fig. 84, Fig. 87): es sind blasskörnige Klumpen, 
in denen sich ein Mittelkörper abhebt, wodurch sich das Aussehen 
dem einer Zelle nähert. Es ist Grund da, sich denken zu dürfen, 
dass diese Ballen und die körnig-streifige Aussenzone des Keimbläschens 
zusammengehören und hervorgegangen sind aus dem Innern des Keim- 
bläschens. Und ich berichte noch hierzu, dass mir Eier vorlagen, die 
zwar nichts von der bezeichneten Aussenzone des Keimbläschens be- 


Keimbläschens andeutet, ist auf der Zeichnung, welche Nusssaum vom Ei 
des Gadus lota giebt, ein „Ring körniger Substanz um das Keimbläschen“ 
angebracht, der offenbar der von mir erwähnten Bildung des Gasterosteus 
entspricht. — Bei van BamBexe (Contributions à l’histoire de la constitution 
de l'oeuf, 1883) (a. a. O. Fig. 4) ist eine Art Bestäubung des Keim- 
bläschens eines Fischeies ausgedrückt, welche ich ebenfalls auf diese Schicht 
beziehen möchte. 

1) Die Entdeckung eines den Dotter der Knochenfische strahlig durch- 
ziehenden Canalsystemes verdankt man bekanntlich Recent, der diese 
„auffallende und merkwürdige Structur‘ vom Hechtei sehr genau beschrieben 
hat (in: Arch, f, Anat. u, Phys. 1856). 


338 FRANZ LEYDIG, 


sassen, wohl aber innerhalb der Höhlung um das Keimbläschen einen 
oder mehrere Klumpen von der gleichen blassen, feinkörnigen Natur, 
wie die in der Rinde des Dotters befindlichen zellenartigen Klumpen, 
was doch abermals in dem gemeinten Sinne zurechtgelegt werden 
darf. 


Bekanntlich ist es Hıs gewesen, welcher an einer grossen An- 
zahl von Fischen zuerst gezeigt hat, dass in ihrem Dotter sich ,,Rinden- 
kerne“ finden, die bald farblos sind und dicht gedrängt für sich stehen, 
dann auch wohl, indem zellenartige Felder die Kerne umgrenzen, an 
kleine Zellenterritorien gemahnen können. 


Den Dotter umschliesst eine Hülle, die vom Ei selber her ent- 
stehen muss, anfangs eine dünne, homogene Membran ist, später zu 
einer derben, kapselartigen Bildung sich verdickt. In letzterer Form 
zeigt sie eine gedrängte radiäre Streifung, die sich auf durchsetzende 
Porencanäle beziehen lässt. Daneben besteht aber noch, wie sicher zu 
ermitteln ist, eine aus zierlichen Relieflinien bestehende Zeichnung, 
die, von der Fläche gesehen, sich mit der vorigen kreuzt. Es mag 
dabei erinnert sein, dass schon REICHERT an andern Fischeiern diese 
Streifen an der Oberfläche des Chorions wahrgenommen und für Sculptur- 
linien erklärt hat. Vielleicht spielen hier Verhältnisse mit, wie ich 
sie an der Cuticula des Integuments bei Batrachiern antraf, wo 
Poren und Reliefbildungen bei gleichzeitiger Anwesenheit ebenfalls 
mancherlei Zweifel in der Auslegung solcher Linien erwecken !). 


Welche Bewandtniss es mit den von KÖLLIKER zuerst gesehenen 
pilzartigen Anhängseln (Fig. 89) der Eihülle des Gasterosteus hat, 
blieb mir unklar. Dieselben gehen, wie man weiss, nicht um das 
ganze Ei herum, sondern sitzen zerstreut über den einen Pol hin. 
Von der Fläche betrachtet, unterscheidet man an ihnen einen hellen 
Saum, welcher einen dunklen Körper umschliesst. Von der Seite 
zeigen sie eine Art von kurzem, etwas hellerem Stiel, dann die eigent- 
liche, dunkelrandige, wie quergestreifte Masse und zu oberst einen 
lichtern Ring, der käppchenartig aufsitzt. Ich wäre geneigt, das ein- 
zelne Anhängsel für eine umgebildete Zelle anzusehen, wobei der 
blassere Stiel und das ebenso beschaffene Käppchen zum Zellenleib ge- 
hören, während der dunkle, querlinige Körper den Kern vorzustellen 
hätte. Diese räthselhaften Bildungen beginnen schon früh aufzutreten 
an Eiern, deren Membran noch dünn und ohne das Streifensystem 


1) Leyvie, Zelle und Gewebe, 1885, p. 16. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 339 


ist. Von woher ihre Entstehung abzuleiten sei, ob von Eibestandtheilen, 
welche nach aussen dringen, oder durch Umwandlung zelliger Elemente 
zwischen Eihülle und Eifollikel, konnte nicht festgestellt werden. — 
Die Anhänge mögen wohl den vor langer Zeit durch HÂCKkEL !) ent- 
deckten sonderbaren „Fasern“ bei Scomberesoces als nächst verwandte 
Bildungen anzureihen sein, sowie den „Zöttchen“ an den Eiern der 
Cyprinoiden. 


Eine innere Hiille oder eigentliche Dotterhaut ist bei unserem Fisch 
nicht zugegen. 


Im Follikelraum können Zellen aufstossen, über deren Ursprung 
eine entscheidende Beobachtung zu machen nicht gelang, die aber ihren 
Eigenschaften nach kaum etwas andres als Leukocyten sein konnten. 
Im frischen Zustande sahen sie wie helle, blasse, homogene Körper 
aus; nach Reagentien (Kali bichr. z. B.) kann ihr Zellencharacter nicht 
angezweifelt werden, indem sie sich zusammengesetzt zeigen aus einem 
Kern, um welchen eine von Strahlen durchzogene Lichtung geht, und 
einem feinschwammigen Zellleib, alles von recht blassem Aussehen 
trotz der angewandten härtenden Flüssigkeit. (Taf. XV, Fig. 89, Fig. 90.) 
Bei längerem Verweilen in Reagentien können sich die Zellen in eine 
körnige, das Ei in seinem Follikel umlagernde Masse umwandeln. Die Zellen 
sind anzusehen als Theile einer Membrana granulosa, der auch 
hier ein eigentlicher epithelialer Character abgeht. 


Was den Bau der Follikelwand anbetrifft, so glaube ich so viel 
gesehen zu haben, dass dessen bindegewebiger Theil aussen von einer 
zelligen Lage überzogen ist, welche die Eigenschaften eines Endothels 
besitzt. An manchen Eiern scheint die bindegewebige Follikelwand 
nicht aus einer einzigen Schicht zu bestehen, sondern mehrschichtig 
zu sein, wobei dann auch nach einwärts noch Endothelzellen zu- 
gegen sind. 


Das Ei von Gasterosteus wurde zuletzt von OwSIANNIKOW ?) unter- 
sucht, namentlich in Beziehung auf die durch Ramson entdeckte, dann 


1) Ernst Hicker, Ueber die Eier der Scomberesoces, in: Arch. f. Anat. 
u. Phys. 1855. 

2) Pu. Owsrannixow, Studien über das Ei, hauptsächlich bei Knochen- 
fischen, 1885, in: Mém. Acad. Imp. St. Pétersbourg, T. XXXIII. 


340 FRANZ LEYDIG, 


auch von His abgebildete Mikropyle; ferner hinsichtlich der Zona 
radiata und deren Anhängsel; er schildert auch die Elemente des 
Dotters als „kernlose Dotterkérperchen“, sowie die strahlige Anordnung 
des Protoplasmas. Meine eigenen Wahrnehmungen stimmen nicht in 
allen Stücken mit denen des russischen Forschers zusammen, vielleicht 
schon deshalb nicht, weil wir nicht überall von den gleichen Gesichts- 
punkten ausgegangen sind. 


Hıs!) hat ausgesprochen, dass die unreifen Follikel einer Granu- 
losa entbehren, dass ferner eine echt epitheliale Umkleidung des Fisch- 
eies zu keiner Zeit bestehe, vielmehr die als Granulosa zu nehmende 
Schicht eine spätere Bildung sei und von Wanderzellen gebildet werde: 
im Ei der Schleie z. B. beobachtete er massenhafte Anhäufungen von 
Leukocyten zwischen Follikelscheide und Eikapsel. 


LupwiG hat geglaubt, die von His gemachten Aufstellungen „auf 
das entschiedenste zurückweisen“ zu können. Ich hingegen muss, so- 
weit meine Erfahrung reicht, dafür halten, dass Hıs richtiger gesehen 
und gedeutet hat als die andern Beobachter: es trifft das von mir an 
Gasterosteus Gesehene in allen wesentlichen Punkten mit den von dem 
Anatomen in Leipzig an verschiedenen Fischarten gewonnenen Ergeb- 
nissen zusammen, 


VII. Amphibien. 


Dass das Ei auch der Amphibien, ein so oft untersuchter Gegen- 
stand, nicht so leicht zu durchschauen ist, kann ein Blick insbesondere 
auf ältere Mittheilungen lehren. Wie gering z. B. und voll unrichtiger 
Angaben sind die Darstellungen, welche LEBERT vor freilich mehr als 
40 Jahren über Bau und Entwicklung des Batrachiereies gegeben hat ?). 
Und wie widersprechend lauten auch noch vielfach die späteren Be- 
schreibungen. GÖTTE z. B. in der des Interessanten und Wichtigen 
so Vieles bietenden „Entwicklungsgeschichte der Unke“ verhält sich 
nach allen Seiten hin ablehnend, um schliesslich über Entstehung und 
Bedeutung des Kies doch zu einer Ansicht zu gelangen, der keiner der 
nachfolgenden Beobachter zustimmen konnte, was, nebenbei gleich ge- 
sagt, auch bei mir der Fall gewesen ist. 


1) Hıs, Untersuchungen über das Ei und die Eientwicklung bei Knochen- 
fischen, 1873. 


2) in: Annales Scienc. Natur. 1844. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 341 


Die Schwierigkeiten liegen auch hier wieder zum Theil in dem 
Umstande, dass bei geringen und mässigen Vergrösserungen noch gar 
manches von einerlei Bildung scheint, was starke Vergrösserungen als 
verschieden aufzeigen. Ferner haben wir zum Verständniss der 
Mannigfaltigkeit der Formen und des Wechsels der Erscheinungen 
abermals uns zu vergegenwärtigen, dass wir oftmals nur ein bestimmtes 
Stadium der Entwicklung gerade vor uns haben. 


Triton taeniatus. 


Die Herbstzeit, in welcher die Untersuchung begonnen wurde, 
verhinderte, die frühesten Zustände der Eierstocksanlage zu be- 
sichtigen ; ich musste mich an 2 cm lange Larven halten, welche noch 
Ende October aus dem Freien sich holen liessen. In solchen war der 
Eierstock ein lang ausgezogener Streifen, im Durchschnitt ungefähr 
birnförmig; er zeigte sich zusammengesetzt aus den Eikeimen und 
einer zelligen Matrix, und diese beiden Elemente hoben sich durch 
starke Verschiedenheit in der Grösse sowie durch die Form des Kerns 
von einander ab. 

An den Ureiern macht das Keimbläschen jetzt noch den Haupt- 
bestandtheil der Zelle aus, da die Dottersubstanz nur in schmaler Zone 
zugegen ist. Zur Einscheidung des Ureies genügen jetzt bei der 
Kleinheit des Eies wenige Matrixzellen (Kerne sammt Plasma), und 
diese können sich ausnehmen, als wären sie in den Dotter eingedrückt. 

Für gleichwerthig mit den die Ureier umhüllenden Elementen 
mussten die an der Aussenfläche der Eierstocksanlage sich hinziehenden 
länglichen, in Plasma gebetteten Kerne angesehen werden, deren Innen- 
netz quer gerichtet ist und deren zwei oder drei Kernkörperchen einzeln 
von lichtem Hof umgeben sind. Die zum Kern gehörige Zellsubstanz 
grenzt sich nur schwach von der Umgebung ab. Dieses sogenannnte 
Endothel der Serosa der Bauchhöhle entspricht, wie ich annehmen zu 
können glaube, Bindesubstanzzellen, welche auf der Oberfläche lagern. 
An manchen Stellen stehen sie wie gehäuft, z. B. an den Enden der 
Eierstocksanlage. 

Als im Frühjahr jüngere Larven zu Gebote standen, kam doch in 
der Zusammensetzung des Eierstockes nichts Neues vor die Augen. 
Man unterschied abermals die zweierlei zelligen Elemente: Ureier und 
die Kerne sammt Plasma. Letztere umhüllen einerseits die Ureier 
durch Follikelbildung, während sie, nach der Bauchhöhle hin, die 
Grenze des Organs als sogenanntes Peritonealepithel erzeugen, 


342 FRANZ LEYDIG, 


Um der Entscheidung der Frage näher zu kommen, ob Ureier und 
Matrixelemente ursprünglich eins und dasselbe sind, oder schon im 
frühesten Auftreten sich von einander verschieden zeigen, ging ich in 
der Untersuchung der Larven immer weiter zurück. Hierbei schien es 
mir, als ob die erste Anlage ein Zellenlager von gleichartigem Wesen 
sei, aus dem sowohl die Ureier als auch die einscheidenden und die 
das Ganze überziehenden Zellen hervorgehen. Immerhin blieben mir 
einige Zweifel übrig, die aber wohl durch die jüngst erschienenen 
Darstellungen Horrmann’s beseitigt werden’). Nach den klaren 
Bildern, welche genannter Beobachter giebt, entstehen ebenfalls die 
Ureier an Ort und Stelle durch Wachsthum und weitere Sonderung 
aus den Peritonealzellen und sind ursprünglich mit letzteren von einerlei 
Natur. 


Das Keimbläschen ausgebildeter Thiere besitzt, Ende October, eine 
Menge ungleich grosser, zum Theil sehr kleiner Keimflecke, welche 
die Innenfläche des Keimbläschens dicht bedecken, und wenn wir genau 
auf die Wölbung desselben einstellen, kann ersichtlich werden, dass 
viele der Keimflecke zu kurzen, querstreifigen Stücken oder Säulchen 
gruppirt sind; ja es können auch wohl die letzteren zu einem 
formlichen ästigen Balkenwerk zusammengeschlossen sein. (Taf. XV, 
Fig. 93.) 

Im lebenden Ei hat der einzelne Keimfleck das Aussehen eines 
blassen, homogenen Körpers, in welchem ein heller Fleck oder Vacuole 
sich abheben kann (Taf. XV, Fig. 91); schon jetzt zieht um ihn eine 
deutliche Höhlung oder Lichtung (Fig. 91a). Ist das Ei durch här- 
tende Flüssigkeiten hindurchgegangen, so erhält sich auch an den 
grösseren Keimflecken nicht nur eine Sonderung in Rinden- und Innen- 
substanz, sondern sie gehen auch deutlich in Randstrahlen aus, welche 
sich durch die umgebende Lichtung erstrecken (Fig. 92). 

Auf das Entstehen von Keimflecksbildungen vom Spongioplasma 
her deuten die Verhältnisse bei Eiern, allwo in der Mitte des Keim- 
bläschens ein zartes dichtes Reticulum sichtbar ist, dessen Knotenpunkte 
von Keimflecken der kleinsten Form nicht zu unterscheiden sind, so 
dass ein Uebergang der einen in die andern unmöglich geleugnet werden 
kann (Fig. 94). 


1) C. K. Horrmann, Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane 
bei den Anamnia, in: Zeitschr, f. wiss. Zool., Bd. 44, 1886, 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 348 


Bei hoher Vergrösserung lässt sich ferner an dem isolirten Keim- 
bläschen erkennen, dass dessen Membran nicht eine gleichmässige 
Schicht ist, sondern helle und dunkle Fleckchen in dichter Abwechs- 
lung hat, welche Beschaffenheit man nur auf eine feine Durchlöcherung 
deuten kann. (Fig. 92.) 

Nicht minder nimmt ein andermal unsere Aufmerksamkeit in An- 
spruch die dicht höckerige Oberfläche des Keimbläschens, hervorgerufen 
durch die Keimflecke, und es kann dem ersten Blick nach scheinen, 
als ob die Keimflecke knöpfchenartig auf dem Keimbläschen sässen. 
Allein eine solche Annahme will nicht Stich halten; vielmehr lässt sich 
bei Durchmusterung der Knöpfchen in den meisten Fällen feststellen, 
dass immer noch die Membran des Keimbläschens als nach aussen 
abschliessende, wenn auch zarte Linie den Keimfleck umzieht (Taf. XV, 
Fig. 91). Einigemal blieb ich aber doch stutzig und zweifelhaft: es 
schien, als ob wirklich die Membran stellenweise sich aufgelöst habe 
und einzelne Keimflecke mit einem Theil ihrer Substanz frei sich 
durchgedrängt hätten, wobei noch bemerkenswerth erschien, dass das 
Hyaloplasma des Keimfleckes das Erste war, was nach aussen zum 
Vorschein kam, also ganz nach der Art, wie eine lebende Amöbe dies 
ausführen würde. (Fig. 91a.) 

Eier, der Einwirkung einer härtenden Lösung über Nacht ausge- 
setzt, können ein eigenthümlich verändertes Aussehen darbieten, welches 
dem ersten Blick nach deutlich zu zeigen scheint, dass ein Theil der 
Keimflecke nach aussen gelangt sei (Taf. XVI, Fig. 99). 

Die Substanz des Keimbläschens erscheint nämlich jetzt als fein- 
körnige Masse, aus der sich die Keimflecke noch gut absondern, nur 
mangelt entschieden die frühere, eng umschliessende Membran: der 
Körper des Keimbläschens stellt sich hüllenlos dar und ist umgeben 
von einer hellen Lichtung, in welcher eine ganze Anzahl von Keim- 
flecken frei liegen kann. Gedachte Lichtung wird gegen den Dotter 
hin begrenzt durch eine deutliche, scharf gezogene Membranlinie. Die 
letztere ist nichts Anderes als die ursprüngliche Membran des Keim- 
bläschens, welche, indem sie sich abhob, das Aussehen entstehen liess, 
als wären jetzt die Keimflecke über das Keimbläschen hinausgerathen. 
Um sich von diesem Sachverhalt zu überzeugen, fasse man die Gegend 
genau ins Auge, wo die Membranlinie mit dem Dotter zusammenstösst. 
Dort unterscheidet man nach einwärts, gegen das Keimbläschen hin 
und den die Keimflecke bergenden Raum, den Bogen der dunkeln Linie, 
vermag aber auch bei gehöriger Einstellung zu sehen, dass jenseits 
der Linie die Dottersubstanz in feinzackiger Weise nach der Membran 


344 FRANZ LEYDIG, 


hinzieht, wobei sogar da und dort eine Spur des im frischen Zustand 
recht klaren, um das Keimbläschen ziehenden Hohlraumes wahrge- 
nommen werden kann. 

Also: es ist nur scheinbar, dass die in der Rinde des Keimbläs- 
chens gelegenen Keimflecke in ganzer Gestalt ausgetreten sind, das 
Bild ist vielmehr dadurch entstanden, dass die Membran des Keim- 
bläschens sich abgehoben und dann dem Dotter sich angedrängt hat, 
wobei der frühere Hohlraum um das Keimbläschen wie verschwunden ist. 

Trotz alledem möchte ich der Annahme zuneigen, dass auch hier 
bei Triton Keimflecke in den Dotter einwandern, was vielleicht wieder 
so geschieht, dass sie vor ihrem Durchgang in kleine Portionen aus- 
einandergehen, um sich erst jenseits der Grenze des Keimbläschens 
zu Klümpchen zu vereinigen. 

Zu dieser Ansicht bestimmt mich nicht bloss die Analogie mit 
dem bei andern Thieren Beobachteten, sondern die Wahrnehmung, dass 
in manchen Eiern, während für gewöhnlich der Hohlraum um das 
Keimbläschen mit heller, dem Flüssigen sich nähernder Substanz erfüllt 
ist, einige feinkörnige Ballen von amöboidem Aussehen getroffen werden ; 
ferner die Thatsache, dass die gleichen Gebilde im Dotter sich auf- 
finden lassen (Taf. XV, Fig, 91) und insbesondere in der Randschicht 
desselben in grosser Anzahl zugegen sein können (Taf. XV, Fig. 94). 
Endlich hatte ich Eier vor mir, Anfangs Mai, in deren Keimbläschen 
alle Keimflecke geschwunden, hingegen im Dotter die blassen, kern- 
artigen Binnenkörper sehr zahlreich waren. Und es sei auch noch 
hierzu bemerkt, dass es gerade reifere Eier sind, in denen das noch 
unterscheidbare Keimbläschen nur mehr das Aussehen eines gleich- 
mässig lichten Fleckes hat. 

Auf Grund des von mir bisher Erkannten geht sonach meine 
Auffassung dahin, dass, nachdem am Urei die Substanz des Keim- 
bläschens sich in Spongio- und Hyaloplasma gesondert hat, in dem 
feinen Netz des Reticulums die Keimflecke als Knotenpunkte den An- 
fang nehmen, hierauf unter mannigfacher Gruppirung zur Peripherie 
rücken und im losgelösten Zustande die Form und Natur kleiner 
Amöben zeigen. Als solche dringen sie über das Keimbläschen hinaus 
in den Dotter und werden zu den intravitellinen kernartigen Ballen, 
welche zuletzt über die Peripherie des Dotters sich ausbreiten. 


Die Zusammensetzung des Dotters anlangend, so lässt sich in 
noch hellen Eiern bei passender Vergrösserung das Spongioplasma und 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 345 


Hyaloplasma gut unterscheiden. In sehr jungen Eiern umgiebt das 
erstere in Form dichten Filzes das Keimbläschen, jedoch so, dass der 
schon mehrfach erwähnte Hohlraum um das Keimbläschen von dem 
Schwammwesen begrenzt wird, während nach aussen zu mehr die 
strahlige Anordnung zur Geltung kommt. An Eiern, welche die Ein- 
wirkung härtender Flüssigkeiten erfahren haben, kann der Raum um 
das Keimbläschen nicht bloss erweitert sein, sondern es hat zuweilen 
die denselben erfüllende Substanz eine radiäre Strichelung von grosser 
Feinheit, welche anscheinend durch strahlige Lagerung von Pünktchen 
bewirkt wird (Taf. XV, Fig. 94). 

Durch Behandlung der Eier mit Reagentien lässt sich ferner die 
Ueberzeugung gewinnen, dass der Dotter von einem System grösserer 
Hohlgänge durchsetzt wird, welche mit heller, homogener Substanz 
erfüllt sind. Wie solche helle Bahnen in strahligen, wenn auch nicht 
durchaus regelmässigen Zügen sich aus der dichteren Dottersubstanz 
abzeichnen, habe ich in den Figuren 94, 95, 96, 97 auf Taf. XV fest- 
gehalten. Dabei glaube ich abermals behaupten zu können, dass die 
Gänge mit der Höhlung um das Keimbläschen sich verbinden. Auch 
sei weiter bemerkt, dass die Oberfläche gehärteter Eier ein characte- 
ristisch fleckiges Aussehen hat (Fig. 97b), derart, dass zahlreiche lichte, 
rundliche Stellen von dunkler Umgebung sich abheben; dieselben ent- 
sprechen dem besagten Lückensystem, was noch deutlicher wird an 
Schnitten, welche durch das ganze Ei gelegt werden. — Auch die bei 
andrer Behandlung auftretende Erscheinung, dass die Dunkelmasse in 
Zügen gruppirt ist (Fig. 97a), welche ein Balkenwerk von grobnetzigem 
Wesen darstellen, beruht auf dem angedeuteten Bau des Dotters. 

Und von einem allgemeineren Standpunkt aus betrachtet, so wieder- 
holen beide, die strahligen, ästig zusammenhängenden Hohlgänge und 
ihre Oeffnungen an der Oberfläche, im Grossen nur das, was sonst im 
Feinen durch die radiäre Anordnung der Züge des Spongioplasmas zu 
Stande gekommen ist. ÜUebrigens ist ausdrücklich zu bemerken, dass 
man das erwähnte System grössrer Hohlgänge keineswegs an jedem 
Ei sich vor die Augen bringen kann, so wenig als ja auch das feinere 
strahlige Wesen des Spongioplasmas unter allen Umständen sichtbar 
ist, ohne dass ich einstweilen zu sagen wüsste, wodurch dieser Wechsel 
bedingt ist. 

Schnitte durch bereits. dunkel gewordene Eier lassen auch sehen, 
dass die Dottermasse sich in eine innere und äussere Partie scheidet 
(Taf. XV, Fig .97). Die innere hat bei geringerer Vergrösserung ein 


mehr helles, gleichmässiges Aussehen und entspricht dem ursprünglichen 
Zool, Jahrb, III, Abth, f, Morph, 23 


346 FRANZ LEYDIG, 


Dotter; sie besteht aus Spongioplasma und feinen Granula, die äussere 
Partie, welche sich wie ein dicker Mantel herumlegt, ist dunkel durch 
die Dotterkugeln. Man könnte auch die Bezeichnung Bildungsdotter 
und Nahrungsdotter für die beiden Theile in Anwendung bringen. 
Das System strahliger Hohlgänge erstreckt sich durch beide Gegenden 
des Dotters, doch ist es im Nahrungsdotter etwas schwieriger zu ver- 
folgen. 


An Eiern eines Triton taeniatus, seit October im ungeheizten 
Zimmer gehalten und im April zergliedert, bot sich eine Erscheinung 
dar, welche hier angereiht sein mag, obschon sie wahrscheinlich nicht 
zu den regelrechten Vorkommnissen gehört. 

Der Dotter stand von der Wand des Follikels ziemlich weit ab, er 
war kleiner geworden, wie zusammengezogen, und dadurch wie von einer 
feinen häutigen Begrenzung. Die eine Polhälfte des Dotters umzog, 
als Halbmond, richtiger kappenartig, eine Substanz von dem Aussehen des 
Bildungsdotters, hell und fein radiär streifig. Vielleicht nimmt man 
auch am richtigsten an, dass eine Anhäufung von Bildungsdotter in der 
That vorlag, hervorgerufen durch Zusammenziehung der übrigen Dotter- 
substanz. Doch lässt sich auch daran denken, dass es sich um fester 
sewordene perivitelline Substanz !) handeln möge; die nachher zu er- 
örternden Elemente der Membrana granulosa sassen übrigens der 
kappenartigen Umlagerung fest an und hatten sich mit ihr von der 
Follikelwand zurückgezogen. — Die Höhlung um das Keimbläschen 
war deutlich geblieben, die Keimflecke verkleinert und da und dort 
wie zu Fettklümpchen geworden, was alles darauf hinwies, dass der 
Eierstock sich in Unthätigkeit befand. 


Wenn in den noch hellen, nur Bildungsdotter enthaltenden Eiern 
die Häufchen dunkler Körner auftreten, so wird man hin und wieder 
an manche Formen des „Dotterkerns“ erinnert, in dem Falle nämlich, 
dass nur zunächst ein einziger solcher Körnerhaufen von grössrem 
Umfang in dem sonst hellen Ei zugegen ist. Meist aber liegt zerstreut 
über den Dotter hin eine ganze Anzahl solcher Körnerhaufen. Dass 


1) Im Sinne von Schneider (Das Ei und seine Befruchtung, 1883) 
und Sozcer (Dottertropfen in der intracapsularen Flüssigkeit von Fisch- 
eiern, 1886), 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 347 


davon wesentlich verschieden sind jene blassen intravitellinen Körper, 
von welchen bereits die Rede war, soll nur nebenbei noch einmal er- 
wähnt sein. 

Der Dotter reifer Eier zeigt im zerdrückten Zustande sowohl 
Massen gleichgrosser winziger Körperchen mit Molecularbewegung, 
als auch zweitens die Menge der ,Dotterplättchen“. Gehen die 
beiderlei Bildungen in einander über, oder sind sie bleibend verschieden ? 
Sind von den Molecularkörnchen diejenigen, welche in ballenartiger 
Gruppirung stehen, einen braungelben Farbenton haben und im dunkel 
gewordenen Ei ein verwaschenes Zellenbild vorspiegeln können, was 
sich später durch Zusammenstossen der Haufen wieder verliert, immer 
dieselben Elemente und nur von Farbstoff durchdrungen ? Oder sind 
diese ,,Pigmentkérnchen“ Verdichtungen eines ursprünglich flüssigen 
bräunlichen Pigmentes und also von vornherein verschieden von den 
Dotterkörnchen ? Es ist mir nicht gelungen, diese Fragen sicher zu 
beantworten. 

Ebensowenig wurde mir der Zusammenhang klar, in welchem 
die Reihen von Veränderungen stehen, welche an den grösseren „Dotter- 
plättchen“ nach Behandlung mit härtenden Flüssigkeiten zum Vorschein 
kommen. Zunächst ist zu bemerken, dass sie von Gestalt nicht „Plätt- 
chen“ sind, sondern kuglige Körper, auch wohl etwas stumpfeckig. 
Ihre Substanz scheidet sich, wenigstens nach Verschiedenheit der Licht- 
brechung, in Rinde und Innenmaterie. Die Rinde ist ungleich dick, 
namentlich in den noch kleineren Kugeln. Die Körper sind oft wie 
in Zweispaltung begriffen, und dann ist es die Rinde, welche eine Art 
Scheidewand erzeugt. In der Innenmaterie tritt eine Höhlung auf, um 
welche sich Schichtungslinien ziehen. Bald ist die Höhlung rundlich, dann 
wieder eckig oder gebuchtet, kann auch noch anscheinend ein Körnchen 
einschliessen, das in Wirklichkeit ein Vorsprung der Wand ist. Man 
sieht auch wohl den Innenraum mehrfach getheilt; es kommt auch 
vor, dass um eine Haupthöhle eine Anzahl von Nebenhöhlen steht, und 
immer scheinen die Theilungslinien für die Höhle von der Rinde zu 
kommen. Da schon sehr kleine Kugeln die besagte Höhlung erkennen 
lassen, so mag vielleicht die ganze Mannigfaltigkeit der inneren und 
äusseren Gestaltung dahin abzielen, die Zahl der sogenannten Plättchen 
zu vermehren. 

Eine eigentliche Dotterhaut bildet sich nicht aus, obschon an 
grösseren Eiern durch Verdichtung der Randschicht eine scharfe Be- 
grenzung des Dotters entstehen kann, die sich nahezu wie eine Haut 
ausnimmt, 


OR: 


348 FRANZ LEYDIG, 


Grosse Schwierigkeiten bereitet es, in das Verhalten der zelligen 
Elemente des Eifollikels eine bestimmte Einsicht zu erlangen. 
Erst allmählich kam ich zu dem Ergebniss, dass zu unterscheiden sei: 

1) ein bindegewebiger, die Blutgefässe tragender Theil; 

2) ein dazu gehöriges, die Aussenfläche überziehendes Endothel, 
dessen Kerne sofort sich abheben, während die Zellsubstanz, sehr dünn- 
schichtig und zart, erst unter gewisser Behandlung hervortritt und 
alsdann mit den Kernen zusammen das Bild eines grossrautigen Epithels 
giebt (Taf. XV, Fig. 95). Auf Schichtung möchte ich es beziehen, 
wenn auch die Innenseite der vascularisirten bindegewebigen Wand die 
gleiche Endothellage aufzeigt (Taf. XV, Fig. 96). 

3) In späterer Zeit stellen sich einwärts andere zellige Elemente 
ein, aber ohne ein eigentliches Epithel zu erzeugen. Meist liegen die 
Zellen nur vereinzelt, oder wenn in einiger Anzahl vorhanden, schliessen 
sie zu kurzen Reihen zusammen. Immer haften sie dem Dotter innig 
an, ziehen sich daher zugleich mit dem. Dotter von der Follikelwand 
zurück und können, was häufig vorkommt, geradezu in die Rinde des 
Dotters eingedrückt erscheinen. 

Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass das aussen befindliche 
Endothel den Bindesubstanzzellen gleichzusetzen ist; hingegen wollte es 
nicht gelingen, die Herkunft der einwärts auftretenden Zellen, welche 
einer Membrana granulosa vergleichbar sind, mit Sicherheit zu erkennen. 
Man könnte sich versucht fühlen, sie von den intravitellinen kern- 
artigen Ballen abzuleiten, und dies um so eher, als die letzteren gerade 
in der Rindenschicht des Dotters sich gewissermaassen ansammeln und 
verbreiten. Allein, abgesehen von andern nicht zutreffenden Verhält- 
nissen, will sich besonders der Umstand einer solchen Betrachtungs- 
weise nicht fügen, dass die Kerne der fraglichen Zellen und die 
Ballen in der Dotterrinde nach Grösse und ganzem Wesen stark von 
einander abweichen. Auf welche Quelle der Herkunft die Beobachtungen 
an höheren Wirbelthieren hinweisen, kommt unten zur Sprache. 


Salamandra maculosa. 


Von diesem Urodelen standen mir neugeborene Larven zur Ver- 
fügung, welche ich mir im Frühling aus Gräben bei Bonn geholt 
hatte 1), 


1) Mit Rücksicht auf meine anderwärts gegebenen Mittheilungen über 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 349 


Die Eierstocksanlage erscheint als ein länglicher, nach vorn 
und hinten verjüngter Strang und ist auf dem Durchschnitt von an- 
nähernd birnförmigem Umriss. Sie wird umhüllt von einer Bauchfell- 
falte, die in den gleichen Ueberzug der Niere sich fortsetzt. 


Auf den feineren Bau besehen, frisch oder nach Einwirkung här- 
tender Flüssigkeiten, verschafft sie bald wieder die Ueberzeugung, dass 
ihre Zusammensetzung abermals auf zweierlei Zellenarten beruht, deren 
Unterschied beträchtlich ist. Die einen sind die Eikeime und Ureier, 
die andern die einscheidenden Zellen. 


Die Ureier stechen ab durch ein helles Keimbläschen, dessen 
um diese Zeit einziger grosser Keimfleck in Randzone und Innen- 
substanz sich gesondert zeigt. Nicht selten finden sich Keimbläschen, 
welche in zwei Hälften mit je einem Keimfleck getheilt sind. Im 
Dotter sind bereits zahlreiche Körnchen von dunklem Wesen aufge- 
treten. Daneben aber, und das scheint mir von Belang, erkennt man 
mit Sicherheit eine Anzahl von Klümpchen oder Ballen blasser Art, 
welche den intravitellinen kernartigen Körpern andrer Thiere ent- 
sprechen (Taf. XVI, Fig. 100). 

-Die das Ei einscheidenden Zellen machen sich zunächst durch 
ihren länglichen Kern bemerklich, der im lebenden Zustande ganz 
homogen sich ausnimmt, im Absterben aber, sowie nach Reagentien 
ein in den Hauptzügen quer gerichtetes Schwammwesen sehen lässt. 
Die den Kern umziehende Zellsubstanz bildet eine nur ganz schmale 
Zone. Diese Zellen vom Character der Endothel- oder Bindesubstanz- 
zellen erzeugen einwärts ein homogenes Häutchen — die Grenzhaut 
des Follikels — mit dem das zellige Element innig verbunden bleibt. 
Ganz die gleichen Endothelzellen kommen der Aussenfläche der Eier- 
stocksanlage zu. Die vergleichende Besichtigung der histologischen 
Verhältnisse, von aussen und innen, lehrt unzweifelhaft, dass ein Um- 
wachsenwerden der Ureier von Seiten einer andern Zellenart stattfindet 


das Vorkommen von Sa/amandra maculosa in unsrem Gebiete mag bemerkt 
sein, dass ich bei 12jährigem Aufenthalte in Bonn niemals das fertige 
Thier in der Umgebung der Stadt getroffen habe. Dass es jedoch in 
nächster Nähe lebt, weiss ich aus dem Vorhandensein der so leicht kennt- 
lichen Larven, welche ich seit etwa 6 Jahren aus einem Graben am Fusse 
des Venusberges regelmässig im Frühjahr herausfange. Auch steht in der 
zoologischen Sammlung des Poppelsdorfer Schlosses ein grosser Erdsalamander 
mit der Aufschrift: Gefunden im botanischen Garten, einer Oertlichkeit, 
welche in die gleiche Gegend gehört, 


300 FRANZ LEYDIG, 


und diese letzteren Zellen zugleich die homogenen Lagen der Binde- 
substanz liefern. 

An Ureiern der bezeichneten Entwicklung ist noch nichts von 
zelligen Elementen zugegen, welche später zwischen Dotter und Follikel 
erscheinen und einer Membrana granulosa zugerechnet werden können. 

Da bekanntlich die Elementartheile des gefleckten Salamanders 
durch Grösse und Schönheit sich auszeichnen, so habe ich die Eier- 
stocksanlage auch in Hinsicht der Frage näher besehen, ob nicht doch 
Zellen der Matrix selbst jetzt noch in Ureier sich umwandeln. Und 
ich meine diese Ansicht festhalten zu können. Es kommen nämlich 
bei genauer Durchmusterung Zellen vor, welche auf Mittelstufen zwischen 
Matrixzellen und Eikeimen ausgelegt werden können. 

Ferner begegnen uns in der Eierstocksanlage noch Wanderzellen 
oder Leukocyten (Fig. 100). Sie zeigen sich zahlreich und in deut- 
lichster Weise, wenn wir so verfahren, dass am frisch getödteten Thier 
durch einige rasche Schnitte das Organ ausgehoben und in passende 
Flüssigkeit gebracht wird. Man sieht alsdann die Leukocyten, einzeln 
oder in Gruppen, zwischen den andern Zellen, welche letztere je eine 
Lichtung umstehen, in welcher die ersteren liegen. Hieraus aber die 
Vermuthung schöpfen wollen, dass ein Zusammenhang zwischen Leuko- 
cyten und Eikeimen bestehe, kann uns doch kaum in den Sinn kommen. 


Bufo cinereus. 


In jungen und älteren Larven und noch an Thieren, welche eben 
erst das Wasser verlassen haben und aufs Land übergetreten sind, ist 
wie bei den vorangegangenen Urodelen der Unterschied zwischen den 
Elementen der Matrix der Follikelwand und den Ureiern ein be- 
deutender und spricht sich schon an den kleinsten Eikeimen aus. 
Denn auch die jüngsten Ureier zeigen einen hellen, rein runden Kern 
mit einem einzigen Kernkörper; die Zellsubstanz bildet eine schmale 
Zone. Die Kerne der Matrixzellen sind länglich und besitzen zahl- 
reiche Nucleoli. 

Es muss jedoch immer für wahrscheinlich gelten, dass weiter 
zurück Eikeime und Endothelzellen doch Zellen einerlei Art sind. Denn 
gerade bei gegenwärtigem Anuren fiel es mir recht auf, dass doch 
ausser den unverkennbaren Eikeimen um Vieles kleinere, hüllenlose 
Zellen mit rundem, hellem Kern zugegen sind, welche, abgesehen von 
der Form des Kerns, sich doch den Matrixzellen anschliessen lassen 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 51 


(Taf. XVI, Fig. 106). Obschon man also mit NussBaum!), welcher 
schon vor Längerem die zweierlei Zellen der Geschlechtsanlage der 
Batrachier genau unterschieden hat, darin übereinstimmen muss, dass 
Eikeime und Peritonealzellen sich bestimmt von einander abheben, so 
kann ich doch nicht die Ansicht theilen, dass gar kein Uebergang 
zwischen den beiderlei Elementen bestehe, sondern darf meinen Wahr- 
nehmungen zufolge einen solchen annehmen. In noch weiter zurück- 
liegenden Stadien sind ja auch beiderlei Zellenarten von gleich in- 
differenter Natur. 

In manchen Individuen war eine nicht seltene Erscheinung eine 
Querlinie, welche wie eine zarte halbirende Scheidewand durch das 
Keimbläschen zog. Und ein andermal konnte an Eiern, aus dem 
frischen Thier genommen und mit Mundspeichel untersucht, das Keim- 
bläschen von lappig-buchtiger Form sein und die grösseren Keimflecke 
in eine Anzahl kleinerer auseinandergegangen. Hierbei war aber be- 
sonders merkwürdig, dass die Lichtungen, welche innerhalb des Keim- 
bläschens den einzelnen Keimfleck umgeben, unter den Augen des 
Beobachters nach und nach in den Hohlraum übergingen, welcher das 
Keimbläschen im Ganzen umzieht. Es schwand allmählich die Membran 
des Keimbläschens an dem unzweifelhaft noch lebenden Ei (Fig. 106, 
oberes Ei). 

Man durfte sich hierbei fragen, ob nicht ein Vorgang sich hier 
abspiele, der in dem Sinne NusspAum’s auf ein Auswandern der Keim- 
flecke zur Bildung der Granulosa zu deuten sei. Indessen ist es mir 
nicht geglückt, ein weiteres Vorrücken in die Dottersubstanz selber zu 
verfolgen, sei es, dass das Ei jetzt abstarb, oder das Wandern über- 
haupt nicht stattfindet. Uebrigens lässt sich kaum verkennen, dass 
zwischen gewissen Abbildungen For’s über das Ei der Ascidien, welche 
das Sichherausdrängen der Keimflecke in die Dottersubstanz ver- 
sinnlichen, und den geschilderten Eiern von Bufo etwelche Aehnlich- 
keiten bestehen. 


Mit besonderer Aufmerksamkeit und allen Vorsichtsmaassregeln 
— passende Flüssigkeiten und Bewahrung vor jeglichem Druck — habe 
ich die Keimflecke bei diesjährigen, einige Monate alten Krötchen 
angesehen und mich auch hier überzeugt, dass die Keimflecke, wenn 
noch winzig klein, aus den Knotenpunkten des Spongioplasmas ent- 


1) Moritz Nusssaum, Differenzirung des Geschlechtes im Thierreich. 


352 FRANZ LEYDIG, 


standen sind, und nachdem sie eine gewisse Grösse erreicht, die Form 
und Sonderung einer Amöbe besitzen. Dieselben stellen sich jetzt dar 
wie hüllenlose, kleine Zellen, an denen wir einen homogen körnigen 
Körper, der feinzackig oder selbst in feine Strahlen ausgezogen ist, 
unterscheiden und im Innern einen lichten, kernähnlichen Fleck, in dem 
sich noch ein Körperchen abzeichnet. Da man nun ferner bemerken 
kann, dass nur an den grösseren Keimflecken eine solche Sonderung 
zugegen ist, die kleineren und kleinsten aber als rein homogene Bil- 
dungen erscheinen, wenn auch mit Randzacken oder Randstrahlen, so 
liesse sich daraus wieder schliessen, dass die plasmatische Substanz 
in anscheinend homogener Form das Erste ist und das Auftreten des 
kernartigen Fleckes in zweiter Linie geschieht. 

Die Keimflecke können ferner unter Vermittelung ihrer Zacken- 
spitzen zu Ballen oder walzigen Massen zusammenschliessen, wobei 
auch der Fall eintritt, dass einer der grösseren Keimflecke, dessen 
Inneres den kernartigen Fleck besitzt, von einer Anzahl kleinerer und 
homogener Keimflecke rings umgeben wird. Härtende Lösungen können 
das Bild dahin umändern, dass Vacuolen in den umfänglicheren Keim- 
flecken auftreten; auch haben die durch Vereinigung der Keimflecke 
entstandenen Klumpen und Längsballen wohl ein Aussehen , welches 
auf Querstreifung deutet. Wie letztere indessen aufzufassen sei und 
zu Stande gekommen ist, lehrt uns die Kenntniss des lebenden Kies. 

Bezüglich des Dotters liess sich an einjährigen Krötchen, welche 
im Zimmer überwintert hatten, mit Sicherheit verfolgen, dass die feinen 
Granula bei ihrem ersten Auftreten netzig-balkige Züge einhalten, 
wovon man sich überzeugt durch genaues Einstellen auf die ver- 
schiedenen Durchschnittsebenen. Nach und nach erst verwischt sich 
dies Bild zu einer gleichmässigen Vertheilung. 


Rana esculenta. 


Hier kam mir an winzigen Thierchen, welche vor Kurzem noch 
den Stummelschwanz hatten, die Erscheinung unter die Augen, dass 
unter der Eierstocksanlage, welche wieder Form und Aussehen eines 
zarten grauen Streifens hat, etwa ein Dutzend heller, mit Lymphe 
sefüllter Räume sich kenntlich machte. Diese Lymphräume zeigen 
im Kleinen denselben histologischen Bau, welchen die Lymphräume 
unter der allgemeinen Hautdecke im Grossen besitzen. Man unter- 
scheidet ein streifiges bindegewebiges Gerüst und zellige Theile, welche 
letztere nach einwärts so hervortreten, dass eine Art Endothel entsteht, 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 353 


dessen Zellen nicht durchaus unmittelbar an einander schliessen, sondern 
mehr vereinzelt stehen. Manche der Zellen treten auch in den Raum 
hinüber und geben Veranlassung zu einem blassen, durchspannenden 
Balkennetz. 

Ist übrigens in Folge der Präparationsweise die Lymphe abge- 
flossen, so zeigt sich von gedachten Räumen, die sonst so klar vor dem 
Beobachter liegen, kaum noch eine Spur. 

Inder Fierstocksanlage selber, welche für die erste Besichtigung 
gleichmässig zellig ist, heben sich auch hier die Ureier und die ein- 
scheidenden oder Matrixzellen deutlich von einander ab. Erstere 
sind von hellem Wesen, letztere haben einen gelblichen Ton und einige 
glänzende Körnchen in ihrer Substanz. Im frischen Zustande kann die 
Masse der einscheidenden Zellen das Aussehen einer streifigen Substanz 
zwischen den Ureiern darbieten, was durch die platte Form der um- 
greifenden Zellen zu Wege kommt. 

Was sich über Form und Bau der Keimflecke wahrnehmen 
lässt, stimmt im Wesentlichen mit dem überein, was ich über das bei 
andern Batrachiern Ermittelte zu berichten hatte. (Taf. XVI, Fig. 101, 
Fig. 102, Fig. 103, Fig. 104, Fig. 105.) 

In den noch ganz jungen Eiern ist nur ein einziger grösserer 
Keimfleck !) zugegen, der hin und wieder in Randzacken oder Strahlen 
sich auszieht und ein vacuoläres Innere hat. Später haben wir eine 
sanze Anzahl kleiner Keimflecke vor uns, welche einzeln die Eigen- 
schaften der früheren grossen an sich haben: es sind rundliche, blasse 
Ballen, mit feinzackigem oder strahligem Rand; sie hängen auch wohl 
durch die fadigen Ausläufer zusammen und können dabei eine deutlich 
lineare Aufreihung befolgen, doch sind sie auch wohl ein andermal zu 
rundlichen Klumpen geballt. Manche Keimflecke zeigen eine derartig 
ausgebogene Gestalt, als ob sie im Begriffe ständen, stumpfe Fortsätze 
zu entwickeln. 

Weiterhin wiederholt sich — immer bei lebendem Zustande des 
Eies —, dass um jeden der zahlreichen, verschieden grossen Keim- 
flecke ein klarer Hohlraum zieht, umgrenzt von der mattgrauen, homogen 
aussehenden Substanz des Keimbläschens. 

Nach Gebrauch härtender und färbender Flüssigkeiten heben sich 


1) Es mag daran erinnert sein, dass Wirricx in der Arbeit über das 
Arachnidenei (in: Archiv f. Anat. u. Phys. 1849, p. 117, Anmerkung 2) 
den Keimflecken junger Frösche hinsichtlich ihrer Zahl und Grösse bereits 
Aufmerksamkeit geschenkt hat. 


354 FRANZ LEYDIG, 


unverkennbar im Innern des einzelnen Keimfleckes ein oder mehre 
kernartige Körperchen ab. Dazu kommt ferner, dass die bis dahin 
homogen aussehende Substanz, in welche die Keimflecke gebettet sind, 
jetzt eine feinschwammige Beschaffenheit angenommen hat, am schärf- 
sten in der Mitte des Keimbläschens, und die Knotenpunkte des 
Schwammnetzes haben schon den Character kleinster Keimflecke. Durch 
manche Reagentien wird die ganze Masse der Keimflecke umgesetzt 
in kleine, scharfglänzende Körperchen, welche alsdann die Knoten- 
punkte des Netz- und Balkenwesens sind. 

Eifrig wurde wieder nach Merkmalen gespäht, welche auf ein 
Austreten von Keimflecken in den Dotter hinweisen mochten. In den 
meisten Fällen blieb dieses Bemühen ohne Erfolg. In einem frisch 
getödteten einjährigen Thiere aber, dessen Eier, Mitte Mai, im Mund- 
speichel untersucht wurden, sah man in vielen Eiern nach aussen von 
der Membran des Keimbläschens eine körnig krümliche „Ver- 
diekungsschicht‘“, welche entweder das Keimbläschen rings um- 
zog oder nur theilweise, und an die früheren, bei anderen Thierarten 
beobachteten Erscheinungen sich anschloss. 

Bei sehr hoher Vergrösserung dünkte mir die Schicht aus 
Klümpchen zu bestehen, wovon sich jedes verjüngt wie mit einem 
Stiel gegen die Membran des Keimbläschens hinzog. Die Annahme, 
dass es sich um Theile, welche aus dem Keimbläschen ausgetreten 
sind, handeln werde, ist doch wohl mehr als blosse Vermuthung, 
besonders wenn man noch in Rechnung bringt, dass im Innern des 
Keimbläschens, hart an der Membran, einige Keimflecke lagen von 
winziger Ballenform, wozu man Fig. 105 vergleichen möge. Und was 
ferner von Belang ist, in der Rinde des Dotters anderer Eier waren 
wieder blass körnige Ballen (intravitelline Körper) in grosser Zahl vor- 
handen, wohl verschieden von den scharfrandigen, glänzenden Körnchen- 
haufen des Dotters. 

Zweifelhaft bin ich geblieben, ob eine Bildung, welche ich in einem 
jungen Ei antraf, in den Kreis vorbemerkter Erscheinungen gehört, 
obschon sie in etwas an oben aus Myriapoden beschriebene Verhält- 
nisse erinnert. Man sah nämlich eine wie zapfenartige Partie von 
der Aussenfläche des Keimbläschens weg nach zwei entgegengesetzten 
Seiten in den Dotter ziehen. Bei verändertem Focus und Gebrauch 
von Reagentien erstreckte sie sich in Bogenform wie ein Quergürtel 
über das Keimbläschen weg, so dass eine Beziehung zur „Verdickungs- 
schicht“ doch einigermaassen nahe liegt. 

Bei einem diesjährigen Thier, im October vorgenommen, war der 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 8355 


Umriss des Keimbläschens im frischen Zustande eigenthümlich einge- 
bogen, an einer, an mehreren Stellen, ja in manchen Eiern an so 
vielen, dass die Form ins Knitterige sich umsetzte. Ob hiermit ein 
Zusammenhang mit dem Austreten von Stoffen in den Dotter ausge- 
drückt war, oder ob es sich um eine für sich bestehende Contractilität 
des Gebildes handelt, wird einstweilen kaum zu sagen sein. 


Der Dotter der Ureier aus Larven, in welchen die Anlage des 
Eierstockes sich noch wie ein zarter, grauer Streifen ausnimmt, stellt 
eine schmale, helle, homogene Zone um das Keimbläschen dar. Wie 
in diesem Punkte, so herrscht auch in den übrigen Sonderungen Ueber- 
einstimmung mit den andern abgehandelten Batrachiern. Die Körnchen 
treten zuerst schalenartig um das Keimbläschen auf, später erscheinen 
Körnchen von dunklem Wesen, bald zerstreut, bald in Häufchen zu- 
sammengeschlossen, auch in ästigen Zügen, welche den Balken des 
Spongioplasmas folgen. Nur sei wieder ausdrücklich erwähnt, dass 
neben den Häufchen dunkler Dotterkörner auch hier anders geartete 
Klümpchen zugegen sind: blassrandige Körper von mattem Ton, 
zackigem Rand und sehr ähnlich den noch im Keimbläschen befind- 
lichen Keimflecken. Man kann eben wieder von intravitellinen 
kernartigen Körpern sprechen !). 

Mehrmals bin ich noch auf ein eigenartiges, unverständliches Vor- 
kommniss gestossen. Mitten im Dotter befand sich ein helles Bläschen, 
etwas grösser als einer der umfänglicheren Keimflecke und ausge- 
zeichnet durch einen mehrfach gebogenen Faden im Innern. Bei 
geringer Vergrösserung hat man das Bild einiger Streifenlinien und 
mehrerer Punkte vor sich; erst starke Linsen lassen sehen, dass die 
Punkte die optischen Durchschnitte der Fadenschlingen sind (Taf. XVI, 
Fig. 107). Damit ist offenbar verwandt eine Bildung, welche im Dotter 
anderer Eier mir begegnete: Körper von gleicher Grösse wie der vorige, 
von hellem Wesen und im frischen Zustande gesondert in homogene 
Mitte und geschichtete Rinde (Taf. XVI, Fig. 108). Nach Reagentien, 


1) Ich kann die Vermuthung nicht unterdrücken, dass jüngst Oscar 
Scnutrze (Untersuchungen über die Reifung und Befruchtung des Am- 
phibieneies, in: Zeitschrift f. wiss. Zool. 1887) die gleichen Bildungen be- 
merkt und als blasse Zellen, die ohne Membran seien und mit spitzen 
Fortsätzen versehen, beschrieben hat; sie könnten auch zu Netzen ver- 
bunden sein und sollen Elemente der Membrana granulosa vorstellen. Ich 
erinnere bezüglich der Gestalt auf meine Mittheilungen über die ent- 
sprechenden hüllenlosen Zellen bei Zycosa, allwo sie ebenfalls von zackiger 
und strahliger Form sind. 


ae 


356 FRANZ LEYDIG, 


wodurch die Schichtung der Aussenzone schärfer wird, hebt sich auch 
noch zu innerst eine blasskörnige Partie ab. Nach dem ganzen Aus- 
sehen, welches die beiderlei Körper an sich haben, möchte anzunehmen 
sein, dass sie zusammengehören und nur verschiedene Zustände vor- 
stellen, wahrscheinlich eines rückläufigen Vorganges. Erwähnt soll auch 
sein, dass die Gebilde im Dotter von Eiern vorkamen, deren Keim- 
bläschen das bezeichnete eingebogene und knitterige Aussehen hatten. 


Die Eihüllen anbelangend, so bildet sich eine eigentliche ab- 
hebbare Dotterhaut nicht aus, wenn man nicht einen dichteren Zu- 
sammenschluss des Spongioplasma in der Rindenschicht, welche unter 
Umständen hervortritt, mit dem Namen „Dotterhaut“ bezeichnen will. 
Ich erkläre mir daraus, dass manche Beobachter wenigstens für die 
spätere Zeit des Eilebens eine solche Membran annehmen. 

Die Wand des Eifollikels besteht ursprünglich, an jungen, noch mit 
Stummelschwanz versehenen Fröschchen, aus einer Bindegewebsschicht 
oder genauer aus einer homogenen Haut von cuticularem Character und 
ihrer zelligen Matrix. Letztereliegt nach aussen und ist zunächst kennt- 
lich an den Kernen, welche aber einer protoplasmatischen Umgebung 
nicht entbehren. In dieser Follikelhaut verlaufen die Blutgefässe. 

Derartige junge Follikel ermangeln, wie PFLÜGER schon mit Recht 
hervorgehoben hat, der Granulosa. Später erst, doch nicht immer, 
sind Zellen sichtbar geworden, welche einwärts liegen und einer Mem- 
brana granulosa verglichen werden können. Hat sich nach Ein- 
wirkung härtender Flüssigkeiten das Ei von der Wand des Follikels 
zurückgezogen, wobei sich jetzt vielleicht ein weiter Raum zwischen 
beiden aufgethan hat, so bleiben die Elemente der Granulosa allezeit 
dem Dotter angeheftet, ja erscheinen wie in die Oberfläche desselben 
eingedrückt, was auf eine engere Verbindung mit dem Eikörper und 
eine geringere mit der Wand des Follikels hinweist. Es haben diese 
Zellen auch sonst manches Besondere an sich, was sie von den Aussen- 
zellen des Follikels, welche gleich Endothelzellen sind, unterscheidet. 
Sie stehen Anfangs noch ziemlich weit auseinander, können sich wie 
eine mit wasserklarer Flüssigkeit erfüllte Vacuole ausnehmen, in wel- 
cher der Kern liegt. In einem mit Carmintinctur behandelten Prä- 
parat zeigte der einzelne Kern eine grössere Oeffnung in unverkenn- 
barer Weise. 

Selbstverständlich habe ich auch hier mich darnach umgesehen, 
ob nicht ein Zusammenhang zwischen den intravitellinen Körpern und 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 357 


den Elementen der Membrana granulosa bestehe. Doch ist es nicht 
gelungen, einen Aufschluss in dieser Richtung zu finden. 

In grösseren Follikeln unterscheidet WALDEYER noch eine den 
Eikörper umkleidende Membran, welche eine fein radiäre Streifung 
aufzeige, ein Product der „Follikelepithelzellen“ sei und der Zona pel- 
lucida des Eies der Säugethiere entspreche. Ich würde diese ,,Mem- 
bran“, welche, wie es scheint, nur vorübergehend zur Beobachtung 
kommt, und von mir am Frosch nicht gesehen wurde, lieber für eine 
streifige Randschicht des Dotters nehmen. 


In historischer Beziehung bleiben von grossem Interesse die Auf- 
fassungen, welche vor nunmehr 40 Jahren CRAMER in seinen Studien über 
das Zellenleben in der Entwicklung des Froscheies niedergelegt hat !). 
Der Genannte hebt nicht bloss die grosse Mannigfaltigkeit der Inhaltskörper 
des Keimbläschens nach Grösse, Form und Lage hervor, sondern verfolgt 
auch die Sonderungen ihrer Substanz und kommt dadurch zu dem Schluss, 
dass dieselben „eigenthümliche Zellen“ seien, welche zu mehreren Hunderten 
im Keimbläschen liegen. Und zweitens sucht er darzuthun, dass diese 
Zellen, unsere Keimflecke, aus dem Keimbläschen in den Dotter austreten, 
wo sie sich alsdann zerstreut finden und zu den Kernen der Embryonal- 
zellen werden. 


VIII. Säugethiere. 


Die Untersuchung des Eierstockes und Eies der Säugethiere wird 
derjenige immer mit besonderem Antheil vornehmen, welcher sich ver- 
gegenwärtigt, wie langsam und widerspruchsvoll sich die Kenntniss über 
diese Theile entwickelt hat. Wen berührt es nicht eigenthümlich, dass 
z. B. LEEUWENHOEK”), dem die mikroskopische Anatomie so viele 
glänzende Entdeckungen verdankt und der gerade auch den Eierstock 
der Säugethiere scharf ins Auge fasste, vom ,,Ovum imaginarium“ spricht 
und ferner sagt: ,,Generatio ex ovis . . . . mihi in multis vana et 
inter figmenta numeranda videtur.“ Es lässt sich daher nachem- 
pfinden, wie die Freude den Entdecker des Säugethiereies, ©. E. Baer, 
als er im Jahre 1827 zum erstenmal die „gelbe Dotterkugel“ einer 


1) In: Archiv f. Anat. u. Phys. 1848. 
2) Arcana naturae, p. 438. 


358 FRANZ LEYDIG, 


Hündin erblickte, geradezu ,,erschreckte“, da er glaubte, ein Phantom 
habe ihn betrogen !). 

Unter den späteren Arbeiten ist diejenige von PFLÜGER?) es ge- 
wesen, welche über Ei und Eierstock der Säugethiere das meiste Licht 
verbreitet hat. Die Neuheit der Mittheilungen war theilweise so gross, 
dass BiscHorr*), welcher sie zunächst und am meisten hätte würdigen 
sollen, die PFLÜGER’schen Angaben für „durchaus unbegreiflich“ er- 
klärt hatte. 

Die Zahl der Arten, welche ich diesmal von Neuem untersuchte, 
ist nicht gross, und das Vorangegangene kann schon ankündigen, auf 
welche Verhältnisse der Structur ich jetzt vornehmlich geachtet habe. 


Sus serofa. 


Das Epithel auf der freien Fläche des Eierstockes, sogenanntes 
Keimepithel, ist als Ganzes niedrig und die membranlosen Zellkörper 
haben in Rücksicht auf den Kern einen sehr geringen Umfang. Nach 
abgehobenem Epithel erscheint die Oberfläche des Eierstockes wie 
feinhaarig, was bei näherer Prüfung sich dahin aufklärt, dass die 
Härchen die Reste der Aussenzellen sind, welche sich nach der Tiefe 
hin mit den Zellen des Bindegewebes verbinden (Taf. XVI, Fig. 115). 
Von Eikeimen zwischen den Epithelzellen ist keine Spur vorhanden. 

Die Wand des reifen Eifollikels ist von anscheinend faseriger 
Natur und wie aus rein streifigem Bindegewebe gebildet. Indessen 
belehrt das genauere Zusehen, dass die Wand eigentlich aus Zellen 
besteht, deren Substanz in verdichteter Form die Streifen erzeugt, 
zwischen denen die Kerne liegen. Der gefässtragende Theil der Fol- 
likelwand lässt sich als besondere Hülle von der Umgebung abheben. 

Das Follikelepithel oder die Membrana granulosa stellt auf 
dem Durchschnitt des gehärteten Eierstockes für die Betrachtung mit 
der Lupe gleichsam einen zweiten Sack vor, der einwärts einen in den 
Follikelraum vorspringenden Zapfen entwickelt, in welchen das Ei ge- 
bettet ist. Am Eierstock, welcher durch Weingeist gehärtet wurde, er- 


1) Nachrichten über Leben und Schriften C. E. v. Bazr’s, mitgetheilt 
von ihm selbst, 1865, p. 427. 

2) E. Prrüser, Ueber die Eierstöcke der Säugethiere und des Men- 
schen, 1863. 

3) Brscuorr, Ueber die Bildung des Säugethiereies und seine Stellung 
in der Zellenlehre, in: Sitzungsb. Acad. Wiss. München, 1863. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 359 


scheint die Innenfläche des bindegewebigen Theiles des Follikels glatt 
und fast glänzend, das Epithel aber wie eine davon abstehende, weiss- 
liche gefaltete Lage. 

Das Follikelepithel ist mikroskopisch eine dichte Zellenanhäufung, 
deren oberste aus länglichen Elementen zusammengesetzte Lage, mit 
scharfrandigem Ende, wie mit einer Art von gekerbtem Cuticularsaum 
abschliesst (Taf. XVI, Fig. 114). Die untersten Zellen hängen mit 
den Bindegewebszellen, welche die Wand des Follikels erzeugen, in 
ähnlicher Weise zusammen, wie solches an der Aussenfläche des 
Eierstockes stattfindet. Man sieht wenigstens hier wie dort nach 
Abheben des Epithels Reste eines Spongioplasmas , welches mit der 
Wand des Follikels in Verbindung bleibt. Diesen Zusammenhang der 
Elemente der Granulosa mit den Zellen der Follikelwand nehme ich 
zur Unterstützung der Ansicht zu Hülfe, dass die Zellen der Granu- 
losa vom Bindegewebe herstammen: es sind Wucherungen der Binde- 
substanzzellen. 

Die Zellen des Follikelepithels erinnern sonst auch in manchem an 
Leukocyten: es sind membranlose Zellen, ihre Substanz sehr weich 
und viele Körnchen einschliessend. Jene Lage, welche das Ei unmit- 
telbar umgiebt, ist besonders weich, fast zerfliessend, mit Körnchen 
und Klümpchen erfüllt. 

Ueber die morphologischen Verhältnisse des sogenannten Liquor 
folliculi bin ich so wenig wie Andere ') ins Reine gekommen. An 
Eierstöcken, welche ganz frisch in eine Lösung von Kali bichr. gelegt 
wurden, sah man auf dem Durchschnitt mit der Lupe einwärts von 
der Follikelwand den zelligen Beleg und den von letzterem ausgehenden 
Zapfen oder Knopf, sonst aber den Raum erfüllt mit flüssiger Sub- 
stanz. — Eierstöcke hingegen, welche frisch sofort mit Weingeist be- 
handelt wurden, zeigen den „Liquor folliculi als eine schwammige 
Masse, die nur gegen den vom Epithel entspringenden Zapfen einen 
mit Flüssigem erfüllten Raum frei lässt. 

Mikroskopisch ist der gewissermaassen fest gewordene Liquor 
kein einheitlicher oder gleichmässiger Ballen, sondern zeigt Sonderungen 
in Kugeln, schollenartige Bildungen und Zellen. Die Kugeln sind hell, 
glänzend und besitzen Schichtungslinien; dazwischen zieht eine Art 


1) Man vergleiche z. B, selbst die neuesten Mittheilungen von Freu- 
MING in „Regeneration der Gewebe“, allwo ich einer ähnlichen Unsicherheit 
zu begegnen glaube, wie sie bei mir nicht zu überwinden war, doch habe 
ich freilich mich nicht allzu lange mit dem Gegenstande beschäftigt. 


360 FRANZ LEYDIG, 

Netzwesen von doppelter Art hin: das eine besteht aus breiteren und 
wie zelligen Balken (Taf. XVII, Fig. 124); das andere, von homogener 
Beschaffenheit, kann nach Aussehen und Verästigung an elastische 
Fasern erinnern, und ich blieb zweifelhaft, ob es nicht auf Gerinnungs- 
erscheinungen zurückzuführen ist (Taf. XVII, Fig. 124a). Was die 
eigentlich zelligen Theile bedeuten sollen, blieb mir auch unklar, sie 
für Leukocyten zu nehmen, war in Anbetracht der geringen Grösse 
kaum zulässig. Endlich unterscheidet man noch eine körnige Sub- 
stanz, die wohl sicher geronnenen Liquor vorstellt. 

Das reife Ei ist dunkel durch die zahlreichen, einwärts gehäuften 
Dotterkugeln, welche geschichteten Bau zeigen; wenn sie bei leichtem 
Druck eckig geworden sind, erinnern sie an die „Dotterplättchen‘“ 
niederer Wirbelthiere. In der hellen Randschicht des Dotters erkennt 
man deutlich bei gehöriger Vergrösserung das Spongioplasma, und Fort- 
setzungen der Netzbälkchen erheben sich unzweifelhaft eine Strecke 
weit in die Porengänge der Zona pellucida (Taf. XVI, Fig. 112). 

Das Keimbläschen liegt in allen reifen Eiern nicht in der Mitte 
der Dotterkugel, sondern dem einen Eipol nahe. Der grosse einzige 
Keimfleck verräth eine gewisse Zusammensetzung oder ist eine An- 
häufung kleiner innig verbundener Elemente. 


Bos taurus. 


Ueber das Verhalten des einschichtigen Epithels des Eierstockes 
wurde am Kalbe abermals bestimmt gesehen, dass die kurzleibigen 
Zellkörper, deren Kern verhältnissmässig gross ist, in der darunter 
liegenden bindegewebigen Schicht wurzeln (Taf. XVII, Fig. 122). Ebenso 
erwies sich wieder deutlich die zellige Zusammensetzung dieser letz- 
teren Schicht: die Zellkörper sind zum Theil in eine festere, streifige 
Substanz umgewandelt und nur die Kerne verharren im früheren Zu- 
stande. Die Zellen des Epithels bleiben durch Ausläufer in Verbin- 
dung mit den Bindesubstanzzellen. 

Ferner wurde auf etwaige Eikeime im Epithel geforscht und ob 
nicht das letztere, nach unten einwachsend, zu den „Schläuchen“ in 
Beziehung stehe. Aber es kam nichts vor die Augen, was eine solche 
Meinung stützen könnte. Stellen, welche vorspiegeln wollten, dass 
das Epithel in die Tiefe dringe, erwiesen sich bei genauerer Prüfung 
als Rinnen oder Einfaltungen der Oberfläche. 

Die Rindenschicht des Eierstockes zeigt sich dicht von kleinen Ei- 
follikeln durchsetzt, und was man nach der Tiefe zu bezüglich der 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 361 


Form der „Schläuche“ zu Gesicht bekommt, spricht dafür, dass die 
Eifollikel der Rindenschicht durch Abschnürung von den Schläuchen 
entstanden sind. Die Eierstocksschläuche können so gekrümmt und 
zusammengeschoben sein, dass der Klumpen etwa an das Bild eines 
durchschnittenen Knäuels von Schweissdrüsen erinnert. Auch lassen 
sich an den Schläuchen da und dort kurze Nebensprossen bemerken. 
Die jungen Eifollikel können linear, wie in Reihen stehen, oder in 
Haufenform zusammengeschoben. 


Ausser den „Schläuchen“, welche dicht erfüllt sind mit Kernen 
und zugehörigem Plasma und daher besser die Bezeichnung von ein- 
gescheideten zellig-walzigen Massen verdienen, trifft man auf wirkliche 
Canäle, erinnernd an jene der Urnieren und gleich diesen mit einem 
deutlichen Lumen versehen. Manche Autoren wollen gesehen haben, 
dass die Zellstränge und die urnierenähnlichen Schläuche in einander 
übergehen, wozu ich bekennen muss, dass trotz aller aufgewendeten 
Mühe ein solcher Zusammenhang von mir nicht gefunden werden 
konnte. 


Die jüngsten Eifollikel der Rindenzone sind ohne Membrana 
granulosa: die Begrenzung wird gebildet von denselben Zellen des 
Bindegewebes, welche nach der freien Fläche hin zu Epithelzellen 
werden. Erst allmählich stellen sich die Elemente der Membrana 
granulosa zwischen Follikelwand und Dotter ein. Es sei erwähnt, dass 
man auf Schnitten Follikel erhalten kann, welche anscheinend ohne 
Urei sind, nur erfüllt mit gleichgrossen Zellen. Solche „Follikel‘“ 
halte ich für Partien der Zellstränge, welche durch den Schnitt abge- 
trennt waren; ihr zelliger Inhalt ist wie in letzteren überhaupt gleich 
den frühesten Eikeimen und darf daher nicht den Elementen der 
Granulosa an die Seite gesetzt werden. 


Die Gestalt der Granulosazellen ist nach den Gegenden des Fol- 
likels vielen Verschiedenheiten unterworfen, bald rundlich-eckig oder 
in Fortsätze ausgewachsen, welche abwärts ziehen, dann auch wieder 
in cylindrische Formen verlängert. Die sonstige Beschaffenheit wechselt 
ebenfalls vom Hellen ins Dunkle. Da, wo die cylindrischen Zellen 
die Lichtung des Follikels begrenzen, ist wie beim Schwein eine scharfe, 
leicht kerbige Linie unterscheidbar, gleich einer dünnen Cuticularschicht 
(Taf. XVII, Fig. 121). 

Auch der Liquor folliculi enthält zellige Elemente, welche sich in 
ein Netzwerk umwandeln können, wobei dessen Entstehung so vor sich 


zu gehen scheint, dass das Hyaloplasma der Zellen in Vacuolen sich 
Zoolog. Jahrb, III. Abth. f. Morph, 24 


362 FRANZ LEYDIG, 


ansammelt, während das Spongioplasma unter Verdichtung und Homo- 
genwerden mit dem der Nachbarzellen zusammenfliesst. Es mögen zum 
Theil ähnliche Umwandlungen sein, wie man sie an den die Lymph- 
räume der Batrachier durchspannenden Zellen kennt. Ist Vorstehendes 
richtig, so würde man von einer dritten Art Netz- und Balkenwerk im 
Liquor folliculi sprechen können. 

Im Dotter, welcher einen deutlichen Hohlraum um das Keim- 
bläschen frei lässt, begegnet man da und dort Ballen in grösserer 
oder geringerer Anzahl, welche nach ihrem Aussehen den intravitellinen 
Kernen der übrigen Thiere an die Seite gestellt werden dürfen. Schon 
in sehr jungen Eiern lassen sich mehrere solcher Körper in der Nähe 
des Keimbläschens unterscheiden ?). 

Glatte Muskeln durchsetzen den Eierstock und sind unschwer 
zu sehen. 


Myoxus nitela. 


Der Eierstock eines Gartenschläfers, welcher mir Ende September 
in die Hände gerieth, bot einiges recht Bemerkenswerthe dar. 


Auch bei diesem Thier war die Oberfläche des Eierstockes um 
die angegebene Zeit von keinem eigentlichen Epithel überzogen, son- 
dern nur ein Endothel war vorhanden, das heisst, die Bindesubstanz- 
zellen, welche von innen her zu Tage treten, sind flach und erheben 
sich nicht über die Streifenzüge. 

Zahlreiche junge Eier durchdringen die Rindenschicht, und die 
„Schläuche“ der Eikeime verlieren sich da und dort bis hart an die 
Grenze der Rinde. Die das Ei einscheidenden oder Follikelzellen haben 
im isolirten Zustande ganz den Character von Matrix- oder Cuticular- 
zellen, das heisst, bestehen aus dem hüllenlosen Zellkörper und der 
homogenen abgeschiedenen Grenzlage (Taf. XVII, Fig. 120). 

In den Eifollikeln, auch den grössten, ist, wenigstens um die an- 
gegebene Jahreszeit, kein Liquor vorhanden, sondern der Raum zwischen 
Ei und Follikelwand ist gleichmässig mit Zellen erfüllt, und viele der- 


1) In einer mir nicht zugänglichen Schrift von Scaârer (Ovarian 
ovum, in: Proceedings of the Royal Society, 1880) sollen ebenfalls mehrere 
Kerne im Dotter des Kaninchens beschrieben werden; vielleicht gehört 
hieher auch der ,,Dotterkern“, dessen Barsranı aus dem menschlichen Ei 


gedenkt, 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 363 


selben sind mit feinen Fettpünktchen wie bestäubt. Unmittelbar um 
das Ei haben die Zellen einen etwas andern Character als sonst im 
Follikel und bilden eine Art von „Strahlenkranz“. An der einzelnen 
Zelle unterscheidet man, von innen nach aussen gehend, den Nucleolus, 
umgeben von einer Lichtung, dann die Substanz des Kerns, hierauf 
wieder eine Lichtung und dann den hüllenlosen Zellkörper, welcher wie 
in feinste Fäserchen sich auffranzen kann. 


Im Keimbläschen des Eies liegt ein einziger vacuolärer Keimfleck 
in einer deutlichen Höhlung, von welcher weg helle Strassen in die 
Substanz des Keimbläschens ziehen. Um dies Verhalten zu erkennen, 
sind Reagentien und starke Vergrösserung nothwendig (Taf. XVII, 
Fig. 118). 

Im Dotter mancher Eier sieht man kernartige Ballen, deren Her- 
kunft ich wie früher in das Keimbläschen verlegen möchte. Und in 
Beziehung hierzu wäre ich abermals geneigt eine anscheinende Ver- 
dickungsschicht der Membran des Keimbläschens zu bringen. 
Dieselbe, nur an einzelnen Eiern zugegen, ist schwieriger wahrzu- 
nehmen als in manchen der oben genannten Fälle, geht auch nicht 
rings um das Keimbläschen, sondern bedeckt bloss einen Theil von 
dessen Membran. Soweit man mit unsern Linsensystemen die Natur 
dieser Schicht ins Auge nehmen kann, besteht sie aus Körnchen und 
Krümelchen. 


Der helle Dotter zerlegt sich deutlich in Spongioplasma und darin 
eingeschlossenes Hyaloplasma. Das Bild ist so, dass man auch sagen 
könnte, der Dotter stelle eine homogene Masse vor, welche dicht 
löcherig durchstochen sei. Das Spongioplasma kann am Rande wie zu 
einer besonderen Grenzschicht des Dotters zusammmenfliessen. Unter 
schräger Beleuchtung ist auch eine Art concentrischer Schichtung, 
allerdings nur spurweise in schwachen Zügen, zu erkennen. Endlich 
unterscheidet man auch noch im Dotter Fettpünktchen, welche schon . 
in ganz jungen Eiern als Häufchen auftreten und nicht bloss durch 
dunkles Aussehen, sondern auch sonst von den kernartigen intra- 
vitellinen Körpern wohl verschieden sind. 


Die Zona pellucida, welche ich hier wie bei den andern Säuge- 
thieren vergeblich auf das etwaige Vorhandensein einer Mikropyle 
untersucht habe, ist nicht durch die ganze Dicke von gleicher Be- 
schaffenheit. Ihre innere Lage ist dichter und hebt sich daher wie 
eine eigne Schicht ab, was vielleicht bei andern Säugern verschiedenen 
Autoren den Anlass gegeben hat, von einer besonderen Dotterhaut, 

24% 


364 FRANZ LEYDIG, 


welche nach innen von der Zona folge, zu sprechen '). Nach aussen 
ist die Zona weicher, und ihre Grenzlinie, wenn gesäubert von den 
etwa noch anklebenden Zellen des „Discus proligerus‘ , ist nicht 
scharfrandig, sondern verflossen höckerig. Die Porengänge, welche die 
Zona durchsetzen, sind sehr fein, aber vollkommen klar. 


Die Zellen der „Membrana granulosa“, welche das Ei ringsum in 
dicker Schicht umgeben, sind wieder von sehr verschiedener Form, 
rundlich, eckig, in Fortsätze ausgezogen, mannigfach gebuchtet, auch 
tritt eine Art Netz-, richtiger Blätterwerk zwischen solchen Zellen 
auf, besonders in der Gegend des „Discus“. Auch hier ist mir die 
Entstehung des Netzwesens nicht recht klar geworden: bald hat es 
den Anschein, als ob durch Plattwerden der Zellen und Hervorwachsen 
von Ausläufern das Balkenwerk zu Stande kommt, während man 
anderseits auch wieder den Eindruck erhalten kann, als ob eine Sub- 
stanz zwischen den Zellen sich verdichtet und erhärtet habe. 

Die Zona pellucida in ihrem ersten Auftreten an jüngeren Eiern 
nimmt sich wie ein schmaler cuticularer Saum aus, der bei starker 
Vergrösserung aufmerksam betrachtet, gleich mancher andern dicken 
Zellhaut nicht gleichmässig homogen ist, sondern fein durchbrochen. 
Bei richtiger Einstellung ist die Linie der Membran daher fortlaufend 
hell und dunkel. Das Hell entspricht den Durchgängen, das Dunkel 
bezieht sich auf die undurchbrochene Substanz. 

Um die Jahreszeit, in welche die Untersuchung fiel, waren zahl- 
reiche Follikel in fettiger Rückbildung begriffen und machten sich 
schon fürs freie Auge durch weisse Farbe bemerklich. Die Zellen der 
Granulosa, jetzt kleiner als früher, waren in verschiedenem Grade er- 
füllt mit Fettkörnchen oder grösseren Fetttrôpfchen. Der Dotter war 
von trübem, dicht feinkörnigem Aussehen, sehr zusammengezogen und 
bei durchgehendem Licht von gelblicher Farbe; das Keimbläschen, 
wenn noch vorhanden, erschien ebenfalls klein geworden; in vielen 
Eiern war es überhaupt nicht mehr sichtbar. Was in besonderem Grade 
auffallen musste, war die Erscheinung, dass der Dotter wie zerklüftet sein 
konnte, in schwachen, aber unverkennbaren Linien, die entweder über 
das Ganze zogen oder nur an einem Pol sich zeigten. Die Theilstücke, 
in welche der Dotter zerlegt war, konnten sich abgelöst haben und in 


1) Ich habe diese Vermuthung auch bezüglich der „echten Dotterhaut“ 
welche van BENEDEN nach innen von der Zona pellucida am Ei des Ka- 
ninchens beschreibt. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 365 


der von der Eihülle umschlossenen Höhlung liegen. Was diese Dinge 
bedeuten mögen, entzieht sich meiner Kenntniss t). 

Noch sei wieder bemerkt, dass im Gewebe des Eierstockes Züge 
glatter Muskeln mit leichter Mühe zu finden sind. 


Talpa europaea. 


An einem Ende Mai untersuchten Maulwurf zeigt sich der Eier- 
stock nach aussen nur begrenzt durch die Elemente des Bindegewebes. 
Die Kerne der Zellen sind von einer Höhlung umgeben und die Zell- 
substanz ist in ein streifiges Wesen umgewandelt; sie ist, könnte man 
sagen, hier nach aussen fester geworden, während einwärts zu, gegen 
das Keimlager, die Substanz der Bindegewebszellen mehr den Character 
von ursprünglichem Plasma bewahrt und dadurch in deutlicher Weise 
den Matrixzellen entspricht. Wegen dieser histologischen Sonderung 
liesse sich auch in gewissem Sinne die äussere Lage als eine besondere 
Haut des Eierstockes (Albuginea) auffassen (Taf. XVII, Fig. 115). 


Das Keimlager kann sich für die erste Besichtigung wie eine 
gleichmässige kleinzellige Masse ausnehmen, welche von Blutgefässen 
durchzogen ist. Allein die weitere Prüfung lehrt doch, dass man es 
eigentlich mit gewundenen und zusammengeschobenen zelligen Strängen 
oder, wenn man will, mit dicht zellig erfüllten Schläuchen zu thun 
habe. Je länger man das Bild durchmustert, um so mehr wird man 
wieder an Ballen von Drüsenschläuchen erinnert, deren Zeichnung aller- 
dings etwas verwischt ist (Taf. XVII, Fig. 115). 


Ein solcher Strang im Einzelnen wird begrenzt von Bindegewebs- 
oder Matrixzellen, von denen, wie auch sonst so oft, zunächst nur 
die länglichen Kerne ins Auge fallen. 


Sehr verschieden von diesen zelligen Elementen der Wand er- 
scheinen in Lichtbrechung und übrigen Eigenschaften die Inhalts- 


1) Sollte nicht ein ähnlicher Vorgang es gewesen sein, dessen ich 
vor Jahren an den Eiern von Synapta gedachte? (in: Archiv f. Anat. u. 
Phys. 1852, p. 516.) Es mag auch bezüglich der Rückbildung der Eier 
an die Mittheilungen A. Scanerners (in: Zool. Anz. 1880) über das Ei 
der Hirudineen, sowie A. v. Brunn’s (in: Göttinger Gel. Anz. 1880) über 
das Säugethierei hier erinnert sein. Beide Autoren haben viel Merk- 
würdiges zu berichten, ohne dass man einstweilen etwas damit anzufangen 
wüsste, 


366 FRANZ LEYDIG, 


zellen der Schläuche. Die Kerne sind rundlich, und das dazu ge- 
hörige Plasma ist nur stellenweise schwach abgegrenzt, fliesst vielmehr 
meist in eine ununterbrochene Masse zusammen. Indem einzelne Zellen 
an Umfang zunehmen, dabei deren rund bleibender Kern sich mehr 
aufhellt und ein Nucleolus sich abzeichnet, schnürt sich der Theil vom 
Schlauche ab und wird zur Anlage des Eifollikels. 

Der junge Eifollikel besteht demnach aus dem Urei und den 
einscheidendeu Matrixzellen. Die letzteren im isolirten Zustande habeu 
das Aussehen ganz wie jene Zellen, welche eine Ganglienkugel um- 
kapseln. Ihr Zellkörper ist platt, feinkörnig und entwickelt eine 
homogene Grenzschicht oder Cuticula (Taf. XVII, Fig. 111). Mit der 
Entstehungsweise der Follikelanlagen durch Abschnürung hängt es 
wohl zusammen, dass die eingescheideten Ureier zu Nestern und Strängen 
gruppirt liegen. Zwischen die Follikel hin ziehen sich dieselben Binde- 
substanz- oder Matrixzellen, welche das Urei umhüllen, ebenso Blut- 
gefässe. 

Eine Membrana granulosa ist in den jüngsten Eiern auch 
nicht vorhanden, sondern erscheint erst später, und was das Herkommen 
ihrer Elemente betrifft, so spricht das meiste, was sich in dieser Rich- 
tung beobachten lässt, dafür, dass sie von den Matrixzellen der Follikel- 
wand abstammen. 

Die Zellen der Granulosa zeigen verschiedene Gestalt: sie sind 
bald rundlich, bald würfelig, auch cylindrisch, dann wieder eckig und 
in Fortsätze ausgezogen. Um ihren Kern geht eine Lichtung. Die 
Zellen können in dicker Lage das Ei umhüllen, wie ich es schon vor 
vielen Jahren veranschaulicht habe 1). 

Dazumal habe ich auch das Ei für sich dargestellt?) und ver- 
mag jetzt einige weitergehende Angaben über den feineren Bau des- 
selben vorzulegen. 

1. Am Dotter lässt sich ausser den feinen Lücken, welche durch 
die Bälkchen des Spongioplasmas erzeugt werden, noch ein System 
grösserer, von Hyaloplasma erfüllter Hohlgänge nachweisen, vergleichbar 
den oben aus dem Dotter des Triton beschriebenen. Sie stellen sich 
hier am Ei des Maulwurfes zunächst dar als lichte, in bestimmter 
Vertheilung stehende Flecken des Dotters, und bei genauer wechselnder 
Einstellung auf die verschiedenen Ebenen des von allem Druck frei 


1) Leypie, Histologie 1857, p. 507, Fig. 247, (aus dem Eierstocke 
des Maulwurfes). i 
2) a. a. 0, 8, 521, Fig. 250, 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 367 


gehaltenen Eies lässt sich die Fortsetzung des Fleckes als gleich- 
gearteter Gang mehr oder weniger weit verfolgen '). 

2. Die Zona pellucida ist nach aussen nicht glatt, sondern etwas 
rauh, gleichsam höckerig-ruppig, was zum Theil dadurch zu Stande 
kommt, dass die Porengänge der Eihülle nach aussen etwas grubig 
erweitert sind, was, von der Fläche gesehen, eine scharfe Punktirung 
hervorruft. Bei hoher Vergrösserung stellen sich ausserdem diese 
Oeffnungen nicht von ganz rundem, sondern von eckigem Umriss dar. 

3. Vergleicht man die Feinheit der Ausläufer, welche von den 
Zellen des Discus proligerus gegen die Oeffnungen der Porengänge 
dringen, so ist für möglich zu halten, dass durch einzelne dieser 
Fädchen die Eizelle und die Zellen der Granulosa sich in Verbindung 
setzen, obschon bei der übergrossen Zartheit der in Betracht kommenden 
Bildungen es im Augenblick kaum möglich ist, diesen Zusammenhang 
bestimmter zu sehen. 

4. Die innerste Lage der Zona erscheint, wie es auch bei Myoxus 
erwähnt wurde, dichter und kann den Anblick einer besonderen Haut 
gewähren. 


Felis catus. 


Am neugeborenen Kätzchen habe ich den Eierstock mit eingehender 
Rücksicht auf mehrere der obschwebenden Fragen untersucht. 

Der Durchschnitt des ganzen Organs zeigt eine Sonderung in der 
Art, dass man passend von Rinde und blutreichem Mark sprechen 
kann. Ein tiefer Hilus umgreift das herantretende Mesoarium. 

Das „Epithel“ des Eierstockes anbelangend, so muss ich auch 
hier auf dem oben eingenommenen Standpunkt beharren. Dem ersten 
Blick nach glaubt man zwar ein wirkliches, aus niedrigen, würfeligen 
Zellen bestehendes Epithel vor sich zu haben. Allein die sorgsame 
Prüfung kommt zu dem Ergebniss, dass ein Endothel vorliege: es 


1) Wenn ich die nicht schematisch, sondern sehr naturgetreu gehaltene 
Abbildung betrachte, welche in Henır’s „Allgemeiner Anatomie“ von der 
geschickten Hand Franz Waener’s herrührt, so könnte man fast vermuthen, 
dass in dem leicht fleckigen Wesen des Dotters bereits etwas von den 
oben gemeinten Hohlgängen unbewusst vom Zeichner versinnlicht wird. 
Allein es liegt doch wahrscheinlich die Annahme näher, dass bei dem Riss, 
welcher durch die Zona geht, Quellungserscheinungen durch eingedrungene 
Flüssigkeit die Flecken verursachten, 


368 FRANZ LEYDIG, 


handelt sich nämlich wieder um Bindesubstanz- oder Matrixzellen, 
welche, nach aussen vortretend und zusammenschliessend, einen ein- 
schichtigen zelligen Ueberzug herstellen. Hier am neugeborenen Thier 
ist dieser zellige Beleg noch fester mit der Unterlage verbunden, er- 
scheint daher deutlich als Theil des Bindegewebes selber, und in weiterer 
Ausbildung wird die Grenzschicht zur Albuginea des Eierstockes. 
Dieselben Zellen sind es ferner, welche die Eikeime scheidenartig um- 
geben, aber von lange her bestimmt verschieden sind von den Eikeimen 
oder Ureiern (Taf. XVI, Fig. 109). 

Das Keimlager besteht aus länglichen, gebogenen Massen von 
kleinen Zellen, umfasst von Bindegewebe. Die Zellen des Keimlagers 
könnte man im Hinblick auf Späteres kleine helle Keimbläschen nennen, 
umgeben von schmaler Plasmazone. Und wieder fliesst auch wohl die 
letztere so zusammen, dass man ebenso gut von einer einheitlichen 
Protoplasmasubstanz reden könnte, in welcher Kerne eingebettet seien. 
Die Plasmazone um den einzelnen Kern ist stellenweise so schmal, 
dass, wer nicht genau zusieht, meinen könnte, der Kern oder das spätere 
Keimbläschen sei das zuerst Vorhandene. Deshalb mag ausdrücklich 
bemerkt werden, das in keinem solchen Fall, wenn mit Achtsamkeit 
geprüft, ein freier Kern als erste Bildung besteht. 

Ueberblickt man die ungeheure Menge der Zellen des Keimlagers 
und erwägt, dass in jeder dieser Zellen die Möglichkeit liegt, zu Ureiern 
sich fortzubilden, so darf man behaupten, dass die Zahl der Eikeime 
auch bei Säugern nicht geringer ist als bei niederen Wirbelthieren. 

Der Eifollikel legt sich an durch Abschnürung von den Zügen 
des Keimlagers und besteht aus dem Urei und den einscheidenden 
Bindesubstanzzellen, deren Zahl zuerst nicht über drei und vier hinaus- 
geht. Die Kerne sind es wieder, welche sich von diesen Matrix- oder 
Bindesubstanzzellen zunächst bemerklich machen. — Eine Membrana 
granulosa oder Follikelepithel ist noch nicht zugegen (Taf. XVI, 
Fig. 110). — Im Keimbläschen erkennt man schon jetzt nach Reagentien 
ein deutliches Schwamm- oder Netzwerk. 

Man erhält Schnitte, welche, flüchtig besehen, uns vorspiegeln 
können, als ob in der Endothellage, welche die Eierstocksoberfläche 
überzieht (Epithel der Autoren), die Eikeime frei lägen als Theil dieses 
„Epithels“. Aber es ist dieser Anschein eine Täuschung: in Wirklich- 
keit gehören die Eikeime immer dem Keimlager an, dessen schlauch- 
artige Züge die Grenze der Eierstocksoberfläche berühren, oder viel- 
mehr, wie ich zu sehen glaube, nur durch die Behandlungsweise so 
weit vorgequollen sind. Jedenfalls lassen sich — man vergleiche 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 369 


Figur 109 auf Taf. XVI — die den Gipfel des Keimlagers umhüllenden 
Bindesubstanzzellen mit Sicherheit unterscheiden. 

Manche Schnitte geben ein Bild, als ob Einsenkungen von der 
Oberfläche des Eierstockes her entstanden wären, wobei es nicht immer 
zu entscheiden ist, ob man natürliche Rinnen vor sich hat oder nur 
solche, welche durch Härtung des Eierstockes künstlich hervorgerufen 
wurden. Gegen die Oberfläche dieser Spalten können Enden des Keim- 
lagers ebenfalls vorspringen und zu dem Glauben verleiten, als sähe 
man Eikeime, welche im Epithel liegen. Aber schon das Wechselnde 
im Auftreten der Erscheinung weist darauf hin, dass etwas Zufälliges 
bei einem solchen Vordringen im Spiele ist: auf lange Strecken hin 
bekommt man weder in den Einsenkungen, noch auf der übrigen Ober- 
fläche etwas von Eikeimen, welche dem „Epithel“ angehören, zu Ge- 
sicht. Ich habe nichts wahrnehmen können, was die Auffassung, die 
Stränge des Keimlagers nähmen von solchen Einsenkungen her den 
Ursprung, bekräftigen könnte. 

Freilich bin ich auch ausser Stand, das Herkommen der Keim- 
stränge mit Sicherheit aufzudecken. Den Gedanken, dass ein Zu- 
sammenhang zwischen den Strängen des Keimlagers und den im Marke 
des Eierstocks befindlichen Resten des Worrr’schen Körpers bestehen 
möge, habe ich zwar immer in Erwägung gezogen, aber es gelang 
nicht, thatsächliche Beweise für eine solche Annahme vor die Augen 
zu bekommen. 

Ueber die Abkunft der Elemente der Membrana granulosa konnte 
so viel ermittelt werden, dass dieselben nicht gleichzeitig mit dem Ei 
sich abschnüren, sondern ein späteres Hinzukommniss sind. Es giebt 
auch hier eine Zeit, in der das Ei einzig und allein von den Matrix- 
zellen umscheidet ist. 


Die auf elegante Präparation gestützte Arbeit von Mac Leon!) ist 
in mehr als einem Punkte belehrend und interessant. Ob er bezüglich 
der Darstellung der gröberen Verhältnisse darin Recht hat, dass er die 
Sonderung des Eierstockes bei Ta/pa europaea und Vesperugo pipistrellus 
in zwei Portionen für eine Art Hermaphroditismus ansieht, die eine Partie 
sei Eierstock, die andere Hode, welche keine Geschlechtsproducte hervor- 
bringt, kann ich nicht beurtheilen. — Beim Maulwurf sei nichts von einer 
Albuginea vorhanden, beim Wiesel hingegen sehr entwickelt, das Epithel 
des Kierstockes werde aus cubischen Zellen gebildet, von denen eine da 


1) Mac Leon, L’ovaire des mammifères, in: Archives de Biologie, 1880. 


370 FRANZ LEYDIG, 


und dort etwas grösser sei als die andere. Eine Grenze zwischen dem 
Ovarepithel und dem Endothel der Serosa bestehe nicht; es gehe das eine 
in das andere über. — Die Masse der Keimstränge wird für Ta/pa als 
cordons me&dullaires“ beschrieben. Aus den Figuren geht hervor, dass 
die Keimstränge oder das Keimlager sich auch äusserlich scharf von der 
Lage der Ureier abheben kann. — Die ,,cellules interstitielles“ sind mir 
Bindesubstanzzellen; die Zellen der ,,cordons médullaires‘‘ seien ScHRön’s 
Stromazellen, in denen das Ei die erste Entwicklung beginne, sie seien 
da in „abondance extrême“. — Die Wand des Follikels zeichnet unser 
Autor deutlich aus Zellen zusammengesetzt. Die ,,theca folliculi‘ des 
Wiesels wird beschrieben als sehr dick, gebildet von „cellules plasmatiques“ 
und durchzogen von Gefässe tragenden Bindegewebsbalken. Ich. möchte 
danach schliessen, dass die Zellenlage sehr verdickt sei und von festeren 
Zügen durchsetzt. — Unter den „cordons médullaires“ scheinen noch Reste 
des Worrr’schen Körpers begriffen zu sein, wie dies aus dem Durchschnitt 
hervorgeht, welcher das Ovar des Kalbes versinnlicht. — Dass die An- 
gabe über Vorkommen glatter Muskeln im Eierstock mit einem Frage- 
zeichen begleitet erscheint, darf als überflüssig bezeichnet werden. 


Die Zahl der Follikel in beiden Ovarien schätzte z. B. GromE beim 
Menschen auf nicht höher als etwa viertausend, während WALDEYER die 
Gesammtmenge der Follikel auf dreimalhunderttausend veranschlägt. Be- 
denkt man aber, dass alle die kleinen Zellen der Keimstränge in der An- 
lage Eikeime sind, so mag die angegebene Ziffer der Wirklichkeit noch 
nachstehen. 


Zweiter Abschnitt. 
Vergleichende Rückblicke. 


I. Herkommen der Eizellen. 


Bei den seiner Zeit über die einheimischen Eidechsen gepflogenen 
Studien!) legte ich mir auch die Frage vor, von wo die Keimstätte 
der Eier stammen möge. Ist dieselbe vielleicht vom Worrr’schen Körper 
abzuleiten und als eine umgewandelte Partie dieses Organs anzusehen 
oder nimmt sie den Ursprung auf andere Weise? 

Bekanntlich sucht Hıs darzuthun, dass der Eierstock ein un- 
mittelbarer Abkömmlung der Urniere sei: das Epithel der Drüse liefere 


1) Leypic, Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier, 1872. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 371 


die Eier und Follikelzellen. Auch mir kam es bei Eidechsen anfänglich 
vor, als ob die Keimstätte ihren Ausgangspunkt von einem Canalstück 
des Worrr’schen Körpers nähme, und ich gab im Näheren an, wie 
sich die Umwandlung zu machen schien !). Indessen musste im Ge- 
folge fortgesetzter Untersuchungen diese Annahme aufgegeben werden: 
es zeigte sich nach und nach deutlicher, dass das Keimlager in seinem 
Anfang ein gleichmässig zelliger Körper sei, der sich durch allmähliche 
Sonderung in Keimzellen und Bindegewebe zerlegt. 


Ganz auf den gleichen Ausgangspunkt führen trotz sonstiger Ver- 
schiedenheiten, wie sie im Typus der Thiergruppen liegen, die Unter- 
suchungen zurück, welche im Obigen über die Herkunft der Eizellen 
an Anneliden, Arthropoden, Amphibien und Säugern vorgelegt wurden. 
Das erst Sichtbare sind indifferente Zellen, deren Plasma von 
hellem, homogenem Aussehen ist und entweder eine gewisse Abgrenzung 
ringsherum zeigt oder auch zu einer wie gemeinsamen, eine grössere 
Anzahl von Kernen umschliessenden Masse zusammengeflossen sein 
kann. 

Das Protoplasma der Keimlager ist in seiner ursprünglichsten Be- 
schaffenheit für uns ein heller, homogener Stoff, der vom gewöhnlich 
Flüssigen nur durch dichteres Wesen sich unterscheidet. Dass wir 
aber in dem „Homogenen‘“ schon eine Sonderung in Gerüstwerk und 
eingeschlossene Substanz — Spongioplasma und Hyaloplasma — vor- 
aussetzen dürfen, habe ich bei andern Gelegenheiten wahrscheinlich 
gemacht ?). 

BALFOUR wollte das „kernhaltige Plasma“ weit wegrücken von 
den „Keimzellen“ und danach zwei Arten der Keimkörper unter- 
scheiden, eine Trennung, die man unmöglich anerkennen kann: soweit 
meine Erfahrung reicht, ist Beides immer eine und dieselbe Bildung.. 
Es kommt auf Zustände im Leben dieser Theile an und auch wohl 
auf die Methode der Untersuchung, ob sich die zum Kern gehörige 
Zone plasmatischer Substanz von der Umgebung abgrenzt oder mit 
letzterer verschmilzt. 

Die indifferente Zellenmasse, welche zum Eierstock sich fortent- 
wickelt, zeigt sich bei Wirbelthieren und höhern Würmern als wulst- 
oder strangartig verdickter Theil der ursprünglichen zelligen Aus- 
kleidung des Leibesraumes. Selbst in den Fällen, in welchen später 


228. 0: po howe 
2) Leypie, Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere, 
1883, p. 160. — Zelle und Gewebe, 1885, p. 206, 


372 FRANZ LEYDIG, 


dieses Verhalten nicht mehr ohne Weiteres zu Tage liegt, kann die 
genauere histologische Prüfung diese Beziehung zum Leibesraum noch 
aufzeigen. So ist z. B. der Hohlraum der „Blase“, welcher bei den 
Egeln die Keimstränge umschliesst, offenbar ein Rest der Leibeshöhle. 

Manche Morphologen stellen den Unterschied auf, dass bei den 
einen Thieren (Vertebraten, Anneliden) die Keimzellen zu soliden 
Massen gruppirt seien: in andern Thieren hingegen (Arthropoden, 
Nematoden) sollen sie als „Epithel“ im Innern von Schläuchen angesehen 
werden. Hierzu darf bemerkt werden, dass behufs Durchführung einer 
derartigen Trennung doch einem nebensächlichen Umstand zu viel Ge- 
wicht beigelegt wird. Denn auch bei einem Insect z. B. hat man nur 
solide Keimstränge und Keimlager vor sich und erst durch künstliche 
Entleerung, wobei die Umhüllung zurückgeblieben ist, haben wir das 
Bild eines Schlauches mit Inhalt vor uns. Es kann sonach ganz will- 
kürlich werden, ob man von Zellsträngen, die von einer Haut umhüllt 
seien, sprechen will oder von Schläuchen, angefüllt mit Zellenelementen. 
Erst die ableitenden Wege können den Character von wirklichen Röhren 
mit Epithel und Lichtung besitzen. 

Im Hinblick auf die Frage, ob Verwandtschaftslinien 
zwischen Anneliden, Arthropoden und Wirbelthieren bestehen, darf 
hervorgehoben werden, dass z. B. die Keimstränge der Hirudineen 
sowie der Endfaden sammt Endkammer am Eierstock der Insecten, 
sowohl als Ganzes genommen oder in die Elemente zerlegt, mit den 
Keimsträngen oder Schläuchen im Eierstock der Säugethiere sehr über- 
einstimmen. Denken wir uns die Keimstränge des Eierstockes der 
Säugethiere ausgeschält aus dem Stroma, so herrscht in Form und 
Bau fast Gleichheit mit den von vorne herein freiliegenden Keimsträngen 
eines Egels. 

Eben deshalb kann ich nicht der Ansicht von BALFOUR zustimmen, 
wenn er sagt: ,PFLÜGER’S eggtubes . . . have no such importance as 
has been attribued to them.“ Vielmehr geht meine Meinung dahin, dass 
erst durch PrLüger’s Entdeckung das Verständniss des Eierstockes der 
Säugethiere eröffnet wurde; und wir werden dadurch in den Stand 
gesetzt, die Verbindungsbrücken nach verschiedenen Seiten hin zu 
schlagen. ; 


Die nachste Sonderung anbelangend, welche sich an der indifferenten 
zum Eierstock werdenden Zellenmasse vollzieht, habe ich in der Arbeit 
über unsere Eidechsen in einer Weise hingestellt, die ich noch im 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 373 


Augenblick, trotz der dort gegebenen allgemeinen Fassung, für zu- 
treffend halten muss. Das Ergebniss meiner damaligen Wahrnehmungen 
war, dass die zellige Uranlage des Eierstockes oder die Keimstätte 
durch einwachsendes Bindegewebe in die Follikel zerlegt werde. Auch 
für die Hodenanlage wiederhole sich das Gleiche, indem auch hier der 
ursprünglich gleichmässige zellige Körper durch Auftreten von Binde- 
gewebe sich in die Samencanäle zertheile. 


Ueberblicke ich die Einzelheiten, welche mir jetzt durch genauere 
Zergliederung verschiedener Thiergruppen zu Gebote stehen, so weisen 
sie alle darauf hin, dass das Stadium der indifferenten Keimanlage 
übergeht in dasjenige der Sonderung von Keim- und Matrixzellen !) 
sowie cuticularer Abscheidungen. Die durch Wachsthum zum 
Urei sich entwickelnde Keimzelle wird hierbei von Matrixzellen einge- 
kapselt und erscheint auf diese Art von der gemeinsamen Keimstätte 
gewissermaassen abgelöst. Bereits bei meinen früheren Untersuchungen 
des Eierstockes der Insecten habe ich die Matrixzellen unterschieden 
und Subeuticularschicht genannt. 


Es scheint übrigens, als ob nicht immer und überall bei Arthro- 
poden die Matrixzellen sich von den Keimzellen in dem Grade sondern, 
dass man sie als solche erkennt. KoRSCHELT z. B. bestreitet ihr Vor- 
handensein bei diesem und jenem Insect, und ich habe auch in manchem 
der obigen Fälle darauf verzichten müssen, zweierlei Elemente in den 
Keimlagern bestimmt zu unterscheiden. 


Nimmt man bildliche Darstellungen zur Hand, welche Andre über 
den Eierstock von Würmern (Chätopoden) geben, so mag sich hier das 
Gleiche wiederholen. So sind an der Zeichnung, welche TAUBER ?) 
über das Ovar von Stylaria proboscidea liefert, nur Keimzellen und 
Eier zu sehen. Nach Nasser 3) „scheint der Eierstock (der Tubificiden) 
eine äussere Hülle zu besitzen“, und am Eierstock von Nais elinguis, 


1) Die Bezeichnung ‚„Matrixzellen“ habe ich gewählt im Anschluss 
an meine Darlegungen über das Verhältniss der Zelle zu Cuticularbildungen 
und Bindesubstanz. 


2) P. Tavser, Om Naidernes Bygning og Kjönsforhold ete., in: 
Naturhist. Tidskrift, 1873. — Wenn die ältere Zeichnung, welche PA@en- 
STECHER vom Eierstock der Tomopteris veröffentlicht hat (in: Archiv f. 
Anat. u. Phys. 1858), ganz richtig ist, so darf man schliessen, dass auch 
hier eine Follikelhaut fehlt. 


3) Drerricx Nasse, Anatomie der Tubificiden, 1882, 


374 FRANZ LEYDIG, 


wie denselben Tımm !) veranschaulicht, tritt eine scharfe Begrenzungs- 
linie sammt Zellenbeleg — also Matrix mit Cuticula — hervor, aller- 
dings nur eine Strecke weit. Ein ähnlicher Wechsel begegnet uns auch 
auf den Tafeln, welche die Schriften E1sen’s?) über Oligochäten be- 
gleiten: meist erscheint hier der Eierstock ohne Follikelhaut, es sprossen 
die Eizellen frei hervor und nur selten (bei Neoenchytraeus) macht sich 
eine umschliessende Cuticularbildung bemerkbar. An der plastisch 
schönen Abbildung SELENKA’S°) über den Eierstock der Aphrodite 
aculeata ist zwar an dem eigentlichen Keimlager nichts von Matrix- 
zellen und Cuticulargrenze zu gewahren; indessen da Beides so deutlich 
in den knospenden Follikeln sich abhebt, so werden wohl ihre Anfänge 
auch schon am Eierstock zu suchen sein. Bei Lumbricus erscheinen 
die Eier bei NEULAND *) in ein streifiges, mit Kernen versehenes Stroma 
eingebettet, was auf Zunahme der Matrixlagen sammt Cuticularschichten 
oder wucherndes Bindegewebe zurückgeführt werden darf. 

Mit Interesse betrachtet man auch die Zeichnung, welche z. B. 
HALLER ?) über den Eierstock eines Weichthieres entworfen hat. Man 
sieht dort, wie von einer indifferenten Zellenmasse sich einzelne der 
Zellen in Eier umwandeln und, indem sie sich nach aussen ,,aufbuchten“, 
in ein Säckchen gelangen, welches von den Zellen der Nachbarschaft 
gebildet wird. Nach meiner Deutung wäre dies wieder eine Sonderung 
der indifferenten Zellenmasse in Eier und Matrixzellen. Bezüglich 
der letzteren ist nun wichtig zu sehen, dass sie sich in den reiferen 
Eiern nicht blos abplatten, sondern weit auseinander zu stehen kommen, 
welches Verhalten man alsdann auch zur Erklärung des Mangels solcher 
Kerne in der Follikelwand gewisser Arachniden zu Hülfe nehmen 
könnte. Man darf sich denken, dass hier völlige Rückbildung der be- 
sagten Matrixlage eingetreten ist. HALLER zeichnet weder, noch 
spricht er von einer Cuticularschicht, welche von den Follikelzellen ab- 
gesondert wäre; sollte sie wirklich ganz fehlen ? 


1) R. Tımm, Ueber Phreoryctes Menkeanus, in: Arbeiten aus dem 
zool.-zoot. Institut in Würzburg, 1883. 

2) Gusrar Eısen, On the Oligochaeta, in: Svenska Vetenskaps-Aka- 
demiens Handlingar, 1879. — Derselbe, On the anatomy of Ocnero- 
drilus, in: Royal Society of Upsala, 1878. 

3) E. SELENKA, Das Gefiisssystem von Aphrodite aculeata, in: Niederl. 
Archiv f. Zoologie, Bd. II. 

4) C. NeuLanp, Zur Kenntniss der Histologie und Physiologie der 
Generationsorgane des Regenwurmes. Inauguralabhandlung, 1886. 

5) Bera HarLeR, Organisation der Chitonen der Adria, Wien 1882. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 375 


Die innere ursprüngliche Gleichheit der Matrixzellen und Keim- 
zellen kündigt sich auch dadurch an, dass in Fällen, wo die ersteren 
zu mangeln scheinen, doch eine homogene Grenzhaut oder Cuticula 
des Keimwulstes oder Keimstranges aufzutreten vermag. Es bleibt 
nichts übrig, als in diesem Falle anzunehmen, dass die Herstellung der 
Cuticula von der Oberfläche der nächstgelegenen Keimzellen erfolgt 
ist. Regel bleibt aber doch, dass die homogene Follikelhaut von den 
Matrixzellen abstammt und in gleichem Maasse ein sich entwickelndes 
bindegewebiges Stroma. Und letzteres wird bekanntlich unter allen 
Thierformen am massigsten bei Säugern, deren Eierstöcke dadurch 
zu derben Körpern von rundlichem oder länglichem Umriss sich gestalten, 
während sonst in der Reihe der Wirbelthiere der Eierstock in stärkerem 
oder geringerem Maasse ein traubiges Aussehen bewahrt '). 


Nach Horrmans bildet sich in der Eierstocksanlage der Amphibien 
ein Raum aus, der bei Urodelen einfach bleibt, während er bei Anuren 
in Kammern sich theilt. Es ist mir wahrscheinlich, dass die im 
Bindegewebe auftretenden Lymphräume, welche ich früher aus 
der Eierstocksanlage der Reptilien beschrieb und gegenwärtig auch in 
anuren Batrachiern finde, auf das Gleiche hinauslaufen. 


Die Elemente der Keimanlage als unmittelbare Abkömmlinge der 
Furchungskugeln zu betrachten, wird nicht zu beanstanden sein und 
daher ebensowenig, dass sie von Haus aus eine Zusammensetzung aus 
Zellsubstanz und Kern besitzen. 


Es ist zwar zu wiederholten Malen behauptet worden, dass der 
Kern oder das Keimbläschen das zuerst Vorhandene sei, gleichsam den 
Krystallisationspunkt für die weitere Anlagerung abgebe. Einen 
solchen Hergang nahm z. B. C. E. Bär bezüglich des Froscheies, 
BiscHorF für das Säugethierei an; A. BRANDT erklärte das Keim- 
bläschen der Insecten für eine Zelle, die erst später vom Dotter um- 
hüllt werde ?); auch CLAPARÈDE will bei Anneliden gesehen haben, dass 
das Urei zuerst ein Kern sei, welchen erst allmählich eine Zone von Dotter 


1) Bekanntlich ist der Eierstock des Schnabelthieres von annähernd 
traubiger Form, und man pflegt in dieser Beziehung aus den einheimischen 
Thieren den Igel und das Schwein anzureihen, was aber eigentlich doch 
nur in recht entferntem Grade geschehen kann. 


2) Aırx. Branpr, Das Ei und seine Bildungsstätte, 


376 FRANZ LEYDIG, 


umkleide :). Wieder Andre waren der Ansicht, das Erste, was ent- 
stehe, sei der Keimfleck, dann erst bilde sich das Keimbläschen, zu- 
letzt der Dotter, eine Auffassung, welche in frührer Zeit z. B. 
R. WAGNER vertreten hat. Diese starken Meinungsverschiedenheiten 
begreifen sich theilweise, wenn wir in Erwägung bringen, dass der zum 
Kern gehörige Bezirk von Zellsubstanz zuerst nur sehr wenig um- 
fänglich ist und daher bei den geringeren Hülfsmitteln von ehemals 
leicht übersehen werden konnte. 

Einer der wenigen Morphologen, welche in klarer und bestimmter 
Weise den Satz verfochten, dass die „Eizelle“ und nicht der Ei- 
kern oder das Keimbläschen das erst Sichtbare sei, ist LA VALETTE 
Sr. GEORGE gewesen ?). Alle meine jetzigen Beobachtungen führen 
bestätigend darauf zurück, und es darf als feststehend angenommen 
werden, dass dem Urei die Geltung einer durch Wachsthum vergrösserten 
Zelle der Keimanlage zukommt. 


Eine hiervon verschiedene und sich im Weiteren einstellende Frage 
ist die, ob die Ureier von einem „Keimepithel“ her durch Ein- 
wachsen und Abschnürung der Keimstränge und Keimhaufen zu 
Stande kommen, welche Lehre zuerst WALDEYER auf den Plan ge- 
bracht hat *). 

Wer meine Schrift über die einheimischen Eidechsen zur Hand 
nehmen mag, kann sehen, dass ich mich für die Darlegungen des ge- 
nannten Beobachters, wonach die Entstehung der Eifollikel vom Ober- 
flächenepithel des Eierstockes her erfolgen, „angezogen fühlte“ und 
also vom Wunsche beseelt war, sie bestätigen zu können. Allein dies 
gelang keineswegs: ich gewahrte nichts, was auf solche Epithelein- 
senkungen hingedeutet hätte. Und jetzt, bei den gegenwärtigen Unter- 
suchungen, war ebenfalls, wie oben mitgetheilt, der Erfolg kein besserer ; 


1) Crararkoe, Annélides du Golfe de Naples. — Ich habe in einer 
älteren Arbeit (Kleinere Mittheilungen zur thierischen Gewebelehre, in: 
Archiv f. Anat. u. Phys. 1854) im Eierstock der neugeborenen Ratte das 
Keimbläschen irrig für das erst Vorhandene angesehen. 

2) Frh. v. za Vaterre Sr. GrorGe, Ueber den Keimfleck und die 
Deutung der Eitheile, in: Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. II. 


3) WALDEYER, Eierstock und Ei, 1870. 


4) Lexpic, Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier, 1872, 
p. 132, 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 377 


ich bin zu der Ansicht gekommen, dass wohl Kaprr !) im Rechte war, 
wenn er die „Epitheleinwucherungen“ für Trugbilder und Täuschung 
erklärt hat, entstanden durch Furchen der Eierstocksoberfläche. 

Freilich wollen Lupwie ?) und Braun?) nachweisen, dass bei 
Selachiern und Reptilien doch die Eifollikel durch Einstülpungen des 
Epithels entständen, und gerade bei Selachiern werde diese Art der 
Bildung „in ausgeprägtester Form“ gefunden. Indessen möchte ich 
hierzu bemerken, dass ich die von genannten Autoren gegebenen Ab- 
bildungen wegen des schematischen Characters, den sie unverkennbar 
an sich tragen, nicht ganz für beweisend halten kann. Es mag 
zwar die scharfe Grenzlinie, welche dort zwischen „Ovarialepithel‘“ 
und dem Stroma gezeichnet ist, für geringe Vergrösserung sich 
ungefähr so ausnehmen, aber bei Säugethieren hängen unzweifel- 
haft ,,Epithelzellen“ und Stromazellen unmittelbar zusammen, wie ich 
es in Figur 109 auf Taf. XVI veranschaulicht habe. 

Diesen Zusammenhang der Elemente des Epithels des Eierstockes 
(„Pseudoepithel‘“) mit den inneren zelligen Theilen des Bindegewebes 
drücken auch die Abbildungen bei BALFOUR aus, welche wirklich natur- 
getreu gehalten sind. Eine der Zeichnungen bei Genanntem *) scheint 
dafür zu sprechen, dass ein Einwachsen des Ovarialepithels in das 
Stroma immerhin stattfinden möge. Ich würde aber nach meinen Er- 
fahrungen am Eierstock der Säugethiere dieselbe so deuten, dass die 
von unten ins Epithel eingreifenden Linien die sich erhebenden faden- 
und leistenartigen Fortsätze des Bindegewebes vorstellen, von denen 
oben die Rede war, welche dann aber allerdings viel dichter stehen 
müssten, als sie in der Zeichnung erscheinen. 

Das Ergebniss meiner nach dieser Richtung hin geführten Studien 
wäre demnach Folgendes: 

Die Anlage des Eierstockes ist eine Anhäufung von Zellen gleicher 
Art und gleichen Ursprunges, alle an derselben Stelle entstanden 
und von der Bedeutung einer Verdickung des Endothels des Leibes- 


1) M. Kaprr, Ueber das Ovar und dessen Beziehung zum Peritoneum, 
in: Archiv f. Anat. u. Phys. 1872. 

2) H. Lupwie, Eibildung im Thierreich, 1874. 

3) M. Braun, Urogenitalsystem der einheimischen Reptilien, 1877. — 
Auch C. K. Horrmann lässt, wenn ich recht verstehe, sowohl bei Knochen- 
fischen als auch bei Amphibien das Primordialei aus Einstülpungen von 
Zellenschläuchen den Ursprung nehmen. (Zur Entwicklungsgeschichte der 
Urogenitalorgane bei den Anamnia. in: Zeitschrift f. wiss. Zool. 1886.) 

4) Fig. 36 in BaLrour, On the structure and development of the 
vertebrate ovary, in: Quart. Journ. of Micr. Sc. Vol, XVIII. 


Zoolog. Jahrb. III. Abth, f, Morph, 25 


378 FRANZ LEYDIG, 


raumes. Das nächst Eintretende ist die Sonderung der bis dahin in- 
differenten Zellen in Eikeime und Matrixzellen. Die Eikeime werden 
zu Ureiern, indem sie bedeutend wachsen, was insbesondere von Seiten 
des Kernes geschieht. Die Matrixzellen dienen zur Umkapselung. 

Wenn ich die Worte BALrour’s richtig auslege, so nimmt er an, 
dass von der ursprünglichen Zellenmasse der Eierstocksanlage ein 
dünner äusserer Theil zum „Pseudoepithel‘“ wird, der grössere innere 
Theil aber zu „Nestern“, aus denen die ,,Follikel‘t hervorgehen, eine 
Auffassung, welche der meinigen sehr nahe kommen würde. 

Der von M. NussBAUM vorgetragenen Ansicht, wonach Eikeime 
und einscheidende Zellen durch räumliche Verlagerung zusammen- 
treffen, bin ich nicht im Stande mich anzuschliessen. Alles, was ich 
zu sehen in der Lage war, weist bestimmt darauf hin, dass an Ort 
und Stelle die Sonderung in die zweierlei Zellen erfolgt, ein Schluss, 
den auch HOFFMANN aus seinen Untersuchungen an Rana und Bufo 
gezogen hat. 


II. Keimbläschen. 

Die Untersuchungen über den Bau des Keimbläschens, das zuerst 
SCHWANN dem Kern der Zelle gleichsetzte, haben zu der Ueber- 
zeugung gebracht, dass auch hier das scheinbar Einfache und Gleich- 
artige von zusammengesetzter Natur ist. Vor noch nicht langer Zeit 
hiess es in den Lehrbüchern der Entwicklungsgeschichte, der Eikern 
sei ein Bläschen, dessen Inneres eine klare, helle Flüssigkeit nebst 
einem festeren Kern einnehme. Die Erfahrungen der Gegenwart ge- 
statten es, über diesen Standpunkt um ein Ziemliches hinauszugehen. 


Keimflecke. 

Man hat eine Zeit lang die morphologische Bedeutung der Keim- 
flecke zu gering angeschlagen, indem man sie nur als eine Verdichtung 
oder als eine Art Niederschlag der thierischen Substanz ansah, die in 
Form von Krümelchen, Bröckelchen oder Körnchen erfolgt sei. Dass 
die Keimflecke indessen den lebendigen Bildungen im engeren Sinne 
anzureihen sind, ergiebt sich schon aus der Weise ihrer Entstehung 
und Vermehrung. 

Wie in andern Gewebszellen das Herkommen der Nucleoli auf 
Knotenpunkte des Kerngerüstes zurückzuführen ist!), so gilt solches 


1) Leypié, Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere, 
p. 86. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 379 


auch für die Keimflecke. Und was die Vermehrung anbelangt, so geht 
sie auf anscheinend doppeltem Wege vor sich: einmal lässt sich mit 
Sicherheit verfolgen, dass ein grösserer ursprünglicher Keimfleck durch 
Knospung, Abschnürung, Theilung kleinere seines Gleichen hervor- 
bringt. Der Ablauf dieses Vorganges scheint nach den Thiergruppen 
mancherlei Besonderheiten darzubieten, weshalb man bald das Bild 
von einfacher Zerlegung vor sich hat, dann aber auch wieder Sonderungen 
in Stränge oder Wülste, die verästigt sind oder knäuelig zusammen- 
geschoben oder wenigstens in Schlingen gebogen. Querlinien der 
Stränge deuten auf weitere Zerfällung hin; auch einzelne bereits ab- 
gelöste Keimflecke können eine solche Querzeichnung besitzen. Ich 
verweise auf meine Mittheilungen über das Ei von Nephelis, Argulus, 
Lycosa, Phalangium, Stenobothrus. 

Liegt es im Plane der Organisation, dass die Zahl der Keimflecke 
sehr ansteigt, wie es z. B. bei Amphibien der Fall ist, so kommen zu 
jenen, welche aus dem einzigen Keimfleck des Ureies entstanden sind, 
gewissermaassen Nachschübe von den Knotenpunkten des Kerngerüstes. 
Für diese Annahme spricht dasjenige, was man z. B. im Ei von Triton 
sieht: aus der Mitte des Keimbläschens heraus heben sich die Pünktchen 
des feinen Reticulums ab und gehen durch Grössenzunahme unmittelbar 
in die Keimflecke des Randes über. 

Bemerkenswerth bleibt, dass in beiden Fällen der Vermehrung die 
Ausgangsstelle der Keimflecke immer das Spongioplasma des Keim- 
bläschens ist. 

Und ferner verdient Beachtung, dass bereits selbständig gewordene 
Keimflecke wieder zu kurzen, geldrollenähnlichen Säulchen oder zu 
längeren Strängen sich zusammenlegen können, wozu man das über 
Myriopoden und Amphibien Vorgelegte vergleichen möge. 


Längst schon habe ich gelegentlich der Beschreibung des Eies von 
diesem und jenem Thier angemerkt, dass der Keimfleck eine gewisse 
Zusammensetzung aus optisch verschiedenen Substanzen habe!). 
— ScHRÖN beschrieb vom Ei der Säugethiere, dass wenigstens in 
einem gewissen Stadium der Keimfleck ein Bläschen sei, mit einem 
soliden Korn im Innern ?), welche Auffassung durch LA VALETTE 


1) z. B. bei Synapta, in: Arch. f. Anat. u. Phys. 1852, p. 516. 

2) O. Schrön, Ueber das Korn des Keimfleckes bei Säugethieren, 
in: Morescaoïrt, Untersuchungen z. Naturlehre d. Menschen u. d. Thiere, 
Bd, IX, 


25 * 


380 FRANZ LEYDIG, 


ST. GEORGE bestritten wurde. Der Keimfleck bestehe aus einer mehr 
oder weniger feinkörnigen, halbfesten Masse, welche sich aus dem 
Inhalte des Keimbläschens in verschiedener Form niederschlage und in 
Wasser wieder löslich seit). Die Angaben ScHrön’s fanden indessen 
Bestätigung und Erweiterung durch Ermer. In Keimflecken z. B. der 
Ringelnatter wurde die Bläschennatur deutlich erkannt, man unterschied 
Hülle, Hohlraum, inneres Korn und in diesem auch noch feine, scharf 
gezeichnete Körnchen, eine Sonderung, die nur in den grossen Keim- 
flecken zugegen sei, während die kleinern allmählich ins Homogene 
übergingen ?). 

Meine auf diese Frage gerichteten Wahrnehmungen haben gezeigt, 
dass es Keimflecke giebt, welche in der That die Zusammensetzung 
einer kleinen, hüllenlosen Zelle oder, wenn man will, den Bau einer 
Amöbe besitzen: ihre Substanz zerlegt sich in ein Festeres oder 
Maschiges und in eine darin enthaltene weichere Substanz, oder, wie 
ich kurz unterscheide, sie besteht, wie ein anderer Zellleib, aus 
Spongio- und Hyaloplasma, und es fehlt nicht ein kernartiger, aus dem 
Innern sich abhebender Fleck. Die Ballenform des Ganzen nimmt 
nach Umständen Randzacken an, die auch wohl zu längeren strahligen 
Fortsätzen sich ausziehen. Es erscheinen ferner Vacuolen im Innern, 
und zwar schon im lebenden, unbehelligten und sonst unveränderten 
Keimfleck. 

In Uebereinstimmung mit dem, was über das innere Gefüge des 
Keimflecks ausgesagt werden konnte, stehen gewisse, seit längerem 
bekannte Lebenserscheinungen. BRANDT hat zuerst die bedeutungs- 
volle Wahrnehmung gemacht, dass der Keimfleck amöboide Bewegungen 
auszuführen im Stande sei ?). Ermer‘) und Andre sowie ich selber 
stiessen ebenfalls auf Gestaltveränderungen, welche nur durch Annahme 
einer Bewegungsfähigkeit des Keimfleckes verständlich werden. Uebrigens 
ist die Bewegung nie eine plötzliche oder zuckende, sondern vollzieht 
sich langsam und allmählich und kann am einzelnen Keimfleck nur 
erst nach längerer Zeitdauer durch Vergleichung festgestellt werden. 


1) Frhr. v. ta VALEITE Sr. GEORGE, Ueber den Keimfleck und die 
Deutung der Eitheile, in: Arch. f. mikr. Anat. Bd. 2. 

2) Ta. Eımer, Untersuchungen über das Ei der Reptilien, in: Arch. 
f. mikr. Anat. Bd. 8. 

3) ALEX. BRANDT, in: Mém. Acad. Imp. Sc. St. Pétersbourg, 1874. 

4) Tu. Ermer, Ueber amöboide Bewegungen des Kernkörperchens, in: 
Centralbl. med. Wiss. 1875, 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 381 


Wenn wir so sehen, dass es Keimflecke giebt, welche die Zu- 
sammensetzung einer kleinen, hüllenlosen Zelle oder Amöbe haben, so 
darf man einer älteren von NEWPORT geäusserten Ansicht keineswegs 
alle Berechtigung absprechen. Dieselbe lautet dahin: das Keimbläschen 
ist eine Mutterzelle mit einem System eingeschachtelter Tochterzellen. 


Ueber die Zerlegung des einzelnen Keimfleckes in zweierlei Sub- 
stanzen lässt sich auch, worauf ich ebenfalls vor Jahren hingewiesen, 
von Keimflecken zweierlei Art sprechen. Die einen hiervon sind 
von „blassem, eiweisartigem Wesen“, die andern „gleich Fetttropfen 
scharf berandet und beschattet“. Uebrigens ist man im Stande, auch 
in dieser zweiten Art von Keimflecken optisch eine Zusammensetzung 
aus einer doppelten Substanz zu erkennen: das Innere des Keimfleckes 
wird von einem matt aussehenden, das Licht schwach brechenden 
Stoff eingenommen, während die Rindenlage eine Materie von glän- 
zendem, das Licht stark brechendem Character ist; man könnte auch 
deshalb morphologisch von Innenkörper und Schale sprechen. 

Ferner liess sich bei Myriopoden am lebenden Keimfleck sehen, 
dass in der Rinde oder Schale eine natürliche Oeffnung zugegen sein 
könne, durch welche die Innensubstanz hervortrat !); und die dunkel- 
randige, Schichtungslinien zeigende Wand erschien rein durchbrochen 
von Lücken, angefülit mit derselben blassen Substanz, welche das 
centrale Innere einnahm. Die Innensubstanz kann auch das Aussehen 
des Körnigen haben, was bei genauem Betrachten durch dichteste 
Vacuolenbildung bewirkt erscheint. 

Ich will hier nicht unterlassen zu bemerken, dass mich das Aus- 
sehen derartiger Keimflecke im lebenden Zustande immer lebhaft an 
die Nervensubstanz der Arthropoden erinnert. Die helle, blasse 
Materie entspricht dem optischen Wesen nach der hyalinen Substanz 
der Nerven und die dunkelrandige, den Rand erzeugende Materie der 
Markschicht. Der Durchschnitt, dort des Nerven und hier des kugligen 


1) Es mag hier das Ei des Ringelwurmes Spirographis der Nach- 
prüfung empfohlen werden, da Craparèpe (Annélides du Golfe de Naples, 
Taf. 30, Fig. 2) es so zeichnet, als ob sich dessen Keimfleck mit weiter 
Mündung öffne. — Nach Form und Zusammensetzung merkwürdig ist auch 
der Keimfleck im Ei unsrer Muscheln. Da ich für diesmal denselben 
nicht von Neuem vorgenommen habe, so sei wenigstens an die Darstellungen 
FLEMMING’s erinnert, aus denen hervorgeht, dass es sich auch hier um 
weiter gehende Sonderungen handelt. (Entwicklungsgeschichte der Najaden, 
in: Sitzber. Wiener Akad. 1875.) 


382 FRANZ LEYDIG, 


Keimfleckes, hat in Aussehen und Lichtbrechung unverkennbare Ver- 
wandtschaft zu einander. Wer nun von meinen, anderwärts gegebenen 
Mittheilungen über das Nervengewebe !) Kenntniss genommen hat, und 
ebenso die Bedeutung der Keimflecke für weit zurückliegende Ent- 
wicklungszustände würdigt, wird eigenthümlich berührt, wenn er einem 
von OKEN und andern Naturphilosophen ausgesprochenen Gedanken 
begegnet, welcher besagt: „der Urstoff der thierischen Masse ist 
Nervenmasse, aus der sich die Punkte, Kugeln, Hohlbläschen bilden.“ 


Es liegen verschiedene, höhere und niedere Thiere betreffende 
Mittheilungen vor, denen zufolge im Keimbläschen jede Keimfleck- 
bildung fehlt, wie ich denn z. B. selber und O. Scumipr in Amphicora 
und Scopula den Keimfleck vermisste?), Allein es ist wahrscheinlich, 
dass in solchen Fällen die Keimflecke nur unsichtbar geworden sind, 
in welcher Beziehung an das erinnert sein mag, was ich oben über 
das Verschwinden des Keimfleckes bei Phalangium berichtet habe. 
Es kann ja auch in der lebenden Zelle das Spongioplasma sich unserm 
Auge völlig entziehen, gleichsam untergetaucht sein, ohne aber in 
Wirklichkeit zu fehlen. 


Neben den Keimflecken habe ich bei Argulus eigenthümliche 
fadige oder spindelförmige Körper beobachtet, deren ich deshalb an 
dieser Stelle noch einmal gedenken darf, weil jüngst O. SCHULTZE 3) 
nadelförmige, mehr oder weniger geschlängelte Körper beschreibt, 
welche er zur Winterszeit im Keimbläschen von Fröschen beobachtet 
hat. Ohne im Augenblick vergleichende Untersuchungen anstellen zu 
können, möchte ich doch vermuthen, dass die Körper mit den von 
mir bei Argulus gesehenen Gebilden von einerlei Art sein werden. 
Uebrigens hat es mir seiner Zeit geschienen, als ob die fadigen Elemente 
bei Argulus und die Knäuelfäden im Keimbläschen von Stenobothrus 
Dinge seien, welche sich entsprechen. 


Spongioplasma. 
In vielen Fällen, mitunter schon im frischen Zustande, häufiger 
unter Einwirkung von Reagentien, giebt sich eme Schwammwesen 


1) Leypie, Zelle und Gewebe, 1885. 

2) In: Archiv f. Anat. u. Phys. 1854, S. 313. 

3) Oscar ScHuLtze, Reifung und Befruchtung des Amphibieneies, in ; 
Zeitschrift f, wiss. Zool., Bd. 45, 1887. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 383 


oder Spongioplasma im Innern des Keimbläschens zu erkennen: bald 
von äusserst feiner und dichter Art, bald auch von gröberen Zügen. 
Es kann dasselbe ferner, wie ich es bezüglich der Kernkörper andrer 
grosser Gewebszellen dargestellt habe !), um den einzelnen Keimfleck 
eine besondere, ihn aufnehmende Höhlung abgrenzen. Vielleicht liegt 
in diesem Verhalten auch der Grund zu der von Andern ausgehenden 
Ansicht, der Keimfleck sei eine Vacuole, in welcher ein festeres Ge- 
bilde sich befinde. 

Der Beziehung der Knotenpunkte des Schwammnetzes zum Ursprung 
der Keimflecke wurde schon gedacht. Auch die gegliederten, gerad- 
linigen oder geknickten, häufig gewundenen oder auch verästigten 
Fäden und Stränge, wie sie im Keimbläschen von Arthropoden und 
selbst bei Amphibien gesehen werden, sind Umbildungen des Spongio- 
plasma; ihre Theilstücke besitzen den Werth kleiner Keimflecke und 
können, wie es z. B. an Stenobothrus dargethan wurde, in losgelöstem 
Zustande genau wieder den Character von Amöben an sich tragen. 


Membran. 


Für gewöhnlich wird der Membran des Keimbläschens eine einfache 
oder rein homogene Beschaffenheit zugeschrieben. Doch bezeichnet 
schon hin und wieder ein Beobachter die Membran als „porös“, z. B. 
OELLACHER in Hinblick auf das Keimbläschen der Fische. Nach meiner 
Erfahrung hängt das poröse Aussehen mit Zuständen im Leben des 
Eikerns zusammen. Bei Triton z. B. kann, wie ich es in Figur 92 
wiedergegeben habe, zu gewisser Zeit deutlich die verhältnissmässig 
dicke Membran eine auf Porengänge zu deutende Strichelung 
besitzen. In einem andern Zeitabschnitt aber zeigt sich die Membran 
sehr dünn, unter der Form einer einfachen Linie, an welcher selbst 
bei stärkster Vergrösserung das Porenwesen nicht mehr in die Sinne 
fallen will; ja es scheint aus mehreren von mir gemachten Wahr- 
nehmungen hervorzugehen, dass die zarte Beschaffenheit in eine 
wirkliche Auflösung der Membran des Keimbläschens übergehen könne. 


Mantelschicht. 


Von nicht geringer Bedeutung, wie mir dünkt, obschon bisher 
noch wenig gewürdigt, ist das Dasein einer besonderen Substanzlage 


1) a, a. O. Taf, VII, Fig. 73 (Ganglienkugel von Limax cinereus). 


384 FRANZ LEYDIG, 


an der Aussenfläche des Keimbläschens, für welche ich die Bezeichnung 
Mantelschicht gebrauche und nicht „Verdickungsschicht“, weil sie 
eine von der Membran des Keimbläschens wirklich verschiedene Schicht 
vorstellt. Es gedenkt derselben vielleicht zuerst Eimer vom Ei der 
Natter 1). 

An den Eiern niederer und höherer Thiere (Würmer, Arthropoden, 
Wirbelthiere), von welchen ich gedachte Bildung zur Sprache brachte, 
war diese Aussenschicht nur zeitweilig vorhanden und in Dicke, Aus- 
dehnung und Structur mancherlei Verschiedenheiten unterworfen. Bald 
umzieht die Mantelschicht das Keimbläschen vollständig, ein andermal 
theilweise; bald ist sie von ziemlich gleichmässigem Durchmesser, bald 
stellenweise verdickt und dadurch höckrig geworden. Mit den mir zu 
Gebote stehenden Hilfsmitteln kann ich bezüglich der Structur so viel 
sehen, dass ihre Substanz aus Körnchen und Krümeln gebildet ist, 
die in ihrem Wesen an die Natur der Keimflecke erinnern; zweitens 
kann eine radiäre Streifung zugegen sein, die auf eine bestimmte 
Gruppirung der Körnchen hinweist und einen Bezug zu den Poren- 
canälen der Membran des Keimbläschens zu haben scheint. 

Nach allem, was zu erkennen war, entsteht die Mantelschicht 
durch Austreten von Theilen des Keimbläschens und zwar der Keim- 
flecke. Hierbei zeigen sich Erscheinungen, welche annehmen lassen, 
dass die Keimflecke erst in kleinere Stücke auseinandergehen, die 
nach dem Durchgang sich wieder zu grössern Körpern vereinigen. 
Um das letztere — Zerlegung in Theilstücke und Wiedervereinigung 
zu grössern Körpern — begreiflicher zu finden, darf man sich daran 
erinnern, dass gar oftmals ein einzelner, selbst kleinerer Keimfleck 


1) Tu. Ermer, Untersuchungen über die Eier der Reptilien, in: Archiv 
f. mikr. Anat. Bd. 8. Vergleicht man Angaben und Zeichnungen dieser 
Abhandlung genauer, so erhält man den Eindruck, dass der Verfasser den 
Hohlraum um das Keimbläschen mit der Mantelschicht zusammenwirft. 
Er setzt nämlich die ,,unverhiltnissmissig dieke, höchst eigenthümliche 
Hülle, welche aus feinen Körnchen zusammengebacken scheint und sich 
durch schöne radiäre Streifung auszeichnet“, ein andermal gleich „einer 
einfachen, feinen Haut um das Keimbläschen“ in älteren Eiern. Die Ab- 
bildungen, z. B. Fig. 1, Fig. 8, lassen aber kaum einen Zweifel darüber, 
dass damit die Begrenzung des um das Keimbläschen ziehenden Hohlraumes 
gemeint sei. 

Indem ich in der Literatur weitere Umschau halte, kommt mir auch 
die Vermuthung, dass CLAPARÈDE in dem Werk: Annelides du Golfe de 
Naples, Pl. 10, Fig. 4n, die Mantelschicht als körnig-zackige Zone ebenfalls 
gezeichnet, aber nicht weiter beachtet hat. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 385 


bei sehr starker Vergrösserung immer wieder als etwas Zusammen- 
gesetztes sich ausweist oder die Natur einer Gruppe von Portionen hat. 


Höhlung um das Keimbläschen. 


Zu den wesentlichen Verhältnissen im Bau der Eier gehört es und 
ist daher ein Character allgemeinerer Art, dass eine höhlenartige 
Abgrenzung oder Lichtung um das Keimbläschen zieht, welche mit 
hellem, sehr weichem, dem Flüssigen sich näherndem Plasma erfüllt ist. 

Der Raum wird abgesteckt oder begrenzt von dem Spongioplasma 
des Dotters, und die Weite, in der sie sich zeigt, hängt von Um- 
ständen und den Methoden der Untersuchung ab. Von einer geräumigen 
Höhlung bis zu einer das Keimbläschen eng umschliessenden Lichtung 
sind alle Mittelstufen vorhanden und schon im frischen Ei wahr- 
nehmbar. In diese Zone ragt die Mantelschicht des Keimbläschens 
hinein und in ihr liegen die Theile oder Klumpen, welche sich von 
letzterer Schicht abgelöst haben. 

Von dem Raum gehen Ausbuchtungen oder Hohlgänge in die 
Substanz des Dotters hinein, verschieden in Zahl, Weite, Verlauf und 
Ausdehnung; sie können sich bis zum äusseren Umfang des Eikörpers 
erstrecken; auch lassen sich in diesen, ebenfalls mit hellem Plasma 
erfüllten Gängen zeitweilig Körper antreffen, von denen ich dafür halte, 
dass sie aus dem Innern des Keimbläschens stammen. | 

Besagten Raum um das Keimbläschen erblicke ich auch in Mit- 
theilungen van BAMBEKE’s über das Ei von Leueiscus und Lota: es 
fände sich dort ein membranöser Beutel, der das Keimbläschen um- 
hüllt („poche, qui enferme la vésicule germinative“) und jedenfalls kein 
reines Kunstproduct sei‘). Sollte nicht auch die canalartige Ver- 
längerung des Raumes in den Dotter hinein, welche der belgische 
Forscher zeichnet, mit den von mir erwähnten Hohlgängen zusammen- 
treffen ? 

Die erste Beobachtung aber, welche mir über den Hohlraum um 
das Keimbläschen bekannt geworden ist, hat PrLüGER gemacht”). 
Derselbe spricht bezüglich des Eies der Säugethiere von einem blassen, 
ringförmigen Hof, der scharf umgrenzt das Keimbläschen umgebe, und 


1) Cu. van BamBexe, Contributions à l’histoire de la constitution de 
l'oeuf, 1883. 
2) E. Prrücer, Ueber den Eierstock der Säugethiere und des Menschen, 
1863, E 


386 FRANZ LEYDIG, 


sagt ferner im Hinblick hierauf wörtlich: ‚man könnte dies auch so 
auffassen, es bestände im Ei um das Keimbläschen eine Höhle, welche 
durch radiär verlaufende, sich allmählich verjüngende Canäle mit der 
Zona pellucida zu communiciren scheint.“ 

Bereits anderwärts 1) habe ich die Latebra des Dotter mit der 
Höhlung um den Eikern verglichen und thue dies auch jetzt bezüglich 
des von der Latebra sich erhebenden „Dotterstieles“, den ich für 
homolog einem von der Höhlung ausgehenden ursprünglichen Canal 
oder Gang halte, wovon nacher noch einmal die Rede sein wird. 


Gestaltveränderung. 


Das für gewöhnlich eine rein kugelige Form darbietende Keim- 
bläschen kann die Gestalt eines mit Einbuchtungen oder Lappen- 
bildungen versehenen Körpers annehmen und man darf dafür halten, 
dass diese Veränderung mit Lebensvorgängen im Zusammenhang stehen 
wird. Denn man bekommt die Bilder nicht bloss an Eiern zu Ge- 
sicht, welche durch Reagentien gegangen sind, sondern auch an solchen, 
welche sich im lebenden, unbehelligten Zustande befinden. 

Unentschieden bleibt es hierbei, ob die Buchten und Lappen von der 
Bewegung des Keimbläschens selber oder nicht vielmehr von Zusammen- 
ziehungen des ganzen Eikörpers abhängen, mithin mehr auf passive 
Weise zu Stande kommen. Für selbständige Bewegung des Keim- 
bläschens würde es vielleicht sprechen, wenn, wie manche Beobachter 
wollen, der Formenwechsel sich in „lebhafter‘‘ Weise vollzieht. 


Lage. 

Je jünger das Ei ist, um so geringer erscheint die Menge der den 
Eikern gleichmässig umhüllenden Zellsubstanz, and es liegt dadurch der 
letztere wie im Mittelpunkte des Eies. 

Später bei Zunahme des Dotters rückt das Keimbläschen seit- 
wärts und hat sich schliesslich dem Rande des Dotters genähert. 
Mag nun diese Wanderung aus dem Centrum zur Peripherie vom Keim- 
bläschen selbst ausgehen oder durch Zusammenziehung des Dotters in 
bestimmter Richtung erfolgen, jedenfalls ist die Erscheinung im Ei 
niederer und höherer Thiere allgemeiner beobachtet worden, und es 


1) Levnie, Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere, 
1883, p. 68. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 387 


muss dieser Ortsveränderung die Bedeutung eines gesetzlichen Vor- 
ganges zugeschrieben werden. 


III. Dotter. 


Spongioplasma und Hyaloplasma. 


In der morphologischen Zusammensetzung des Dotters unterscheidet 
man seit langem eine homogene, mehr flüssige Grundsubstanz und 
Körnchen, welche darin enthalten sind. An jungen Eierstockseiern des 
Frosches vermochte ich zuerst die Kenntniss dahin zu erweitern, dass 
ich in der bis dahin für „homogen‘‘ geltenden Grundsubstanz eine 
Structur nachwies, bestehend aus einem System von Streifen, welche 
sich radiär durch das ganze Ei erstrecken). Ohne von meiner Mit- 
theilung zu wissen, sah hernach FLEMMING am jungen Ei eines Seeigels 
eine radiäre Strichelung, traf aber, wie er später bemerkt, ein Zeichen 
solcher strahligen Streifung in Eierstockseiern verschiedener Reife 
bei Amphibien keineswegs an; eher spreche sich nach Reagentien eine 
halbwegs concentrisch angeordnete Structur aus. EIMER und F. Sa- 
RASIN haben aus dem Ei von Reptilien, SCHÂFER vom Vogelei, BAL- 
FOUR vom mittelreifen und reifen Ei der Selachier ein netz- oder 
schwammförmiges Gerüstwerk beschrieben. 

Nicht unerwähnt soll bleiben, dass wohl auch schon PFLÜGER im 
Ei der Säugethiere nicht bloss das Spongioplasma im Allgemeinen vor 
Augen hatte, sondern auch dessen radiäre Züge sah. Man darf dies 
nämlich aus der dem Dotter zugetheilten „strahligen Beschaffenheit“ 
vermuthen, sowie aus Angaben über „eine Art Maschennetz im Proto- 
plasma.“ Freilich scheint der Autor im Glauben zu sein, als ob das 
letztere durch Einwirkung von Säuren, also erst nachträglich und künst- 
lich durch Gerinnung entstanden sei. Auch Brock in viel späterer 
Zeit hat sich noch gegen ein ,,präformirtes Protoplasma“ ausgesprochen, 
indem er das Netzwerk im Ei für coagulirte Flüssigkeit erklärt hat?). 

Wie früher, so auch gelegentlich der gegenwärtigen Untersu- 
chungen habe ich das Schwammwerk oder Spongioplasma aus den 
Eiern verschiedener Thiere oftmals vor mir gehabt und zwar nicht 


1) Leroıs, Hautdecke und Schale der Gastropoden, in: Archiv für 
Naturgesch. 1876. 

2) Brock, Zur Anatomie und Histologie der Geschlechtsorgane der 
Knochenfische, in: Morphol. Jahrb. 1878. 


388 FRANZ LEYDIG, 


selten in sehr deutlicher Weise. Die Anordnung betreffend, so kann 
alles, was ich vor einigen Jahren über den spongiösen Bau des Pro- 
toplasmas überhaupt auszusagen in der Lage war, aufrecht erhalten 
werden. Gleichzeitig mit mir hat auch Rauger !) bildliche Darstel- 
lungen des Eierstockseies einiger Wirbelthiere gegeben, welche mit 
meinen Befunden übereinstimmen ; hingegen vermag ich bezüglich der 
Eiformen, welche ich unter den Augen hatte, nicht entfernt SCHNEIDER 
beizupflichten, welcher die „Strahlensysteme“ nicht sowohl Anord- 
nungen in der Zellsubstanz sein lässt, als vielmehr Ausstrahlungen von 
der Substanz des Kerns. 

Die Zeichnung der Zona radiata des Dotters leite ich eben- 
falls von dem Spongioplasma und «essen Bälkchen ab. Wenn ich?) 
seiner Zeit am Ei der Eidechse eine weiche Haut beschrieben habe, 
die vom Epithel des Follikels abgeschieden und bei einiger Dicke von 
feinen Streifen radiär durchsetzt werde, so finde ich es jetzt richtiger, 
diese Haut, welche ich der Zona pellucida des Eies der Säugethiere 
verglich, für die streifige Randschicht des Dotters zu nehmen und nicht 
für eine besondere Hülle. Hierbei drängt sich aber immerhin die Be- 
trachtung auf, dass eine ,,Zona pellucida“ mit ihren Porengängen 
und eine „streifige Randschicht“ des Dotters sich in ihrem Wesen sehr 
nahe stehen, insbesondere auch bezüglich der Entwicklung der Zona. 
Wegen dieser Verwandtschaft kann es gleichgültig werden, ob man die 
Schicht nach dieser oder jener Seite hin benennt. Noch sei bemerkt, 
dass Sarasın?), der gleichfalls die Zona radiata am Ei der Eidechse 
studirt hat, die radiären Streifchen auf kleine geronnene Strömchen 
zurückführen möchte, während ich selbst nach Voranstehendem die 
strahlige Zeichnung von dem Spongioplasma und dessen Bälkchen 
herleite. 

Auf alle Fälle verdient wiederholt zu werden, dass das Spongio- 
plasma in seiner radiären Anordnung keineswegs immer und unter jeg- 
lichen Umständen zur Erscheinung kommt, sondern nicht selten völlig 
zu fehlen scheint*). Man darf daher auch fragen, ob nicht jene 


1) Ravser, Neue Grundlegungen zur Kenntniss der Zelle, in: Archiv 
f. mikr. Anat. 1883. 

2) Leyvis, Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier, 1872, 
p. 182, Tat XI Ric 1532. 

3) C. F. Sarasın, Reifung und Furchung des Reptilieneies. Inaugural- 
Dissertation, 1883. 

4) Auch in Gewebszellen kann das Spongioplasma völlig unsichtbar 
geworden sein. Meinen früheren Erfahrungen mag beispielsweise an- 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 389 


dünnere, äussere, hyaline Schicht, wie sie als ,,Exoplasma“ von einer 
inneren, dickeren, grobkörnigen Schicht oder ,,Endoplasma“ am Dotter 
dieses und jenes Thieres von manchen Beobachtern unterschieden 
wurde, für gleichwerthig zu halten sei einer Zona radiata ohne sicht- 
bare strahlige Strichelung. 


Hohlgänge. 

Schon in der Natur des Schwammwesens liegt es, dass zahlreiche 
feine Interstitien, von Hyaloplasma erfüllt, im Dotter zugegen sein 
müssen. Dazu können aber noch geräumigere Hohlgänge kommen, 

Vor einigen Jahren, als ich daran erinnerte, dass nach REMAK 
im Ei des Frosches, welches in der Furchung begriffen ist, „graue 
radiale Streifen“ sich erkennen lassen, hatte ich es weiteren Nach- 
forschungen zu überlassen, wie sich diese Beobachtungen zu dem, was 
ich über ein strahliges Bälkchenwesen des Dotters gewahr geworden 
war, stellen werden und ebenso auch zu der strahligen Anordnung, 
welche REICHERT im Dotter von Knochenfischen (Hecht und Kaul- 
barsch) nachgewiesen hatte und die nach Hıs auf „Gerinnungsbildern des 
Dotters‘‘ beruhen sollte. Doch glaubte ich!) schon damals annehmen 
zu dürfen, dass es sich im Grossen und Ganzen um ein Gefüge von 
gemeinsamem Character handeln möge. 

Bei Fortsetzung der Studien über das Ei ergab sich, dass strah- 
lige Streifenzüge gröberen Characters und dadurch hervorgerufene Zwi- 
schengänge von weiterem Durchmesser ebenfalls zugegen sein können. 
Meine Erfahrungen, was Wirbelthiere anbetrifft, beziehen sich auf das 
Ei des Maulwurfs, des Stichlings und des Wassersalamanders. Hier 
liessen sich strahlige Gänge mit Seitenzweigen verfolgen, welche von 
hellem, homogenem Hyaloplasma eingenommen sind, und ich möchte 
vermuthen, dass die Zeichnung RAuBEr’s über das Eierstocksei der 
Feldmaus mit seinem ungefähr radiären, Vacuolen einschliessenden 
Balkenwerk Bezug zu dem von mir gemeinten System strahliger Hohl- 
gänge hat. An dem meinerseits untersuchten Thiere lässt sich ferner 


gereiht sein, dass in Blutkörperchen eines Triton, im October untersucht, 
das Innennetz der Kerne sehr deutlich war, die Zellsubstanz — das Thier 
war mit einer Lösung von Kali bichr. behandelt worden — eine homogene, 
glänzende, gelbliche Masse darstellte, ohne eine Spur des Schwammwesens 
zu zeigen. 

1) Leyose, Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere, 
1883, p. 9, 


390 FRANZ LEYDIG, 


die Ueberzeugung gewinnen, dass die Gänge, wie oben schon berührt 
wurde, mit dem das gleiche helle Plasma einschliessenden Hohlraum 
um das Keimbläschen, man kann sagen, ausgehen oder auf ihn hin- 
führen. 

Dass auch bei Wirbellosen, wenn schon vereinzelt und nicht immer 
in strahliger Anordnung, solche Hohlgänge zum Bau des Dotters ge- 
hören, geht aus den von mir gegebenen Einzelheiten über das Ei von 
Würmern und Arthropoden hervor. Und es steht wohl ausser Zweifel, 
dass der von BALBIANI im Ei von Geophilus erkannte und dargestellte 
Canal oder Trichter ebenfalls hier einzureihen ist. 

Von vorne herein ist es wahrscheinlich, dass die beiden Arten 
von Hohlgängen, die feinen und die gröbern, unter sich zusammen- 
hängen werden, welches Verhalten sich denn auch unmittelbar be- 
obachten lässt. Beim genauen Durchmustern der Grenzlinien gewahren 
wir nämlich, dass das Spongioplasma, indem es durch Verdichtung die 
weiten Gänge abgrenzt, doch noch von Lücken so durchbrochen ist, 
um einen Zusammenhang mit den feinen Maschenräumen zu ermög- 
lichen. 

Wenn wir erwägen, welch grossem Wechsel das Bild dieser strah- 
ligen Lücken oder Gänge sich unterworfen zeigt, so dass es auch wohl 
völlig unsichtbar geworden ist, so darf geschlossen werden, dass es 
nur unter gewissen Bedingungen des Eilebens auftaucht und wieder 
verschwindet, sonach Contractionszustände im Spiele sein mögen. 


Van BamBeke!) beschrieb bei Pelobates kleine Grübchen der 
Oberfläche des Dotters, welche die Mündungen feinster Canale mit ter- 
minalen Erweiterungen seien und wahrscheinlich den Weg bezeichneten 
der in den Dotter eindringenden Samenkörperchen. In einer späteren 
Abhandlung ist derselbe Forscher ?) noch näher auf diesen Bau einge- 
gangen. Unsere Gedanken dürfen sich wohl dahin lenken, dass die 
von VAN BAMBEKE angezeigten Bildungen und die Hohlgänge, von 
welchen vorhin die Rede war, nahestende, um nicht zu sagen, die 
gleichen Dinge sein werden. 

Und es sei auch an eine ältere Angabe NEWPORT erinnert, wonach bei 


1) Cu. van BamBexe, Recherches sur la développment du Pélobate 
brun, 1868. 

2) Ca. van Bampexr, Sur les trous vitellins que présentent les oeufs 
fécondés des Amphibiens, 1870. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 39] 


Batrachiern an der dunkelfarbigen Oberfläche des Eies eine kleine 
Oefinung bemerkt werde oder die Mündung eines Canals, welcher durch 
den Dotter zum Keimbläschen führt. 


Spindelfäden. 


Es mag auch an dieser Stelle wieder hervorgehoben werden, dass 
die „Spindelfäden“ im Dotter mit dem Spongioplasma zusammenhängen 
und zu den Umbildungen desselben gehören. Meine vor fünf Jahren !) 
ausgesprochene Vermuthung, dass dem so sein möge, habe ich bald 
darauf?) am Ei von Ascaris megalocephala als zutreffend nachweisen 
können, und SEDGWICK ist in der Lage gewesen, meine Angaben am 
Ei von Peripatus zu bestätigen *). 

Ich erwähne dies auch deshalb, weil in bildlichen Darstellungen 
Anderer, selbst aus jüngster Zeit, die Spindel- und Sternfiguren so 
gehalten werden, als ob sie mit dem Spongioplasma des Dotters in 
keiner Verbindung ständen. 


Dotterkugeln. 


In der Frage, ob die Körnchen und grösseren Kugeln des Dotters 
sämmtlich im Innern des Eies selber entstehen, oder ob nicht wenig- 
stens ein Theil derselben auf Material zurückgeführt werden darf, 
welches von aussen eingedrungen ist, gelangte ich zu keinem sicheren 
Abschluss. Bei den untersuchten Wirbelthieren kam mir nichts vor 
die Augen, was auf ein Eindringen von Körperchen von der Umgebung 
her hingewiesen hätte. Selbst bei Arthropoden, den Insecten z. B., 
wo noch am ehesten vermuthet werden könnte, dass die Zunahme des 
Dotters auf theilweiser Bethätigung der Umhüllungs- und Nachbar- 
zellen beruhen möge, konnte eine hierfür ausschlaggebende Thatsache 


1) Leypic, Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere, 
1883, p. 144. 

2) Lrypie, Zelle und Gewebe, 1885, p. 9. 

3) Apam SEDGWICK, Development of the cape species of Peripatus, in: 
Quart. Journal Microse. Sc. 1886. — Man vergleiche auch die eben er- 
schienene Arbeit von THropor Bovert: Zellenstudien, Jena 1887, eine 
Schrift, in welcher sich durchweg eine ungemeine Schärfe der Beobachtung 
sowohl wie des Urtheils kundgiebt, 


302 FRANZ LEYDIG, 


nicht festgestellt werden. Jedenfalls bleibt dariiber kein Zweifel, dass 
die Dotterkugeln der Hauptmasse nach Erzeugnisse des Eies selber 
sind, und es ist nach allem höchst wahrscheinlich, dass die Dotter- 
körner und Kugeln insgesammt durch Umwandlung des Spongio- und 
Hyaloplasmas entstehen. 

Daneben hat es mir immer geschienen, als ob nicht bloss die 
Dottertheilchen in fett- und eiweissartige Körner, Kugeln, Tafeln und 
Schollen zu unterscheiden seien, sondern dass auch unter diesen 
mancherlei innere Verschiedenheiten obwalteten, die aber erst durch 
ein eigenes hierauf gerichtetes, etwas mühseliges Studium ins Klarere 
gebracht werden könnten. Einiges, was ich über diese Gebilde aus dem 
Ei des Triton zu berichten fand +), möge vielleicht als kleiner Beitrag 
zu den eben von O. SCHULTZE ?) über Dotterkugeln und Dotterplätt- 
chen veröffentlichten Mittheilungen dienen. Auch Anderes, was über 
die gleichen Gebilde oben sich eingestreut findet, z. B. vom Dotter der 
Myriopoden (Lithobius), kann Fingerzeige geben, dass zusammen- 
gesetztere Verhältnisse in den so einfach scheinenden Körpern zu- 
gegen sind. 


Feiner und grober Dotter. 


Dadurch, dass die grossen Dotterkugeln gewisse Gegenden des Ei- 
körpers ständig einnehmen und andere hingegen freilassen, welche als- 
dann nur von feinen und feinsten Körnchen eingenommen erscheinen, 
kommt eine Scheidung des Dotters zu Stande, welche zu den durch- 
greifenden Zügen im Bau des Eies gehören mag. 


Das örtliche Verhalten dieser Sonderung ist derart, dass die 
nächste Umgebung des Keimbläschens von den grösseren Dotterkugeln 
unbesetzt bleibt, während peripherisch im Eikörper ihre Ansammlung 
geschieht. Dies lässt sich nicht bloss deutlich, wie schon His, Horr- 
MANN, VAN BAMBEKE anzeigten, bei Fischen sehen, sondern auch bei 
Amphibien zerlegt sich der Dotter, wie ich es vom Ei des Triton ver- 
anschaulichte, in einen inneren, hellen, mehr gleichmässigen und in 
einen äusseren, grobkörnigen, gleich einer dicken Schale um den inneren 
herumziehenden Theil. Dass Salamandra sich ebenso verhält, ersieht 


1) Die Angaben stammen aus dem April 1886. 
2) Oscar Scauzrzr, Reifung und Befruchtung des Amphibieneies, in; 
Zeitschrift f. wiss. Zool. 1887. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 393 


man aus Angaben von Varaorıııs. Vom Ei der Reptilien (Lacerta) 
beschreibt F. Sarasın Dotterschichten, welche concentrisch den „Dotter- 
heerd‘“ umkreisen, was wohl auf ein ähnliches Verhalten deutet. Im 
jungen Ei des Vogels hat längst schon Topp deutlich eine körnerlose 
Zone um das Keimbläschen gezeichnet, und vom Ei der Säugethiere 
wird von PFLÜGER dieser Gegensatz in der Bildung des Dotters eben- 
falls schon berührt. 


Nachdem das Keimbläschen aus der Mitte des Eies in die excen- 
trische Lage gerückt ist, zieht sich von dem feinkörnigen Dotter der 
Mitte ein Strang derselben Substanz durch den umgebenden groben 
Dotter peripherisch zu dem Keimbläschen hin. Der Strang in seiner 
Endverbreiterung bildet die „Keimscheibe“. P. und F. Sarasın haben 
dies jüngst an Ichthyophis gezeigt!), indem sie zugleich darauf hin- 
wiesen, dass der „Dotterstiel“ und die „Latebra“ im Vogelei das 
Gleiche bedeuten. 


Damit stimmt auch, was vor längerem CALBERLA am Ei von 
Petromyzon gesehen hat?). Der Eikern erscheint dort von „körnchen- 
freiem, leicht flüssigem‘“ Protoplasma umgeben; von da geht ein eben- 
solches Protoplasma, wie einen Canal füllend, bis zum Eikern. Nach 
den Abbildungen zu schliessen, besonders jener, welche junge Eier 
vorstellen, darf man dafür halten, däss es wieder die Höhlung um das 
Keimbläschen ist, welche den nach aussen ziehenden Gang entsendet. 
Und so gelangen wir auch hier zu der Auffassung zurück, dass der 
Dotterstiel in seiner Anlage mit dem obigen System von Dotter- 
gängen zusammenzureihen ist. 


Es sei an diesem Orte auch der von vAN BAMBEKE*) im unbe- 
fruchteten Ei der Batrachier beschriebenen „figure claviforme‘ gedacht. 
Ihre centrale Anschwellung entspreche dem Punkte, wo das Keim- 
bläschen gelegen habe, und der Streifen zur Peripherie bedeute den 
Weg, auf welchem Theile des Keimbläschens an die Oberfläche ge- 
langt seien. 

Die eigentliche Structur der inneren Dottermasse anbelangend, so 


1) Pauz Sarasın und Fritz Sarasin, Ergebnisse naturwissenschaftlicher 
Forschungen auf Ceylon in den Jahren 1884—1886, Band II, Heft 1, 
1887. 

2) CALBERLA, Befruchtungsvorgang beim Ei von Petromyzon, in: Zeit- 
schrift f. wiss. Zool., Bd. 30, 1877. 

3) Cu. van Bampexe, Recherches sur l’embryologie des Batraciens, in: 
Bull. Acad. Belgique, 1876. 

Zoolog. Jahrb. III, Abth. f, Morph, 26 


394 FRANZ LEYDIG, 


besteht sie bei Lacerta nach F. SARASIN aus einem Plasmanetz und 
ausserordentlich feinen Granula; im Hinblick auf Triton konnte ich 
auch nur von einem äusserst zarten Spongioplasma und winzigen 
Körnchen sprechen. Es handelt sich, darf man sagen, um einen Zu- 
stand des Dotters, welcher in seinem Verhalten der ursprünglichen 
Zellsubstanz näher stehen bleibt. Ob die grösseren „Bläschen“ und 
Kugeln, wie sie beispielsweise bei Ichthyophis auch im Dotterstil und 
in der Latebra ausser den feinen Granula vorkommen, Fortbildungen 
der letzteren oder neue Hinzukommnisse sind, wird auch hier schwer 
zu sagen sein. 

Die seit geraumer Zeit eingeführten Unterscheidungen zwischen 
Bildungsdotter und Nahrungsdotter (REICHERT), Haupt- und Neben- 
dotter (His), Protoplasma und Deutoplasma (VAN BENEDEN) wurzeln 
alle in der Wahrnehmung, dass in dem wachsenden Ei zu der von 
Haus aus vorhandenen spongiös-granulären Substanz noch Mengen 
grosser Dotterkugeln getreten sind. Hierbei ist neben dem gegen- 
seitigen Lagerungsverhältniss immer auch das noch zu beachten, dass 
eine scharfe Grenze zwischen der Innen- und Aussenmasse des Dotters 
nicht besteht, da die spongiös-granuläre Substanz sich durch den Dotter 
nach seiner ganzen Ausdehnung verbreitet, mithin der feine und der 
grobe Dotter in einander übergehen. 


Kern- und zellenartige Binnenkörper. 


Die Ansicht, dass ausser den Körnern und Kugeln im Dotter des 
Eies, noch vor Eintritt der Furchung, kern- und zellenartige Bildungen 
vorhanden seien, ist seit mehr als 50 Jahren ausgesprochen worden, 
gleich schon dazumal, als der Bau des Eies nur erst in den Grund- 
linien erkannt worden war. 

So behauptete bereits im Jahre 1836 R. WAGNER, dass die Keim- 
flecke nach Zerstörung des Keimbläschens in die Bildung der Keim- 
haut eingehen. — REICHERT sah im Jahre 1841 ausser den Dotter- 
kugeln noch andere Körper im Ei des Frosches, die er für Kerne und 
Zellen hält, was er jedoch später wieder zurücknahm. — Prevost und 
Lesert wollten ebenfalls grosse gekernte Zellen im Eierstocksei ge- 
funden haben, welche zerfielen, worauf die freigewordenen Kerne neue 
Elemente entstehen lassen sollten. — ÜRAMER gedenkt „eigenthümlicher 
Zellen“ im Dotter des Froscheies und nimmt an, dass sie aus dem 
Keimbläschen kommen. — Ecker erblickt zur Zeit der Reife des 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 395 


Froscheies im Keimbläschen blasse, zellenartige Kôrperchen, welche 
nach dem Verschwinden des Keimbläschens durch den ganzen Dotter 
zerstreut werden. 

Es bleibt nun freilich grosse Unsicherheit darüber bestehen, ob 
alle die vorgenannten Beobachter wirklich jene Elemente unterschieden 
hatten, welche wir jetzt bei dieser Frage ins Auge fassen; ja man 
möchte, in Anbetracht des Charakters von manchen der bildlichen 
Darstellungen über das Ei, dies mehr als einmal bezweifeln und an- 
nehmen, dass gewöhnliche Dotterkugeln im Spiele waren. Auch haben 
schon damals sich Stimmen erhoben, welche das Vorhandensein ,,zel- 
liger“ Bildungen im Dotter entschieden in Abrede brachten: es seien 
nur Dotterkörperchen zugegen. BrrGMAnn z. B. sprach sich in dieser 
Weise aus. 

Von Neuem hat sich die Aufmerksamkeit auf diesen Punkt ge- 
richtet, als Hıs nach zahlreichen Forschungen am Fischei mit Bestimmt- 
heit erklärte, dass im Dotter Kernbildungen vorhanden seien. Es 
wurde diese Angabe zwar von Andern bestritten, aber trotzdem kamen 
immer wieder Wahrnehmungen ans Licht, die auf das Dasein von 
Kernen im Dotter hinwiesen. So trifft HOFFMANN „zahlreiche, freie 
Kerne“ im Nahrungsdotter an, deren ,,directen Ursprung“ er nicht 
darthun könne: er denkt sich dieselben als Theilungsproducte des 
ersten Furchungskerns. Auch jüngst hat sich OwsJANNIKOW ganz 
bestimmt dahin geäussert, dass im noch unreifen Fischei mit Kernen 
versehene Dotterkugeln zugegen seien. 

Eine besondere Anregung zum Verfolgen dieser Frage erwuchs 
aus den Untersuchungen einiger Forscher französischer Zunge, welche 
im Ei wirbelloser Thiere, bei Ascidien und Myriopoden, eigenartige 
Corps intra-vitellins“ auffanden. For, RouLE und BALBIANt liessen 
bei der Entstehung dieser Körper das Keimbläschen sich betheiligen: 
die Gebilde drängen sich aus dem Keimbläschen heraus in die Lichtung 
um dasselbe und von da in die Dottersubstanz. Nach SABATIER haben 
die Körper im Dotter selbst den Ursprung. 

Aus den Nachforschungen, welche ich an Eiern verschiedener 
Thiere über den schwierigen Gegenstand angestellt habe, hat sich er- 
geben, dass zweifellos kernartige Körper im Dotter des noch unreifen 
Eies vorhanden sind, ja selbst Elemente von zellen- oder amöben- 
artigem Charakter, ein Wechsel, der wohl in dem gerade vorliegenden 
Stadium der Sonderung den Grund haben mag. 

Indem ich meine Beobachtungen überblicke und zu ordnen suche, 
komme ich zu der Ansicht, dass die intravitellinen Körper ihrem Her- 


26* 


396 FRANZ LEYDIG, 


kommen nach von zweierlei Art sein könnten und auch von doppeltem 
Ursprung. 

Die einen besitzen ein Aussehen, welches von dem der Keim- 
flecke nicht zu unterscheiden ist, und ich glaube auf Grund meiner 
Wahrnehmungen Ursache zu haben, sie mit solchen wirklich zusammen- 
zustellen. Man begegnet Veränderungen im Keimbläschen, die auf ein 
Austreten der Keimflecke deutbar sind; ferner stossen wir im Hohl- 
raum um das Keimbläschen auf Körper, welche abermals mit Keim- 
flecken übereinstimmen; weiterhin schliessen in ihrer Natur die Körper- 
chen, welche die Mantelschicht des Keimbläschens bilden und nur mit 
einem Stielchen gegen dessen Membran sich ziehen können, den Keim- 
flecken sich an. Ja im lebenden Ei einer Spinne konnte das Vorrücken 
der Ballen in den Dotter unmittelbar beobachtet werden. Es ist daher 
nach Allem doch wohl der Schluss kaum abzuweisen, dass die im Dotter 
zerstreut auftauchenden Körper von gleichem Wesen aus dem Keim- 
bläschen hervorgegangen sein werden. Es sei an dieser Stelle auch 
erwähnt, dass BALFOUR in einer wichtigen Arbeit über Bau und Ent- 
wicklung des Eierstockes der Wirbelthiere im Dotter junger Eier 
„peculiar bodies“ zeichnet, die ähnlich seien den Körpern im Keim- 
bläschen ?). 

Bezüglich der zweiten Art der im Dotter zerstreuten Gebilde 
möchte ich aber annehmen, dass sie im Dotter selber entstanden sind 
und jenen Elementen entsprechen, welche ich an anderen Orten zu 
einer besonderen Gruppe morphologischer Bildungen zusammengefasst 
und Nebenkerne benannt habe. Es sind jene intravitellinen Körper, 
um welche das Spongioplasma des Dotters eine Lichtung abgrenzt, 
durch welche hindurch feine verbindende Randstrahlen gehen. Alles, 
was ich bis jetzt über den Ursprung dieser Körper zu ermitteln ver- 
mochte, deutet darauf hin, dass sie durch Wachsen und Umbildung 
der Knotenpunkte des Spongioplasmas entstanden sind. Dabei zeigt 
sich auch als Zwischenstufe ein Hervortreten kleiner dunkelrandiger 
Granula im Bezirk des Knotenpunktes, welche Beschaffenheit später 
wieder in das anscheinend mehr Homogene sich umsetzt. 

Bei dieser Gelegenheit darf ich wohl an die Nebenkerne erinnern, 
welche ich am jungen Ei von Ascaris megalocephala beschrieben habe. 
Auch hier hat der einzelne Nebenkern eine Lichtung um sich wie der 
Hauptkern oder das Keimbläschen, und genau so dringen auch Rand- 


1) Barrour, On the structure and development of the vertebrate ovary, 
in: Quart. Journ. Mier. Sc. Vol. 18, 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 397 


strahlen hindurch zum Spongioplasma des Dotters. Schon damals 
konnte ich die Vermuthung nicht unterdrücken, dass Manches, was 
über intravitelline Körper bekannt geworden war, in gleichem Sinne 
zu deuten sein möchte !). 

Hier ist auch ferner zu gedenken, dass SCHÂFER im jungen 
Hühnerei Verdichtungen des Netzwerkes im Dotter gesehen und ,,pseu- 
donuclei“ genannt hat. F. Sarasin erklärt, dass er „ähnliche knoten- 
förmige Ansammlungen feiner, stark sich färbender Substanz“ im Ei 
der Eidechse gefunden habe, ohne sicher darüber sich aussprechen zu 
können, ob nicht ,,Kunstproducte vorgelegen“. Ferner habe ich die 
Vermuthung, dass die von HENKING ?) im Ei des Phalangium be- 
schriebenen „Dotterzellen“ mit den Nebenkernen zusammenzustellen 
seien. Und sollte nicht das Gleiche angenommen werden können be- 
züglich der im Dotter sich findenden zelligen Elemente, welche Hrarn- 
COTE ?) aus den Eiern von Julus zeichnet ? 


Bezüglich der Frage, was aus den intravitellinen Körpern werden 
möge, ist vielleicht die Annahme von vorne herein zulässig, dass die 
aus dem Keimbläschen stammenden Elemente ein anderes Ziel ver- 
folgen, als jene, welche im Dotter entstanden sind. 


Hinsichtlich der aus dem Keimbläschen stammenden Körper darf 
sich der Gedanke einstellen, dass sie im Ei der Arthropoden zu den 
Kernen des Blastoderms werden. Für diese Annahme spricht das- 
jenige, was ich oben namentlich vom Ei der Arachniden mitzutheilen 
hatte, und ich fühle mich hierin auch bestärkt durch die Mittheilungen, 
welche vor Kurzem HEIıDErR *) über die Anlage der Keimblätter eines 
Insects gegeben hat. Man darf vermuthen, dass die ,,améboiden 
Binnenkörper“ im Bildungsdotter, welche in den späteren Stadien zu 
den Kernen des Blastoderms werden, eben diese Gebilde sein mögen, 
deren Herkunft aus dem Keimbläschen ich darzuthun versucht habe. 
Auch will mich bedünken, dass Beobachtungen BLOCHMANN’S sich mit 
dem, was ich gesehen, vereinigen lassen >). 


1) Leypie, Zelle und Gewebe, p. 31, p. 33. 

2) Henke, Entwicklung der Phalangiden, in: Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. 45. 

3) HeATacorTE, The early development of Julus, in: Quart. Journ. Micr. 
Soc. 1886. 

4) K. Heer, Ueber die Anlage der Keimblätter von Hydrophilus 
piceus, in: Abhandlungen Kgl. preuss. Acad. Wiss., 1886. 

5) A. Brocumann, Ueber die Richtungskörper bei Insecteneiern, in: 
Morphol. Jahrb. Bd. 12. 


398 FRANZ LEYDIG, 


Und die Wirbelthiere betreffend, so muss sich gegenüber der That- 
sache, dass im Dotter vor Eintritt der Furchung kernartige Elemente 
zugegen sind, der Verdacht regen, dass bisher in dem so oftmals ver- 
foleten Furchungsprocess doch Etwas übersehen wurde, wesshalb für 
den Augenblick die im Ei frühzeitig vorhandenen Kerne und die spä- 
teren durch Furchung entstandenen, unvermittelt neben einander stehen. 
Oder sollte nicht die „epitheliale“ Umhüllungshaut ein Erzeugniss der 
ersteren sein ? 


In unsere Frage herein spielt auch die Behauptung einiger Beob- 


achter, dass in Eiern gewisser Thiere die Kerne der Zellen, welche 
die Membrana granulosa bilden, von den intravitellinen Körpern her- 
kommen, was unten noch zur Sprache gebracht werden soll. 


Mit einer Vermuthung über die Bedeutung der zweiten Art intra- 
vitelliner Körper will ich einstweilen noch zurückhalten. 


Seitdem ich die Gewissheit habe, dass zu den Bestandtheilen des 
Dotters kernartige Körper gehören können, darf man auf manche frühere 
Angaben, welche ich und Andere über das thierische Ei gemacht haben, 
mit der Frage blicken, ob sie nicht Bezug zu dem hier Erörterten 
haben mögen. 


Zu meiner Abbildung des Wintereies von Notommata myrmeleo 
z. B. hebe ich hervor, dass „klare Bläschen‘ in die hellere Rinden- 
schicht des Dotters eingebettet seien !). — CLAPAREDE zeichnet und 
beschreibt merkwürdige Verhältnisse am Ei von Spio bombyx, nämlich 
einen Kranz heller Bläschen im Dotter, die an der Dotterhaut nach 
aussen münden, welch letzterer Umstand allerdings noch auf etwas 
Anderes zu gehen scheint ?). 


Und endlich wird man sich nicht wundern dürfen, wenn ich das 
„Binnenepithel“ der Eier, welches CLARK bei Schildkröten, Ermer *) 
bei Eidechsen und Schlangen beschrieben haben, hier anziehe, trotzdem 
dass dessen Dasein so lebhaft bestritten worden ist. Und ebenso das 


1) Leypié, Bau und systematische Stellung der Räderthiere, in: Zeit- 
schrift f. wiss. Zool. 1854, Taf. IV, Fig. 39. 

2) CraparkpE, Les Annélides chétopodes du Golfe de Naples, 1870, 
Taf. XII, Fig. 2,087 E,H. 

3) Enver, a. a. O, — Crarr’s Schriften kenne ich nicht aus eigenem 
Gebrauch, 


Bes 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Kies im unbefruchteten Zustande. 399 


„Binnenepithel“, welches Kress!) im Ei der Fische und Batrachier 
noch unter der Dotterhaut liegen sah, möchte ich mit den intravitel- 
linen Körpern in Verbindung bringen. 

Lupwıs wendet dagegen freilich ein, dass dieses „Epithel“ wenig- 
stens bei der Ringelnatter 18 Tage nach dem Gelegtsein der Eier ge- 
sehen wurde und also wohl Embryonalbildung sein könnte. Auch 
Brawn spricht aus, dass er auf zahllosen Querschnitten von Reptilien- 
eiern nichts gefunden habe, was ein solches Binnenepithel zu recht- 
fertigen scheine, und daher eine Täuschung annehme. Man wird es 
indessen nach dem, was ich mitzutheilen hatte, begreiflich finden, wenn 
ich die Ueberzeugung ausspreche, dass CLARK, EIMER und KLEBS das 
Ei schärfer ins Auge gefasst haben, als die Gegner es thaten. Mög- 
licherweise hat auch die Bezeichnung ‚Epithel‘, welche für die früheren 
Stadien etwas zu viel sagen würde, den Widerspruch mit veranlasst. 


Ich kann es mir nicht versagen, noch einiger Beobachtungen An- 
derer, die näheren oder entfernteren Bezug zu den in Rede stehenden 
Dingen haben, hier zu gedenken. 

Nach SELENKA treten im Ei eines Seeigels ?), nachdem die Rich- 
tungskörper sich abgeschnürt haben, einige helle Körper im Dotter 
auf, welche bald unter einander verschmelzen und den „Eikern“ bilden. 
Woher die hellen Körper kommen, weiss unser Beobachter nicht zu 
sagen. Meine Vermuthung würde wieder auf die Binnenkörper des 
Dotters sich richten und auf ausgewanderte Keimflecke gehen; doch 
ist, wie SELENKA ausdrücklich meldet, nur ein einziger dagewesen, der 
sich „resorbirte“. Nach O. Herrwie löst sich der Keimfleck nicht, 
sondern bleibt bestehen, wandert aus dem Keimbläschen aus und wird 
zum Eikern, welche Angaben eher meiner Auffassung entgegen kommen 
würden. 

Halte ich zusammen, was bisher über die ,,Richtungskürper und 
die Binnenkörper des Dotters als Thatsächliches hingestellt werden 
konnte, so möchte ich die beiden Gebilde keineswegs in eine Reihe 
bringen. Anfänglich zwar hegte ich die Meinung, dass beide Arten 
von Körperchen zusammengehören möchten, und das Hervortreten der 


1) Kress, in: Archiv f. pathol. Anat. (Mir leider auch nur aus zweiter 
Han; bekannt.) 

2) SELEnkA, Befruchtung und Theilung des Eies von Toxopneustes 
variegatus, 1877. 


400 FRANZ LEYDIG, 


Richtungskörperchen sei nur der letzte Act eines Vorganges, durch 
welchen das Keimbläschen umgewandelt wird und eingeht. 


Die Richtungskörperchen entstehen nach den Angaben von 
diesem und jenem Beobachter so, dass sie von der Substanz des Keim- 
bläschens sich abschnüren. Meine über das Herkommen der Richtungs- 
körperchen bei Paludina vor langer Zeit gemachten Mittheilungen 
mögen zwar unvollständig sein, aber sie weisen doch darauf hin, dass 
nicht die Substanz des Keimbläschens allein den Stoff zur Bildung der 
Richtungskörperchen liefert, sondern dass auch die Dottersubstanz 
sich hieran betheiligt. Ich hebe dort nämlich ausdrücklich hervor, 
dass die besagten Körperchen sich vom Dotter ablösen und ausser den 
sonstigen gleichen physikalischen Eigenschaften der Grundsubstanz des 
Dotters mit letzterer auch die violette Färbung gemein hätten !). 
Danach zu urtheilen wäre ein Richtungskörperchen nicht bloss ein 
Theilproduct des Keimbläschens, sondern besässe auch einen Theil 
Dottersubstanz, wäre also selbst wieder eine kleine Zelle. Und so 
wird wohl O. HERTWwIG im Rechte sein, wenn er das Richtungskörperchen 
durch Zellknospung entstanden sein lässt: es liege Zelltheilung vor 
mit dem Unterschied, dass die eine Zelle verschwindend klein ist im 
Verhältniss zur andern. 


Auch EBERTH beobachtete, dass das Richtungskörperchen nicht 
bloss aus einem ausgestossenen Theilstücke des Keimbläschens besteht, 
sondern zugleich aus etwas umhüllendem Eiprotoplasma ; es ist also 
eine kleine aus Kern und Protoplasma zusammengesetzte Zelle. 


Glaubt man die Richtungskörper und die Binnenkörper — die 
extravitellinen und die intravitellinen Elemente — in eine Reihe bringen 
zu können, da wenigstens ein Theil der letzteren ebenfalls aus dem 
Keimbläschen den Ursprung nimmt, so will sich doch einer solchen 
Auffassung gar Manches nicht fügen. Es ist z. B. in keinem der von 
mir beobachteten Fälle ein solcher Binnenkörper durch Abschnürung 
von der ‚Substanz des Keimbläschens entstanden, sondern die Er- 
scheinungen durften zur Annahme führen, dass es die Keimflecke 
waren, welche aus dem Keimbläschen in den Dotter eindrangen. Auch 
fällt, was ebenfalls sehr bemerkenswerth bleibt, das Auftreten der 
intravitellinen Körper schon in eine sehr frühe Zeit des Eilebens, 


1) LeypiG, Paludina vivipara, in: Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. II 
(1849), p. 128. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 401 


während die extravitellinen Gebilde erst zur Zeit der Reife des Eies 
zum Vorschein kommen. Sonach mögen wohl beide von Anfang an 
Bildungen verschiedener Art sein, 


Sogenannter Dotterkern. 


Im Ei zahlreicher Thiere, sowohl der niederen wie der höheren 
Gruppen, wird unter der herkömmlichen Bezeichnung „Dotterkern“ 
eine Bildung beschrieben, die ebenfalls noch recht räthselhafter Natur ist. 

Zunächt will es mir, indem ich die fremden und eigenen Wahr- 
nehmungen durchgehe, scheinen, als ob die Dinge, die man unter dem 
Namen Dotterkern zusammenzufassen pflegt, kaum von einerlei Art 
sind, wie z. B. ein Vergleich zwischen dem „Dotterkern“ im Ei einer 
Spinne und eines Batrachiers lehren kann. Hier gewährt er das Aus- 
sehen einer dichten Zusammenballung der Dotterkörner, während er 
dort einen durch Schichtung und weitere Sonderung sehr ausgesprochenen 
Character hat. 

Sodann kann ich mich des Eindruckes nicht erwehren, dass in 
manchen Fällen der „Dotterkern“ und die „intravitellinen Kerne“ als 
nahe verwandt angesehen werden müssen und sich eigentlich nur durch 
die Grössenverhältnisse unterscheiden. Ich verweise zum Beispiel auf 
dasjenige, was ich über die Myriopoden vorgelegt habe, und angesichts 
der Beschreibung und Abbildung, welche van BAMBEKE!) über den 
Dotterkern von Leuciscus und Lota gegeben hat, möchte ich die 
gleiche Meinung hegen. Bei genannten Fischen ist der Dotterkern 
ein ovaler, körniger Körper, gebettet in einen Hohlraum („zone claire“) ; 
und er ist auch sonst sehr ähnlich manchem der intravitellinen, von 
mir gezeichneten Körper. Van BAmBERE nennt das Gebilde auch 
kernförmigen Körper, der ähnlich sei dem „Dotterkern“, erklärt sich 
aber bestimmt dagegen, dass sein Dotterkern mit den „pseudonuclei“ 
SCHÄFER’S zusammengehöre; sie seien etwas davon Verschiedenes. 
Nach der Stellung, welche ich zu der Frage einnehme, sind auch die 
„pseudonuclei“ für gleichbedeutend mit den intravitellinen Körpern 
zu halten. 

REIN beobachtete im Eierstocksei des Kaninchens mehrmals einen 
„kernähnlichen, feinkörnigen“ Körper, den er dem „Dotterkern“ ver- 


1) Cu. van BAmBERE, Contributions à l’histoire de la constitution de 
l’oeuf, 1883, 


402 FRANZ LEYDIG, 


gleicht '). Auch diesen „Dotterkern“ möchte ich einem intravitellinen 
Kern gleichsetzen und zu dieser Deutung würde auch die weitere 
Wahrnehmung stimmen, dass derselbe den späteren ,,Kikern“ vorstellt, 
dieser also schon da sei, ehe das Keimbläschen geschwunden ist. 

Was das Herkommen des ,,Dotterkerns“ betrifft, so hat die Unter- 
suchung des Eies der Myriopoden Erscheinungen kennen gelehrt, welche 
zur Annahme führen, dass das Gebilde aus Inhaltstheilen des Keim- 
bläschens hervorgegangen ist. Wäre nun zweifellos, dass die Körner- 
gruppen im Ei der Myriopoden und der Dotterkern im Ei der Spinnen 
wirklich eins und dasselbe sind, so könnte der Ursprung auch des 
Dotterkerns der Spinnen, in noch bestimmterer Weise als es oben ver- 
sucht wurde, in das Keimbläschen verlegt werden. Aber es gelingt 
einstweilen nicht, eine solche Auffassung auf andere Thierabtheilungen 
auszudehnen; bezüglich des Dotterkerns der Batrachier z. B. wurde 
nichts gesehen, was einem derartigen Ursprung das Wort zu reden 
vermöchte ?). 

Jedenfalls soll nicht unterlassen werden nochmals zu bemerken, dass 
ich auf gar kein Vorkommniss gestossen bin, welches geeignet gewesen 
wäre, die Annahme von BALBIANI zu unterstützen, welcher zufolge der 
Dotterkern der Spinnen eine von aussen eingedrungene Bildung sei, 
herrührend von einer der Zellen im Stiel des Eies. 

Wie der Ursprung, so ist auch die Bedeutung des Dotterkerns 
recht zweifelhaft. Am meisten hat immer noch die Ansicht für sich, 
dass ein Theil der Dotterkörner von dorther entstehen möge; ja es 
ist auch wohl schon der Dotterkern für den Mittelpunkt in der Bildung 
des Dotters erklärt worden. Vorausgesetzt, dass die von F. SARASIN 
im Ei der Eidechse erkannte und eingehend beschriebene Partie zum 
„Dotterkern‘“ gestellt werden darf, wäre eine neue Bekräftigung dieser 
Ansicht gewonnen: denn es steht nach unserm Autor das Gebilde mit 
der „Dotterlieferung‘‘ in Beziehung und er heisst es geradezu „Dotter- 
heerd“. 


1) Reın, Reifungserscheinungen und Befruchtungsvorgänge am Säuge- 
thierei, in: Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 22. 

2) Verschiedene Figuren in der Abhandlung van Bamsexe’s scheinen 
mir auf ein Herkommen des Dotterkerns aus dem Keimbläschen ausgelegt 
werden zu können, so die Figuren 5, 6, 7 und 8. Insbesondere hat Fig. 6 
viel Aehnliches mit meinen Abbildungen, indem der Raum um das Keim- 
bläschen sich in einen Weg auszieht, an dessen Ende bei Fig. 7 und 8 
der Dotterkern liegt. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 403 


Bewegungserscheinungen. 


Der lebende Dotter kann unter Umständen, abgesehen von den 
die Furchung durchführenden Bewegungen, schon vorher lebhafte Con- 
tractionen an den Tag legen. 

Vor langen Jahren von mir am Ei der Selachier beobachtet, kamen 
mir auch später, insbesondere am Ei der Daphniden solche Zusammen- 
ziehungen unter die Augen. Ebenso haben Remax und ECKER am 
Froschei die gleichen Erscheinungen vor sich gehabt und noch öfters 
hat dieses Lebenszeichen des Dotters Antheil erregt, insbesondere auch 
am Ei der Säugethiere, wie aus den Mittheilungen von PFLÜGER und 
LA VALETTE ST. GEORGE hervorgeht. Noch zuletzt konnte REIN am 
Ei des Kaninchens das Hervortreten lappiger Fortsätze auf der ganzen 
Oberfläche des Dotters „durch amöboide Bewegungen deutlich con- 
statiren“. 

Da es sich wohl verlohnt, auch noch von anderen Beobachtungen 
Kenntniss zu nehmen, sei erwähnt, dass His „merkwürdige Contrac- 
tionswellen“ am Dotter der Aesche und des Hechtes sah; auch die 
„bekannten Rotationen“ des Hechtdotters gehen nach ihm Hand in 
Hand mit Contractionen der gesammten Kugel. Ryper berichtet über 
amöboide Bewegungen des Dotters anderer Knochenfische!). Die be- 
gleitenden Abbildungen sind insofern bedeutsam, als sie die Bewegungen 
strahlig von einem Pol ausgehen lassen, so dass man einen Zusammen- 
hang mit der strahligen Anordnung im Bau des Dotters vermuthen 
möchte. 

Bezüglich wirbelloser Thiere sei, ausser dem schon Bemerkten, 2. B. 
noch die Beobachtung SELENKA’S erwähnt, welcher am Ei des Seeigels 
Pseudopodien hervortreten sah, wobei das ganze Dotterplasma in Be- 
wegung gerieth und nicht geringe Gestaltveränderungen durchmachte. 
— Auch an die obigen Wahrnehmungen am Ei des Phalangium mag 
hier noch einmal erinnert sein. 

Dass ich die Bewegungsfähigkeit der Dottersubstanz in erster 
Linie in das Hyaloplasma verlege, geht aus meinen frühern Erörte- 
rungen über diese Frage hervor ?). Hier gestatte ich mir auf Erfahrungen, 
welche SELENKA an Eiern einer Planarie des Mittelmeeres gemacht 


1) Jon A. Ryver, Contribution to the embryography of osseous 
fishes, 1884. 
2) Leypie, Zelle und Gewebe, 1885, p. 41. 


404 FRANZ LEYDIG, 


hat, hinzuweisen, weil sie meine Ansicht zu bestätigen scheinen !). 
Es wird nach Beobachtung des lebenden Eies ausgesprochen, dass ra- 
diäre Strömungen im Dotter existiren müssen, und die nicht mit Bewegung 
begabten Dotterkörner müssten durch Plasmaströmungen transportirt 
werden. 


IV. Dotterhaut und Dotterschale. 


In der vor mehr als zwanzig Jahren erschienenen Arbeit über 
den Eierstock der Insecten ?) habe ich darzuthun gesucht, dass die 
Dotterhaut, wenn eine solche unterscheidbar ist, als erhärtende Rinde 
der Eizelle zu Stande kommt; das Chorion oder die Dotterschale aber 
habe den Ursprung nicht vom Ei selber, sondern werde rings um das 
Ei durch die Thätigkeit der Epithelzellen nach Art einer Cuticula auf- 
gelagert. Diese von mir hingestellte Unterscheidung im Herkommen 
von Dotterhaut und Dotterschale haben später Andre, zunächst Lupwie 5), 
verallgemeinert. 

Mag man nun auch von der Richtigkeit dieser Unterscheidung 
überzeugt sein, so hält es doch oftmals schwer, sie immer streng durch- 
zuführen, woraus sich erklärt, wie uneins die Beobachter im einzelnen 
gegebenen Fall sind, und der Eine von Dotterhaut spricht, wo der 
Andre eine Dotterschale sieht. Fin Anlass zu solch abweichender 
Deutung scheint mir auch darin zu liegen, dass die Dotterschale aus 
mehreren Schichten besteht und die innerste derselben für eine wirkliche 
Membrana vitellina erklärt werden kann. Ueber manche dieser Irrungen 
hat sich zuletzt van BAMBEKE umständlicher geäussert {). 

Wenn ich jetzt, durch fortgesetzte Studien mit dem Bau des Eies 
vertrauter geworden, die betreffenden Structurverhältnisse näher prüfe, 
so glaube ich meiner früheren Ausdrucksweise eine noch bestimmtere 
Fassung geben zu können. 


1) Serenka, Eigenthümliche Art der Kernmetamorphose, in: Biol. 
Centralbl. 1. Jahrg. 

2) In: Act. Acad. Leop.-Carol. 1866. 

3) Huserr Lupwie, Eibildung im Thierreich, 1874. 

4) Cx. van Bampexe, Nouvelles recherches sur l’embryologie des Ba- 
traciens, 1880. — Sollte z. B. nicht die von GassEr an Æ#/yles gesehene 
Dotterhaut (in: Sitzber. Marburger Naturf. Ges. 1882) ebenfalls nur die 
innerste Schicht der Eischale gewesen sein ? 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 405 


Es hat sich nämlich gezeigt, dass am Ei ganz dieselben Er- 
scheinungen obwalten, wie ich sie vor Kurzem über die Arten und 
das Herkommen der Zellmembranen überhaupt dargelegt habe '). Das 
Bild einer Dotterhaut oder festeren Begrenzung des Eies kann 
entstehen dadurch, dass die Bälkchen und Knoten der Gerüstsubstanz 
oder des Spongioplasmas am Umfang des Dotters dichter zusammen- 
rücken. Da sich dies als ein nur vorübergehender Zustand abspielen 
kann, so begreift sich, warum gute Beobachter bald eine Dotterhaut 
zu sehen glauben, bald ihre Anwesenheit leugnen. Denn eigentlich ist 
diese Dotterhaut nur eine Pseudomembran, vorgetäuscht durch 
zusammenschliessende Endpunkte des Spongioplasmas. 


Eine echte Dottermembran kann aber, gleich einer Cuticularbildung, 
hergestellt werden durch eine schmale randständige Schicht des Hyalo- 
plasmas, welche sich verdichtet. Eine derartige Dotterhaut habe ich 
seiner Zeit vom Ei der Insecten angezeigt, die soeben durch KoRSCHELT ?) 
bestätigt wird. Dieselbe sei eine dünne, glashelle Haut, entstanden 
durch Erhärtung der Rindenschicht des Dotters. 


Beim Zustandekommen des viel dickeren Chorions oder der 
Dotterschale handelt es sich abermals um Abscheidung einer cuti- 
cularen Substanz nach aussen, mit Porenbildung, zum Theil auch mit 
Entwicklung von Zellfortsätzen in die Membran hinein *). Trichter- 
förmige Erweiterungen an dem einen oder auch den beiden Enden des 
Porencanals sind seit langem durch Jon. MULLER und REICHERT vom 
Chorion der Fische bekannt geworden; bei einer andern riesigen Form 
dieser Porencanäle, in der Eischale von Locusta, habe ich das Gleiche 
abgebildet +). Es verdient aber hervorgehoben zu werden, dass selbst 
an den feinen Canälen der Zone pellucida des Eies der Säugethiere 
diese Erweiterungen sichtbar sind. Hierbei mag auf eine ältere An- 


1) Leypie, Zelle und Gewebe, 1885, p. 12. 
2) Euszn KoxscHeıLt, Bildung der Eihüllen, der Mikropylen und 
Chorionanhänge bei den Insecten, in: Nov. Act. Acad. Leop.-Carol. 1887. 


3) Ein Berichterstatter über diese Dinge meint, dass erst im Jahre 
1877 von einem Andern gezeigt worden sei, auf welche Weise ‚in structur- 
losen Membranen Canäle entstehen können“, während ich Jahrzehnte vor- 
her hierüber Aufschlüsse gegeben habe, welche die spätere Zeit be- 
stätigt hat. 

4) Lexpie, Histologie, p. 548, Fig. 279, 


406 FRANZ LEYDIG, 


gabe von REICHERT erinnert werden, wonach flache Grübchen auf der 
Oberfläche der Zone vorhanden seien, welche Zellen des Discus pro- 
ligerus aufnehmen. Man darf wohl dafür halten, dass diese Grüb- 
chen zu den trichterförmigen Erweiterungen der Porencanäle Bezug 
haben. 

Wenn das Chorion, was häufig der Fall ist, aus mehreren Schichten 
sich zusammensetzt, so scheint deren Entstehung von zwei verschiedenen 
Seiten her zu erfolgen, und zwar so, dass die innerste Lage vom Ei- 
körper selbst, die äussere von der zelligen Umgebung geliefert wird. 

Es besteht z. B. die Zona pellucida des Eies der Säugethiere 
aus einer äusseren, weicheren Lage und einer inneren, derberen Schicht ; 
das Ei von Petromyzon zeigt nach CALBERLA?) zwei entsprechend 
verschiedene Schichten, wovon die äussere mit Erhebungen und Zacken 
besetzt ist, was an die Unebenheiten der Zona pellucida der Säuger 
erinnert. Am Ei mancher Knochenfische — man vergleiche ausser 
den älteren Mittheilungen von Jon. MÜLLER und REICHERT insbe- 
sondere die Darlegungen von Hıs und Brock — unterscheidet man 
abermals eine innere, derbere Schicht und die äussere oder Gallert- 
kapsel ?). Aehnliches kann bei Arthropoden wiederkehren, z. B. bei 
Argulus und manchen Insecten. 

Behalten wir die Eigenschaften dieser Schichten nach den Haupt- 
merkmalen im Gedächtniss, so darf man wohl die innere Schicht der 
Zona pellucida der Säugethiere mit der Zona radiata der Knochen- 
fische zusammenstellen, nicht minder aber auch mit der inneren Schicht 
des Chorions von Argulus und dem Chorion der obigen Myriopoden. 


Seit Langem habe ich den Satz aufgestellt und zu bekräftigen 
mich bemüht, dass das Cuticulargewebe dem Bindegewebe anzureihen 
sei?). Es kann mich daher keineswegs überraschen, wenn Hıs auf 
Grund seiner Untersuchungen am Ei des Barsches die „Gallertkapsel“ 
der Bindesubstanz, näher dem Zahnbein oder dem Knorpel, vergleicht. 
Ich kann auch darin nur eine Bestätigung der Auffassung erblicken, 


1) CazserLa, Befruchtungsvorgang beim Ei von Petromyzon, in: Zeit- 
schrift f. wiss. Zool., Bd. 30, 1877. 

2) RrıcHERT hat zuerst gezeigt (in: Archiv f. Anat. u. Phys., 1856, 
p. 93, Anmerkung 1), dass auch bei Rana die gallertartige Eihülle von 
feinen Röhrchen durchsetzt ist. Danach darf man vielleicht diese Gallert- 
hülle mit der Gallertkapsel der Knochenfische zusammenstellen. 

3) Zuletzt in: Zelle und Gewebe, 1885, p. 65. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 407 


wozu mich die vergleichend-histologischen Studien längst geführt haben, 
und es sei jetzt noch auf einen Punkt hingewiesen. 

Die zelligen Elemente der Bindesubstanz (Bindegewebe im engeren 
Sinne, Knochengewebe, Knorpel) können durch Ausläufer zusammen- 
hängen. Dass das gleiche Verhalten auch bei Epithelien vorkommt, 
ist zuerst von BizZOZERO, dann von mir und PETRONE aufgezeigt 
worden !). Es unterliegt wohl nun keinem Zweifel, dass die Fortsätze 
des Eikörpers in die Eischale hinein, wie sie da und dort beobachtet 
werden, in derselben Weise als noch bestehende Verbindungsbrücken 
oder auch als Restgebilde von solchen anzusehen seien. In ähnlichen 
Sinne sprechen FLEMMING und EBExTH von „Intercellularbrücken zwischen 
Ei und Follikelepithel‘‘ oder „zwischen den jungen Eiern und ihrem 
Mutterboden“. Uebrigens hat Ermer diesen Bau am Ei der Reptilien 
vor längerer Zeit schon wahrgenommen ?). Er beschreibt nicht nur 
feine Fortsätze der Zellen der Granulosa, welche die Dotterhaut durch- 
drangen, sondern meldet auch, dass dieselben mittelst zarter Ausläufer 
mit dem Maschennetz (meinem Spongioplasma) des Eikörpers zusammen- 
hingen. 

Auch die Beobachtungen, welche SELENKA über die Entstehung 
und Umbildung solcher Fortsätze gemacht hat, sind hier anzuführen *). 
Der Genannte sah am lebenden Ei der Echinodermen in die weiche, helle 
Gallerthülle des bis dahin nackten Eies körnchenfreie Pseudopodien 
treten, die anfangs als spärliche, plumpe oder büschelartige Fortsätze 
von rasch wechselnder Gestalt sich abheben, um zuletzt die Form von 
zahllosen, äusserst feinen, radiär stehenden, unbeweglichen Strahlen 
anzunehmen. 

EBERTH *) erkennt ebenfalls am noch nicht reifen Ei des Seeigels 
zahlreiche, oft sehr feine cilienartige Fortsätze des Eiprotoplasmas, 
welche in die gallertige Hülle des Eies hineinragen. Mit der fort- 
schreitenden Reifung bilden sich die Fortsätze zurück. Bei manchen 
Arten bleiben ein oder mehrere solcher Fortsätze bestehen, die bis 


1) Leypie, Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere, 
1883, p. 79, p. 145. 

2) Tu. Ermer, Untersuchungen über die Mier der Reptilien, in: Archiv 
f. miskrok. Anat. Bd. 8. 

3) SELENKA, Befruchtung und Theilung des Eies von Toxopneustes 
variegatus, 1877. 

4) Esertx, Befruchtung des thierischen Eies, in: Fortschritte d. Me- 
diein, Nr. 14. 


408 FRANZ LEYDIG, 


nahe an die Oberfläche der Gallerthülle oder bis an diese heran- 
reichen. 

Angesichts solcher Beobachtungen möchte ich schliesslich die 
Frage aufwerfen, ob nicht die anscheinend zelligen Elemente, welche 
SEHLEN und Hans VircHow innerhalb der Zona pellucida bei Säuge- 
thieren antrafen, nicht sowohl Zellen als vielmehr Protoplasmaballen 
waren, entstanden durch Fortsätze des Eikörpers, welche im abge- 
lösten Zustande durch lebendige Zusammenziehung sich zu kugeligen, 
zellenähnlichen Körpern geformt hatten. 


Vor dreissig Jahren, als ich eine auf eigenen und fremden Erfahrungen 
fussende übersichtliche Darstellung der Eihüllen der Thiere gab !), bin ich 
bereits zu manchen Auffassungen gekommen, die sich als richtig erwiesen 
haben. Einiges davon hier in Erinnerung zu bringen, möge gestattet sein. 

Die Membran der Eizelle liess ich zur Dotterhaut werden. Bezüglich 
der Entstehung der im Eierstocksfollikel sich herumlegenden Hüllen oder 
Schalen wurde der Gesichtspunkt entwickelt, dass, obschon noch keine 
sicheren Aufschlüsse gewonnen seien, doch wahrscheinlich sei, es möchten 
dieselben durch Abscheidung ursprünglich weicher, eiweisartiger Lagen, wahr- 
scheinlich von Seiten der den Eifollikel auskleidenden Zellen, nach Art 
der geschichteten Cutieularbildungen geliefert werden. Sodann bestätigte 
ich zum erstenmal am Ei des Maulwurfes die Entdeckung Rermar’s über 
Porencanäle in der Zona pellucida. An den untersuchten Arten von 
Salmo, dann Barbus und Cobitis sah ich in der einfachen Eikapsel sehr 
feine und dicht stehende Porencanäle. An Gobius fluviatilis fand sich 
eine Stäbchenlage auf der Aussenfläche sehr entwickelt und deren Elemente 
so geordnet, dass sie mit den freien Spitzen zusammenneigten und in 
lauter einzelne, einer gefelderten Zeichnung entsprechende Gruppen sich 
sonderten. 

Gegenüber der Mannigfaltigkeit in der Bildung der Eihüllen der 
Wirbellosen gelangte ich zu keiner durchgreifenden Eintheilung, was auch 
jetzt noch nicht erreichbar ist. Doch verdient es vielleicht immer noch 
Beachtung, dass ich die Umhüllung des Eierstockseies mit einer Eiweiss- 
lage als ein allgemeines Vorkommniss auffasste: das Eiweiss erhärte dann 
bald an der inneren, bald an der äusseren Grenzfläche zu einer besonderen 
Membran. Von der Eihülle der Insecten, welche man bis dahin aus platt- 
gedrückten Zellen bestehen liess, die unter einander verwachsen seien, 
hob ich ausdrücklich hervor, dass die zellenähnlichen Zeichnungen keine 
wirklichen Zellen seien, sondern „Abdrücke der die Schalenhaut ab- 
scheidenden Zeilen“, womit ich dem wirklichen Verhalten jedenfalls schon 
näher gekommen war als die andern damaligen Untersucher. 


1) Leypte, Histologie, 1857, p. 511. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 409 


V. Membrana granulosa. 


Das Ei der Säugethiere ist es gewesen, welches die erste Ver- 
anlassung gab, den bezeichneten Theil der Eiumhüllung zu unter- 
scheiden; nach und nach wollte man eine solche Lage mehr oder 
weniger deutlich auch bei den übrigen Wirbelthieren vorfinden. Be- 
züglich der Wirbellosen musste man sich indessen länger schon ein- 
gestehen, dass da und dort nichts von einer Zellenlage am Eierstocksei 
zugegen sei, welche man der Granulosa der Säugethiere hätte an die 
Seite setzen können: es fehlt eine entsprechende Zellschicht z. B. bei 
Echinodermen, Weichthieren und Wiirmern!). Und wenn wir bei 
Insecten jenseits des Chorions das Ei umhüllende Zellen antreffen , so 
steht es keineswegs ausser allem Zweifel, ob diese Zellen dem völlig 
gleichwerthig sind, was wir bei den Säugethieren mit dem Namen Granu- 
losa belegen. 

Ueber das Herkommen der Granulosa machte ich bereits vor 
Jahren Studien am Eierstock der neugeborenen Ratte, Mus decumanus, 
und beschrieb die Art der Entstehung in der Weise, wie es später 
auch von andern Beobachtern geschehen ist. Man sehe geschlossene 
Blasen, angefüllt mit Zellen, und zwar seien die Zellen in den Jüngsten 
Blasen alle von gleicher Grösse, in weiter vorgeschrittenen mache sich 
eine Zelle bemerklich, die grösser sei als die übrigen und wie der 
Vergleich mit andern Follikeln lehre, zum Keimbläschen werde, indem 
sich um sie herum Dottersubstanz absetzt, die zuletzt durch eine 
festere Eiweissschicht (Zona pellucida) sich zum selbständigen Ei 
umgestalte, während die andern Zellen des Follikels zur Membrana 
granulosa werden ?). 


1) Gar manche der vorhandenen Darstellungen des Eies wirbelloser 
Thiere sollte wohl von neuem geprüft werden. (CLaPARÈDE z. B. zeichnet 
ein Stück des Eierstockes von Owenia in der Art, dass um das reife Ei 
Kerne ziehen, aber jenseits derselben auch noch eine Membran herumgeht. 
(Annelides du Golfe de Naples, Taf. 26, Fig. 5, D.) 

2) Lexvie, Kleinere Mittheilungen zur thierischen Geweblehre, in: 
Archiv f. Anat. u. Phys. 1854, p. 344. — Ich möchte mir erlauben, an 
dieser Stelle darauf hinzuweisen, dass die von Schrön im Jahre 1862 be- 
schriebene Zone von Ureiern, wovon „bis dahin in der Literatur nichts 
bemerkt“ sein sollte, in der eben angezogenen Arbeit im Eierstock neu- 
geborener Ratten von mir bereits gesehen worden war. Indem ich näm- 
lich dort erwähne, dass der Schnitt des Eierstockes ‚ein Bild biete, welches 
in gewisser Beziehung der Thyreoidea sehr ähnlich“ sei, so ist für den 

Zoolog. Jahrb. III. Abth. f. Morph, 27 


410 FRANZ LEYDIG, 


Bei Untersuchung der einheimischen Eidechsen kam ich zu dem 
Ergebniss, dass eine Gruppe ursprünglich gleicher Zellen von Binde- 
substanz umzogen werde, wodurch der Eifollikel und sein Inhalt 
entstehe. Eine der mittleren Zellen werde zum Ei — also nicht blos 
zum Keimbläschen —, indem sie stärker wächst und ihre Substanz in 
Dotter umwandelt, während die übrigen Zellen die Membrana granu- 
losa erzeugen !). Wohl in derselben Weise fasst auch Braun das von 
ihm bei Reptilien Gesehene zusammen, wenn er sagt, die Eizelle und 
die Follikelzellen seien sich ursprünglich gleichwerthig ?). 


Und doch meine ich jetzt behaupten zu können, dass die eigenen 
Beobachtungen sowohl, als auch diejenigen von manchen andern 
Morphologen *) einen Fehler in sich bergen, auf den ich erst jetzt auf- 
merksam wurde beim Zurückgreifen auf die allerjüngsten Follikel von 
Fischen, Amphibien und Säugern. 


Es ist mir nämlich nach und nach klar geworden, dass die jüngsten 
Follikel nur aus den die Follikelwand bildenden Zellen und dem Urei 
bestehen, und keineswegs um diese Zeit schon die Elemente der 
Membrana granulosa zugegen sind. Man muss also auf die Seite von 
His und PFLUGER treten, welche das „Follikelepithel‘“ für die ersten 
Stadien der Eier von Fischen und Batrachiern in Abrede gestellt 
haben. Es mag auch ins Gedächtniss zurückgerufen werden, dass vor 
Jahren schon Topp *) junge Eierstockseier des Vogels ohne Membrana 
granulosa zeichnet, während er sie den weiter vorgeschrittenen zutheilt. 
Aus Allem folgt, dass unmöglich die Zellen der Granulosa zugleich 
mit dem Ei von der Bindesubstanz abgekapselt werden konnten; sie 


Kundigen gesagt, dass die Ureier so dicht zusammengedrängt sind, wie 
es bei den geschlossenen Blasen der Glandula thyreoidea der Fall ist. 
Ich finde auch jetzt noch, dass dieser Vergleich der gehäuften jungen 
Eierstocksfollikel mit den Gruppen der Bilge der Schilddrüse keineswegs 
unzutreffend ist. 


1) Leynie, Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier, 1872, 
p. 132. 

2) Braun, a. a. O. 

3) Auch C. K. Horrmann ist vielleicht hierher zu zählen, welcher 
bei einer Anzahl von Seefischen während der ganzen Entwicklung der 
Eier dieselben von einer Granulosa umkleidet sein lässt. (Zur Ontogenie 
der Knochenfische, in: Zool. Anz. 1880.) 

4) Topp, Cyclopaedia of anatomy and physiology, 1852, Fig. 53 bei 
A und bei G, 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 411 


müssen vielmehr nothwendig den Ursprung von anderswoher neh- 
men 1). 

Beobachtung und Ueberlegung lassen nun an verschiedene Wege 
denken, auf denen bei Wirbelthieren die Granulosa entstanden sein 
kônnte. Man hat angenommen: 

1) die zelligen Elemente stammen vom Ei selber und zwar aus 
dem Keimbläschen. Diese Ansicht vertritt Nusspaum ?), welcher 
„maulbeerförmige Kerne“ der Ureier beschreibt, die nach aussen zum 
Rand des Dotters gelangen und dort zu den Zellen der Granulosa 
werden. Sonach würde auch für die Amphibien gelten, was von 
BALBIANI, FOL, ROULE im Hinblick auf die Ascidien behauptet wird. 
Ich glaube aus dem von mir Gesehenen folgern zu können, dass dem 
nicht so ist. Gleichwohl ist zugegeben, dass der eigenthümlich enge 
Anschluss der Zellen der Granulosa an die Aussenfläche der Dotter- 
rinde, wie er uns bei den Batrachiern entgegen tritt, für eine solche 
Entstehung zu sprechen scheint. Bei den Säugethieren ist dies weniger 
der Fall, denn hier traf ich die ersten Zellen der Granulosa frei 
zwischen Dotter und Follikelwand. Uebrigens mag bemerkt sein, dass 
auch FLEMMING „nicht für ausgeschlossen“ erklärt, es könnte die 
allererste Bildung des Follikelepithels vom Ei ausgehen. 

2) Man reiht die Zellen der Granulosa den Leukocyten an und 
lässt sie aus der Umgebung der Blutgefässe in den Follikel ein- 
wandern. Dieser von Hıs zuerst aufgestellten Ansicht reden, auch 
nach meiner Erfahrung, das Wort sowohl die Natur der Zellen, welche 
bei Fischen in Betracht kommen, als auch die Thatsache, dass in der 
Eierstocksanlage der Larve von Salamandra Leukocyten wahrzunehmen 
sind. Auch was ich über das Ei der Myriopoden mitzutheilen 
hatte, spricht dafür, dass zellige Elemente hier einwandern können. 

3) Es darf sich die Vermuthung regen, dass die Elemente der 
Granulosa in jenen Zellen, welche die Follikelwand bilden, den Wurzel- 
punkt haben und also von Bindesubstanzzellen abstammen. 
Diese Betrachtungsweise ist es, welche durch meine oben angeführten 
Beobachtungen, namentlich am Eifollikel der Säugethiere am meisten 
gestützt wird; insbesondere wird ein Licht auf die Herkunft der 


1) Auf verschiedenen Figuren bei Barrour (On the structure and 
development of the vertebrate ovary, in: Quart. Journ. Microsc. Se. Vol. 
XVIII) z. B. Fig. 3, Fig. 7 ist ebenfalls gut sichtbar, wie die Kapsel 
der Eier von Zellen gebildet wird, während eine Membrana granulosa 
nicht da ist. 

2) Morıız NussBaum a, a. 0. 


Pa bie 


412 FRANZ LEYDIG, 


Granulosa durch die Wahrnehmung geworfen, dass ihre Zellen in der- 
selben Weise durch Fortsätze mit den Zellen der Bindesubstanz zu- 
sammenhängen, wie solches von Seite des Endothels an der Aussen- 
fläche des Eierstockes mit den Zellen der Albuginea geschieht. 

Erwägt man nun, dass Leukocyten und Bindesubstanzzellen nahe 
verwandte Elemente sind, so gelangt man zusammenfassend zu der 
Lehre, dass die Zellen der Granulosa vom Bindegewebe aus entstehen, 
und sonach würde auch hierin His Recht behalten. 

Ich wäre geneigt zur Stütze der vorgetragenen Ansicht auch das 
auszulegen, was REIN am lebenden Kaninchenei beobachtet, aber anders 
gedeutet hat!). Der Genannte, von der Annahme ausgehend, dass 
die Zellen der Corona radiata oder des Discus proligerus ein Epithelial- 
gebilde vorstellen, hebt es als etwas Seltenes und Characteristisches 
hervor, dass dieselben stark in die Länge gezogen sein können, dann 
auch wieder sternförmig oder mit mehreren Fortsätzen versehen sind. 
Und solche Zellen nehmen auch ein andermal leicht die cubische oder 
rundliche Form an. Nun meine ich, dass sowohl die Abbildungen als 
auch die Mittheilungen über die grosse Contractilität dieser Elemente 
darnach angethan seien, um in ihnen besser Bindesubstanzzellen zu 
erblicken. 


Die Wirbellosen anbelangend, so haben meine Studien an Myrio- 
poden und Hirudineen (Nephelis) nichts geliefert, was zu Gunsten der 
Ansicht gedeutet werden könnte, die Zellen der Granulosa entständen 
vom Eikörper her. Vielmehr weisen hier die Erscheinungen darauf 
hin, dass Zellen, aus dem Stiel des Follikels aufsteigend, das Ei nach 
und nach umgeben. Das Aussehen der Zellen, ihr Wechselndes im 
Auftreten und in der Zahl, alles spricht dafür, sie für Leukocyten oder 
Wanderzellen zu nehmen, ja, wie oben bezüglich der Myriopoden ge- 
meldet wurde, es scheint der Stiel des Follikels unmittelbar in das 
Blutgefäss überzugehen, und die Höhlung des Follikels wäre danach 
einem Blutraum gleichzusetzen. 

Recht verschieden, wie schon berührt, sind die Verhältnisse bei 
den Insecten, da hier sowohl die Eigenschaften der Zellen, welche 
man bisher der Granulosa verglichen hat, als auch ihr Herkommen 
von anderer Art ist als bei den Myriopoden und von Nephelis. Für 
die Entstehung dieses „Epithels“ passt die Darstellung, welche von 


1) Reın, Reifungserscheinungen und Befruchtungsvorgänge am Säuge- 
thierei, in: Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 22, 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 413 


Andern und mir seiner Zeit bezüglich der Granulosa der Säuger und 
Reptilien gegeben wurde, aber nach Vorstehendem sich nicht als völlig 
zutreffend erwiesen hat. Bei Insecten hingegen ist in der That 
ursprünglich Eizelle und „Follikelepithel“ von einerlei Art, beide 
stammen aus den Keimelementen des Endfadens, und sobald in der 
Endkammer einzelne Zellen zu Ureiern werden, sind sie von den übrigen 
ein „Epithel“ vorstellenden Zellen umgeben. — Nach BALFOUR ent- 
spricht das Epithel der Eiröhren der Insecten ,,unzweifelhaft der 
Membrana granulosa, weil es denselben Ursprung wie die Eier selbst 
hat. Das Letztere ist richtig, schwerlich aber das Erstere. 


Und so geht im Bereiche der eigenen Erfahrung meine Meinung 
dahin, dass wir bisher den Namen Membrana granulosa auf zwei Bil- 
dungen verschiedener Art in Anwendung gebracht haben. 

Die eine Form leitet ihre Entstehung her von Zellen, welche in 
den Follikel erst nachträglich vor- oder eindringen, so bei Wirbel- 
thieren, manchen Arthropoden und gewissen Egeln. Die andere ist eine 
Zellenlage, deren Theile ursprünglich gleichwerthig den Eikeimen sind, 
so bei den Insecten; auch bei Spinnen mögen die Zellen im Stiel des 
Follikels in die gleiche Linie zu bringen sein. Man darf hoffen, dass 
späterer Forschung es gelingen wird, die Widersprüche, wie sie im Augen- 
blick noch hierin vorliegen, zu lösen. Einstweilen sei nur für die 
Möglichkeit des späteren Ausgleiches an die Thatsache erinnert, dass 
Leukocyten und Bindesubstanzzellen Gebilde sind, welche stellenweise 
sich nicht von einander unterscheiden lassen, und dass hinwiederum 
Keimzellen und Bindesubstanzzellen in der Eierstocksanlage zuerst 
ebenfalls für uns die gleiche Natur an sich haben. 


VI. Kapsel- oder Follikelzellen. 


Beim Durchgehen der vorhandenen Beschreibungen über das thie- 
rische Ei wird man bald inne, dass die Kapselzellen gar nicht 
selten für das Epithel des Follikels oder die Membrana granulosa ge- 
nommen worden sind. Und diesem Irrthum begegnet man nicht bloss 
bei Autoren, welche nur wie nebensächlich auf diesen Punkt geblickt 
haben, sondern auch strenger zusehende Beobachter, wie z. B. BEL- 


414 FRANZ LEYDIG, 


LONCI !), verfielen in diesen Fehler. Die Theile, welche der genannte 
italienische Forscher als ,,epitelio folliceulare‘‘ bezeichnet, sind durch- 
aus die Kapselzellen; keine der von ihm gegebenen Abbildungen über 
den Eierstock von Siredon und Triton enthält ein wirkliches ,,Fol- 
likelepithel“, sondern neben den Eizellen einzig und allein die Kerne 
der Kapselzellen. 

Hingegen unterschied Hıs?) am Ei der Fische genau zwischen 
den Zellen der Granulosa und den Kapselzellen. Diese die Follikel- 
wand herstellenden Gebilde seien sehr dünne, blasse und völlig durch- 
sichtige Platten von endothelartigem Habitus. Auch NussBAUM ?) hält 
bei Amphibien die beiden Elemente — Zellen der Granulosa und die 
Kapselzellen — bestimmt auseinander. 

Um sich das Verhältniss klarer zu machen, in welchem die ein- 
scheidenden Kapselzellen zum Eikörper stehen, empfiehlt es sich, den 
Bau jener Hülle, welche die grossen Nervenzellen der peripherischen 
Ganglien besitzen, vergleichend heranzuziehen. Solche Ganglienkugeln 
können von epithelartig verbreiterten Zellbezirken eingescheidet wer- 
den und von ihnen aus entsteht, wie aus einem Mutterboden, eine cuticu- 
lare Schicht in Form eines homogenen Häutchens, was beides zu- 
sammen alsdann die Kapsel der Ganglienkugeln vorstellt *). 

Und wie man bezüglich der Scheide der Ganglienkugeln längere 
Zeit nur die Kerne gesehen hatte und sie auch wohl in die Substanz 
der häutigen Umsäumung verlegte, so ging es ähnlich mit der Unter- 
suchung des Eies. KROHN z. B., indem er das Ei von Sipunculus mit 
der diesem Beobachter eigenen Genauigkeit beschreibt, spricht von 
einer wasserklaren äusseren Hülle, die stellenweise mit Kernen besetzt 
sei>), während ich einige Jahre nachher die Beziehungen dieser Fol- 
likelhaut zu ihrer Matrix aufzeigen konnte ®). 

Beachtenswerth bleibt, dass sich die zellige Matrix zurückbilden 
kann, wodurch dann die Eikapsel nur die Beschaffenheit einer homo- 
genen Haut an sich hat, wie es z. B. bei Arachniden vorkommt. Und 


1) Bettonct, Sui nuclei polimorfi delle cellule sessuali degli Amfibi, 
1886. 

2) His, a. a. O. 

3) Moritz Nusspaum, a. a. O. Taf. I, Fig. 19. 

4) Vergl. Leypié, Zelle und Gewebe, p. 187, Taf. VI, Fig. 26, 27 
und 28. 

5) A. Kronn, in: Archiv f. Anat. u. Phys. 1851. 

6) Leypre, Kleinere Mittheilungen zur thierischen Geweblehre, in: 
Archiv f. Anat. u. Phys. 1854, p. 306. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 415 


auch für dieses Verhalten kann die Hülle der Ganglienkugeln Be- 
lehrung bieten. Betrachtet man z. B. die Abbildungen, welche 
Rerzius ') gegeben hat, so geht unter Anderm daraus hervor, dass 
die endothelen Zellen oder „Kerne“ der Kapsel der Ganglienkugeln 
bald in grösserer Menge zugegen sind, bald nur in geringer Zahl und 
ein andermal auch ganz fehlen können, was wieder mit dem in der 
Follikelhaut der Arachniden Vorkommenden übereinstimmt. 

Eine andere Richtung der Entwicklung offenbart sich bei Wirbel- 
thieren. Hier kann die Kapsel durch Vermehrung der Matrixzellen 
und des von ihnen gelieferten homogenen Lagers an Dicke zunehmen 
und vascularisirt werden, und ich möchte auch bei dieser Gelegenheit 
nicht unbemerkt lassen, dass die von mir wiederholt gegebene Dar- 
legung über die Entstehung des fibrillären Bindegewebes, wonach Lagen 
von Matrixzellen und davon abgeschiedene Cuticularschichten das Erste 
sind, auch in der Bildung der Follikelhaut des Eies ihre Bestätigung 
erhält. Man vermag in der histologischen Zusammensetzung des ein- 
fachen, dünnen Säckchens, das nur eine das Ei umhüllende Zellenlage 
mit Cuticula zeigt, alle Zwischenstufen zu verfolgen bis zum dicken, 
anscheinend fasrigen, mit Zellen durchsetzten Bindegewebe. 

Die morphologische Bedeutung der Höhlung des Follikels ist wohl 
im allgemeinen Sinne als die eines Lymphraumes zu fassen, was gar 
manche der gegenwärtig und früher von mir ermittelten Thatsachen an- 
kündigen. 

Endlich möchte ich auch noch nebenbei im Hinblick auf Homo- 
logien zwischen Ei follikel und Samenfollikel es als eine Folgerung 
meiner Untersuchungen aussprechen, dass im Samenfollikel eine den 
Elementen der Membrana granulosa zu vergleichende Partie wohl nicht 
angenommen werden kann, während betreffs der übrigen Theile die 
Verwandtschaftslinien gar wohl sich ziehen lassen. 


VII. Eizelle und Gewebszellen. 


Dass das thierische Ei in seiner ersten Anlage gleichwerthig einer 
einzigen Zelle sei, wird Niemand beanstanden können, und auch ich 
habe mich immer zu dieser Auffassung bekannt, nachdem die Zweifel, 


1) G. Rerzıus, Untersuchungen über die Nervenzellen, in: Archiv f. 
Anat. u. Phys. 1880. 


416 FRANZ LEYDIG, 


welche durch das sonderbare Ei von Piscicola in mir hervorgerufen 
waren, sich beseitigen liessen. 

Im weiteren Lauf der Entwicklung treten im noch unreifen Ei 
Körper auf, welchen sicher die Natur von wahren Kernen und hül- 
lenlosen Zellen zukommt, und dann stellt die Eizelle eine Art Brut- 
stätte junger Zellen dar. Man wird aber nicht behaupten wollen, dass 
das Ei dadurch die Einheit als Zelle verliere, so wenig als 
dies mit einem einzelnen Protozoon geschieht, welches Brut im Innern 
entwickelt hat. 

Für bedeutsam in der Frage nach der Stellung der Eizelle zu den 
Gewebszellen halte ich die von mir aufgezeigte Thatsache, dass es 
Zellenformen giebt, welche ausser dem Hauptkern noch Nebenkerne 
besitzen. Dadurch bleibt auch nach dieser Seite hin die Eizelle mit 
den Gewebszellen verbunden. 

Und so bekräftigen eben alle die Erfahrungen, welche ich in letzter 
Zeit gewonnen habe, die Auffassung, dass die Eizelle nicht bloss in 
den Grundlinien der Bildung, sondern bis in die feineren Züge, wenn 
man so sagen darf, bis ins innere Gezimmer hinein, mit den andern 
Gewebszellen übereinstimmt. Ich will hier diese Behauptung nicht 
weiter ausführen, sondern erlaube mir, auf meine „Untersuchungen 
zur Histologie der Thiere“ zu verweisen, sowie auf dasjenige, was 
hierüber die Schrift „Zelle und Gewebe“ enthält. Nur einige Punkte 
mögen berührt werden. 

1. Das Schwammwesen des Dotters ist bis ins Einzelnste 
der Anordnung dem Spongioplasma, wie ich es aus Gewebszellen ver- 
schiedener Art beschrieben habe, vergleichbar: bald von ebenmässig 
maschigem oder netzigem Gefüge, ordnet es sich ein andermal zu 
strahlig gerichteten Bälkchen, wodurch der Eikörper radiär erscheint; 
selbst die Zona radiata des Eies kommt in manchen Gewebszellen und 
am Leib einzelliger Protozoen zum Ausdruck. 

FLEMMING hat zwar die Meinung geäussert, dass das Netz- und 
Schwammwesen des Eikörpers etwas Verschiedenes sei von den „Struc- 
turen“ der Substanz anderer Zellen; denn in letzteren seien es nicht 
eigentlich „Netzwerke“, sondern „Fadenwerke‘“, bestehend aus Fäden 
ziemlich gleicher Dicke und von sehr ungleichmässiger, verschlungener 
Disposition, denen vergleichbar, wie er sie in Knorpelzellen und 
Spinalganglienzellen beschrieben habe. Da ich nun gerade auch die 
letztgenannten Zellen bezüglich des Baues ihrer Substanz selber un- 
tersucht habe, so darf ich mit gutem Grund auf meiner bisherigen 
Auffassung beharren, 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 417 


2. Die Höhlung um das Keimbläschen, begrenzt von dem 
Spongioplasma des Dotters, verhält sich wie der von mir näher erör- 
terte „freie Raum um den Kern“ der Gewebszellen. Das fadignetzige 
Flechtwerk indessen, welches bei anderen Zellen von der Umrandung 
der Höhle in den Raum sich erstrecken kann, scheint in der Eizelle, 
vielleicht durch die starke Entwicklung des die Höhlung meist ganz 
erfüllenden Kernes, nicht ausgebildet zu sein, was übrigens auch bei 
andern Zellen sich wiederholen kann. 


Hingegen verdient eine weitere Uebereinstimmung alle Beachtung: 
von gedachtem Hohlraum weg können sich Ausbuchtungen oder Hohl- 
gänge in den Dotter erstrecken, und ein gleiches Verhalten war be- 
züglich mancher Gewebszellen, z. B. des Fettkörpers von Tri- 
chodes, der Speicheldrüsen von Bombus, zu erwähnen. 


Da es Autoren giebt, welche kurz einwerfen, dass der von mir 
beschriebene Hohlraum der Gewebszellen ein „Kunstproduct‘“ sei, so 
mag auch an dieser Stelle bemerkt werden, dass meine Angaben auf 
der Untersuchung von Zellen fussen, welche dem lebenden Thier ent- 
nommen und mit Mundspeichel befeuchtet worden waren. Zu den 
Beispielen, welche ich aus meinen eigenen Beobachtungen und denen 
von P. Mayer und C. HEIDER anführte, liessen sich noch weitere aus 
den Schriften von STEIN aufzählen, welcher auf seinen den Bau der 
Infusorien veranschaulichenden Tafeln oftmals eine deutliche Lichtung 
um den Kern und kernartige Bildungen gezeichnet hat, und zwar 
abermals bei lebendem Zustande des Thieres. 


Es besteht für mich nicht der leiseste Zweifel, dass der Raum 
die Bedeutung einer natürlichen Bildung, sowohl in der Eizelle wie in 
andern Gewebszellen und nicht minder im Leibe der einzelligen 
Thiere hat. 


3. Die verschiedenen neuen Erfahrungen, welche ich in den letz- 
teren Jahren über Kern und Kernkörperchen zu sammeln in 
der Lage war, lassen sich alle auch in der Eizelle wiederholen. 


Es kann z. B. der Kern in einer lebenden Gewebszelle sich wie 
ein lichter, vom Spongioplasma abgesteckter Binnenraum ausnehmen, 
der mit heller Substanz erfüllt ist. 


Ganz das Gleiche kann am Eikern oder Keimbläschen zum Vor- 
schein kommen. 

Der unmittelbare Bezug, in welchem die Nucleoli zum Schwamm- 
gerüste des Kerns stehen, als Theile des Kernnetzes, begegnet uns 
ebenso im Keimbläschen, Die merkwürdigen Umbildungen der Kern- 


418 FRANZ LEYDIG, 


fäden, z. B. in querstreifige Stränge — bald einzeln liegend oder 
zu Knäueln zusammengeschoben — lassen sich auch im Keimbläschen 
antreffen. 

Die Erscheinung, dass der Kernkörper ausgehöhlt ist und sein 
Innenraum sich gegen das Kerninnere Öffnet, wurde auch am Keim- 
fleck wahrgenommen. 


Man will — es geschieht z. B. von WEISMAnN und NUSSBAUM — 
einen tiefen Gegensatz zwischen den Keimzellen und Körperzellen 
angenommen sehen, eine Trennung, die ich, insoweit meine Studien 
über Bau und Leben der Zellen reichen, für unstatthaft erklären muss. 

Die ursprüngliche Gleichheit der zelligen Elemente, aus denen der 
Körper sich aufbaut, und die spätere, bei aller sonstigen Umgestaltung 
gleichbleibende Gliederung des Baues sprechen nachdrücklich gegen 
die Aufstellung einer scharfen Grenze zwischen Keimzellen und Kör- 
perzellen. 

Und selbst wenn man ganz im Einzelnen die morphologischen 
Verhältnisse zwischen Keimzellen und Körperzellen prüfend durchgeht, 
gelingt es nicht, wirkliche tiefgreifende Unterschiede zwischen beiden 
Zellenarten aufzudecken, — solange sich das Grössenmaass bei beiden 
nahesteht. Erst wenn der Umfang der Körperzellen sehr sinkt, kann es 
scheinen, als ob ihnen gegenüber die Keimzellen ein mehr oder we- 
niger eigenartiges Wesen besässen. Es fordert aber hierbei doch die 
Ueberlegung, dass, indem das Gesonderte für unsere Wahrnehmung 
jetzt in der Kleinheit der Dinge untergeht, die Formen des feineren 
Baues und alle Gliederung des inneren Gefüges gar wohl fortbestehen 
können, obschon sie für unser Auge ununterscheidbar geworden sind. 

Und nicht minder sprechen die offen zu Tage liegenden physiolo- 
gischen Erscheinungen in der Vermehrung durch Sprossenbildung, in 
den Vorgängen bei der Wiedererzeugung zu Verlust gegangener Theile 
entschieden gegen die Annahme eines wirklichen Gegensatzes zwischen 
Keimzellen und Körperzellen. Wir werden auch nach dieser Seite hin 
belehrt, dass jeder Zelle das Vermögen innewohnt, in gewissem Sinne 
zu einer Keimzelle zu werden. 


Noch seien einige Worte der Bedeutung des Kerns gewidmet. 

Die erste Structur des Plasma kündigt sich an, wie ich solches 
wahrscheinlich zu machen suchte, durch die Sonderung in ein festeres 
Gerüstwerk und in weichere Zwischenmaterie. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 419 


Der nächste Grad der Weiterbildung im Plasmaklumpen besteht 
in dem Auftreten des Kerns. Aus meinen Erfahrungen über das Her- 
kommen desselben zog ich den Schluss, dass das festere Gerüstwerk 
des Zellkérpers — das Spongioplasma — einen Raum abgrenzt, der 
sich mit weicher Zwischenmaterie — Hyaloplasma — füllt. In diese 
hinein wuchert von einer Stelle her das Netzwerk des Plasma und er- 
zeugt das Kerngerüst. Letzteres, in abgeschnürtem Zustande und da- 
bei weicheren Zwischenstoff umschliessend, bildet den Kern. Und so 
erscheint der Nucleus als ein umgewandeltes Stück des Zellleibes und 
seine Entstehung ist auf eine Art von Knospenbildung, welche in das 
Innere des Zellkörpers statt hat, zurückzuführen. Der Kern kann 
bleibend eine mit homogener, dem Flüssigen sich nähernder Substanz 
erfüllte Höhlung im Protoplasma vorstellen, wie man solches z. B. 
an den verästigten Kernformen in den Sericterien der Raupen sieht. 


Der Histologe legt sich wohl fortwährend die Frage vor, welche 
Bedeutung doch für das Leben der Zelle der Kern haben möge; allein 
es will nicht gelingen, sich hierüber mit Sicherheit aufzuklären. 


Ueberblickt man die Einzelheiten, welche ich über das feinere 
Gefüge des Kerns und dessen Beziehungen zum Zellkörper aufzeigen 
konnte, so möchte man dafür halten, dass von dem Kern, wie von 
einem beherrschenden Mittelpunkte aus, die Thätigkeit der 
Zelle beeinflusst werden könne. Es sei zum Belege erinnert an die 
strahlige Anordnung der Theile gegen den Kern; an den unmittelbaren 
Zusammenhang zwischen dem Spongioplasma des Kerns und jenem des 
Zellleibes; an die Erscheinung, dass nicht bloss durch die Poren der 
Membran eine Wechselwirkung zwischen dem Hyaloplasma des Zell- 
leibes und der gleichen Substanz des Kerns statthaben kann, sondern 
auch in den verästigten Kernen der Sericterien grössere Einmündungen 
der Kernhöhle in die Zwischenräume des Zellleibes sichtbar sind. 


Andrerseits liegen Thatsachen vor, welche es unannehmbar machen, 
dem Kern die angedeutete Rolle zuzuschreiben. Wenn wir z. B. sehen, 
dass es Plasmaballen giebt, welche des Kerns entbehren und doch ihr 
Leben führen, so lässt sich nicht wohl behaupten, dass ausschliesslich 
im Kern der Sitz ist, von dem aus die Thätigkeiten geregelt werden. 

Ein andrer Weg, die Bedeutung des Kerns zu finden, scheint sich 
uns zu eröffnen bei der Erwägung, dass in den Lebensvorgängen der 
Thier- und Pflanzenwelt die Fortpflanzung diejenige Leistung ist, 
welcher sich alles Uebrige unterordnet. Von diesem Gesichtspunkt 
aus darf man vermuthen, dass das Auftreten des Kerns mit der Fähig- 


420 FRANZ LEYDIG, 


keit der Zelle, sich zu vermehren, im Zusammenhang steht. Das Keim- 
bläschen oder der Eikern verhält sich, wie oben gezeigt werden konnte, 
wie eine Stätte, in welcher amöboide Körper sich ausbilden, um dann 
in den Zellleib zu wandern. Es könnte sich auch der Gedanke regen, dass 
im Zellleib der Boden für das weibliche Element gegeben sei, während 
im Kern der Ausgangspunkt für die männlichen Gebilde zu erblicken 
wäre. Und danach liesse sich sagen, der zuerst kernlos gewesene 
Plasmaballen gestaltet sich durch das Erscheinen des Kernes zu einer 
hermaphroditischen Zelle um. 

Indem ich dergleichen Vermuthungen zu äussern mir gestatte, so 
gehen sie aus der Ueberzeugung hervor, dass im Kreis mikroskopischer 
Formen nichts wesentlich Neues zu Tage tritt, was nicht auch die 
makroskopische Welt uns vor Augen führt. Denn ich wüsste nicht, 
dass irgend etwas aufgezeigt werden könnte, was die Richtigkeit des 
Satzes: „Jedes Existirende ist ein Analogon alles Existirenden“ zu 
erschüttern vermöchte. 


Zu den Tagesfragen gehören die Erscheinungen der Vererbung, 
und obschon ich nicht beabsichtige, hierauf einzugehen, möchte ich 
doch nicht unterlassen, zu bemerken, dass gar manches von dem, was 
ich über Bau und Leben der Ei- und Gewebszelle vorzulegen hatte, 
schlecht passt zu Sätzen, wie man sie jetzt nach dieser Richtung hin 
aussprechen hört. 

Da soll z. B. nur im Kern die „specifisch zu vererbende Structur* 
enthalten sein, und die Umwandlungen des Kerngerüstes zielten dahin 
ab, eine geordnete und gleichmässige Vermischung der Kernqualitäten 
zu Stande zu bringen. (Born, KÖLLIKER, O. HERTWIG.) 

Gegen eine solche Annahme, nur in den Kern die zu vererbende 
Substanz zu verlegen, redet Vieles. 

Nicht nur habe ich schon früher, sondern jetzt abermals aus 
meinen Untersuchungen folgern müssen, dass Kern und Zellkörper 
keineswegs in einem derartig scharf gegen einander abgeschlossenen 
Verhältniss stehen, wie man voraussetzen will. Das Beobachtete führt 
vielmehr zur Auffassung, dass der Zellkern aus dem Zellkörper her- 
vorgeht und daher die Substanz des Kerns, einem guten Theil nach, 
bleibend in den Eigenschaften mit der Materie des Zellkörpers über- 
einstimmt und nur ein Theil des Kerns andere Bahnen der Umbildung 
einschlägt. Insbesondere ist am Hyaloplasma des Kerns mit unsern 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 491 


Mitteln kein Unterschied zu entdecken gegenüber dem Hyaloplasma 
des Zellkörpers, während allerdings das Kerngerüst bedeutende Um- 
eestaltungen durchmacht. Und wollte man nun, wie dies von meh- 
reren Seiten geschieht, in der Substanz des Kerngerüstes den Träger 
der Vererbungserscheinungen erblicken, so darf entgegengehalten werden, 
dass auch das kleinste Korn desselben die Sonderung eines Bläschens 
aufzeigt, wie ich ja auch ferner an feinsten Kerntheilen da und dort 
noch eine Zusammensetzung aus Gerüstwerk und Zwischensubstanz zu 
unterscheiden vermag. 

Weiterhin können wir nicht ausser Rechnung lassen, dass aus dem 
Eikern schon sehr frühe Theile des Kerngerüstes oder Keimflecke in 
den Zellkörper oder Dotter überwandern. Nicht minder bleibt es von 
Gewicht, dass das Spongioplasma der Zellsubstanz, durch den Raum 
um den Kern hindurch, mit dem Spongioplasma des Kerns bei ver- 
schiedenen Zellen zweifellos in Verbindung steht. Auch lässt sich 
nicht widersprechen, dass ein Zusammenhang des Hyaloplasmas des 
Zellkörpers mit der gleichen Substanz des Kerns durch die Wege der 
ebenfalls nachweisbaren Poren besteht. 

Da ich nun, nach wie vor, in der Substanz, welche dem Flüssigen 
näher steht als dem Festen, das primär Lebendige oder Activere 
erblicke, so kann ich mich der Ansicht, dass der Zellkern allein die 
Substanz enthalte, welcher als Träger der Vererbung zu gelten habe, 
nicht anschliessen. Alles vielmehr, was bis jetzt thatsächlich ermit- 
telt werden konnte, dient zur Begründung der Vorstellung, dass in 
der Substanz des Zellkörpers, zugleich mit jener im Zellkern, die 
formgebende Thätigkeit ruht. 

Dass aber die letztere eine für uns unfassliche ist, geht wieder 
deutlich aus den Hin- und Widerreden hervor, wie sie im Augenblicke 
über die Vererbung geführt werden. Wer mag sich doch der Täuschung 
hingeben, als ob durch dergleichen Erörterungen eine wirklich tiefere 
Einsicht gewonnen worden wäre! Der Unterschied in der Behandlung 
dieser Fragen von sonst und jetzt beruht einzig darauf, dassman früher die 
Beobachtung und das Nachdenken auf das Grosse und Ganze der or- 
ganischen Natur gerichtet hat, während die heutigen Bemühungen sich 
gegen das Einzelne und Feinere wenden. Aber in beiden Fällen ent- 
zieht sich ja der letzte Grund, die causa movens des Sichgestaltens 
und Sichvererbens, unsrer Forschung. Wenn neuestens behauptet wird, 
alle Variabilität entstehe schon in Keim und nicht erst durch functio- 
nelle Anpassung (WEISMANN), so wird mit einer solchen Ansicht der 
Weg betreten, auf dem viele Beobachter und Denker längst gewandelt 


422 FRANZ LEYDIG, 


sind, welche ein „geistiges Etwas“, eine „geheime Vorzeichnung“, eine 
,ldee“ oder wie man sonst es nennen will, im Hintergrunde aller 
sinnlichen Erscheinungen zu erblicken glauben. 

Und steht es etwa anders mit unserer Erkenntniss der sogenannten 
„grossen Agentien der Natur“, z. B. der Electricität? Welche Ver- 
vollkommnung der theoretischen Auffassung sowohl wie der practischen 
Anwendung hat hierin nicht in unsern Tagen stattgefunden, aber trotz 
alledem bedarf die Physik doch noch ‚irgend eine fremde Kraft, durch 
welche die Bewegung der Electricität hervorgerufen und unterhalten 
wird‘ (CLAUSIUS). 

Man mag im Bereiche des pflanzlichen und thierischen Lebens 
blicken, wohin man will, nirgends kommen wir ohne diese „fremde 
Kraft“ aus. Und wie der Physiker zugestehen muss, dass erst durch 
eine solche die grossen Agentien der Natur in Wirksamkeit treten 
können, so befindet sich der Morphologe noch viel mehr in der Lage, eine 
Kraft annehmen zu müssen, welche die Theile in Ordnung bringend 
und beherrschend auch in der Vererbung den Anstoss giebt und thätig 
bleibt. 


Fig. 


Fig. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 493 


18: 


coe) 


x 12: 


tao. 


dk 


bid, 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XI. 


Randstück des Eierstockes von Prscicola : äussere Hülle mit den 
grossen Kernen; eigentliche Haut des Eierstockes mit Matrixlage; 
Eikeime und Entwicklungsstadien des Eies. 

Vom Keimstrang des Æulostomum : Eikeime und Ureier; einschei- 
dende Matrixzellen; am unteren Theil das von letzteren gebildete 
Fächerwerk für sich. 

Stück des Keimstranges von Nephelis: Eier und Matrixzellen. 

Aus dem Keimstrang von Nephelis : das Fachwerk der Matrixzellen 
für sich. 

Stück Keimstrang von Nephelis: Gruppirung der Eikeime in Quer- 
zügen, dadurch Entstehung von Querlücken. 

Ei von Nephelis: Porosität der Membran des Keimbläschens; 
Mantelschicht des Keimbläschens; Gruppirung der Körnchen im 
Dotter. 

Ei von Nephelis: neben dem Keimbläschen Haufen von Klümpchen 
von gleicher Art, wie die Keimflecke sind; eine ebensolche Masse 
peripherisch im Dotter; Dotterkörnchen. 

Ei von Nephelis: Lichtung um das Keimbläschen ; Haufen von 
Klümpchen, vom Keimbläschen weg in den Dotter sich ziehend. 


. 9 u. 10. Keimbläschen von Nephelis mit einfacher oder doppelter 


Ausbuchtung der Höhlung um das Keimbläschen. 

Keimbläschen von Nephelis: Vermehrung der Keimflecke durch 
Sprossung und Abschnürung. 

Ei von Nephelis: im Dotter ausser den Gruppen von Körnchen 
noch drei intravitelline Körper; im Raum des Follikels eingewanderte 
Blutzellen. 

Vom Eierstock des 4rgulus: Hülle mit Muskeln; Keimstock mit 
Eiern in verschiedener Entwicklung. 

Ei von Argulus (Chrom-Essigsäure, Glycerin). Keimflecke quer- 
streifig; intravitelline Körper von der gleichen Beschaffenheit wie 
die Keimflecke; Mantelschicht des Keimbläschens. 

15a, 16, 17. Keimbläschen von Eiern des Argulus für sich. 
Fig. 15 aus dem lebenden Thier: neben den Keimflecken die quer- 


424 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


18. 


19, 


22. 


23. 


. 24. 


120: 


. 26. 


27. 


. 28, 
7330. 


“Bol. 
. 32. 


. od. 


. 34. 


35. 


36. 


FRANZ LEYDIG, 


streifigen Fäden. Fig. 15a von gleicher Art, stärker vergrössert 
und nach Behandlung mit Chrom-Essigsäure; Mantelschicht des 
Keimbläschens tritt deutlich hervor. Fig. 16 aus dem lebenden 
Thier: strahlige Keimfleckbildung. Fig. 17 aus dem lebenden 
Thier: um die einzelnen Keimflecke eine Lichtung. 

Randstück vom reifen Ei des Argulus: die zwei Schichten der 
Eischale. 

20, 21. Junge Eier von Zycosa: die Art des Auftretens des 
Staubfleckes im vorher ganz hellen Dotter deutet vielleicht auf 
ein Herkommen des Dotterkerns aus dem Keimbläschen. 

Ei von Tetragnatha ohne Follikelhaut, frisch: die zweierlei 
Keimflecke; Höhlung um das Keimbläschen ; Dotterkörnchen; 
Dotterkugeln mit halbmondförmig entwickeltem Saum ; intravitelline 
Körper. 

Einige der Dotterkugeln aus demselben Ei und stärker vergrössert: 
die erst halb, dann ganzschalige fettige Begrenzung der inneren 
Eiweisssubstanz. 


Tafel XII. 


Ei von Theridium: im Keimbläschen zweierlei Keimflecke; in 
der Höhlung um das Keimbläschen und in einer canalartigen 
Lichtung von ihr weg Anhäufung von Körperchen, welche mit 
Keimflecken übereinstimmen. 

Andres Ei von Theridium, an welchem im lebenden Zustande 
desselben das Vordringen der Keimflecke in den Dotter hinein 
zur Beobachtung kam. 

Dotterkern eines Eies von T'heridium, frisch und für sich. 

Dotterkern im reifen Ei von Lycosa, frisch. 

29. Dotterkern in jüngeren Eiern von Lycosa. 

Dotterkern von Lycosa nach Reagentien: die geschichtete Partie 
zerbröckelt in kleine Stücke. 

Ei von Lycosa: Keimbläschen mit den zweierlei Keimflecken ; 
Dotterkern, umgeben von einer Lichtung. 

Andres Ei von Zycosa: Keimbläschen und Dotterkern liegen 
dicht neben einander. 

Reifes Ei von Lycosa: am Stiel die zweite zarte Hülle sichtbar; 
im Dotter ein Theil des gröberen Maschennetzes dargestellt; 
Dotterkern in der Randzone dunkelkörnig geworden; nahe dem 
einen Pol die intravitellinen oder Binnenkörper. 

Stück der Peripherie des Dotters von einem andern Ei von 
Lycosa: ausser den grossen Dotterkugeln ein Theil der intra- 
vitellinen Körper, welche annähernd ein Epithel vorstellen. 

Zwei der intravitellinen. oder Binnenkörper für sich und stärker 
vergrössert: es sind strahlige, hüllenlose Zellen. 

Keimbläschen eines Eies von Lycosa im lebenden Zustande mit 
einem wie geknäuelten Keimfleck. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 495 


. 37. Keimbläschen und Keimfleck im sich rückbildenden Ei von The- 


ridium. 
38. Jüngeres Ei von Mygale: im Dotter ausser den scharfrandigen, 
dunklen Körnchen mehrere der blassen Binnenkörper. 


. 39. Stiel und Rand des reiferen Eies von Mygale: Hüllen; Dotter- 


körner und ihre Gruppirung; intravitelline Kerne, 


. 39a. Eine zweite Art von Körpern aus dem Dotter von Mygale. 
. 40. Mygale: Anordnung der Zellen im oberen Theil des Eistieles. 
Fig. 


41. Phalangium: zarte, abstehende Hülle, Muskeln und Zellen des 
Eistieles; am Ei die Hüllen, epithelartig gestellte intravitelline 
Körper. 


. 42. Phalangium: Kranz der Epithelzellen am oberen Ende des Ei- 


stieles. 


Tafel XII. 


. 43. Eikörper von Phalangium: grosser Keimfleck mit grösseren und 


kleineren Vacuolen; Höhlung um das Keimbläschen und davon 
ausgehende Strassen in den Dotter; letztere von strahliger Zeich- 
nung; Fortsatzbildung des Dotters. 


. 44. Eikörper, lebender, von Phalangium: das gebuchtete Keim- 


bläschen. 


. 45. Jüngeres Ei von Phalangium: im Keimbläschen der Keimfleck 


unsiehtbar geworden ; in der Höhlung um das Keimbläschen drei 
Binnenkörper. 


. 46. Jüngeres Ei von Phalangium : Mantelschicht des Keimbläschens; 


davon abgelöste Theile im Raum um das Keimbläschen; im Dotter 
querstreifige Körper, welche durch Umbildung von Stücken der 
Mantelschicht entstanden sein mögen. 


. 47. Jüngeres Ei von Phalangium, welches, mit Reagentien behandelt, 


die Umwandlung der Theilstücke der Mantelschicht des Keim- 
bläschens in die ovalen, querstreifigen Körper des Dotters noch 
mehr veranschaulicht. 


. 48. Junges Ei von Phalangium: fadige Keimfleckbildung; Quer- 


streifung der Körper im Dotter entsteht durch Vacuolen. 


. 49. Phalangium : frühestes Stadium der Eibildung. 
. 50. Vom Eierstock des Geophilus electricus: Eikeime, Ureier, Matrix- 


oder Kapselzelle; im Stiel des etwas grösseren Eies eingewanderte 
Blutzellen. 


. 51. Ei von Geophilus, frisch: im Dotter eine Masse dunkelkörniger 


Substanz, deren Wurzeln gegen das Keimbläschen ziehen und von 
dorther wohl gekommen sind. 


. 52. Ein Stück eines gleichen Eies nach Reagentien. 
g. 52a. Ebenfalls aus dem Ei von Geophilus: in einer Lichtung des 


Dotters die körnige Masse im Kreise zusammengedreht, mit Wurzel- 
fäden gegen das (nicht gezeichnete) Keimbläschen. 


. 53. Ei von Geophilus longicornis (?): im Dotter Binnenkörper, zum 


Theil in einem Hohlgang, der von der Höhlung um das Keim- 


Zool, Jahrb. III, Abth, f, Morph, 28 


426 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


oa. 
08, 


„86. 


CIE 


05. 


. 59. 


1100! 


61, 


sows 


63. 


64. 


65. 


66. 


67. 


68. 


69. 


FRANZ LEYDIG, 


bläschen wegzieht; heller „Dotterkern“; zwischen Eihaut und 
Follikelhaut eingedrungene Blutzellen, Elemente einer Membrana 
granulosa vorstellend. 

Ei von Geophilus: der Raum um das Keimbläschen zieht sich 
in einen Hohlgang aus, in dem körnige Substanz liegt. 

Zwei sehr junge Eier von Geophilus, in denen die den Hohlgang 
erfüllende Substanz vacuolär geworden ist. 

Rand eines reifen Eies von Geophilus: zwischen der Eihülle 
und der Follikelhaut Blutzellen, welche eine Membrana granulosa 
vorstellen. 

Keimbläschen von Geophilus, frisch; aus dem Keimfleck treten 
Körnchenreihen in den Dotter über. 

Keimbläschen von Geophilus nach Härtungs- und Färbemitteln: 
die Keimfleckbildungen sind Ballen und Streifen verschiedener 
Gestalt, von denen ein Theil zur Entstehung der Mantelschicht 
des Keimbläschens Bezug hat. 

Ei von Geophilus nach Reagentien: aus dem Dotter hebt sich 
ein gewundener Streifen von Kôrnchen und Krümeln ab, der vom 
Keimbläschen kommt. 

Zwei Keimbläschen aus dem lebenden Ei von Geophilus, das 
eine einfach, das andere mehrfach gebuchtet. 

Ei von Geophilus: Keimfleck mit deutlicher Oeffnung; in der 
Höhlung um das Keimbläschen und dem davon abgehenden Hohl- 
gang eine Masse von Körnchen und Krümeln; Spongioplasma des 
Dotters in concentrischer und strahliger Anordnung. 

Keimfleck von Geophilus: die dunkle Rinde von Spältchen 
durchsetzt. 

Ei von Lithobius, frisch: im Keimbläschen die zweierlei Keim- 
flecke; im Raum um das Keimbläschen und im Dotter selber 
Körper, welche aus dem Keimbläschen stammen werden. 

Andres Ei von Lithobius, frisch : die Entstehung der intravitellinen 
Körper vom Keimbläschen her ist deutlicher; im Dotter ein grössres 
Bläschen mit eigenthümlich fadigem Inhalt. 

Keimbläschen und Keimfleck von Zithobius, frisch aus dem le- 
benden Ei. 

Keimbläschen und Keimfleck von Lithobius: die Elemente des 
Keimflecks zu Säulchen gruppirt. 


Tafel XIV. 


Ei von Lithobius: Keimflecke von zackig-strahligem Rande; im 
Raum um das Keimbläschen und im Dotter sind Binnenkörper 
anwesend. 

Ei von Lithobius: Keimfleck von amöbenartigem Aussehen ; 
zwei helle und ein dunkler intravitelliner Körper. 

Ei von Lithobius: die zwei intravitellinen Körper abermals von 
verschiedener Art, 


Fig. 


Fig. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Kies im unbefruchteten Zustande. 497 


. 70. Der grössere der intravitellinen Körper der vorigen Figur nach 


Behandlung mit Chrom-Essigsäure, Glycerin. 


. 71. Ei von Zithobius: ausser dem Keimbläschen ein dotterkern- 


artiger Ballen zugegen, umgeben von lichtem Saum. 


. 7la. Zusammensetzung der Follikelwand des vorigen Eies bei stär- 


kerer Vergrösserung im optischen Schnitt: Matrixlage (Kern und 
Plasma) nach einwärts, aussen die Cuticularschicht. 


. 72. Keimbläschen von Lithobius: der grosse Keimfleck lässt durch 


Sprossung kleinere entstehen. 


. 73. Ei von Lithobius: Keimfieck mit vier Sprossen; intravitelline 


Körper. 


. 74. Zum Bau des Dotters, mässige Vergrösserung: in hellen Räumen 


des Spongioplasmas dunkle, zackige Bildungen. 


. 75. Theil des gleichen Präparates bei gesteigerter Vergrösserung. 
. 76. Stenobothrus, Endkammer und Endfaden des Eierstockes: Ent- 


stehung der Eier. 

77, Stenobothrus, zwei Kikammern: schnurförmige Keimfleckbildungen ; 
im Hohlraum um das eine Keimbläschen ausgetretene Keimflecke; 
im Dotter des einen Eies etwas vom Spongioplasma und der an- 
scheinende ,,Dotterkern“. 


g. 78. Stenobothrus, Keimbläschen : Keimfleckbildungen von gröberer 


Knäuelform. 


. 79. Stenobothrus, einige der Theilstiicke der fadigen Keimflecke für 


sich: gleichen kleinen Amöben. 


. 80. Stenobothrus, Rand eines Keimbläschens: Durchtritt von Keim- 


flecken. 


. 81. Stenobothrus, Kerne des Endfadens nach Reagentien, jetzt mit 


Netzfäden. (Im frischen Zustande, Fig. 76, homogen.) 
82. Stenobothrus, Zelle des „Eiröhrenepithels“. Kerne mit Knäuel- 
fäden, ein Stück daneben für sich bei starker Vergrösserung. 


. 83. Stenobothrus, Dotterschollen. 


Tafel XV.” 


. 84. Ei von Gasterosteus: Keimflecke, einen grösseren Ballen bildend ; 


Hohlraum um das Keimbläschen, von ihm ausgehend ein System 
von Hohlgängen; intravitelline Körper; ästige Anordnung der 
Dotterkörnchen. 

85. Gasterosteus, Keimbläschen für sich: Keimflecke nicht geballt. 


. 86. Gasterosteus, Keimbläschen mit der Mantelschicht. 
. 87. Junges Ei von Gaslerosteus: Mantelschicht des Keimbläschens; 


heller Dotter, dunkler Dotter, intravitelline Körper. 


. 88. Gasterosteus, Spongioplasma des Dotters; Dotterkugeln. 
Fig. 


89. Gasterosteus, Schichten des Eifollikels; Zellen der Membrana 
granulosa; Eischale mit den eigenthümlichen Anhängen. 


. 90. Gasterosteus, eine der Zellen der Membrana granulosa für sich. 


91, Ei von Triton, Rand des Keimbläschens und Umgebung, frisch: 
die grösseren Keimflecke mit kernähnlichem, hellem Innenfleck ; 


28 * 


428 


FRANZ LEYDIG, 


Membran des Keimbläschens sehr dünn und stellenweise wie durch- 
brochen von Keimflecken; Lichtung um das Keimbläschen ; im 
Dotter ausser den dunklen Körnchen noch zwei blasse intravitelline 
Körper. 


. 9la. Triton, Rand eines Keimbläschens, frisch: zwei Keimflecke 


dringen mit heller Substanz anscheinend durch die Membran. 


. 92. Triton, Rand des Keimbläschens eines jungen Eies, stark ver- 


grossert: Membran dick, porös; zwei Keimflecke, strahlig, mit 
hellen Innenflecken; Lichtung um den einzelnen Keimfleck ; feines 
Schwammwesen dazwischen. 


. 93. Triton, sehr junges Ei: in der Mitte des Keimbläschens ver- 


ästigte, fein quergestrichelte Innenzüge; am Rande kleine Keim- 
flecke; Spongioplasma des Dotters fein strahlig. 


. 94. Ei von Triton, optischer Schnitt, nach Reagentien: im Keim- 


bläschen gehen die feinen Körperchen der Mitte allmählich über 
in die Keimflecke des Randes; die Substanz ın dem Hohlraum 
um das Keimbläschen ist radiär feinstreifig geworden; im Dotter 
Andeutungen der strahligen Hohlgänge, Haufen von Dotterkörnchen, 
blasse, zum Theil eckig-strahlige Binnenkörper. 

95. Jüngeres Ei von Triton: Hohlraum um das Keimbläschen und 
die davon abgehenden strahligen Lichtungen; die Follikelzellen 
geben das Bild eines Epithels. 


. 96. Jüngeres Ei von Triton: die Hohlgänge im Dotter; Follikelwand 


mit Blutgefäss und doppelter Zellenlage. 


. 97. Reiferes Ei von Triton: heller Dotter, dunkler Dotter, beide 


durchsetzt von Hohlgängen, zusammenhängend mit dem Raum um 
das Keimbläschen. 


. 97a. Aus dem vorigen Ei: Art der Verzweigung der Hohlgänge im 


Dotter. 


. 97b. Ende der Hohlgänge auf der Oberfläche des Dotters. 
. 98. Dotterkugeln von Triton in verschiedenen Formen ihrer Um- 


bildung. 


Tafel XVL 1 


. 99. Junges Ei von Triton, Chrom-Essigsäure: Membran des Keim- 


bläschens weit abgehoben; Dotter mit fein radiärer Streifung. 


ie. 100. Larve von Salamandru, Eierstocksanlage: Matrixzellen ; Ureier; 


intravitelline Körper in dem grössern Ei; Leucocyten zwischen 
den Matrixzellen, 


. 101. Junges Ei von Aana, frisch: Keimflecke je in einer Lichtung, 


dazwischen feinstes Reticulum; intravitelline «Körper neben den 
Gruppen von Dotterkörnchen. 


. 102. Junges Ei von Rana nach Härtungs- und Färbemitteln: die 


grösseren Keimflecke von zelliger amöboider Beschaffenheit; die 
kleineren sind Knotenpunkte des Spongioplasmas; Zellen der Mem- 
brana granulosa, eingedrückt in den Dotter; Follikelzellen, 


Fig. 


Fig. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 499 


ig. 103. Junges Ei von Rana: nur winzige Keimflecke sind zugegen; 


am Rande des Dotters Kerne der Membrana granulosa; Follikelhaut. 


. 104. Ei von einer einjährigen Aana: Keimflecke geballt; in der 


Randschicht des Dotters zahlreiche blasse Binnenkörper neben den 
dunklen Dotterkörnchen. 


ig. 105. Keimbläschen aus einer gleichaltrigen Rana: Mantelschicht über 


den einen Pol weg gehend. 


. 106. Aus dem Eierstock des ganz jungen Bufo, frisch: Matrixzellen ; 


Eikeime; Eier; in dem grösseren öffnen sich die Lichtungen um 
die Keimflecke in den das Keimbläschen umgebenden Raum. 
107. Aus dem Dotter von Rana: Bläschen mit fadigem Innengebilde, 

sehr stark vergrössert. 


. 108, Ebendaher: Bläschen mit geschichtet bogigen Lagen. 
Fig. 


109. Schnitt durch den Eierstock der neugeborenen Katze: Eikeime, 
Ureier; Matrixzellen. Daneben ein Urei, stärker vergrössert. 


. 110. Aus dem Eierstock der jungen Katze: zwei Eier in früherem 


Stadium, noch ohne Membrana granulosa, nur umgeben von den 
Follikelzellen, im dritten Ei sind Elemente der Membrana granulosa 
aufgetreten; Keimstrang, geknickt gebogen, aus Eikeimen und 
Matrixzellen bestehend, 


. 111. Ureier von Talpa: auch diese nur umgeben von Matrix- oder 


Follikelzellen; zur Seite dieselben abgelöst und theilweise von der 
Fläche gesehen. 


. 112. Rand des reifen Eies vom Schwein: das Spongioplasma des 


Dotters sendet Fortsätze in die Zona pellucida; Gruppe grösserer 
Dotterkugeln; der grosse Keimfleck ist zusammengesetzter Natur. 


. 113. Von der bindegewebigen Oberfläche des Eierstockes des Schweins: 


es erheben sich verästigte, feine Fortsätze, zwischen denen Kerne 
liegen von gleicher Art wie im Bindegewebe. 


ig. 114. Schnitt durch die Wand des Eifollikels vom Schwein: die 


innersten Zellen des „Epithels‘“ schliessen ab mit einer Art von 
Cuticularsaum; die Zellen der bindegewebigen Schicht stehen durch 
plasmatische Fortsätze in Verbindung mit der Zellsubstanz der 
tieferen Zellen des ,,Epithels“. 


/ 
Tafel XVII. ~ 


115. Vom Eierstock des Maulwurfes: Keimstränge gewunden und 
zusammengeballt; jüngere Eier; bindegewebige Grenze (Albuginea). 


. 116. Rand des Eierstockseies vom Maulwurf: Zellen des „Discus 


proligerus“ senden Fortsätze in die Canälchen der Zona pellucida; 
rauhe äussere Fläche der letzteren mit grubigen Mündungsstellen 
der Porengänge; innerste Schicht der Zona pellucida hebt sich 
wie eine besondre Haut ab; die hellen Flecke an der Oberfläche 
des Dotters sind die Mündungen von Hohlgängen. 

117. Zwei Eierstockseier des Gartenschläfers, das jüngere ohne, das 
ältere mit Membrana granulosa und Binnenkörpern des Dotters; 
noch dünne Zona pellueida mit Poren, 


FRANZ LEYDIG, 


. 118. Reifes Ei des Gartenschläfers: um den Keimfleck eine Höhlung, 


von der sich Strassen in die Substanz des Keimbläschens ziehen ; 
Mantelschicht des Keimbläschens (der dunkle Saum an einer 
Stelle); Spongioplasma des Dotters; intravitelliner Körper; Innen- 
schicht der Zona pellucida hebt sich als besondre Haut ab. 


. 119. Einige Zellen der Keimschläuche im frischen Zustande, eben- 


daher. 


. 120. Abgelöste Zellen der Follikelwand mit Cuticularlinie, ebendaher. 
. 121. Aus dem Eierstock des Kalbes nach Reagentien: Höhlung um 


das Keimbläschen künstlich sehr erweitert; im Dotter ein Haufen 
von Ballen; Zona pellucida noch dünn; innerste Zellen des Follikel- 
epithels mit Cuticularsaum, äusserste netzig verbunden und mit 
den Kapselzellen zusammenhängend. 


. 122. Theil eines Schnittes durch den Eierstock vom Kalb: die Zellen 


der bindegewebigen Albuginea werden an der freien Fläche zu 
„Epithel“; junge Eier, umgeben von Kapselzellen, aber ohne Mem- 
brana granulosa; etwas älteres Ei mit Membrana granulosa und 
Binnenkörper des Dotters; Stücke der Keimstränge. 


. 123. Zur Versinnlichung des Verhältnisses der zelligen Elemente 


an der Oberfläche des Eierstockes ein kleines Stück von der 
vorigen Figur in willkürlich vergrössertem Maassstabe. 


. 124. Netzige Masse aus dem Eifollikel des Schweines, helle und 


geschichtete Kugeln einschliessend. 


. 124a. Eine andre Art von Netzbildung im Eifollikel, die vielleicht 


nur Gerinnungserscheinung ist. 


. 125. In Rückbildung begriffenes Eierstocksei vom Gartenschläfer: 


eigenthümliche Zerlegung des Dotters; Keimbläschen nicht sicht- 
bar; in der Höhlung der Zona pellucida neben dem Dotter wie 
abgelöste Theilstücke; innere Lage der Zona pellucida sich wie 
eine besondere Haut abhebend. 


Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. 


Inhalts-Verzeichniss. 


Vorbemerkung 
Erster Abschnitt. Unter- 


1g 


II. 


1098 


Vi. 
VAT, 


. Myriapoden: 


suchte Thierarten. 
Würmer. 
Piscicola 
Aulostomum . 
Clepsine 
Nephelis 


Krebse. 
Argulus 
Spinnen: Theridium, 


Tetragnatha, Mygale, 
Lycosa, Phalangium 


Geo- 
philus, Lithobius 


. Insecten 


Stenobothrus . 
Pemphigus 
Dytiscus 
Meloe 


Fische: Gasterosteus 


Amphibien 
Triton . 
Salamandra 
Bufo 

Rana 


Seite, 
287 


289 
293 
295 
296 


299 


302 


313 


326 
327 
334 
334 
399 


336 


340 
341 
348 
350 
352 


431 


Seite. 


VIII. Säugethiere 357 
Sus . 358 
Bos . 309 
Myoxus 362 
Talpa . 365 
Felis 367 
Zweiter Abschnitt. Verglei- 
chende Rückblicke. 

I. Herkommen d. Ei- 
zelle: Keimlager, Son- 
derung in Keimzellen 
und Matrixzellen Ent- 
stehung d. Eifollikel 370 

II. Keimbläschen 
Keimflecke 378 
Spongioplasma 382 
Membran . 383 
Mantelschicht ee oss 
Höhlung um das Keim- 

bläschen . cS ss veo 
Gestaltsveränderung 386 
Lage 386 

III. Dotter 

Spongioplasma u. a 

loplasma . oom 
Hohlgänge 389 
Spindelfäden . 391 
Dotterkugeln. , , 391 


452 


Feiner und 
Dotter N 
Kern- und zellenartige 
Binnenkörper : 
Sogenannter Dotterkern 
Bewegungserschei- 


nungen 


grober 


IV. Dotterhaut und 


Dotterschale: Ent-. 


stehung, Bau, Poren- 
gänge und ihr Inhalt, 
Historisches 


V. Membrana granu- 
losa: Entstehung bei 
Wirbelthieren, Ent- 
stehung bei Wirbel- 
losen. 244% 


Seite. 
392 


394 
401 


405 


404 


409 


Vi; 


NT. 


VENT. 


FRANZ LEYDIG, Beiträge zur Kenntniss des thierischen Eies etc. 


Kapsel- oder Fol- 

likelzellen: Matrix- 
zellen und cuticulare 
Lage, Schwund und 
Vermehrung der zel- 
ligen Elemente . 


Eizelle und Ge- 
webszellen 
Einzelligkeit des 
körpers EN}, 
Uebereinstimmung im 
Bau der Eizelle und 
Gewebszelle 
Keine scharfe Trennung 
zwischen Keim- u. Kör- 
perzelle . ; 
Bedeutung des Kerns . 
Vererbungsfrage 


Erklärung der Ab- 
bildungen 5 


Ei- 


Seite, 


415 


415 


416 


418 
418 
420 


423 


Sur le proatlas, 


Par 


Louis Dollo, 


7 
Ingénieur civil, Aide-Naturaliste au Musée royal d’histoire naturelle de Belgique, 
à Bruxelles. 


Dans un travail récent, exécuté au laboratoire d’anatomie com- 
parée de l’Université de Gand, sous la direction de M. le Professeur 
F. PLATEAU, et publié par l’Académie royale de Belgique !), M. J. 
CORNET s'occupe du »prétendu pro-atlas des Mammifères 
et de Hatteria punctata«. La lecture de cette note m’a sug- 
géré quelques réflexions. Je me propose de les faire connaître dans 
les lignes que vont suivre. 

Et d’abord, quels sont, au point de vue des faits, les résultats du 
préparateur à l’Université de Gand ? 

1. Il n'a pas trouvé le proatlas de Hatteria; 

2. Il n’a rencontré celui de Macacus qu'une fois sur deux; 

3. I n’a vu celui d’Erinaceus qu'une fois sur cinq; 

4. Enfin, il n’a rien observé chez un certain nombre d’autres 
Mammifères, 

5. Notamment chez Manis ?). 

I. — Examinons, en premier lieu, quelle influence ces constata- 
tions pourraient exercer sur la théorie du proatlas. 


1) J, Corner, Note sur le prétendu pro-atlas des Mammiferes et de 
Hatteria punctata. Bull. Acad. Roy. Belg. 1888. T. XV, p. 406. 

2) Je laisse de côté le cas de Crocidura, car M. Corner ne figure 
pas sa préparation et je ne sais, dès lors, quelle interpretation il convient 
de lui donner (J. Corner, Proatlas etc. p. 417). 


~ 


434 LOUIS DOLLO, 


Evidemment aucune. En effet, le point de départ') de cette 
théorie est Ja considération des nerfs spinaux chez tous les Amniotes 
et non la présence d’ossifications post-occipitales, constantes ou acci- 
dentelles, chez quelques uns d’entre eux; circonstance dont M. Cornet 
ne semble pas s'être aperçu, puisqu'il écrit?) qu'il est »dangereux 
d’échafauder sur des cas essentiellement individuels des déductions 
théoriques quelconques<. Les ossifications post-occipitales ne viennent 
que comme vérification des prévisions de la théorie, déjà basée sur 
d’autres faits. Le naturaliste de Gand aurait donc démontré, ce qui 
nest pas, qu'aucune des pièces osseuses décrites sous le nom de 
proatlas n’a jamais existé que dans l'imagination des auteurs, qu’il 
n'aurait encore rien fait contre la conception BrucH*)- ALBRECHT, 
au moins dans la forme sous laquelle ce dernier l’a exposée. 


Cependant, comme après son premier et infructueux essai, M. 
Corner pourrait avoir à Cœur de renverser la théorie dont il s’agit, 
je vais lui indiquer les points à attaquer pour y arriver. Il faudrait 
prouver: 


1. Que les nerfs spinaux sont intervertébraux et non interpro- 
tovertébraux ®); 


2. Que le nerf sous-occipital n’est pas un nerf spinal, mais un 
nerf cranien 5) ; 


3. Que le proatlas typique ne se développe pas comme une paire 
de neurapophyses 5); 


4. Que l'arc ventral de l’atlas n’est pas une hypapophyse pro- 
atlanto-atlantique 7) ou proatlantique ®). 


1) P. Arsrecar, Ueber den Proatlas, einen zwischen dem Occipitale 
und dem Atlas der amnioten Wirbelthiere gelegenen Wirbel, und den 
Nervus spinalis I s. proatlanticus. Zoologischer Anzeiger 1880, p. 450. 

2) J. Cornet, Proatlas etc., p. 420. 

3) C. Bruch, Vergleichende Osteologie des Rheinlachses. Mayence 
1861. 

4) P. ALBRECHT, Proatlas etc., p. 451. 

5) P. AzBrecuT, Proatlas etc., p. 478. 

6) G. Baur, The proatlas, atlas and axis of the Crocodilia. American 
Naturalist, 1886, p. 288. 

7) P. Arsrecar, Note sur le centre du proatlas chez un Macacus 
arctoïdes J. Grorrr. Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg. 1883, p. 290. 

8) L. Dotto, Première note sur le Hainosaure, mosasaurien nouveau 
de la craie brune phosphatée de Mesvin-Ciply, près Mons. Bull, Mus. Roy. 
Hist, Nat. Belg., p. 33. 


Sur le proatlas. 435 


Et cela fait, il restera à interpréter, non pas à l’aide de simples 
affirmations, mais avec des raisons morphologiques à l’appui : 

1. Les post-occipitaux des Crocodiliens, formation à laquelle il 
est impossible d'appliquer le qualificatif échappatoire d’aceidentel ou 
d’individuel, car elle est absolument constante dans l’ordre en question, 
non-seulement chez les types actuels, mais aussi chez les fossiles 1); 

2. L’arc ventral de l’atlas chez tous les Amniotes. 

Nous lirons avec plaisir, — et sans nul doute avec grand profit, 
— les travaux que M. Corner voudra bien publier sur cet intéres- 
sant sujet. 


II. — Mais, laissons, pour le moment, de côté ces considérations, 
que nous regardons comme fondamentales, et voyons, maintenant, 
quelle action l’absence de proatlas, notée par MM. Corner et G. 
SMETS ?), sur deux spécimens de Hatteria pourrait avoir sur la théorie 
qui nous occupe. 

1. Prenons, pour commencer, les observations sans discussion. Il 
y en a quatre. Les deux premières de MM. P. ALBRECHT?) et 
G. Baur *), positives; les deux autres, des naturalistes belges prénom- 
mes, négatives. En leur accordant, pour un instant, la même valeur, 
nous pouvons conclure que, contrairement à l'opinion du préparateur 
à l'Université de Gand 5), la présence du proatlas n’est pas plus acciden- 
telle que son absence, chez le Reptile néo-zélandais. Et quand l'os 
dont il s’agit serait réellement accidentel, cela serait-il en opposition 
avec la théorie du proatlas? Certainement, non. Car, cette théorie 
prévoit un proatlas; les Anamniens l’ont toujours, bien développé 5); 
les Crocodiliens Vont toujours aussi, mais à l’état rudimentaire; et 


1) Evprs-Destonccuames, Mémoires sur les Téléosauriens de l’époque 
jurassique du département du Calvados. Mém. Soc. Lin. Normandie. Caen. 
1863, p. 44 et Pl. VI, Fig. 1. a. E. Koxen, Die Reptilien der nord- 
deutschen unteren Kreide. Zeitschrift d. deutsch. geol. Gesellsch. 1883, 
pp. 735 et 792. L. Doro, Première Note sur les Crocodiliens de Ber- 
nissart. Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg. 1883, p. 319. 

2) G. Smers, Notice sur Hatteria punctata (Gray). Muséon, 1887, 
p. 612. 

3) P. ArsrecuT, Note sur la présence d’un rudiment de proatias sur un 
exemplaire de Hatteria punctata Gray. Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg. 
1883, p. 185. 

4) G. Baur, Osteologische Notizen über Reptilien. Zoologischer An- 
zeiger, 1886, p. 733. 

5) J. Cornet, Proatlas ete., p. 419. 

6) P. Ausrecut, Proatlas, etc, p. 478. 


436 LOUIS DOLLO, 


Hatteria Vaurait parfois, à l’état rudimentaire également, mais ata- 
vistique. Voilà tout. 

2. Mais, bien mieux. Quoique les observations négatives égalent 
en nombre les observations positives, elles ne leur sont pas, prises 
isolément, équivalentes. En effet, le proatlas constaté par MM. Ar- 
BRECHT et BAUR existe; nul doute à cet égard; ces anatomistes ne 
l'ont point fabriqué et déposé à l’endroit convenable pour soutenir 
leur théorie; d’ailleurs, j'ai la préparation du premier entre les mains. 
Tandis que, les observations négatives pourraient provenir de ce que 
Vosselet en question a échappé aux naturalistes qui l’ont cherché en 
vain. Partant de cette idée, j'ai procédé à la dissection d’un Hat- 
teria!), et j’ai eu la bonne fortune d’y retrouver le proat- 
las avec la plus grande facilité. 

Ceci va nous conduire à plusieurs déductions importantes. D’a- 
bord, nous avons, à présent, cinq observations: trois positives et deux 
négatives; et en leur accordant encore, pour un instant, la même va- 
leur, nous pouvons conclure que l'absence seule du proatlas serait 
accidentelle chez le Reptile néo-zélandais. D’autre part, est-il vrai- 
semblable qu'on ait spécialement choisi des Hatteria (en chair!) avec 
proatlas pour MM. ALBRECHT et BAUR, ainsi que pour moi, et qu'on 
ait justement remis à MM. Corner et SMETS ceux qui n’en avaient 
pas? Assurément, non. Si les naturalistes belges que je viens de 
nommer n’ont pas rencontré le proatlas, c’est donc qu'il leur a échappé. 
Et il est d'autant plus plausible de le supposer que cet os parait 
exister, non-seulement chez Hatteria, mais probablement chez tous 
les Rhynchocéphaliens, car on l’a vu chez Champsosaurus *) et Rhyncho- 
saurus 3). Nous sommes loin, on s’en aperçoit, d’avoir »affaire à une 
production individuelle, et non à une structure constante< *). 

Mais, dira-t-on, comment le proatlas a-t-il pu échapper ainsi à 
certains auteurs? Pour M. Smers, je ne suis pas en état d'expliquer 
la chose, le travail du professeur de Hasselt étant, sur le point en 


1) Spécimen réservé pour la préparation d’un squelette. 

2) Dans ma Première Note sur le Simoedosaurien d’Erquelinnes (Bull. 
Mus. Roy. Hist. Nat. Belg. 1884, p. 162), j'ai écrit qu'il n’y avait pas de 
proatlas chez Champsosaurus, car: 1. Je n’avais pas constaté sa présence 
sur le spécimen du Musée de Bruxelles; 2. La description de M. Lemoine 
rendait son existence invraisemblable. (Cependant, M. Baur a, depuis, 
observé le proatlas dans le genre dont il s’agit (Communication verbale). 

3) G. Baur, Proatlas etc., p. 289. 

4) J, Corner, Proatlas etc., p. 419. 


Sur le proatlas. 437 


question, d’une concision extreme). Quant au cas de M. Corner, il 
est beaucoup plus clair. Le préparateur à l’Université de Gand n’a 
pas trouvé le proatlas, par ce qu’il l’a cherché où il n’est 
pas: »entre l’atlas et l’oceipital<« ?). En effet, la n° vertèbre n’est pas 
toujours entièrement placée entre la (n—1})° et la (n+1)°. Ainsi que 
cela saute aux yeux dans les vertèbres dorsales de divers Cétacés, 
elle peut, notamment, déborder latéralement, par ses postzygapophyses, 
sur la (n+1)°. Par conséquent, lorsqu'on veut découvrir le centre 
d’une n° vertèbre presque disparue, il faut regarder entre les centres 
des (n—1)° et (n+1)°; mais, s’il s’agit des restes des neurapophyses, 
ils peuvent être ailleurs. Or, c’est précisément ce qui arrive chez les 
Crocodiliens et les Rhynchocéphaliens, où les neurapophyses rudimen- 
taires sont posées, soit latéralement (pour les uns), soit dorsalement 
(pour les autres) à l’atlas, — et non entre l’atlas et l’occipital. Cela 
ressort nettement, au surplus, des figures de M. ALBRECHT?) et je 
m'étonne que M. Corner ne s’en soit pas aperçu. 

En résumé, le proatlas est sans doute constant chez Hatteria (et 
les Rhynchocéphaliens), comme chez les Crocodiliens, et le Reptile 
néo-zélandais est, contrairement à l'affirmation du naturaliste de 
Gand, entièrement et dans tous les cas, favorable à la théorie Brucu- 
ALBRECHT. 


III. — Passous a Macacus. M. Cornet n’a rencontré le pro- 
atlas de cet animal qu’une fois sur deux; il en conclut que c’est là une 
»ossification accidentelle« 4). Mais, en premier lieu, au point de vue 
de ses propres observations, l’absence est aussi accidentelle que la 
présence. Joignons-y le cas de M. ALBRECHT >), en remarquant que 
nous ignorons si cet anatomiste a visité plus d’un spécimen. Alors, 
nous avons: présence, 2; absence, 1. Ici, comme plus haut, ce serait, 
dès lors, l'absence qui serait accidentelle. Et, si nous tirions des dé- 
ductions à la manière du préparateur à l’Université de Gand, nous 


1) G. Suers, Hatteria etc. p. 612: ,,Proatlas. Bien que notre atten- 
tion fût portée vers la recherche de cette intéressante vertèbre, nous n’en 
avons trouvé aucun vestige.‘ 

2) J. Corner, Proatlas etc., p. 419. 

3) P. Atprecut, Hatteria etc, p. 187, fig. 3, x, et Pl. VIII, fig. 1 
ete 224i. 0. 

4) J. Cornet, Proatlas etc., p. 418. 

5) P. Arsrecur, Macacus etc., p. 290. 


438 LOUIS DOLLO, 


conclurions que Macacus est, comme les Rhynchocéphaliens et les 
Crocodiliens, totalement favorable à la théorie du proatlas. 

Cependant, j’accorde, chose dont on pourrait douter après la véri- 
fication faite sur Hatteria, que l'observation négative de M. Cornet 
est bonne et même que le proatlas est accidentel. Qu'est-ce que cela 
prouve? Qu'il n’est pas un véritable proatlas? Non. Simplement, qu'il 
est atavistique. 


IV. — Arrivons à Erinaceus. Le naturaliste de Gand n’a con- 
staté la présence du proatlas qu’une fois sur cinq chez ce Mammi- 
fere!). Cela démontre-t-il qu'il n’est pas réellement le proatlas ? Meme 
réponse que dans le dernier alinéa. 


V. — M. Corner n’a pas trouvé le proatlas chez un grand nombre 
de Mammifères ?). Decoule-t-il de cela que le proatlas, la où on 
la signalé, n’est pas un proatlas, mais un os accidentel sans valeur 
morphologique? En aucune façon. Car les êtres chez lesquels il 
manque peuvent l'avoir perdu. Tous les animaux n’évoluent pas éga- 
lement vite: certains ont conservé des organes qui ont disparu chez 
beaucoup d’autres. Cela est élémentaire. Objectera-t-on que le pro- 
atlas n’existe pas chez les Monotrèmes et que ceux-ci, plus que tous 
les autres, devraient le posséder? Mais, en admettant l’exacti- 
tude des observations, il ne faut pas confondre les Protothé- 
riens 3) (souche des Mammifères, que nous ne connaissons pas en fait, 
mais dont la Morphologie nous permet de prévoir la structure) avec 
les Monotrèmes. (Ceux-ci sont très spécialisés comme le montrent 
l'absence de dents, la langue allongée, le conduit auditif externe, les 
circonvolutions du cerveau d’Echidna, les plaques buccales cornées 
d’Ornithorhynchus, etc. Ils ont donc pu perdre le proatlas, qui aura, 
sporadiquement, persisté ailleurs. 


VI. — M. Corner n’a vu aucune »trace d’ossification post-occi- 
pitalec chez Manis‘). Ici, j'avoue que je ne comprends plus. En 
effet, le préparateur à l’Université de Gand nous dit ®): 


1) J. Corner, Proatlas etc., p. 416. 

2) J. Corner, Proatlas, etc., p. 418. 

3) T. H. Huxzey, On the application of the laws of evolution to the 
arrangement of the Vertebrata, and more particularly of the Mammalia. 
Proc. Zool. Soc. London, 1880, p. 658. 

4) J. Cornet, Proatlas ete. p. 418. 

5) J. Cornet, Proatlas etc., pp. 413 et suiv. 


Sur le proatlas. 439 


1. Que le sus-oceipital des Mammifères offre fréquemment une 
échancrure dorsalement au foramen magnum ; 


2. Que les ossifications post-occipitales se formeraient dans la 
membrane obturatrice qui relie les bords de l’&chancure aux neurapo- 
physes de latlas; 


3. Que Manis a une saillie empiétant dorsalement sur le foramen 
magnum au lieu d’une échancrure ; 


4. Que cette saillie n’existe pas chez l'embryon et est remplacée 
par l’échancrure ordinaire ; 


5. Que ladite saillie est die a l’ossification ultérieure de la mem- 
brane de Péchancrure, ossification qui correspondrait à Vos post-occi- 
pital d’Erinaceus. 

Eh bien! Mais alors Manis a aussi un os post-occipital; seule- 
ment, au lieu de rester libre, il se soude au sus-occipital. Il n’y a, 
par conséquent, dans cette structure, rien qui puisse atteindre la 
théorie du proatlas ; au contraire, comme je l’exposerai tout à Vheure. 


VII. — Quoique M. Cornet n’en parle point, certaines personnes 
pourraient prétendre que s’il a existé, un jour, une vertèbre entre 
latlas et l’occipital, l’embryogenie doit la retrouver, même la où elle 
a disparu chez l'adulte, puisque »l’Ontogénie répète la Phylogénie« 1). 
La première répète la seconde, oui, mais en la condensant ?). I est 
certain que les ancêtres des Mammifères ont, notamment, dû, posséder, 
jadis, des dents vomériennes; la Morphologie, dont les prévisions se 
sont si souvent vérifiées, amène à cette conclusion. Je doute très 
fort, pourtant, qu'on retrouve jamais embryogéniquement les dents en 
question. On pourrait aisément multiplier les exemples. 


VIII. — Nous avons reconnu, jusqu’ à présent, que le travail de 
M. Cornet n'avait nullement renversé, ni même entamé, la théorie du 
proatlas, soit dans ses bases, soit dans aucun détail. Cette théorie 
reste donc, jusqu’ à nouvel ordre, entièrement debout. 


Voyons, maintenant, si — le proatlas existant indépendamment 
de toute ossification post-occipitale, et étant même reconnu comme se 
présentant constamment sous ce dernier aspect chez les Crocodiliens, 


1) E. Hazcxez, Natürliche Schöpfungsgeschichte, 3. Aufl., p. 276, 
2) E. Hazoxez, Schöpfungsgeschichte etc., p. 276, 


440 LOUIS DOLLO, 


les Dinosauriens !) et les Rhynchocéphaliens — le naturaliste de Gand 
n'aurait pas réussi à établir que c’est abusivement qu'on a appliqué 
ce nom aux ossifications post-occipitales des Mammifères, notamment 
chez Macacus et Erinaceus. 


IX. Macacus. Que disent les partisans de la théorie du pro- 
atlas? Par la considération des nerfs spinaux, nous prévoyons un 
proatlas. Or, los post-occipital de Macacus occupe justement la po- 
sition que doit avoir le centre rudimentaire du proatlas. Donc, jus- 
qu'à ce qu'on trouve mieux, nous le considérons comme ce centre ru- 
dimentaire. 


M. Cornet a-t-il mis la main sur ce mieux? J’en doute. Car il 
écrit que, pour lui, l’os post-oceipital de Macacus n’est qu'une ossi- 
fication du ligament suspenseur de l’apophyse odontoïde de l’axis ?). 
D'accord, mais cela n’est pas une interprétation fixant la valeur 
morphologique de Vos dont il s’agit; c’est une description mar- 
quant sa position dans l’organisme. Adopter les vues du préparateur 
à l'Université de Gand, c’est tout simplement supprimer une ex- 
plication rationnelle, contre laquelle aucune objection sérieuse n’est 
faite, et non la remplacer. Au surplus, pour représenter le centre 
dune vertebre proatlantique, l'os post-occipital doit précisément être. 
une ossification du ligament prémentionné. En effet, il faut qu'il soit 
périchordal et, justement, la chorde dorsale traverse le dit lgament 
pour se rendre dans le crane ?). 


Quant à la forme de Vos post-occipital, qui serait différente dans 
le spécimen de M. ALBRECHT et dans celui de M. Cornet, je crois 
qu’elle n’a aucune importance. Car les organes rudimentaires (préci- 
sément par ce qu'ils ne servent plus à rien) sont variables et irrégu- 
liers. J’en pourrais citer de nombreux exemples. 


X. »Erinaceus. Pour les adhérents à la théorie du proatlas, 
même raisonnement que dans le premier alinéa du paragraphe précé- 
dent. 


1) L. Dorro, Cinquième Note sur les Dinosauriens de Bernissart, 
Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg. 1884, p. 135. 

2) J. Corner, Proatlas etc., p. 418. 

3) A. KoELLIKER, Entwicklungsgeschichte des Menschen und der hö- 
heren Thiere, 2. Aufl. 1879, p. 445 et fig. 275. 


Sur le proatlas. 441 


Passant sous silence cette argumentation, M. Corner déclare que 
Pos post-occipital d’Erinaceus n’est qu’ »une sorte d’os wormien post- 
occipital« 1). Le naturaliste de Gand espère sans doute, par 1a, 
enlever à la pièce en question toute valeur morphologique et être 
ainsi dispensé de l’expliquer. Examinons le cas. 

Comment se présentent donc les os wormiens? Ce sont, ainsi que 
chacun le sait, de petits os placés dans les sutures du crâne, spéci- 
alement dans celles où l’engrènement est fort marqué. Leur contour 
est d'ordinaire très découpé et dendritique ; ils sont variables, irrégu- 
liers et asymétriques. Si on étudie les sutures dans lesquelles ils se 
trouvent, on constate que les os normaux en contact envoient l’un 
dans l’autre de longs prolongements ornés à la périphérie d’indenta- 
tions accentuées; ces prolongements ont fréquemment l’aspect de pé- 
ninsules reliées avec la masse principale de l’os qui les supporte par 
un isthme étroit. Que cet isthme s’annule (et il n’en manque pas qui 
sont sur le point d'arriver à cet état) et la péninsule devient île, — 
c'est un os wormien. 

Y-a-t-il dans l’os post-oceipital d’Erinaceus la moindre ressem- 
blance avec la description que nous venons de rappeler ? Evidemment, 
non. Car: 

1. Il n’est pas dans une suture. 

2. Il n'appartient pas au cräne?), puisqu'il est en dehors de 
l’echancrure qui limite le sus-oceipital vers le foramen magnum. 


1) J. Cornet, Proatlas etc., p. 416. 

2) Que pourrait-on invoquer, en effet, pour prétendre que le post- 
occipital dépend du crâne? 1. Qu'il est dans une échancrure de l’occipi- 
tal (J. Corner, Proatlas etc., p. 414)? Mais, à ce compte là, la moelle 
fait aussi partie de l’oceipital, puisque’elle traverse le foramen magnum. 
2. Qu'il se soude à l’occipital chez Manis (J. Corner, Proatlas ete., p. 416) 
et probablement aussi chez l’homme (Tu. KerckrINGIT Spicilegium anato- 
micum. Amstelodami 1670, Pl. XXXVI, fig. II, F)? Mais cela n’em- 
pêche pas qu'il soit le proatlas. Car, on sait que, chez les Sélaciens no- 
tamment (E. Rosrnsere, Untersuchungen über die Occipitalregion des Cra- 
nium und den proximalen Theil der Wirbelsäule einiger Selachier. Eine 
Festschrift. Dorpat 1884), un certain nombre de vertèbres peuvent être 
incorporées dans le crâne, sans cesser pour cela d’avoir leur valeur mor- 
phologique de vertèbres. 3. Que le nombre des points d’ossification du 
sus-occipital varie suivant les auteurs et suivant les animaux, et qu’il n’est 
dès lors pas étonnant que le post-oceipital appartienne à l’écaille occipitale 
(J. Corner, Proatlas ete., p. 414)? Mais, si les auteurs sont réellement 
en désaccord sur le même animal, cela prouve uniquement que la question 
demande encore des recherches. Quant au nombre variable des points 

Zool. Jahrb. III. Abth, f. Morph, 29 


449 LOUIS DOLLO, 


3. Son contour n’a rien de commun avec celui d’un os wormien; 
au contraire, il est régulier, symétrique et seulement découpé, sur la 
ligne médiane, par une incisure qui démontre son origine paire, comme 
il convient à des rudiments de neurapophyses. 

C’est, par conséquent, d’une manière purement gratuite qu'on lui 
a appliqué le qualificatif d’os wormien. S'il eut été ailleurs, on Teut 
appelé sésamoide. Ce sont, d'habitude, les expressions dont on se sert 
pour désigner les os dont on n’aperçoit pas la valeur morphologique 
et dont on veut se débarasser. On connaît l’histoire du pisiforme !). 

La seule vraie objection contre la nature proatlantique de los 
post-oceipital d’Erinaceus ?), c’est qu’il est dans une membrane. Mais, 
nous ne savons rien de son origine. De ce qu'il est placé dans la 
membrane obturatrice, cela ne prouve pas qu'il n’a pas été préformé 
en cartilage. Et quand cela serait? La clavicule fut d'abord un os 
dermique; chez les Vertébrés supérieurs, elle est pourtant cartilagi- 
neuse dans son développement ?). Ne pourrait-on voir l’inverse dans 
le cas du proatlas ? 


XI. — En résumé, M. Corner n’a pas ébranlé, en quoi que ce 


d’ossification chez des types divers, cela peut provenir de ce que toutes 
les écailles occipitales ne sont pas homologues entre elles. En effet, 
l’homme a un grand nombre de points d’ossification, mais il n’a pas d’in- 
terpariétal, ni d’échancrure suprarachidienne (J. Cornet, Proatlas etc., 
p. 413). Son écaille n’est donc pas véritable sus-occipital, comme celle 
d’Erinaceus (W. K. PARKER, On the structure and development of the skull 
in the Mammalia. Part III. Insectivora. Phil. Trans. Roy. Soc. London, 
1885, Vol. 176, Part. I, Pl. 21, s.o.); elle correspond à: Interparietal 
+ Sus-occipital + Post-oceipital (= Proatlas) (P. Arsrecur, Sur la fos- 
sette vermienne du crâne des Mammifères. Bull. Soc. Anthrop. Bruxelles, 
1884, p. 143). Enfin, il y a, dans ce que veut le préparateur à l’Uni- 
versité de Gand, une évidente contradiction. D’une part, le post-occipital 
serait une ossification de membrane; de l’autre, il appartiendrait à 
Vécaille de l’occipital, et naturellement, au bord inférieur de celle-ci. Mais, 
justement, cette région a toujours une origine cartilagineuse! Ce qui 
précède prouve donc, tout simplement, que, là où le post-occipital n’existe 
pas comme formation isolée, il y aura lieu de le chercher dans l’écaille 
occipitale. C’est peut-être là le secret de sa rareté à l’état dos séparé! 

1) H. Lesovca, Recherches sur la morphologie du carpe chez les 
Mammifères. Archives de Biologie, 1884, p. 78. 

2) J. Corner, Proatlas etc., p. 416. 

3) C. GEGENBAUR,, Grundriss der vergleichenden Anatomie, 1878, 
p. 501. 


Sur le proatlas, 443 


soit, la théorie du proatlas; il n’a pas même démontré que le post- 
occipital des Mammifères n’est point le proatlas, et c’est encore comme 
M. AusrecHht l’a interprété qu'il est le mieux expliqué pour le mo- 
ment. 


XI. — Qu'on me permette, maintenant, quelques remarques sur 
des points de détail. 


1. Les post-occipitaux représenteraient des »vesti- 
ges ataviques«!). M. Cornet s’est laissé tromper ici par l’étymo- 
logie du mot. Les post-occipitaux (— proatlas) des Crocodiliens, no- 
tamment, étant toujours présents, quoique réduits, sont non ataviques, 
mais rudimentaires; ils seraient ataviques dans le cas où, n'exis- 
tant pas normalement, ils réapparaitraient comme productions indivi- 
duelles reproduisant une structure ancestrale. 


2. L'historique du naturaliste de Gand ne mentionne pas les 
q 
travaux suivants: 


A) C. Brucn, Vergleichende Osteologie desRheinlachses, 
Mayence 1861. Cet auteur, presque vingt ans avant M. ALBRECHT, 
a considéré les post-occipitaux des Crocodiliens comme les restes 
d’une vertebre intercalée entre l’atlas et l’occipital. 

B) C. B. Brüxz, Icones ad zootomiam illustrandam. Das 
Skelet der Krokodilinen. Vienne 1862. 

C) Eunes-DesconccHamrs, Mémoires surles Téléosauriens de 
l’époque jurassique du département du Calvados. 
Mém. Soc. Lin. Normandie. Caen 1863. 

D) P. Atprecut, Sur la fossette vermienne du crane des 
Mammifères. Bull. Soc. Anthrop. Bruxelles 1884. 

E) L. Dotto, Première Note sur le Hainosaure, mosa- 
saurien nouveau de la craie brune phosphatée de 
Mesvin-Ciply, près Mons. Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. 
Belg. 1885. 

F) G. Baur, The proatlas, atlas, and axis of the Croco- 
dilia. American Naturalist 1886. 

G) G. Baur, Osteologisehe Notizen über Reptilien. Zoo- 
logischer Anzeiger 1886. 


C’est là une lacune regrettable dans un mémoire spéciale- 
ment écrit sur le proatlas; d'autant plus que M. Corner cite 
M. Suers, qui cite M. Baur, lequel, à son tour, cite les autres notices 
susmentionnées. Un peu de soin aurait suffi pour éviter cette lacune. 

3. Au point de vue de l’exactitude, M. ALBRECHT n'a pas 


1) J. Corner, Proatlas etc., p. 407. 


444 LOUIS DOLLO, 


rencontrée 1) deux ossifications chez Hatteria ?), mais une seule, car 
l'autre était perdue. Ici encore, le préparateur à l’Université de Gand 
a été trop rapidement. 

4. Parlant du proatlas du Reptile néo-zélandais, M. Corner dit 
que l’observation de M. ALBRECHT est absolument unique; que cet os 
n’a jamais été vu, ni avant, ni après l’anatomiste allemand. 


Un instant. Avant M. ALBRECHT, on n'a jamais rencontré le 
proatlas, par ce qu'on n’a jamais eu l’idée de le rechercher. Le na- 
turaliste de Gand se figure-t-il que tout est découvert chez Hatteria? 
Et si, demain, on vient à trouver quelque chose de nouveau, s’agira-t- 
il dun cas individuel, par ce que l’organe inconnu jusqu'alors aura 
échappé aux prédécesseurs? Evidemment, non. En raisonnant ainsi, 
on pourrait facilement prétendre que tous les Hatteria examinés avant 
M. BALDwIN SPENCER n'avaient pas d'œil pinéal à). 

Après M. ArprecHnt. Mais, après M. ALBRECHT, M. Cornet 
ignore (quoiqu’ il aurait pu l’apprendre dans le travail de M. Smers)*) 
que M. Baur a retrouvé le proatlas du Reptile néo-zélandais ’). Je 
ne parle pas de mon observation, postérieure à la publication de la 
Note du préparateur à l’Université de Gand. 


5. A propos de la plaque nuchale d’Acipenser, que j'ai comparée ° 
aux post-occipitaux pour faire voir qu’elle n’a rien de com- 
mun avec eux, M. Corner écrit: »Ce n’est qu'un os dermique dont 
on n'aurait pas même dû s'occuper ici< 7). Merci de la leçon; mais 
elle n’est pas méritée, comme je vais le montrer. Le naturaliste de 
Gand ne m'a assurément pas compris. Sa critique serait juste, si 
javais établi un parallèle entre la plaque nuchale (os dermique, comme 
tout le monde le sait) et le proatlas, rudiment de vertèbre. Mais, 
pour procéder par éliminations successives, j'ai supposé la valeur mor- 
phologique des post-occipitaux des Dinosauriens inconnue (ce qui était 
vrai, d’ailleurs); dans ces conditions, ils pouvaient aussi bien être d’ori- 
sine dermique que préformés en cartilage. 


1) J. Corner, Proatlas etc., p. 409. 

2) P. ALBRECHT, Hatteria etc., p. 192. 

3) B. Spencer, On the presence and structure of the pineal eye in 
Lacertilia. Quart. Journ. Microsc. Se. 1886. 

4) G. Smers, Hatteria etc., pp. 608 et 609. 

5) G. Baur, Notizen etc., p. 733. 

6) L. Dotto, Dinosauriens de Bermissart etc., p. 132, 

7) J. Corner, Proatlas etc., p. 410, 


Sur le proatlas. ; 445 


Mais, bien plus. M. Corner veut faire dépendre les post-occipi- 
taux (selon lui, ossifications de membrane) de l’écaille occipitale!), et, 
celle-ci est, au moins partiellement ?), dermique. Il aurait done dt 
me feliciter de ma comparaison au lieu de la trouver mauvaise. 

6. M. Corner me reproche ?) également d’avoir pris le caractère 
pair comme fondamental pour le proatlas, en rappelant que le pro- 
atlas d’Erinaceus est impair. Chez l'adulte, oui, comme celui des 
Crocodiliens, d’ailleurs. Ce qui n'empêche pas que ces os soient pairs 
à l’origine. C’est ce que prouve, en particulier, de la manière la plus 
satisfaisante, la préparation d’Erinaceus que figure *) le naturaliste 
de Gand. Voilà ce que j'avais voulu dire, simplement. 

7. Pourquoi citer et résumer (cela prend presqu’une page) les 
travaux de MM. Lacnt et Houzé, pour déclarer ensuite que ce serait 
sortir du cadre qu'on s’est tracé que de les discuter. Ou ils se rap- 
portent à votre sujet, et, alors, discutez-les; ou ils ne s’y rapportent pas 
et, dans ce cas, pourquoi les mentionner. C’est de l’érudition inutile. 

8. Hatteria doit s'appeler Sphenodon, car: 

Sphenodon Gray, 1831 = Hatteria Gray, 1842 = Rhynchoce- 
phalus Owen, 1845 5). 

Il est vrai que j'ai eu aussi le tort d’employer autrefois le second 
de ces noms. M. Cornet aurait donc mieux fait de me critiquer a 
cet égard, en évitant de tomber dans la même faute, que 
de me poser les objections auxquelles j'ai répondu plus haut. 

9. Pourquoi transformer l'orthographe primitive®) de proatlas 
en pro-atlas®)? Que devient alors le sens de l’&pithete proatlanto- 
atlantique (hypapophyse, p. ex.), métamorphosée en pro-atlanto-atlan- 
tique? Pourquoi, d'autre part, changer un terme que l’on veut sup- 
primer ? 

10. Qu'est-ce que la morphologie comparée $)? La morphologie 
peut-elle être autre que comparée? C’est de l'anatomie descriptive 
alors ? 


1) J. Corner, Proatlas etc., p. 416. 

2) W. K. Parker and G. T. Berrany, The morphology of the skull, 
1877, Londres, p. 305. 

3) J. Corner, Proatlas ete., p. 411. 

4) J. Corner, Proatlas etc., fig. 2 et 3 de la planche non numérotée. 

5) J. E. Gray, Cat. Shield Rept. Brit. Mus., Part II, 1872, p. 30. 

6) P. Ausrecut, Proatlas etc., p. 450. 

7) J. Corner, Proatlas etc., p. 406. 

8) J. Corner, Proatlas etc., p. 418, 


446 LOUIS DOLLO, Sur le proatlas. 


Je m’arrete ici. J’espere avoir démontré que: ni au point de vue 
de la méthode +), ni au point de vue de l’observation?), ni même au 
point de vue de Thistorique ?), le travail de M. Corner n’est satis- 
faisant. La seule chose qu’on peut en tirer, — et dont l’auteur ne 
s'est pas aperçu — c’est une confirmation des vues de M. ALBRECHT ‘) 
qu'on s'était proposé de combattre ). 


1) Puisqu’il ne démontre rien. 

2) Puisque le naturaliste de Gand n’a pas su retrouver le proatlas de 
Sphenodon. 

3) Puisque M. Corner a laissé passer, sans les citer, au moins sept 
notices se rapportant à son sujet, tandis qu’il en mentionne deux n’ayant 
pas de relations directs avec la question traitée. 

4) Puisque le préparateur à l’Université de Gand a retrouvé le pro- 
atlas d’Erinaceus et celui de Macacus. 

5) En terminant, je ne puis m empêcher de dire un mot du rapport 
académique de M. P. J. van BENnEDEN (Bull. Acad. Roy. Belg. 1888, T. 
XV, p. 260) sur la Note de M. Corner. 1. Le célèbre professeur de 
l’Université de Louvain conclut ainsi: ‚Cette communication de M. Cornet 
est interessante; elle montre que l’auteur est doué d’un véritable esprit 
critique et sait observer. Quoique le sujet soit très borné, M. Corner n’a 
pas négligé de faire une partie historique complète.“ On a pu voir, par 
tout ce qui précède, que cette conclusion est en opposition directe avec les 
faits. 2. Le proatlas des Crocodiliens n’est pas, comme je l’ai rappelé 
plus haut, „entre l’occipital et l’atlas“, mais placé dorsalement à ce der- 
nier. 3. Personne n’a jamais ,,proposé le nom de proto-vertèbre 
pour désigner cette partie osseuse“. Chacun sait, en effet, que ce terme 
a déjà une signification entièrement différente (O0. Herrwıc, Lehrbuch der 
Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Wirbelthiere, Jena 1886, 
Depew)... "A. „M.ACOENET nn „aboutit à la conclusion qu’il n’existe 
pas de proto-vertebre dans les Mammifères“. Le naturaliste de Gand ne 
se sert, nulle part, de l’expression proto-vertèbre. Le sens nouveau, que 
M. P. J. van Benepen attribue à ce mot, me paraît de nature à jeter la 
confusion dans les esprits. En effet, tout embryologiste qui aborderait 
la phrase précitée sans autre préparation ne pourrait la considérer que 
comme un lapsus calami, puisque les Vertébrés peuvent manquer de 
vertèbres, mais non de protovertébres (B. Hatscusx, Studien über 
Entwicklung des Amphioxus. Arbeit. Zool. Inst. Wien, 1881, p. 34). 
5. Sur la soi-disant absence de proatlas chez Hatleria, voir ci-dessus. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena, — 465. 


\ 


Untersuchungen an neuen Turbellarien. 


Von 
Prof. Dr. J. Kennel in Dorpat. 


Hierzu Tafel XVIII und XIX, 


Bei Gelegenheit der zahlreichen Excursionen, die ich im Laufe der 
letzten Jahrein der Umgebung Würzburgs machte, um die dortige niedere 
Fauna genau kennen zu lernen, beobachtete und sammelte ich mehr- 
fach eine dunkelfarbige Planaria, die sich, sobald sie in Bewegung 
war, auf den ersten Blick von den sonst vorkommenden Planaria 
torva und lugubris, ferner auch von Pl. polychroa und gonocephala 
deutlich unterschied.. Die einzige Fundstelle ist die sog. Alandsquelle 
in einem Seitenthälchen an der Strasse von Würzburg nach Randers- 
acker, und auch dort kommt das Thierchen nur im Ausfluss der Quelle 
selbst und im obersten Laufe des von ihr abströmenden kleinen Baches, 
hier aber unter Steinen in ziemlich grosser Anzahl vor, ausser ihr 
keine andere dendrocoele Turbellarie. Das Wasser der Quelle ist sehr 
klar und hat eine constante Temperatur von 10—12° Celsius; es strömt 
mit ziemlicher Heftigkeit und in bedeutender Quantität an einer Wein- 
bergsmauer aus seiner primitiven Fassung in ein kleines, flaches, in 
einen grossen Stein gehöhltes Bassin, fliesst über dasselbe heraus und 
verschwindet im Boden; in etwa zehn Schritt Horizontalentfernung 
kommt es ungefähr fünfzehn Fuss tiefer wieder zum Vorschein und 
bildet von da an ein kleines Bächlein, das dem Maine zufliesst, 
wenn es nicht während der heissen Sommermonate unterwegs versickert; 
in seinen Lauf sind neuerdings einige kleine Erweiterungen eingefügt 


worden, so dass sich von Stelle zu Stelle durch Stauungen etwas 
Zool, Jahrb. III, Abth, f. Morph, 30 


ur 


448 Dr. J. KENNEL, 


grössere Wassermengen ansammeln können. Bei der immerhin gering- 
fügigen Stärke der Wasserader steigt im Sommer schon in kurzer 
Entfernung von der Quelle die Temperatur des Wassers auf weit über 
12° Celsius und sinkt im Winter bis zum Gefrierpunkt herab. Nun 
fiel mir schon von Anfang an bei genauem Durchsuchen des Baches 
auf, dass die Planarie nur im Ausfluss der Quelle selbst, und im 
Abwasser höchstens fünfzehn bis zwanzig Schritte weit abwärts auf- 
zufinden war. Einmal fand ich auch einige Exemplare in einiger 
Entfernung links von der Quelle, wo aus einem Loch in der Weinbergs- 
stützmauer nur wenig Wasser, offenbar Ueberwasser der Quelle selbst, 
herunterfloss und einen Besatz von Algen erzeugt hatte. 

Beim Transport nach Hause und im Aquarium hielten sich die 
Thierchen schlecht, und nur häufiges Wechseln des Wassers und Auf- 
bewahren im Kühlen konnte sie für längere Zeit retten, wobei sie aber 
nie recht wohl aussahen, sondern meist zusammengezogen ruhig sassen. 
Es war klar, dass sie höhere Temperaturen als etwa 12° Celsius 
schlecht vertrugen und in der Freiheit mieden. 

LeypiG hatte diese Planarie schon in der Alandsquelle gesehen 
und dieselbe ohne Bestimmung in seiner „Fauna des Rhön- und Main- 
gebietes“ erwähnt als eine schwarze Planarie „ohne Tentakel“, die er 
auch in den Bächen der Rhön gefunden habe. Ob letztere Angabe 
auf einer Verwechselung dieser Planarie mit Pl. torva, lugubris oder 
einer anderen beruht!) oder aber richtig ist, kann ich nicht beurtheilen, 


1) In seinen ‚Studien über die Fauna des Grossen und kleinen 
Teiches im Riesengebirge“ in: Z. f. w. Z. Bd. 41 berichtet Zacnartas von 
einer „schwärzlich-grau gefärbten Planarie mit scharf abgestutztem Kopf- 
ende und zwei scharfen Augenpunkten, welche auffallend weit nach hinten 
gelegen sind“. Dieselbe Pianarie habe Irma in einem Bache zu Marien- 
thal (bei Eisenach) aufgefunden und mit dem Namen Planaria abscissa 
bezeichnet; derselbe beabsichtige, das Thier im Nachtrag zu seiner grösseren 
Planarienarbeit zu beschreiben. Ich habe vergeblich an der angegebenen 
Stelle darnach gesucht, und auch sonst ist mir keine Abhandlung Iısımas 
über diesen Gegenstand bekannt geworden. 

Dass dagegen diese Planarie identisch ist mit unserer Planariu alpina, 
glaube auch ich, so dass der Name //. abseissa Its. in der Literatur ver- 
schwinden muss, wenn sich die Identität herausstellt. Auch die von Imuor 
(in: Zool. Anz. No. 200) im Lej Sgrischus gefundene Planarie von schiefer- 
grauer bis schwarzer Farbe gehört, wie auch ZacHArIas vermuthet 
(in: Z. f. w. Z. Bd. 43) wohl hierher, was noch viel wahrscheinlicher 
gemacht wird durch die aus ähnlichen alpinen Fundstellen stammenden 
von mir untersuchten Exemplare von zweifellos identischen Thieren, 
worüber weiter unten. 


Untersuchungen an neuen Turbellarien. 449 


da ich nicht mehr Gelegenheit fand, in der Rhön zu sammeln; in- 
dessen ist es durchaus nicht unmöglich, dass in den kalten Oberläufen 
der Rhöngewässer diese Species vorkommt. 

Was dem Thierchen ein besonderes Interesse verleiht, ist der 
Umstand, dass es sich bei näherer Untersuchung und genauem Studium 
der Literatur als ein rein alpines Thier auswies, was ich zum Ueber- 
fluss noch an gut conservirtem Vergleichsmaterial aus Gewässern sehr 
hochliegender Alpenregionen constatiren konnte; es erklärt sich daher, 
dass es überall, wo es ausserhalb der Alpen in der Ebene vorkommt, 
an kalte, oder besser an gleichmässig niedrig temperirte Gewässer 
gebunden ist. Aus demselben Grunde ist mir sein Vorkommen in der 
hohen Rhön, deren Quellen und Bäche die oben angegebene Temperatur 
besitzen, durchaus nicht unwahrscheinlich. 

Der erste, welcher unsere für Deutschland neue Planarie beschrieb, 
ist Dana‘), der sie in hochliegenden Wassern der Graubündtner 
Alpen fand, als Hirudo alpina in die Wissenschaft einführte, ganz 
kenntliche, wenn auch rohe Abbildungen davon giebt, ihr Verhalten 
im Leben nicht ganz übel schildert und die merkwürdigsten Geschichten 
von ihrer Gefährlichkeit für Menschen und Vieh zu erzählen weiss, 
auf die einzugehen keine Veranlassung ist. CARENA?) suchte das 
Thierchen wieder auf, um sich durch Augenschein von seinen Eigen- 
schaften zu überzeugen, und weist nach, dass dieser gefürchtete Blut- 
egel eine Planarie ist, die er für Pl. torva GmELIN-MÜLLER erklärt; 
seine Beschreibung der Gestalt, Bewegungsweise, der Gewohnheiten 
und des Verhaltens des Thieres in Wasser verschiedener Temperaturen 
ist so vollkommen der Wahrheit entsprechend, dass nichts hinzuzufügen 
bleibt. Der dritte, sehr genaue Beobachter, dessen Arbeiten sich leider 
durch eine souveräne Verachtung aller Literatur auszeichnen, so dass 
die dort beschriebenen Thiere oft viele Schwierigkeiten bereiten, ist 
DALYELL?’). Er fand seine Planaria arethusa in kalten Quellen an 
verschiedenen Orten Englands und widmet ihr eine eingehende Be- 
trachtung. Besonders studirte er die Lebensweise und die Regenerations- 
erscheinungen des Thierchens sehr eingehend und giebt ziemlich kenntliche, 


1) In: Mélanges de philosophie et de mathématique de la Société 
Royale de Turin pour les anndes 1762—1765, Turin 1766. 

2) In: Memorie della Reale Academia delle Scienze di Torino, 
t. 25, Torino 1820. 

3) The Powers of the Creator displayed in the Creation etc., vol. 2, 
1853 und: Observations on some interesting phenomena on animal phy- 
siology exhibited by several species of Planaria 1874. 


30 * 


450 Dr. J. KENNEL, 


wenn auch blasse Abbildungen. Merkwürdigerweise ist er nicht im 
Stande gewesen, die Geschlechtsorgane aufzufinden, obgleich er in 
seiner Figur 13, Tab. XVI hinter dem Schlund einen kreisrunden 
hellen Fleck deutlich zeichnet, der nichts anderes als der Penissack 
sein kann. Es ist freilich nicht zu leugnen, dass die Geschlechts- 
apparate unserer Planarie sehr zusammengedrängt und theilweise ab- 
weichend von den sonst bekannten gebaut sind. Bei dem Mangel der 
Kenntniss des Geschlechtsapparates aber ist es schwer, die Identität 
zweier Planarien festzustellen; doch spricht die Gestalt, das Vor- 
kommen und und die Lebensweise der Planaria arethusa Dau. dafür, 
dass sie dieselbe ist, wie Planaria alpina Dana; dazu kommt noch 
gerade der helle Fleck an Stelle des Penissackes, der bei gelindem 
Quetschen bei unserer Planarie genau so zum Vorschein kommt. 

Ob dagegen die von THomson?) als Pl. arethusa unter einem 
Stein zusammen mit Pl. nigra MüLL., Pl. torva Mürı. und Pl. lactea 
Miu. gefundene Planarie die unsrige ist, möchte ich schon wegen 
der Gesellschaft, die meist wärmeres Wasser liebt, bezweifeln; es ist 
auch etwas viel für einen Stein! 

Von allen übrigen beschriebenen Planarien kann keine mit 
Pl. alpina identificirt werden. 

Dass unsere Turbellarie wirklich Planaria alpina Dana ist, geht 
zweifellos aus der Vergleichung mit solchen Exemplaren hervor, die 
aus Oertlichkeiten stammen, welche denjenigen, wo Dana seine Hirudo 
alpina gefunden hat, benachbart sind und die gleichen klimatischen 
Verhältnisse bieten. Ich erhielt zahlreiche gut conservirte Thiere, 
mit den Würzburgern völlig identisch, aus dem Quellengebiet 
des Plessur und des Davoser Landwassers in den Grau- 
bündtner Alpen. Die Plessur hat ihre Quellen in den Thälern Sapun, 
Welschtobel, Arosa, Fonday, durchströmt in vier Stunden 
langem Lauf das Schaufigger Thal und mündet bei Chur in 
den Rhein; in diesem Gebiet fand sich die Planarie im Schwellisee 
(1919 Meter hoch, Temperatur des Wassers 2.8° Celsius) sehr häufig 
unter Steinen; das Wasser des Sees ist Quell- und Schneewasser, 
vom Anfang November bis Mai zugefroren; ferner in den Quellen, die 
sich in den Schwellisee ergiessen, überall unter Steinen und dem 
dieselben überziehenden Moos, obwohl seltener als im See selber. Auch 
im Abfluss des Schwellisees, dem ,,Aroser Wasser“, trifft man sie an, 
dessen Temperatur in der Höhe von 1770 m gemessen im September 


1) In: Ann. and Mag. Nat. Hist. (ser. 2) vol. 7, 1851, p. 502. 


Untersuchungen an neuen Turbellarien. 451 


4° Celsius betrug, sowie in den Quellen, welche diesem Wasser zu- 
fliessen. Vom Quellgebiet des „Davoser Landwassers“, das die Land- 
schaft Davos durchfliesst und in den Rhein mündet, wurde die Quelle 
„Chaltbrun“ aufdem östlichen Abhang der Mayenfelder Furka, 
ca. 2400 m hoch, untersucht und bei einer constanten Wassertempe- 
ratur von 2° C. die Planarie gefunden. 

Bevor wir an die genauere Beschreibung dieser Alpenplanarie und 
an die Schilderung ihrer charakteristischen Organisationsverhältnisse 
gehen, ist noch die Frage zu erörtern, wie sich das Vorkommen eines 
so ausgesprochen hochalpinen Thieres in der Nähe Würzburgs und 
in England erklären könnte. Der nächstliegende Gedanke ist offenbar 
der, dass das Thier ein Relict aus der Eiszeit sei. Es ist aber in 
jüngster Zeit so viel von Relicten aus dem Meer und der Eiszeit die 
Rede, dass man unwillkürlich etwas vorsichtig wird und zuerst 
untersuchen muss, ob nicht das Vorkommen durch Wanderung oder 
Verschleppung in neuerer Zeit erklärt werden kann‘), Beides scheint 
mir nun in diesem Fall nicht gut möglich zu sein. 

Schliesst schon das Vorkommen des Thieres in England eine Ver- 
breitung durch active Wanderung nach Lostrennung dieses Landes 
vom Continent aus, so wäre eine Wanderung von den Alpen nach dem 
Maingebiet nur durch den Rhein möglich. So wahrscheinlich es auch 
ist, dass gar manche Individuen in den oberen Lauf des Rheines ge- 
rathen und auch weit abwärts verschleppt werden, so unwahrscheinlich 
ist ihre Fähigkeit, bei ihrer geringen Widerstandskraft gegen wärmeres 
Wasser sich an der einen oder anderen Oertlichkeit zu erhalten. 
Sollten dennoch zufällig von einzelnen Individuen Stellen gefunden 
worden sein, wo sie sich ansiedeln konnten, so musste die Wanderung 
Mainaufwärts doch auf die grössten Schwierigkeiten stossen, da bei 
der hohen Temperatur des Wassers im Sommer alle Individuen 
zweifellos zu Grunde gehen mussten, die unterwegs waren. Sollte aber 
die Verbreitung in neuerer Zeit von Etappe zu Etappe, etwa während 
des Winters, vor sich gegangen sein, so müssten unterwegs zahlreiche 
für die Lebensbedingungen unserer Planarie günstige Plätze vor- 
handen sein, an denen sie sich ansiedeln konnte und wo sie noch zu 
zu finden wäre. In diesem Falle wäre sie aber bisher kaum der Auf- 
merksamkeit der Zoologen in Deutschland entgangen. 

An eine rein passive Verschleppung kann aber noch weniger ge- 


1) Vgl. hierüber: Crepyer, Ueber Relictenseen in: PETERMANN’s Geogr. 
Mittheil., Heft 69. 


452 Dr. J. KENNEL, 


dacht werden. Eine solche kann für Süsswasserthiere nur auf zweierlei 
Weise zu Stande kommen: entweder werden kleine Dauereïer oder 
resistente Keime mit dem Staub der ganz oder theilweise ausgetrock- 
neten Wasserbecken oder deren Ufer durch den Wind fortgetragen, 
oder es werden Eier oder entwickelte Thiere im Wasser selbst oder 
auch durch die Luft durch geeignete Vehikel (schwimmende Gegen- 
stände, Fische und Vögel) als zufällige Anhängsel verschleppt und 
irgendwo abgesetzt. Gegen diese Verschleppungstheorie ist der Ein- 
wand erhoben worden, dass dann manche Thiere, z. B. rhabdocoele 
Turbellarien und kleine Crustaceen, viel allgemeiner und gleichmässiger 
verbreitet sein müssten, als dies der Fall ist!); allein man hat bei 
solchem Einwand ausser Acht gelassen, dass trotz der massenhaften 
Verbreitung der Keime die letzteren doch nur in besonderen Fällen 
sämmtliche complicirten, zu ihrer Entwicklung und Fortexistenz noth- 
wendigen Bedingungen finden und darum manche Formen doch nur 
vereinzelt oder an beschränkten Orten vorkommen. Ich kenne in der 
nächsten Nähe Würzburgs zwei kleine Tümpel, die nur durch einen 
Zwischenraum von wenigen Fuss von einander getrennt sind und jeden 
Sommer völlig austrocknen, so dass eine Vermischung des Bodensatzes in 
jedem Jahre vorkommt und von mir absichtlich vorgenommen wurde. 
Trotzdem ist die Fauna beider total verschieden: in dem einen leben 
in ungeheuren Mengen Daphniden und Asplanchna, im andern Cypris, 
Culiciden- und Fliegenlarven, aber nie findet man eine Vermengung 
der Thierarten in beiden. In der Rheinebene fand ich jeden Sommer 
auf Feldwegen in Regenwasserpfützen Mengen eines grossäugigen, 
vermuthlich unbeschriebenen Mesostoma, dessen Dauereier mit dem 
feinen Staub zweifellos auch in umliegende Wassergräben verschleppt 
werden, ebendaselbst Apus und Branchipus, und doch begegnete ich 
diesen Thieren trotz aufmerksamen Suchens niemals in solchen Gräben 
mit beständigem Wasser. Wie unglaublich schnell sich aber unter 
zusagenden Verhältnissen Thiere entwickeln können, dafür lieferten 
mir dieselben Regenlachen im Sommer 1883 einen frappanten Beweis. 
Nach wochenlanger absoluter Trockenheit kam in der Nacht ein 
heftiges Gewitter, und schon am zweiten Tage darauf wimmelte es in 
den Pfützen auf dem vorher staubtrocknen Feldweg nicht nur von 
Infusorien, Ostracoden und Mesostomiden, letztere mit reifen 
Dauereiern, sondern es fand sich daselbst sogar ein Branchipus, 


1) Besonders spricht sich Imxor in gexnchiedenen Publicationen gegen 
eine weitgehende Verschleppung aus. 


Untersuchungen an neuen Turbellarien. 453 


vollkommen erwachsen und mit Eiern im Eiersack! Tags darauf 
war wieder alles trocken. 

Von den erwähnten Verschleppungsarten kann nun für unsere 
Planarie keine in Betracht kommen; zum Transport durch den Wind 
ist weder eine Planarie noch ihr Cocon geeignet, und der anderen 
Methode steht abermals die geringe Widerstandsfähigkeit im Wege, 
Auch ist gar nicht abzusehen, welcher Art das Transportmittel gewesen 
sein sollte, das das unbedeutende Wasseräderchen der Alandsquelle 
aufgefunden hätte; für Fische ist es unzugänglich, Wasservögel be- 
suchen es nie. Es ist immer zu berücksichtigen, dass der Ausfluss 
der Quelle selbst der hauptsächlichste Aufenthaltsort der Thiere ist. 
Ja der Umstand, dass dieselben gelegentlich in einem schwachen seit- 
lichen Abfluss der Quelle hoch an einer senkrechten Mauer auftreten, 
wohin sie, da das geringe Wasserquantum sofort im Boden versickert, 
nicht von unten her gelangen konnten, macht es zur Gewissheit, dass 
die Planarien auch im Innern des Berges in den Spalten 
und wahrscheinlichen unterirdischen Wasserbecken leben, welche die 
Quelle speisen. Alle diese Umstände zeigen deutlich, dass der Auf- 
enthaltsort dieser Planarienart eine Zuflucht ist, welche ein schwacher 
Rest in zusagend kaltem Wasser gefunden hat. Wenn wir dies zu- 
geben, so kann die Art nur eine grössere Verbreitung gehabt haben 
zu einer Zeit, wo auch die umgebenden Gewässer von einer sehr 
niedrigen Maximaltemperatur waren, und als solche bleibt uns nur die 
sog. Eiszeit übrig. Damals war auch England in Verbindung mit dem 
Continent, und so erklärt sich leicht das Vorkommen der Pl. alpina 
dort wie hier, erklärt sich ihr vereinzeltes Vorkommen in kalten 
Quellen, die als Zufluchtsort dienten, als die grössere Menge der Ge- 
wässer allmählich wieder höhere Temperaturen annahm. Diese 
Planarie gehört zu den stenothermen Thieren, die nicht im Stande 
waren, sich wärmerem Klima und starken Temperaturschwankungen 
anzupassen und die gleich vielen anderen nordischen und hochalpinen 
Thieren vielfach da aussterben mussten, wo sie während der Eisperiode 
ihre Lebensbedingungen gefunden hatten. 

In biologischer Hinsicht darf ich nicht unterlassen, anzuführen, 
dass ich von Pl. alpina niemals Cocons gesehen habe, ebensowenig 
wie der leider dahingeschiedene hoffnungsvolle junge Dr. Eager, dem 
ich das Material aus Arosa verdanke; ich möchte auf diesen Punkt 
kein zu grosses Gewicht legen, da ich ja nicht zu jeder Jahreszeit die 
Thiere gesammelt habe. Aber wer sich mit Planarien beschäftigt hat, 
weiss, dass ihr erstes Geschäft in der Gefangenschaft gewöhnlich die 


454 Dr. J. KENNEL, 


Ablage von Cocons ist; meine Thiere waren wohl geschlechtsreif, und 
ich fand auch im Freien ganz junge Individuen, aber so viele ich auch 
untersuchte, kein einziges mit Cocons in Bildung, keines legte einen 
Cocon in Gefangenschaft ab, allerdings wurde daselbst auch kein junges 
Thier geboren. Immerhin wäre die Möglichkeit des Lebendiggebärens 
bei dem normalen Aufenthalt in Gewässern, die nur kurze Zeit ohne 
Eis sind, wohl zu beachten. Leider konnte ich wegen meiner Ueber- 
siedelung nach Dorpat in dieser Richtung, die vielleicht manches Inter- 
essante geboten hätte, keine weiteren Beobachtungen anstellen. 

Was das äussere Aussehen unserer Planarie anlangt, so erreicht 
dieselbe in den grössten Exemplaren, die mir zu Gesicht kamen, im 
ausgestreckten Zustande, etwa beim ruhigen Kriechen, die Länge von 
15—16 mm bei einer grössten Breite von 3 mm. Die Gestalt ist 
langgestreckt, am breitesten hinter der Mitte, nach vorn verschmälert, 
nach hinten stumpf zugespitzt oder auch abgerundet. Das Vorder- 
ende ist quer abgestutzt, in der Mitte schwach nach vorn gerundet 
und seitlich in zwei spitze Fortsätze, die man als Tentakel bezeichnen 
kann, ausgezogen. Hinter den Tentakeln verschmälert sich der Körper 
rasch, um dann langsam zu seiner grössten Breite anzuschwellen; bei 
nicht völlig ausgestreckten Thieren kann man von einer halsartigen 
Einschnürung sprechen (Fig. 2). Die beiden kleinen Augen liegen 
um die halbe Breite des Vorderendes vom vordersten Rand entfernt 
und so weit auseinander, dass die Breite jener Körperstelle ungefähr 
in drei gleiche Theile getheilt erscheint. Jedes Auge liegt median- 
wärts von einem sehr kleinen pigmentfreien ovalen Fleck. Die Färbung 
wechselt von dunklem grünlichgrau, durch braungrün zu schwarzbraun, 
die Mitte des Rückens ist dunkler, das Vorderende und die Stelle, 
wo Schlundrohr und Penis liegen, etwas heller, letztgenannte Stellen 
aber von dunklerer Färbung eingefasst. Die beiden Tentakellappen 
sind gewöhnlich von der Spitze her dunkler pigmentirt. Die Unter- 
seite ist heller, und die Darmverästelungen scheinen hier dunkel durch 
(Fig. 1b); die Stellen für Schlund und Penis sind durch hellere Farbe 
deutlicher zu erkennen als auf der Oberseite, und die Mund- und 
Genitalöffnung ist deutlich dunkel umrandet. 

Die Bewegungen der Thierchen sind sehr lebhaft; beim ruhigen 
Kriechen werden die Tentakel etwas aufgerichtet getragen, das Vorder- 
ende, stark gestreckt, macht tastende Bewegungen unter allerlei Win- 
dungen, der vordere Körperrand wird oft der Unterlage angeheftet 
und als Haftapparat benutzt, so oft das Thier beunruhigt schneller 
vorwärts kommen will. In diesem Falle macht das Thier beinahe 


Untersuchungen an neuen Turbellarien. 455 


spannerartige Bewegungen, wie Dendrocoelum lactewm, dem es in 
seinem Gebahren überhaupt ähnelt; nur werden die Ränder des 
Körpers nicht wellenförmig zusammengezogen, wie bei dieser Art. 
Vielfach beobachtet man bei Individuen, die in halbausgestrecktem Zu- 
stand ruhig an der Glaswand des Aquariums hängen, dass einzelne 
Stellen des Körperrandes spitz lappenartig ausgezogen der Unterlage 
anhaften, wie das von Dendrocoelum und anderen Planarien sehr häufig 
zu sehen ist. 

Höchst characteristisch ist meist das Verhalten und die Form- 
gestaltung der Turbellarien beim Tödten in verschiedenen Reagentien, 
so übereinstimmend bei derselben und so verschieden bei den einzelnen 
Arten, dass man nie versäumen sollte, bei der Beschreibung von Turbel- 
larien diesen Punkt unter genauer Angabe möglichst einfacher Rea- 
gentien zu erwähnen; es kann oft sicherer zur raschen Orientirung 
über eine Species führen als alle ausführlichen Schilderungen des 
gewöhnlich sehr verborgenen anatomischen Baues. Beim Uebergiessen 
der Pl. alpina mit concentrirter kalter Sublimatlösung ziehen sich die 
Thiere mässig zusammen, nehmen eine länglich ovale Gestalt an mit 
flacher Bauch- und schwach gewölbter Rückenfläche; dieselbe Form, 
nur etwas länglicher, weil weniger contrahirt, erhalten sie bei plötz- 
lichem Uebergiessen in voller Bewegung und in wenig Wasser mit 
50°/, Salpetersäure. Beide Reagentien ergeben sehr gute Objekte zu 
histologischer und anatomischer Untersuchung durch Schnitte. Bemer- 
kenswerth wird dann besonders die Unterseite des Vorderendes (Fig. 12); 
hier sieht man den Rand der Sohle convergent als zwei helle Linien 
nach vorn gegen die Mittellinie zusammenlaufen, nach aussen die con- 
trahirten Tentakel lassend. Von der Vereinigungsstelle der Sohlen- 
ränder aus zieht dann in der Mittellinie nach hinten ein kurzer, aber 
ziemlich tiefer Spalt, den man auch bei Planaria polychroa und 
anderen bemerken kann, wenn sie in ähnlicher oder ihre Gestalt in 
entsprechender Weise conservirender Art behandelt wurden. An Stelle 
dieses Spaltes tritt bei vielen Planarien eine seichte runde Grube auf!), 
und sie ist offenbar die conservirte Form jener Körperstelle, welche 
im Leben den Thieren als Haftapparat bei hastiger Bewegung dient. 
Ich will hier nicht von einem Saugnapf reden, wie die Unterseite des 
Vorderendes von Dendrocoelum lacteum von Leypi& ?) genannt wurde, 


1) cf. Gruse, Beschreibungen von Planarien des Baikalgebiets in: 
Arch. f. Naturg., 38. Jahrg. 1872. 
2) Vom Bau des thierischen Körpers. Atlas. 


456 Dr. J. KENNEL, 


aber Haftlappen oder Haftwulst kann man die Bildung bei letzgenanntem 
Thiere sowie bei Dendr. angarense recht wohl nennen. Trotzdem 
LeypiG an citirter Stelle eine ganz gute Abbildung giebt, und obwohl 
STIMPSON !) in seiner Diagnose des von ihm aufgestellten Genus 
Dendrocoelum sagt: „Caput antice excavata (!) v. bilabiata (!), absque 
tentaculis“, womit er zweifellos eine saugnapfähnliche Vertiefung meint, 
da er in der entgegenstehenden Diagnose von Planaria anführt: „capite 
sessius subdiscreto, triangulare nec labiis nec acetabulo praedito“ 
— konnte IıyımA ?) von einem derartigen Gebilde nichts bemerken ; und 
doch ist dasselbe hier aufs Deutlichste ausgeprägt, was man schon am 
ruhig kriechenden Thiere, wenn man es von der Ventralseite her be- 
trachtet, noch mehr aber bei hastiger Bewegung desselben, wo es 
ausgiebigen Gebrauch davon macht, beobachten kann; auch conservirt 
sich die betrefiende Körperstelle in kalter Sublimatlösung stets in 
gleicher höchst charakteristischer Form (Fig. 13). Beim ruhigen 
Gleiten auf der Unterlage tragen die genannten Thiere die Mitte des 
Vorderrandes, der verdickt erscheint, erhoben, so dass sie nur mit 
den Seitenrändern die Unterlage berühren, jederzeit gefasst, bei un- 
sanfter Berührung diese Stelle fest anzupressen und mit krampfhafter 
Contraction die Seitenränder weit über dieselbe vorzuschieben, gleich- 
falls festzuheften und so „schrittweise“ sehr schnell fortzuschreiten. 
Noch ausgiebiger sind diese Bewegungen bei Dendrocoelum angarense. 
In conservirtem Zustand zeichnen sich die betreffenden Körperstellen 
durch regelmässige Wulstbildungen aus, die ungefähr den bei Gebrauch 
entstehenden Falten und Wülsten entsprechen (cf. Fig. 13 u. 14 von Dendr. 
lacteum und angarense). Will man dieses Vorhandensein von Haft- 
wülsten leugnen und aus der Gattungsdiagnose streichen, so weiss ich 
nicht, wodurch man die Gattung Dendrocoelum überhaupt aufrecht 
erhalten möchte. Die Verästelungen des Darmcanals allein genügen 
dann nicht, denn sie sind zu wechselnd an Zahl und Form, so dass 
man in Verlegenheit kommen kann, ob man eine Planarie zu Den- 
drocoelum oder Planaria stellen soll. Der Bau der Geschlechtsorgane 
und alles Uebrige schliesst sich so eng an Planaria an, das musculöse 
Hilfsorgan ist bald vorhanden, bald fehlt es, Tentakel in mannig- 
facher Form treten auf, dass eine Abtheilung in zwei Gattungen un- 
möglich würde. Vielleicht ist man bei genauerem Studium zahlreicherer 


1) Prodromus etc. in: Proc. Acad. Philad. 1857. 
2) Untersuchungen über den Bau und die Entwicklungsgeschichte 
der Süsswasserdendrocoelen (Tricladen) in: Z. f. w. Z., Bd. 40. 


a 


Untersuchungen an neuen Turbellarien. 457 


Süsswassertricladen späterhin dennoch genöthigt, Dendrocoelum wieder 
mit Planaria zu vereinigen, wenn noch mehr Haftapparate ähnlicher 
Art, die eine Brücke schlagen, aufgefunden werden. Denn dass auch 
Pl. polychroa, torva und Pl. alpina ihr Vorderende zum zeitweiligen 
Anheften benützen und dort eine besonders ausgezeichnete Stelle haben, 
die auch am conservirten Individuum hervortritt, ist zweifellos. 

Von der Anatomie der Pl. alpina, die im Allgemeinen mit dem 
von anderen Süsswasserdendrocoelen Bekannten übereinstimmt, will 
ich nur die Punkte besonders anführen, die für unsere Art charac- 
teristisch und zu ihrer genauen Wiedererkennung dienlich sind; das 
ist zunächst die Structur der Geschlechtswerkzeuge. Ovarien und 
Hoden geben keinen besonderen Anlass zu Bemerkungen, ebensowenig 
die Vasa deferentia und Oviduct. Letztere vereinigen sich, bevor sie 
in das Genitalantrum münden, dorsal vor demselben und treten mit 
gemeinsamem Gang von oben her in den Vorraum ein. Dieser ist 
relativ lang, steigt von der Geschlechtsöffnung aus schräg nach oben 
und vorn auf, und zeigt in seiner halben Länge eine Erweiterung, 
vermuthlich die Stelle, wo die Cocons gebildet werden. Dass die 
Bildungsstätte dieser Eihüllen nicht der sog. Uterus ist, hat Ima‘) 
nachgewiesen, und auch ich habe bereits seitlängerer Zeit verschiedentlich 
Gelegenheit gehabt, bei mehreren Planarienarten zu constatiren, dass 
immer das Geschlechtsatrium die reifenden und fertigen Cocons ent- 
hält. Der bisher sog. Uterus kommt auch unserer Planarie in der 
bei Dendrocoelum und Planaria gewöhnlichen Form zu; er mündet 
mit feiner Ausführung von oben her unmittelbar hinter dem gemein- 
samen Endabschnitt der Oviducte in das Antrum; mitunter jedoch 
findet man auch, besonders bei Quetschpräparaten frischer Thiere, 
einen für alle drei Canäle gemeinsamen Ausführungsgang, indem sich 
der Uterusgang mit dem Oviduct vor der Einmündung in die Ge- 
schlechtscloake vereinigt; es ist nicht unmöglich, dass durch Con- 
tractionen der trennenden Brücke diese frühere Vereinigung hergestellt 
wird, die dann nicht normal wäre. Vgl. hierüber Fig. 15 und Fig. 16, 
wo die beiden Verhältnisse dargestellt sind. Was die Bedeutung des 
sog. Uterus anlangt, so hat jüngst HALLez ?) sich dahin geäussert, 
dass darin die Befruchtung der Eier vor sich gehe. Er fand darin 
verschiedene Male junge Eier mit geringen Quantitäten Dotterzellen, 


lid: fe: 
2) Sur la fonction de l’organe énigmatique et de l’uterus des Dendro- 
coeles d’eau douce, in: Comptes Rend. Sc, Paris t. 104. 


458 Dr. J. KENNEL, 


sowie Spermatozoen. Iıyıma dagegen hat niemals Sperma darin ge- 
sehen und hält das Gebilde für eine Drüse, welche das Material zur 
Coconschale liefere. Ich kann mich keiner dieser Auffassungen ganz 
anschliessen. Das Vorhandensein von Eiern und Dotterzellen in der 
Tasche des fraglichen Organs bei conservirten Thieren kann, wie ich 
glaube, nicht mit Sicherheit beweisen, dass sie auch im normalen Zu- 
stand jemals dahin gelangen. Wer die gewaltigen Contractionen und 
Verschiebungen beobachtet hat, die gerade in der Region der Ge- 
schlechtswerkzeuge beim Tödten der Planarien häufig eintreten, wird 
die Möglichkeit nicht abweisen können, dass Gebilde, die sich in dem 
erweiterten Vorraum fanden, als sehr weiche Dinge bei der Contraction, 
die zuerst den Hautmuskelschlauch trifft, in die sog. Uterustasche 
hineingepresst und dort conservirt werden können. Dass andrerseits 
das Epithel der Tasche drüsig ist und ein Secret liefert, das öfters 
als hyaline und homogene Masse beobachtet werden kann, scheint mir 
zweifellos. Dass aber Spermatozoen in der Tasche zu finden sind, 
hat bereits Max SCHULTZE !) erwähnt, der sogar von einem Sperma- 
tophor mit dunkler Hülle spricht. Und in der That kann man im 
richtigen Augenblick, d. h. bald nach einer Begattung, sich diesen 
Anblick verschaften. Zur Bildung eines Spermatophores müsste aber 
das als männliches Individuum bei der Begattung fungirende Thier 
ein besonderes Organ besitzen, und zwar müsste die Höhlung des 
Penis, der zweifellos das Sperma überführt, dazu eingerichtet sein, 
was jedoch nicht der Fall ist. Es gelang mir nun mehrfach, besonders 
bei Pl. polychroa, der auch das andere räthselhafte Organ oder die 
musculöse Drüse IrsımA’s fehlt, die man allenfalls im Verdacht dieser 
Leistung haben könnte, zwei Thiere in copula zu tödten und zu con- 
serviren, so dass der Penis des einen Individuums in der Vagina des 
andern steckte und wie ein Pfropf jede Translocation allenfalls vorhan- 
dener Eier, Dotterzellen und Spermatozoen verhindert. Beim Schneiden 
solcher Thiere fand ich allemal bei demjenigen, in welches der Penis des 
andern eingeführt war, die sog. Uterustasche angefüllt mit Sperma- 
tozoen, den Penis im Anfang des Uterusganges steckend; umhüllt war 
die Spermamasse von dem erwähnten Drüsensecret, das dem Epithel 
der Tasche selbst entstammt, im Leben flüssig ist und meiner Meinung 
nach zur längeren Conservirung des aufgenommenen Spermas bestimmt 
sein dürfte. Demnach wird man diesen Uterus wohl dem weiblichen 
Geschlechtsapparat der Thiere zurechnen, ihn aber als Receptaculum 


1) In: Carus, Icones zootomicae 1857. 


Untersuchungen an neuen Turbellarien. 459 


seminis bezeichnen müssen. Da auch nach den Beobachtungen von 
HALLEZ eine einzige Begattung zur Befruchtung der Eier, die in zwei 
bis drei Cocons successive abgelegt werden, hinreicht, so muss wohl 
ein solcher Aufbewahrungsort für das Sperma vorhanden sein. Es 
wird bei dieser Auffassung auch die meist in verschiedenem Grade 
muskulöse Wandung des engen Ganges dieses Receptaculums ver- 
ständlich, die dazu dient, nach Bedarf die Tasche zu schliessen oder 
zu öffnen, letzteres so oft Eier im Genitalantrum der Befruchtung 
harren. 

Bei dieser Anschauung wird freilich die Bedeutung des bei vielen 
Planarien bald in der Einzahl, bald in der Mehrzahl vorhandenen 
„muskulösen Drüsenorgans“ als Bursa copulatrix, wie HALLEZ will, 
kaum haltbar sein, da dasselbe bei der Befruchtung selbst kaum eine 
Rolle spielen dürfte; das geht auch schon daraus hervor, dass es 
Planarien giebt, die dieses Organs entbehren, deren Begattung aber 
in derselben Weise vor sich geht wie bei den anderen, welche es ein- 
fach oder doppelt besitzen. Hierher gehört ausser Planaria polychroa 
auch Pl. alpina. Ausserdem liegen die entsprechenden Organe bei 
Polycelis nigra und cornuta nach den Angaben von Rosoz ZOLTAN !) 
und O. SCHMIDT?) in einer besonderen Höhle hinter der Geschlechts- 
öffnung, die getrennt von dieser sich nach aussen öffnet. Dass HALLEZ 
bei Dendr. lacteum und angarense zweifellos Spermatozoen in der 
Höhlung des Organs gefunden hat, erkläre ich mir in der oben er- 
wähnten Weise durch gewaltsame Vertheilung der in Receptaculum 
seminis angehäuften oder im Moment des Sterbens aus dem eignen 
Penis ausfliessenden Spermamassen durch die Contractionen der um- 
gebenden Muskulatur. Unter diesen Umständen kann dem Organ wohl 
keine andere Rolle zugetheilt werden als diejenige der Hilfe bei Ab- 
lage und Befestigung des Cocons oder auch die eines Reizorgans bei 
der Begattung. In beiden Fällen wird das Fehlen des Organs bei 
manchen Formen nicht auffallen dürfen; während die einen ihre Cocons 
ohne Hilfe eines solchen Apparates ablegen und anheften, wobei wohl 
das muskulöse Antrum die Rolle übernimmt, mögen die andern mit 
Unterstützung des Organs ihre Eihüllen bei der Ablage in bestimmter 
Richtung dirigiren , mit neuen Secretmassen übergiessen und bald auf 
Stielen oder auch ohne solche fixiren; denn dass das Organ, sei es 


1) A Polycelis nigra Ehr. boncz tana, 1881. 
2) Die dendrocoelen Strudelwürmer aus der Umgebung von Graz, 
Ina we, bd UO: 


460 Dr. J. KENNEL, 


hohl oder solide, ein Secret liefert, darüber sind alle Beobachter einig. 
Sollte es als Reizorgan wirken, so ist daran zu erinnern, dass von 
nahe verwandten Schnecken die einen einen Liebespfeilsack besitzen, 
andere nicht, dass auch die Duplicität desselben vorkommt. Nur ge- 
naue Beobachtungen lebender Thiere bei der Begattung und Eiablage 
können sicheren Aufschluss über die Function dieses Hilforgans der 
Geschlechtswerkzeuge geben. 

Am Interessantesten ist bei Planaria alpina die Structur des 
Penisbeutels und des Penis. Bei den meisten bekannten Süss- 
wassertricladen ist der Penis ein stark muskulöser, conischer, in der 
Längsrichtung durchbohrter Zapfen, welcher mit seinem vorderen kolbig 
verdickten Theil, etwa der Hälfte seiner Länge, mit dem umgebenden 
Gewebe verwachsen ist und mit seiner freien Spitze in den Penissack 
oder Penisbeutel hineinragt; der letztere ist eine Fortsetzung des 
Geschlechtsantrums nach vorn, dessen Wandungen wohl Muskelfasern 
enthalten, jedoch keine besondere Stärke zeigen; gewöhnlich ist die 
Muskeleinlagerung nicht viel stärker, als sie es im Geschlechtsvorraum 
und der Vagina ist. Bei unserer Pl. alpina dagegen sieht man sofort 
auf Längs- und Querschnitten, dass der Penisbeutel eine ungeheuer 
starke Muskulatur besitzt, während der darin liegende Penis schwach, 
schlank und wenig muskulös ist. Schon bei lebenden Thieren, die 
man unter dem Deckgläschen etwas presst, bemerkt man diese auf- 
fallende Muskelmasse als rundlichen, hellen Fleck, was auch DALYELL 
bei seiner Pl. arethusa zeichnet. Auf einem Medianschnitt (Fig. 15) 
stellt der ganze Penisbeutel eine grosse eiförmige, dickwandige Blase 
dar, in deren engem Hohlraum der dünne Penis als spitzer hohler 
Zapfen geborgen ist. Die Vasa deferentia treten, nachdem sie zu 
mehrfach gewundenen Samenblasen angeschwollen sind, am vorderen 
stumpfen Ende mit gemeinsamem Canal durch die dicke Wand des 
Penisbeutels hindurch, und dieser Canal setzt sich durch den Penis 
hindurch fort. Am hinteren, der Geschlechtsöffnung zugewendeten, 
etwas spitzeren Ende ist die ventrale Wand des Penisbeutels noch 
über das Geschlechtsantrum verlängert, so dass auch dieses ventral- 
wärts eine stark muskulöse Wand besitzt, die über die früher erwähnte 
Erweiterung nach hinten reicht. Auf diese Weise bleibt nur die 
senkrecht aufsteigende Vagina dünnwandig und fast frei von Musku- 
latur. Die Wand des Penisbeutels lässt vier Schichten unterscheiden: 
äusserlich eine aus zahllosen, dichtgedrängten Zellen bestehende Hülle, 
welche auch den Connex mit dem umgebenden Gewebe vermittelt, unter 
derselben eine mächtige Längsmuskelschicht, und zu innerst eine starke 


Untersuchungen an neuen Turbellarien. 461 


Lage von Ringmuskeln, die endlich von einem Epithel schöner Zellen 
von fast cubischer Form überkleidet ist. Dieses Epithel setzt sich 
unter gelegentlicher Aenderung seines Characters in alle Hohlräume 
des Geschlechtsapparates fort, in Antrum, Vagina, Receptaculum se- 
minis, Oviduct, überzieht äusserlich den Penis und kleidet dessen 
Canal aus. 

Das merkwürdigste Bild gewährt die Längsmuskelschicht des 
Penisbeutels auf dem Querschnitt durch das ganze Organ (Fig. 17). 
Die Muskelfasern sind nämlich nicht gleichmässig dicht zu einer ein- 
heitlichen Lage zusammengereiht, sondern zu Blättern vereinigt, die 
radiär auf der Ringmuskellage stehen, breiter sind an der Peripherie 
und keilförmig verschmälert nach dem Centrum zu. Bei dieser An- 
ordnung reicht fast jedes Muskelblatt von aussen bis innen, und nur 
selten sind auf dem Querschnitt Blätter zu beobachten, welche nicht 
die ganze Dicke durchsetzen. Fig. 18 giebt ein stark vergrössertes 
Bild von fünf derartigen Muskelblättern, in denen die Querschnitte 
der einzelnen Faserbündel erkennbar sind. Die innere Ringmuskulatur 
zeigt einen gleichartigen fibrillären Bau. 

Zwischen den einzelnen Blättern der Längsmuskulatur des Penis- 
beutels liegt ein sehr feines fibrilläres Bindegewebe ohne Kerne; die 
wenigen Kerne, welche man hie und da bemerkt, sind identisch mit 
den Kernen der Zellenlage, welche äusserlich den ganzen Penisbeutel 
in mehrfacher Schicht umhüllt; es sind einzelne dieser Zellen in die 
Tiefe gerückt. Welchen morphologischen Werth aber diese Zellen 
haben, vermag ich nicht mit voller Sicherheit anzugeben ; dass sie nicht 
zu den Muskelfasern gehören, ist zweifellos, denn es sind nicht etwa 
Kerne der zu Muskelfasern umgewandelten Elemente, sondern echte 
Zellen von birnförmiger Gestalt, die ihre Fortsätze zwischen die 
radiären Muskelblätter hin aussenden. Der Gestalt nach könnte man 
sie für Drüsenzellen halten, aber ich habe nicht die geringste An- 
deutung von Ausführungsgängen gesehen, die doch die Ringmuskel- 
schicht durchbohren und daselbst deutlich sein müssten, auch wenn 
man sie zwischen den Muskelblättern nicht bemerken könnte. Es bleibt 
mir nur übrig, anzunehmen, dass es eine besondere Art von Binde- 
gewebe ist, die den starken Penisbeutel mit dem umliegenden Gewebe 
vereinigt. Diese Deutung hat wohl die meiste Wahrscheinlichkeit für 
sich. 

Der Penis selbst besitzt nur schwache und anders angeordnete 
Muskelschichten; ihm fehlt vor allem die Längsmuskulatur ; äusserlich 
ist er von dem Epithel überzogen, welches auch den Penisbeutel aus- 


462 | Dr. J. KENNEL, 


kleidet, und dasselbe Epithel schlägt sich an seiner Spitze um und 
kleidet den engen Canal aus, den das Sperma zu passiren hat. In 
der Nähe der Spitze findet man nun zwischen beiden Epithelien eine 
Ringmuskelschicht, zwischen welche sich aber von hinten her bald ein 
zelliges Bindegewebe einschiebt, so dass dadurch im mittleren und 
hinteren Theil des Penis eine äussere und eine innere Ringmuskellage 
von einander geschieden werden. Die äussere Ringmuskulatur steht 
an der Penisbasis mit der Ringmuskelschicht des Penisbeutels in Zu- 
sammenhang, die innere bekleidet den Ductus ejaculatorius durch den 
Grund des Penisbeutels hindurch bis zur Vereinigungsstelle der Vasa 
deferentia. Die Bindegewebsschicht steht in Zusammenhang mit dem 
äusseren Zellenbelag des Penisbeutels, der sich am Grunde des letzteren, 
der Ringmuskulatur des Ductus jaculatorius folgend, umschlägt und 
als ringförmige Schicht in den Penis eindringt, aber dessen Spitze 
nicht erreicht. Dieser Zusammenhang spricht für die bindegewebige 
Natur des äusseren Zellenbelags (cf. Fig. 15). 

Bei der geschilderten Structur des Penis und seines Behälters 
kann die Wirksamkeit des ersteren während der Begattung nicht ge- 
nau dieselbe sein wie bei den Planarien mit stark muskulösem Penis 
und schwacher Muskulatur des Penisbeutels. Die letzteren verlängern 
ihr Begattungsorgan ganz ausserordentlich, so dass es weit zur Ge- 
schlechtsötfnung herausgestreckt werden kann; dabei krümmt es sich 
nach vorn und dringt in die Vagina und in das Receptaculum seminis 
des anderen Thieres ein bei einer Lage der beiden Individuen, die 
schon von BAER!) ganz richtig abgebildet wurde: die Thiere legen 
sich entweder in der ganzen Länge, oder wenigstens mit der hinteren 
Körperhälfte, Bauch an Bauch, so aneinander, dass die Hinterenden 
nach der gleichen Richtung liegen. Die zwei sich begattenden Indi- 
viduen der Pl. alpina vereinigen sich dagegen so (nach einer Be- . 
obachtung, welche Dr. Vorcar erst nach meiner Abreise von Würzburg 
machte), dass sie ihre Bauchseiten flach aneinander legen und nach 
entgegengesetzten Richtungen hinsehen; beim Vorstrecken des Penis 
wirkt wohl dessen Ringmuskulatur mit, das Organ zu verlängern; 
hauptsächlich aber ist es die Längsmuskulatur des Penisbeutels, welche 
durch mächtige Contraction das ganze eiförmige Gebilde derart ver- 
kürzt, dass der Längsdurchmesser ganz kurz wird und so die Ansatz- 
stelle des Penis selbst schon in die Nähe der Geschlechtsöffnung 


1) Beiträge zur Kenntniss der niederen Thiere; VI. Ueber Planarien ; 
in: Nov. Act. Caes. Leop. Car. Nat. Curios, 1827. 


Untersuchungen an neuen Turbellarien. 463 


vorschiebt. Bei dem Mangel einer Längsmuskelschicht kann der Penis 
keine selbständige Krümmung machen und wird in der angegebenen 
Lage der beiden Thiere geradegestreckt in das Receptaculum seminis 
eindringen können. In der contrahirten Form wird der Penisbeutel 
sehr oft conservirt. 

Das Wassergefässsystem, das in neuerer Zeit bei Planarien 
etwas genauer bekannt geworden ist, weicht bei Pl. alpina im Allgemeinen 
nicht von dem ab, was Iısıma von Dendrocoelum schildert; auch hier 
sind auf Schnitten, besonders im vorderen Körpertheil, die Gefässe 
deutlich zu erkennen, ebenso die von den knäuelartigen Aufwickelungen 
und Verzweigungsstellen dorsalwärts aufsteigenden Kanäle, die sich 
zu den Excretionsporen begeben. Diese sind unregelmässig auf der 
dorsalen Oberfläche zerstreut, und abweichend von Dendrocoelum finden 
sich regelmässig ein oder auch zwei Pori vor den Augen. Was die 
Structur der Canäle anlangt, so ist man, wie es scheint, allgemein 
der Ansicht, dass dieselben aus durchbohrten, hintereinander gereihten 
Zellen zusammengesetzt sind. Auf Schnitten erkennt man, gleichviel 
ob man ein Gefäss quer oder längs getroffen hat, dessen Wandung als 
einen homogenen Protoplasmasaum, in den von Stelle zu Stelle ein 
rundlicher, feingranulirter Kern eingelagert ist. Zellgrenzen habe ich 
weder auf Quer- noch auf Längsschnitten sehen können, obwohl bei 
letzteren oft Gefässstrecken getroffen waren, in deren Wandung zwei 
bis drei Kerne einander folgten. Es wird daher schwer zu entscheiden 
sein, was zu einem Zellengebiet gehört; die Anschauung von den 
durchbohrten Zellen, die auch noch anderwärts vorkommen sollen 
(z. B. in den Segmentalorganen und den Larvenexcretionsorganen der 
Blutegel), will mir indessen nicht recht einleuchten. Da die Zellgrenzen 
durch völlige Verschmelzung der sich berührenden Zellenränder ver- 
schwunden sind, so scheint es mir viel natürlicher, und in das, was 
wir sonst über die Gestaltungen der Zellen und Epithelien mit Sicher- 
heit wissen, besser passend, wenn man annimmt, die Canäle bestehen 
aus einer Reihe hintereinander liegender Zellen, deren jede sich so 
gekrümmt hat, dass sie den ganzen Umfang des Canals umgreift; an 
der Berührungsstelle der Ränder trat, ebenso wie zwischen den Nach- 
barzellen völlige Verschmelzung ein, so dass Nähte nicht mehr zu 
sehen sind. Das Resultat ist das nämliche, wie bei der Durchbohrung 
hintereinander gereihter Zellen, aber es ist doch immer eine Aussen- 
fläche der Zellen, welche das Canallumen begrenzt, und die Geisseln 
oder Wimpern, die sich finden, stehen gleichfalls auf dieser Aussen- 


fläche und nicht im Innern durchbohrter Zellen; es ist dann leicht, 
Zoolog, Jahrb, II], Abth. f, Morph, Sil 


464 Dr. J. KENNEL, 


die Structur solcher Canale mit „einreihigem“ Epithel auf die- 
jenigen mit „zweireihigem‘ (Speicheldrüsen, Sericterien und 
MarrıiGHt'sche Gefässe vieler Arthropoden) und auf die mit viel- 
reihigem Epithel zu beziehen; auch die Entstehung der Excretions- 
gefässe ist einfacher und leichter vorstellbar als bei der Annahme 
der durchbohrten Zellen ; sie sind dann nichts anderes, als canalartige 
Lücken, welche von einzelnen begrenzenden Zellen in der angegebenen 
Weise ausgekleidet worden sind und so ihr einfachstes Epithel 
erhielten. 

Bezüglich des Nervensystems will ich nicht unerwähnt lassen, dass 
ich an vielen Exemplaren, nachdem sie gefärbt und in Terpentin oder 
Nelkenöl durchsichtig gemacht worden waren, deutlich bemerken konnte, 
dass diejenige Commissur der Längsnerven, welche unmittelbar hinter 
der Mundétinung liegt, beträchtlich stärker war als alle übrigen 
sehr zahlreichen. Ist dies Verhalten constant, woran ich nicht zweifle, 
se wäre hiermit eine dem Schlundring von Microstoma vergleichbare 
Bildung gegeben ; rückt die Mundöffnung in die Nähe des Vorderendes, 
so verschwinden alle vorhergehenden Quercommissuren der Längs- 
nerven; das Gehirn liegt dann unmittelbar über dem Schlund und 
unter demselben die erste (eventuell einzige) Quercommissur, die bei 
der Verkürzung des präoralen Nervenabschnitts direkt aus dem Hinter- 
rand des Gehirns entspringt. Jedenfalls verlohnt es sich der Mühe, bei 
weiteren Planarienuntersuchungen auf ein ähnliches Verhalten zu achten, 
da sich daraus unter Umständen weitere Consequenzen für das Zu- 
standekommen des Schlundringes höherer Thiere ziehen lassen. 


Die anderen Turbellarien, über welche ich in Folgendem noch 
einiges mittheilen möchte, stammen aus Trinidad, der südlichsten 
der westindischen Inseln, der Orinocomündung gegenüber gelegen, wo 
ich sie im Jahre 1832 und 1883 gesammelt habe. Soweit ich aus der 
mir zugänglichen Literatur entnehmen kann, sind dieselben als neue 
Arten in die Wissenschaft einzuführen. Ueber einige derselben gab 
ich bereits früher +) kurze biologische Notizen, so dass ich mich hier 
auf die Beschreibung der Species und die Darstellung der anatomischen 
und eventuell histologischen Verhältnisse beschränken kann. Es ge- 
hören hierher zwei dendrocoele und einige rhabdocoele Turbellarien 
des süssen Wassers. Die erste derselben, welche den Namen Planaria 
aurita führen soll, fand ich in grosser Zahl in einem steinernen Bassin, 


1) Biologische und faunistische Notizen aus Trinidad, in: Arb. zool, 
Inst. Würzburg, Bd. 6, 


Untersuchungen an neuen Turbellarien. 465 


das auf der Savanne von Port of Spain Trinkwasser für das weidende 
Vieh enthält; später auch m Tümpeln und kleinen Bächen in der 
Umgebung der Stadt auf den nächsten Anhöhen, zwei Exemplare auch 
unter Steinen im Arima River; doch beruht die Identification letzterer 
nur auf dem gleichen anatomischen Bau, im Leben waren einige Unter- 
schiede, freilich geringfügiger Art, zu bemerken. Die Thierchen sind 
sehr beweglich, stark contractil und verlängerbar; theils krochen sie an 
den Wänden des Wasserbeckens, theils auf dem Bodenschlamm schnell 
umher; zahlreiche Individuen waren auch im Schlamm selbst ver- 
borgen. Die Gestalt der Thiere ist schlank, lanzettförmig, hinten zu- 
gespitzt; Vorderende fast dreieckig mit scharfer Spitze, die Basis des 
Dreiecks in zwei spitze, querstehende Tentakel ausgezogen. Letztere 
setzen sich von den Kopflappen schärfer ab, als vom Rumpf; sie 
werden beim Kriechen aufgerichtet getragen. Die Augen sind gross, 
nierenförmig, schwarz, liegen in der Höhe der Tentakel, nahe beisammen, 
jedes nach aussen von einem grossen hellen Fleck umgeben, wodurch 
der Eindruck erzeugt wird, als schielten die Thiere sehr stark. Die 
Farbe wechselt etwas je nach dem Füllungsgrad und dem Inhalt des 
Darmes; gewöhnlich ist sie bräunlichgelb, mit hellerer Rückenlinie und 
Seitenrändern. Unter schwacher Vergrösserung setzt sich die Färbung 
folgendermaassen zusammen. Die Grundfarbe ist ein blasses Isabell- 
gelb, das an den Rändern des Körpers, in der Mittellinie, in den 
Tentakeln und dem Kopflappen, sowie den Stellen seitlich von den 
Augen rein erhalten ist. Auf allen übrigen Theilen des Rückens ist 
dieselbe verdunkeit durch braune und braungelbe Pigmentpünktchen, 
die gegen die Mittellinie hin stärker angehäuft sind als an den Seiten. 
Besonders dunkel, fast schwarzbraun erscheinen die Conturen des sehr 
langen Schlundes und der Geschlechtsorgane durch Pigment, welches 
tiefer im Parenchym, in den Wandungen des Schlundsackes und Penis- 
beutels sich findet. Manche Thiere waren dunkler, bis braun, die aus 
dem Arima River waren braun, die Tentakel deutlich, aber stumpf. 
Länge im ausgestreckten Zustand 10—12 mm. 

Beim Tödten der Thiere in irgend einem Reagens ziehen sich die 
Tentakellappen stark zusammen und bilden dann nur schwache stumpfe 
Hervorragungen an den Seiten des Vorderendes. Bei einer durch 
Dr. EHRENREICH in Brasilien gesammelten Planarie sind dagegen auch 
am conservirten Thier die Tentakel lange, seitlich vorstehende, etwas 
aufgerichtete Spitzen, was auf eine sehr beträchtliche Länge dieser 
Gebilde im lebenden Zustande schliessen lässt. Leider hat keines der 
vorhandenen Exemplare auch nur Anlagen von Geschlechtsorganen, 

SLs 


466 Dr. J. KENNEL, 


so dass eine Schilderung nicht verlohnt, da ohne Kenntniss des 
lebenden Thieres eine Identificirung doch nicht möglich wäre. Doch 
auch bei unserer Pl. aurita zeichnen sich die Tentakel im conser- 
virten Zustand aus durch den gänzlichen Mangel der Stäbchen, durch 
höheres, schönes Epithel und die starke Versorgung mit Nerven, die 
als breites Ganglien-belegtes Band vom wohl entwickelten Gehirn in 
dieselben ausstrahlen. Bei jener brasilianischen Planaria findet man 
sogar an der Ansatzstelle der Tentakel eine schmale grubenartige 
Vertiefung, die ganz den Eindruck wie die Seitengrübchen mancher 
Rhabdocoelen machen. Da die Tentakel bei Pl. aurita sowohl als auch 
bei Pl. alpina beim Kriechen aufgerichtet werden, die Tentakel bei 
vielen Seeplanarien auf der Rückenfläche stehen und sonach weder mit 
der Unterlage noch mit entgegenstehenden Hindernissen zuerst in Be- 
rührung kommen, ausserdem am Vorderrande des Körpers steife Tast- 
haare eine allgemeine Verbreitung haben, so ist es kaum wahrschein- 
lich, dass die Tentakel der Sitz besonders entwickelten Tastsinnes 
seien. Viel wahrscheinlicher scheinen sie mir, ebenso wie der stäbchen- 
freie Kopfrand anderer einheimischer Planarien und die stäbchenfreien 
Stellen am Kopf ausländischer Planarien !), der Sitz des Geruchssinnes 
(oder wenn man will, da sie im Wasser leben, des Geschmackssinnes) 
zu sein. Dass die Planarien eine Beute, z. B. todte Insecten, ver- 
wundete Schnecken, auf grössere Entfernungen wahrnehmen, wobei 
ihnen der Gesichtssinn durchaus nicht zu Statten kommen kann, lässt 
sich jederzeit an beliebigen Planarien im Aquarium demonstriren. 
Dutzende dieser Thiere, vorher in völliger Ruhe in allen Ecken des 
Aquariums klebend, werden mobil, sobald an einer Stelle ein Stück- 
chen geronnenes Blut, ein zerdrückter Regenwurm etc. ohne Störung 
des Ganzen hineingelegt wird; sie ziehen, zuerst die zunächst sitzenden, 
später die entfernteren, das Vorderende nach beiden Seiten fortwährend 
bewegend (wie schnuppernd), mit grosser Sicherheit in die Nähe der 
Beute; dass ihre Augen ihnen dabei nicht helfen, geht daraus hervor, 
dass sie oft dicht am Bissen vorbeikriechen, offenbar weil sie bei der 
dichten Anhäufung der für sie wahrnehmbaren Moleküle die Richtung, 
von wo der Strom ausgeht, nicht unterscheiden können. Solche irr- 
geleitete Individuen kehren aber sofort um, wenn sie aus der dichtesten 
Wolke dieser Theilchen sich entfernt haben. Schon die Bewegungen 
des Kopfes und der Tentakel bei diesem Suchen machen es höchst 


1) Kenner, Die in Deutschland gefundenen Landplanarien ete., in: 
Arb, zool. Inst. Würzburg, Bd. 5. 


Untersuchungen an neuen Turbellarien. 467 


wahrscheinlich, dass die von mir erwähnten Stellen der Sitz des Ge- 
ruchssinnes sind, und ich bin jetzt mehr als je geneigt, diese Stelle 
den Seitengrübchen oder Wimpergruben der Rhabdocoelen und den 
Kopforganen der Nemertinen als homolog zu betrachten, wie ich es 
früher schon ausgesprochen habe. Ueber letzteren Punkt werde ich 
wohl an anderer Stelle mich näher auszusprechen Gelegenheit haben. 
Für diese Homologie spricht sich übrigens auch IrsımA aus, der aber 
die betreffenden Stellen gerade für Tastapparate anspricht (selbst bei 
Nemertinen!), obwohl er die vereinzelten starren Haare, welche die 
Cilien um das mehrfache überragen, wohl kannte !). 

Die Geschlechtsorgane der Pl. aurita weichen nicht von dem be- 
kannten Schema ab; Fig. 21 stellt einen medianen Längsschnitt durch 
dieselben dar, während Fig. 22 eine Totalansicht nach einem durch- 
sichtig gemachten conservirten Thier giebt. Bemerkenswerth ist allen- 
falls der kurze Gang des Receptaculum seminis und das weite Lumen 
des Penis. Letzterer ist ein kurzer, stumpf conischer Zapfen, der mit 
dicker, muskulöser, zwiebelförmiger Wurzel dem Körperparenchym ein- 
gefügt ist und mit seiner halben Länge frei in das Lumen des weiten 
Penisbeutels hineinragt. Der Penisbeutel ist nicht muskulös, der 
Penis selbst besitzt Ring- und Längsmuskelschichten, die indessen keine 
grosse Mächtigkeit erreichen. Das Lumen des Penis ist, wie erwähnt, 
auffallend weit und verbreitert sich gegen die Penisbasis hin in zwei 
Schenkel, wodurch es, von oben gesehen, herzförmig aussieht (Fig. 22). 
In den Grund dieser Ausbuchtungen münden die Vasa deferentia, 
nachdem sie zu schwach gewundenen Samenblasen angeschwollen sind. 
Der Gang des Receptaculum seminis vereinigt sich mit dem Geschlechts- 
antrum ganz in der Nähe der äusseren Geschlechtsöffnung, und eben 
dort münden von den Seiten her die Oviducte ein. Die sehr zahl- 
reichen Hoden nehmen die Ventralseite des ganzen Körpers vor und 
hinter der Geschlechtsöffnung ein; sie liegen zwischen allen Darm- 
schenkeln und lassen keine Anordnung in zwei Hauptreihen erkennen, 
wie dies z. B. bei Pl. alpina, besonders in jüngeren Exemplaren, un- 
gemein scharf ausgesprochen ist. 

In den „biologischen und faunistischen Notizen aus Trinidad“ er- 
wähnte ich kurz einer Planarie, welche sich durch Quertheilung ver- 
mehrt und keinerlei Anlagen von Geschlechtsorganen aufweist, soweit 


1) Für den Sitz der Geruchsorgane bei Nemertinen hält die Seiten- 
organe neuerdings auch DEwoLerzxy: „Das Seitenorgan der Nemertinen“, 
in: Arb, zool. Inst. Wien, Bd, 7, 


468 Dr. J. KENNEL, 


das damals am frischen Thier constatirt werden konnte. Unterdessen 
hat auch ZACHARIAS!) an einer deutschen Planarienart diese bis dahin 
niemals ganz sicher gestellte Fortpflanzungsweise beobachtet, und ganz 
neuerdings hat BERGENDAL?) auch für Landplanarien, speciell Bipa- 
lium, ein gleiches Verhalten zu beobachten geglaubt. Ueber letztere 
Angaben werde ich mir weiterhin einige Bemerkungen erlauben, nach- 
dem ich die Planarie von Trinidad beschrieben und die Vorgänge bei 
der ungeschlechtlichen Vermehrung geschildert habe. 

Unsere Planarie, welche ich Pl. fissipara n. sp. nennen will, ist 
ein kleines Thierchen von höchstens 8 mm Länge; dabei ist indessen 
nicht ausgeschlossen, dass bei dem eventuellen Eintritt der Geschlechts- 
reife die Thiere eine beträchtlichere Grösse erreichen möchten, was 
jedoch unwahrscheinlich ist. Die Gestalt ist langgestreckt bandförmig, 
an beiden Enden abgerundet, vorn stumpfer als hinten, der Körper in 
der ganzen Länge gleich breit, nur gegen das Hinterende hin schwach 
verschmälert, der Rücken gewölbt, der Bauch flach. Die Färbung ist 
schwach rosenroth mit dunkel durchscheinendem, verästeltem Darm, 
dessen Zweige kurz, dick und dicht gedrängt sind; die von den Haupt- 
ästen abtretenden primären Zweige sind selten abermals getheilt, 
sondern nur gelappt. Etwa im Centrum des Thieres scheint das kurze 
Schlundrohr durch. Bei stärkerer Vergrösserung bemerkt man auf 
der Rückenseite zahlreiche kleine verzweigte braune Pigmentfleckchen. 
Die Darmschenkel reichen nicht bis zum Vorderende, sondern nur bis 
zu den beiden Augen, die sehr nahe beisammen etwa um Körper- 
breite vom Vorderende entfernt liegen, jedes in einem grossen pigment- 
freien Fleck; sie liegen so nahe beisammen, dass diese beiden hellen 
Flecke einander fast berühren und nur durch einen sehr schmalen Pigment- 
streifen getrennt sind. Geschlechtsorgane sind, wie erwähnt, nicht zu 
bemerken und auch auf Schnitten in keiner Weise zu erkennen; es 
giebt weder Ovarien, noch Hoden, noch äussere Geschlechtswerkzeuge ; 
in dieser Beziehung gleichen unsere Planarien den Jugendstadien der 
gewöhnlichen Süsswasserdendrocoelen , bei denen auch lange Zeit hin- 
durch jede distincte Anlage der Generationsorgane fehlt. 

Ausser diesen beschriebenen Thieren findet man nun in grosser 
Zahl solche, welche die Vorbereitung zu einer Quertheilung getroffen 
haben. Hinter dem Mund sieht man eine Einschnürung, die sich be- 


1) Ueber Fortpflanzung durch spontane Quertheilung bei Süsswasser- 
planarien, in: Z. f. w. Z., Bd. 43, 
2) In: Zool. Anz, No. 249, Zur Kenntniss der Landplanarien. 


Untersuchungen an neuen Turbellarien. 469 


sonders an den Seitenrändern bemerkbar macht, und erst später auch 
eine Querfurche auf Rücken und Bauch bedingt; dahinter liegen, ziem- 
lich auseinandergerückt zwei Augenflecke, und noch weiter hinten, 
etwa da, wo man bei einer andern Planarie die Geschlechtswerkzeuge 
suchen würde, ein kurzes Schlundrohr, im vorgeschrittenen Stadium 
bereits mit einer Mundöffnung (Fig. 5). Erst wenn letztere vorhanden 
ist, wird die Einschnürung zwischen vorderem und hinterem Individuum 
tiefer und tiefer, und endlich tritt die Ablösung ein; dergleichen Vor- 
gänge konnte ich an lebenden Individuen unter dem Mikroskop ver- 
folgen. Sie sind in hohem Grade charakteristisch als Vorbereitungen 
zur Vermehrung durch Theilung, und auch ZACHARIAS hat an seiner 
Planarie Aehnliches beobachtet. Nicht so BERGENDAL bei Bipalium. 
Hier zerbrechen die Thiere, entweder auf einen äusseren Anreiz hin, 
oder, ‘wie wenigstens BERGENDAL meint, auch ohne solchen in zwei 
oder drei Stücke und jedes Theilstück regenerirt sich zu einem ganzen 
Thier. Mir scheint das ein ganz anderer Vorgang zu sein, der nicht 
in die Kategorie der Vermehrung durch Theilung gehört, sondern zur 
Rubrik der Regeneration verlorener Theile, ähnlich wie die 
Regeneration zerschnittener oder zerbrochener Regenwürmer, oder ab- 
getrennter Seesternarme zu vollen Thieren. Dass das Zerbrechen 
solcher Thiere ein ganz freiwilliges, man erlaube den Ausdruck, ein 
zum Zwecke der Fortpflanzung erfolgendes und die aus der Rege- 
neration resultirende Vermehrung also eine für die Art normale ist, 
wage ich zu bezweifeln. Betrachten wir zunächst die Art und die 
Umstände dieser Vermehrung. Man beobachtet im Gewächshaus, also 
unter Bedingungen, welche für die Thiere vielleicht ziemlich zusagende, 
aber keine normale sind, eine grössere Menge junger Bipalien, theils ohne, 
theils mit unvollkommen ausgebildeten „Köpfen“ ; die Thiere waren nicht 
geschlechtsreif. Auch in Aquarien gehaltene, nicht genügend gefütterte 
Süsswasserplanarien halten sich sehr lange, ohne ihre Geschlechtsorgane 
zu entwickeln ; ich hielt solche über ein Jahr lang. Mit der Scheere 
zerschnittene Thiere regenerirten sich zu ganzen, ein Vorgang, der 
längst von anderen Planarien bekannt und beschrieben wurde 
(cf. DALYELL etc.). Als selbständige Quertheilung sieht BERGENDAL 
an, wenn Thiere, denen er ziemlich grosse Kopfstücke abschnitt, nun 
ihrerseits auch vom restirenden Hinterende ein Stück abschnürten und 
alle drei Theile sich regenerirten. Ich halte doch den erwähnten Ein- 
griff für so gewaltig, dass es nicht Wunder nehmen darf, wenn die 
gequälten Thiere unter heftigen Contractionen des Körpers in Stücke 
zerbrechen ; auch Nemertinen schnüren sich oft genug, beunruhigt oder 


470 Dr. J. KENNEL, 


misshandelt, derart ein, dass sie in mehrere, manchmal in zahlreiche 
Stücke zerbrechen, von denen manche sich regeneriren. Aber noch 
Niemand hat das für eine spontane Theilung und normale Vermehrung 
angesehen. BERGENDAL fand auch unter einem umgestülpten Blumen- 
topf, der zwei bis drei Wochen unberührt gestanden hatte, drei Theil- 
stücke eines Bipalium mit Regenerationsanfängen, die noch so jung 
waren, dass die Theilung erst vor wenigen Tagen stattgefunden haben 
konnte; hier musste also eine spontane Theilung vorliegen. Wer die Land- 
planarien in ihrer Heimath und in der Freiheit zu beobachten Gelegenheit 
hatte, wird wissen, wie viel zarter und vergänglicher die meisten Arten 
sind als ihre Verwandten aus dem süssen Wasser, welche unbedeutenden 
Störungen die Thiere veranlassen, sich gewaltsam zu contrahiren, zu zer- 
brechen, sich in Schleim aufzulösen. Eine zu grosse Menge von Feuch- 
tigkeit, welcher die Thiere nicht ausweichen können, zu bedeutende 
Trockenheit, die rasche Berührung mit anderen Thieren, einfaches Ent- 
fernen ihres Schlupfwinkels und dergl. genügen, die Thiere zu verletzen, 
und zwar nicht nur ungeschlechtliche, schlecht genährte, sondern ge- 
schlechtsreife, grosse und kräftige Individuen. Nun ist trotz der Unge- 
störtheit unter dem Blumentopf doch das Zusammentreffen eines Bipalium 
mit Scolopendern, Asseln, Regenwürmern, Käfern etc. durchaus nicht aus- 
geschlossen; der Biss eines Scolopenders mag hinreichen, ein Thier 
zum Zerbrechen in mehrere Theile zu veranlassen. Dass sich jeder 
Theil wieder regenerirt, ist interessant, beweist die Zähigkeit und 
Regenerationsfähigkeit, erhält die Art und bedingt eine Vermehrung. 
Auch das Abbrechen des Eidechsenschwanzes und der Krebsscheeren 
ist der Erhaltung der Art günstig — eine Vermehrung resultirt daraus 
freilich nicht, wohl aber geschieht das bei vielen Seesternen und 
Polypen bei Verlust von Körpertheilen. Aber man kann dieses Zer- 
fallen und Regeneriren nicht identificiren mit der oben geschilderten 
Vermehrung oder Fortpflanzung durch Theilung, wo vorher eine ganze 
Reihe von Neubildungen und Knospungserscheinungen sich geltend 
machen, die dazu führen, dass aus einem Individuum zwei werden, die 
sich erst trennen, nachdem jedes mehr oder weniger vollständig ge- 
worden ist. Solche Vorgänge kennen wir bei Rhabdocoeliden, (Micro- 
stoma, Stenostoma), Anneliden, Coelenteraten etc., von den Protozoen 
ganz abgesehen. Ueberall Vorbereitungen in ganz bestimmter Richtung, 
die zu bestimmtem Resultat führen. Die neu erzeugten Individuen 
sind sofort oder bald nach ihrer Ablösung, im Besitz aller nöthigen 
Organe, zu selbständigem Leben, zur Ernährung befähigt. Nicht so 
bei der pathologischen Quertheilung der Bipalien, anderer Planarien, 


Untersuchungen an neuen Turbellarien. Add 


der Regenwiirmer, Lumbriculus, der Abtrennung der Seesternarme etc. 
Selbst wenn diese Vorgänge spontan eintreten würden, was ich nicht 
glaube, so wäre das Resultat der Vermehrung doch ein äusserst un- 
sicheres, da wohl die grösste Mehrzahl der mundlosen Theilstücke zu 
Grunde geht und nur ein kleiner Procentsatz auf Kosten aufgespeicherter 
Nahrungs-Reserve unter gewissen Bedingungen der Regeneration zu 
ganzen Thieren fähig ist. Die Häufigkeit solcher regenerirter Indi- 
viduen zeigt nur die zahlreichen Störungen, denen manche Thiere aus- 
gesetzt sind, die grosse Regenerationsfähigkeit der letzteren, die sie 
befähigt, den Kampf ums Dasein dennoch erfolgreich durchzukämpfen. 
Keinesfalls aber darf man beide Vorgänge in das nämliche Kapitel 
einreihen !). 

Kehren wir nach dieser Abschweifung zurück zur genaueren Be- 
trachtung der Anatomie und der Vorgänge bei der Theilung der 
Pl. fissipara. Fig. 19 zeigt einen medianen Längsschnitt durch ein 
solches Thier, der nur im vorderen Theil ein klein wenig aus der Median- 
ebene herausliegt, so dass ein Auge getroffen wurde — eine ganz ge- 
ringfügige Abweichung, da die Augen so sehr nahe beisammen liegen. 
Das Gehirn (g), ist gross, wohl ausgebildet und durch den Belag grosser 
Ganglienzellen, besonders auf der Dorsalseite ausgezeichnet. Noch 
grösser sind die Ganglienmassen mehr lateralwärts und hier begleiten 
sie die Ursprünge der Längsnerven eine gute Strecke, wodurch das 
Gehirn deutlich zweilappig, mit nach hinten gerichteten Zipfeln, wird. 
Bei g! sieht man dann den Querschnitt einer der zahlreichen, aber 
sehr feinen Quercommissuren der Längsnerven, der sich durch be- 
deutende Stärke und durch den Belag von Ganglienzellen auszeichnet; 
das ist die Commissur des sich neu bildenden Gehirns des hinteren 
Thieres. Fig. 20 ist ein entsprechender Querschnitt durch ein anderes 
Individuum auf derselben Entwicklungsstufe. Hier haben sich lateral 
von den Längsnervenstämmen, die durch eine starke Commissur ver- 
bunden sind, grosse Massen von Ganglienzellen angesammelt, zunächst 
noch durch die ganze Breite des Körpers von einander getrennt, später 
rücken sie unter Verstärkung der Commissur näher zusammen und 
vereinigen sich zum neuen Gehirn in der Mittellinie. Wahrscheinlich 
tritt eine Verkürzung der Commissur dabei nicht ein, sondern die 
Ganglienzellen bedecken unter starker Vermehrung auch die mittleren 
Theile der immer stärker werdenden Commissur. Woher diese Ganglien- 


1) Vergl. hierüber meine unterdessen erschienene Abhandlung: 
„Ueber Theilung und Knospung.“ Festrede, Dorpat 1887. 


472 Dr. J. KENNEL, 


zellen kommen, weiss ich nicht; ob sie durch Vermehrung schon vor- 
handener, die Längsnerven begleitender Ganglienzellen entstanden sind, 
oder ob sie als Neubildungen aus indifferenten Mesodermelementen her- 
vorgehen, muss ich dahingestellt sein lassen, obwohl mir das letztere wahr- 
scheinlicher ist, weil es dem Vorgang bei Neubildung des Schlundes ent- 
sprechen würde. Die Augen treten zuerst als kleine Pigmentansammlungen 
auf. Der neue Schlund entsteht ganz in derselben Weise aus Meso- 
dermelementen, wie dies für den Embryo durch lima +) nachgewiesen 
worden ist. In dem Mesodermgewebe, das die beiden hinteren Darm- 
schenkel von einander trennt, tritt eine starke Entwicklung indifferenter 
Zellen auf, wodurch die Darmäste selbst auseinander gedrängt werden. 
In dieser Wucherung bildet sich dann ein quer und senkrecht stehender 
Spalt, welcher sich zu einer Höhle erweitert, deren hintere Wand von 
einer einzigen Zellenlage gebildet wird, während an der vorderen ein 
Zellenpfropf von vorn nach hinten ins Lumen vorspringt. Die Höhle 
ist die neue Schlundtasche, der Pfropf die Anlage des Schlundes. Letztere 
ist direct von vorn nach hinten gerichtet und nicht schräg nach unten 
geneigt, wie beim Embryo von Dendrocoelum lacteum nach Irma. 
Nun differenciren sich die Zellen des Schlundpfropfes in Bindegewebe 
und Muskellagen, von hinten nach vorn tritt ein Canal im Innern auf, 
der schon mit einem Epithel ausgekleidet ist, bevor es sich nach vorn 
in den Darm öffnet, woraus mit Sicherheit hervorgeht, dass auch das 
Epithel der Schlundröhre wie der ganze Schlund und die Schlund- 
tasche Mesodermgebilde ist, was Inia bei Dendrocoelum unentschieden 
liess. Noch ist keine äussere Mundöffnung durchgebrochen. Diese 
entsteht zugleich mit dem Durchbruch der Schlundröhre nach dem 
Darm zu, wobei sich das Körperepithel ein wenig einsenkt, so dass 
die Auskleidung des ungemein kurzen Mundtrichters der Epidermis 
entstammt. Der Schlund selbst kann jedoch erst in Communication 
mit dem Darm treten, wenn die vor ihm liegenden beiden Darm- 
schenkel des Thieres zu einem einzigen präoralen Darm verschmolzen 
sind; das geschieht durch Verdrängen und Resorption des trennenden 
Körperparenchyms; auf diese Weise entsteht vom neuen Gehirn an 
bis zum Schlund ein einziger Darmschenkel mit den Blindsäcken der 
früheren beiden, und hinter dem Schlund werden die doppelten Darm- 
schenkel erhalten. Während dieser Vorgänge wird die Einschnürung 
unmittelbar vor dem Gehirn des hinteren Individuums tiefer und tiefer, 
die Darmcommunication verschwindet, beide Thiere können schon selb- 


1.) 1.06, 


Untersuchungen an neuen Turbellarien. 473 


ständig Nahrung aufnehmen, und endlich tritt die Trennung und so- 
fortige Verheilung der Narben ein. Die gegebene Schilderung stimmt 
gut mit dem, was ZACHARIAS beobachtet hat, überein. 

Bevor ich die Schilderung der in Vorstehendem behandelten Süss- 
wasserdendrocoelen schliesse, möchte ich noch Einiges über die von 
v. GrAFF!) als „Rhabditen“ bezeichneten Stäbchen der Haut und 
des subcutanen Bindegewebes erwähnen, da ich bezüglich dieser Gebilde 
die vielfach verbreiteten Anschauungen nicht zu theilen vermag. Zu- 
nächst sei hervorgehoben, dass deren Gestalt durchaus bei ein und 
demselben Thier nicht so gleichartig ist, wie Ima angiebt, sondern 
dass bei vielen Arten scharf mindestens zweierlei Formen, wie ich sie 
früher ?) abgebildet habe, zu beobachten sind, was auch BERGENDAL 
bestätigt. Die Lage, Bildungsweise und Vertheilung ist von IısımA in 
ausreichender Weise mitgetheilt, und ich habe nichts wesentlich Neues 
zu bringen; dass kleine Verschiedenheiten bei den einzelnen Arten 
vorkommen, darf ja nicht wundern. Ueber ihre morphologische 
Wichtigkeit und physiologische Bedeutung aber sind sehr mannigfache 
Anschauungen geäussert worden. Nach v. GRAFF sollen sie den Nessel- 
kapseln mancher Rhabdocoelen, z. B. Microstoma, homolog sein, und 
es soll eine ganze Reihe von Uebergängen zwischen beiden Gebilden 
geben. Der Umstand, dass es in der Reihe der Turbellarien ebenso 
wie bei den Coelenteraten verschieden hochgradig differenzirte Nessel- 
organe gibt, will ich in keiner Weise in Abrede stellen, da mir dies- 
bezügliche Beobachtungen nicht zu Gebote stehen. Aber ich bezweifle, 
dass die Rhabditen der Tricladen und vieler Rhabdocoelen mit den- 
selben in engere Beziehung gebracht werden dürfen. Die Nessel- 
kapseln entstehen als höchst merkwürdige Umwandlungsprodukte des 
Protoplasmas einzeln in den Zellen, in welchen sie bis zum Gebrauch 
liegen bleiben, und zwar im Epithel selbst (wenigstens bei den Tur- 
bellarien); sie rücken nicht aus ihren Mutterzellen heraus in andere 
Gewebe und Zellen ein. Von den Rhabditen dagegen ist ihre Ent- 
stehung in flaschenförmigen, drüsenähnlichen Zellen in den tieferen 
Schichten des Bindegewebes, und ihr Herausrücken in oder auch 
zwischen die Zellen des Epithels nachgewiesen; auch wenn ein Theil 
der Stäbchen in den Zellen der Epidermis selbst sich bilden würde, könnte 
das jene andere Thatsache nicht entkräften. Die Nesselkapseln werden 
nicht ausgestossen, sondern ein Faden aus ihnen über die Oberfläche 


1) Monographie der Turbellarien, I. Th. Rhabdocoelida. 
2) a. a. 0, 


474 Dr. J. KENNEL, 


herausgeschnellt, während die Einen von den Stäbchen behaupten, sie 
würden in toto aus der Epidermis herausgepresst, die Andern dagegen 
annehmen, sie treten unter normalen Verhältnissen niemals aus den 
Zellen heraus. Presst man aber die Rhabditen gewaltsam heraus, so 
lösen sie sich in Wasser auf. Dieses im Zusammenhalt mit der sehr 
verschiedenen Structur scheint mir die Homologisirung beider Gebilde 
sehr zu erschweren. 

Ich habe früher schon !) angegeben, dass die Stäbchen aus dem 
Körper der Planarien ausgestossen werden, und muss auf Grund zahl- 
reicher, an lebenden Thieren gemachter Beobachtungen diese Be- 
hauptung besonders Iısıma gegenüber wiederholen. Freilich muss man 
zur Untersuchung ganz frische, in keiner Weise beunruhigte Thiere 
wählen, da dieselben beim ersten unsanften Aufnehmen gleich Mengen 
von Stäbchen ausstossen, die sich bald auflösen, dann aber sehr vor- 
sichtig sind mit weiterer Abgabe. Lässt man sie aber in Uhrschälchen 
mit Wasser längere Zeit unbehelligt, so dass sie sich festsetzen, und 
stört sie dann plötzlich, so ziehen sie sich stark zusammen, machen 
heftige Bewegungen und suchen zu entfliehen. An der betr. Stelle 
aber findet man bei schneller Untersuchung Massen von Rhabditen in 
allen Stadien der Auflösung, und wenn man das Wasser schnell aus- 
giesst, findet man dort ein Klümpchen zähen Schleims, — die Stäbchen 
lösen sich in Schleim auf. Ich glaube, diese Beobachtung sagt genug. 

Die Rhabditen sind keine Tastapparate, durch deren Festigkeit 
die Berührung fremder Körper intensiver vermittelt würde, wie es z. B. 
durch die Fingernägel geschehen soll. Erstens finde ich durchaus 
nicht, dass die festen Fingernägel ein feineres oder intensiveres Tast- 
vermögen vermitteln, sondern sie schützen nur von einer Seite her die 
Fingerspitze oder die Fingerbeere, die ihrerseits der Sitz eines un- 
gemein feinen Tastsinnes ist. Dann aber fehlen gerade die Stäbchen 
an den Stellen, wo ein besonderes Tasten offenbar stattfindet: sie sind 
an der Bauchseite, die doch gerade die Beschaffenheit der Unterlage 
erkennen muss, sehr klein und gering an Zahl; drittens aber kennen 
wir besondere Tasthaare in der Gegend des Vorderendes, wo zuerst 
bei der Bewegung ein Tasten in Frage kommt. 

Die Rhabditen können auch kaum die Festigkeit und Widerstands- 
fähigkeit der Haut vermehren, wie Irsıma meint, denn es ist doch 
nicht einzusehen, warum durch Stäbchen starr und steif gemachte Zellen 
nicht leichter abgescheuert werden sollten durch rauhe Berührung mit 


I) ale te: 


Untersuehungen an neuen Turbellarien. 475 


Fremdkörpern als weiche, nachgiebige, wie die der Schnecken! Auch 
sieht man, dass kaum bei einem andern kleinen Süsswasserthier so 
zahlreiche Verletzungen vorkommen wie gerade bei Turbellarien. 
Dass die Stäbchen, auch wenn sie ausgestossen werden, dennoch 
nicht als Reizorgan bei der Begattung functioniren können, wie 
SCHNEIDER !) meint, braucht wohl bei der Anordnung derselben auf 
dem Rücken, am Vorderende etc. gar nicht mehr betont zu werden, 
und der Umstand, dass selbst in der Umgebung der Geschlechts- 
öffnung die Stäbchen der einen Form durch Drüsenzellen ersetzt sind, 
macht diese Anschauung hinfällig, führt aber auf eine Meinung zurück, 
die KEFERSTEIN ?) schon aussprach, und die auch ich früher betonte, 
dass die Stäbchen geformtes Drüsensecret seien, eine Anschauung, die 
nicht weitere Anerkennung fand. Und doch spricht mehr als ein Um- 
stand dafür. Zunächst der Umstand, dass sie in der Tiefe des Körper- 
parenchyms in grösseren Mengen und verschiedener Gestalt in Zellen 
und Zellenpacketen entstehen, welche Drüsenzellen täuschend ähnlich 
sind, und von da an die Oberfläche befördert werden; zweitens ihre 
leichte Auflöslichkeit in Schleim, sobald sie mit Wasser in Berührung 
kommen; drittens der von mir früher hervorgehobene Umstand, dass 
das Drüsensecret der die Vagina oder das Genitalatrium umlagernden 
Drüsenzellen in conservirtem Zustand den Stäbchen sehr ähnlich ist, und 
endlich die Beobachtung des lebenden Thieres, die oben erwähnt wurde. 
Fragen wir, wozu benützt das Thier dieses condensirte Drüsen- 
secret, so ist die Antwort: zum Fang der Beute. Jeder Beobachter 
weiss, dass alle Planarien beim Kriechen fortwährend Schleim secer- 
niren, der entweder vom Epithel oder aus besonderen Drüsenzellen in 
flüssigem Zustand geliefert wird; manche scheiden solche Mengen ab, 
dass sie sogar Fäden spinnen, an denen sie umherkriechen; dann muss 
die Masse sehr bedeutend sein und darf sich nur langsam im Wasser 
vertheilen, und schon hierzu können solche Stäbchen dienen, die hier 
gelegentlich, dem übrigen Schleim beigemischt, dessen Consistenz 
durch langsames Aufquellen länger erhalten. Bringt man aber in ein 
Aquarium mit Planarien plötzlich eine grosse Menge Daphniden, so 
sieht man sehr bald um jede Planarie herum ganze Klumpen dieser 
Thiere festhängen, es sammeln sich immer mehr an, und alle werden 
nach und nach von den Planarien ausgesogen. Untersucht man aber 
1) Untersuchungen über Plathelminthen, Giessen 1873. 


2) Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte einiger See- 
planarien von St. Malo, in: Abhandl. kgl. Gesellsch. Göttingen, Bd. 14, 


476 Dr. J. KENNEL, 


solche gefangene Daphnidenhäufchen, so sieht man zwischen ihnen 
zahllose Stäbchen in allen Stadien der Auflösung. Ich glaube, -eines 
schlagenderen Beweises für die Function dieser Gebilde bedarf es nicht. 
Und es erklärt diese Function besser als alle andern vermutheten 
die Thatsachen, die v. Grarr für die Auffassung ScHULTZE’s von der 
Natur der Stäbchen als nervöse Endapparate anführt: 1. dass die 
Rhabditen in lebhaften und sensibeln Gattungen höher entwickelt sind, 
als in trägeren, weniger sensibeln Formen, und 2., dass die bei diesen 
Formen besonders grossen Rhabditen an dem empfindlichen Vorder- 
ende des Körpers angehäuft sind. Denn ad 1 suchen jene Formen 
unter lebhaften Bewegungen ihre Beute auf und fangen sie mit ihrem 
von Rhabditen gelieferten Schleim, während die trägen auch todte 
Nahrung annehmen, die sie nicht festzuhalten brauchen, und ad 2 
wird es gewöhnlich das Vorderende sein, mit dem sie die Beute zu- 
erst berühren und festhalten. 

Ob dieser so entstandene Schleim ätzende oder giftige Wirkungen 
ausübt, will ich nicht entscheiden, da hier verschiedene Beobachtungen 
ganz entgegengesetztes schliessen lassen. Die gefangenen Daphniden 
leben sehr lange, während die von Hydren festgehaltenen sehr bald 
bewegungslos werden; dagegen ziehen sich kleine Turbellarien, wie 
Mesostoma, Microstoma, Macrostoma, kleine Anneliden etc., sobald sie 
ruhende oder kriechende Planarien berühren, scheu zurück, während 
die Planarien selbst ruhig übereinander weggleiten. Fasst man eine 
grosse Planarie mit den Fingern an, so werden die letzteren an den 
betreffenden Stellen eigenthümlich rauh, die Haut wie von Alkalien 
angeätzt; es ist demnach sehr möglich, dass der Schleim besondere 
chemische Wirkungen hat. 

Obgleich aus diesen Auseinandersetzungen hervorgeht, dass die 
Planarien von ihren Rhabditen einen Gebrauch machen, welcher dem 
der Cölenteraten von ihren Nesselkapseln ähnlich ist, so bleiben doch | 
die morphologischen Verschiedenheiten bestehen, die eine Homolo- 
gisirung beider Gebilde zum mindesten erschweren. Freilich darf nicht 
vergessen werden, dass auch bei Schnecken die sonst zahlreiche Schleim- 
drüsen besitzen, auch ächte Nesselkapseln vorkommen, so dass die 
Möglichkeit, dass aus einer Schleimzelle eine Nesselzelle werde, 
nicht ganz abgewiesen werden kann. 

Die Zahl der Rhabdocoelen, welche ich bei der Durchforschung 
der süssen Gewässer Trinidads antraf, ist sehr gering, und auch der 
Individuenreichthum ist, soweit meine Erfahrungen reichen, kein grosser; 
von mehreren Arten fand ich nur so wenige Exemplare, dass eine 


Untersuchungen an neuen Turbellarien. 477 


spätere genaue Untersuchung nicht mit der nöthigen Sicherheit vor- 
genommen werden konnte, weshalb ich dieselben ganz unberücksichtigt 
lassen will. Von drei Formen nur erhielt ich genügend viele Exemplare, 
dass nicht nur Abbildungen nach dem Leben gemacht, sondern auch 
an conservirtem Material ausreichende Studien angestellt werden konnten, 
Letztere will ich indessen nur insoweit mittheilen, als sie Neues bieten 
oder zur Wiedererkennung der Art unerlässlich sind. Die drei Formen, 
von denen die folgenden Zeilen handeln sollen, sind ein Mesostoma, 
ein Stenostoma und ein Prorhynchus, von denen jedes in seiner Art 
interessant ist. 

Alle drei Formen fand ich am 20. Februar und den folgenden 
Tagen in nicht grosser Zahl in einem Tränkteich auf einer Pflanzung 
an der Ostküste der Insel, der einen ungemein reichen Pflanzenwuchs 
zeigte und belebt war von einer unglaublichen Masse von kleinen 
Thieren, unter denen Amphibienlarven, kleine Crustaceen, Clepsinen, 
limicole Anneliden, Schnecken und Insecten, sowie deren Larven das 
Hauptcontingent bildeten. 

Das Mesostoma fiel sofort durch eine grosse Aehnlichkeit mit 
unserem Mesostoma ehrenbergii auf, und nur der ungeheure Raum, 
der zwischen dem bis dahin bekannten Verbreitungsgebiet dieser 
Art und dem neuen Fundort lag, hinderte mich, das Thier sofort 
mit diesem Namen in mein Verzeichnis einzutragen. Nachdem 
ich jedoch Gelegenheit hatte, das Thier anatomisch zu untersuchen 
und seine Organisation mit derjenigen zweifelloser Mes. ehrenbergii 
zu vergleichen, ist auch der letzte Zweifel an der Identität beider 
Formen verschwunden. Es war mir nicht möglich, auch nur die ge- 
ringsten Differenzpunkte, weder in Gestalt und Lebensweise noch in 
der Anatomie und Histologie dieses so gut bekannten Turbellars auf- 
zufinden. Meine Exemplare fanden sich vereinzelt, begaben sich im 
Sammelglas bald an die Oberfläche des Wassers, besassen einen blatt- 
förmigen Körper von 10—12 mm Länge, vorn verschmälert, im zweiten 
und letzten Drittel verbreitert und mit kurzer Spitze endigend. Dabei 
waren sie völlig durchsichtig mit ganz schwach gelblichem Ton, das 
deutlich sichtbare Nervensystem mit zwei kleinen Augenpunkten 
dunkler gelblich, die zwei dicken nach vorn ziehenden Nerven am 
Vorderende scheinbar in einander übergehend. Der Mund lag etwas 
vor der Mitte des Körpers, der Darm, vom Beginn des zweiten Körper- 
drittels bis nicht ganz zum Hinterende reichend, war dunkler gelb- 
braun. Die beiden Uterusäste waren angefüllt mit je einer Reihe 
weichschaliger Eier, in denen die Embryonen in den verschiedenen 


478 Dr. J. KENNEL, 


Exemplaren auf allen möglichen Entwicklungsstufen standen. Hart- 
schalige Eier wurden nie angetroffen !). 

Die Bewegungen unserer Mesostomiden sind die nämlichen, wie sie 
auch von Mes. ehrenbergii bekannt sind; ausser dem langsamen 
Kriechen können die Thiere unter schnellen, flatternden Bewegungen 
frei im Wasser schwimmen. Da auch die Bildung der Geschlechts- 
organe völlig mit Mes. ehrenbergii übereinstimmt, so haben wir hier 
den sehr interessanten Fall einer ungeheuren Verbreitung eines wenig 
resistenten Thieres in den verschiedenen Klimaten, die sich nur durch 
eine Verschleppung der Dauereier erklären lässt, und eine enorme 
Anpassungsfähigkeit der Thiere fordert. Ob diese Turbellarie die 
Produktion hartschaliger Eier in den Tropen eingestellt hat, kann aus 
der geringen Zahl (ca. 20) der gesammelten Individuen und bei der 
kurzen Beobachtungsdauer nicht erhellen. Die Wahrscheinlichkeit ist 
indessen nicht gross, da sonst die Verschleppungsfähigkeit in dem 
Gebiet, wo solche Dauereier fehlten, eine sehr geringe wäre und die 
Thiere bei dem doch gelegentlich vorkommenden Austrocknen ihrer 
Wohnwässer nicht auf die Dauer erhaltungsfähig blieben; nur darf 
man hier noch weniger als sonst von „Wintereiern“ sprechen. 

Der Prorhynchus, dem ich den Namen Prorhynchus applanatus 
beilegen will (Fig. 10 u. 11) ist ein kleines, weissliches Thierchen von 
3—4 mm Länge, langgestrecktem, stark abgeplattetem Körper, der 
überall gleichbreit ist mit Ausnahme des Vorderendes, das sich schwach 
verbreitert, noch stärker abplattet und vorn breit zurundet, mit 
schwach herzförmiger Einbuchtung in der Mitte; das Hinterende ist 
abgerundet, gleichfalls sehr flach und trägt feine Haftpapillen, mit 
deren Hilfe das Thierchen sich an der Glaswand des Aquariums fest 
anhängen kann, wie auch sein einheimischer Verwandter Pl. fluviatilis. 
Der Mund liegt ganz am Vorderende und führt in die enge Mund- 
röhre, die einige schwache Längsfalten zeigt; auf sie folgt der stark 
muskulöse, langgestreckte Pharynx, der aus den bekannten starken 


1) Hier möchte ich erwähnen, dass man doch, besonders auch in 
Lehrbüchern die Bezeichnung ,,Wintereier“ aufgeben sollte, nachdem viel- 
fach constatirt ist und jederzeit festgestellt werden kann, dass zahlreiche 
Rhabdocoelen ihr ganzes Leben hindurch nur hartschalige Eier produ- 
ciren und andere nicht nur im Herbst, sondern auch im Frühjahr und 
Sommer gelegentlich aus irgend welchen Veranlassungen dasselbe thun. 
Der Ausdruck ,,Dauereier“ wäre wohl passender, da diese Eier wirklich 
im Stande sind und auch vielfach die Aufgabe haben, längere Zeit hin- 
durch widrige Einflüsse, Kälte sowohl als Austrocknung, zu überstehen, 


Untersuchungen an neuen Turbellarien. 479 


Muskelschichten besteht und nur ein enges, im Querschnitt drei- 
schenkliges Lumen aufweist. Auf dem Schlundkopf bemerkt man im 
vorderen Drittel das Gehirnganglion, das im Leben wie ein queres 
Band den Pharynx umspannt; unmittelbar vor demselben, durch die 
Breite des Pharynx getrennt, liegen zwei sehr kleine Augenpunkte, deren 
Pigment bei durchfallendem Licht gelblich, bei auffallendem dagegen 
weisslich glänzend erscheint und dadurch an das bekannte „erdige“ 
Pigment z. B. in den Augen von Mysis, oder an das „Pigment“ in 
den sog. Augen von Pecten erinnert. 

Am auffallendsten ist der Darm dieses Prorhynchus; derselbe tritt 
als sehr dünnes, gerade gestrecktes Rohr vom Hinterende des Pharynx 
aus und durchzieht den Körper bis fast zum Hinterende; ein Blindsack 
von derselben Gestalt erstreckt sich aber auch nach vorn unterhalb 
des Pharynx auch bei voller Streckung des Körpers im lebenden Zu- 
stand und reicht mindestens bis an die Hälfte des Schlundkopfes. 
Der ganze Darm, auch dieses Divertikel, ist in seiner ganzen Länge 
besetzt mit einer grossen Zahl seitlicher Blindsäcke, welche schmale, 
senkrecht stehende Taschen darstellen, in dichter Folge rechtwinklig 
vom Darmrohr abtreten und die ganze Breite des Thierchens bis 
unter den Hautmuskelschlauch durchsetzen. Sie sind gänzlich un- 
verästelt und ihre Lagerung so dicht hintereinander, dass der Darm 
fast regelmässig segmentirt erscheint, da die Unregelmässigkeiten auf 
den beiden Seiten in Folge der dichten Stellung kaum auffallen. Da- 
durch erinnert der Darm stark an den von Cerebratulus unter den 
Nemertinen. Man kann hier aufs schönste constatiren, wie mit einer 
flächenhaften Ausbreitung des Körpers die Ausdehnung der verdauenden 
Oberfläche des Darmlumens durch Divertikelbildung parallel geht, ganz 
so wie dies auch bei den Dendrocoelen, bei Distoma hepaticum, Poly- 
stomun integerrimum, bei Cerebratulus der Fall ist. Allerdings ist dies 
Verhalten nicht durchgreifend, da z. B. Monostomum , trotz grosser 
Flächenausdehnung, seinen zweischenkligen Darm behalten hat; doch 
mag hierbei vielfach die Art der Nahrung von Einfluss sein. Jeden- 
falls sehen wir unter den Dendrocoelen bei der schmalen, langen 
Bothrioplana*) den Anfang der Divertikelbildung, die bei den breiten 
Polycladen ihre höchste Ausbildung erreicht, und dieses neue Beispiel in 
der Gruppe der Prorhynchen zeigt ein ähnliches Verhalten bei den Rhab- 
docoelen, wo es selbständig erworben, resp. weiter ausgebildet erscheint, 
da auch die übrigen Prorhynchen schon Anfänge zeigen. Keinesfalls 


1) cf. Braun, Brunnenplanarien. 
Zoolog. Jahrb. III, Abth, f, Morph, 39 


480 Dr. J. KENNEL, 


darf man von solchen Bildungen allein schliessen, dass wir Ueber- 
gangsformen aus der einen in die andere Gruppe vor uns haben, da 
niemand gerade die Gattung Prorhynchus im Verdacht haben wird, 
ein Bindeglied zwischen Rhabdocoelen und Dendrocoelen zu sein. Ich 
will hier nicht unerwähnt lassen, dass auch Blindsackbildungen wie 
bei unserem Pr. applanatus nach vorn ventral vom Schlund bei 
Nemertinen nicht selten sind. Trotzdem kann auch hieraus kein Capital 
für Verwandtschaftsbeziehungen zwischen diesen Thieren geschlagen 
werden, da die Nemertinen, wie ihre Entwicklung durch die Pilidien 
zeigt, gar nicht in naher Beziehung zu den Turbellarien stehen und 
schon längst auch in den Lehrbüchern von dieser Gruppe getrennt 
sein sollten. 

Die mikroskopische Untersuchung der in Schnittserien zerlegten 
Exemplare von Pr. applanatus zeigt nichts von Bedeutung, das von 
dem abweicht, was von andern Prorhynchen bekannt ist. Männliche 
Geschlechtsorgane konnte ich überhaupt nicht auffinden; indessen 
scheinen sich diese überhaupt in dieser Gattung spät anzulegen, und 
nur die Begattungsorgane sind bei jedem Pr. fluviatilis und balticus 
etc. deutlich zu erkennen; der Umstand, dass ich bei keinem Exemplar 
meiner neuen Art irgend etwas gesehen habe, was an ein Copulations- 
organ erinnert, scheint darauf hinzudeuten, dass hier Hartgebilde 
in den Ausfuhrwegen der männlichen Geschlechtsproducte überhaupt 
nicht angelegt werden. Von weiblichen Organen war auf Schnitten 
das einfache, strangförmige Ovarium mit seinen hinten jüngeren, vorn 
älteren Eiern, den Follikelzellen und der muskulösen Vagina in der 
auch für Pr. fluviatilis gültigen Form zu beobachten. Im Darm ist 
kein Unterschied des Epithels im Hauptast und den Seitentaschen zu 
constatiren. 

Das Stenostoma von derselben Fundstelle wurde nur in fünf 
Exemplaren erbeutet, die indessen völlig genügten, um die Organisation 
dieser Form hinreichend zu untersuchen, soweit es sich nicht um Ge- 
schlechtsorgane handelt; sie soll als Stenostoma bicaudatum be- 
zeichnet werden (Fig. 6, 8, 9). Ich fand keine Solitärindividuen, sondern 
stets Ketten von zwei oder drei Individuen, in welch letzterem Falle das 
dritte, d. h. jüngste, durch Theilung des vorderen entstanden, in der 
Mitte lag und die geringste Ausbildung zeigte (Fig. 9). Eine solche 
Kette erreicht die Länge von 6 mm bei grosser Dünne, so dass das 
Thierchen als dünnes Fädchen an den Glaswänden der Gefässe leicht 
erkannt wurde. Die Farbe ist blass gelblich, die Gewebe sehr durch- 
scheinend, der Darm in seinen Wandungen dunkler bräunlich, deutlich 


Untersuchungen an neuen Turbellarien. 481 


durchscheinend. Das Vorderende ist stumpf gerundet, das Hinterende 
dagegen in zwei übereinanderliegende Spitzen ausgezogen, von denen 
die untere, der Kriechsohle angehörige länger und dünner ist als die 
obere, welche etwas schräg aufwärtsgerichtet getragen wird. Der 
Darm tritt in keine dieser Spitzen ein, sondern endet vorher blind. 
Der Mund liegt unmittelbar am Vorderende, ein wenig auf die Ventral- 
seite gerückt; er ist eine ovale, nach vorn etwas ausgezogene Oeffnung, 
die aber grosser Erweiterung fähig ist. Ganz am Vorderende, seitlich 
liegen zwei Wimpergruben als längliche, schräg nach hinten und ven- 
tralwärts gerichtete, ziemlich tiefe Spalten, mit dickerer Epithelwandung 
und langen, starken Cilien, deutlich sichtbar in Fig. 7 und 9. An der 
Körperspitze sind sie nur durch eine schmale Stelle getrennt. 

An die Mundöffnung schliesst sich ein langer, gleichweiter, mit 
Längsfalten ausgestatteter Schlund, der in einen engen Anfangsdarm 
übergeht, welcher mehrere schwache Schlängelungen beschreibt, die 
bei geringer Contraction des Thieres stärker werden, bei starker 
Streckung dagegen völlig verschwinden. Der eigentliche Darm ist 
weit und durchzieht mit entsprechenden Einschnürungen an den 
Knospungsstellen der neuen Individuen die ganze Kette bis kurz vor 
das Hinterende. An diesen Einschnürungen legen sich zuerst die neuen 
Wimpergruben als Epithelverdickungen jederseits an, in denen später 
eine runde Einsenkung entsteht; erst nach diesen bemerkt man die 
Anlagen der neuen Schlund- und Mundbildungen auf der Ventralseite. 
Mit den Wimpergruben gleichzeitig treten die neuen Gehirnganglien 
auf, die, wie es scheint, aus denselben Epithelanlagen sich abspalten 
und in der Medianlinie des Rückens verwachsen. 

Am lebenden Thier bemerkt man im Anfangstheil des Schlundes, 
an dessen Rückenseite ansitzend, ein Organ, das aus sechs bis sieben 
nach unten oder vorn gerichteten an der Spitze abgerundeten Fäden 
besteht, und das wie die Finger einer Hand aus der Mundöffnung 
herausgestreckt werden kann und zum Ergreifen und Festhalten der 
Nahrung dient. Es ist beim Kriechen des Thierchens in fortwährender 
Bewegung, gleich als wollte es die Unterlage abtasten oder fortwährend 
kleine Gegenstände von derselben abzupfen. Bei Contractionen des 
Vorderendes (Fig. 7) zieht es sich ganz in den Schlund zurück. 
Augen und sog. „schüsselförmige Organe“ konnte ich nicht bemerken. 

Beim Conserviren in Sublimat zogen sich die Thiere in der Längs- 
richtung zusammen, wodurch die Einschnürungen zwischen den Indi- 
viduen einer Kette, sowie die Kopfgruben und Mundöffnungen schön 


sichtbar werden. Betrachtet man solche Exemplare von der Dorsal- 
52% 


482 Dr. J. KENNEL, 


seite, so sieht man unter dem durchscheinenden Epithel einen in der 
Mittellinie der Länge nach gestreckt verlaufenden Strang, der im 
Vordertheil beim Gehirnganglion undeutlich wird, nach hinten aber 
fast bis zum Ende der dorsalen Schwanzspitze verläuft, den Excretions- 
gefissstamm (Fig. 8). 

Die Untersuchung der angefertigten Schnittserien ergab Folgendes: 

Das Epithel besteht aus einer Lage hoher, dichtgestellter Cylinder- 
zellen (Fig. 24), unter denen, durch eine sehr feine Basalmembran 
getrennt, eine Schicht starker, dicht gelagerter Muskelfasern der Länge 
nach parallel verläuft. Von dieser aus ziehen in der Region des 
Schlundes zahlreiche Muskelfasern senkrecht oder schräg nach der 
Wandung des letzteren, ihn mit der Körperwand verbindend und die 
Erweiterung desselben besorgend. } 

Auch der Darm ist in dem relativ grossen Zwischenraum , der 
zwischen ihm und der Leibeswand liegt, durch schwächere Fasern 
aufgehängt, von denen aber viele bindegewebiger Natur sein mögen, 
Dorsal vom Schlund, zum Theil in dem den Mund überragenden Kopf- 
lappen liegt das grosse Gehirnganglion, das seitlich dicht an die tiefen 
Einsenkungen der Wimpergruben herantritt. Von ihm gehen zwei 
schwer sichtbare Seitennerven nach unten und hinten. Das Schlund- 
epithel ist einfach, die Kerne der Cylinderzellen liegen dicht an der 
Basis dieser, und das Epithel ist mit Ausnahme der Stelle, wo sich 
das „handförmige Organ“ findet, durch eingedrungenes Bindegewebe 
in viele Längsfalten gelest. Jene Stelle aber, an der Dorsalseite des 
Schlundes, gleich hinter der Mundöffnung zeigt ganz sonderbare Ver- 
hältnisse. Hinter dem Gehirnganglion liegt dem Schlund eine grosse, 
rundliche Zellenmasse auf, welche dem Ganglion an Umfang gleich- 
kommt, und von der aus die oben erwähnten fingerförmigen Fortsätze 
in das Lumen des Schlundes hereinhängen. Man sieht bei starker 
Vergrösserung, dass das Schlundepithel bis an die Basis dieser Fort- 
sätze reicht und dort plötzlich aufhört (Fig. 24), resp. in die Zellen- 
masse, deren Elemente aber stark abweichen, übergeht, woraus ge- 
folgert werden muss, dass diese als umgewandelte Stelle des allgemeinen 
Epithels des Schlundes anzusehen sind. Diese Zellen sind gross, birn- 
förmig, mit nach unten gerichteter Spitze, von homogenem, blass- 
gefärbtem Inhalt, in welchem Kerne nicht mit Sicherheit nachgewiesen 
werden können. Ab und zu jedoch sind kleine, dunkelgefärbte Kerne, 
vielleicht dem Bindegewebe angehörig, dazwischengestreut. Gerade an 
diese Zellenmasse setzen sich vom Rücken her zahlreiche starke 
Muskelfasern, wodurch das ganze Gebilde etwas aus dem Lumen des 


Untersuchungen an neuen Turbellarien, 483 


Schlundes, dadurch auch vom Munde weg zurückgezogen werden kann, 
während es andrerseits wohl in Folge allgemeiner Körpercontraction 
durch Stauung der perienterischen Flüssigkeit vorgestreckt wird. Das 
Ganze scheint ein Conglomerat einzelliger Drüsen zu sein, deren feine, 
lange Ausführungsgänge, zu Bündeln vereinigt, eben die fingerförmigen 
Fortsätze bilden; denn diese Fortsätze zeigen ein feinstreifiges An- 
sehen, gerade als beständen sie aus zahlreichen dünnen, durchein- 
andergeflochtenen Röhrchen. Die Zahl derselben dürfte wohl kaum 
grösser sein als die der Zellen, nur sind letztere auf eine grössere 
Strecke vertheilt, während ihre Ausführungsgänge allesammt in den 
6 bis 7 fingerförmigen Lappen vereinigt sind. Man wird auch nicht 
fehlgehen, wenn man diese Drüsen den von Microstoma längst be- 
kannten in den Schlund mündenden, aber zerstreut liegenden ein- 
zelligen Drüsen homolog setzt, die hier in dichter Lagerung mit ihren 
langen Ausfuhrröhrchen zu einem besonderen Greiforgan geworden 
sind, durch dessen Secret die erfassten Thierchen festgehalten, vielleicht 
auch betäubt oder getödtet werden. 

Die Frage nach der Ausbildung des Excretionsapparates der 
Stenostomiden ist immer noch nicht völlig klar gestellt. Wir wissen 
so viel, dass der früher als „Rüssel“ bezeichnete, dorsal vom Darm in 
der Mittellinie verlaufende Strang der Hauptstamm dieses Organ- 
systems ist, der sich im Vorderende verzweigt oder auch vorher um- 
biegt, und in der Nähe des Hinterendes ausmünden muss. v. GRAFF 
bezeichnet den Excretionsporus als am Hinterende gelegen, was ihm 
auch durch SPENGEL bestätigt wird. Ich kann nach Beobachtungen 
an hiesigen Exemplaren von St. leucops die Angabe von ZACHARIAS!) 
aufs bestimmteste bestätigen, dass der Hauptstamm unmittelbar hinter 
dem Ende des blindgeschlossenen Darmes fast senkrecht zur Ventral- 
seite herabsteigt, und dort kurz vor dem zugespitzten Hinterende aus- 
mündet. Diese Oeffnung ist bei St. bicaudatum auf die Rückenseite 
verschoben und liegt eine kleine Strecke vor der Basis des dorsalen 
Schwanzanhangs, wie aus Fig. 25 klar hervorgeht. Fig. 23 ist ein 
Querschnitt durch das Hinterende eines anderen Exemplars, der genau 
durch den Excretionsporus geführt ist. Der Darm ist noch eben 
tangirt worden. Der Hauptstamm des Excretionsapparates ist ein 
ziemlich dickes Rohr mit schöner, zelliger Wandung, die im hintersten 
Ende beträchtlich dicker wird ; er verläuft, durch wenige Bindegewebs- 
fasern suspendirt, frei in der weiten „Leibeshöhle“ gerade gestreckt 


1). 2. £, w, Za Baar, 


484 Dr. J. KENNEL, 


nach vorn und zieht noch deutlich über das Gehirnganglion hin; dort 
aber ist seine Wandung schon sehr dünn und weiterhin entzieht er 
sich in den conservirten Exemplaren völlig der Beobachtung. Da ich 
keine Zeit hatte, an lebendem Material genauere Untersuchungen an- 
zustellen, so bin ich ausser Stande, über das Verhalten am Vorder- 
ende etwas mitzutheilen. 

Zu einer detaillirten Darstellung der feineren Vorgänge bei der 
Knospung, besonders über Neubildung der neuen Schlundröhren und 
Mundöffnungen, reicht das Material leider nicht aus. Doch reicht das 
Mitgetheilte hin, um die neue Art als solche zu kennzeichnen und für 
allenfallsige spätere Untersuchungen die Thierchen wiederzuerkennen. 
Die Organisation der geschilderten Rhabdocoelen zeigt auch, dass man 
sich in dieser Gruppe noch auf mannigfaltige Verschiedenheiten, nicht 
nur der Thiere im Aeusseren, sondern auch in den Organisations- 
verhältnissen, gefasst machen darf, weshalb sehr zu wünschen ist, dass 
das bisher vernachlässigte Studium der niedern Süsswasserfauna der 
Tropen eingehendere Beachtung gewinne. 


Dorpat, im November 1887. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


1° 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Untersuchungen an neuen Turbellarien. 485 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel X VIII. 


1. Planaria alpina Dana, nat. Gr. nach dem Leben gez., a. von der 
Dorsalseite, b. von der Bauchseite gesehen. 

2. Pl. alpina, ruhig kriechend, ca. 3fach vergr. 

3. Planaria aurita n. sp., nach dem Leben gez., Lupenvergrösserung, 
daneben Angabe der nat. Gr. 

4. Planaria fissipara n. sp., nach dem Leben; stärker vergr. 

5. Pl. fissipara, Umrisse eines Individuums in Theilung. 

6. Stenostoma bicaudatum n. sp., stark vergr., nach dem Leben gez., 
von der Bauchseite gesehen. 

7. Sten. bicaudatum, Vorderende, etwas contrahirt, von der Ventral- 
seite gesehen. 

8. Sten. bicaudatum, in Sublimat getödtet, vom Rücken gesehen. 
9; 3 = a i 3 Kette von 3 Individuen 
von der Seite gesehen; m Mund, wg, wg‘, wg”, Wimpergriibchen 
des ersten, des zweiten und des jüngsten Individuums. 

10. Prorhynchus applanatus n. sp., nach dem Leben, mit Angabe 
der nat. Grösse. 

11. Prorhynehus applanatus n. sp., in Sublimat getödtet, von der 
Bauchseite gesehen. 

12. Pl. alpina, Ventralansicht des Vorderendes eines in Sublimat 
getödteten Thieres; 4 Haftgrube, / Tentakel, s Sohlenrand. 

13. Dendrocoelum lacteum, in derselben Weise behandelt. 

14. Dendrocoelum angarense dito. 

15. Medianer, verticaler Längsschnitt durch die Genitalwerkzeuge 
von Pl. alpina; v Genitalöffnung und Vagina, od Vereinigungsstelle 
der Oviducte, rs Receptaculum seminis, ph Penisbeutel, p Penis. 

16. Genitalapparat von P/. alpina von oben gesehen, nach einem 
gepressten Thier gez.; oe Geschlechtsöffnung, ov Oviducte, rs Recep- 
taculum seminis, vd Vasa deferentia, pb Penisbeutel, p Penis, 


Fig. 


Fig. 


Dr. J. KENNEL, Untersuchungen an neuen Turbellarien. 


. 17. Querschnitt durch Penisbeutel und Penis von PV, alpina; 


vd Vasa deferentia, b äusseres zelliges Bindegewebe, /m Lamellen der 
Längsmusculatur des Penisbeutels, rm Ringmusculatur desselben, 
p Penis. 

18. Ein Stückchen aus der vorigen Fig. stärker vergr. (SEIBERT 
Oc. 1, Obj. 5); Bezeichnung wie vorher. 

19. PL fissipara, medianer, verticaler Längsschnitt durch ein sich 
theilendes Thier; g Gehirn, g’ Gehirnanlage des hinteren Individuums, 
ph und ph’ Schlundkopf der beiden Individuen, m Mundöffnung des 
ersten Thieres. 


. 20. Querschnitt einer P\. UE durch die Gehirnanlage des 


zweiten Individuums. 


Tafel XIX. 


21. Pl. aurite, medianer, verticaler Längsschnitt durch den Genital- 
apparat; v Geschlechtsöffnung, p Penis, rs Receptaculum seminis, 
sch Schlundkopf. 

22. Genitalapparat von P/. aurıta von oben gesehen, nach einem 
conservirten, durchsichtig gemachten Thier; » Penis, od Oviduct, 
rs Receptaculum seminis, vd Vasa deferentia. 


. 23. Stenostoma bicaudatum, Querschnitt durch die ‘Region des 


Exeretionsporus (w) am Hinterende (Surpert Oc. 1, Obj. 5). 


; 24." Stenostoma bicaudatum, Querschnitt durch die Schlundregion 


mit dem Greiforgan; /m Längsmusculatur des Körpers, m quere 
Muskelzüge von Haut zum Schlund, dr Drüsenzellen des Greif- 
organs, f die zu den fingerförmigen Fortsätzen zusammengelagerten 
Ausführungsgänge derselben (SEIBERT, Oc. 1, Obj. 5). 


. 25. Sten. bieaudatum, medianer, verticaler Längsschnitt durch das 


ganze Thier (der ventrale Schwanzanhang war auf diesem Schnitt 
nicht getroffen und ist punktirt eingezeichnet); g Gehirnganglion, 
g’ dasselbe des zweiten Individuums, dr Drüsenmasse des Greif- 
organs, / fingerférmige Fortsätze desselben, w Excretionscanal 
(SEIBERT Oc, 1, Obj. 3). 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden, 


Von 
Ludwig H. Plate, 


Dr. phil. Privatdocent der Zoologie und Assistent am zool. Institute in Marburg i./H. 


Hierzu Tafel XX—XXII. 


Das Studium der Organisation und der Lebenserscheinungen der 
Tartigraden gehört zu den wenigen Gebieten zoologischer Forschung, 
die selbst in unserer so überreichlich productiven Zeit fast völlig ver- 
nachlässigt worden sind. Ist doch nun schon ein Zeitraum von 22 
Jahren verflossen, seitdem die letzte Abhandlung — aus der Feder 
R. GREEFF’s — erschienen ist, welche mit Genauigkeit und Sorgfalt 
auf den Bau und die Biologie der Tardigraden eingeht. Dieser Um- 
stand hat mich im Sommer 1887 bewogen, die Bärthierchen einer 
erneuten Untersuchung zu unterwerfen, deren Resultate ich im Fol- 
genden vorlege; sie weichen nur hinsichtlich des Nervensystems und 
der Fortpflanzungsorgane erheblich von den bisherigen Anschauungen 
ab und bieten im Uebrigen eine Darstellung der Histologie der ein- 
zelnen Organe, deren gröbere anatomische Verhältnisse schon 1840 von 
dem französischen Forscher Doyère in so vortrefflicher Weise ge- 
schildert worden sind. Auf der umfangreichen Monographie desselben 
beruht noch heute der weitaus grösste Theil dessen, was wir über die 
Anatomie und die Lebensverhältnisse jener kleinen Wesen wissen, uud 
nur auf dem Gebiete der Histologie, der Systematik und — wenn auch 
nur in sehr bescheidenem Maasse — der Entwicklungsgeschichte ist 
es seinen Nachfolgern gelungen, einige bedeutungsvolle neue Be- 
obachtungen zu machen. Ich glaube daher der hohen Anerkennung, 
die jeder Tardigradenforscher den Verdiensten Doykre’s zollen wird: 


488 Dr. LUDWIG H. PLATE, 


nicht besser Ausdruck verleihen zu können, als wenn ich einer der 
neuen Species, die im systematischen Abschnitte dieser Abhandlung 
beschrieben werden sollen, den Gattungsnamen Doyeria gebe. — Auf 
eine Darstellung des historischen Entwicklungsganges der Tardigraden- 
forschung gehe ich an dieser Stelle nicht ein, weil GREEFF in seinen 
beiden Arbeiten hierüber schon das Wichtigste zusammengestellt hat. 
Dagegen dürfte eine im ganzen chronologische Aufzählung der bis 
jetzt über die Bärthierchen erschienenen Originalabhandlungen für die 
späteren Untersucher von Nutzen sein; die älteren Arbeiten aus dem 
Ende des vorigen Jahrhunderts von SPALLANZANI, O. F. MÜLLER, 
EICHHORN u. A. sind in das folgende Verzeichniss nicht mit auf- 
genommen worden, weil die von diesen Forschern gegebenen Be- 
schreibungen in Folge der geringen Leistungsfähigkeit ihrer Mikroskope 
nur in seltenen Fällen eine sichere Erkennung der Arten erlauben. 
Derselbe Uebelstand macht sich übrigens vielfach auch noch in den 
ersten der hier aufgeführten Schriften bemerkbar. Die mit einem * 
bezeichneten Abhandlungen waren mir nicht zugänglich. 


Literaturverzeichniss. 


1) ScHRANK, F. v. Pavia, Fauna boica, Vol. 3, Pars 1, p. 178 u. 195, 
1804. 

2) Durrocuet, in: Annales Museum Hist. Nat., T. 19, p. 381. 

3) Nirzscu, in: Allgemeine Encyclopädie von Exscu u. Grouper, 5. Theil, 
1820, p. 166. 

4) C. A. 8. Scxvzrzr, Ueber Macrobiotus Hufelandii, in: Isis von Oken, 
1834, p. 708. 

5) Perry, Bemerkungen über die Familie Xenomorphidae Pry. in: Isis 
1834, p. 1241. 

6) Nırzsch, Bemerkungen über die Gattung Arctiscon etc. in: Arch. f. 
Nat., 1835, p. 374. 


7) Dusaxnin F., Mémoire sur un ver parasite..... , sur le Tardigrade 
et sur les Systolides, in: Ann. Sc. Nat. (2. ser.) Zoologie, T. 10, 
p. 181, 1838. 


8) Dusarvın F., Observations zoologiques II, in: Ann. Sc. Nat. (3. ser.) 
Zoologie, T. 15, 1857, p. 161. 

9) EHRENBERG, GOTTFR. Cur., in: Isis 1834, p. 710. 

10) n in: Verhandl. kgl. Akademie Wiss., Berlin, 1848, p. 334. 

11) „ „ » L2] LE] LL LE] 1853, p- 326, 
363, 530. 

12) 5 Mikrogeologie, 1854, Atlas, Taf. 35 B. 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. : 489 


13) Doyire, Mémoire sur les Tardigrades, in: Ann. Sc. Nat. (2. sér.) 
T. 14, 1840, p. 269—361 und T. 17, p. 193. 

14) C. A. S. Scuurtze, Echiniscus Bellermanni, Berlin 1840. 

15) Echiniscus Creplini, Greifswald 1861. 

16) KAUFMANN J., Ueber die Entwicklung und system. Stellung der Tar- 
digraden, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 3, 1851, p. 220. 

Bo) M. nn Echiniscus Sigismundi, in: Arch. f, Fr Anat., Bd. 1, 
1865, p. 428. 

18) R. GrEEFF, Ueber das Nervensystem der Bärthierchen, in: Arch. f. 
mikrs Ana, Bd, 1865, p. 161. 

19) R. Greerr, Untersuchungen über den Bau und die Naturg. d. Bär- 
thierchen, I, die Macrobioten, in: Arch. f. mikr. Anat., Bd. 2, 
1866, p. 102. 

20) Jung, Ueber Tardigraden, in: Zeitschr. f. ges. Naturw., Bd. 54, 
p. 190—92, übersetzt in: Journ. R. Microscop. Soc. London, 
Vol. 1, n. 282. 

21)*Brat F. E. L., Tardigrades and eggs, in: Amer. Naturalist,; Vol. 14, 
Aug, p. 593—94, 1880. 

22) ZacHarıas O., Können die Rotatorien und Tardigraden nach voll- 
ständiger Austrocknung wieder aufleben oder nicht? in: Biol. 
Centralblatt, Bd. 6, 1886, p. 230. 

23) * Packard A. S. Ir., Discovery of a Tardigrade (Macrobiotus Ameri- 
canus), in: Amer. Naturalist, Vol. 7, 1873, p. 740—41. 

24) * Rankzwırsch G., Bemerkungen über Macrobiotus macronyx. Russisch. 


Meine Untersuchungen habe ich ganz überwiegend an verschiedenen 
Species der Gattung Macrobiotus ausgeführt, da diese hier bei Mar- 
burg am häufigsten sind. Daneben bin ich mehreren Arten des Genus 
Echiniscus Scu. (= Emydium Doy.) begegnet, die sich aber sämmtlich 
wegen des vielen rothen Pigmentes in der Epidermis nur sehr wenig 
für die Beobachtung eignen. Am seltensten traf ich Milnesium tar- 
digradum Doy. an, was ich um so mehr bedauere, als nach dem Urtheil 
von DovÈre und GREEFF gerade diese Gattung die Erkennung der 
Organisationsverhältnisse erleichtert; die wenigen Exemplare, welche 
mir von diesem Thier zu Gebote standen, zeichneten sich durch keine 
besondere Durchsichtigkeit aus im Vergleich zu den Macrobioten, da 
die Leibeshöhle eben so sehr wie bei diesen mit Blutkörpern dicht 
gefüllt war, der Unterschied scheint demnach kein sehr beträchtlicher 
zu sein. Endlich sind auch einige, zum Theil neue, chilenische Bär- 
thierchen von mir untersucht worden, für welche ich Herrn Consul 
a. D. Dr. Ocusentus zu Danke verpflichtet bin; derselbe hatte die 


490 Dr. LUDWIG H. PLATE, 


Freundlichkeit, mir ein kleines Päckchen chilenischen Mooses, das vor 
einigen Monaten gesammelt worden war, zu überlassen. 

Alle diejenigen Tardigraden, welche sich zwischen Moosen und 
Flechten aufhalten und daher bei trockener Witterung zu einem un- 
scheinbaren bewegungslosen Klümpchen zusammenschrumpfen und nur 
nach einem Regen für wenige Stunden sich ihres Daseins freuen 
können, zeigen eine merkwürdige und physiologisch sehr interessante 
Eigenschaft, dass sie nämlich leicht in einen völlig starren, schein- 
todten Zustand verfallen. Schon Dovère hat richtig hervorgehoben, 
wie ausserordentlich die Untersuchung der Bärthierchen hierdurch 
erleichtert wird, ja wie ein eingehendes Studium des Nerven- und 
Muskelsystems nur durch diesen Umstand überhaupt möglich wird. 
Doyére und nach ihm Greerr versetzten die Tardigraden in diesen 
asphyktischen Zustand, indem sie eine grössere Anzahl von Thieren 
in ein Gläschen mit ausgekochtem Wasser brachten und dessen Ober- 
fläche mit einer Oelschicht bedeckten, um den Sauerstoff der atmo- 
sphärischen Luft möglichst fern zu halten. Es gelingt in der That 
auf diese Weise häufig, den Scheintod der Bärthierchen herbeizu- 
führen , leider aber auch in vielen Fällen nicht, oder die Erstarrung 
ist nur in geringem Maasse eingetreten, so dass die Macrobioten schon 
nach kurzer Zeit unter dem Deckglase wieder aufleben. Es giebt 
aber glücklicher Weise ein anderes Mittel, um eine tiefe Asphyxie mit 
fast absoluter Sicherheit zu bewirken, und dies besteht darin, dass 
die Bärthierchen erst gehörig ausgetrocknet werden, ehe man sie in 
gewöhnliches frisches Wasser bringt. Bewahrt man das Moos nach 
dem Einsammeln erst eine bis mehrere Wochen trocken auf — wo- 
möglich in einem geheizten Zimmer, in der Nähe des Ofens — so 
kann man sicher sein, dass die Thiere von Beginn der Wasserein- 
wirkung an sich in vollständiger Erstarrung befinden und aus dieser 
nur dann erwachen, wenn sie unter dem Deckglase arg beunruhigt 
werden. Ich komme bei Besprechung der biologischen Verhältnisse 
der Tardigraden noch einmal auf diesen Punkt zurück und will hier 
nur noch hinzufügen, dass eine in dieser Weise behandelte Quantität 
Moos genügt, um den Beobachter für ca. 3 Wochen mit Material zu 
versorgen, vorausgesetzt, dass erstens eine grössere Anzahl von Thieren 
in dem Moose vorhanden war — was leider oft genug nicht der Fall 
ist —, und dass man zweitens die Hauptmasse des Mooses nach dem 
Abspülen entfernt, um das Faulwerden des Wassers möglichst lange 
zu verhindern. Diesen Zweck erreicht man noch besser, wenn das 
Wasser jeden dritten oder vierten Tag durch frisches ersetzt wird; 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 491 


die Bärthierchen werden hierdurch nicht aus ihrem Scheintod auf- 
gerüttelt, wohl der beste Beweis dafür, dass derselbe nicht allein auf 
Mangel an Sauerstoff in der Umgebung der Thiere zurückzuführen ist. 

Ich habe die folgenden Untersuchungen fast ausschliesslich an 
solchen asphyktischen Thieren angestellt und dieselben auch stets zur 
Controlle der Bilder benutzt, welche durch Zuhülfenahme der ge- 
wöhnlichsten Reagentien erhalten wurden. Die Färbung der Kerne ge- 
lingt nur dann, wenn man mittelst einer Nadel die Cuticula anbohrt 
oder mit einem feinen Messer einen Theil des Körpers abtrennt. Die 
Erkenntniss der inneren Organisation wird aber so gut wie gar nicht 
dadurch gefördert, da die Kerne meist schon an günstigen starren 
Individuen, zumal nach Anwendung von Essig- oder Ueberosmiumsäure, 
deutlich zu Tage treten. Aus diesem Grunde habe ich die immerhin 
etwas umständliche Methode der Färbung später ganz aufgegeben. 
Das Anschneiden der Cuticula ist auch nöthig, wenn man die Tar- 
digraden mit Glycerin oder irgend einem andern Reagens, das leicht 
zu Schrumpfungen führt, behandeln will. 

Hinsichtlich des wissenschaftlichen Namens, welchen die Bär- 
thierchen führen sollten, habe ich mich nicht entschliessen können, 
die einmal herkömmliche Bezeichnung „Tardigrada“ gegen die Perrv’sche 
„Xenomorphidae“ oder die von C. 8. A. SCHULTZE vorgeschlagene 
„Arctiscoida“ fallen zu lassen, obwohl SPALLANZANI dieselbe erst ein- 
geführt hat, nachdem schon längere Zeit das gleiche Wort für die 
Bradypoden verwandt wurde. Die Möglichkeit einer Verwechslung 
wird sich so selten darbieten, dass es mir nicht räthlich erscheint, 
den einmal eingebürgerten Namen durch einen so gut wie unbekannten 
zu verdrängen. 

Im Folgenden sollen bei möglichst ausschliesslicher Berücksich- 
tigung neuer oder strittiger Beobachtungen zunächst die Anatomie 
und Histologie der Tardigraden und dann deren biologische Bezie- 
hungen besprochen werden. Das dritte Capitel ist der Systematik ge- 
widmet und enthält eine Zusammenstellung aller bis jetzt beschriebenen 
Species mit Bestimmungstabellen und kurzen Artdiagnosen. Im Schluss- 
abschnitte gedenke ich eine allgemeine Charakteristik der Bärthierchen 
und zugleich eine knappe Recapitulation der neuen Beobachtungen 
dieser Abhandlung zu geben. Hieran wird sich am zweckmässigsten 
die Erörterung der Frage anschliessen, welche Stellung die Tardigraden 
im natürlichen System der Thiere einnehmen. 


492 Dr. LUDWIG H. PLATE, 


I. Capitel. 


Die Anatomie und Histologie der Tardigraden. 


1 Die Haut. 


Die Körperdecke der Tardigraden bestelit, wie Doyire zuerst 
erkannt hat, aus einer äusseren derben Cuticula und einer darunter 
liegenden Plasmaschicht, deren zellige Structur ihm jedoch verborgen 
blieb. Zwar bezeichnet er sie als trame „cellulaire“, doch geht aus 
dem folgenden Zusatz „dans les mailles de laquelle se trouve déposé 
sous forme continue ou sous celle de gouttelettes ou de globules 
extrêmement petits, un liquide plus ou moins fortement coloré, plus 
ou moins abondant“ hervor, dass er hier das Wort cellulaire noch in 
seiner ursprünglichen volksthümlichen Bedeutung gebraucht. GREEFF 
ist der erste gewesen, welcher die Zellen der Epidermis erkannt und 
abgebildet hat. An asphyktischen Thieren sind sie häufig vorzüglich 
zu sehen. Fig. 1 stellt einen Theil der Rückenfläche eines Macr. 
hufelandii zwischen dem zweiten und dritten Beinpaar dar. Die Zellen 
sind so regelmässig angeordnet, dass jede einer Längs- und einer 
Querreihe angehört; dies gilt auch für die Bauchfläche, während sie 
an den Körperseiten vielfach eine polygonale Gestalt annehmen und 
sich unregelmässig zwischen einander schieben. Auf dem Rücken 
liegen in querer Richtung 4 parallelogrammartige Zellen neben ein- 
ander; rechts und links von den zwei mittleren laufen unter der 
Epidermis die zwei dorsalen Längsmuskel (mu) und bedingen ein 
eigenthümliches Verhalten des dunklen Pigmentes, dass bei älteren 
und gut genährten Thieren nie fehlt: soweit die betrefienden Zellen 
die Muskeln überdecken, bleiben sie annähernd frei von den schwärz- 
lichen Körnern, und so entsteht das Bild, welches Doyère auf PI. 14, 
Fig. 12 seiner Abhandlung wiedergegeben hat, auf dem nämlich zwei helle 
Streifen über den ganzen Rücken der Länge nach hinziehen. Dieselbe 
Abbildung zeigt auch sehr deutlich, wie die Kerne als helle Kreise 
aus dem dunklen Zellinhalt hervorscheinen. — Bei älteren Thieren 
von Macr. oberhäuseri tritt in der Epidermis regelmässig ein bräun- 
liches Pigment in reichlicher Menge auf. Zuweilen kann man auch 
hier eine geringere Ausbildung desselben über den dorsalen Längs- 
muskeln constatiren. In der Regel ist dasselbe jedoch in Querringen 
angeordnet, die am Rücken überall gleich dunkel sind und nur an den 
Körperseiten lichter werden. Diese Bänder vertheilen sich so, dass 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 493 


2 vor dem ersten und 2 hinter dem dritten Beinpaar liegen, je eines 
zu den 3 vorderen Beinpaaren gehört, und der Raum zwischen diesen 
auch noch von je einem Ringe eingenommen wird. Es sind zusammen 
9 Ringe, die durch schmälere helle Streifen getrennt werden (Fig. 24). 
Auch hier lässt sich eine Beziehung zwischen der Anordnung der 
Musculatur und dem Auftreten des Pigmentes nicht verkennen; wie 
man aus Fig. 21 ersieht, verbindet sich ein Theil der Extremitäten- 
muskeln bei y, 0, &£&,n, 9, À und « mit den Längsmuskeln des 
Rückens. Naturgemäss werden vornehmlich an diesen Stellen die 
Zellen der Epidermis in ihrer Ruhe gestört werden, während die da- 
zwischen gelegenen weniger von der Thätigkeit der Muskeln zu leiden 
haben. Daher finden sich die Pigmentbänder des Rückens zwischen 
je 2 Ansatzpunkten jener Muskeln. — Ganz besonders reich an rothem 
Pigment sind die Echiniscen, deren Untersuchung dadurch sehr er- 
schwert wird. Die Pigmentkörnchen sitzen auch hier ausschliesslich 
in der Epidermis, nicht wie DoyÈRE angiebt, ausserdem in den Magen- 
zellen. An einzelnen Stellen, besonders an den Wurzeln der Beine, 
bilden sich häufig grössere Plaques von Pigment. — Hinsichtlich der 
Beschaffenheit der Epidermis ist noch Folgendes zu erwähnen. Bei 
jugendlichen Macrobioten, welche gar keine oder nur wenige Pigment- 
körner besitzen, wird jeder Kern von einem hellen Plasmahof umgeben 
(Fig. 1). Die Nuclei sind ebenso regelmässig in Reihen angeordnet 
wie die Zellen selbst; jeder von ihnen enthält einen deutlichen, meist 
etwas excentrisch gelagerten Nucleolus. Bei Betrachtung der Körper- 
seiten erwachsener Thiere sieht man, dass die Tiefe der Zellen nur 
gering, und die Matrix der Cuticula daher als ein Pflasterepithel zu 
bezeichnen ist. Bei jugendlichen Individuen sind die Grössenverhält- 
nisse häufig etwas anders, indem hier cubische Zellen angetroffen 
werden. — Die Dicke der Epidermis bleibt sich im Körper überall so 
ziemlich gleich. Nur einige Stellen machen hiervon eine Ausnahme. 
So schwillt die Matrix an den Spitzen der Beine zu grossen, rund- 
lichen, mit mehreren Kernen versehenen Körpern an (Fig. 12, 18, 
24, ma), welche schon von Dovire bemerkt worden sind. Er bezeichnet 
sie (l. c. p. 341) als organes globuleux, ohne ihren Zusammenhang mit 
der Epidermis zu bemerken. Sie sollen den Zweck haben, den Krallen 
einen Stützpunkt zu liefern. Ich halte dies für kaum wahrscheinlich, 
da ja die Krallen von jenen Körpern selbst noch ein gutes Stück ent- 
fernt sind. Es ist naturgemässer, die reichliche Entwicklung der 
Matrix an den Spitzen der Beine mit der starken Ausbildung der 
Cuticula ebendaselbst in Beziehung zu bringen. Sind doch die 


494 Dr. LUDWIG H. PLATE, 


Krallen und die dünne Membran, welcher dieselben aufsitzen, nur 
Theile der Cuticula, durch deren Neubildung demnach bei jeder Häu- 
tung die Matrix hier mehr in Anspruch genommen wird als an irgend 
einer anderen Körperstelle. — Auch in unmittelbarer Nähe der After- 
öffnung nimmt die Epidermis eine ungewöhnliche Dicke an (Fig. 12, 
13, 18, a. ep). Sie bildet hier rundliche Anschwellungen von wech- 
selnder Grösse und Zahl, die vielleicht drüsiger Natur sind. — Endlich 
giebt es noch eine dritte Stelle, wo sich die Epidermis in gleicher 
Weise auszeichnet, die nächste Umgebung der Mundôfinung. Bei 
Macr. hufelandii habe ich öfters dorsal und ventral von derselben 
(Fig. 14 %k) kleine rundliche Verdickungen angetroffen; doch ist gerade 
diese Körperpartie in den meisten Fällen zur Untersuchung so unge- 
eignet, dass ich nicht sicher angeben kann, ob sie immer vorhanden 
sind. Bei Doyeria simplex n. sp. und wahrscheinlich auch bei den 
Macrobioten liegt jederseits der Mundhöhle ein langes, schlauchförmiges 
Organ (Fig. 4, 5, %), das neben der Mundöfinung in die Saugpapille 
ausmündet. Seiner Struktur nach ist dasselbe aus der Epidermis her- 
vorgegangen. Einen inneren Kanal, wie er bei den grossen Speichel- 
drüsen des Macr. hufelandii leicht in die Augen fällt, habe ich nicht 
beobachtet, schliesse aber dennoch aus der Lage auf die gleiche 
Function. Bei Doyeria findet sich eine zweite rundliche Verdickung 
von ziemlicher Grösse dorsal von der hier röhrenförmigen Mundhöhle, 
vor dem Gehirn. Ueber die Cuticula, welche überall der darunter 
liegenden Epidermis sich eng anschmiegt, ist nicht viel zu sagen. 
Sie ist durchschnittlich bei erwachsenen Thieren 1,45—2,9 u dick und : 
mit Ausnahme der Echiniscen an allen Körperregionen gleich stark. 
Dovère schreibt ihr eine ausserordentlich feine Punktirung zu, die 
durch Grübchen hervorgebracht werden soll. Eine solche ist in der 
That häufig genug vorhanden, doch variieren die Individuen einer 
und derselben /Macrobiotus-Species in dieser Hinsicht sehr. Die 
meisten haben eine völlig glatte, farb- und strukturlose Cuticula, 
während andere Thiere derselben Localität auf dem Rücken bald mit 
dicht, bald mit zerstreut stehenden Grübchen versehen sind. Auf den 
Körperseiten nimmt die Zahl derselben ab, und die Bauchfläche finde 
ich stets ganz frei von ihnen. Bei den Echiniscen gliedert sich die 
Rückenhaut bekanntlich in eine Anzahl von Platten von grösserer 
Dicke. Diese Schilder zeigen eine sehr deutliche dichte Punktirung, 
die nach meinen Erfahrungen auch auf zahllose Grübchen zurück- 
zuführen ist. Dovère deutet sie als eine richtige Körnelung und hat 
daher einer Art den Namen Emydium granulatum gegeben. — An 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 495 


den Spitzen der Beine erleidet die Cuticula eine besondere Umbildung. 
Sie läuft hier (Fig. 18, 19 und andere) in eine dünne Membran aus, 
welche die Trägerin der Krallen ist. Zwischen den Haken eines Fusses 
buchtet sich dieselbe gewöhnlich etwas ein. Bei manchen Echiniscen 
(Fig. 6) spannt sich die Membran zwischen den Krallen wie eine 
Schwimmhaut aus. — Ein eigenthümliches Aussehen der Cuticula wird 
durch die Häutungen bedingt, welche die Tardigraden von Zeit zu 
Zeit durchmachen. Man trifft sehr häufig Macrobioten, welche noch in 
keiner Weise irgendwelche Andeutungen dieses Vorganges erkennen 
lassen, deren Cuticula aber statt aus einer aus zwei dicht übereinander 
liegenden Membranen besteht. Wird ein solches Thier durch heisses 
Wasser getödtet, so hebt sich die Cuticula von der Matrix ab und 
man sieht, dass beide Schichten von Strecke zu Strecke durch kurze 
Bändchen mit einander zusammenhängen (Fig. 27). Am vorderen 
und am hinteren Körperende ist die Verbindung einfach, zwischen 
beiden doppelt. Die Berührungstellen der zwei Schichten liegen genau 
in einer Reihe hinter einander und markiren sich von oben gesehen 
als helle Flecke (Fig. 24 x). Es fallen vier solche Streifen auf den 
Rücken. In diesem Zustande verweilen die Bärthierchen Tage lang. 
Endlich löst sich die äussere Haut von der inneren ganz ab und wird 
in der von Doyire geschilderten Weise abgeworfen. Einmal traf ich 
einen Macrobiotus, der unter meinen Augen aus seiner alten Hülle 
kroch, zu meiner Verwunderung aber schon wieder eine doppelte 
Cuticula aufwies. Dies Thier hatte also schon den Anfang zu 
einer Häutung gemacht, ehe die vorhergehende noch vollendet 
war. Bei einer doppelschichtigen Hautdecke ist die innere Lage nicht 
ganz so dick, wie die äussere; an beiden fällt bei günstigen Exem- 
plaren und sehr starker Vergrösserung eine deutliche Längsstreifung 
auf, der optische Ausdruck dicht übereinander liegender feiner La- 
mellen (Fig. 29). 


2. Das Blut. 


Doyvi:re unterscheidet in der farblosen Flüssigkeit, welche die 
Leibeshöhle erfüllt und alle Organe umspült, einfache und zusammen- 
gesetzte Blutkörper, von denen erstere häufig fehlten, während letztere 
stets angetroffen wurden. GREEFF nennt das Fluidum in seiner all- 
gemeinen Charakteristik der Barthierchen (19, p. 114) „feinkörnig“, 
worin ich ihm nicht beipflichten kann. Mir erscheint dasselbe stets 
vollkommen wasserklar und homogen, und dies Verhalten ändert sich 


auch nicht nach Zusatz von dünnen Säuren oder Alkohol, so dass 
Zool. Jahrb, II. Abth, f. Morph, 33 


496 LUDWIG H. PLATE, 


man, nach meiner Meinung, auch nicht, wie DOYÈRE, von einem Gerinnen 
des Blutes reden darf. Da beim Eintrocknen die Bärthierchen zu 
einem winzigen Körnchen zusammenschrumpfen, um bei erneuter 
Wasserzufuhr ihre alte Grösse wieder anzunehmen, so ist es klar, dass 
das Fluidum ausschliesslich oder doch fast ausschliesslich aus Wasser 
bestehen muss und daher keine weiteren Strukturverhältnisse erkennen 
lassen wird. — Hinsichtlich der grossen Bluikérper kann ich den 
Beschreibungen der früheren Autoren nur wenig hinzufügen. Ihre 
Zahl wächst offenbar mit zunehmendem Alter, da man in jungen 
Thieren viel weniger antrifit als in gut genährten erwachsenen. Diese 
sind häufig förmlich vollgepfropft mit denselben. Obwohl also eine 
Vermehrung der Blutzellen ausser Frage steht, ist es mir doch nie 
gelungen, sie in der Theilung zu sehen. In seltenen Fällen waren 
zwei Kerne in einer Zelle, ohne dass diese übrisens ihre gewöhnliche 
Form geändert hätte; drei Kerne, wie sie GREEFF in einem Blut- 
körper gesehen hat, sind mir nie begegnet. — Die Angabe DoyÈRE’s 
dass auch der Gattung Echiniscus grosse Blutzellen zukommen, halte 
ich für unrichtig. Ich habe viele Exemplare auf diesen Punkt hin 
untersucht, aber in der Leibeshöhle nie eine Spur von Blutkörpern 
gefunden; wären sie vorhanden, so müssten sie trotz des reichlichen 
rothen Farbstoffes bei günstigen Thieren nicht zu übersehen sein, 
denn sie sind auch bei sehr pigmentreichen alten Individuen von 
Macr. oberhäuseri leicht zu entdecken. — Da die Blutkörper in so 
stattlicher Anzahl vorhanden sind und einen so beträchtlichen Theil 
der Körpersubstanz der Macrobioten und Milnesien ausmachen, so 
müssen sie offenbar eine wichtige Rolle im Leben des Organismus 
spielen. Leider lassen sich nur Vermuthungen darüber äussern, welcher 
Art dieselbe ist. Bei jungen Thieren sind die Blutzellen fast ganz 
durchsichtig und nur mit wenigen Körnchen erfüllt, so dass die Kerne 
leicht zu erblicken sind. Je besser die Ernährungsbedingungen des 
Bärthierchens sind, um so mehr scheiden die Zellen kleine glänzende 
Granula ab, welche zuerst in der Peripherie des Blutkörpers auftreten, 
schliesslich aber denselben überall dicht durchsetzen. Sie scheinen 
fettiger Natur zu sein, da sie durch Osmium intensiv geschwärzt 
werden. Lässt man die Macrobioten hungern, so nimmt die Zahl der 
Körnchen in den Blutkugeln und auch das Volumen der letzteren 
etwas ab. Hieraus scheint hervorzugehen, dass jene Körper die Träger 
der Reservenährstofte sind, dass in ihnen diejenigen Assimilations- 
produkte aufgespeichert werden, welche nicht sofort wieder zur Er- 
haltung des Lebens verbraucht werden. Sie stellen eine Art Fett- 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 497 


körper dar, dessen Zellen isolirt sind, anstatt zu einem Gewebe ver- 
bunden zu sein. Für diese Beobachtung spricht noch eine zweite Be- 
obachtung, die ich öfters gemacht habe. Die Blutkörper sind in der 
Regel farblos; in einigen Individuen hingegen hatten viele derselben 
ein grünliches oder bräunliches Colorit angenommen, das stets genau 
mit der Färbung der Magenzellen des betreffenden Thieres überein- 
stimmte. Ich kann mir dies nur so erklären, dass das Chylema der 
Magenzellen durch Diffusion in die Blutkörper überwandert — wobei 
freilich auffallend ist, dass die Leibeshöhlenflüssigkeit jener Macrobioten 
immer völlig farblos war — und sehe hierin einen weiteren Beweis 
für die Beeinfiussung der Blutkörper durch die verdauende Thätigkeit 
des Magens. — Die „globules simples“ Doyire’s sind nach meiner 
Ansicht nicht als eigentliche Blutbestandtheile anzusehen, da sie nicht 
selten ganz oder fast ganz fehlen. Es sind kleine glänzende Körnchen, 
die ganz so aussehen wie die in den Blutzellen auftretenden. Sie 
haben mir daher immer den Eindruck gemacht, als ob sie mit diesen 
identisch wären. Da die Blutkörper nicht von einer Membran um- 
schlossen werden, so geben sie möglicher Weise einzelne Körnchen 
activ oder passiv an die Leibeshöhle ab, wenn sie selbst ganz dicht 
von ihnen erfüllt sind. Hierfür spricht der Umstand, dass die isolirten 
Körnchen immer nur dann in reichlicher Menge angetroffen werden, 
wenn auch die Blutkörper viele Granula aufweisen. — Endlich habe 
ich noch die Fig. 4 und 23, a wiedergegebenen eigenthümlichen, apfel- 
formigen, bewegungslosen Gebilde zu erwähnen, denen ich einmal 
in sehr grosser Anzahl in der Leibeshöhle eines erwachsenen Macr. 
hufelandii begegnete. Sie sahen blass, homogen und farblos aus und 
besassen jedes ein glänzendes dunkles Korn, in dessen Mitte wiederum 
ein centraler Fleck sichtbar war. Von dem einen Pole lief ein kleiner, 
lichter, häufig etwas gebogener Stift aus, wie der Stiel eines Apfels. 
Ihre Grösse betrug 2,19—3,65 u. Ueber die Natur dieser Kügelchen 
vermag ich nichts anzugeben; vielleicht sind es parasitäre Organismen 
der niedrigsten Art (Bacterien ?), wie denn überhaupt gar nicht selten 
lebende Bacillen und Spirillen in der Leibeshöhle sich aufhalten. So 
fanden sich zusammen mit jenen Körpern auch ähnliche Gebilde (23 b) 
vor, die aber kleiner waren. Manche derselben waren stabförmig 
(Fig. 23 c) oder leicht geschlängelt und erinnerten in der Gestalt 
sehr an Bacterien. 


33 * 


498 LUDWIG H. PLATE, 


3. Das Organsystem der Ernährung. 


A. Der Apparat zur Aufnahme der Nahrung 


gliedert sich, wie DOYERE zuerst richtig angegeben hat, in eine Mund- 
höhle, die sich nach hinten in eine Chitinröhre verlängert, in den 
Zahnapparat zum Anbohren der Nahrung und in den Schlundkopf, 
durch dessen pumpende Bewegung das zum grössten Theile flüssige 
Nährmaterial in den Magen gesogen wird. Accessorische Organe sind 
die grossen Speichel- oder Giftdrüsen, welche bei den Milnesien und 
Macrobioten vorkommen. Sehr charakteristisch für den Mundapparat 
der Bärthierchen ist jene ziemlich lange, cylindrische, von einer starken 
Chitinwand gebildete Röhre (Fig. 2—6, tw), welche die Mundhöhle 
(Fig. 4—6, v) mit dem musculösen Schlundkopfe verbindet. Dieser 
Kanal möge im Folgenden als „Mundröhre“ bezeichnet werden; der- 
selbe ist für die Systematik von Wichtigkeit, weil bei einigen Tardi- 
graden die Zähne in ihn eintreten, während sie bei andern direkt in 
die Basis der Mundhöhle hereinragen. Wenden wir uns jetzt zu einer 
näheren Besprechung der einzelnen Theile der Mundwerkzeuge. 


Die Mundhöhle wird von mehreren Chitinringen gebildet, deren 
Zahl bei den einzelnen Arten verschieden ist. Bei Macr. hufelandii 
(Fig. 4) und anderen läuft sie am vorderen Ende in einen Ring aus, 
der aus ca. 8 kleinen Platten zusammengesetzt ist und offenbar die 
Bestimmung hat, sich fest an das auszusaugende Nahrungsstück an- 
zulegen. An diesen schliessen sich nach hinten 5 Chitinringe an, die 
von vorn nach hinten an Grösse abnehmen. Da sie durch dünne 
Membranen mit einander verbunden sind, so können sie, ihrer Breite 
entsprechend, fernrohrartig zusammengeschoben werden. Es folgt 
hierauf ein Chitinring, der an den Seiten glockenartig gewölbt ist und 
in ein cylindrisches Ansatzstück übergeht, welches das vordere Ende 
der Mundröhre umgreift. — Bei den übrigen von mir untersuchten 
Bärthierchen ist die Mundhöhle einfacher gebaut. So besteht sie bei 
Macr. oberhäuseri (Fig. 3 v) nur aus zwei Chitinringen, von denen der 
hintere die Mundröhre in sich aufnimmt. Eine ganz ähnliche Ein- 
richtung treffen wir bei den Echiniscus-Arten (Fig. 6) an, wo schein- 
bar nur ein becherförmiger Ring die Mundhöhle begrenzt; sind auch 
hier zwei vorhanden, so ist der vorderste jedenfalls sehr klein. Bei 
der Gattung Doyeria endlich (Fig. 5) führt die Mundöffnung in einen 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 499 


langen Kanal, der von einer zarten Membran ausgekleidet wird. Es 
sieht aus, als ob sich die Epidermis hier einstülpte. Am hinteren 
Ende dieses Kanales liegt wieder ein Chitinring, welcher der Mund- 
röhre aufsitzt. — Bei allen besprochenen und vermuthlich auch bei 
den übrigen Bärthierchen verjüngt sich der Kopf dort, wo er die Mund- 
öffnung trägt, zu einer kleinen Papille (Fig. 3 a, 4, 5, 6, pa), die ent- 
weder auch zugleich das Vorderende der Körperlängsachse bezeichnet 
(Macr. hufelandu, Doyeria simplex) oder etwas auf die Bauchseite 
verschoben ist (Macr. oberhäuseri, Echiniscen). 

Die Mundröhre wird überall von einer starken, doppelt con- 
tourirten Chitinmembran ausgekleidet und ist, entsprechend der Lage 
der Mundöffnung, bald vollkommen gerade (Milnesium, Maer. hufelandit), 
bald bogenförmig gekrümmt (Macr. oberhäuseri). Sie reicht bei den 
Macrobiten ein gutes Stück in den Schlundkopf herein, während sie 
bei den Gattungen Doyeria und Echiniscus nur eben in diesen ein- 
dringt. Bei Macr. hufelandii (Fig. 4) erkennt man in der Medianlinie, 
sowohl dorsal- wie ventralwärts, eine scharfe Linie als Ausdruck einer 
Längsfirst, die etwas hinter der Mitte der Mundröhre aufhört. Die 
auf der Bauchseite befindliche, stark vorspringende Kante begrenzt 
die zwei Oeffnungen für den Durchtritt der Zähne. In ähnlicher Weise 
finde ich auch bei den Echiniscen eine Längskante angedeutet, die 
aber hier ebensolang wie die Mundröhre selbst ist. Die Beschaffenheit 
des Vorderendes der Mundröhre von Macr. hufelandii ist nicht leicht 
zu erkennen; die zwei trichterartig nach innen vorspringenden Linien 
scheinen mir nur eine äussere ventrale Skulptur darzustellen, nicht 
in der Mundröhre selbst zu liegen. — Wie schon oben erwähnt wurde, 
ragen die Zähne der Bärthierchen entweder direckt in die Mund- 
höhle oder in die Mundröhre herein. Jenes ist der Fall bei den 
Echiniscen, Milnesien und solchen Macrobioten, die sich im Gebiss an 
Macr. oberhäuseri anschliessen; dieses bei Doyeria simplex und 
Macr. hufelandi (cf. Fig. 2—6). Bei letzterer Art sind die Zähne, da sie 
naturgemäss weit nach vorn verschoben werden müssen, um die Nahrung 
anzustechen, in einem sanften Bogen gekrümmt, dessen concave Seite 
nach aussen gerichtet ist. Doyère hat zuerst darauf aufmerksam 
gemacht, dass das vordere Ende der Zähne bei den Macrobioten ver- 
kalkt ist, wovon man sich in der That durch Zusatz von Säuren leicht 
überzeugen kann. Das gleiche Verhalten soll auch für die Echiniscen 
Geltung haben, wenngleich es hier „langsamer und weniger regelmässig“ 
nachzuweisen sein soll. Nach meinen Erfahrungen sind die Zähne bei 
diesen Thieren ganz kalkfrei und bestehen ebenso wie bei Doyeria 


500 LUDWIG H. PLATE, 


nur aus Chitin. Die Beschaffenheit der Zähne bei Milnesium tardigradum 
verdient noch genauer untersucht zu werden, da sie manche Besonder- 
heiten aufweisen. Bei einem sehr günstigen ausgewachsenen Exemplar, 
das ich in chilenischem Moose fand, zerfiel der Zahn in 3 Abschnitte, 
von denen nur der vorderste, von geringer Grösse, in die Mundhöhle 
herein ragte. Der ganze Zahn wurde der Länge nach von einem Kanal 
durchzogen. — Das hintere Ende der Zähne läuft bei den mir zur 
Verfügung stehenden Arten — mit Ausnahme von Doyeria simplex — 
in zwei kurze divergirende Gabeläste aus (Fig. 2, 3, 6), die knopf- 
förmig verdickt sind und zwischen sich eine Aushöhlung nach Art 
einer Gelenkpfanne bilden. Bei den Milnesien und Macrobioten dient 
dieselbe dem schon von Dusarprn (7) gesehenen queren Zahnträger 
(Fig. 2, 3, tr) zur Anheftung, während das andere Ende desselben an 
der Mundröhre befestigt ist. Dovire nennt diese Gebilde „supports 
en S“, eine Bezeichnung, die nur auf Macr. hufelandii, aber nicht auf 
Species passt, welche einen geraden oder nur leicht gebogenen Zahn- 
träger besitzen (Milnesium tardigradum, Macr. oberhäuseri). Bei den 
Gattungen Echiniscus und Doyeria fehlt ein Zahnträger vollständig; 
bei ersterer Gattung scheint früher ein solcher vorhanden gewesen zu 
sein, da die Gelenkpfanne am hinteren Ende jedes Zahnes noch deutlich 
ausgebildet ist. Bei letzterer (Fig. 5) sitzen die Zähne direct in der 
Zellenmasse, welche die Mundröhre umgiebt; wie die Bewegung dieser 
kurzen, stiftförmigen Gebilde hier bewirkt wird, ist mir unklar geblieben. 
Die genannte Zellenmasse ist eine Fortsetzung der Zellenschicht, 
welche zur Mundhöhle gehört. Sie nimmt von vorn nach hinten an 
Dicke zu, und hat annähernd die Form einer Birne. Im Innern er- 
kennt man zahlreiche Nuclei und feinkörniges Protoplasma, das aber 
an keiner Stelle zu Muskeln differenzirt ist. Die Zähne von Doyeria 
endigen hinten bald mit einem kleinen Knopf, bald gerade abgeschnitten 
und zeigen in diesem Falle auch nicht selten einen kurzen Schlitz, vielleicht 
die erste Spur der bei anderen Arten vorhandenen Gelenkpfanne. — Die 
Lage der Muskeln, durch welche der Zahnapparat bewegt wird, lässt sich 
bei Macr. hufelandii leicht feststellen. Jeder Zahn wird von 3 Muskeln 
bewegt, die vom hintersten Ende desselben auslaufen. Der eine ist 
lang und schmal, zieht nach vorne und inserirt sich an der Mund- 
höhle (Fig. 4), die zwei andern sind kurz, dreieckig und befestigen 
sich an der Membran, welche den Schlundkopf nach aussen begrenzt 
(Fig. 2). — Ich komme jetzt zur Beschreibung des musculösen Apparates, 
des Schlundkopfes oder Saugmagens, welcher den Nahrungssaft in den 
Magen bewegt. Am leichtesten ist der Bau desselben auch wieder bei 
Macr, hufelandii zu erkennen (Fig. 2, 4). Er wird in seiner ganzen 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden, 501 


Länge von einem Kanal durchzogen, dessen chitinige Wandung vorn 
mit der Mundröhre zusammenhängt. Auf den ersten Blick fallen dem 
Beobachter drei Reihen von dicken undurchsichtigen Stäbchen auf, von 
denen jedes einzelne wieder aus zwei Stücken zusammengesetzt ist. 
Von den drei Reihen liegen die zwei seitlichen — bei der Betrachtung 
des Thieres in der Bauch- oder Rückenlage — in derselben Ebene, 
während die dritte mittlere ein wenig nach der Ventralseite verschoben 
ist. Die Mundröhre (Fig. 2, 4, tw) trägt an ihrem Hinterende einen 
breit nach aussen vorspringenden Rand, an den noch zwei seitliche 
und ein dorsales Chitinstückchen (p) sich anschliessen. Diese beiden 
Seitenstückchen verbinden den Rand mit den lateralen Bälkchenreihen. 
Doyère hat nun den Fehler begangen, dass er die drei Stäbchen- 
complexe in die Wand des den Schlundkopf durchziehenden Kanales 
legte, während derselbe in Wahrheit nur die mediane Reihe berührt 
und zwischen diesen Chitinstücken hindurch zieht. GREEFF spricht 
sich nicht eingehend über den Bau des Schlundkopfes aus; da er den- 
selben jedoch stellenweise als „Kaumagen“ und jene Balken als „Kau- 
platten“ bezeichnet, so scheint er sich der Dovire’schen Darstellung 
anzuschliessen und ausserdem zu glauben, dass diese Chitingebilde 
sich an der Zerkleinerung der Nahrung betheiligten. Eine solche 
Function darf man ihnen auf keinen Fall zuschreiben, da weder die 
Bälkchen der Seitenreihen, noch die der mittleren mit der aufge- 
nommenen Speise überhaupt direct in Berührung kommen können. 
Für jene folgt dies ganz sicher aus ihrer Lage zum Kanal des Schlund- 
kopfes, für diese aus dem Umstande, dass sie von aussen der Wan- 
dung desselben anliegen, daher höchstens einen schwachen Druck auf 
sein Lumen auszuüben vermögen. Diese Gruppen von Doppelstäbchen 
dienen meines Erachtens nur dazu, den Muskeln des Schlundkopfes 
einen festen Ansatzpunkt zu gewähren. Der Kanal des Saugmagens 
wird zu dem Zwecke allseitig von zwei concentrischen dünnen Mem- 
branen umgeben. Die innere verbindet die Stäbchenpaare der beiden 
Lateralreihen, die äussere zieht in geringer Entfernung von ihr und 
trennt die stark ausgeprägte äussere Muskelzone von der viel zarteren 
innern. Die äussere Membran stösst vorn an das breitrandige Ende 
der Mundröhre, hinten lässt sie sich wegen ihrer grossen Feinheit 
nur an günstigen Exemplaren bis zum Schlundkopfkanal verfolgen. 
Die Fig. 2, auf der diese Membranen im optischen Durchschnitt ein- 
getragen sind, wird die geschilderten Verhältnisse hoffentlich besser 
als viele Worte erläutern. Die Muskeln des Schlundkopfes ziehen 
annähernd in radialer Anordnung von dem Kanal nach der äusseren 


502 LUDWIG H. PLATE, 


Membran. Wie schon eben angedeutet wurde, sind sie nur ausserhalb 
der stäbchenfreien Membran deutlich entwickelt und aus diesem Grunde 
nur hier von den früheren Forschern gesehen worden. Die Muskel- 
fibrillen zeigen auf dieser Strecke häufig viele hintereinander liegende 
Körnchen. Ihre Kerne finden sich vornehmlich in der Nähe der 
Peripherie. Die Fibrillen der inneren Muskelzone sind am lebenden 
Thiere sehr viel schwerer zu erkennen als die der äusseren, deren 
direkte Fortsetzung sie bilden. Durch die Membran, welche die 
Trägerin der lateralen Stäbchenpaare ist, wird dieser innere Muskel- 
complex streng genommen wiederum in zwei concentrische Partieen 
gesondert, doch lässt sich ein verschiedenes histologisches Verhalten 
derselben nicht constatiren. — Die geschilderte, etwas complicierte 
Einrichtung des Pharynx befähigt offenbar den Macrobiotus hufelandii, 
eine je nach Bedürfnis sehr verschieden starke Saugkraft zu entfalten, 
da diese davon abhängen muss, wie weit die Wände des Schlundkopf- 
kanales, welche in der Ruhe eng aneinander gepresst sind, auseinander 
gezogen werden. Da ich die Macrobioten nie direkt beim Aussaugen 
beobachtet habe, kann ich nur Vermuthungen über die Wirkungsweise des 
Saugmagens vorbringen. Wahrscheinlich wird durch die innere zarte 
Musculatur zunächst eine Portion Nahrungssaft in den Schlundkopf 
hereinbefordert , wobei die hintere Oeffnung desselben durch Anein- 
anderlegen der Wände luftdicht geschlossen wird. Hierauf tritt die 
äussere grobe Musculatur in Thätigkeit. Sie bewirkt den Zufluss 
einer neuen Quantität Nahrungssaft, welche beim rechtzeitigen Oeffnen 
des hinteren Ventils im Stande sein wird, die zuerst aufgenommene 
Flüssigkeitsmenge in den Magen zu drücken. Lässt die Muskel- 
contraction nach, so erhält der Schlundkopfkanal in Folge der Elasti- 
cität seiner Wandung wieder sein ursprüngliches, äusserst enges Lumen. 
Von dem Rest der Flüssigkeit wird ein Theil in den Magen gedrängt, 
der andere tritt in die Mundröhre zurück, falls er hieran nicht durch 
eine zweite Ventilvorrichtung gehindert wird. Bei Macrob. oberhäuseri 
und andern Arten mit demselben Gebisstypus scheint der Schlund- 
kopf im Wesentlichen ebenso eingerichtet zu sein wie bei Macr. hufe- 
landii. Doch lassen sich hier die Verhältnisse schwieriger ermitteln, 
und namentlich gewinnt man nur an stark gepressten Thieren die 
Ueberzeugung, dass auch in diesem Falle die centralen Verdickungen 
nicht in der Wand des Pharynxkanales selbst liegen. Den Milnesien 
fehlen die Stäbchenpaare der Macrobioten, und bei Doyeria und den 
Echiniscen sind sie lang und schmal, was nach GREEFF auch für 
Maer. macronyx zutrifft, — Bei allen bis jetzt bekannten Bärthierchen 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 503 


stösst der Saugmagen unmittelbar an die Mundröhre und giebt selbst 
an seinem hinteren Ende den Oesophagus ab. Von dieser Regel 
macht die neue chilenische Gattung Diphascon (Fig. 25) eine Ausnahme, 
indem hier der Schlundkopf in die Mitte des relativ langen Oesophagus 
eingeschaltet ist. 


Speicheldrüsen, die, wie schon Dov&rE vermuthet, in vielen 
Fällen auch wohl als Giftdrüsen funktioniren, kommen bei den Gattungen 
Macrobiotus, Milnesium, Doyeria und wahrscheinlich auch bei Diphascon 
vor. Bei den Echiniscus-Arten sind sie mir nicht aufgefallen, doch 
ist es möglich, dass sie hier nur durch das rothe Pigment der Epi- 
dermis verdeckt wurden. Am deutlichsten lässt sich ihr Bau bei 
Macr. hufelandii überblicken. Sie stellen hier zwei grosse birnförmige 
Drüsen dar (Fig. 4, sal), die den grössten Theil der Rückenseite des 
Schlundkopfes bedecken und sich auch ein wenig auf die Ventralfläche 
(Fig. 16) desselben umschlagen. Der eigentliche Drüsenkörper geht 
in der Höhe des hinteren Zahnendes in eimen schmalen Ausführgang 
über, der jederseits neben dem Zahne hinzieht und zugleich mit dem- 
selben in die Mundröhre — auf deren Ventralseite — emmündet. 
An den Kanal schliesst nach hinten ein ziemlich grosser, flaschen- 
förmiger Raum, in dem sich das Secret ansammelt. Derselbe liegt 
etwas unsymmetrisch, derartig, dass er nach aussen verlagert ist und 
daher von einer dicken Innen- und einer schmalen Aussenwand be- 
grenzt wird. Im Protoplasma der Speicheldrüsen habe ich keine 
deutlich von einander gesonderten Zellen unterscheiden können, wohl 
aber viele Kerne mit Nucleolus. Das Secret der Drüse besteht aus 
farblosen, ölartig glänzenden, mit Osmiumsäure sich nicht schwär- 
zenden, homogenen Kugeln, von denen man bald eine sehr grosse, bald 
zahlreiche kleinere antrifft. Es ist in dünner Essigsäure löslich und 
sehr geschmeidig, so dass es beim Passiren des Ausführganges eine 
schmale, bandförmige Gestalt annimmt. Zuweilen erblickt man in den 
Secrettropfen wasserklare Vacuolen. — Es ist mir zweifelhaft geblieben, 
welche Organe bei Doyeria simplex als Speicheldrüsen anzusprechen 
sind. Die mit % Fig. 5 bezeichneten Gebilde haben die Gestalt ein- 
zelliger Drüsen, doch habe ich in ihnen nie Spuren eines Secretes ge- 
funden. Die dicken Zellenmassen, welche die Mundröhre (tw) umgeben, 
haben vermuthlich auch die gleiche Funktion. 


504 LUDWIG H. PLATE, 


B. Schlundrohr und Magen; Art der Ernährung; 
Enddarm. 


Der Oesophagus setzt sich nach dem einstimmigen Urtheil der 
früheren Autoren nicht scharf vom Magen ab, sondern geht allmählich 
in diesen über. Dieser Satz gilt auch für das histologische Verhalten, 
wenngleich nicht in ganz demselben Maasse. Die folgende Schilderung 
bezieht sich auf Macr. hufelandü. Der Oesophagus (Fig. 4 oe) wird 
seiner ganzen Länge nach innen von einer derben chitinigen Membran 
ausgekleidet, welche dem Magen fehlt und hier durch eine zarte Cu- 
ticula ersetzt wird. Dieser Unterschied tritt bei Behandlung mit Kali- 
lauge sehr deutlich zu Tage. Die Zellen des Schlundrohres sind niedrig 
und stets ungefärbt. Auch kommen in ihnen nie jene grossen glän- 
zenden Granula vor, welche nach vollendeter Verdauung in der Magen- 
wand sich anhäufen. An der Uebergangsstelle von Schlundrohr und 
Magen werden die Zellen etwas schmäler und die Kerne rücken näher 
zusammen. — Die eigentlichen Magenzellen (Fig. 7) sind viel grösser 
als die des Schlundrohres, von polygonaler, meist 6eckiger Gestalt, 
von einander durch deutliche Membranen geschieden und in Längs- 
reihen angeordnet. Sie haben einen ansehnlichen Kern mit grossem, 
meist excentrisch gelegenen Nucleolus. Bei gut genährten Thieren 
springt jede Zelle halbkugelig in das Magenlumen vor, unter ungün- 
stigen Verhältnissen schrumpfen dieselben aber stark zusammen, so dass 
die Magenwandung sehr dünn wird. Die Zellen werden nach innen 
von einer zarten Cuticula bedeckt, in der man bei sehr starker Ver- 
grösserung kleine dunkle Striche in geringem Abstande und in radiärer 
Richtung verlaufen sieht (Fig. 8). Ich halte dieselben für feine Kanäle, 
durch welche der Nahrungssaft in die Zellen übertritt. Cilien finden 
sich an keiner Stelle des Tractus intestinalis, wie sie denn überhaupt 
nirgends im Tardigraden-Organismus vorkommen. — Ueber die Nahrung 
der Bärthierchen sind die verschiedenen Forscher nicht ganz derselben 
Meinung. Nach O. F. MÜLLer besteht sie aus vegetabilischen Sub- 
stanzen, denn „der kleine Bär ist ein schwerfälliges, kaltblütiges und 
sanftes Thierchen. Er lässet die Mitbewohner seines Tropfens mit 
gleicher Gleichgültigkeit als der Löwe das Kindchen um und an sich 
fahren.“ Duyarpin ist derselben Ansicht, dagegen sollen die Tardi- 
graden nach Dovère die kleinen Organismen fressen, die mit ihnen 
das Moos bevölkern, namentlich die Philodinäen. Ich glaube, dass 
nur GREEFF das Richtige getroffen hat mit seiner Angabe, die Nahrung 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 505 


sei theils pflanzlicher, theils animaler Natur, und möchte hinzufügen, 
dass sie ganz überwiegend Vegetabilien, namentlich Moosen , ent- 
nommen wird. Man kann dies schon daraus schliessen, dass die Bär- 
thierchen viel zu plump und ungeschickt sind, um einigermaassen 
bewegliche Thiere festzuhalten und anzuspiessen. Ich habe sehr oft 
Rotatorien ganz dicht vor ihrer Mundöffnung vorbeikriechen sehen, 
ohne dass sie sich jemals derselben bemächtigt oder auch hierzu nur 
den Versuch gemacht hätten. Da jedoch Greerr und Doy&rE die 
Kauplatten dieser Thiere im Magen der Macrobioten wiedergefunden 
haben, so müssen ihnen dieselben ab und zu zur Nahrung dienen, und 
es fragt sich nur, ob die Rotatorien lebend oder todt waren, als sie 
von den Bärthierchen ausgesogen wurden. Bringt man nämlich die 
moosbewohnenden Philodinäen nach einer Periode intensiver Aus- 
trocknung wieder ins Wasser, so zeigen sie ein merkwürdiges Ver- 
halten. Schon nach kurzer Zeit (!/,—!/, Stunde) sind sie sämmtlich 
aufs neue zum Leben erwacht und kriechen munter umher oder lassen 
ihren Räderapparat spielen; aber ihr Leben währt nicht lange, nach 
2—3 Tagen findet man die Thiere fast alle todt am Boden liegen, 
während doch ihre nächsten Verwandten im süssen Wasser sich unter 
gleichen Bedingungen wochenlang ihres Daseins freuen und sich dabei 
oft stark vermehren. Der Uebergang aus einer längeren Trocken- 
existenz in einen mehrtägigen Wasseraufenthalt ist für die Rotatorien 
der Fauna rediviva augenscheinlich im hohen Maasse schädlich; ihre 
Lebenskraft bleibt in diesem Falle nur dann ungeschwächt erhalten, 
wenn sie nach kurzer Zeit wieder eintrocknen. Ich gehe auf diese 
interessante Erscheinung nicht näher ein, weil ihre Bedeutung hier 
nur darin liegt, dass sie zeigt, wie die Tardigraden auch in der Natur 
häufig Gelegenheit haben werden, todte Rotatorien als Nahrung zu 
verwerthen. Nach meinen Erfahrungen nähren sich dieselben freilich 
in erster Linie von dem Saft der Moospflänzchen. Ich habe nämlich 
‚sehr oft eine grünliche, mit einzelnen (Chlorophyll-?) Körnchen durch- 
setzte Flüssigkeit im Magen der lebenden Bärthierchen angetroffen, 
die, wie schon DuyJARDIN (9. p. 165) richtig bemerkt, offenbar vege- 
tabilischer Natur ist; DoYkre behauptet zwar kurz und bestimmt: 
„cette matière verte est le foeces, le résidu de la digestion“, bleibt 
aber den Beweis hierfür vollkommen schuldig, obwohl derselbe bei der 
ungewöhnlichen Form, den die Auswurfsstoffe hier zeigen würden, 
doppelt noth thut. — In Folge der Verdauung treten bei den Macro- 
bioten in den Magenzellen eine Menge von Körnern und Körnchen auf, 
von denen zwei Sorten unterschieden werden können; einmal sind es 


506 LUDWIG H. PLATE, 


kleine, glänzende, homogene Kugeln, die sich auf Osmiumzusatz nicht 
verändern und bald farblos (Fig. 8 a), bald lichtgrün (8 b) sind; 
zweitens unregelmässig rundliche Gebilde (c), die viel grösser sind und 
sich häufig polygonal gegen einander abplatten. Sie erscheinen eben- 
falls strukturlos und stets grünlich oder bräunlich gelb gefärbt, wenn 
der Magen einen grünen vegetabilischen Saft enthält; im Innern liegen 
häufig ein oder mehrere dunkle Binnenkörper. Derartige Granula 
finden sich nie im vordersten kleinzelligen Magentheil und im Oeso- 
phagus, so dass diese offenbar an der Verdauung der Nahrung sich 
nicht betheiligen. Nicht selten liegt in jeder Magenzelle ein grosser 
Oeltropfen, der zuweilen von einem Kranze ganz kleiner Oelpünktchen 
umschlossen wird (Fig. 8 ol). — Die eigenthümlichen Körner mit 
centralem Fleck, welche Doyire von den Echiniscen beschreibt, habe 
ich bei den Macrobioten nie beobachtet. — Der Magen setzt sich durch 
eine ringformige Einschnürung vom letzten Abschnitte des Darms, dem 
Rectum, ab. Dorsal und lateral, aber so ziemlich in derselben Höhe wie 
der Magen, münden die Organe des Geschlechts- und Excretionsapparates 
in den Enddarm ein, so dass dieser dadurch zur Kloake wird. Doyérr 
giebt an (1. c. p. 324), auf die eben erwähnte Einschnürung folge eine 
Anschwellung, welche durch ihre Struktur an den muskulösen Pharynx 
erinnere und dazu diene, die Geschlechtsprodukte nnd Nahrungsreste 
aus der Kloake heraus zu befördern. Diese Behauptung ist, wenig- 
stens für die Macrobioten, nicht richtig. Von einem solchen Muskel- 
ring finde ich keine Spur, wohl aber verdicken sich die Wände der 
Kloake beträchtlich im Verhältniss zum Magen (Fig. 12 cl u. st) und 
springen häufig an verschiedenen, nicht ganz constanten Stellen buckel- 
artig nach aussen vor. — Um die quergestellte Afterspalte bildet 
ferner, wie schon erwähnt wurde, die Epidermis eine Anzahl von runden 
Wülsten, die aber in Form und Grösse sehr variiren, auch wohl ganz 
fehlen. 


4. Die Geschlechtsorgane der Tardigraden. 


Hinsichtlich des Geschlechtsapparates der Bärthierchen bin ich 
zu ganz andern Ansichten gelangt als die früheren Untersucher. Ich 
kenne denselben genauer freilich nur von der Gattung Macrobiotus, 
doch bin ich überzeugt, dass die Verhältnisse auch bei den übrigen 
Genera im Wesentlichen die gleichen sein werden, da die äussere 
Gestalt der einzelnen Organe überall dieselbe ist. Doyère hat zuerst 
angegeben, dass die Tardigraden Zwitter seien, und alle späteren 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 507 


Forscher haben, soweit sie sich überhaupt mit dieser Frage beschäf- 
tigten, sich in demselben Sinne geäussert. DoYErE deutete den grossen 
länglichen Sack, welcher sich in jedem Individuum dorsal vom Magen 
ausbreitet, als Eierstock und das schlauchförmige Organ, welches jeder- 
seits in die Kloake einmündet, als Hoden; die kleine dorsale Drüse, 
welche zugleich mit dem Ovar in den Enddarm tritt, sprach er als 
eine Samenblase an. In dieser Darstellung finden sich nach meinen 
Beobachtungen verschiedene Fehler: die Tardigraden sind getrennten 
Geschlechtes, jedoch ist die äussere Gestalt des ganzen Sexualapparates 
bei Männchen und Weibchen völlig gleich, welcher Umstand in erster 
Linie die richtige Erkenntniss der Verhältnisse verhindert hat. Hoden 
und Eierstock sind unpaare Gebilde und jeder mit einer dorsalen 
Anhangsdrüse (gl. d) versehen. — Das Ovar ist von DovykrE und 
GREEFF in seiner Lage und seinen äusseren Formen richtig erkannt 
und geschildert worden. Nur darin stimme ich nicht mit DOYÈRE 
überein, dass die zwei dünnen Ligamente, welche von den vorderen 
Hörnern desselben auslaufen und sich in der Höhe des zweiten Bein- 
paares an die Rückenmuskulatur ansetzen, gegabelt sind und einen 
Ast nach der Bauchseite senden; mir scheinen es einfache kernlose 
Fäden zu sein, die um so länger sind, je mehr der Eierstock selbst 
im jugendlichen oder rückgebildeten Zustande sich befindet. Auch 
GREEFF zeichnet sie ohne Seitenast. — Das Ovar wird von einer 
dünnen Haut gebildet, deren Kerne nur schwer zu finden sind. Sie 
liegen hier und da zerstreut und lassen sich noch am leichtesten an 
Thieren erkennen, deren Ovar ganz oder theilweise leer ist. — Der 
Inhalt der Keimdrüse bietet je nach dem Alter des Thieres einen sehr 
verschiedenen Anblick dar. In der Jugend ist das ganze Organ dicht 
gefüllt mit kleinen blassen Eiern, von denen jedes einen centralen 
Kern mit Nucleolus aufweist. Die Eier sind nackt, nur mit wenigen 
Körnchen versehen und deutlich von einander isolirt; auch findet sich 
an keiner Stelle des Organes ein zusammenhängendes Keimplasma, 
das als Ursprungsstätte derselben angesehen werden könnte. Von 
diesen Zellen des Ovars sind nur wenige dazu bestimmt, zu wirklichen 
Eiern zu werden. Die meisten werden als Nährmaterial für einige 
bevorzugte Zellen verwandt. Die letzten haben keine bestimmte Lage, 
so dass offenbar alle Zellen anfänglich mit einander in Concurrenz 
treten und ein Kampf ums Dasein im Roux’schen Sinne die Auslese 
der späteren Eier bewirkt. Das Resultat dieses Kampfes um eine 
möglichst günstige Ernährung macht sich schon bald dem Auge be- 
merkbar. Einige Zellen (Fig. 12) zeichnen sich durch besondere Grösse 


508 LUDWIG H. PLATE, 


und Reichthum an dunklen Körnchen aus. Sie liegen bald vorn, bald 
hinten im Ovar, zuweilen dicht bei einander oder auch durch eine 
Anzahl kleiner Zellen von einander getrennt. Die Zahl der Zellen, die 
gleichzeitig zu Eiern heranreifen, ist eine sehr wechselnde und hängt 
offenbar ab von den Ernährungsverhältnissen des Thieres. Schwächliche, 
durchsichtige Individuen zeigen häufig nur 1—3 Eier (Fig. 21, 25) in 
der Entwicklung, während bei kräftigen, pigmentreichen Exemplaren 
nicht selten 8—12 angetroffen werden, die den Eierstock bis in die 
Höhe des Pharynx ausdehnen. Hat sich die Sonderung in Ei- und 
Nährzellen definitiv entschieden, so nehmen erstere langsam an Grösse 
und dunklen Körnern zu, während letztere immer mehr verschwinden. 
Ich habe mich vergeblich bemüht, zu beobachten, in welcher Weise die 
Nährzellen von den Eiern verwerthet werden, ob sie zuerst zerfallen 
oder ob sie in toto von jenen aufgezehrt werden, etwa wie eine Dia- | 
tomee von einer Amöbe umflossen und verdaut wird. Wahrscheinlich 
ist das erstere der Fall, da ich nie Spuren von den Kernen der Nähr- 
zellen im Eiplasma erblickt habe. Es ist mir ferner zweifelhaft ge- 
blieben, ob die Nährzellen sämmtlich verbraucht werden oder ob ein Rest 
derselben sich nach der ersten Eiablage durch Theilung vermehrt und 
eine zweite Generation von Eiern liefert. Beides scheint vorzukommen, 
denn zuweilen fand ich ausser den reifen Eiern eine nur ganz unbe- 
deutende Menge Protoplasma am Hinterende des Ovars, die keine 
Sonderung in distincte Zellen erkennen liess. Diese kann also schwer- 
lich zur Bildung neuer Eier geführt haben. Andererseits trifft man 
auch Thiere (Fig. 21) an, die neben den fertigen Eiern noch einen 
bedeutenden Vorrath von unentwickelten Zellen besitzen; derselbe 
wächst in wenigen Tagen nach der Ablage des letzten Eies beträcht- 
lich heran, und es ist sehr wahrscheinlich, dass eine zweite Serie von 
Eiern aus ihm hervorgeht. Sind mehrere Eier gleichzeitig im Ovar, 
so stehen sie stets sämmtlich so ziemlich auf derselben Entwicklungs- 
stufe und sind annähernd gleich gross. — Hinsichtlich der Anlage der 
Eischalen bin ich zu keinem sicheren Resultat gekommen. Die innere 
ist wohl ohne Zweifel eine echte Dotterhaut, also ein Abscheidungs- 
produkt der Eisubstanz. Die äussere, welche bei manchen Arten dicht 
mit zierlichen Knöpfchen u. dgl. besetzt ist, kann wohl nur von aussen 
gebildet werden, und es fragt sich, ob sie von den sogenannten Nähr- 
zellen oder von der Wandung des Ovars geliefert wird. Ich glaube, 
dass das Letztere der Fall ist, da die äussere Eischale nicht selten 
erst gebildet wird, wenn nur noch ein ganz kleiner, meist auf das 
Vorderende des Ovars zusammengedrängter Theil der Nährzellen 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 509 


existirt. Doch ist es — falls die Eier nicht langsam rotiren — dann 
schwer verständlich, wie bei Anwesenheit von mehreren Eiern die- 
jenigen Partien der Eioberfläche ihre Schale erhalten, welche nur an 
ein benachbartes Ei, aber nicht an die Wandung des Ovars anstossen. 

Die dorsale Anhangsdrüse (Fig. 12 gl. d) des weiblichen Geschlechts- 
apparates hat eine kugelige oder birnförmige Gestalt und eine nur 
geringe Grösse. In vielen Fällen habe ich vergebens nach einem 
Lumen in ihr gesucht, das ganze Organ war vielmehr von einer fein- 
körnigen Protoplasmamasse erfüllt, in der zahlreiche Kerne lagen. 
Besondere Zellgrenzen waren nicht zu erkennen. Bei anderen Exem- 
plaren fand ich in der Mitte einen kleinen, unregelmässigen, lichten 
Raum (Fig. 12, 21), der von keiner besonderen Membran eingefasst 
war und wie ein Spalt im Plasma aussah. Zuweilen lag in diesem 
Hohlraum ein ölartig glänzender Körper von geringer Grösse und un- 
regelmässigen Umrissen. Dass dieses Organ nicht, wie Dovire und 
GREEFF angeben und letzterer auch in seiner Abbildung andeutet, 
eine Samenblase sein kann, ist einleuchtend, aber die Erkenntniss der 
wahren Funktion dieses Organes wird dadurch nicht gefördert und 
muss daher zukünftigen Untersuchungen überlassen bleiben. 

Die männlichen Geschlechtsorgane stimmen, wie schon erwähnt 
wurde, in ihrer Gestalt vollkommen mit den weiblichen überein; die 
Untersuchung derselben wird durch die grosse Seltenheit der Männchen 
sehr erschwert, und aus diesem Grunde habe ich manche hierher 
gehörige Frage unbeantwortet lassen müssen. DoYyire, der von sich 
selbst sagt, dass seine Monographie das ,,résultat d’une étude non 
interrompue depuis le mois de novembre 1838 jusqu’au mois d’octobre 
1840“ sei, hat in dieser langen Zeit nur zwei männliche Thiere zu 
sehen bekommen, was freilich auch dadurch bedingt sein mag, dass 
sein Mikroskop ihm nur die Erkennung des Spermas im ausge- 
bildeten Zustande ermöglichte. Ich selbst habe während der 5-6 
Monate, die ich auf das Studium dieser merkwürdigen Thiergruppe 
verwandt habe, ca. 10 Männchen unter Augen gehabt, von denen unge- 
fähr die Hälfte reifes Sperma enthielt. Sie gehörten den Species 
Macr. hufelandii, Macr. oberhäuseri und Doyeria an. Fig. 13 stellt 
ein derartiges Thier dar. Der grosse dorsale Sack, bei den Weibchen 
das Ovar, war in seiner ganzen Ausdehnung dicht mit Spermatozoen 
gefüllt, die sich im Anfangstheil der Kloake lebhaft bewegten, während 
sie sonst überall ruhig lagen. Das Sperma war im Hoden eigen- 
thümlich vertheilt, indem je die Köpfe und die zugehörigen Schwänze 
zu besonderen Gruppen angeordnet waren. In der vorderen Hälfte 


510 LUDWIG H. PLATE, 


sassen der Ventralfläche zahlreich kleine rundliche Gebilde an, die ich 
für Spermamutterzellen halte; bei andern Individuen war der ganze 
Hoden nur mit Samenfäden erfüllt, die mit ihren Schwänzen wirr sich 
durchkreuzten. — Ueber die Gestalt der Spermatozoen haben DOYÈRE 
und GREEFF schon das Wichtigste mitgetheilt. Der grosse Schwanz- 
anhang trägt häufig noch einen Plasmaklumpen an sich. Der kleine 
ist nicht immer an derselben Stelle des Kopfes eingelenkt, bald sitzt 
er dem grossen Anhange gerade gegenüber, bald in unmittelbarer 
Nähe desselben. Im Kopfe konnte ich nichts von einem besonderen 
Kerne entdecken, daher scheint er selbst der Nucleus zu sein. Als 
ich das abgebildete Thier unter dem Deckglase langsam zerdrückte, 
fielen mir im Hoden eine Unmenge kleiner steifer Stäbchen auf von 
8,10—13,5 u Länge, die im Aeussern ganz dem kleinen Anhang des 
Spermas glichen, aber vollständig isolirt lagen. Sie fanden sich auch 
an Stellen, die unter der Quetschung gar nicht gelitten hatten, so dass 
sie vielleicht selbständige Gebilde sind. — Ueber die Entwicklungs- 
weise der Samenfäden habe ich nur einige ungenügende Beobachtungen 
sammeln können. Auf frühen Stadien ist der Hoden dicht gefüllt mit 
sehr kleinen runden Zellen (Fig. 13 bei x); da ich Färbungsversuche 
nicht gemacht habe, sind diese Gebilde vielleicht nur Kerne, und das, 
was ich für die Nuclei halte, die Kernkörperchen. Später nehmen 
diese Körper ein dunkles, etwas glänzendes Aussehen an (Fig. 11 bei a), 
um sodann jeder in mehrere noch kleinere Kügelchen (bei b) — nach 
meiner Ansicht die Kerne der Spermatozoen — zu zerfallen. Das 
zwischen den Kernen liegende feinkörnige Protoplasma liefert dann 
vermuthlich die Schwanzanhänge. — Ueber den dorsalen Anhang (gl. d) 
fehlen mir leider noch sichere Beobachtungen. Bei einem Individuum 
machte das Plasma denselben Eindruck wie das noch in der Ent- 
wicklung begriffene Sperma im Hoden, so dass derselbe möglicher 
Weise nur ein Theil des Hodens ist. Bei dem in Fig. 13 abgebildeten 
Macrobiotus liessen sich nur die äusseren Contouren des Sackes fest- 
stellen; ich habe deshalb auf der Zeichnung auch nicht mehr ange- 
geben. Man wird wohl nicht irre gehen, wenn man diese Drüse als 
Prostata bezeichnet. Meine Bemühungen, die Begattung zu beobachten, 
blieben ohne Erfolg. Ein Männchen mit reifem Sperma befand sich 
stundenlang in unmittelbarer Nähe eines Weibchens, dessen Eier, nach 
der Grösse zu urtheilen, schon befruchtungsfähig sein mussten. Beide 
Thiere kamen häufig in die innigste Berührung, ohne aber jemals den 
Coitus zu versuchen. Sie schienen sich auch beide absolut nicht um 
einander zu bekümmern. — Endlich sei hier noch bemerkt, dass es 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 511 


mir niemals gelungen ist, wie GREEFF „ein kleines, meist allerdings 
schwer aufzufindendes Copulationsglied an der Geschlechtsöffnung‘“ zu 
entdecken; ich finde vielmehr die Afteröffnung, wie beim Weibchen, 
nur von einigen Epidermisverdickungen umstellt. 


5. Die Exeretionsorgane. 


Ich habe vorhin schon angegeben, dass in den Anfangstheil des 
Rectums jederseits ein schlauchförmiges Organ einmündet, welches von 
Doyére und von GREEFF als Hoden angesehen wird, obwohl es diesen 
beiden Forschern nie gelungen ist, Spermatozoen in demselben wahr- 
zunehmen. Da die männliche Keimdrüse, wie wir eben gesehen haben, 
eine ganz andere Lage einnimmt, fragt es sich, welche Funktion diesen 
lateralen Anhangsdrüsen der Kloake zugeschrieben werden muss. Ich 
glaube, es kann nicht zweifelhaft sein, dass sie eine excretorische 
Thätigkeit ausüben, denn einmal existirt im Tardigraden-Organismus 
kein anderes Organ, welches als Niere gedeutet werden könnte, und 
zweitens stimmen sie in Lage, Zahl und Bau völlig mit den Mar- 
pıGHulschen Gefässen der Milben überein; leider ist es mir wegen 
ihrer Kleinheit nicht gelungen, Harnsäure in ihnen nachzuweisen, so 
dass es zwar sehr unwahrscheinlich, aber immerhin möglich ist, dass 
sie Anhangsdrüsen des Geschlechtsapparates sind. Die in Rede 
stehenden Excretionsorgane kommen Mannchen und Weibchen in gleicher 
Ausbildung zu (Fig. 12, 13, 21 gl. 1). Sie sind von schlauchförmiger 
Gestalt und je nach dem Ernährungszustande des Thieres von sehr 
verschiedener Grösse; zuweilen dehnen sie sich ebenso weit nach hinten 
aus wie ein mässig entwickeltes Ovar. Ein schmaler Kanal durchzieht 
sie in ihrer ganzen Länge, in dessen Lumen mir weder ein Secret 
noch sonst irgend ein Gebilde aufgefallen ist. Die Wand besteht aus 
einer zarten Tunica propria und einer Lage von Zellen, deren Grenzen 
bei günstigen Thieren deutlich zu erkennen sind. Das Plasma der- 
selben ist feinkörnig und manchmal von ölartigem Glanze. Die Be- 
schreibung, welche NALEPA !) in seiner schönen Arbeit über die Anato- 
mie der Tyroglyphen von den zwei MaLpıGHT'schen Gefässen dieser Milben 
giebt, passt fast wörtlich auch für die hier geschilderten Organe. 


6. Die Muskulatur. 


Ich komme jetzt zu einem Capitel, das im Einzelnen für den 
Leser nur geringes Interesse bildet, dagegen dem Untersucher viele 
1) In: Sitzungsber. k. k. Akad. Wiss. Wien. Math.-nat. Klasse, 


Bd. 90, 1884. 
Zool. Jahrb, III. Abth, f, Morph, 34 


Di? LUDWIG H. PLATE, 


Mühe macht, zu der Beschreibung der Muskulatur. Doyire hat die- 
_ selbe bei den Milnesien eingehend studirt, so dass ich anfänglich glaubte, 
diesen Abschnitt der Anatomie der Tardigraden übergehen zu dürfen. 
Später fand ich, dass der Verlauf und die Zahl der zur Locomotion 
verwandten Muskeln der Macrobioten zwar ähnlich sich verhält wie 
bei Milnesium, aber doch in manchen Einzelheiten abweicht. So will 
ich denn im Folgenden ein möglichst kurzes, aber genaues Bild der 
Körpermuskulatur der Macrobioten zu entwerfen suchen und zwar zu- 
erst mit Rücksicht auf die Anordnung der verschiedenen contractilen 
Züge, dann auf ihren histologischen Bau. In der Eintheilung folge 
ich DoY&re. 


I. Die Hautmuskulatur („systeme annulaire“ Doy.). 


1. Die Ventralmuskeln (Fig. 22). Die Anordnung derselben 
ist bei Macrobiotus nicht ganz so complicirt wie bei Mailnesium. 
Links und rechts von der Bauchkette des Nervensystems läuft ein 
breiter Längsmuskel, der durch viermalige Anheftung an die Epidermis 
in 3 Abschnitte zerfällt (AE, EH, HM). Parallele Nebenzüge dieses 
Muskels sind BE und HL. Die übrigen Muskeln der Ventralseite ver- 
laufen quer oder schräg, und zwar entspringen sie von gewissen Knoten- 
punkten, die in der Medianlinie zwischen den nervösen Längscommis- 
suren hinter einander liegen (C, D, F, G, I, K, N). Ihre Gruppirung 
zwischen dem ersten und zweiten Beinpaar stimmt mit der zwischen 
dem zweiten und dritten im Wesentlichen überein. Sie ist aus der 
gegebenen Abbildung ersichtlich, zu deren Verständniss ich jedoch be- 
merken muss, dass mit Ausnahme von Dh und Gi alle Muskeln direkt 
unter der Haut verlaufen, während die eben genannten schräg durch 
die Leibeshöhle nach der Mitte der rechten Körperseite ziehen. Sie 
gehören zu den „sternodorsalen“ Muskeln Doykres und werden unten 
näher besprochen werden. Hinter dem dritten Beinpaare ändert sich 
die Stellung der Muskeln ein wenig. Es macht den Eindruck, als ob 
dieses letzte Körpersegment durch die starke Ausbildung der Ge- 
schlechtsorgane aussergewöhnlich in die Länge gedehnt worden sei, 
so dass die Punkte X und N, die ursprünglich zusammenfielen, nur 
ein beträchtliches Stück von einander getrennt wurden. Denkt man 
sich nämlich diese Knotenpunkte der Muskulatur zusammenfallen, so 
wird auch aus den 3 sternodorsalen Muskeln Kk, NJ ein einziger, und 
es resultirt dann dieselbe Anordnung wie zwischen dem zweiten und 
dritten Beinpaar: KR entspricht GQ und NM dem Muskel GR. Ein 


” 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 513 


Unterschied bleibt aber zwischen dem letzten Segment und den vor- 
hergehenden selbst in diesem Falle noch bestehen: die beiden Muskeln 
CQ und FR haben im letzten Körperring keine entsprechende Faser; 
dieselbe müsste von dem Punkte I ausgehen und zum letzten Bein- 
paar ziehen. Sie ist aber nicht vorhanden. — Die Gleichheit in der 
Anordnung der Muskeln zwischen dem ersten und zweiten und dem 
zweiten und dritten Beinpaar springt zwar sofort in die Augen, doch 
erleidet sie dadurch eine Störung, dass von F’ keine Muskeln aus- 
strahlen, die mit Cc und CE correspondiren. Ebenso sind DE und 
EF ganz isolirt dastehende Bänder. — Inwiefern die ventrale Mus- 
kulatur von Macrobiotus mit derjenigen von Milnesium übereinstimmt 
und worin beide von einander abweichen, wird der Leser leicht ge- 
wahr werden, wenn er Fig 1 der Pl. 17 der Dovire’schen Abhandlung 
mit meiner Fig. 22 vergleicht. Bei Milnesium existiren — bei Gebrauch 
der Buchstaben der zuletzt genannten Abbildung — jederseits die 
Muskeln: CD, FG, IK, FB, HI und noch einige andere von theil- 
weise untergeordneter Bedeutung, die bei Macrobiotus sämmtlich 
fehlen. 

2. Die Dorsalmuskulatur ist bei Macrobiotus (Fig. 21) 
ebenfalls einfacher gestaltet als bei Melnesium. Bei beiden läuft jeder- 
seits der Medianlinie ein Paar von breiten Muskeln über die ganze 
Länge des Rückens. Zwischen zwei parallelen Bändern derselben 
Körperseite finden sich bei Milnesium 8 kurze Muskeln in zickzack- 
förmiger Anordnung; bei Macrobiotus sind nur drei derselben vor- 
handen, nämlich de, en, 79. 

3. Die Lateralmuskulatur (Fig. 20). In der vorderen 
Körperbälfte ziehen jederseits 2 Muskeln (ca, cb und 2 Bänder zwischen 
c und e) neben einander, in der hinteren nur einer (eg). Ausserdem 
gehören hierher 3 Muskeln, die von den Punkten c, e und f ihren 
Ursprung nehmen und schräg durch die Leibeshöhle nach der Mitte 
der Bauchseite ziehen. Sie inseriren sich an den Punkten J, N, M. 
Alle drei geben einen kurzen Gabelast ab, wenn sie sich der Ventral- 
fläche genähert haben. — Milnesium besitzt noch einen vierten der 
zuletzt erwähnten Art. Ausserdem dehnen sich jederseits zwei Mus- 
keln über die ganze Länge der Körperflanken aus, die aus vielen 
kleinen Abschnitten zusammengesetzt und unter einander gitterartig 
durch andere Muskeln verbunden sind. 

4. Die „sternodorsalen“ Muskeln ziehen von den verschie- 
denen, vorher erwähnten Muskelknotenpunkten der Ventralseite schräg 
durch die Leibeshöhle nach den Körperseiten, wo sie sich bei den 

34 * 


514 LUDWIG H. PLATE, 


Punkten o, h, n, i, m, k, U etwas oberhalb der lateralen Längsmuskeln 
an die Haut ansetzen. Da sie nicht bis zum eigentlichen Rücken 
heraufreichen, werden sie besser als sterno-laterale Muskeln bezeichnet. 
Sie gleichen vollständig denjenigen von Milnesiwm; nur die Gabelung 
derselben ist bei Macr. hufelandi nicht so deutlich ausgesprochen, 
sondern beschränkt sich, mit Ausnahme des letzten Muskels M, auf 
das laterale Ende. Bei Macr. oberhäuseri ist sie schon etwas stärker 
entwickelt. 


II. Die Muskulatur der Extremitäten 


der Macrobioten stimmt ebenfalls in ihren Grundzügen mit derjenigen 
der Milnesien überein. Sie entspringen theils an den ventralen Knoten- 
punkten (Fig. 22 0, D, F, G, I, K, N) und besorgen dann das 
Vor- resp. das Zurückstellen der Beine, theils an den breiten Längs- 
bändern des Rückens und der Seiten. Zum Emporziehen der Extre- 
mitäten von der Bodenfläche treten in jede zwei Bündel von Muskeln, 
von denen das eine sich an den äussern dorsalen Längsmuskel der 
betreffenden Seite, das andere an den inneren ansetzt (Fig. 20, 21 
beiy,d;e,C; 9,4). Ferner erhalten die sechs Vorderbeine noch je einen 
Muskel, der ungefähr am Endpunkt des hinter der Extremität ge- 
legenen sternodorsalen Muskels entspringt. Endlich hat jedes Bein noch 
einige kleinere Muskeln von untergeordneter Bedeutung. 


III. Muskeln des Tractus intestinalis. 


Die Muskeln, welche die Zähne der Macrobioten bewegen, habe 
ich oben schon erwähnt. Ich will.daher hier nur hinzufügen, dass 
auch der Magen seine eigene, ihm aussen anliegende Muskulatur hat. 
Betrachtet man denselben von der Dorsalseite her, so sieht man zwei 
dünne, einander parallele Längsmuskeln (Fig. 7 mu) über die Rücken- 
fläche hinziehen. Am Hinterende des Schlundes laufen beide zu einem 
zusammen, der sich noch eine Strecke auf denselben fortsetzt. Auf 
jeder Seite des Magens läuft ebenfalls ein solches schmales Band, das 
am Hinterende des Magens auf dessen Ventralfläche übertritt und hier 
auf der Kloake weiter zieht. Diesen Längsmuskeln verdankt der 
Magen, wie mir scheint, seine rhythmischen Bewegungen nach vorn und 
wieder zurück, die man so oft an den lebenden Thieren wahrnehmen 
kann. 

Anmerkung. Ich habe keine Gelegenheit gehabt, die Musku- 
latur der Milnesien zu untersuchen und die Richtigkeit der DoyrRr’schen 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 515 


Angaben zu prüfen. Nur einmal fand ich ein sehr günstiges chile- 
nisches Miln. tardigradum, dessen Muskeln in folgenden Punkten in 
ihrer Anordnung von der Dovzre’schen Beschreibung abwichen: 1) über 
den Rücken liefen jederseits 2 parallele Längsmuskeln, die aber nicht 
durch zahlreiche Schräg-Bänder unter einander verbunden waren; 
2) der Muskel dF (Pl. 17, Fig. 1 der Doyir’schen Abhandlung) fehlte; 
3) desgl. die Muskeln CD, FG, IK; 4) desgl. fehlten ZL und wahr- 
scheinlich auch JH. Dieses Individuum schloss sich demnach im 
Verlauf der Muskeln näher an Macrobiotus an, als man nach der 
Schilderung des französischen Forschers erwarten sollte. 


IV. Die histologische Beschaffenheit der Muskeln. 


Doyère beschreibt die Muskeln als cylindrische oder abgeplattete 
Fäden, die im Allgemeinen weder eine Punktirung noch eine Längs- 
oder Querstreifung aufweisen; doch sollen zuweilen auch solche mit 
unregelmässigen körnigen Anschwellungen vorkommen. GREEFF ent- 
wirft ein viel genaueres Bild von der Histologie der Muskeln, dem 
ich freilich nicht in allen Punkten beistimmen kann. Sie sollen aus 
contractiler Substanz bestehen, die nach aussen von einer „erhärteten 
Grenzschicht“ umgeben und im Innern hier und da von körnigem 
Protoplasma mit oder ohne Kern durchzogen wird. „Die Muskel- 
substanz selbst hat ein vollkommen homogenes Aussehen ohne jede 
Spur einer Quer- oder Längsstreifung.“ „Ausser dem stets um die 
Muskelkerne gelagerten körnigen Protoplasma findet man körnige 
Substanz zuweilen auch ohne Kern in Streifen oder kleinen Plaques 
die homogene contractile Substanz durchziehend, aber in sehr wech- 
selnder Menge und Gestalt, so dass oft ganze Muskeln frei davon 
sind, während in anderen wiederum an verhältnissmässig vielen Stellen 
dasselbe eingebettet liegt.“ In dieser Darstellung ist, meiner Ansicht 
nach, dem körnigen Protoplasma der Muskeln eine unrichtige Lage 
zugeschrieben worden. Dasselbe hat seinen Sitz nie im Innern der 
contractilen homogenen Substanz, sondern stets nach aussen von der- 
selben. Zweifelhaft kann man darüber nur dann sein, wenn man von 
oben auf den Plasmahügel des Muskels hinauf sieht, wie dies in 
Fig. 19 z. B. bei mu! der Fall ist. Aber auch in einem solchen Falle 
lässt sich durch Anwendung der Mikrometerschraube ganz sicher nach- 
weisen, dass Kern und Plasma über der contractilen Substanz sich 
ausbreiten. Dass körniges Protoplasma mit oder ohne Kern der con- 
tractilen Substanz vielfach von aussen anliegt, giebt auch GREEFF 


516 LUDWIG H. PLATE, 


zu (cf. dessen Abbildungen 2, 3 in 18), aber er hält dieses Proto- 
plasma für Nervensubstanz und sagt von demselben: „diese pyramiden- 
förmige Nervenzelle legt oder ergiesst sich mit breiter Basis (Platte) 
über den äusseren Umfang des Muskels und endigt entweder in dieser 
Form und Eigenschaft oder schickt noch in der Richtung der Längs- 
achse des Muskels körnige Fortsätze über denselben, die auf ihrem 
Wege aufs Neue zu Zellen anschwellen können.“ Ein solcher Gegen- 
satz zwischen nervösem Plasma ausserhalb der contractilen Substanz 
und Muskel-Plasma innerhalb derselben lässt sich nicht aufrecht er- 
halten, weil nach meinen Beobachtungen 1) körniges Protoplasma 
in der contractilen Substanz überhaupt nicht vorkommt und 2) der 
Nerv, wie weiter unten aus einander gesetzt werden wird, mit einer 
kleinen strukturlosen Endplatte (Fig. 19 ». pl) im Muskel endet. Der 
sogenannte Doyirr’sche Nervenhügel besteht zum grössten Theile aus 
dem Protoplasma des Muskels, dem jene Nervenendplatte an seiner 
Spitze eingebettet ist. — Ob die contractile Substanz in Wahrheit, 
wie DOYkRE und GREEFF angeben, homogen ist, muss ich sehr be- 
zweifeln. Bei lebenden und scheintodten Thieren sieht man allerdings 
keine Struktur in derselben; sowie man aber mit Osmiumsäure fixirt 
und in destillirtem Wasser untersucht, wird eine zarte Längsstreifung 
in allen grösseren Muskeln sehr deutlich sichtbar, die wohl schwerlich 
als ein Kunstproduct angesehen werden kann, sondern auf eine Zu- 
sammensetzung aus vielen Fibrillen hinweist (Fig. 19). Nur direct am 
Rande des Muskels fehlt dieselbe und wird hier durch eine homogene, 
etwas dunklere Substanz ersetzt. Eine sehr zarte strukturlose Membran 
hüllt die contractile Masse von aussen ein, und zwischen beiden befindet 
sich der Sitz des körnigen Protoplasmas, das in jedem Muskel eine 
oder mehrere nicht genau umschriebene Regionen einnimmt, um sich 
von hier in wechselnder Menge über andere Partien des Muskels zu 
ergiessen. Dort, wo ein Muskel sich gabelt (Fig. 19 mu?) oder wo 
zwei benachbarte dicht neben einander herziehen, breitet sich das Proto- 
plasma häufig in dünner Schicht zwischen denselben aus, wie eine 
Schwimmhaut zwischen den Zehen. 


7. Das Nervensystem der Tardigraden. 


1. Das Centralnervensystem der Bärthierchen besteht 
nach Doykre aus vier Bauchganglien, die durch zwei lange und relativ 
weit aus einander liegende Commissuren unter einander verbunden 
werden, Von dem vordersten Ganglion läuft jederseits ein Nerv schräg 


“ Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 517 


nach oben und vorn und verbindet sich mit einer länglichen An- 
schwellung, die zugleich Trägerin des Augenfleckes ist; ein anderer 
zieht ebenfalls nach vorn und bildet bei Milnesium ein kleines Ganglion 
an der Basis der Palpen. GrEEFF hat dann diese Beobachtungen 
dahin erweitert, dass die beiden Augenganglien durch einen schmalen, 
dorsal vom Schlundkopf verlaufenden Querstrang zusammenhingen, 
dass also auch den Tardigraden, wie allen Arthropoden, ein den 
Vorderdarm umgreifender Nervenring zukomme. Soweit diese Angaben 
sich auf das Bauchmark beziehen, kann ich sie bestätigen, während das 
Nervensystem des Kopfes den früheren Untersuchern in seinen wichtigsten 
Theilen verborgen geblieben ist. — Die Fig. 14 stellt das Gehirn (ce) 
und das untere Schlundganglion (Ga) eines Macrobiotus im Zusammen- 
hang mit dem ersten Centrum der Ventralkette in seitlicher Ansicht 
dar. Das Nervensystem des Kopfes ist, wie man sieht, sehr stark 
entwickelt, indem ein breiter Ring von Nervenzellen die Mundröhre 
umgiebt. Dieser Ring besteht aus einer rücken- und einer bauch- 
ständigen Verdickung, die an den Seiten mittelst einer breiten Schicht 
von Zellen in einander übergehen. Die Gestalt des oberen Schlund- 
ganglions erkennt man am besten bei Betrachtung des Rückens (Fig. 15). 
Es verlängert sich nach vorn in zwei breit-kegelförmige Lappen, von 
deren Spitze jederseits ein Nerv direct an die Haut zieht, und bildet 
nach hinten einen mittleren und rechts und links je zwei seitliche An- 
hänge (a, s. e, ap), die von innen nach aussen an Grösse zunehmen. 
Die wurstförmigen Fortsätze ap tragen ungefähr in der Mitte des 
Innenrandes das Augenpigment, falls solches vorhanden ist, und ver- 
binden sich durch einen am Augenfleck entspringenden Nerven direkt 
mit dem ersten Bauchganglion (Fig. 14, 16). Da nun auch das untere 
Schlundganglion und ga! durch die Verlängerungen der Commissuren 
des Bauchmarkes zusammenhängen, so spannen sich vier Nerven zwischen 
den Ganglien des Kopfes und des Bauchmarkes aus, ein Verhalten, 
das meines Wissens bei andern Gliederfüsslern noch nicht beobachtet 
worden ist. Das untere Schlundganglion (Fig. 16.Ga) zeigt eine ganz 
ähnliche Gestalt wie das Gehirn. Die beiden Ganglien des Kopfes 
sind durch eine breite, aber dünne Schicht von Ganglienzellen (Fig. 14), 
den Schlundring, vereinigt; der die Augenflecke tragende Anhang 
liegt zwar seitlich, aber doch im Ganzen dem Rücken genähert, 
so dass ich denselben dem Gehirn zurechne. — Die zwei Taster 
eines chilenischen Melnesium tardigradum wurden der Länge nach 
von einem zarten Faden, wohl einem Nerven, durchzogen; das Gehirn 
und das untere Schlundganglion stimmten im Wesentlichen ganz mit 


518 LUDWIG H. PLATE, 


dem der Macrobioten überein. Bei den Echiniscen habe ich das Gehirn 
auch verschiedene Male gesehen, doch machte das Pigment der Cutis 
ein genaues Erkennen der Umrisse unmöglich. 

2. Das periphere Nervensystem der Milnesien ist von 
Doyère und GREEFF untersucht worden, doch hat sich bis jetzt noch 
kein Forscher die Mühe gemacht, es in seinen Einzelheiten festzu- 
zustellen, namentlich auf das Vorkommen von Nebenganglien zu achten. 
Ich habe meine Beobachtungen nur an Macrobioten gesammelt, doch 
scheinen zwischen beiden Gattungen nur unbedeutende Differenzen vor- 
zuliegen. Von jedem Ganglion des Bauchmarks gehen jederseits drei 
Nerven ab, von denen die beiden hinteren (Fig. 19 n?, n°) die auf 
der Ventralseite verlaufenden Muskeln innerviren, während der vor- 
derste (n!) unter der Haut bis zu den Längsmuskeln des Rückens ansteigt. 
Diese Nerven sind schon von Dovère und GREEFF gesehen worden. 
Wie sie sich mit den Ventralmuskeln verbinden, lässt sich aus den 
beigegebenen Abbildungen leichter ersehen, als mit vielen Worten be- 
schreiben. Ausser diesen hat jedes Ganglion mit Ausnahme des zweiten 
noch zwei andere Nerven, die vor n! gelegen sind, sich aber weniger 
„gut mit einander vergleichen lassen. Diejenigen des ersten Bauchmark- 
Centrums haben wir oben schon kurz besprochen (Fig. 16); sie können 
als Opticus angesehen werden, da jeder derselben im Bogen zu dem 
im Gehirnanhang ap gelegenen Pigmentfleck seiner Seite hinzieht, 
wobei er ungefähr in der Mitte zuvor einen zarten Seitenast abgibt. 
Das dritte (Fig. 19 ga) und das vierte (Fig. 18 ga*) Ganglion ver- 
sorgen ferner die beiden Längsmuskeln der Bauchseite durch kleine 
Nerven. Am schwierigsten ist der Verlauf von »! für jedes Ganglion 
festzustellen, da dieser Nerv, wie schon gesagt, zum Rücken sich be- 
giebt. Bei Betrachtung der Seitenansicht eines Macrobiotus (Fig. 20) 
treffen wir denselben daher wieder und sehen, wie er etwas unterhalb 
der lateralen Längsmuskeln in jedem Segment zu einer kleinen, poly- 
gonalen Verdickung anschwillt, um dann weiter zum Rücken empor- 
zusteigen. Ob diese eckige Anschwellung eine wirkliche Zelle oder 
nur eine Anhäufung von Nervensubstanz ist, muss ich dahin gestellt 
sein lassen; ich vermochte nie einen Kern darin zu entdecken. Mit 
einer ganz ähnlich gestalteten Endplatte legt sich dann jeder der als 
nt (Fig. 20) bezeichneten Nerven an den äusseren Längsmuskel des 
Rückens an, nachdem er noch kurz zuvor einen kleinen Seitenzweig 
an die Ursprungsstellen (e, 9) gewisser Extremitäten-Muskeln abge- 
geben hat. Die sternförmigen Anschwellungen in der Höhe der late- 
ralen Muskeln entsenden einen nach hinten und nach dem Rücken 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 519 


laufenden Nerven, der bald in ein kleines Ganglion mit Kernen über- 
geht. Ein solches sieht man auf Fig. 20 bei ¢ und J; ein drittes ist 
mit ya* bezeichnet worden; über die Existenz eines vierten bei d 
bin ich zweifelhaft geblieben. Solche Nebenganglien kommen be- 
sonders reichlich im letzten Körpersegment vor. Die beträchtliche 
Grösse desselben scheint eine Vermehrung der nervösen Centren zur 
Folge gehabt zu haben. Der ga‘ verlassende Nerv n! (Fig. 18) löst 
sich zunächst in einen Plexus von drei Zellen auf. Die hintere der- 
selben steht mit zwei Nebenganglien in Verbindung, einem kleineren, 
seitlich am Körper gelegenen (ya!) und einem grösseren (y«?) neben 
der Afteröffnung. Dieses letztere erreicht zuweilen einen solchen Um- 
fang, dass es zusammen mit dem der anderen Körperseite das Ganglion 
ga* an Grösse übertrifft (Fig. 12). Es erhält auch einen Seitenzweig 
vom Nerven »° und giebt selbst verschiedene Fäden ab, von denen 
einer im Hinterfuss nochmals zu einer Ganglienzelle (y«®) anschwillt. 
Der Nerv n° im letzten Segment läuft nicht, wie die entsprechenden 
in den vorhergehenden Körperringen, schräg nach der Seite, sondern 
zieht im Bogen nach hinten, so dass er die Bauchmarkcommissuren 
gleichsam nach hinten fortsetzt. Er ist auch der einzige Nerv, der 
nicht in einen Muskel oder in die Haut ausläuft — wie dies für 
alle anderen peripherischen Nerven, soweit meine Beobachtungen 
reichen, gilt —, sondern ein anderes Organ, nämlich die Kloake, ver- 
sorgt. — Die zwei vom Gehirn austretenden Nerven (Fig. 15) habe 
ich oben schon erwähnt. Vielleicht sind sie nicht die einzigen in ihrer 
Art, wenigstens sah ich einmal bei Doyeria simplex jederseits drei 
Nerven das obere Schlundganglion verlassen (Fig. 21). Ferner geht 
vom mittleren Hinterlappen des Gehirns ein feiner Nerv (Fig. 15) ab, 
der nach kurzem Verlaufe zu einer dreieckigen, homogen erscheinenden 
Masse (Ganglienzelle?) sich erweitert; diese entsendet jederseits zwei 
zarte Fäden, von denen einer zum inneren Rückenmuskel, der andere 
zu einer der oben erwähnten polygonalen Endplatten (Fig. 21) zieht, 
und zwar zu derjenigen, welche der aus ga! kommende Nerv n! bei 
Innervirung des äusseren Dorsal-Muskels bildet. Aus dem Gesagten 
geht hervor, dass hierdurch ein Zusammenhang zwischen dem peri- 
pheren Nervensystem der einen Körperseite und dem der anderen ge- 
schaffen wird. Ein solcher Zusammenhang findet sich noch einmal 
am Rücken, zwischen dem zweiten und dritten Beinpaar. Es liegt 
hier eine quergerichtete Nervenzelle (Fig. 1 ya; Fig. 20), die in der- 
selben Weise, wie dies eben geschildert wurde, sich mit zwei zur Rücken- 
muskulatur gehörigen Nervenendplatten verbindet. Dem scharfsichtigen 


520 LUDWIG H. PLATE, 


DoyÈREe sind selbst diese kleinen Gebilde in der Medianlinie des 
Rückens nicht entgangen, nur hat er sie nicht zu deuten gewusst; 
ich vermuthe wenigstens, dass die auf Pl. 19 seiner Abhandlung mit 
? und ?? bezeichneten Organe jene Nervenzellen sind. 

3. Die Histologie des Nervensystems. Die Central- 
Organe werden nach aussen überall von einer zarten strukturlosen 
Membran eingehüllt. Im Gehirn, unteren Schlundganglion und den 
Ganglien des Bauchmarks fallen die grossen runden Kerne leicht in 
die Augen. GREEFF zeichnet in die Kerne der Bauchganglien einen 
Nucleolus und deutliche Contouren der Ganglienzellen, die ich nicht 
zu erkennen vermochte. Im Gehirn findet sich nur eine, relativ kleine 
Stelle (Fig. 15 bei a), wo die Kerne ganz fehlen. Die Substanz er- 
scheint daselbst homogen oder sehr feinkörnig, wenigstens gelang es 
mir nicht, eine fibrilläre Struktur, wie man erwarten sollte, zu be- 
obachten. Wahrscheinlich kommt auch dem unteren Schlundganglion 
eine solche, der Leypia’schen Punktsubstanz entsprechende Partie zu, 
doch bin ich hierüber nicht zu voller Sicherheit gelangt, weil die 
übrigen Organe des Kopfes derartige feine Untersuchungen fast un- 
möglich machen. — Die Längscommissuren des Bauchmarks sowie 
die peripheren Nerven überhaupt erscheinen mir homogen, während 
GREEFF unter günstigen Umständen und bei starker Vergrösserung in 
ihnen eine Zusammensetzung aus feinen Längsfasern erkannt hat. Die 
letztere Beobachtung ist vermuthlich vollständig richtig, denn sowie 
die Commissuren in die Bauchganglien eintreten (Fig. 16, 19), lösen 
sie sich auf das deutlichste in ein Bündel zarter Fibrillen auf, das in 
der Mitte etwas angeschwollen ist. In der Mitte des Ganglions treten 
die Fasern ausserdem auf eine schmale Strecke von einer Seite zur 
andern über, so dass die Gesammtheit der Fibrillen eine H-förmige 
Figur beschreibt. Die Fasern liegen nach innen von den zahlreichen 
grossen“ Ganglien-Kernen. 

Zum Schlusse komme ich auf die schon mehrfach kurz erwähnte 
Endigungsweise: der Nerven im Muskel zurück. Hierüber verdanken 
wir dem scharfsichtigen Doyire sehr bemerkenswerthe Angaben, die 
von: GREEFF : vollständig bestätigt und dahin erweitert worden sind, 
dass in den nach dem Entdecker genannten Nervenhügeln in der Regel 
auch je ein Kern zu finden ist. Beide Forscher begehen hierbei nach 
meiner Ueberzeugung den Irrthum, dass sie das Protoplasma des 
Muskels für Nervensubstanz halten und die eigentliche Endigung des 
Nerven im Doyire’schen Hügel übersehen. Am leichtesten lassen sich 
die Verhältnisse erkennen, wenn man den Nerven »* irgend eines der 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 521 


mittleren Bauchganglien (Fig. 19) verfolgt. Derselbe begiebt sich nach 
dem Vorderende der grossen Retractoren der Beine und bildet in dem 
daselbst gelegenen Protoplasma-Hügel eine unregelmässig-sternförmige 
Platte (». pl.) von dunklem, homogenem Aussehen, die sich bei gün- 
stigen Thieren sehr scharf von dem körnigen Plasma der Muskelzelle 
abhebt. Ob diese polygonale Platte als eine Zelle oder nur als eine 
Anschwellung der Substanz der Nervenfaser anzusehen ist, kann ich 
nicht mit Sicherheit entscheiden ; ich vermuthe das Letztere, weil ich 
nie einen Kern in den Endplatten gesehen habe. Ein solcher findet 
sich dagegen sehr häufig, wenn auch nicht immer, in dem körnigen 
Muskelplasma des Hügels. Dass nun jene sternförmige Platte in der 
That nervöser Natur ist, folgt mit Sicherheit aus folgenden Befunden: 
1) hängt sie direkt mit dem Nerven zusammen und besitzt dasselbe 
homogene Aussehen — nur ist sie etwas dunkler — wie dieser; 
2) entspringen von ihr sehr häufig ein oder mehrere kurze Fäden, 
welche zu andern Muskeln oder zur Haut ziehen und zweifellos diese 
innerviren. Z. B. läuft über dem Muskel mu (Fig. 19) noch ein an- 
derer (mu!), den man für gewöhnlich bei Betrachtung der Bauchseite 
nicht sieht, weil er von jenem verdeckt wird. Bei schiefer Lage hin- 
gegen erhält man das Fig. 19 an der linken Hinterextremität ein- 
gezeichnete Bild. Die nervöse Endplatte von mu setzt sich direkt 
auf das vordere protoplasmareiche Ende von mu?! fort und bildet hier 
eine zweite Platte von geringerer Grösse; 3) versorgen viele Nerven 
ihre Muskeln an Stellen, wo sich keine Spur von körnigem Proto- 
plasma vorfindet und zwar auch wieder mittelst eines solchen poly- 
gonalen Endorganes. Es folgt hieraus mit Nothwendigkeit, dass das 
körnige Protoplasma des Doyère’schen Hügels nicht unbedingt zur 
Innervirung erforderlich ist und daher sehr wahrscheinlich nicht zum 
Nerven, sondern zum Muskel gehört; wird man doch kaum annehmen 
können, dass Muskel und Nerv sich auf zwei verschiedene Weisen ver- 
binden , nämlich das eine Mal mit körnigem , nervösem Plasma, das 
andere Mal ohne dieses. — GREEFF glaubt zwar, in Uebereinstimmung 
mit seiner Ansicht, dass der Nerv mittelst einer grossen hügeligen 
Ganglienzelle sich über den Muskel ergiesse, einen Unterschied zwischen 
den Kernen der nervösen Doyire’schen Hügel und denen des Muskels 
nachweisen zu können. „Die Muskelkerne sind grösser, oval und liegen 
von einer ebenfalls ovalen Protoplasmaschicht umgeben als einzelne 
abgeschlossene Muskelkörperchen in der Muskelsubstanz eingebettet. 
Die Kerne des Doyére’schen Hügels aber sind kleiner, rundlich und 
kommen blos da vor, wo mit dem Nerven in Zusammenhang stehende 


522 LUDWIG H. PLATE, 


gangliöse Anschwellungen vorhanden sind.“ Einen solchen Unterschied 
habe ich nie beobachtet; ich finde Kerne stets nur ausserhalb der 
contractilen Substanz und — kleine Schwankungen in der Grösse ab- 
gerechnet — alle vom gleichen Bau. — Die eben erwähnte Endigungs- 
weise der Nerven an einer Stelle, wo sich keine Ansammlung von 
körnigem Protoplasma befindet, lässt sich am leichtesten an den Längs- 
muskeln des Rückens beobachten. Die vier aus den Bauchganglien tre- 
tenden Nerven mn! laufen unmittelbar neben den Rückenmuskeln 
(Fig. 1, 17, 20, 21) in eine polygonale Platte aus, die mit einer oder 
mit mehreren Spitzen im Muskel endigt. Von derselben gehen ausser- 
dem in den meisten Fällen noch andere Nervenfäden aus; so werden 
z. B. die von e und 4 ausgehenden Extremitätenmuskeln an ihrer 
Ursprungsstelle von Nerven versorgt, die jenen Endplatten entspringen. 
Auch die Ganglienzelle y« (Fig. 1, 20) steht mit einer solchen in Ver- 
bindung. Die breiten Längsmuskeln des Rückens zeigen an ihrer 
Innervirungsstätte keine Spur von einem Dovère’schen Hügel, überhaupt 
keine irgendwie nennenswerthe Ansammlung von körnigem Protoplasma. 
In seltenen Fällen kommt der Doyire’sche Hügel jedoch auch hier vor 
und nimmt die nervöse Endplatte in derselben Weise auf, wie dies 
von den Ventral-Muskeln geschildert wurde. Diese Ausnahme habe ich in 
Fig. 17 B wiederzugeben gesucht, während Fig. 17 A dieselbe Stelle 
im gewöhnlichen Verhalten darstellt. B ist etwas mehr von oben ge- 
sehen, so dass der von der Endplatte nach e ziehende Seitenzweig 
verdeckt wird. Man beachte ferner, wie dieselbe Endplatte (A) sich 
gleichzeitig über zwei dicht nebeneinander liegende Muskeln ausbreitet. 
— Die nervösen Terminal-Organe sind für unser Auge keineswegs 
immer so deutlich ausgeprägt, wie man nach Betrachtung meiner 
Zeichnungen vermuthen könnte. Oft sind sie wegen ihrer geringen 
Grösse (Fig. 18 y) und lichten Beschaffenheit nur schwer oder gar 
nicht zu entdecken; trotzdem zweifle ich nicht an der Constanz 
ihres Vorkommens, da sie sich bei günstigen Individuen nie der Be- 
obachtung entziehen. 

Aus dem Gesagten geht demnach folgendes hervor: Die Inner- 
virung der Muskulatur der Tardigraden geschieht mittelst einer stern- 
förmigen Endplatte, in welcher ein Kern bis jetzt noch nicht gesehen 
wurde. Dieselbe findet für jeden Muskel an einer oder an mehreren 
bestimmten und ziemlich genau festgehaltenen Stellen statt. Die End- 
platte liegt entweder in einer der an jedem Muskel vorkommenden 
grösseren Protoplasmaportionen und bildet dann den sogenannten 
Dovire’schen Hügel, oder sie schmiegt sich direkt der contractilen 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 523 


Substanz an. Von diesen zwei Variationen pflegt bei einem und dem- 
selben Muskel immer nur eine vorzukommen. — Es ist mir zweifelhaft 
geblieben, ob es nicht noch eine dritte, einfachere Art der Innervirung 
giebt. Mehrere Male glaubte ich einen Nerven ohne Bildung einer 
Endplatte in die contractile Substanz übergehen zu sehen. Von der 
etwas vor y (Fig. 21) gelegenen Endplatte des äusseren Rückenmuskels 
zieht z. B. ein Nerv (Fig. 17 z) nach hinten, der bald darauf in den- 
selben Muskel (B) oder in den benachbarten Schräg - Muskel ohne 
weitere Struktur - Aenderung eintritt. Aehnliches meine ich auch an 
andern Stellen beobachtet zu haben, doch ist die Möglichkeit einer 
Täuschung stets so gross, dass eine sichere Entscheidung von späteren 
Untersuchungen erwartet werden muss. 


II. Kapitel. 


Biologische Bemerkungen. 


Die von SPALLANZANI zuerst gemachte Beobachtung, dass die 
Tardigraden nach langer und vollständiger Austrocknung bei Wasser- 
zusatz wieder aufleben, ist seitdem so vielfach wiederholt worden, dass 
an der Richtigkeit derselben kein Zweifel sein kann. Es knüpfen 
sich hieran aber zwei Fragen, die bis jetzt gar nicht oder nur un- 
genügend untersucht worden sind, nämlich 1) ob diese Eigenschaft auch 
dem beständig im Wasser sich aufhaltenden Macrob. macronyx und den 
marinen Formen aus den Gattungen Lydella und Echiniscus zukommt, 
und 2) ob nach einer längeren Trockenperiode zunächst nicht das 
aktive Leben, sondern vielmehr nur der scheintodte asphyktische Zu- 
stand eintritt, der unter Umständen so intensiv ist, dass das Thier 
überhaupt nicht mehr aus ihm erwacht. — Dass die zuerst aufge- 
worfene Frage ihre Berechtigung hat, zeigen die an Rotatorien ge- 
machten Erfahrungen. Die Räderthiere des süssen Wassers und 
diejenigen des Mooses besitzen gegen das Eintrocknen eine ganz ver- 
schiedene Widerstandsfähigkeit. Ich habe. früher!) viele Versuche 
angestellt, indem ich Wasser-Rotatorien aus mehreren Gattungen unter 
wechselnden Bedingungen — bald langsam, bald schnell; bald allein 
auf dem Objectträger, bald zusammen mit Algen etc. — eintrocknen 
liess. Das Resultat war ausnahmslos ein negatives, die Thiere lebten 
nie wieder auf. Die zur Moosfauna gehörigen Philodinäen, die ja auch 


1) L. Prare, Beiträge zur Naturgeschichte der Rotatorien, in: 
Jenaische Zeitschr. f. Nat. 1885. 


594 LUDWIG H. PLATE, 


in der Natur gezwungen sind, ein intermittirendes Leben — wenn ich 
mich so ausdrücken darf — zu führen, verhalten sich dagegen anders. 
Sie leben, wie erst neuerdings die interessanten Versuche von ZELINKA !) 
gezeigt haben, selbst dann noch wieder auf, wenn sie den ungünstigsten 
Temperaturen (von — 20° bis + 70° C) in der Trockenheit ausgesetzt 
gewesen sind. Diesen Thatsachen ist es zuzuschreiben, wenn in der 
Rotatorienliteratur eine so grosse Meinungsverschiedenheit hinsichtlich 
der Wiederbelebungsfähigkeit der Räderthiere herrscht. Diejenigen 
Forscher, welche mit reinen Wasserformen experimentirten, kamen zu 
einem negativen, die Beobachter der Moosfauna zu einem positiven 
Resultat. — Die von mir controlirten Philodinäen zeigten ausserdem 
die Eigenthümlichkeit, dass sie einen längeren Aufenthalt im Wasser 
nicht zu ertragen vermochten, wenn das Moos zuvor gehörig ausge- 
trocknet war. 1—2 Tage nach der Anfeuchtung fand ich alle Rota- 
torien — mit ganz wenigen Ausnahmen — todt am Boden liegen, 
obwohl ihnen frisches Wasser und reichliche Nahrung zu Gebote stand. 
Die nahverwandten Philodinäen des süssen Wassers lassen sich da- 
gegen wochenlang in einem Glase am Leben erhalten, wobei sie sich 
öfters enorm vermehren. Es unterliegt daher keinem Zweifel, dass 
die an ein intermittirendes Leben gewöhnten Philodinäen nach einer 
vorhergehenden Periode gehöriger Austrocknung schon in relativ kurzer 
Zeit (1—3 Tagen) im Wasser sterben. Dieser Satz gilt wahrscheinlich 
auch noch für andere Thiere der Moosfauna. So finde ich die Amoeba 
lerricola Gr. auch stets in zahlreichen Individuen abgestorben, wenn 
sie einen oder mehrere Tage sich im Wasser befunden haben. That 
ich dagegen frisches Moos, das bei feuchter Witterung gesammelt 
worden war, in ein Gefäss mit Wasser, so trat dieses rapide Sterben 
der Philodinäen nicht ein, sondern noch nach mehreren Tagen krochen 
viele Individuen munter im Bodensatz umher. Durch den Trocken- 
zustand wird demnach der Organismus dieser Thiere offenbar ge- 
schwächt und zwar um so mehr, je länger er dauert. Diese Schwäche 
kann einen solchen Grad erreichen, dass die Rotatorien selbst in ihrem 
eigentlichen Lebenselemente sich nur kurze Zeit ihres Daseins freuen 
können. 

Nach dem Gesagten wäre es nicht besonders auffällig, wenn sich 
diejenigen Tardigraden, welche dauernd im Wasser existiren, hinsicht- 
lich des Wiederauflebens nach dem Eintrocknen anders verhielten 


1) C. Zezrwxa, Studien über Räderthiere, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., 
Bd. 44, 1886. 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 535 


als die Moosbewohner. Es liegen hierüber, so viel ich weiss, nur zwei 
Untersuchungen vor, eine ältere von M. SCHULTZE (17), dem es nicht 
gelang, den marinen Echiniscus sigismundi zum Leben zurückzurufen, 
und eine jüngere von ZACHARIAS (22), welche leider die Frage nicht 
vollständig zur Entscheidung bringt, weil dieser Forscher die Species 
nicht angegeben hat, welche er bei seinen Experimenten benutzte, so 
dass man nicht weiss, ob dieselbe ein ausschliessliches Wasserthier 
ist oder auch im Moose vorkommt. Er fand in der Aushöhlung einer 
Granitplatte, in der sich zeitweilig Regenwasser ansammelte, neben 
vielen Philodinäen auch eine „Bärthierchenart von bräunlichem An- 
sehen“. Liess ZACHARIAS diese langsam auf einen Objektträger ein- 
trocknen, so lebten sie nach Zusatz von Wasser nicht wieder auf. Er 
kommt zu dem Schlusse, dass nicht die Thiere selbst, sondern nur 
deren Eier eine vollständige Austrocknung unbeschadet überstehen 
können. Dieser Satz behält seine Gültigkeit nur für die reinen Wasser- 
formen der Räderthiere und, wie wenigstens sehr wahrscheinlich ist, 
auch der Bärthierchen, ist aber unrichtig für die Arten, welche im 
Moos, im Sande der Flechten, auf Baumstümpfen und del. Lokalitäten 
angetroffen werden und schon durch die natürlichen Verhältnisse an 
einen häufigen Wassermangel gewöhnt sind. 

Hinsichtlich der zweiten der oben aufgeworfenen Fragen kann ich 
folgende Mittheilungen machen. Wie schon in der Einleitung bemerkt 
wurde, habe ich, um die Tardigraden in den allein zur Untersuchung 
geeigneten, scheintodten Zustand zu versetzen, ein viel einfacheres 
Mittel gebraucht als das von Doyère und GREEFF angewandte, welches 
ausserdem nicht ganz zuverlässig ist: man lässt das Moos, dessen 
Bärthierchen man studiren will, erst gehörig trocken werden und bringt 
es vollkommen dürr ins Wasser; die dann im Bodensatz befindlichen 
Tardigraden sind stets vollkommen starr und ausgestreckt und geben 
ein wundervolles Untersuchungsobjekt ab. Auf diese Methode bin ich 
durch Zufall geführt worden. Während der heissen Monate Juni und 
Juli war das auf Excursionen gesammelte Moos schon durch die 
Sonne so ausgedörrt worden, dass ich fast nur asphyktische Indivi- 
duen zu sehen bekam. Als ich dann nach einer längeren Pause im 
Oktober meine Arbeit wieder aufnahm, war in den vorhergehenden 
Wochen viel Regen gefallen und die Folge war, dass ich, obwohl ich 
ebenso verfuhr wie im Sommer, nur ganz selten scheintodte Macro- 
bioten auf dem Grunde meiner Gläser antraf. Jetzt lag es nahe, das 
veränderte Verhalten der Bärthierchen auf den Umschlag der Witterungs- 
verhältnisse zurückzuführen und durch Versuche, den Einfluss einer 


596 LODWIG H, PLATE, 


vollständigen Austrocknung auf den Organismus der Tardigraden fest- 
zustellen. Die Resultate derselben sind schon erörtert worden. Sie 
scheinen mir auch zu beweisen, dass die Asphyxie noch andere Ur- 
sachen haben kann als die von DoykRE und GREEFF angenommenen. 
Diese Forscher setzen dieselbe auf Rechnung mangelnden Sauerstoffes, 
weil man häufig die Thiere durch ausgekochtes Wasser in Erstarrung 
versetzen kann. So einleuchtend diese Erklärung auf den ersten Blick 
erscheint, ist sie doch vielleicht nicht richtig, da es mir nie gelungen 
ist, durch Zuleiten von grösseren oder geringeren Mengen reinen Sauer- 
stoff-Gases hypnotische Individuen aufzuwecken, was doch möglich sein 
müsste, wenn wirklich das Fehlen dieses Bestandtheiles unserer Atmo- 
sphäre die Veranlassung der Erstarrung wäre. Jedenfalls ist als eine 
weitere Ursache der Asphyxie eine intensive vorhergehende Aus- 
trocknung anzusehen. Hierbei kommt die Quantität des vom Wasser 
aufgenommenen Sauerstoffes gar nicht in Betracht, da man auch 
scheintodte Macrobioten erhält, wenn man dürres Moos in ganz frisches, 
sauerstoffreiches Brunnenwasser legt. Im zusammengeschrumpften 
trockenen Zustande erlöschen vermuthlich die den Lebensprocess aus- 
machenden molecularen Bewegungen nahezu vollständig. Kommt dann 
das Bärthierchen wieder in ein feuchtes Element zurück, so dringt 
das Wasser mechanisch in den Körper ein und bläht ihn auf; dies 
ist das Stadium der starren Asphyxie, welches aufhört, wenn durch 
einen äusseren Anstoss (Schütteln, Drücken, Umherwälzen des Tar- 
digraden)jene Micellar-Schwingungen wieder wachgerufen werden. Eine 
derartige heftige Bewegung scheint unbedingt nöthig zu sein, um das 
virtuelle Leben wieder in das aktuelle überzuführen; wenigstens fand 
ich in ruhig stehenden Gläsern selbst 3—4 Wochen nach der An- 
feuchtung noch alle Macrobioten in der Hypnose. Dieselben waren 
also von selbst, durch das blosse Liegen im Wasser, nicht wieder 
wach geworden, thaten dieses jedoch, wenn sie unter dem Deckglase 
— wo ihnen jedenfalls der Sauerstoff nicht besonders reichlich zu 
Gebote stand — eine Zeit lang zum Zwecke der Untersuchung hin und 
her gewendet worden waren. Man kann auch von derartigen Indi- 
viduen nicht annehmen, dass sie bei Beginn der Wassereinwirkung 
zum Leben erwachten, später aber in tiefen Schlaf gefallen seien, weil 
von Anfang an nur starre Individuen angetroffen wurden. Dieses 
gilt jedoch nur von Thieren, die wirklich längere Zeit im Trockenen 
zugebracht haben. Lässt man einen Macrobiotus auf den Objektträger 
eintrocknen und setzt einige Minuten, nachdem alles Wasser verdunstet 
ist, wieder frisches hinzu, so bewegt er sich sofort wieder. Man kann 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 597 


aus solchen und ähnlichen Betrachtungen schliessen, dass die Asphyxie 
um so intensiver wird, je länger die Dauer der Trockenperiode gewesen 
ist; für die jeweilige Stärke der Erstarrung hat man in der grösseren 
oder geringeren Schnelligkeit, mit der die Wiederbelebung unter dem 
Deckglase einsetzt, einen annähernden Maassstab. Tritt diese sehr 
schnell ein, so war die Erstarrung nur in geringem Grade ausgebildet; 
erfolgt sie sehr spät oder gar nicht, so hat die Hypnose den Orga- 
nismus tief ergriffen. Ersteres geschieht nach einer kurzen, letzteres 
nach einer langen Austrocknung. Besonders interessant waren in dieser 
Hinsicht die ca. 30 Tardigraden, welche ich in einer kleinen Portion 
chilenischen Mooses, das seit mehreren Monaten trocken lag, vorfand. 
Die Thiere waren sämmtlich starr und keines erwachte unter dem 
Deckglase, trotzdem sie durchaus nicht zart behandelt wurden. Da- 
bei waren sie auch nicht todt, denn bei einiger Uebung lassen sich 
die asphyktischen Individuen von den wirklich todten leicht unter- 
scheiden. 


Parasiten. 


Die Tardigraden scheinen zwar ganz frei von parasitären Meta- 
zoen zu sein, doch trifft man um so häufiger Bacterien und sehr niedrig 
stehende pflanzliche (?) Organismen in ihnen an. Kugel- oder stab- 
förmige Bacterien finden sich vornehmlich in der Leibeshöhlenflüssig- 
keit und fallen durch ihre lebhafte Bewegung auf, wenn man durch 
Druck jene mit den Blutkörpern herauspresst. Einmal begegnete mir 
auch ein Macrobiotus, der in seiner Epidermis sehr zahlreiche stab- 
formige Bacillen von 2,7—5,9 u Grösse beherbergte. Dieselben lagen 
in mehreren grösseren Gruppen vereinigt, waren unbeweglich, homogen, 
glänzend, farblos und an beiden Enden abgerundet und verschmälert. 
Einzelne waren in der Mitte bisquitförmig eingeschnürt und daher 
wohl im Begriffe, sich zu theilen. In allen diesen Fällen scheinen die 
Tardigraden durch die Bacterien in keiner Weise belästigt zu werden. 
— Viel räthselhafter als diese Organismen sind mir die in Fig. 9 und 
10 dargestellten, kugelförmigen Gebilde geblieben, von denen ich nicht 
einmal anzugeben wage, ob sie thierischer oder pflanzlicher Natur 
sind. Ich fand dieselben stets in grösserer Anzahl entweder im Lumen, 
oder, was noch häufiger der Fall war, in den Zellen des Magens, und 
zwar nur in den mittleren, während ich sie am vorderen und hinteren 
Ende desselben nie beobachtet habe. Diese Körper zerfallen in zwei 
verschiedene Sorten, die ich nie zusammen antraf. Die eine (Fig. 9 a) 


wird nach aussen von einer zarten Membran begrenzt und umschliesst 
Zool, Jahrb, III, Abth. f, Morph, 35 


598 LUDWIG H. PLATE, 


im Innern ein feinkörniges Protoplasma, in dem zuweilen ein gröberes 
centrales Korn liegt. Einmal war die Kugel auch von zahlreichen 
geschlängelten Stäbchen erfüllt (Fig. 9 b). Die zweite Sorte (Fig. 9 c 
und Fig. 10) bildet derbwandige Kapseln, deren Inhalt ein sehr ver- 
schiedenes Aussehen darbieten kann. In der Regel besteht er (III) 
aus mehreren kleinen Kugeln, von denen ca. 6 in einer Aequatorial- 
ebene liegen. In anderen Fällen sind die Gebilde ungefähr noch ein- 
mal so gross geworden, und die Zahl der Binnenkugeln ist beträchtlich 
gestiegen (IV). Nicht so häufig wie derartige Kapseln waren die mit 
I und II bezeichneten, deren feinkörniges Plasma einige Bläschen oder 
mehrere sehr kleine dunkle Körner birgt. Es scheinen mir dies die 
Anfangsstadien zu sein, aus denen sich später ILI und schliesslich IV 
entwickelt. Der Durchmesser der Kapsel III betrug 8,25 u, derjenige 
der Binnenkugeln 2,7 u. Die Magenzellen werden durch diese eigen- 
artigen Organismen trotz ihrer grossen Zahl nicht merklich verändert. 
Ihre Kerne erschienen normal. Die Kapseln traten vornehmlich dann 
auf, wenn die betreffenden Tardigraden schon einige Wochen in dem- 
selben Wasser gehalten worden waren, ohne dass dieses erneuert wurde. 
Die Gebilde scheinen demnach erst mit der unter solchen Umständen 
entstehenden Fäulniss in ihre Wirthe einzuwandern. 


III. Capitel. 
Die Systematik der Tardigraden. 


Späteren Untersuchern glaube ich eine Erleichterung ihrer Arbeit 
dadurch zu gewähren, dass ich die bis jetzt bekannten Bärthierchen 
zusammenstelle. Für die Gattung Macrobiotus hat GREEFF schon 
eine derartige Uebersicht geliefert, während die Literatur über die 
übrigen Genera sehr zerstreut und zum Theil nicht leicht zu be- 
schaffen ist. Es sind bis jetzt 4 Gattungen mit 13 Arten beschrieben 
worden; hierzu kommen noch 8 Species, die ich zuerst gesehen habe, 
wodurch die Systematik dieser Thiergruppe einen Umfang von 6 
Gattungen und 26 Arten erhält. 


A. Bestimmungstabelle der Gattungen. 


I. Die Krallen der Beine sind einfach, nicht doppel- 
hakig. Sind mehrere an demselben Fusse, so 
sind sie alle gleich gebaut und gleich lang. 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 529 


a. Beine kurz und breit, 2—4 Krallen Gen. 1. Hehiniseus C. ScH. 


PUS mindestens | 79, Subg. la. Behiniscoides mihi. 


b. Beine lang und schmal, jedes trägt 
nur eine kleine Kralle.......... Gen. 2. Lydella Dus. 


U. Die Krallen der Beine sind alle oder theilweise 
doppelhakig oder 3zackig. Häufig von verschie- 
dener Länge. 

a. Um den Mund herum keine Taster, Palpen oder dgl. 

1. Mundröhre und Schlundkopf folgen dicht auf einander. 
a. Das Gebiss besteht jederseits aus 
einem starken Zahn u. einem 
quer gestellten Zahnträger .. Gen.3. Macrobiotus C. Sch. 
ß. Das Gebiss besteht jederseits aus 
einem stiletförmigen Stift, 
ohne Zahnträger ......... Gen. 4. Doyeria n. g. 

2. Mundröhre u. Schlundkopf durch 
einen kurzen Schlund von ein- 

anderugetrennty MEL sn. Gen. 5. Diphascon n. g. 
b. Um den Mund herum 6 kurze Taster, 

weiter nach hinten zwei ebensolche Gen. 6. Milnesium Doy. 


B. Charakteristik der Gattungen und Arten mit Bestimmungs- 
tabellen der letzteren. 


1. Genus: Echiniscus C. Scx. (= Emydium Doy.) 


Körpergestalt verlängert-eiförmig, Kopfende rüsselartig verschmä- 
lert. Die Cuticula des Rückens ist verdickt und bildet eine wechselnde 
Anzahl von Schildern. Die Beine sind kurz und breit, jedes mit 2—4 
starken Krallen von gleicher Gestalt. Der Kopf trägt 2 rothe Augen- 
flecke und jederseits neben der Mundöffnung 2 kurze Cirren, zwischen 
denen ein kleiner, stumpf endigender Taster steht (Fig. 6). Das Ge- 
biss besteht aus zwei langen geraden Zähnen, die vorn direct in die 
Mundhöhle treten und sich hinten, wie der Griff einer Krücke, in zwei 
kurze Arme gabeln. Ein querer Zahnträger fehlt. Der Pharynx ist 
klein und rund. Die grossen Blutkörper der übrigen Bärthierchen 
sind nicht vorhanden. Die Cuticula des Rückens und der Flanken 
trägt in der Regel mehrere Anhänge, entweder in Gestalt von langen 
Fäden oder von kurzen Dornen. Dieselben sind in zwei Längsreihen 
angeordnet, von denen die eine, zu beiden Seiten des Rückens, als 

35% 


530 LUDWI@ H. PLATE, 


dorsale, die andere, etwas über den Wurzeln der Beine befindliche, als 
laterale bezeichnet wird. Die Systematik verwerthet vornehmlich die 
Zahl dieser Anhänge und der Zehen, wobei sie sich aber auf nicht 
ganz gesichertem Boden befindet, da nach DoyÈre die jungen Indi- 
viduen des 4kralligen Ech. testudo nur zwei Krallen an jedem Beine 
und weniger Fadenanhänge als die erwachsenen Thiere haben sollen. 
Am constantesten tritt das vorderste Fadenpaar auf, welches seinen 
Sitz am Hinterende des Kopfsegmentes hat; es wird in der folgenden 
Tabelle den lateralen Anhängen zugezählt, obwohl es etwas höher 
steht als die übrigen Fäden dieser Reihe. An der Wurzel dieser An- 
hänge findet sich bei vielen Arten noch je ein kurzer tasterförmiger 
Zapfen. 


Bestimmungstabelle der Echiniscus-Arten. 


I. Jedes Bein mit 4 Krallen. Es finden sich jederseits: 
a. In der Dorsal-Reihe nur Dornen und zwar: 


4 dors. Dornen, ausserd. 3 laterale Faden...... 1. Ech. bellermanni C.ScH. 
DR: = £ Due ne... 2. Zeh. creplini C. SCH. 
Oey: M Pe 1 lat. Faden u. 4 lat. 

kleine Dornen ... 3. Ech. spinulosus Doy. 
Durs 5 2 lat. Fäden u. 3 lange 

Dornen: "te 4. Ech. victor EHR. 
Dur 7 $ 3 lat. Fäden u. im letz- 


ten Segment ein 

lat. conisch.Knopf 5. Ech. granulatus Doy. 
Biss Ms bs 4 lat. Fäden .........-- 6. Ech. filamentosus n. sp. 
I a, x =. 4 „ BE eS yee ies 7. Ech. testudo Doy. 


b. in der Dorsal-Reihe auch Faden und zwar: 


1 dorsaler Faden, 4 laterale Fäden 8. Ech. muscicola n. sp. 
1 dorsaler Faden und ein dorsaler 

Dorn, 1 lateraler Faden und 1 

lateraler Doppel-Dorn ........... 9. Ech. aculeatus n. sp. 


GC nursein lateraler Maden... .<. 10. Ech. arctomys Emr. 


II. Jedes Bein mit zwei Krallen. Es finden sich jederseits: 


1 Dornzund 2 Fäden ee... 11. Ech. biunguis C. SCH. 
1. Faden... 2 Suse... 12. Ech. similis n. sp. 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 531 


Kurze Beschreibung der Echiniseus-Arten. 


1. Ech. bellermanni C. Scu. (14, 15). „Körper „,—4 Pariser Linie 
lang; derselbe ist roth, mit Dornen besetzt, in 9 (Schein-) Segmente 
geschieden, mit 2 dorsalen (dreieckigen) Schildern, die von den seit- 
lichen getrennt sind, mit kurzen Dornen am Hinterende des 3., 5. und 
7. Segmentes, jederseits mit 3 sehr langen Cirren an der Basis des 
1., 2. und 4. Beines, mit 4 kralligen Füssen, die mit einer Schwimm- 
haut versehen sind.“ Zu bemerken ist, dass der Entdecker den Kopf 
als erstes Segment zählt, und dass auf seiner Zeichnung auch 2 Dornen 
am Hinterrande des zweiten Segmentes zu sehen sind. 

2. Ech. creplini C. Scu. (15). „Länge des Körpers -~,—+ Pariser 
Linie; derselbe ist roth, mit Körnchen und Dornen besetzt, in 7 
(Schein-) Segmente getheilt, mit 3 dorsalen Schildern, die von den la- 
teralen getrennt sind, mit längeren Dornen am Vorder- und Hinterrande 
der Seitenschilder des 4. und 5. Segmentes, auf jeder Seite mit 5 
sehr langen beweglichen Cirren, die in den Zwischenräumen des 2.—7. 
Segmentes sitzen. Füsse mit 4 Krallen.“ Von den 6 Dornen des 
Rückens sitzen 2 am Vorder- und 2 am Hinterrande des 4. Segmentes, 
die 2 übrigen am Hinterrande des 5. Ausserdem besitzen auf der 
Zeichnung die Beine des vordersten Paares je einen Dorn über den 
Krallen. Fundort: Rigi. 

3. Ech. spinulosus Doy. (13). Jederseits 2 starke dorsale Stacheln, 
je einer über dem 2. und 3. Bein. Ueber jedem Bein ferner ein kleiner 
lateraler Dorn. Ueber dem ersten Bein jederseits ein langer Faden, 
der etwas höher eingelenkt ist, als die eben erwähnten Dornen. Beine 
Akrallig. Die zwei medianen Krallen jedes Fusses sind auf ihrer Un- 
terseite mit einem Dorn bewaffnet, der vornehmlich am letzten Paar 
sichtbar ist. Im übrigen wie Zch. testudo, doch scheint diese Art 
etwas grösser zu werden. Fundort: Paris. 

4. Ech. victor Enr. (11, 12). Es sitzen jederseits: über dem 
ersten Bein ein langer lateraler Faden, an dessen Basis noch ein kleiner 
Taster sich befindet, und ein wenig weiter nach hinten ein lateraler 
langer Dorn; über dem 2. und 3. Bein je ein starker dorsaler und 
lateraler Dorn; über dem 4. Bein ein langer lateraler Faden. Auf 
dem Rücken lassen sich 9 grob punktirte Schilder unterscheiden. Die 
Augen sind roth. Länge 4“. Fundort: Monte Rosa, 11 138 Fuss hoch. 

5. Ech. granulatus Doy. (13). Jederseits 2 dorsale Dornen, je 

‚einer über dem 2. und 3. Beine. Lateralwärts sitzt über den letzteren 
je ein langer Faden. Ueber dem 4. Beinpaar jederseits ein kleiner 


532 LUDWIG H. PLATE, 


conischer Knopf, der bei einem von mir beobachteten Exemplar als ein 
kleiner Dorn ausgebildet war. Ueber dem ersten Beinpaar jederseits 
ein langer Faden. Der Rücken ist grob gekörnelt. Fundort: Paris. 

6. Ech. filamentosus n. sp. Wie Ech. testudo, aber das Thier 
trägt jederseits 2 dorsale Dornen über dem 2. und einen über dem 
3. Bein. Länge: 226,4 «. Fundort: Marburg. 

7. Ech. testudo Doy. (13). Zwei dorsale mediane Schilder, die 
von den seitlichen desselben Segmentes getrennt sind. Jederseits 2 
laterale Fäden über dem 1., einer über dem 3. und einer über dem 
4. Bein. Jederseits über dem 3. Bein ein dorsaler Dorn. Mittlere 
Grösse erwachsener Thiere: 0,30—0,33 mm. Die Eier sind glatt, 
kugelig oder leicht eiförmig, braunroth. Sie werden in die abge- 
worfene Haut der Mutter gelegt. Die Jungen haben jederseits nur 2 
Fäden und an den Füssen 2 Krallen. Fundort: Paris. 

8. Ech. muscicola n. sp. Die 4 lateralen Fäden jederseits sind 
wie bei Ech. testudo angeordnet. Ausserdem sitzt jederseits über dem 
3. Faden noch ein längerer dorsaler. Fundort: Marburg. 

9. Ech. aculeatus n. sp. Jederseits über dem 2. Bein 1) ein lateraler 
Doppeldorn, d.h. ein Dorn, an dessen Basis noch ein anderer etwas klei- 
nerer sitzt; 2) ein langer dorsaler Faden. Eben hinter dem 5. Bein jeder- 
seits ein kurzer, nach vorn gerichteter dorsaler Dorn, über dem Vorder- 
bein ein lateraler langer Faden. Länge 283 u. Fundort: Marburg. 

10. Ech. arctomys Eur. (11, 12). 9 punktirte Rückenschilder. 
Ueber dem Vorderbein jederseits ein langer lateraler Faden. Sonst 
ohne Anhang. Länge -4‘“. Fundort: Monte Rosa, 11138 Fuss hoch. 

Als Ech. suillus beschreibt EuRENBERG ebendaselbst (11, 12) eine 
Form, die von Ech. arctomys nur dadurch verschieden sein soll, dass um 
die Mundöffnung die 4 kleinen Cirren und zwei kurzen Palpen fehlen. 
Da diese aber bei allen übrigen Echiniscen vorkommen, werden sie hier 
wohl nur übersehen worden sein, zumal EHRENBERG von diesem Thiere 
nur eine Seitenansicht abbildet, bei welcher Lage die genannten Organe 
oft nur schwer zu erkennen sind. — Derselbe Forscher beschreibt vom 
Gross-Gloekner eine Art unter dem Namen Ech. altissimus, aber in so 
dürftiger Weise, dass die systematische Einreihung derselben fast unmög- 
lich ist. Seine Beschreibung lautet: mit 7 deutlichen, punktirten Schildern, 
die unbewaffnet sind und auch keine Fäden tragen. Das vorderste ist 
stumpf 3lappig. Länge 4”. 

11. Ech. biunguis C. Scu. (15). „Länge des Körpers ,4,—1 Pariser 
Linie. Der Körper ist roth, körnig-dornig, in 6 Segmente geschieden, 
mit 2 dorsalen Schildern, mit Dornen am Hinterrande der Seiten- 
schilder des 5. Segmentes, mit 2 längeren Cirren auf jeder Seite des - 
2. und 6. Segmentes, mit 2-kralligen Füssen.“ Fundort: Rigi. 


Beiträge zut Naturgeschichte der Tardigraden. 533 


12. Ech. similis n. sp. Jederseits in der Mitte des Körpers ein 
langer, nach hinten gebogener Faden. An jedem Fuss 2 Krallen. 
Grösse ca. 452,8 «. Fundort: Marburg. 


la. Subgenus: Echiniscoides mihi. 


Diese neue Untergattung weicht von Echiniscus, zu der sie 
bisher gerechnet wurde, in folgenden Punkten ab: die Zahl der 
Krallen an jedem Bein schwankt zwischen 7—9; meist sind 8 der- 
selben vorhanden; der Rücken ist undeutlich geschildert und nicht 
punktirt; neben der Mundôffnung nur 2 kleine lanzettliche Palpen ; 
2 ähnliche jederseits neben dem Auge; marin. 

Eine Species: Echiniscoides sigismundi M. Sch. (17). Die Beine 
des dritten Paares je mit einem kurzen Dorn. Auf dem Rücken des 
hintersten Körpersegmentes 2 kurze Dornen. Länge: 0,08—0,09'. 
Fundort: in der Nordsee (Ostende, Helgoland) zwischen Algen. 


2. Genus: Lydella. 


2. Genus: Lydella DurarpiN (9). Diese Gattung verdient noch 
genauer untersucht zu werden, da sie von allen Bärthierchen durch 
die Gestalt der Extremitäten sich am meisten dem Arthropodentypus 
nähert. Die dünnen Beine sind ungefähr so lang, wie das Thier breit 
ist, also viel grösser und schmäler als bei den übrigen Tardigraden, 
und laufen in eine einfache Kralle aus. Sie zerfallen durch eine un- 
sefähr in der Mitte liegende Einschnürung in zwei Glieder. Beim 
Gehen werden alle 8 Beine weit vom Körper abgestreckt. Vorn am 
Kopfe sitzt jederseits eine kleine, am Ende gegabelte Borste. Etwas 
weiter nach hinten jederseits eine grosse Borste, welehe an ihrer Basis 
einen ohrförmigen Anhang trägt. Zwischen diesen steifen Haaren ein 
Augenfleck beiderseits. Im hintersten Segment ebenfalls jederseits 
eine Borste mit basalem Anhang. Das Gebiss erinnert durch den 
kleinen kugeligen Schlundkopf und die langen geraden Zähne an die 
echten Echiniscen. Die eine von Dusarpin im Meerwasser beobachtete 
Art entbehrt noch eines Speciesnamens. Sie möge nach ihrem Ent- 
decker Lydella dujardini genannt werden. Länge des Körpers 
0,05—0,1 mm, mit Hinterbeinen: 0,143 mm. 


3. Genus: Macrobiotus. 


3. Genus: Macrobiotus C. Sch. Körper cylindrisch oder länglich- 
oval. Cuticula des Rückens nicht zu besonderen Schildern verdickt, 
ohne Anhänge; die Beine mit je einem Paar von Doppelkrallen, die 


534 LUDWIG H. PLATE. * 


zuweilen in 2 einzelne Krallen zerfallen. Um den Mund herum keine 
Anhänge. In der Epidermis der Haut findet sich vielfach dunkles 
Pigment, das aber nie ziegelroth ist, wie bei den Echiniscen. Die 
Zähne sind bald sanft gebogen und treten dann gewöhnlich in die 
Mundröhre ein oder mehr gestreckt und laufen dann direct zur Mund- 
hohle. Im ersteren Falle ist die Mundhöhle ansehnlich und läuft vorn 
in der Regel in einen aus mehreren Blättchen zusammengesetzten 
Ring zum Ansaugen aus, im letzteren ist sie klein und ohne einen 
solchen Ring. Auf die Mundröhre folgt unmittelbar der Pharynx, in 
den jene ein kleines Stück eindringt. In der Leibeshöhle zahlreiche 
grosse Blutkörper. Kopf mit oder ohne Augenflecke. Die Eier werden 
bald einzeln, bald zu mehreren entweder frei abgesetzt oder bei der 
Häutung in die abgeworfene Cuticula gelegt. 


Bestimmungstabelle der Macrobiotus-Arten. 


A. Haut glatt, ohne zahlreiche warzige Buckel. 


I. Die nahezu geraden Zähne treten in die Mundhöhle; Schlund- 
kopf klein, kugelig. 


einer Doppelkralle und 2 
Jeder Fuss mit einfachen Krallen... . 1. Maer. oberhäuseri Dus. 
2 Doppelkrallen . . . . .. 2. Macr. intermedius n.sp. 


II. Die etwas gebogenen Zähne treten in die Mundröhre. 
Schlundkopf gross, kurz oval. 
1. Mit Augen. 
in der Mitte fest verwachsen. 


Die 2 Die eine Kralle giebt häufig 
Krallen am vorderen Ende noch einen 
eines zarten Nebenhaken ab ... 3. Macr. hufelandii C. Scn. 


hakens sind | verwachsen, 
einzeln bewegl.|versch. gross 5. Macr. macronyx Dug. 
2. Ohne Augen, 

im Uebrigen wie Macr. hufelandü . . , . . 6. Macr. schultzei Gr. 
B. Der Kérper ist am Rücken und 

an den Seiten mitzahlreichen, 

in Reihen angeordneten, war- 

zigen Buckeln versehen... . 7. Macr. tuberculatusn. sp. 


Anmerkung: nicht mit aufgenommen wurde der Muacr. americanus 
PacxarD (23). 


Doppel- }nur am a gross . 4. Macr. tetradactylus Gr. 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden, 535 


Kurze Beschreibung der Macrobiotus-Arten. 


1. Macr. oberhäuseri Doy. (13, 19). Körper lang gestreckt; beim 
erwachsenen Thier unter der Cuticula ein bräunliches Pigment, das 9 
mehr oder minder deutlich gesonderte Quer-Streifen bildet (2 vor dem 
ersten, 2 hinter dem letzten Beinpaar; je einer über dem 1.—3. Bein- 
paar und je einer zwischen diesen). An jedem Bein ein doppelkralliger 
Haken und 2 isolirte, von denen der an der Spitze des Beines stehende 
sehr lang und dünn, der andere kürzer ist (Fig. 24). Die Zähne sind 
fast gerade, nur wenig gebogen, im Vergleich mit denen von Macr. 
hufelandii zart. Die Mundröhre ist in einem leichten Bogen der Ven- 
tralseite zugewendet. Der Schlundkopf ist klein, kugelig. Seine cen- 
tralen Verdickungen, welche den Muskeln zum Ansatz dienen, sind 
ebenfalls klein und kugelförmig. Augenflecke fehlen; nur einmal fand 
ich bei einem chilenischen Individuum, das wohl eine besondere 
Varietät darstellt, sehr deutliche Pigmenthaufen. Die mittlere Länge 
schwankt zwischen 0,25—0,45 mm. — Eine weitere Tendenz zur 
Bildung von Varietäten spricht sich in dem verschiedenen Verhalten 
der Cuticula aus. Sie ist bald ganz glatt, bald mit kleinen Grübchen ver- 
sehen, die in wechselnder Weite gruppirt sind. Bei einer anderen 
Varietät tragen die Hinterbeine an ihrer Aussenseite einen stark vor- 
springenden Höcker (Fig. 24). — Diese Art ist bei Marburg eines der 
häufigsten Bärthierchen. | 

2. Macr. intermedius n. sp. Fine Mittelform zwischen Maer. 
hufelandii und oberhäuseri. Sie gleicht dem ersteren in der Gestalt 
der zwei Doppelhaken jedes Fusses (2 Krallen, eine längere und eine 
kürzere, verwachsen in der Mitte zu einem Doppelhaken), dem letzteren 
in dem kleinen, runden Schlundkopf, in der Bildung des Gebisses und 
dem Mangel der Augen. In der kleinen Probe chilenischen Mooses, 
welche mir zur Verfügung stand, war diese Form weitaus am häufigsten. 
Ein Thier von 339,60 « Länge fand ich auch bei Marburg, zusammen 
mit dem gewöhnlichen Macrobiotus. 

3. Macr. hufelandii C. Scu. (4, 13, 19), das gemeine Bärthierchen. 
Die gebogenen Zähne treten in die Mundröhre. Der Schlundkopf ist 
gross, kurz oval. Seine centralen Verdickungen kräftig, stabförmig. 
Unter der Cuticula kein bunt gefärbtes Pigment, höchstens zahllose 
kleine dunkle Granula oder schwarze, kohlenartige Körner. Zwei 
Doppelhaken an jedem Beine, dessen Krallen in der Mitte fest ver- 


536 LUDWIG H. PLATE, 


wachsen sind. Sehr häufig zeigt die eine Kralle noch einen zarten 
Nebenhaken, der parallel mit der Hauptkralle läuft. Zwei Augenflecke. 
Die Cuticula variirt ebenso wie bei Macr. oberhäuseri. Die Länge 
schwankt bei erwachsenen Thieren zwischen 0,35—0,70 mm. Die Eier 
werden einzeln oder zu zweien und dreien abgelegt. Die von mir 
beobachteten (Fig. 28) sehen etwas anders aus als die von GREEFF 
(19) abgebildeten. Sie haben grössere, aber nicht so zahlreiche Vor- 
sprünge, und werden von einer inneren und einer äusseren Hülle um- 
kleidet. Die letztere bildet allein jene hohlen conischen Höcker, an 
denen man ebenfalls 2 Membranen bemerkt, eine äussere zarte und 
eine innere etwas derbere, die leicht punktirt ist. Durchmesser der 
Eier ohne Höcker 73,58 u, mit Höcker 96,22 u. Fast überall gemein. 

4, Macr. tetradactylus GREEFF (19). Zwei Augen. Kauapparat 
ähnlich wie bei Macr. oberhäuseri. An jedem Fuss 2 Haken, die jeder 
aus 2 gleich grossen, einzeln beweglichen, nur am Grunde zusammen- 
sitzenden Krallen bestehen. Grösse ca. 0,5 mm. Die Eier sind oval, 
glatt und werden zu mehreren in die abgeworfene Körperhaut gelegt. 

5. Macr. macronyx Dus. (7). Zwei Augen. An jedem Fuss 2 
Doppelkrallen, deren verschieden grosse Haken für sich beweglich sind. 
Gebiss und Schlundkopf ähnlich wie bei Macr. hufelandii, aber die 
centralen Verdickungen sind dünne lange Stäbchen. Die glatten ku- 
geligen Eier werden in grösserer Anzahl in die abgestreifte Cuticula 
gelest. Grösse bis zu 1 mm. Einzige Süsswasserform. 

6. Maer. schultzei GREEFF (19) unterscheidet sich von Macr. 
hufelandii nur durch den Mangel der Augen, da das zweite vom Ent- 
decker angegebene Merkmal (6 conische Mundpapillen) in Wegfall 
kommt, denn diese finden sich auch bei dem gewöhnlichen Bärthierchen. 
Ob diese Form sich auf die Dauer wird aufrecht erhalten lassen, er- 
scheint mir sehr zweifelhaft, da man öfters Individuen von Maer. hufe- 
landii begegnet, die ein nur sehr schwach ausgebildetes Augenpigment 
haben. Sie ist daher wohl nur als eine Varietät dieser Art anzu- 
sehen, die ja auch sonst in der Skulptur der Cuticula, der Grösse der 
Schlundkopf-Verdickungen, dem Bau der Krallen etc. variirt. 

7. Macr. tuberculatus n. sp. Die Rückenfläche und die Seiten 
des Thieres sind mit vielen kleinen Buckeln von runder warzenförmiger 
Gestalt bedeckt (Fig. 26). Dieselben bilden ca. 9 Querreihen. Jedes 
Bein mit 2 Doppelhaken, deren Krallen von sehr verschiedener Länge 
sind und stark divergiren, so dass sie nur am Grunde im rechten 
Winkel zusammenstossen. In der Reihe jeder Schlundkopf-Verdickungen 
nur 2 Stäbchen. 2 Augen. Im übrigen ähnelt es Maer. oberhäuseri, 
Bei einer Varietät dieser Art fehlen die Höcker des Rückens überhaupt 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden, 537 


ganz oder sind nur sehr schwach angedeutet. Die Krallen behalten aber 
ihre charakteristische Gestalt. Fundort: Marburg, wenige Exemplare. 


4. Genus: Doyeria. 


Doyeria n. g. Das Gebiss besteht aus 2 kleinen Stiften, welche 
in die Mundröhre treten,“ aber nicht durch einen queren Zahn- 
träger mit dieser verbunden sind (Fig. 5). Die Mundröhre wird 
von einer dicken birnförmigen Zellenlage umgeben. Die Mundhöhle 
ist zu einem langen Rohr ausgezogen. Der ovale Schlundkopf mit 
langen dünnen Stäbchen. Die grossen Speicheldrüsen der Macro- 
bioten fehlen, dagegen finden sich vorn am Kopfe 2 schlauch- 
förmige Epidermisanhänge. 2 Augenflecke. Die einzige Art: Doyeria 
simplex n. sp. von 424,50 u Länge gleicht im Uebrigen ganz dem 
Macr. hufelandi, in dessen Gesellschaft sie nicht eben selten 
angetroffen wird. — Ich habe mir erlaubt, diese {Form nach dem 
classischen Untersucher der Bärthierchen zu benennen, weil es mir 
scheint, als ob derselbe sie auch schon gesehen hat. Er erwähnt 
p. 323 seiner Monographie Thiere, deren Zähne zu kleinen Kalknadeln 
reducirt waren und die keinen S-förmigen Träger hatten. Die Mandibeln 
führten unregelmässige und zwecklose Bewegungen aus. DoYkre hält 
solche Individuen und andere, bei denen das Gebiss und der Schlund- 
kopf gänzlich fehlen sollen, für Missbildungen. Dass derartige patho- 
logische Erscheinungen vorkommen, will ich nicht bestreiten, obwohl 
ich denselben nur in sehr geringem Maasse (Thieren mit zerbrochenen 
Zähnen) begegnet bin. Dagegen treffe ich die hier beschriebene Art 
so häufig und stets wieder in so gleicher Ausbildung an, dass an einer 
generischen Verschiedenheit von Macrobiotus nicht zu zweifeln ist. 


5. Genus: Diphascon. 


Diphascon n. g. (Fig. 25). Diese Gattung hat grosse Aehnlichkeit 
mit Macrobiotus oberhäuseri, aber der kleine, runde Schlundkopf 
sitzt in der Mitte des Oesophagus. Das Gebiss ist zart. Ob die 
körnige Masse p, welche dasselbe umgab, Speicheldrüsen oder eine 
andere Bildung vorstellte, war an den 4 Individuen, welche ich 
in chilenischem Moose fand, nicht zu entscheiden. Ebenso muss ich 
es unentschieden lassen, ob die grosse Dottermasse o wirklich, wie es 
schien, nur zu einem Ei gehörte. An jedem Bein 2 Doppelhaken, 
deren Krallen am Grunde verwachsen sind. Das in Fig. 25 abgebildete 
Individuum stand im Begriff, seine äussere Cuticula abzuwerfen. Eine 


538 LUDWIG H. PLATE, 


Species: D. chilenense n. sp. Grösse der untersuchten Thiere 
ca. 164,14 u. 


6. Genus: Milnesium. 


Milnesium Doy. Um den Mund stehen 6 kurze cylindrische 
Taster, etwas weiter nach hinten noch 2. Die Mundhöhle beginnt 
mit einem aus mehreren Stücken zusammengesetzten Ring zum An- 
saugen. Die Zähne sind zart, haben einen queren Zahnträger und 
münden direct in die Mundhöhle. An die breite Mundröhre schliesst 
sich ein langgestreckter, hinten etwas verbreiteter querstreifiger Schlund- 
kopf ohne Stäbchenreihen. 2 Augen, an denen häufig (ob immer ?) 
eine hellere, nach aussen gerichtete Partie (Linse?) zu unterscheiden 
ist. Jedes Bein trägt 2 lange, dünne, terminale Krallen und dahinter 
2 kurze Haken mit 2—3 Krallen. 

2 Species: 

Von den Hinter-Haken jedes Fusses ist 

der eine zwei-, der andere dreizackig M. tardigradum Doy. (13, 18). 
Beide Hinter- Haken jedes Fusses sind 

Urelzackiat? 2 AE au re M. alpigenum Enr. (11, 12). 


IV. Capitel. 


Allgemeine Charakteristik der Tardigraden; 
ihre systematische Stellung. 


Zum Schlusse möge hier für Diejenigen, welche sich schnell über 
die wichtigsten Thatsachen aus der Naturgeschichte der Bärthierchen 
orientiren wollen, eine kurze allgemeine Schilderung dieser Thiergruppe 
folgen, in die auch die Hauptergebnisse der vorliegenden Abhandlung 
aufgenommen werden sollen. 


Die Tardigraden sind bilateral-symmetrische Thiere von cylin- 
drischer oder länglich-ovaler Gestalt und durchschnittlich }—1 mm 
Grösse. Sie lassen eine äussere Segmentirung der Körperhaut in der 
Regel gar nicht oder undeutlich erkennen, nur die Gattung Echiniscus 
weist auf dem Rücken eine Anzahl erhärterter Schilder auf, welche 
den Anschein einer echten Segmentirung hervorrufen; dieselben dehnen 
sich jedoch nicht auf die Bauchseite aus und entsprechen auch 
durchaus nicht der durch die Anordnung der Muskeln und Nerven 
ausgesprochenen Ringelung. Das Vorderende des Körpers trägt an 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 539 


seiner Spitze die Mundöffnung und verschmälert sich entweder rüssel- 
förmig (Echiniscus) oder setzt sich durch eine leichte Einschnürung 
als ein besonderer Kopf vom Rumpfe ab. Von der Ventralfläche ent- 
springen 4 Paar ungegliederte Beine, welche kurze breite Ausstülpungen 
des Körpers sind und mit diesen sich nicht gelenkig verbinden. Nur 
das marine Genus Lydella weicht im Bau der Extremitäten erheblich 
von den übrigen Gattungen ab; sie sind hier lang und schmal und 
durch eine Einschnürung in 2 Glieder gesondert. Die beiden Hinter- 
beine der Tardigraden sitzen am aboralen Körperpole und einander 
und der Medianebene des Rumpfes stark genähert. Auch ist der 
Abstand des letzten Extremitätenpaares vom vorletzten fast noch ein- 
mal so gross wie zwischen den vorderen Paaren. Diese Lage macht 
auch ihre veränderte Funktion erklärlich: während die 3 ersten Bein- 
paare zum Gehen benutzt werden, dient das letzte Paar wie bei den 
Raupen als Nachschieber. — Die Haut der Bärthierchen besteht aus 
einer äusseren dicken Cuticula, welche glatt oder punktirt erscheint, 
und einer darunter liegenden dünnen Schicht 4-eckiger, sehr regelmässig 
angeordneter Zellen. Diese Epidermis verdickt sich an einzelnen 
Stellen des Körpers zu besonderen Polstern und Wülsten, und zwar 
findet man solche in der Umgebung des Mundes und der Afteröffnung 
und an der Spitze der Beine. Sie ist ausserdem die Trägerin des 
körnigen Pigments, welches den Bärthierchen meist nur in der Jugend 
gänzlich fehlt. Bei den Echiniscen ist dasselbe von ziegelrother Farbe 
und in so grossen Massen vorhanden, dass die Erkenntniss der inneren 
Organisation dadurch sehr erschwert wird. Bei andern Arten ist es 
bräunlich oder schwärzlich. An den Spitzen der Extremitäten er- 
weitert sich die Cuticula zu einer zarten Membran von wechselnder 
Form, welcher die Krallen aufsitzen. Die Gestalt derselben ist an 
allen Füssen gleich. In der Regel trägt jedes Bein ein Paar Krallen, die 
selbst wieder mit je 2—3 Haken endigen. Bei einzelnen Species zer- 
fällt die Kralle in diese Einzelhaken. Ganz abweichend läuft bei 
Lydella jedes Bein in einen Haken, bei Echiniscoides in 7—9 aus. 
Aeussere Anhänge der Cuticula in Gestalt von langen Fäden und 
Dornen finden sich bei fast allen Arten der Gattung Echiniscus, in 
geringer Ausbildung auch bei Æchiniscoides. Die Cuticula der Bär- 
thierchen wird von Zeit zu Zeit abgeworfen, nachdem vorher ein neue 
unter der alten von den Epidermiszellen ausgeschieden worden ist. 
Der Process der Häutung geht nur langsam von statten, so dass man 
häufig Individuen mit 2 Cuticular-Schichten antrifft. Einige Macro- 
bioten haben die Gewohnheit, ihre Eier in die abgeworfene Körper- 


540 LUDWIG H. PLATE, 


haut zu legen. — Der von der Körperwandung umschlossene Hohl- 
raum, die Leibeshöhle, wird von einer klaren, wahrscheinlich fast 
ausschliesslich aus Wasser bestehenden Flüssigkeit erfüllt und enthält 
ausser den grossen Blutkörpern den Tractus intestinalis, die Geschlechts- 
organe, die Maupiaui’schen Gefässe, die Muskeln und die Nerven. Be- 
sondere Circulations- und Respirationsorgane sind nicht vorhanden, 
und ebenso fehlt ein eigentliches Bindegewebe; einzelne zarte Fäden, 
die sich zwischen den Organen ausspannen oder diese an die Haut 
befestigen, können freilich so gedeutet werden, doch sind sie nicht 
sicher von den peripheren Nerven zu unterscheiden. — Die grossen 
runden Blutkörper fehlen nur bei Echiniscus. Sie zeigen nicht selten 
eine schwache amöboide Bewegung, sind nackt und haben einen Kern. 
In der Jugend sind sie weniger zahlreich vorhanden als im Alter, wo sie die 
Leibeshöhle oft dicht erfüllen. Ihre physiologische Bedeutung ist noch 
unklar, doch sprechen verschiedene Gründe dafür, dass sie zur Aufspei- 
cherung von Assimilationsprodukten dienen. — Der Ernährungs- 
apparat besteht aus Mundhöhle, Mundröhre, 2 Stosszähnen, Schlund- 
kopf (= Saugmagen), Oesophagus, Magen und Enddarm. Der ganze 
Tractus zieht in gerader Linie vom vorderen Körperpole nach hinten, 
um kurz vor dem aboralen Leibesende auf der Bauchseite mit einer 
queren Afterspalte auszumiinden. Die Mundôffnung liegt auf der 
Spitze einer kleinen Papille, welche beim Aussaugen der Nahrung 
fest angepresst wird. Um sie herum stehen bei Milnesium 6 kurze 
cylindrische Palpen, bei Echiniscus 4 Borsten und 2 Palpen. Der 
Mund führt in einen meist kleinen, von einem oder mehreren Chitin- 
ringen begrenzten Raum, die Mundhöhle, in welche bei Milnesium, 
Echiniscus und einigen Macrobiotus-Arten die spitzen, zuweilen ver- 
kalkten Enden der Zähne hereinragen. An sie schliesst sich nach 
hinten die Mundröhre, ein gerader oder leicht gebogener Kanal mit 
derber Chitinwandung, welcher bei Doyeria und gewissen Macrobioten 
zur Aufnahme der Zähne bestimmt ist. Das Gebiss liegt nur bei 
Doyeria zum grössten Theile in einer Zellenmasse, bei den übrigen da- 
gegen frei in der Leibeshôhle. Die Zähne stützen sich dann entweder 
auf einen quer gestellten, an der Mundröhre befestigten Zahnträger, 
oder sie legen sich mit ihrem Hinterende dem Schlundkopfe an. Ihre 
Beweglichkeit verdanken sie einigen Muskeln, von denen man bei 
Macrobiotus einen langen Vorzieher und 2 kurze Retractoren jeder- 
seits beobachtet. Bei den meisten Gattungen finden sich 2 birn- oder 
schlauchförmige Speicheldrüsen, die bei Macrobiotus besonders gross 
werden; sie dienen vielleicht auch als Giftdrüsen. — Der Schlund- 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 541 


kopf wirkt durch seine quer oder radiär angeordnete Muskulatur als 
Saugpumpe, welche die flüssige Nahrung in den Magen befördert. Er 
wird in seiner ganzen Länge von einem Canale durchzogen, dessen 
Lumen während der Ruhe äusserst eng ist. Bei Macrobiotus finden sich 
im Pharynx 3 Längsreihen von kleinen Chitinstäbchen, welche den 
Muskeln zum Ansatz dienen. Jeder dieser Balken besteht aus 2 dicht 
neben einander liegenden Stücken; der Canal des Schlundkopfes zieht 
zwischen den Stäbchen der mittleren Reihe hindurch. Bei Echiniscus 
und Doyeria sind diese Gebilde zwar auch vorhanden, aber weniger 
deutlich ausgeprägt, bei Milnesium fehlen sie ganz. — Mundröhre 
und Schlundkopf folgen für gewöhnlich unmittelbar auf einander, ja bei 
Macrobiotus und Echiniscus dringt erstere sogar auf eine kleine Strecke 
in den letzteren ein. Nur die Gattung Diphascon verhält sich in dieser 
Hinsicht abweichend, indem der Pharynx hier der Mitte des Oeso- 
phagus eingefügt ist. Schlund und Magen gehen ohne scharfe Grenze 
in einander über; charakteristisch für ersteren ist nur die derbe chitinige 
Cuticula, welche ihn von innen auskleidet, und welche im Magen durch 
eine viel zartere Membran ersetzt wird. Die Zellen des letzteren sind 
gross, polygonal, ohne innere Cilien-Auskleidung. Der Magen geht 
durch eine ringförmige Einschnürung in den kurzen Enddarm über, 
dessen Wandung stark verdickt ist und der durch Aufnahme des Ge- 
schlechtsapparates und der Marpr@nrschen Gefässe zur Kloake wird. — 
Die Tardigraden sind getrennten Geschlechtes. Männchen und 
Weibchen gleichen sich in der Körpergestalt und in der äusseren Form der 
Sexualorgane vollständig. Man trifit überwiegend Weibchen an, da die 
Männchen viel seltener sind. Die Keimdrüse liegt in beiden Ge- 
schlechtern als ein länglich-ovaler Sack über dem Magen und mündet 
in den Anfangstheil des Rectums. Sie läuft am vorderen Ende in 2 
symmetrische Zipfel aus, von denen je ein langes Ligament zum Rücken 
zieht. Im Ovar findet man bei jugendlichen Thieren eine grosse An- 
zahl kleiner, isolirter Zellen, von denen nur einige wenige — im 
Maximum 10 bis 12 — zu Eiern heranreifen, während die übrigen 
theils als Nahrung verwandt werden, theils sehr wahrscheinlich nach 
Ablage der ersten Eigeneration das Material zur Bildung einer zweiten 
liefern. Bei reifen Männchen ist der ganze Hoden dicht erfüllt von 
den kleinen Samen-Körperchen, die durch den Besitz eines langen 
und eines kurzen Fadens ausgezeichnet sind. Auch die Gestalt der 
Anhangsdrüse ist bei beiden Geschlechtern dieselbe; sie stellt einen 
kleinen rundlichen Sack dar, welcher dorsal von der Geschlechtsdrüse 
liegt und zugleich mit dieser in die Kloake ausmündet. Die Funktion 


‚542 LUDWIG H. PLATE, 


dieses Gebildes ist noch nicht sicher ermittelt. Ebenso ist bis jetzt 
die Begattung noch nicht beobachtet worden. Die Eier der Bär- 
thierchen werden von einer zarten inneren und einer derben äusseren 
Schale bekleidet; die letztere trägt bei manchen Arten zahlreiche 
zierliche Vorsprünge. Sie werden bald einzeln, bald zu mehreren frei 
oder in die abgeworfene Cuticula gelegt. — In den Anfangstheil des 
Enddarms mündet der Secretionsapparat in Gestalt zweier lateraler 
Mavpicurscher Gefässe. Dieselben sind schlauchförmig und weisen 
in ganzer Länge ein enges Lumen auf, das von einer Zellenlage umgeben 
wird. — Die Muskulatur ist sehr reichlich entwickelt, dient aber fast 
auschliesslich der Bewegung des Kopfes, des Rumpfes und der Beine. 
Die Muskeln liegen überwiegend direkt unter der Haut, nur wenige 
ziehen frei durch die Leibeshöhle. Man unterscheidet unter den Haut- 
muskeln 4 Längsbänder, welche unter dem Rücken entlang ziehen, 
1 oder 2 Längsmuskeln auf jeder Körperseite, 2 ebensolche ventrale 
und ferner ein complicirtes System von Muskeln zur Bewegung der 
Beine, das theils ventral, theils lateral angeordnet ist. Alle Muskeln 
sind glatt und bestehen fast ganz aus contractiler Substanz, welcher 
nur hier und da von aussen kleine Mengen körnigen Protoplasmas 
anliegen. Bei Anwendung von Reagentien erkennt man in der con- 
tractilen Substanz zahlreiche zarte Fibrillen. — Das Nervensystem 
besteht aus einem grossen oberen und unteren Schlundganglion und 
einem Bauchmark mit weit aus einander liegenden Commissuren und 
4 grossen Ganglien. Vom Gehirn ziehen einige Nerven nach vorn 
an die Haut des Kopfes, die von 2 breit-kegelförmigen Lappen aus- 
gehen. Der hintere Rand des Gehirns trägt einen mittleren und jeder- 
seits 2 laterale Anhänge, von denen namentlich der äussere durch 
seine beträchtliche Länge auffällt. Er ist ausserdem der Träger des 
Augenpigmentes, wenn solches vorhanden ist. Das ganze Gehirn ist 
mit Ausnahme einer kleinen Stelle mit feinkörniger Substanz überall 
aus Ganglienzellen zusammengesetzt. Das untere Schlundganglion hat 
eine ganz ähnliche Gestalt wie das obere; beide gehen durch eine 
breite, aber dünne Schicht von Nervenzellen in einander über. Das 
erste Bauchganglion hängt mit dem infraösophagalen Ganglion des Kopfes 
durch die schräg nach aussen laufenden vorderen Enden der Bauch- 
markcommissuren zusammen. Ausserdem sendet es jederseits einen 
Nerven zum Gehirn empor, der in den seitlichen Anhang desselben, 
an der Basis des Augenfleckes einmündet. Die Bauchganglien enthalten 
eine äussere Lage grosser Zellen und eine H-förmige Fasersubstanz, 
‘welche sich in die Commissuren fortsetzt; diese selbst erscheinen 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 543 


jedoch homogen. Die aus jedem Bauchganglion austretenden, einander 
entsprechenden Nerven haben so ziemlich denselben Verlauf und lassen 
dadurch eine segmentale Anordnung deutlich erkennen; sie sind 
dadurch ausgezeichnet, dass sie an ganz bestimmten Stellen zu grösseren 
oder kleineren Nebenganglien anschwellen. Sie versorgen fast aus- 
schliesslich die Muskulatur des Körpers und zwar unter Bildung stern- 
förmiger Endplatten, die sich entweder direkt an die contractile Sub- 
stanz anlegen oder dem Protoplasma des Muskels eingebettet sind 
(Dovzre’scher Hügel). — Von Sinnesorganen kommen den Tardi- 
graden ausser den Augen nur kurze cylindrische Taster zu, die bei den 
Echiniscen und Milnesien um die Mundöfinung herum angebracht sind. 
Bei den letzteren sitzen zwei solcher Gebilde auch noch etwas weiter 
nach hinten am Kopfe. Die Borsten, welche sich bei Echiniscus und 
Lydella in der Nähe der Mundöffnung befinden, dienen vielleicht den- 
selben Zwecken. — Während sich dieSegmentirungder Tardigraden 
äusserlich gar nicht oder nur in einer Weise ausspricht, die mit der 
inneren nicht übereinstimmt, tritt dieselbe in der Anordnung der 
Muskulatur und der Nerven sehr deutlich hervor, und zwar kann man 
danach ein Kopf- !) und vier Rumpfsegmente unterscheiden. 

Die Bärthierchen leben zwischen Moosen und Flechten, im Sande 
der Dachrinnen, zwischen Pflanzen, die nur eine geringe Quantität 
Erde zu ihrem Fortkommen nöthig haben und an vielen anderen 
Localitäten mit ähnlichen Existenzbedingungen. Die einzigen Formen, 
welche dauernd im Wasser leben, sind Macrobiotus macronyx, Lydella 
dujardini und ÆEchiniscoides sigismundi; erstere Art findet sich im 
Süsswasser, die beiden letzteren sind marin. Die Tardigraden nähren 
sich vornehmlich von Moosen und andern niederen Pflanzen, indem sie 
dieselben mit ihren Zähnen anstechen und dann ihren Saft aufsaugen. 
Ausserdem scheinen sie ab und zu animalische Kost (namentlich Rota- 
torien) nicht zu verschmähen. Da die meisten Bärthierchen sich auf 
dem Lande aufhalten, während sie doch andererseits ausgesprochene 
Wasserthiere sind, so können sie sich nur dann ihres Daseins freuen, 
wenn durch Regen oder andere Umstände eine Ueberfluthung ihres 
Wohngebietes eingetreten ist. Wenn das Wasser verdunstet, schrumpfen 


1) Dorire zählte zwei Kopfsegmente, vermuthlich weil er (mit Un- 
recht) annahm, dass im Kopfe zwei Paare von oberen Ganglien sich befänden. 
Obwohl es ja leicht möglich ist, dass im Kopfe mehrere Segmente verschmolzen 
sind, sehe ichin demselben nur ein einziges, weil eine solche Verschmelzung 
nicht mehr nachweisbar ist und ferner das obere und das untere Schlund- 


ganglion in gleicher Entfernung vom vorderen Körperpole liegen. 
Zool. Jahrb, III, Abth, f, Morph, 36 


544 LUDWIG H. PLATE, 


sie zu einem unscheinbaren Körnchen zusammen und können in diesem 
Zustande Jahre verbringen, ohne ihre Lebenskraft einzubüssen; doch 
scheint es, als ob die oben genannten ständigen Wasserbewohner die 
Fähigkeit des Wiederauflebens nach völliger Eintrocknung nicht be- 
sitzen. Merkwürdiger Weise tritt nach einer Austrocknung das active 
Leben auf Wasserzusatz nicht immer sofort ein, sondern es geht dem- 
selben eine scheintodte asphyktische Periode voran, die je nach der 
Dauer des Trockenzustandes länger oder kürzer währt. Während der- 
selben sind die Thiere ganz ausgestreckt und vollständig starr. Man 
kann diesen hypnotischen Zustand auch dadurch herbeiführen, dass 
man die Bärthierchen längere Zeit in ausgekochtem Wasser aufbewahrt. 
— Die Systematik der Tardigraden zählt bis jetzt 6 Gattungen mit 
26 Species; ob die letzteren auch bei genauerem Studium sich alle 
als selbständige Formen erweisen werden, erscheint sehr zweifelhaft, 
da die Artverschiedenheit vieler sich nur auf geringfügige äussere 
Merkmale stützt. 

Suchen wir zum Schlusse zu entscheiden, welche systematische 
Stellung den Tardigraden nach ihrem äusseren und inneren Bau zu- 
kommt. Dieselbe hat seit der ersten Entdeckung dieser Thierchen 
eine Streitfrage der Zoologen gebildet. O. Fr. MÜLLER rechnete die- 
selben wegen ihrer vier Beinpaare zu den Milben, SCHULTZE, PERTY 
und EHRENBERG verwiesen sie in die Klasse der Krebse, DUJARDIN 
und Doyère wollten sie mit den Rotatorien zu den ,,Systoliden“, einer 
Unterabtheilung der Würmer, vereinigen, und neuerdings hat L. v. GRAFF*) 
den Vorschlag gemacht, aus den Bärthierchen, den Myzostomiden und 
Linguatuliden die Ordnung der Stelechopoden oder Stummelfüssler 
zu bilden, welche zwischen Würmer und Arthropoden einzuschalten 
wäre. Daneben hat immer die alte Anschauung des grossen dänischen 
Zoologen zahlreiche Anhänger gefunden, und so sehen wir dann auch 
in fast allen Lehrbüchern die Tardigraden den Spinnenthieren bei- 
geordnet, entweder als Unterabtheilung der Acarinen oder als besondere 
Gruppe der Pseudarachnae mit den Pycnogoniden von den echten 
Spinnen (Autarachnae) (HAECKEL, GEGENBAUR) gesondert. 

Meiner Ueberzeugung nach haben die Tardigraden bis jetzt in 
keinem System diejenige Stellung gefunden, welche ihnen zukommt: 
Die Bärthierchen sind die niedrigsten von allen bis 
jetzt bekannten luftathmenden Arthropoden und sind 


1) Grarr, Das Genus Myzostoma. Leipzig, W. Engelmann, 1877. 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 545 


an die Spitze der Tracheaten, noch vor den Onycho- 
phoren, zu setzen. Damit soll weder gesagt sein, dass sich in ihnen 
die Organisation der Urform der Tracheaten rein erhalten hat, noch 
dass sich Peripatus direkt von ihnen ableitet. Im Gegentheil, die 
Tardigraden bilden einen Seitenzweig des grossen Tracheatenstammes, 
welcher aber der Wurzel des letzteren näher liegt als irgend ein anderer 
Ast jenes Stammbaumes. Sie sind diejenige Thiergruppe, welche den 
Uebergang von den Gliederwürmern zu den luftathmenden Arthropoden 
am reinsten zum Ausdruck bringt und am deutlichsten erkennen lässt. 

Die Arthropodennatur der Bärthierchen spricht sich aus: 

1) in dem Besitz von 4 Paar mit Krallen versehenen Extre- 
mitäten, die zwar morphologisch keine echten Gliederfüsse sind, indem 
sie nicht gelenkig vom Körper sich absetzen, sondern einfache Aus- 
stülpungen desselben bilden. Physiologisch entsprechen sie jenen aber 
schon vollständig, da sie senkrecht zur Ventralfläche stehen; 

2) in dem Vorhandensein von 2 MarpiGarschen Gefässen, welche, 
wie bei allen Arthropoden, in den Anfangstheil des Rectums ein- 
münden; 

3) in dem Mangel jeglicher Flimmerung. 

Dagegen weichen sie von dem Typus der Arthropoden darin 
ab, dass 

1) die Segmentirung, welche in der inneren Organisation scharf 
ausgeprägt ist, äusserlich entweder gar nicht sichtbar ist oder nur in 
einer Weise angedeutet wird, die mit der inneren nicht übereinstimmt. 
Gewiss giebt es andere Arthropoden, z. B. die Milben, Phalangiden, 
für welche dieser Satz ebenfalls mehr oder weniger gilt, aber dann 
ist dieser Mangel einer äusseren Segmentirung als ein secundärer, durch 
Verschmelzen der ursprünglich getrennten Metameren entstandener 
anzusehen, der auch mit einer Reduction der inneren Gliederung ver- 
bunden ist; 

2) am Kopfe keine paarigen Sinnes- oder Mundwerkzeuge vor- 
handen sind, welche als umgebildete Extremitäten gedeutet werden 
könnten. In der Bildung des Gebisses nähern sich die Tardigraden 
entschieden den Anneliden, unterscheiden sich aber erheblich von allen 
Arthropoden. Wir finden bei ihnen nichts, was sich mit den Antennen, 
der Oberlippe, den Mandibeln oder Maxillen der Gliederfüssler ver- 
gleichen liesse. Die zwei Zähne der Tardigraden umstehen nicht von 
aussen die Mundöffnung, wie die Mundwerkzeuge der Arthropoden dies der 
Artihrer Entwicklung zufolge thun müssen, sondern sie liegen weit hinter 
derselben, im einfachsten Falle (Doyeria) in der Schlundwandung, und 

36 * 


546 LUDWIG H. PLATE, 


sind daher, wie die Zähne der Chätopoden, als umgebildete Theile 
der letzteren anzusehen. Es lässt sich ja nicht leugnen, dass die 
Cheliceren einiger Milben, z. B. der Phytopten, eine gewisse Aehn- 
lichkeit mit den Mundspiessen der Arctiscen haben; aber diese beruht 
auf Analogie, nicht auf Homologie, wie daraus hervorgeht, dass sich 
bei allen typischen Milben, deren Mundwerkzeuge nicht durch An- 
passung an bestimmte Lebensverhältnisse umgeändert sind, sich stets 
eine Oberlippe, ein Kieferfühler- und ein Kiefertasterpaar vorfindet. 

Ueberhaupt ist der Unterschied in der Organisation zwischen 
Milben und Tardigraden ein so erheblicher, dass man kaum begreift, 
wie beide Thiergruppen immer wieder im System haben neben einander 
gestellt werden können. Bei jenen finden wir: mehrere (min- 
destens zwei) Paare von Mundwerkzeugen, vier Paar echte Gliederfüsse, die 
so auf den Körper vertheilt sind, dass die Existenz eines hinter ihnen 
gelegenen Abdomens trotz der weitgehenden Verschmelzung der Seg- 
mente gar nicht in Frage gezogen werden kann, einen mit zwei 
oder mehreren Blindsäcken versehenen Magen, ein Nervensystem, dessen 
ventral vom Schlundrohr gelegene Partie zu einer, äusserlich nicht 
segmentalen Masse concentrirt ist, Geschlechtswerkzeuge mit paarigen 
Ausführgängen, quergestreifteMuskulatur und bei der Mehrzahl Tracheen ; 
bei den Tardigraden hingegen treffen wir an: keine äusseren Gebiss- — 
theile, vier Paar Stummelfüsse, von denen das letzte hinter der After- 
öffnung gelegen ist, wodurch der Mangel eines dem Hinterleib der 
Arthropoden homologen Körperabschnittes bewiesen wird, scharf aus- 
geprägte innere Segmentirung, einen geraden Darm ohne Anhänge, ein 
Nervensystem mit fünf ventralen, weit aus einander liegenden Ganglien, 
einfache Sexualorgane ohne paarige Ausführgänge, glatte Muskulatur, 
vollständigen Mangel von Tracheen. Die Uebereinstimmung zwischen 
Milben und Tardigraden beschränkt sich demnach auf die gleiche Zahl der 
Beinpaare (nicht Extremitäten!) und MazpiGarschen Gefässe, Aehn- 
lichkeiten, die gegenüber den vielen divergirenden Verhältnissen gar 
nicht in Betracht kommen können. 

Wie zwischen Acarinen und Bärthierchen, so scheint mir auch 
die Uebereinstimmung zwischen diesen und den Myzostomiden eine 
rein äusserliche zu sein, die sich auf den Mangel einer äusseren Glie- 
derung und den Besitz von Fusstummeln beschränkt, und der eine 
hohe Verschiedenheit in allen übrigen Organisationsverhältnissen gegen- 
über steht. Die Myzostomiden stimmen trotz der fehlenden oder 
vielleicht zu den „suckers‘“ umgebildeten Segmentalorgane in so vielen 
anderen Punkten mit den Chätopoden überein, dass sie als aberrante 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 547 


Gruppe der letzteren anzusehen sind, deren ventrale Parapodien durch 
ihre Verwendung als Klammerorgane besonders stark sich entwickelt 
haben. Dadurch ist eine geringe Aehnlichkeit mit den Stummelbeinen 
der Bärthierchen entstanden. Zwischen beiden besteht jedoch der 
Unterschied, dass 1) letztere echte Arthropodenklauen haben, erstere 
dagegen die gewöhnlichen, tief in die Haut eingesenkten Borsten der 
Anneliden besitzen und 2) bei diesen vier, bei jenen fünf Paar Beine vor- 
handen sind. Weitere durchgreifende Differenzen ergeben sich bei einem 
Vergleich fast aller übrigen Organe. Die für die Myzostomiden 
charakteristischen morphologischen Verhältnisse: das stark concentrirte 
Bauchmark, der lange Schlundring und der Nervenring des Rüssels, 
der vorstülpbare Pharynx, der verästelte Darm, die Cilienauskleidung 
des Magens, die zwitterigen Geschlechtsorgane mit drei in das Rectum 
einmündenden Ovidukten und zwei lateralen getrennten männlichen 
Sexualöffnungen, der Mangel einer eigentlichen Leibeshöhle, die nur 
noch in kleinen von den Ovarien erfüllten Hohlräumen sich erhalten 
hat, im übrigen aber durch maschiges Bindegewebe verdrängt ist, die 
fingerförmigen Fortsätze der Haut, — diese und noch manche andere 
anatomischen Charaktere fehlen den Tardigraden vollständig und machen 
die Annahme einer phylogenetischen Verwandtschaft beider Thierklassen 
unmöglich. Sie dürfen daher auch nicht im System zu einer engeren 
Abtheilung vereinigt werden. 

Ebenso weichen die Tardigraden von den Linguatuliden in ihrer 
ganzen Anatomie so erheblich ab, dass man sie höchstens deshalb 
zusammenstellen könnte, weil sich für beide Thiergruppen keine 
nahen verwandtschaftlichen Beziehungen zu einer anderen Classe nach- 
weisen lassen. 

Es giebt meiner Ansicht nach keine Abtheilung der Würmer oder 
Arthropoden, an die sich die Tardigraden direkt anschliessen lassen. 
Sie bilden eine isolirt dastehende kleine Gruppe, die sich schon ausser- 
ordentlich früh vom Stammbaum der Tracheaten abgespalten hat und 
daher der Urform der landbewohnenden Gliederfüssler näher steht als 
irgend eine andere Abtheilung. — Welche phylogenetische Stellung 
die Bärthierchen zu den Onychophoren einnehmen, ist schwer anzugeben. 
Obwohl diese durch den Besitz von Segmentalorganen sich in einer Hin- 
sicht mehr an die Ringelwürmer anschliessen als die Macrobioten, 
sind sie doch im Allgemeinen weit höher organisirt als diese: ihre 
Füsse bestehen aus einzelnen Gliedern, sie besitzen am Kopfe zwei 
Antennen und zwei Paar Mundwerkzeuge, die sich in ihrer 
ersten Anlage wie die Beine verhalten, sie haben Circulations- 


548 LUDWIG H. PLATE, 


organe, einen sehr complicirten Geschlechtsapparat und zahlreiche 
zerstreut stehende Tracheenbüschel. Die Onychophoren lassen sich 
daher nicht direkt von den Tardigraden ableiten, der Abstand zwischen 
beiden ist zu gross, wohl aber dürfen beide als gesonderte Gruppen 
einer höheren Abtheilung, der Protracheaten, angesehen werden, welche 
den Uebergang von den Ringelwürmern zu den luftathmenden Glieder- 
füsslern vermitteln. In dieser Abtheilung haben die Bärthierchen 
die erste, die höher organisirten Onychophoren die zweite Stelle ein- 
zunehmen. 


Marburg, 17. Februar 1888. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


eo Re 


te 


Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. 


Es bezeichnet in allen Figuren: 


Cuticula 


Vestibulum oris 
Mundröhre 
Pharynx, Schlundkopf 


Cloake 
Drüse 
Gehirn 


unteres Schlundganglion 
etc. die Bauchganglien 
Bauchstrang 
Mundpapille 


Epidermis 
Zahn 


Zahnträger 
Oesophagus, Schlund 


Ovar 
Hoden 


N. 


an 


ya 


n 


Erklärung der Tafeln. 


Schlundring 
Nebenganglion 
Nerv 


sal Speicheldrüsen 
Verdiekung der Epidermis am 


ep 


> 


ap 


After 


549 


Verdickung der Epidermis am 


Munde 


Verdickung der Epidermis im 


Fusse 


Blutkörper 
Augenfleck 
Augenanhang des Gehirns 


pl Nervenendplatte 


a 


Tafel XX. 


Afteröffnung. 


Die Abbildungen ohne Angabe der Vergrösserung sind in beliebiger 
Grösse entworfen worden. 


Stück aus der Rückenhaut von Macr. hufelandii, zwischen dem 


2. und 3. Beinpaar. 

Schnitte bei tieferer Einstellung. 
Schlundkopf von Macr. hufelandii. 
Schlundkopf und Kopf von Maer. oberhäuseri. Seitenansicht 550/1. 
Kopf von Maer. hufelandit. 
Doyeria simplex. 
Echiniseus granulatus, 


„ ” 


” „ 


Dorsal-Seite. 
Ventral-Seite. 
Ventral-Seite. 


Ventralansicht. 


550/1. 
305/1. 
460/1. 


Rechts und links die Haut im optischen 


ere 


ig. 8. 


is. 17. 
ig. 18. 


Fig. 


ME: 


1, 
16. 


1.9: 


20. 


ig. 21. 


ig. 22. 
FAO: 


24. 


020: 
126; 
‚27. 
ig. 28. 


LUDWIG H. PLATE, Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. = 


Rücken-Ansicht des Magens von Macr. hufelandii. 
Magenzellen von Macr. hufelandii. 

. 9, 10. Eigenartige parasitäre Gebilde derselben. | 
Alle 
12 
io. 


Hoden von Macr. hufelandii. 
Weibliche Geschlechtsorgane von Macr. oberhäuseri.  550/1. 
Männliche > » Maer. hufelandii. 550/1. 


Tafel XXL 


Oberes und unteres Schlundganglion von Maer. hufelandii. 550/1. 
Seiten-Ansicht. 

Das Gehirn von Maer. hufelandii von oben gesehen. 690/1. 

Unteres Schlund- und erstes Bauchmark -Ganglion von Maer, 
hufelandii. Ventral-Ansicht. 460/1. 

Innervirung der dorsalen Längsmuskeln von Macr. hufelandii. 

Die peripheren Nerven des letzten Segmentes von Maer. hufe- 
landii. Schiefe Ventral-Ansicht. 460/1. 

Die peripheren Nerven des 2. und 3. Bauchganglions von Maer. 
hufelandit, Ventral-Ansicht. 550/1. 

Muskeln und Nerven der Körperseiten von Macr. hufelandii. 2365/1. 


Tafel XXII. 


Muskeln und Nerven des Rückens von Macr. hufelandii. 150/1. 
Das Gehirn ist nach einem Individuum von Doyeria simplex 
eingetragen worden. 

Muskeln und Ganglien der Bauchseite von Maer. hufelandii. 150/1. 

Körper aus der Leibeshöhle eines Maer. hufelandii. 

Hinterende einer Varietät von Macr. oberhäuseri.  Rücken- 
Ansicht. 305/1. 

Diphascon chilenense n. sp. 150/1. 

Macrobiotus tuberculatus n. sp. c. 100/1. 


29. Die Cuticula eines Macrobiotus während der Häutung. 


Ei von Macr. hufelandri. 


Ueber das Jacobson’sche Organ des Menschen und der 
Säugethiere. 


Von 
Dr. P. Herzfeld in Rostock. 


Hierzu Tafel XXIII u. XXIV. 


Einleitung. 


Das ausgebildete Jacogsox’sche Organ der Säugethiere besteht in 
der Hauptsache aus einem in der Nasenhöhle gelegenen ziemlich langen 
und engen Schleimhautgange, dem JacoBson’schen Gange, dessen 
Epithel zum Theil in hohem Grade dem der Regio olfactoria ähnlich 
ist und wie dieses Endigungen von Olfactoriusfasern enthält. 

Als weitere Bestandtheile des Organs sind anzuführen : zahlreiche 
kleine, traubige Drüsen, welche in der nächsten Umgebung des JACOB- 
son’schen Ganges aufgehäuft sind, und deren Ausführungsgänge in 
ihn münden, ferner das Bindegewebe, welches den Gang und seine 
Drüsen einhüllt mitsammt den darin verlaufenden Gefässen und Nerven 
des Organs, und endlich in den meisten Fällen eine knorplige, bei ein- 
zelnen Thieren knöcherne Kapsel, welche alle die vorher genannten 
Theile umschliesst. 

Zur Orientirung über die wichtigsten anatomischen Verhältnisse, 
mit denen wir es im Folgenden zu thun haben werden, gebe ich zu- 
nächst eine allgemein gehaltene Schilderung des Jacopson’schen Ganges 
der Säuger, erläutert durch Abbildungen vom Schaf, bei dem er sehr 
vollständig ausgebildet ist und am meisten untersucht wurde, sowie 
eine kurze Beschreibung des sogenannten JacoBson’schen Ganges des 
Menschen, 


552 Dr. P. HERZFELD, 


Der JAcoBSON’sche Gang der Säuger (Taf. XXIII, Fig. 2 Jg) 
erstreckt sich beiderseits in sagittaler Richtung dicht neben der Scheide- 
wand am Boden der Nasenhöhle entlang; sein hinteres Ende ist blind- 
geschlossen; vorn mündet er gewöhnlich in den Nasengaumengang 
(Taf. XXIII, Fig. 1 u. 2 ng). 

Der Nasengaumengang durchsetzt bekanntlich beiderseits den 
vorderen Theil des harten Gaumens in schräg von lateral und hinten 
nach vorn und medial absteigender Richtung; er verbindet die Nasen- 
höhle mit der Mundhöhle, indem seine Schleimhaut oben ununterbrochen 
in die der Nasenhöhle, unten ebenso in die der Mundhöhle übergeht. 

Zur Orientirung erlaube ich mir hier auf die Figuren 1 u. 2 der 
Taf. XXIII hinzuweisen. Sie stellen Präparate vom Schaf dar, welche in 
der gleich zu beschreibenden Weise angefertigt wurden: Um sich vom 
Zusammenhang des Jacopson’schen Ganges mit dem Nasengaumengang 
zu überzeugen, entfernt man die Seitenwand der Nasenhöhle durch 
einen sagittalen Sägeschnitt, den man etwas seitlich von der Nasen- 
' scheidewand durch das Dach und den Boden der Nasenhöhle führt, 
und beseitigt — mit Meissel, Scheere u. s. w. — die laterale Wand 
des Nasengaumenganges, soweit sie nicht schon durch den Sägeschnitt 
abgetrennt ist; dann sieht man an der medialen Wand des Nasen- 
gaumenganges (Taf. XXIII, Fig. 1ng) etwa in seiner halben Höhe und 
dicht am Uebergang der medialen Wand in die vordere eine feine, 
schlitzförmige Oeffnung (in der Abbildung sondirt); dieselbe liegt mit 
dem längsten Durchmesser in der Richtung des Nasengaumenganges 
und ist gerade weit genug, um einer mittelstarken Sonde Einlass zu 
gewähren. Diese Oeffnung ist die Mündung des JAcoBson’schen Ganges. 

An dem Fig. 2, Taf. XXIII, abgebildeten Präparat ist der JAcoB- 
son’sche Gang von der Mündung aus der Länge nach seitlich aufge- 
schlitzt, um seinen Verlauf und das blinde hintere Ende zur Anschauung 
zu bringen. 


An die Schleimhaut des JacoBson’schen Ganges verzweigen sich 
mehrere starke Olfactoriusäste (Taf. XXIII, Fig. 3 0), welche nach 
ihrem Durchtritt durch die Lamina cribrosa des Siebbeins über die 
ganze Höhe der Nasenscheidewand weg schräg nach vorn und unten 
zum JacoBson’schen Gange hinziehen; ihren Verlauf erkennt man 
schon bei Betrachtung der unverletzten Nasenscheidewand an schwachen 
Längswülsten, zu denen sie die über ihnen liegende Schleimhaut her- 
vorwölben. 


Ueber das Jacobson’sche Organ des Menschen und der Säugethiere. 553 


Am besten übersieht man die Nerven des JacoBson’schen Ganges, 
wenn man von einem Medianschnitt des Kopfes aus den Knochen und 
Knorpel der Nasenscheidewand mitsammt der Knochen- und Knorpel- 
haut vorsichtig entfernt, ohne die übrigen Weichtheile zu verletzen ; 
man hat dann die innere Fläche der Schleimhaut der Nasenscheide- 
wand vor sich (Taf. XXIII, Fig. 3 ss), und von dem durch sie gebildeten 
Hintergrunde heben sich die Nerven sehr deutlich ab. 

Die zum Jacogson’schen Gang gehörigen Olfactoriusäste (0) lassen 
nach ihrem graulich-durchscheinenden Aussehen vermuthen, dass sie 
aus marklosen Fasern bestehen; ausser ihnen sieht man hellweisse, 
undurchsichtige Trigeminuszweige sich vom hinteren Rand der Scheide- 
wand nach vorn theils zum JAcopson’schen Gang (#47), theils zur 
Schleimhaut der Nasenscheidewand (ts) begeben; die letzteren Zweige 
kreuzen sich mit den zum JacoBson’schen Gange verlaufenden Ol- 
factoriusästen, ohne Anastomosen mit ihnen einzugehen. 


Da das Jacopson’sche Organ ein Sinnesepithel besitzt, an oder in 
welchem Fasern des N. olfactorius endigen, so dient es vermuthlich 
zur Wahrnehmung irgend einer besonderen Art von Gerüchen. Welcher 
Art diese sind, darüber ist man bis jetzt noch nicht ins Klare ge- 
kommen. Der hauptsächlichste Grund dieser Unkenntniss ist wohl, 
dass dem Menschen mit dem Fehlen eines ausgebildeten und functions- 
fähigen JAcoBson’schen Organes natürlich auch die durch dasselbe 
vermittelten Empfindungen abgehen. 

Sehr verbreitet ist die Ansicht, dass das Organ dazu diene, giftige 
Nahrungsmittel von ungiftigen zu unterscheiden, und zwar wird theils 
angenommen, dass die Stoffe, deren Beschaffenheit durch das JAcoB- 
son’sche Organ geprüft wird, von der in den Mund eingeführten 
Nahrung herstammen, und von der Mundhöhle aus durch den Nasen- 
gaumengang in den JAcoBson’schen Gang gelangen, theils dass sie, 
vom Strome der Athemluft mitgerissen, durch die Nasenhöhle in den 
JacoBson’ schen Gang eingeführt werden. 

In jedem dieser beiden Fälle bleibt es dunkel, welche mechanische 
Ursache die zu prüfenden Stoffe durch die so versteckt liegende und 
enge Mündung des Jacopson’schen Ganges in diesen hinein gelangen 
lässt, zumal diese Mündung wahrscheinlich meist durch den von den 
Drüsen des Organs abgesonderten Schleim verstopft ist. 

Vermuthlich durch diese Schwierigkeit, das Eindringen Empfindung 
erregender Stofle in den Jacogson’schen Gang von aussen her zu 


554 Dr. P. HERZFELD, 


erklären, ist KÖLLIKER zu der Ansicht gedrängt worden, das JAcoB- 
son’sche Organ diene dazu, dem Individuum Wahrnehmungen zu er- 
möglichen, welche durch die Beschaffenheit der Säfte des eigenen 
Körpers hervorgerufen würden. 


Es lässt sich nun denken, dass eine vergleichend - anatomische 
Betrachtung des JAcogson’schen Organs irgend welche Aufschlüsse über 
seine Wirkungsweise liefern kann; ferner hat eine solche Betrachtung 
auch für die Anatomie des Menschen ein Interesse. 

Beim Menschen nämlich findet sich am Boden der Nasenhöhle 
kein Jacopson’scher Gang; dagegen liegt höher oben an der Nasen- 
scheidewand ein kurzer, sagittal verlaufender Schleimhautgang, der 
hinten blind endet, vorn sich in die Nasenhöhle öffnet. Da dieser 
Gang von Ruysca !) zuerst beschrieben ist, nenne ich ihn Ruyscn’schen 
Gang (auf Vorschlag des Herrn Prof. STIEDA). 

Der Ruyscæsche Gang liegt am vorderen Abschnitt der Nasen- 
scheidewand unmittelbar oberhalb eines Längswulstes, welcher sich 
daselbst am unteren Rande des Septums hinzieht ; er ist meist 3—5 mm 
lang und gerade weit genug, um die Einführung einer Borste zu ge- 
statten; er erstreckt sich von der Mündung an zunächst gerade nach 
hinten und wendet sich dann gegen das hintere blinde Ende hin etwas 
in einem nach oben concaven Bogen aufwärts (Taf. XXIII, Fig. 4 u. 15). 

Die Schleimhaut des Ruyscn’schen Ganges gleicht derjenigen der 
Regio respiratoria der Nasenhöhle; eine Innervation durch Olfactorius- 
endigungen ist nicht nachgewiesen; ich habe den Gang ebenso wie 
KÖLLIKER ?) bei Kindern regelmässig, bei Erwachsenen in den meisten 
Fällen gefunden; ich nehme an, dass der Gang, wo er fehlte, durch 
‘abgelaufene Entzündungen verödet war, da in diesen Fällen noch 
andere Spuren solcher Entzündungen an der Nasenschleimhaut zu 
erkennen waren. 

Der Ruyscu’sche Gang wird von verschiedenen Forschern (MECKEL*), 


1) Ruyscz, Thesaurus anat. tertius, Amstelod. 1744, 4°, p. 26, N. LXI 5, 
ef. Tab. IV, Fig. 5, und Thesaur. anat. II, asser. VI, N. VII, Not. p. 34. 

2) KÖLLIKER, Festschrift für Rinecxer, Leipzig 1877. Daselbst findet 
man die ältere Literatur des Jaconson’schen Ganges, soweit ich sehen kann, 
vollständig citirt. 

3) Mecker, Der menschl. Anatomie Bd. 4, 1820, p. 141, vergl. dazu 
KöLLIKER 1. c. 


Ueber das Jacobson’sche Organ des Menschen und der Säugethiere. 555 


Dursy !), KÖLLIKER ?) als der JAcopson’sche Gang des Menschen und 
als Ueberbleibsel eines JAcOBSON’schen Organs angesehen. 

Anderer Ansicht ist GEGENBAUR?), welcher glaubt, dass ein 
JACOBSON’scher Gang beim Menschen noch nicht gefunden ist. Den 
Ruyscæschen Gang hält er für ein Ueberbleibsel einer Drüse, weil er 
an der Nasenscheidewand eines Prosimiers (Stenops) eine sehr aus- 
gebildete Drüse gefunden hat, deren Ausführungsgang etwa in der- 
selben Gegend wie der Ruyscu’sche Gang in die Nasenhöhle mündet. 

Die eben dargelegte Meinungsverschiedenheit unter den Forschern 
war für mich Veranlassung, nach Möglichkeit Thiere der ersten 
Ordnungen zu untersuchen, in der Hoffnung, durch Auffinden irgend 
welcher Uebergangsstadien die Bedeutung des Ruyscn’schen Ganges 
klar zu stellen. 


Specielle Untersuchungen. 


Die Punkte, auf welche ich bei meinen Untersuchungen das Haupt- 
augenmerk gerichtet habe, sind folgende: 

1) Das Vorhandensein oder Fehlen des JAcoBson’schen Ganges 
und des Nasengaumenganges, sowie das Verhältniss, in dem beide zu 
einander stehen. 

2) Der specielle Bau des JacoBson’schen Organs, und zwar: 

a) Die Verhältnisse der Knochen in der Umgebung. 
b) Die Knorpel. 
c) Die Weichtheile (Epithel, Drüsen etc.). 


1. Jacobson’scher Gang und Nasengaumengang. 


Nach den sub 1 aufgestellten Gesichtspunkten lassen sich die 
von mir untersuchten Thiere in folgende Gruppen ordnen (vergl. 
Taf. XXIII, Fig. 10—15). 


I. Der JaAcosson’sche Gang mündet in einen durch- 
gangigen Nasengaumengang bei 


1) Dursy, Zur Entwicklungsgeschichte des Kopfes des Menschen und 
der höheren Wirbelthiere. Tübingen 1869, p. 132. 

2) lc: 

3) GEGENBAUR, Ueber das Rudiment einer septalen Nasendrüse beim 
Menschen, in: Morph. Jahrbuch, Bd. 11, 1886, p. 486. 


556 Dr. P. HERZFELD, 


den Wiederkäuern: Schaf, Reh, Rind ; 
einem Vielhufer: dem Schwein *; 
den Fleischfressern: Hund, Katze; 
einem Insectivoren: dem Maulwurf *; 
einem Halbaffen: Lemur macaco *; 
einem Affen der neuen Welt: Hapale peni- 
cillata *; 

Il. Ein durchgängiger Nasengaumengang ist nicht 
vorhanden; als Ueberrest davon findet sich eine Ein- 
senkung des Nasenhöhlenbodens; in diese Einsenkung 
mündet an ihrer tiefsten Stelle der JAcoBson’sche 
Gang. So verhält es sich bei den beiden untersuchten Einhufern, 
dem Pferd und Esel. 

Ill. Es ist ein Nasengaumengang und ein JACOB- 
son’scher Gang vorhanden. Der JAcoBson’sche Gang 
mündet weit vor der Nasenöffnung des Nasengaumen- 
ganges am Boden der Nasenhöhle. Zu dieser Gruppe gehören 
die untersuchten Nager: 

Kaninchen, Hase, Ratte *. 

IV. Die Nasenhöhle ist mit der Mundhöhle durch 
einen offenen Nasengaumengang verbunden; der JACOB- 
son’sche Gang fehlt. Ein solcher Befund bot sich mir dar bei: 

einer einheimischen Fledermaus * (die Species wurde nicht 
festgestellt), 

dem Flughund (Pteropus edwarsi **) 

und 2 Affen der alten Welt: Cercopithecus fuliginosus * und 
Inuus radiatus *. 

V. Beim Seehund, Phoca vitulina, giebt es keinen Jacos- 
son’schen Gang und keinen Nasengaumengang; an Stelle 
des letzteren findet sich eine Einsenkung des Nasenhöhlenbodens, welche 
sich etwa durch die Hälfte der Dicke des harten Gaumens nach ab- 
wärts erstreckt. 

Eine besondere Gruppe bildet der Mensch *. Ihm fehlt der 
Nasengaumengang; auch ist, wie erwähnt, am Boden der 
Nasenhöhle kein Jacogson’scher Gang vorhanden; höher 
oben an der Nasenscheidewand liegt der oben beschrie- 
bene Ruyscu’sche Gang. 


1) Von diesem Thier steht mir nur eine etwas liickenhafte Schnitt- 
serie zur Verfügung, doch geht seine Zugehörigkeit zu dieser IV. Gruppe 
aus den vorhandenen Schnitten mit genügender Sicherheit hervor, 


Ueber das Jacobson’sche Organ des Menschen und der Säugethiere. 557 


Bei keinem der untersuchten Thiere habe ich etwas sicher dem 
Ruyscu’schen Gange des Menschen Entsprechendes oder ein Ueber- 
gangsstadium zwischen diesem Gange und dem JAcoBson’schen Gange 
der Säuger gefunden. Sagittal verlaufende Schleimhautgänge am vor- 
deren Theil der Nasenscheidewand sind allerdings bei mehreren, so 
Inuus radiatus, Cercopithecus fuliginosus, Hapale penicillata, Pte- 
ropus edwarsi, vorhanden; es sind dies die Ausführungsgänge an der 
Nasenscheidewand gelegener Drüsen ; sie finden sich zu mehreren über 
und hinter einander und liegen verhältnissmässig viel höher als der 
RuyscH’sche Gang beim Menschen, so dass es durchaus fraglich er- 
scheinen muss, ob sie demselben entsprechen. 

Die eben dargelegten Befunde habe ich theils mittelst macro- 
scopischer Präparation, so wie oben für’s Schaf angegeben wurde, theils 
aus Serien von Frontalschnitten gewonnen. Die auf letztere Art unter- 
suchten Thiere sind in obiger Aufzählung mit einem * bezeichnet. 


Wie man sieht, fehlt bei den Thieren der II. und III. Gruppe die 
Verbindung des JAcoBson’schen Ganges mit der Mundhöhle durch den 
Nasengaumengang. Gerade bei diesen Thieren sind die Olfactorius- 
äste und das Sinnesepithel des JAcoBson’schen Organs besonders stark 
ausgebildet, also das Organ jedenfalls functionirend; daher muss die 
Annahme fallen, das JacoBson’sche Organ diene dazu, vermöge der 
erwähnten Verbindung, die in den Mund eingeführten Speisen zu 
„beriechen“. 

Der Jacogson’sche Gang fehlt bei den untersuchten Affen der 
alten Welt, dem Flughund, der Fledermaus und dem Seehund; er 
findet sich bei dem Affen der neuen Welt, dem Halbaffen und in der 
ganzen Reihe der übrigen untersuchten Thiere. Es fehlt also der 
JACOBSON sche Gang keineswegs nur solchen Thieren, welche dem 
Menschen besonders nahe stehen, sondern auch solchen, deren Orga- 
nisation von der des Menschen weit verschieden ist; es ist demnach 
auch aus der übrigen Organisation kein Schluss zu ziehen betreffend 
die Bedeutung des Organs. 

Es könnte vielleicht das Fehlen des JAcoBson’schen Ganges beim 
Seehund mit dem Aufenthalt dieses Thieres im Wasser und der da- 
durch bedingten Lebensweise, speciell der Art der Ernährung in 
irgend welchem, bis jetzt allerdings völlig dunklen Zusammenhang 
stehen; es würde damit auch ganz gut übereinstimmen, dass bei den 
Fischen keine Andeutung eines JAcoBson’ schen Organs zu finden ist, 


558 Dr. P. HERZFELD, 


während die Reptilien ein sehr ausgebildetes derartiges Organ besitzen!). 
Weiterer Vermuthungen auf diesem Gebiete möchte ich mich enthalten, 
da dieselben ganz in der Luft stehen würden; speciell dafür, dass die 
Fledermaus und der Flughund in dem Fehlen des JAcopson’schen 
Ganges eine Aehnlichkeit mit den Affen der alten Welt besitzen, die 
dem Affen der neuen Welt und dem Halbaffen abgeht, habe ich nicht 
die geringste Erklärung. 


Meine Angaben über den Jacopson’schen Gang und den Nasen- 
gaumengang stellen im Wesentlichen eine Bestätigung, in einzelnen 
Punkten eine Vervollständigung des bisher darüber Veröffentlichten 
dar. Die umfassendsten Untersuchungen über die beiden genannten 
Gänge sowie überhaupt über das Jacopson’sche Organ der Säuger hat 
wohl GRATIOLET gemacht”). Er ist der Einzige, der über Affen der 
alten Welt und Halbaffen Bestimmtes aussagt; ich konnte bestätigen, 
dass einer der letzteren einen JACoBson’schen Gang besitzt, zwei der 
ersteren nicht. GRATIOLET hatte keine Gelegenheit, einen Affen der 
neuen Welt zu untersuchen; mir ist es gelungen, nachzuweisen, dass 
bei einem solchen (Hapale penicillata) ein JACOBSON’scher Gang vor- 
handen ist, der in den Nasengaumengang mündet. 

Unbekannt war ferner bisher, soweit ich sehen kann, dass einer 
einheimischen Fledermausart und dem Flughund der JAacoBson’sche 
Gang fehlt, während der Nasengaumengang vorhanden ist, dass sich 
also diese „Luftsäugethiere“ hinsichtlich des Verhaltens der beiden 
Gänge nicht den Halbaffen (und Affen der neuen Welt), sondern den 
Affen der alten Welt anschliessen. 

Zu denjenigen Thieren, bei welchen der Jacopson’sche Gang statt 
in einen durchgängigen Nasengaumengang in eine Einsenkung des 
Nasenhöhlenbodens mündet (II. Gruppe), gehören nach GRATIOLET 
ausser dem Pferd und Esel auch das Kamel und die Giraffe. Es wird 
von ihm bereits hervorgehoben, dass bei den Nagern (III. Gruppe) der 
Jacogson’sche Gang abgesondert vom Nasengaumengang sich in die 
Nasenhöhle öffnet. Bestätigt wird dies durch die Untersuchungen von 


1) Fıeischer, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Jacobson’schen 
Organs und zur Anatomie der Nase, in: Sitzungsber. phys.-med. Societät 
Erlangen, Sitzung vom 12. Nov. 1877, u. a. 

2) GraTioLeT, Recherches sur lorgane de Jacobson. Paris, Rignoux 
1845. These. 


Ueber das Jacobson’sche Organ des Menschen und der Säugethiere. 559 


PıanA!) (mir stand nur das in der Anmerkung angeführte Referat 
zu Gebote), ferner von KLEIN?) für das Meerschweinchen und das 
Kaninchen, von REUBEN Harvey *) für die Maus. Mein Befund am 
Seehund stimmt mit dem überein, was JACOBSON resp. CUVIER*) von 
den Cetaceen aussagt, dass ihnen nämlich der Jacorson’sche Gang 
ganz fehle (sowie mit der weiteren Angabe GRaTIOLET’s, dass bei 
ihnen der Nasengaumengang obliterirt sei). Auffällig erscheint es 
hiernach, dass von STANNIUS®) Manatus unter den Thieren mit be- 
sonders gut entwickeltem JAcOBSoN’schen Organ aufgeführt wird. 


2. Specieller Bau des Jacobson’schen Organs. 


a) Knochen. 


Der vordere Abschnitt des knöchernen Gaumens ist bei sämmt- 
lichen untersuchten Thieren ausser der Fledermaus beiderseits von 
einem Loch, dem Foramen incisivum, durchbrochen (Taf. XXIII, Fig. 7 fi). 
Durch dasselbe treten von der Nasenhöhle zur Mundhöhle ausser einigen 
Blutgefässen der N. nasopalat. Scarpae, der Nasengaumengang, wo 
ein solcher vorhanden ist, und der JAcopson’sche Gang, falls derselbe 
in den Nasengaumengang mündet. 

Das For. incis. (Taf. XXIII, Fig. 7 fi) liegt an der Grenze des 
Zwischenkiefers gegen den Oberkiefer ; es wird hinten und am hinteren 
Abschnitt des lateralen Umfangs, vom Oberkiefer, am vorderen Abschnitt 
des lateralen Umfangs, vorn und medial vom Zwischenkiefer umrahmt. 


1) Dr. Grov. Pırre. Prana, Contribuzione alla connoscenza della strut- 
tura e della funzione dell’ organo di Jacobson, Bologna 1880. Referat in: 
Deutsche Zeitschrift für Thiermedicin, 1882, p. 325. 

2) Kıein, Contributions to the minute anatomy of the nasal mucous 
membrane, in: Quarterly Journal Microsc. Science, 1881, p. 97—112, und 
A further contribution to the minute anatomy of the organ of Jacobson 
in the Guinea pig, ebendaselbst, p. 219—230; ferner: The organ of 
Jacobson in the rabbit, ebendaselbst, p. 549—570. Derselbe veröffentlichte: 
The organ of Jacobson in the dog, ebendaselbst, 1882, p. 299—310. 

3) REUBEN Harvey, Note on the organ of Jacobson, ebendaselbst, 
1882, p. 50—52. 

4) Rapport de M. Cuvrer sur un mémoire de M. Jacozson, in: Annales 
Muséum d'Histoire Naturelle, Tom. 18, 1811, p. 412. 

Jacopson’s Mémoire über seine Untersuchungen ist leider nicht er- 
schienen, sondern nur dieser etwas kurz gefasste Rapport, welcher von 
CuvIEr an die Acad. franc. in deren Auftrage erstattet wurde. 

5) Srannıus, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere, 
Berlin 1846, p. 399. 

Zool, Jahrb, III, Abth. f, Morph, 37 


560 Dr. P. HERZFELD, 


Der lateral vom For. incis. gelegene Theil des Zwischenkiefers 
(Taf. XXIII, Fig. 7 zo) wird von BaLoGn !) als „Oberkieferfortsatz“, der 
medial davon gelegene (Taf. XXII, Fig. 7 zg) als „Gaumenfortsatz‘ des 
Zwischenkiefers bezeichnet. Ich werde von denselben Benennungen 
Gebrauch machen. 

Beim Pferd, bei welchem die Foramina incis. keinen Nasen- 
gaumengängen den Durchtritt zu gewähren brauchen, sind es sehr enge 
Spalten. Beim Menschen sind es keine Foramina, sondern zwei 
ziemlich enge und lange Canales incisivi, welche in ihrem untersten 
Abschnitt zu einem unpaaren medianen Canal vereinigt sind. Bei den 
Nagern sind die Foram. incis. weite Schlitze, welche sich durch den 
grössten Theil des knöchernen Gaumens von vorn nach hinten erstrecken. 
Beim Maulwurf nimmt der N. nasopalat. seinen Weg abgesondert 
vom Nasengaumengang und Jacopson’schen Gang durch einen be- 
sonderen Canal im Zwischenkiefer (Taf. XXIV, Fig. 24—26). Bei der von 
mir untersuchten Fledermaus ist kein eigentliches For. incis. vor- 
handen. Bei ihr sind die beiden Zwischenkiefer vorn durch einen tiefen 
ausgerundeten Einschnitt von einander getrennt (Taf. XXIII, Fig.5). Da 
dieser Einschnitt vom Nasengaumengang und vom N. nasopalat. durch- 
zogen wird, so kann er füglich als ein For. incis. angesehen werden, 
welchem medial und vorn die knöcherne Umrahmung fehlt. Beim 
Flughund findet sich nur ein median gelegenes For. incis. (Taf. XXIII, 
Fig. 6); es scheint mir hier ein Uebergangsstadium zwischen dem 
Verhalten bei der Fledermaus und dem bei den übrigen Säugethieren 
vorzuliegen, indem beim Flughund die mediale Umrahmung des ein- 
zelnen For. incis., aber nicht die vordere in Wegfall gekommen ist. 

Bei denjenigen Thieren, bei welchen der JAcoBson’sche Gang in 
den Nasengaumengang mündet, zieht sich an der lateralen Seite des 
Gaumenfortsatzes des Zwischenkiefers eine Furche entlang (Taf. XXII, 
Fig. 7 fu), welche zur Aufnahme des JAcoBson’schen Organs dient. 
Sie ist am vorderen Ende am schmalsten und tiefsten, nach hinten 
zu verbreiert und verflacht sie sich; sie setzt sich eine kurze Strecke 
weit auf den Vomer fort. 

Bei den Nagern bildet der Zwischenkiefer eine fast oder ganz 
vollständige knöcherne Röhre um das JAcoBson’sche Organ. 

Bei der Ratte z. B. wird diese Röhre, wie man am besten aus 
Frontalschnitten ersieht (Taf. XXIV, Fig. 19), aus einem lateralen und 


1) Batoeu, Das Jacobson’sche Organ des Schafes, in: Sitzungsb. Wiener 
Acad. 1860, Bd. 42, p. 280, 


Ueber das Jacobson’sche Organ des Menschen und der Säugethiere. 561 


einem medialen dünnen Plättchen von compacter Substanz gebildet, 
welche sich von der oberen Fläche des Zwischenkiefers erheben und 
oben einen freien Rand besitzen. 

Die medialen Plättchen der beiderseitigen Röhren (Taf. XXIV, 
Fig. 19 mp) steigen von den medialen oberen Kanten der Zwischen- 
kiefer senkrecht auf; sie liegen unten unmittelbar neben einander, oben 
fassen sie den unteren Theil des Scheidewandknorpels zwischen sich. 
Die lateralen Plättchen (Taf. XXIV, Fig. 19 dp) sind den oberen Flächen 
der Zwischenkiefer unweit von den medialen angefügt; sie erstrecken 
sich zunächst fast wagerecht lateralwärts und biegen dann aufwärts 
und medialwärts um, so dass ihre oberen freien Ränder die lateralen 
Flächen der medialen Plättchen fast berühren. 

Beide Plättchen reichen nach vorn hin ziemlich weit auf den vor 
dem For. incis. gelegenen Theil des Zwischenkiefers (Taf. XXIV, Fig. 19). 
Nach hinten erstreckt sich die laterale Platte ungefähr so weit wie 
der Gaumenfortsatz des Zwischenkiefers; die mediale endet früher in 
einer schräg von vorn oben nach hinten unten abfallenden Linie. Der 
Vomer (Taf. XXIV, Fig. 20 vo) schliesst sich ihr unmittelbar an; er 
bildet natürlich eine unpaare mediane Scheidewand zwischen den 
beiderseitigen JACOBSON’ schen Organen, so dass in seinem Bereiche die 
vorn von einander gesonderten medialen Wände der beiden Knochen- 
röhren, welche die JAcopson’schen Organe umgeben, mit einander ver- 
schmolzen erscheinen (vergl. Fig. 20 mit 19 der Taf. XXIV). 


In vorstehenden Angaben über die Foramina incis. und die Ver- 
hältnisse der Knochen in der Umgebung des JacoBson’schen Organs 
sind neue Thatsachen, welche besonders hervorzuheben wären, nicht 
enthalten. Vollständigere Mittheilungen über das Verhalten der ge- 
nannten Löcher bei den verschiedenen Säugethieren findet man bei 
GRATIOLET!). Nach diesem Autor ist unter Anderem beim Chim- 
panse ebenso, wie ich es für den Flughund geschildert habe, ein 
medianes unpaares For. incis. vorhanden. Bei einer Chiropterenart 
(Noctilio leporina) ist nach GRATIOLET weder ein die Zwischenkiefer 
trennender Einschnitt noch ein eigentliches For. incis. vorhanden, 
sondern der Gaumen ganz und gar geschlossen. Diese Angabe wird 
durch eine Abbildung in Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thier- 


1) 1. ec, p 111% 
37% 


562 Dr. BP. HERZFELD, 


reichs !) bestätigt; es kann demnach bei diesen Thieren ein Nasen- 
gaumengang ebensowenig wie ein N. nasopalat. existiren. 


b) Knorpel. 


Bei der Mehrzahl derjenigen von mir untersuchten Thiere, bei 
welchen der JAcoBsoN’sche Gang in den Nasengaumengang mündet 
(I. Gruppe), liegt im vordersten Abschnitt des For. incis. eine Knorpel- 
masse (Taf. XXIV, Fig. 17 vo + vu), von der aus zwei Knorpelstreifen 
nach vorn und zwei nach hinten verlaufen. Von den beiden sich nach 
vorn erstreckenden (Taf. XXIV, Fig. 16 vo u. vu) liegt der eine über 
dem anderen; zwischen ihnen liegt der vor dem For. incis. befindliche 
Theil des Zwischenkiefers (2), an welchen sie mit den einander zu- 
gekehrten Seiten fest angeheftet sind; mit ihren von einander abge- 
kehrten Seiten grenzen sie unmittelbar an Schleimhäute, und zwar der 
obere Streifen an die der Nasenhöhle (nh), der untere an die des 
Nasengaumenganges (ng) und des JacoBson’schen Ganges (Jg). 

Die beiden vom Knotenpunkt nach hinten abgehenden Streifen 
(Taf. XXIV, Fig. 18 hlu. hm) verlaufen neben einander; sie fassen zwischen 
sich die Nasenhöhle, an deren Schleimhaut ihre einander zugekehrten 
Seiten grenzen; mit den einander abgewandten Seiten sind sie innig 
an Knochen angeheftet, und zwar der laterale Streifen (Al) an den 
Knochen der Seitenwand der Nasenhöhle, der mediale (hm) an den 
Gaumenfortsatz des Zwischenkiefers (zg) und mit dem hinteren Ende 
an den Vomer. Dieser mediale hintere Knorpelstreif ist der eigent- 
liche Jacogson’sche Knorpel. Sämmtliche erwähnten Knorpeltheile 
sind hyalin. 

Die Fig. 16—18 der Taf. XXIV sind Abbildungen von Frontalschnitten 
des Kopfes von Lemur macaco, Fig. 16 vor dem For. incis., Fig. 17 
durch den Kreuzungs- oder Knotenpunkt der Knorpelplatten und 
Fig. 18 dahinter. Man ersieht aus der Vergleichung dieser Schnitte 
noch Genaueres über die Art und Weise, in welcher sich die beiden 
vorderen Knorpelstreifen in die beiden hinteren fortsetzen. Die beiden 
vorderen Streifen nämlich vereinigen sich im For. incis. mit einem 
kleinen mittleren Theil ihrer einander zugekehrten Flächen (Taf. XXIV, 
Fig. 17 vo + vu). Da lateral und medial von der Vereinigungsstelle 
grössere Abschnitte getrennt bleiben, so wird die Gestalt eines jeden 
Streifens durch die Vereinigung nicht verwischt (vergl. Fig. 17 mit 


1) Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs, fortgesetzt von 
GiesEL. Leipzig und Heidelberg 1874, Bd. 6, Abtheilung 5, 


Ueber das Jacobson’sche Organ des Menschen und der Säugethiere. 563 


Fig. 16 der Taf. XXIV). Es entsteht durch dies Verhalten eine im Quer- 
schnitt kreuzförmige Masse. Dieselbe zerfällt weiter hinten durch 
senkrechte Spaltung in einen lateralen und einen medialen Streifen 
(Taf. XXIV, Fig. 18 hl u. hm). In jeden von diesen setzt sich ein Theil 
sowohl des vorderen oberen wie des vorderen unteren Streifens un- 
mittelbar fort. 

Fig. 8 der Taf. XXIII ist die Abbildung der Seitenansicht eines 
Präparates der ganzen Knorpelmasse vom Schaf im Zusammenhang, 
welches durch vorsichtiges Ausbrechen des anliegenden Knochens her- 
gestellt wurde. Fig. 9 der Taf. XXIII zeigt ein ebensolches Präparat 
von unten betrachtet. 

Der obere vordere Streif (Taf. XXIII, Fig. 8 u.9 vo) ist eine einfache 
horizontale Platte, etwa so lang wie breit; sein medialer Rand liegt 
dem unteren Rande des Scheidewandknorpels seitlich an und ist vorn 
mit ihm verschmolzen. 

Der vordere untere Streif (vu) legt sich halbrinnenförmig von oben 
her um den Nasengaumengang und den JAcoBson’schen Gang. 

Der hintere laterale Streif (Al) ist eine im Ganzen senkrecht 
stehende dünne Platte, deren unterer Rand in sanfter Krümmung 
medialwärts umgebogen ist, so dass der untere Theil an den Boden 
der Nasenhöhle zu liegen kommt, während dieser Knorpelabschnitt in 
der Hauptsache, wie erwähnt, an der Seitenwand der Nasenhöhle liegt. 
Nach hinten zu verbreitert sich die Knorpelplatte etwas und endet 
bald mit zwei abgerundeten Zacken, einer kürzeren am Boden, einer 
längeren an der Seitenwand der Nasenhöhle. 

Derjenige der Knorpelstreifen, welcher für diese Untersuchung 
das grösste Interesse hat, weil er der eigentliche JAcoBson’sche Knorpel 
ist, nämlich der hintere mediale (hm in Fig. 8 u. 9, Taf. XXIII, und 
Fig. 23, Taf. XXIV), ist eine in sagittaler Richtung langgestreckte, unge- 
fähr senkrechte Platte, deren unterer Rand fast der ganzen Länge nach 
stark lateral-aufwärts umgerollt ist; es entsteht auf diese Weise eine 
nach oben offene Rinne oder vielmehr eine Röhre, längs deren oberer 
Wand ein Spalt verläuft (Taf. XXIII, Fig. 3 hm). Die laterale Wand 
dieser Röhre ist niedriger als die mediale und legt sich mit ihrem 
freien oberen Rande fast an die laterale Fläche der medialen Wand 
an; am grössten Theil der Länge des JAcopson’schen Knorpels bleibt 
zwischen dem freien oberen Rande der lateralen Wand und der late- 
ralen Fläche der medialen Wand der erwähnte schmale Spalt bestehen; 
nur an einer kurzen Strecke unweit vom vorderen Ende tritt voll- 
ständige Verschmelzung zwischen ihnen ein, so dass hier eine ringsum 


564 Dr. P. HERZFELD, 


geschlossene knorplige Röhre um den Jacogson’schen Gang gebildet 
wird. 

Durch den beschriebenen Spalt treten die Olfactoriusäste des 
Jacopson’schen Organes in die Knorpelkapsel ein und stehen die 
Drüsen des Ganges mit denen der Schleimhaut der Nasenscheidewand 
in Zusammenhang. Fig. 23, Taf. XXIV, zeigt den JAcoBson’schen Knorpel 
mit seinem Inhalt und seiner Umgebung auf dem Frontalschnitt. Man 
ersieht daraus, dass die laterale Wand des Knorpelrohres von der 
Schleimhaut der Nasenhöhle überzogen wird, die mediale sich grössten- 
theils an den Gaumenfortsatz des Zwischenkiefers (zg) mit dem oberen 
Rande von der Seite her an den unteren Rand des Nasenscheidewand- 
knorpels (s) dicht anlegt. 

Diejenigen Thiere, bei welchen ich die Knorpel annähernd in der 
geschilderten Form und Ausdehnung gefunden habe, gehören sämmt- 
lich der ersten der von mir oben aufgestellten Gruppen an. Genauer 
darauf untersucht habe ich von Thieren dieser Gruppe ausser dem 
Schaf das Schwein, den Lemur, das Löwenäffchen und den Maulwurf. 

Bei dem Lemur ist der Jacopson’sche Knorpel nirgends zur voll- 
ständigen Röhre geschlossen, sondern bildet durchweg eine tiefe, nach 
oben offene Rinne. 

Beim Maulwurf (Fig. 24—26 der Taf. XXIV) sind die Knorpel im 
Vergleich zu den anderen genannten Thieren stark verkümmert. Beide 
hinteren Streifen fehlen vollständig; die beiden vorderen sind vor- 
handen, haben aber den Zusammenhang mit einander verloren; der 
vordere obere erreicht mit seinem hinteren Ende lange nicht den 
vorderen Rand des For. incis.; er hängt auch nicht an seinem vor- 
deren Ende mit dem Scheidewandknorpel zusammen. 

Der vordere untere Knorpelstreif liegt dem JaAcopson’schen Gange 
an, soweit derselbe im For. ineis. steht; und zwar liegt er zunächst 
der Mündung des JAcopson’schen Ganges an dessen medialer Seite 
und wendet sich im Verlauf nach hinten an die untere; mit seinem 
hinteren Ende liegt er horizontal unter dem JacoBson’schen Gange 
im hinteren Abschnitt des For. incis. (Taf. XXIV, Fig. 26 kn). 

Da beim Maulwurf der eigentliche JacoBson’sche Knorpel fehlt, 
und auch von Seiten des knöchernen Skelets keine Kapsel wie bei den 
Nagern zum Ersatz dieses Knorpels geliefert wird, so ist bei diesem 
Thier der Jacogson’sche Gang an seinem oberen und lateralen Um- 
fange, abgesehen vom vorderen Ende, das im For. incis. steckt, ohne 
jede feste Bedeckung. Vorn liegt es mit der medialen Seite dem 
Gaumenfortsatz des Zwischenkiefers an (Taf. XXIV, Fig.26); weiter hinten | 


Ueber das Jacobson'sche Organ des Menschen und der Säugethiere, 565 


liegt er in dem Winkel zwischen knöcherner Nasenscheidewand und 
knöchernem Gaumen (Fig. 24, Taf. XXIV). (Welchem Knochen des Kopf- 
skelets die einzelnen Partieen angehören, lässt sich wegen der weit 
vorgeschrittenen Verknöcherung der Nähte beim erwachsenen Thier nicht 
entscheiden). Oben und lateralwärts zieht die Nasenhöhlenschleimhaut 
in ihrem Verlauf von der Scheidewand zum Boden der Nasenhöhle 
derart über den JacoBson’schen Gang hinweg, dass sie eine gemein- 
schaftliche Submucosa mit der Schleimhaut des Ganges zu haben 
scheint. 

Bei den Einhufern habe ich die Knorpel nicht näher untersucht. 

Bei den Altweltsaffen, der Fledermaus und dem Flug- 
hund (IV. Gruppe), denen ja der JacoBson’sche Gang fehlt, ist der 
JAcoBsoN’sche Knorpel nicht zur Röhre gebogen, sondern liegt als 
einfacher, plattlänglicher, bei der Fledermaus mehr rundlicher Streif 
dem Gaumenfortsatz des Zwischenkiefers an. Hiervon abgesehen, ver- 
halten sich bei diesen Thieren die Knorpel ebenso wie beim Schaf. 
Nur ist bei den beiden Altweltsaffen der vordere obere Streif an seinem 
vorderen Ende nicht mit dem Scheidewandknorpel verschmolzen, 
während bei der Fledermaus und dem Flughund ein solcher Zu- 
sammenhang stattfindet. ‘es 

Von Nagern habe ich nur bei der Ratte die Knorpel genauer 
untersucht; sie sind bei ihr noch mehr verkiimmert als beim Maul- 
wurf; nur der vordere obere Knorpelstreif (Taf. 24, Fig. 22 kn) ist 
vorhanden; derselbe erreicht mit seinem hinteren Ende nicht den 
vorderen Rand des For. incis.; er hat die Gestalt einer rinnenförmig, 
mit der Héhlung nach oben, gebogenen Platte; die mediale Wand der 
Rinne ist hinten bedeutend höher als die laterale; nach vorn zu nimmt 
sie allmählich an Höhe ab. bis zum Verschwinden; die laterale Wand 
bleibt sich von hinten nach vorn an Höhe ziemlich gleich; am vor- 
deren Ende hängt der Knorpel mit dem Scheidewandknorpel zusammen; 
hinten läuft er in zwei Zacken aus, welche gerade bis an die Mündung 
des JacoBson’schen Ganges oder etwas darüber hinaus und bis zu der 
vom Zwischenkiefer gebildeten Knochenkapsel des Jacosson’schen 
Ganges reichen (Taf. XXIV, Fig. 21 kn). 

Beim Menschen giebt es wie bei der Ratte nur den vorderen 
oberen Knorpelstreifen. In einer Serie von Frontalschnitten durch den 
Kopf eines 4monatlichen Embryos stellte er sich mir dar als eine 
ziemlich senkrecht gestellte, in sagittaler Richtung längliche Platte 
mit schwach lateralwärts umgebogenem unteren Rande; er läuft nach 
hinten in ein spitzes Ende, nach vorn in mehrere Zacken aus. Mit 


566 Dr. P. HERZFELD, 


dem Scheidewandknorpel hängt er vorn nicht zusammen. — Man findet 
ihn (auch beim Erwachsenen) eine Strecke weit vor der Nasenöffnung 
des Canalis incis. gerade unterhalb des Ruyscu’schen Ganges, den er 
nach vorn und hinten etwas überragt, der Crista incisiva seitlich 
anliegend. 


In Vorstehendem sind zwar keine wichtigen neuen Thatsachen, 
sondern nur insofern bisher unbekannte Dinge mitgetheilt, als bei 
einzelnen Thieren (Affen, Fledermaus, Maulwurf etc.) zufällig die 
Knorpel noch nicht so genau beschrieben waren; doch unterscheidet 
sich meine Gesammtdarstellung dadurch wesentlich von den früheren, 
dass sie von einer anderen Auffassung des JAcoBson’schen Knorpels 
und seines Verhältnisses zu den anderen Knorpeltheilen beherrscht 
wird, wie dies aus den folgenden Ausführungen noch des näheren 
ersichtlich ist. 

Cuvier!) beschreibt nur die röhrenförmig gebogene Knorpelplatte, 
welche den JAcoBson schen Gang umhüllt. GRATIOLET ?) bemerkt, 
dass dieselbe einen Fortsatz ins For. incis. zur theilweisen Umhüllung 
des Nasengaumenganges entsendet. BALOGH ?) giebt eine genaue und 
im Wesentlichen richtige Schilderung der Knorpel des Schafes; er be- 
dient sich dabei leider, wie auch Kreın bemerkt, einer wenig hand- 
lichen Terminologie; ich hoffe, dass es mir gelungen ist, diesen Fehler 
zu vermeiden und zugleich durch den Plan meiner Darlegungen eine 
Uebersicht über die verschiedenen Formen resp. Grade der Ausbildung 
der Knorpel bei den einzelnen Thieren zu ermöglichen. 

Von Baron weiche ich bezüglich der thatsächlichen Angaben 
nur insofern ab, als ich auch beim Schaf die Knorpelkapsel eine 
Strecke weit ringsum geschlossen gefundeu habe, während er die Spalte 
an der oberen Wand sich vom vorderen zum hinteren Ende er- 
strecken lässt. 

RevuBen Harvey *) hat bei der Maus wie ich bei der Ratte ge- 
funden, dass der JAcoBsow’sche Gang lediglich von Knochen umhiillt ist, 
während nach KLEIN ©) beim Meerschweinchen und Kaninchen 


SESE? 


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1. 
ee 
4) L 
5) 1, 


Ueber das Jacobson’sche Organ des Menschen und der Säugethiere. 567 


in die gleichfalls vorhandene knöcherne Kapsel sich von vorn her eine 
knorplige mehr oder weniger weit hineinerstreckt. 

Da u. A. bei der Ratte der vorhandene Knorpel gar nichts mit 
dem JAacogson’schen Organ zu thun hat, obgleich letzteres sehr aus- 
gebildet ist, und andererseits bei verschiedenen Thieren, welche nicht 
einmal einen JacoBson’schen Gang besitzen, der Knorpel recht ent- 
wickelt ist und nur anstatt einer Rinne oder Röhre eine einfache Platte 
darstellt (Altweltsaffen, Fledermaus), so kann ich in dem Knorpel 
einen wesentlichen und typischen Bestandtheil des Jacopson’schen 
Organs nicht erblicken; ich sehe in allen den beschriebenen Knorpeln 
weiter nichts als Reste des knorpligen Nasenskelets, deren Ausdehnung 
bei den einzelnen Thieren lediglich davon abhängt, wie weit gerade 
die Verknöcherung vorgeschritten ist. 

Der Jacogson’sche Gang kann sich sowohl diesem Knorpelrest 
als ganz knöchernen Theilen anlagern und formt sich meist eine Hülle 
aus dem betreffenden Skeletgebilde; es kann aber diese Kapselbildung 
auch ausbleiben (vergl. den Befund beim Maulwurf). 

Ich habe, zum Theil um der hier dargelegten Anschauungsweise 
gerecht zu werden, nicht wie die früheren Untersucher vom JAcos- 
son’schen Knorpel ausgehend die übrigen Knorpelstreifen als seine 
Anhängsel geschildert, sondern ihn nur als einen unter Umständen be- 
sonders ausgebildeteten Theil der gesammten Knorpelmasse dargestellt. 

Dem Gesagten zufolge kann ich die kleine, beim Menschen 
vorhandene Knorpelplatte nicht wie Cuvier!) als „eine letzte Spur 
des JacoBson’schen Organs“ ansehen. 

Die einzige constante, bei allen Säugern wiederkehrende Beziehung 
zwischen JACOBSON’schem Gang und Skelet ist die Anlagerung des 
ersteren an den Zwischenkiefer und Vomer; nirgends erhebt sich der 
Gang über das Niveau des unteren Randes des Nasenscheidewandknorpels. 

Der Ruyscu’sche Gang hingegen liegt, wie erwähnt, höher oben 
zur Seite des letztgenannten Knorpels. Wie dies die Vertreter der 
Ansicht, dass der Ruyscæsche Gang der Jacogson’sche Gang des 
Menschen sei, erklären, siehe am Schluss dieser Abhandlung. 


c) Weichtheile. 


Bei Betrachtung der Weichtheile beschränke ich mich auf eine 
eingehendere Schilderung ihrer Bestandtheile und Lagerung bei der 


Del..c 


568 Dr. P. HERZFELD, 


Ratte, weil sie bei diesem Thiere gewissermaassen typisch sind für 
ein gut ausgebildetes Jacogson’sches Organ, und führe dann die Ab- 
weichungen bei einigen Thieren mit im Vergleich zur Ratte mangelhaft 
ausgebildetem Organ an, nämlich beim Maulwurf, dem Maki und dem 
Löwenäffchen. Auf microscopische Einzelheiten, die nur mit starken 
Vergrösserungen zu erkennen sind, gehe ich nicht ein, da mir dies für 
den Zweck der vorliegenden Arbeit unfruchtbar erscheint. 

Bei der Ratte wird die Knochenkapsel des JAcopson’schen 
Organs in der Hauptsache von dem Schleimhautrohr des JACOBSON’- 
schen Ganges, seinen Drüsen und einem sehr weiten venösen Sinus 
ausgefüllt. 

Das Schleimhautrohr (Taf. XXTV, Fig. 19 Jg u. Je) liegt zunächst 
der medialen Wand und nimmt ungefähr die mediale Hälfte des 
Innenraums der Kapsel ein, in der lateralen Hälfte dieses Raumes 
liegt oben und unten je ein Längsstreifen von Drüsen; dazwischen 
zieht sich der venöse Sinus (v) an der lateralen Seite des JACOBSON- 
schen Ganges entlang. Nach hinten zu verschmelzen die beiden Drüsen- 
streifen seitlich von dem Sinus in eine zusammenhängende Schicht, 
welche den Sinus von der lateralen Wand der Knochenkapsel trennt (dr). 
Am hinteren Ende des Jacopson’schen Ganges ist die Anordnung der 
Theile etwas anders als die geschilderte (Taf. XXIV, Fig. 20). Das 
Schleimhautrohr (Jg) liegt hier am Boden der Knochenkapsel; der 
venöse Sinus, viel weiter als vorn, liegt rings von Drüsen umgeben 
darüber; eine Strecke hinter dem Jacogson’schen Gange nimmt der 
venöse Sinus fast allein den ganzen Innenraum der Knochenkapsel ein. 

Der JAcospson’sche Gang reicht nach hinten nicht ganz so 
weit wie die Knochenkapsel (Taf. XXIV, Fig. 20); das vordere Ende 
beider Gebilde liegt fast in einer Frontalebene (Taf. XXIV, Fig. 21). 

Das Schleimhautrohr gleicht einem seitlich plattgedrückten 
Schlauche, hat daher ein spaltförmiges Lumen, welches in einer sagit- 
talen Ebene liegt. An der oberen und unteren Umbiegungsstelle der 
medialen Wand des Spaltes in die laterale münden in ihn die Aus- 
führungsgänge der Drüsen des Jacogsow’schen Organs. Nach dem 
vorderen und hinteren Ende zu nimmt die Höhe des Spaltes allmählich 
ab. Nach hinten zu erfährt der ganze Schlauch eine schraubenförmige 
Drehung um seine Längsachse, und zwar auf der rechten Seite rechts-, 
auf der linken Seite links-schraubig; die Drehung beträgt etwa 1/, 
einer ganzen Windung, so dass am hinteren Ende die Lumenspalte 
horizontal steht (Taf. XXIV, Fig.20). Nach dem vorderen Ende zu findet 
ebenfalls eine leichte Drehung des platten Stranges statt, und zwar 


Ueber das Jacobson’sche Organ des Menschen und der Säugethiere. 569 


mit dem oberen Rande medialwärts (Taf. XXVI, Fig. 21). Ganz vorn 
öffnet sich das spaltförmige Lumen mittelst eines sagittalen Schlitzes 
nach unten und lateralwärts hin in die Nasenhöhle dicht an deren 
Boden. 

Die Schleimhaut des JAcopson’schen Ganges besteht lediglich aus 
Epithel, wenigstens habe ich eine deutlich abgegrenzte Tunica propria 
nicht entdecken können. Von der Mündung aus setzt sich geschichtetes 
Plattenepithel, welches den vorderen Abschnitt des Nasenhöhlenbodens 
auskleidet, noch eine kurze Strecke weit in den JAcopson’schen Gang, 
am weitesten an seinem oberen Umfange, fort; es endet scharf begrenzt 
(Taf. XXIV, Fig. 21 pe). Dahinter gleicht das Epithel der lateralen 
Wand dem der Regio respiratoria, das der medialen Wand, welches 
fast viermal so dick ist, dem der Regio olfactoria der Nasenhöhle 
(Taf. XXIV, Fig. 19 u. 20 Je). 

Fast in jedem Schnitt der von mir untersuchten Serien sah ich 
einige Capillargefässe senkrecht in das Epithel der medialen Wand 
bis dicht unter die Oberfläche aufsteigen; wahrscheinlich gehören diese 
Capillargefässe sehr schlanken Papillen an. 

Die Schleimhaut der medialen Wand liegt mit ihrer Aussenseite 
nicht unmittelbar der Knochenkapsel an, sondern dazwischen schiebt 
sich eine Schicht, die fast ganz von der Ausbreitung der Olfactorius- 
äste gebildet wird, welche von oben und hinten her durch den Spalt 
der Knochenkapsel in dieselbe eintreten und sich an die Schleimhaut 
der medialen Wand des Jacopson’schen Ganges verästeln. Die Wan- 
dung des venösen Sinus besteht hauptsächlich aus einer starken 
Schicht ringförmig angeordneter glatter Muskelfasern ; ebensolche Fasern 
sind überall zerstreut in dem Bindegewebe, welches den Sinus um- 
giebt; Zusammenziehung derselben wird eine Verkleinerung des Vo- 
lumens des Sinus, also Verkleinerung des Inhalts der Knochenkapsel 
bewirken; hierdurch wird, da die Wandung dieser Kapsel unnachgiebig 
ist, der Druck in ihrem Innern verringert, und man kann sich vor- 
stellen, dass auf diese Weise Luft in den Jacopson’schen Gang an- 
gesogen wird. Es diente demnach das Blut in diesem venösen Sinus, 
ganz ähnlich wie im eigentlichen cavernösen Gewebe, als blosse Füllungs- 
masse eines Hohlraumes, welche zeitweilig ausgepresst werden kann 
und dadurch eine Volumverminderung des betreffenden Theils zulässt. 
Die Kraft, durch welche diese Auspressung bewirkt wird, ist nicht in 
allen Fällen gleichartig. Während sie in unserem Falle auf activer 
Zusammenziehung der musculösen Wandung des Sinus beruht, wird 
bekanntlich das Schwellgewebe der Harnröhre, welches im blutgefüllten 


570 Dr. P. HERZFELD, 


Zustande das Lumen derselben vollständig verlegt, beim Uriniren ganz 
passiv durch den Druck des Harnstrahls entleert. 

Beim Maulwurf, dem Maki und dem Löwenäffchen ist 
das Lumen des Jacopson’schen Ganges nicht spaltförmig, sondern im 
Allgemeinen cylindrisch, stellenweise auch prismatisch. Der scharfe 
Gegensatz zwischen dem Sinnesepithel der medialen und dem respi- 
ratorischen Epithel der lateralen Wand, der bei der Ratte so augen- 
fällig ist, fehlt bei diesen Thieren ; bei ibnen wird der Canal ringsum 
von einem Epithel ausgekleidet, welches an Dicke in der Mitte steht 
zwischen den beiden Epithelarten bei der Ratte (Taf. XXIV, Fig. 24 
u. 26 Je). Der Gang ist zwar von einigen Venen begleitet; doch sind die- 
selben unbedeutend im Vergleich zu dem venösen Sinus bei der Ratte. 
Die Drüsen sind beim Maulwurf fast längs des ganzen Ganges 
spärlich, am hinteren Ende jedoch in colossaler Menge angehäuft 
(Taf. XXIV, Fig. 25 dr); sie bilden einen dicken Wulst, der sich in 
der fortgesetzten Richtung des Jacopson’schen Ganges am hinteren 
freien Rande der Nasenscheidewand hinzieht. Das hintere Ende des 
genannten Ganges, welches in dieser Drüsenmasse steckt, stellt den 
Hauptausführungsgang derselben dar (Taf. XXIV, Fig. 25 Jg). 

Vorstehende Schilderung der Weichtheile des JacoBson’schen 
Organs stimmt in allen wesentlichen Punkten mit dem überein, 
was von früheren Untersuchern bei anderen Thieren gefunden worden 
ist. Eine eingehendere Vergleichung der verschiedenen Befunde scheint 
mir wenig versprechend, und ich verweise daher wegen aller Einzel- 
heiten auf die oben citirten Originalarbeiten. 


Schlussbemerkungen. 


Meine Untersuchungen haben nicht zu einer Beantwortung der 
Fragen geführt, in Hinsicht auf welche sie unternommen waren, näm- 
lich der Frage nach der Function des JAcoBson’schen Organs und 
derjenigen nach der Bedeutung des Ruyscn’schen Ganges; dass ich 
dieselben trotzdem zur Veröffentlichung bringe, geschieht theils, weil 
ich in der Lage war, einzelne, wie ich glaube, wissenswerthe neue 
Thatsachen mitzutheilen (wie z. B. das Fehlen des JAcogson’schen 
Ganges bei einer Fledermaus, das Vorhandensein desselben bei Hapale), 
theils weil mir eine Anregung zur Beschäftigung mit dem JACOBSON- 
schen Organ in Form einer möglichst verschiedenartige Säugethiere 
umfassenden, auf eigenen Untersuchungen beruhenden, übersichtlichen 


Ueber das Jacobson’sche Organ des Menschen und der Säugethiere. 571 


Behandlung des in Rede stehenden Themas keineswegs überflüssig 
erschien. 

Was die erste der obigen Fragen betrifft, so bin ich nicht einmal 
in der Lage, zur Ermittelung der Function des JAcogson’schen 
Organs irgend welchen Vorschlag machen zu können, dessen Zweck- 
mässigkeit und Ausführbarkeit einleuchtend wäre. 


Anders indessen scheint mir die Sache bei der Frage nach der 
Bedeutung des Ruyscu’schen Ganges zu liegen; hier, glaube 
ich, muss und wird die vergleichende Entwicklungsgeschichte voll- 
ständige Aufklärung bringen. Da ich selbst bisher nur vereinzelte 
Beobachtungen auf diesem Gebiete gemacht habe, so will ich der 
Vollständigkeit halber das Wichtigste davon an der Hand früherer 
Arbeiten darzulegen versuchen. 


Dursy !) und KÖLLIKER ?) suchen es wahrscheinlich zu machen, 
dass der Gang an der Nasenscheidewand des Menschen, welchen ich 
Ruyscu’schen Gang genannt habe, dem Jacogson’schen Gang der 
Säuger entspreche. Beide haben u. A. menschliche Embryonen unter- 
sucht, Dursy von 8—20 cm Länge, KÖLLIKER vom 4. Monat an auf- 
wärts. Zwischen ihren Befunden und den meinigen herrscht vollkommene 
Uebereinstimmung; es sind demnach bei älteren menschlichen Em- 
bryonen dieselben Unterschiede des Ruyscn’schen Ganges vom JAcoB- 
son’schen Gange der Säuger vorhanden wie beim Erwachsenen; so 
vor allem liegt der Ruyscæsche Gang auch bei diesen Embryonen 
höher an der Nasenscheidewand zur Seite des Scheidewandknorpels, 
während bei allen Säugethieren der Jacogson’sche Gang sich eng an 
den Zwischenkiefer anschmiegt und in keinem Falle sich über den 
unteren Rand des Scheidewandknorpels erhebt. 


Nach FLEISCHER *) findet sich bei sehr jungen menschlichen 
Embryonen in der Mitte des Stirnfortsatzes ein vom Epithel der 
Nasenhöhle ausgekleidetes Divertikel von derselben Gestalt und Grösse, 
wie es von Dursy und FLEISCHER bei Rinds- und Schweinsembryonen 
beobachtet worden ist. 

Beim Menschen sowohl wie bei den Thieren soll sich dies Diver- 
tikel zu einem sagittal verlaufenden Gange, dem Jacogson’schen Gange, 
abschliessen; bei den Thieren soll derselbe später an den Boden der 


© ND = 
KEN 
u — — 
mu tm 
© © © 


572 Dr. P. HERZFELD, 


Nasenhöhle gelangen, beim Menschen seine höhere Lage am Septum 
beibehalten. 

Falls der Ruyscu’sche Gang des Menschen in der That aus dem 
von FLEISCHER beobachteten Divertikel hervorgeht, so scheint mir der 
Beweis erbracht, dass der genannte Gang der Jacopson’sche Gang 
des Menschen ist. Wünschenswerth ist es freilich, dass zur Sicherung 
dieses Beweises noch Zwischenstufen zu unserer Kenntniss gelangen. 

Auch wäre noch genauer festzustellen, ob der JAcopson’sche Gang 
der Säugethiere nach Art einer Drüse als blindsackige Einstülpung 
von der Stelle der Mündung aus wächst, oder ob er aus einer Furche 
entsteht, die sich nach Art der Rückenrinne zur Röhre schliesst — 
FLEISCHER’s Darstellung (I. c., p. 3 u. 4) spricht wohl für letzteres — 
und es wäre zu untersuchen, ob der Ruyscæsche Gang in der Art 
und Weise der Entstehung mit dem JAacogson’schen Gang der Säuger 
übereinstimmt. 

Für die Deutung des RuyscH’schen Ganges als Ueberbleibsel einer 
Drüse scheinen mir die vorliegenden Beobachtungen nur geringe An- 
haltspunkte zu gewähren. 


Figurenerklärung. 


In vielen Figuren wiederkehrende Bezeichnungen: 


nh Nasenhôhle 


Jg == Jacozson’scher Gang 
ng == Nasengaumengang 
s == Nasenscheidewandknorpel 
z — Zwischenkiefer 
sg == Gaumenfortsatz des Zwischenkiefers. 


Tafel XXIII. 


Fig. 1 u. 2. Sagittalschnitte der Nasenhöhle eines Schafes, Fig. 1 links, 
Fig. 2 rechts neben der Scheidewand. Der Nasengaumengang 
seitlich eröffnet. | 

Fig. 1. X == Sonde in der Mündung des Jacosson schen Ganges, 

Fig. 2. Der Jacosson’sche Gang seitlich aufgeschlitzt, 


Fig. 3. 
Fig. 4. 
Fig. 5. 
Fig. 6. 
Fig. 7. 
His 8 u. 
Fig. 8. 
Fig 9: 


Ueber das Jacobson’sche Organ des Menschen und der Säugethiere. 573 


Medianschnitt der Nasenscheidewand, rechte Hälfte. Knochen 
und Knorpel der Scheidewand sind entfernt. 
ss — Schleimhaut der Nasenscheidewand von ihrer inneren 
Seite aus gesehen. 


o == Olfactoriusäste zum JacoBson’schen Organe 

tJ = Trigeminusäste ‚, a % 

Is = 5 zur Schleimhaut der Nasenscheidewand 
Jk == Jacosson’schen Knorpel. 


Ruysca’scher Gang des Menschen. 
X == Sonde in der Mündung desselben, 
Untere Fläche des harten Gaumens der Fledermaus. 


fi = Spalte zwischen den Zwischenkiefern. 
Desgl. von Pteropus edwarsi 
ie — Kor mes! 
Vorderer Theil des harten Gaumens vom Schaf. Untere Fläche, 
fi = For. incis. 
fu = Furche für das Jacozson’sche Organ 
ok — Oberkiefer 


z0 Oberkieferfortsatz des Zwischenkiefers. 
9. Knorpel des vorderen Gaumens vom Schaf mit einem Stück 
(s) des Nasenscheidewandknorpels. 
Ansicht von der rechten Seite. 


» » ‚ unten her. 

vo — vorderer oberer Knorpelstreif 

I == 5 unterer s 

hl == hinterer lateraler ee 

hm = »  medialer  , == Jacosson’scher Knorpel. 


In Fig. 9 ist rechts (in der Abbildung unten) der hintere laterale 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Streifen etwas zur Seite gebogen, um den sonst durch ihn 
z. Th. verdeckten Uebergang des vorderen unteren in den 
hinteren medialen Streifen zu zeigen. 


10—15. Uebersicht des Verhaltens des JacoBson’schen Ganges und 


Nasengaumenganges bei den von mir untersuchten Thieren. 
Der Verlauf des JAcoBson’schen Ganges ist durch die punk- 
tirten Linien angedeutet. 


Tafel XXIV. 


16—18. Gaumenknorpel von Lemur macaco auf Frontalschnitten des 


16. 
ji 
18. 


Kopfes. Rechte Hälfte von vorn gesehen. 
Vor dem For. incis. 
Durch den Kreuzungspunkt der Knorpelstreifen im For. incis. 
Hinter dem Kreuzungspunkt. 


vo = vorderer oberer Knorpelstreif 
vu = 5 unterer 55 
Al = hinterer lateraler A 
hm = 2e medialer a 


574 


Dr. P. HERZFELD, Ueber das Jacobson’sche Organ des Menschen etc. 


Fig. 19 u. 20. Aus Frontalschnitten des Kopfes der Ratte. 
Fig. 19. Mittlerer Theil des Jacosson’schen Ganges. 
Fig. 20. Hinteres Ende „, 
mp == mediales Plättchen der Knochenkapsel des Jacogson’chen 
Organs 
lp = laterales ” ” ” ” ” 
Organs 
dr = Driisen 
-vv == Venen 
Je = Epithel des Jacosson’schen Ganges. 
vo == Vomer 
o == Olfactoriusäste des JAcoBson’schen Organs. 
Fig. 21 u. 22. Aus Frontalschnitten der Kopfes der Ratte. 
Kn = vor dem Jacopson’schen Gang gelegener Knorpel ace 
Gaumens. 
Fig. 21. Vorderes Ende des Jacopson’schen Ganges. 
pe == Pflasterepithel zunächst der Mündung desselben 
vv — Venen. 
Fig. 22. Schnitt vor dem Jacogson’schen Gange. 
Fig. 23. Aus einem Frontalschnitt durch den Kopf eines Schweinsembryos 
von ungefähr 10 cm Länge; mittlerer Theil des Jacosson’schen 
Ganges. 
Je — Reste des Epithels des Jacozson’schen Ganges 
hl = hinterer lateraler 
I — »  medialer Knorpelstreif —=Jacogson’scher Knorpel. 
Fig. 24—26. Aus Frontalschnitten eines Maulwurfkopfes. 
Fig. 24. Mittlerer Theil des Jacosson’schen Ganges. 
Fig. 25. Hinteres Ende „ re 2 
Fig. 26. Hinteres Ende des For. incisiv. 
Je == Epithel des Jacogson’schen Ganges 
np == Nervus nasopalatinus 
dr — Drüsen in Fig. 25 
Kn == hinteres Ende des im For. incis. steckenden Gaumen- 


knorpels in Fig. 26. 


Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der 
Richtungskörper. 


Von 


Weismann und Ischikawa, Freiburg i. Br. 


Hierzu Tafel XXV--XXVIIL 


Einleitung. 


Vorliegende Untersuchungen bilden die Fortsetzung der von uns 
im Jahr 1887 veröffentlichten Arbeit „Ueber die Bildung der Richtungs- 
körper bei thierischen Eiern“ :). Während dort der Schwerpunkt der 
Untersuchung auf die Feststellung der Thatsache gerichtet war, dass 
bei parthenogenetischen Eiern nur ein Richtungskörper gebildet, also 
die Kernsubstanz des Eies nur einmal halbirt wird, ist er hier im 
Gegentheil hauptsächlich darauf gerichtet, nachzuweisen, dass bei be- 
fruchtungsbedürftigen Eiern stets eine zweimalige Halbirung der Kern- 
substanz stattfindet und zwei Richtungskörper gebildet werden. 

In unserer eben citirten ersten Schrift konnte zwar schon nach 
den Untersuchungen Anderer eine ansehnliche Liste von Arten ausge- 
führt werden, deren befruchtungsbedürftige Eier zwei Richtungskörper 
bilden, und zwar aus zahlreichen niedern und höheren Gruppen des 
Thierreichs, aber es mussten doch noch grosse Lücken gelassen werden 
in dem Nachweis, dass es sich hier um eine gesetzmässige Er- 
scheinung von allgemeiner Gültigkeit handle. Diese Lücken nach Mög- 
lichkeit auszufüllen, ist die Aufgabe der vorliegenden Schrift, in welcher 


1) Sonder-Abdruck aus den „Berichten der Naturforschenden Gesell- 
schaft zu Freiburg 1. Br.“ Bd. 3. Freiburg i. Br. 1887. 
Zool. Jahrb, III, Abth. f, Morph, 38 


576 WEISMANN und ISCHIKAWA, 


übrigens ausser eignen Untersuchungen auch alles zusammengetragen 
worden ist, was uns an neuen Thatsachen von Seiten andrer Beob- 
achter inzwischen bekannt geworden ist. 

Wir selbst waren vor allem bemüht, die Reifungserscheinungen 
des Eies auf dem Gebiet der Crustaceen-Klasse klar zu legen. Eines- 
theils deshalb, weil hier ausser unsern früheren Beobachtungen über 
die parthenogenetischen Eier der Daphniden und Ostracoden nur äusserst 
wenig bekannt war, und andrerseits, weil wir hier in der Lage waren, 
bei denselben, oder doch bei nahe verwandten Arten die Richtungs- 
körperbildung an parthenogenetischen und an befruchtungsbedürftigen 
Eiern einander gegenüberzustellen. 


Wir sind nicht mit der Ueberzeugung an die Untersuchung ge- 
gangen, dass das von dem Einen von uns aufgestellte ,Zahlenge- 
setz der Richtungskörper“!) ausnahmslose Gültigkeit haben 
müsse, dass überall parthenogenetische Eier nur einen, befruchtungs- 
bedürftige aber zwei Richtungskörper bilden müssen, es schien uns 
vielmehr denkbar, dass Ausnahmen davon vorkommen könnten, -d. h. 
dass das Wesentliche des Vorgangs, die Regelung der Kernsub- 
stanz des Eies nach Masse und Beschaffenheit, auch einmal unter einer 
andern Form vor sich gehen könne als der der Richtungskörper- 
Bildung. Wir waren gefasst darauf, auch einmal bei befruchtungs- 
bedürftigen Eiern nur ein primäres Richtungskörperchen sich bilden 
zu sehen, allein bis jetzt sind wir einer Ausnahme vom Gesetz nicht 
begegnet. Von unsern theoretischen Vorstellungen aus wären nach 
zwei Richtungen hin solche Ausnahmen von der Regel denkbar gewesen. 
Es hätte bei befruchtungsbedürftigen Eiern nur ein Richtungskörper 
vorkommen können, und zwar entweder nur der zweite, oder nur der 
erste. Niemand kann voraussagen, ob es nicht irgendwo Eier von so 
einfachem Bau und so wenig specifisch histologischer Ausprägung 
giebt, dass sie ein besonderes histogenes Idioplasma nicht bedürfen 
und deshalb auch den Kerntheil nicht auszustossen brauchen, der 
dieses Idioplasma enthält: den Kern des ersten Richtungskörpers. 
Aber auch das Unterbleiben der Bildung des zweiten Richtungs- 
körpers wäre denkbar gewesen, sobald die Reductionstheilung des 
Kerns, auf welche nach unsrer Vorstellung die zweite Theilung des 
Eikerns abzielt, nicht mit einer ungleichen, sondern ausnahmsweise 
einmal mit einer gleichen Theilung des Zellkörpers einhergegangen 


1) Wetsmann, „Ueber die Zahl der Richtungskörper und über ihre 
Bedeutung für die Vererbung.“ Jena 1887. 


Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungskörper. 577 


wäre. Bei Cirripedien (Lepas und Peltogaster) glaubten wir in der 
That eine Zeit lang, einen solchen Fall vor uns zu haben, da es uns 
zuerst nicht gelingen wollte, ein zweites Richtungskörperchen nachzu- 
weisen, und da die Kleinheit der Eier und ihre eigenthümliche Ent- 
stehungs- und Vermehrungsweise einen solchen Sachverhalt als mög- 
lich erscheinen liess. Allein es zeigte sich dann doch, dass auch hier 
ein zweiter primärer Richtungskörper gebildet wird, so dass wir bis 
jetzt irgend eine Ausnahme vom Zahlengesetz der Richtungskörper an- 
zuführen ausser Stand sind. 

Die Embryogenese im eigentlichen Sinn konnte natürlich in diese 
Untersuchungen nicht hereingezogen werden, dagegen haben wir, wenn 
möglich, die Copulation der beiden Geschlechtskerne noch zu beob- 
achten gesucht und können darüber einige neue Angaben machen. 

Was die Methoden betrifit, deren wir uns zur Untersuchung 
bedienten, so konnte die Beobachtung an ganzen Eiern, die in Subli- 
mat-Alkohol getödtet und dann mit Methylgrün gefärbt worden waren, 
hier nur selten Anwendung finden. So vortreffliche Dienste uns diese 
Methode auch bei den Sommereiern mancher Daphniden und Räder- 
thiere geleistet hat, so reicht sie doch bei grösseren und undurch- 
sichtigen Eiern nicht aus. Wir griffen hier zu derselben Methode, 
die wir schon früher bei den parthenogenetischen Eiern der Ostra- 
coden angewandt hatten: Tödten in heissem Alkohol, dem etwas 
Sublimat beigesetzt ist, Härten und Zerlegen in Schnittserien. Die 
Färbung wurde dann entweder mit Picrocarmin und Hämatoxylin, 
oder nur mit Hämatoxylin bewerkstelligt. Die achromatischen Ele- 
mente der Kernspindeln treten dabei allerdings nicht oder nur schwach 
hervor, um so deutlicher und schärfer aber die chromatischen. Da 
es bei unserer Untersuchung nicht auf ein Studium der Karyokinese 
als solcher ankam, sondern in erster Linie nur auf die Durchführung 
des Zahlengesetzes der Richtungskörper, so genügte diese Färbungs- 
Methode vollkommen. Die meisten der untersuchten Arten würden 
auch für den ersteren Zweck wenig geeignet gewesen sein, theils der 
Kleinheit der Chromatin-Elemente, theils der Masse und Beschaffenheit 
der Dotter-Elemente halber. 

Wir werden nun in Folgendem eine ausführliche Darstellung der 
Richtungskörper-Bildung bei befruchtungsbedürftigen Eiern verschie- 
dener Crustaceen-Ordnungen und einer Gallwespe geben, sowie auch 
den Vorgang bei den parthenogenetischen Eiern von Artemia salina 
beschreiben. Unsere zahlreichen Beobachtungen über die Dauereier 
der Daphniden dagegen sollen hier nur in kurzer Zusammenfassung 

| 38* 


578 WEISMANN und ISCHIKAWA, 


so weit mitgetheilt werden, als es nöthig ist, um zu einem Ueberblick 
über alle bis heute gefundenen Thatsachen über die Richtungskörper- 
Bildung gelangen zu können. Wir verschieben eine eingehende Dar- 
stellung der Reifungs- nnd Befruchtungs-Vorgänge bei den Daphniden 
aus dem Grund auf eine weitere, später nachfolgende Abhandlung, 
weil sich in dieser Thiergruppe dabei auffallende Vorgänge gezeigt 
haben, die mit dem Zahlengesetz der Richtungskörper nicht direct 
zusammenhängen und die wir gern zu gesonderter Darstellung bringen 
möchten. Es sind dies die Vorgänge, welche wir zuerst als „partielle 
Befruchtung“ gedeutet haben, für welche aber besser eine andere Be- 
zeichnung zu wählen sein wird, wie die auch jetzt noch nicht ganz 
abgeschlossene Weiterführung der Untersuchungen gelehrt hat. 


I. Specieller Theil. 


1. Die Dauereier der Daphniden. 


Unsere Untersuchungen beziehen sich auf sechs Arten, zwei Poly- 
phemiden und vier Daphninen, nämlich auf Bythotrephes longimanus, 
Polyphemus oculus, Daphnia pulex, Daphnia longispina, Moina recti- 
rostrisund Moina paradoxa. Bei allen diesen Arten sind die Dauereier 
undurchsichtig und wurden deshalb auf Schnittserien untersucht, bei 
allen verläuft der Reifungsprocess des Eies ganz ähnlich. Im Ovarium 
bereits wandelt sich das Keimbläschen zur ersten Richtungsspindel 
um, aber erst im Brutraum, und nachdem bereits die Samenzelle 
eingedrungen und die Bildung der Dotterhaut begonnen hat, schnürt 
sich die erste Richtungszelle an der Oberfläche des Eies ab. Es folgt 
dann die Bildung der zweiten Richtungsspindel und die Abtrennung 
des zweiten Richtungskörpers, der nahe dem ersten dicht unter die 
Eischale sich lagert, eingesenkt in den Eikörper. Eine secundäre 
Theilung des ersten Richtungskörpers, wie sie bei den parthenogene- 
tischen Eiern regelmässig erfolgt, haben wir hier nicht beobachtet. 


2. Die parthenogenetischen Eier von Artemia salina. 


Schlamm aus den Salzsümpfen bei Marseille, den wir der Güte 
des Herrn Marion verdanken, lieferte uns das Material zu diesem 
Theil unsrer Untersuchung. Derselbe wurde am 14. Juni 1887 mit 
süssem Wasser übergossen, und es entwickelten sich schon bald einige 
Artemien aus ihm, obwohl derselbe 9 Jahre lang völlig trocken auf- 
bewahrt worden war. Schon am 11. Juli waren sechs Weibchen nahe- 


Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungskörper. 579 


zu erwachsen und trugen Eier im Uterus. Es ist schon seit den Unter- 
suchungen JorLy’s bekannt !), dass die Marseiller Colonie von Artemia, 
wenn nicht ausschliesslich, so doch vorwiegend aus Weibchen besteht. 
JoLy konnte unter 3000 untersuchten Thieren kein Männchen ent- 
decken und schloss daraus, dass entweder die Thiere Zwitter seien, 
oder dass, wenn Männchen dennoch existiren sollten, eine einzige Be- 
fruchtung für mehrere aufeinanderfolgende Generationen ausreiche 
(1840). Im Jahre 1873 beobachteten dann Cart Voar und v. SIEBOLD 2) 
Artemien aus Salzlachen derselben Küste, und auch sie konnten nur 
Weibchen auffinden, so dass der letztgenannte Forscher mit vollem 
Recht ihre Fortpflanzungsweise als Parthenogenese in Anspruch nahm. 
Auch wir erhielten aus dem Marseiller Schlamm fast ausschliesslich 
Weibchen, welche sich parthenogenetisch fortpflanzten, und zwar zuerst 
durch Subitaneier, d. h. durch Eier, welche sich sofort und noch 
im Uterus der Mutter zu Embryonen entwickeln uud dann als Nau- 
plius-Larven von dort ausschwärmen. An diesen Eiern sind die nach- 
folgenden Untersuchungen angestellt. Dass sie sich parthenogenetisch 
entwickelten, wurden dadurch gesichert, dass die Thiere, die zur Unter- 
suchung benutzt werden sollten, schon vor ihrer Reife in besondern 
Behältern isolirt wurden. Am 14. Juni war der trockene Schlamm mit 
Wasser angesetzt worden, am 20. Juli gebar zum ersten Mal eines der 
Weibchen Junge, und zur selben Zeit fand sich unter den Weibchen 
ein halbwüchsiges Männchen von 7 mm Körperlänge mit grossen 
Greifzangen am Kopf vor. Es blieb indessen das einzige, und auch 
in den späteren Generationen trat keines wieder auf. Immerhin be- 
weist es, dass in der Marseiller Artemia-Colonie die Fähigkeit, Männ- 
chen hervorzubringen, nicht gänzlich erloschen, wenn auch vielleicht 
auf die erste (Generation des Jahres beschränkt ist. Es wäre nicht 
ohne Interesse, wenn darüber an Ort und Stelle genauere Beobachtungen 
angestellt werden könnten. 

Unser einziges Männchen machte zuerst am 24. Juli Begattungs- 
versuche an einem Weibchen, welches rothbraune Dauereier im Uterus 
trug; doch vergeblich, das Weibchen suchte es abzuschütteln und liess 
sich nicht zur Begattung herbei. Auch später kam es — soweit unsre 
Beobachtung es controliren konnte — niemals zur Begattung, obwohl 


1) Jorx, „Histoire d’un petit Crustacé (l’Artemia salina)“ ete., in: Annales 
des Sciences Nat., T. 13, 1840, p. 251. 

2) SIEBOLD, „Ueber Parthenogenesis der Artemia salina“, in: Sitz.-Ber. 
d. k. bayr. Akad, d. Wiss. v. 7. Juni 1873, 


580 WEISMANN und ISCHIKAWA, 


das Männchen bis zum 20. October, also vier Monate lebte, und auch 
dann, als wir es tödteten, noch munter umherschwamm. In der letzten 
Zeit machte es keine Begattungsversuche mehr. 

Die Eier, auf welche sich unsere Beobachtungen über Bildung des 
Richtungskörpers beziehen, stammten alle von isolirten Weibchen 
her und waren Subitan-Eier. Solche Eier sind ziemlich gross und be- 
stehen fast ganz aus einem feinkörnigen Dotter von grünlichblauer 
Farbe. Eine sehr dünne Schicht von Protoplasma überzieht die Dotter- 
kugel auf der Oberfläche, und im reifenden Eierstocks-Ei steigt das 
grosse Keimbläschen an die Oberfläche (Fig. 1) und liegt unmittelbar 
unter dieser Rindenschicht. Um diese Zeit erkennt man eine grosse 
Zahl von Chromatin-Körnern, zwischen 30 und 40 etwa, die an einem 
nicht färbbaren hellen Faden zu einer mehrfach verschlungenen Schnur 
aufgereiht zu sein scheinen (Taf. XXV, Fig. 1 A). Etwas später, unmittel- 
bar nachdem das Ei in den Uterus übergetreten ist, findet man sie dann 
ganz regelmässig angeordnet in der Aequatorial-Ebene der Richtungs- 
spindel liegen, deren achromatische Fasern bereits zu erkennen sind 
(Fig. 2). Die Spindel bildet sich innerhalb des Contours des 
Keimbläschens und liegt zuerst tangential zur Eioberfläche, während 
schon die zu Stäbchen ausgewachsenen Chromatinkörner anfangen sich 
der Quere nach zu theilen. Die ganze Spindel macht dann eine 
Drehung um 90°, so dass jetzt die Spindelachse senkrecht zur Ei- 
oberfläche steht, und die äussere Hälfte der Spindel wird dabei ganz 
kurz, gewissermaassen niedergedrückt (Fig. 3). Sodann erfolgt die Los- 
trennung des einen Richtungskörpers, der hier, wie bei allen bisher 
darauf untersuchten parthenogenetischen Eiern, auch der einzige 
bleibt. Der Vorgang der Abtrennung selbst lässt sich natürlich auf 
Schnitten nicht verfolgen, aber wohl gelang es uns, den ziemlich grossen 
und zuerst fast kugeligen Richtungskörper unmittelbar nach vollendeter 
Abschnürung nachzuweisen (Fig. 4 Rk). Derselbe verhält sich etwas 
anders als bei den Daphniden, insofern er ganz aus dem Eikörper 
heraustritt, so also wie bei den meisten andern Thieren, und nun frei 
zwischen dem Ei und der gleichzeitig gebildeten zarten Dotterhaut 
liegt. An demselben Ei, welches in einem Schnitt das Richtungs- 
körperchen aufwies, erkannte man an einem der folgenden Schnitte 
die zum Eikern umgewandelte innere Hälfte der Richtungsspindel, auch 
kugelig von Gestalt und schon etwas in die Tiefe der Dotterkugel ein- 
gesunken, ohne sichtbaren Protoplasmahof (Fig. 4 Eik). Dieser Kern 
spielt nun die Rolle des Furchungskerns, bildet sich zur Furchungs- 
spindel um, und in Fig. 5 sehen wir bereits die durch Theilung aus 


Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungskörper. 581 


ihm entstandenen zwei ersten Furchungskerne, mit deren Trennung 
sich das ganze Ei gleichzeitig in die zwei ersten Furchungskugeln ge- 
spalten hat. Das Richtungskörperchen liegt etwas abgeflacht in der 
Nähe des einen — vermuthlich des animalen — Eipols (Rf). 


Weiter haben wir die Entwicklung nicht verfolgt; das Beobachtete 
genügt, um sicher zu stellen, dass bei den parthenogenetisch sich ent- 
wickelnden Eiern von Artemia nur ein primärer Richtungskörper ge- 
bildet wird. Ob derselbe sich später etwa in zwei secundäre Körper 
spaltet, ist uns unbekannt geblieben. 


3. Branchipus. 


GRUBE war es, der die Gattung Branchipus in zwei Gattungen 
spaltete, in Artemia und Branchipus sensu strictiore. Diese Unter- 
scheidung mag in systematischer Hinsicht ganz gerechtfertigt sein, 
insofern trotz der geringfügigen Unterschiede zwischen beiden Formen- 
kreisen doch jeder wieder aus einer Anzahl verschiedener Arten be- 
steht. Dass aber diese Gattungs-Unterschiede — hauptsächlich Vor- 
handensein oder mehr oder weniger vollständige Verkümmerung der 
Schwanzgabel und Zusammenziehung des 8. und 9. Abdominalsegmentes 
in eines — sehr geringe und schwankende sind, geht schon aus den 
vielbesprochenen Beobachtungen und Versuchungen von SCHMANKEWICH 1) 
hervor, der bekanntlich durch Veränderung des Salzgehaltes des Wassers 
die Artemia-Form nahezu in eine Branchipus-Form umwandeln 
konnte. 


Wir heben dies deshalb hier hervor, weil unsere hier folgenden 
Beobachtungen über die Zahl der Richtungskörper bei Branchipus 
dadurch insofern eine erhöhte Bedeutung erlangen, als sie, mit denen 
von Artemia zusammengehalten, gewissermaassen die beiderlei Eier einer 
und derselben Gattung darstellen, Branchipus die befruchtungsbe- 
dürftigen, Artemia aber die parthenogenetischen. Gern hätten wir die 
befruchtungsbedürftigen Eier von Artemia untersucht, allein es war 
uns nicht möglich, derselben habhaft zu werden, da der ungewöhn- 
lich kalte Winter von 1887 auf 88 unsern Plan, die von LEYDIG seiner 
Zeit entdeckte geschlechtliche Colonie von Artemia bei Cagliari auf 
Sardinien in den Kreis unserer Untersuchungen zu ziehen, vereitelte. 
Die Thiere erschienen nicht in diesem Winter. 


1) „Ueber das Verhältniss der Artemia salina ete.“, in: Zeitschr, f, 
wiss, Zool., Suppl. zu Bd, 25, 1875. 


582 WEISMANN und ISCHIKAWA, 


Die Eier von Branchipus sind bekanntlich kugelig und werden 
bei ihrem Eintritt in den Uterus befruchtet, worauf sich dann sofort 
die Dotterhaut um sie bildet, und bald auch die dicke und harte 
Schale, deren Substanz von den Uterindrüsen geliefert wird. Wenn 
man deshalb ein Thier tödtet, unmittelbar nachdem Eier in den 
Uterus übergetreten sind, kann man sicher sein, die Bildung der 
Richtungskörper und Einiges vom Befruchtungsvorgang zu sehen. Wir 
haben den ersteren Vorgang hier nicht so ausführlich verfolgt wie 
bei andern Arten, die gegebenen Abbildungen einiger Schnitte werden 
indessen genügen, um zu beweisen, dass hier zwei primäre Rich- 
tungskörper gebildet werden. Fig. 13, Taf. XXV stellt einen Schnitt 
durch ein Ei vor, welches in der ersten Theilung begriffen ist; die 
beiden Furchungskerne hängen noch zusammen, aber die Furche zwischen 
den Zellkörpern hat bereits einzuschneiden begonnen, und in ihr liegen 
drei Richtungskörper (R%k 1 und 2), welche also die Bildung von zwei 
primären Körpern beweisen, deren erster sich nachträglich, und zwar 
sehr früh schon getheilt hat (Fig. 13 A). 

Fig. 12 zeigt die Copulation der Geschlechtskerne im Centrum 
des Eies. Die Verschmelzung derselben hat noch nicht stattgefunden, 
beide Kerne besitzen noch Bläschenform, liegen aber dicht an einander, 
in ihrem Innern unregelmässig vertheilt eine grössere Zahl von Chro- 
matin-Körnchen. 


4. Estheria. 


Die Eier von Estheria cycladoides sind für unsere Studien weniger 
geeignet, als man erwarten konnte. Sie sind relativ sehr klein, und 
ihr feinkörniger Dotter überwiegt so sehr gegen das Protoplasma und 
gegen die ungemein kleinen Kerngebilde, dass es recht schwer hält, 
die letzteren überhaupt aufzufinden. Wir haben es daher trotz der 
Leichtigkeit, mit der man die Thiere züchten, die Reifung der Eier 
verfolgen und den Moment ihres Austritts in den Brutraum, sowie die 
Begattung beobachten kann, doch wieder aufgegeben, an diesem Ob- 
jecte die Vorgänge der Eireifung und Copulation ausführlich und im 
Einzelnen zu verfolgen. Doch haben wir wenigstens das Hauptsäch- 
lichste davon gesehen und feststellen können, dass zwei primäre 
Richtungskörper auch hier gebildet werden. 

Fig. 27 u. 27A, Taf. XX VII zeigten dieselben dicht neben einander 
auf der Oberfläche des Eies liegend und scheinbar nur aus jeeinem Kern 
bestehend. Die geringe Menge von Protoplasma, welche dieselben ohne 


Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungskörper. 583 


Zweifel auch hier umgiebt, ist nur als dunkler Contour sichtbar. Ebenso 
schien sie auch bei den beiden Geschlechtskernen sehr gering zu sein, 
welche in diesem Falle ihre Vereinigung nicht im Mittelpunkte des 
Eies, sondern ziemlich nahe unter den Richtungskörpern vollzogen 
(Fig. 27 Eik + Spk und Fig. 27 B). 


5. Eupagurus prideauxii. 


Das Material zu unseren Untersuchungen erhielten wir auf der 
Zoologischen Station zu Neapel in reichlicher Menge und in frischem 
Zustand. Die Krebse wurden sofort nach Empfang auf junge Stadien 
ihrer Eier durchgesehen, und wo sich solche fanden, wurden dieselben 
vom Thier abgelöst und nach der oben angegebenen Methode mit 
heissem Sublimatalkohol getödtet, gehärtet und in Schnittserien zer- 
legt. Die Thiere in Gefangenschaft legen zu lassen, glückte nur 
selten und ist auch entbehrlich, da man auf die beschriebene Weise 
eine grosse Zahl Eier der jüngsten Stadien erhalten kann, zumal die 
Hunderte von Eiern, welche das einzelne Thier mit sich herumträgt, 
nahezu auf dem gleichen Stadium sich befinden. Wir konnten sowohl 
die Erscheinungen der Eireifung, als die der Befruchtung auf zahl- 
reichen Schnitten studiren. | 

Die jüngsten der bereits abgelegten Eier zeigten an einem Punkt 
der Oberfläche das zur ersten Richtungsspindel umgewandelte Keim- 
bläschen, noch tangential gelagert (Taf. XXVI, Fig. 14), wie die Stellung 
der Aequatorialplatte erkennen lässt. Bei etwas älteren Eiern hat 
sich dann die Spindel gedreht und steht nun in radialer Richtung 
(Taf XX VIE Fig. 15 Rsp 2). 

Die Aequatorialplatte scheint 12 Chromatin -Elemente zu ent- 
halten, deren Spaltung in der Querrichtung !) in Fig. 15 deutlich 
zu sehen ist, wie in Fig. 16 ihr Auseinanderrücken an die Pole der 
Spindel. Auf letzterer Figur ist die Zahl der Elemente geringer an- 
gegeben, was indessen wohl kaum der Wirklichkeit entspricht und auf 
Zufälligkeiten des Präparates beruhen mag. Auf Fig. 18 ist die 


1) Wenn in dieser Abhandlung wiederholt von einer „Quer“-Theilung 
der Chromatin-Elemente der Aequatorialplatte gesprochen wird, so steht 
dies nur scheinbar in Widerspruch mit der sonst allgemein angenommenen 
„Längsspaltung‘ dieser Elemente. Die Spaltung erfolgt eben in der Aequa- 
torialebene, und es hängt von der Form der Elemente selbst ab, ob man 
sie als Quer- oder als Längstheilung bezeichnen muss, Hier z. B. wachsen 
die sphäroidalen Körner zu Stäbchen aus, welche die Aequatorialebene in 
ihrer Längsmitte schneidet. 


584 WEISMANN und ISCHIKAWA, 


Trennung des ersten Richtungskörpers beinahe vollendet, welche so- 
dann in Fig. 19 A und B von der Fläche gesehen dargestellt ist. In 
demselben Ei war bereits die zweite Richtungsspindel völlig ausge- 
bildet (Fig. 19-C und D), und auch diese scheint wieder 12 Chromatin- 
Elemente zu enthalten, die sich der Quere nach theilen. Von Längs- 
spaltung zu reden, wäre hier nicht zutreffend, da die Elemente rund- 
liche Körnchen sind, die sich vor der Theilung zu Stäbchen strecken 
und senkrecht auf der Aequatorialebene stehen, in der auch ihre 
Theilung erfolgt. 

Das Eindringen der Spermazelle in’s Ei erfolgt schon etwas früher. 
In Fig. 20 liegt bereits der Eikern im Mittelpunkt des Eies, umgeben 
von einem sternförmigen Protoplasma-Körper, dessen Ausläufer zwischen 
die Dotterkugeln eindringen und mit dem feinen Netz von Protoplasma- 
Fäden und -Platten zusammenhängen, welches alle Dotterelemente um- 
spinnt und bis an die Oberfläche des Eies reicht. Dort bildet es 
dann wieder eine compacte, wenn auch dünne Schicht, die Rinden- 
schicht des Eies. 

Eikern und Protoplasma-Mantel desselben kann man trotz dieses 
Zusammenhangs mit dem erwähnten Protoplasma-Netz doch auch hier 
als Binnen-Eizelle bezeichnen. Nicht weit von ihr liegt tief im Innern 
des Dotters der Sperma-Kern (Fig. 20 Spz), ebenfalls von einem 
Protoplasma-Mantel umhüllt (Fig. 20 A, Spa). 

Etwas später findet man dann die beiden Kerne im Mittelpunkt 
des Eies inmitten einer gemeinsamen, sternförmigen Protoplasma- 
Masse (Fig. 21 F%), und auf der Oberfläche des Eies erkennt man 
die beiden Richtungskörper (Rk 1 und 2). Die Geschlechtskerne be- 
finden sich wohl im sog. Knäuelstadium; eine grosse Zahl sphäroider 
Chromatin - Elemente liegen unregelmässig zerstreut im Innern der 
bläschenförmigen Kerne, theilweise jedenfalls unter einander verbunden 
durch blasse Fäden. Eine Verschmelzung der Kerne ist noch nicht 
eingetreten. Sie erfolgt aber bald, wie aus Taf. XXVII, Fig. 22 und 23 
zu ersehen ist. In Fig. 22 hat die Verlöthung der Kerne an einer 
Stelle bereits begonnen, und die Chromatinkörner mit ihren Ver- 
bindungsfäden beginnen schon sich gegen diese Stelle hin zu sammeln. 
In Fig. 23 ist bereits Verschmelzung in grösserer Ausdehnung einge- 
treten, und die Concentrirung der Chromatin-Elemente gegen die Ver- 
schmelzungsfläche hin ist noch auffallender. Etwas später findet man 
dann nur einen grossen Kern im Mittelpunkt des Eies. 

Auch die Umwandlung des Furchungskernes zur ersten Furchungs- 
spindel haben wir gesehen und das Auseinanderrücken der Chromatin- 


Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungskörper. 585 


Stäbchen beobachtet. Die Fig. 23 A und 23 B geben davon eine An- 
schauung und zeigen, dass die Kernelemente hier sehr zahlreich sind, 
scheinbar viel zahlreicher als in den Richtungsspindeln. Doch ist 
eine genaue Zählung nicht ausführbar gewesen. 


6. Mysis. 

Die Untersuchung mariner Crustaceen hatten wir mit einer kleinen 
Mysis begonnen, die in Schaaren in einigen der Schau - Aquarien der 
neapolitanischen Station lebt, in der Hoffnung, an ihr ein besonders 
günstiges, weil stets zu habendes Material zu finden. Diese Hoffnung 
wurde jedoch dadurch getäucht, dass die Kern- Elemente bei dieser 
Art sehr klein sind. Wir vertauschten deshalb diesen Podophthalmen 
bald gegen den viel günstigeren Hupagurus. Doch wurde immerhin 
so viel festgestellt, wie auf den beiden Schnitten Taf. XXVII, Fig. 25 und 
26 zu sehen ist. Der erstere zeigt ein Ei, auf dessen Oberfläche am 
einen Pol eine Richtungskörper-Masse liegt, in der zwei Kerne deutlich 
(bei stärkerer Vergrösserung) zu erkennen waren. Dies müssen 
also die beiden primären Richtungskörper sein, da ein einziger 
primärer Körper sich niemals so früh schon in secundäre Zellen theilt. 
Der Eikern (Eik), oder vielmehr die sternförmige Binnen-Eizelle be- 
findet sich auf dem Weg nach dem Mittelpunkt des Eies, um dort 
mit der Spermazelle (Spz) zusammenzutreffen, welche von dem den 
Richtungskörpern entgegengesetzten Pol her ins Ei eingedrungen ist. 
Man erkennt ihre Bahn und die strahlenförmigen Ausläufer ihres 
Zellkörpers. Fig. 26 zeigt die Vereinigung der beiden Geschlechts- 
zellen im Mittelpunkt des Eies; die beiden Kerne liegen noch unver- 
schmolzen neben einander. 


7. Orchestia. 


An dem ovalen, recht grossen und dotterreichen Ei einer neapoli- 
tanischen Orchestia-Art fanden wir die Richtungskörper schon fertig 
auf der Oberfläche des Eies in der Nähe des einen Poles liegen, 
während im Mittelpunkt des Eies die Copulation der Geschlechtskerne 
gerade begonnen hatte. Taf. XXVII, Fig. 24 zeigte die Lage der Richtungs- 
körper; Fig. 24 A lässt bei stärkerer Vergrösserung erkennen, dass es 
deren drei sind, von denen der eine etwas grösser ist und gesondert 
liegt, die andern beiden kleiner und dicht beisammen. Die letzteren 
entsprechen zusammen dem ersten primären Richtungskörper, der ein- 
zeln liegende dem zweiten primären, 

Die copulireuden Kerne im Centrum des Eies zeigt Fig. 24 B 


586 WEISMANN und ISCHIKAWA, 


bei stärkerer Vergrösserung, die farblosen Verbindungsfäden der Chro- 
matin-Körner, welche bei Hupagurus so deutlich waren, konnten hier 
vermuthlich wegen der Kleinheit des Objectes nicht erkannt werden. 


8. Lepas anatina und Balanus. 


Die Umwandlung des Keimbläschens zur ersten Richtungsspindel 
geht schon im Eierstock vor sich, wie Taf. XXV, Fig. 6 zeigt, auf welchem 
die Richtungsspindel bereits gebildet ist, wenn sie auch noch tangential 
liegt. Später stellt sie sich auch hier radial, wie Fig. 7 zeigt, und 
der erste Richtungskörper schnürt sich ab, während sich unter ihm 
die zweite Richtungsspindel bildet (Fig. 8). Das Präparat ist kein 
Schnitt, sondern es zeigt ein Stückchen der Eioberfläche, auf welcher, 
eingesenkt in die Eisubstanz, der Richtungskörper liegt, während 
die zweite Spindel etwas darunter zu denken ist (Rsp 2). Die Ab- 
schnürung des zweiten Richtungskörpers haben wir nicht beobachtet, 
dass sie aber erfolgt, kann keinem Zweifel unterliegen, da in Fig. 8 
die im Ei zurückgebliebenen Kernelemente bereits wieder zur Aequa- 
torialplatte einer Spindel angeordnet sind. 

Bei Balanus hat schon Hork vor längerer Zeit einen Richtungs- 
körper gesehen, und zwar an den dem Mantelraum entnommenen jungen 
Eiern. An solchen sieht man in der That stets einen solchen Körper 
dem einen Eipol aufliegen, aber nur einen, der zweite ist wie bei 
Lepas nicht ohne Weiteres nachzuweisen, und wir mussten darauf ver- 
zichten, dies zu thun, da es uns an einer hinreichenden Menge von 
Material fehlte. In Ovarial- Eiern konnten wir die erste Richtungs- 
spindel nachweisen, in deren Aequatorialplatte vier Doppel-Chromatin- 
elemente von Körnerform enthalten sind. 


9. Peltogaster paguri. 


Auch bei diesem Schmarotzer des Eupagurus prideauxii lassen 
sich die Richtungskörper nur schwer auffinden und es bedurfte vieler 
vergeblicher Untersuchungen, ehe es uns glückte den Nachweis zweier 
primärer Richtungskörper hier zu erbringen. 

Die Umwandlung des Keimbläschens zur ersten Richtungsspindel 
geht schon im Ovarium vor sich. Färbt man ein reifes Ei mit Methyl- 
grün, so tritt das umgewandelte Keimbläschen an der Oberfläche des 
Dotters, eingesenkt in denselben, sehr gut hervor, und man erkennt 
ausser dem noch persistirenden Nucleolus etwa ein Dutzend ziemlich 
grosse Chromatin-Körner in der gleichmässig feinkörnigen Masse der 
Kernsubstanz, von denen häufig — ob immer, können wir nicht bestimmt 


Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungskürper. 587 


sagen — je zwei durch einen weniger stark gefärbten Faden verbunden 
sind (Taf. XXV, Fig. 9). 

Fig. 10 zeigt ein Ei aus dem Mantelraum, an welchem beide 
Richtungskörper bereits abgetrennt sind (Fé 1 und 2), während gerade 
unter ihnen eine Anzahl Chromatin-Körner den Eikern anzeigen. Noch 
im Stadium der Zweitheilung des Eies finden sich diese beiden pri- 
mären Richtungskörper am Pol des Eies, ohne dass eine secundäre 
Theilung des einen von ihnen stattgefunden hätte. 


10. Spathegaster tricolor. 


Die Eier dieser Gallwespe werden im Juli gelegt, und zwar in die 
Unterfläche zarter Eichenblätter. Man kann die Ablage derselben gut 
beobachten, wenn man die Thiere in einem hellen Zwinger ausschlüpfen 
lässt und ihnen frisches Eichenlaub darbietet. Bald nach dem Aus- 
schlüpfen erfolgt die Begattung, und meist noch am selben Tag be- 
ginnen die Weibchen in die Blattflächen einzustechen. Die Eier werden 
einzeln in das Parenchym des Blattes gelegt, aber oft viele ziemlich 
nahe beisammen, wie man ja auch die daraus erwachsenden linsen- 
formigen Neuroterus-Gallen in grösserer Zahl, manchmal bis zu über 
einem Dutzend auf einem und demselben Blatt findet. Wie ADLER zu- 
erst gezeigt hat, stehen die früher als Arten besonderer Gattungen be- 
schriebenen Gallwespen: Spathegaster tricolor und Neuroterus fumi- 
pennis in einem und demselben Generationskreis, die erstere tritt im 
Sommer auf und ist die Geschlechtsform, die letztere erscheint im 
Frühjahr und ist die parthenogenetische Generation. Es wäre interessant 
gewesen, die Eier beider Generationen auf ihre Reifungserscheinungen 
zu prüfen; da wir indessen im Frühjahr des nöthigen Materials er- 
mangelten, mussten wir uns zunächst auf die Geschlechts - Generation 
beschränken. 

Trotz der bedeutenden Kleinheit der Eier, deren Durchmesser nur 
0,008 Mn. beträgt, eignen sich dieselben doch ganz wohl zur Untersuchung, 
indem sie sich mit dem Blattstück, in dem sie liegen, härten und in 
Schnitte zerlegen lassen. Bei durchfallendem Lichte kann man die 
frisch gelegten Eier zwar nicht mit blossem Auge, wohl aber mit der 
Lupe wahrnehmen und mit ihrer unmittelbaren Umgebung heraus- 
schneiden. Wir konnten dabei die Angabe ADLER’s und BEYERINCK’S 
vollkommen bestätigen, dass nämlich das Ei selbst noch keinen Reiz 
auf das umgebende Blattgewebe ausübt, dass somit nicht ein Gift bei 
der Ablage des Eies in das Pflanzengewebe gelangt, welches die Ur- 
sache der Gallenwucherung ist, wie man früher annahm, 


588 WEISMANN und ISCHIKAWA, 


Die Eier von Spathegaster tricolor enthalten nur wenig Dotter, 
der in Gestalt grösserer und kleinerer kugeliger Körner ziemlich gleich- 
mässig im Zellkörper des Eies vertheilt ist. Die jüngsten Eier, welche 
wir erhielten, zeigten bereits zwei primäre Richtungskörper in der 
Oberflächenschicht des Eies (Taf. XXVIII, Fig. 28, Rk 1 und 2). 
Beide bestanden aus einem ovalen Kern, in dem mehrere sehr kleine 
Chromatinkörnchen lagen, und waren eingebettet in das Eiprotoplasma, 
ohne dass man einen eigentlichen, zu ihnen selbst gehörigen Zell- 
körper bemerken konnte. Darunter lag ein zweites Kerngebilde, 
offenbar der Eikern (Eik), und etwas seitlich davon, auch noch in der 
Rinde des Eies, ein stärker gefärbter Fleck, den man vielleicht als 
Spermakern deuten darf (Spk ?). 

In etwas älteren Eiern beobachteten wir wiederholt die Copu- 
lation der beiden Geschlechtskerne (Fig. 29). Sie geht in der Tiefe 
des Eikörpers vor sich, und zwar — soweit unsere Beobachtungen 
reichen — ganz so wie bei Crustaceen. Wir fanden die Kerne theils so, 
wie in Fig. 28 dargestellt, zur Hälfte sich deckend und dicht auf- 
einanderliegend, theils auch länger gestreckt und mit ihrem einen 
Ende sich kreuzend. Die Verschmelzung derselben haben wir nicht 
gesehen, die Chromatinkörnchen sind kleiner als in den Richtungs- 
körpern, und ihre Zahl lässt sich nicht mit Bestimmtheit angeben, wenn 
es auch den Anschein hat, als lägen ihrer vier in jedem Kern. 

Noch etwas später fanden wir die Copulation schon vollzogen und 
die erste Furchungsspindel gebildet. In Fig. 30 sieht man dieselbe 
etwas schräg von oben, so dass nur die eine der beiden Tochter-Kern- 
platten zu sehen ist; die andere lag tiefer und hätte, ohne das Bild 
zu verwirren, nicht wohl eingezeichnet werden können. In diesem 
Stadium befinden sich die beiden Richtungskörper noch wie vorher 
dicht beisammen in der Rinde des Eies und zeigen noch keine Vor- 
bereitungen zu weiterer Theilung. Ob dieselbe,später eintritt, haben 
wir bisher nicht beobachten können. 

Zum Schluss dieser Angaben über Gallwespen-Eier sprechen wir 
Herrn Dr. AptEr unsern herzlichen Dank aus für die liebenswürdige 
Bereitwilligkeit, mit welcher er uns seine reiche Erfahrung in Bezug 
auf die Wahl des richtigen Untersuchungsobjectes zur Verfügung stellte 
und uns mit Material versorgte. Ohne seinen Rath würden wir jeden- 


falls nicht ohne Umwege die für diese Untersuchung am besten passende 
Art herausgefunden haben. 


Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungskörper. 589 : 


Zusammenstellung der bis jetzt bekannten Belege zum 
„Zahlengesetz der KRichtungskörper“ und Vertheidigung 
seiner Deutung. 


Wir verstehen unter dem „Zahlengesetz der Richtungskürper“ die 
empirische Thatsache, dass bei parthenogenetisch sich entwickelnden 
Eiern nur ein Richtungskörper gebildet wird, bei befruchtungsbedürftigen 
aber deren zwei. Inwiefern es berechtigt ist, dieses Beobachtungs- 
Resultat als ein biologisches „Gesetz“ zu bezeichnen, soll in der Folge 
besprochen werden, nachdem zuerst das empirische Material, welches 
zur Begründung desselben bis heute vorliegt, in systematischer Grup- 
pirung hier vorgeführt worden ist. Als das betr. Gesetz zuerst von 
dem Einem von uns aufgestellt wurde !), gebrauchte derselbe die hier 
gewählte Bezeichnung dafür noch nicht; es hat sich aber inzwischen 
als recht wünschenswerth herausgestellt, irgend eine kurze Bezeichnung 
dafür zu haben. 

Wir geben zuerst eine Zusammenstellung der wenigen Beob- 
achtungen von parthenogenetischen Eiern, lassen dann die weit zahl- 
reicheren an befruchtungsbedürftigen Eiern folgen, um sodann aus dem 
vorgelegten Material Schlüsse auf die Gesetzmässigkeit der Erscheinung 
zu ziehen. Schliesslich sollen noch einige Bemerkungen zu Gunsten 
der von dem Einen von uns früher schon versuchten Deutung des Ge- 
setzes Platz finden, sowie einige weitere Erwägungen. 


J 
Die Eireifung bei parthenogenetischen Eiern wurde bisher unter- 
sucht und dabei die Abschnürung von nur einem Richtungskörper 
festgestellt bei folgenden Arten: 


1) Polyphemus oculus durch WEISMANN. 
2) Leptodora hyalina durch WEISMANN und ISCHIKAWA. 


3) Bythotrephes longimanus » » ” 
4) Moina rectirostris ” » ” 
D) Moina paradoxa » » ” 
6) Daphnia longispina » ” ” 


1) Wetsmann, „Ueber die Zahl der Richtungskörper und über ihre Be- 
deutung für die Vererbung.“ Jena 1887. 


590 WEISMANN und ISCHIKAWA, 


7) Daphnella brachyura durch WrEISMANN und IscHIKAWA. 


8) Sida crystallina 5 > » » 
9) Artemia salina > » » ” 
10) Cypris reptans 53 % 3 » 
11) Cypris fuscata » » ” ” 
12) Callidina bidens (Räderthier)  ,, > » 
13) Conochilus volvox ps 3 ” 
14) Eine nicht bestimmte Aphide don BLOCHMANN. 
15) Forda formicaria (Aphide) a = 
IL. 


Verzeichniss der Arten, bei welchen zwei primäre 
Richtungskörper nachgewiesen siud!). 


I. Coelenteraten. 

1. Spongien. 
Spongilla nach FIEDLER ?). 

2. Hydromedusen. 
Aeginopsis nach O. HERTWIG. 
Nausithoë „ ,, > 
Pelagia ” ” ” 
Lucernaria nach KOWALEWSKY. 
Millepora plicata nach SIDNEY HicKson *). 


1) Den Literatur-Nachweis geben wir nur, bei solchen Arten, bei 
denen wir ihn nicht schon in unserer ersten gemeinsamen Abhandlung in 
den ,,Berichten der Freiburger naturforschenden Gesellschaft‘, Bd. 3, 
Heft 1, 1887 (auch als Separatum erschienen bei J. C. B. Mohr, Frei- 
burg i. Br. 1887) gegeben haben. 

2) In: Zool. Anzeiger vom 28. November 1887, p. 634. 

3) In: Proceed. Royal Soc. Vol. 43, No. 261. 8. Dec. 1887, und 
Phil. Transact. of the Royal Soc. Vol. 179 (1888), p. 198. Der Ver- 
fasser beschreibt den Vorgang folgendermaassen: ,,before maturation the 
germinal vesicle disappears and a spindle-shaped body with longitudinal 
striae appears, which throws out the first polar globule. A second and 
larger spindle appears after the first polar globule is thrown out, which 
in its turn discharges the second polarglobule“. Diese Beobachtung ist 
um so wichtiger, ‘als es die einzige Hydroidpolypen-Art ist, bei welcher 
der Vorgang bisher eingehend studirt wurde, und als sie die ältere An- 
gabe R. Breren’s entkräftet, welcher — wie in unserer früher erschienenen 
Abhandlung „Ueber die Bildung der Richtungskörper bei thierischen Eiern“ 


Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungskérper. 


2. Siphonophoren. 
Hippopodius nach P. E. MÜLLER. 

3. Ctenophoren. 
Gegenbauria cordata nach O. HERTWIG. 

II. Würmer. 

1. Plathelminthen. 
Leptoplana tremellaris nach SELENKA. 
Euryleptus ss PES 
Thysanozoon 5 6 
Stylochopsis nach GÖTTE. 


Malacobdella und andere Nemertinen nach HormMann. 


2. Nemathelminthen. 


591 


Ascaris megalocephala nach NUSSBAUM, E. VAN BENEDEN, 


CARNOY u. A. 

Ascaris lumbricoides nach CARNOY, BOVERI. 
Coronilla robusta nach Carnoy. 
Filaroides mustelarum a 
Spiroptera strumosa - 
Sagitta nach Hertwie und For. 

3. Gephyreen. 
Thalassema nach Conn. 

4, Annulaten. 
Eupomatus uncinatus nach HATSCHEK. 
Hermella alveolata nach Horst. 
Chaetopterus pergamentaceus nach WILSON. 
Pomatoceros (Serpula) nach von DRASCHE. 
Nephelis nach BürscaLı und O. HERTWwIG. 
Haemopis nach O. HERTWIG. 
Myzostoma nach Brarp. 
Clepsine nach Hormann und WHITMAN. 
Dinophilus nach KORSCHELT. 
Rhynchelmis nach VEJDOVSKY!). 

IH. Echinodermen. 

Echinus lividus nach Herrwic und For. 
Echinus brevispinosus pr 


besprochen wurde — nur einen Richtungskörper bei Gonothyraea be- 
obachtet hatte. Es ist jetzt wohl nicht mehr daran zu zweifeln, dass der 


zweite nur nicht zur Beobachtung gelangt war. 
1) ,,Zrani Oplozeni Ryhovani Vaicka. V. Praze 1888, 
Zool. Jahrb, III, Abth, f. Morph, 


39 


599 WEISMANN und ISCHIKAWA, 


Toxopneustes variegatus nach SELENKA. 
Asteracanthion nach HERTWIG. 
Asterias glacialis nach Fou. 


IV. Mollusea. 


1. Lamellibranchiata. 
Ostrea nach Brooks. 
Tellina nach O. HERTWIG. 
Unio pictorum nach RABL. 


2. Gasteropoden. 
Amphorina coerulea nach TRINCHESE. 
Amphorina siotin 3 bi 
Neritina fluviatilis nach BLOCHMANN. 
Helix pomatia und nemoralis nach JHERING. 
Helix aspersa nach PEREZ. 
Aplysia nach MANFREDI. 
Chromodoris nach FıLıppo Ro. 
Limax nach Mark. 
Arion nach PLATNER. 
Limnaeus nach RABL, BÜTSCHLI und WOLFSOHN. 
Pterotrachea nach Fou und HERTWIG. 
Phyllirhoë nach Hertwie. 
Berghia coerulescens nach TRINCHESE. 
Succinea pfeifferi nach BUTSCHLI. 


3. Pteropoden. 
Cymbulia peronii nach HERTWIG. 
Cavolinia tridentata nach HERTWIG. 


4. Cephalopoden. 
Sepia officinalis nach VIALLETON !). 
Loligo nach Ussow. 
Argonauta nach Ussow. 


D'Alunicaten. 
Phallusia mammillata nach HENKING ?). 


1) In: Zool. Anzeiger, 1887, p. 384. 

2) Nach gütiger mündlicher Mittheilung von Herrn Dr. Henxine 
bilden sich während und kurz nach dem Eindringen des Spermatozoons 
zwei primäre Richtungskörper. Ich habe an einem seiner Präparate das 
erste Richtungskörperchen bereits abgeschnürt gesehen, während die zweite 


Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungskôrper. 593 


Ciona intestinalis nach HENKING !). 
Salpa pinnata nach SALENSKY ?) und TODARO °). 


9 MAXIMA LD] ” rb) 9 
» mucronata ee 
»  [usiformis R 


6. Bryozoen. 
Pedicellina echinata nach HATSCHEK ?). 


V. Arthropoden. 
1. Crustaceen. 
Lepas anatina nach WEISMANN und ISCHIKAWA. 
Peltogaster paguri a 2 x 
Cetochilus septentrionalis nach GROBBEN. 
Branchipus nach WEISMANN und ISCHIKAWA. 


Estheria cycladoides _,, 4 » 
Bythotrephes longimanus 4 bs 
Polyphemus oculus » » ” 
Daphnia pulex Le 4 » 
Daphnia longispina _,, » ” 
Moina rectirostris ul . 6 
Moina paradoxa a 5 + 


Asellus aquaticus nach LEICHMANN *), 
Orchestia nach WEISMANN und ISCHIKAWA. 
Mysis ” ” ” ” 
Eupagurus prideauxu nach is 


2. Insecten. 
Musca vomitoria nach BLOCHMANN. 
Blatia germanica ,, = 
Aphis aceris a 3 


Richtungsspindel gerade darunter bereits gebildet war und die Sperma- 
zelle als ein strahlenförmiger Körper am entgegengesetzten Pol des 
Eies lag. W. 

1) Bei frischen Eiern von Ciona, die sich im Stadium von zwei 
Furchungskugeln befanden, zeigte mir Herr Dr. HenxiNG zwei Richtungs- 
körper, die nur primäre gewesen sein können, W. 

2) In: Mittheil. d. zool. Stat. Neapel., Bd. 4, 1882. 

3) Stud; ulteriori sullo sviluppo delle Salpe, in: Atti Reale Accademia 
dei Lincei, (4.) vol. 1. Roma 1886. 

4) Embryonalentwicklung und Knospung von Pedicellina echinata, in: 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 29, p. 502. 

. 5) In: Zool. Anzeiger, No. 262, 10, Oct. 1887. 


39* 


594 WEISMANN und ISCHIKAWA, 


Pyrrhocoris apterus nach HENKING !). 
Donacia sericea = 
Spathegaster tricolor Geers) nach WEISMANN und ISCHIKAWA. 


VI. Vertebraten. 


1. Fische. 
Scyllium canicula nach KASTSCHENKO ?). 
Scyllium catulus re Rx 
Pristiurus melanostomus 0 
Raja sp. 


Petromyzon nach Scorr und KUPFER und BENEKE. 


2. Amphibien. 
Rana fusca nach O. SCHULTZE. 
Siredon pisciformis 53 

3. Siuger. 
Fledermäuse nach E. vAN BENEDEN und JULIN. 
Kaninchen nach E. vAN BENEDEN und REIN. 
Meerschweinchen nach REIN und BELLONCI. 
Talpa europaea nach BELLONCI. 


Wenn man diese Liste II mit derjenigen vergleicht, welche wir 
im Jahre 1887 veröffentlicht haben, so wird man manche, damals sehr 
bemerkliche Lücke ausgefüllt finden. Aus der grossen Klasse der 
Kruster war damals nur von einer Art die Eireifung des befruchtungs- 
bedürftigen Eies bekannt, jetzt ist sie bei Vertretern von sieben Ord- 
nungen untersucht. Auch die Zahl der Insecten hat sich vermehrt, 
so dass wir jetzt Vertreter von vier Ordnungen aufführen konnten, 
und bei den Fischen, von denen bisher nur Petromyzon untersucht 
war, ist die Eireifung jetzt noch für drei Arten von Haien und eine 
Art von. Rochen bekannt geworden. Dass die Richtungskörper bei 
allen thierischen Eiern ohne Ausnahme vorkommen, ist damit frei- 
lich immer noch nicht erwiesen, denn in der Gruppe der Sauropsiden ist 
noch nichts von ihnen gesehen worden; freilich hat auch noch keine Unter- 


1) Diese Beobachtungen an Insecten sind noch nicht veröffentlicht, 
sondern uns durch die Güte des Herrn Dr. Hrnxtne brieflich mitgetheilt 
worden. 

2) „Zur Entwicklungsgeschichte des Selachierembryos“, in: Anat, 
Anzeiger, Jg. 3 (1888), No. 16. 


Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungskörper. 595 


suchung sich speciell auf diesen Punkt gerichtet, und bei den grossen, 
schwierig zu untersuchenden Eiern der Vögel und Reptilien ist ein 
mehr zufälliger Fund der Richtungskörper kaum zu erwarten. 

Wenn aber auch vielleicht ein Zweifel an dem allgemeinen und 
ausnahmslosen Vorkommen von Richtungskörpern immer noch möglich 
scheint, so darf doch wohl das Zahlengesetz der Richtungskörper als 
endgültig erwiesen betrachtet werden für alle diejenigen Thiere, bei 
denen Richtungskörper überhaupt vorkommen, und wir werden in Be- 
zug auf die Sauropsiden mindestens so viel mit Bestimmtheit voraus- 
sagen dürfen, dass, wenn überhaupt bei ihnen Richtungskörper ge- 
bildet werden, sie auch dort in der Zweizahl auftreten werden. Uebrigens 
ist es durch den von KASTSCHENKOo erbrachten Nachweis der Richtungs- 
körper bei den Plagiostomen wohl recht wahrscheinlich geworden, dass 
dieselben auch bei den in vieler Beziehung ähnlichen Eiern der Sauro- 
psiden ebenfalls nicht fehlen werden. Der Nachweis wird in beiden 
Fällen dadurch erschwert, dass die Beschaffung der richtigen Ent- 
wicklungsstadien der Eier nur selten gelingt. Jedenfalls ist die Wahr- 
scheinlichkeit, dass man die Richtungskörper bei den Sauropsiden bisher 
übersehen oder nicht gesehen hat, grösser als die, dass das sonst 
allgemeine Gesetz hier eine Ausnahme erleide. 

Dass es sich aber bei der Bildung der Richtungskörper in der 
That um ein Gesetz handle, kann wohl nicht mehr bestritten werden. 
Allerdings können wir dasselbe nicht von innen heraus oder a priori 
construiren, sondern wir können nur vermuthen und zu errathen suchen, 
inwiefern sich ein Gesetz an die Zahl der Richtungskörper knüpfen 
muss, allein diesen Mangel theilt das Zahlengesetz mit allen andern 
Gesetzen auf dem Gebiete des Lebens, bei welchen allen wir die 
innern Nothwendigkeiten, welche der gesetzmässigen Erscheinung zu 
Grunde liegen, nicht nachweisen können; es ist immer nur die Regel- 
mässigkeit, mit welcher die Erscheinung unter bestimmten Bedingungen 
eintritt, welche uns auf solche darunter verborgene Nothwendigkeiten 
hinweist. Wir vermuthen ein Gesetz, wo wir nur eine Regel be- 
obachten können, und wir sind zu einer solchen Vermuthung berechtigt, 
da es unsinnig wäre, anzunehmen, dass auf biologischem Gebiete Ge- 
setze nicht bestünden. In jedem einzelnen Falle dürfen wir den 
Schluss auf ein Gesetz mit um so grösserer Sicherheit thun, je voll- 
ständiger der Inductionsbeweis für die Regelmässigkeit der Erscheinung 
ist. Beim Zahlengesetz der Richtungskörper nun liegt keine Aus- 
nahme vor von der Regel; bei allen bisher untersuchten parthenogene- 
tischen Eiern wurde nur ein Richtungskörper gebildet, und bei allen 


596 WEISMANN und ISCHIKAWA, 


bisher untersuchten befruchtungsbedürftigen Eiern deren zwei. Wenn 
man aber trotzdem noch an die Möglichkeit denken wollte, dass die 
Ein- oder Zweizahl der Richtungskörper eine mehr nebensächliche, 
gewissermaassen zufällige Begleiterscheinung bei der Reifung der Eier 
bestimmter Arten oder bestimmter grösserer Thiergruppen sein könnte, 
so wird diese Vermuthung dadurch widerlegt, dass in derselben Thier- 
gruppe Eier mit einem nnd Eier mit zwei Richiungskörpern vor- 
kommen, dass aber ausnahmslos diese Verschiedenheit zusammenfällt 
mit der parthenogenetischen oder durch Befruchtung eingeleiteten Ent- 
wicklung des Eies. Der Zufall wird schliesslich dadurch vollständig 
ausgeschlossen, dass auch bei einer und derselben Art, wenn sie 
sich abwechselnd durch parthenogenetische und befruchtungsbedürftige 
Eier fortpflanzt, ausnahmslos bei ersteren nur ein, bei letzteren aber 
zwei Richtungskörper gebildet werden. Dieser Nachweis ist bis jetzt 
von uns an fünf Arten so geführt worden, dass jeder einzelne Fall in 
sich selbst, ohne Zuhülfenahme irgend welcher Analogie, beweiskräftig 
ist, nämlich an Bythotrephes longimanus, Polyphemus oculus, Daphnia 
longispina, Moina rectirostris und Moina paradoxa. Dazu kommen 
dann noch einige Fälle, in denen nicht dieselben, wenn auch ver- 
wandte Arten oder Gattungen einander gegenübergestellt werden 
können. Dahin gehört unsere Beobachtung an den Sexual-Eiern von 
Daphnia pulex, welche ihre Ergänzung in den parthenogenetischen 
Eiern von Daphnia longispina findet, und die Beobachtung an den 
parthenogenetischen Eiern von Artemia salina, welche durch diejenigen 
an den Sexual-Eiern von Branchipus grubei ergänzt wird. Dahin ge- 
hören auch die Beobachtungen von BLOCHMANN an den partheno- 
genetischen Eiern zweier Aphiden-Arten, denen die befruchtungsbe- 
dürftigen Eier einer andern Aphiden-Art gegenüberstehen. Wenn auch 
in diesen letzten Fällen der Beweis der Einzahl des Richtungskörpers 
bei den parthenogenetischen Eiern nicht ganz unangreifbar erbracht 
werden konnte, des schwierigen Untersuchungsobjectes halber, so wird 
man doch billigerweise nach dem, was an den parthenogenetischen 
Eiern der Crustaceen von uns festgestellt wurde, nicht zweifeln dürfen, 
dass das bei den Aphiden allein beobachtete eine Richtungskörperchen 
auch wirklich das einzige ist, welches dort vorkommt. 

Das „Zahlengesetz der Richtungskörper“ darf sonach 
wohl als ein durch die Erfahrung hinlänglich gestütztes biologisches 
Gesetz angesehen werden, und bei der Bedeutung, welche wir der 
Substanz heute zuschreiben müssen, :deren Entfernung aus dem Ei 
durch die Richtungskörper - Abschnürung bewirkt wird, können 


Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungskörper. 597 


wir auch kaum umhin, dieses Gesetz für ein bedeutungsvolles zu 
halten. | 

Der Eine-von uns hat bereits früher gezeigt, in welcher Weise 
sich die einmalige oder zweimalige Halbirung der Kernsubstanz des 
Eies deuten und in Beziehung setzen lässt zu der im ersten Fall ein- 
tretenden Fähigkeit parthenogenetischer Entwicklung, sowie zu dem 
im zweiten Fall resultirenden Unvermögen, ohne Hinzutreten eines 
Spermakerns in die Embryogenese einzutreten. Derselbe nahm an, es 
handle sich bei der ersten Halbirung um die Trennung zweier der 
Qualität nach verschiedener Idioplasmen, von welchen das im ersten 
Richtungskörper ausgestossene kein Keimplasma mehr sei, sondern ein 
aus Keimplasma zwar hervorgegangenes, aber bereits histogenetisch 
specialisirtes Idioplasma. Es wurde als ovogenes Plasma bezeichnet 
und damit die Vorstellung angedeutet, dass es der specifischen histo- 
logischen Ausprägung der wachsenden Eizelle vorzustehen, dieselbe 
gewissermassen zu leiten habe, während das Keimplasma selbst, von 
Anfang an noch neben ihm in der Eizelle vorhanden, später zur 
Trennung von ihm gelangt und nach Entfernung des ersten Richtungs- 
körpers allein im Ei zurückbleibt. Die zweite Halbirung der Kern- 
substanz des Eies hat nach dieser Auffassung eine ganz andere Be- 
deutung, welche indessen jetzt hier nicht würde erwähnt worden sein, 
wenn nicht in jüngster Zeit eine Beobachtung bekannt geworden wäre, 
welche sie zu widerlegen scheint. 

Wir meinen die Beobachtung von Bovert, nach welcher nicht ganz 
selten eine abnorme Theilung der ersten Richtungsspindel 
im Ei von Ascaris megalocephala vorkommt!). Nach diesem Be- 
obachter beharrt die erste Richtungsspindel dieser Eier zuweilen in 
einer falschen Lagerung (tangentialer), und dann theilt sich zwar die 
Kernsubstanz dennoch, es bildet sich aber kein erster Richtungskörper, 
vielmehr bleibt die Kernsubstanz beider Theilungshälften im Ei liegen. 
Wenn es nun dann zur Bildung der zweiten Richtungsspindel kommt, 
so nimmt daran wieder das gesammte Kernmaterial des Eies Theil und 
bildet eine Aequatorialplatte, durch deren Halbirung nur so viel Kern- 
substanz aus dem Ei herausgeschafft wird, wie durch den ersten 
Theilungsprocess hätte herausgeschafft werden sollen. Nun soll — 
nach Boveri’s Deutung — die im Ei zurückbleibende Kernsubstanz 
zum Theil gerade diejenige sein, welche eigentlich durch den ersten 
Richtungskörper hätte entfernt werden sollen, welche jetzt aber einen 


1) Bovent, Zellenstudien, Heft 1, Jena 1887, p. 57 u. f., p. 74. 


598 WEISMANN und ISCHIKAWA, 


Theil des Eikerns bildet, die Copulation mit dem Samenkern eingeht 
und schliesslich als ein Theil des Furchungskerns functionirt. Ver- 
hielte sich dies wirklich so, so läge darin in der That eine Wider- 
legung der oben angeführten theoretischen Deutung, denn dann wäre 
bewiesen , dass die Kernsubstanz des ersten Richtungskörpers Keim- 
plasma ist. 


Wenn man aber diesen Fall genauer prüft, so zeigt es sich, dass 
dieser Schluss nicht auf festen Füssen steht, dass dabei nämlich eine 
Voraussetzung mit unterläuft, welche weder bewiesen ist, noch be- 
weisbar, ja gegen welche sich schwerwiegende Gründe geltend machen 
lassen. Natürlich stellen wir uns in Bezug auf die Thatsachen hier 
ganz auf den Standpunkt Boverrs, welcher überzeugt ist, dass seine 
Untersuchungs-Methode natürliche, unverzerrte und nicht krankhaft 
veränderte Bilder geliefert hat, und nehmen seine Angaben auch da 
für vollkommen genau und richtig, wo sie mit denjenigen anderer 
Forscher nicht zusammenstimmen. 


Nach Boverr enthält das in den Reifungsvorgang eintretende 
Ei in seinem Keimbläschen nicht 4, wie man bisher glaubte, sondern 
nur 2 Kern-Elemente, jedes derselben ist stäbchenförmig und der Länge 
nach zweifach gespalten, so dass es also einem Bündel von 4 Stäbchen 
entspricht. Von diesen 8 Viertel-Stäbchen werden mit dem ersten Rich- 
tungskörper 2mal2, mit dem zweiten noch 1 mal 2 aus dem Ei entfernt, so 
dass also zuletzt nur noch 2 Viertelstäbchen den Eikern bilden. Abnormer- 
weise kommt es nun also vor, dass die 4 Viertelstäbchen, welche für den 
ersten Richtungskörper bestimmt waren, im Ei zurückgehalten werden ; 
ihre Abspaltung findet zwar doch statt, aber, da die Kernspindel sich 
in abnormer Lage befindet, geschieht dies derart, dass beide Tochter- 
kerne im Ei liegen bleiben, vereinigt noch immer durch das Netzwerk 
der Spindelfasern. Nun ordnet sich die Spindel um; was Aequator 
vorher war, wird zu den Polen, und alle 4 Chromatin-Doppelstäbchen 
ordnen sich zur Aequatorialplatte, bis dann zuletzt das nach aussen 
zu gelegene Stäbchen jedes Doppelstabs im Richtungskörper nach 
aussen befördert wird. 


Wenn nun Bovert aus diesem Vorgang schliesst, dass die Kern- 
substanz der zwei ursprünglichen Elemente sowie die ihrer Viertel- 
stäbchen identisch sein müsse, so ist dieser Schluss nur dann richtig, 
wenn vorausgesetzt wird, dass die viertheiligen Stäbchen 
sich in normaler Lagerung zu den Spindelpolen be- 
funden haben. Sollten sie gelegentlich auch einmal um 90° gedreht 


Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungskörper. 599 


sich lagern können, so würde der Schluss hinfällig, und die Annahme, 
dass die Kernsubstanz des ersten Richtungskörpers kein Keimplasma 
sei, sondern ovogenes Idioplasma, könnte unbeanstandet bleiben. Die 
unten stehenden Abbildungen I—III werden dies veranschaulichen. 
Die Stäbchen sind hier in der Verkürzung gesehen als Kreise ge- 
zeichnet, d.h. also im optischen Querschnitt, wie sie auch Bovert häufig 
darstellt, die erste Reihe giebt den normalen Hergang der Richtungs- 
körper-Bildung, die zweite den abnormen Verlauf derselben unter 
Voraussetzung normaler Lagerung der Chromatin-Elemente, die dritte 


Fig. I. 


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Fig. II. 
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Abnormer Vorgang nach Boverr 


Fig. III. 
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Abnormer Vorgang nach uns. 


600 WEISMANN und ISCHIKAWA, 


denselben abnormen Verlauf unter Voraussetzung abnormer Lagerung 
der Chromatin-Stäbchen. Ueberall ist durch Weiss und Schwarz die 
vorausgesetzte Verschiedenheit der einen Hälfte der Viertelstäbchen 
von der andern ausgedrückt; das Schwarz bedeutet Keimplasma, das 
Weiss ovogenes Plasma. 

Man sieht, dass bei abnormer Lagerung nicht nur der Spindel, 
sondern auch der Chromatin-Vierstäbchen die einzelnen Viertelstäbchen 
sehr wohl so zu liegen kommen können, dass die 4 weissen, die nor- 
malerweise mit dem ersten Richtungskörper hätten entfernt werden 
sollen, jetzt mit dem zweiten entfernt werden. 

Dies setzt allerdings voraus, dass die Lagerung der Chromatin- 
Elemente in der Spindel keine willkürliche, zufällige, sondern eine 
wohl regulirte ist. Man wird aber diese Annahme kaum zurückweisen 
wollen und können. Zunächst erscheint sie schon dadurch gerecht- 
fertigt, dass die mitotische Kerntheilung offenbar ein Vorgang ist, bei 
dem Alles bis in die kleinsten Einzelheiten hinein geregelt ist; wie 
wäre es sonst zu begreifen, dass aus dem versprengten Chromatin- 
Material des sog. ,ruhenden Kerns“ sich immer wieder die nämlichen 
Stäbchen oder Schleifen in der nämlichen Zahl, in der rosettenförmigen 
Anordnung und in der bestimmten Beziehung zu der Spindelfigur zu- 
sammenfinden. Nun lässt es sich freilich durch directe Beobachtung 
nicht nachweisen, dass auch die Lagerung der beiden Spalthälften eines 
Elementes in Beziehung zu den Spindelpolen eine normirte ist, so 
wenig, als wir im Stande sind, das Material, aus dem die Stäbchen 
eines Kerns bestehen, als identisch oder als von verschiedener Qualität 
direct zu erkennen. Allein — wie STRASBURGER kürzlich sehr richtig 
gesagt hat — wir sind auch nicht im Stande, die Kernelemente ver- 
schiedener Arten „von einander dem Bau und der chemischen Zu- 
sammensetzung nach zu unterscheiden, während wir doch nothgedrungen 
eine stoffliche Verschiedenheit, ein verschiedenes Idioplasma in den- 
selben annehmen müssen“. Sie können also trotz ihres gleichen 
Aussehens dennoch verschieden sein und sie müssen es in vielen 
Fällen sein, das lässt sich geradzu erweisen, wie der Eine von uns *) 
schon vor längerer Zeit geltend gemacht hat. Wenn man einmal 
die „Kernsubstanz“ als das bestimmende Idioplasma auffasst, dann 
kann kein Zweifel darüber sein, dass sehr häufig bei der Kern- 
theilung differente Idioplasmen sich von einander trennen, d. h. 


1) Weısmann, „Ueber die Zahl der Richtungskörper etc.“ Jena 1887, 
pag. 9. 


Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Riehtungskörper. 601 


dass in einem Kern eine Differenzirung der Kernsubstanz in zwei 
verschiedene Arten stattfindet und dass diese beiden Arten von Idio- 
plasma sich in zwei Lager sammeln, um bei der Längsspaltung der 
Kernelemente sich zu trennen. Wenn z. B. eine der Furchungs- 
zellen von Moina, wie GROBBEN es darstellt, sich derart theilt, dass 
die eine Tochterzelle dem gesammten Entoderm den Ursprung giebt, 
die andere aber (die sog. Genitalzelle) den Keimzellen des neuen 
Organismus, so muss in diesen beiden Tochterzellen nach unserer 
Anschauung ein verschiedenes Idioplasma enthalten sein, und diese 
Differenzirung des Idioplasmas kann nicht durch äussere Einflüsse 
nachträglich zufällig erst hervorgerufen werden, sondern sie ist ein 
mit Nothwendigkeit aus der Zusammensetzung jener 
Furchungszelle resultirendes Entwicklungsphänomen. 
Man kann deshalb die Ansicht STRASBURGER’S, dass die Theilungs- 
hälften der Chromatinfäden immer gleichartig sein müssten, gewiss 
nicht aufrecht halten. Erkennt man überhaupt einmal an, wie dieser 
hervorragende Botaniker neuerdings thut, dass die Ungleichheit der 
Theilungsproducte (der Tochterkerne) eine Folge ihrer fortschreitenden 
Entwicklung ist !), so giebt man damit die primäre Verschiedenheit der 
beiden Theilungshälften der Kernelemente zu. Denn wären sie bei 
ihrer Trennung identisch gewesen, so könnten nur verschiedenartige 
äussere Einflüsse sie später verschieden machen, solche Einflüsse 
fehlen aber bei der Embryonalentwicklung häufig ganz, die Theilungs- 
hälften müssen also von vornherein verschieden gewesen sein. Wenn 
in dem obigen Beispiel die eine Kernhälfte (der eine Tochterkern) 
sich im weiteren Verlauf der Entwicklung als Keimplasma ausweist, da 
die Keimzellen aus ihr entstehen, die andere aber als Entoderm- 
Idioplasma, da das Entoderm des Embryos aus ihr hervorgeht, so kann 
dies nicht auf äusseren Einwirkungen, sondern muss auf einer inneren 
Verschiedenheit der Kernsubstanz beruhen, die mindestens schon von 
dem Augenblick an vorhanden war, in dem die Spaltung der Kern- 
fäden erfolgte. 

Wenn es nun aber unzweifelhaft ist, dass die Spaltung der Chro- 
matinelemente häufig ungleiche Producte liefert, so liegt darin zu- 
gleich das weitere Zugeständniss, auf welches es uns hier vor allem 
ankommt, dass diese Elemente eine normirte, bestimmte 
Lagerung zu den Spindelpolen einnehmen. Denn offenbar 


1) STRASBURGER, „Ueber Kern- und Zelltheilung im Pflanzenreiche“. 
Jena 1888, 


602 WEISMANN und ISCHIKAWA, 


kann es nicht gleichgültig sein, welche der beiden sich trennenden 
Hälften dem äussern und welche dem innern Pol zugewandt ist; die 
gleichartigen Hälften müssen vielmehr alle demselben Pol zugewandt 
sein, sonst könnten keine reinen, ungleichartigen Zellen mit ver- 
schiedener Entwicklungsanlage daraus hervorgehen. Lagerten sich z. B. 
die Spaltungsproducte der Stäbchen und der Aequatorialplatte so, wie 
im Holzschnitt IV A angedeutet, so würden daraus — trotz der un- 
gleichen Theilung der Stäbchen — wieder gleiche Tochterkerne hervor- 
gehen. Nur wenn sie sich so wie in IV B lagern, geht ein weisser und 
ein schwarzer Tochterkern daraus hervor. 


Fig. IV A. Fig. IV B. 


Al, AN 
VW 


Wenn nun gefragt wird, welche Kräfte die Differenzirung und 
richtige Lagerung des Idioplasmas sichern, so wird wenigstens so viel 
darauf geantwortet werden können, dass das Erstere, die Differen- 
zirung, nur auf Kräften, die innerhalb des Idioplasmas selbst thätig 
sind, beruhen kann, dass aber auch das Zweite, die gleichsinnige 
Lagerung der Spalthälften in Beziehung zu den Polen, kaum auf ausser- 
halb gelegene Kräfte bezogen werden kann. Denn es ist kaum anzu- 
nehmen, dass die Spindelfasern die Tendenz haben, eine bestimmte 
Spalthälfte zu ergreifen und ihrem Pol zuzuführen. Vollends könnte 
dies dann nicht der Fall sein, wenn diese Fasern ein langmaschiges 
Netz darstellen, wie es nach Boverrs neuen Beobachtungen der Fall 
zu sein scheint. Vielmehr werden die Spindelfasern sich denjenigen 
Chromatin-Elementen anheften, welchen sie gerade begegnen, und es 
wird somit von der Lagerung dieser Elemente selbst abhängen, welche 
Lage ihre Spalthälften am Aequator einnehmen werden. Mag auch 
noch Anderes dabei mitspielen, etwa ein Einfluss der verschiedenen neben 
einander lagernden Chromatin-Elemente auf einander — immer- 
hin wird es keine unwahrscheinliche Annahme sein, dass gelegentlich 
auch einmal eine abnorme Lagerung der Stäbchen vorkommen kann, 


Weitere" Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungskörper. 603 


ja es wäre sehr wunderbar, wenn ein so complicirter Mechanismus 
nicht auch einmal fehlgehen sollte. Wissen wir doch durch Bovekı, 
dass die Spindel selbst eine falsche Lage einnehmen kann, warum 
sollte nicht auch einmal die richtige Orientirung der Stäbchen gegen 
die Pole verfehlt werden? Sobald man aber diese Möglichkeit zugiebt, 
so ist damit die Erklärung für den oben besprochenen abnormen Ent- 
wicklungsgang gegeben, ohne dass man die Auflassung der Kern- 
substanz des ersten Richtungskörpers als ovogenes, allgemeiner 
gesprochen als vom Keimplasma differentes Idioplasma auf- 
zugeben braucht. Die Gründe aber, welche für eine solche Auffassung 
sprechen, sind wohl heute noch gerade so stark wie damals, als sie 
der Eine von uns zuerst geltend machte. Die erste Halbirung der 
Kernsubstanz des Eies lässt sich unmöglich bloss als Massen- 
verminderung autfassen, da sie bei parthenogenetischen Eiern ebenso- 
gut erfolgt, wie bei befruchtungsbedürftigen, wo es sich doch nicht 
darum handeln kann, eine Ausgleichung der Masse zwischen dem Ei- 
kern und irgend einem anderen Kern zu bewirken. Wenn aber das 
im ersten Richtungskörper ausgestossene Idioplasma Keimplasma wäre, 
weshalb müsste es da zuerst entfernt werden, damit die Embryogenese 
beginnen könnte? Man sollte doch denken, dass ein grösserer Vorrath 
von Keimplasma, als er durchaus nothwendig zum Beginn der Fur- 
chung ist, für die nachfolgenden Stadien der Entwicklung nur vor- 
theilhaft sein könnte, da ja bekanntlich die Kernsubstanz sehr erheblich 
an Masse zunimmt gerade während der Furchung. Man könnte auch 
fragen, warum denn im reifenden Ei doppelt so viel Keimplasma ent- 
halten sein müsse wie im entwicklungsfähigen, oder warum die Em- 
bryogenese nicht schon lange vorher begonnen habe, als das Keim- 
plasma zum ersten Mal die Masse erreichte, auf welche es später 
durch Halbirung zum zweiten Mal herabgesetzt wird. Allerdings 
liesse sich ja darauf allerlei Antwort ausdenken, aber es bleibt doch 
immer die entscheidende Erwägung übrig, dass das Idioplasma, welches 
die Embryogenese einleitet und den Character, d. h. die Entwicklungs- 
tendenzen der Furchungszellen und ihrer ferneren Abkömmlinge be- 
stimmt, unmöglich identisch sein kann mit dem Idioplasma, welches 
das Wachsthum des Eierstockseies leitete und ihm seinen specifischen 
histologischen Stempel aufdrückte. Sobald man also in den Kern- 
elementen die Vererbungs-Substanz erblickt, und das thun ja auch 
die Gegner unsrer Ansicht, so giebt es nur eine Alternative: entweder 
das ovogene Idioplasma besitzt die Fähigkeit, sich am Ende der Ova- 
rial-Entwicklung des Eies wieder in Keimplasma, aus dem es ent- 


604 WEISMANN und ISCHIKAWA, 


stand, zurückzuverwandeln, oder es besitzt diese Fähigkeit nicht. Im 
ersteren Fall bleibt es unverständlich, warum es dann halbirt und zur 
Hälfte dem Untergang geweiht wird, im zweiten Fall begreift man, 
dass es entfernt werden muss, wenn das neben ihm im Eikern vor- 
handene Keimplasma zur alleinigen Geltung kommen soll. 

Es braucht nun durchaus nicht angenommen zu werden, dass 
in allen Fällen, in welchen die Abschnürung und Entfernung des 
ersten Richtungskörpers unterbleibt, der Verlauf des Processes der 
hier als möglich angenommene sei. Es mag ganz wohl sein, dass zu- 
weilen die Lagerung der Kernstäbchen eine solche ist, wie sie BOVERI 
voraussetzt, und dass dann wirklich ein Theil des ovogenen Idio- 
plasmas im Eikern zurückbleibt. Sollte dies vorkommen, dann würden 
wir erwarten, dass solche Eier sich später abnorm entwickeln würden, 
da anzunehmen ist, dass das ovogene Idioplasma störend in die 
Thätigkeit des Keimplasmas eingreifen müsste. War dagegen bei der 
Abschnürung des zweiten (und in diesem Falle einzigen) Richtungs- 
körpers die Lagerung der Chromatinstäbchen zu den Spindelpolen die 
bier angenommene, dann bleibt ja nur Keimplasma im Eikern, wenn 
auch in doppelter Menge, und es lässt sich nicht absehen, warum die 
Entwicklung zum Embryo dann nicht in völlig normaler Weise ver- 
laufen sollte, wie denn in der That Boveri angiebt, wenigstens die 
Furchung solcher Eier normal verlaufend beobachtet zu haben. Die 
Folgen der abnorm grossen Menge von Keimplasma miitterlicherseits 
werden sich, falls die hier vertretene Theorie richtig ist, in einem 
Ueberwiegen der mütterlichen gegenüber den väterlichen Vererbungs- 
tendenzen geltend machen, Folgen, die indessen bei einem Spulwurm 
dem menschlichen Auge wohl stets jenseits der Wahrnehmungsgrenze 
bleiben werden, ebenso wie die Zunahme der Ahnenplasmen über ihre 
Normalziffer hinaus. 

Boveri theilt noch einige andere Abnormitäten in der Bildung 
der Richtungskörper mit, die aber ebensowenig wie der soeben be- 
sprochene Fall etwas gegen die Annahme einer Verschiedenheit der 
Kernsubstanz des ersten und des zweiten Richtungskörpers aussagen. 
Dahin gehört der Fall, in welchem eines der vier Viertelstäbchen des 
ersten Richtungskörpers im Ei zuriickbleibt. Offenbar kann daraus 
nichts auf seine Qualität geschlossen werden, da der weitere Verlauf 
der Eireifung unbekannt bleibt, und man nicht einmal weiss, ob aus 
dem betreffenden Ei ein normales Thier sich entwickeln kann. Wie 
Boverr gewiss ganz richtig annimmt, handelt es sich in solchen 
Fällen um einen „Mangel der Theilungs-Mechanik“ und man wird 


Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungskörper. 605 


vermuthen dürfen, dass dieser um so eher schwere Folgen für die 
Embryonal-Entwicklung nach sich ziehen dürfte, je bedeutender 
er ist. 

Es darf vielleicht bei dieser Gelegenheit darauf hingedeutet 
werden, dass wir in solchen und anderen Unvollkommenheiten der 
Kerntheilungs-Mechanik wohl eine der bedeutendsten Quellen 
der Missbilduugen zu sehen haben werden, dass sich hier ein 
Weg öffnet, der zur Erklärung und zum Verständniss der Entstehung 
vieler teratologischer Erscheinungen hinführt. 

Allerdings nur dann, wenn man auf der hier vertheidigten An- 
nahme fusst, dass die durch Spaltung sich trennenden Hälften der 
Chromatin-Elemente verschieden sein können. Wären sie stets iden- 
tisch und würden erst im weiteren Verlauf der Entwicklung dadurch 
verschieden, dass sie verschiedenen äussern Einflüssen unterworfen 
würden, dann würde es gleichgültig sein, welche von ihnen nach diesem 
und welche nach dem entgegengesetzten Pol der Spindel hingezogen 
wird; können sie aber verschieden sein in Bezug auf die in ihnen 
enthaltenen Entwicklungs-Tendenzen, dann muss es von grösster Wich- 
tigkeit sein, dass jede Hälfte nach dem richtigen, d. h. nach dem für 
sie im normalen Entwicklungsgang bestimmten Pol gelangt und nicht 
nach dem entgegengesetzten. Kann man nun kaum daran zweifeln, 
dass gelegentlich einmal die Spaltung der Kernelemente in ver- 
kehrtem Sinne erfolgt und somit die sich theilenden Zellen verkehrte 
Kerne erhalten, so muss darin offenbar die Quelle zu einer Miss- 
bildung gegeben sein, sobald die beiden Kerne wesentlich verschiedene 
Entwicklungstendenzen in sich enthalten. Wenn z. B. in dem oben 
schon angeführten Beispiel der Embryogenese von Moina die Trennung 
jener Zelle, aus welcher das Entoderm und die Geschlechtsdrüsen 
hervorgehen, so erfolgte, dass die Kerne verwechselt würden, so müsste 
mindestens eine Verlagerung der Geschlechtsdrüsen in Beziehung zum 
Mitteldarm die Folge davon sein. W. RıcHTER hat in einem kürzlich 
veröffentlichten Aufsatz „Zur Vererbung erworbener Charaktere“ !) in 
interessanter Weise eine der häufigsten Missbildungen höherer Wirbel- 
thiere, die Spina bifida, als die Folge einer abnormen „Verbindung 
des Mesoderms mit dem Ectoderm im Bereich der Medullarplatte“ 
gedeutet. Muskelzellen, Abkömmlinge des Mesoblasts, und Nerven- 
Elemente, Abkömmlinge des Ectoblasts, mischen sich in dieser Miss- 
bildung zuweilen in seltsamer Weise durcheinander, und Ricarer 


1) In: Biolog. Centralblatt, No. 10, 15. Juli 1888, 


606 WEISMANN und ISCHIKAWA, 


bezieht dies auf eine Verlagerung der Entwicklungstendenzen des 
Ectoderms und des Mesoderms. Es scheint nicht undenkbar, dass 
die ersten Ursachen dieser Verlagerungen in verkehrten Kerntheilungen 
im obigen Sinne zu suchen sind, welche in früher Embryonalperiode 
stattgefunden haben; sollte aber auch gerade diese Missbildung einen 
andern Ursprung haben, so darf man doch erwarten, dass es der pa- 
thologischen Anatomie gelingen wird, andere Abnormitäten der Ent- 
wicklung auf diese Quelle zurückzuführen. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungskörper. 607 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXV. 


1. Artemia salina. Schnitt durch ein parthenogenetisches Eier- 
stocksei, reif zur Ablage in den Uterus. Dicht unter der Eiober- 
fläche das in Umwandlung zur Richtungsspindel begriffene Keim- 
bläschen. Vergröss. Seıs. I/V. Fig. 1 A. Dasselbe bei stärkerer Ver- 
grösserung; man erkennt einen blassen, achromatischen Faden, der die 
dunkeln Chromatinkörner verbindet. Vergröss. Sem. I/VII = 900. 


2, Artemia. Frisch in den Uterus übergetretenes parthenogenetisches 
Ei. Nur die parallel zur Eioberfläche gestellte Richtungsspindel mit 
ihrer nächsten Umgebung ist gezeichnet; man erkennt die „Aequa- 
torialplatte“ mit ihrem doppelten Kranz von Chromatinkörnern. Schnitt- 
präparat. Vergröss. I/VII = 900. 


3. Artemia. Um ein wenig älteres parthenogenetisches Ei; die 
Richtungsspindel hat sich um 900 gedreht und steht jetzt vertical 
zur Eioberfläche; die Chromatinkörnchen der Aequatorialplatte sind 
etwas weiter auseinandergerückt. Schnittpräparat. Vergrösserung: 
Ses. I/VII — 900. 


. 4. Artemia. Ein noch etwas älteres parthenogenetisches Ei; Richtungs- 


körper Ak und Eikern Zik sind sichtbar. Vergrôss. I/V = 330. 


. 5. Artemia. Schnitt durch ein parthenogenetisches Ei im Stadium 


von 2 Furchungszellen. Ak der Richtungskörper, durch den Schnitt 
wahrscheinlich etwas verschoben, Dotterhaut DA sehr dünn; Fk 1 und 


2 die beiden Furchungskerne. Vergröss. Sers. I/V = 330. 


Fig. 


6. Lepas anatina. Ei aus dem Eierstock mit dem in Umwandlung 
zur ersten Richtungsspindel begriffenen Keimbläschen (Asp 1). Frisch 
mit Sublimat-Alkohol getödtetes und gefärbtes Ei. Vergröss. Sets. I/V 
=— oo. 


Zool. Jahrb. III. Abth. f. Morph. 40 


Fig. 


Fig. 


WEISMANN und ISCHIKAWA, 


. 7. Lepas anatina. Etwas älteres Ei, ebenso behandelt. AA 1 erster 


Richtungskörper, der im Begriff steht, sich von der centralen Hälfte 
der ersten Richtungsspindel abzuschnüren. Vergrôss. Sets. I/V — 330. 


. 8. Lepas anatina. Noch etwas älteres Ei, ebenso behandelt. Der 


erste Richtungskörper, AA 1, hat sich losgelöst und liegt auf der 
Oberfläche; etwas darunter sieht man die zweite Richtungsspindel mit 
ihrer Aequatorialplatte. Vergröss. Sei8. I/V — 330. 


. 9. Peltogaster paguri. Das in Umwandlung zur ersten Richtungs- 


spindel begriffene Keimbläschen eines reifen Eies aus dem Eierstock. 
Man sieht innerhalb der Grundsubstanz zahlreiche durch einen hellen 
Faden verbundene Chromatin-Kügelchen; N der Nucleolus. Dé Dotter- 
kugeln. Behandlung, wie in Fig. 6. Vergröss. Ser. I/VII — 900. 


. 10. Peltogaster paguri. Ei aus dem Brutsack, frisch mit Sublimat- 


alkohol getödtet und gefärbt. Man sieht unter der Dotterhaut die 
beiden Richtungskörper und darunter die Chromatinkörnchen des 
Eikerns. Vergröss. Ser. I/V = 330. 


. 11. Peltogaster paguri. Ei im Stadium von zwei Furchungszellen, 


ebenso behandelt. Man sieht am animalen Eipol die zwei Richtungs- 
körper liegen, eingesenkt in die Bucht zwischen den beiden Furchungs- 
kugeln. Vergröss. Sers. I/V — 330. 


12. Branchipus sp. Copulation der beiden Geschlechtskerne im Cen- 
trum des Eies, umgeben von den bereits verschmolzenen Zellkörpern 
der Ei- und Samenzelle. Schnittpräparat. Vergröss. I/V = 330. 


13. Branchipus sp. Schnitt durch ein Ei im Stadium von zwei 
Furchungszellen, die noch durch einen Protoplasma-Strang zusammen- 
hängen. A dunkel gefärbte Verdickung, wahrscheinlich der noch 
nicht ins Centrum der Tochterzellen vorgerückten Kernsubstanz. In 
der Furche zwischen den beiden ersten Furchungszellon liegen am 
animalen Pol 3 Richtungskörper, RA 1 und 2. Vergröss. Seıs. I/III. 


. 13 A. Die Richtungskörper desselben Schnittes bei Ses. I/V = 330. 


Tafel XXVI. 


Sämmtliche Figuren beziehen sich auf die Eier von Eupagurus pri- 


deauxti. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


14. Aus einem Schnitt durch ein ganz junges Ei, an dessen Ober- 
fläche die erste Richtungsspindel, Asp. 1, liegt mit ihrer, beinahe 
noch senkrecht zur Eioberfläche gestellten Aequatorialplatte. Ver- 
gross. Sem. I/V — 330. 


15. Etwas älteres Ei; die erste Richtungsspindel steht senkrecht 
zur Eioberfläche; ihre Aequatorialplatte parallel derselben. Vergröss. 
Ser. I/V — 330. 


16. Die erste Richtungsspindel in Theilung begriffen. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


A. 


B. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungskörper. 609 


17. Die Theilung derselben nahezu vollendet. 
18. Ebenso, aber erster Richtungskörper bereits stark vortretend. 
19. Schnitte durch ein Ei mit zweiter Richtungsspindel. 
Oberflächenschnitt mit Flächenansicht des ersten Richtungskörpers. 
Rk 1. Vergröss. I/III. 
Derselbe erste Richtungskörper bei stärkerer Vergrösserung von 
Sem. I/V — 330. 
Dritter Schnitt von oben mit der zweiten Richtungsspindel, Asp. 2. 
Vergröss. I/III. 
Dieselbe zweite Richtungsspindel bei Sem. I/V — 330. 


. 20. Ei dicht vor der Copulation der beiden Geschlechtszellen, Spz 


und Ezz. Vergröss. Sets. I/II. 
Die beiden Geschlechtszellen bei Seıs. I/V; x, Körper von unbe- 
kannter Bedeutung. 


. 21. Schnitt durch ein Ei, in dessen Mittelpunkt die beiden Ge- 


schlechtszellen zusammengeflossen sind, während ihre Kerne noch 
selbständig neben einander liegen. An der Oberfläche die beiden 
Richtungskörper, RA 1 und 2. 


21 A. Die beiden Geschlechtskerne, vollständig ähnlich untereinander. 
Vergröss. Sers. I/VII — 900. 


21 B. Die beiden Richtungskörper desselben Schnittes. Vergröss. 
IV = 330. 


Tafel XXVII. 


. 22. Eupagurus prideauxüi. Ei im Beginn der Kern - Copulation. 


Vergröss. Sers. I/VII — 900. 


. 23. Kern-Copulation weiter vorgeschritten. Vergröss. ebenso. 
. 28 A und B. Eupagurus prideauxii. Die auseinanderrückenden Tochter- 


platten der ersten Furchungsspindel. Vergröss. Sem. I/V — 330. 


. 24. Orchestia sp. Schnitt durch ein Ei im Moment der Copulation. 


Rk 1 und 2. Die drei Richtungskörper, im Mittelpunkt des Eies 
die copulirende Ei- und Samenzelle. Vergröss. Sers. I/II. 


24 A. Die Richtungskörper desselben Schnitte. Vergröss. I/V 
— 8380: 


. 24 B. Die Geschlechtskerne. Vergröss. Sem. I./V. = 330. 
ig. 25. Mysis sp. Schnitt durch ein kürzlich in den Brutraum ausge- 


tretenes Ei. An einem Pol die Richtungskörper (Ak 1 und 2), deren 
Kerne besonders bei stärkerer Vergrösserung vollkommen deutlich, 
darunter nahe dem Mittelpunkt des Eies der Eikern mit seiner Proto- 
plasma-Hülle (£74), und am entgegengesetzten Pol die ins Ei eben 
eingedrungene Samenzelle Spz. Vergröss. Sets. I|V. 
26. Mysis sp. Schnitt durch ein etwas älteres Ei, in dessen Cen- 
trum die beiden in Copulation begriffenen Geschlechtskerne mit dem 
sie umgebenden Protoplasma (Cop). Vergröss. Sets. I/II. 

40% 


e 


610 WEISMANN u. ISCHIKAW.A, Untersuch. zum Zahlengesetz d. Richtungskörper. 


Fig. 27. Estheria cycladoides. Schnitt durch ein vor drei Stunden in 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


in den Brutraum ausgetretenes Ei. A‘ 1 und 2 die beiden primären 
Richtungskörper, darunter im Dotter die beiden Geschlechtskerne un- 
mittelbar vor ihrer Copulation (Zik + Spk). Vergröss. Sem. I/V 

= 330. 


27 A. Die Richtungskörper desselben Schnittes bei Ser. I/VII. 
27 B. Die beiden Geschlechtskerne bei Sers. I/VIL 


Tafel XXVIII. 


drei Figuren stellen Schnitte aus befruchtungsbedürftigen Eiern von 
Spathegaster tricolor dar, gezeichnet bei Sets. IVII. 


. 28. Ei kurze Zeit nach der Ablage getödtet. AA 1 und 2 die beiden 


primären Richtungskörper, Eik der Eikern und Spk möglicherweise 
der Spermakern. 


29. Etwas später getödtetes Ei. Cop die beiden in Copulation be- 
findlichen Geschlechtskerne, Ak 1 und 2 die Richtungskörper. 


30. Nach vollendeter Copulation der Kerne; F4 der Furchungskern, 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. — 474 


Beiträge zur Histologie der Insekten, 
Von 
Dr. Cäsar Schäffer. 
(Aus dem Zoolog. Institut in Freiburg i. B.) 


Hierzu Taf. XXIX u. XXX. 


I. Ueber „Bauchdrüsen“ bei Schmetterlingslarven. 
Taf. XXIX, Fig. 1-22. 


Ursprünglich mit der Untersuchung der Flügelentwicklung bei 
Schmetterlingen beschäftigt, wurde ich bald durch verschiedene zu- 
fällige Funde von dem ersten Thema abgelenkt, um diesen interessanten 
Einzelheiten nachzugehen. So machte ich eine Anzahl nicht innerlich, 
sondern nur äusserlich in Bezug auf das Material zusammenhängender 
Beobachtungen, von denen zunächst zwei Gruppen vorliegen: die Be- 
obachtungen über Bauchdrüsen bei Schmetterlingslarven 
und die in der darauf folgenden Mittheilung behandelten über Blut- 
bildungsherde bei Insektenlarven. 

Das Technische schicke ich hier für beide Themata vorauf. — 
Was die Conservirung angeht, so habe ich die plötzliche Abtödtung 
der Raupen mit etwa 35-procentigem Alcohol, der bis zum Aufsteigen 
von Blasen erhitzt war, als sehr brauchbar befunden. Die weitere 
Härtung erfolgte in Alcohol. Die Schnitte wurden mit Eiweiss- 
Glycerin oder Nelkenöl-Collodium aufgeklebt und auf dem Objectträger 
gefärbt mit Boraxcarmin oder direkt aus Campechefarbholz bereitetem 
Hämatoxylin. Die besten Bilder gab die Hämatoxylinfärbung, be- 
sonders wenn mit sehr schwacher Salzsäure ausgezogen und darauf 
mit Ammoniak neutralisirt wurde. Bei der Behandlung mit Ammoniak 
empfiehlt sich das Eiweissgemisch zum Aufkleben nicht, da das Eiweiss 
angegriffen wird und leicht Schnitte verloren gehen. Das Nelkenöl- 


Collodium leistete hier vorzügliche Dienste, 
Zool, Jahrb. III, Abth, f, Morph, 41 


612 Dr. CÄSAR SCHÄFFER, 


id 


Was die unter dem zweiten Thema behandelten Larven von 
Musca speciell angeht, so erzielte ich mit Boraxcarmin dort nur sehr 
schlechte Kernfärbung, besonders bei jungen Larven. Ueberhaupt 
lieferten mir alle jungen Larven, auch bei Lepidopteren, weit weniger 
gut differenzirte Bilder als ältere. In allen diesen Fällen empfiehlt 
sich die Hämatoxylinfärbung. 


Es sei mir an dieser Stelle gestattet, meinem verehrten Lehrer, 
Herrn Geheimrath WEISMANN, in dessen Institut die vorliegenden 
Arbeiten ausgeführt wurden, für die viele von ihm erhaltene Anregung 
meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen. Dank schulde ich ferner 
Herrn Professor GRUBER sowie Herrn Privatdocenten Dr. ZIEGLER, 
welcher Letztere stets meinen Arbeiten das lebhafteste Interesse ent- 
gegenbrachte. — Meinem ehemaligen Lehrer, Herrn Professor Dr. K. 
KRAEPELIN in Hamburg, dem ich die erste Grundlage in meinem 
zoologischen Wissen verdanke, möge der öffentliche Dank ein Zeichen 
meiner Verehrung sein. 


A. Die Bauchdrüse der Raupe von Hyponomeuta evonymella. 


I Anatomisches. 


Als „Bauchdrüse“ bezeichne ich einen Schlauch, der, im Meta- 
thorax beginnend, an der Bauchseite der Raupe nach vorn verläuft und 
am vordersten Rand des Prothorax auf einer mit zwei Retractoren 
versehenen kegelförmigen Vorstülpung der ventralen Körperwand aus- 
mündet. Der Mündungskegel ist schräg nach vorn und nach unten 
gerichtet. In Fig. 2 sind Kopf und zwei Thorakalsegmente der Raupe 
in Umrissen gezeichnet. Bei % sieht man den Kegel mit der spalt- 
förmigen Mündung des Organs. 

Was die äussere Beschaffenheit des Organs betrifft, so hat 
man es mit einem Schlauch (Fig. 1) zu thun, der, wie der Querschnitt 
(Fig. 3 und in Fig. 15 bei b) belehrt, von oben nach unten bedeutend 
zusammengedrückt ist. Derselbe verschmälert sich nach dem blinden 
Ende zu ziemlich plötzlich. Ein reichliches, aus mehreren grösseren 
Stämmen hervorgehendes Tracheensystem umspinnt das Organ (Fig. 1). 


1) Der Wahrscheinlichkeitsbeweis für die Drüsennatur des Organs 
folgt weiter unten im physiologischen Abschnitt. 


Beiträge zur Histologie der Insekten. 613 


Schon äusserlich kann man an dem frisch aus der Raupe heraus- 
präparirten Schlauch (Fig. 1) deutlich zwei Abschnitte unterscheiden. 
Der dem blinden Ende angehörige Abschnitt zeichnet sich bei schwacher 
Vergrösserung aus durch eine feine Punktirung und Strichelung, die, 
wie man bei stärkerer Vergrösserung am Rande des Schlauches deutlich 
wahrnehmen kann, von dem Vorhandensein einer mit kleinen spitzen, 
unten ziemlich stark verbreiterten Borsten besetzten dicken Cuticula 
herrührt (Fig. 4). Besonders gut kann man dieselben erkennen, wenn 
man die Zellen abträgt. 

Der zweite Abschnitt des Schlauches ist charakterisirt durch eine 
viel dünnere Cuticula ohne Borsten, sowie durch eine runzlige Ober- 
fläche. Dass thatsächlich eine cuticulaartige Membran auch hier vor- 
handen ist, lässt sich leicht wahrnehmen, wenn man die ihr aufliegende 
Zellenschicht abträgt. Es bleibt alsdann ein sehr dünnes, zusammen- 
hängendes, homogenes Häutchen übrig. 

Beide Theile des Organs sind scharf gegen einander abgegrenzt. 
Ueberall kann man bei stärkerer Vergrösserung scharfe Zellgrenzen 
sowie Kerne wahrnehmen. 

Was man so am nicht conservirten Organ sieht, lässt sich leicht 
an einem Längsschnitt wie in Fig. 5 (aus einem Sagittalschnitt durch 
die Raupe) bestätigen. Dasselbe ist danach gebildet von einer ein- 
fachen Zellenschicht, in der jedoch die Zellen nicht durch Membranen 
von einander getrennt sind. Die beiden Abschnitte des Schlauches 
grenzen sich deutlich gegen einander ab: der stark cuticularisirte 
Theil mit Borsten und der der Mündung genäherte runzlige Theil mit 
schwacher Cuticula. Man sieht, dass die Borsten der Körperoberfläche 
an der ventralen Seite (v) eine kurze Strecke in den Schlauch ein- 
dringen. Das runzlige Aussehen dieses Abschnittes sowie die scharfe 
Abgrenzung der Zellen gegen einander auf Totalpräparaten rührt, wie 
sich erkennen lässt, von einem bedeutenden Vorspringen der Zellen 
der Wandung gegen die Leibeshöhle her. — Die oben erwähnten beiden 
Retractoren, die sich an der Mündung des Kegels befinden, sind auf 
Sagittalschnitten nicht deutlich zu erkennen. Der auf Fig. 6 abge- 
bildete Theil eines Querschnittes durch die Raupe, geführt in der 
Nähe der Mündung, zeigt dieselben jedoch. Die Muskeln (r) gehen 
direkt in das Epithel des Schlauches über. Bei h sieht man die 
Hypodermis, die bei h, tangential getroffen ist und in das Epithel des 
Organs übergeht. Ihren zweiten Ansatzpunkt haben die Retractoren 
zu beiden Seiten der dorsalen Körperwand des Thieres. 

Soviel über die äussere Beschaffenheit. Für die Beurtheilung der 

41* 


614 Dr. CÄSAR SCHÂFFER, 


Function des Organs ist es wichtig, die feinere Structur kennen 
zu lernen. — Betrachtet man zu diesem Zweck den Schlauch, so wie 
er aus dem frischen Thier herauspräparirt ist, so fällt es auf, dass 
in dem runzligen Abschnitt, wie ich den der Mündung ge- 
näherten vorderen Theil von jetzt ab nennen will, die Kerne von 
kleinen hellen Bläschen dicht umlagert sind. Das stellt Fig. 7 dar. 
Der Kern besitzt im Innern kleine dunkle Körperchen, die in Form 
von schwarzen Punkten erscheinen. Tödtet man das Organ mit kaltem 
Sublimat ab und färbt nach Härtung in Alcohol mit Hämatoxylin, so 
zeigt ein solches Totalpräparat genau dasselbe Bild. Auf Schnitten 
finden sich die Bläschen ebenfalls wieder. Fig. 8 zeigt eine Zelle aus 
einem Querschnitt durch den runzligen Theil zur Hälfte dargestellt. 
Man sieht auch hier den Kern dicht von Bläschen (s) umlagert. In 
Fig. 9 ist ein Bild dargestellt, wie es sich bei einem mit Hämatoxylin 
gut gefärbten Längsschnitt durch das Organ einer ziemlich alten Larve 
ergiebt: den Kernen sind kleine Bläschen angelagert, ausserdem aber 
hat das Protoplasma in der Nähe des Lumens durch Bildung von 
Vacuolen ein blasiges Aussehen angenommen. — Was die Form der 
Kerne in dem runzligen Abschnitt betrifft, so zeigt sowohl das frische 
Objekt als auch das conservirte durchweg ziemlich rundliche Kerne 
ohne jede Verzweigung. 

Demgegenüber ist die Form der Kerne des mit Borsten ver- 
sehenen hinteren Abschnittes eine ganz andere. Am blinden 
Ende finden sich allerdings noch ziemlich runde Kerne (Fig. 10 a). 
Bald aber nehmen dieselben eine unregelmässigere Gestalt an (Fig. 10 b), 
um schliesslich sich deutlich zu verzweigen (Fig. 10 c). An der 
Uebergangsstelle der beiden Abschnitte hört ganz plötzlich diese un- 
regelmässige Gestalt auf und macht der rundlichen Form der Kerne 
des runzligen Theiles Platz. Bemerkenswerth sind die Spalten zwischen 
den Zellen und die Vertheilung des Plasmas in denselben. Wie näm- 
lich Fig. 11 bei sp zeigt, dringen von der Cuticula her tiefe Spalten 
zwischen die Zellen ein, Spalten, die bei der Betrachtung des nicht 
conservirten Organs die oben erwähnte Abgrenzung der verschiedenen 
Zellen der Wandung gegen einander ermöglichen. Die Cuticula ist an 
keiner Stelle mit in diese Spalträume eingestülpt. Erfüllt sind die 
Lücken mit derselben hyalinen Masse, von der jetzt auch bei der 
Vertheilung des Plasmas in der Zelle die Rede sein wird. Während 
nämlich um den Kern herum eine grössere Masse von Plasma liegt, 
erstrecken sich auf Schnitten fingerförmige Fortsätze (Fig. 11) gegen 
die Cuticula hin. Zwischen den Enden der Fortsätze und der Cuticula 


Beiträge zur Histologie der Insekten. 615 


einerseits und den Fortsätzen selbst andererseits ist eine Masse ein- 
gebettet, die sich bei Hämatoxylinfärbung nicht mitfärbt und daher 
ziemlich scharf von dem Plasma abgegrenzt ist. Ein Tangentialschnitt 
durch eine solche Zelle in der Gegend, wo diese scheinbare Zerschlitzung 
des Plasmas stattgefunden hat, zeigt jedoch (Fig. 12), dass man es 
hier mit einem Netzwerk oder vielmehr mit einem Wabensystem zu 
thun hat, bei dem die Wände vom gefärbten Plasma, der Inhalt von 
der hellen ungefärbten Masse gebildet sind. — Die in Fig. 11 ge- 
zeichnete zarte Membran, die diesen Abschnitt des Organs gegen die 
Leibeshöhle abgrenzt, ist vollkommen structurlos. Sie ist also wohl 
von den Zellen der Wandung abgeschieden und als Tunica propria zu 
bezeichnen. Die tiefen Buchten, welche von der Leibeshöhle her 
zwischen die Zellen eindringen, scheinen mir theilweise Kunstproduct 
zu sein, da ich sie nicht auf allen Präparaten von dieser Tiefe finde. 
— Schliesslich wäre noch hervorzuheben, dass die hellen Tröpfchen 
oder Bläschen, die für die Zellen des runzligen Abschnittes charac- 
teristisch sind, hier vollkommen fehlen. Auch in Bezug auf die ge- 
sammte übrige Plasmastructur ist der Uebergang in den andern Ab- 
schnitt ein ganz plötzlicher. 


Die bisherige Schilderung des Organes geschah nach Befunden an 
ganz oder fast ganz erwachsenen Raupen, etwas anders ist das 
Aussehen desselben bei jüngeren Thieren. Untersucht man frisch aus 
dem Ei geschlüpfte Raupen auf Schnitten, so ist an dem dem Volumen 
nach erst gering entwickelten Organ keine Differenzirung in die beiden 
definitiven Abschnitte wahrzunehmen. — Anders verhält es sich bei 
Raupen von 5—6 mm Länge!). Bei ihnen finden sich schon zwei 
deutlich gesonderte Abschnitte vor. Am blinden Ende ist bereits eine 
starke Cuticula mit Borsten gebildet. Ebenso ist die Spaltung der 
Zellen bereits vor sich gegangen. Es ist die Cuticula also jedenfalls 
schon in einem Stadium ausgebildet worden, in dem die Spalten 
zwischen den Zellen noch nicht vorhanden waren. Hingegen fehlt die 
in älteren Stadien (Fig. 11) auf Schnitten als Zerschlitzung des Zell- 
plasmas erscheinende Structur, die „Wabenbildung“, wie ich sie kurz 
nennen will. — In dem runzligen Abschnitt ist keine wesentliche Ab- 
weichung von dem Verhalten bei grösseren Raupen zu bemerken. 


1) Ich bemerke, dass sich die Grössenangaben auf Thiere beziehen, 
die mit heissem 35-procentigem Alkohol getödtet waren. Es findet fast 
durchweg bei dieser Tödtung ein ziemlich starkes und gleichmässiges Aus- 
strecken des Thieres statt. 


616 Dr. CÄSAR SCHÄFFER, 


Höchstens wäre zu erwähnen, dass das „blasige Aussehen“ des Plasmas 
in der Nähe des Schlauchlumens nicht so deutlich ausgeprägt ist wie 
in älteren Stadien. — Dass bei der geringen Grösse des Thieres auch 
die Bauchdrüse weit weniger ausgedehnt ist als in den älteren Stadien, 
dürfte selbstverständlich sein. Die deshalb erforderliche Annahme 
eines Wachsthums wird im nächsten Abschnitt der Deutung des Organs 
Schwierigkeiten in den Weg legen. 


Il. Physiologisches. 


Nachdem ich so den Bau des Organs klar gelegt zu haben glaube, 
gehe ich zur Erörterung seiner Function über. 

Da deutet nun zunächst die Beschaffenheit der Zellen entschieden 
auf eine secernirende Thätigkeit hin. Ich erinnere an die verhält- 
nissmässig grossen Kerne, die sich in dem hinteren, stark cuticula- 
risirten Abschnitt des Schlauches sogar schwach verzweigen (Fig. 10 
a, b, c)!). — Dafür spricht ferner das blasige Aussehen des am 
Lumen des Organs gelegenen Plasmas im runzligen Abschnitt sowie 
die Umlagerung des Kerns mit kleinen hellen Bläschen, vorausgesetzt, 
dass man die Bläschen für Secret führend hält, eine Annahme, zu der 
ich mich genöthigt sehe, da ich denselben sonst gar keine Bedeutung 
zuzuschreiben vermag ?). 


1) E. KorscxeLr spricht es in seiner Zusammenstellung verzweigter 
und anderer Kerne (‚Die Bedeutung des Kernes für die thierische Zelle“ 
in: Sitzungsber. d. Ges. naturf. Freunde. Berlin 19. Juli 1887) aus, 
„dass besonders Zellen mit secernirender Function sehr voluminöse und 
in vielen Fällen sogar stark verzweigte Kerne haben“ (p. 129). — Es 
sei mir erlaubt, an dieser Stelle darauf hinzuweisen, dass sich in der 
Arbeit von C. Caux „über den Bau, die Entwicklung und physiologische 
Bedeutung der Rectaldrüsen bei den Insecten“ (Dissertation, Frankfurt a. M. 
1875) eine bisher unbeachtete Angabe über stark verästelte Kerne im 
Mastdarm von Raupen findet (l. c., Taf. I, Fig. 5). Auch macht Caun 
schon darauf aufmerksam, dass die verästelten Kerne ,,characteristisch 
sind für die Zellen secernirender Organe“ und sagt zum Schluss: ,,Jeden- 
falls scheint dies auf eine rege Theilnahme des Kernes bei der Secretion 
hinzudeuten, denn durch die Verästelung findet eine beträchtliche Flächen- 
vergrösserung statt (p. 23 der Dissertation). 

2) Wenn man es hier wirklich mit Secret führenden Bläschen zu 
thun hat, dann reiht sich dieser Fall den von E. Korscuetr (in: Sitzgsbr. 
Ges. naturf. Freunde, Berlin 19. Juli 1887 und Biologisches Centralblatt 
Bd. 8, p. 110) und H. E. Zrecrer („Die Entstehung des . Blutes bei 
Knochenfischembryonen“ in: Arch. für mikr. Anatomie, Bd. 30, p. 610—614) 


Beiträge zur Histologie der Insekten. 617 


Sodann möchte ich die hellen Bahnen, die im cuticularisirten Ab- 
schnitt von der Cuticula her in das Plasma eindringen, für Secret- 
bahnen halten, wiederum aus dem einfachen Grunde, weil ich keine 
andere Deutung wüsste. Auch scheint mir bei den von LEYDIG, CLAUS 
und Nusspaum!) beschriebenen Drüsen von Argulus foliaceus ein 
analoger Fall vorzuliegen. Es ist in diesen kugligen Zellen eine nach 
dem Ausführungsgang zusammenlaufende Streifung vorhanden. Nuss- 
BAUM hat experimentell die Secretnatur der körnigen Streifen nach- 
gewiesen. Das führt zu dem Gedanken, dass auch in dem vorliegenden 
Fall die Streifen und zwar die hellen, nicht färbbaren Streifen 
Secret sind. 

Wenn man nun auch ohne Weiteres den runzligen Abschnitt als 
secernirend gelten lassen kann, so bereitet dagegen im hinteren Theil 
die starke Cuticula Schwierigkeiten, wenigstens ist eine Secretion 
durch die sehr dicke Cuticula hindurch auf den ersten Blick unwahr- 
scheinlich. Wenn man jedoch bedenkt, dass auch in manchen andern 
Fällen eine leichte Durchdringlichkeit chitinöser Ausscheidungen an- 
genommen werden muss, so z. B. bei dem langen sicherlich resor- 
birenden und doch chitinisirten Enddarm des Flusskrebses oder, um 
ein anderes Beispiel zu nehmen, bei der Tracheenintima der Insecten, 
dann kann das Vorhandensein der Cuticula an dem blinden Ende des 
Schlauches keinen absolut stichhaltigen Einwand darbieten. Ueberhaupt 
muss man sich immer gegenwärtig halten, dass das, was man unter 
dem Namen Chitin zusammenfasst, wahrscheinlich höchst verschieden- 
artiger Natur ist. Allerdings glaube ich durch diese Erörterung den 
Einwand gegen die Drüsennatur des hinteren Abschnittes, nämlich 


zusammengestellten Fällen von sichtlicher Antheilnahme des Kerns an der 
Thätigkeit der Zelle an. Denn die hellen Bläschen scheinen mir dicht 
um den Kern herum sich zu bilden und von dort nach dem Lumen zu 
vorzurücken. Die Lagerung dicht an der Peripherie des Kerns (vergl. 
z. B. Fig. 7) deutet dann wohl auf eine Beeinflussung der Secretion durch 
denselben hin. — Neuerdings hat auch M. Verrworn (Biologische Pro- 
tozoen-Studien, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 44) ein neues Beispiel für 
Kernthätigkeit bei Secretion geliefert, indem er beobachtete, dass bei 
verletzten Exemplaren von Po/ystomella crispa eine Regeneration der com- 
plicirten Schale (durch Secretion) nur dann stattfindet, wenn das betr. 
Theilstück des Protozoons noch den Kern enthält. 

1) F. Leynie, Ueber Argulus foliaceus, Zeitschr. f. w. Zool., Bd. 2, 
1850. C. Craus, Ueber die Entwicklung, Organisation und systematische 
Stellung der Arguliden, Z. f. wiss. Zool., Bd. 25, 1875. M. Nusskaum, 
Bau und Thätigkeit der Drüsen, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 21. 


618 Dr. CÄSAR SCHÄFFER, 


wegen des Vorhandenseins der Cuticula, keineswegs ganz entkräftet 
zu haben. — Mit der Function der Cuticula bleibt ebenso die Function 
der Borsten unklar. Vielleicht dienen sie dazu, den Schlauch gegen 
Collabiren in Folge des Druckes der Leibeshöhlenflüssigkeit zu schützen, 
eine Idee, die sich nach Betrachtung der Verhältnisse bei Harpyia 
aufdrängt und dort weiter ausgeführt werden wird. 

Wenn man nun trotz der erwähnten Einwände annehmen will, 
dass hier ein Organ von wesentlich secretorischer Function vorliegt, 
dann fragt es sich vor allem, warum auf Schnitten sich im Lumen 
kein Secret vorfindet. Dass in Wirklichkeit irgend eine Flüssigkeit 
und nicht etwa Luft in dem Schlauch vorhanden ist, das macht der 
folgende Versuch wahrscheinlich: Wenn man nämlich die ziemlich er- 
wachsene Raupe am Kopf und am Abdomen mit Nadeln in einem 
Schälchen fixirt, und zwar mit nach oben gewendeter Bauchseite, und 
nun, während man die Ausmündungsstelle der Drüse unausgesetzt 
unter der Lupe beobachtet, Alkohol über das Thier giesst, so sieht 
man keine Luftblasen aufsteigen, auch nicht bei gelindem Druck. Aus 
den Tracheen dagegen entweicht Luft. — Auch wenn man das Organ 
unter Wasser aus dem frischen Thier herauspräparirt, ist keine Luft 
in demselben wahrzunehmen. 

Man kann danach also mit einiger Sicherheit auf das Vor- 
handensein eines Secrets schliessen. Da dasselbe jedoch auf Schnitten 
nicht sichtbar ist, so muss es schon ein nicht gerinnendes Secret sein, 
und es drängt sich die Idee auf, dass hier vielleicht ein ähnliches 
Vertheidigungsorgan vorliegt, wie das bei der Raupe von Harpyia 
bereits bekannte, also ein Organ, welches eine Säure ab- 
sondert. 

Ich habe nun wiederholt sowohl ältere als auch jüngere Raupen 
von Hyponomeuta gereizt und durch Lakmus- und Curcumapapier 
irgend ein saures oder alkalisches Secret nachzuweisen versucht, aber 
niemals irgend welche Reaction erhalten. Bei Raupen von Harpyia 
gelang mir dieses jedoch sehr gut, wenn auch nicht immer, letzteres 
vielleicht, weil die Raupen zu jung waren. Die oben geäusserte An- 
sicht, dass hier ein Vertheidigungsorgan vorliegt, ist also keineswegs 
bewiesen, immerhin bedeutet der mangelnde Nachweis noch keine voll- 
ständige Negation. Mit dem ganzen Organ bleiben dann auch die am 
Mündungskegel sich ansetzenden Retractoren vorläufig ihrer Function 
nach dunkel. 

Noch auf eine letzte Schwierigkeit möchte ich hier aufmerksam 
machen: Es fragt sich, in welcher Weise Flächenvergrösserung der 


Beiträge zur Histologie der Insekten. 619 


Cuticula vor sich geht. Das Epithel des Schlauches vergrössert sich 
doch von dem ersten Auftreten der Cuticula in der ziemlich jungen 
Raupe bis zur erwachsenen Raupe ganz bedeutend. Man muss des- 
halb annehmen, dass die nicht wachsthumsfähige Cuticula mit dem 
Chitinpanzer zusammen bei der Häutung der Raupe abgeworfen wird, 
wie ich das bei der unten zu behandelnden Gabelschwanzraupe auch 
nachweisen konnte. Wenn das aber der Fall ist, dann ist die Neu- 
bildung der Cuticula dem Bau des Wandungsepithels nach vollkommen 
unklar. Denn wie in dem blinden Abschnitt eine zusammenhängende 
Cuticula von einer von Secret (?) führenden Spalträumen vollkommen 
durchsetzten Zellenschicht abgeschieden werden kann, das dürfte vor- 
läufig unverständlich bleiben. Bei den gleich zu beschreibenden ähn- 
lichen Drüsen von Harpyia vinula und Plusia gamma ist zwar eben- 
falls eine Cuticula vorhanden, die Matrix stellt aber in diesen Fällen 
eine continuirliche Zellenschicht vor. Die Erneuerung der Cuticula 
bei der Häutung bedarf also in diesen Fällen keiner weiteren Er- 
klärung. 


Nach den vorhergegangenen Erörterungen scheint mir aber das 
Eine in hohem Grade wahrscheinlich gemacht zu sein, dass in dem 
beschriebenen Organ thatsächlich eine Drüse vorliegt, wodurch der 
Eingangs angewandte Name „Bauchdrüse“ seine Berechtigung 
erhält. 


B. Die Bauchdrüse der Raupe von Harpyia vinula. 


I. Anatomisches. 


Es ist längst bekannt, dass die Raupe von Harpyia vinula aus 
einem „unter dem Kopf“ gelegenen Spalt eine Flüssigkeit ausspritzt, 
die ihr wohl zur Vertheidigung gegen Angriffe von Seiten ihrer Feinde 
dient. Dieser Spalt erscheint aber nur dann unterhalb des Kopfes 
gelegen, wenn, wie das bei der Vertheidigungsstellung, die die Raupe 
einnehmen kann, der Fall ist, Kopf und Thorakalsegmente in einander 
geschoben sind. In Wirklichkeit liegt die Oeffnung ebenso wie bei 
Hyponomeutaraupen vor dem ersten Beinpaar an der Bauchseite 
des Prothorax. — Diese Lage der Mündung der Drüse fordert 
zu einem Vergleich mit dem beschriebenen Organ von Hyponomeuta 
in Bezug auf die Histologie heraus. 


Meines Wissens hat bisher ausser PouLton noch Niemand das 
Drüsenorgan von Harpyia untersucht. Aber auch die von dem ge- 


620 Dr. CÄSAR SCHÄFFER, 


nannten Autor gegebene Beschreibung giebt nur die äussere Form der 
Drüse, ohne auf den feineren Bau einzugehen. 

Zuerst hat Poutron'!) das Organ bei Harpyia (Dicranura) fur- 
cula L. beschrieben. Dasselbe, ganz im Prothorax gelegen, sollte aus 
sechs Schläuchen bestehen, die bei Anwendung von Druck ausgestülpt 
würden. In einer späteren Mittheilung?) hat der Verf. diese Angabe 
widerrufen und zwar in Folge einer Nachuntersuchung an Harpyia 
vinula L. — „Zu Beginn des letzten Larvenstadiums“ hat er schon 
durch „leichten Druck“ eine Ausstülpung der Drüse hervorgerufen. 
Er beschreibt dieselbe im ausgestülpten Zustande als aus fünf 
Schläuchen bestehend, nämlich einer mittleren Tasche und zwei 
Schläuchen zu beiden Seiten dieser Tasche. Seine Fig. 7 zeigt die 
seitlichen Schläuche von nahezu gleicher Länge. 

Ich habe das nicht ausgestülpte Organ?) nun auf Schnitten 
untersucht. Es erscheint danach thatsächlich fünftheilig, nur erschienen 
mir zwei der vier seitlichen Schenkel (in PourLron’s Figur die unteren) 
nicht so lang, wie Pourrox sie zeichnet. Doch kann das daher 
rühren, dass ich bedeutend jüngere Raupen untersuchte als er. 

Die Ausmündung des Organs ist nach einem Querschnitt durch 
die Raupe etwas schematisirt bei schwacher Vergrösserung in Fig. 13 
dargestellt. Bei ms ist der mittlere Schlauch getroffen, wie er im 
Begriff ist, sich abzuzweigen. Bei ss sind die seitlichen Schläuche 
geschnitten. Der untere derselben verschwindet auf den folgenden 
Schnitten bald, während der obere noch auf mehreren Schnitten an- 
getroffen wird. Daraus ergiebt sich die geringere Länge des unteren 
Schenkels, die ich oben erwähnte. Die Cuticula c verliert beim Eintritt 
in das Organ ihre Borsten und kleidet dasselbe als dünnes (auf dem 
Schnitt von der Matrix abgehobenes) Häutchen vollkommen aus. — 
Was den feineren Bau der Schläuche angeht, so unterscheidet 
sich der mittlere wesentlich von den äusseren. Fig. 14 stellt 
einen Theil der Wandung (aus einem Querschnitt durch den mittleren 
Schlauch) desselben dar. Bei ¢r ist eine an das Organ herantretende 
Trachee getroffen. Bei ce sieht man, wie die Cuticula sich unregel- 
mässig zwischen die Zellen hineinbuchtet. Auf diese Weise werden 
ziemlich tief eindringende Spalträume hervorgebracht. Bei c, ist ein 


1) in: Trans. Ent. Soc. Lond. 1886, Part. 2. 

2) Epwarp B. Pourron, Notes in 1886 upon lepidopterous larvae etc., 
in: Trans. Ent. Soc. Lond. 1887, Part. 3. 

3) Ueber die von Pourron beobachtete Ausstülpung werde ich mich 
weiter unten aussprechen. 


Beiträge zur Histologie der Insekten. 621 


solcher Spaltranm nicht in Verbindung mit dem Lumen getroffen. 
Der Schlauch ist gegen die Leibeshöhle hin von einer structurlosen 
Haut, Tunica propria (2), bekleidet. Die von der Leibeshöhle her in 
die Zellenschicht eindringenden Spalten halte ich für künstlich, durch 
die Conservirung etc. hervorgerufen, jedenfalls stehen sie nicht im Zu- 
sammenhang mit den vom Lumen vordringenden Spalten und besitzen 
keine Cuticula. 


Was die Kerne des mittleren Schlauches betrifft, so 
sind sie von ziemlich unregelmässiger Gestalt. Das tritt auf Quer- 
und Längsschnitten durch die Wandung nicht deutlich hervor, wohl 
aber auf Tangentialschnitten. Die Kerne verzweigen sich schwach, 
wie Fig. 15 zeigt. Auch die verzweigten Kerne von Hyponomeuta 
(Fig. 10) und Plusia gamma (Fig. 22) sind im Tangentialschnitt ge- 
sehen, Querschnitte zeigten die Verzweigung nicht deutlich. Daraus 
folgt, dass die Verzweigung nicht allseitig stattfindet, überhaupt nicht 
nach dem Lumen des Schlauches hin, sondern in einer der Peripherie 
des Lumens parallelen Fläche !). 


Das Epithel der seitlichen Schläuche stellt sich im Quer- 
schnitt wie in Fig. 16 dar. Es ist niedriger als dasjenige im mittleren 
Schlauch, aber ebenfalls von einer Cuticula (c) bekleidet. Die Kerne 
sind (auch im Tangentialschnitt) nicht verzweigt, sondern oval. Gegen 
das Lumen hin wölben sich die Zellen vor und tragen ein sich langsam 
zuspitzendes Haar (ha). — In keinem der Schläuche, auch nicht im 
mittleren, konnte ich derartige Secretballen nachweisen wie bei der 
Hyponomeutaraupe. 


Als Retractoren dienen für das Organ zahlreiche Muskeln, 
deren sich mehrere an jedem Schlauch ansetzen. Ihren zweiten An- 
satzpunkt haben dieselben an verschiedenen Stellen der Hypodermis, 
und zwar zum Theil an den von der äusseren Hypodermis in das 
Innere vorspringenden Leisten, welche auch als Fixirungspunkte für 
die Muskeln des complieirten Retrahirapparates für Kopf und Thorax 
dienen. Ich sehe von einer genaueren Beschreibung dieser Muskeln 
ab, da mit derselben zugleich eine eingehende Darstellung der Hypo- 
dermisleisten, also des Retrahirapparates, verbunden werden müsste. 

Was die Versorgung des Organs mit Tracheen angeht, so wird 
dieselbe wohl in ähnlicher Weise stattfinden wie bei Hyponomeuta. 


1) Ebenso verhalten sich die verzweigten Kerne der Spinndrüsen 
bei den Raupen. 


622 Dr. CÄSAR SCHÄFFER, 


Die ganz feinen Tracheenäste konnte ich auf Schnitten nicht erkennen, 
doch sah ich grössere Aeste an das Organ herantreten (Fig. 14). — 
Präparation am frischen Thier konnte ich aus Mangel an Material 
nicht mehr vornehmen. 

Die bisherige Schilderung des Organs erfolgte nach Raupen, die 
etwa ‘|, ihrer definitiven Grösse erreicht hatten. Ich habe ausserdem 
zum Vergleich eben aus dem Ei geschlüpfte Thiere unter- 
sucht. Dieselben zeigten in sämmtlichen Schläuchen vollkommen glatte, 
von einer Cuticula bekleidete Epithelien ohne Faltungen oder Vor- 
ragungen der Zellen gegen das Lumen. Die Haare der seitlichen 
Schläuche und die Falten des mittleren Schlauches entstehen also erst 
im Laufe des Larvenlebens. 


IJ. Physiologisches. 


Was die Physiologie des Organcs betrifft, so steht fest, dass eine 
Säure in demselben ausgeschieden wird, dass es also drüsiger 
Natur ist. Schon in einem 1797 erschienenen, „Unterhaltungen aus 
der Naturgeschichte“ betitelten Werk, dessen Autor ich leider nicht 
angeben kann, finde ich nämlich die Angabe, dass die Harpyiaraupe 
„auf einen Fuss weit einen sehr scharfen Saft“ ausspritzt, „der auf 
der Zunge wie Weinessig schmeckt, in einer Wunde unerträgliche 
Schmerzen macht und blaues Papier plötzlich roth färbt.“ — Des- 
gleichen giebt Pourron die Abscheidung einer Säure an. — Meine 
Versuche bestätigen das. Wenn ich nämlich Raupen durch Berührung 
reizte, erzielte ich häufig das Ausspritzen eines Secrets, das sich sowohl 
durch seinen Geruch als auch durch die Röthung des blauen Lakmus- 
papiers als Säure zu erkennen gab. 

Wenn nun so das Organ als Ganzes auch in seiner Function er- 
kannt wäre, so macht doch die Deutung der einzelnen Theile 
einige Schwierigkeiten. — Pouzrox halt den mittleren Schlauch 
für ein Reservoir. Das möchte ich nicht annehmen. Denn gerade in 
diesem Theil weist die Grösse der Zellen und die Verzweigung der 
Kerne entschieden auf eine secretorische Thätigkeit hin. Das Auf- 
treten der Spalten zwischen den Zellen würde in diesem Sinne als eine 
Oberflächenvergrösserung behufs schnelleren Austritts des Secrets in 
das Lumen aufzufassen sein. -- Die Cuticula, die hier bedeutend 
dünner ist als in dem hinteren Abschnitt des Organs von Hyponomeuta, 
bereitet der Annahme, dass dieser Theil secernirt, kaum Schwierigkeiten, 
der mittlere Schlauch dürfte also mit vielem Recht als der drüsige 
Theil bezeichnet werden. 


Beiträge zur Histologie der Insekten. 623 


Schwieriger lassen sich die seitlichen Schläuche, deren 
Structur durch Fig. 16 dargestellt ist, deuten. Die regelmässige Form 
der verhältnissmässig kleinen Kerne widerspricht zwar der Annahme 
einer secernirenden Thätigkeit nicht, weist aber auch keineswegs 
darauf hin. — Wenn diese Theile des Organs kein Secret absondern, 
dann könnte man dieselben vielleicht als Reservoire für das Secret 
des mittleren Schlauches auffassen. Bei dieser Annahme könnte man 
dann vermuthungsweise den Haaren die Function zuschreiben, dass 
sie die Schläuche gegen Collabiren in Folge des normalen Drucks der 
Organe und der Flüssigkeit der Leibeshöhle schützen. Um sich ein 
Ausspritzen von Secret zu erklären, brauchte man alsdann nur eine 
gewisse Biegsamkeit dieser die Wandungen der Schläuche von einander 
haltenden Haare und einen durch besondere Muskelcontractionen so 
weit erhöhten Druck der Leibeshöhlenflüssigkeit anzunehmen, dass der- 
selbe den Widerstand der Haare zu überwinden im Stande wäre. Noch 
weiter könnte das Lumen verengt werden durch Vorschieben und 
Faltung der Schläuche gegen die Ausmündung hin. Auch die er- 
wähnten Retractoren erhalten auf diese Weise ihre Function zuge- 
gewiesen, nämlich durch Zurückziehen der Schläuche eine Ausglättung 
der Wandung zu bewirken. 

Ob bei normaler Function des Organs eine Ausstülpung über- 
haupt oder in solchem Umfange erfolgt, wie sie durch PouLTon künstlich 
hervorgerufen wurde, muss ich dahin gestellt sein lassen. Bemerken 
will ich, dass ich niemals eine derartige Ausstülpung habe bewirken 
können, auch nicht bei ziemlich starkem Druck. Allerdings standen 
mir auch Keine so weit ausgewachsenen Raupen zur Verfügung, wie die 
waren, mit welchen POULTON experimentirte. 


C. Die Bauchdrüse der Raupe von Plusia gamma. 


LL Anatomisches 


Bei mehreren conservirten Exemplaren der Raupe von Plusia 
gamma bemerkte ich an der Bauchseite des Prothorax genau an der 
Stelle, wo bei Hyponomeuta der Miindungskegel liegt, einen Fortsatz, 
der mich zu näherer Untersuchuug der Raupe veranlasste. Es stellte 
sich dabei heraus, dass auch hier eine im Prothorax gelegene Bauch- 
drüse sich vorfindet. 

Fig. 17 giebt ein Schema, das die normale Lage des nicht 
ausgestülpten Organs zeigt, wie ich sie mir nach einer Serie 


624 Dr. CÄSAR SCHÄFFER, 


von Querschnitten durch eine junge Raupe construirte. Es stellt einen 
einfachen, zweimal eingeknickten Schlauch vor. An demselben sind 
zwei Abschnitte zu unterscheiden: ein drüsiger (dr, in der Figur 
schraffirt dargestellt) und ein ausführender (a). Bei % ist die Hypo- 
dermis angedeutet, in welche die Schlauchwandung continuirlich übergeht. 
Als Retractoren sind zwei Paare von Muskeln zu bezeichnen, die sich 
an den Schlauch ansetzen. Das eine Paar (r) befestigt sich an der 
Uebergangsstelle vom drüsigen zum ausführenden Theil, das andere 
(r,) in der Mitte des ausführenden Theiles. Beide Paare inseriren sich 
mit ihrem andern Ende an der seitlichen Körperwand des Thieres. 

Aus dem Schema ergiebt sich, dass, wenn man einen Querschnitt 
durch die Raupe an derjenigen Stelle führt, wo der drüsige Theil des 
Organs in den ausführenden übergeht, beide Paare von Retractoren 
getroffen werden müssen. Fig. 18 zeigt einen solchen Querschnitt: dr 
ist der Schnitt durch die erwähnte Uebergangspartie, e der Tangential- 
schnitt durch die Wandung an der Einknickuugsstelle des ausführenden 
Theiles, r und r, die Retractoren, ¢ die den ganzen Schlauch aus- 
kleidende Cuticula. 

Beim Tödten der Raupen mit heissem Alcohol wurde in den 
meisten Fällen ein Ausstülpen des ausführenden Abschnitts hervorge- 
rufen, wohl durch den bei den heftigen Contractionen des Thieres er- 
höhten Druck der Leibeshöhlenflüssigkeit. Fig. 19 zeigt das Organ 
in diesem ausgestülpten Zustande nach einem Querschnitt durch eine 
halb erwachsene Raupe. dr stellt das Epithel des drüsigen Abschnites, 
a das sehr dünne Epithel des ausführenden Abschnittes dar. Bei b 
ist das letztere etwas anders ausgebildet als an anderen Stellen, wie 
das bei stärkerer Vergrösserung in Fig. 20 gezeichnet ist. Bei e ist 
in Fig. 19 die mit Borsten versehene Cuticula der Hypodermis, bei c, 
die sehr dünne borstenlose Cuticula des ausführenden Abschnittes und 
des drüsigen Theiles dargestellt. — Es ergiebt sich daraus, dass die 
Ausstülpung nur bis zum Beginn des drüsigen Abschnittes, d. h. bis 
zum Ansatz der hinteren Retractoren (r in Fig. 17 und 18) statt- 
findet. — Zur weiteren Erklärung des Baues der Drüse wäre dann 
noch der in Fig. 21 gegebene Querschnitt durch den drüsigen Ab- 
schnitt (von einer ziemlich jungen Raupe) zu vergleichen. Im Innern 
liegt die bei der Conservirung abgehobene dünne Cuticula c. Die 
Zellen des Epithels sind scharf gegen einander abgegrenzt und ohne 
Bläschen, wie ich im Gegensatz zu den Zellen des runzligen Abschnittes 
bei Hyponomeuta bemerken will. Die Kerne sind gross und unregel- 
mässig gestaltet. Die Unregelmässigkeit in der Form der Kerne lässt 


Liaw X 


Beiträge zur Histologie der Insekten. 625 


sich auch hier erst im Tangentialschnitt (Fig. 22) recht erkennen, wie 
das ja auch schon für Hyponomeuta und Harpyia angegeben wurde. 

Was die Versorgung des Organs mit Tracheen betrifft, so wird 
dieselbe wohl in derselben Weise stattfinden wie bei Hyponomeuta. 
Aus Mangel an frischem Material habe ich darauf nicht eingehen 
können. 


IL Physiologisches. 


Was die Physiologie des Organs angeht, so habe ich schon durch 
die Bezeichnung ,,driisiger Abschnitt“ für den hinteren Theil nnd 
„ausführender Abschnitt“ für die vorderen die Verschiedenheit beider 
Partien angedentet. 

Dass der hintere Abschnitt als Drüse functionirt, wird 
durch die Form der Kerne wahrscheinlich gemacht, während das dünne 
Epithel des ausführenden Theiles in keiner Weise auf eine 
Drüsennatur hindeutet. Ich nehme an, dass dieser letztere ein Re- 
servoir für bereits abgesondertes Secret ist. 


Wenn ich auch nicht im Stande war, nachzuweisen, dass die 
Raupe auf äussere Reize hin ein Secret ausstösst, so scheint mir doch 
die Beschaffenheit des Schlauches die Drüsennatur zu beweisen. Die 
das ganze Organ auskleidende Cuticula kann kaum zu einem Ein- 
wand berechtigen, denn sie ist noch dünner als bei Harpyia und ganz 
bedeutend dünner als bei Hyponomeuta. — Auch diese Drüse möchte 
ich somit den Vertheidigungsorganen anreihen. 


Ob normalerweise eine so weite Ausstülpung erfolgt, wie sie 
Fig. 19 darstellt, kann ich nicht sagen. Ich glaube es jedoch ebenso 
wenig wie bei Harpyia, denn es gelang mir auch hier nicht, durch 
Reizung der Raupen eine solche zu erzielen. Dass eine theilweise Aus- 
stülpung stattfinden kann, ist allerdings wahrscheinlich. Wenn sie 
stattfindet, so wird sie jedenfalls durch den Druck der Leibeshöhlen- 
fliissigkeit erfolgen. 


D. Allgemeines. 


Nachdem ich so dem bekannten Vertheidigungsorgan bei Harpyia 
(H. vinula und H. furcula), also einer Bombycidengattung, ähnliche 
Organe bei einer Eule (Plusia gamma) und einem Kleinschmetterling 
(Hyponomeuta evonymella) hinzufügen konnte, glaube ich es aus- 
sprechen zu dürfen, dass bei solcher Vertheilung auf die verschiedensten 


626 Dr. CÄSAR SCHÄFFER, 


Gruppen von Lepidopteren auch eme weitere Verbreitung auf 
eine grössere Anzahl von Gattungen und Arten wahrscheinlich ist, 
obwohl ich bei den bisher untersuchten anderen Raupen keine solchen 
Drüsen aufgefunden habe. 

Für wahrscheinlich halte ich es ferner, dass die drei beschriebenen 
Organe homologe Gebilde sind, Gebilde gleichen phyletischen 
Ursprungs, worauf die gleiche Ausmündungsstelle hindeutet. Wenn 
sich auch die Drüse bei Harpyia (im Gegensatz zu Hyponomeuta und 
Plusia) durch Theilung in mehrere Schläuche in der äusseren Form 
ziemlich weit von den übrigen entfernt, so wird doch auch sie phy- 
letisch (und ontogenetisch) von einer einfachen Einstülpung der 
Hypodermis abzuleiten sein. 


II. Ueber Biutbildungsherde bei Insectenlarven !). 
Taf. XXX, Fig. 23—34. 


A. Blutbildungsherde bei Raupen von Hyponomeuta 
evonymella. 


Bei der Untersuchung halb erwachsener Raupen von Hyponomeuta 
evonymella fiel mir zunächst in der Gegend der Flügelanlagen auf, 
dass je ein Fettkörperlappen ein ganz anderes Aussehen hatte als die 
übrige Masse des Fettkörpers, und zwar grenzte sich diese Partie fast 
immer sehr scharf von dem übrigen Fettkörper ab. Während in Fig. 23 
bei f der für Ayponomeuta characteristische netzartige Fettkörper 
ausgebildet ist, sieht man bei bh denselben plötzlich einen ganz andern 
Habitus annehmen. Die Kerne behalten annähernd dieselbe Grösse, 
strecken sich jedoch meistens etwas in die Länge. Dagegen fehlen 
die Vacuolen, die dem eigentlichen Fettkörper sein characteristisches 
Aussehen verleihen, vollkommen. Eine Ablagerung von Fett hat also 
nicht stattgefunden, und man darf im physiologischem Sinne dieses 
Gewebe allerdings nicht als Fettkörper bezeichnen, wenngleich der 
directe Zusammenhang mit dem typischen Fettkörper eine gleiche Ab- 
stammung beider Theile, wenn auch nicht beweist, so doch in so 
hohem Grade wahrscheinlich macht, dass kaum ein Zweifel dagegen 


1) Bezüglich der Bemerkungen zur Technik verweise ich auf die 
Einleitung zu dem vorher behandelten Thema: „Ueber Bauchdrüsen bei 
Schmetterlingslarven“. 


Beiträge zur Histologie der Insekten. 627 


aufkommen kann. — Es ist deshalb wünschenswerth, für beide Gebilde 
einen zusammenfassenden Namen zu haben, und ich möchte aus später 
(im allgemeinen Theil) zu erörternden und aus dem Folgenden sich er- 
gebenden Gründen die von v. WIELOWIEJSKI!) eingeführte Bezeichnung 
„Blutgewebe“ adoptiren. 


Vergleicht man nun Schnitte wie in Fig. 24, so zeigt sich ein 
etwas anderes Bild. Hier bedeutet h die Hypodermis, fl die Flügel- 
anlage, ir das „Tracheengewebe“, in dem sich später die aufgeknäuelten 
Tracheen bilden, und bh dieselbe Partie des Blutgewebes wie die in 
Fig. 23 bei bh dargestellte, nur mehr in der Gegend der Flügelanlage 
geschnitten. Während nun in Fig. 23 keine deutlichen Zellgrenzen zu 
erkennen waren und die ganze Zellmasse ausser gegen den Fettkörper 
auch nach der Leibeshöhle zu scharf begrenzt war, sieht man deutlich, 
wie einige Zellen b% sich loszulösen beginnen, Zellen, welche vollkommen 
den Blutkörperchen gleichen, die sich überall in der Leibeshöhle finden 
(wie bei 641). Die Kerne haben genau dieselbe Grösse und Tinctions- 
fähigkeit, die Umrisse sind ebenso unregelmässig wie bei den typischen 
Blutkörperchen der Leibeshöhle, die, in amöboider Bewegung begriffen, 
bei der plötzlichen Abtödtung in den verschiedensten Stadien der Be- 
wegung fixirt wurden. — Nun kommt es allerdings leicht vor, dass 
bei unglücklicher Conservirung Schrumpfungen eintreten, die ein Aus- 
einanderfallen der Gewebselemente veranlassen, und man könnte aus 
diesem Grunde Bilder wie Fig. 24 für nicht beweisend halten. Doch 
scheint mir die Aehnlichkeit der sich ablösenden Zellen mit den über- 
all in der Leibeshöhle verbreiteten Blutkörperchen so sehr für die 
thatsächliche Richtigkeit des Bildes zu sprechen, dass dieser Zweifel 
wohl kaum dagegen aufkommen kann. — Ich darf deshalb wohl mit 
Recht diesen Theil des „Blutgewebes“ als einen Bildungsherd für 
Blutkörperchen (Blutbildungsherd 6h) bezeichnen. 


Auch auf Schnitten durch bedeutend jüngere Raupen lassen sich 
solche Bildungsherde nachweisen. Ich sah dieselben bei Raupen von 
etwa 4 mm Länge. Sie liegen hier dicht an den Flügelanlagen, die 
sich in diesem Stadium als gering entwickelte einfache Einstülpungen 
darstellen. Doch ist hier der eigentliche Fettkörper weniger von den 
Blutbildungsherden unterschieden, da die charakteristischen Vacuolen 
erst gering ausgebildet sind. 


1) H. Ritter von Wirtowiessk1, Ueber das Blutgewebe der Insecten, 
in: Zeitschr, f. wiss. Zool., Bd. 43, 
Zool, Jahrb, III, Abth, f, Morph, 49 


ad 


628 Dr. CÄSAR SCHÄFFER, 


Man hätte sich demnach vorzustellen, dass ein Theil der Fett- 
körperanlage auf einem unentwickelten „embryonalen“ Stadium stehen 
geblieben ist, während die Hauptmasse sich zu typischem Fettkörper 
differenzirt hat. Der erstere embryonale Theil liefert dann später die 
Blutkörperchen. 

Schon bevor ich den Blutbildungsherden an der Flügelanlage 
wegen der dort stattfindenden Ablösung von Zellen meine Aufmerksam- 
keit zuwandte, war mir ein zu beiden Seiten des Darmkanales im 
Prothorax längs verlaufendes dickwandiges Rohr mit engem Lumen 
aufgefallen, dessen Bedeutung mir vor der Hand unklar blieb. Fig. 25 
giebt einen Querschnitt durch den vorderen Theil des Prothorax einer 
halb erwachsenen Larve wieder und soll die Lage der beiden mit bh 
bezeichneten Gebilde zu den übrigen Organen darstellen. — Bei 
stärkerer Vergrösserung ist der Querschnitt durch das Rohr in Fig. 26 
dargestellt. Es fällt sogleich die merkwürdige Aehnlichkeit dieser 
Zellmassen mit dem z. B. in Fig. 23 bei gleich starker Vergrösserung 
abgebildeten Blutbildungsherd an der Flügelanlage auf. Die Aehnlich- 
keit bezieht sich auf die Grösse der Kerne, die gleich geringe Ent- 
fernung der Kerne von einander sowie die gleiche Tinctionsfähigkeit. 
Diese auffallende Uebereinstimmung beider Gebilde veranlasste mich, 
nachdem ich das Gewebe an der Flügelanlage als Blutkörperchen 
bildend erkannt hatte, nach einer Stelle zu suchen, wo vielleicht eben- 
falls eine Ablösung von Zellen vor sich gehe. Dieselbe fand sich in 
diesem Stadium im Kopf der Raupe. Fig. 27 stellt nach einem Quer- 
schnitt durch das Thier bei b& die Ablösung von Zellen dar. Ausser- 
dem aber zeigt der Schnitt, dass die Wand des Rohres direct in die 
hier stark verdickte Hypodermis h übergeht. Der Uebergang ist nur 
deshalb auf dem Schnitt kein continuirlicher, weil das Rohr Windungen 
eingeht. Eine Zeit lang täuschten mir Bilder, wie sie Fig. 27 bietet, 
auch eine Mündung des Lumens nach aussen vor, eine Ausmündung, 
von der ich glaubte, dass sie nur deshalb auf Schnitten nicht deutlich 
erscheine, weil sie zu eng sei und in Folge dessen immer die Wandung 
tangential geschnitten werde. Wenn das sich so verhielte, dann wäre 
also an ein Persistiren von meines Wissens hier auch im Embryo noch 
nicht nachgewiesenen, am Kopf ausmündenden Tracheen zu denken. 
Wie dem aber auch sei, der Zusammenhang der Rohrwandung mit 
der Hypodermis ist zweifellos, wenn er auch vielleicht ein secundärer 
ist. — Derartiger Uebergänge der Wandung des Rohres in die hier 
immer stark verdickte Hypodermis habe ich zu beiden Seiten des 
Kopfes je zwei beobachtet, und zwar dorsal und ventral. Die genaue 


Beiträge zur Histologie der Insekten. 629 


Bestimmung der Lage dieser Vorgänge ist nach Schnitten sehr schwierig, 
und eine Bestimmung durch Präparation des frischen Thieres ist mir 
wegen der Zartheit des Objectes nicht gelungen. Jedoch kann ich 
angeben, dass sowohl die ventralen als auch die dorsalen Uebergänge 
oder Verschmelzungen am Hinterende des Kopfes, also nicht in der 
Region der Mundwerkzeuge, sich finden. Auf den Schnitten war auch 
immer das obere Schlundganglion in der Mitte getroffen. 

Wenn man das Rohr nun von der Region des Schnittes Fig. 26 
rückwärts verfolgt, so nimmt die Dicke der Wandung in der Bein- 
gegend das Prothorax bedeutend ab (Fig. 28), bis schliesslich das 
Bild sich wie in Fig. 29 darstellt. Hier lässt sich nun daraus kein 
Unterschied mehr machen zwischen dem besprochenen Rohr und den 
Tracheen, die mehrfach quergeschnitten im Schnitte auftreten. Geht 
man in der Verfolgung des Rohres noch weiter rückwärts, so erfolgt 
eine Verschmelzung mit andern Tracheen und schliesslich eine Aus- 
mündung durch das Prothorakalstigma. Die Tracheennatur ist somit 
bewiesen, und es stellen sich jetzt die bisher noch nicht erwähnten, 
im Lumen des Rohres auftretenden zarten Linien (Fig. 26 und 28) als 
die spiraligen Verdickungen der Tracheenintima dar. 

Was das weitere Schicksal dieser Wucherungen der Tracheen- 
matrix ist, glaube ich -an Schnitten durch erwachsene Raupen con- 
statirt zu haben. Ich war nur noch an wenigen Stellen im Stande, 
das Vorhandensein kleinerer Zellenmassen um die Trachee herum fest- 
zustellen. Es scheint also eine vollkommene Auflösung des Gewebes 
stattzufinden, wie das ja auch Fig. 27 wahrscheinlich macht. 

Weit langsamer geht dagegen die Auflösung bei den Blutbildungs- 
herden an den Flügelanlagen vor sich. In derselben Schnittserie, in 
der ich das fast vollständige Fehlen der Verdickungen der Tracheen- 
matrix constatiren konnte, waren die zuerst behandelten Blutbildungs- 
herde noch in ziemlicher Ausdehnung vorhanden und boten die klarsten 
Bilder für die Ablösung von Blutkörperchen. 

Ich glaube demnach bei der Raupe von Hyponomeuta 
zweiBlutbildungsherdenachgewiesen zu haben: erstens 
den Fettkörper im weiteren Sinne oder das WIELOWIEJSKT- 
sche „Blutgewebe“, zweitens die Tracheenmatrix. 


B. Blutbildungsherde bei Raupen von Smerinthus, Ocneria, 
Gastropacha, Pieris, Vanessa, Harpyia. 
Als ich das an der Flügelanlage bei Hyponomeuta sich be- 
findende Blutbildungsgewebe gesehen hatte, erinnerte ich mich sogleich 
42* 


630 Dr. CÄSAR SCHÄFFER, 


der Abbildungen, welche Pancritius!) von dem sog. „Nahrungsgewebe“ 
für den Aufbau des Flügels bei Raupen von Smerinthus populi giebt. 
Die dort dargestellten Zellenmassen ?) entsprechen in ihrem Aussehen 
so sehr den oben beschriebenen Blutbildungsherden, und zwar in dem 
Stadium der Ablösung von Zellen, dass ich ohne Bedenken dieselben 
ebenfalls als solche Herde in Anspruch nehmen möchte. PANCRITIUS 
spricht sich über die Bedeutung dieser Gebilde ziemlich unklar aus. 
Er betont nur, dass sie nicht als Fettkörper angesehen werden dürfen, 
da kein Fett darin abgelagert wird. Wenn nun auch dieser Einwand 
kaum stichhaltig ist, da der seiner Function nach noch ziemlich dunkle 
Fettkörper vorläufig ein morphologischer, kein physiologischer Begriff 
ist, ein Fettkörper ohne Fetteinlagerung also schliesslich noch kein 
Unding wäre, so veranlasst mich die obige Deutung doch, diese Zell- 
massen als Blutbildungsherde vom Fettkörper zu trennen. — Die 
Abbildungen bei PAncritrus beziehen sich auf Smerinthus populi, 
doch hat er auch S. ocellatus und Ocneria dispar untersucht. Da 
er kein von S. populi abweichendes Verhalten constatirt, so scheinen 
also auch bei diesen Raupen solche Blutbildungsherde vorhanden zu 
sein. Ob dieselben jedoch bei Ocneria in solcher Ausdehnung auf- 
treten wie bei Smerinthus, scheint mir deshalb zweifelhaft, weil ich 
auf gelegentlich angefertigten Schnitten nur im zweiten Thoracal- 
segment zu beiden Seiten des Thieres kleine Zellhaufen von der Grösse 
der Zellen des Fettkörpers antraf, die wohl als solche Bildungsherde 
anzusehen sind. 

Kurz erwähnen möchte ich ferner noch, dass ich auf Schnitten 
durch ziemlich alte Raupen von Gastropacha quercus, Pieris 
brassicae und Vanessa urticae mehr oder minder grosse, in Auf- 
lösung begriffene Zellenmassen gesehen habe (in der Gegend der 
Flügelanlage), die ich sämmtlich als Blutbildungsherde deute. — In 
sehr bedeutender Ausdehnung findet sich das Blutkörperchen liefernde 
Gewebe bei Raupen von Harpyia vinula. Es ergiebt sich auf 
Querschnitten durch die Raupe in der Gegend der Flügelanlagen un- 


1) P. Pancrıtıus, Beiträge zur Kenntniss der Flügelentwicklung bei 
den Insekten. Königsberger Dissertation, 1884. 

2) Meines Wissens hat bisher ausser Pancerrus Niemand auf ein 
derartiges Gewebe aufmerksam gemacht, wenn nicht die von Drwızz in 
seiner Arbeit: „Ueber die Flügelbildung bei Phryganiden und Lepidopteren“ 
(in: Berl. Ent. Zeitschr. Bd. 25) erwähnten, die Flügelanlage umgebenden 
Fettkörpermassen hierher gehören. 


Beiträge zur Histologie der Insekten. 631 


gefähr dasselbe Bild, wie es Paxcrrrius für Smerinthus populi 
abbildet. 

Während ich bei Hyponomeutaraupen einen Zusammenhang zwischen 
Fettkörper und Blutbildungsherd nachweisen konnte, einen Zusammen- 
hang, der auf eine gleiche Abstammung beider Gewebe hindeutet, 
gelang mir dieses bei den in diesem Abschnitt behandelten Raupen 
nicht. Von Gastropacha quercus, Pieris brassicae und Vanessa urticae 
habe ich zwar keine jungen Raupen untersucht, und Smerinthus habe 
ich überhaupt nur nach den Angaben von PancrrriIus hier aufge- 
nommen, aber auch da, wo ich eben aus dem Ei geschlüpfte Raupen 
prüfte, nämlich bei Ocneria dispar, vor allem aber bei Harpyia vinula, 
fand ich einen solchen Zusammenhang nicht. Auch erwähnt ja PAx- 
CRITIUS, der doch auch junge Raupen von Smerinthus untersuchte, 
nichts davon. 

Da jedoch der Befund bei Hyponomeuta es wahrscheinlich macht, 
dass bei den übrigen erwähnten Formen die Zellenmassen an der 
Flügelanlage, die sowohl der Lage wie des Aussehens halber dem er- 
wähnten Gewebe bei Hyponomeuta homolog zu setzen sind, mit dem 
Fettkörper gleichen Ursprungs sind !), so muss ich annehmen, dass 
in diesen Fällen die das blutbildende Gewebe liefern- 
den Zellen sich bereits in der Embryonalentwicklung 
vom Fettkörper gesondert haben. 


C. Blutbildungsherde bei Larven von Lyda erythrocephala L. 


Nachdem ich so bei 8 Lepidopterenlarven aus verschiedenen Gruppen 
Blutbildungsherde constatiren konnte, wandte ich mich der Unter- 
suchung einer Hymenoptere zu und wählte eine auf der Weymouths- 
kiefer in Gespinnsten lebende Zydalarve. Ich bezeichne die Art mit 
einiger Reserve als L. erythrocephala, da eine genaue Bestimmung in 
Ermangelung der Imago nicht möglich war. 

Die Larve von Lyda liefert ein interessantes Seitenstück zu der 
Hyponomeutaraupe insofern, als ich hier bei ziemlich alten Exemplaren 
noch einen deutlichen Zusammenhang des Blutbildungsherdes mit dem 
Fettkörper constatiren konnte. Fig. 30 zeigt bei bh den Blutbildungs- 


1) Panckıtıus vermuthet allerdings, dass dieselben bei Smerinthus aus 
Wucherungen der Tracheenmatrix hervorgehen, doch schliesst er das nur 
aus der Aehnlichkeit dieser Zellmassen mit denjenigen, in denen sich die 
knäuelförmigen Tracheen bilden. 


632 Dr. CÄSAR SCHÄFFER, 


herd mit in der Ablösung begriffenen Blutkörperchen, bei f den sehr 
characteristischen Fettkörper !) sowie einen unzweifelhaften Zusammen- 
hang beider Gewebe. 

Was jedoch diese Bildungsherde von denen bei Hyponomeuta- 
raupen unterscheidet, das ist die weite Verbreitung durch den Körper. 
Während ich bei Hyponomeuta das Gewebe nur an den Flügelanlagen 
nachweisen konnte, ist dasselbe hier in Form von Zellenhaufen in der 
Grösse des in Fig. 30 abgebildeten durch den ganzen Thorax und das 
Abdomen der Raupe zerstreut, überall aber in mehr oder minder deut- 
lichem Zusammenhang mit dem Fettkörper. 


D. Blut- und Fettkörperbildung bei Larven von Musca 
vomitoria. 


Den Beobachtungen bei Lepidopteren und der einen Hymenoptere 
(Lyda) reihe ich hier diejenigen bei Larven von Musca vomitoria an. — 


1) Ich will hier erwähnen, dass ich in den grossen Fettkörperzellen 
(neben diesen typischen kommen noch solche ohne jede Einlagerung vor) 
eine bedeutende Anzahl von stark lichtbrechenden dunkelrothen (in der 
Fig. 20 schwarzen) Körnchen fand, welche durch die Hypodermis durch- 
schimmernd der Larve eine rothe Färbung verleihen. So verhält es sich 
bei den abgetödteten Larven, die lebenden sind grünlich grau gefärbt. 
Es findet nämlich eine Aenderung der Farbe der Körnchen beim Tödten 
mit Alcohol statt. _ Leider versäumte ich den Fettkörper des frischen 
Thieres zu untersuchen, kann also die natürliche Farbe der Concremente 
nicht angeben. — Es ist wohl möglich, dass es sich hier um ein Un- 
schädlichmachen von irgend welchen Excreten durch Einschluss in den 
Fettkörper handelt, dass also der Fettkörper als Excretionsorgan dient. 
Diese Idee befestigen die alten Angaben von LeyoIc, der schon in seinem 
„Lehrbuch der Histologie‘ (1857) das Vorhandensein dunkler Concremente 
im Fettkörper angegeben, sowie in einer späteren Recapitulation (Vom Bau 
des thierischen Körpers, Bd. 1, 1. Hälfte, Tübingen 1864) weiterer Unter- 
suchungen eine grosse Verbreitung von harnsauren Salzen und Con- 
crementen im Fettkörper constatirt hat. — Ferner nimmt A. Sommer 
(Ueber Macrotoma plumbea, in: Zeitschr. f. w. Zool., Bd. 41, p. 689) bei 
Poduriden (Macrotoma) zwei von der „reticulären Schicht“ (Fettkörper) 
ausgehende, am Darm entlang laufende Gewebsstränge als Excretions- 
organe in Anspruch. Sowohl die reticuläre Schicht als auch diese Excre- 
tionsorgane enthalten viele Coneremente. — Es schliessen sich dem sodann 
die Angaben von E. Wrrtaczim an, der (Die Anatomie der Psylliden, in: 
Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. 42, p. 578) bei Psylliden (namentlich Larven), 
Cecidomyidenlarven, Larven und Puppen von Ameisen und Puppen von 
Musca erythrocephala Concremente im Fettkörper constatirte. 


Beiträge zur Histologie der Insekten. 633 


Bei den untersuchten Schmetterlingslarven lagen die Blutbildungs- 
herde sämmtlich im Thorax, bei Lyda waren sie durch den ganzen 
Körper zerstreut, bei Musca nun finden sie sich am Hinterende der 
Larve in der Nähe der beiden Stigmen, durch die die grossen Tracheen- 
längsstämme ausmünden. Während ferner bisher der Fettkörper und 
die Tracheenmatrix als Bildungsmaterial erkannt wurden, sind bei 
Musca die Blutbildungsherde Wucherungen der Hypodermis. 

Ich gehe von einem in der Nähe der Stigmen geführten Quer- 
schnitt durch die etwa 6 mm lange Larve aus, wie ihn Fig. 31 dar- 
stellt. Man bemerkt in der Mitte bei d den Darmkanal, bei f den 
Fettkörper, der aus zu Reihen angeordneten runden Zellen besteht, 
an der Dorsalseite bei ir die Tracheenstämme, bei m quer- und halb- 
längsgeschnittene Muskeln. Zwei von den übrigen ziemlich gesonderte 
Muskelquerschnitte (m,) liegen am Rücken, dorsalwärts von den 
Tracheen, und oberhalb dieser beiden Muskeln findet sich eine der 
Hypodermis dicht angelagerte Zellmasse bl, die aus nicht zusammen- 
hängenden, aber dicht an einander liegenden und sich gegenseitig ab- 
plattenden Zellen von verschiedener Grösse besteht. Der Grössen- 
unterschied ist ein ziemlich beträchtlicher: die grössten Zellen messen 
im Durchmesser (es wurden möglichst runde Zellen zum Messen ge- 
wählt) 25 uw, die kleinsten etwa 5. Doch finden sich deutliche Ueber- 
ginge in der Grösse. Die Hypodermis ist auf diesem Schnitt scharf 
von dem Blutgewebe bl abgegrenzt. Der Ort der Entstehung des 
letzteren muss also anderswo liegen, er findet sich noch näher den 
Stigmen. An verschiedenen Stellen an der Dorsalseite des Thieres 
bemerkt man Wucherungen der Hypodermis, wie in Fig. 32 eine solche 
dargestellt ist, überall Bilder, die sich kaum anders denn als Bildungs- 
herde mit sich ablösenden Zellen deuten lassen. Man sieht in Fig. 32 
den sehr bedeutenden Unterschied in der Grösse der neben einander 
sich abtrennenden Zellen, zugleich aber auch, dass dieselben der Grösse 
nach in einander übergehen. Es findet somit am Hinterende der 
Muscalarve von der Hypodermis aus eine Bildung von Blutgewebe 
statt, und zwar schieben sich die dort entstehenden Zellenmassen 
scheinbar vorläufig am Rücken des Thieres zwischen der Hypodermis 
und der Musculatur nach vorn vor (Fig. 31). — Untersucht man ältere 
Larven, so finden sich die Zellen bereits in kleineren oder grösseren 
Massen mitten in der Leibeshöhle des Thieres. Vorher waren nur 
verhältnissmässig wenige Zellen, von den übrigen abweichend, von der 
Hypodermis aus in das Innere gewandert. 

Die kleineren von den Zellen sind nun unzweifelhaft die Blut- 


634 Dr. CÄSAR SCHÄFFER, 


körperchen der Muscalarve. Was aber wird aus den grössten und 
den vielen Uebergangsformen? Ich glaube, dass man es hier mit 
jugendlichen Fettkörperzellen !) zu thun hat. Die grössten haben 
nämlich fast dieselbe Grösse wie die kleinsten Fettkörperzellen. Die 
Uebergangsformen zu den Blutkörperchen mögen wohl noch weiter 
heranwachsen, die kleineren sich vielleicht noch theilen und Blut- 
körperchen liefern. Das genauer zu verfolgen, liegt meinem Thema 
ferner. — Hervorheben will ich nur, dass, wenn meine Deutung der 
grossen Zellen richtig ist, hier Blutkörperchen und Fettkörper neben 
einander aus demselben Material, nämlich aus ectodermalen Zellen, zu 
verhältnissmässig später Zeit entstehen. 

Als Seitenstück dazu will ich kurz noch folgende Beobachtung 
anführen. Ich untersuchte Larven, die bald nach dem Ausschlüpfen 
aus dem Ei getödtet waren, zu einer Zeit, wo sich nur ganz wenige, 
einzeln liegende runde Fettkörperzellen, deren Entstehung wohl der 
Embryonalentwicklung angehört, vorfinden, der typische aus Reihen 
von runden Zellen bestehende Fettkörper aber noch fehlt. Bei diesen 
nun gingen im ganzen Thier von der Matrix der Tracheenlängsstämme 
Wucherungen in Form von Zellenreihen aus, wie sie Fig. 33 (aus einem 
Querschnitt nahe den Stigmen) und Fig. 34 (ungefähr aus der Mitte 
der Larve) darstellen. Etwas ältere Larven zeigten mir keinen Zu- 
sammenhang zwischen Tracheenmatrix und den beschriebenen Zellen- 
strängen mehr, wohl aber eine Abrundung der Zellen gegen einander, 
mit andern Worten: den Uebergang in den definitiven characteristischen 
Fettkörper, wie er sich in noch älteren Larven vorfindet. 

Um das Resultat der Untersuchung der Muscalarve kurz zu reca- 
pituliren, entsteht also der Fettkörper der Larve wenigstens 
zum grössten Theil von der Tracheenmatrix aus, ferner 
entstehen von der Hypodermis aus einerseits Blut- 
körperchen, andererseits Fettkörperzellen, die viel- 
leicht den Fettkörper der Imago liefern. 


1) Möglicherweise liefern dieselben den imaginalen Fettkörper. Das 
würde dann ein Seitenstück geben zu WırLowıEsskr’s Beobachtung bei 
Corethra (Ueber den Fettkörper von Corethra plumicornis und seine Ent- 
wicklung, in: Zool. Anz., 6. Jahrg., p. 318—322), wonach schon in ganz 
jungen Larven unter der Hypodermis sich eine Zellenschicht (wohl ecto- 
dermaler Abkunft!) findet, aus der sich der Fettkörper der Imago später 
entwickelt. Schon Weismann hat diese ,,Wucherungen der Hypodermis“ 
in einem ziemlich entwickelten Stadium gesehen (A. Wrısmann, die Meta- 
morphose der Corethra plumicornis, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 16). 


Beiträge zur Histologie der Insekten. 635 


E. Aligemeines. 


Was ich zum Schluss noch besonders hervorheben möchte, das 
ist der somit nachgewiesene genetische Zusammenhang zunächst von 
Fettkörper und Blutkörperchen, sodann von Ectoderm (Hypodermis 
und Tracheenmatrix) einerseits und Fettkörper und Blutkörperchen 
andererseits. — Das schliesst sich an KoROTNErFF’s!) Angabe an, wonach 
bei Gryllotalpa während der Embryonalentwicklung der Fettkörper 
sich vom Ectoderm aus bildet. Auch die anatomischen Verhältnisse 
bei der Poduride Macrotoma plumbea, wie sie von SOMMER ?) beobachtet 
wurden, reihen sich dem sehr schön an. Dort konnte SOMMER einen 
directen Zusammenhang zwischen der „reticulären Schicht“ (Homologon 
des Fettkörpers der übrigen Insecten) und der Hypodermis beim er- 
wachsenen Thier feststellen. 

Ich habe im Capitel über Blutbildungsherde bei Hyponomeuta- 
raupen als zusammenfassende Bezeichnung für Fettkörper und Blut- 
körperchen den von v. WIELOWIEJSKI angewandten Namen „Blutgewebe“ 
adeptirt. WIELOWIEJSKI hat denselben aus rein praktischen Gründen 
auf alles in der Leibeshöhlenflüssigkeit Flottirende angewandt. Nach 
dem hervorgehobenen Zusammenhang zwischen Blutkörperchen und 
Fettkörper erhält der zusammenfassende Name nunmehr eine grössere 
Berechtigung. 

Aber auch in anderm, in physiologischem Sinne ist das der Fall 
Man kann den Fettkörper gewissermaassen als festsitzend gewordene 
Blutkörperchen oder umgekehrt die Blutkörperchen als wandernden 
Fettkörper auffassen. Hat doch der Fettkörper als Hauptfunction 3) 
die Aufnahme und Wiederabgabe von Nahrungssubstanzen. Vergegen- 
wärtigt man sich dann die Vorgänge bei der Histolyse *), die enorme 
_ Vollpfropfung der Blutkörperchen (Phagocyten, Leucocyten) mit Resten 


1) A. Korotnerr, die Embryologie der Gryllotalpa, in: Zeitschr. f. 
wiss. Zool., Bd. 41. 

2) A. Sommer, Ueber Macrotoma plumbea, in: Zeitschr, f. wiss. Zool., 
Bd. 41. 

3) Seine zweite Function scheint die Exeretion zu sein (man vergleiche 
das Capitel über Blutbildungsherde bei Zydalarven). 

4) Man vergleiche: A. Kowarzwsky, Beiträge zur Kenntniss der nach- 
embryonalen Entwicklung der Musciden, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 45, 
1887, und J. van Rees, Beiträge zur Kenntniss der inneren Metamorphose 
von Musca vomitoria, in diesen Jahrb. Bd. 3, Abth. f. Anat. u. Ontog. d. 
Thiere, 


636 Dr. CÄSAR SCHÄFFER, 


von Larvenorganen, die Umarbeitung derselben und die Bedeutung 
dieser Nahrungssubstanzen für den Aufbau der imaginalen Organe, 
dann ist die functionelle Aehnlichkeit von Fettkörper und Blutkörperchen 
doch sehr augenscheinlich. Die Leucocyten, die nach VAN REES ausser 
Zerstörung, Aufnahme und Verdauung der Larvengewebe die Aufgabe 
haben, Nahrungsstoffe an besonders nahrungsbedürftige Stellen zu 
bringen, erscheinen in ihrem mit Nahrung vollgepfropften Zustande 
geradezu als wandernde Fettkörperzellen. — So scheint mir also auch 
in physiologischem Sinne die Bezeichnung ,,Blutgewebe“ Berechtigung 
zu haben. 

Einen analogen Fall für die Function der Blutkörperchen liefern 
KUKENTHAL’s !) Untersuchungen an Anneliden. Dort scheinen nämlich 
die ,lymphoiden Zellen“ den Transport von Nahrungssubstanzen 
zwischen die Muskeln zu besorgen. — Ferner gewinnt es nach SEMON’s?) 
Schilderung den Anschein, als ob bei Synaptiden die „sporadisch auf 
den Mesenterien und in dichteren Zügen auf dem Peritonealüberzug der 
Leibeswand“ sich befindenden Wimpertrichter Einrichtungen sind, 
welche den lymphoiden Zellen das Eindringen zwischen die darunter 
gelegenen Muskeln zu erleichtern, ihnen gewissermaassen den Weg zu 
zeigen haben. 

Wenn man diese für Anneliden und Synaptiden wahrscheinlich 
gemachten Verhältnisse auf die Insecten überträgt, wenn man den 
Blutkörperchen derselben ebenfalls als Function, wenigstens als theil- 
weise Function, die Aufnahme, den Transport und die Wiederabgabe 
von Nahrungssubstanzen zuschreibt, dann würde sich das an das er- 
wähnte Verhalten bei der Histolyse ebenfalls zwanglos anschliessen 
und die physiologische Aehnlichkeit von Blutkörperchen und Fettkörper 
noch erhöhen. 


1) W. KükentuaL, Ueber die lymphoiden Zellen der Anneliden, in: 
Jen. Zeitschr., Bd. 18, 1885. | 

2) R. Semon, Beiträge zur Naturgeschichte der Synaptiden des Mittel- 
meers, in: Mitth. Zool. Stat. Neapel, Bd. 7. 


Beiträge zur Histologie der Insekten. 637 


III. Beitrag zur Kenntniss der Entwicklung des 
Schmetterlingsflügels. 
Taf. XXX, Fig. 35—39. 


In der Einleitung zur obigen Mittheilung „über Bauchdrüsen bei 
Schmetterlingslarven“ erwähnte ich, dass meine ursprüngliche Absicht 
bei Aufnahme der Untersuchung war, die Flügelentwicklung der Lepi- 
dopteren, die zwar schon mehrfach, aber nie erschöpfend behandelt 
worden ist, einer eingehenden Bearbeitung zu unterziehen. Jetzt, wo 
ich mein grösstes Interesse andern Gebieten zugewandt habe, will ich 
wenigstens die wichtigsten bisher erhaltenen Resultate der Oeffentlich- 
keit übergeben, da ich nicht weiss, ob ich mich sobald wieder mit 
diesem Thema beschäftigen werde. Möge die angegebene Entwicklungs- 
weise dieser kleinen Mittheilung die Lückenhaftigkeit derselben ent- 
schuldigen. 

An speciell über Entwicklung des Schmetterlingsflügels handelnden 
Arbeiten habe ich zu erwähnen: 

C. Semper, Ueber die Bildung der Flügel, Schuppen und Haare bei den 
Lepidopteren, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 8. 

H. Laxpoïs, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Schmetterlingsflügel 
in Raupe und Puppe. Ebenda, Bd. 21. 

P. Pancririus, Beiträge zur Kenntniss der Flügelentwicklung bei den In- 
secten. Königsberger Dissertation 1884. (Vorläufige Mittheilung 
über diese Arbeit, in: Zool. Anzeiger, 7. Jahrgg., 1884.) 

Betrefis weiterer Litteratur über Flügelentwicklung im Allge- 
meinen verweise ich auf Pancritius. Bezüglich der Beobachtungen 
kann ich mich mit den Angaben des letzteren Autors fast durchweg ein- 
verstanden erklären. Anders ist es mit den älteren SemPper’schen und 
“ Lanpors’schen Arbeiten. Beiden Forschern hat der damalige Mangel 
einer ausgebildeten Technik bei diesem subtilen Thema solche Schwierig- 
keiten in den Weg gelegt, dass sie mehrfach zu unrichtigen Resultaten 
gekommen sind. Was die Entwicklung in der Puppe betrifft, so ist 
SEMPER’S Darstellung in vielen Punkten entschieden richtiger als die 
von Lanoors. Letzterer hat sich unter Anderm eine so sonderbare 
Vorstellung vom Ursprung der Flügelschuppen gebildet, dass eine 
Widerlegung bei dem heutigen Stande unserer Kenntnisse überhaupt 
unnöthig erscheint, denn, dass die Schuppen gewöhnliche Haargebilde 
sind, ist ja unzweifelhaft. 

Ich kann leider nicht überall, wo ich den älteren Autoren wider- 
sprechen muss, angeben, wodurch dieselben zu ihren irrthümlichen 


638 Dr. CÄSAR SCHÄFFER, 


Angaben veranlasst wurden, muss mich also damit begnügen, diesen 
Angaben meine Resultate einfach gegenüberzustellen. — Eingeschaltet 
habe ich bei der Beschreibung der Knäueltracheen eine Erörterung 
über den Zusammenhang zwischen intercellärer und in- 
tracellulärer Canalbildung. — Was mein Material angeht, so 
untersuchte ich die Entwicklung in der Raupe an Pieris brassicae, die 
Entwicklung in der Puppe an Vanessa urticae. 


Entwicklung des Flügels in der Raupe. 


Die erste Anlage des Lepidopterenflügels in der Raupe ist 
bereits von PANCRITIUS zur Genüge beschrieben und auf Taf. I, 
Fig. 2, 3 und 4 abgebildet worden. Ich verweise deshalb auf die 
Arbeit dieses Autors. Eine Einstülpung und innerhalb dieser wieder- 
um eine Ausstülpung der Hypodermis ist das Charakteristische der 
Anlage, genau so wie bei der Anlage aller Insectenextremitäten 1). 

Höchst bemerkenswerth und bezüglich ihrer Entstehung interessant 
sind die Tracheenknäuel, welche am Grunde der Flügelanlage 
sich bilden und schon von Lanpors beobachtet worden sind. Bei 
Smerinthus populi fand PANcritivs, „dass die grossen an die Imaginal- 
scheibe tretenden Tracheenäste sich in das Tracheengewebe auflösen“. 
„Die Theilungsstellen sind so nahe an einander gerückt, dass eine Menge 
dieser feinen Abzweigungen auf den kurzen Endausläufer der Haupt- 
tracheen fallen, welcher sich jedoch vorher schon in einige kurze, stärkere 
Aeste getheilt hat.“ Das widerspricht der Angabe von LANDOIS, wo- 
nach die aufgeknäuelten Tracheen sich in Zellen bilden, die der an 
der Flügelanlage vorbei verlaufenden Trachee aufsitzen. Diese Differenz 
rührt wohl von der Verschiedenheit des Materials her, denn LANDoIs 
untersuchte Pieris und Vanessa. Ich habe nun ebenfalls Raupen von 
Pieris brassicae auf Schnitten untersucht und kann die Angaben von 
Lanpois für dieses Thier vollkommen bestätigen. Fig. 35 stellt einen 
Schnitt durch die Flügelanlage dar, wie er sich auf einen Frontal- 
schnitt durch die Raupe fand. Der Zusammenhang mit der Hypo- 
dermis ist auf dem Schnitt nicht zu sehen, die Hypodermis selbst ist 
nicht eingezeichnet. Man sieht die Flügelscheide und in derselben 
das hohe Flügelepithel, dessen Zusammensetzung aus spindelförmigen 
Zellen, wie sie Pancritius für Smerinthus beschreibt (Taf. I, Fig 3a 

1) „Aller Insectenextremitiiten“ ist man wohl zu sagen berechtigt, 
nachdem durch J. van Rers (Beiträge zur Kenntniss der innern Metamor- 
phose von Musca vomitoria in diesen Jahrb. Bd. 3, Abth. für Anatomie und 


Ontog. d. Th.) nun auch bei der Muscalarve der Zusammenhang der Ima- 
ginalscheiben mit der Hypodermis nachgewiesen ist. 


Beiträge zur Histologie der Insekten. 639 


und b), ich bestätigen kann. Durch diese eigenartige Gestaltung der : 
Zellen wird ein Epithel hervorgebracht, das man ebenso gut einschichtig 
wie mehrschichtig nennen kann. Jedenfalls bildet es den schönsten 
Uebergang zum mehrschichtigen. Unter dieser Flügelanlage verläuft 
nun der in Rede stehende Tracheenstamm, welcher im mittleren Theil 
der Figur als median längs geschnitten erscheint. An dieser Stelle 
sieht man nun mit vollster Deutlichkeit, wie an der der Flügelanlage 
zugewandten Seite der Tracheenmatrix die Zellen der letzteren ziem- 
lich plötzlich bedeutend höher werden und wie auf diese Weise die 
keulenförmigen Zellen zu Stande kommen, welche Lanpors auf Zupf- 
präparaten gesehen hat. In den weiter rechts gelegenen Zellen ist 
bereits die Bildung der Tracheenknäuel vor sich gegangen. PANCRITIUS 
spricht sich über die Entstehung der Tracheenknäuel ziemlich in- 
correct aus. Einmal spricht er davon, dass die einzelnen Zellen der 
Wucherung auseinander weichen und dass „zwischen“ ihnen das „feine 
wellige Tracheengewebe“ auftritt. An anderer Stelle aber giebt er die 
intracelluläre Entstehung an. — Leider habe ich ebenso wenig wie 
PANCRITIUS auf meinen Schnitten etwas über die erste Entstehung 
der Tracheenknäuel feststellen können. Doch ist kein Zweifel an 
der Entstehung dieser Zellen innerhalb einzelner Zellen möglich. 
Erstens ist die Bildung von Lanpois mit vollster Sicherheit nach- 
gewiesen und abgebildet. Zweitens aber sprechen sämmtliche Schnitt- 
bilder ganz überzeugend für diese Auffassung, denn überall sieht 
man, wie der Tracheenknäuel ganz eng einen dazu gehörigen ver- 
zweigten Zellkern umschliesst. Bemerken will ich, dass auf Schnitten 
(auf dem abgebildeten zufällig nicht) sehr deutlich die Einmündung 
der feinen Lumina der Tracheenknäuel in das Lumen der Haupt- 
trachee gesehen werden kann. Eine spiralige Streifung der chitinösen 
Intima, wie sie PancriTius bei Smerinthus fand, habe ich bei Pieris 
ebenso wenig beobachten können wie Lanpors. — Was die von Lanpois 
angenommene Entstehung der Tracheen aus den Zellkernen betrifft, 
gegen die PANCRITIUS sich wendet, so erklärt sich diese allerdings 
falsche Annahme sehr einfach durch die Thatsache, dass, sobald die 
Trachee vollkommen ausgebildet ist, der Zellkern zu Grunde geht. 
Noch einige Worte möchte ich über intercelluläre und intracelluläre 
Tracheenbildung !), sowie über die Kerne der beschriebenen Tracheen 


1) Intracelluläre Tracheenbildung ist noch beobachtet: allgemein bei 
Lepidopteren- und Ichneumonidenlarven durch Hermann Meyer (Ueber 
die Entw. d. Fettkörp., d. Tracheen etc. bei den Lepidopt., in: Zeitschr. f. 
wiss, Zool., Bd. 1), bei Muscidenembryonen durch Weismann (Entw. d. 


640 Dr. CÄSAR SCHÄFFER, 


bildenden Zellen sagen. — Was die intercelluläre und intra- 
celluläre Tracheenbildung angeht, so will ich bemerken, dass 
der principielle Unterschied, den man zwischen beiden Entstehungs- 
arten zu machen leicht geneigt ist, keine Berechtigung hat. Bei der 
gewöhnlichen Tracheenverzweigung rücken viele Zellen aus der Tracheen- 
matrix heraus, ohne dabei ihre epitheliale Anordnung zu verlieren, 
ziehen somit das Lumen gewissermaassen nach sich. So entsteht ein 
von mehreren Zellen begrenzter Canal. Wenn nun die Zahl der die 
Wandung der neuen Trachee bildenden Zellen eine geringere wird, so 
kommt man, sobald nur noch zwei Zellen an der Bildung theil- 
nehmen, zu einem Vorgang, welcher der Bildung der „Eistrahlen“ 
(Athemröhren) bei Ranatra und Nepa, wie sie KORSCHELT !) beschrieben 
hat, analog ist. Die Bildung des Canales ist aber immer noch eine 
intercelluläre. Nimmt man jetzt an, dass eine der beiden Zellen 
bedeutend weiter aus der Wandung der alten Trachee herausrückt 
als die andere, dass diese letztere schliesslich kaum oder gar nicht 
mehr aus dem Tracheenepithel austritt, so hat man in dem letzten 
extremen Falle eine typische intracelluläre Bildung vor sich, die sich 
aber leicht durch die Annahme, dass der Kern sich ein einziges Mal 
theilt, also die einzellige Tracheenanlage in eine zweizellige übergeht, 
in die intercelluläre überführen lässt. Principiell ist also das 


Dipteren im Ei, in: Zeitschr. f. w. Z., Bd. 13, bei Lampyris am Fettkörper, 
an den Geschlechtsorganen und an den Leuchtorganen durch v. WIELOWIEJSKI 
(Studien üb. Lampyriden, in: Zeitschr. f. w. Z. Bd. 37), am Fettkörper von 
Luciola italica L. durch Emery (Untersuch. üb. Luciola italica, in: Zeitschr. 
f. w. Z., Bd. 40), unter der Haut von Corethralarven durch v. WIELOWIEJSKI 
(in: Zool. Anz., 6. Jahrg.). Letzteres wurde schon von F. Leypre (Lehr- 
buch d. Histologie, p. 388, Fig. 201) theilweise gesehen. — Intracelluläre 
Canäle finden sich ferner nach MicHaEtsen in den Darmzellen von Enchy- 
traeiden als Chylusgefässe (Ueber Chylusgefässsysteme bei Enchytraeiden, 
in: Arch. f. mikr. Anat., Bd. 28), in den Segmentalorganen vieler Würmer, 
z. B. Hirudineen, in den Antennendrüsen der Crustaceen als Harncanäl- 
chen (C. Grogen, Die Antennendrüse der Crustaceen, in: Arb. zool. Inst. 
Wien, Bd. 3). Ein typisches Beispiel für die intracelluläre Entstehung 
von Canälen bieten ferner die Capillaren der Wirbelthiere. So hat 
H. E. Zıesrer (in: Arch. f. mikr. Anat., Bd. 30) bei Embryonen von 
Belone und Perea derartiges genau beschrieben, allerdings ohne Ab- 
bildungen zu geben. Eine wenngleich nicht sehr charakteristische Ab- 
bildung findet sich bei E. Zreecer (Pathologie, p. 124). 

1) KoxscHeLt, Ueber einige interessante Vorgänge bei der Bildung der 
Insecteneier, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 45, 


Beiträge zur Histologie der Insekten. 641 


Eindringen des Canallumensineine Zelle der Wandung 
inkeiner Weise von einer Ausstülpungimgewöhnlichen 
Sinne verschieden. 

Was die Kerne der Tracheen bildenden Zellen angeht, 
so erwähnte ich schon oben, dass dieselben verzweigt sind, eine That- 
sache, die schon Lanpors angedeutet hat, als er die Kerne als ge- 
runzelt beschrieb. Das hat nun zur Folge, dass auf Schnitten (Fig. 55) 
häufig der Kern zerstückelt erscheint ‘). Dieser Fall eines verzweigten 
Kernes wäre denjenigen an die Seite zu stellen, welche KORSCHELT *) 
zusammengestellt hat und denen sich die Kerne der von mir be- 
schriebenen „Bauchdrüsen“ bei Raupen anschliessen. Die Verzweigung 
deutet hier nach KORSCHELT auf eine Theilnahme des Kernes an der 
secretorischen Function der Zelle, das heisst auf eine Beherrschung 
der Zelle durch den Kern, hin. Wohl auch in dem vorliegenden 
Fall ist in der Aussendung von Ausläufern eine active Betheiligung 
_ an der Thätigkeit der Zelle, hier: der Tracheenbildung (also: Chitin- 
absonderung), zu erblicken. — Auch H. E. ZIEGLER ?) hat darauf hin- 
gewiesen, dass auffallende Grösse, Verzweigung oder directe Theilung 
(Fragmentation) bei solchen Kernen auftritt, die eine specialisirte 
Function (Secretion u. a.) übernehmen und dann zu Grunde gehen. 

Nach dieser Abschweifung kehre ich zu den Knäueltracheen am 
Grunde der Flügelanlage zurück. Dass dieselben „Larvenorgane“ 
sind, wie PANCRITIUS auch behauptet, ist sicher, denn auch ich konnte 
sie in ein paar Tage alten Puppen nicht mehr auffinden. Die grossen 
Tracheenlängsstämme aber, die schon in der Larve in den Flügel 
hineinwuchern, sind völlig selbständige Bildungen und durch einfache 
Sprossung der grossen Tracheen unter der Flügelanlage entstanden. 
Man darf also mit PANCRITIUS annehmen, dass die Knäuel die Auf- 
gabe haben, der in die Flügel eintretenden Blutflüssigkeit Sauerstoff 
zuzuführen. Später, in der Puppe, werden sie ersetzt durch die de- 
finitiven Tracheen. Auf welche Weise sie aber zu Grunde gehen, habe 
ich nicht beobachtet. Vollkommen unerwähnt gelassen habe ich bis- 


1) Ich sage: „erscheint“, weil ich auch auf Schnitten durch andere 
Kerne, z. B. die Kerne der Drüsenzellen in der Haut von Hyponomeuta- 
raupen, die ich genauer untersuchte, auf den ersten Blick eine Zerstückelung 
wahrzunehmen glaubte. Eine vollständige Schnittserie widerlegte das aber, 
es handelt sich auch hier nur um Verzweigung. 

2) S. oben S. 616. 

3) H. E. Zieerer, Die Entstehung des Blutes bei Knochenfisch- 
embryonen, in: Arch. f. mikr. Anat., Bd. 30, p, 610—614, 


643 Dr. CÄSAR SCHÄFFER, 


her die von PANCRITIUS zuerst beschriebenen Zellenmassen, 
welche die Flügelanlage vieler Raupen umgeben. Er 
deutete dieselben als „Nahrungsgewebe“ für den Aufbau des Flügels. 
Ich habe in meiner obigen Mittheiluug ‚über Blutbildungsherde bei 
Insectenlarven“ (S. 626) gezeigt, dass dieselben Herde für die Bildung 
von Blutkörperchen sind. Daraus folgt, dass ich auch die Angabe 
von PANCRITIUS, wonach ein geringer Theil dieser Zellen von der 
Flügelscheide, „sobald sie nach der Flügelausstülpung wieder Thoracal- 
epithel wird, zur Verdickung aufgenommen wird“, für unrichtig halten 
muss. Eine directe Betheiligung am Aufbau der Gewebe möchte 
ich nicht annehmen. 


Entwicklung des Flügels in der Puppe). 


Die Ausstülpung des Flügels beim Uebergang der Raupe in die 
Puppe erfolgt jedenfalls durch Blutdruck. 

Im jungen Puppenflügel findet man ausser den grossen Tracheen, . 
die sich immer mehr verzweigen und in den späteren Flügeladern ?) 
liegen, Blutkörperchen, die mehr oder weniger mit Nahrungsmaterial 
vollgepropft sind, also WrrsmAnn’sche „Körnchenkugeln“. Es ist das 
jedenfalls dasselbe, was Semper als „einzelne Fettkôrperzellen“ be- 
zeichnet. PANcRITIUS giebt an, dass die Leibeshöhle der Puppe von 
„gallertiger Bindesubstanz“ mit „eingestreuten rundlichen Zellen“ er- 
füllt ist, welche bei der Ausstülpung des Flügels in das Lumen des- 
selben eindringt. Er meint gewiss auch die „Körnchenkugeln“. Es 
nimmt nur Wunder, dass er diesen jedenfalls klareren Ausdruck nicht an- 
wendet. Ueberhaupt behandelt Pancririus die Entwicklung des Flügels 
in der Puppe sehr kurz, und es ist vielleicht deshalb gerade hier an- 
gebracht, wenn ich meine diesbezüglichen Beobachtungen veröffentliche. 

Was die Entwicklung in der Puppe im Allgemeinen angeht, so 
beziehen sich die betr. Vorgänge auf Oberflachenvergrésserung und 
Faltung des Flügels, die weitere Verzweigung der Tracheen, 


1) Zur Technik bemerke ich, dass die Schnitte durch die Puppen 
leicht zerbröckeln. Ich wandte hier die etwas langwierige, aber sehr 
brauchbare Methode an, die Schnittfläche vor jedem Schnitt mit ge- 
schmolzenem weichen Paraffin zu betreichen. Leider bin ich trotzdem 
nur zu lückenhaften Serien gelangt. 


2) Ich vermeide für die äusserlich sichtbaren „Flügeladern“ den 
Ausdruck „Flügelrippen“, weil ich denselben mit SeMPER auf ein in den 
Flügeladern verlaufendes Rohr, das später zu besprechen ist, anwenden 
werde, 


Beiträge zur Histologie der Insekten. 643 


das Einwuchern der von SEMPER zuerst beschriebenen und die Tracheen 
begleitenden „Flügelrippen“, die Verbindung der beiden 
Flügelblätter mit einander, die Bildung der Schuppen 
und Haare, sowie der Cuticula, die weitere Differenzirung 
der Schuppen und die damit zusammenhängende Entstehung der 
Flügelzeichnung. 


Ueber die weitere Ausbildung des Tracheensystems im Flügel 
ist wenig zu sagen. Hervorzuheben ist, dass die Matrix der Tracheen 
allmählich ganz verschwindet und dass im Flügel des ausgeschlüpften 
Insekts auch die sehr zarte Intima nicht mehr aufzufinden ist (Fig. 39). 
Ob sie beim Ausschlüpfen des Thieres herausgezogen wird, wie 
WEISMANN („Die nachembryonale Entwicklung der Musciden“, in: Zeit- 
schrift f. wiss. Zool., Bd. 14, p. 273) es für Musca angiebt, darüber 
fehlen mir Beobachtungen. 


Die Entstehung der Schuppen und Haare fällt schon in die 
ersten Tage des Puppenstadiums. Beide Gebilde sind, allgemein ge- 
sagt, Ausstülpungen von sich stark vergrössernden Hypodermiszellen. 
Die allerdings selbstverständliche, aber bisher nicht beobachtete Ab- 
stammung der Schuppenmutterzellen von der Flügelhypodermis konnte 
ich sicher constatiren. Erwähnen will ich, dass die Haarmutterzellen 
die Schuppenmutterzellen bedeutend an Grösse übertreffen. Genaueres 
über die Bildung der Schuppen findet sich bei SEMPER, über die de- 
finitive Structur auch bei LAnDois. 


Sehr früh, etwa sobald die Schuppen sich anlegen, beginnt in 
ganz eigenartiger Weise die Verschmelzung der Flügel- 
blätter. Es treten nämlich Spalten in der Hypodermis auf, indem 
die Zellen sich in die Länge strecken und dabei seitlich auseinander- 
weichen. Dabei findet aber keine vollständige Spaltung statt, sondern 
es erscheint das Epithel nach dem Flügellumen auf Schnitten durch 
eine gerade Linie scharf abgegrenzt. Es ist eine von Plasma gebildete 
continuirliche Membran vorhanden, die ich als „Grundmembran“ des 
Epithels bezeichnen will. Durch diese Grundmembran hindurch treten 
nun sowohl Blutkörperchen als auch Blutflüssigkeit. Fig. 36 giebt 
einen Theil eines Längsschnittes durch einen Hinterflügel vom 3. Tage 
wieder. Das Bild ist insofern etwas abweichend von dem soeben ge- 
schilderten, als die Grundmembranen beider Flügelblätter sich bereits 
dicht auf einander gelegt haben und unter einander verschmolzen sind. 
Der Flügel erscheint so aus zwei Epithelien zusammengesetzt, von 


denen gegen eine in der Mitte gelegene Membran (g) pfeilerartige 
Zool, Jahrb. III, Abth, f. Morph. 43 


644 Dr. CÄSAR SCHÄFFER, 


Fortsätze (p) auslaufen. Zwischen die Pfeiler drängen sich die theil- 
weise aus dem Epithel herausweichenden Schuppenmutterzellen (schm) 
mit Secretbläschen (s) ein. Da, wo eine Trachee im Flügel verläuft, 
also in den Flügeladern, weichen die beiden Grundmembranen aus 
einander und umschliessen einen cylindrischen Raum, in welchem die 
Trachee liegt. An dieser Stelle verkürzen sich dann die Pfeiler ent- 
sprechend, wie das in Fig. 39, der Abbildung eines nachher zu be- 
sprechenden Querschnittes durch den fertigen Flügel, gut hervortritt. 


Was den histologischen Charakter des von der Hypo- 
dermis gebildeten Pfeilerwerks betrifft, so möchte ich hier darauf hin- 
weisen, wie wenig man häufig im Stande und berechtigt ist, ver- 
schiedene Gewebsgruppen scharf abgrenzt aufzustellen. Das Resultat 
der Hypodermisspaltung im Flügel ist hier ein Gewebe, das äusser- 
lich durchaus den Character dessen trägt, was man schlechtweg als 
Bindegewebe bezeichnet, und doch hat es sich, wie die Entwicklungs- 
geschichte beweist, principiell noch gar nicht aus der Gruppe der 
epithelialen Gewebe entfernt, nur ein paar Spaltungen haben ihm ein 
anderes Aussehen verliehen. — Eine derartige Ausbildung der Hypo- 
dermis ist übrigens bei Arthropoden, speciell in den Gliedmaassen, eine 
häufige Erscheinung. 


Was den physiologischen Werth der beschriebenen Bildung 
angeht, so fungiren die Spalten in der Hypodermis als Bluträume, 
wie das Eintreten der Blutkörperchen beweist. Die Blutflüssigkeit 
tritt offenbar zur Ernährung der Flügelhypodermis hinein. Aber auch 
den Blutkörperchen möchte ich insofern einen directen Antheil an der 
Ernährung zuschreiben, als ich glaube, dass sie die Aufgabe haben, 
Nahrungsstoffe (wohl nicht alle, aber doch bestimmte) an ernährungs- 
bedürftige Stellen zu schaffen und dort abzugeben, ohne jedoch bei 
diesem Ernährungsprocess nothwendigerweise zu Grunde zu gehen. 
Das schliesst sich an meine Ausführungen im Schlusscapitel der Mit- 
theilung „über Blutbildungsherde bei Insectenlarven‘“ an. 


Ich muss hier einschalten, was Semper über die Bildung der 
Grundmembran sagt. Dasselbe weicht sehr von dem ab, was ich so- 
eben geschildert habe. Ich kann aber nicht annehmen, dass das 
Material, welches SEMPER untersuchte (Saturnia carpini und Sphinx 
pinastri), sich so ganz anders verhält als Vanessa, und ich suche meine 
Beobachtungen mit denen SEmPER’S nach Möglichkeit in Ueberein- 
stimmung zu bringen, womit auch zusammenhängt, dass ich seine Be- 
zeichnung „Grundmembran“ beibehalten habe. — SEMPER spricht eben- 


Beiträge zur Histologie der Insekten. 645 


falls von der Bildung von zwei Grundmembranen. Sie sollen aus Fett- 
körperzellen hervorgegangenen „Bildungszellen“ ihren Ursprung ver- 
danken, indem diese letzteren sich neben einander lagern, durch Ausläufer 
sich mit einander verbinden und indem sich in den Maschen dieses somit 
entstandenen Netzwerkes „Intercellularsubstanz“ bildet. Nach und nach 
sollen dann diese anastomosirenden Zellen verschwinden, ,,so dass in 
späteren Stadien nur noch eine homogene Membran zu erkennen ist, 
über welcher die Hypodermis liegt.‘ 

Ich glaube nun, dass man die aus Fettkörperzellen hervorgegangenen 
„Bildungszellen“ vollkommen aus dem Spiele lassen darf. Ohne dass 
ich Saturnia und Sphinx untersucht habe, möchte ich annehmen, 
dass SEMPER von Nahrungsmaterial freie Blutkörperchen gesehen hat, 
womit bei der amöboiden Beweglichkeit derselben dann auch die 
Semper’sche Beobachtung vom Aussenden von Fortsätzen überein- 
stimmt, oder dass er bei der unvollkommeneren Technik der damaligen 
Zeit (1857) irgend einer anderen Täuschung unterlegen ist. Dass 
SEMPER bei Flächenansichten des Flügels Bilder erhalten hat wie seine 
Fig. 1, erscheint mir sehr gut möglich, auch wenn die Verhältnisse in 
Wirklichkeit so liegen, wie ich sie geschildert habe. Ich schliesse 
das aus Folgendem: Weismann!) hat nämlich von dem Nährboden 
der Daphniden, also einer Hypodermisverdickung, ebensolche Bilder 
beschrieben (Fig. 37 A), wie ich sie am Schmetterlingsflügel fand, und 
bildet daneben (Fig. 37 B) eine Flächenansicht ab, die ganz dem 
Semper’schen Bild der Grundmembran entspricht. Das bringt mich 
auf die Vermuthung, dass auch Semper unter gleichen Verhältnissen 
Gleiches gesehen haben mag. Ein Versuch, die weiteren Einzelheiten 
der Grundmembranbildung, wie sie SEMPER angiebt, mit meinen Be- 
obachtungen in Einklang zu bringen, stösst auf grosse Schwierigkeiten 
und würde die Darstellung zu sehr beschweren. Ich sehe deshalb 
davon ab. 

Das nächste Stadium, welches ich bezüglich der Grund- 
membran gesehen habe, ist ein bedeutend älteres, dicht vor dem 
Ausschlüpfen des Thieres. Beide Flügelblätter haben sich in Folge 
bedeutenden Oberflächenwachsthuns in viele kleine Falten gelegt. Die 
durch Verschmelzung beider Membranen entstandene mittlere Membran 
ist resorbirt worden, so dass der Flügel von vielen dünnen, die beiden 
Blätter verbindenden Pfeilern direct quer durchzogen wird. 


1) A. Wrtsmann, Beiträge zur Naturgeschichte der Daphnoiden, Theil 3, 
in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 28, Taf. X. 


43* 


646 Dr. CÄSAR SCHÄFFER, 


Beim Flügel des ausgeschlüpften Insekts stellen sich 
die Verbindungspfeiler (p) dann wie in Fig. 39 dar. An diesem Quer- ' 
schnitt bemerkt man ferner, dass die Hypodermis (h) des Flügels ganz 
ausserordentlich reducirt ist. Auch die Schuppenmutterzellen (Schuppen 
sind nicht gezeichnet), sind fast vollkommen geschwunden. Man er- 
kennt ausserdem das erwähnte cylindrische Rohr (r), welches in den 
Adern von Resten der beiden Grundmembranen (g) gebildet wird und 
in dem die nachher zu besprechende Flügelrippe (fr) vorläuft. — 
Tracheen habe ich im Flügel des ausgeschlüpften Insects, wie schon 
oben erwähnt, nicht mehr auffinden können. 

Die Cuticula des Flügels ist nach der Entstehung der 
Flügelfalten aufgetreten, also in einem ziemlich späten Stadium. Ihr 
Auftreten setzt dem Flächenwachsthum des Flügels eine Grenze. — 
Sehr merkwürdig ist beim fertigen Flügel die Ausbildung der Cuticula 
an den Adern. An der Oberseite des Flügels verdickt sich dieselbe 
hier sehr bedeutend (Fig. 39 c) und spaltet sich in zwei auf dem Quer- 
schnitt eine deutliche Längsstreifung aufweisende Lamellen, zwischen 
die sich eine quergestreifte, scheinbar Hohlräume zeigende Schicht 
einschiebt. Wie diese Cuticula sich gebildet hat, darüber fehlen mir 
Beobachtungen. Aehnliche Structuren sind mir sonst nicht bekannt. 

Ich komme zur Bildung der „Flügelrippen“, wie SEMPER 
die in den Flügeladern neben den Tracheen verlaufenden Röhren ge- 
nannt hat. Die erste Entstehung derselben hat SEMPER nicht beob- 
achtet, und die Beschreibung, die er von ihrem späteren Schicksal 
giebt, beruht entschieden auf irrthümlicher Deutung seiner Präparate. 
Ich gebe deshalb, ohne auf SemPER’S Angaben einzugehen, nur meine 
eigenen Beobachtungen wieder. 

Danach habe ich mit Sicherheit den Zusammen- 
hang dieser Zellröhren mit den Tracheen beobachten 
können. Derselbe findet sich an der Flügelbasis, wo sich das 
Lumen der Tracheen stark erweitert. Verschiedene Stadien der Ein- 
wucherung der Rippen in die Adern habe ich nicht beobachtet. Ich 
gebe deshalb kurz die Beschreibung der fertigen Rippe. 
Auf dem Querschnitt stellt dieselbe ein meistens cylindrisches Rohr 
dar, welches von einer sehr dünnen Chitinintima ausgekleidet ist, die 
zarte Bäumchen (b) trägt (Fig. 37). Diese Bäumchen sind wohl als 
analog den Verdickungsleisten der Tracheenintima zu betrachten. Auf 
Tangentialschnitten durch das Rohr erhält man gelegentlich Flächen- 
ansichten der Wandung, wie sie Fig. 38 darstellt. Ob ein Zusammen- 
hang zwischen den Aesten der verschiedenen Bäumchen existirt, kann 


Beiträge zur Histologie der Insekten. 647 


ich nicht sagen, glaube es aber nicht. Dagegen legen sich dieselben 
an vielen Stellen sehr dicht an einander. — In den Rippen verläuft 
ein centraler Strang (str), der auf dem Längsschnitt eine deutliche 
Längsstreifung zeigt. SEMPER hat ihn für einen Nerven gehalten. 
Dem widerspricht aber der Zusammenhang der Röhren mit den 
Tracheen. Ich kann den Strang deshalb nicht anders denn als Ab- 
scheidungsproduct der Zellen der Wandung betrachten. Genauere Be- 
obachtungen über denselben fehlen mir. Die Nervennatur wird auch 
schon dadurch ziemlich widerlegt, dass ausserdem neben den Rippen 
Stränge verlaufen, die eine Längsstreifung besitzen und kleine läng- 
liche Kerne aufweisen. Ich glaube dieselben mit Sicherheit als Nerven 
deuten zu können, obwohl ich einen Zusammenhang mit dem Bauch- 
mark nicht constatiren konnte. — Beim Flügel des ausgeschlüpften 
Thieres vermochte ich auf Schnitten nur in der basalen Hälfte des 
Flügels Rippen nachzuweisen. Es scheint also, als ob dieselben nicht 
elastisch sind und beim Entfalten der Flügelblätter sich aus der Flügel- 
spitze zurückziehen. — Ein Verschmelzen der Chitinintima der Rippen 
mit dem äusseren Chitin des Flügels, wie SEMPER es angiebt, findet 
nach meinen Beobachtungen nicht statt. — Die functionelle Aufgabe 
der Rippen dürfte es sein, den. Flügel zu stützen. 


Zum Schluss will ich kurz die Resultate, zu denen ich bei der 
Untersuchung der Entwicklung der Flügelzeichnung von 
Vanessa urticae gelangt bin, wiedergeben. Die Präparate wurden, 
um bezüglich der Färbung einen Vergleich mit dem definitiven Flügel 
zuzulassen, als Trockenpräparate angefertigt, indem der herauspräparirte 
Flügel der vorher wie gewöhnlich conservirten Puppe unter dem Druck 
eines Deckglases getrocknet wurde. 


Bevor der Flügel durch die Differenzirung der Schuppen bezüglich 
ihrer Färbung eine characteristische Zeichnung erhält, ist derselbe 
durch ein den Zellen der Hypodermis rings um die Kerne herum ein- 
gelagertes Pigment roth gefärbt. Mit der Ausbildung einer Schuppen- 
färbung tritt diese Grundfärbung immer mehr zurück. 


Die Entstehung der Zeichnung beginnt ungefähr am 9. Tage des 
Puppenstadiums und ist durchschnittlich am 11. oder 12. Tage, den 
Tagen des Ausschlüpfens, vollendet. Sie findet also in verhältniss- 
mässig kurzer Zeit statt, was die Untersuchung natürlich sehr er- 
schwert. Die Entwicklung bei verschiedenen Puppen schien mir mit 
verschiedener Schnelligkeit vor sich zu gehen, was vielleicht auf die 
verschieden starke Ernährung der Raupen, die in grosser Menge in 


648 Dr. CÄSAR SCHÄFFER, 


verhältnissmässig kleinen Zwingern untergebracht waren, zurückzu- 
führen ist. 

Als ich daran ging, die Entwicklung der Flügelzeichnung zu ver- 
folgen, war ich von dem Gedanken beherrscht, dass in ähnlicher Weise, 
wie es WEISMANN !) für Raupen und Eimer?) für Wirbelthiere nach- 
gewiesen hat, so auch hier vor der Ausbildung der definitiven Zeich- 
nung andere primitivere Zeichnungen auftreten würden, und ich hoffte 
dadurch in den Stand gesetzt zu werden, phylogenetische Schlüsse 
zu ziehen. 

In meinen Hoffnungen bin ich jedoch durch das erhaltene Resultat 
ziemlich getäuscht worden. Schon das jüngste von mir beobachtete 
Stadium zeigt nämlich bereits das meiste Characteristische der defini- 
tiven Zeichnung, und von diesem Stadium aus geht die Weiterent- 
wicklung im Wesentlichen durch deutlichere Ausbildung der ver- 
schiedenen Farben und schärfere Abgrenzung derselben gegen einander 
vor sich. Von einer genaueren Darstellung aller Einzelheiten sehe ich 
deshalb ab, da dieselben kaum von allgemeinerem Interesse sind. Es 
seien hier nur zwei davon erwähnt: einmal die Thatsache, dass die 
Zeichnung des Hinterflügels sich langsamer entwickelt als die des 
Vorderflügels, ferner meine Beobachtung über die Entwicklung 
der schwarzen Binde, die sich an der Spitze des Hinterflügels 
findet und die blauen Flecke trägt. Diese Binde, welche sich in gleicher 
Ausbildung auch beim Vorderflügel findet, dort aber sofort in der 
definitiven Form als braune Binde mit hellen Flecken angelegt wird, 
entsteht beim Hinterflügel, indem zuerst die späteren blauen Flecken 
in weisslicher Farbe auftreten, sich darauf mit scharf begrenzten 
dunklen Rändern umgeben, die zuerst sehr schmal sind, allmählich 
breiter werden und schliesslich zur Querbinde verschmelzen. 

Es ist dieses die einzige Thatsache, die meinen oben erwähnten 
Erwartungen entsprochen hat. Sie scheint mir aber auch zugleich 
darauf hinzudeuten, dass trotz des bei Vanessa urticae erhaltenen 
fast ganz negativen Resultates bei anderem und mehr Arten um- 
fassendem Material doch vielleicht noch phylogenetische Schlüsse sich 
ziehen lassen werden. — Durch die Beobachtung bei Vanessa urticae 
ist, natürlich nur für den Fall, dass man das ontogenetische Stadium 


1) A. Weısmann, Studien zur Descendenztheorie II, 1876. 

2) Tu. Ermer, Ueber die Zeichnung der Vögel und Säugethiere, in: 
Jahreshefte Ver. f. vaterl. Naturk. in Württemberg, 1883, Zool. Anz. 1882/83, 
Humboldt 1885/87. 


Beiträge zur Histologie der Insekten. 649 


der Fleckenreihe auch als phylogenetisches auffasst, nachgewiesen, 
dass phylogenetisch die Binde aus einer Reihe von Flecken hervor- 
gegangen ist. Interessant ist es nun, dass bei vielen jetzt lebenden 
Formen statt der Binde solche Fleckenreihen auf den Hinterflügeln 
vorkommen. Schon bei Vanessa urticae und polychloros findet man 
häufig Exemplare, bei denen die Flecken nicht so stark verschmolzen 
sind wie gewöhnlich. Mehr noch ist das bei Exemplaren von V. levana 
und V. cardui der Fall. Die weiteste Trennung unter den ein- 
heimischen Vanessen findet aber bei V. atalanta statt. — An mir be- 
kannten exotischen Nymphaliden wären als typische Beispiele für die 
Zeichnung mit Fleckenreihen zu nennen: Precis ethyra, Pyrameis 
gonerilla FABR., P. virginiensis Drn. etc. Auch bei Satyriden finden 
sich solche Reihen. 

Es lässt sich aus meiner Beobachtung der Schluss ziehen, dass 
überall da, wo die Fleckenreihen sich finden, die Hinterflügelzeichnung, 
wenigstens in Bezug auf diesen Punkt, eine primitivere ist als die Zeich- 
nung bei Formen mit ausgebildeter Binde. Sollten sich auf solche 
Weise nicht noch Formenreihen von wirklich phylogenetischem 
Werth aufstellen lassen ? 


Nachschrift. 


Nach Absendung des Manuscripts dieser Mittheilung erschien in 
Nr. 286 des ,,Zool. Anzeigers“ (20. Aug. 1888) eine vorläufige Mit- 
theilung von F. BRAUER und JOSEF REDTENBACHER: „Ein Beitrag 
zur Entwicklung des Flügelgeäders der Insekten.“ — 
In derselben wird in eingehenderer Weise, als das meine Absicht bei 
der Bearbeitung der Flügelentwicklung war, die Entstehung des Geäders 
behandelt und zwar im Anschluss an die Arbeit von G. ERNST ADOLPH: 
„Ueber Insektenflügel“, in: Nova Acta Ksl. L. C. Deutschen Acad. 
d. Naturf., Bd. 41, 2. Theil. Ich habe diese letztere Arbeit bisher nicht 
erwähnt, da sie sich mit histologischen Fragen fast gar nicht befasst 
und die Bildung der äusseren Flügelsculptur und des Aderverlaufes 
von mir nicht berücksichtigt wurde. — In der vorläufigen Mittheilung 
von BRAUER und REDTENBACHER aber findet sich vermuthungsweise 
die Ansicht ausgesprochen, dass „die Zellstränge, welche bei der 
Nymphe der Metabolen der Flügelrippe vorausgehen, nichts Anderes 
als die Anlagen von Tracheen seien.“ Diese „Zellstränge‘“ scheinen 
mir dasselbe zu sein wie die von SEMPER sogenannten „Flügelrippen‘“ 
(im engeren Sinne), welchen Ausdruck ich oben adoptirt habe. Der 


650 Dr. CÄSAR SCHÄFFER, 


Zusammenhang dieser als Flügelrippen bezeichneten Zellenröhren, 
welche in den Flügeladern (nur so nenne ich das äusserlich in 
Form von meist erhabenen Linien hervortretende Netzwerk des Flügels) 
liegen, mit echten Tracheen, wie ich ihn nachgewiesen habe, bestätigt 
die Ansicht der beiden Autoren. — Bezüglich des weiteren Schicksals 
dieser ,,Zellstränge“ scheinen mir die Verfasser zu den gleichen Resultaten 
gekommen zu sein wie SEMPER. Sie beschreiben eine Cuticularbildung 
am äusseren Umfang derselben und „Umwandlung“ zu Flügeladern, 
Angaben, die ich, wie aus Obigem hervorgeht, nicht bestätigen konnte- 
Auch hier erklärt sich vielleicht die Verschiedenheit der Resultate 
aus den verschiedenen Untersuchtngsmethoden, denn die Verfasser 
scheinen die Schnittmethode nicht angewandt zu haben. Auch ver- 
halten sich die verschiedenen Insektenordnungen bezüglich der Flügel- 
bildung vielleicht verschiedener als man zuerst anzunehmen geneigt ist. 


Hamburg, im September 1888. 


Erklärung der Abbildungen. 


Durchgehende Bezeichnungen: 5A Blutbildungsherd, 5A Blutkörper- 
chen, ce Cuticula, f Fettkörper, A Hypodermis, m Muskel, r Retractor, 
s Secretbläschen, Zr Trachee. 


Tafel X XIX, 


Fig. 1—12. Die Bauchdrüse der Raupe von Hyponomeuta evony- 
mella. 
Fig. 1. Totalansicht der Bauchdrüse (nach einem frischen Präparat), Länge 
der Raupe ca. 1 cm. 
cu hinterer stark cuticularisirter Abschnitt mit Borsten, ru runzliger 
Abschnitt (nur zum Theil gezeichnet). 
Fig. 2. Kopf und erstes Thoracalsegment der Raupe (die Mundwerkzeuge 
und Beine sind nicht gezeichnet). 
b Ansatzpunkte der Beine, # Mündungskegel. 
3. Querschnitt durch den runzligen Theil. Boraxcarminfärbung. 
Fig. 4. Cuticula mit Borsten aus Abschnitt ew der Fig. 1. 
5. Längsschnitt durch die Bauchdrüse (aus einem Sagittalschnitt durch 
die Raupe). Hämatoxylin. 
d Dorsalseite, v Ventralseite, 
Fig. 6. OM durch die Bauchdrüse nahe der Ausmündung. Häma- 
toxylin, 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Beiträge zur Histologie der Insekten. 651 


7. Kern aus dem runzligen Abschnitt (nach dem frischen Präparat). 
8. Zelle aus dem runzligen Abschnitt. Boraxkarmin. 
9. Theil eines Längsschnittes durch die Wandung des runzligen Ab- 
schnittes. Hämatoxylin. 
10. Drei Kernrisse (a, b, c) aus dem hinteren, stark cuticularisirten 
Abschnitt. Hämatoxylin. 
11. Theil eines Längsschnittes durch die Wandung des hinteren 
Abschnittes. Hämatoxylin. 

sb Secretbahnen (?). 
12. Tangentialschnitt durch den kernfreien Theil einer Zelle des 
hinteren Abschnittes. Hämatoxylin. 
13—16. Die Bauchdrüse der Raupe von Harpyia vinula. 
13. Mündungsstelle der Drüsenschläuche (aus einem Querschnitt durch 
die Raupe). Die 4 seitlichen Schläuche ss und der mittlere Schlauch 
ms sind angeschnitten. Hämatoxylin. 
14. Theil eines Querschnittes durch die Wandung des mittleren 
Schlauches. ¢ Tunica propria. Hämatoxylin. 
15. Kerne aus dem mittleren Schlauch im Tangentialschnitt. Häma- 
toxylin. 
16. Theil eines Querschnittes durch die Wandung eines seitlichen 
Schlauches. Hämatoxylin. 

ha Haar. 
17—22. Die Bauchdrüse der Raupe von Plusia gamma. 
17. Schema der normalen Lage des eingestülpten Organs, nach einer 
Serie von Querschnitten construirt. 

dr drüsiger Abschnitt, a ausführender Abschnitt. 
18. Querschnitt durch das eingestülpte Organ. Hämatoxylin. 

dr Uebergangsstelle des drüsigen Abschnittes in den ausführenden. 

e Tangentialschnitt durch die Wandung des ausführenden Abschnittes 

an der Einknickungsstelle. 

19. Längsschnitt durch das ausgestülpte Organ (aus einem Quer- 
schnitt durch die Raupe. Hämatoxylin. 

dr drüsiger Theil, a ausführender Theil. 

b der in Fig. 20 stärker vergrösserte Theil des ausführenden Ab- 

schnittes. 

20. Der in Fig. 19 mit 5 bezeichnete Theil des ausführenden Ab- 
schnittes. Hämatoxylin. 
21. Querschnitt durch den drüsigen Theil. Hämatoxylin. 
22. Ein Kern des drüsigen Theiles im Tangentialschnitt. Häma- 
toxylin. 


Tafel XXX. 


23. Blutbildungsherd 5A im Zusammenhang mit dem Fettkörper f 

bei Raupen von Hyponomeuta. Boraxcarmin. 

24. Blutbildungsherd bei Hyponomeuta. Boraxcarmin. 

fl Flügelanlage, ir Gewebe für die Bildung der knäuelförmigen 
Tracheen, 64 sich ablösende Blutkörperchen, 


652 Dr. CÄSAR SCHÄFFER, Beiträge zur Histologie der Insekten, 


Fig. 25. Querschnitt durch den Prothorax der Raupe von Hyponomeuta 
vor der Beingegend. Boraxcarmin. 

vd Vorderdarm, 6 Bauchdrüse, Ad Hautdrüse, 54 Blutbildungsherd 
(verdickte Tracheenmatrix). 

Fig. 26. Der tracheale Blutbildungsherd der Fig. 15 stärker vergrössert. 
Boraxcarmin. 

Fig. 27. Schnitt durch denselben Blutbildungsherd (aus einem Querschnitt 
durch den Kopf. Die Ablösung von Zellen (54) ist sichtbar. Borax- 
carmin. 

Fig. 28. Querschnitt durch denselben Blutbildungsherd in der Beingegend 
des Prothorax. Boraxcarmin. 

Fig. 29. Querschnitt durch die Trachee dieses Herdes weiter nach hinten 
im Prothorax (Beingegend). Boraxcarmin. 

Fig. 30. Blutbildungsherd der Larve von Lyda (erythrocephala?) aus 
einem Querschnitt durch die Larve. Der Fettkörper f mit rothen 
(in der Figur: schwarzen) Concrementen. Hämatoxylin. 

Fig. 31. Querschnitt durch eine etwa 6 mm lange Larve von Musca 
vomitoria, nahe den Stigmen geführt. 

bl Blutgewebe, d Darm. Hämatoxylin. 

Fig. 32. Blutbildungsherd der Muscalarve aus einem Querschnitt durch 
die ca. 6 mm lange Larve, ganz nahe den Stigmen. Hämatoxylin. 

Fig. 33. Theil eines Querschnittes durch eine ganz junge Larve von 
Musca vomitoria, ganz nahe den Stigmen. Hämatoxylin. 

d Darm. Der jugendliche Fettkörper f in Verbindung mit der 
Tracheenmatrix. 

Fig. 34. Jugendlicher Fettkörper derselben Larve etwa aus der Mitte 

des Thieres. Hämatoxylin. 


Fig. 35—39. Durchgehende Bezeichnungen : 5 Bäumchen (Chitin-), 
bk Blutkörperchen, e Cuticula, flsch Flügelscheide, fr Flügelrippe, g Grund- 
membran, A Hypodermis, p Pfeiler (der Hypodermis), s Secretbläschen, 
sch Schuppe, schm Schuppenmutterzelle, str centraler Strang der Flügelrippe, 
tr Trachee, trk Tracheenknäuel, 


Fig. 35. Längsschnitt durch die Flügelanlage von Prerts brassicae aus 
einem Frontalschnitt durch die Raupe. Boraxcarmin. 

Fig. 36. Theil eines Längsschnittes durch den Flügel einer Vanessapuppe 
vom 2.—3. Tage. Boraxcarmin. 

Fig. 37. Querschnitt durch die fertige Flügelrippe. Hämatoxylin. 

Fig. 38. Tangentialschnitt durch die Wandung der fertigen Flügelrippe. 

Fig. 39. Theil eines Querschnittes durch die basale Hälfte eines Flügels 
des ausgeschlüpften Insekts. Eine Flügelader ist quergeschnitten. 
Hämatoxylin. 


Zur Bildung des mittleren Keimblatts 
bei den Echinodermen. 
Nach Beobachtungen an Strongylocentrotus lividus Lam. 


Von 
Dr. Eugen Korschelt, 


Privatdocent und Assistent am Zool. Inst. in Berlin. 


Hierzu Tafel XXXI. 


Die Bildung des Mesoderms erfolgt bei allen Echinodermen auf 
zweierlei Weise. Ein Theil desselben entsteht, indem sich nach Art 
der Peritonealsäcke getrennt oder im Zusammenhang mit einander 
zwei Divertikel vom Urdarm abschnüren, ein anderer nimmt seinen 
Ursprung durch Loslösung einzelner Zellen vom entodermalen Theil 
de Gastrula oder Blastula aus. Jener erstere Vorgang, die Bildung 
des Enterocöls, wurde mehrfach in übereinstimmender Weise darge- 
stellt, und man kann sich an Bipinnarien-, Auricularien- und Pluteus- 
larven nicht allzu schwer davon überzeugen, dass sich die Vorgänge in 
der Weise vollziehen, wie sie für die verschiedenen Formen von den 
Autoren geschildert wurden. Eine Unklarheit ist also hier nicht vor- 
handen. Anders verhält es sich dagegen mit der Entstehungsweise 
des zweiten Mesodermtheils, mit der Bildung der Wanderzellen oder des 
Mesenchyms. 

In Bezug auf den Ursprung des Mesenchyms bei den Echino- 
dermen stehen sich zwei Ansichten schroff gegenüber. Die eine der- 
selben führt das Mesenchym auf zwei Urzellen zurück, entsprechend 
den Mesodermzellen, die andere leugnet das Vorhandensein dieser 
Urmesodermzellen und lässt das Mesenchym einfach durch Vermehrung 
der Zellen am vegetativen Pol der Blastula entstehen. Die hier dar- 


654 Dr. EUGEN KORSCHELT, 


zustellenden Untersuchungen wurden zu dem Zweck unternommen, 
wo möglich eine Entscheidung dieser streitigen Frage herbeizuführen. 
Weshalb als Untersuchungsobject gerade Strongylocentrotus lividus 
gewählt wurde, ergiebt sich aus dem vorausgeschickten Excurs über 
die Mesenchymbildung der Echinodermen. Andere Formen wären 
allerdings gern zur Vergleichung herangezogen worden, doch verhin- 
derte die Ungunst der Jahreszeit solches. Uebrigens liegen die Ver- 
hältnisse bei den übrigen Echinodermen weit klarer und scheinen von 
minderer theoretischer Wichtigkeit als gerade bei den Echiniden. 

Als man die Lehre von der Entstehung des mittleren Keimblatts 
oder doch eines Theiles desselben aus zwei Urmesodermzellen auf die 
Echinodermen übertrug, waren es zumal die Seeigel, welche dazu 
Veranlassung gaben. Bei ihnen sollte diese typische Bildungsweise 
des Mesoderms am ausgeprägtesten hervortreten. Durch SELENKA (22) 
und HATScHEXR (9) wurden im Umfang der Blastula verschiedener See- 
igel zwei Zellen beschrieben, die sich vor den übrigen Zellen durch 
eine etwas abweichende Gestaltung auszeichnen (vergl. z. B. Fig. I)+) 
und später die Mesenchym- oder Wanderzellen liefern, indem sie 
sich vermehren und in das Blastocöl hineinrücken. Hier ordnet sich 
das Mesenchym nach Art der Mesodermstreifen bilateral-symmetrisch 
an, indem es anfangs zwei getrennte Zellengruppen bildet und später 
zu zwei Streifen auswächst, die sich vom Grunde nach dem Gipfel 
der Blastula hin erstrecken. 

SELENKA hatte schon in einer früheren Arbeit (21) auf die bila- 
terale Anordnung der Mesenchymanlage bei den Echiniden aufmerksam 
gemacht. Ihm folgen spätere Autoren wie Fewkes (4) und FLEISCH- 
MANN (5), von denen jener sich allerdings nicht mit Sicherheit von 
der symmetrischen Anordnung der Mesenchymzellen überzeugen konnte, 
während dieser sowohl die Urmesenchymzellen wie die Mesenchym- 
streifen auffand. 

Während SELENKA seine bei den Seeigeln gewonnenen Resultate 
verallgemeinert und die beiden Urmesenchymzellen auch bei allen 
übrigen Echinodermen wiederfindet, tritt METSCHNIKOFF diesen Angaben 


1) Da ich ausser der Mesenchymbildung der Echiniden auch die- 
jenige der übrigen Echinodermen eingehend zu berücksichtigen habe, 
so erlaube ich mir, von den am meisten characteristischen Formen der- 
selben einige Copien (S. 656 und 657) nach den betr. Autoren zu geben. 
Bei den Fig. I, IT und IV ist nur der optische Schnitt der Blastula 
bezw. Gastrula wiedergegeben und die von den ‘Autoren dargestellte 
Hinterwand der Einfachheit wegen weggelassen. 


Zur Bildung des mittleren Keimblatts bei den Echinodermen, 655 


auch für die Seeigel entgegen (15). Nach ihm sind die beiden Ur- 
mesenchymzellen nicht vorhanden; es wandern vielmehr beliebige Zellen 
aus dem unteren Theile der Blastula in deren Höhlung ein; ihr Ver- 
lust wird durch Theilung der bleibenden Zellen ersetzt. Eine regel- 
mässige symmetrische Anordnung der eingewanderten Zellen ist durch- 
aus nicht vorhanden, indem die Einwanderung bald einzeln, bald zu 
mehreren erfolgt und im Innern dann ein unregelmässig geformter 
Haufen gebildet wird. 

Die von SELENKA und HATSCHER gewonnenen Bilder der Urme- 
senchymzellen, welche letztere sich durch geringere Grösse vor den 
umliegenden Zellen auszeichnen (Fig. I), erklärt METSCHNIKOFF damit, 
dass die Theilung der Blastulazellen nicht in regelmässigen Perioden 
vor sich geht. Während die eine Zelle sich theilt, bleiben die um- 
liegenden Zellen unverändert. Bei der Theilung verkürzt sie sich aber 
bedeutend, und folgerichtig sieht man dann nach ihrer Theilung zwei 
kürzere, dickere Zellen zwischen den lang-prismatischen liegen. So 
kommt der Trichter zu Stande, der von den vermeintlichen Urmesen- 
chymzellen in die Höhle der Blastula reicht. Solche in Theilung be- 
griffene Zellen findet METSCHNIKOFF übrigens am ganzen Umfang 
der Blastula. Mit der Bildung des Mesenchyms haben sie nichts zu 
thun. ; 

Werfen wir noch einen Blick auf die übrigen Echinodermen, so- 
weit deren Mesenchymbildung bekannt ist, um zu sehen, ob diese fiir 
oder gegen ein Vorhandensein von Urmesenchymzellen spricht. 

An die Echiniden würden sich nach SELENKA zunächst die Ophiu- 
riden anschliessen, da auch bei ihnen die Urmesenchymzellen als zwei 
am Boden der Blastula liegende Zellen auftreten sollen. Allerdings 
lauten hier die Angaben SELENKA’S weit weniger bestimmt als für die 
Echiniden, wie dies auch schon durch METSCHNIKOFF hervorgehoben 
wurde. Die Fig. III giebt eine Copie des Bildes, auf welches sich 
die Darstellung SELENKA’s stützt. Die beiden Urmesenchymzellen 
liegen am Grunde der Blastula. Eine dritte Mesenchymzelle hat sich 
bereits von ihnen abgelöst. 

Wenn FEWKES bei einer Ophiurenlarve (Ophiopholis aculeata) nach 
erfolgter Gastrulation in der Nähe des Blastoporus zwei symmetrisch 
gelegene Zellhaufen findet, so scheint uns das von keiner grossen Be- 
deutung für den hier in Frage kommenden Punkt, denn gerade nach 
der Gastrulation wird eine solche bilaterale Lagerung auf dem optischen 
Schnitt leicht vorgetäuscht, obwohl die Mesenchymzellen den ganzen 
Urdarm umgeben. Zudem hat der Autor diesem Punkt keine be- 


656 


Dr. EUGEN KORSCHELT, 


Fig. II. Blastula-Stadium von Ophioglypha lacertosa (nach SELENKA). 


F Zur Bildung des mittleren Keimblatts bei den Echinodermen. 657 


Fig. III. Beginnende Gastrulation von Holothuria tubulosa (nach SELENKA). 
Fig. IV. Gastrula-Stadium von Synapta digitata (nach SELENKA). 


Fig. V. Oberer Theil des Urdarms der Larve von Astropecten pentacanthus (nach 
METSCHNIKOFF). 


Fig. VI. Gastrula-Stadium von Antedon rosacea (nach BURY). 


sondere Aufmerksamkeit widmen wollen, sondern macht die betr. An- 
gaben nur mehr nebenbei, wie seine Untersuchung der Entwicklung 
von Ophiopholis überhaupt keine sehr eingehende ist, soweit bis jetzt 
darüber Mittheilungen vorliegen. Grosser Werth scheint deshalb auf 


658 Dr. EUGEN KORSCHELT, 


diese Angabe von der bilateral-symmetrischen Anlage des Mesenchyms 
nicht zu legen. Weiter oben wurde schon erwähnt, dass der nämliche 
Forscher in der Entwicklung des von ihm eingehender untersuchten 
Seeigels (Echinarachnius parma) die Bilateralität des Mesenchyms 
weniger deutlich fand. 

Bei Synapta digitata erkennt SELENNA die beiden Urmesenchym- 
zellen in zwei Zellen, welche dem Gipfel des Urdarms aufliegen (Fig. IV). 
Die Bildung des Mesenchyms erfolgt hier im Gegensatz zu den bisher 
betrachteten Formen erst nach der Gastrulation. Diese beiden Zellen 
liefern aber keine Mesodermstreifen, überhaupt ist hier keinerlei bila- 
terale Gestaltung des Mesenchyms zu erkennen, sondern die beiden 
Zellen lösen sich vom Urdarm ab und legen sich an beliebigen Stellen 
dem Ectoderm an. Indem sie sich vermehren, sollen die übrigen 
Mesenchymzellen entstehen, welche sich in der Furchungshöhle ver- 
theilen. 

Dies die Angaben, auf welche sich die Lehre von den Urzellen 
des Mesenchyms bei den Echinodermen stützt, und welche SELENKA 
veranlassen, für alle Echinodermen das Vorhandensein desselben an- 
zunehmen (22). Wir sahen schon oben, dass diese Annahme in 
METSCHNIKOFF einen entschiedenen Gegner fand, selbst für die Echi- 
niden, für welche die Angaben so bestimmt lauteten, um so mehr dann 
für die übrigen Echinodermen. Bei den Ophiuriden geht nach METSCH- 
NIKOFF die Bildung des Mesenchyms in ganz ähnlicher Weise wie bei 
den Echiniden durch Auswanderung beliebiger Zellen aus der ver- 
dickten Wandung der Blastula vor sich. 

Ein Uebergang von der Art und Weise der Mesenchymbildung, 
wie sie bei den Seeigeln statthat, zu dem abweichenden Modus bei 
den Seesternen scheint durch das Verhalten der Holothurien gegeben. 
Bei Cucumaria doliolum lösen sich nach der Angabe SELENKA’S von 
dem verdickten Boden der Blastula Zellen ab (Fig. III) und treten in 
das Blastocöl ein, wo sie einen unregelmässigen Haufen bilden (von 
einer bilateralen Anordnung wird hier nichts erwähnt). Bei Holothuria 
tubulosa erfolgt die Mesenchymbildung an derselben Stelle, nur etwas 
später, wenn sich die Einstülpung des Urdarms schon vorbereitet. 
Durch letzteren werden dann die Mesenchymzellen weiter nach oben 
gedrängt. — Anders verhält sich Synapta, indem bei ihr die Los- 
lösung der Mesenchymzellen erst nach erfolgter Gastrulation, und zwar 
am Gipfel des Urdarms vor sich geht. Die Stelle der Mesenchym- 
bildung ist offenbar dieselbe, nur ist der Vorgang der Zeit nach ver- 
schoben und damit der Berührungspunkt mit den Asteriden gegeben. 


Zur Bildung des mittleren Keimblatts bei den Echinodermen. 659 


Bei den Asteriden entstammen die Mesenchymzellen nach der Beob- 
achtung METSCHNIKOFF’S ebenfalls dem oberen Theile des Urdarms. 
Nachdem sich die anfangs cylindrischen Zellen des letzteren abgeflacht 
haben, beginnen sie kurze, pseudopodienartige Fortsätze auszustrecken, 
und einige von ihnen lösen sich aus dem Zellverbande los, um sich 
frei in das Blastocöl zu begeben (Fig. V). Ihnen folgt dann bald eine 
grössere Anzahl. 

Dieser Vorgang hat zweifellos eine grosse Aehnlichkeit mit der 
Mesenchymbildung der Synapta. Auch SELENKA fand, wie er selbst 
sagt, „nicht selten Larven (von Synapta), bei welchen das freie Ende 
des Urdarms ganz unregelmässig contourirt oder wie mit sternförmigen 
Zellen besetzt erscheint‘ (22). Diese Beschreibung stimmt zu auffällig 
mit der METSCHNIKOFF’schen Darstellung der Mesenchymbildung bei 
den Asteriden überein, als dass man sich einer Vergleichung beider 
Vorgänge entziehen könnte. Allerdings hält SELENKA dieses Verhalten 
der Holothurienlarven für ein pathologisches, ohne aber dafür be- 
stimmte Gründe anzugeben. Wie wir oben sahen, ist er dafür einge- 
nommen, dass jene zwei dem Urdarm aufliegenden Zellen das Mes- 
enchym liefern. METSCHNIKOFF suchte dieselben bei den Asteriden 
vergeblich. 

An die Mesenchymbildung der Asteriden würde sich diejenige der 
Crinoiden anschliessen, wie sie schon von GÖTTE vermuthet (6) und 
neuerdings von BARROIS (1) und Bury (3) sicher nachgewiesen wird. 
Auch hier beginnt die Auswanderung der Mesenchymzellen erst nach 
der Gastrulation (Fig. VI). Die Zellen des Urdarms, zumal die gegen 
den Gipfel desselben zu gelegenen verlieren ihre regelmässige Anord- 
nung, offenbar in Folge einer hier eintretenden starken Zellenvermehrung, 
so dass dieser Theil der Gastrula nicht mehr streng einschichtig er- 
scheint, sondern sich aus unregelmässig zwischen einander einge- 
schobenen Zellen zusammensetzt. Eine grosse Anzahl dieser Zellen 
wandert in die Furchungshöhle* ein und bildet das Mesenchym (Fig. VI). 
Diese Angaben von BARROIS und Bury decken sich insofern mit denen 
von PERRIER (16), als letzterer Forscher in den von ihm untersuchten 
frühen Stadien der Gastrula von Antedon rosacea Wanderzellen noch 
nicht auffinden konnte. 

Aus der gegebenen Darstellung der Entstehung des Mesenchyms 
in den verschiedenen Abtheilungen der Echinodermen geht hervor, dass 
seine Bildungsweise in der bei weitem grösseren Mehrzahl der Fälle 
nicht eine so regelmässige sein dürfte, wie sie durch das stetige Auf- 


treten zweier Urmesenchymzellen bedingt ist. Vielmehr erhält man 
Zool. Jahrb. III. Abth, f, Morph. 44. 


660 Dr. EUGEN KORSCHELT, 


bei Betrachtung der verschiedenen Bildungsmodi den Eindruck, als ob 
die typische Entstehungsweise, wie sie für die Seeigel zuerst beschrie- 
ben wurde, von diesen auf die übrigen Abtheilungen der Echinodermen 
künstlich übertragen worden sei. Sollte sich der Ursprungdes 
Mesenchyms aus zwei Urzellen für die Seeigel nicht 
bewahrheiten, so würde eine solche Entstehungsweise 
desselben für die übrigen Echinodermen noch viel un- 
wahrscheinlicher werden. Demnach kam es darauf an, den 
streitigen Punkt über die Art der Mesenchymbildung bei den Echiniden 
ins Klare zu stellen und womöglich bei den bereits untersuchten 
Formen das Vorhandensein der Urmesenchymzellen zu bestätigen. 
Wurden sie hier gefunden, so musste sich die Untersuchung auf die 
übrigen Abtheilungen der Echinodermen fortsetzen. Diesen Erwägungen 
folgend nahm ich die Untersuchung der in dieser Richtung am ge- 
nauesten erforschten Form, Sérongylocentrotus lividus, wieder vor. 
Für sie war das Vorhandensein der Urmesenchymzellen von zwei 
Forschern beschrieben worden. 


Auf die Schilderung der von SELENKA so eingehend dargestellten 
Furchungserscheinungen des Eies kann ich hier verzichten, dagegen 
sind jüngere Blastulastadien, wie das in Fig. 1 abgebildete, für den 
hier behandelten Punkt von Wichtigkeit, weil sie zeigen, wie die Thei- 
lungen der Blastomeren in diesen Stadien nicht mehr gleichen Schritt 
halten. Im optischen Schnitt sowohl wie in der dunkler gehaltenen 
hinteren Wand der Blastula erkennt man Zellen von recht verschie- 
dener Grösse. In etwas älteren Stadien sieht man dann das bereits 
von METSCHNIKOFF (15) beschriebene Verhalten auftreten. Die Zellen 
sind schon mehr lang-prismatisch geworden. Zwischen ihnen sieht 
man aber einzelne liegen, welche sich durch ihre kurze, gedrungene 
Form vor jenen auszeichnen (Fig. 2).° Es sind dies Zellen, die sich 
zur Theilung anschicken, wie schon die Structur ihrer Kerne bei Be- 
trachtung mit stärkerer Vergrösserung lehrt. Oft findet man zwei 
solcher Zellen, die aber dann kleiner sind, dicht neben einander liegen 
(Fig. 3 und 4). Man kann (bei genügender Durchlüftung des Prä- 
parats) unter dem Mikroskop verfolgen, wie diese beiden Zellen allmäh- 
lich an Umfang zunehmen und schliesslich den benachbarten Cylinder- 
zellen an Grösse völlig gleichkommen. Dieser Vorgang wurde unter 
anderen bei den kleinen Zellen der Fig. 3 beobachtet, die sich zuletzt 
vor den übrigen Blastulazellen nicht im geringsten mehr auszeichneten. 


Zur Bildung des mittleren Keimblatts bei den Echinodermen. 661 


Vergleicht man die Fig. 3 mit den von SELENKA gegebenen Sta- 
dien, auf denen die Urmesenchymzellen schon gebildet sind, so ergiebt 
sich eine grosse Uebereinstimmung. Trotzdem haben wir es nicht 
mit solchen, besonders ausgezeichneten Zellen zu thun, wie die That- 
sache lehrt, dass sie von den übrigen Zellen später nicht mehr zu 
unterscheiden sind. Wenn auch MerscaniKorr den letzteren Punkt 
nicht beobachtete, so giebt er doch im Uebrigen eine so eingehende 
Darstellung der Verhältnisse in diesen Stadien, dass ich mich nicht 
weiter auf dieselben einzulassen brauche. Ueberhaupt will ich gleich 
hier hervorheben, dass ich die MerscaniKorr’schen Angaben im We- 
sentlichen zu bestätigen habe. 

Wenden wir uns jetzt zu dem uns vor allem interessirenden 
Punkt, der Bildung des Mesenchyms, welchen ich an einer sehr grossen 
Anzahl lebender und conservirter Larven untersuchte. 

Die Untersuchungsmethoden waren die gewöhnlichen. Mit beson- 
derem Glück wurde die Abtödtung der Larven mit Osmiumsäure- 
dämpfen (unter minutenlanger Einwirkung der 1 °/,igen Lösung) und 
nachherige Behandlung mit Glycerin, auch hierauf folgende Färbung 
mit Glycerin - Hämatoxylin verwendet. Zur Erhaltung der Totalform 
der Larven fand ich kalte concentrirte Sublimatlösung besonders ge- 
eignet, freilich erhalten sich bei Anwendung dieser Methode die Zell- 
grenzen meist weniger deutlich, und da es gerade auf diese hier sehr 
ankam, so erwies sich die erstere Methode als geeigneter. Auch 
Chromosmiumessigsäure mit nachfolgender Einwirkung von Methyl- 
alcohol giebt gute Bilder. 

Die Hauptmenge der Larven, von denen ein Theil zur Beob- 
achtung gelangte, wurde immer zur Weiterentwicklung bis zum Pluteus 
gebracht, um das normale Verhalten der untersuchten Stadien zu 
erweisen. 

Die Mesenchymbildung wird dadurch eingeleitet, dass die an dem 
verdickten vegetativen Pol gelegenen Zellen sich rascher vermehren als 
die übrigen. Die Folge davon ist, dass an dieser Stelle die Wand nicht 
mehr durchaus einschichtig erscheint, sondern die Lagerung der Zellen 
eine unregelmässige wird. Es schieben sich einige Zellen in die Schicht 
der übrigen ein (Fig. 5—7). Sehr bald werden dann die zu oberst 
gelegenen aus dem Zellenverbande hinaus in das Blastocöl gedrängt. 
Man sieht über dieser unregelmässig gestalteten Stelle der Blastula 
zuerst einige kleine Höcker und Buckel in die Höhle hineinragen 
(Fig. 8 und 9), die immer umfangreicher werden und sich schliesslich 
als besondere Zellen documentiren (Fig. 10 und 11). Immer weiter 

44% 


662 Dr. EUGEN KORSCHELT, 


rücken diese Zellen in das Blastocöl hinein und liegen schliesslich der 
Innenwand nur noch lose an (Fig. 12—14). 

Es scheint, als ob in Folge der grossen Zellenvermehrung ein 
stärkerer Druck auf die Zellen des vegetativen Pols ausgeübt würde 
und einige derselben dadurch hinausgedrängt würden. Dafür spricht 
auch die nach unten zugespitzte Form der Wanderzellen. 

In derselben Weise setzt sich die Auswanderung von Zellen am 
vegetativen Pol noch längere Zeit fort. Die zuerst ausgewanderten 
Zellen werden ven den nachfolgenden weiter ins Innere gedrängt 
(Fig. 14, 15, 17). Meistens zeigen die Wanderzellen in diesem Stadium 
eine ungleichmässige, sich der Kugelform nähernde Gestalt. Doch 
erweisen sie sich zuweilen auch auf dieser Stufe schon amöboid und 
senden Fortsätze aus (Fig. 15). 

Dass die Mesenchymbildung nicht in bestimmter regelmässiger 
Weise vor sich geht, beweisen schon die mitgetheilten Figuren, die 
alle etwas von einander verschiedene Bilder geben. Es hätten sich 
aber deren noch eine grosse Zahl weiterer hinzufügen lassen, ohne 
dass sich eine grössere Uebereinstimmung ergeben hätte. Zu- 
weilen sieht man eine einzige Zelle den Anfang zur Auswanderung 
machen, ein ander Mal sind es mehrere Zellen, die zu gleicher Zeit 
in das Blastocöl eintreten, während in solchen Fällen wie in dem von 
Fig. 18 eine ziemliche Anzahl von Wanderzellen auf einmal den Zellen- 
verband zu verlassen scheint. Auch die Fortdauer der Auswanderung 
geht in verschiedener Weise vor sich. Während bei manchen Larven 
(vergl. Fig. 19 und 20) die Zellen des vegetativen Pols sich schon 
verhältnissmässig früh wieder zu einer einschichtigen Lage anordnen, 
zeigen sie bei anderen Larven dann noch eine unregelmässige Lagerung, 
wenn schon eine grosse Menge von Mesenchymzellen gebildet ist 
(Fig. 21). So weit, wie METSCHNIKOFF dies darstellt, habe ich die 
Mesenchymbildung sich nie erstrecken sehen. Er schildert, wie fast 
alle Zellen am untersten Theil des vegetativen Pols sich zu Wander- 
zellen umbilden, hier also keine anderen Zellen mehr zurückbleiben 
und in Folge dessen eine Lücke entsteht. Soviel ich beobachtete, 
fand immer ein sofortiger Ersatz der austretenden Zellen statt. 

Obgleich ich Theilungsstadien nicht direct beobachtet habe, ist es 
mir doch sehr wahrscheinlich, dass nicht alle der zuletzt in der 
Blastula vorhandenen Mesenchymzellen direct durch Auswanderung 
entstanden sind, sondern es findet jedenfalls bald eine Vermehrung der 
ausgewanderten Zellen statt. Dafür spricht das oft ganz rapide An- 
wachsen ihrer Zahl. 


Zur Bildung des mittleren Keimblatts bei den Echinodermen. 663 


Der Abschluss der von den Blastulazellen ausgehenden Mesen- 
chymbildung ist dadurch gekennzeichnet, dass die Zellen des vegeta- 
tiven Pols wieder eine durchaus regelmässige Lage annehmen, wie 
früher streng einschichtig erscheinen. In Folge der Abgabe der Wan- 
derzellen hat dieser Theil der Blastula bedeutend an Umfang abge- 
nommen; er ist weit dünnwandiger geworden, als er vorher war. An 
derselben Stelle erfolgt bald darauf die Invagination. — Eigenthümlich 
ist die starke Ausdehnung, welche die Larve zu gleicher Zeit erfährt: 
ihr Umfang nimmt bedeutend zu. Die Folge davon ist, dass sie 
dünnwandiger und weit durchsichtiger als vorher erscheint. Wenn die 
Mesenchymzellen vorher in der Blastula ziemlich gedrängt lagen, sind 
sie jetzt durch weite Zwischenräume getrennt. — In etwas späteren 
Stadien der Larve kann man die Bildung der Vasoperitonealblase in 
der von SELENKA geschilderten Weise beobachten. 

Die beschriebene Bildungsweise des Mesenchyms bei Strongylo- 
centrotus lividus lässt von dem Vorhandensein der Urmes- 
enchymzellen nichts erkennen. Obwohl ich, durch die be- 
stimmten Angaben von SELENKA und FLEISCHMANN geleitet, eifrig 
danach suchte, konnte ich doch nichts von ihnen entdecken. Wohl 
erhielt ich Bilder, welche mit den von SELENKA gegebenen Aehnlich- 
keit haben. Es sind dies die Stadien, in denen zwischen hoch pris- 
matische Zellen viel kürzere eingeschoben sind. Solche Zellen findet 
man im ganzen Umkreis der Blastula. Wenn man die Figuren 3, 
4, 7 und 13 ins Auge fasst, so zeigen dieselben die grösste Ueberein- 
stimmung mit den von SELENKA und HATsScHER abgebildeten Stadien 
der Blastula, in welchen die beiden Urmesenchymzellen gebildet sind. 
In der Deutung dieser Bilder muss ich mich aber durchaus METScH- 
NIKOFF anschliessen. Wie in jüngeren Stadien der Blastula kommen 
auch in älteren, nämlich dann, wenn die Mesenchymbildung schon be- 
gonnen hat, noch solche Theilungsstadien der Zellen vor. Ich führte 
aber schon oben aus, wie man das allmähliche Wachsthum dieser 
Zellen beobachten kann, bis sie den umliegenden Zellen völlig 
gleichen. 

Wenn solche Zelltheilungen vor Beginn der Mesenchymbildung am 
verdickten vegetativen Pol der Blastula auftreten, wie ich dies auch 
zuweilen beobachtet habe, so wird die Uebereinstimmung mit den von 
HATSCHEK, SELENKA und FLEISCHMANN gegebenen Bildern noch 
grösser. Nichtsdestoweniger kann ich auch diesen Zellen keine be- 
sondere Bedeutung zuschreiben. Wohl werden sie ebenfalls zur Mes- 
enchymbildung beitragen, da sie zufälliger Weise an der Stelle liegen, 


664 Dr. EUGEN KORSCHELT, 


wo dieses später entsteht, aber ehe es zur Mesenchymbildung kommt, 
haben sie ihre eigenartige Gestalt bereits wieder verloren und zeichnen 
sich von den benachbarten Zellen keineswegs aus. Besondere Ur- 
mesenchymzellen,ausdenendas Mesenchymentstammt, 
sind also bei Strongylocentrotus lividus nicht vorhanden; das 
Mesenchym verdankt vielmehr einer grösseren Anzahl 
der am vegetativen Pol gelegenen Zellen seinen Ur- 
sprung. Immerhin ist es eine ganz bestimmte Gegend der Keim- 
blase, wo die Bildung des Mesenchyms erfolgt, die Stelle, an welcher 
später die Einstülpung zur Gastrula vor sich geht. 

Hierbei sind die Angaben einiger Autoren zu erwähnen, nach 
welchen die Bildung des Mesenchyms auf andere Weise verläuft. Es 
sind dies zumal GREEFF (8) und R. S. BERGH (2), welche beiden For- 
scher die Mesenchymzellen bei Echinus miliaris und Asterias rubens 
im ganzen Umfang der Blastula entstehen lassen, eine Auffassung, die 
sich nach dem bisher darüber bekannt Gewordenen wohl kaum mehr 
halten lässt, wenn auch Abbildung und Beschreibung BERGH’s sehr 
bestimmt gehalten sind. SELENKA, welcher den betr. Angaben GREEFF’S 
entgegentritt, führt dieselben darauf zurück, dass die Larven patho- 
logisch verändert gewesen seien. Richtig ist, dass die Zellen der. 
Blastula bei ungenügender Sauerstoffzufuhr vor dem Zerfall der Larve 
ihre Form mannigfach verändern. Weiter muss hier hinzugefügt werden, 
dass Bilder, welche eine solche Art der Mesenchymbildung vortäuschen 
könnten, bei den Echiniden dadurch zu Stande kommen, dass einzelne 
Mesenchymzellen sich sehr früh von der Gesammtheit der übrigen ab- 
lösen und der Innenfläche der Blastula anlegen. Uebrigens will ich 
damit nicht sagen, dass das von BERGH gegebene Bild auf diese Weise 
entstanden sei. Sicher ist, dass bei den vielen Larven von Strong. 
lividus, welche ich untersuchte, ein Auswandern von Zellen anderswo 
als am vegetativen Pol der Blastula niemals zu beobachten war. 

Aehnlicher Ansicht über die Entstehung von Mesenchymzellen 
scheint ,auch ProuHo zu sein (17). Zwar zeichnet er einen Haufen 
von Mesenchymzellen, welche dem vegetativen Pol der Blastula von 
Dorocidaris papillata angelagert und also wohl aus diesem ausge- 
wandert sind, aber er spricht davon, dass in späteren Stadien, nach 
längst vollzogener Gastrulation, gewisse Mesenchymzellen ein braunes 
Pigment zeigen. Dieses Pigment entsteht im Eetoderm, und aller 
Wahrscheinlichkeit nach sollen die betr. Zellen ectodermalen Ursprungs 
sein. Prouno kann demnach hier nur an eine Auswanderung ecto- 
dermaler Elemente ins Innere der Larve denken, und zwar würde 


Zur Bildung des mittleren Keimblatts bei den Echinodermen. 665 


diese Auswanderung, von der er übrigens nichts gesehen hat, erst sehr 
spät vor sich gehen. 

- Noch eine Frage bleibt uns schliesslich zu erledigen, nämlich die- 
jenige, welche Anordnung die Mesenchymzellen nach ihrem Eintritt in’s 
Blastocöl zeigen. Nach den Angaben von HATSCHEK, SELENKA und 
FLEISMANN formiren die beiden Urmesenchymzellen in Folge ihrer 
Vermehrung zwei Mesenchymstreifen, die sich mehr oder weniger deut- 
lich vom Boden der Blastula gegen ihren Gipfel hin erstrecken 
(FLEISCHMANN). Ebensowenig wie METSCHNIKOFF konnte ich von einer 
bilateral-symmetrischen Anordnung des Mesenchyms etwas erkennen. 
Wie oben beschrieben, treten die Wanderzellen zuweilen einzeln, zu- 
weilen zu mehreren in’s Blastocöl ein (Fig. 9—15). Dabei kann es der 
Zufall mit sich bringen, dass unter Umständen gerade zwei symmetrisch 
gelegene Zellen auf einmal austreten, oder dass die in’s Blastocöl ge- 
langten Zellen unter Umständen in zwei Partien angeordnet sind. Im 
allgemeinen ist dies aber, wie gesagt, nicht der Fall. Wäre eine bila- 
terale Anordnung des Mesenchyms vorhanden, so müsste dieselbe öfter zu 
beobachten sein. Obwohl ich nun Larven, die sich in den geeigneten 
Stadien befanden, durch Drehen von allen Seiten zur Beobachtung 
brachte, so konnte ich mich doch nicht von der bilateral-symmetrischen 
Anlage des Mesenchyms überzeugen. Der Austritt der Wander- 
zellen unterliegt keinem bestimmten Gesetz, und im 
Blastocöl legen sie sich ganz unregelmässig an ein- 
ander; die beiden Mesenchymstreifen sind nicht vor- 
handen. 

Die Figuren 11—22 erläutern die geschilderten Verhältnisse. Sie 
zeigen, dass -auch in späteren Stadien der Blastula von einer bila- 
teralen Anordnung des Mesenchyms nichts zu bemerken ist. Von be- 
sonderem Interesse ist das allerdings nur einmal beobachtete Verhalten 
der in Fig. 16 abgebildeten Blastula, weil bei ihr das Vorhandensein 
einer Bilateralitat der Mesenchymanlage gänzlich ausgeschlossen ist. 
Hier haben sich die wenigen vorhandenen Wanderzellen, vielleicht in 
Folge besonders raschen Rotirens dieser Larve um die Längsaxe, 
ziemlich in einer Reihe hinter einander angeordnet. Von dem Vor- 
handensein zweier Mesenchymstreifen kann hier gewiss nicht die 
Rede sein. 

SELENKA spricht von Mesenchymstreifen in dem Falle, wo im 
Blastoderm eine Anzahl (fünf) kleinerer Zellen neben einander gelagert 
sind. Er bildet einen solchen Fall von Echinus microtuberculatus ab 
und sagt, dass die beiden Urmesenchymzellen zu zwei parallelen Streifen 


666 Dr. EUGEN KORSCHELT, 


von je fünf Zellen ausgewachsen sind. Später vermehren sich diese 
Zellen stärker und treten in das Blastocöl ein. — Ein ganz ähnliches 
Bild giebt FLeIsCHMANN von Echinocardium cordatum. Er aber 
spricht die vier kleineren Zellen, welche zwischen den grösseren Zellen 
des Blastoderms liegen, nicht als Mesenchymstreifen, sondern als vier 
Urmesenchymzellen an. Von ihnen schnüren sich erst die Mesen- 
chymzellen ab, gelangen in’s Blastocöl und gestalten hier auf die oben 
besprochene Weise die Mesenchymstreifen. 

Ich kann FLEISCHMANN’Ss wie SELENKA’S Bilder nur dadurch er- 
klären, dass hier zufällig eine Anzahl neben einander gelegener Zellen 
gleichzeitig in Theilung begriffen waren. Die Gründe für eine solche 
Auffassung wurden weiter oben dargelegt. 


Nachdem das Nichtvorhandensein der Urmesenchymzellen und 
Mesenchymstreifen für diejenige Form nachgewiesen worden ist, bei 
welcher sie am bestimmtesten beschrieben worden sind, scheint es er- 
laubt, auf die anderen Echinodermen zu schliessen, deren Larven die 
Urmesenchymzellen und Mesenchymstreifen den gegebenen Beschrei- 
bungen nach weit weniger deutlich erkennen lassen als die Echiniden. 

Das Bild, welches SELENKA von den Ophiuriden giebt und von 
dem wir in Fig. II (p. 656) eine Copie anfertigten, dürfte mindestens 
ebenso stark für die von METSCHNIKOFF und mir vertretene Auffas- 
sung wie für diejenige von HATSCHER und SELENKA sprechen; zudem 
wird von METSCHNIKOFF angegeben, dass die Mesenchymbildung von 
Ophiothriz nach demselben Modus verläuft, wie er ihn bei den Echi- 
niden beobachtete. Danach würden die am Grunde jener Blastula 
gelegenen beiden Zellen viel weniger als Urmesenchymzellen, sondern 
vielmehr als zwei Zellen zu betrachten sein, welche in Folge stärkerer 
Zellvermehrung, wie sie an diesem Punkt stattfindet, zu Beginn der 
Mesenchymbildung in’s Innere der Blastula gedrängt werden. 

Die Bildung des Mesenchyms, wie sie sich nach den Darstellungen 
SELENKA’S bei Cucumaria und Holothuria vollzieht (vergl. Fig. IH, 
pag. 657), zeigt eine zu auffallende Uebereinstimmung mit den ent- 
sprechenden Verhältnissen bei den Seeigeln, als dass wir den von SE- 
LENKA für Synapta beschriebenen beiden Urmesenchymzellen (Fig. IV, 
pag. 657) grossen Werth beilegen könnten. Vielmehr weist das Ver- 
halten der letzteren Form darauf hin, dass bei ihr die Mesenchym- 
bildung in entsprechender Weise wie bei den Crinoiden und Asteriden 


Zur Bildung des mittleren Keimblatts bei den Echinodermen. 667 


(Fig. V. u. VI, pag. 657), nämlich durch Ablösung der Zellen vom oberen 
Theil des Urdarms, erfolgt. In dem von SELENKA beobachteten Sta- 
dium (mit den beiden Urmesenchymzellen) sind erst zwei Zellen zur 
Loslösung gekommen. 

Weitere Stützen für die Existenz der Urmesenchymzellen bei den 
Echinodermen sind nicht vorhanden. 

Die Mesenchymbildung zeigt in den verschiedenen 
Echinodermengruppen eine grosse Uebereinstimmung, 
wenn auch nicht in dem Sinne, wie dies durch SELENKA 
angenommen wird, d.h. indem Vorhandensein der Ur- 
mesenchymzellen bei allen Echinodermen. Bei den 
Echiniden entsteht das Mesenchym durch Vermehrung 
der Zellen am vegetativen Pol der Blastula Ihnen 
schliessen sich mit der gleichen Art der Mesenchym- 
bildung die Ophiuriden an, desgleichen gewisse Holo- 
thurien (Cucumaria), während bei anderen Holothurien 
die Entstehung des Mesenchyms auf etwas spätere 
Entwicklungsstufen verlegt wird, nämlich auf das Sta- 
dium der beginnenden (Holothuria) oder gar der vollen- 
deten Gastrulation (Synapta) Im letzteren Fall nimmt 
das Mesenchym am Gipfel des Urdarms seinen Ur- 
sprung, und damit ist der Uebergang zu den Crinoiden 
und Asteriden gegeben, bei denen das gleiche Verhält- 
niss statthat. (Wir können hier natürlich nur von den Formen 
sprechen, deren Mesenchymbildung bekannt ist, vorbehaltlich, dass 
verschiedene denselben Gruppen angehörige Formen dennoch Differenzen 
in der Art der Mesenchymbildung zeigen. Die Holothurien liefern 
dafür ein Beispiel.) 

Ein grundlegender Unterschied zwischen den verschiedenen Arten 
der Mesenchymbildung besteht deshalb nicht, weil es immer wieder 
die nämliche Stelle ist, von welcher aus die Wanderzellen ihren Ur- 
sprung nehmen, nur dass in dem einen Falle ihre Bildung der Inva- 
gination vorausgeht, im anderen derselben folgt. In beiden Fällen 
erscheint das Mesenchym als mit dem Entoderm zu einer gemeinsamen 
Anlage vereinigt. 

Bei diesen Betrachtungen drängt sich die Frage auf, wie die Ver- 
schiedenheiten in der Mesenchymbildung der Echinodermen zu erklären 
sind. Ist die Entstehung des Mesenchyms von dem noch mehr in- 
differenten Blastoderm aus der ursprüngliche Zustand, oder hat es nicht 
vielmehr erst in der fertigen Gastrula seinen Ursprung genommen ? 


668 Dr. EUGEN KORSCHELT, 


Für letztere Annahme scheint verlockend, dass sie erlaubt, die beiden 
verschieden gearteten Anlagen des mittleren Keimblatts, das Mesen- 
chym und das Enterocöl, auf eine gemeinsame Wurzel zurückzuführen. 
Die Enterocölien (bezgl. die Vasoperitonealsäcke) schnüren sich vom 
Gipfel des Urdarms ab. An derselben Stelle entsteht aber auch das 
Mesenchym bei einer ganzen Reihe von Echinodermen (Antedon, 
Astropecten, Synapta). Beide Mesodermgebilde als eine ursprünglich 
gleichartige Anlage zu betrachten, liegt also sehr nahe. Erst allmäh- 
lich erlangten sie eine verschiedenartige Ausbildung und wurden von 
einander getrennt. Das Enterocöl ist eine unzweifelhaft viel jüngere 
Bildung als die Mesenchymanlage. Dafür spricht seine enge Verbin- 
dung mit der Anlage des Wassergefässsystems, eines Organsystems 
von hoher Ausbildung. Mit der fortschreitenden Consolidirung der 
Enterocölanlage wurde bei einigen Echinodermen (Echiniden, Ophiuren, 
Cucumaria) die Bildung des Mesenchyms zurückverlegt auf das Sta- 
dium der Blastula. Ein Versuch, die Ursachen dieser Verschiebung 
zu ergründen, würde nach dem jetzigen Stand unserer Kenntnisse nur 
zu Vermuthungen vager Natur führen, weshalb ich darauf verzichte. 
Ueber das Verhältniss des Mesenchyms zum Enterocöl ist viel- 
leicht die Entwicklung der Nemertinen geeignet uns einige Aufschlüsse 
zu geben. Wenn es auch nicht als sicher zu betrachten ist, dass das 
Mesenchym der Nemertinen sich vom entodermalen Theil der Blastula 
oder Gastrula ablöst, so spricht doch einige Wahrscheinlichkeit dafür 
(METSCHNIKOFF, 14). In ähnlicher Weise wie bei den Echinodermen 
bildet sich aber das Mesenchym auf jeden Fall, d. h. es lösen sich 
Zellen aus dem Verband der übrigen los und rücken in die Furchungs- 
höhle hinein, sei es nun, dass sie dem Eetoderm und Entoderm zu- 
sammen (HUBRECHT, 12) oder nur letzterem entstammen (METSCHNI- 
KOFF). Die schliesslich in grosser Anzahl vorhandenen Zellen legen 
sich in Form zweier Platten dem Darm und der Körperwand des im 
Pilidium gebildeten Wurmes an, so dass dadurch zwei Blätter gegeben 
sind, die man dem splanchnischen und somatischen Blatt des Meso- 
derms vergleichen könnte. Die von ihnen eingeschlossene Höhlung 
müsste dem Cölom entsprechen (SALENSKY, 18). Dieser Zustand würde 
mit demjenigen übereinstimmen, welchen wir uns für die Echinodermen 
als den ursprünglichen vorstellen: ein gemeinsamer Ursprung der jetzt 
als Mesenchym und Enterocöl getrennten Gebilde, eine Abtrennung 
einzelner Zellen oder Zellgruppen vom Urdarm, welche denselben Or- 
ganen den Ursprung geben, die jetzt von beiden Anlagen”des?Meso- 
derms geliefert werden und welche die Leibeshöhle umschliessen. 


Zur Bildung des mittleren Keimblatts bei den Echinodermen. 669 


Der Unterschied, welchen man bisher zwischen der sog. mesen- 
chymatischen und mesoblastischen Bildungsweise des mittleren Keim- 
blatts anzunehmen geneigt war, würde also in diesem ursprünglichen 
Verhalten verschwinden, vorausgesetzt, dass die Verhältnisse bei den 
Nemertinen wirklich so liegen, wie sie uns geschildert werden. 
Uebrigens nehmen verschiedene Autoren an, dass sogar den ausge- 
bildeten Nemertinen eine Leibeshöhle zukomme. Im Allgemeinen ist 
man freilich mehr geneigt, ihnen wie den eigentlichen Plattwürmern 
eine parenchymatöse Erfüllung des Leibesraumes zuzuschreiben. Von 
SALENSKY selbst wird angegeben, dass das Cölom späterhin wieder 
rückgebildet wird und in nur wenig umfangreiche Lückenräume zer- 
fällt, indem sich die Zellen beider Blätter zu einer Art Parenchym 
vereinigen. Eine solche in späteren Stadien eintretende Rückbildung 
des Cöloms kommt bei dem uns hier obliegenden Vergleich gar nicht 
in Betracht. 

Auf einer höheren Stufe phylogenetischer Entwicklung löst sich 
die Anlage des Enterocöls in Form geschlossener Blasen vom Urdarm 
ab. Bei den Echinodermen hat sich aber, aus Ursachen, die uns jetzt 
noch verborgen sind, neben der höheren auch die ursprünglichere Art 
der Mesodermbildung erhalten. Wohl erhob sich ein Theil des Meso- 
derms zu der höheren Stufe, ein anderer dagegen bewahrte als Mesen- 
chym die Entstehungsweise der gemeinsamen Anlage. 

Den Stamm der Echinodermen ist man heute wohl am ehesten 
geneigt auf wurmähnliche Wesen zurückzuführen. Die Beziehungen 
zu Balanoglossus scheinen dafür einen Anhalt zu bieten. Für die 
Erklärung der Entstehungsweise des mittleren Keimblatts ist damit 
freilich nicht viel gewonnen. Mit Ausnahme des schon herangezogenen 
Falls der Nemertinen gestalten sich die ersten Entwicklungserschei- 
nungen, zumal der niederen Würmer, wesentlich anders, so dass ich 
mich nicht für berechtigt halte, sie zum Vergleich heranzuziehen. Bei 
der frühen Entstehung des Mesoderms von einer zwischen Ecto- 
derm und Entoderm gelegenen Stelle aus, wie sie für viele Würmer 
beschrieben wurde, ist man geneigt, an eine Rückverlegung der Meso- 
dermbildung zu denken, wenn man sieht, wie sich von dieser Anlage, 
welche die beiden Blätter des Mesoderms liefert, auch die wandernden 
Mesenchymzellen der Larve ablösen. 

Bei den Gephyreen scheinen noch am ehesten Anklänge an das 
Verhalten zu finden, wie wir es von den Nemertinen kennen lernten. 
Zwar treten auch hier Urmesodermzellen und paarige Mesodermstreifen 
auf, aber so verhält es sich nicht bei allen Gephyreen. In der Gastrula 


” 


resp. Blastula von Phoronis entstehen die Mesodermstreifen in ganz 
ähnlicher Weise wie bei den Nemertinen durch Ablösung vom ento- 
dermalen Theil der Keimblase (METSCHNIKOFF, 14). Sie bilden eine 
Anhäufung von Zellen, die sich mit der Zeit der Körper- und Darm- 
wand anlegen, wodurch die beiden Blätter des Mesoderms gegeben 
sind. Bei Sipunculus hingegen treten Urmesodermzellen und paarige 
Mesodermstreifen auf, aus denen sofort durch Spaltung das somatische 
und splanchnische Blatt des Mesoderms mit der dazwischen gelegenen 
Leibeshöhle hervorgehen (HATSCHEK, 10). GÖTTE, welcher diesen Ver- 
hältnissen eine eingehende Betrachtung widmet (7), kommt in Bezug 
auf dieselben zu dem Schluss, dass Mesenchym- und Peritonealsäcke 
nicht sowohl unverbundene Gegensätze, als vielmehr verschiedene 
Stufen einer Entwicklungsreihe seien. Dieser Satz behält seine Giltig- 
keit, wenn die Entwicklungsreihe eine ontogenetische, wie wenn sie 
eine phylogenetische ist. Dafür sprechen die Beispiele der Nemertinen 
und Gephyreen. Bei den Echinodermen aber finden sich beide Formen 
der Mesodermbildung neben einander und von einander unabhängig. 
Es war mein Bemühen, auch da die eine auf die andere zurückzu- 
führen. 


670 Dr. EUGEN KORSCHELT, 


Wenn auch nicht in directem Zusammenhang mit den hier behan- 
delten Fragen stehend, ist es doch von Interesse, zu sehen, wie auch 
auf dem Gebiete der Wirbelthierentwicklung für eine einheitliche Ent- 
stehungsweise der sog. mesenchymatischen Elemente und des eigent- 
lichen Mesoderms gekämpft wird. Der Parablast schrumpft zusammen, 
und seine Derivate, Blut, Gefässe und Bindegwebe, werden direct von 
den Urwirbeln abgeleitet '). 


Bezüglich der Genese der Keimblätter zum Vergleich mit den 
Echinodermen die niedrigst stehenden Formen der Metazoen heranzu- 
ziehen, wie es nahe liegt, ist mit Schwierigkeiten verbunden, da die 
Cnidarier eines eigentlichen Mesoderms (im Sinne der übrigen Meta- 
zoen) entbehren und die Homologie des ‚„Mesoderms“ der Poriferen 
mit dem mittleren Keimblatt der höheren Metazoen nicht über allem 
Zweifel erhaben ist. Sonst wäre es gerade die letztgenannte Abthei- 


1) Rast, Ueber die Differenzirung des Mesoderms, in: Anatom. 
Anzeiger, Jahrg. 3, 1888. — Rücxerr, Ueber die Entstehung der endo- 
thelialen Anlage des Herzens und der ersten Gefässstämme bei Sela- 
chier-Embryonen, in: Biol. Centralblatt, Bd. 8, 1888. — H. E. ZIEGLER, 
Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen, in: Arch. für 
mikr. Anatomie, Bd. 30, 1887; Der Ursprung der mesenchymatischen 
Gewebe bei den Selachiern, ebenda, Bd. 32, 1888. 


i Zur Bildung des mittleren Keimblatts bei den Echinodermen. 671 


lung des Thierreichs, welche sich in Bezug auf die Bildung des Me- 
soderms zum Vergleich mit den Echinodermen darbéte. Bekanntlich 
findet bei manchen Spongienlarven (Ascetta beispielsweise) eine Ein- 
wanderung von Zellen in das Innere der Blastula statt, ein Vorgang, 
welcher mit der Mesenchymbildung bei den Echiniden grosse Aehn- 
lichkeit besitzt. Aus der sich im Blastocöl anhäufenden Zellenmasse 
differenzirt sich aber später sowohl Mesoderm wie Entoderm (METSCH- 
NIKOFF, 15). Deshalb lässt sich kaum entscheiden, ob das Mesoderm 
von der indifferenten Blastula aus entstand oder sich erst von dem 
eingewanderten, der Gastrula-Einstülpung entsprechenden Entoderm 
her differenzirte, und eine Folgerung auf das ähnliche Verhalten der 
Echinodermenlarven verliert dann jeglichen Werth. 

Fasst man diejenigen Spongienlarven ins Auge, welche eine Invagi- 
nationsgastrula besitzen und bei denen aller Wahrscheinlichkeit nach die 
Bildung der Mesodermzellen vom Entoderm aus stattfindet (HEIDER, 11), 
so fällt auch bei ihnen sofort eine gewisse Uebereinstimmung mit den 
Echinodermenlarven auf, bei welchen sich das Mesenchym nach er- 
foleter Gastrulation vom Urdarm ablöst. Das Verhalten dieser Spon- 
sienlarven spricht aber mehr dafür, dass in dem zuvor betrachteten 
Falle das Mesoderm nicht direct von den indifferenten Zellen der 
Blastula herstammt, sondern vielmehr sich erst vom Entoderm aus 
differenzirt. 

Sind diese Betrachtungen hier zu verwerthen, so würde aus ihnen 
zu entnehmen sein, dass man eher diejenige Form der Mesenchym- 
bildung bei den Echinodermen als die ursprünglichere anzusehen hat, 
bei welcher sich die Wanderzellen vom Urdarm loslösen, während die 
directe Entstehung vom Blastoderm aus als die später erworbene Form 
zu betrachten wäre. 

Ein Versuch, die verschiedenen Formen der Mesenchymbildung 
nach dem Verwandtschaftsverhältniss der einzelnen Echinodermenab- 
theilung zu beurtheilen, entbehrt von vornherein jedes sicheren Bodens, 
weil die phylogenetischen Beziehungen der Echinodermen unter sich 
noch durchaus dunkel sind. Obwohl auch in neuerer Zeit viel dar- 
über geschrieben worden ist, so wissen wir doch heute weniger 
als je, wie wir uns die Phylogenie der Echinodermen zu denken 
haben. 

Ohne besondere Bedeutung darauf zu legen, möchte ich für die 
eine Abtheilung der Holothurien hervorheben, dass sich meine obigen 
Ausführungen mit den Ansichten vereinigen lassen, wie sie neuer- 
dings von Semon (24) sowie von P. und F. Sarasin (19) geäussert 


672 Dr. EUGEN KORSCHELT, 


worden sind. Diese Forscher sind (aus hier nicht zu erörternden 
Gründen) geneigt, die füsschenlosen Holothurien als die ursprüng- 
lichen Formen anzusehen, die mit ausgebildeteren Ambulacraleysten als 
die abgeleiteten. Damit würde übereinstimmen, dass Synapta die 
primitivere, Holothuria und Cucumaria die modificirte Art der Mes- 
enchymbildung zeigen. — Ich führe diese Thatsache nur der sich 
von selbst darbietenden Uebereinstimmung wegen an, ohne ihr, wie 
gesagt, eine höhere Bedeutung für die verwandtschaftlichen Ver- 
hältnisse der Holothurien beilegen zu wollen. Man müsste erst eine 
weit grössere Anzahl von Formen in Bezug auf ihre Mesenchym- 
bildung kennen, bevor man einigermaassen Schlüsse darauf bauen 
könnte. 


Die Untersuchungen, welche den vorstehenden Betrachtungen zu 
Grunde liegen, wurden neben anderen gelegentlich eines Aufenthaltes 
an der Zoologischen Station zu Triest im September dieses Jahres 
angestellt. Ich nehme hier Gelegenheit, dem Director, Herrn Hofrath 
CLAUS, sowie dem Inspector der Station, Herrn Dr. E. GRÄFFE, für 
ihr bereitwilliges Entgegenkommen meinen verbindlichsten Dank aus- 
zusprechen. 


Berlin, am 30. October 1888. 


1) 


2) 


10) 


12) 


13) 


Zur Bildung des mittleren Keimblatts bei den Echinodermen. 673 


Literaturverzeichniss. 


Barrois, J., Recherches sur le développement de la Coma- 
tule (C. mediterranea), in: Recueil Zoologique Suisse. T. 4. 
1888. 


BersH, R. S., Bidrag til Opfattelesen af Klövning og Kimbladdan- 
nelse hos Echiniderne, in: Vid. Meddelelser Naturh. Forening 
Kjöbenhavn 1879—80. 


Bury, H., The early stages in the development of Antedon rosa- 
cea, in: Phil. Trans. Royal Society London. Vol. 179 (1888). 


Fewxkes, W., Preliminary observations on the development of 
Ophiopholis and Echinarachnius, in: Bulletin Museum Comp. Zool. 
Harvard College. Vol. 12. 1886. 


FLEISCHMANN, A., Die Entwicklung des Eies von Echinocardium cor- 
datum, in: Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 46. 1888. 


Görtz, A., Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Comatula 
mediterranea, in: Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. 12. 1876. 


— — Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte der Würmer. 
Hamburg und Leipzig, 1882 und 84. 


Greerr, R., Ueber den Bau und die Entwicklung der Echinodermen. 
Sechste Mittheilung, in: Sitzber. Gesellsch. z. Bef. d. ges. Naturw. 
Marburg 1879. 


Harscuex, B., Ueber die Entwicklungsgeschichte von Teredo, in: 
Arbeiten Zool. Inst. Wien. Bd. 3. 1880. 


— — Ueber Entwicklung von Sipunculus nudus. Ebenda. Bd. 5. 
1884. 


Heiner, K., Zur Metamorphose der Oscarella lobularis. Ebenda. 
Bd. 6. 1886. 

Husrecat, A. A. W., Contributions to the embryology of 
the Nemertea, in: Quart. Journal Micr. Science. Vol. 26. 
1886. 


METscHNIKOFF, E.,. Spongiologische Studien, in Zeitschr. f. wiss, 
Zool. Bd. 32. 1879, 


674 


14) 


Dr. EUGEN KORSCHELT, 

® 
METSCHNIKOFF, Vergleichend-embryologische Studien. Ueber die 
Gastrulation einiger Metazoen, in: Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 37. 
1882. 
— — Vergleichend embryologische Studien. Die Bildung der 
Wanderzellen bei Asterien und Echiniden. Ebenda. Bd. 42. 
1885. 


Perrier, E., Mémoire sur l’organisation et le développement de la 
Comatule de la Méditerranée (Antedon ros.). Paris 1886. 
Prouxo, H., Recherches sur le Dorocidaris papillata et quelques 
autres Echinides de la Méditerranée, in: Arch. Zool. Exp. et Gén. 
(2) T6. 11887: 

SALENSKY, W., Bau und Metamorphose des Pilidium, in: Zeitschr. 
f. wiss. Zool. Bd. 43. 1886. 

Sarasin, P. u. F., Ueber die Anatomie der Echinothuriden und die 
Phylogenie der Echinodermen, in: Ergebnisse naturw. Forschungen 
auf Ceylon in den Jahren 1884—86. 1. Bd. 3. Heft. 1888. 
SELENKA, Zur Entwicklung der Holothurien. Ein Beitrag zur Keim- 
blättertheorie, in: Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 27. 1876. 

— — Keimblätter und Organanlage der Echiniden. Ebenda. 
Bd..33. , 1880. 

— — Die Keimblätter der Echinodermen. Studien über die Ent- 
wicklungsgeschichte der Thiere. 2. Heft. Wiesbaden 1883. 

— — Das Mesenchym der Echiniden, in: Zool. Anzeiger. Jahr- 
gang 7. 1884. 

SEMON, R., Die Entwicklung der Synapta digitata und ihre Bedeu- 
tung für die Phylogenie der Echinodermen, in: Jenaische Zeitschr. 
f.' Naturwe wba. 22. W888: 


Zur Bildung des mittleren Keimblatts bei den Echinodermen. 679 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXXI. 


Alle Figuren beziehen sich auf Strongylocentrotus lividus und 


zeigen den optischen Schnitt der Blastula. Diejenigen, bei denen die 
Vergrösserung angegeben ist, sind mit der Camera gezeichnet. 


Fig. 


Fig. 


1. Jüngeres Stadium der Blastula. Nach dem Leben gezeichnet. 
Vergr. 300. 


g. 2. Blastula, bei der sich zwei Zellen zur Theilung vorbereiten. 


Nach dem Leben gez. Vergr. 300. 


. 8 und 4 Zwei Blastulastadien mit einigen Zellen, die sich vor 


kurzem getheilt haben. Nach dem Leben gez. 


.5. Vermehrung der Zellen am vegetativen Pol der Blastula. 


Vorbereitung zur Mesenchymbildung. Sublimat - Hämatoxylin - Ca- 
nadabalsampräparat. Vergr. 500. 


. 6 und 7. Desgleichen. In Fig. 7 zwei vor kurzem durch Theilung 


neugebildete Zellen. Nach dem Leben gez. 


. 8 und 9. Weiteres Stadium der Mesenchymbildung. Osmiumsäure- 


Glycerinpräparat. Vergr. 500. 


. 10. Beginn des Austritts der Mesenchymzellen in das Blastocöl. 


Sublimat-Boraxcarmin-Canadabalsampräparat. Vergr. 500. 


. 11. Desgl. Nach dem Leben gez. 
. 12. Desgl. Osmiumsäure-Glycerinpräparat. Vergr. 500. 
. 13. Austreten der Mesenchymzellen. Einige der übrigen Zellen 


der Blastula noch in Theilung begriffen. Nach dem Leben gez. 


14. Austreten der Mesenchymzellen. 


Sublimat - Boraxcarmin - Ca- 
nadabalsampräparat. Vergr. 500. 


Zoolog. Jahrb. III. Abth. f. Morph. 


45 


676 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Dr. EUGEN KORSCHELT, Mittleres Keimblatt der Echinodermen. 


15 und 16. Austreten der Mesenchymzellen. Nach dem Leben 
gezeichnet. 


17. Desgl. Osmiumsäure-Glycerinpräparat. Vergr. 500. 
18—22. Weitere Stadien der Mesenchymbildung. 

18. Nach dem Leben gez. | 

19. Osmiumsäure-Glycerinpräparat. Vergr. 500. 

20. Sublimat-Boraxcarmin-Canadabalsampräparat. Vergr. 500. 
21. Sublimat-Alauncarmin-Canadabalsampräparat. Vergr. 500. 
22. Nach dem Leben gez. 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 


Von 


Dr. &. W. Müller in Greifswald. 


Hierzu Tafel XXXII—XXXIII. 


Die vorliegende Untersuchung wurde begonnen während eines 
fünfmonatlichen Aufenthalts in Neapel, wo ich einen mir vom Königl. 
preussischen Ministerium verliehenen Arbeitsplatz in der Zoologischen 
Station innehatte. Aeussere Veranlassung war das Auffinden einer 
Species der Gattung Pontocypris mit sehr abweichend gestalteten 
Spermatozoen. Bei weiterem Eingehen stellte sich heraus, dass sich 
die Art in verschiedenen Beziehungen anders verhielt als die Süss- 
wassercypriden, dass sie in mancher Beziehung ursprünglichere Ver- 
hältnisse zeigte, durch deren Erkenntniss wohl auch die sonderbaren 
Verhältnisse bei den Süsswassercypriden unserm Verständniss näher 
gerückt werden konnten. 


Inwieweit diese Erwartung gerechtfertigt, mag das Folgende zeigen ; 
in einer Beziehung ward meine Erwartung jedenfalls getäuscht, nämlich 
in der, den Vergleich mit den Süsswassercypriden an der Hand der 
vorhandenen Arbeiten durchführen zu können. Ich musste bald ein- 
sehen, dass das über die Spermatogenese der Süsswassercypriden Be- 
kannte einer sehr gründlichen Nachuntersuchung bedurfte, und es 
nahmen schliesslich die Untersuchungen an den Süsswassercypriden 
einen grösseren Umfang an als die Untersuchungen an Pontocypris, 
zu deren Ergänzung sie lediglich hatten dienen sollen. 

45 * 


678 Dr. G. W. MÜLLER, 


Literatur. 


Eine Reihe von Angaben über die Spermatogenese der Cypriden 
findet sich in ZENKER’S Monographie !), weiter hat STUHLMANN kürz- 
lich eine Arbeit über den Gegenstand veröffentlicht). Ich will hier 
nicht weiter auf die betreffenden Arbeiten eingehen, werde immer 
im Anschluss an die eigenen Beobachtungen die älteren Angaben 
referiren. 

Was das Material anlangt, so wurden folgende Species, welche 
sämmtlich der Familie der Cypriden angehören, untersucht. 

1) Pontocypris sp. (marin). Die Species ist noch nicht beschrieben ; 
ich unterlasse es, dieselbe hier zu benennen und zu beschreiben, zu- 
mal sie vorausssichtlich einen Platz in der demnächst erscheinenden 
Monographie von Brapy und Norman finden dürfte. Uebrigens ist 
die Art an den eigenthümlich gestalteten Samenfäden, die sich bei 
keiner anderen Art der Gattung wiederfinden, leicht wieder zu er- 
kennen. Die Art findet sich überaus häufig im Golf von Neapel, wo 
sie in geringer Tiefe, besonders zwischen Phyllochaetopterus socialis, 
lebt. 

Die folgenden Arten gehören dem süssen Wasser an. 

2) Cypris compressa Barrp (geht gewöhnlich unter dem Namen 
punctata JURINE, ob mit Recht ?). 

3) Cypris dispar Fischer ?). Die Art findet sich bei Greifswald 
häufig im Mai und Juni, scheint sonst in Deutschland wenig verbreitet 
zu sein. 

4) Notodromas monacha MÜLLER (geht gewöhnlich unter dem 
ZENKER’SCchen Namen Cyprois monacha, doch hat LILJEBORG seine 
Gattung Notodromas nicht nur ein Jahr früher aufgestellt, als ZENKER 
seine Gattung Cyprois, er hat die Gattung auch viel schärfer und zu- 
treffender characterisirt als ZENKER, es liegt also keinerlei Grund vor, 
den älteren Namen zu ignoriren). 


1) Zenker, Anatomisch-systematische Studien an Krebsthieren, in: 
Archiy fiir Naturgeschichte, Jahrg. 20, 1854. 

2) STUHLMANN, Beiträge etc., in: Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie, Bd. 44. 

3) Die Art steht der Species Notodromas monacha nahe, näher als der 
Cypris compressa, doch halte ich es nicht für berechtigt, sie, wie ZENKER 
will, mit Notodromas monacha in einer Gattung zu vereinigen, behalte 
deshalb den älteren Namen bei. Soll eine Trennung von der Gattung 
Cypris erfolgen, so wäre eine neue Gattung zu bilden. 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 679 


5) Candona candida MÜLLER (wahrscheinlich verschiedene schwer 
zu unterscheidende Species). 

Beiläufig untersucht wurden Cypris ovum JURINE ; sie dürfte sich 
ganz wie Cypris compressa verhalten; weiter die seltene Candona 
fabaeformis FiscHer, schliesslich andere Arten von marinen Cypriden, 
den Gattungen Pontocypris und Paracypris angehörend. 

Bei der Fixirung habe ich verschiedene Mittel versucht: Subli- 
matlösung, kalt und heiss, kochendes Wasser, Picrinsalpetersäure, Os- 
miumsäure, ohne wesentlich verschiedene Resultate zu erhalten. Bei 
den Süsswassercypriden habe ich mich mit Vorliebe des Aethers be- 
dient, doch liess dies Mittel, das bei manchen Arten (Cypris dispar 
und compressa) für manche Zwecke sehr gute Dienste leistete, bei 
anderen Arten (Notodromas, Candona) im Stich, wo ich mich dann 
des kochenden Wassers bediente. Mit Picrinsalpetersäure behandelte 
Thiere eigneten sich besonders zur Präparation des Vas deferens. 

Gefärbt wurde fast ausschliesslich mit Boraxcarmin nach der be- 
kannten Methode, ausnahmsweise mit anderen Mitteln, die dann ge- 
nannt. Die Thiere wurden dann unter der Präparirlupe in Nelkenöl 
zergliedert, entweder die entkalkten Schalen ganz eingebettet, was bei 
den meisten Arten ganz gute Uebersichtspräparate lieferte, oder die 
Hoden aus den Schalen befreit, zerzupft, die einzelnen Elemente mög- 
lichst isolirt. 

Bezüglich der Anordnung des Stoffs will ich noch erwähnen, dass 
ich zunächst von allen Arten das Keimlager und die Reifung der 
Mutterzellen besprechen werde, bevor ich zur eigentlichen Spermato- 
genese übergehe. Stets beginne ich mit Pontocypris sp., welche nach 
mehr als einer Richtung die ursprünglichsten Verhältnisse zeigt. 


Hoden, Keimlager, Reifung der Mutterzellen. 
Pontocypris. 


Die Hoden (Taf. XXXII, Fig. 1) bestehen aus vier Schläuchen, 
welche zwischen beiden Schalenlamellen liegen, und zwar in der hin- 
teren Körperhälfte, wo sie nach unten und vorn ofiene Bogen bilden. 
Ihr Umfang wechselt sehr bedeutend. Bei der Entleerung der Samen- 
fäden contrahirt sich das jenseits der reifenden Mutterzelle liegende 
Stück auf 1/,—1/, seiner Länge, um sich unter dem Druck der heran- 
wachsenden Samenfäden wieder auszudehnen. Bevor die ersten Samen- 
fäden gebildet werden, schliesst der Hoden dicht hinter den heran- 
wachsenden Mutterzellen ab, welch letztere, dem Eingang stark genähert, 


680 Dr. G. W. MÜLLER, 


augenscheinlich dicht hinter dem Keimlager liegen. Das Keimlager 
selbst im Zusammenhang mit den Hoden zu erhalten, gelingt bei der- 
artig jungen Thieren nicht. Die Thatsachen scheinen die Annahme 
zu befürworten, dass sich die Hodenschläuche lediglich unter dem 
Druck der einwandernden Mutterzellen und der heranwachsenden Sperma- 
tozoen bilden, resp. aus geringen Anfängen durch Dehnung entstehen. 

Die Wandungen der Hoden sind sehr zart, erscheinen struc- 
turlos. Lassen sich Kerne in den Wandungen nachweisen ? STUHL- 
MANN hat die Frage für Notodromas bejaht (1 c. p. 543), er hält die 
zerstreuten Kerne für Reste eines Zellenschlauchs, von dem sich ein- 
zelne Kerne nicht zu den grossen Hodenzellen umgewandelt haben. Ich : 
halte die von STUHLMANN beobachteten Kerne für einwandernde Zellen. 
Sie finden sich stets zwischen Keimlager und Reifungsstätte ; nur ganz 
ausnahmsweise findet man zellenartige Gebilde jenseits der Reifungs- 
stätte. Sie bestanden in den wenigen beobachteten Fällen aus einem 
verschwommenen Zelleib und einem ziemlich deutlichen bläschenför- 
migen Kern; ich vermuthe, dass wir es hier mit verirrten, über ihr 
Ziel hinausgewanderten Mutterzellen zu thun haben, welche in Zerfall 
begriffen sind. 

Ausser den genannten Gebilden können noch zu einem Irrthum 
verführen Kerne, welche der Schale angehören, bei der Präparation 
am Hoden haften geblieben sind; sie finden sich nur ausnahmsweise. 
Es würde in einzelnen Fällen schwer halten, wenn nicht unmöglich 
sein, direct nachzuweisen, dass sie nicht der Hodenwandung angehören, 
doch spricht schon ihr seltenes Vorkommen gegen diese Annahme. 

Schliesslich finden wir ziemlich häufig am Eingang der einzelnen 
Hodenschläuche langgestreckte, kernartige Gebilde (Fig. 2 X); dieselben 
gehören unzweifelhaft der Hodenwandung an, liegen an der Innenseite, 
so dass sie, im Profil gesehen, nicht vorragen. Wir kommen auf die 
fraglichen Kerne noch einmal zurück. 

Das Keimlager (Fig. 1 Kl, Fig. 2) befindet sich an der Ver- 
einigungsstelle der vier Hodenschläuche. Wir finden in demselben 
folgende Elemente (vom Vas deferens aus vorgehend): zunächst lang- 
gestreckte, spindelförmige oder kommaförmige Kerne ; dieselben zeigen 
ein sehr feines Kerngerüst, von einem Zellleib ist nichts zu bemerken. 
Sie unterscheiden sich durch Gestalt und Lage auf’s deutlichste von den 
Kernen des Vas deferens, welche, stets rund, im Profil über die Wan- 
dung vorragen. Auf diese langen, spindelförmigen Kerne folgen kürzere, 
ebenfalls ohne Zelleib, sowie weiter ähnliche mit deutlichem Zelleib, 
(die Anzahl der Zellen ist stets grösser als in der Figur gezeichnet). 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 681 


Schliesslich folgen im Eingang der Hodenschläuche wieder vereinzelte 
langgestreckte Kerne ohne Zelleib. Anscheinend sind die langge- 
streckten Kerne noch unveränderte Kerne des Keimepithels, sie lösen 
sich ab, contrahiren sich (vielleicht auch im umgekehrter Reihenfolge), 
umgeben sich mit einem Zelleib, bilden so die jungen Mutterzellen. 

Im grossen Ganzen schreitet der Process von den Hoden nach 
dem Vas deferens hin vor, doch werden dabei manche der Kerne nicht 
umgewandelt, sie liegen noch unverändert zwischen oder vor den 
Zellen. Augenscheinlich gehören zu diesen Kernen auch diejenigen, 
welche wir im Anfangstheil der Hoden sehen (bei À), zum mindesten 
unterscheiden sie sich weder durch Gestalt noch durch Structur von 
denen des Keimlagers ; die grössere Entfernung erklärt sich zur Genüge 
aus der Dehnung, welche die gesammten Wände der Hoden erfahren 
haben. Dann würden auch diese Kerne ursprünglich dem Keimlager 
angehört haben. Ob sie die Fähigkeit, Mutterzellen zu werden, ver- 
loren haben, lässt sich nicht entscheiden. 

Aus dem Gesagten ergiebt sich, dass wir die Wandungen der 
ganzen Hoden betrachten als gebildet von den Zellen eines Keimepi- 
thels, welches an der Vereinigungsstelle der vier Hodenschläuche liegt. 
Die Schläuche sind entstanden unter dem Druck der heranwachsenden 
Mutterzellen und Spermatozoen. So liegen die Verhältnisse nicht nur 
für Pontocypris, sondern auch für alle anderen Cypriden. 

Was schliesslich die auswandernden Zellen anbetrifft, so bemerken 
wir neben solchen mit deutlichem Zelleib andere, denen ein Zelleib 
zu fehlen scheint; wir kommen darauf zurück (Fig. 2a). Im übrigen 
weisen diese Gebilde die gleiche Structur auf wie im Keimlager. Er- 
wähnen will ich noch, dass neben Kernen mit feinem Kerngerüst, wie 
sie in Fig. 2a gezeichnet, andere vorkommen, in denen das Chromatin 
einen unregelmässigen einfachen Körper bildet, doch finden wir in ein 
und demselben Thier immer nur die eine Form. Obwohl ich beiderlei 
Präparate von gleich behandelten Objecten erhalten habe, glaube ich 
doch, dass es sich um Verschiedenheiten in der Conservirung handelt, 
dass die Thiere mit einfachem Kernkörper bereits vor der Fixirung 
gestorben waren. 

Wir wenden uns zum Inhalt der einzelnen Hodenschläuche, und 
zwar will ich mich bei der Besprechung zunächst an Fig. 1 halten. 
Wir sehen da im ersten Hodenschlauch (7 ,) eine Anzahl von Sperma- 
zellen im Anfang der Streckung, neben ihnen, ventralwärts gelegen, 
7 Mutterzellen mit deutlichem bläschenförmigen Kern; im zweiten 
Hodenschlauch neben Samenfäden, die von gleicher Länge wie der 


682 Dr. G. W. MÜLLER, 


Hoden und reif zum Verlassen des Hodens, eine Gruppe von sechs 
Spermamutterzellen, ebenfalls ventralwärts gelegen, ausserdem ventral- 
wärts von diesen 10 kleinere Zellen (M,), Mutterzellen zweiter Ord- 
nung; ein ähnliches Bild bietet der dritte Hodenschlauch, in dem in- 
dessen Spermatozoen und Mutterzellen noch nicht so weit gereift sind 
‘ wie in 7,, auch ist hier nichts von Mutterzellen zweiter Ordnung zu 
bemerken. In 7, schliesslich sehen wir nur 5 grosse Mutterzellen, 
ventralwärts von ihnen 12 kleinere Mutterzellen zweiter Ordnung. Die 
Mutterzellen von 7, sind die grössten, es folgen 7',, T,, T,. Ausser- 
dem bemerken wir noch in 7, und 7, kleine Zellen auf dem Weg 
zwischen Keimlager und Reifungsstätte. 

Es genügt schon fast ein Vergleich dieser wenigen Hodenschläuche, 
um uns im Allgemeinen eine Vorstellung von den Vorgängen in den 
Hoden zu geben. Wir finden stets neben den Spermatozoen eine 
Gruppe von gleich grossen Mutterzellen, welche in dem Maasse, wie 
die Spermatozoen reifen, heranwachsen. Nachdem die Spermatozoen 
den Hodenschlauch verlassen haben, fahren die Zellen noch kurze Zeit 
im Wachsthum fort, um schliesslich durch zweimal wiederholte Zwei- 
theilung in je vier Spermazellen zu zerfallen. Bevor aber der Process 
so weit gediehen ist, sind bereits jüngere Zellen eingewandert, welche 
sich ziemlich regelmässig ventralwärts von den grossen Mutterzellen 
lagern. Wir haben diese letzteren als Mutterzellen zweiter Ordnung 
bezeichnet im Gegensatz zu denen erster Ordnung, den grösseren. 
Die Mutterzellen zweiter Ordnung wachsen, wie ein Vergleich von 
T, und 7, lehrt, in gleichem Maasse wie die erster Ordnung heran. 
Durch die Theilung der Mutterzellen erster Ordnung werden diese 
zu Spermazellen, die zweiter Ordnung zu solchen erster. Die neuen 
Mutterzellen erster Ordnung wachsen wieder mit den Spermatozoen 
heran, es wiederholt sich der eben geschilderte Process. Das sind zu- 
nächst die äusseren Verhältnisse bei der Reifung der Mutterzellen. 
Wie gesagt, erscheint ein Vergleich der in Fig. 1 abgebildeten Hoden- 
schläuche schon fast genügend, um zu beweisen, dass die Reifung in 
dieser Weise erfolgt; ein Vergleich weiterer Hodenschläuche bestätigt 
unsere Ansicht durchaus. 

Wir wenden uns nun zu einer specielleren Betrachtung der Schick- 
sale der einwandernden Zellen. Eine Einwanderung scheint stattzu- 
finden ganz unabhängig von der Reifung der Spermatozoen, das heisst, 
während die Spermatozoen sich in den verschiedensten Entwicklungs- 
stadien befinden. Nur während einer Periode lässt sich eine solche 
Einwanderung nicht nachweisen, und das ist zur Zeit, wo die Sperma- 
tozoen den ganzen Weg zwischen Keimlager und Reifungsstätte er- 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 683 


füllen, doch noch nicht ausgewachsen sind (Fig. 1 7,). Während 
dieser Periode färben sich die Spermatozoen ziemlich intensiv, ver- 
decken die blassen einwandernden Zellen. Nachdem die Spermatozoen 
ihre volle Länge erreicht haben, färben sie sich viel weniger intensiv, 
und dann gelingt es, zwischen den Spermatozoen die einwandernden 
Zellen zu erkennen (Fig. 1 7,). Am leichtesten lassen sich dieselben 
natürlich nachweisen zur Zeit, wo der Weg zwischen Keimlager und 
Reifungsstätte frei ist. Sehen wir von der Periode ab, wo ungünstige 
Verhältnisse einen Nachweis einwandernder Zellen unmöglich machen, 
so finden wir dieselben zu jeder Zeit. Scheinbar im Widerspruch mit 
diesem Befund steht eine andere Thatsache: die jungen Mutterzellen 
erscheinen in der Regel an der Reifungsstätte erst zu dem Zeitpunkt, 
wo die Spermatozoen ihre volle Länge erreicht haben, und treten dann 
sofort in grösserer Anzahl auf. Nur in seltenen Fällen lassen sich 
einzelne Mutterzellen zweiter Ordnung bereits früher an der Reifungs- 
stätte nachweisen, doch sind sie dann sehr klein und unscheinbar 
(Fig. 1 7). Wie passt dieses unvermittelte Auftreten zu der An- 
nahme einer ununterbrochenen Einwanderung ? 

Ich denke mir die Sache so, dass die Spermatozoen, solange sie 
im Wachsthum begriffen (und ihr Wachsthum muss bei der bedeuten- 
den Länge, die sie erreichen, ein sehr energisches sein), den übrigen 
Zellen desselben Hodenschlauchs mit wenigen Ausnahmen alle zuströ- 
mende Nahrung entziehen, vermuthlich entziehen sie den Zellen selbst 
Substanz. Es ist mir sogar wahrscheinlich, dass ein Theil der ein- 
wandernden Zellen zerfällt, den Spermatozoen als Nahrung dient. Mit 
dem Augenblick, wo die Spermatozoen aufhören zu wachsen, oder so- 
bald das Wachsthum ein weniger lebhaftes, werden die Ernährungs- 
verhältnisse ganz andere, die Mutterzellen zweiter Ordnung wachsen 
heran. Friiher waren sie blass, lagen den grossen, intensiv gefärbten 
Mutterzellen erster Ordnung dicht an, waren deshalb nicht nachweisbar. 
In Folge der besseren Ernährung färben sie sich intensiver, wachsen 
heran, werden in Folge dessen sichtbar. 

Die Annahme, dass, solange die Spermatozoen heranwachsen 
(genauer gesagt, von dem Zeitpunkt der Theilung der Mutterzellen 
an), die Ernährungsverhältnisse für die übrigen Zellen im Hodenschlauch 
sehr wenig günstig sind, lässt sich noch von anderer Seite stützen: 
die Anzahl der Mutterzellen betrug bei einer grösseren Anzahl von 
Hodenschläuchen, welche ich untersuchte 3mal 9, 1mal 8, 4mal 7, 
19mal 6, 52mal 5, 51mal 4, 5mal 3, Imal 2. Durchschnitt — 4,84. 
Spermamutterzellen zweiter Ordnung fand ich in folgender Anzahl: 


684 Dr. 6. W. MULLER, 


imal 12, 4mal 11, Amal 10, 4mal 9, 2mal 8, 3mal 7, 7mal 6, {mal 5, 
1mal 4. Durchschnitt 8,14. 

Wie man aus dieser Zusammenstellung ersieht, ist die Anzahl 
der Mutterzellen zweiter Ordnung bedeutend grösser als die erster 
Ordnung (4,84 : 8,14); das heisst mit anderen Worten: es werden 
nicht alle Mutterzellen zweiter Ordnung zu solchen erster Ordnung. 
Die Thatsache lässt sich fast direct beobachten. In Fig. 3 finden wir 
einen Hodenschlauch, dessen Mutterzellen erster Ordnung sich zum 
ersten Mal getheilt haben. Neben 6 jetzt zu Mutterzellen erster Ord- 
nung gewordenen Zellen, welche einen deutlichen bläschenförmigen 
Kern besitzen, finden wir 3 etwas kleinere Kugeln, in denen kein 
Kern zu entdecken ist. Diese Kugeln liegen mit den Mutterzellen in 
einer Reihe, und schon diese Anordnung weist deutlich genug darauf 
hin, dass diese Gebilde früher ebenfalls Mutterzellen zweiter Ordnung 
waren, welche in der Entwicklung zurückgeblieben sind. Wahrschein- 
lich zerfallen diese Zellen, dienen den heranwachsenden Spermatozoen 
als Nahrung. 

Wir brachten diese Thatsache, um die Annahme zu stiitzen, dass 
während des Heranwachsens der Samenfäden die Ernährungsverhält- 
nisse für die übrigen Zellen wenig günstige sind, und in der That 
scheint die Thatsache in dieser Annahme ihre einfachste Erklärung 
zu finden. Solange die Theilung der Mutterzellen noch nicht voll- 
zogen ist, genügt die zugeführte Nahrung, um alle im Hodenschlauch 
vorhandenen Zellen in gleichem Maasse heranwachsen zu lassen. 
Sobald die Theilung vollzogen ist, brauchen die Theilungsproducte 
mehr Nahrung für sich; der Rest vertheilt sich nicht etwa gleich- 
mässig auf die übrigen Zellen, vielmehr nehmen ihn nur ein Theil, 
durch Lage oder Constitution begünstigt, für sich in Anspruch, und 
diese wachsen weiter (die Mutterzellen erster Ordnung), während der 
Rest nicht nur nicht weiterwächst, sondern sogar zerfällt. 

Noch eine Thatsache will ich erwähnen, die, übrigens schwer ver- 
ständlich, bei Zugrundelegung der vorgetragenen Ansicht eine sehr 
einfache Erklärung findet. Wie kommt es, dass die Mutterzellen 
zweiter Ordnung, sowie die erster Ordnung ziemlich genau gleich 
gross sind, obwohl sie doch zu verschiedenen Zeiten einwandern? Wie 
erklärt sich überhaupt die strenge Periodicität in der Bildung der 
Samenfäden, die Thatsache, dass sich alle Mutterzellen zugleich theilen, 
alle Samenfäden gleichaltrig sind? Dass diese Periodicität unabhängig 
von den Ernährungsverhältnissen des ganzen Körpers, unabhängig vom 
Alter und anderen physiologischen Verhältnissen ist, erhellt zur Ge- 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 685 


nüge daraus, dass oft in ein und derselben Schale jeder Hodenschlauch 
auf einem anderen Punkt der Entwicklung steht. Ich denke, die Frage 
beantwortet sich sehr leicht auf Grund der oben entwickelten Ansicht: 
das Wachsthum aller Mutterzellen beginnt gleichzeitig, und zwar mit 
dem Zeitpunkt, wo das Wachsthum der Samenfäden erlischt. 

Die Theilung, für deren Studium das Object ein sehr- wenig gün- 
stiges ist, ist eine mitotische; nur einmal fand ich Zellen im Stadium 
des Aster. Einen Nebenkern konnte ich bei den Mutterzellen nie 
nachweisen. 

Samenzellen fand ich in folgender Anzahl (es sind nur solche 
Zellgruppen gezählt, bei denen die Zahl mit Sicherheit erkannt werden 
konnte, was keineswegs immer der Fall, was um so schwieriger, je 
grösser die Zahl der Zellen ist. Letzterer Umstand erklärt es, dass 
Zahlen über 24 nicht vorkommen). Ich fand 1mal 10, 3mal 12, 
Imal 14, 3mal 15, 8mal 16, 6mal 20, 2mal 22, 2mal 24 Es über- 
wiegen unter diesen Zahlen die Multipla von 4, und zwar sind 4mal 
4 und 4mal 5 häufiger als die anderen. Vergleichen wir mit diesen 
Zahlen die oben gegebenen über die Zahl der Mutterzellen, so er- 
scheint es unzweifelhaft, dass jede Mutterzelle 4 Spermazellen liefert. 
Da indessen auch andere Zahlen vorkommen (14, 15, 22), so dürfte 
die Theilung nicht immer in gleicher Weise erfolgen. Augenscheinlich 
ist in den betreffenden Fällen die zweite Theilung bei einer oder 
mehreren Zellen unterblieben, und finden wir alsdann entsprechend 
1—3 Spermazellen grösser als die übrigen. 


Cypris compressa. 


Von den Süsswassercypriden schliesst sich in der Reifung der 
Mutterzellen Cypris compressa (vermuthlich auch ovum) an Pontocypris 
am nächsten an. Leider bietet die Art bei der Präparation ganz beson- 
dere Schwierigkeiten, einmal, weil sie sehr klein ist (0,5 mm), beson- 
ders aber, weil die Schale aus sehr derbem Chitin besteht, durch Be- 
handlung mit Säuren nicht weich und biegsam wird. Andrerseits ist 
die Schale stark pigmentirt, so dass an ganz eingelegten Schalen wenig 
zu sehen ist, man daher gezwungen ist, die Hodenschläuche heraus- 
zupräparieren. 

Von den vier Hodenschläuchen sind zwei nach oben, zwei nach 
unten gebogen, so dass die zwei oberen einen nach oben, die zwei 
unteren einen nach unten offenen Bogen bilden. Gewöhnlich (nicht 
ausnahmslos) enthalten nur zwei dieser Schläuche, und zwar ein nach 
oben und ein nach unten gerichteter, Spermatozoen, während die 


686 Dr. G. W. MÜLLER, 


beiden anderen nur Mutterzellen enthalten. Die von mir ausgespro- 
chene irrthümliche Ansicht, dass die beiden letzteren einer Verbindung 
mit dem Vas deferens entbehrten, wurde bereits von Norpquist und 
STUHLMANN widerlegt. 

Sehen wir die in Fig. 9 auf Tafel XXXII gezeichneten Hoden- 
schläuche an, so leuchtet die Aehnlichkeit mit Pontocypris sofort ein: 
ein Hodenschlauch, prall mit Samenfäden gefüllt — es ist nur ein 
Samenfaden gezeichnet, vorhanden ist eine grössere Anzahl (etwa 20), 
die alle eben so lang, alle eine ähnliche Linie beschreiben, so dass 
man sich ein Gewirr von 20 ähnlichen Linien zu denken hat —, da- 
hinter eine Gruppe von 6 Spermamutterzellen, dahinter 7 langgestreckte 
Kerne, welche reusenartig angeordnet sind und noch keinen abge- 
grenzten Zelleib erkennen lassen. (Es sind nur die dem Beschauer 
zugekehrten Kerne gezeichnet.) Im zweiten Hodenschlauch sehen wir 
8 der Theilung nahe Mutterzellen erster Ordnung, dahinter 5 kleinere, 
deren Grenzen nur schwer erkennbar sind, dazwischen 3 längliche 
Kerne, und schliesslich im Anfangstheil 4 einwandernde Kerne (oder 
Zellen ?). 

Die Aehnlichkeit mit Pontocypris leuchtet sofort ein; wir haben 
es hier wie dort mit Mutterzellen verschiedener Ordnung zu thun, 
welche von einem Keimlager aus, das an der Vereinigungsstelle der 
Hoden liegt, ergänzt werden. Weiter entwickeln sich in jedem Hoden- 
schlauch auf einmal nur die Abkömmlinge gleich alter Mutterzellen, 
alle Spermatozoen eines Hodenschlauchs stehen auf gleicher Entwick- 
lungsstufe; bevor die Theilung der Mutterzellen beginnt, hat sich der 
Hodenschlauch entleert. Schliesslich schwankt die Zahl der Mutter- 
zellen erster Ordnung und entsprechend die Zahl der Spermatozoen 
zwischen ähnlichen Grenzen, 3 und 8 resp. 12 und 32. 

Die Unterschiede von Pontocypris sind folgende: die Reifungs- 
stätte der Mutterzellen liegt am Ende der Hoden, die jüngeren Mutter- 
zellen liegen hinter den älteren. Die Einwanderung erfolgt nicht 
ununterbrochen, sondern periodisch, und zwar zur Zeit, wo die Sper- 
matozoen entleert werden, oder kurz nach der Entleerung bis zur be- 
sinnenden Theilung — zu dieser Annahme scheinen die vorhandenen 
Präparate zu zwingen. Die einwandernden Zellen finden bereits Mut- 
terzellen erster und zweiter Ordnung vor, bilden Mutterzellen dritter 
Ordnung. Wir würden also von dem Zeitpunkt an, wo die Sperma- 
tozoen den Hoden verlassen, bis zur beginnenden Neubildung von 
Spermatozoen stets Mutterzellen erster bis dritter Ordnung, von da 
bis zur Entleerung solche erster und zweiter Ordnung vorfinden. 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 687 


Darin liegt ein wesentlicher Unterschied von Pontocypris. Die An- 
nahme einer Abhängigkeit der Periodicität in der Reifung der Mutter- 
zellen von den besonderen Ernährungsbedingungen, geschaffen durch 
die Bildung der Spermatozoen, wie wir sie für Pontocypris glaubten 
annehmen zu dürfen, scheint nicht ausgeschlossen, doch gestatten die 
ungünstigen Verhältnisse keinen sichern Nachweis. Anscheinend wird 
die Periodicität durch die Art der Einwanderung bedingt. Ein Zer- 
fall einzelner Mutterzellen scheint hier nicht stattzufinden. 

Von geringer Bedeutung erscheint die Thatsache, dass die ein- 
wandernden Zellen (oder Kerne ?) eine langgestreckte Form aufweisen. 
Merkwürdigerweise besitzen sie dieselbe noch nicht im Keimlager, 
nehmen sie erst im Anfangstheil des Hodenschlauchs an. (Ich habe 
nur ein einziges Präparat vom Keimlager erhalten, und auch hier war 
der grössere Theil abgerissen, Fig. 8, Taf. XXXIL) 


Cypris dispar, Candona, Notodromas. 


Ein ganz anderes Bild bieten schliesslich die Hodenschläuche der 
übrigen Süsswassercypriden dar. Da finden wir (Fig. 7, Taf. XXXI) 
im Endtheil der Hoden, etwa das hintere Drittel erfüllend, zahlreiche 
Zellen, Mutterzellen, die von hinten nach vorn an Grösse zunehmen ; 
inwieweit sie am blinden Ende bereits den Namen von Zellen ver- 
dienen, scheint zunächst schwer zu entscheiden. Es folgen dann ganz 
junge Spermazellen, eventuell auch halbirte Mutterzellen, weiter Sper- 
matozoen auf verschiedenen Entwicklungsstufen, welche den Rest des 
Hodenschlauchs erfüllen, sich noch zwischen die Mutterzellen drängen. 
Augenscheinlich schreitet die Reifung der Mutterzellen von vorn nach 
hinten vor, oder, was auf dasselbe herauskommt, die Mutterzellen 
reifen in dem Maasse, als sie vordringen. Zweifel kann nur herrschen 
über die Ursprungsstätte der Mutterzellen. STUHLMANN bezeichnet 
(l. c. p. 544) den Inhalt des blinden Endes als ein Syncytium, aus 
dem alle folgenden Zellen sich rekrutiren; hier muss eine Kernthei- 
lung stattfinden (p. 554). Diese Deutung erscheint so selbstverständlich, 
dass ohne den Vergleich mit anderen Arten, speciell mit Pontocypris, 
ein Zweifel an ihrer Richtigkeit kaum aufgekommen wäre, doch muss 
uns dieser Vergleich vorsichtig machen. Eine ähnliche Verlegung des 
Keimlagers bei übrigens gleicher Gestalt der Hoden erscheint doch 
ziemlich unwahrscheinlich. Sehen wir uns zunächst das sogenannte 
Syncytium genauer an, so finden wir bei den meisten Präparaten eine 
solche Anhäufung von Kernen oder kleinen Zellen, dass es unmöglich 
erscheint, sich eine genaue Vorstellung von dem Inhalt zu bilden. 


688 Dr. G. W. MÜLLER, 


Auch eine Isolirung der Elemente will nicht gelingen. Bei manchen 
Schläuchen indessen, deren blindes Ende weniger stark gefüllt ist, 
gelingt es bei geeigneter Behandlung (Aether — Hämatoxylin, chroms. 
Kali in alcoholischer Lösung nach ApATHY) nachzuweisen, dass wir 
es lediglich mit wohl abgegrenzten Zellen zu thun haben. 

Weiter finden wir an der Vereinigungsstelle der vier Hoden- 
schläuche, also dort, wo bei Pontocypris das Keimepithel lag, gerade 
so wie bei der genannten Art, langgestreckte Kerne. Bei Cypris 
dispar, der einzigen Art, bei der es mir gelang, diesen Theil und den 
Anfangstheil des Vas deferens im Zusammenhang zu präpariren, ver- 
längert sich dieser. Theil in einen scheinbar soliden, fasrigen Strang, 
der keine Kerne erkennen lässt, während sich das Vas deferens seit- 
lich ansetzt, in entgegengesetzter Richtung verläuft. Die länglichen 
Kerne unterscheiden sich scharf von den runden Kernen des Vas de- 
ferens, gerade so wie bei Pontocypris. Jenseits der Vereinigungsstelle 
der Hodenschläuche oder, um es kurz zu sagen, des Keimlagers finden 
wir vereinzelte kleine Zellen. Derartige Zellen finden wir durch den 
ganzen Hodenschlauch zerstreut; sie ändern ihre Gestalt ziemlich be- 
deutend, ob activ oder unter dem Druck der umgebenden Zellen und 
Spermatozoen, muss unentschieden bleiben (Taf. XXXII, Fig. 11). Sie 
werden in dem Maasse, als wir uns vom Keimlager entfernen, immer 
kleiner, was, eine Wanderung der betreffenden Gebilde vorausgesetzt, 
vielleicht aus einer wiederholten Theilung zu erklären wäre (Fig. 11b). 
Weiter werden sie immer reicher an Chromatin, indem zu dem intensiv 
gefärbten Kern (Nucleolus?) immer zahlreichere peripher gelagerte 
Chromatinstücke kommen. Am Ende des Hodenschlauchs schliesslich 
glauben wir bei manchen Präparaten einen Uebergang dieser Gebilde 
in junge Mutterzellen direct verfolgen zu können, es bedarf zur Um- 
wandlung lediglich einer Abrundung und einer Umhüllung mit Zell- 
substanz. Freilich gerade die ersten Anfänge der Bildung eines Zell- 
leibs zu erkennen, will nicht gelingen, das ist aber auch bei den hierfür 
möglichst ungünstigen Präparaten kaum zu erwarten So liegen die 
Verhältnisse bei Cypris dispar. Notodromas monacha unterscheidet 
sich dadurch, dass die fraglichen Gebilde von Anfang an rund sind, ihre 
Gestalt nur wenig ändern. Nach der Analogie von Pontocypris bin 
ich geneigt, die betreffenden Gebilde für einwandernde Mutterzellen 
zu halten. 

In der That ist die Uebereinstimmung mit Pontocypris eine so 
weitgehende, dass wir nicht daran zweifeln können, dass hier wie 
dort das Keimlager an der Vereinigungsstelle der Hodenschläuche 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 689 


liegt, dass von diesem Keimlager aus eine beständige Einwanderung 
junger Mutterzellen erfolgt. Dies angenommen, bleibt nur die Frage 
zu beantworten, wie die Anhäufung von Mutterzellen im hinteren 
Ende des Hodenschlauchs entstanden ist. Die Annahme liegt nahe, 
dass in einem früheren Stadium die Einwanderung sehr zahlreicher 
junger Zellen erfolgte, welche in dem Maasse, wie sie heranwuchsen, 
den Hodenschlauch in die Länge dehnten. Die Annahme würde zu- 
nächst recht gut die geringe Anzahl von Kernen im Keimlager erklären. 
Vielleicht hat der fasrige Fortsatz früher einen Theil des Keimlagers 
gebildet, der jetzt in Folge zahlreicher Auswanderung verödet ist. 

Leider habe ich diese erste Einwanderung nicht beobachten können, 
sie muss sich vollziehen, während das Thier noch sehr jung ist. Bei 
den jüngsten Männchen, von denen ich Schale mit Hoden präparirt 
habe (Notodromas von 0,6 mm Länge, das Thier hat mindestens noch 
zwei Häutungen bis zur Geschlechtsreife vor sich), hat der Hoden 
etwa seine halbe relative Länge, reicht noch nicht bis zur unteren 
Knickung; er ist vollständig mit Mutterzellen gefüllt, die, wie beim 
reifen Hoden, vom blinden Ende nach vorn bedeutend an Grösse zu- 
nehmen. Das Keimlager ist nicht erhalten. Der Befund beweist 
nichts, er gestattet uns nicht einmal, die Richtigkeit der Annahme 
vorausgesetzt, die Frage zu entscheiden, ob von Anfang an, wie später, 
die jüngeren Zellen sich an den älteren vorbei an das Ende des 
Hodenschlauchs drängen, so dass die vordersten grössten Zellen auch 
die ältesten sind, oder ob anfangs eine grosse Zahl von Zellen ein- 
wandert, von denen die vordersten, etwa in Folge günstigerer Ernäh- 
rung, rascher heranwachsen. Trotz dieser Lücke in der Beobachtung 
halte ich die Annahme für unabweisbar, dass sich die fraglichen Arten, 
Notodromas etc., im Wesentlichen wie Pontocypris verhalten. 

Ich will noch einmal kurz die gewonnenen Anschauungen über 
Keimlager und Reifung der Mutterzellen zusammenfassen. Bei allen 
untersuchten Arten liegt das Keimlager an der Vereinigungsstelle der 
Hoden. Von diesem Keimlager aus erfolgt eine beständige Wanderung 
von jungen Zellen zur Reifungsstätte, welche entweder in der Mitte 
der Hodenschläuche (Pontocypris) oder an ihrem Ende liegt (die 
übrigen Arten). Die Einwanderung kann beginnen, lange bevor die 
Bildung von Samenfäden anfängt (Notodromas etc.), oder kurze Zeit 
vorher (Pontocypris, Cypris compressa); entsprechend ist bei Noto- 
dromas etc. zur Zeit, wo die Bildung der Samenfäden beginnt, eine 
grosse Zahl von Mutterzellen im Hoden vorhanden, bei Pontocypris und 
Cypris compressa eine geringe. Bei Pontocypris finden wir in einem 


690 Dr. G. W. MÜLLER, 


Hodenschlauch nur Mutterzellen erster oder erster und zweiter Ord- 
nung (sie sind alle gleich gross oder von zweierlei Grösse), bei 
Cypris compressa nur solche erster und zweiter oder erster, zweiter 
und dritter Ordnung, bei Notodromas etc. dagegen solche erster — nter 
Ordnung (n — 6 und mehr). Bei Pontocypris und Cypris compressa 
schwankt die Zahl der Mutterzellen, welche sich mit einem Male theilen, 
zwischen 3 und 9 resp. 3 und 8, bei den übrigen Arten ist sie, was 
noch nicht erwähnt wurde, constant, Cypris dispar 2, Notodromas 
monacha, Candona candida und fabaeformis 4. Ausnahmen habe ich 
nie gefunden ; die Zahl der gleich alten Spermatozoen eines Hoden- 
schlauchs beträgt 8 resp. 16. Bei Pontocypris und Cypris compressa 
finden wir in einem Hodenschlauch nur Spermatozoen, die auf gleicher 
Entwicklungsstufe stehen, bei Notodromas etc. solche von verschie- 
denem Alter. 

Schliesslich noch ein Wort über die Natur der einwandernden 
Gebilde. Bei Pontocypris kamen neben einwandernden Zellen mit 
deutlichem Zelleib anscheinend nackte Kerne vor; bei Cypris com- 
pressa hatten wir es nur mit nackten Kernen zu thun, und auch die 
bei Cypris dispar einwandernden Gebilde mussten wir nach der Art 
und Weise, wie sie sich schliesslich in Mutterzellen umwandeln, als 
nackte Kerne ansprechen. Ich glaube, dass wir es in allen diesen 
Fällen mit Kernen zu thun haben, welche von einem sehr dünnen 
Zelleib umgeben sind, der schwer nachweisbar ist. Speciell war die 
Fixirung mit Aether, die mir für Kernfärbung sehr gute Dienste ge- 
leistet hat, für den Nachweis eines Zellleibs möglichst ungünstig. 


Die eigentliche Spermatogenese. 
Pontocypris. 


Ich muss zunächst einige Formen beschreiben, über deren Zu- 
sammenhang ich mir keine klare Vorstellung habe bilden können. 
Gerade diese ersten Formen bedürften wohl eine Nachuntersuchung 
an frischem oder auf andere Weise conservirtem Material, vor allem 
aber mit stärkeren Systemen, als sie mir zur Verfügung stehen. 

Fig. 13 stellt eine Zelle dar mit einem grossen Kernbläschen, 
welches ganz von einem stark lichtbrechenden , aber nicht färbbaren 
Fadenknäuel erfüllt ist. Die ganze Zelle nimmt kaum irgend welchen 
Farbstoft auf (während sich die Mutterzellen desselben Hodenschlauchs 
stark färben, eine durchaus normale Conservirung zeigen). Obwohl 
ich eine ganze Anzahl derartiger Zellen untersucht habe, habe ich 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 691 


doch neben dem Fadenknäuel nie einen Kern entdecken können; in 
einzelnen Fällen glaubte ich ein dem fraglichen Kern anliegendes, stark 
lichtbrechendes Körnchen wahrzunehmen, habe aber keine volle Sicher- 
heit über seine Existenz erlangen können. 

Fig. 14 stellt eine ähnliche Zelle dar, in welcher der Kern stark 
excentrisch liegt; er weist die gleiche Structur und die gleiche geringe 
Färbbarkeit auf, während sich der Zelleib ziemlich intensiv färbt; 
zwischen beiden Formen fand ich verschiedene Uebergänge in Bezug 
auf Färbbarkeit des Zelleibs und Lagerung der Kerne. Alle Zellen 
eines Hodenschlauchs zeigten stets die gleiche Beschaffenheit. 

Fig. 15 zeigt eine Zelle, in der an Stelle des Fadenknäuels ein 
einfacher heller Körper getreten ist. Derselbe lässt in seinem Inneren 
mehr oder weniger deutlich (Fig. 17) eine feinkörnige Structur er- 
kennen; ich vermuthe, dass dieser Körper durch Verdichtung des 
Fadenknäuels, durch Contraction des Kernbläschens entstanden ist, wo- 
durch die Fadenstructur für uns unerkennbar wird. Sobald sich der 
Körper wieder ausdehnt (Fig. 20), erscheint auch das Fadenknäuel 
wieder in ihm. 

Neben diesem Körper erscheint ein zweiter (Fig. 16), über dessen 
erstes Auftreten ich keine bestimmten Angaben machen kann; in dem- 
selben lassen sich anfangs wenig deutlich, später deutlich Chromatin- 
körner erkennen, und zwar stets drei. Wir bezeichnen diesen kleineren 
Körper von jetzt ab als Kern, den grösseren als Nebenkern. Der 
Kern wächst heran, streckt sich, die drei Chromatinkörner verschmelzen 
zu einem stabförmigen Gebilde (Fig. 16— 19). Dasselbe lagert sich 
dem bedeutend vergrösserten Nebenkern an, welcher in seinem Inneren 
wieder deutlich das Fadenknäuel zeigt. 

Verweilen wir hier zunächst einen Augenblick. Man wird in 
Fig. 13—15 den helleren Körper als Kern bezeichnen, obwohl er sich 
nicht durch den Besitz von färbbarer Substanz auszeichnet. Man 
kann ferner annehmen, dass dieser Kern, nachdem er sich vorher ver- 
dichtet, wodurch die Fadenstructur undeutlich geworden, sich theilt, 
und dass der grössere Theil zum Nebenkern, der kleinere zum Kern 
wird. In diesem letzteren Vorgang kann ich nichts Ungewöhnliches 
erblicken; dass der Kern den Nebenkern aus sich hervorgehen lässt, 
ist verschiedenfach beobachtet, es würde sich hier nur um eine Um- 
kehrung der Grössenverhältnisse handeln. Anders verhält es sich mit 
der Thatsache, dass der Nebenkern schliesslich die gleiche Structur 
annimmt, wie sie ursprünglich der Hauptkern aufwies. Darin könnte 


man einen Einwand gegen die hier gegebene Auffassung erblicken. 
Zool, Jahrb, III, Abth. f. Morph. 46 


692 Dr. G. W. MÜLLER, 


Wie gesagt, lassen gerade diese ersten Stadien eine Nachuntersuchung 
mit besseren Hilfsmitteln und veränderten Methoden dringend erwünscht 
erscheinen. 

Bei den folgenden Formen ergiebt sich die Deutung einfach; der 
Kern streckt sich weiter, verlängert sich in einen zarten Fortsatz 
(Fig. 21). Bei weiterer Streckung wird auch der Nebenkern mit in 
die Länge gezogen, bewahrt aber zunächst noch seine fadige Structur 
(Fig. 22), die er bei weiterer Streckung verliert (Fig. 23). An der 
Grenze von Kern und Nebenkern erscheint ein stärker lichtbrechender 
Faden, der augenscheinlich vom Nebenkern gebildet wird. Mit diesem 
Faden verbindet sich der zarte Fortsatz des Kerns. Formen wie die 
in Figur 23 gezeichneten, wie auch die folgenden, lassen es zweifelhaft 
erscheinen, ob der fragliche Faden, der Centralfaden, in ganzer Länge 
dem Nebenkern angehört, ob er nicht eine Verlängerung des Haupt- 
kerns ist. Bei verschiedener Einstellung wechselt das Bild. Ein 
Vergleich mit den Süsswassercypriden wie auch mit anderen Arthro- 
poden lässt keinen Zweifel daran aufkommen, dass der fragliche Faden 
aus dem Nebenkern hervorgeht. Der Centralfaden trägt in seiner 
Verlängerung jederseits einen Saum — die erste Anlage der Spiral- 
bänder. 

Die weiteren Veränderungen der Samenfäden lassen sich kurz 
characterisiren als eine sehr lang fortgesetzte Streckung, an der in- 
dessen der Kern in keiner Weise Theil nimmt. 

Bald können wir an dem Samenfaden einen längeren breiteren 
Theil von einem verschmälerten Endtheil unterscheiden, welches am 
entgegengesetzten Ende wie der Kern liegt. Wir bezeichnen den 
breiteren längeren Theil als Kopf, den kurzen verschmälerten als 
Schwanz, selbstverständlich ohne damit irgendwie eine Homologie mit 
Kopf und Schwanz anderer Samenfäden ausdrücken zu wollen. 

Zunächst umhüllt der Zelleib noch den ganzen Samenfaden 
(Taf. XXXIII, Fig. 24); im weiteren Verlauf wird aber der Körper, 
den er, überziehen soll, zu gross, er löst sich in einzelnen Partien auf; 
welche sich als Tropfen besonders an solchen Stellen sammeln, wo der 
Samenfaden Biegungen macht (Fig. 26), wie das aus seiner Beschaffen- 
heit als zähflüssige Masse ganz natürlich folgt, oft fmden wir einen 
solchen Tropfen dem Kopfende anhaften (Fig. 27). Bei weiterer 
Streckung schwindet der Zelleib ganz. Während sich der Samen- 
faden so streckt, wird er gleichzeitig schlanker, der Kern erscheint 
in Folge davon als directe Fortsetzung des Centralfadens (Fig. 27). 
So wächst er heran bis zu seiner vollen Länge von 0,65 mm. 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 693 


Bevor aber der Samenfaden den Hoden verlässt, macht er noch 
eine Veränderung durch, er bildet eine Hülle (Taf. XXXIIL, Fig. 28). 
Diese Hülle erstreckt sich auf etwa ein Drittel des Samenfadens, und 
zwar liegt dieses Drittel am Ende des Kopftheils. Wie aus der Figur 
ersichtlich, ist die Hülle ziemlich dick, an beiden Enden scharf abge- 
setzt. Ueber ihr erstes Auftreten kann ich nur so viel sagen, dass 
ich sie nicht früher auffinden konnte, als wenn der Samenfaden eine 
Länge von 0,52 mm erreicht hatte. Sie unterschied sich alsdann von 
der Hülle ausgewachsener Samenfäden nur durch geringere Dicke, war 
bereits auf den gleichen Abschnitt des Samenfadens beschränkt. 

Woher stammt diese Hülle? Man würde wenig geneigt sein an- 
zunehmen, dass es sich hier um ein Secret der Wandungen des Vas 
deferens oder der Hoden handelt, doch muss ich kurz die Gründe 
anführen, die diese Annahme geradezu ausschliessen. Zunächst fehlen 
im Vas deferens wie in den Hoden durchaus Zellen, welche das Se- 
cret liefern könnten. Handelte es sich um ein Secret, das sich aus 
irgend einer unbekannten Quelle in die Hoden ergösse, die Samen- 
fäden umhüllte, so müsste dies Secret doch die ganzen Samenfäden 
umhüllen, oder wenn es sich nur in eine bestimmte Region des Hodens 
ergösse, dort wenigstens alle Samenfäden umhüllen. Indessen nicht 
einmal das letztere ist der Fall. Da die Samenfäden in verschiedener 
Weise angeordnet sind, ihr Schwanzende zum Theil dem blinden Ende, 
zum Theil der Mündung zukehren, da weiter die Hüllen an einer ganz 
bestimmten Stelle der Samenfäden auftreten, so liegen, was auch 
leicht zu beobachten ist, neben umhüllten hinteren Hälften die vor- 
deren nicht umhüllten Hälften von Samenfäden. Ich denke, man wird 
danach die Möglichkeit, dass es sich bei der Hülle um ein Secret 
fremden Ursprungs handelt, das von aussen her die Samenfäden um- 
giebt, als ausgeschlossen betrachten, die einzige mögliche Annahme 
zulassen, dass die Hülle von den Samenfäden selbst ausgeschieden 
wird. | 

Wir wenden uns zum Schicksal der Samenfäden im Vas deferens und 
wollen zunächst die Art und Weise, wie sie wandern, kurz besprechen. 
Die Samenfäden eines Hodens verlassen denselben sämmtlich gleich- 
zeitig, natürlich sämmtlich in der gleichen Anordnung, wie sie dort 
lagen, die einen mit dem Kopf, die anderen mit dem Schwanzende 
voran. Sehr bald tritt aber eine Trennung ein. In ganz geringer 
Entfernung vom Keimlager mündet in das Vas deferens der Blind- 
schlauch, den wir durch Norpquısr’s Untersuchungen kennen. Der- 
selbe liegt hier wesentlich anders als bei den Süsswassercypriden, nicht 

46 * 


694 Dr. 6. W. MÜLLER, 


zwischen den Schalenlamellen, sondern dorsal im Körper. Ein sehr 
wesentlicher Unterschied. gegenüber den Süsswassercypriden ist ferner 
der, dass die Fortsetzung des Vas deferens jenseits des Blindschlauchs 
die directe, annähernd geradlinige Verlängerung des Anfangstheils 
bildet, dass weiter der Blindschlauch unter einem Winkel von unge- 
fähr 90° einmündet (vergl. die abweichenden Verhältnisse bei den 
Süsswassercypriden). 


Die erwähnte Trennung verläuft nun in der Weise, dass nur die- 
jenigen Spermatozoen, welche mit dem Kernende oder Kopfende vor- 
ausgehen, ihren Weg im Vas deferens direct fortsetzen (und zwar 
immer in gleicher Linie, so dass die neben einander liegenden Hüllen 
das Vas deferens stark auftreiben), während die anderen, mit der 
Schwanzspitze vorauswandernden in den Blindschlauch abschwenken, 
der sie vollständig aufnimmt. Sie durchlaufen dort einen Theil ihrer 
Entwicklung, verlassen darauf den Blindschlauch wieder, jetzt natürlich 
in umgekehrter Lage, mit dem Kopfe voran, so dass jetzt alle Sper- 
matozoen in gleicher Weise orientirt sind, alle mit dem Kopfende 
vorangehen. (Dass der Eintritt in den Blindschlauch eine Umkehrung 
zur Folge hat, erkannte STUHLMANN, |. c.). 


Diese partielle Umkehrung habe ich allerdings nicht direct beobachten 
können, das heisst, ich habe nie Präparate erhalten können, in denen 
etwa gerade eine Trennung der Spermatozoen am Scheidewege erfolgt, 
oder in denen wenigstens Spermatozoen gerade in den Blindsehlauch 
eintreten oder ihn verlassen. Wenn ich solche nie erhielt, so liegt 
das besonders daran, dass, wie gesagt, alle Samenfäden eines Hodens 
(oder wenigstens alle von Anfang an gleich orientirten) neben ein- 
ander als ein Packet wandern *), nicht, wie bei den Süsswassercypriden, 
einzeln, dass es also ein günstiger Zufall wäre, wenn man Spermato- 
zoen gerade an dieser Stelle, die sie vielleicht noch besonders rasch 
passiren, anträfe. Weiter liegt die Mündungsstelle des Blindschlauchs 
an einer für die Präparation recht ungünstigen Stelle, ungefähr da, 
wo das Vas deferens die Schale verlässt, in den Körper eintritt. 

Obwohl also directe Beobachtungen fehlen — ein Mangel, der 
durch die genannten Schwierigkeiten entschuldigt werden mag —, 
glaube ich doch die Richtigkeit der obigen Annahme durch folgende 
Thatsachen genügend begründen zu können. 


1) Der Umstand erschwert die Präparation des Vas deferens ganz 
ausserordentlich. 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 695 


1) Die Samenfäden liegen im Hoden in verschiedener Weise an- 
geordnet, verlassen auch so den Hoden. 2) Im Endtheil des Vas de- 
ferens sind alle in gleicher Weise angeordnet, gehen alle mit dem 
Kopf voran. 3) Im Blindschlauch liegen alle mit dem Schwanzende 
nach dem blinden Ende zu. 4) Es ist keine andere Stelle vor- 
handen, an der eine Umkehrung stattfinden könnte, vor allem ist 
der Weg zwischen Hoden und Blindschlauch zu kurz, als dass dort 
eine Umkehrung eines Theils erfolgen könnte. (Die letzte Bemerkung 
möchte überflüssig erscheinen, ist aber berechtigt mit Rücksicht auf 
die abweichenden Verhältnisse der Süsswassercypriden.) 

Mit dem Nachweis einer Umkehrung der einen Hälfte der Samen- 
fäden ist, denke ich, eine einfache und plausible Erklärung für das 
Vorhandensein eines Blindschlauchs gegeben. Es erscheint ja bei der 
complicirten Gestalt der riesigen Samenfäden, welche aller Wahrschein- 
lichkeit nach einzeln entleert werden, welche ferner höchst complicirte 
Einrichtungen zu ihrer Ueberführung erfordern, durchaus verständlich, 
dass eine gleiche Anordnung aller Spermatozoen nöthig ist, dass ent- 
weder alle mit dem Kopfende oder alle mit dem Schwanzende voraus 
den Ductus ejaculatorius !) passiren müssen, wenn dieser complicirte 
Apparat richtig functioniren soll. Schliesslich sei noch bemerkt, dass 
ich an einem frisch präparirten Stück des Vas deferens rhythmische 
Contractionen bemerkte, welche unzweifelhaft der Beförderung der 
Samenfäden dienen; Muskelfasern konnte ich nicht entdecken. 

Die Veränderungen, welche die Spermatozoen im Vas deferens 
und Blindschlauch durchlaufen, betreffen sowohl den Samenfaden selbst 
als auch die Hülle, beiderlei Processe verlaufen einigermaassen unab- 
hängig von einander. Was zuerst die Veränderungen des Samenfadens 
selbst anbelangt, so geht er aus der nicht gedrehten Form in die ge- 
drehte über. Wie die Drehung zu Stande kommt, lasse ich hier un- 
entschieden, wir kommen auf die Frage bei der Besprechung von 
Candona zurück. Nachdem sich die Drehung vollzogen, erscheint der 


1) Ich brauche nach den neueren Untersuchungen von Norpquisr 
und Schwarz kaum besonders zu erwähnen, dass das umstrittene Ge- 
bilde in der That dem Ausführungsgang angehört, die Zunxer’sche An- 
sicht, nach welcher das Gebilde eine Anhangsdrüse des Vas deferens 
(Schleimdrüse) wäre, eine Ansicht, die auch ich früher auf Grund durch- 
aus ungenügender, ohne Kenntniss der neueren Technik angestellter 
Untersuchungen vertrat, eine irrige ist. Ob der Apparat den Namen 
Ductus ejaculatorius verdient oder nicht (wie Schwarz will), lasse ich 
zur Zeit unentschieden, bediene mich aber des Namens. 


696 Dr. G. W. MÜLLER, 


Samenfaden zusammengesetzt aus einem centralen Gebilde, das von 
vier Linien umzogen wird. Von diesen vier Linien sind zwei neben 
einander liegende deutlicher, die zwei anderen schwächer. Wie dieses 
Bild zu Stande kommt, kann ich nicht entscheiden; als ich lebendes 
Material zur Verfügung hatte, an dem sich die Frage wohl leicht 
hätte entscheiden lassen, war ich von der Anschauung beherrscht, dass 
wir es mit vier Spiralbändern zu thun hätten (obwohl STUHLMANN 
bereits von zwei Bändern spricht, auch ZENKER, nach seinen Figuren 
zu urtheilen, die Sache richtig auffasst). Am Kopfende des Samen- 
fadens finden wir den Kern wieder, der von Plasma umhüllt, aber 
nicht von Spiralbändern umzogen ist, in eine stark lichtbrechende 
Kugel endet (Fig. 34a nach einem frischen ungefärbten Präparat). 
Kernfärbung will bei reifen Samenfäden nicht mehr gelingen. Nur bei 
Behandlung mit Alauncarmin bemerkt man eine schwache Färbung, 
doch ist sie so blass, dass man sie übersehen würde, wenn nicht die 
Aufmerksamkeit auf den Punkt gelenkt wäre. Am Schwanzende ver- 
lieren sich von den Spirallinien zunächst zwei und zwar die beiden 
schwächeren, später von den beiden stärkeren auch die eine, so dass 
schliesslich das centrale Gebilde nur noch von einem einfachen 
schmalen Bande umzogen wird, welches bis zum Ende reicht. 

Während der übrige Faden bereits seine definitive Form ange- 
nommen hat, gedreht ist, ist der umhüllte Theil entweder noch ganz 
ungedreht, oder die Drehung ist noch nicht vollendet. Im Allge- 
meinen schreitet der Process der Drehung innerhalb der Hülle in 
gleichem Maasse fort, als sich die Hülle ihrer definitiven Form nähert, 
doch scheint selbst bei den zur Entleerung reifen Samenfäden inner- 
halb der Hülle die Drehung noch nicht vollendet, die Windungen 
der Spiralbänder loser als am nicht umhüllten Theil (Fig. 34b). 
Augenscheinlich wirkt die Hülle als Hinderniss beim Zustande- 
kommen der Drehung. Erwähnen will ich noch die Thatsache, 
dass innerhalb der Hülle die beiden schwächeren Spirallinien 
spurlos oder fast spurlos verschwinden (Fig. 32, 34). Offenbar 
besitzen diese Linien, oder richtiger das Band, dem sie angehören, 
das gleiche oder fast das gleiche Lichtbrechungsvermögen wie die 
Hülle. 

Was schliesslich die Veränderungen der Hülle anbetrifft, so können 
wir dieselben kurz beschreiben als eine fortgesetzte Contraction, welche 
von der langgestreckten Form (Fig. 28) zur kurzen Birnform (Fig. 34) 
führt. Bisweilen scheint die Hülle an beiden Enden besonders fest 
mit dem Samenfaden verbunden, so dass derselbe durch die Con- 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 697 


traction gezwungen wird, sich innerhalb der Hülle zu krümmen 
(Fig. 30, 31). 

In Fig. 31 ist die Krümmung besonders stark, und wohl ganz 
ungewöhnlich, ich habe diese Form nur einmal gefunden. Meist wird, 
bevor die Contraction so weit gediehen ist, der Samenfaden vermöge 
seiner Elasticität so weit aus der Hülle herausgeschlüpft sein, dass er 
innerhalb derselben gestreckt liegt. Bisweilen bleibt der Samenfaden 
überhaupt gestreckt, er ist dann augenscheinlich nur an einem Ende 
fest mit der Hülle verbunden, und zwar ist dies stets das Schwanz- 
ende. 

Ein Stadium verdient noch besondere Erwähnung, nämlich das 
in Fig. 33 dargestellte. Bei demselben erscheint die Hülle in gleichen 
Abständen eingeschnürt, den Einschnürungen entsprechend zerfällt die 
Hülle leicht in Ringe. Ich habe die Form, die wenig zu den Verän- 
derungen passt, welche sonst die Hülle durchläuft, nur ganz im End- 
theil des Blindschlauchs gefunden, und auch dort immer nur in ein- 
zelnen Exemplaren. Sollte es sich vielleicht um Samenfäden handeln, 
die sich dort sozusagen festgefahren, dort abnorm lange verweilt 
haben? Vielleicht wird eine fortschreitende Contraction der ganzen 
Hülle, welche stets mit einer Verdickung Hand in Hand geht, durch 
den hier sehr engen Blindschlauch verhindert, und so zerfällt das 
Ganze in eine Anzahl von Gliedern, welche sich gesondert contra- 
hiren. 

Das Endresultat der Contraction ist die zierliche, in Fig. 34 dar- 
gestellte Birnform. In diesem Stadium macht sich innerhalb der Hülle 
eine Differenzirung bemerkbar: wir sehen einen dicken, stark licht- 
brechenden Theil, welcher sich scharf von dem schwächer lichtbre- 
chenden Rest abhebt. Im Receptaculum seminis wird die Hülle 
schliesslich abgeworfen, gerade so wie bei den Süsswassercypriden, wo 
die Hülle eine weniger auffällige Form zeigt. Die abgeworfene Hülle 
nimmt die Form einer flachen, in der Mitte durchbohrten Scheibe an, 
deren Gestalt nur annähernd kreisförmig ist. Die Samenfäden sind 
im Receptaculum seminis eben so unbeweglich wie im Vas deferens. 

Die eigenthümliche Form der Hülle scheint sich bei keiner der 
anderen bekannten Species von Pontocypris zu wiederholen; bei den 
weiteren 6 oder 7 Species der Gattung, die mir durch oberflächliche 
Untersuchung bekannt sind, kommt sie sicher nicht vor. Dasselbe 
dürfte für die anderen bekannten Formen gelten, wenigstens erwähnt 
kein Autor etwas derartiges, was sicher geschehen wäre, wenn es be- 


698 Dr. G. W. MÜLLER, 


obachtet worden wäre. LEYpIG!) bemerkt, dass er bei einer Cypride 
des süssen Wassers Spermatozoen gefunden habe mit einem Kopfstück, 
welches scharf contourirt, kappenfôrmig war. Anscheinend handelt es 
sich hier um ähnliche Verhältnisse. Leider beschränkt sich unsere 
ganze Kenntniss auf diese Angabe Lrypia’s; nicht einmal die Art ist 
bekannt, doch dürfte sie neu sein, wenn es sich nicht um die spora- 
disch auftretenden Männchen irgend einer gewöhnlich rein weiblichen 
Art handelt. 


Die Süsswassereypriden. 


Zunächst noch ein Wort über die Mutterzellen. Ein Nebenkern 
lässt sich mit Sicherheit bei Cypris compressa nachweisen, wo wir 
denselben als eine Gruppe von stark gefärbten Punkten am einen 
Ende des Kerns finden (Fig. 36 N). Bei Cypris dispar findet sich 
ausserhalb des Kerns ein heller, stark lichtbrechender Körper; er 
lässt sich nicht stets nachweisen; am deutlichsten war er bei Thieren, 
die mit Alkohol absolutus conservirt waren. Bei Candona und Noto- 
dromas konnte ich einen Nebenkern nicht mit Sicherheit nachweisen. 

Die Entwicklungsgeschichte der Spermatozoen innerhalb der 
Hoden habe ich vorwiegend an Cypris dispar studirt, welche Art das 
günstigste Object liefert. Fixirt wurde stets mit Aether. Ich über- 
gehe die ersten Theilungsproducte, da mir ihre Beziehung zu den 
späteren Stadien nicht klar geworden sind (ich hoffe an anderem 
Ort auf die Vorgänge bei der Theilung zurückzukommen). Nur soviel 
glaube ich aus den beobachteten Formen schliessen zu können, dass 
die Nebenkerne aus der achromatischen Substanz hervorgehen. 

Wir beginnen mit dem in Fig. 38 dargestellten Stadium. In dem- 
selben bemerken wir innerhalb des abgerundeten, ziemlich stark ge- 
färbten Zelleibs drei runde Körper. Der eine, das Kernbläschen, 
enthält drei Chromatinkörper, einen grösseren und einen kleineren 
kugligen, sowie einen langgestreckten, wandständigen, die beiden an- 
deren Körper, die Nebenkerne, lassen keinerlei Structur erkennen, 
färben sich nicht. 

Das nächste Stadium schliesst sich eng an das beschriebene an, 
der Kern zeigt noch die gleiche Structur, an Stelle der beiden Neben- 
kerne ist ein länglicher in der Mitte eingeschnürter Körper getreten, 
in dessen Mitte sich ein länglicher dunkler Körper befindet (Fig. 39). 


1) Leypre, Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere. 
1883, p. 116. 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 699 


Augenscheinlich ist diese Form entstanden durch Verschmelzung der 
beiden Nebenkerne; ob der längliche Körper etwa direct das Resultat 
dieser Verschmelzung ist, derart, dass die als flach scheibenförmig zu 
denkenden Nebenkerne an der Stelle, wo sie sich berührten, zu dem 
länglichen Körper verschmolzen, ob die Verschmelzung der Bildung 
des fraglichen Körpers vorausging, kann ich nicht entscheiden; man- 
ches spricht für die erste Annahme. Die weiteren Veränderungen 
lassen sich kurz characterisiren als eine Streckung des länglichen 
Körpers in der Richtung seiner kürzesten Achse. Das Resultat dieser 
Streckung ist zunächst ein langer bandförmiger Körper (Taf. XXXIL, 
Fig. 40— 43). An dieser Streckung hat auch der längliche Körper 
Theil genommen, welcher als ,,Centralfaden“ das Band in ganzer 
Länge durchzieht; neben ihm bemerken wir noch eine zarte blasse 
Linie. 

Bis zu dem in Fig. 43 dargestellten Stadium hat der Zelleib mit 
dem Wachsthum des Bandes oder Samenfadens gleichen Schritt ge- 
halten, hat als gleichmässige Hülle den Samenfaden überzogen. Ge- 
rade so wie bei Pontocypris erscheint nun auch hier ein Zeitpunkt, 
wo er im Wachsthum zurückbleibt, doch ist das Resultat zunächst ein 
anderes. Bei Pontocypris zerriss der von Anfang an ziemlich elastische 
Samenfaden die Hülle; der zarte, biegsame Samenfaden von Cypris 
vermag das nicht, die Hülle ist stärker als er; er biegt sich in Folge 
dessen innerhalb des Zellleibs vielfach (Fig. 44—46). Wenn er keinen 
Platz mehr findet, dann wird er schliesslich zum Theil frei, der Zell- 
leib zerreisst in Tropfen. Diese Tropfen halten indessen einzelne 
Schlingen sozusagen noch gefangen; es entstehen so Bilder, wie sie in 
Fig. 47 dargestellt sind. Die eigenthümlichen Lichtbrechungsverhält- 
nisse in derartigen Knoten haben STUHLMANN zur Annahme verleitet, 
dass es sich hier um Zellkerne handle (lange Fäden, in denen die 
Kerne spindelförmige Anschwellungen bilden, |. c. p. 553). Der ganze 
Samenfaden, welcher in einem gewissen Stadium aus einer ganzen 
Reihe derartiger knotenförmiger Verdickungen besteht, soll später in 
entsprechende Stücke zerfallen, jeder Theil einen Samenfaden liefern. 
Ich denke, die gesammte hier gegebene Darstellung der Spermatogenese, 
speciell das gleich zu besprechende Verhalten des Kerns, enthält eine 
genügende Widerlegung dieser Auffassung, und ich brauche nicht weiter 
auf dieselbe einzugehen; ganz unzweideutige Bilder erhält man bei 
Hämatoxylin-Chromsäurefärbung. Bei weiterer Streckung des Samen- 
fadens verschwinden schliesslich die fraglichen Knoten ganz. 

Wir haben bis jetzt den Kern unberücksichtigt gelassen, müssen 


700 Dr. 6. W. MÜLLER, 


aber sein Schicksal jetzt kennen lernen. Zunächst schwindet im Kern 
das periphere Chromatinstück, später die kleine Kugel, so dass schliess- 
lich nur der eine Körper übrig bleibt. In Folge der Streckung der 
ganzen Zelle nimmt auch der Kern eine längliche Gestalt an (Fig. 42, 
43), zugleich wird das Kernbläschen undeutlicher, (in Fig. 43 Konnte 
es nur an einer Zelle nachgewiesen werden, welche an der betreffenden 
Stelle zerrissen war). 

Im weiteren Verlauf lagert sich der Zellkern dem Centralfaden 
parallel, um schliesslich, nachdem das Kernbläschen geschwunden ist, 
ganz mit ihm zu verschmelzen, und zwar in der Nähe des einen Endes. 
Gerade in diesem Stadium erscheint der Centralfaden überaus blass, 
‘ das ganze Bild ist nicht leicht zu beobachten, doch lassen die Bilder 
keinen Zweifel an der Richtigkeit der Auffassung. Im weiteren Ver- 
lauf erscheint der Kern als ein Theil des Centralfadens, streckt sich 
mit ihm etc. Damit ist die Entwicklung innerhalb der Hoden im 
Ganzen abgeschlossen. Es erfolgt allerdings noch eine fortgesetzte 
Streckung, welche die Länge des Samenfadens vervielfacht, doch sind 
mit dieser Streckung keine wesentlichen Veränderungen im Aufbau 
verbunden. 

Nur auf zwei Punkte will ich noch aufmerksam machen. Am 
Kopfende des Samenfadens erscheint anfangs undeutlich durch eine 
halsartige Einschnürung, später deutlich durch eine Furche ein kurzes 
Stück abgetrennt (Fig. 48). Das Stück weist durch Lage und Gestalt 
eine grosse Aehnlichkeit mit dem Kern bei Pontocypris auf, eine 
Aehnlichkeit die noch dadurch gesteigert wird, dass sich das Stück 
häufig intensiver färbt als der übrige Centralfaden, so dass ich lange 
Zeit glaubte, hier den Kern vor mir zu haben. Dass die Aehnlichkeit 
mit Pontocypris nur eine zufällige, äusserliche ist, dass das Gebilde 
nichts mit dem Kern zu thun hat, erhellt zur Genüge aus dem Ge- 
sagten. Das weitere Schicksal dieses kopfartig abgesetzten Stückes 
kenne ich nicht, am reifen Samenfaden finden wir es nicht wieder. 

Zur. Zeit, wo der Kern mit dem Centralfaden verschmilzt, er- 
scheint der letztere überaus blass, während der weiteren Streckung 
nimmt er an Intensität der Färbung zu, färbt sich schliesslich so in- 
tensiv, dass es nur nach sehr starkem Auswaschen und bei sorgfäl- 
tiger Untersuchung gelingt, den Kern nachzuweisen. Die Färbung ist 
so stark, dass STUHLMANN den ganzen Centralfaden als Kern an- 
sprach. („Sie sind nur ein Band, durch welches sich der Kern als 
Faden der Länge nach hindurchzieht“, 1. c. p. 560). In der That un- 
terscheidet sich die Art der Reaction in nichts von dem, was wir 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 701 


gemeinhin als Kernfärbung bezeichnen, wenn es auch, wie gesagt, ge- 
lingt, den Kern nachzuweisen. Die intensive Färbung verliert sich 
erst zur Zeit, wo die Samenfäden ihre volle Länge erreicht haben. 
Es lässt sich das nicht mit Sicherheit nachweisen, da es nicht gelingt, 
aus dem Gewirr einzelne Samenfäden zu isoliren und zu messen, doch 
finden wir ähnliche Verhältnisse bei Pontocypris wieder, wo indessen 
nicht lediglich der Centralfaden, sondern der ganze Samenfaden sich 
ziemlich intensiv färbt. Hier, wo nun alle Spermatozoen eines 
Hodenschlauchs gleich lang sind, wo die Länge des Hodenschlauchs 
die Länge der Samenfäden anzeigt, da lässt sich feststellen, dass die 
intensive Färbung des ganzen Samenfadens wenigstens annähernd mit 
dem Zeitpunkt schwindet, wo der Samenfaden aufhört zu wachsen. 
(Eine ähnliche Beobachtung finde ich bei LA VALETTE a. a. O.). Die 
Thatsache, dass die lebhaft wachsende Zelle sich lebhaft färbt, die 
intensive Färbung mit dem Aufhören des Wachsthums schwindet, 
scheint einige Beobachtung zu verdienen. 


Im ganzen Vas deferens erscheint der Centralfaden wieder ganz 
blass, der Kern leicht erkennbar, und gelingt es leicht, ihn an zur 
Entleerung reifen Samenfäden nachzuweisen (Fig. 49). Er bildet hier, 
wie der ganze Centralfaden, eine flache Spirale. 


Noch einige Worte über die analogen Vorgänge bei den anderen 
Süsswassercypriden. Bei Cypris compressa ist der Ausgangspunkt 
der gleiche wie bei Cypris dispar, eine Zelle mit bläschenförmigem 
Kern, welcher drei Chromatinstücke enthält, und mit zwei Nebenkernen ; 
die Chromatinstücke haben ähnliche Gestalt wie bei Cypris dispar. 
Ebenso bei Candona, wo wir aber nur einen Nebenkern finden (Fig. 37). 
Aehnlich wie Candona dürfte sich Notodromas verhalten, doch ist es 
mir hier nie gelungen, gute Bilder zu erhalten, den Nebenkern deut- 
lich zu sehen, was jedenfalls an der Conservirung lag. 


Bevor wir weiter gehen, will ich zunächst die Ansichten ZENKER’S 
und STUHLMANN’S über diesen Theil der Spermatogenese erwähnen. 
ZENKER (l. €. p. 52, 53) hat die erste Anlage des Samenfadens ge- 
sehen, seine Figur 5, Taf. XXXII entspricht etwa unserer Figur 42, 
er hat aber, was wohl zu verzeihen, den Kern übersehen, hat anderer- 
seits die beiden Streifen zu beiden Seiten des Centralfadens für hinter 
einander liegende Theile desselben Bandes gehalten. Das Band soll 
sich noch weiter innerhalb der Zelle aufrollen; geht es 3—4mal um 
die Peripherie herum, so zerplatzt die Zelle, und ihre Wandung wird 
allmählich in der Ernährungsflüssigkeit der Zoospermien aufgelöst, — 


702 Dr. G. W. MÜLLER, 


Es ist schwer zu entscheiden, was für Formen ZENKER bei dieser Be- 
schreibung vorgelegen haben. 

STUHLMANN’S Ansichten über den Verlauf der Spermatogenese 
lassen sich nicht kurz referiren, ein Referat wäre ohne Wiedergabe 
der Figuren kaum verständlich, man mag deshalb entschuldigen, wenn 
ich hier nicht weiter auf dieselben eingehe. Den Grund für einige 
Irrthümer STUHLMANN’S glaube ich oben bereits gezeigt zu haben, 
ganz allgemein kann man wohl sagen, dass die Arbeit an der Schwie- 
rigkeit einer geeigneten Conservirung gescheitert ist, resp. dass STUHL- 
MANN auf nicht gut conservirtes Material angewiesen war, welches 
ausserdem noch einer Art angehörte, die zur Untersuchung wenig ge- 
eignet ist (Notodromas). So kommt es, dass er bei der eigentlichen 
Spermatogenese den Kern anscheinend stets übersehen hat, und so 
konnte er zu Resultaten kommen, welche durchaus von den hier nie- 
dergelegten abweichen, welche die Spermatogenese der Ostracoden 
als eine Reihe von Vorgängen ohne Analogon in der Spermatogenese 
der Arthropoden erscheinen liessen. 


Die Umkehrung der Samenfäden. 


Wir sahen, dass bei Pontocypris die Spermatozoen im Hoden 
in verschiedener, im Endtheil des Vas deferens in gleicher Weise an- 
geordnet sind, die Umkehrung erfolgt, so glaubten wir annehmen zu 
dürfen, durch Eintritt in den Blindschlauch. Auch bei Cypris dispar 
sind die Spermatozoen im Hoden in verschiedener, im Endtheil des 
Vas deferens in gleicher Weise angeordnet, auch ein Blindschlauch ist 
vorhanden. Hat derselbe gleiche Function wie bei Pontocypris? 
STUHLMANN hat bereits festgestellt, dass die Spermatozoen durch den 
Eintritt in den Blindschlauch eine Umkehrung erfahren, doch sollen 
alle Spermatozoen in den Blindschlauch eintreten, alle umgekehrt 
werden (1 c. p. 547). Der erste Theil dieser Annahme folgt mit 
Nothwendigkeit aus der ganzen Art und Weise, wie die Spermatozoen 
wandern, aus dem Eintritt in den Blindschlauch überhaupt; auch der 
zweite Theil, der mit Rücksicht auf das Verhalten von Pontocypris 
besondere Beachtung verdient, ist richtig. Schon die Art der Ver- 
bindung zwischen Blindschlauch und Vas deferens (Fig. 6, Taf. XXX), 
die Thatsache, dass der Blindschlauch die directe Verlängerung so- 
wohl des zuleitenden als ableitenden Theils bildet, dass zuleitender 
und ableitender Schlauch fast parallel mit einander verlaufen, würde 
ein Vorbeigleiten am Blindschlauch geradezu unmöglich machen; die 
Samenfäden, welche nicht in den Blindschlauch eintreten, müssten sich 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 103 


mit ihrer Spitze geradezu rückwärts wenden. Eine solche Art des 
Wanderns ist an sich überaus unwahrscheinlich. Fände sie dennoch 
statt, so müsste sich das bei der Untersuchung der Vereinigungsstelle 
von Vas deferens und Blindschlauch nachweisen lassen , doch treten 
bei allen darauf untersuchten Präparaten alle Samenfäden erst in den 
Blindschlauch ein, keines macht die geforderte scharfe Knickung. Auch 
der Einwand ist hinfällig, dass eine directe Wanderung mit Ueber- 
gehen des Blindschlauchs nur periodisch stattfinde, sich so der Beob- 
achtung entziehe, da die Wanderung der Spermatozoen hier ganz con- 
tinuirlich erfolgt. 

Können wir nach dem Gesagten den Blindschlauch nicht für eine 
partielle Umordnung der Samenfäden verantwortlich machen, so muss 
die Umordnung an anderer Stelle erfolgen. Da weiter die Samenfäden 
bereits alle in gleicher Weise angeordnet in den Blindschlauch ein- 
treten, und zwar mit dem Schwanzende voran, so muss die Umordnung 
zwischen Blindschlauch und Hoden erfolgen. Augenscheinlich erfolgt 
sie in der in Fig. 10 gezeichneten birnförmigen Erweiterung des Vas 
deferens (Fig. 6 B). Da die Samenfäden von der Seite eintreten, so 
werden sie nicht gleich den Ausgang finden, sich dort aufknäulen 
müssen, und ist die betreffende Blase fast stets von knäuelförmig - 
aufgerollten Samenfäden erfüllt. Der Ausgang der Blase ist sehr eng, 
die Wände sind dort verdickt, treten stellenweise lippenartig vor. Ich 
denke, der Schluss liegt nahe, dass die Samenfäden nur dann den 
Weg aus der Blase herausfinden, wenn das spitze Schwanzende vor- 
ausgeht, so dass auf diese Weise die gleiche Anordnung aller Samen- 
fäden bewirkt wird. 

Ebenso wie Cypris dispar verhalten sich die anderen Süsswasser- 
cypriden, einschliesslich Cypris compressa, bei der die Lage des Blind- 
schlauchs die gleiche wie bei Cypris dispar, bei der auch eine birn- 
formige Erweiterung im Vas deferens vorhanden ist. Diese Art, 
welche sich in mancher Beziehung enger an Pontocypris anschliesst, 
würde sich in dieser Hinsicht ganz verhalten wie die anderen Süss- 
wassercypriden. Ich glaube daraus weiter schliessen zu dürfen , dass 
die Entleerung der Hoden bei Cypris compressa allmählich erfolst, 
nicht mit einem Male wie bei Pontocypris, da sonst dieser Modus der 
Umkehrung nicht durchführbar wäre. 

Einige interessante Gesichtspunkte ergeben sich aus dem Ver- 
gleich mit Pontocypris. Zunächst liegt die Annahme nahe, dass der 
Blindschlauch ursprünglich bei allen Cypriden, resp. bei der Stamm- 
form aller Cypriden, die Bedeutung hatte, eine Umkehrung eines Theils 


704 Dr. G. W. MÜLLER, 


der Samenfäden zu bewirken, wie wir das heute noch bei Pontocypris 
finden. Vielleicht in Folge einer Lageveränderung des Blindschlauchs, 
die ihn zu dieser Function ungeeignet machte, verlor er diese Bedeu- 
tung, es mussten alle Samenfäden in ihn eintreten, sich alle umkehren. 
An seine Stelle trat (war schon früher getreten, bevor die Veränderung 
der Lage erfolgte?) eine andere Vorrichtung für die partielle Um- 
kehrung. 

Das, denke ich, ist die einfachste Erklärung für das Vorhanden- 
sein des Blindschlauchs bei den Süsswassercypriden. 

Im engsten Zusammenhang mit dem verschiedenen Modus der 
Umkehrung steht die Beschaffenheit der Samenfäden, wenn sie den 
Hoden verlassen. Bei den Süsswassercypriden sind dieselben schlaff, 
weich, sehr wenig elastisch, und das erscheint nothwendig, damit sich 
der Samenfaden in der birnförmigen Erweiterung aufrollen kann; bei 
Pontocypris sind sie ziemlich steif, anscheinend bereits ebenso steif 
wie im Endtheil des Vas deferens, ein ähnliches Aufrollen wäre hier 
ganz unmöglich (man vergleiche las verschiedene Verhalten der Samen- 
fäden beim Zerreissen des Zelleibs). In Folge dessen muss der Sa- 
menfaden der Süsswassercypriden im Vas deferens erstarken, muss 
dort steif und elastisch werden, und diesem Zweck (abgesehen von der 
Bildung der Hülle, vergleiche weiter unten) dienen die eigenthümlichen 
Zellen, welche die Wandung des Vas deferens jenseits des Blind- 
schlauchs auskleiden. Bei Pontocypris, wo der Samenfaden nicht starrer 
zu werden braucht, auch seine Hülle bereits im Hoden abgeschieden 
hat, bedarf es keiner Zufuhr von Substanz, die betreffenden Zellen sind 
überflüssig, und in der That fehlen sie durchaus. 

Noch einen weiteren Unterschied will ich hier erwähnen. Bei 
allen Süsswassercypriden wird der Samenfaden länger als der Hoden, 
er muss sich krümmen, um im Hoden Platz zu finden (Fig. 9); bei 
Pontocypris erleidet der Samenfaden höchstens eine geringe Knickung, 
stets entspricht die Länge des Hodens der Länge der Samenfäden. 
Bei Arten von Pontocypris mit sehr langen Samenfäden findet entweder 
eine spirale Aufrollung der Hoden in der hinteren Hälfte statt, oder 
der Hoden wächst an der ventralen Seite der Schale hin bis zum vor- 
deren Körperende, wo er sich schliesslich noch spiralig aufrollt (Fig. 4, 
Taf. XXXII; es ist nicht mit Sicherheit zu erkennen, wie viel Win- 
dungen ein Hodenschlauch hier noch macht, doch scheinen es 3 oder 4 
zu sein). Eine solche Ausdehnung der Hoden wäre aber kaum mög- 
lich, wenn der Hoden einen nach oben offenen Bogen bildete, er wird 
dann keinen Platz finden, würde bei der Streckung mit Keimlager und 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 705 


Ausführungsgang in Collision gerathen; sie ist nur möglich, so lange 
-der Hoden einen nach unten offenen Bogen bildet. Deshalb erscheint 
es bemerkenswerth, dass bei allen Cypriden mit partieller Umkehrung 
der Samenfäden durch den Blindschlauch, die Hoden nach unten offene 
Bogen bilden (ich kenne aus dieser Gruppe nur die Gattung Ponto- 
cypris, andere marine Gattungen dürften sich anschliessen), dass bei 
allen Cypriden mit partieller Umkehrung der Samenfäden zwischen 
Hoden und Blindschlauch, also bei allen Süsswassercypriden, denen 
sich die marine Gattung Paracypris anschliessen dürfte, die Hoden 
wenigstens zum Theil nach oben offene Bogen bilden. Cypris com- 
pressa und ovum mit ihren zum Theil nach oben, zum Theil nach 
unten gebogenen Hoden stehen, wie auch in anderer Beziehung, in der 
Mitte zwischen beiden Gruppen. 

Schliesslich könnte man noch annehmen, dass eine Anhäufung von 
Mutterzellen im Hoden, wie sie bei Nofodromas etc. vorhanden ist, 
unvereinbar mit den Verhältnissen sei, wie wir sie bei Pontocypris im 
Zusammenhang mit der Steifheit der Samenfäden finden (Veränder- 
lichkeit des Volums etc.), dass eine solche Anhäufung erst stattfinden 
konnte, nachdem die Spermatozoen biegsam geworden. 

Es sind eine ganze Reihe von Verschiedenheiten, die wir glaubten 
mit dem verschiedenen Modus der partiellen Umkehrung in Zusammen- 
hang bringen zu können. Verschiedene Elastieität der Samenfäden 
beim Verlassen der Hoden, Reifung der Mutterzellen. Freilich ist der 
Zusammenhang zwischen diesen Verschiedenheiten nicht etwa in der 
Weise aufzufassen, als hätte die eine Veränderung die andere noth- 
wendig zur Folge gehabt, sondern in der, dass die eine Veränderung 
erfolgen musste, bevor die andere eintreten konnte, und zwar erscheint 
die geringere Elasticität als Ausgangspunkt. 


Die Veränderungen der Samenfäden im Vas deferens. 


Das geeignetste Object für das Studium der Veränderungen, welche 
die Samenfäden im Vas deferens durchlaufen, bietet Candona, weil 
hier alle Theile stärker entwickelt, alle Elemente leichter gesondert 
zu erkennen sind. Alle Untersuchungen sind, soweit es nicht aus- 
drücklich anders bemerkt ist, an frischem Material ausgeführt; prä- 
parirt wurde in einer Lösung von Na Cl von 0,6 °/,; häufig wurden 
die Objecte in verdünntes Glycerin mit Gentianaviolett eingelegt. 

Jenseits des Blindschlauchs bieten die Samenfäden anfangs an- 
nähernd dasselbe Aussehen dar wie in den Hoden, sie sind vor allem 


106 Dr. G. W. MÜLLER, 


noch nicht gedreht. Sie setzen sich zusammen aus folgenden Ele- 
menten (Fig. 50): 1) dem Centralfaden Cf, 2) dem contractilen Band’ 
cB und 3) den zwei Spiralbändern Spb. Der Centralfaden ist 
stark lichtbrechend, durchzieht den Samenfaden in ganzer Länge. Das 
contractile Band liegt dem Centralfaden dicht an. Es weist eine 
eigenthümliche Structur auf, besteht aus zwei Reihen stark licht- 
brechender Punkte, die bei hoher Einstellung hell, bei tiefer Einstel- 
lung dunkel erscheinen. Das contractile Band reicht nur bis zum Be- 
ginn des Schwanztheils. Es färbt sich mit Gentianaviolett ziemlich 
intensiv, was Centralfäden und Spiralbänder nicht thun. Den Nach- 
weis, dass das contractile Band seinen Namen mit Recht führt, werden 
wir später liefern. Was die begleitenden Spiralbänder betrifft, so kann 
man über Zahl und Beschaffenheit derselben in Zweifel sein. Neben 
Präparaten, in denen wir, wie im gezeichneten, 2 Säume die centralen 
Gebilde begleiten sehen, finden wir solche mit 4 oder 5 Linien, welche 
zum Theil blass, zum Theil deutlich, zum Theil gestreckt, zum Theil 
vielfach gefaltet sind. Es handelt sich hier unzweifelhaft um Kunst- 
producte, die einzelnen Linien stellen die Ränder der abgelösten Spiral- 
bänder dar. Vollständige Sicherheit über die Zahl der begleitenden 
Bänder liefern uns Samenfäden mit noch nicht vollendeter Torsion 
(Fig. 53), an denen wir sehr deutlich zwei gesonderte breite Ränder 
die centralen Gebilde umziehen sehen. Besonders deutlich wird das 
Bild, wo der Samenfaden zum Theil in seine Elemente aufgelöst ist. 
Am Schwanztheil erscheinen die Spiralbänder zarter, schmaler, sie sind 
aber noch in ganzer Länge nachweisbar. 

Wie geht aus dieser Form die definitive, spiralgedrehte hervor ? 
Wie kommt die Spiraldrehung zu Stande? Ich will, bevor ich ver- 
suche, eine Antwort auf diese Frage zu geben, die Samenfäden in dem 
Stadium beschreiben, welches der Bildung einer Hülle vorausgeht, in 
der Entwicklung der Samenfäden einen gewissen Abschluss bezeichnet. 

Wir finden in diesem Stadium (Fig. 55, 56, 52) das centrale Ge- 
bilde umzogen von vier Linien, welche den Gedanken nahe legen, dass 
wir es mit vier Spiralbändern zu thun haben. Wie dieses Bild auf- 
zufassen ist, lehrt ein Vergleich mit älteren Stadien (Fig. 53). Augen- 
scheinlich haben sich die Spiralbänder dicht neben einander gelegt, so 
dass die benachbarten Ränder als einzige Linie erscheinen, welche in 
der Profilansicht des Bandes ihre Fortsetzung finden; so entsteht 
täuschend das Bild von vier gesonderten Linien. 

Das centrale Achsengebilde besteht aus einer schwach licht- 
brechenden, mit Gentianaviolett ziemlich intensiv färbbaren Grundsub- 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 707 


stanz, c B, augenscheinlich hervorgegangen aus dem contractilen Band, 
und einer in dieselbe eingesenkten, kaum merkbar über dieselbe her- 
vorragenden stärker lichtbrechenden, wenig färbbaren Spirale, dem 
Centralfaden. Da, wo die Spiralbänder aufhören, also an der Grenze 
von Kopf und Schwanz, hört die Grundsubstanz ebenfalls auf, der 
Centralfaden verliert seine spirale Drehung, setzt sich gestreckt fort. 


Wir sind damit schon zum Schwanztheil übergegangen, den wir 
noch kurz beschreiben wollen. Derselbe (Fig. 52) besteht aus dem 
gestreckten Centralfaden; um denselben schlingen sich am Ende in 
loser Windung zwei Spiralbänder. Das eine derselben hört nach 
wenigen Windungen plötzlich auf, das andere umzieht in sich immer 
enger anlegenden Windungen den Centralfaden. Bald werden die 
Windungen undeutlich; sie sind an gefärbten und in verdünntem Gly- 
cerin liegenden Samenfäden noch auf 0,08—0,13 mm, an trocken 
liegenden auf 0,19— 0,27 mm zu erkennen, dann hört auch dieses 
Spiralband auf, der Centralfaden erscheint auf eine Entfernung von 
0,38—0,43 mm ganz isolirt, bis an der Grenze von Kopftheil und 
Schwanztheil beide Spiralbänder plötzlich wieder erscheinen. 

Was die Uebergangsformen zwischen dieser und der in Fig. 50 
gezeichneten Form betrifft, so unterscheiden sie sich durch weitere 
und losere Windungen der Spiralbänder, denen losere Windungen des 
Centralfadens entsprechen. Die Spiralbänder haben sich noch nicht 
dicht an einander gelegt, erscheinen noch deutlich als gesonderte 
Bänder mit blassen Rändern. Dabei zeigen die Bänder, wenn wir am 
Faden aufsteigen, nicht gleichen Abstand von einander, sondern ab- 
wechselnd grösseren und kleineren, was darauf hinweisen würde, dass 
die Bänder ursprünglich nicht genau an gegenüberliegenden Seiten 
des centralen Achsengebildes befestigt waren. 

Zwischen Fig. 53 und Fig. 55 habe ich noch verschiedene Ueber- 
gangsformen beobachtet, zwischen Fig. 50 und Fig. 53 fehlen mir 
dieselben, vermuthlich werden diese Stadien ziemlich rasch durch- 
laufen. 

Ich will im Anschluss an diese Beschreibungen noch einige Maasse 
geben, wobei ich als Einheit den Theilstrich des Micrometers bei 
SEIBERT, System IV (= 0,027) zu Grunde lege. 


Kopf Schwanz Summa 
Samenfaden, ungedreht 26 13 au 
25 12 37 
Uebergangsstadium 19 2 ? 


Zool. Jahrb. III. Abth, f, Morph. 47 


708 Dr. G. W. MÜLLER, 


Kopf Schwanz Summa 
Drehung vollendet 15 22 31 
15 24 39 
14 20 34 
13,5 23 36,5 
15 26 41 


Zu diesen Maassen sei noch folgendes bemerkt: es gelingt ziem- 
lich selten, nicht gedrehte Samenfäden so weit zu isoliren, dass man 
sie vom einen bis zum anderen Ende mit Sicherheit verfolgen kann. 
Sind sie einigermaassen isolirt, so sind sie noch nicht gestreckt, bilden 
meist ein wirres Knäuel, und nur selten liegt ein Samenfaden leidlich 
günstig für eine Messung, doch bleibt diese Messung wegen der man- 
cherlei Krümmungen immer einigermaassen ungenau. Den Schwanz- 
theil konnte ich noch an sechs weiteren Individuen messen, stets mit 
gleichem Resultat. 


Die Uebergangsformen sind fast noch schwerer zu isoliren als die 
ungedrehten; ich konnte nur ein einziges Mal einen Kopf messen. 
Auch das in Fig. 55 gezeichnete Endstadium zu isoliren, gelingt nicht 
leicht, nur die erste der angeführten Zahlen stammt von einem solchen 
Samenfaden; die anderen stammen von solchen, welche bereits von 
einer Hülle umschlossen waren, wie sie aus dem Endtheil des Vas 
deferens (vor dem Ductus ejaculatorius) überaus leicht zu isoliren, 
auch leicht zu messen sind. Da die Bildung der Hülle die Länge 
der einzelnen Theile sicher nur sehr wenig ändert (wahrscheinlich 
gar nicht), so können wir die fraglichen Zahlen ruhig mit ver- 
werthen. 


Was beim Ueberblicken der gegebenen Zahlen sofort auffällt, ist 
die starke Verkürzung des Kopfes; die Gesammtlänge ist die gleiche 
geblieben, der Schwanz hat entsprechend an Länge zugenommen. 
Derjenige Theil, der bei der Verkürzung des Kopfes wirklich kürzer 
geworden, ist augenscheinlich das contractile Band, bei den Spiral- 
bändern ist die Verkürzung ausgeglichen durch die spirale Drehung, 
der Centralfaden hat überhaupt kaum an Länge verloren, da die Ge- 
sammtlänge des Samenfadens die gleiche geblieben. 


Versuchen wir jetzt eine Antwort auf die oben aufgeworfene 
Frage: wie kommt die Spiraldrehung zu Stande? so muss 
die Antwort lauten: durch Contraction, und zwar durch 
Contraction des contractilen Bandes. Setzen wir den Fall, 
dass von drei neben einander liegenden, in ganzer Länge an den 


Die Spermätogenese der Ostraeoden. 709 


Rändern mit einander verbundenen Bändern sich das mittlere contra- 
hirt, so wird der Erfolg nach den besonderen Bedingungen ein ver- 
schiedener sein. Leisten beide seitlichen Bänder gleichen Widerstand, 
so werden sich beide, bei einem gewissen Verhältniss zwischen Con- 
traction und Widerstand, falten, gleichgültig, ob das Ganze frei be- 
weglich ist oder, wie es hier der Fall, durch irgend welche Führung 
an einer Krümmung verhindert wird. Leisten beide seitlichen Bänder 
der Contraction ungleichen Widerstand, so wird sich das Ganze, wenn 
es frei liegt, schneckenförmig krümmen oder, wenn es an der Krüm- 
mung verhindert wird, zur Schraube zusammenziehen, so dass die 
äusseren Bänder das innere contrahirte spiralig umziehen (immer 
ganz bestimmte Verhältnisse zwischen Contraction und Widerstand 
vorausgesetzt). Der letztere Fall ist ganz genau der unsrige, und 
es erübrigt nur, zu zeigen, welche Rolle die einzelnen Theile 
spielen. 

Das contractile Band würde natürlich die Rolle übernehmen müssen, 
die Contraction zu bewirken, und wir müssen nur nachweisen, dass 
es seinen Namen mit Recht führt. Ich will zum Beweis folgende Be- 
obachtung anführen : an einem noch frischen, ungedrehten, zerrissenen 
Samenfaden sah ich, wie sich das Band unter meinen Augen verkürzte; 
während es anfangs in gleicher Linie mit den abgelösten Stümpfen 
der Spiralbänder endigte, wurde es nach wenigen Minuten deutlich 
von den letzteren überragt. Dabei änderte es seine Structur, die stark 
lichtbrechenden Punkte wurden feiner, zahlreicher. 

Dass die beiden Spiralbänder die Rolle der seitlichen begleitenden 
Bänder übernehmen, ist klar ; nachzuweisen bleibt nur, dass der Wider- 
stand, den sie einer Contraction entgegenstellen, nicht auf beiden Seiten 
gleich ist. In dieser Beziehung ist zunächst zu erwähnen, dass, wie 
oben wahrscheinlich gemacht, die Spiralbänder nicht genau an gegen- 
überliegenden Punkten des contractilen Bandes befestigt sind, der 
Samenfaden (ganz abgesehen vom Centralfaden) nicht streng sym- 
metrisch gebaut ist (vergl. Fig. 53). Beachtung verdient hier weiter die 
Anordnung der Spiralbänder am Schwanzende. Ich denke mir dieselbe 
in folgender Weise zu Stande gekommen: beide Bänder sind an beiden 
Enden fest mit dem Centralfaden verbunden. Erfolgt nun am Kopf- 
theil die Contraction und in ihrem Gefolge die spirale Drehung, se 
werden, da sich der Centralfaden nicht mit verkürzt, die Spiralbänder 
am Schwanzende entweder zerreissen müssen oder sich dehnen. Wäh- 
rend nun das eine Spiralband sehr bald zerreisst, dehnt sich das 
andere sehr bedeutend, wobei es immer zarter wird, sich dem Central- 

47* 


710 Dr. G. W. MÜLLER, 


faden immer fester anlegt, bis es schliesslich auch zerreisst. So spricht 
die Beschaffenheit des Schwanzendes deutlich genug für eine Ver- 
schiedenheit der beiden Spiralbänder. 

Was schliesslich die Führung anbelangt, welche ein Krümmen, ein 
schneckenförmiges Aufrollen des ganzen Gebildes verhindern soll, so 
dachte ich eine Zeit lang an das Vas deferens, welches als Röhre den 
sich contrahirenden Samenfaden umschliesst; augenscheinlich würde 
aber diese Führung nicht genügen, vielmehr übernimmt der Central- 
faden diese Rolle. Ich machte schon oben darauf aufmerksam, dass 
der gesammte Samenfaden bei der Contraction kaum kürzer wird, was 
der Kopf an Länge verliert, gewinnt der Schwanz; das heisst mit an- 
deren Worten weiter nichts, als dass contractiles Band und Spiral- 
bänder am Centralfaden herabgleiten. Andrerseits ist der Centralfaden 
so steif, dass er sehr wohl geeignet ist, eine Krümmung zu verhindern, 
die Führung zu besorgen. Immerhin ist er nicht ganz starr, und auch 
das scheint von Wichtigkeit. Da er nicht central liegt, vielmehr 
zwischen contractilem Band und einem Spiralband, oder wenigstens 
seitlich am contractilen Band, so wird bei der Contraction eines von 
beiden nachgeben, eines sich um das andere schlingen müssen. Wie 
aus Fig. 53 ersichtlich, geben beide Theile etwas nach, doch streckt 
sich der Centralfaden, sobald er in Folge fortgesetzter Contraction 
aus seiner Zwangslage befreit wird, stets sofort, weshalb er im ganzen 
Verlauf des Schwanzes ganz geradegestreckt erscheint. Selbstver- 
ständlich muss die Krümmung, die er innerhalb des Kopfes erleidet, 
sich als eine Verkürzung des ganzen Samenfadens geltend machen, 
doch ist diese Verkürzung zu gering, als dass sie nachweisbar wäre. 
Für einen derartigen Nachweis sind einmal die Messungen nicht ge- 
nau genug, vor allem aber ist die Länge der Samenfäden nicht hinrei- 
chend constant. 

Noch eine Frage will ich versuchen zu beantworten. Wodurch 
wird das Authören der Contraction bestimmt? Anfangs findet sich 
zwischen den Spiralbändern ein Zwischenraum; in dem Maasse, als die 
Contraction fortschreitet, nähern sich die Bänder, um sich schliesslich 
mit ihren Bändern zu berühren. Augenscheinlich wird mit dem Augen- 
blick der Widerstand, den die Contraction findet, ein sehr viel grösserer. 
Möglich, dass sie noch kurze Zeit fortdauert und so ein Empor- 
wölben der Ränder bewirkt, jedenfalls muss der Widerstand jetzt 
sehr rasch wachsen, dadurch der Contraction eine Grenze gesetzt 
werden, ohne dass deshalb die Contractionsfähigkeit erschöpft zu sein 
braucht. 


Die Spermatogenese der Ostracoden. ZU 


Ich will schliesslich noch einige Thatsachen erwähnen, welche ge- 
eignet sind, die hier vorgetragenen Anschauungen zu stützen. Be- 
freien wir bei einem frisch getödteten Thier die ungedrehten Samen- 
fäden aus dem Blindschlauch, so krümmen sich dieselben zum Bogen, 
zu einer Schneckenlinie, die indessen nie mehr als einen Umlauf hat. 
Die Thatsache erklärt sich leicht aus dem Gesagten, wenn wir be- 
rücksichtigen, dass der Centralfaden hier noch nicht so steif ist, einer 
Krümmung nicht genügenden Widerstand bietet. Derselbe erstarkt 
erst im weiteren Verlauf des Vas deferens, eine Thatsache, auf deren 
Bedeutung wir bereits oben aufmerksam machten. 

Hier will ich ferner erwähnen, dass sich auch bei Notodromas eine 
unsymmetrische Anordnung der Spiralbänder nachweisen lässt (Fig. 60); 
eine ungleiche Ausbildung der Bänder war auch sehr deutlich bei 
Pontocypris. Auch eine Zunahme des Schwanzes auf Kosten des 
Kopfes konnten wir bei Notodromas nachweisen. 

Ganz allgemein scheint eine verschiedene Befestigung der Bänder 
am Schwanztheil, doch dürfte der gewöhnliche Fall der sein, dass nur 
eines der beiden Spiralbänder am Schwanzende fest mit dem Central- 
faden verbunden ist, welches sich dann zu einer sehr weit gedehnten, 
zarten Spinale auszieht, während das andere ungehindert am Central- 
faden herabgleitet. 

Wir wenden uns zur Bildung einer Hülle. Nachdem die 
Contraction vollendet ist (Fig. 55), was ungefähr in der Mitte zwischen 
Blindschlauch und Ductus ejaculatorius erfolgt, beginnt die Bildung 
einer Hülle. Zunächst erscheint der vorher scharf contourirte Samen- 
faden, der ein sehr klares Bild bot, undeutlich contourirt, von den 
Windungen ist kaum noch etwas zu erkennen, das ganze Bild ist sehr 
undeutlich, es erscheint unmöglich, dasselbe durch eine Zeichnung zu 
veranschaulichen. Im weiteren Verlauf wird das Bild wieder schärfer, 
und ein zum Entleeren reifer Samenfaden bietet etwa das Bild wie in 
Fig. 57, doch müssten auch hier alle Linien verschwommener er- 
scheinen. Die Zickzacklinien, welche die gleichzeitig sichtbaren oberen 
und unteren Ränder der Spiralbänder repräsentiren, müssten hell auf 
dunklerem Grund gezeichnet sein. Wie es kommt, dass diese Linien 
in der Mitte unterbrochen sind, vermag ich nicht zu entscheiden. 
Man muss dafür die eigenthümlichen Lichtbrechungsverhältnisse des 
Samenfadens selbst und der Hülle verantwortlich machen. Wie be- 
kannt, rührt diese Veränderung des Bildes von der Bildung einer Hülle 
her; woher stammt aber diese Hülle? ZENKER lässt dieselbe aus dem 
Secret der Schleimdrüse entstehen, welches gleichzeitig mit den Samen- 


2 Dr. G. W. MÜLLER, 


fäden entleert wird (l. c. p. 54). STUHLMANN vermuthet (1. c. p. 549), 
dass es sich um ein Secret handle, welches das Vas deferens abscheide. 
Die letzte Antwort erscheint ganz selbstverständlich mit Rücksicht auf 
die die Wandungen des Vas deferens bekleidenden Zellen, welche augen- 
scheinlich secretorische Function haben. Doch sollten uns die Resul- 
tate, die wir bei Pontocypris gefunden haben, vorsichtig machen. Dort 
wurde die Hülle vom Samenfaden selbst gebildet, und es erscheint 
einigermaassen unwahrscheinlich, dass homologe Gebilde, mit denen 
wir es doch unzweifelhaft zu thun haben, auf so verschiedene Weise 
entstehen. Die Gründe, die mich zu der Annahme bestimmen, dass 
die Entstehung die gleiche wie bei Pontocypris, sind ähnliche wie bei 
dieser Art; es handelt sich darum, nachzuweisen, dass die Hülle 
nicht den ganzen Samenfaden überzieht, sondern nur einen Theil des- 
selben. 

Die abgeworfenen Hüllen im Receptaculum seminis, welche be- 
kanntlich ein sehr treues Bild des Samenfadens liefern, reichten stets 
nur bis zur Grenze von Kopf und Schwanz, resp. einem Punkt dicht 
hinter derselben; nie finden wir eine Hülle, an der ein grösseres Stück 
vom Schwanz erhalten wäre. Nun könnte man annehmen, dass die 
Hülle stets an dieser Stelle zerreisst. Der einfachste Weg zur Ent- 
scheidung der Alternative: abgerissen oder begrenzt abgeschieden, wäre 
natürlich der, nachzusehen, wie weit die Hülle reicht. So leicht in- 
dessen das Vorhandensein einer Hülle am Kopftheil zu erkennen ist, 
da hier die complieirte Structur undeutlich wird, so schwierig scheint 
das am Schwanztheil, da hier keine complicirte Structur zu verwischen 
ist. Von einem Wahrnehmen der Hülle als äussere Contour, welche 
nur bis zu einem gewissen Punkt reicht, kann keine Rede sein, und 
so erscheint die Thatsache, dass wir am Schwanz keine Hülle ent- 
decken können, werthlos. Freilich könnte man geltend machen, dass 
eine Hülle, wenn sie vorhanden, wenigstens am Ende des Schwanzes, 
wo derselbe von zwei Spiralbändern umgeben ist, nachweisbar sein 
müsste, Dass sie dort fehlt, könnte man schon als verhängnissvoll 
für die Annahme einer Abscheidung von aussen betrachten. Doch 
lässt sich der Nachweis, dass die Hülle wirklich nicht weiter reicht 
als bis zur Grenze von Schwanz und Kopf, noch auf andere Weise 
führen. 

An frischen Präparaten färbt sich der Centralfaden mit Gentiana- 
violett sehr wenig. An stark macerirten Präparaten färbt er sich sehr 
intensiv, doch beschränkt sich die Färbung auf eine oberflächliche 
Schicht, nach deren Entfernung man auf den ungefärbten Centralfaden 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 713 


stösst. Augenscheinlich ist eine oberflächliche Schicht durch die Ma- 
ceration derart verändert (gequollen ?), dass sie zu intensiver Auf- 
nahme von Farbstoff geeignet ist. Die intensive Färbung oder die 
Wirkung der Maceration reicht nun an umhüllten Samenfäden genau 
bis zur Grenze der Hülle, jenseits derselben hat die dichte Hülle 
den Samenfaden fast vollständig gegen Veränderung geschützt, er 
färbt sich nur schwach mit Gentianaviolett (Fig. 54). Ich halte es 
damit für bewiesen, dass die Hülle nicht weiter reicht, sowie weiter, 
dass die Hülle vom Samenfaden selbst gebildet wird, nicht von den 
Wandungen des Vas deferens einfach abgeschieden wird. 


Eine andere Frage ist die, ob die Hülle überall vom Samenfaden 
selbst gebildet wird. Ich will, um wenigstens auf die Möglichkeit 
der anderen Art der Bildung hinzuweisen, die Verhältnisse besprechen, 
wie wir sie bei Notodromas finden. Hier zeigen die abgestreiften 
Hüllen, dass auch der Schwanz umhüllt gewesen ist. Nie besitzen die 
entsprechenden Hüllen die volle Länge des Schwanzes, doch sind sie 
sehr verschieden lang, sind augenscheinlich an sehr verschiedenen 
Stellen abgerissen, und es ist mir hier wahrscheinlich, dass der ganze 
Samenfaden, einschliesslich des Schwanzes, umhüllt wird. Dies Vor- 
kommen lässt wenigstens die Annahme zu, dass hier die Hülle von 
aussen her den Samenfaden umfliesst, doch ist auch die andere Art 
der Bildung nicht ausgeschlossen. So gut wie bei Pontocypris ein 
Theil des Kopfes, bei Candona der ganze Kopf, so könnte ja hier der 
ganze Samenfaden eine Hülle ausscheiden. Freilich bei Candona und 
Pontocypris sind es augenscheinlich die Spiralbänder, welche die Hülle 
abscheiden, ebenso bei Notodromas am Kopf, am Schwanz müsste der 
Centralfaden diese Rolle übernehmen, und darin könnte man einen 
Grund gegen die Annahme einer Abscheidung von Seiten des Samen- 
fadens finden. Andererseits muss es unwahrscheinlich erscheinen, dass 
gleichwerthige Gebilde auf so verschiedenem Wege gebildet werden, 
doch könnte man sich über die letztere Schwierigkeit durch folgende 
Annahme hinweghelfen: bei Candona ist es das Secret der Wandungen 
des Vas deferens, welches zunächst vom Samenfaden aufgenommen, 
vielleicht auch chemisch verändert, dann wieder als Hülle abgeschieden 
wird; bei Notodromas würde dieser Weg abgekürzt, das Secret wird 
nicht erst aufgenommen, sondern bildet direct die Hülle. 

Einen entscheidenden Grund für die eine oder andere Ansicht 


finde ich nicht, muss mich deshalb damit begnügen, auf die Möglich- 
keit einer Umhüllung von aussen hingewiesen zu haben, 


714 Dr. G. W. MÜLLER, 


Ueber die Samenfäden von Candona im Receptaculum seminis ist 
wenig zu sagen. Wir finden sie zum Theil noch in der Form wieder, 
die sie vor dem Eintritt in den Ductus ejaculatorius besassen. Bei 
anderen ist das Bild ein sehr unklares, verworrenes, was wahrschein- 
lich auf einer Lösung der Hülle von dem Samenfaden beruht, doch 
geht diese Form nicht nothwendig einer vollständigen Lösung voraus, 
wie man anz. Th. von ihrer Hülle befreiten Samenfäden sehen kann. 
Schliesslich finden wir Samenfäden, die z. Th. aus ihrer Hülle 
befreit sind, wo dann der befreite Theil das gleiche Bild gewährt wie 
vor der Bildung einer Hülle. Ganz von der Hülle befreite Samen- 
fäden habe ich im Receptaculum seminis nie finden können. Die Hülle 
wird anscheinend stets in der Richtung nach dem Kopfende hin ab- 
gestreift, wobei natürlich der ganze Kopf das kurze, enge Stück, welches 
den Anfangstheil des Schwanzes umgab, passiren muss. Die abgewor- 
fene Hülle (Fig. 58) bietet das Bild von vier parallelen Schraubenlinien, 
welches in ganz entsprechender Weise zu Stande kommt, wie das für 
den ganzen Samenfaden geschildert wurde. 

Was die bekannte Bewegung der Spiralbänder betrifft, so habe 
ich dieselbe nur an umhüllten Samenfäden beobachten können. Sie 
besteht in Wellen, welche gewöhnlich von der Grenze zwischen Kopf 
und Schwanz, selten von einem anderen Punkt beginnen und anschei- 
nend stets in der Richtung vom Schwanz zum Kopf verlaufen. An- 
fangs sind die Wellen einzeln, um sich dann in so kurzen Zwischen- 
räumen zu folgen, dass die Bänder in ganzer Länge in schwingender 
Bewegung sind. Wir kommen auf Ursprung und Bedeutung dieser 
Bewegung bei Besprechung von Notodromas zurück. 


Notodromas monacha. 


Die Samenfäden eignen sich viel weniger zur Untersuchung als 
die von Candona, alle Theile habe ich überhaupt nicht nachweisen 
können, doch zweifle ich nicht daran, dass die Zusammensetzung die 
gleiche ist wie bei Candona. 

Das Stadium mit loser Aufrollung der Bänder oder beginnender 
Contraction habe ich hier verschiedenfach beobachtet (Fig. 60), doch 
konnte ich an denselben kein centrales Gebilde erkennen. Wie aus 
der Figur ersichtlich, sind hier, wie bei Candona, die Abstände der 
Bänder nicht gleich. Zwischen dem umgedrehten und dem in 
Fig. 60 dargestellten Samenfaden konnte ich noch ein Uebergangs- 
stadium mit sehr losen Windungen beobachten, doch habe ich mir 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 715 


über den Verlauf der Bänder keine ganz klare Vorstellung bilden 
können. 

Die Form, welche der Bildung der Hülle direct vorausgeht, bietet 
ein Bild, dessen genaue Auffassung ebenso viele Schwierigkeiten be- 
reitet wie seine Deutung. Wir erblicken da (Fig. 61) zwei Reihen 
von parallelen, hellen, in der Figur dunkel gezeichneten Linien, welche 
sich schneiden. Jede Linie des einen Systems setzt sich scheinbar iu 
eine des anderen Systems fort, während sie zwei Linien schneidet. 
Es entstehen so drei parallele Ziekzacklinien. Es scheint unmöglich, 
dieses Bild mit der Vorstellung von zwei um das centrale Gebilde 
geschlungenen Bändern in Einklang zu bringen, auch wenn man vier 
Linien, repräsentirt durch die Ränder der nicht vollständig genäherten 
Bänder, zu Hülfe nimmt; die Figur scheint deutlich für das Vorhan- 
densein von drei Bändern zu sprechen. Trotzdem sind es in Wirklich- 
keit vier Linien, welche den Centralfaden umziehen, wie das aus dem 
Bau der Samenfäden unzweifelhaft hervorgeht, wie man das auch mit 
Sicherheit an solchen Samenfäden feststellen kann, bei denen nicht 
alle Linien gleich stark ausgeprägt sind. Vermuthlich entsprechen 
zwei der Linien den Rändern, zwei den Mittellinien der Bänder. Wie 
das fragliche Bild zu Stande kommt, kann ich nicht sagen, man muss 
dafür die eigenthümlichen Lichtbrechungsverhältnisse der Samenfäden 
verantwortlich machen. 

Was die Bildung der Hülle anbetrifft, so beobachten wir zunächst, 
ganz wie bei Candona, ein Stadium, in welchem die Umrisse durch- 
aus verschwommen sind. Das Stadium, in welchem die Ueberführung 
in das Receptaculum seminis erfolgt, unterscheidet sich wesentlich von 
dem betreffenden bei Candona. Zunächst erscheinen die Ränder nicht 
geschwungen oder gewellt, sondern gerade, was sich aus der abwei- 
chenden Gestaltung der Spiralbänder erklärt (Fig. 53 und 60). Von 
dem Verlauf der Spiralbänder bemerken wir an ganz frischen Präpa- 
raten bei schwacher Vergrösserung (SEIBERT IV) weiter nichts als eine 
helle Wellenlinie auf dunklem Grund (Fig. 62). Dieselbe stellt die 
eine Trennungslinie zwischen beiden Spiralbändern dar. Bei stärkerer 
Vergrösserung bleibt bei manchen Samenfäden das Bild unverändert, 
bei anderen erscheint mehr oder weniger deutlich eine zweite, die 
erste schneidende Wellenlinie — die andere Trennungslinie. Schliess- 
lich können wir an manchen Samenfäden zwischen beiden Systemen 
die oben erwähnte Mittellinie der Spiralbänder erkennen , doch stets 
viel blasser als an den nicht umhüllten, wo sie von den Rändern nicht 
zu unterscheiden waren. Zweierlei scheint dabei bemerkenswerth, ein- 


716 Dr. G. W. MULLER, 


mal das verschiedene Verhalten der Trennungslinien, weiter die auf- 
fällige Veränderung, welche in dem ganzen Bild durch die Bildung 
der Hülle bewirkt wird (vergl. Fig. 61 und 62). Dass diese Verän- 
derung des Bildes nicht durch eine Veränderung in der Lage der 
Bänder bewirkt wird (obwohl eine geringe Veränderung in der Lage 
der Bänder keineswegs ausgeschlossen ist), bedarf keines Beweises. 

Im Receptaculum seminis bieten die Samenfäden zunächst das 
Bild, wie wir es eben beschrieben, darauf, nach Abwerfen der Hülle, 
wieder das in Fig. 61 dargestellte. Gewöhnlich sind fast sämmtliche 
Samenfäden von ihrer Hülle befreit. Das Abwerfen der Hülle geschieht 
in umgekehrter Richtung wie bei Candona, also derart, dass die Hülle 
über den Schwanz hin abgestreift wird, was unzweifelhaft damit im 
Zusammenhang steht, dass ein längeres Schwanzstück vorhanden ist, 
welches mit über den Kopf gestreift werden müsste, was kaum mög- 
lich. An den abgeworfenen Hüllen erkennen wir leicht zwei den Rän- 
dern der Spiralbänder entsprechende Zickzacklinien (Fig. 63); dieselben 
sind nicht gleich stark, was wohl die deutlichere Ausprägung der einen 
Linie (Fig. 62) bei umhüllten Samenfäden erklärt. 

Die Bewegung der Samenfäden ist eine ganz andere als bei Can- 
dona. Zunächst schlagen dieselben bisweilen hin und her, schlängeln 
sich in grossen Bogen, doch scheint diese Bewegung unabhängig von 
der gleich zu erwähnenden zu sein. Um die andere Art der Bewegung 
zu beschreiben, will ich zunächst an eine jedem geläufige Erscheinung 
erinnern. Wenn wir eine frei hängende, unten beschwerte Schnur 
stark über ihre Ruhelage hinaus zusammendrehen, so dreht sie sich, 
sobald der Zwang aufhört, mit zunehmender Geschwindigkeit in ent- 
gegengesetzter Richtung auf, überschreitet die Gleichgewichtslage, 
kehrt, bei einer gewissen Grenze angekommen, um, um wieder die 
Gleichgewichtslage zu überschreiten, wobei die Zahl der Drehung mit 
jedem Male kleiner wird. Diese Art von Pendelbewegung ist von einer 
abwechselnden Verkürzung und Verlängerung der Schnur begleitet. 
Ist die Schnur nicht genügend belastet, so windet sich bei starkem 
Zusammendrehen die Schnur um sich selbst. 

Ich müsste, wollte ich die Bewegung der Samenfäden von Noto- 
dromas beschreiben, die obige Beschreibung fast Wort für Wort wieder- 
holen. Das abwechselnde Drehen nach rechts und links, die damit 
verbundene Verkürzung und Verlängerung, das Kleinerwerden der 
Schwingungen, das Zusammendrehen der Samenfäden mit sich selbst, 
das alles ist hier überaus deutlich zu beobachten. Freilich werden 
wir es niemals mit einer Schnur von ähnlicher Elasticität zu thun 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 717 


haben. So erklärt es sich, dass das Abnehmen der Schwingungen viel 
langsamer erfolgt oder, mit anderen Worten, das Hin- und Herpendeln 
verhältnissmässig länger dauert. Weiter verharrt ein Samenfaden, der 
sich mit sich selbst zusammengedreht hat, nicht in der Lage, wie es 
eine Schnur thun würde, sondern die Verschlingung löst sich wieder, 
um sich auf’s neue zu schlingen. Das sind Differenzen, die sich aus 
der Verschiedenartigkeit des Materials, aus der grossen Elasticität der 
Samenfäden erklären. Die Uebereinstimmung ist deshalb nicht weniger 
auffallend. 

Diese weitgehende Uebereinstimmung zwingt zur Annahme, dass 
der Samenfaden, bevor er seine Bewegung beginnt, sich in einer ähn- 
lichen Spannung oder Zwangslage befindet wie ein stark zusammen- 
gedrehter Faden. Woher rührt aber diese Zwangslage? Ich will hier 
eine Hypothese über Ursprung und Bedeutung geben, überlasse es 
den Lesern, sich ein Urtheil über die Berechtigung derselben zu 
bilden. 

Die Hypothese lautet. Die im Vas deferens abgeschiedene Hülle 
schrumpft, contrahirt sich, bringt dadurch den Samenfaden in eine 
Zwangslage. Nachdem der Zusammenhang gelockert ist, was vermuth- 
lich beim Passiren der sehr engen Narbe des Ductus ejaculatorius er- 
folgt, führt die Spannung zunächst zu einem Abstreifen der Hülle. 
Damit ist aber die Spannung nicht vollständig ausgeglichen, der Druck, 
welchen das prall mit Samenfäden gefüllte Receptaculum seminis sowie 
die umgebende Körpermusculatur ausüben, halten den Samenfaden in 
seiner Zwangslage fest, aus der er sich erst befreien kann, wenn er 
das Receptaculum seminis verlässt. Dabei kommt ihm aber gerade 
die Spannung zu Statten. Die Bewegungen, welche er in Folge der 
Spannung ausführt, dienen ihm als Beförderungsmittel durch den 
langen Ausführungsgang, ermöglichen ihm noch das Eindringen in 
das Ei, und darin sehe ich die eigentliche Bedeutung des ganzen 
Vorgangs. 

Ich will noch einige Gründe anführen, welche geeignet scheinen, 
die Hypothese zu stützen. Was zunächst die Contraction der Hülle 
anbetrifft, so erinnere ich an Pontocypris, wo sich eine sehr weit- 
gehende Contraction der Hülle direct beobachten liess. Auch bei No- 
todromas erscheint die Hülle zunächst viel umfangreicher, umgiebt als 
lose Masse den Samenfaden , dessen Structur sie ganz verwischt. 
Später umhüllt sie ihn dicht, worauf seine Structur wieder deutlich 
wird. Das eine lässt sich also auch hier direct beobachten, dass 
nämlich die Masse der Hülle schrumpft. Nun ist es sehr wohl denkbar, 


718 Dr. G. W. MÜLLER, 


dass eine solche Schrumpfung den Samenfaden einengt (was bei Can- 
dona direct nachweisbar ist), auch dass das Resultat des Zusammen- 
drückens ein engeres Anziehen der Schraubenwindungen ist, ist sehr 
wohl denkbar. Leider lässt sich aber gerade dieser Punkt nicht 
direct durch die Beobachtung bestätigen. Ein Versuch, die Breite der 
einzelnen Windungen direct zu messen, erweist sich als aussichtslos. 
Eine Differenz in der Gesammtlänge des Kopfes, als des zusammen- 
gepressten Theiles, wäre vielleicht nachweisbar, doch ist dabei die 
Variabilität in der Gesammtlänge der Samenfäden störend. 

Die weitere Annahme, dass Hülle und Samenfaden zunächst sehr 
fest mit einander verbunden sind, dass dieser Zusammenhang erst beim 
Passiren des Ductus ejaculatorius gelockert wird, scheint geeignet, die 
merkwürdige Thatsache zu erklären, dass die Samenfäden im Vas de- 
ferens keinerlei Bewegungen ausführen. 

Für die Behauptung schliesslich, dass auch nach dem Abstreifen 
der Hülle der Samenfaden in einer Zwangslage sich befindet, scheint 
das oben geschilderte Verhalten der Samenfäden deutlich genug zu 
sprechen. Uebrigens führen auch bereits im Receptaculum seminis, 
sobald man dasselbe isolirt hat, die Samenfäden Bewegungen aus, wenn 
auch, in Folge des geringen Spielraums, wenig ergiebige. Augenschein- 
lich befinden sie sich in Folge der Isolirung des Receptaculum seminis 
unter geringerem Druck, vermögen sich wenigstens zum Theil aus 
ihrer Zwangslage zu befreien. 

Schliesslich will ich eine Thatsache nicht verschweigen , welche 
allerdings wenig im Einklang mit der gegebenen Hypothese steht. 
Zerreisst man das Receptaculum seminis, so beginnen die meisten 
Samenfäden sofort ihre Bewegung, einzelne aber verharren noch kürzere 
oder längere Zeit in Ruhe, bevor sie beginnen, um dann die Be- 
wegung in der beschriebenen Weise zu Ende zu führen. Nach 
irgend einem Hinderniss, welches vor Beginn der Bewegung be- 
seitigt würde, sieht man sich vergeblich um. Während so die ganze 
Bewegung den Eindruck einer von aussen aufgezwungenen macht, 
scheint doch für die Auslösung der Bewegung die eigene Initiative 
bestimmend. 

Wie verhält sich Candona, passt ihr Verhalten zu der hier ge- 
gebenen Hypothese? Eine Thatsache lässt sich hier direct beobachten, 
die nämlich, dass durch Bildung, resp. Schrumpfung der Hülle die 
Samenfäden zusammengepresst werden. Man vergleiche nur Fig. 55 
und 57, sowie in Fig. 59 den umschlossenen und den befreiten Theil. 
Man sieht in letzterer Figur den Samenfaden so zu sagen aus der Hülle 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 719 


herausquellen, die Spiralbänder erscheinen viel voluminöser, nachdem 
sie die Hülle verlassen. Hier erfolgt die Zusammenpressung des 
Samenfadens in ganz anderer Weise, als wir es für Notodromas an- 
nahmen. Dort wurde die ganze Spirale zusammengezogen, hier werden 
die Bänder zusammengepresst. Der Unterschied liegt direct in der 
Gestalt des Samenfadens begründet; bei Notodromas sind es flache 
Bänder, die dem centralen Achsengebilde dicht anliegen, bei Candona 
erscheinen die Bänder in der Mitte emporgewölbt. Möglich, dass die 
Bänder hier nur an den Rändern aufliegen, sich in der Mitte frei ab- 
heben, die Wölbung einer Höhlung entspricht, möglich aber auch, 
dass die Bänder in der Mitte so viel dicker sind als am Rand. 
Die erstere Annahme würde die Thatsache des Zusammenpressens ein- 
fach erklären, die indessen auch bei der zweiten verständlich er- 
scheint. 


Wie der Samenfaden hier dem durch die Contraction der Hülle 
ausgeübten Druck in anderer Weise nachgiebt, so ist auch die Art 
und Weise der Befreiung eine andere. Hier schlüpft zunächst ein 
winziges Stückchen des Spiralbandes aus der umgebenden Hülle, die 
entstandene Lücke wird durch ein nachrückendes Stück ausgefüllt, 
und so fort, die Lücke läuft als Welle über das ganze Spiralband ; 
jeder Welle entspricht ein winziges, aus der Hülle geschlüpftes Stück 
des Spiralbandes. Dass hier keine Spannung zurückbleiben wird, 
nachdem der Samenfaden einmal die Hülle verlassen hat, dass der 
Druck der umgebenden Samenfäden einen vollständigen Ausgleich der 
Spannung nicht verhindern kann, liegt auf der Hand. So stimmt es 
vollständig zu unserer Auffassung, wenn wir an den aus ihrer Hülle 
befreiten Samenfäden jede Bewegung vermissen. Lässt sich einer der- 
artigen Bewegung irgend welche Bedeutung für die Beförderung der 
Samenfäden aus dem Receptaculum seminis zuschreiben? Man könnte 
annehmen, dass es nur dann den Samenfäden gelingt, aus der Hülle 
herauszuschlüpfen, wenn sie sich bereits mit der Schwanzspitze im 
Ausführungsgang des Vas deferens befinden; das Ausschlüpfen aus 
der zwischen den übrigen Samenfäden fixirten Hülle wäre dann gleich- 
bedeutend mit einer Fortbewegung im Ausführungsgang. Das Beför- 
derungsmittel wäre wohl kein so ergiebiges wie bei Notodromas, es 
würde den Samenfaden nicht weiter im Ausführungsgang befördern, als 
er selbst lang ist. 


Leider fand ich zur Zeit, als ich mir diese Frage gestellt hatte, 
keine Gelegenheit mehr, die Annahme durch Untersuchung an frischem 


720 Dr. G. W. MULLER, 


Material zu bestätigen, da im Herbst bei Candona die Männchen 
verschwinden; an conservirtem Material will eine Untersuchung nicht 
glücken. 

Uebrigens erhält die ziemlich auffallende Thatsache, dass wir im 
Receptaculum seminis nie vollständig von ihrer Hülle befreite Samen- 
fäden finden, in der fraglichen Annahme ihre einfachste Erklärung. 

Schliesslich sei nochmals auf das Verhalten von Pontocypris hin- 
gewiesen. Dass hier die Gestaltung der Hülle nicht geeignet ist, die 
Samenfäden irgendwie in Spannung zu erhalten, liegt auf der Hand, 
und in der That fehlt hier den Samenfäden jede Bewegung. Wie hier 
die Beförderung der Samenfäden erfolgt, ist eine Frage, auf die ich die 
Antwort schuldig bleiben muss. 


Literarisches. 


ZENKER (l. c. p. 53 ff, Taf. ITB) scheint, nach den Fi- 
guren zu urtheilen, im Ganzen eine richtige Vorstellung von der 
Zusammensetzung der Samenfäden gehabt zu haben. Er erkannte, 
dass sich die Achse aus zwei Stücken zusammensetzt, scheint auch 
zwei Spiralbänder angenommen zu haben, doch spricht er sich nir- 
gends klar darüber aus. Seine Vorstellung von der Gestaltung der 
einzelnen Theile, besonders der Spiralbänder war eine wenig zu- 
treffende. Die Spiraldrehung soll durch Thätigkeit der Spiralbänder 
zu Stande kommen, welche den Centralfaden herumdrillen, sich um 
ihn schlingen. Die Hülle wird bei der Begattung von dem Secret 
der gleichzeitig entleerten Schleimdrüse (in Wirklichkeit Ductus eja- 
culatorius) gebildet. ZENKER hat zuerst die Wellenbewegung der 
Spiralbänder gesehen (richtiger Max SCHULTZE, der ihn darauf auf- 
merksam machte). Die Bewegung soll zu einem Abwerfen der Hülle 
führen. 


Nach STUHLMANN (p. 561 f.) besteht der Samenfaden aus dem Cen- 
tralfaden, dessen Zusammensetzung aus zwei Fäden einmal beobachtet 
wurde, und zwei um denselben geschlungenen Spiralbändern. Dazu 
kommt dann noch ein Spiralsaum, der auf den hinteren Theil der 
Fäden beschränkt ist (nach unserer Auffassung die schmale Fortsetzung 
der Spiralbänder auf den Schwanz). Ausserdem kommt noch ein 
Spiralfaden (oder identisch mit dem Spiralsaum?) vor. Was damit 
gemeint ist, kann ich nicht entscheiden, ich habe das Gebilde nie ge- 
funden. Die Bewegung, welche zur Spiraldrehung führt, scheint durch 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 721 


den erwähnten Spiralsaum hervorgerufen zu werden. Die Windungen 
sollen von der Spitze des Spermatozoons nach hinten fortschreiten ; 
während vorn schon eine ziemlich dichte Drehung zu sehen ist, ist 
dieselbe hinten noch ziemlich weit, eine Beobachtung, die ich nicht 
bestätigen kann. Die Hülle entsteht vielleicht in den Schlingen des 
Vas deferens, vielleicht erst im Ductus ejaculatorius. Ihre Bedeutung 
besteht vermuthlich darin, die Bewegung während der Uebertragung 
zu hindern, da sie dieselbe erschweren würde. 


In Bezug auf letztere Hypothese will ich nur daran erinnern, dass 
die Samenfäden im Vas deferens nie eine Spur von Bewegung zeigen, 
obwohl sie, soweit wir zu erkennen vermögen, reif sind, und obwohl 
sie der Hülle entbehren. 


Rückblick. 


Die Resultate der Untersuchung lassen sich etwa in folgenden 
Sätzen zusammenfassen. 


Das Keimlager befindet sich an der Vereinigungsstelle der vier 
Hodenschläuche, welche letztere unter dem Druck der heranwachsen- 
den Mutterzellen und Samenfäden entstehen. Die Reifungsstätte 
der Mutterzellen liegt in der Mitte der Hodenschläuche AERO) 
oder an ihrem Ende (Süsswassercypriden). 


Die Einwanderung der Mutterzellen erfolgt entweder in 
der Weise, dass sich Zufuhr und Verbrauch annähernd das Gleich- 
gewicht halten, in welchem Fall ein Hodenschlauch stets nur Samen- 
fäden von gleichem Alter und Mutterzellen von nur zwei oder drei 
verschiedenen Grössen enthält (Pontocypris, Cypris compressa), oder 
es findet eine starke Einwanderung von Mutterzellen während der 
Jugend, vor Beginn der Bildung von Spermatozoen statt, doch hört 
mit diesem Zeitpunkt die Einwanderung nicht auf. Die Mutterzellen 
nehmen von vorn nach hinten an Grösse ab, entsprechend erfolgt 
die Umwandlung der Mutterzellen in Spermatozoen, von vorn nach 
hinten fortschreitend. Bei den betreffenden Arten finden wir stets 
Samenfäden und Mutterzellen in sehr verschiedenem Alter, von 
sehr verschiedener Grösse. So bei Cypris dispar, Candona, Noto- 
dromas. 

Die Zahl der Mutterzellen, welche mit einem Male sich 


9 


theilen, schwankt bei Pontocypris sp. zwischen 3 und 9, bei Cypris 


122 Dr. G. W. MÜLLER, 


compressa zwischen 3 und 8, bei den anderen untersuchten Arten ist 
sie constant, und zwar Cypris dispar 2, Notodromas und Can- 
dona 4. Jede Mutterzelle liefert 4 Spermazellen, ausnahmsweise nur 
3 oder 2. 

Die eigentliche Spermatogenese schliesst sich eng an 
die anderer Arthropoden an. Ein oder zwei Nebenkerne bilden ein 
Schwanzstück, das ganz ausnahmsweise lange weiterwächst und sehr 
complicirt gebaut ist; der Kern lagert sich entweder ganz dem Ende 
des so entstandenen Körpers (Pontocypris) oder in der Nähe des 
einen Endes (Süsswassercypriden) dem Centralfaden an. Der aus 
dem Nebenkern hervorgegangene Theil, den wir in toto als Schwanz 
“zu bezeichnen hätten, gliedert sich in einen breiteren und in 
einen schmäleren Theil, die wir als Kopf und Schwanz bezeich- 
neten. 

Da die Samenfäden im Hoden verschieden angeordnet sind, da 
weiter die complicirten Apparate der Ausführungswege eine gleiche 
Anordnung aller Samenfäden fordern, so muss eine Umkehrung 
eines Theils der Samenfäden erfolgen. Bei Pontocypris wird 
diese theilweise Umkehrung in der Weise bewirkt, dass nur diejenigen 
Samenfäden, welche mit dem Schwanzende vorausgehen, in einen Blind- 
schlauch eintreten, den sie natürlich mit dem Kopfende voran wieder 
verlassen. Bei den Süsswassercypriden treten alle Samenfäden in den 
Blindschlauch ein, alle werden dort umgekehrt, die partielle Umkeh- 
rung wird hier bewirkt in einer birnförmigen Erweiterung des Vas 
deferens, welche zwischen Hoden und Blindschlauch liest. 


Zustandekommen der Spiraldrehung. 


Der Samenfaden besteht aus dem Centralfaden und drei neben 
einander liegenden, in ganzer Länge mit einander verbundenen Bän- 
dern, von welchen letzteren das mittlere contractil ist. Eine Con- 
traction dieses Bandes bewirkt die spirale Drehung, wobei der Cen- 
tralfaden als Leitstange dient, welche ein schneckenförmiges Aufrollen 
verhindert, während die seitlichen Spiralbänder durch unsymmetrische 
Anheftung und ungleiche Beschaffenheit für eine Verschiedenheit der 
seitlichen Widerstände sorgen. 

Die Hülle wird bei einigen Arten (Pontocypris, Candona) vom 
Samenfaden selbst abgeschieden, während bei anderen Arten (Cypris, 
Notodromas) die Möglichkeit nicht ausgeschlossen ist, dass die Hülle 
von den Wandungen des Vas deferens abgeschieden wird, die Sperma- 
tozoen von aussen umhüllt. 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 123 


Bedeutung der Hülle. 


In einem Falle wenigstens können wir mit Sicherheit nachweisen, 
dass sich die Hülle contrahirt, und zwar sehr stark (Pontocypris) ; 
eine geringere Contraction findet sich wahrscheinlich auch bei den 
Süsswassercypriden, und es dürfte die Bewegung der Samenfäden 
auf eine Spannung oder Zwangslage zurückzuführen sein, in der sie 
sich in Folge der Contraction der Hülle befanden. Die Spannung, 
resp. die Bewegungen, welche der Samenfaden in Folge der Spannung 
ausübt, dient vielleicht als Beförderungsmittel beim Verlassen des 
Receptaculum seminis. 


Zoolog. Jahrb. III. Abth. f. Morph, 48 


724 Dr. G. W. MÜLLER, 


Erklärung der Abbildungen. 


Alle Figuren sind mit dem Prisma gezeichnet, und zwar mit fol- 
genden Systemen: Serserr I, IL IV, V, VII; ist die Zeichnung nach- 
träglich verkleinert, so ist das durch einen beigesetzten Bruch angezeigt. 


Abkürzungen. 

B Birnförmige Erweiterung. M r Mutterzellen in Rückbil- 
Bs Blindschlauch. dung. 

c B Contractiles Band. N Nebenkern. 

Cf Centralfaden. S Samenfaden. 
e Z einwandernde Zelle. Sb Spiralband. 

Kl Keimlager. T Hoden. 

K Kern: T,, T, erster, zweiter Hoden, von 
M Mutterzelle. oben gezählt. 

M,, M, etc. Mutterzellen erster, Vd Vas deferens. 


zweiter Ordnung. 


Tafel XXXII. 

Fig. 1—3. Pontocypris sp. 

Fig. 1. Hoden (IV, Osmiumsäure). 

Fig. 2. Keimlager und Anfang der Hodenschläuche (kochendes Wasser, 
VL, 3). 

Fig. 2a. Einwandernde Zellen (heisses Sublimat, VII). 

Fig. 3. Hodenschlauch nach vollzogener erster Theilung der Mutter- 
zellen (V). 

Fig. 4 Pontocypris, andere Species, Schale mit dem stark verlängerten 
Hoden (Sublimat, IT. 

Fig. 5—7. Cypris dispar. 

Fig. 5. Vereinigungsstelle der Hodenschläuche (Pikrinsalpetersäure, IV). 

Fig. 6. Schale mit dem Hoden und dem Anfangstheil des Vas deferens. 
Die Pfeile sollen die Art und Weise characterisiren, wie die Sper- 


Die Spermatogenese der Ostracoden. 725 


matozoen wandern, und zwar bedeutet das dicke Ende den Kopf, 
das dünne Ende den Schwanz (Pikrinsalpetersäure, I). 


. 7. Ende eines Hodenschlauchs (Pikrinsalpetersäure, IV). 
. 8, 9. Cypris compressa (Aether). 
.8. Stück des Keimlagers mit zwei anhaftenden Hodenschläuchen 


(V, 3). 


. 9. Zwei Hodenschläuche (V, 2). 
. 10, 11. Cypris dispar. 
. 10. Birnförmige Erweiterung des Vas deferens (Pikrinsalpeter- 


säure, IV, 2). 


. 11a, b, ce. Einwandernde Mutterzellen (Aether, VIT). 


a Anfangstheil, b Mitte, ce Endtheil des Hodenschlauchs. 


. 11d. Junge Mutterzellen aus dem Endtheil des Hodenschlauchs 


(Aether, VIT. 


. 12. Notodromas monacha, einwandernde Zellen (Aether, VII). 


Tafel XXXII. 


. 13—34. Pontocypris sp., 13—23 VII, 13—17 heisse concentrirte 


Sublimatlösung, 18 Osmiumsäure, 19, 20 heisses Sublimat, 21—23 
Osmiumsäure, 24 V, heisses Sublimat, 25—27 VI. 


. 25. Kopfende von 24 stärker vergrössert. 
. 26. Kopfende eines Samenfadens von 0,16 mm Länge. Osmium- 


säure. 


. 27. Dasselbe von einem fast ausgewachsenen Samenfaden von 


0,57 mm Länge. 


. 28. Samenfaden reif zum Verlassen der Hoden (heisses Wasser, IV). 


28a, b. Anfang und Ende des umhüllten Theiles VII. 


g. 29—34. Der umhüllte Theil von Samenfäden aus dem Vas de- 


ferens, nach frischen Präparaten. 29, 30 V; 31 VII 4; 32 VI. 
33 gefärbt mit Hämatoxylin, V. 


. 34. Samenfaden reif zum Entleeren. a Kopf, b Schwanz mit 


Hülle. 


. 35. Cypris dispar, Mutterzelle, der Theilung nah. Alk. absol., 


Van 


. 36. Cypris compressa, ebenso. VII. Aether. 
. 37. Candona, junge Spermazelle. VII 4. Aether. 
. 38—49. Cypris dispar, Aether. 38—43 VII 4, 44—49 VIL. 


38—42 die ganze Spermazelle, 43—46, 48 das Kopfende; 47 Stück 
aus der Mitte mit anhaftenden Protoplasmatropfen. 


. 49. Samenfaden, reif zur Entleerung, Kopfende mit Kern. 


48 * 


g. 50. Stück an der Grenze von Kopf und Schwanz von einem un- 


Dr. G. W. MÜLLER, Die Spermatogenese der Ostracoden. 


50-59. Candona. 


gedrehten Samenfaden. VII 4, frisches Präparat. 


. 51. Contractiles Band. VII, frisches Präparat. 

g. 52. Schwanzende mit Gentianaviol. gefärbt. VII 4. 

ig. 53. Stück des Samenfadens mit noch nicht vollendeter Drehung. VII. 
. 54. Achsengebilde von der Grenze von Kopf und Schwanz. Ma- 


cerationspräparat, Gentianaviolett. VII. 


. 55. Stück aus dem Kopf eines Samenfadens. VII. 

. 56. Grenze von Kopf und Schwanz. VII. 

. 57. Stück aus dem Kopf eines umhüllten Samenfadens. VII. 
. 58. Abgeworfene Hülle VII. 

. 59. Samenfaden, zum Theil aus der Hülle geschlüpft. 

g. 60—63. Notodromas monacha, frische Präparate VII. 

ig. 60. Samenfaden mit noch nicht vollendeter Torsion. 

. 61. Samenfaden vor beginnender Bildung der Hülle. 

. 62. Umhüllter Samenfaden. 

. 63. Abgeworfene Hülle. 


Morphological Studies. 


Nr. 3. The Nature of the Teeth of the Marsipobranch 
Fishes !). 


By 
J. Beard, Ph. D., B. Sc. 


Zoologist to the Scottish Fishery Board, University of Edinburgh. 


(Aus dem Anatomischen Institut zu Freiburg i./Br.). 


With Plates XXXIV—XXXV. 


Introduction. 


Wherever one turns for information as to the nature of the teeth 
of the Marsipobranch fishes the only answer met with is that they 
possess horny teeth. And, as the morphologist attaches no particu- 
lar importance to the possession of horny teeth, — for horn is a 
structure which can be developed in very various situations on the 
body surface, — one finds that no one has thought it worth while to 
investigate the Marsipobranch teeth more closely. 

WIEDERSHEIM, in the last edition of his „Lehrbuch“ — a book 
which represents the latest phases in our knowledge of Vertebrate 
anatomy — writes on p. 485: „Ich werde ganz, absehen von den 
Hornzähnen, beziehungsweise Hornscheiden, wie wir sie schon 
anlässlich der Betrachtung des Kopfskeletes bei Cyclostomen, Amphi- 
bien, Schildkröten, Vögeln und Schnabelthieren kennen gelernt haben. 
Alle diese Bildungen sind — darauf weisen jene Fälle hin, wo sich, 


1) Being a small appendix to Prof. Huxrey’s memoir „On the na- 
ture of the craniofacial apparatus of the Marsipobranch Fishes“. 


728 Dr. J. BEARD, 


wie wir dies bei Trionyx gesehen haben, in embryonaler Zeit noch 
echte Zähne anlegen — im Sinne einer regressiven Metamor- 
phose aufzufassen.“ 

For all the groups WIEDERSHEIM mentions, except one, most 
zoologists would find little diffieulty in accepting this dictum. But 
the true gnathostomatous nature of the Marsipobranchs has been dis- 
puted by men of such high scientific rank as Profs. BALFOUR, HAECKEL 
and GEGENBAUR; and the horny teeth are regarded by them as for- 
mations with no relationships to true teeth. The facts to be here re- 
corded modify their conclusions, and lend support to the views so long 
upheld by Profs. Domrn and HuxLEY (4, p. 34). 

At about the time I discovered the true teeth of Myxine, PouL- 
TON (17) had found teeth in young Ornithorhynchus. It is known 
that the horny teeth of Amphibian larvae are secondary developments. 
Acipenser possesses teeth in the larval stages (13). The whalebone 
whales also are furnished with teeth in the foetal condition, and the 
earliest birds are also known to have had teeth. 

So now one may confidently assume that teeth are characteristic 
of all Vertebrates above the Marsipobranchs. Nor need the assertion 
stop here, but must be made to include the Myxinoids, and most prob- 
ably the more degenerated Petromyzontidae. 


Historical. 


This section need not detain us long, for very little is known 
about the teeth of the group. 

To go no further back than J. MÜLLER (15, p. 84); in his beautiful 
researches one finds the statement that the teeth of the Cyclosto- 
mata are horny, and beyond this only the topography of the teeth in 
the mouth is mentioned. 

F. E. Scaurze (18, p. 310, Tf. 17, Fig. 10) examined the 
teeth of Petromyzon fluviatilis, and described correctly the simple 
horny plates, showing that they rest on a slight dermal papilla, and 
fit into special epidermal depressions at the base of the papilla. 

LANGERHANS (14, p. 39) in a very valuable paper on the ana- 
tomy of the freshwater Petromyzon could naturally only confirm 
SCHULZE’S results regarding the teeth. 

C. S. Tomes (21, p. 153) speaks of the horny teeth of the Cy- 
clostomata, and points out how entirely different they are to the 
teeth of the rest of the Vertebrata. 


- Morphological Studies. 729 


And finally Prof. W. K. PARKER (16, p. 398) in his beautiful mono- 
graph on the skull of the Marsipobranch fishes mentions very briefly 
the bright yellow horny teeth of the Myxinoids. 

So far as the Myxinoids are concerned, as will be seen in the 
sequel, the negative results of all observers regarding the presence of 
true teeth have arisen solely because no one has made microscopial sec- 
tions of them. 

It is no easy matter to make decent sections through the head 
of Myxine, and to obtain sections of Bdellostoma teeth one must 
employ special methods, for the horn of those teeth will turn the edge 
of any razor in existence. 


The horny teeth of Petromyzon planeri. 


The teeth of this species are the simplest, and as F. E. SCHULZE 
(18, p. 310) shewed they consist of simple horny plates resting on a 
slight dermal papilla, and arising from a special groove at the base 
of the papilla. I have figured such a tooth in longitudinal section in 
fig. 11. The figure shews that the groove in which the tooth rests is 
a horn-produeing organ (hg). 

In some of the teeth (and this is represented in the particular 
figure), one sees traces of a second horny plate below the first in the 
deeper layers of the epidermis. This second plate appears to be a 
reserve tooth. The only other point to be noticed is that the teeth of 
P. planeri are very small. 

At no time in the life-history of Petromyzon planeri are real 
teeth developed. I have studied their earliest development during 
the metamorphosis or shortly after, and shall for the sake of com- 
parison with the Myxinoids first describe it after I have given the ac- 
count of their teeth. 


The horny teeth of Petromyzon marinus. 


We have seen above that a reserve tooth may be sometimes 
formed beneath the functional tooth of Petromyzon planeri: the pres- 
ence of such reserve teeth becomes the rule in the marine form. In- 
deed, one may almost describe the teeth of the latter as compound. 
Each and every tooth of this form is made up of three horny cones, 
one above the other like a nest of Chinese bones. This arrangement 
is figured in diagrammatic section in fig. 12. 

Prof. Howes tells me he has known of this peculiarity of the 
teeth of Petromyzon marinus for some time. The marine Petromyzon 


730 Dr. J. BEARD, 


is a large animal, and its tecth are also of fair size. Probably they 
are rapidly used up, and hence must be re-formed so rapidly that 
one always finds three cones to each cusp. 

There are no points of much morphological interest in the teeth 
of P. marinus, and except that the biting surface is horn, they 
possess no points in common with the true teeth of Myxine and 
Bdellostoma. 


The teeth of the Myxinoids. 


The differences obtaining between the teeth of Myxine and those 
of Bdellostoma are so slight, that there would be no particular ad- 
vantage in giving full and separate descriptions of each. The most 
striking difference is the much greater size of those of Bdellostoma ; 
the latter are also better developed histologically. While the median 
tooth of Bdellostoma has a length of from five to six millimetres, 
that of Myxine only measures one or two millimetre. The same pro- 
portion also holds for the lingual teeth of the two genera. 

The arrangement of the teeth in the mouth has been de- 
scribed by JOHANNES MÜLLER (15, pp. 78, 79, more fully p. 120). It 
need hardly be remarked that his account is perfectly correct. 

In both forms there is a large median tooth on the gum, not 
very far within the oral cavity, and there are two rows of teeth on 
the tongue, the lingual teeth. In Myzine there are eight teeth in 
the first lingual row, and eight or nine in the second. Bdellostoma 
has more: either eleven (B. hexatrema), or twelve (B. heterotrema) ') 
(15, p. 79). This shows that the forms with the most gill clefts have 
also most teeth, and, a priori, points out that we have a gradual de- 
generation in the teeth from B. heterotrema to the Petromyzon- 
tidae. It will be worth while to quote in full what JOHANNES MÜLLER 
has to say about the teeth, more especially as his account is the 
fullest we possess: and, so far as it goes, it is exceedingly good. 

He devotes an entire ,,Capitel“ to these structures and writes as 
follows (15, p. 120). 

„Die Zähne der Bdellostomen und Myxinen gleichen im Allge- 
meinen denen der Petromyzen, sie sind hornartig, hohl, nur sind sie 


1) According to Dr. Günrner there is but one species of Bdello- 
stoma. The species distinguished by MÜLLER are merely varieties, 


Morphological Studies. 731 


viel härter und spitziger. Der schalige Zahn sitzt auf seiner Matrix 
auf. Bei Bdellostoma und Myxine sind die Zähne von gleicher Bil- 
dung. Unter dem vorderen Ende der Gaumenleisten liegt ein einfacher 
nach hinten gekrümmter Zahn (Taf. Ic, Taf. III, Fig. 6), nicht auf 
dem Knochen selbst, sondern auf einer halbweichen Matrix befestigt. 
Man unterscheidet an dem Zahne die hohle, wulstartige, breitere Basis 
und den conischen, nach hinten gekrümmten, ebenfalls hohlen Haken. 
Die breitere Basis ist von dem Conus des Zahnes abgesetzt. Die 
Matrix ist ein linsenförmiger, oben nämlich und unten erhabener, ziem- 
lich weicher Körper, auf der Mitte ihrer unteren Fläche erhebt sich 
der weiche Kern des Zahns, der Form des letzteren analog, nur 
weniger spitz. Die Matrix des Gaumenzahns liegt unter der vorderen 
Commissur der Gaumenleisten auf einer festen fibrösen Platte ange- 
wachsen. Diese Platte ist durch feste fibröse Haut vorn und hinten 
befestigt: vorn an das hintere Ende des Schnauzenknochens, hinten 
durch eine fibröse Haut, die zu der Commissur der Gaumenleisten in 
die Höhe geht (Taf. IV, Fig. 11). Der Rand der Matrix verbindet 
sich mit der fibrösen Platte zu einem Saum, der mehr der fibrösen 
Platte angehört und sich um die Basis des Zahns als Zahnfleisch 
dicht anlegt, und fast eine Scheide um die Basis des Zahns bildet, 
Diese Scheide ist von der Schleimhaut des Mundes überzogen. 

Die übrigen Zähne am unteren Theil der Mundhöhle sind Zungen- 
zähne, und zusammengesetzt wie die Zungenzähne der Petromyzen, 
nur viel spitziger und härter, übrigens in der allgemeinen Anordnung 
mit diesen übereinstimmend. Sie bilden auf den Zungenplatten zwei 
hinter einander liegende, in der Mittellinie des Mundes unterbrochene 
Zahnreihen oder Reihen von Spitzen. Denn eigentlich liegen auf jeder 
Seite der Zunge zwei Zähne hinter einander, die kammförmig noch 
in eine Reihe von Spitzen auslaufen, während die Basen der Spitzen 
verbunden sind. Bei Myxine waren auf jeder Seite in der ersten 
Reihe 8 Spitzen, in der zweiten 8—9. Die mittleren Zahnspitzen einer 
seitlichen Reihe sind die grössten, die innersten, welche an die untere 
Mittellinie des Mundes grenzen, sind kaum kleiner. Nach aussen 
nehmen die Zahnspitzen zuletzt wirklich ab: die äussersten sind sehr 
klein. Bei Bdellostoma verhält es sich ebenso; nur die Zahl der 
Zahnspitzen ist verschieden etc.“ 

The figures of the arrangement of the teeth given by MÜLLER 
and Prof. W. K. PARKER (16) are very good and perfectly correct. 

Both these observers only describe the teeth as horny, but J. MÜLLER, 
who appears to have examined them very closely, did not overlook 


132 Dr. J. BEARD, 


the true odontoblast pulp, though he did not recognise its nature. 
The true pulp is, however, not so soft as appears from his description. 
I have found it — especially in Bdellostoma — very hard indeed. 

I will now describe the appearances presented by a vertical section 
of the median tooth of Bdellostoma, and then compare it briefly with 
the lingual teeth of the same animal, and afterwards with all the 
teeth of Myxine. 

Such a section is partially figured in fig. 1, and in fig. 7. I have 
given a semi-diagrammatic representation of the whole tooth. 
Except in the diagrammatic arrangement of the pulp elements it is 
fairly true to nature. Such a section is not to be made by means of 
a razor; for it is impossible to soften the horn, and when the whole 
tooth is embedded in paraffın it is as hard as a stone. 

Method. I have embedded such whole teeth in paraffin, and 
afterwards, by means of a very strong knife a series of sections of 
about one millimetre in thickness were cut; only one or two of these 
are of use. Those which pass near the centre of the tooth are then 
fastened on a glass slide by means of canada balsam, and, after the 
latter is hardened (in the warm oven), the section is ground down in 
the manner practised by v. Kocx for corals. To save time and to 
obtain thinner sections with less trouble, one may file away a portion 
of the thick section with a fine file before grinding it. 


Bdellostoma. 


The tooth of Bdellostoma is roughly divisible into three portions. 
Outside of all is a cap of horn (fig. 7 hg), beneath this a strati- 
fied epithelium (fig. 7 se) is met with, and finally more internal- 
ly is situated the odontoblast pulp (figs. 1 and 7 oc). In Bdello- 
stoma the outer horny layer is very thick and strong, and of a 
bright yellow colour (fig. 1 h). Its diameter is about 0,275 milli- 
metre and its length about 4 millimetres. 

It has the form of a cone over the pulp of the tooth, and is fitted 
into an epidermal or horn groove (hg) at its base. It increases 
in length from the cells of the horn groove becoming converted into 
horn, and in thickness from the cells of the stratified epithelium. 

We may now pass to the description of the odontoblast pulp, 
because certain other structures lying outside it are more easily de- 
scribed after it. 

The odontoblast pulp is a hard, conical, massive, cellular 
structure, which is very broad at its base (figs. 1 and 7 oc) and 


Morphological Studies. 135 


tapers off rapidly towards its apex (fig. 1 oc). Below it is partially 
hollowed out, forming a pulp cavity (fig. 7 pc) filled with blood 
vessels, connective tissue, and (probably) nerves. 


This odontoblast cone is very hard and obviously calcified. 
After lying in picrocarmine for weeks it is still unmacerated. 


In section it is seen to be made up of several rows of cellular 
elements which radiate from the centre towards the circumference of 
the tooth and slope away from above downwards. These elements 
(fig. 4) are calcified odontoblasts. Each of them has a 
large somewhat rounded nucleus, and the cells have a polygonal 
tapering form. They are on the average about 0,1 millimetre in length. 
These cells are very markedly longitudinally striated (fig. 24). 
The striae are somewhat wavy, and appear to be the optical expres- 
sion of structures corresponding to the dentinal tubules of ordinary 
teeth. If Prof. WALDEYER’S view!) of the mode of formation of the 
dentine by the conversion of odontoblast substance into the former 
structure be correct, then the correspondence would be exact, and as 
these odontoblasts in the Myxinoid tooth are most certainly partially 
calcified cells, the appearances they present go a long way towards 
confirming his view. 

The pulp does not consist of a single row, but of many rows of 
such odontoblasts. This is represented in figs. 1 and 5 and semi- 
diagrammatically in fig. 7. 


The apex of the odontoblast cone in Bdellostoma is occupied by 
a small bright structureless cap of something which I take to be 
enamel (e). It has a maximum diameter of 0,075 millimetre and 
presents more the appearance of enamel than of anything else. 


In my preliminary note on these teeth I was very much in doubt 
whether this cap could be called dentine or enamel. My doubts were 
removed after meeting with WALDEYER’s opinion of the dentine de- 
‘velopment of ordinary teeth as mentioned above. Further, the enamel 
nature of this cap is rendered acceptable to general belief, when I add 
that, since that time, I have been fortunate enough to discover an epi- 
thelium corresponding to the so called enamel-organ. 

I shall here call this structure an enamel organ or enamel 
epithelium in a strict morphological sense, since it is an epithe- 


1) See Srricker’s Handbook of Histology. English Edition. Vol. I, 
p. 489. 


734 Dr. J. BEARD, 


lium which rests upon the enamel. And in order to create no con- 
fusion by the introduction of a new term, I may describe it under the 
old name without prejudice as to its taking part in the enamel for- 
mation or not. The arrangement of the epithelium under the horn 
including the enamel epithelium, is somewhat complicated. It will be 
best understood by first examining fig. 2, which is a diagramm showing 
the sole way in which the Myxinoid tooth differs in its mode of develop- 
ment (as deduced from the adult conditions) from the tooth of any 
ordinary Vertebrate. To illustrate this I have taken the diagram of 
a developing tooth as given by WIEDERSHEIM (24, p. 484, fig. 367), 
and from it I have constructed the diagram (fig. 2) for comparison. 
It is important to notice at once that the horn is formed from the 
epidermis just outside the involution which gives rise to the enamel 
epithelium. Here a horn-groove is formed at hg, and within 
the area thus circumscribed the epidermis is doubly folded-in over 
the developing tooth, — over the odontoblast papilla. The odontoblast 
papilla — and it is the same in the developing tooth of any Verte- 
brate, — is thus surrounded by two layers of epiblast: next it, and 
resting on it, is the enamel epithelium; outside this is a second layer 
of epithelium (oe) which is usually named the external epithelium of 
the enamel organ: I shall here simply call it the outer epithelium. 
So far, in speaking of these two layers of epithelium, I have been 
describing such appearances in the developing tooth of Myaine or 
Bdellostoma as one can deduce from the anatomical facts to be de- 
scribed. 

As no one has yet been fortunate enough to obtain an embryo of 
either of these fishes, it is, of course, not likely that the development 
of the teeth could be described from actual preparations. But we do 
not know at what stage of their life-history the teeth are developed in 
the Myxinoids, and it may just happen that those stages in which the 
teeth are first developed are obtainable. As yet I have not had 
very young Myxine at my disposal. The semi-diagrammatic fig. 7 
shows the actual state of these two layers of epithelium (de and oe) 
in my specimen‘), which was probably a fairly young individual. 

On comparing the figure with the diagram just described, it is 
easy to recognise the two layers of the epidermis, which were originally 
involuted over the papilla. Owing to the growth of the tooth the enamel 


1) As a matter of fact the enamel epithelium was continued further 
into the pulp cavity than represented in the figure. 


Morphological Studies. 735 


epithelium is no longer complete, but is ruptured at its apex, and 
only extends partly along the odontoblast cone. 

This enamel epithelium in Bdellostoma has all the charac- 
teristics usually ascribed to such an epithelium. Fig. 6 and 8 (ee) are 
intended to illustrate these peculiarities. The figures are taken from 
near the apex of the enamel epithelium in a tooth like that figured 
in fig. 7. Fig. 6 is a drawing of a portion of this epithelium under 
high magnification. 

It shows a high columnar epithelium (e e) resting on the odon- 
toblast cone (oc). The cells form that beautiful pallisade epithelium 
so characteristic of the so called enamel organ. Any one acquainted 
with the appearance of that epithelium in the developing tooth of a 
shark or lizard will find no difficulty in admitting the resemblance. 
The bases of the cells rest on the odontoblast cone, and it is worthy of 
notice that a few small cells lie at the basis of the enamel epithelium 
(fig. 6 sc). 

Each cell is longitudinally striated. It is long and narrow, about 
0,02 millimetre in height, and the nucleus lies not far from the outer 
end. 

This enamel epithelium extends down along the cone to the 
borders of the pulp cavity, nay, it even seems to be continued for 
some distance up the pulp cavity, but closely embracing the odonto- 
blast cone. Ultimately, however, it is reflected from the tooth, and 
passes over into the outer epithelium. 

In the other direction, that is, towards the apex of the tooth, it 
slopes off gradually, and almost flattens out on the cone (fig. 7). 
It ends somewhat suddenly about half-way along the cone. 

The outer epithelium (oe) which begins at the inner side 
of the horn groove, and passes downwards along the cone to the 
border of the pulp cavity, ends in the enamel epithelium as described 
above. 

It has the characters of the deeper layer of the ordinary epi- 
dermis, and, like the latter, gives rise to a stratified epithelium (se) 
which grows up between the odontoblast cone and the horny cap, 
and probably helps to thicken the latter, at least in young ani- 
mals. 

It appears to me that a portion of this stratified epithelium also 
arises from the enamel epithelium (fig. 8). At least so I explain 
the split in fig. 8 in the middle of the stratified epithelium. 


736 Dr. J. BEARD, 


Probably in more mature animals both outer- and enamel epithelia 
disappear. — Evidently such is the case in Myxine. 


As we have seen, except for the presence of a very small cap of 
enamel at its apex, the tooth is destitute of enamel, and although 
figs. 1 and 7 were taken from a fully developed and powerful median 
tooth, there is no trace of enamel in the region of the tooth on which 
the enamel epithelium rests. 

Whatever may be the case in the teeth of other animals, the evidence 
does not go to show that in the Myxinoid tooth the enamel epithe- 
lium forms the enamel. — On the contrary, everything appears to 
point to its having other functions. 


Finally, I ought to point out the curious pyramidal arrangement 
of the cells of the stratified epithelium above the enamel-cap (fig. 7). 
In my preliminary paper I stated that these teeth present nothing 
aequivalent to the so called enamel organ of other teeth. The dis- 
covery was only made after a great many sections of Bdellostoma teeth 
had been prepared, and then I was only able to find it in one tooth 
near the close of the research. Afterwards I got portions of it in 
several. 


Although I have made a great many teeth sections from several 


individual Myxine (such sections are easily prepared from the animal), 
I have not found this enamel organ in any tooth. One Myxine was 
obviously a young individual, but its teeth presented no enamel epi- 
thelium. Probably it disappears sooner or later; its position with refer- 
ence to the odontoblast cone cannot be a very favourable one for 
nutritive purposes. 


The teeth of Myxine. 


As the teeth of Myxine possess nearly the same characters as 
those of Bdellostoma they need not detain us long. 


I have figured a longitudinal section of a Myxine tooth under 
low magnification in fig. 11, and a small portion of the apex of the 
odontoblast cone under high magnification in fig. 4. 

The arrangement of the teeth was given in the extract from Jo- 
HANNES MÜLLER, and it must be remembered that the members of 
each row of lingual teeth are united together by their horny cones, 
like those of Bdellostoma ; thus forming compound horny teeth with 
true odontoblast pulps underneath them. 


| 


Morphological Studies. 137 


The teeth of Myxine are very much smaller and weaker than those 
of Bdellostoma. They are not so richly calcified, and the horn is not 
so hard, and with a little care one can cut longitudinal sections of the 
whole head with the teeth in situ. As before stated, they have a 
length of about one millimetre. 


The horny cone of each tooth has the same appearance and 
characteristics, and arises in the same manner as that of Bdellostoma 
(fig. 13 hg). 


Underneath it (fig. 13 se) a stratified epithelium is met with as 
in the latter form; following it comes a true cellular odontoblast pulp 
(fig. 13 oc). The cell elements are like those of Bdellostoma. 


The enamel epithelium could not be found in any of the numer- 
ous preparations, though many of the sections were by no means 
bad. At the apex of the odontoblast cone a very small enamel cap can, 
on careful search, be sometimes detected (figs. 5 and 13c). It is much 
smaller than that of Bdellostoma, and appears to be ofter absent. Its 
diameter is about !/,,, of a millimetre, whereas that of Bdellostoma 
is nearly ten times as thick. 


The development of the horny teeth of Petromyzon planeri. 


After this work was already written !) in the form in which it 
now appears (with the exception of this section), my friend, Prof. 
Howes, drew my attention to a paper by Dr. W. B. Scorr (19) which 
treats of the development of teeth in the Lamprey. Scort’s re- 
searches only appeared in a rather inaccessible Journal (Science), and 
have received no mention in either of the chief „Jahresberichte“ for 
1883. Fortunately for my work Prof. WIEDERSHEIM was able to place 
at my disposal a number of newly metamorphosed Petromyzon which 
had been caught on Oct. 31* 1888?) in the neighbourhood of Kirn- 
halde in the Schwarzwald. 

I will at once state what I was able to find in those specimens, 
and then compare my results with those of ScoTT. 


1) April 1888. 


2) I mention the exact date as such matters are often of extreme 
importance with reference to questions of the life-history of the ani- 
mal, 


133 : Dr. J. BEARD, 


Most of the individuals were already too old, and the teeth 
were so far advanced that a reserve tooth was being formed be- 
hind and within the first tooth One or two however showed 
the very earliest stages in the tooth formation. In 
passing, I may remark that in even the oldest Ammocoetes no trace of 
tooth development could be detected. The teeth are among the latest 
developments in the metamorphosing Petromyzon. 


Their development takes place in individuals which have appar- 
ently acquired all the Petromyzontoid characters, and the mouth has 
lost its Ammocoetoid horse-shoe shaped character and become oval. 


Transverse sections shew best the evolution of the teeth. In 
fig. 5 the appearance presented in such a section is depicted, a 
smaller portion of one such section is figured in fig. 9. In the first 
place, it must be noticed that the mouth is lined by a thick strati- 
fied epithelium (se). Lying in the deeper layers of this epithelium, 
that is, forming its basis, one notices a somewhat symmetrical row of 
what at first sight look like true tooth sacs. In fact, these sacs would 
be in all respects comparable to those of ordinary developing teeth but 
for one fact. Though they possess a dental papilla (dp) 
they have no odontoblasts. Even in younger stages before 
traces of horn are present no odontoblasts are developed. 


The papilla is mesoblastic (of reticulate connective tissue) and 
upon it there rests an „enamel epithelium‘, which passes over, as in 
other cases, into what I have termed the outer epithelium. The 
curious circumstance is that from the start the enamel epithelium and 
the circular horn groove into which it passes externally produce horn 
(h), and, beyond the imitation of a true tooth sac in which, if ever 
present, the odontoblasts never become functionally active, there is no 
trace of true tooth structure ever produced in Petromyzon planeri. 
The first horny tooth formed is a very thin one, and even before that 
has cut its way through the overlying stratified epithelium, a reserve 
tooth is in course of formation. 

Not all the teeth in the mouth of the fresh-water form are de- 
veloped in this way. It is only in the case of a certain number of 
teeth near the anterior margin of the mouth in which these dental 
sacs are developed. The teeth more inwardly situated are formed 
simply in the basal layers of the stratified epithelium; without the 
intervention of a tooth sac. There are two ways in which this mo- 
dification might be explained. 


Morphological Studies. 739 


It might be supposed that the time at which they possessed true 
tooth structure, i. e. that of the Myxinoid tooth, was so remote that 
they had lost all trace of the mode of development of true teeth. 
Or, again, we might consider these posterior teeth as secondary develop- 
ments which never possessed the structure of Myxinoid teeth. The 
latter explanation appears to be the true one. 

If the horny teeth of Petromyzon stood alone without the My- 
xinoid teeth, which explain their development and morphology, we 
could hardly assume that the Petromyzontidae ever had true teeth. 

The formation of these tooth sacs would be a very curious cir- 
cumstance, and might make us cautious as to the morphology of the 
Petromyzontoid teeth, but we should hardly be justified in assuming 
the former existence of true dental structures in the group. 


The comparison of Myxinoid and Petromyzontoid teeth. 


The Myxinoid teeth bridge over the gulf between horny teeth 
and true teeth, for they shew us the way in which starting from true 
dental structures we may end in having only horny teeth. And not 
only is this true for the Marsipobranchs, it also holds for all 
other cases of horny teeth. We see also the course along 
which the teeth of some other Vertebrates: birds, reptiles and Mono- 
tremes, have passed, in order to finally degenerate to purely horny 
structures. In this sense horny teeth are substitution products of true 
teeth. Nor is this all. I take it that the horny jaws of Chelonians 
and birds were at one time substitutions of teeth. — The fusion of 
the lingual teeth of the Myxinoids shews .clearly how from separate 
horny teeth there may ultimately be a compound horny plate form- 
ed. It requires but the fusion of a number of such horny teeth in 
the lower, and again in the upper jaw, to produce a biting apparatus 
identical with that of a Chelonian. 

The horny carapace etc. of a Chelonian is a structure which is 
endeavouring to strengthen and finally perhaps supplant and substi- 
tute a series of dermal bones, and thus ultimately it too is a substi- 
tution product of tooth scales. But here I am anticipating. In the 
same way as the horny teeth of Petromyzon are the degenerate remains 
of true teeth, the scales of reptiles may fairly be considered as sub- 
stitutions of the skin-scales of fishes. LEypr@ !) has shown that the 


1) In Scincus and Cyclodus among Lizards „the dermis beneath 
Zoolog. Jahrb. III. Abth. f. Morph. 49 


740 Dr. J. BEARD, 


scales of Anguis possess a bony basis. And thus here again it is not 
difficult to see that it is the so called enamel organ, which has become 
the horn-producing organ. But need we stop here? Hairs and feathers 
are ultimately related to horny scales, and the formation of a hair sac 
has analogies at least to the formation of a horny tooth sac in Petro- 
myzon. And so, once more, one may venture the hypothesis that 
hairs and feathers are substitutions of the scales of fishes. Not direct 
substitutions, as the teeth of Petromyzon are, but indirectly derived 
from them through stages, some of which still exist in the horny 
scales of Reptiles, but others of which are perhaps unknown. 

Returning to Petromyzon, there seems to be now no doubt that 
the horny teeth are degenerate products of teeth exactly like those of 
the Myxinoids, and it is very significant to notice that it is just that 
epithelium, usually believed to be the enamel-forming organ in true 
teeth, which is concerned here in the formation of horn. 

Thirty five years ago Prof. HuxLey (12) tried to establish the view 
that the whole tooth is an enderonic formation and that no part of 
it owes its origin to the enamel epithelium. The discoveries here 
recorded tend to support his view. Without entering into a discussion 
of the literature of tooth development, one or two objections to the 
current view may be here urged. 

Firstly, as others have noticed, the enamel in nearly all cases 
only arises under a very small portion of the enamel epithelium. In 
other words, by far the greater portion of the enamel epithelium is 
certainly not concerned in enamel formation. 

Then again the disappearance of the enamel epithelium on the 
enamel formation can be explained in other ways, i. e. increase of 
pressure and absence of nutrition. 

Lastly, the fact observed by SPEER (20) viz that certain particles in 
the enamel epithelium reduce osmic acid in the same way as does 
enamel, need not be evidence of the enamel-forming function of that 
epithelium. They may have absorbed those particles (assuming them 
to be enamel), for purposes of nutrition. The position of the enamel 


the horny scales is ossified, and the body has a complete armor of bony 
scutes, corresponding in form with the scales“ (Huxzey 11, p. 186). 
It is hardly necessary to consider here all those cases of recent or 
fossil reptiles in which the body is furnished with bony scutes, but the 
opinion may be expressed that the possession of bony scutes in all these 
cases is a more primitive condition than that in which horny scales 
alone are present. 


Morphological Studies. 741 


epithelium on the apex of the odontoblast papilla cannot be a very 
favourable one for its nutrition. If it is to be sustained, it must 
obtain nourishment from within, and whence if not from the deve- 
loping enamel ? 

Further, I may mention that I possess preparations of the deve- 
loping teeth of Petromyzon (stained with osmic acid) in which several 
layers of the stratified epithelium above the papilla and many cells of 
the epidermal part of the papilla itself contain numerous blackened 
particles. 

I do not know what the real nature of these particles is in either 
SPEE’S case or my own, but it is a little hazardous to pronounce 
them straight away to be half-elaborated enamel. Sper says they 
are not of a fatty nature, but may they not be none the less products 
of cell degeneration ? 


Returning now to Scorr’s work. The earliest stage he describes 
and figures is one in which there is no longer any trace of a ,,tooth- 
sac“ such as I figure in figs. 3 and 9. In fact, the first tooth is just 
breaking through the stratified oral epithelium, and a reserve tooth is 
already in course of formation. His figure looks as though it were taken 
from one of the posterior teeth, which, as mentioned above, never 
present much resemblance to true tooth formations. 


As a preliminary to the tooth formation, the ,,epiblast which 
lines the cavity of the mouth becomes extremely thick“ (Scorr 19, 
p. 731). 


When he continues that ,,the essential parts of a tooth are here 
present“, it is impossible to agree with him. The most essential part 
of a developing tooth is absent, viz., the odontoblasts. 


His opinion that the enamel epithelium functions in Petromyzon 
as a sort of tooth gland, forming horn, harmonises with the views 
enunciated in this memoir, but Dr. Scorr hardly proved his thesis, 
for he never saw the true tooth-sac as figured in fig. 9, and had not 
the evidence for his conclusions which the comparison of the Myxi- 
noid tooth with the developing Petromyzontoid tooth has yielded us. 


Scorr concludes (19, p. 732) that his view of the peculiarities 
of dental development in Petromyzon „implies, of course, that this 
group of fishes was derived from ancestors possessed of teeth of the 
ordinary or Selachian type. Further, as it is now very generally ad- 
mitted that teeth are only modified placoid scales, it follows that the 

49 * 


142 Dr. J. BEARD, 


lampreys are descended, ultimately at least, from forms provided | 
with placoid scales“. 

And now Dr. Scorr finds it „necessary to qualify this opinion, he 
thinks that, such a conclusion, however, does not by any means commit 
us to the view that the Myxinoids are degenerate descendents of some 
Gnathostomatous group, as this is no more implied in the possession 
of ordinary calcareous teeth than in the presence of the horny teeth, 
which the group has long been known to possess‘. 

This argument, which has been made to me by others, is ih simple 
words, that true teeth do not postulate the existence, now or in the 
past, of true jaws. The argument is only used for the Marsipo- 
branchii, in which the morphology of head is and has been difficult 
to solve. If the structures found in the head of a Myxinoid cannot 
be homologised with structures in the head region of an ordinary 
Vertebrate or Vertebrates then the argument may be worth some- 
thing. 

But, considering the comparisons and discoveries in the morpho- 
logy and development of the Marsipobranchs which have been made 
by J. MüLLer, Huxtey, PARKER, DOHRN, AHLBORN and by Scorr 
himself it is not too much to say that the presence of true teeth in 
the Myxinoids does postulate the former existence of true jaws in 
the whole group. 


Comparison of results and general considerations. 


It is generally agreed that the more degenerate members of the 
group are the Petromyzontidae, and the degree of development of some 
of the various members of the class!) as deduced from other points in 
their anatomy would be P. fluviatilis or planeri, P. marinus, Mordacia 
mordax, Geotria®), Myxine glutinosa and Bdellostoma. 

The phylogenetic development is the reverse of this — that is, 
the Myxinoids, Myxine and Bdellostoma, are the most primi- 
tive forms, indeed the most primitive Vertebrates now 
existing. 


1) A thorough comparative investigation of the anatomy of the 
whole group of the Marsipobranchs is one of the greatest desiderata 
of Vertebrate morphology. 

2) Thanks to Dr. Güntner’s great kindness I was able to examine 
the teeth of Geotria. They are Petromyzontoid. 


Morphological Studies. 743 


The order of degeneration, taking the most degenerate forms first, 
as above, is identical with that one can deduce from the teeth. 

For other reasons it is especially interesting and important that 
the Myxinoids should present more primitive conditions than the Petro- 
myzontidae. The identification of the oral hypophysis as the remains 
of the old Vertebrate mouth depends on that point, and it is hence 
very satisfactory to find there is evidence, stronger than any yet ad- 
duced, for the older and more primitive nature of the Myxinoids. It 
should not be forgotten that Profs. Huxiey (12, p. 428) and W. K. 
PARKER have already expressed themselves in this sense. 

What the relations of the group to other fishes are shall now be 
examined, and, as far as possible, the question be answered: — are 
the Marsipobranchii degenerate, or primitive fishes, or both? 

According to Prof. Harckren (9, p. 425) they „sind von den 
Fischen weiter entfernt als die Fische vom Menschen. Wir miissen 
sie daher als die letzten Ueberbleibsel einer sehr alten und sehr tief 
stehenden Wirbelthierklasse betrachten, welche noch lange nicht die 
Organisationshôühe eines wirklichen echten Fisches erreicht hatte‘. 
At the same time he regards the sucking mouth as a secondary ad- 
aptation, and in this respect he differs, as we shall see, from Prof. 
BALFOUR. 

GEGENBAUR (8, p. 409) speaks with much more caution about the 
position of the group, and maintains that „the Cyclostomata should be 
placed apart from the rest of the Craniota, for their whole organi- 
sation shows that they branched off very early from the Craniota“. 

WIEDERSHEIM (23, p. 126) also expresses himself with reserve 
on the matter, but is rather disposed to accept, at any rate partially, 
Huxzey’s comparison of the cranial skeleton of Petromyzon with the 
larval amphibian skull. 

He writes (p. 126): „Die isolirte Stellung der Cyclostomen macht 
es sehr schwierig, diese Fischgruppe in irgend welche genetische Be- 
ziehung zu anderen Wirbelthieren zu bringen, und alle darauf gerich- 
teten Speculationen müssen vor der Hand als sehr gewagt be- 
zeichnet werden. Gleichwohl will ich nicht unerwähnt lassen, dass 
sewisse Entwicklungsstadien der ungeschwänzten Batrachier auffallende 
Aehnlichkeit mit dem Schädel des Ammocoetes besitzen, so dass man 
vielleicht beide als aus einer gemeinsamen Stammform entsprungen 
betrachten darf (HUXLEY).“ 

Prof. HuxLey (12, p. 412 et seq.), like BALFOUR and DOoHRNnN, 
took up a much more decided position, and showed that in the skull 


744 Dr. J. BEARD, 


of the Lamprey there were rudiments of a mandibular and hyoid 
apparatus, and he concluded (p. 427) that „the craniofacial apparatus 
of the Lamprey can be reduced to the same type as that of the 
higher Vertebrates, by means of the intermediate terms afforded by 
the tadpole’s skull‘, and he adds „there appears to me to be no suf- 
ficient foundation, in the present state of knowledge, for regarding 
the Marsipobranch skull as one which departs in any important respect 
from the general Vertebrate type“. 

And on p. 428: ,,that the parts of the face of the Lamprey present 
no structures, which are not to be found in one shape or another 
among the higher Vertebrates, appears to me to be clear.“ 

Donrx (4, p. 34 et seq.), as long ago as 1875, insisted and still 
continues to urge, that the Cyclostomata are degenerate offspring of 
true jaw-bearing fishes, and that the suctorial mouth is a secondary 
adaptation from a biting one. 

BALFOUR (1, vol. I, p. 68), while admitting the degeneration 
refuses to assent to DOHRN’S view that the Cyclostomata are descended 
from a relatively highly organised type of fish, and remarks: „It 
appears to me that they belong to a group of fishes in which a true 
skeleton of branchial bars had not become developed, the branchial 
skeleton they possess being simply an extra-branchial system: while | 
I see no reason to suppose that a true branchial skeleton has dis- 
appeared. If the primitive Cyclostomata had not true branchial bars, 
they could not have had jaws, because jaws are essentially developed 
from the mandibular branchial bar. These considerations, which are 
supported by numerous other features in their anatomy, such as the 
character of the axial skeleton, the straightness of the intestinal tube, 
the presence of a subintestinal vein &c., all tend to prove that these 
fishes are remnants of a primitive and prae-gnathostomatous group. 
The few surviving members of the group have probably owed their 
preservation to their parasitic or semi- parasitic habits, while the 
group as a whole probably disappeared on the appearence of gnatho- 
stomatous Vertebrate.“ 

And on p. 264 in a footnote: „I am acquainted with no evidence, 
embryological or otherwise, that they are degraded gnathostomatous 
forms &c.“ 

Summarising the reasons which led BALFour to reject the gna- 
thostomatous nature of the Marsipobranchs, they are 1) the sucking 
mouth, 2) the so-called extra-branchial skeleton, and 3) the absence 
of limbs. 


Morphological Studies. 745 


These points stand now in a very different position to that in 
which they were when Bazrour died. In the fifth of his „Studien“ (5, 
p. 52 et seq.) Dourn has shewn that in Petromyzon each branchial bar 
arises as one piece and never, as in Selachians, becomes segmented 
into several pieces, and he concludes that the latter condition is secon- 
dary, and that there can be no doubt that the single bars of Petromyzon 
are homologous with the inner branchial skeleton of Selachians. 

With his demonstration of the true nature of the branchial skele- 
ton of Petromyzon, DoHrN has removed one of the main supports of 
BALFOUR’S conclusions, for BALFouR’s view of the nature of the bran- 
chial skeleton — orginally enunciated by RATHKE and supported by 
GEGENBAUR — was employed as an additional argument as to the 
character of the Cyclostome mouth. 

We can here leave the presence or absence of limbs out of 
question, remembering, none the less, that DoHrn has produced some 
evidence for their former existence in the Cyclostomata in the presence 
of the „Kuppel-Zellen“ of Ammocoetes (6, p. 405). After all the main 
point is the nature of the mouth. 

BALFOUR’S argument in this matter has been disposed of by Donrn, 
so far as the a priori question is involved, but of course the problem 
is not settled by that refutation. 

BALFOUR was of opinion that a sucking mouth was a very primi- 
tive character. To this view he inclined because a sucking mouth 
(more correctly a mouth with an intrinsic or extrinsic sucking appa- 
ratus) is to be found in Lepidosteus (larvae), Cyclostomata, and some 
larval Amphibians. 

On the other hand, Donen has pointed out that the sucking appa- 
ratus is derived from very different structures in the three cases, and 
has promised a special Study in which the suckers shall be investigated, 
and referred to their proper origin in the different cases. 


Now, it appears almost certain that the suckers of Lepidosteus | 
and the larval Amphibians are homologous structures, but derived from | 
the mucous sacs of very different segments. — The one of a segment |! 
or segments in front of the mouth, the other of a segment behind the |: 
mouth. I mean here mucous sacs homologous with the segmental | + 


sacs of Myxine. 
Eısıg, very rightly, sees in these latter structures very primitive 
structures, corresponding to the spinning glands of Annelids. He hints 


that he and DoHrn are of opinion that in other fishes the mucous ! 


organs are bound up with the lateral sense organs (7, p. 420). 


746 Dr. J. BEARD, 


Nothing could have less of a glandular character than the mouth 
of a Cyclostome, and the mouth of Myxine is not a sucking mouth 
at all but a boring mouth !). 

Whether a sucking mouth be primitive or not — a question which 
there can be no hesitation in deciding in the negative — the mouth 
of the Marsipobranchs is evidently something quite different from the 
suckers of Lepidosteus &c. The discovery of true teeth in the Myxi- 
noid fishes places a very different complexion on the question of the 
nature of their mouth. 

Whether the teeth sit on mandibular or maxillary skeletal portions 
or not has nothing to do with the evidence they afford of the gnatho- 
stomatous characters of the Marsipobranchii. Their evidence throws 
light in three directions. 

In the first place, WıLLıamson (25) shewed long ago, and HERT- 
wi& (10) more recently confirmed and extended the discoveries, that 
the teeth of Vertebrata are derived from dermal scales, and hence the 
ancestors of the Marsipobranchii must have possessed scales in their 
skin. 

In the second place, unless we make a first and only exception 
to the rule, true teeth postulate the existence at one time or another 
of a true biting mouth, for originally a biting mouth is as necessary 
to true teeth as they were primitively to every Vertebrate biting 
mouth. Hence the ancestors of the Marsipobranchs must have pos- 
sessed biting jaws, and the sucking mouth is a secondary development, 
which is accompanied by a total or partial degeneration of the true 
teeth. This degeneration is complete in the Petromyzontidae, incom- 
plete in the Myxinoids. 

And lastly to reverse BaLrour’s argument and employ its con- 
verse against his views: if they had true teeth they must have had 
a true branchial skeleton, for true jaws are developed from a portion 
of the branchial skeleton. 

The discovery of true teeth in the group only confirms HuxLey’s 
view indirectly: by lending an a priori probability to the conclusion 
that some remains of the true jaws are also present. I need hardly 
remark that teeth occur on so many bones in the mouth of fishes, 
that the presence of a tooth or teeth on a particular oral cartilage 
in a Myxinoid does not of itself afford evidence of the homology of 


1) In the lingual apparatus of the Myxinoids Nature has tried to 
make a weapon analogous to the radula of a Mollusc. 


Morphological Studies. 747 


that particular structure to some other structure in the mouth of an 
ordinary fish. 


Position of the Marsipobranchii. 


The question of the position of this group with regard to other 
fishes is one which is not easy to settle definitely. Doubtless the 
embryology of the Myxinoids would throw a good deal of light upon 
the matter; for, while they are in some particulars more degenerate 
than the Petromyzontidae, I think one must support HuxLEY as 
against Dorn in his conclusion that the former group are on the 
whole the more primitive. The organs, which in the Myxinoids are 
more degenerate than in the Petromyzontidae, are the eyes and the 
branchial apparatus. It is, of course, easy to understand why the 
eyes have degenerated: a life passed within other fishes, and the 
development of powerful muscles in the region of the visual organs 
must exercise a degenerating influence in these sense organs. I may 
remind the reader that WIEDERSHEIM (24) has demonstrated that in 
certain coral-eating fishes, Tetrodonts, a tremendous development of 
biting muscles has sufficed to put the nose, wholly or partially, out of 
existence. While accepting some degeneration in the Marsipobranchs 
along with DoHrn, the truth of BALFour’s view that they are very 
primitive forms must also be allowed. 


The persistence of the hypophysis-gut passage is a very import- 
ant factor in this conclusion: for it is not unlikely (2, p. 22) that 
we have in this structure and its special nervous system a very old 
organ: in fact, the old Annelidan mouth of the ancestors of Verte- 
brates. 


The parietal eye of the Petromyzontidae is another point in which 
the group shew more prômitive conditions. In the segmentally arrang- 
ed slime sacs of Myxine we also have very ancient organs, which 
again point towards the Annelida. Other primitive characters have 
been enumerated by BaAzrour. . As I have already given his views and 
the reasons for them, I need not repeat them. 

The group of the Marsipobranchii must undoubtedly be added to 
the gnathostomatous Vertebrata. And the name Cyclostomata may 
very fitly give place to that proposed by BUONAPARTE, and adopted 
by Profs. HuxLey and Park£ér: the Marsipobranchii. 

The Marsipobranchii stand between the Selachians and 


La 


748 Dr. J. BEARD, 


Ganoids!), but are far more related to the latter than to the former. 
Not that they are descended from either group; in all probability they 
are a degenerate offshoot of the gnathostomatous ancestors of the two 
groups. 

In the number of gill clefts, and the presence of a subintestinal 
vein, they stand nearer to the Selachians than to the Ganoids, while 
in the great development of the oral and neural hypophysis, the con- 
dition of the urino-genital organs, and the great modification of the 
mouth parts they find allies among the Ganoids, with which group 
they agree in their migration wholly or partially to the rivers and 
fresh-water streams. 

And finally, in the segmentally arranged slime or mucous sacs of 
the Myxinoids, the high development of the parietal eye in Petromyzon, 
and the persistence of the hypophysial-gut passage in the Myxinoids 
they are far more primitive than any existing Ganoid or Selachian. 
And there seems to be no reason for supposing that the group is a 
degenerate offspring of either Selachians, or Teleosteans. 

And thus one can say with BaLrour that the Marsipobranch 
fishes are the remnants of a very primitive group, nay more, that 
they are the most primitive of existing Vertebrates. But his view 
of their prae-gnathostomatous nature must be rejected, and certainly 
BALFOUR himself would now have relinquished it. 

One word more from Prof. Dorn and I have done. He says: — 
„Die Trennung, welche die bisherige Morphologie zwischen eigentlichen 
Fischen und Petromyzonten glaubte annehmen zu müssen, beruht auf 
irrthümlicher Interpretation von Verhältnissen, welche in ihrem Zu- 
standekommen nur begriffen werden müssen, um sofort die viel grössere 
und nähere Zusammengehörigkeit der beiden Gruppen erkennen zu 
lassen“ (5, p. 52). 


I desire to express here my best thanks to Profs. WIEDERSHEIM 
and Howes for their good counsel; and to Dr. GÜNTHERS and Prof. 
Howes’ kindness I am, moreover, indebted for some of the rare material 
used in this small research. 


1) The relationship of the Marsipobranchii to the Ganoidei will 
be treated of in a future memoir on Ganoid morphology. 


Morphological Studies. 749 


List of Literature cited. 


Bazrour, F. M., A treatise of Comparative Embryology. Vol. 2. 


2. Brarp J., The old mouth and the new, in: Anat. Anz. Nr. 1, 1888; 


15. 
16. 


also in: Nature, Jan. 1888. 

— — The teeth of the Myxinoid Fishes. Ibid. Nr. 6, 1888, 
p. 169; also in: Nature, Mar. 22"4 1888, p. 499. 

Dourn, À. Der Ursprung der Wirbelthiere. 1875. 

— — Die Entstehung der Visceral-Bogen bei Petromyzon Planeri. 
„Studien“ Nr. V, in: Mittheil. Zool. Stat. Neapel 1884, Heft 1, 
p. 52. 

— — Die Bedeutung der unpaaren Flosse etc. Studien Nr. IX. 
Ibid. Bd. 6, Heft 3. 

Eısıg, H., Die Capitelliden, in: Fauna u. Flora des Golfes von Neapel. 
16. Monographie. 1887. 

GEGENBAUR, C., Elements of Comparative Anatomy. English trans- 
lation. 1878. . 

HaAEcKEL, E., Anthropogenie. 1875. 


. Herrwie, O., Ueber das Hautskelet der Fische, in: Morph. Jahrb. 


Bd. 2. 


. Huxuey, T. H., The anatomy of Vertebrated animals. 1871. 


— — On the enamel and dentine of teeth, in: Quart. Journ. 
Microsc. Sci. 1855. 

— — The nature of the cranio-facial apparatus of Petromyzon, 
in: Journ. Anat. and Physiol. Vol. 10, 1876. 

Kxocx, J., Die Beschreibung der Reise zur Wolga ete. in: Bull. 
Soc. Nat. Moscou, 1871. 

LANGERHANS, P., Untersuchungen über Petromyzon Planeri, in: Nat. 
Gesell. zu Freiburg i/B. Bd. 6, 1873. 

MÜLLER, J., Vergleichende Anatomie der Myxinoiden. 

Parker, W. R., On the skeleton of the Marsipobranch Fishes. Part I. 
The Myxinoids, in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1883, Pt. 2. 


750 


17. 


18. 


Dr. J. BEARD, 


Pourron, E. B., True teeth in young Ornithorhynchus paradoxus, in: 
Proc. Roy. Soc. London, Feb. 9, 1888; also for the full paper, in: 
Quart. Journ. Microsc. Sci. Vol. 29, July 1888. 

ScHULZE, F. E., Ueber cuticulare Bildungen etc., in: Archiv f. mi- 
krosk. Anat. Bd. 5. 

Scort, W. B., On the development of the teeth in the Lamprey, 
in: Science, Vol. 2, 1883, pp. 731—2. 

Spee, F. v. Ueber die ersten Vorgänge der Ablagerung des Zahn- 
schmelzes, in: Anat. Anz. 1887, Nr. 4, p. 89—92. 

Tomes, ©. S., Anatomie der Zähne. German translation. 1877. 
Wazpeyer, W., Structure and development of the teeth, in: STRICKER’S 
Handbook of Histology, Vol. 1, pp. 463—496. 

WIEDERSHEIM, R., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wir- 
belthiere, 2. Auflage 1886. 

— — Das Geruchsorgan der Tetrodonten, in: Festschrift für 
A. v. Köuuıker, 1887. 

Wirrıamson, W. C., Investigations into the structure and develop- 
ment of the scales and bones of Fishes, in: Phil. Trans. Roy. Soc. 
London, 1851, Vol. 2. 


Morphological Studies. 751 


Description of Plates. 


Alphabetical references. 


dp dental papilla, e enamel, ee enamel epithelium, h horn, hg horn 
groove, 9 odontoblast, oc odontoblast cone, oe outer epithelium of ena- 
mel organ, pe pulp cavity, se stratified epithelium, ss tooth sacs. 


Plate XXXIV. 


ig. 1. Longitudinal section of apex of a lingual tooth of Bdellostoma, 
to show the horny layer (hk), the apex of the odontoblast cone (0 €), 
and the enamel cap. Zeiss, C. oc. 2 cam. luc. Mag. 120. 

Fig. 2. Diagram to illustrate the supposed mode of development of 
a Myxinoid tooth. For comparison with the figure on p. 484 of 
WiepersHermm’s Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
thiere, 2. Auflage, 1886. 

Fig. 3. Portion of mouth epithelium (transverse section) of a nearly 
metamorphosed Petromyzon planeri showing three tooth sacs (ss) 
and the first horn formation (h), odontoblasts are absent. 

g. 4 Odontoblasts from a Myxinoid tooth. Highly magnified. Zeiss 
F. oc. 2. Mag. 460. 

Fig. 5. Apex of a tooth of Myxine to show the small cap of enamel 

(e) under high magnification. Longitudinal section. Zeiss F. 
oc. 2. Mag. 460. 

Fig. 6. Portion of enamel epithelium from the same Bdellostoma tooth- — 
section as fig. 8, ee enamel epithelium, oc odontoblast cone. 

Fig. 7. Semi-diagrammatic figure of a complete section of a tooth of 

Bdellostoma to show its anatomy. About twenty times the nat- 


ural size. 


Fig. 8. Small portion of a median tooth of Bdellostoma in longitudinal 


152 


Dr. J. BEARD, Morphological Studies. 


section to show the enamel epithelium (ee), the outer epithelium 
of the enamel organ (oe) and the stratified epithelium (se) between 
them. 


Plate XXXV. 


figures of this plate are reduced to two-thirds of there original size. 


g. 9. One tooth sac from fig. 3 (Petromyzon planeri) under high 


magnification. Zeıss F. oc. 2. Mag. 460. 


. 10. The horn groove of a Bdellostoma tooth, in longitudinal 


section. Zeiss F. oc. 2. Mag. 460. 


. 11. Section of a horny tooth of Petromyzon planeri, with reserve 
tooth. 
12. Diagram of the three-coned horny tooth of P. marinus. 

. 13. Section of a tooth of Myxine under low magnification. Zeiss 


C. oc. 2. Mag. 48. 


Morphological Studies. 


Nr. 4. The Nose and Jacobson’s Organ. 
By 
J. Beard, Ph. D., B. Sc. 


Zoologist to the Scottish Fishery Board, University of Edinburgh. 
Aus dem Anatomischen Institut zu Freiburg i./Br. 


With Plates XXXVI—XXXVIII. 


Introduction. 


In the following pages it is proposed to review and extend our 
knowledge of the morphology and development of the Vertebrate ol- 
factory organ, and to examine to what extent its development con- 
forms to the description given in the second of these Studies (37) 
on the development of the cranial sense organs, ganglia, and nerves. 
In a former paper (36) on the branchial or lateral sense organs, some 
new views of the nature of the nose were enunciated and supported 
by certain facts of development. In fine, it was attempted to bring 
the nose and ear into the same category of sense organs as those of 
the lateral lme, or as they were then called, the branchial sense 
organs. 

The conclusions then published have been challenged by three 
morphologists, whose views and statements we shall have occasion to 
examine and criticise. 

Dr. van WisHe (55) and Prof. Emery (50), (through his pupil 
Maprip-Moreno), have opposed my conclusions on the grounds of em- 
bryological researches, on the other hand, Prof. GEGENBAUR (45) has 
challenged them from the standpoint of the comparative anatomist, 


754 Dr. J. BEARD, 


One criticism of Prof. GEGENBAUR’S can be here at once admit- 
ted, for it is a just one, viz., that the figures in my former contri- 
bution (36) were not as clear or as well drawn as ought to have been 
the case, and if an error lay in this fact, an attempt is here made 
to remedy it. If my conclusions as to the morphology of the nose 
are once more persistently urged in this paper, is is not because I see 
fit to uphold my views at any price, but because the renewed series 
of researches here recorded, when considered in the light of recent 
work (37) of mine on the peripheral nervous system, lead, as I think, 
irresistibly to the conclusion that the nose, like the ear, is part of 
one system of sense organs; a system which Vertebrates have 
inherited from their Annelidan ancestors. This statement is meant 
to be a modified support of Dr. Eısıg’s valuable comparisons (41, 
42) of the lateral sense organs of Annelida and of Vertebrata. In a 
future Study the conditions under which this homology can be accept- 
ed will be clearly laid down. 


The power to evolve new sense organs from indifferent found- 
ations must, in my opinion, be absolutely refused to Vertebrates. A 
Vertebrate, now or at any time in its past history as a Vertebrate, 
can only form sense organs by further differentiations of the segmen- 
tally arranged sense organs, inherited from its Annelidan ancestors, 
and from its eyes which have nothing to do with the latter sense 
organs. The eyes certainly do not ,swim in the same boat‘ as the 
nose and ear, as Dr. Him expresses it (46, p. 5). 


To refer to some of these supposed differentiations. It is im- 
possible to understand the development of the parietal eye except as 
a differentiation of a part of the sensory tissue of the paired eyes, 
and, as insisted on in the first of these Studies, it is not difficult 
to make out the evolution of the parietal eye in this manner. 


If the position taken up for the parietal eye is partly hypotheti- 
cal, the matter is very different when the evolution of JACOBSON’S 
organ of Lacertilia and Ophidia is considered. Its actual development 
is described in the following pages, and it will then be demonstrated 
that what is practically a new sense organ is merely derived from a 
portion of an old sense organ, the nose. 


That which has happened in the case of JacoBson’s organ in La- 
certilia and Ophidia has taken place in all Vertebrates (except the 
outcast Amphioxus) to a greater or less extent in the ear. There 
from a low sense organ, homologous with a lateral or branchial sense 


Morphological Studies. 755 


organ, a series of very complicated sense organs, the cochlea, semi- 
circular canals &c., has been evolved. All, as can be shewn deve- 
lopmentally, by the growth and differentiation of one small piece of 
sensory epithelium. 

Another case may be instanced of the formation of sense organs 
in Vertebrates from other sense organs. It is a well known fact, 
originally noticed by MALBRANC (51), and afterwards confirmed by 
SOLGER, myself and others, that the lateral sense organs multiply by 
division. All these facts appear to go a long way towards establishing 
the dictum that Vertebrates cannot form new sense organs out of in- 
different cells. 

Whence then is the Vertebrate olfactory organ derived? Mar- 
SHALL (52) and Donrn (39) have supposed from a gill-cleft. The 
position taken up in this and some earlier memoirs by me is that it 
is a higher differentiation of a preexisting segmental lateral or bran- 
chial sense organ, just as JACOBSON’S organ is also a further deriva- 
tive and differentiation of the olfactory sense organ, which was there 
before it. 

Besides the researches on the olfactory organ proper it is pro- 
posed to give some account of the development and minute structure 
of JACOBSON’s organ in lizards and snakes. 

In this account some very interesting facts will be recorded, 
facts which shew that very little is known about this organ, although 
it has been investigated in Reptilia by LEYDIG, FLEISCHER, SOLGER 
and Born. 


History of Jacobson’s organ. 


Since the discovery of this organ at the beginning of the present 
century by the Danish anatomist whose name it bears (15), it has 
been investigated by many morphologists. Though the literature is 
not very extensive, it is rather difficult to collect together, and there 
are one or two memoirs in the literature cited, which I have not been 
able to obtain. They are marked by an asterisk. 

One of the earliest investigators, RATHKE, describes his researches 
as follows (29, p. 88): „Noch ehe die Bildung einer Nasenhöhle be- 
werkstelligt ist, entsteht auch schon die den Schlangen eigenthiimliche 
Nasendrüse. Unfern des künftigen unteren Nasenloches bildet sich 
ungefähr um die Mitte dieser Periode aus der Riechhaut, wenn diese 
schon zu einer Mulde zusammengebogen ist, und zwar aus der gegen 


die Mittellinie des Kopfes zugekehrten Hälfte derselben, eine Ausstülpung, 
Zool. Jahrb. III, Abth, f, Morph, 50 


156 Dr. J. BEARD, 


die sehr rasch sich vergrössert, sich von der Riechhaut so abschnürt, 
dass die ganz einfachen Höhlen beider zuletzt nur durch eine enge 
Oeffnung in einander übergehen, und am Ende der zweiten Periode 
ein fast kugelrundes Bläschen darstellt. Merkwürdigerweise geht die 
Vergrösserung dieses Bläschens in dem Maasse vor sich, dass es am 
Ende der zweiten Periode ungefähr ebenso gross, als das von der 
Riechhaut gebildete Säckchen ist. Auch nimmt die Dicke seiner Wan- 
dung bedeutend zu, so dass diese zu der angegebenen Zeit um mehr 
als das Doppelte grösser ist als die der Riechhaut. Doch entwickelt 
sich das beschriebene Bläschen eigentlich nicht bloss zu der Nasen- 
drüse selbst, sondern es theilt sich jetzt schon seine Wandung offenbar 
in zwei Schichten, zu denen die viel dickere äussere als der Boden 
für die Knochenkapsel erscheint, (?) welche späterhin die Nasendrüse 
einschliesst. — Das Bläschen der Nasendrüse liegt dicht über einem 
Flügel des Stirnfortsatzes, ist bedeckt von dem vorderen unteren Theile 
des Nasendaches, welcher auf jenen Fortsatz übergeht, und befindet 
sich an der gegen die Mittelebene des Kopfes gekehrten Seite des 
Säckchens, welches von der Riechhaut gebildet ist, und welches jetzt 
schon einen starken Eindruck von ihm erhalten hat, so dass es durch 
ihn sehr stark von den Seiten abgeplattet worden ist.“ 


Thus, according to RATHKE, JACOBSON’S organ arises as an in- 
vagination of the olfactory mucous membrane, and the organ becomes 
differentiated from this invagination. 


FLEISCHER (8) was the first who made this sense organ the object 
of a very complete series of investigations, from fishes to mammals. 
Unfortunately his researches were only published in tbe form of a pre- 
liminary note, and the complete memoir has never appeared. As Born 
states (4, p. 79), Freiscnher’s work has not rendered it certain 
whether JAcoBson’s organ is a new formation, or whether it is part 
of the nose. 


Born, in his very thorough, complete, and beautiful series of 
papers on the lachrymal duct of various Vertebrates, has treated of 
the organ but very slightly and not correctly, and, along with RATHKE 
and FLEISCHER, he found the organ in question in late stages as an 
invagination of the olfactory mucous membrane. BÉRANECK (2) is 
the last observer who has recorded any facts about the early develop- 
ment of the organ. His statements are not very correct and are un- 
accompanied by figures, and the stage at which his researches begin 
is a pretty late one. 


Morphologieal Studies. 757 


Born writes as follows: — „Bei ganz jungen Embryonen sah ich die 
Mündung des Jacopson’schen Organes so sehr nach vorn gewendet, 
dass sie mehr neben als in der Oeffnung der Riechgrube erschien, es 
liegt dies die Frage nahe, ob dasselbe aus der Riechgrube ausgestülpt 
werde oder zugleich mit und neben dieser entstehe, und erst später 
in dieselbe eingesenkt werde‘ (4, p. 79). 

And FLEISCHER, in describing his researches among Reptiles, says: 
„In den frühesten Stadien, die zur Untersuchung vorgelegen haben, ist 
bereits ein vom Nasenhöhlenepithel ausgehendes Divertikel nachweisbar, 
wie wir bei den Säugern beobachtet haben. Nur ist dasselbe viel 
grösser als das bei letzteren beschriebene. Von einem Epithel ausge- 
kleidet, nimmt es fast die Hälfte der ganzen Nasenhöhle ein.“ 

Indeed, examination of the literature of JACOBSON’S organ shows 
clearly that just in the group of animals, the Reptilia, in which alone 
it can.be considered as something more than a rudimentary organ, a 
thorough comparative investigation is a desideratum. 

Of the structure of JACOBSON’S organ we have many researches 
by KLEIN (16 to 19), Leypie (22, 23), Wriaut (34), and Born (3, 4, 
5, 6): while Born and SOLGER (31) have given good accounts of the 
anatomical relationships of the organ and its position in the cranium. 
Hence in the following pages only the most important points of the 
nature and origin of JACOBSON’S organ will be considered. For this 
purpose its early development will be described in connection with the 
olfactory nerve of Reptiles, and following this, some points in the em- 
bryonic and adult structure which have important bearings on the 
question of the morphology of the nose will be discussed. 


Material. 


The investigations were made on a great number of embryos of 
Lacerta agilis and Anguis fragilis, and also on some half a dozen 
typical stages of Tropidonotus natrix. 

For the olfactory nerve I was able to make use of the large 
series of sections made for a recent study (37) of the peripheral 
nervous system of Vertebrates, and have thereby been able to correct, 
confirm, and extend my former statements (36, pp. 33 to 42). 


The development of the olfactory organ and nerve 
in Elasmobranchii. 
The first account of the development of the olfactory nerve of 
Elasmobranchs is that of MarsHauu (52, 53). He concludes that the 


50 * 


158 Dr. J. BEARD, 


olfactory nerve develops in precisely the same way as the cranial 
segmental nerves: they arise at first from the upper part of the fore 
brain, and gradually shift downwards, acquiring by so doing a second- 
ary connection with the cerebral hemispheres, of which they are at 
first completely independent; and finally, the olfactory lobe or vesicle, 
so far from being the earliest part to be developed, is actually the 
last, no vestige of it appearing in the chick until the seventh day of 
incubation, in the salmon till long after hatching, or in the dogfish 
until stage O of BaLFour’s nomenclature. 

HOFFMANN (43, p. 88) has also made some observations on the 
olfactory nerve and organ, directed mainly to test MARSHALL’s and 
DoHrn’S view of its gill-cleft nature. 

The description given by myself (36, p. 36) of the development 
was as follows: — „the development of the nerve of the first segment 
is practically that of a typical segmental nerve in which post- and 
prae-branchial branches are aborted. 

The nerve grows down from the brain to a thickening of epiblast, 
it fuses with this thickening, and a ganglion is formed at the point 
of fusion. Even with the limited amount of material at the writer’s 
disposal, it can fairly well be shewn that the ganglion is formed from 
the skin“. 

For further particulars the reader is referred to the work cited, 
and the above passage is only quoted in order that in what follows 
the interpretations and extensions, so far as they differ from the former 
account, may be obvious to the reader. 

Soon after the publication of my work, Dr. van Wine (55) 
published some observations of his own, in order to refute my con- 
clusions. His observations are correct, but as a matter of fact they 
support instead of disprove my position. 

He remarks: — ,,Ich finde, dass der Olfactorius zu Anfang von 
BALrour’s Stadium I noch nicht vorhanden ist; er tritt erst zu Anfang 
der Periode J auf, wann die vierte Kiementasche schon angelegt, aber 
noch keine nach aussen durchgebrochene ist. Das Riechorgan und der 
Nerv entstehen beide aus dem vorderen Neuroporus!). Der Olfactorius 
entwickelt sich nicht aus der Nervenleiste, denn er tritt in einer Pe- 
riode auf, wann dieselbe im Kopfe schon längst geschwunden ist; 
auch ist er vom Anfang an mit der Haut in Verbindung und unter- 
scheidet sich durch diese zwei Merkmale von allen übrigen dorsalen 


1) Not „aus dem vorderen Neuroporus“ but in the region of it, 


Morphological Studies. 159 


Nervenwurzeln. Der Riechnerv entsteht also erst nach dem Acranier- 
stadium, und in Uebereinstimmung damit ist seine Abwesenheit beim 
Amphioxus.“ 

This passage, along with the true statement of the origin of the 
olfactory nerve as an epiblastic differentiation, contains a. number of 
theoretical conclusions which I do not support; all we have to do here 
is to accept the one simple statement of the actual origin of the 
nerve (better neural ganglion of the olfactory) and the denial that it 
arises, as the neural ridge was supposed to do, as an outgrowth of 
the central nervous system. 

Before making renewed investigations on the development of the 
olfactory nerve and organ, in order to test van WisHE’s observations, 
I came to the conclusion that there was a good deal of truth in what 
he stated. For the results of a very extended and complete series of 
observations on the early beginnings of the cranial and spinal ganglia, 
part of which has already appeared (37), led to the recognition that 
these ganglia are formed as epiblastic differentiations, and not, as 
usually supposed by nearly all observers, as outgrowths of the central 
nervous system. But this was not sufficient, for it became necessary 
to examine once again whether, like other cranial segmental nerves, 
there is also a double origin of ganglionic elements in the case of the 
olfactory metamere. The result is given in the following lines. 

Figs. 22 and 24 (pl. XXXVIII) are from a section passing through 
the anterior neuropore of a very young Elasmobranch embryo, the portion 
of the lip of the „neuropore‘‘ marked by the closed figure in fig. 22 
is drawn under high power in fig. 24. 

The epiblast of the reentering angle between epiblast and fore- 
brain is seen to be very thick, and we shall see that it is this thicken- 
ed portion of the epiblast which gives rise to a portion of the ol- 
factory ganglion. I may here mention that later on this portion 
becomes converted into the olfactory nerve. Most nerves in the Ver- 
tebrata are transformations of ganglion cells, just as muscles are 
transformations of muscle-cells. 

In fig. 17 (pl. XXXVIII) we have the appearances presented by a 
transverse section through a young Torpedo embryo. The plane of section 
passes through both fore brain (fb) and hind brain (kb). In the latter 
region is seen a portion of the „Anlage“ or foundation of the trige- 
minal ganglion (V). 

The upper portion of the section shows the fore brain and the 
optic vesicles, and the point where the fore brain reaches the epiblast 


760 Dr. J. BEARD, 


is the region of the socalled „anterior neuropore !)“. — This portion of 
epiblast with a piece of the adjoining fore-brain (fb) is given under 
much higher power in fig. 16. As this latter figure is a better repre- 
sentation of nature then the former, the reader must only consider 
fig. 17 as a guide to the situation from which fig. 16 is taken. 

It is noticeable that a certain number of cells fill in the space 
between the two lips of the neural tube, and that outside them there 
lies a number of other cells which obviously were split off from the 
epiblast in the fashion I have only recently described for a typical or 
spinal ganglion (37). 

In fact, these cells (ol. a.) are the foundation of the olfactory 
neural ganglion ?), which only differs from other neural ganglia in 
that all its cells become converted into nerve fibres. 

The cells mentioned above are not connected with the fore brain, 
though they partly lie between its lips. Soon they grow outwards 
and downwards to the olfactory epithelium, which is not very far 
distant, and in the figure is very possibly included in the portion of 
epiblast at x. 

It is not easy to make out the very first differentiation of the 
olfactory epithelium. The next stage at which I found it is figured 
in fig. 20 under low power, and a portion of the right hand side of 
the section is given in fig. 18 highly magnified. The fore brain (fb) 
has already closed, the olfactory epithelium (0 e) is well marked, but 
as yet is it is not easy to make out the limits of its neural and hae- 
mal extensions. A number of cells of the olfactory ganglionic foun- 
dation are fused with the sensory epithelium. The ganglion has, as 
yet, no connection with the central nervous system. The next stage 
in the formation of the olfactory organ and its nervous apparatus is 
depicted in fig. 19. The plane of section is rather horizontal, and 
cuts the olfactory epithelium near its neural border; so that the figure 
of the sensory epithelium looks rather like a very much thickened 
patch of epiblast. In reality the section is through the upper wall 
of an open vesicle. 

The olfactory neural ganglion is fused with the sensory epithelium, 
a rapid proliferation of cells is taking place, and some of these cells 


1) The anterior neuropore is a structure whose only morphological 
importance rests in the support it affords to certain speculations. 

2) For an explanation of the terms neural and lateral ganglia the 
reader is referred to Part I of the researches on the peripheral nervous 
system (37, pp. 176—181). 


Morphological Studies. 761 


are already being given off into the ganglion to form the lateral 
ganglion of the olfactory i. e. those ganglionic cells which are derived 
from the sensory thickening, as in the case of the branchial sense 
organs connected with the other cranial segmental nerves, such as the 
trigeminus, vagus &c. (36, 37). This figure also shows that, like the 
sensory epithelium of the lateral line or of any cranial segmental 
nerve, the olfactory neuroepithelium is very early differentiated from 
the rest of the epiblast, and grows by cell divisions within itself, 
not by the addition of new epiblast cells. The growth is, so to speak, 
interstitial. The upper and lower limits are marked off at a, b, and 
beyond this point on each side lies the indifferent epiblast. 

In the next figure (fig. 21) this marked boundary between neuro- 
epitheliam and indifferent epiblast is very obvious at a and db. This 
section is from a slightly older embryo, and shows that many cells 
have already been given off into the ganglionic foundation, and that 
others are about to pass into it. The ganglion is not yet connected 
with the brain, but the connection takes place very socn after this. 
It is hardly necessary to discuss here the question as to how this 
connection of the ganglion of a sensory nerve with the brain takes place, 
as I have considered it at some length in a recent publication (37, 
pp. 171—173). But I believe that what holds for other cranial nerves 
in this respect also obtains for the olfactory. 

Most certainly the final attachment to the brain is the only one 
that ever exists, and there is no shifting of the root in MARSHALL’S 
sense (53, p. 11). In Elasmobranchs the whole or nearly the whole 
of these ganglion cells, both neural and lateral ganglia, are used up 
in the formation of the olfactory nerve. This is a curious fact, and 
probably stands in connection with two things. 

Firstly, the olfactory organ has tremendous central ganglionic 
centres in the much later developed (MArsHALL, 35) olfactory lobes, 
and, though a large sense organ in these fishes, it is hardly likely to 
be a very delicate one. In any case, though ganglionic cells are cer- 
tainly formed from the sensory epithelium in Elasmobranchs, — a 
fact, which satisfies all my contentions, — there are very few peri- 
pheral ganglionic cells in the olfactory epithelium of Elasmobranchs. 
Generally speaking, the number of ganglionie cells used up in the 
formation of the Vertebrate olfactory nerve is something astonishing, 
and the cellular nature of this ‘nerve, — even in man — has 
been admitted by KÖLLIKER (21) who otherwise agrees with 
Hıs (47 and elsewhere) in rejecting the cellular nature of em- 


762 Dr. J. BEARD, 


bryonic nerves. That the olfactory nerve in certain stages pos- 
sesses a ganglionic formation is certain (see fig. 8 Lacerta). 

Perhaps here I may be allowed to state briefly a conclusion of 
my work on nerve and sense organ development, leaving its fuller con- 
sideration for a subsequent occasion. 


In the chain connecting the sensory cells of a Vertebrate sense 
organ with the central nervous system we may find ganglion cells 
arising from at least three different morphological sources, apparently 
from four, but the first and second sources now to be enumerated are 
morphologically identical, and the sole difference between the two cases 
rests in the fact whether the ganglia remain in the neuroepithelium or 
not, — a difference of no morphological importance. 

1) In the neuroepithelium itself; as, for instance, at the bases of 
the sense cells of nose, eye, ear or of JAcoBSoN’s organ of Angus. 

2) On the inner side, coming to lie beyond the neuroepithelium, 
but derived developmentally from it: viz., lateral ganglia of the bran- 
chial or lateral sense organs, bud-like ganglia of JacoBson’s organ of 
Ophidia. 

3) Between the lateral ganglion and the central nervous system: 
as, for example, the neural ganglia of trigeminus, facial, auditory, or 
vagus nerves. 


4) As a special differentiation in the central nervous system itself 
i. e. olfactory lobe &c. 

One or other of these may be ill-developed, or if the fourth be 
specially developed we may find the first, second, and third almost 
reduced to nerve elements alone. The phylogenetic meaning of all 
these complications is something of which we as yet hardly possess 
any conception; how far a solution of the matter seems possible will 
be indicated in a subsequent study on the phylogenetic history of the 
branchial or lateral sense organs. 

If these complications appear startling, they will hardly be so, if 
we consider, how complicated is the manner in which, according to the 
epochmaking researches of KLEINENBERG (49), the Annelidan nervous 
system is ontogenetically evolved. Why should we expect the 
Vertebrate central and peripheral nervous systems to arise in a less 
ntricate fashion? The Vertebrate central nervous system with the 
peripheral system is as complicated when compared with that of the 
Annelid as an important line of railway of to-day is when compared 
with one of forty years ago, ) 


Morphological Studies. 163 


As a matter of fact the development of the Vertebrate nervous 
system is very intricate, and by no means so simple as hitherto 
supposed. And I feel it my duty to point out that we are only just 
beginning to see how complex are the problems presented to us in 
our attempts to solve the nature of the central nervous system. Some 
of us fail to recognise this truth, otherwise no investigator would sit 
down with a number of sections through the brain and nerve-roots 
of man or the dog, and endeavour from these alone to reduce the 
peripheral nervous system to a segmental arrangement, 


The development of the olfactory nerve and organ, and 
Jacobson’s organ in Reptilia. 


So far as I am aware, no-one has really investigated the develop- 
ment of the olfactory nerve in the lizard or snake. BÉRANECK (2, 
p. 526) has made certain statements on this head which are quite in- 
correct. As an instance of his inaccuracies it may be mentioned 
that he finds that the olfactory lobe develops first, and that long 
afterwards the olfactory nerve makes its appearance. ; 

In his stage IV, which is the earliest described, the embryo 
has all its other nerves well-developed, even its hind-limbs are pretty 
far advanced, but although it has a small olfactory lobe it is without 
olfactory nerve. Further, in his figure of this stage (pl. XXVIII, 
fig. 1), the olfactory organ is already represented by a pit in the 
epiblast. Under these circumstances no value can be attached to the 
observations and assertions of M. BÉRANECK on the olfactory nerve 
and organ in the lizard. 

On the development of JAcoBson’s organ in Reptiles we have 
the observations of Born and FreiscHER which have already been 
quoted in the introduction to this paper. BERANECK says very little 
about JACOBSON’S organ (2, p. 530). 

The earliest stage in which I have been able to find the found- 
ations of the olfactory ganglion, — that is of those ganglionic cells 
(neural ganglion) which give rise to the olfactory nerve, corresponds 
exactly to fig. 22 (Torpedo) — the first stage described in Elasmo- 
branchs. It is figured in fig. 11. Here as in figs. 22 and 24 the „ant- 
erior neuropore“ has not yet closed, and at its lips certain cells are 
being proliferated from the epiblast, just as in sharks, 


764 Dr. J. BEARD, 


These cells are the foundation or Anlage of the olfactory neural 
ganglion. A slightly later stage is shown in fig. 14. 


Some of those on the right-hand side are still partially connected 
with the epiblast. The cells are also beginning to grow down towards 
the olfactory neuroepithelium, and in the next stage figured they lie in 
close connection with the latter, and in some places are fused with it 
(fig. 12). 

The fore brain has closed in, and there are no longer any of the 
cells of the ganglionic foundation on its summit. 


The development of the olfactory epithelium will now be taken 
up, and we shall follow the formation from it of the nose proper and 
JACOBSON’S organ. In the figure just examined (fig. 12), which is 
taken from a very young embryo of L. agilis — a stage very much 
younger than M. BERANEcK’s stage IV, — one notices that the ol- 
factory neuro-epithelium is represented by a simple epiblastic thicken- 
ing, which has as yet undergone no invagination at all. The limits 
of the neuro-epithelium are very sharply marked off from the indifferent 
epiblast above and below, or neurally and haemally. In fact, at this 
stage the neuro-epithelium differs in no characteristic from the neuro- 
epithelium connected with a typical branchial nerve such as the glosso- 
pharyngeus. — 

In the latter case the neuro-epithelium gives rise in fishes to 
branchial or lateral sense organs, and even in Reptiles !) these typical 
branchial nerves, such as the facialis and glossopharyngeus, possess 
well-developed neuro-epithelia above the gill-clefts in certain stages. 

From researches I have not yet published, the neuro-epithelia of 
facialis and glossopharyngeus in Reptiles (at least) appear to give 
rise to the taste buds of the mouth. 

The piece of olfactory neuro-epithelium in the lizard soon begins 
to undergo a series of changes. For a long time during the deve- 
lopment rapid cell-divisions take place within it. These cell-divisions 
give rise, as we shall see, to the sensory end-cells and several 
layers of ganglion cells. 

The neuro-epithelium also begins to invaginate, but unlike the 
case of Elasmobranchs, the invagination almost from the start is not 
a simple one. It takes place in such a way as to divide the neuro- 
epithelium into two small depressions or pockets (figs. 25 and 26 p. 766). 


1) In this group these structures were first seen by BERANECK, 


Morphological Studies. 765 


These are the first differentiations of the nose proper and JA- 
COBSON’S organ. In a vertical section, such as the one depicted in 
fig. 27, it may be remarked that the one depression is directed neu- 
ralwards, and in transverse section outwards (fig. 29), while the other 
depression grows backwards (in longitudinal section, fig. 28), and in- 
wards (in transverse section, figs. 29 and 30). These depressions both 
get deeper and deeper (figs. 27 and 28), and become more and more 
constricted off from each other. The changes which have taken place 
during all this time have been brought about by the growth and further 
differentiation of the simple piece of neuroepithelium figured in 
HO? 


This is obvious from a glance at fig. 23, which represents the 
nose proper, oe, and JACOBSON’S organ, Jo, in a longitudinal section 
of a fairly advanced embryo of Anguis fragilis. In this figure the 
limits of the neuroepithelium are very easily determined, and it is 
seen that the sensory epithelium does not pass gradually but abruptly 
over into the ordinary epiblast. 


The stages from this point onwards, that is from figs. 29 and 30, 
seem to have all been seen by Born (4) and FLEISCHER (8), and I 
therefore venture to quote FLEISCHER’S description in full (8, pp. 10 
to 11): „In the earliest stages at my disposal a diverticulum, such 
as we have seen in the Mammalia, can be observed. But here it is 
much larger than in the latter. It is covered by an epithelium, and 
occupies almost the half of the entire olfactory depression. From its 
situation we may homologise this diverticulum with the lower cul-de- 
sac observed in the Anura, and consider the rest of the nasal cavity 
as composed of an upper and middle cul-de-sac. Just as in the 
Anura, we find this diverticulum in some sections in communication 
with the nasal cavity, in others separated off from it. 


In the further course of development it passes further downwards, 
and in doing so gets turned about its axis, so that the canal, by 
means of which it was still connected with the nasal cavity, comes 
now to open into the mouth cavity. Even in very early stages it 
(the diverticulum or JAcoBson’s organ) becomes covered by a carti- 
lage (see the figures 29 and 30 of this paper), which, similarly to 
that cartilage we noticed in the Mammalia, projects forwards from the 
nasal septum in a mushroom-form towards JACOBSON’S organ. In doing 
so it pushes the epithelium of the lower wall before it, so that the 
lumen of the organ acquires a semi-lunar form“ (see fig. 9). 


166 


Dr. J. BEARD, 


Fig. 28. 


Morphological Studies. 167 


The skeletal portions of the nose and JAcOBsON’S organ have 
been well-investigated by others, especially by Born (4, 5, 6), and so 
we can here leave them unnoticed, confining our attention to the 
changes which occur in the sensory epithelium proper. 

In the preceding pages I have described how in Elasmobranchs 
the olfactory epithelium gives rise to a certain number of ganglion 
cells, which I call the lateral ganglion. 

The same thing takes place in the lizard, and to a far greater 
degree in the snake, in both the nose-proper and JACOBSON’S organ. 
As the changes are most obvious in the Ophidia, I shall describe 
what I have observed in several snake embryos ( Tropidonotus natrix). 
At the same time I must mention , and hope to demonstrate, that 
the structures described below are also to be found in the lizard, but 
in a more disguised form. 

Fig. 10, a section of an Anguis embryo, shows that the epi- 
thelium of both JAcosson’s organ (Jo), and of the nose (oe), has 
acquired a considerable thickness. An identical stage of 7. natrix 
could have been represented. 

Leaving, for a time, the nose out of question, we may note that 
the wall of JACOBSON’S organ is composed 1) of an epithelium lining the 
cavity of the organ, and this epithelium will give rise to the sense 
cells; 2) internal to this several rows of „nuclei‘“ or cells which are 
of a ganglionic character. 

In this section the olfactory nerve has already acquired its per- 
manent connection with the brain, and, indeed, the olfactory lobe is 
fairly developed. The nerve is made up of two branches, a neural 
or dorsal one to the olfactory organ proper, and a haemal or ven- 
tral one to the organ of JAcopson. The latter is a very thick branch 
and contains numerous nuclei in its course. 

The deeper layers of the sensory epithelium, i. e. the ganglionic 
layers, now begin to proliferate ganglionic elements at regular intervals 
into the mucosa. The epithelium throws out, as it were, a number of 
bud-like processes (fig. 6). We shall soon see what this means. 

Fig. 6 is a vertical section of JAcopson’s organ in a snake em- 
bryo. The organ has now its characteristic adult form. The sensory 
epithelium is very thick, and its outer side, which is connected with 
the large branch of the olfactory nerve, forms a number of very 
symmetrical and striking projections. One of these nobs and its portion 
of the sensory epithelium is represented in fig. 5. On examining 
these projections more closely we see that the fibres of the olfactory 


768 Dr. J. BEARD, 


nerve end in the little nobs of cells, and that each of these little 
nobs is neither more nor less than a collection of ganglion cells 
(fig. 6), formed from the neuroepithelium, projecting at regular inter- 
vals from it, and forming a mosaic-like pattern. The nobs of cells 
are very characteristic of JACOBSON’S organ in snakes, and there are 
from 150 to 200 of them in each organ. In a slightly later stage, in 
which the cartilage is beginning to be formed (fig. 2), the organ has 
become more like that of the adult. 

The sensory epithelium is now made up of the following consti- 
tuents: (1), an inner layer of sense cells (sb), beyond these (2), 
several layers of elongated „nuclei“; more outwards (3), a fairly 
thick layer of more rounded ,,nuclei‘‘ !), and, outside of all (4), the 
little nobs of ganglion cells. These latter are still more marked than 
in the proceding stage, and the fibres of a large branch of the olfac- 
tory nerve end in them. They possess now somewhat of a pear-shaped 
appearance, and I shall speak of them, for reasons to be afterwards 
developed, as the smell-bud ganglia. Morphologically they are 
the homologues of lateral ganglia, for like them they owe their 
origin to the neuro-epithelium, which in its turn is homologous with 
the sensory epithelium of a segmental lateral sense organ. 


A number of these smell-bud ganglia, and the columns to which 
they give rise, are drawn, as seen in the section just described, in 
fig. 4. 

The next stage to be considered is much more advanced, and 
the cartilages are all fully formed. It is represented in fig. 1, a 
longitudinal vertical section of an advanced Tropidonotus embryo of 
10 to 12 centimetres in Jength. 


The section passes through one olfactory lobe (ol 7) and the 
course of its olfactory nerve (ol). The nerve is divided into the two 
branches described above, and the section cuts the JACOBSON’S organ 
branch at its thickest portion. Part of the branch to the nose proper 
is also cut, and the plane of section has passed through the inner 
wall of the nasal cavity. 

The wall of the duct of Jacopson’s organ, (J o d) is also seen 


1) The histologist usually speaks of such structures as these as 
„nuclei“. The morphologist, however, must assign a true ganglionic 
cellular nature to them, no matter how small the body of the cell may 
be, here they are no doubt ganglionic. 


Morphological Studies. 769 


in the section, and the figure depicts a section taken through the 
central portion of JACOBSON’S organ. 

The columns of smell-bud ganglia have increased in size, and 
project into the mucosa more than in the last figure described. They 
appear to have increased at the cost of the cells forming the outer 
layer of „nuclei“ in fig. 6. 

Here, as during the whole course of development, it is very easy 
to demonstrate that the fibres of the olfactory nerve end in these co- 
lumns, or smell bud ganglia (see figs. 4 and 5). 


Jacobson’s organ of the adult snake. 


In a section of JAcopson’s organ of an adult snake, such as is 
figured in fig. 7, it will be noticed that the smell-bud ganglia are 
still more marked than in the embryo, and indeed, the whole sensory 
epithelium of JAconson’s organ is split up into a number of columns. 
Towards the free surface of the organ each column forms a smell-bud 
comparable to those described by BLAUE in Teleosteans and Amphi- 
bians (38). The base of each smell-bud is made up of a long column 
of ganglionic cells, which in its turn receives the fibres of the olfac- 
torius at its base. 

The figure of the adult organ (fig. 7) is not as good as I could 
have wished it to be. Unfortunately, at the time this subject was under 
investigation, only spirit specimens of adult snakes could be obtained. 
The state of histological preservation of the specimen used was not 
very bad, and I have been obliged to content myself with what 
could be got from it. 

I have represented a few of the sensory cells of JAcoBsoNn’s 
organ from one adult, and also their connection, so far as it could 
be made out, with the lower lying „nuclei“ (fig. 3). 

The figure is sufficiently good to show the close agreement in 
minute structure between the sensory epithelia of JAcopson’s organ 
in the snake and in the guinea-pig (Cavia) as depicted by Dr. KLEIN 
(17, Pl. VII, figs. III and IV). 

It was not likely that the striking appearance of JAcopson’s 
organ in the Ophidia, as described above, should have hitherto escaped 
notice, although nothing is said of the matter in the text-books. 

Lrypie (23, p. 324, Pl. XV, figs. 5, 6 and 7) had already seen 
— and indeed, what has he not seen? — these columns of ganglion 
cells in the year 1872, but the methods employed by him were not 


770 Dr. J. BEARD, 


such as to give him the insight into the real facts, which my prepa- 
rations have afforded me. He has given very beautiful figures, though 
they hardly give an idea of the extreme beauty of the organ as seen 
in good vertical sections. LEYDIG considered the columns as composed 
of connective tissue and ganglion-cells. Thus his description is not 
incorrect, for between the columns there is a quantity of connective 
tissue, and also capillaries, and by these two tissues the smell-bud 
ganglia are separated from one another. 

But LeypiG appears to have drawn the olfactory nerve as pas- 
sing downwards between the columns (23, fig. 7); this is not correct, 
the nerve fibres end in the bases of the ganglionic columns as shown 
in my figure. 

Born (6, p. 214), in the last of his memoirs on the nasal 
cavities etc. has also seen and given an interpretation of these co- 
lumns. 

He says: „In der zwischen den Fasern liegenden kleinzelligen 
Masse meint Leypia »zweierlei Zellenarten unterscheiden zu können, 
solche nämlich, welche als Bindegewebszellen anzusehen wären, und 
andere, denen eine nervöse Natur zukommt, die. somit kleine Gang- 
lienkugeln vorstellen könnten«. Diese Deutung des kleinzelligen Ma- 
terials zwischen den radiären Fasern ist, wie die Entwicklungsgeschichte 
mit Sicherheit (!) lehrt, eine irrthümliche (?), dasselbe ist vielmehr die 
zellige Ausfüllungsmasse einfacher Drüsen von birnför- 
miger Configuration, die dicht an einander gedrängt die ganze Schleim- 
haut durchsetzen.“ 

Although Born has seen and examined this structure of the 
Ophidian JACOBSoN’S organ in embryos of many stages, he has given 
figures which are of no value to the independent reader in judging 
of the accuracy of Born’s statements. The figures are simple black- 
board drawings without the representation of cells or nuclei of any 
sort. Born’s conclusions are quite wrong, as Ramsay WRIGHT (34, 
p. 389 et seq.) has already pointed out. 

So far as WRIGHTS account!) goes, it agrees with my own. He 
had only examined the organ in an advanced embryo (head 6 mm) 


1) Wrıeut mentions a fuller paper by Macazrum to follow his. 
I only got a sight of this after my work was written. It is buried in 
the Proceedings of the Canadian Institute, Toronto. MacazzLum does not 
appear to have got further than Wricur, and in his paper I could 
find no statements of importance which were not already contained in 
Waricurs note. | 


Morphological Studies. 71 


and in the adult, and correctly describes the columns as made up of 
ganglion cells, and, as we shall see, quite rightly concludes that the 
cells of the columns are comparable to the deeper layers of the ol- 
factory epithelium in the same animal. Hence he supports LeypiG’s 
contention that the columns contain ganglionic cells, but he remarks, and 
in this I cannot agree, that the polygonal form of the columns has 
been determined by the meshes of the capillary plexus, through which 
the outgrowths have taken place (34, p. 391). 

As a matter of fact the growth of the columns takes place before 
the development of the capillary plexus. He concludes, and with this 
conclusion I agree completely and emphasize it, that JACOBSON’S organ 
in Lacertilia and Snakes is a very highly specialized portion of the 
olfactory epithelium (p. 393). 

KLEIN (18, p. 565) has also noticed cells projecting singly or in 
small groups into the mucosa from the sensory epithelium of JAcos- 
son’s organ of the rabbit. But, so far as I am aware, no observer has 
traced the development of the columns from the neuro-epithelium, or 
noticed the exceedingly close correspondence, amounting, as I think, 
to a complete homology, between the smell buds of the Ophidian Ja- 
COBSON’S organ (and their ganglionic columns) and the smell buds of 
Amphibia and fishes, as described by BLauE (5). There is a very 
striking resemblance between the former and the smell-buds of Triton 
cristatus as figured by BLAUE (38, Tf. 14, fig. 36). 


Comparison of Jacobson’s Organ in Lacertilia with the same 
structure in Ophidia. 


The question naturally arises whether or not the sensory epithe- 
lium of Jacopson’s organ in the Lacertilia ever presents the divi- 
sion into smell-buds and their associated ganglia such as I have just 
described in the Ophidia. 

A superficial examination of sections of advanced or nearly ripe 
embryos of Anguis or Lacerta would lead to a negative conclusion. 
But on closer investigation of good sections, it can be made out that 
the deeper or ganglionic layers show traces of an imperfect division 
into ganglionic columns such as we found in the Ophidia. This is 
most easily seen in the somewhat regular wavy outline of the outer- 
most ganglionic layers of the organ as seen in section (fig. 9 La- 
certa, fig. 10 Anguis). 

This wavy outline and the arrangement of the ganglionic cells in 

Zool, Jahrb, Ill, Abth, f. Morph, 51 


172 Dr. J. BEARD, 


columns, though not so marked as in the Ophidia, is, however, to be 
made out more or less perfectly in both Lacerta and Anguis (figs. 
9 and 10). But, except in the Amphisbaenidae, it has not yet been 
possible to detect a division of the sensory end-cells into smell buds 
such as can be observed in the adult snake (figs. 7 and 15). 


Jacobson’s organ and the ordinary nasal epithelium 
in Ophidia and Lacertilia. 


I have not had any good sections of the nasal epithelium of 
adult snakes, but in sections through advanced embryos of the stage 
represented in fig. 6 for JAcopson’s organ, it is not difficult to make 
out the same regular wavy outline as in JAcoBson’s organ of the 
lizards. I have represented an exact camera drawing of such 
a piece of olfactory epithelium from the same embryo as fig. 6 in 
fig. 13. Here it is very obvious that similar divisions into smell-buds 
and their ganglia are at the bottom of the structure of the nose, as 
well as of JAcopson’s organ, in snakes. The difference lies in the 
lesser development of the smell-bud ganglia in the former case, and 
JACOBSON’S organ in snakes (for that matter in Lacertilia also), must 
be an incomparably finer sense organ than their nose- 
proper. 

Anguis and Lacerta have essentially the same sort of nasal epi- 
thelium as Tropidonotus. That is, they, and to a still greater extent 
the Amphisbaenidae, present the appearances in their olfactory epi- 
thelium which have just been described for Ophidia, and fig. 13 would 
serve for the former just as well as for the latter. I have not thought 
it worth while to figure the olfactory epithelium of either Lacerta, or 
Anguis, or an Amphisbaenid. 


Conclusions. 


It was almost certain before these researches, and it is now a 
fact, that JAcoBson’s organ of Reptiles is a specially differentiated 
part of the nose. It is most highly developed in Lacertilia and Ophi- 
dia, and as yet no trace of it has been found in either Crocodilia or 
Chelonia. I have searched for it in Chelonians and in embryo Cro- 
codiles, but in vain. 


The two groups in which JAcorson’s organ is well developed, 


Morphological Studies. 773 


the Ophidia and the Lacertilia!), are apart from it, endowed with a 
very simple olfactory organ, — very simple as compared with the 
nasal organ of Crocodilia and Chelonia. 


On the face of the facts, it looks as though these things stood in 
relationship to each other. Possibly the nose-proper of Lacertilia and 
Ophidia has a simple structure, because of the high development and 
extreme delicacy, as a sense organ, of JACOBSON’S organ. On the 
other hand the Crocodilia and Chelonia are recompensed for the 
absence of JACOBSON’S organ by the much greater complexity of their 
olfactory organs proper (vide nos. 43 and 16). 


GörTE (10, p. 654), FLEISCHER (8, p. 8), Born (3, p. 120) and 
KÖLLIKER (20, p. 9) are inclined to regard the lower of the three 
cul de sacs in the Anura as the homologue of JAcoBSON’s organ. 
This cannot be regarded as proved, or even as probable. The Lacer- 
tilia and Ophidia appear to have no very close relationships with the 
Anura, their Amphibian ancestors were probably of another type, 
and the complexity of the nose in the Anura is explicable in the 
Same way as that of Crocodilia and Chelonia. 


It should not be forgotten that the parietal eye, a very old sense 
organ found even in Cyclostome fishes and apparently in no others 
(as a developed sense organ), is well developed in the Lacertilia, 
while it is very highly degenerated in the Anura. 

In fact, these two organs alone, the parietal eye and JACOBSON’S 
organ, appear to place a vast gulf between the Ophidia and Lacertilia 
on the one hand, and the Anura on the other. They also sharply 
separate the two groups of Reptiles?) just mentioned from the Che- 
lonia and Crocodilia. 

As WIEDERSHEIM remarks (54, p. 400) there appears to be no 
homology between the so called JACOBSON’S organ of the Gymnophiona 
and that organ of the Reptilia, and the so called JAcoBson’s organ 
of the former group ought rather to be called the secondary olfactory 
organ to prevent confusion. In no sense can it be rightly named a 


1) The Amphisbaenidae possess a Jacopson’s organ whose structure 
is completely Lacertilian. 

2) Prof. W. K. Parker (26, p. 407, No. 38, p. 636) concludes that 
the skulls of snakes and Lizards present close resemblances in their 
development. 

51.* 


774 Dr. J. BEARD, 


JACOBSON’S organ; for JacoBson did not discover it, and it is not 
homologous with the organ he did detect. 


It may here be noted, and Prof. WIEDERSHEIM agrees, that the 
division of the olfactory nerve into two branches in the Gymnophiona 
cannot be regarded as corresponding at all to the division of the 
branches of a cranial nerve to each side of a gill-cleft as WIEDERS- 
HEIM (33) and MARSHALL (33) formerly considered. It is only a di- 
vision of the olfactory nerve into two portions comparable to, though 
hardly homologous with, the divisions of the olfactory nerve in lizards 
and snakes into two branches, one to the nose proper and the other 
to JACOBSON’S organ. 

This brings us to the disputed question of the quondam existence 
of prae-oral clefts, a matter which cannot be discussed here in detail. 

Donrn and MARSHALL (39 and 52), as is well known, have endeay- 
oured to establish the claims of the nose to rank as a modified gill- 
cleft. In a former paper I tried to show that this view was untenable. 
Regarding that attempt a good deal of misunderstanding exists, and 
it will be well to consider once more the true morphological nature 
of the nose in the light of recent work. In my opinion there does 
not exist a particle of evidence to show that the nose is a modified 
gill-cleft, and at present, the evidence that a gill-cleft formerly 
existed on the haemal side of the nose is to many zoologists not very 
convincing. 

There is nothing in the development of the nose per se to sug- 
gest a gill cleft, on the contrary, the comparison of the olfactory 
nerve and organ with the sensory portion of a cranial branchial nerve, 
its complicated ganglia and sensory epithelium is now complete. 
There is no evidence of branchial musculature and cartilages, of motor 
roots of the olfactory nerve, still less of the existence of an actual 
branchial cleft. 


Like a typical branchial nerve, the olfactory nerve develops ele- 
ments from two sources : from the epiblast just outside the foundation of 
the central nervous system, and from the special neuro-epithelium. The 
latter, like that of the facialis or vagus, grows in length by increase 
within itself, and in many cases, Polypterus (WALDSCHMIDT), some Te- 
leosteans, Amphibians and Reptiles, again like the neuro-epithelia of 
facialis or vagus, it later on in development divides up into a number 
of smell-buds, comparable exactly to the sense organs of the la- 
teral line. 


Morphological Studies. 775 


GEGENBAUR (45, p. 15) and Emery (50, p. 590) regard this seg- 
mentation into smell-buds as a secondary condition, which destroys 
the value of any comparison with the sense organs of the lateral line, 
and Emery adds (p. 592) that, although Maprip- Moreno’s results 
controvert BLAUE’s conclusions, ‚wird die Ansicht Brarn’s, dass das 
Riechorgan der Reihe der „branchialen‘“ Sinnesorgane gehöre, weder 
bekräftigt noch erschüttert.“ 

I confess to a very different opinion. If the results of MAprın- 
Moreno could justifiably be regarded as having the effect on BLAUE’S 
conclusions, which Prof. Emery and his pupil think they have, then 
not only would BrLAUES conclusions go to the winds but 
mine also. In reality, MAprip-Moreno’s work has no sort of in- 
fluence on the one or the other. 

Itwasjust what one would expect from considerations 
of the lateral linedevelopment that at first there would 
be a piece of neuro-epithelium which would only later 
on in development divide up more or less completely 
into separate sense buds.- "The lateral line)" as”of 
course Prof. Emery knows, also arises in this way, and 
instead of producing evidence against BLAUES views or 
mine, Prof. Emery and his pupil have, though to a very 
slight extent, unwittingly helped our cause. Not that 
my conclusions agree with BLAUES on all points — of that I have 
already spoken in a former paper — but I agree fully with him in 
regarding the smell-bud as the original condition of the nasal sense 
organ, as the condition m which it was a branchial or lateral sense 
organ whether a gill cleft was present or not. 

The argument employed by Prof. GEGENBAUR (45) against the 
primitive nature of the smell-bud is that the lower forms, i. e. the 
Selachians and Physostomi, present an even olfactory epithelium in 
which no division into sense buds has taken place. Here several 
things are overlooked. Firstly it is tacitly assumed that the forms 
with sense buds are derived from forms without them, i. e. from these 
so called lower forms. Again it is assumed that the Selachians are 
more primitive forms than other groups, i. e. Ganoidei. This latter 
point is really an open question and a good deal can be said, and has 
yet to be said, about the relationships of Selachians to other groups 
of fishes. When one also remembers that smell-buds have been found 
in Ganoids (Polypterus) it will be at once evident that the existence 
of them in only certain groups of Teleostei does not affect the question 


776 Dr. J. BEARD, 


of their primitive nature, for all zoologists hold the Teleostei to be 
derivatives of Ganoids, and the Ganoids have certainly not been evol- 
ved from any fishes like existing Selachians. 

Furtber, if the undivided condition of the olfactory epithelium (a 
condition the actual existence of which is not certain, for possibly 
everywhere the ultimate structure of that epithelium has the form of 
buds) is the primitive one, then an argument supporting that view 
can be just as well applied to the sense organs of the lateral line. 
But, if any morphologist will venture to assert that a linear streak of 
sensory epithelium, reaching from the vagus region to the posterior 
end of the tail, was the original condition of the lateral line, he will 
find himself stranded in a whole sea of troubles and contradictions. 

Emery remarks (50, p. 590) „falls die BLaue’sche Ansicht richtig 
wäre, so sollten in der Ontogenie solcher Fische, welche im erwach- 
senen Zustand keine Riechknospen haben, solche Knospen oder doch 
Spuren davon während der Jugend auftreten etc.“ 

The necessity is not obvious. The lateral line, (in the ontogeny 
wohl bemerkt), is at first undivided into sense buds, and why may not 
that also happen, and even remain permanently, in the case of the 
nose, without prejudice to the morphological nature of the ,,Riech- 
knospen“, if they do appear ?. 

If they do not become differentiated, then the nose epithelium re- 
mains in a more embryonic condition (so to speak). How does Prof. 
Emery know that smell-buds are not always present in the nose 
in a disguised form? The facts recorded here for JACOBSON’s organ 
— a part of the nose! — should be taken to heart, for were it not 
for the development of the smell-bud ganglia it would hardly be 
possible to recognise the smell-buds themselves, but they would be 
present none the less! 

The questions here touched upon and the answer to Prof. GEGEN- 
BAUR’S argument regarding the nose and the branchial or lateral sense 
organs themselves could be best discussed after the publication of my 
further researches on these sense organs; this publication is all the 
more necessary as in my opinion the facts of development are very 
clear. Much of the morphology of the lateral line can be made out, 
and the phylogenetic origin of the sense organs appears to me to be 
now obvious. What the facts and probabilities are we shall see 
in the memoir which follows this. Here only the remark that Prof. 
Donrn’s recent statement (40, p. 452), that the lateral nerve grows 
from the ganglion to the peripheral sense organs just like an ordinary 


Morphological Studies, 777 


nerve is wrong and misleading. How does an ordinary nerve grow ?!) 
In horizontal sections the mode of growth of the lateral nerve is seen 
to be as I formerly described it (36, pp. 19—20). Transverse sections 
of embryos, and on such sections Prof. Donen seems to have chiefly 
relied, are valueless for deciding this point. 

But I must now close. The researches in hand during the past 
two or three years in addition to other results, here rendered more 
and more certain the view that the nose and ear are specially modi- 
fied parts of the system of lateral or branchial sense organs. And 
there does not appear to be any evidence for any other view of their 
homology. If there be evidence to show that the nose and ear are 
modified gill-clefts, it ought to be produced. And regarding the gill 
nature of the ear Profs. Domrn and FRORIEP ought either to endeav- 
our to establish or to abandon their position. 

Though I agree with many of Donrn’s doctrines and conclusions, 
I cannot support the gill-cleft nature of nose, ear, or hypophysis. 

The true morphological nature of all three now appears to be 
clear, and personally, if I persist in my views, it is not because they 
are mine, but because they are so far the most satisfactory and most 
probable. 

Finally, I must once more point out that van WIJHE’S researches 
on the development of the olfactory nerve, as described in the intro- 
duction, have not the bearings on the question of the morphology of 
the nose which van WuHE’s ascribed to them. They support the 
view that the nose is the homologue of a segmental lateral sense organ, 
and show that its nerve is homologous with the sensory portion of a 
cranial segmental nerve. In possessing an epiblastic origin apart from 
the central nervous system as described by van Wie (55) the ol- 
factory nerve agrees with any other cranial segmental nerve. In brief, 
the olfactory nerve (better ganglionic foundation) is derived from two 
sources (lateral ganglion and neural ganglion) just as I recently stated 
to be the case for all true cranial segmental ganglia (37). 


1) This question is answered very differently by different morpho- 
logists: see the recent memoirs of Profs. Donrn and His and of myself. 


178 


16. 
17. 


18. 
19. 


Dr. J. BEARD, 


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— — The organ of Jacopson in the dog. Ibid. 1882. 


1) In this list all text-book references etc. are omitted, it extends 


to the end of February 1889, 


38. 


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780 


39. 
40. 


41. 


Dr. J. BEARD, 


Doux, À, Der Ursprung der Wirbelthiere ete. 1875 

— — Studien etc. XIV. Ueber die ersten Anlagen und Entwicke- 
lung der motorischen Rückenmarksnerven bei den Selachiern, in: 
Mittheil. Zool. Stat. Neapel Bd. 8, Heft 3. 

Erste, H., Die Seitenorgane und becherförmigen Organe der Capi- 
telliden. Ibid. Bd. 1. 1879. 

— — Die Capitelliden, in: Fauna und Flora des Golfs von Neapel. 
16. Monogr. 1887. 

FRorRIEP, A., Ueber Anlagen von Sinnesorgane etc., in: Archiv f. 
Anat. und Entwickelungsgesch. 1885. Heft 1. 

GEGENBAUR, C., Ueber die Nasenmuscheln der Vögel, in: Jen. Zeit- 
Schr. Ba. 7. 1808. 

— — Die Metamerie des Kopfes und die Wirbeltheorie des Kopf- 
skeletes, in: Morph. Jahrb. Bd. 13, Heft 1, 1887. 

Hint, A. The brain-mechanism of sight and smell. London 1886. 
His, W., Die morphologische Betrachtung der Kopfnerven, in: Ar- 
chiv f. Anat. und Entwickelungsgesch. 1888. 

Horrmann, C. K., Zur Ontogenie der Knochenfische, in: Archiv f. 
Mikrosk. Anat. Bd. 23. 

KLEInenBERG, N., Die Entstehung des Annelids aus der Larve von 
Lopadorhynchus, in: Zeitschr. f. Wiss. Zool. Bd. 44, 1886. 
Maprin-Moreno, Ueber die morphologische Bedeutung der End- 
knospen in der Riechschleimhaut der Knochenfische. Referat von 
C. Emery, in: Biol. Centralblatt Nr. 19, 1886, p. 589. 

Mausranc, M., Von der Seitenlinie und ihren Sinnesorganen bei 
Amphibien, in: Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 26, 1876. 

MarsHALz, A. M., The morphology of the Vertebrate Olfactory 
organ, in: Quart. Journ. Microsc. Sci. 1879. 

— — The segmental value of the cranial nerves, in: Journ. of 
Anat. and Physiol. 1882, also separate. | 
WIEDERSHEIM, R., Lehrbuch der Vergleichenden Anatomie der 
Wirbelthiere. 2. Auflage, 1886. 

Wie, J. W. van, Ueber die Kopfsegmente und die Phylogenie des 
Geruchsorganes der Wirbelthiere, in: Zool. Anz. Nr. 238, 1886. 


Morphological Studies. 781 


Description of Plates. 


Alphabetical references. 


ep epiblast, fb fore-brain, hb hind brain, Jo Jaconson’s organ, 
J od duct of Jacopson’s organ, m nose, np neuropore, 0c optic vesicle, 
oe olfactory epithelium, og olfactory ganglion, olan neural olfactory 
ganglionic foundation, ol I branch of olfactory nerve to nose, ol II branch 
of olfactory nerve to Jacopson’s organ, olg lateral olfactory ganglion, 
oll olfactory lobe, 00 eye, p pigment, se sensory epithelium, sb smell- 
bud, sgl smell-bud ganglion, sglc smell-bud ganglionic column, V tri- 
geminus. 

All the figures are camera lucida drawings. 

The magnifications employed are A == 48, C = 120, D = 200, 
F — 460 diameters. 


Plate XXXVI. 


Fig. 1. Longitudinal vertical section of head of a Tropidonotus em- 

; bryo to show Jacopson’s organ (J 0) and its branch of the olfac- 
tory nerve (ol II) Zeiss A. oc. 2. 

Fig. 2. A similar section of younger Tropidonotus embryo. Zeiss A. 
oc, 2. 1 

Fig. 3. Sensory end-cells of a smell-bud of Jacogson’s organ. Adult 
T. natrix. Zeiss F. oc. 2. 

Fig. 4. Portion of sensory epithelium of JAcosson’s organ from the 
same embryo as Fig. 1. To show the ganglionic columns. Zeiss 
F. ‚ae. 2 

Fig. 5. A similar column of Jacopson’s organ of a younger snake 
embryo. From the same embryo as fig. 6. Zriss F. oc. 2. 

Fig. 6. Jacospson’s organ and its innervation in a still younger stage 
than figs. 1 and 2, showing the first formation of the smell-bud 
ganglia. Zuiss C. oc. 2. 

Fig. 7. JacoBson’s organ of an adult 7. natrix in longitudinal section. 
The figure shows the ganglionic columns (s glc), the terminal smell- 
buds (sb) the branch of the olfactory nerve to JAcoBson’s organ 
(ol IT) and a large amount of pigment (p). 

g. 8. Section of the central termination of the olfactory in a lizard 
embryo, The figure shows the ganglionic basis of the olfactory 


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Fig. 


Dr. J. BEARD, 


nerve (0g) and its division into two portions corresponding to the 
division of the olfactory organ into the nose proper and Jacopson’s 
organ. The upper ganglion (ogI) belongs to the nose proper, the 
lower one (ogII) to Jacopson’s organ. Zeiss F. oc. 2. 


Plate XXXVI. 


9. Jacogson’s organ in longitudinal vertical section. Lacerta 
agilis. From an embryo shortly before hatching. It shows very 
slight signs of the division into ganglionic columns. Zeiss D. 
oc. 2. 

10. A similar section from a similar embryo of Anguis fragilis. 
Zeiss D. oc. 2. 

11. Section through the region of the still open anterior neuro- 
pore of a very young lizard embryo, showing the first origin of 
the olfactory neural ganglionic foundation (ol a mn). Zeiss D. 
OC. 2. 

12. Section through the fore-brain region of a very young lizard 
embryo. Shows the limits of the olfactory neuro -epithelium (se) 
and also the olfactory neural ganglonic foundation (olan). Zeıss 
iD voe:: 2: 


13. Portion of the nasal epithelium from the same snake embryo 
as fig. 6. To show the indications of ganglionic columns (s gle) 
and smell-buds (sb) in the olfactory mucous membrane. Zeiss 
Doc 

14. Section through the fore-brain region of a very young lizard 
embryo, to show the epiblastie origin of the olfactory nerve, 1. & 
of the olfactory neural ganglionic foundation (olan). Zeiss D. 
oc. 2. 

15. Portion of the sensory epithelium of JAcopson’s organ from 
an adult T. natrix. The figure shows the terminal smell- buds 
(sb) and their ganglionic columns. Zeiss D. oc. 2. 


Plate XXXVIIT. 


16 and 17. Two drawings of a section through the fore - brain 
region of a young Torpedo embryo. To show the origin of the 
olfactory neural ganglionic foundation (olan). Fig. 16. Zeiss F. 
CC ET Ariss ©. 200.02; 

18. Section of a Torpedo embryo, showing the fusion of the ol- ° 
factory neural-ganglion (ol a n) with the neuro-epithelium (s e). Zeiss 
i DG ere 

19. Horizontal section through the olfactory neuro-epithelium of 
a Torpedo embryo, showing the origin of ganglionic cells (ol g 
lateral ganglion) from the neuro-epithelium. Zeiss D. oc. 2. 

20. Is a low-power drawing of the section from which fig. 18 was 
taken. Zeiss À. oc. 2, | 


Fig. 


Fig. 


Morphological Studies. 783 


21. Transverse section of a Torpedo embryo, showing similar 
appearances to those seen in fig. 19. Also shows the limits of the 
olfactory epithelium. Zeiss D. oc. 2. 

22. Shows the whole section from which the preceding figure was 
taken. The enclosed figure shows the portion depicted in fig. 24. 
Zeiss A. oc. 2. 


. 23. Longitudinal vertical section of the anterior part of the head 


of a young Anguis embryo, showing the neuro-epithelium giving 
rise to JAcoBson’s organ (Jo) and the nose proper (n). Zriss C. 
oc. 2. X 145. 


. 24. Section of a Torpedo embryo to show the epiblastic foundation 


of the olfactory neural-ganglion (ol a n). Zeiss F. oc. 2. 


Berichtigung. | | 
Seite 617 Zeile 11 von oben muss es statt: „Secret sind“ he sen: 
„Secret führend sind“. s : 


Ende von Bd. 3 Abth. f. Anat. 


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