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ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER 


ABTEILUNG 
FUR 
ANATOMIE UND ONTOGENIE 
DER TIERE 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. Dr. J. W. SPENGEL 


IN GIESSEN 


VIERUNDDREISSIGSTER BAND 


MIT 41 TAFELN UND 66 ABBILDUNGEN IM TEXT 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1912 


Alle Rechte, namentlich das der Übersetzung, vorbehalten. 


ICI § 


Inhalt. 


Erstes Heft. 
(Ausgegeben am 14. Juni 1912.) 


SCHOENEMUND, EDUARD, Zur Biologie und Morphologie einiger 
Perla-Arten. Mit Tafel 1—2 und 3 Abbildungen im Text 


SCHEPOTIEFF, ALEXANDER, en über niedere an 
Mit Tafel 3 


SUSLOY, SERGIUS, Uber die Kopf üsen ae len Orthopteren 
Mit Tafel 4—6 


Mammen, HEINO, Uber die Morgkolenee de Heteropteren- und 
Homopterenstigmen. Mit Tafel 7—9 und 22 Abbildungen im Text 


Zweites Heft. 
(Ausgegeben am 28. Juni 1912.) 


BAUNACKE, WALTHER, Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 
Mit Tafel 10—13 und 12 Abbildungen im Text . 


Drittes Heft. 
(Ausgegeben am 11. Juli 1912.) 


FOERSTER, Emi, Vergleichend-anatomische Untersuchungen über 
den Stechapparat der Ameisen. Mit Tafel 14—15 und 3 Ab- 
bildungen im Text . - 

SCHAXEL, JULIUS, Versuch einer rear ee dee Ent- 
wicklungsvorgänge. Mit Tafel 16—28 und 10 Abbildungen 
im Text ae : ete chee 


Seite 


IV Inhalt. 


Viertes Heft. 


(Ausgegeben am 25. Juli 1912.) 


Seite 

MOROFF, THEODOR, Cyto-histogenetische Studien. Mit Tafel 29—41 
Br 16 Abbildungen im Dents Mr. ar 2 ee. ee 

. Entwicklung des Facettenauges bei Gristacaee ‘Mit Tafel 29 
bis 38 a 7 Abbildungen im Text . . . . 482 


2. Über die Entwicklung des Muskelgewebes bei Ces 
Mit Tafel 39—41 und 9 Abbildungen im Text . . . 553 


Nachdruck verboten. 


Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten, 
Von 
Eduard Schoenemund. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Münster.) 


Mit Tafel 1—2 und 3 Abbildungen im Text. 


Einleitung. 


Bei den anatomischen Untersuchungen der Pseudoneuropteren, 
besonders der Amphibiotica, hat man wichtige Tatsachen entdeckt, 
die vielleicht von nicht geringer Bedeutung für das Problem der 
Phylogenie der Insecten sind. Hauptsächlich waren es die Ephe- 
meriden, die eines eingehenderen Studiums für würdig gehalten 
wurden, weil man bei ihnen noch nicht jene hohe organische 
Differenzierung vorfand wie bei den anderen Insecten. Jedoch auch 
den Perliden, einer den Ephemeriden nahestehenden Gruppe, wird 
man größeres Interesse entgegenbringen müssen, denn diese repräsen- 
tieren ebenfalls wegen ihres ursprünglichen Baues und der Art der 
Entwicklung eine niedrige Organisationsstufe, trotzdem sie in der 
Ausbildung einzelner Organe, z. B. der Geschlechtsorgane, wesentlich 
anders gestaltet sind. Bereits seit Durour (1841) kannte man bei 
den Perliden jenen merkwürdigen Zustand der schlingenförmigen 
Anlage der inneren Genitalien, während im übrigen den Anatomen 
die Tiere in biologischer und besonders auch in genetischer Be- 
ziehung noch recht wenig bekannt sind. 

Diese Tatsache nun, daß bei einem ganz flüchtigen Studium 
dieser Tiere solch interessante Verhältnisse gefunden wurden, legte 


die Annahme nahe, daß ein genaues Studium derselben für die 
Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 1 


2 EDUARD SCHOENEMUND, 


Wissenschaft nicht ohne jede Förderung sein werde. Wie ich be- 
reits in einem Vortrage vom 23. Januar 1911 vor der Medizinisch- 
naturwissenschaftlichen Gesellschaft zu Münster mitteilen konnte, 
ist eine solche Arbeit nicht ohne Resultate gewesen. Das Männchen 
von Perla marginata zeigt nämlich eine obligate hermaphrodite 
Sexualanlage und zwar in einem Verhältnis, wie es überhaupt unter 
den Inseeten noch nicht beobachtet ist. Daher erscheint es wünschens- 
wert, daß eine so merkwürdige Gruppe von Tieren eingehender von 
den Zoologen studiert wird. Aus diesem Grunde mag auch wohl 
mein hochverehrter Lehrer, Herr Prof. Dr. W. STEMPELL, mir die 
Aufgabe gestellt haben, nähere Angaben über die Biologie und 
Morphologie der größeren Perliden zu machen. 

In der Literatur finden sich nur spärliche Nachrichten über die 
Perliden vor. Hauptsächlich ist es die systematische Seite, welche 
eingehender berücksichtigt ist. Eine sehr schöne Übersicht über 
die gesamte Perliden-Literatur bis zum Jahre 1841 finden wir in 
Pıcrer’s Schrift: „Histoire naturelle des Insectes Neuroptères. 
Famille des Perlides. Genève 1841.* Bis dahin kannte man etwa 
nur 20 Arten, deren Diagnose noch dazu in den meisten Fällen 
zweifelhaft war. Einige kurze Aufschlüsse über die Anatomie 
dieser Tiergruppe waren schon von BURMEISTER (1839) gegeben 
worden, jedoch konnte mit den Hilfsmitteln damaliger Zeit nur 
weniges geleistet werden. Weit bessere Resultate lieferten schon 
die Untersuchungen von L. Durour (1841). Besonders bemerkens- 
wert sind seine Angaben und Abbildungen über die bei den Perliden 
typisch vorkommenden inneren Genitalien. Ganz bedeutend erweitert 
wurde die Kenntnis dieser Tiergruppe durch das großartige Werk 
des Genfer Zoologen Pıcrer (1842). Dieser Gelehrte zählt schon 
nicht weniger als 7 Genera mit über 100 Arten auf. Zu seinen 
anatomischen Untersuchungen hatte er hauptsächlich wegen des 
leichteren Studiums der einzelnen Organe die größte Art (Perla 
bipunctata) verwandt. Bis in neuere Zeit bildete sein Werk in 
jeder Beziehung die beste und zuverlässigste Quelle Fast alle 
anderen Arbeiten des 19. Jahrhunderts, meistenteils systematischen 
Inhaltes, bewegen sich im Rahmen von Prcrers Schrift. Einige 
kleinere oder größere Beiträge zur Biologie und Anatomie lieferten 
noch A. GERSTÄCKER, 1873—1874, SCHINDLER, 1878, PALMÉN, 1877 
bis 1884, O. E. Imnor, 1881 und KATHARINER, 1901. GERSTÄCKER und 
PALMÉN machten bei den Perliden die bis dahin ganz unerhörte 
Entdeckung, daß die Tracheenkiemen bei den Imagines persistieren. 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 3 


Im#or hat etwas genauer einzelne Organe von Perla maxima studiert, 
jedoch auch er läßt uns noch über manche Punkte im unklaren. Die 
Larven sind von ihm nicht einmal erwähnt worden. Als in neuerer 
Zeit die moderne Systematik in der Morphologie der Genitalanhänge 
ein vorzügliches Mittel zur Kennzeichnung der einzelnen Arten er- 
blickte, wandte man sich auch wieder mehr den Perliden zu. Welch 
dankbares Arbeitsfeld sich hier den Forschern öffnete, zeigen eine 
Reihe vorzüglicher Abhandlungen von Ris, KEMPNY, KLAPÂLEK. 
Letzterer hat besonders viele systematische Schriften veröffentlicht. 
Eine kurze Zusammenfassung seiner Arbeiten finden wir in dem 
bekannten Heftchen: „Die Süsswasserfauna Deutschlands, Berlin 1909.“ 

Immerhin ist unsere Kenntnis von der Biologie, Morphologie und 
Anatomie der Perliden, besonders aber der Larven noch als recht 
lückenhaft zu bezeichnen. Selbst nicht einmal über die größeren, 
für anatomische Studien sehr geeigneten Arten ist man genügend 
unterrichtet, was um so merkwürdiger erscheint, als doch diese 
Tiere in fast jedem Gebirgsbache anzutreffen sind. 

In vorliegender Arbeit möchte ich nun die Resultate meiner 
eigenen Untersuchungen niederlegen. Es war nicht meine Absicht, 
die einzelnen Organe erschöpfend zu behandeln, vielmehr habe ich 
nur überall das Wesentliche hervorzuheben versucht. Gern benutzte 
ich dabei die Gelegenheit, früher gemachte Angaben zu bestätigen 
und namentlich auch zu erweitern. 

Herrn Dr. H. JAKOBFEUERBORN, Assistent am hiesigen zoologischen 
Institut, schulde ich vielen Dank für das Interesse, welches er dieser 
Arbeit entgegenbrachte. ‘ 

Herrn Privatdozenten Dr. A. THIENEMANN muß ich besonders 
danken für die freundliche Überlassung der einschlägigen Literatur. 

Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. W. STEMPELL, 
möchte ich meinen tiefgefühlten Dank aussprechen für die Anregung 
dieser Arbeit und ganz besonders für die vielen im Verlaufe dieser 
Arbeit mir erteilten Ratschläge. Bereitwilligst stellte er mir auch 
immer zu meinen Exkursionen in das Sauerland Mikroskope aus 
seinem Privatlaboratorium zur Verfügung. 


Benennung unserer Arten. 


Uber die Benennung der einzelnen Perlidenarten scheinen sich 
die verschiedenen Autoren noch nicht einig zu sein. Auch die Namen 
der 3 größten Species, die auf ihrem Larvenstadium durch büschel- 


förmige Tracheenkiemen atmen, variieren sehr in der Systematik. 
< 1* 


4 EDUARD SCHOENEMUND, 


Nach den internationalen Regeln der zoologischen Nomenklatur soll 
jedes Tier den Namen desjenigen Autors beibehalten, welcher das- 
selbe so beschrieben hat, daß man es deutlich wiedererkennen kann. 
Wohl gibt uns nun schon Scopozr im Jahre 1763 eine kurze Dia- 
gnose von einer Perla maxima, die es aber in manchen Punkten 
zweifelhaft erscheinen läßt, welche Art er damit gemeint hat. So 
sagt denn schon Pıcter in einer Anmerkung (1842, p. 201): „La 
citation de Scorouı est douteuse, peut-être a-t-il voulu décrire la 
Perla bipunctata, on le croirait à la phrase: ,alis nitidis, albidis“ mais 
les mots: „thorace nigro, pedibus fuscis* me paraissent rendre plus 
probable qu'il a eu entre les mains la Perla marginata.“ Auch eine 
kurze Beschreibung der Larve finden wir bei ScoroLı, von ihr glaubt 
Prcrer, daß sie auf die größte Perlide, nämlich auf die von ihm als 
„Perla bipunctata“ bezeichnete Species paßt (vgl. Prcrer, p. 8). Jeder 
Perlidenkenner wird nun aber wissen, daß die Imagines der beiden 
Arten nur sehr schwer, die Larven dagegen viel leichter zu unter- 
scheiden sind. 

Wenn also in diesem Falle nur die Beschreibung der Larve 
ausschlaggebend für uns sein kann, so wäre ja eben nach PıcreEr’s 
Meinung selbst Perla maxima ScoroLı identisch mit Perla bipunctata 
Picrer. Dieser Ansicht ist auch ImHor in seiner Arbeit: „Beiträge 
zur Anatomie von Perla maxima Scor.“, desgleichen Tümrer (1901). 
Auch KLAPALex, der die Perliden in großer Anzahl nach der syste- 
matischen Seite hin bearbeitet hat, hält in seiner im „Bulletin inter- 
national de l’Académie des Sciences de Bohême“ (1907) erschienenen 
Abhandlung Perla bipunctata Prior. für synonym mit Perla maxima 
Scop. Doch wird er in seiner Benennung inkonsequent, da er in 
dem bekannten Heftchen „Die Süsswasserfauna Deutschlands“ (Berlin 
1909) die von Picrer als Perla marginata bezeichnete Art mit dem 
Namen Perla maxima Scor. belegt. Die größte Art bezeichnet dann 
derselbe Autor als Perla abdominalis Burm., was mir vollends un- 
verständlich ist, da BURMEISTER (vgl. p. 881) nur ein einziges Exemplar 
als Imago von weit geringerer Körpergröße gesehen hat. Eben weil 
in einem solch neuen, allgemein bekannten Werke eine derartige 
Namenverwechslung sich vorfindet, sah ich mich veranlaßt, die 
speziellen Beschreibungen der einzelnen Autoren zu prüfen und an 
dieser Stelle näher darauf einzugehen. Nach meinen Festsetzungen 
sind als synonym zu betrachten: 

1. Perla marginata Panzer (Perla bicaudata SULZER, Perla 
marginata BURMEISTER, Perla marginata Prcr.). 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 5 


2. Perla maxima Scorouı (Perla bicaudata Newman, Perla 
cephalotes Burm., Perla bipunctata Prcr.). 

3. Perla cephalotes Curtis (Perla bipunctata Röm., Perla cepha- 
lotes Newman, Perla bipunctata BURM.). 

Bei Perla cephalotes ist wohl wegen der auffälligen Punktierung 
und der rotbraunen Farbe der Larve eine Verwechslung mit den 
anderen beiden Arten vüllig ausgeschlossen. 


I. Biologie. 


Embryonalperiode und erstes Larvenstadium. 


Bestimmte Angaben iiber die Lebensvorginge auf dem Em- 
bryonalstadium der größeren Perla-Arten vermag ich nicht zu 
machen, da sich mir keine Gelegenheit bot, die hierzu nötigen sorg- 
fältigen Beobachtungen anzustellen. Auch die Dauer der Embryonal- 
periode wird schwer zu begrenzen sein, da sie selbst für die ein- 
zelnen Individuen derselben Art verschieden ist, wie denn ganz 
allgemein gerade hinsichtlich dieses Punktes noch zahlreiche 
Meinungsverschiedenheiten unter den Biologen bestehen.. Aus dem 
ersten Auftreten der noch sehr kleinen Larven schließe ich, dab 
diese erst nach 6—8 Wochen aus dem Ei schlüpfen. Sie haben 
einen verlängerten Körper, an dem man eine Anzahl gleichgrober 
Segmente wahrnimmt. Es hält dann selbst mit der Lupe noch 
schwer, sie als Perliden-Larven von denen der Ephemeriden zu 
unterscheiden, jedoch zeigen letztere meist einen dickeren und 
höheren Thorax und ein spitz zulaufendes Abdomen, was bei den 
Perliden nicht der Fall ist. Äußere Atmungsorgane scheinen noch 
gänzlich zu fehlen. Es muß also wohl eine Atmung durch das noch 
zarte Körperintegument stattfinden und auch noch vollständig aus- 
reichen. 


Larvenstadium. 


Nach wenigen Häutungen tritt bald die für die groben Perla- 
Larven charakteristische Körpergestalt auf. Der Kopf nimmt eine 
platte Form an, der Thorax wird schon breit und kräftig, während 
das Abdomen noch ziemlich klein bleibt. Zugleich stülpen sich an 
den Seiten des Thorax die Tracheenkiemen hervor. Sie stellen wenig 
verästelte Büschel mit langen Fäden dar. So reichen z. B. die am 
hinteren Thorax sich befindenden Kiemenfäden bis zum 7. Abdo- 


6 EDUARD SCHOENEMUND, 


minalsegment. Aber nicht alle Kiemenbüschel treten zu gleicher Zeit 
auf, die kleineren bemerkt man erst bei zunehmendem Alter; über- 
haupt entwickeln die Tracheenkiemen ihre definitive Gestalt erst 
auf den sukzessiven Larvenstadien. 

Die aktive Schwimmbewegung wird durch die Behaarung der 
Beine ermöglicht, da Tibia und Femur mit starkem Borstenbesatz 
versehen sind. Beim Anziehen der Beine folgen die Borsten, ohne 
dem Wasser merklichen Widerstand zu leisten, beim Ausstoßen legt 
sich aber der Borstenbesatz zur Seite und vergrößert so die Druck- 
fläche. Unterstützt wird die Schwimmbewegung noch durch seit- 
liches Hin- und Herbewegen des ganzen Körpers, dabei bietet das 
Abdomen mit den langen Schwanzfäden ein ganz vorzügliches Steuer. 
Geraten die Larven in eine starke Strömung, so vermögen sie nicht 
zu schwimmen, sie spreizen dann die Beine weit aus und suchen 
irgendeinen Gegenstand am Boden zu erreichen, an dem sie sich fest- 
klammern. Überhaupt schwimmen die Perliden nur äußerst selten, 
weil die Tiere sehr lichtscheu sind. Legt man nämlich in ein Aquarium 
ein Stück Holz oder dgl., so findet man nach kurzer Zeit alle Larven 
unter demselben und zwar an der dem Licht abgewandten Seite. 
Ist der Gegenstand zu klein, so daß nicht alle einen Platz an dem- 
selben finden, so hängen sie sich nach Art eines Bienenschwarmes 
untereinander fest. Nur selten sieht man sie, gewöhnlich auf der Suche 
nach Nahrung, scheu über den Boden laufen, vorsichtig mit den 
langen Fühlern tastend und mit den großen Augen umherspähend. 

Die Nahrung der kleinen Larven besteht hauptsächlich aus In- 
fusorien und Kieselalgen, die sich an den Steinen in reichlicher 
Menge vorfinden. Auch sind im Wasser genug organische Reste 
pflanzlicher wie tierischer Organismen vorhanden, von denen sie 
zehren. Die größeren Larven dagegen sind wahre Räuber. Sie 
stellen besonders ihren nächsten Verwandten, den Ephemeridenlarven, 
nach. Aus dem Hinterhalt lauern sie ihrer Beute auf, halten sie mit 
den spitzen Maxillen wie mit einer Zange fest, während die Mandibeln 
die Nahrung zerbeißen und durch den Pharynx in den Verdauungs- 
kanal hineinschieben. Auch kommt es vor, daß ganze Tiere und 
Stücke derselben verschlungen werden, die dann erst im Kaumagen 
zerkleinert werden. Hauptsächlich sind es die in Gebirgswässern 
häufig vorkommenden Larven von Baetis, Habrophlebia und Oli- 
goneuria. Aber auch andere Arten von Ephemeriden werden mit 
gleicher Vorliebe verzehrt, was auch wohl schon bekannt ist. 
In einer neueren Arbeit von DRENKELFORT dagegen wird es als 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 7 


zweifelhaft hingestellt (1910, p. 537). Dieser Autor wird aber sicher- 
lich seine hierzu angestellten Versuche mit kleineren Perliden- 
Gattungen, wie Nemura u. a, vorgenommen haben. Man braucht ja 
nur eine große Perla-Larve mit einer Ephemeride in ein Sammelglas 
zu tun, so wird man bald sehen, welche Feindschaft und Erbitterung 
zwischen beiden sogar in der Gefangenschaft besteht. Aber auch 
kleinere Tiere derselben Gattung resp. Art sind vor den größeren 
Exemplaren nicht sicher. Besonders häufig werden die sehr kleinen 
Männchen von den größeren Weibchen angegriffen. Mehrmals fand 
ich ein kleines Männchen ganz im Kropf einer größeren weiblichen 
Larve vor. In der Gefangenschaft dagegen greifen die Tiere selten 
Individuen derselben Art an. Tote Exemplare wurden aber fast voll- 
ständig bis auf die Chitinhaut aufgefressen. Zuweilen kam es auch 
vor, daß selbst die größten Larven bei der Häutung oder direkt vor 
derselben, wo sie ja fast völlig wehrlos sind, angegriffen und gänz- 
lich aufgezehrt wurden. 

Da es mir nun in Münster an Ephemeridenlarven fehlte, 
so nahm ich Fütterungsversuche mit anderen kleinen Wasser- 
tieren, wie Chironomidenlarven und Tubifex, vor, doch blieben die- 
selben ohne Erfolg. Die Tiere waren sogar imstande, 6 Wochen 
und noch länger bis zu ihrem Ausschlüpfen ohne Nahrung zuzu- 
bringen, ja sie fühlten sich anscheinend noch recht wohl dabei. 
Allerdings war dann das Fettgewebe, welches sonst den ganzen 
Körper dicht auspolsterte, stark reduziert. Bei der Aufzucht mußte 
ich jedoch für Nahrung sorgen, falls eine normale Entwicklung statt- 
finden sollte. Von Hunger getrieben, wagten sich die größeren 
Arten schließlich an Gammarus, jedoch konnten die kleinen Exemplare 
diesem nichts anhaben. Schließlich fand ich einen völligen Nahrungs- 
ersatz in Asellus aquaticus, welcher auch leicht von den kleineren 
Larven überwunden werden kann. 

Wie ich konstatieren konnte, frißt eine große ausgewachsene 
Perla-Larve täglich 2—3 Ephemeridenlarven. Man sollte deshalb 
glauben, die Entwicklung schreite rasch voran. Bis jetzt nahm 
man auch fast allgemein an, daß die Lebensdauer der Perliden 
auf ihrem Larvenstadium nur 1 Jahr dauere. Derselben Ansicht 
war auch Picrer, obwohl er nichts Sicheres mitteilen konnte. 
Erst in einer jüngst erschienenen Arbeit von FERD. NEERACHER 
(Genf 1910) wird dieser Frage wieder Erwähnung getan. Die 
Untersuchungen dieses Forschers über die Lebensdauer der Larven 
gründen sich aber nicht auf Zuchtversuche, sondern nur auf Be- 


8 Epuarp SCHOENEMUND, 


obachtungen im Freien. Er schreibt: „Sehr leicht läßt sich die 
Entwickelung der Perlidenlarven verfolgen. Einige Monate nach 
beendeter Flugzeit trifft man die winzigen, noch nicht bestimmbaren 
Larven im Algen- und Moosrasen des Flußbettes scharenweise an. 
Sie beginnen nun, sich über das ganze Flußbett zu verteilen, be- 
wohnen die ihnen am besten zusagenden Stellen und wachsen sehr 
rasch. Im Oktober sind sie schon halb ausgewachsen, im Laufe des 
Winters, bzw. des Frühlings erreichen sie ihre maximale Größe; alle 
Exemplare besitzen alsdann dunkle Flügelscheiden; in den Mund- 
werkzeugen, Flügelscheiden, den Beinen und Schwanzfäden schimmern 
bereits die Körperteile der Imago durch. Nachdem die Flugzeit vor- 
über ist, sind alle Larven verschwunden, was aufs deutlichste zu 
konstatieren ist. Die Lebensdauer der Perlidenlarven beträgt somit 
ein Jahr.“ 

Obige Beschreibung trifft vielleicht für die kleinen Perliden- 
Arten zu, jedoch für die größeren Arten paßt sie auch nicht in 
einem einzigen Punkte. Meine Angaben stützen sich auf vollständige 
Zuchtversuche. Zu diesem Zwecke hatte ich im hiesigen Institut 
ein den Verhältnissen möglichst angepaßtes Aquarium aufgebaut. 
Alle 3—4 Wochen unternahm ich eine Exkursion in das Sauerland, 
um die dortigen Formen mit meinen gezüchteten zu vergleichen. 
Hier fand ich ebenso wie STEINMANN (1907) in den Gebirgsbächen 
der Schweiz das ganze Jahr hindurch Larven der verschiedensten 
Altersstufen nebeneinander. Im August, also 1—2 Monate nach 
beendeter Flugzeit, traf ich schon Exemplare an, die so vollständig 
ausgebildet und entwickelt waren, daß ich glaubte, es seien Nach- 
zügler, die sich noch im Spätherbst in Imagines verwandeln würden. 
Daneben traten alle Übergangsformen bis zu den kleinsten Arten 
auf. In das Aquarium gesetzt, entwickelten sich alle in normaler 
Weise ebenso wie in der freien Natur. Sie reagierten nicht auf 
Temperaturunterschiede, denn obwohl ich während des ganzen 
Winters das Wasser auf 13°C erwärmt hatte und auch die Zimmer- 
temperatur etwa 18° C betrug, so ließ sich trotzdem bei den schon 
im Spätsommer vollständig ausgewachsenen Individuen die Entwick- 
lung nicht bis zu einer vorzeitigen Reife treiben. Erst im Mai, also 
in der jährlichen Flugperiode, schlüpften die größeren Exemplare aus. 
Auch die Entwicklung der kleineren Larven hatte nur sehr mäßige 
Fortschritte gemacht. Im Sommer fanden etwa alle 6—8 Wochen 
regelmäßige Häutungen statt, im Winter dagegen konnte ich während 
der Dauer von 3 Monaten auch nicht eine Larvenhäutung beobachten, 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 9 


obwohl im Aquarium alle etwaigen schädlichen Einflüsse der rauhen 
Jahreszeit ausgeschaltet waren. Anscheinend machen also die Per- 
liden im Winter eine Ruheperiode durch, und man findet sie deshalb 
auch besonders am Grunde der Gewässer vor. Diese angestellten 
Versuche und Beobachtungen lassen es nun außer allem Zweifel er- 
scheinen, daß die Entwicklung der größten Perliden-Arten ebenso 
wie bei vielen Ephemeriden mindestens 2, wenn nicht sogar 
3 Jahre beansprucht. 


Nymphenstadium. 


Etwa 5 Wochen vor der Ausbildung zum geschlechtsreifen Tier 
findet die letzte Larvenhäutung im Wasser statt. Die Larve ist 
zur Nymphe geworden. War bis jetzt das ganze muntere und 
räuberische Leben des Tieres nur auf Nahrung und Beute gerichtet, so 
ist es jetzt um so ruhiger geworden, denn auf diesem Stadium voll- 
zieht sich die innere Metamorphose. Die Nymphe nimmt auch nur 
selten Nahrung zu sich, denn sie hat ja in ihrem Körper genügend 
Reservestoffe aufgespeichert, die nun auch fast sämtlich, namentlich 
von den Geschlechtsdrüsen, resorbiert werden. Hat sich nun im 
Innern die Umwandlung vollzogen, so kann man leicht beobachten, 
wie überall die Hypodermis sich von der alten Chitinschicht los- 
trennt. Die bis dahin flachen Flügelscheiden wölben sich etwas. 
Die Mundwerkzeuge werden funktionslos und ganz weichhäutig. 
Das Chitinskelet nimmt eine dunkle Färbung an, so daß die schönen 
gelben Zeichnungen am Körper verwischt werden. Ist die Zeit der 
Metamorphose gekommen, so kriecht die Nymphe aus dem Wasser. 
Nach den Angaben von KATHARINER und NEERACHER soll die letzte 
Häutung ausschließlich des Nachts resp. nach Mitternacht stattfinden. 
Im Gegensatz hierzu schlüpften in meinem Aquarium die meisten 
Tiere am Tage aus; wohl waren sie des Morgens schon aus dem 
Wasser gestiegen, jedoch verweilten sie meistens 1—2 Stunden 
außerhalb des Wassers noch in ihrer alten Hülle. Man bemerkt 
deutlich, wie der Thorax sich immer wieder dehnt und dann wieder 
etwas sich zusammenzieht. Schließlich zerreißt der Chitinpanzer 
auf dem Rücken in einer vorgebildeten Naht, und in 1—2 Stunden 
ist das geschlechtsreife, geflügelte Tier fertig. Findet die Perlide 
keinen Gegenstand, an dem sie sich festklammern kann, so springt 
wohl die Naht auf dem Thorax auf, aber dann wirkt die alte Hülle 
wie ein Schlingnetz auf das Tier, und es geht zugrunde. Eine auf- 


10 [EDUARD SCHOENEMUND, 


fallende Erscheinung, die KaATHARINER wahrnahm und welche ich 
auch bestätigen kann, besteht bei den größten Perliden in der Art 
der Befestigung. Findet nämlich die Nymphe keinen geeigneten, 
rauhen Gegenstand, an dem sie ihre Metamorphose vollziehen kann, 
so vermag sie auch an nicht allzu glatten Steinen ihre alte Haut 
abzustreifen. Zu diesem Zwecke wirft sie zunächst die chitinige 
Auskleidung des Vorderdarmes aus, die des Kaumagens trocknet 
dann an den Steinen an und dient als Anker, die der Speiseröhre 
als Tau. So wird also der Nymphe ein leichteres Ausschlüpfen 
möglich, jedoch sind in jedem Falle, und sei es auch nur durch 
Adhäsion, die Extremitäten ebenfalls befestigt. Eine bloße Fixierung 
der Haut durch Auswerfen des Kaumagens gestattet aber noch 
nicht, wie KATHARINER annimmt, eine Häutung. Man kann sich 
leicht hiervon überzeugen, indem man ein Exemplar auf eine 
glasierte Unterlage bringt. Wohl befestigt sich die Larve in der 
eben beschriebenen Weise, auch springt die Rückennaht des Thorax 
auf, aber die Imago vermag nicht die alte Hülle von den Beinen zu 
streifen und geht zugrunde. 

An dieser Stelle möchte ich eine ebenfalls schon von KATHARINER 
beobachtete Erscheinung erwähnen. Dieser Biologe hatte nämlich 
an frisch ausgeschlüpften Tieren, besonders unter den Flügelwurzeln, 
eine große Anzahl roter Milbenlarven gefunden. Desgleichen fand 
er die im Wasser lebenden Perla-Larven, namentlich die Kiemen- 
büschel derselben, mit den Milben behaftet. Man wäre hiernach 
vielleicht geneigt zu glauben, es handle sich um Parasitismus von 
seiten dieser Acarinen. Indessen kann ich mitteilen, daß diese 
kleinen Geschöpfe an den Perliden nur Transport, aber keine Nahrung 
suchen. Während des ganzen Jahres konnte ich trotz größter Auf- 
merksamkeit keine Milben an den Kiemen oder Extremitäten der 
Perla-Larven vorfinden. Interessant ist es nun, daß gerade in 
der Flugzeit, wo also die Nymphen ihre Metamorphose vollziehen, 
die Acarinen angetroffen werden. Sie sitzen, wie gesagt, in großer 
Anzahl, ca. 40—80, zwischen den einzelnen Kiemenfäden versteckt. 
Wenn nun ihr Wirt aus dem Wasser steigt, wandern sie in dem 
Moment, wo die Häutung vollzogen wird, schnell auf das geflügelte 
Insect über. 

Was weiter aus diesen Milbenlarven wird, kann ich nicht mit- 
teilen. Wohl habe ich zu diesem Zwecke eine große Anzahl 
von Perliden untersucht, aber immer fand ich die sechsfüßige, 
niemals die achtfüßige Form vor. Jedenfalls darf man wohl an- 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 11 


nehmen, dab diese kleinen Tiere, da sie keiner großen aktiven Be- 
weglichkeit fähig sind, nur deshalb die Perlidenlarven aufsuchen, 
um in andere Gewässer verschleppt zu werden. Welche Hydrachniden- 
Species wir hier vor uns haben, vermag ich nicht anzugeben. Herr 
Dr. A. Tuıenemann war so freundlich, einige Vertreter dieser Art 
zur Prüfung dem hervorragenden Hydrachnologen Herrn F. KönıkE 
in Bremen zu unterbreiten. Leider kann auch er noch nicht mit 
Sicherheit sagen, in welche Gattung die Larven gehören. Höchst 
auffallend ist es noch, daß die Acarinen nur die Perliden befallen, 
während die in überaus großer Anzahl in demselben Wasser sich 
vorfindenden Ephemeridenlarven von ihnen verschont bleiben, obwohl 
doch gerade deren Imagines zur weiteren Verbreitung und Ver- 
schleppung geeigneter wären. Sicherlich wird die zu schnell er- 
folgende Häutung der Ephemeriden den Milben nicht genug Zeit 
bieten, auf den neuen Wirt überzusiedeln. Vielleicht mag auch der 
Grund in der nochmaligen Häutung der Subimago zu suchen sein. 


Imagostadium. 


Nach langer, mehrjähriger Entwicklung geht endlich aus der 
Larve resp. Nymphe durch die Metamorphose das geschlechtsreife 
Individuum, die Imago, hervor. Der Zeitpunkt des Erscheinens ist 
nicht überall derselbe. KrariLer führt in Heft 8 der „Süsswasser- 
fauna Deutschlands“ 1909 für die großen Perla-Arten die Monate 
Juni und Juli an. Im westlichen Deutschland, in Westfalen und 
Rheinland, beginnt die Flugzeit schon Anfang Mai, dagegen ist sie 
Mitte Juni schon meistens beendet. Als Dauer der Flugzeit führt 
NEERACHER für Perla cephalotes 3 Wochen, für Perla maxima aber 
10 Wochen, für Perla marginata überhaupt keinen Zeitpunkt an. 
In hiesiger Gegend währt die Flugzeit nicht so lang. Sie beträgt 
für die im Sauerlande am häufigsten vorkommende Art, Perla margi- 
nata, etwa 5 Wochen, für Perla cephalotes und Perla maxima etwa 
4 Wochen. Nur selten erheben sich die größeren Arten in schwer- 
fälligem Fluge in die Luft, gleiten dann aber bald wieder zu Boden. 

Das kurze Leben der Perliden ist nur der Erhaltung der Art 
gewidmet und erreicht bald nach der Copulation sein Ende. Nach 
der Befruchtung legt das Weibchen seine Eier ab. Diese werden nach 
und nach aus dem Oviduct entleert, bleiben aber noch, durch eine 
klebrige Flüssigkeit zusammengehalten, an der Unterseite des Abdomens 
haften, bis sie sich zu einem kleinen Eierpaketchen angehäuft haben. 
Erst dann fliegt das Weibchen zum nahe gelegenen Gewässer, um dort 


12 EDUARD SCHOENEMUND, 


seine Eier, die es wie ein kleines Paketchen am Abdomen umher- 
trägt, unbekümmert um ihre Zukunft ins Wasser fallen zu lassen. 
Hier löst sich jedoch das Paketchen wieder auf, und die einzelnen 
Eier werden von dem fließenden Wasser fortgerissen und bleiben 
schließlich mittels ihres firnisartigen Überzuges leicht an Steinen, 
ganz besonders auch an glatten Kieseln haften. Die Eier insgesamt 
werden für gewöhnlich in 2—3 Paketchen abgeworfen. Der Grund 
hierfür liegt wohl darin, daß es so dem Weibchen ermöglicht wird, 
desto sicherer seine Eier abzulegen, anderenfalls es stets Gefahr 
laufen würde, von dem fließenden Wasser ergriffen zu werden. Wird 
ein Weibchen nicht befruchtet, so erfolgt trotzdem eine Eiablage, 
jedoch tritt dann meistens schon der Tod ein, bevor noch die Eier 
sämtlich abgelegt sind. 

Die Lebensdauer der einzelnen Individuen ist sehr ver- 
schieden. Vollzieht sich bald nach dem Ausschlüpfen die Copu- 
lation, so erfolgt auch bald der Tod. Im Durchschnitt leben 
die Weibchen etwa 4—6 Tage. Männliche Exemplare halten sich 
ungefähr 6—10 Tage in der Gefangenschaft, sie besitzen mithin 
eine größere Lebensdauer. Auch schlüpfen dieselben meistens schon 
vorher aus, da beim Auftreten der weiblichen Artgenossen die 
Männchen bereits vorhanden sein müssen, weil sonst die Weibchen 
ihre Eier, wenn auch noch unbefruchtet, ablegen. 

Diese kurze Lebensdauer der Perliden ist aber nicht durch 
Nahrungsmittel bedingt. War die Larve ein gefräßiger Räuber mit 
scharfen Mundwerkzeugen, so ist die Imago ein ebenso harmloses 
Insect. Man wußte bisher noch nicht mit Sicherheit, ob die aus- 
geschliipften Tiere irgendwelche Nahrung zu sich nehmen, denn aus 
den vüllig riickgebildeten Mundwerkzeugen wie auch aus der Be- 
schaffenheit des Darmkanals dürfte man einigermaßen sichere 
Schlüsse ziehen. Die großen Perla-Arten nehmen, wie ich mit 
Sicherheit konstatieren konnte, keine feste Nahrung zu sich, denn 
sie haben in ihrem Körper immer noch genügend Reservestoffe auf- 
gespeichert. Vermochte schon die Larve, also ein in der Entwick- 
lung begriffenes Tier, 6—8 Wochen ohne Nahrung zuzubringen, so 
ist dieses um so eher von dem schon ausgewachsenen Insect anzu- 
nehmen. Dies bestätigt auch NEERACHER in seiner jüngst er- 
schienenen Arbeit, jedoch behauptet er, daß die Imagines gar keine, 
nicht einmal flüssige Nahrung zu sich nehmen. Dieser Behauptung 
widerspricht aber folgende von mir gemachte Beobachtung. Als ich 
ein Weibchen nur !/, Tag lang unter einer Glasglocke der Sonne 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 13 


aussetzte und zufällig ein Wassertropfen das Glas benetzte, stürzte 
das Tier sofort auf denselben zu und genoß davon. Mehrmals da- 
von abgewehrt, kehrte es immer wieder sofort zu demselben zurück. 
Dieses Experiment habe ich dann noch oft ausgeführt. Es unter- 
liegt deshalb wohl keinem Zweifel, daß die Imagines in der heißen 
Sonnenglut flüssiger Nahrung bedürfen und diese teils von Wasser, 
teils von Blütensäften zu sich nehmen. 

Wir haben so einen kurzen Überblick über die Lebensverhält- 
nisse unserer Perla-Arten auf ihren verschiedenen Entwicklungs- 
stadien erhalten. Es ist wohl leicht verständlich, daß diese Tiere 
eben wegen ihrer versteckten Lebensweise und ihrer unauffälligen 
Farben bisher nur wenig Freunde gefunden haben. Im Haushalte 
der Natur aber spielen sie unzweifelhaft eine große Rolle. Sie sind 
hauptsächlich Bewohner klarer Gebirgswässer und bilden in diesen 
nebst Eintagsfliegenlarven und anderen Tieren eine vorzügliche 
Nahrung der Forellen. Diese Tatsache ist dem Angler auch recht 
wohl bekannt, und Larven sowohl wie Imagines liefern ihm für den 
Fischfang einen besseren Köder als irgendein anderes Tier. 


Fundorte, Fang und Aufzucht der Larven. 
Lebensfähigkeit ohne Wasser. 


Wohl zu jeder Jahreszeit kann man die Perla-Larven in den- 
jenigen Gebirgswässern vorfinden, welche auch reich an anderen 
Wassertieren, besonders an Ephemeridenlarven sind. An Stellen, 
wo das Wasser durch Fabrikanlagen verunreinigt ist, sind sie eine 
gute Strecke flufabwärts nicht anzutreffen, deseleichen auch selten dort, 
wo der Fluß einen trägen Lauf hat. Unterhalb von Wehren und 
an Orten, welche ein Felsenbett mit reichlichem Steingeröll haben, 
fängt man immer Perla. So habe ich auf einer solchen Strecke von 
etwa 10 m innerhalb kurzer Zeit wohl ca. 300 große Exemplare 
gefangen. Zum Fangen selbst bedarf man keinerlei Hilfsmittel. 
Da die Larven unter Steinen leben, so hebt man letztere möglichst 
schnell aus dem Wasser, indem man dabei ihre Unterseite ebenso 
rasch nach oben wendet, da sich sonst die Tiere sofort in das 
Wasser fallen lassen. Aber selbst dann noch muß man sie eilig 
mit der Hand fassen, da sie immer auf die dem Suchenden ab- 
gewandte Seite zu fliehen streben, um sich dann in das Wasser zu 
stürzen. Ganz junge Exemplare kann man vorsichtig mit einem 
kleinen, weichen Pinsel von den Steinen absuchen. Will man die 


14 Epvuarp SCHOENEMUND, 


Larven lebend mit nach Hause nehmen, so muß man sie recht auf- 
merksam behandeln. Man wirft 1 oder höchstens 2 Exemplare in 
ein gewöhnliches Sammelglas, daß etwa nur '/, mit frischem Wasser 
angefüllt ist. Unterwees wird man dann dasselbe möglichst oft er- 
neuern. Sehr häufig geschieht es trotzdem, daß die Larven wegen 
mangelhafter Sauerstoffzufuhr regungslos geworden sind und der 
Körper wie bei einem toten Exemplar ganz starr und leblos er- 
scheint. Um sie dann wieder munter zu machen, lege man sie mit 
dem Rücken in eine flache Schale, jedoch darf dann das Wasser 
eben nur den Boden überdecken und die Kiemen benetzen. Bald 
wird man bemerken, oft erst nach einigen Stunden, wie die Ex- 
tremitäten rhythmisch sich bewegen. Man bringe sie alsdann in 
ein Aquarium. Hier bietet ihnen klares Flußwasser, wenn es täg- 
lich erneuert wird, genügenden Sauerstoff, auch das Leitungswasser 
gebirgiger Gegenden ist ihnen zuträglich. Wohnt man in ebenem 
Lande, wo also kein Gebirgswasser vorhanden, so muß man einen 
ständigen Strom frischen Wassers durch das Aquarium leiten. Am 
zweckmäßigsten ist es dann, die Öffnung des Zuleitungsrohres mög- 
lichst nahe über den Wasserspiegel zu legen. Der Wasserstrahl 
reißt dann große Mengen kleinster Luftbläschen mit sich, und so 
wird das Wasser für die Larven genügend durchlüftet. Außerdem 
hat diese Methode noch den großen Vorteil, daß die Störung des 
Gleichgewichtes durch die Luftblasen das Wasser in heftige Be- 
wegung versetzt, so dab alle schädlichen Gase entfernt und an die 
übrig gebliebenen tierischen Nahrungsreste sich nicht leicht Sapro- 
legnien festsetzen. Ein solcher Wasserstrom ist für eine Aufzucht, 
die längere Zeit in Anspruch nimmt, unerläßlich. Zur Nahrung 
bietet man ihnen Ephemeridenlarven oder, wo solche nicht vor- 
handen, Asellus aquaticus. | 

Bei der großen Anzahl von Larven, die mir zur Verfügung 
stand, konnte ich die Lebensdauer der Tiere außerhalb des Wassers 
feststellen. Der Sonne ausgesetzt waren die meisten bereits nach 
1, Stunde tot. Weit günstiger waren die Versuche, welche ich 
im Schatten bei 15° C anstellte. Die mittelgroßen Larven gingen 
durchschnittlich nach 4 Stunden ein, größere Exemplare und Nymphen 
lebten 15—20 Stunden. 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten, 15 


II. Morphologie. 


Technik. 


Bevor ich zur Darlegung meiner anatomischen Befunde über- 
gehe, will ich noch einige Mitteilungen über die Konservierungs- 
und Untersuchungsmethoden machen. Eine bekannte Schwierigkeit 
besteht bei den meisten Insecten in der Herstellung der Schnitt- 
serien. Diese machte sich auch beim Schneiden meiner Perliden- 
larven recht bemerkbar. Das dicke Chitinskelet wird durch die Be- 
handlung mit Xylol recht spröde und zersplittert dann vor dem 
Mikrotommesser wie Glas. Es gelingt daher selten, befriedigende 
Schnittserien zu erhalten. Diese Hindernisse lassen sich aber gut 
überwinden, wenn man Larven züchtet und sie direkt nach der 
Häutung konserviert. Die neue Chitinschicht ist dann noch recht 
weich und läßt sich sehr gut schneiden. Da die Tiere in absolutem 
Alkohol noch etwa !/, Minute leben, so tötet man sie am besten in 
heißem Wasser. Zur Konservierung empfiehlt es sich, die Tiere 
zuvor an verschiedenen Stellen durchzuschneiden und erst dann in 
das Fixierungsmittel zu bringen. Einzelne Organe, wie Antennen 
und Speicheldrüsen, müssen zuvor herauspräpariert und dann kon- 
serviert werden, da sonst ein feineres Studium der Histologie un- 
möglich ist. Die besten Resultate erzielte ich mit heißer wässriger 
Sublimatlösung unter Beimischung des halben Volumens Alkohol 
nebst einigen Tropfen Eisessig. Chrom-Osmium-Essigsäure wie auch 
Pikrin-Schwefelsäure zeigten nicht gleich gute Wirkung. Nach der 
Fixation wurden die Präparate in der üblichen Weise in Alkohol, 
Xylol usw. übergeführt. Die Serienschnitte wurden in einer Dicke 
von 10 uw, bei kleineren Organen, wie z. B. bei Antennen und 
Speicheldrüsen, dagegen nur in einer Dicke von 4—6 u hergestellt. 
Färbungen in toto habe ich wegen der undurchlässigen Chitinschicht 
nicht vorgenommen. Sämtliche Schnitte wurden auf dem Objekt- 
träger mit der DerArreuv’schen Hämatoxylinlösung gefärbt. Sehr 
schöne Präparate erhält man, wenn man eine Nachfärbung mit 
einer wässrigen 1°/,igen Eosinlösung vornimmt. Ein gleich gutes 
Ergebnis hatte ich besonders bei kleineren Organen durch eine 
Färbung mit der Gremsa’schen Lösung. 

Die beigegebenen Figuren sind entweder nach dem Leben oder 
nach hergestellten Schnittserien gezeichnet. Um die richtigen Größen- 
verhältnisse zu treffen, wurden die Umrisse mittels des ABBéschen 


16 EDUARD SCHOENEMUND, 


Zeichenapparats entworfen; sonst ist alles freihändig von mir ge- 
zeichnet worden. 


Allgemeine Körperbeschreibung. 


Aus den von verschiedenen Autoren gelieferten Beschreibungen 
und Zeichnungen schließe ich, daß die großen Perliden in bezug auf 
Größenverhältnisse und Färbung je nach der Lokalfauna einige 
Unterschiede aufweisen. Wenn man meine beigefügten Figuren mit 
anderen, z. B. denen von Picrer vergleicht, so wird man nach der 
Zeichnung des Körpers nicht leicht die eine oder andere Art wieder- 
erkennen können. Auch die Beschreibungen, besonders die der 
Larven, sind noch recht mangelhaft, weshalb ich meine auf zahl- 
reiches, lebendes Material sich stützenden Darstellungen hier folgen 
lassen will. Zunächst möchte ich einige Größenverhältnisse der im 
Sauerlande vorkommenden Arten darlegen. Sie sind das Ergebnis 
zahlreicher Messungen. 


Perla maxima SCOPOLI. 
Nymphe & NympheQ Imago g Imago © 


mm mm mm mm 
Länge des Kürpers 15—19 25—37 17—20 25—30 
Länge der Antennen 12 13 14 16 
Länge der Cerci 12 16 iS 16 
Flügelspreite 30—36 50—66 


Perla cephalotes Curtis. 
Nymphe S Nymphe2 Imago & Imago 9 


mm mm mm mm 
Länge des Körpers 14—17 24—32 15—17 24—28 
Lange der Antennen 14 13 14 15 
Länge der Cerci 11 13 12 14 
Flügelspreite 20—24 50—60 


Perla marginata PANZER. 
Nymphe ¢ Nymphe® Imago d Imago? 


mm mm mm mm 
Länge des Körpers 15—21 25—30 23—28 24—29 
Länge der Antennen 71 12 14 16 
Länge der Cerci 13 15 13 15 


Flügelspreite 36—42 50—60 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 17 


Die im Sauerlande vorkommenden Arten scheinen demnach, wenn 
man obige Maßzahlen mit den von Prcrer und KLAPÂLEK gegebenen 
vergleicht, größer zu sein als in anderen Gegenden. Leider konnte 
ich kein Material aus der Schweiz und anderen Ländern bekommen, 
um die dortigen Exemplare mit den hiesigen zu vergleichen. Zwischen 
den in Deutschland vorkommenden Arten war ein RO ilo 
Unterschied nicht zu konstatieren. 

Kopf. Der Kopf der großen Perliden hat ungefähr die Gestalt 
eines Trapezes. Er ist flach zusammengedriickt und wird nach dem 
Munde zu abgeplatteter und schmaler. Bei den einzelnen Larven 
zeigt er eine typische Gestalt, auf die ich unten noch zu sprechen 
komme. Die einzelnen Teile der Kopfkapsel sind meist miteinander 
verwachsen und nur schwer gegeneinander abzugrenzen. Immerhin 
läßt sich jedoch bei genauer Aufmerksamkeit folgende Gliederung 
erkennen. Auf der Oberseite des 
Kopfes nimmt man vorn das ungefähr 
rechteckige Labrum wahr, welches 
meist eine dunkle Platte ist und die 
Mundöffnung überdeckt (s. Fig. A). 
Daran schließt sich nach hinten der 
Clypeus (el) oder Kopfschildan. Dieser 
ist gewöhnlich durch ein helles Band 
gekennzeichnet. Seine Abgrenzung 
gegen die Stirn ist nicht so leicht Fig. A. 
wahrzunehmen. Die vor den Augen 
gelegene Gegend, die Stirn (f), ist gewölbt und trägt die 3 Punkt- 
augen. Nach hinten ist sie bogenförmig von dem Scheitel ge- 
trennt. Äußerlich ist dies durch 2 kleine Rillen sichtbar ge- 
macht. Die zwischen den Augen befindliche Zone stellt den Scheitel 
dar (v). Derselbe ist deutlich vom Hinterhaupt durch eine stark 
chitinisierte Linie zu unterscheiden. In der Mitte ist er enger, an 
den seitlichen Enden trägt er die großen, halbkugelförmigen Facetten- 
augen. Der letzte, hintere Teil des Kopfes wird als Hinterhaupt (0) 
bezeichnet. Er grenzt den Kopf gegen den Thorax ab. Auf der 
Mitte des Hinterhauptes bemerkt man noch eine Längsnaht; sie 
setzt sich etwa bis in die Mitte des Scheitels fort, spaltet sich hier 
Yförmig und schickt nach beiden Seiten einen Schenkel etwa bis 
an die Facettenaugen. Diese Nahtlinie spielt bei der Häutung eine 
große Rolle. Es springt nämlich an dieser vorgebildeten Stelle bei 
der Metamorphose die Kopfhaut auf, und nur so ist es dem Tiere 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 2 


18 EDUARD SCHOENEMUND, 


möglich, seinen Kopf aus der alten Hülle zu befreien. An der Seite 
des Kopfes, hinter den Facettenaugen, steht ein starker Borsten- 
besatz, augenscheinlich zum Schutze der vorstehenden Augen. Vor 
den Augen befinden sich die borstenförmigen Fühler mit 80 bis 
100 Gliedern, die nachher noch zu beschreiben sind. Ferner bemerkt 
man an der Seite vorstehende Teile der Mundwerkzeuge, wie z. B. 
die Cardines, die Palpi labiales und die Lobi externi. Die Unterseite 
des Kopfes wird von dem Labium oder der Unterlippe und der Gula 
oder Kehle gebildet. Die Unterlippe sowie auch die Mundwerkzeuge 
sind neuerdings in einer Arbeit von NEERACHER beschrieben worden. 
Die dort gemachten Angaben stimmen vollständig mit meinen Be- 
funden überein, weshalb ich dieselben hier nicht mitteilen will. Die 
Kehle ist eine große Platte, welche fast die ganze Unterseite des 
Kopfes bedeckt. Zu beiden Seiten bildet sie nach vorn einen lappen- 
förmigen Fortsatz, welcher etwa bis an die Lippentaster reicht. 
Bei der Imago sind die einzelnen Kopfteile mehr oder weniger 
umgestaltet worden. Die Mundwerkzeuge sind besonders stark redu- 
ziert (s. NEERACHER, p. 583—584). Die zusammengesetzten Augen 
liegen mehr seitlich und sind stark gewölbt. Kopfschild und Stirn 
sind durch eine Mförmig gewundene, gelbe Linie scharf gegenein- 
ander abgegrenzt. Zwischen den Facettenaugen und den Punkt- 
augen liegt jederseits noch eine bohnenförmig gestaltete Schwiele, 
die in der Systematik als Stirnschwiele bezeichnet wird. 
Antennen. Am Kopf fallen uns besonders die stark chitini- 
sierten Fühler oder Antennen auf. Sie stehen seitlich vor den 
Facettenaugen und sind bei den Larven nach vorn gerichtet, während 
sie bei der Imago eine ganz charakteristische, mehr nach hinten 
gerichtete, bogenförmige Haltung annehmen. Sie sind borstenförmig, | 
ziemlich groß, etwa 12—20 mm lang und bestehen beim Männchen 
aus ca. 50—70, beim Weibchen aus ca. 60—100 Gliedern. Das Basal- 
glied ist besonders stark, zylinderförmig und sehr beweglich dem Kopf- 
skelet eingelenkt. Das 2. Glied, das Pedicellum, hat ungefähr nur die 
halbe Länge und den halben Durchmesser des ersten. Die übrigen 
Glieder bilden zusammen das Flagellum. Die einzelnen Glieder be- 
sitzen nach der Basis zu einen größeren Durchmesser und geringere 
Länge, an der Spitze dagegen herrscht das umgekehrte Verhältnis 
vor, denn hier erreicht die Länge etwa das 5fache des Durch- 
messers. Sämtlichen Gliedern der Larve sitzen ringsum am vorderen 
Rande interessante, eigentümliche Organe auf, 4—6 an der Zahl. 
Dieselben bestehen aus feinen Chitinhaaren, ferner aus keulen- 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 19 


förmigen Gebilden und stärkeren Borsten. Bei allen Gliedern des 
Flagellums findet man folgende Anordnung vor. In der Mitte stehen 
5—6 feine Haare dicht nebeneinander (cf. Fig. 13 s). Diese haben 
zusammen einen größeren Porenkanal, durch welchen der Sinnes- 
nerv eintritt. Zu beiden Seiten trifft man dann die keulenförmigen 
Gebilde an, sie sind etwas länger als die Haare und etwas gegen 
dieselben geneigt. Zuletzt findet man noch lange Borsten, rechts 
und links je eine. Sie überragen die übrigen Antennenorgane weit 
und dienen jedenfalls nur als Schutzapparat, da sie sich immer 
kreuzweise übereinander legen. 

Daß solche komplizierten Organe nicht lediglich für die Per- 
ception von Tastreizen bestimmt sind, liegt auf der Hand, denn 
eben durch die eigenartige Stellung der äußeren Borsten würden 
ja die inneren Haare ihren Zweck als Tastapparate offenbar nicht 
erfüllen. Wir haben vielmehr hier nach einer anderen physiologischen 
Bedeutung zu suchen. Sicherlich dienen sie dazu, den Chemismus 
des Wassers zu prüfen oder allerlei Eindrücke von der Beschaffen- 
heit der Nahrung usw. zu vermitteln. Man wird sie daher als che- 
mische Sinnesorgane bezeichnen können. Das Pedicellum besitzt 
diese Anordnung nicht, sondern hat nur einen Kranz von 60—80 
der kleinen, keulenförmig gestalteten Gebilde Die Chitinschicht 
sämtlicher Glieder ist noch von zahlreichen, porenartigen Kanälen 
durchsetzt (vgl. Fig. 13 p), wie man häufig solche bei den Insecten 
an allen möglichen Körperteilen findet. 

Bei der Imago sind die Antennen etwas länger und dünner ge- 
worden und zeigen eine schwarzbraune Färbung. Die soeben be- 
schriebenen, für die Larven spezifischen Sinnesorgane sind gänzlich 
verschwunden. Man bemerkt auf den Gliedern nur eine große An- 
zahl unregelmäßig angeordneter Borsten. 

Thorax. Der Thorax der Larven ist in seinem ganzen Um- 
fang bedeutend breiter als hoch und etwas gewölbt. Hierdurch ist 
es dem Tiere in starken Strömungen möglich, sich eng an einen 
festen Gegenstand anzuschmiegen und so dem Wasser möglichst 
wenig Widerstand zu bieten. Die einzelnen Thoracalsegmente sind 
deutlich voneinander gegliedert. Der Prothorax ist durch eine 
dünne Intersegmentalhaut mit dem Mesothorax etwas beweglich 
verbunden. Meso- und Metathorax sind am stärksten entwickelt 
und fester miteinander verwachsen. An den Seiten des Thorax 
inserieren die ebenfalls sehr kräftig entwickelten und festen Beine. 
Von den einzelnen Beingliedern ist besonders das Femur stark ge- 


2% 


a 


20 EDUARD SCHOENEMUND, 


~ 


baut, auf der Unterseite ist er mit einer Rille versehen, in welche 
bei den für die Atmung auszuführenden rhythmischen Bewegungen 
die Tibia zu liegen kommt. Femur und Tibia sind mit Schwimm- 
borsten besetzt, wodurch die Beine zu typischen Ruderfüßen um- 
gestaltet sind (Fig. 18, 19, 20). 

Prothorax. Dieser hat ungefähr die Gestalt eines Rechtecks 
und ist etwa 2mal so breit wie lang. Das Pronotum bildet eine 
rechteckige Platte mit hinten abgeschnittenen Ecken. Auf der 
Medianlinie fällt hier ebenfalls wie auf dem Meso- und Metanotum 
eine Naht auf. An dieser Stelle springt bei der Häutung des Tieres 
die Haut auf. Die Ränder des Pronotums gehen seitlich noch über 
den Körper hinaus, sie schützen so die darunter liegenden Kiemen 
und die Basis der Vorderfüße. An den Seiten des Prothorax unter- 
scheidet man das Episternum, ferner ein vor der Coxa gelegenes 
Nebenseitenstück und das Epimeron. Das Episternum ist mit 
der Bauchplatte, dem Prosternum, verschmolzen. Das Nebenseiten- 
stück ist ein kleines, dreieckig abgegrenztes Plättchen vor der Coxa, 
es trägt 2 kleinere Kiemenbüschel. Zwischen Coxa und Pronotum 
verläuft eine deutlich sichtbare Naht, welche das Episternum von 
dem Epimeron trennt. Letzteres ist ebenfalls mit dem Brustschild 
verschmolzen, so daß eine Abgrenzung nicht möglich ist; es trägt 
das 3. größere Büschel der vorderen Supracoxalkiemen. Das Pro- 
sternum erscheint als eine einfache Platte von der Gestalt eines 
Sechsecks. Von der Mitte der Platte verlaufen nach den Ecken mit 
Ausnahme der vorderen tiefe Furchen (s. Fig. B). 


Fig. B. Fie. C. 


Bei der Imago sind die Verhältnisse wesentlich dieselben ge- 
blieben. 

Mesothorax. Er ist vom Prothorax durch eine dünne Haut 
getrennt. Als Ausstülpungen dieser Intersegmentalhaut findet sich 
zu beiden Seiten ein starkes Kiemenbüschel von je 3 Quasten vor. 
Am Mesonotum der Perla-Larven ist die bei den Insecten sonst 
übliche Unterscheidung verschiedener Teile nicht möglich. Bei 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. OT 


jugendlichen Exemplaren ist das Mesonotum ebenso geformt wie 
das Pronotum. Erst allmählich werden bei den heranwachsenden 
Larven an dem Hinterrande des Riickenschildes kleine Ausstiilpungen 
sichtbar, welche die sogenannten Flügelscheiden darstellen. An den 
Pleuren des Mesothorax unterscheidet man das Episternum, ferner 
ein vor der Coxa gelegenes Nebenseitenstiick und das Epimeron. 
Das Episternum hat etwa rhombische Gestalt und verläuft vom 
vorderen Rande des Mesonotums bis zur Verbindungslinie von Coxa 
und Riickenschild. Das Nebenseitenstiick ist dreieckig und leicht 
gewölbt, es wird eingeschlossen von dem Mesosternum, der Coxa 
und dem Episternum. Das Epimeron ist gleichfalls von rhombischer 
Gestalt und trägt die beiden kleinen Büschel der mittleren Supra- 
coxalkiemen. Das Mesosternum ist eine quadratische Platte, welche 
auf jeder Seite mit 2 Fortsätzen noch die Coxa etwas umschließt 
und dann mit dem Pleuralstück sich vereinigt. Durch eine Hförmige 
Zeichnung und eine mediane Furche wird es in 5 Felder geteilt 
(s. Fig. C). 

Bei der Imago ist der Mesothorax ebenso breit wie hoch. Das 
Mesonotum hat wesentliche Umänderungen erlitten. An ihm bemerkt 
man zunächst einen kleinen vorderen, nach vorn niedergebeugten 
Teil, das Praescutum. Dieses wird auf der Medianlinie in 2 stark 
gewölbte Hälften zerlegt. Der größte Teil des Rückens wird von 
dem T-förmig gestalteten Scutum gebildet. Dieses Stück wird der 
Länge nach von einer mehr oder minder deutlichen Naht durchzogen. 
Diese trennt nicht das Scutum in zwei gesonderte Stücke, sondern ist 
jedenfalls nur wie am Prothorax noch als die bei der Larve vor- 
handene Naht zu deuten. Die seitlichen Kanten des Scutums sind 
halbkugelförmig gewölbt. Den hinteren Rand des Mesonotums bildet 
ein schmaler, die ganze Breite einnehmender Abschnitt, das Meso- 
phragma. Die übrigen Teile des Mesothorax, also das Mesosternum 
und die Mesopleuren, sind dieselben geblieben wie bei der Larve, 
sie sind jedoch schärfer gegeneinander abgegrenzt. Zwischen dem 
Rückenschild und dem Mesepisternum und dem Mesepimeron befindet 
sich das Flügelgelenk. Gestützt wird dasselbe hauptsächlich durch 
Teile des Episternums. Die Flügel sind schon von verschiedenen 
Autoren, so von Picrer und KLArAter, beschrieben und abgebildet 
worden. Der Metathorax zeigt bei der Larve dieselben Verhält- 
nisse wie der Mesothorax. Nur auf dem Mesosternum fehlt die 
Medianlinie. 

Bei der Imago ist insofern eine Veränderung eingetreten, als 


92 EDUARD SCHOENEMUND, 


das Metaphragma durch eine Lücke in zwei Hälften gespalten er- 
scheint. 

Abdomen. Das Abdominalskelet der Larve besteht aus 10 Seg- 
menten, welche in dorsoventraler Richtung etwas abgeplattet er- 
scheinen. Von dem ersten Hinterleibsring ist nur noch das Tergit 
zu finden, da das Sternit vollständig mit dem Metasternum ver- 
wachsen ist. An den übrigen Segmenten sind sämtliche Stücke mit- 
einander verschmolzen, so daß eine Unterscheidung zwischen Sternit, 
Pleuren und Tergit nicht möglich ist. Die einzelnen Ringe sind 
durch Intersegmentalfalten verbunden, sie gestatten eine Verkürzung 
und eine Verlängerung des Abdomens und vor allem dessen schlängelnde 
Bewegung beim Schwimmen. An den Seiten, dort, wo bei den Ima- 
eines die Stigmen sich vorfinden, nimmt man an günstigen, be- 
sonders aber an frisch gehäuteten Exemplaren dunkle Stellen wahr. 
Eine stärkere Vergrößerung zeigt hier kleine Narben, welche die 
funktionslosen Stigmen verschließen. An der Ventralseite des 
8. Segments ist am hinteren Rande bei weiblichen Individuen ein 
heller, schwarz umrandeter Fleck wahrnehmbar. Schon auf ganz 
jugendlichen Stadien sind hierdurch die Geschlechter auseinander 
zu halten. Der 10. Hinterleibsring ist auf der dorsalen wie ven- 
tralen Seite in eine dreieckige Spitze ausgezogen. Den Abschluß 
des Abdomens bildet der Analteil. Er trägt die Analöffnung, die 
Analklappen, den Anallobus und die Cerci oder Schwanzfäden. Die 
Analklappen stellen 2 kleine Höcker dar, welche mit der Basis der 
Schwanzfäden verwachsen sind, sie tragen bei einigen Arten kleine 
Kiemenbüschel. Der Anallobus ist klein und nicht gut sichtbar. 
Die Cerei sind im Verhältnis zum Körper sehr lang und bestehen 
aus 40—50 Gliedern. Über die Funktion dieser Fäden ist man sich 
noch nicht recht klar. Kouse stellt ganz allgemein für die Insecten 
solche Anhänge als ,Afterfühler“ den Kopffühlern gegenüber. Als 
Sinnesorgane und zwar zum Tasten mögen sie ja immerhin dienen, 
es fehlt ihnen als tastenden Organen aber doch genügende Beweglich- 
keit. Die einzelnen Ringe sind nämlich fest ineinander gefügt. Sie 
sind zylindrisch geformt, an der Basis recht kurz und breit, an der 
Spitze länger und schmaler. An den Enden sind die Glieder mit 
quirlartigen Borsten besetzt, manchmal, so z. B. bei Perla marginata, 
mit einer starken Haarfranse. Hieraus ist zu schließen, daß unter 
anderem die Schwanzfäden ein ganz vorzügliches Steuer beim 
Schwimmen sind. 

Das Abdominalskelet der Imago ist nicht so fest gebaut wie 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 23 


das der Larve. Das Sternit des 1. Segments bleibt mit dem Meta- 
sternum verschmolzen, das Tergit ist nur als eine kleine Platte 
wahrnehmbar. Das 2.—8. Segment ist deutlich in Tergit und Sternit 
gesondert. Das Sternit stellt eine dünne Platte dar, welche zu 
beiden Seiten hin nach oben etwas umgebogen ist. Das Tergit ist 
weit größer ausgebildet, es dehnt sich seitwärts noch weit nach 
unten aus und verschmilzt hier mit dem Bauchschild. Nahe dieser 
Naht tragen die 8 ersten Tergiten jederseits ein kleines Stigma. 
Der 8. Bauchring bildet bei den weiblichen Exemplaren eine deutliche 
Subgenitalplatte (cf. Fig. 9). Der 9. und 10. Ring ist beim Weibchen 
in dorsoventraler Richtung stark abgeplattet, am 9. Segment ist eine 
Grenze zwischen Tergit und Sternit wohl noch festzustellen, am 10. 
ist jedoch eine solche nicht mehr zu erkennen. Beim Männchen 
haben die letzten Glieder zum Zwecke der Copulation einige Modi- 
fikationen erfahren. Das 9. Ventralstück bildet eine breite Genital- 
platte, während die dorsale Platte sehr eng ist. Eine Unterscheidung 
zwischen Sternit und Tergit ist nicht möglich. Der 10. Ring ist 
geteilt und jederseits nach vorn in einen hakenförmigen Fortsatz 
ausgezogen. 


Beschreibung der einzelnen Larvenformen. 


Perla maxima (Scor.) (Fig. 19). 


Der Kopf ist ungefähr trapezförmig. Zwischen den Facetten- 
augen ist er sehr breit, während er nach vorn schmäler wird, auch 
erscheint ‘er stets abgeplattet. Die Unterseite des Kopfes ist gelb 
oder weiblich-gelb, die Oberseite dagegen trägt ganz bestimmte 
schwarze Zeichnungen. Das Labrum ist immer schwarz gefärbt, 
manchmal befindet sich in der Mitte ein heller Streifen. Der Kopf- 
schild ist durch ein die ganze Breite einnehmendes gelbes Band 
deutlich gekennzeichnet. Auf der Mitte des Kopfes ist ein trapez- 
förmiger gelber Fleck wahrnehmbar, welcher etwas vor der Fühler- 
basis beginnt und vor dem 3. Ocellus endet. Zu beiden Seiten dieses 
Fleckes nahe der Fühlerbasis treten 2 Makeln deutlich hervor. 
Zwischen den Facettenaugen zieht sich ein dunkles Band hin, 
welches nach hinten 4 Ausläufer entsendet, von denen die beiden 
mittelsten an ihrem Ende je 1 Punktauge tragen. Das Hinterhaupt 
ist stets durch eine schwarze Linie von dem übrigen Kopfteil ab- 
gegrenzt. Die Schläfen sind stets gelb, die Fühler rötlich-braun. 


24 EDUARD SCHOENEMUND, 


Der Thorax ist auf der ganzen Unterseite gelblich-weiß. An 
den Seiten trägt er 6 Paar Kiemen von silbergrauer Farbe. Häufig 
sind die Kiemenbüschel etwas geschrumpft; überhaupt sind sie bei 
dieser Species nicht so schön ausgebildet wie bei den nachher noch 
zu beschreibenden Arten. Das Pronotum ist nur an der Außenseite 
gelb umrandet. Durch eine Medianlinie und 2 dunkle Streifen auf 
den Seitenflächen werden auf ihm 4 helle Felder gebildet. Auf 
dem Meso- und Metanotum ist immer eine deutliche braune Median- 
linie vorhanden. Stets findet sich auf beiden eine Y-ähnliche schwarze 
Figur. Außerdem verlaufen auf den beiden Seitenfeldern, dort, wo 
die Flügelscheiden sich auszudehnen beginnen, 2 dunkle Binden nach 
vorn. Die Flügelscheiden selbst sind braun umrandet. Die Beine 
sind mit kurzen Schwimmborsten versehen. Auf dem Femur ist zu- 
weilen in der Mitte am vorderen Rande ein schwarzer Fleck vor- 
handen. 

Das Abdomen zeigt auf der Unterseite eine gelblich - braune 
Farbe, die nach hinten zu immer dunkler wird. An der Ventral- 
seite des 8. Ringes ist beim Weibchen oft eine kleine Auskerbung 
am hinteren Rande wahrnehmbar. Stets ist dieselbe deutlich schwarz 
umrandet. Das Sternit des 9. und 10. Segments ist bräunlich gefärbt. 
Die Oberseite des Abdomens ist schwarzbraun. Auf den ersten Ringen 
sind stets 4 eiförmige gelbe Makeln vorhanden, auf den hinteren 
werden diese jedoch immer kleiner und verschwinden meistens. Das 
9. Tergit ist bei den weiblichen Larven vollkommen schwarz. Von 
dem 10. Rückenschilde ist das letzte in eine dreieckige Spitze aus- 
gezogene Stück stets gelb. Die Analklappen treten deutlich hervor 
und tragen je 1 kleines Kiemenbiischel. Die Schwanzfäden sind 
rötlich-braun und sehr lang, die einzelnen Glieder sind mit kurzen 
Borsten besetzt. Manchmal trifft man auf der Innenseite auch eine 
kleine Haarfranse an. 


Perla marginata PAxz. (Fig. 18). 


Diese Species ist der vorher beschriebenen sehr ähnlich, so daß 
man sie manchmal auf den ersten Augenblick nicht von jener unter- 
scheiden kann. Der Körper ist im allgemeinen etwas kleiner und 
schlanker gebaut, mitunter erreicht er jedoch dieselbe Größe und 
Stärke wie bei Perla maxima. Auch die Zeichnung des Körpers, 
besonders des Thorax und des Abdomens, ist nicht sehr verschieden, so 
dab namentlich bei den kurz vor der Häutung stehenden Larven 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 25 


die für die vorige Art charakteristischen Zeichen hervortreten können. 
Immerhin unterscheidet sie sich in manchen Punkten recht wesent- 
lich von ihrer Schwesterart. 

Die in Fig. 18 gegebene Zeichnung stellt eine Larve dar, wie 
sie gewöhnlich oder kurz nach der Häutung aussieht. Auf der 
Mitte des Kopfes befindet sich in schwarzem Felde eine gelbe 
sternförmige Zeichnung. Das zwischen den Facettenaugen liegende 
schwarze Band sendet nach hinten nur 2 Ausläufer, welche an 
ihren Enden je 1 Punktauge tragen. Die schwarze Naht, welche 
das Hinterhaupt von dem Scheitel trennt, ist meistens nach den 
Seiten hin verwischt. Die Vorderecken des Prothorax sind etwas 
zugespitzt, die Hinterecken stark abgerundet. Auf den Seitenfeldern 
gehen die schwarzen Längsstreifen nicht bis zum hinteren Rande, so 
daß hier jederseits ein Vförmiger gelber Fleck entsteht. Die Zeich- 
nungen des Meso- und Metathorax sind am meisten variabel. Oft 
trifft man ebenfalls wie bei Perla maxima eine Yähnliche Figur auf 
dem Mesonotum an, niemals dagegen in gleichem Maße auf dem 
Metanotum. Die Flügelscheiden sind jederseits von 2 dunklen Linien 
umsäumt. Die Unterseite des Thorax ist gelb. Die Beine sind mit 
langen Schwimmborsten besetzt. Auf dem Femur ist ein schwarzer 
Fleck deutlich sichtbar. An den Seiten des Brustkastens bemerkt 
man 6 Paare gelber Kiemen, die 5 größeren gleichen in Gestalt und 
Farbe ganz einem Weidenkätzchen. 

Der Hinterleib ist auf der Unterseite gelb, mit Ausnahme der 
beiden letzten Sternite, welche braune Färbung zeigen. Bei weib- 
lichen Exemplaren ist stets an der Ventralplatte des 8. Segments 
eine kleine Auskerbung vorhanden, die von einer dunklen Linie um- 
säumt ist. Auf der Oberseite des Abdomens weisen die einzelnen 
Tergite helle Makeln auf. Die Analklappen treten weniger deutlich 
hervor und tragen keine Kiemenbüschel. Die Schwanzfäden sind 
gelblich-braun und auf der Innenseite mit einer dichten Haarfranse 
besetzt. 


Perla cephalotes Curr. (Fig. 20). 


Der Körper dieser Larve zeigt eine rotbraune Farbe und ist 
somit leicht von den beiden anderen Arten zu unterscheiden. 

Der Kopf ist, wie schon der Name sagt, groß und dick und in 
dorsoventraler Richtung nicht so abgeplattet. Die an den Seiten 
hervortretenden, kräftig entwickelten Cardines sowie auch die 
übrigen Mundgliedmaßen lassen die Mundgegend recht breit er- 


26 EDUARD SCHOENEMUND, 


scheinen. Das Labrum ist von dem übrigen Kopfskelet durch eine 
gelblich-weiße Linie getrennt. Zwischen der Fühlerbasis wird die 
Stirn von einem Mförmigen, wellenartigen Band durchquert. Zu- 
weilen ist dasselbe von einem schmalen braunen Streifen durch- 
brochen. Hinter dem Mförmigen Band stehen 4 gelbe Makeln, von 
denen die beiden hinteren je 1 Punktauge tragen. Die Netzaugen 
befinden sich in gelblichen Feldern, die nach der Medianlinie spitz 
auslaufen. Die Antennen sind gelblich-braun. 

Der Prothorax trägt auf der Mittellinie ein helles Band. Auf 
den Seitenfeldern stehen weiße, bogenförmige Linien und eine An- 
zahl heller Punkte. Meso- und Metathorax zeigen auf der Mitte 
des Rückens ein helles, nach hinten spitz zulaufendes Band und zu 
beiden Seiten 3—4 gelbe Flecken. Die Kiemen sind gut entwickelt 
und auffallend weiß. Die Fußglieder, besonders aber das Femur, 
sind auf der Oberseite gelblich-braun, auf der Unterseite gelb, an 
den Kanten sind sie schwarz umrandet und mit kurzen Schwimm- 
borsten besetzt. 

Das Abdomen ist braun. Die einzelnen Ringe gleichen ein- 
ander durchaus, nur sind die mittleren meistens etwas breiter. Die 
Unterseite des ganzen Körpers ist gelblich-rot. An der Ventral- 
platte des 8. Segments ist beim Weibchen eine dunkle Chitinlinie 
schwach angedeutet. Die Analklappen tragen kleine Kiemenbüschel. 
Die Schwanzfäden sind rötlich-braun, an den einzelnen Gliedern 
steht ein Quirl feiner Borsten. 

Imagines. 

Von einer ausführlichen Beschreibung der Imagines sehe ich ab, 
da besonders für Perla maxima und Perla marginata kaum wesent- 
liche Unterschiede aufzufinden sind. Die in systematischen Werken 
angeführten morphologischen Angaben widersprechen sich oft voll- 
ständig, so daß es mir wirklich unmöglich war, die eine oder andere 
Art zu bestimmen. Auch die Morphologie der Genitalanhänge bietet 
keinen Anhalt, denn sie ist für beide Formen vollkommen gleich, 
so daß die in Fig. 9 gegebene Zeichnung der weiblichen Subgenital- 
platte von Perla maxima ebenfalls für Perla marginata paßt. Auch 
ist es bei Perla maxima nicht immer möglich, die bei der Imago 
persistierenden Analkiemen wieder zu erkennen und so die Art zu 
identifizieren. FERD. NEERACHER, welcher neuerdings die Perliden 
der Rheinfauna bei Basel systematisch bearbeitet hat, läßt gerade 
diese beiden Formen unberücksichtigt und spricht die Hoffnung aus, 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 27 


es würde sich vielleicht doch noch das eine oder andere Merkmal 
finden lassen, um die beiden Arten sicher auseinander zu halten. 
Auf Grund von Zuchtversuchen hatte ich eine große Anzahl Imagines 
beider Arten getrennt vor mir, so daß ich beim Aufsuchen von 
Eigenschaften nicht fehl gehen konnte. Farbe, Form und Nervatur 
der Flügel, der gegenseitige Abstand der Punktaugen etc. konnten 
nicht berücksichtigt werden, da keine wesentlichen Unterschiede 
aufzufinden waren. Aus den Mundgliedmaßen, wie sie NEERACHER 
abgebildet hat, lassen sich wohl einigermaßen sichere Schlüsse ziehen, 
jedoch wäre in einem solchen Falle immer eine Zergliederung nötig. 
Immerhin ist jedoch auch ohne diese eine Erkennung der einzelnen 
Arten möglich. Der Kopf der in Deutschland vorkommenden beiden 
Species ist nämlich verschieden gezeichnet und kann ganz allein in 
der Systematik Verwendung finden. 


Perla marginata Panz. (Fig. 7). 


Die Unterseite des Kopfes ist gelb. Auf der Stirn, wo sich 
bei der Larve die sternförmige, sechsstrahlige Zeichnung befindet, 
ist stets ein heller Fleck vorhanden, der nach hinten von der gelben 
oder rötlich-gelben M-Linie umsäumt ist. Die Stirnschwielen liegen 
jederseits in einem hellen Felde, welches sich zwischen den Punkt- 
und Facettenaugen ausbreitet. Das Hinterhaupt ist meistens in der 
Mitte etwas dunkel, nach den Seiten zu lichter. 


Perla maxima Scor. 


Die Unterseite des Kopfes ist stets schwarz. Auf der Oberseite 
befinden sich vor der M-Linie in dunklem Felde 2 kleine helle Makeln. 
Die Stirnschwielen sind ebenfalls rotbraun. Kopfschild, Stirn und 
Scheitel sind fast immer schwarz. Das Hinterhaupt ist stets gelb 
bis rotgelb. 

Sicherlich gibt es zwischen den beiden Arten noch andere, un- 
wesentliche Merkmale, die jedoch kaum von irgendwelcher prak- 
tischen Bedeutung bei der Determination sein werden. 


Perla cephalotes Curt. 


Diese Art ist schon leichter zu erkennen und von den anderen 
zu unterscheiden. Ich verweise auf die Arbeit von NEERACHER, 
p. 554—556. Dieser Autor gibt zum Schlusse seiner Beschreibung 
eine Abbildung des Hinterleibes von Perla cephalotes, welche wesent- 


28 EpuarD SCHOENEMUND, 


lich verschieden ist von der von KLAPÂLEKk gegebenen. Sie paßt 
auch genau für die hiesigen Formen, und es ist wohl anzunehmen, 
dab Kraräuer entweder bei der Zeichnung ein trocknes Exemplar 
vor sieh gehabt hat oder aber ein Weibchen, welches die Eier schon 
abgelegt hatte. 


Respirationssystem. 


a) Tracheenkiemen. Bei den Larven der 3 großen Perla- 
Arten erregen besonders die Tracheenkiemen als äußere Organe 
unsere Aufmerksamkeit. Sie sind als büschelförmige Körperanhänge 
von BURMEISTER und Picter schon erwähnt worden. Nach letzt- 
genanntem Autor sollen 8 solcher Büschel vorhanden sein (1841 
p. 86). „Die sechs ersten sitzen paarweise auf der weichen Haut, 
die die Thorakalsegmente von einander trennt. Das erste Paar 
liegt zwischen Pro- und Mesothorax, das zweite zwischen Meso- 
und Metathorax, das dritte hinter dem Metathorax. Die beiden 
letzten Büschel liegen an der inneren Basis der Schwanzfäden.“ In 
dem jüngst erschienenen Werke: Die Süßwasserfauna Deutschlands, 
Berlin 1909, sagt KLArALek von der Gattung Perla: „Auf der Brust 
ist je ein starkes Doppelbündel von feinen Kiemenfäden auf der 
weichen Haut hinter jeder Hüfte und nebstdem auf der Vorderbrust 
ein kleines vor der Hüfte.“ Es herrschen also noch die verschieden- 
sten Meinungen hierüber, jedoch hat schon PALMÉN (1877, p. 27) 
sich für 6 Paare von Kiemenbüscheln am Thorax ausgesprochen. 
Das 1., 3. und 5. Paar, zwischen den Thoracalpleuren und Coxen 
gelegen, bezeichnet er als Supracoxalkiemen zum Unterschiede von 
den Substigmalkiemen, die dicht unter der Stelle sitzen, wo später 
bei den Imagines die Stigmen sich vorfinden, nämlich zwischen Pro- 
und Meso-, ferner Meso- und Meta- und endlich zwischen Metathorax 
und dem sich anschließenden Abdominalsegment. Nähere Angaben 
über die Zahl der Quasten, die ein solches Bündel zusammensetzen, 
über die Größenverhältnisse und die Beschaffenheit der Kiemen, 
gibt uns dieser Autor auch nicht. Dieses möchte ich noch durch 
die Resultate meiner Untersuchungen ergänzen. 

Die Substigmalkiemen sind die größeren, sie setzen sich nicht 
bei jedem Büschel, wie bisher allgemein angenommen wurde, aus 3 
einzelnen Quasten zusammen, sondern das 3. Paar zählt deren nur 
2, die aber dafür etwas länger sind. Jeder Quast besitzt einen 
Stamm, von dem einzelne zylinderförmige Stiele abgehen, die 
wiederum auf ihrem äußersten Ende eine Reihe kleiner Kiemenfäden 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 29 


wagen (vel. Fig. 1). Nach Pıcrer’s Angaben, wie auch nach seiner 
Zeichnung zu schließen, gehen alle Fäden von einer kurzen zylin- 
drischen Basis als einer Verlängerung des Körperinteruments aus. 
Bei etwas genauerer Beobachtung kann man jedoch schon mit un- 
bewaffnetem Auge erkennen, dab dies nicht der Fall ist. Jeder 
Quast zählt ungefähr 15—20 solcher Stiele, die alle einen Durch- 
messer von etwa 0,153 mm und eine Länge bis zu 0,720 mm haben. 
Die auf den Ästen sitzenden Fäden, 4—8 an der Zahl, haben eine 
Breite von 0,0464 mm, eine Länge von 1,050 mm. Eine Verzweigung 
der Fäden findet im allgemeinen nicht mehr statt, nur in den 
seltensten Fällen habe ich noch eine Gabelung wahrgenommen. 

Die Supracoxalkiemen sind bedeutend kleiner. Sie sitzen oberhalb 
der Coxa und unterhalb des Proscutums und der Flügelscheiden des 
Meso- und Metathorax. Am Prothorax besteht ein solches Büschel 
aus 3 Quasten, von denen das eine, und zwar das nach dem Meso- 
thorax gelegene, größer ist als die beiden anderen zusammen. Der 
Grund hierfür mag wohl darin zu suchen sein, daß die beiden 
kleineren direkt zwischen dem Proscutum und der Coxa liegen, 
während das 3. ganz frei liegt und deshalb sich besser ausbreiten 
kann. Aus ähnlichen Gründen mag auch wohl das 2. Supracoxal- 
kiemenbüschel jederseits nur aus zwei, das 3. nur aus einem einzigen 
Quast bestehen, weil nämlich hier die Flügelscheiden jede Ent- 
wicklung und Entfaltung verhindern. Auch die Supracoxalkiemen 
sind ebenso beschaffen wie die Substigmalkiemen, nur daß die Stiele 
wie auch die Fäden bedeutend kleiner sind. Bei Perla maxima und 
Perla cephalotes findet man auch noch auf den Subanalklappen, an 
der inneren Basis der Schwanzfäden, 2 kleine Büschel, die etwa 
dieselbe Größe wie die Supracoxalkiemen haben. 

In diese kiemenartigen Ausbreitungen des Körperinteguments 
erstrecken sich zahlreiche Tracheenfäden in einer bemerkenswerten 
Weise, wie es schon von BURMEISTER und Picrer beschrieben ist. 
Lezterer sagt nämlich: „La ramification est subite, et la oü cesse 
le tronc principal on voit naître une multitude de petites trachées, 
minces, égales, peu ramifiées. (Chacun des rameaux correspondent 
à chacun des fils extérieurs, circonstance, que jai pu vérifier 
souvent au microscope, mais j'avoue ne pas avoir pu découvrir 
très clairement le mode exact de cette correspondance. Je crois 
qu'arrivé à la base de chacun des coecums le tube trachéen se 
confond avec lui en perdant sa lame hélicoide, et que la muqueuse 
interne du tube est la continuation de celle de la trachee“ 


30 EDUARD SCHOENEMUND, 


(ef. Prcrer, 1841, p. 88). Diese Meinung Picrers trifft jedoch 
nicht ganz zu. In jeden Kiemenfaden führt, wie er richtig ge- 
sehen hat, ein kleines Tracheenrohr. Untersucht man nun aber 
konserviertes Material, wie es oben genannter Forscher vielleicht ge- 
tan, so ist selbst mit einer stärkeren Vergrößerung nicht viel mehr 
zu sehen. Zupft man dagegen einen Faden von einer lebendfrischen 
Kieme ab, so sind die noch Luft führenden Partien stark licht- 
brechend, und man sieht dann unter dem Mikroskop ein Bild, wie 
es in Fig. 12 wiedergegeben ist. Die in der Mitte des Fadens ein- 
tretende Trachee verzweigt sich nach allen Richtungen. Die ein- 
zelnen, sehr feinen Röhren, die ungefähr einen Durchmesser von 
0,00145 mm haben, verlaufen ziemlich parallel und anastomosieren 
miteinander. Die spiralige Tracheenintima ist mit sehr starker 
Vergrößerung bis in den mittleren Teil der Fäden nachweisbar, sie 
scheint dann aber zu verschwinden. 

Auf den Tracheenkiemen, mit Ausnahme der kleinen Fäden, 
trifft man in großer Anzahl überall zerstreut Durchbohrungen der 
Chitineuticula an. Auf Querschnitten durch eine Kieme sieht man, 
daß diese porösen Kanäle mit Hypodermiszellen in Verbindung stehen 
(s. Fig. 5). Derartige Zellen sind für gewöhnlich etwas größer als 
diejenigen, welche die Chitinschicht absondern. Sie sind von etwa 
birnförmiger Gestalt, in ihrem Innern trifft man meistens 2 dicht 
nebeneinanderliegende Kerne an. Was die physiologische Bedeutung 
dieser differenzierten Ectodermzellen anbetrifft, so dürfte es schwer 
sein, etwas Sicheres darüber zu sagen. Irgendwelche Sinnesorgane 
in ihnen zu vermuten, ist wohl ausgeschlossen, denn Vitalfärbungen 
mit Alizarin, wie auch die Methoden von GozGr, RAMON y CAJAL 
und ArArHy, welche ich zum Nachweis feiner Nervenendigungen 
anwandte, ergaben negative Resultate. Eher noch möchte ich sie 
für Drüsenzellen halten, welche irgendein Secret auf den Kiemen 
absondern. Vielleicht spielen sie auch bei der Atmung eine Rolle, 
indem sie wegen der Durchbohrung der Cuticula den Gasaustausch 
erleichtern. 

b) Tracheensystem. Über das Tracheensystem der Perliden 
findet man in der Literatur nur spärliche Angaben. NEWPOoRT und 
Picrer geben als hauptsächlichstes Organ 2 lange Tracheenstämme 
an, die sich durch den ganzen Körper von den Antennen bis in die 
Schwanzfäden erstrecken. Die letzte darauf bezügliche Arbeit ist 
die von PALMÉN. Dieser Gelehrte bestätigt kurz einige früher ge- 
machte Angaben, behandelt dann aber hauptsächlich das Verhältnis 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 31 


der Tracheenkiemen zu den Stigmen und läßt die Verzweigung der 
Tracheen unberücksichtigt, da sie nicht in den Rahmen seiner Ab- 
handlung paßt. 

Meine Untersuchungen in bezug auf das Tracheensystem er- 
gaben folgende Resultate. Die Längsstämme ziehen sich zu beiden 
Seiten des Darmes durch den ganzen Körper hin, von ihnen gehen 
dann die übrigen Tracheenäste als vielfach sich verzweigende 
Divertikel ab und umspinnen in ihren feinsten Endigungen das ge- 
samte Organsystem. Da die Verzweigungen auf den sukzessiven 
Stadien der Larven keine erheblichen Differenzen zeigten, möchte 
ich nur die bei allen konstant vorkommenden Äste hervorheben. 
Im Abdomen machen die Längsstämme viele schlangenförmige Win- 
dungen, augenscheinlich, um sich den schlängelnden Bewegungen 
des Hinterleibes anpassen zu können. Im 9. und 10. Segment ent- 
springen nur einige kleinere Äste, im 3.—8. sind dagegen in jedem 
Ringe auf jeder Seite je 2 Ausgangspunkte von Tracheenästen, der 
eine ist mehr nach dem hinteren, der andere mehr nach dem vorderen 
Rande des Segments hin gelegen (s. Fig. 1). Alle von dem hinteren 
Rande des 3. 4, 6, 7. Segments ausgehenden Tracheenäste teilen 
sich bald wieder in dorsale und ventrale Muskeläste, die ihrerseits 
noch Zweige zu den Fettgeweben und den nächstliegenden Ganglien 
abgeben. Im 5. und 8. Segment gehen von dieser Stelle viscerale 
Äste zum Chylusdarm resp. zum Rectum. Die am vorderen Rande 
der Segmente entspringenden Äste gehen im 7. und 8. Segment zur 
Muskulatur und zum Fettgewebe, im 3.—6. Segment, wo sie be- 
sonders stark sınd, zu den Geschlechtsteilen. Ungefähr von der 
Mitte des 2. Abdominalringes entsenden die Hauptstämme zum Kau- 
magen je einen starken Ast, der gleich bei seinem Eintritt an der 
Basis der Blindsäcke in äußerst zahlreiche Fäden zerfällt, so dab 
die Blindsäcke wie auch der Kaumagen von einem starken Netz 
umsponnen sind. 

Im Thorax verlaufen die Längsstämme bogenförmig zwischen 
den vorderen, mittleren und hinteren Verzweigungspunkten, die 
zwischen Pro- und Meso-, ferner zwischen Meso- und Meta- und 
zwischen Metathorax und dem 1. Abdominalring liegen. 


Von dem hinteren Verzweigungspunkte gehen ab: 


4 Äste zu dem 3. Substigmalkiemenbüschel, 
2 Tracheen zu dem 3. Supracoxalkiemenbüschel. 


32 EDUARD SCHOENEMUND, 


Von dem mittleren Verzweigungspunkte gehen ab: 


4 Äste zum 2. Substigmalkiemenbüschel, 

1 starker Ast nach hinten, der sich in 3 Teile teilt, von denen 
der eine noch einen Nebenast für das 2. Substigmalkiemen- 
büschel abgibt, der mittlere zum 3. Beinpaare läuft, der 
andere dagegen mit einem Ast vom 3. Verzweigungspunkte 
anastomosiert; — ferner 

1 starker Stamm zum 3. Beinpaar, 

1 Ast nach vorn, der sich zuletzt gabelt und in die beiden Büschel 
der 2. Supracoxalkiemen geht. 


Vom vorderen Verzweigungspunkte gehen ab: 
1 Ast für das 1. Substigmalkiemenbüschel, 
großer Ast zum 2. Beinpaar, 
1 ziemlich starker Ast nach hinten, der seine Zweige zum 1. Sub- 


_Stigmalkiemenbüschel, zur Rückenmuskulatur und zum 2. Bein- 
paar sendet. 


m 


Von allen diesen Verzweigungspunkten gehen noch viele kleinere 
Äste zu den Muskeln, Ganglien und dem Fettkörper. Beim Eintritt 
in den Prothorax zerfällt jeder Hauptstamm in einen ventralen 
stärkeren und in einen dorsalen Ast. Der dorsale Ast gibt noch 
einige kleine Zweige an die Muskeln des Prothorax ab und erstreckt 
sich dann nach vorn in den Kopf. Der ventrale Stamm, als Fort- 
setzung des Hauptstammes, gibt bald einen starken Ast ab, der 
seine Zweige zum 1. Supracoxalkiemenbüschel, zum 1. Beinpaar und 
zur Rückenmuskulatur sendet. In der Mitte des Prothorax gibt der 
ventrale Ast noch einen Nebenast zum 1. Supracoxalkiemenbüschel 
und tritt dann in den Kopf ein. 

Im Kopf entsendet der dorsale Ast seine Zweige zu den Facetten- 
augen, zu den Nebenaugen, zum Ganglion supraoesophageum und 
in die Oberlippe Der ventrale Ast entsendet Nebenäste zum 
Ganglion infraoesophageum, in die Unterlippe, in die Maxillen, 
Mandibeln und Antennen. 

Wie ich bereits gesagt, enden alle Äste in feinen Ausläufern, 
welche das ganze Organsystem umspinnen. In einzelnen Organen, 
z. B. in den Kiemen, anastomosieren die Endfäden miteinander. 
Das Tracheensystem der Larve ist also ganz geschlossen; offene 
Mündungen, sogenannte Stigmen, sind nicht vorhanden. Jedoch muß 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 33 


noch eine Verbindung des Tracheensystems mit der Hypodermis 
nachzuweisen sein, da ja die Tracheen von paarigen, segmental an- 
geordneten Ectodermeinstülpungen abzuleiten sind. Bei genauerer 
Beobachtung kann man auch jederseits 10 solide Stränge wahr- 
nehmen (s. Fig. 1 chs), welche von dem Hauptstamme ausgehen und 
am vorderen Rande der einzelnen Abdominalsegmente und an den 
Verbindungshäuten der Thoracalpleuren inserieren. Diese Stränge 
spielen, wie PaLméx für alle wasserbewohnenden Insectenlarven 
nachgewiesen hat, eine wichtige Rolle, da durch dieselben bei den 
periodischen Häutungen der Larven die alte Tracheenintima, welche 
an bestimmten Stellen entsprechend den Anheftungsfäden zerreißt 
(s. Fig. 1 tz), aus der neugebildeten herausgezogen wird. 

Bei der letzten Häutung, durch welche die geschlechtsreife 


Imago entsteht, bilden die Stränge ein Kanallumen und stellen die 
Stigmengänge dar. 


Verdauungssystem. 


Der Darmkanal der Perla-Larven ist wie bei allen fleisch- 
fressenden Tieren verhältnismäßig kurz und erstreckt sich als ein 
fast gerades Rohr vom Mund bis zum After. Eine recht gut ge- 
lungene Abbildung dieses Organs, speziell von Perla maxima, finden 
wir schon in Pıcre£r’s oft erwähntem Werke vor. Sie ist der Wirklich- 
keit entsprechend und paßt auf alle 3 hier zu beschreibenden Arten, 
weshalb ich eine neue Zeichnung nicht liefern möchte. Der Darm 
zerfällt in 3 verschiedene Abschnitte, Vorderdarm, Mitteldarm und 
Hinterdarm. 

Vorderdarm. Dieser beginnt mit einem dreieckigen Hypo- 
pharynx und einem kurzen, sich anschließenden Pharynx. Auf 
letzteren folgt der Ösophagus, welcher anfangs eine feine Röhre 
bildet und dann allmählich einen größeren Durchmesser annimmt. 
Er erstreckt sich etwa bis in den Mesothorax und endigt im Kropf. 
Dieser ist ein Behälter von beträchtlichen Dimensionen, in dem die 
Nahrungspartikel bis zur Aufnahme in den Kaumagen verbleiben. 
Äußerlich kennzeichnet eine mehr oder minder deutliche Einschnürung 
den Übergang vom Kropf zum Kaumagen. Letzterer mündet als 
ein enges Rohr in den Mitteldarm. 

Hypopharynx. Am Grunde der Mundhöhle, zwischen den 
beiden Innenladen, erblickt man einen unpaaren Anhang, nämlich 
den Hypopharynx. Dieser hat ungerähr die Gestalt eines gleich- 
schenkligen Dreiecks und zeigt für die 3 Arten kaum wesentliche 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 3 


34 EDUARD SCHOENEMUND, 


Unterschiede. Er ist bei Perla marginata klein und vorn mehr zu- 
gespitzt, während er bei Perla maxima und Perla cephalotes mehr 
abgerundet erscheint. Präpariert man den Hypopharynx vom Darm- 
kanal ab, so zeigt er eine in Fig. 6 abgebildete Gestalt. Wie ein 
Mantel wird er von einer Chitinschicht rundum bedeckt. Der 
vordere Teil ist am stärksten chitinisiert und trägt eine große An- 
zahl dicht aneinander stehender kleiner Borsten. Der mediane Teil 
ist an der oralen Seite weichhäutig und mit einer dünneren Chitin- 
schicht bedeckt, die sich dann allmählich in den Darmkanal hinein 
fortsetzt. Zu beiden Seiten der Zunge bemerkt man zwei dicke, 
runde Chitinpolster (cf. Fig. 6 cp). Hier münden nämlich die Speichel- 
drüsen. Von diesem Polster verlaufen am Rande der aboralen Seiten- 
fläche nach der Mitte zu 2 kleine Röhrchen, die dann in einen ge- 
meinschaftlichen, mit Chitin ausgekleideten Kanal übergehen. An 
dem einen Ende dieses röhrigen Kanals sind die Ausführungsgänge 
der Speicheldrüsen angewachsen. Der Hypopharynx spielt haupt- 
sächlich beim Hinunterwürgen der Nahrung eine große Rolle. 

Der Pharynx oder Schlund wird von einer sehr starken Ring- 
muskulatur umgeben. Nach innen folgt dann eine Bindegewebs- 
schicht, in welcher einzelne Längsmuskelstränge eingebettet liegen. 
Daran schließt sich ein hohes Palissadenepithel mit Chitincuticula. 
Außerdem verlaufen nach außen noch starke Muskelbänder zum 
Kopfskelet, welche das Öffnen des Schlundrohres bewirken. 

Ösophagus. Die Speiseröhre ist durch Muskelbänder am dor- 
salen Kopfskelet befestigt, verhältnismäßig kurz und von zylindrischer 
Form. Auf Querschnitten hat sie die Gestalt einer Ellipse, deren 
Hauptachse eine Länge von 1,2 mm und deren Nebenachse eine 
Länge von 0,5 mm zeigt. Es lassen sich am Ösophagus mehrere 
Schichten unterscheiden. Die äußerste Bekleidung bildet eine dünne 
Haut, auf diese folgt eine starke Ringmuskulatur. Zahlreiche Längs- 
muskelfasern sind dann weiter nach innen zu mit der Ringmuskulatur 
verwachsen oder liegen im Bindegewebe zerstreut. Ein hohes Cylinder- 
epithel bildet die nächstfolgende Schicht; letztere hat, da sie 
ectodermalen Ursprungs ist, auch eine dünne Chitincuticula. Das 
Epithel bildet etwa 6 Längswülste, die weit in das Lumen hinein- 
ragen. Die Höhe des Epithels ist je nach dem Larvenstadium ver- 
schieden. Sie beträgt bei einer ausgewachsenen Larve etwa 0,0232 mm. 
Die Kerne sind eiförmig, ihre Größe beträgt 0,0116 mm. 

Kropf. Dieser ist bei jungen Larven noch fast gar nicht aus- 
gebildet, sondern hat kaum einen größeren Durchmesser als der 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 35 


Osophagus. Man bemerkt an ihm zahlreiche, ringförmige Ein- 
schnürungen. Auf den folgenden Stadien nimmt er jedoch allmäh- 
lich größere Dimensionen an, bis er schließlich auf dem Nymphen- 
stadium ein großes, sackförmiges Gebilde ist, das als Reservoir für 
die nur flüchtig zerkleinerten Nahrungspartikelchen dient. Auf 
Querschnitten treffen wir dieselben Schichten an wie bei dem Öso- 
phagus, jedoch sind dieselben nicht so stark entwickelt. Die Ring- 
muskulatur ist dünn geworden, und das Epithel hat nur eine Höhe 
von 0,00876 mm. Zahlreiche Längsfalten des Epithels ragen in 
unregelmäßigen Formen weit in das Darmlumen hinein. In jeder 
Falte trifft man stets einen Längsmuskel an. 

Die Länge des Kropfes beträgt bei einer ausgewachsenen Larve 
7 mm, sein größter Durchmesser 3 mm. 

Kaumagen. Dieser ist, makroskopisch betrachtet, nicht leicht 
vom Kropf zu unterscheiden, denn er besitzt dieselbe äußere Struktur; 
zudem liegt er auch zwischen 8, nachher noch zu beschreibenden, 
Blindsäcken versteckt. Schneidet man jedoch die äußerste Schicht, 
eine dicke Muskellage, durch, so kann man leicht eine blumenkelch- 
artige Chitinschicht herausheben; es ist dies die Chitinbekleidung 
des Kaumagens. Breitet man diese auf einem Objektträger aus, so 
hat man ein formenschönes, regelmäßiges Bild vor sich, wie es in 
Fig. 4 wiedergegeben ist. Man sieht zunächst eine Reihe radiär 
verlaufender Längsfalten. Da es jedoch schwer sein würde, sich nur 
auf Grund dieser Figur eine richtige Vorstellung von diesem Organ 
zu machen, füge ich noch Abbildungen zweier Serienschnitte hinzu. 
Diese Schnitte sind in verschiedener Höhe der Chitinleisten geführt 
und durch eine Pfeilrichtung in Fig. 4 angedeutet. Zugleich lassen 
sie auch die Histologie des Kaumagens erkennen. In Fig. 2 be- 
merkt man 12 Vorsprünge, 6 breitere und mit diesen alternierend 
6 schmälere. Die 6 breiten Felder sind dreieckig zugespitzt und 
führen eine sehr starke, mit Borsten und Höckern versehene Chitin- 
schicht. Die 6 anderen, schmäleren Vorsprünge haben ungefähr auf 
Querschnitten die Gestalt eines Fünfecks und besitzen nur eine 
dünne Cuticula, die mit Haaren überzogen ist. Das Darmlumen hat 
in dieser Gegend einen Durchmesser von etwa 1,19 mm. Verfolgt 
man den Kaumagen auf Schnitten in oraler Richtung, so ändert 
sich das Bild ein wenig. Das Darmlumen ist größer, die einzelnen 
Felder sind auf Kosten ihrer Höhe etwas breiter geworden. Die 
Spitze des dreieckigen Vorsprunges hat sich tief eingesenkt und 


bildet so jedesmal 2 neue mit Borsten besetzte Felder (vgl. Fig. 3). 
3* 


36 EDUARD SCHOENEMUND, 


In dem Flächenbild können solche wellenförmige Erhöhungen und 
Vertiefungen nur durch Schattierungen angedeutet werden, es sind 
demnach in Fig. 4 die mit Borsten besetzten, dreieckigen Leisten 
im Gegensatz zu den anderen etwas rauher gezeichnet. Diese 
Chitinleisten senden nach vorn 12 stark chitinisierte, ebenfalls radiär 
verlaufende Linien aus. Zwischen ihnen bemerkt man 12 größere 
Felder, die ungefähr die Form eines zugespitzten Dreiecks besitzen. 
Jedes der Felder ist mit zahlreichen, starken Borsten besetzt, die 
in das Innere des Kaumagens, und zwar in analer Richtung, vor- 
springen. An der Spitze eines jeden Dreiecks findet man einen stark 
chitinisierten Zahn, welcher oft noch mit Dornen besetzt ist. Häufig 
erscheint dieser Zahn auch stumpf, als wäre er abgebrochen. 

Was die Histologie dieses Darmabschnitts anbetrifft, so folgt 
auf die beschriebene Chitinauskleidung die Matrix oder Chitinogen- 
schicht. Diese stellt ein einschichtiges Palissadenepithel dar, welches 
dort am höchsten entwickelt ist, wo eine starke Chitinabsonderung 
erforderlich ist. Seine Höhe beträgt dort 0,0725 mm. An den rinnen- 
artigen Vertiefungen, also dort, wo die Chitinschicht kaum merklich 
ist, ist auch das Epithel nur sehr niedrig, etwa 0,0145 mm. Die 
Kerne haben in dem hohen Epithel eine eiförmige, in dem niederen 
eine kuglige Form. Sie nehmen stets die Mitte der Zelle ein. Die 
nächstfolgende Schicht ist ein sehr dünnes Bindegewebe. Dasselbe 
füllt besonders die Lücken aus, welche durch die wellenförmige Ge- 
staltung des Epithels entstanden sind. Weiter nach außen folgt 
eine starke Ringmuskulatur. Auf Querschnitten zählt man meistens 
5—6 Ringmuskelfasern, welche vollkommen kreisförmig in sich ab- 
geschlossen sind. Längsmuskelstränge sind in diesem Darmteil nicht 
vorhanden. Ganz zu äußerst trifft man schließlich noch ein dünnes 
Peritoneum an. 

Der Vorderdarm wird bei den Perliden nicht wie bei vielen 
anderen Insecten durch eine ringförmige Epithelfalte abgetrennt, 
sondern durch Längsfalten, welche in das Kanallumen hineinragen 
und durch eine starke Ringmuskulatur gegeneinander geprebt werden 
können. Eine periodische Häutung muß selbstverständlich auch 
dieses Organ durchmachen, weshalb man auch leicht an den Exuvien 
die Chitinauskleidung des Vorderdarmes vorfindet. Bemerken möchte 
ich noch an dieser Stelle, daß das Tier wenige Tage vor der Häutung 
niemals Nahrung aufnimmt. 

Über die physiologische Bedeutung eines solchen Kaumagens 
divergieren heute noch die Ansichten der Forscher. GRABER (1877) 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 37 


teilt mit, daß die aus dem Vorderdarm austretenden Nahrungs- 
partikelchen außerordentlich klein sind, während im Schlundrohr 
sich noch verhältnismäßig große Stücke vorfinden. Nach den Unter- 
suchungen von GOLDFUSS U. KRUCKENBERG (1880) soll der Kaumagen 
keine zerkleinernde Wirkung mehr auf die im Kropf mit alkalischen 
Säften durchsetzten Speisen ausüben, vielmehr sollen die Chitin- 
leisten mit ihren Borsten und Zähnen nur dazu dienen, den Speise- 
brei im Magen zurückzuhalten. Gegen letztere Ansicht aber sprechen 
folgende Tatsachen. Insecten, welche nur von flüssigen oder weichen 
Stoffen leben, wie z. B. auch die Imagines der Perliden, besitzen 
niemals einen mit Zähnen und Borsten besetzten Verdauungsapparat. 
Erst in dem Maße, wie die Tiere festere Nahrung zu sich nehmen, 
beobachtet man eine stufenweise Entwicklung dieses Organs. Bei 
den carnivoren Insecten, die reichlich feste Nahrungsstoffe, wie z. B. 
Chitinteile und andere härtere Körper, zu sich nehmen, trifft man 
meistens einzelne, jedoch stark entwickelte Zähne und Dornen an, 
die doch für eine Zurückhaltung des Speisebreies weit weniger ge- 
eignet sind als ganze Felder mit kleinen, dieht aneinander stehen- 
den Borsten. Es scheint also doch wohl, daß bei großer Nahrungs- 
gier, wo die Beute rasch hinuntergewürgt wird, es noch eines be- 
sonderen Apparats bedarf, wodurch die Speisen zerkleinert werden 
müssen, bevor sie verdaut werden können. Ähnlicher Meinung ist 
auch Rıs, 1896, p. 606. Nicht wenig spricht auch hierfür die von 
mir selbst gemachte Beobachtung, daß im Kropf sehr häufig kleine, 
fast unversehrte Exemplare von Eintagsfliegenlarven, ferner ganze 
Gliedmaßen, wie Beine usw., sich vorfanden, während im Mitteldarm 
nur sehr feine, zerkleinerte Nahrungspartikelchen vorhanden waren. 
Auch die kräftig entwickelte Ringmuskulatur kann doch nur den 
Zweck haben, den Darm zu peristaltischen Bewegungen zu befähigen. 
Eine andere Funktion kann dieselbe unmöglich haben; ein etwaiges 
Hineinschieben der Nahrung in den Mitteldarm ist doch wegen der 
starken, nicht biegsamen Chitinleisten unmöglich gemacht, vielmehr 
wird dies durch kräftige Einschnürungen im Kropf bewirkt. 

Bei der Imago sind wesentliche Unterschiede zu konstatieren. 
Die Chitinauskleidung ist bei der Metamorphose ausgeworfen und 
nicht wieder ersetzt worden. Die Längswülste innerhalb des Kropfes 
sind verschwunden. Das Darmlumen ist sehr geräumig und nimmt 
fast den ganzen Hohlraum des Thorax ein. Auf Querschnitten kann 
man eine dünne Hülle, einige Längsmuskelfasern, eine Ringmusku- 


38 Epuarp SCHOENEMUND, 


latur und ein sehr niedriges Epithel wahrnehmen. Die ganze Darm- 
wand ist pergamentartig hell und durchsichtig. 

Mitteldarm. Der Mitteldarm, welcher die eigentliche Auf- 
gabe der Verdauung und der Resorption hat, ist ein zylindrisches 
Rohr und etwa 6 mm lang. Auf Schnitten trifft man zu äußerst 
eine Peritonealhülle an, dann folgt eine dünne Schicht, bestehend 
aus Bindegewebe und einigen Längsmuskelfasern, auf diese eine 
Ringmuskulatur und endlich das Drüsenepithel. Das Epithel ist in 
der Nähe des Vorder- und Hinterdarmes am stärksten entwickelt. 
Seine Höhe beträgt dort 0,0247 mm. Im Epithel des Mitteldarmes 
lassen sich immer zweierlei Zellen unterscheiden und zwar Secret- 
und Stützzellen. Die Secretzellen sind recht hoch und stellen das 
eigentliche Cylinderepithel dar. Die Kerne derselben sind lang- 
gestreckt und nehmen immer die Mitte der Zellen ein. Ihre Höhe 
beträgt 0,01045 mm. Die Secretzellen enthalten einen dunkel- 
braunen Stoff, welcher in frischem Zustande gelblich erscheint und 
aus kleinen Secretkörnchen besteht. Die Stützzellen liegen mehr 
nach der Muskulatur zu und sind zwischen den Secretzellen ein- 
gebettet. Ihre Kerne liegen ebenfalls ganz nahe der Muskulatur. 
Manchmal sind so viel Stützzellen mit Kernen vorhanden, daß man 
im ersten Augenblick denken könnte, man hätte ein doppelschichtiges 
Epithel vor sich. 

Blindsäcke. Da die Larven der Perliden sehr gefräßig sind 
und reichlich Nahrung zu sich nehmen, so genügt der Darm allein 
nicht, um die Verdauungssäfte zu liefern, so daß 8 Ausstülpungen 
der Darmwand, die sogenannten Blindsäcke, zur Aushilfe dienen 
© müssen. Diese Blindsäcke befinden sich am Übergang zwischen 
Kaumagen und Chylusmagen und sind wirtelförmig um ersteren an- 
geordnet. Untersucht man diese Anhänge bei der Larve, so unter- 
scheidet man an ihnen leicht eine äußere helle und eine innere 
intensiv gelbe oder bräunliche Schicht. Trennt man die äußere von 
der inneren, was übrigens sehr leicht möglich ist, und legt die gelbe 
unter das Mikroskop, so genügt schon der Druck eines Deckgläschens, 
um dieselbe zu zerdrücken. Man erblickt dann eine Unmenge kleiner, 
gelber Tröpfehen, welche das abzusondernde Secret bilden. Die 
Struktur dieser Blindsäcke ist genau wie die des Mitteldarmes. 
Fig. 8 stellt einen Schnitt durch einen solchen Blindsack dar. Die 
Epithelzellen sind verschieden hoch und geben deshalb in ihrer un- 
regelmäßigen Anordnung ein wellenförmiges Bild. Die Höhe des 
Epithels beträgt 0,068 resp. 0,096 mm. Die Kerne nehmen ungefähr 


a) 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten, 39 


die Mitte der Schicht ein und folgen der inneren, wellenfürmigen 
Umrandung. Auch beobachtet man hier, ebenso wie im Mitteldarm, 
die Stützzellen. 

Bemerkenswert ist noch eine Vorrichtung, durch welche der 
Darmkanal am Kürperskelet befestigt ist. Die Oberfläche der 8 Blind- 
säcke ist nämlich von einer dünnen, zusammenhängenden Lage von 
Längsmuskeln überzogen. Dieses Muskelgewebe tritt am vorderen 
Ende der Blindsäcke zusammen und bildet einen einzigen Faden. 
Die Fäden der 6 kleineren Magenanhänge sind an der Außenwand 
des Ösophagus befestigt. Die Muskelfäden der 2 größeren Blind- 
säcke vereinigen sich noch mit je einem anderen Faden, der von 
der Basis des Kropfes kommt, und verwachsen dann am vorderen 
Rande des Pronotums. Diese beiden Muskelbänder ziehen den Magen, 
der manchmal infolge allzu reichlicher Nahrungsaufnahme bis in das 
Abdomen verschoben ist, stets wieder in die frühere Lage zurück. 
Mit Absicht habe ich deshalb auch nicht über eine genaue Lage der 
einzelnen Darmabschnitte berichtet, da dieselbe aus angegebenem 
Grunde eine recht verschiedene ist. Auch die zu diesen Teilen des 
Darmes führenden Tracheenstämme sind recht lang und können sich 
leicht den verschiedenen Lagen anpassen. 

Am Mitteldarm der Imago finden wir im wesentlichen dieselben 
Verhältnisse wieder. Das Darmlumen ist etwas größer und infolge- 
dessen auch die Darmwand etwas niedriger geworden und fast auf 
die Hälfte reduziert. Gelbe Secretkörnchen sind gar nicht oder doch 
nur sehr spärlich vorhanden, ein Zeichen, daß die Secretion auf- 
gehört hat. Auch die Blindsäcke sind etwas weitlumiger, pergament- 
artig hell und fast durchsichtig. Das hohe Palissadenepithel hat 
sich auch hier fast membranartig verdünnt. An der Grenze von 
Mittel- und Enddarm münden die Marprénrschen Gefäße, etwa 80 
an der Zahl. Sie sind schon von ScHINDLER (1878) genau be- 
schrieben worden. 

Enddarm. Dieser besitzt ungefähr eine Länge von 6 mm. Er 
setzt sich zusammen aus dem Colon (1,7 mm lang) und dem Rectum 
(5,4 mm lang). 

Das Colon, ein enges Rohr, besitzt nur eine sehr dünne Mus- 
kulatur, welche fast überall die gleiche Stärke besitzt. Das Epithel 
hat im vorderen Teil eine Höhe bis zu 0,296 mm. Im hinteren Teil 
wird es mächtiger und etwa doppelt so hoch. Das Rectum (Mast- 
darm) hat die Form einer aufgetriebenen Blase, in welche etwas 
seitlich der Diekdarm einmündet. Das Lumen dieses Darmabschnitts 


40 EDUARD SCHOENEMUND, 


hat einen Durchmesser von 2,215 mm. Die Muscularis ist nur sehr 
dünn. Das Epithel ist leicht gewellt und nicht überall gleichmäßig 
ausgebildet. Auf der dorsalen und lateralen Partie erreichen die 
Zellen die beträchtliche Größe von 0,1165 mm und die ovalen 
Kerne eine solche von 0,0725 mm. Auf der ventralen Seite ist 
die Zellenschicht nur 0,0348 mm hoch (cf. Fig. 10). Das Ende des 
Mastdarmes ist durch zahlreiche Muskelbänder am Chitinskelet be- 
festigt. 

Bei der Imago sind die einzelnen Schichten nicht sehr stark 
umgestaltet, nur sind sie etwas niedriger. 


Speicheldrüsen. 


Als Speicheldrüsen der Perliden sind von Durour jederseits 
9 getrennte Konglomerate von Drüsenzellen aufgefunden worden. Über 
die Lage derselben gibt uns Imxor weitere Aufklärung. Er schreibt 
sodann: „Alle vier Speicheldrüsen sind von reichlichem Fettgewebe 
umhüllt, sodass es ziemlich schwierig ist, die Ausführungsgänge in 
ihrem weiteren Verlaufe zu verfolgen“ (p. 21). Es ist ihm auch in 
der Tat nicht gelungen, die ausleitenden Gänge bis zu ihrer Mündung 
zu verfolgen, denn er fährt nachher fort: „In dem hinteren Teil des 
Kopfes angelangt, verbinden sich beide Gänge über dem Oesophagus, 
um mit ampullärer Erweiterung in das dorsale Gewölbe der Mund- 
höhle von hinten einzumiinden.“ Mit Hilfe der Schnittmethode werden 
solche anatomischen Schwierigkeiten leicht überwunden. Die aus- 
führenden Gänge verlaufen nämlich lateral bis zum Eintritt in den 
Kopf. Hier wenden sie sich nicht dorsalwärts, wie ImHor behauptet, 
sondern ventralwärts und vereinigen sich unter dem Ösophagus zu 
einem kurzen, gemeinschaftlichen Kanal. Dieser ist, rein morpho- 
logisch betrachtet, nur ein chitinisierter Teil der Unterseite des 
Hypopharynx. Der Ausführungsgang ergießt nun seinen Inhalt nicht 
direkt in die Mundhöhle, sondern er gabelt sich nochmals und sendet 
je einen Ast seitwärts zum Rande der Zunge. Die Mündungsstelle 
ist dort jederseits von einem kleinen, runden Chitinwulst umgeben. 
Man kann übrigens auch sehr leicht makroskopisch diese Tatsache 
konstatieren, indem man von einem in Alkohol oder Formalin ge- 
härteten Kopf den Hypopharynx vorsichtig abpräpariert. Man erblickt 
dann auf ihm den gemeinschaftlichen ampullären Kanal und die von 
den Drüsen kommenden Gänge. 

Was die histologische Beschaffenheit der Speicheldrüsen an- 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 41 


belangt, so kann man an einem Driisenbliischen auf Querschnitten 
eine Membrana propria, einen Zellenkomplex, einen Hohlraum und 
einen kleinen Ausführungsgang erkennen. Die Secretionszellen sind 
ziemlich groß, sie liegen an der Membrana propria. In ihrem Innern 
bemerkt man oft kuglige Gebilde, die bläschenförmig aussehen, 
jedenfalls aber wohl nur als größere Secrettrôpfchen anzusehen sind. 
Das Secret zeigt in frischem Zustande eine gelbe Farbe, jedoch habe 
ich auch in einigen Fällen eine rötliche Färbung beobachten können. 
Die Kerne sind kuglig oder ellipsoidförmig gestaltet. Die Größe 
ihres Durchmessers schwankt zwischen 0,006 mm und 0,014 mm. 
Die großen Kerne haben einen zentralen, größeren Chromatin- 
nucleolus und mehrere kleine. Eine regelmäßige Lage der Kerne 
ist nicht zu beobachten, manchmal liegen sie dicht an der Membrana 
propria, manchmal auch in der Mitte der Zelle. Das Zellplasma 
enthält zahlreiche, kleine Körnchen und ist von kleinen Fasern 
durchzogen, wodurch eine Abgrenzung der einzelnen Zellen gegen- 
einander sehr erschwert wird. In dem ganzen Zellenkomplex ist ein 
Hohlraum, in welchen das Secret sich ansammelt. Wie die einzelnen 
Drüsenbläschen in Kommunikation stehen, kann man auf günstig 
geführten Schnitten leicht sehen. Von einem Hohlraum geht ein 
kleines chitinisiertes, äußerst feines Röhrchen aus, welches sich 
dann mit ebensolchen Kanälchen der anderen Drüsenbläschen ver- 
bindet, bis schließlich der Inhalt aller in einem gemeinschaftlichen 
Gange fortgeleitet wird. Dieser besteht aus einer strukturlosen 
Membrana propria, aus einem Epithel und einer spiraligen Chitin- 
intima. 


Geschlechtsorgane. 


Die Geschlechtsorgane der Perla-Arten sind schon von ver- 
schiedenen Forschern, so von Durour, IMHor, PALMEN und KLAPÂLEK, 
eingehender untersucht worden. Durour entdeckte jenen eigen- 
artigen Zustand in der schlingenförmigen Anlage der inneren Geni- 
talien, eine Erscheinung, die bis jetzt unter den Insecten nicht weiter 
beobachtet worden ist. Das Organ besteht nämlich beim männlichen 
wie beim weiblichen Geschlecht aus einer unpaaren Drüse, die, huf- 
eisenförmig gebogen, dorsal vom Darmkanal gelegen ist. Die beiden 
Ausführungsgänge vereinigen sich dann, bevor sie nach außen münden, 
zu einem unpaaren Abschnitt, der noch bei beiden Geschlechtern 
einige Modifikationen zum Zwecke der Copulation erfahren hat und 
mit spezifischen Anhangsdrüsen versehen ist. 


42 Epuarp SCHOENEMUND, 


Nach diesen kurzen, allgemeinen Erläuterungen möchte ich zu- 
nächst auf die Frage von der unpaaren Keimdrüse zu sprechen 
kommen, welche schon Imnor und KrArALer beschäftigt hat. Imnor 
wagt es nicht, etwas Sicheres darüber auszusprechen, ob „die Keim- 
drüse ursprünglich einheitlich, ob es ein primitiver Zustand ist, oder 
ob dieselbe entsteht durch Zusammentreten und mehr oder weniger 
deutliche Verschmelzung der beiden vorderen Enden eines ursprüng- 
lich lateral gelegenen Hoden oder Ovarium in der Medianlinie des 
Körpers über dem Darmkanal, also eine secundäre Form ist“ (cf. 
p. 27, 1881). KuariueX dagegen ist der Überzeugung, daß die 
schlingenförmig angelegten Genitalien einen ganz primitiven Zustand 
darstellen, demzufolge die Perliden noch eine weit niedrigere Organi- 
sationsstufe vorstellen als die Ephemeriden, deren paarige Entwick- 
lung der Genitalien bis jetzt für die ursprüngliche gehalten wurde. 
Seiner weiteren Meinung nach sollen sogar aus diesem und anderen 
Gründen die Perliden eine viel niedrigere Entwicklungsstufe repräsen- 
tieren als die Apterygoten, die als eine der ursprünglichsten Formen 
der Insecten betrachtet werden. Zur Begründung seiner Über- 
zeugung macht er auf 2 Umstände aufmerksam: „erstens, dass in 
der Ordnung Plecoptera diejenigen Arten, welche wir als niedriger 
organisiert betrachten müssen, einfache, schlingenförmig angelegte 
Genitalien besitzen, und zweitens, dass diese Form der bei den 
Myriopoden normalen Anordnung derselben Organe sehr nahe steht.“ 
„Bei dieser Klasse“, so fährt er fort, „entwickeln sich Ovarien und 
Hoden meist als langgestreckte Schläuche, die aber oft paarige Aus- 
führungsgänge haben. Ja bei Scolopendra complanata finden wir 
nach FABRE auch eine ähnliche schlingenförmige Samenblase, wie 
sie bei den Plecopteren als eine unter den Hexapoden isolierte Er- 
scheinung auftritt“ (cf. 1897, p. 732). Irgendwelche ontogenetischen 
Untersuchungen hat KnapsueK jedoch nicht vorgenommen, so dab 
die von ihm aufgestellte Behauptung immerhin noch rein hypo- 
thetischer Natur ist. Leider fehlte es auch mir an Gelegenheit 
und vor allem an Material, um diese höchst interessante Frage zu 
lösen. Eine Lösung ist aber nur dann möglich, wenn die Perliden 
auf ihrem embryonalen und postembryonalen Entwicklungsstadium 
genau untersucht werden. 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 43 


t 


Weibliche Geschlechtsorgane. 


Die weiblichen Geschlechtsorgane sind bereits von Durour und 
Imuor für Perla maxima genügend beschrieben und abgebildet worden. 
Die fiir die eine Species gemachten Angaben stimmen auch fiir die 
beiden anderen, da Unterschiede nicht zu konstatieren waren. Auf 
einige Punkte von Imnors Arbeit möchte ich jedoch noch zurück- 
kommen, da meine Untersuchungen andere Befunde ergaben. Auf 
p. 34 spricht Imnor von einer Anhangsdrüse mit 8 Drüsenschläuchen 
und einem gemeinsamen ausleitenden Endstück, die in das Recep- 
taculum seminis einmünden soll. Bei den hier vorkommenden Arten 
habe ich trotz sorgfältigster Untersuchung niemals das Vorhanden- 
sein einer solchen Drüse konstatieren können. Wohl mündet nahe 
dem Receptaculum in die Vagina jederseits eine vielfach gewundene 
Schleimdrüse. Vielleicht hat Imxor eine solche beobachtet, jedoch 
kein klares Bild von ihr bekommen. Die Drüse bildet eine einfache 
Röhre, ihr Secret dient dazu, die Eier mit einer klebrigen Schicht 
zu umgeben, damit sie an einem Gegenstand im Wasser haften 
bleiben. 

Die weiblichen Geschlechtsprodukte, die Eier, weisen interessante 
Bildungen auf, wie sie schon von ImHorF genauer beschrieben worden 
sind. Besonders auffallend ist die Micropyle, welche an dem spitzen 
Pole des Eies sich vorfindet. Man bemerkt dort einen zylindrischen 
Fortsatz (cf. Imsor, 1881, p. 35), welche von einem Kanal durch- 
bohrt ist. Dieser Hohlzylinder wird von einer herrlich violett ge- 
färbten Schicht in der Form eines Hutpilzes überdeckt. Hier schreibt 
nun Imnor: „Die Überdeckung bildet eine zusammenhängende Schicht, 
an welcher ich keine Öffnung entdecken konnte. Bekanntlich hat 
Meissner z. B. am Ei der Musca vomitoria und an anderen Eiern 
erkannt, dass sich an deren Mieropyle Öffnungen vorfinden, welche 
den Spermatozoen freien Eintritt gewähren. Auf welche Art und 
Weise nun die Spermatozoen zum Eidotter durch diese, wie es 
scheint, geschlossene Micropyle gelangen, harrt hier noch der näheren 
Untersuchung.“ Demgegenüber möchte ich bemerken, daß diese glas- 
helle Schicht keine resistente, derbe Masse ist, sondern eine gallert- 
artige, allerdings etwas zähere Schleimmasse bilde. Da nun bei 
dem Austreten der Eier die Micropyle an dem Receptaculum seminis 
vorbeikommt, so wird die gallertartige Masse sicherlich einen 
Reiz auf die Spermatozoen ausüben, die dann dorthin strömen und 


44 EDUARD SCHOENEMUND, 


sich durch diese Schicht, wie es häufig vorkommt, einfach hin- 
durchbohren. 


Männliche Geschlechtsorgane. 


Die inneren männlichen Genitalien treten bei der Larve anfangs 
als eine einfache Röhre dorsal vom Darm auf. Als Ausstülpungen 
derselben gehen dann in der weiteren Entwicklung die Keimdrüsen 
hervor. Da die 3 Species eine verschiedene Ausbildung der Organe 
aufweisen, so werde ich sie getrennt behandeln müssen. 


Perla marginata. 


Bei den Männchen von Perla marginata bemerkt man schon auf 
sehr jugendlichen Stadien in der Anlage der Genitalien 2 drüsen- 
ähnliche Bildungen, die zunächst noch wenig scharf unterschieden, 
bei fortschreitender Entwicklung jedoch eine deutliche Differenzierung 
erkennen lassen. Schon mit bloßem Auge kann man zweierlei Ge- 
schlechtsdrüsen, Hodenfollikel und Ovarialschläuche, beobachten. Es 
besitzt also das Männchen eine hermaphrodite Sexualanlage (cf. eigene 
Arbeit in: SB. med. nat. Ges. Münster i. W., 1911). 

Beiderlei Geschlechtsdrüsen sitzen nebeneinander auf ein und 
demselben röhrigen Gange (cf. Fig. 14). Die Hoden liegen zu beiden 
Seiten dorsal vom Darm. Sie bestehen aus kleinen ellipsoidförmigen 
Bläschen, die in 3—4 Reihen angeordnet erscheinen. Die Follikel 
sitzen an dem Ausführungsgange nur nach der dem Darm zu- 
gewandten Seite. Das Innere eines Hodenfollikels läßt bei den 
Larven noch 2 deutlich verschiedene Zellenkomplexe unterscheiden. 
Die eine, nach außen gelegene Zone enthält die Samenmutterzellen, 
die andere die Spermatiden, aus denen sich die Spermien bilden. 
Der follikeltragende Abschnitt setzt sich auf jeder Seite nach hinten 
in einen engen, zylindrischen Schlauch fort. Im vorderen Teile des 
Abdomens, dort, wo die Hodenfollikel aufhören, wendet sich die 
schleifenförmige Röhre noch mehr dem Rücken zu und trägt auf 
dieser halbkreisförmigen Partie eine Menge weiblicher Eierschläuche, 
wie sie in Fig. 14 abgebildet sind. 

Wo die männlichen Samenkapseln aufhören, setzen sich sogleich 
die weiblichen Keimdrüsen an. Die Ovarialröhren werden allerdings 
bei den männlichen Exemplaren nicht so kräftig entwickelt wie bei 
den weiblichen. Sie sitzen regellos dem oberen Teile der halbkreis- 
förmigen Röhre an, der hier wohl ebenso wie beim weiblichen Ge- 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 45 


schlecht als Calyx bezeichnet werden kann. Die Zahl der Eiröhren 
ist eine beträchtliche, ca. 70—100. Anfangs erscheinen sie als kleine 
zusammenhängende Masse und sind von einer dünnen Hülle umzogen. 
Mit zunehmender Entwicklung löst sich diese Hülle, und die einzelnen 
Schläuche werden frei, liegen dann aber meistens ganz wie beim 
weiblichen Geschlecht im Fettgewebe eingepolstert. Jede Ovarial- 
röhre besteht ganz wie beim Weibchen aus einer Anzahl von Ei- 
kammern, etwa 12—18 an der Zahl. Die einzelnen Kammern sind 
durch ein einschichtiges Follikelepithel voneinander gesondert. Das 
Ei selbst zeigt eine aus zahlreichen Körnchen bestehende Dotter- 
masse, ein Keimbläschen und einen Keimfleck (cf. Fig. 17). Die 
Keimbläschen erreichen in allen Kammern, die nach dem Ende der 
Ovarialschläuche zu immer kleiner werden, schon eine bedeutende 
Größe. Die Endkammern enthalten ein Konglomerat von undifferen- 
zierten Zellenelementen. 

Die Ausbildung der Keimdrüsen ist nun ungefähr bis in das 
Nymphenstadium eine gleichstarke. Sobald aber die Hodenfollikel 
beginnen, Spermien zu bilden, bleiben die Eiröhren auf dem ge- 
schilderten Entwicklungszustande stehen. Wohl beobachtete ich in 
einigen Fällen, daß besonders nahe den Ausführungsgängen der 
Ovarialschläuche einige Bier sich sehr gut weiter entwickelt hatten. 
Eine völlige Reife habe ich jedoch niemals beim Ausschlüpfen der 
Nymphe konstatieren können, da sich weder eine Chorionschicht noch 
eine Micropyle gebildet hatte. 

Die Produkte der männlichen Keimdrüsen, die Spermien, sind 
langgestreckt (cf. Fig. 15). Man unterscheidet an ihnen einen stark 
färbbaren, starren Körper, den Kopf, ferner einen langen, faden- 
förmigen Schwanzteil und ein nicht immer gut sichtbares Spitzen- 
stück. Stets trifft man die Samenelemente in kleinen Häufchen an. 
Durch eine Nährzelle sind sie alle in einem Punkte zusammen- 
gehalten, so dab die einzelnen Spermien wie Strahlen von diesem 
Punkte nach allen Richtungen auseinandergehen. In diesem Zu- 
stand bleiben sie bis zu ihrer Entleerung in das Receptaculum seminis, 
woselbst sie sich dann voneinander lösen. 

Vasa deferentia. Das hintere Ende des follikeltragenden 
Abschnitts setzt sich jederseits in einen engen, zylindrischen Schlauch 
fort. Dieser ist sehr lang, ca. 1,7 cm, und liegt in vielen Windungen 
dorsal vom Darm. Immor’s Angaben stimmen auch hier wiederum 
mit meinen Befunden nicht überein. Dieser Autor schreibt nämlich: 
„Dieser Teil des männlichen Generationsapparates zerfällt in zwei 


46 EDUARD SCHOENEMUND, 


verschiedene Partien, die allerdings nicht scharf getrennt sind, son- 
dern nach und nach ineinander übergehen. Der dem Hoden näher 
gelegene Teil kann deshalb als besonderer Abschnitt in Anspruch 
genommen werden, weil er bei vollendeter Geschlechtsreife des In- 
sektes mit Sperma gefüllt erscheint und einigermassen die Stelle 
einer Samenblase vertritt, da ein solches spezielles Organ fehlt.“ 
Eine besondere Differenzierung des Vas deferens, speziell zur Auf- 
bewahrung des Samens, konnte ich nicht konstatieren, vielmehr ist 
bei geschlechtsreifen Tieren der ganze ausleitende Gang gleichmäßig 
ausgebildet und mit Sperma angefüllt. An dem hinteren Ende bilden 
jedoch beide Samenleiter, bevor sie sich zu einem gemeinschaftlichen 
Gange vereinigen, je eine schlauchförmige Ausstülpung, welche die Vesi- 
cula seminalis darstellt. Diese beiden Samenblasen, welche ImHor 
übersehen hat, sind etwa 3 mm lang und prall mit Spermien an- 
gefüllt (cf. Fig. 11). Daß an zweiter Stelle auch noch die Vasa 
deferentia als Samenbehälter dienen, liegt auf der Hand. 

Ductus ejaculatorius. In diesem etwa Sförmig gestalteten 
Abschnitt der männlichen Geschlechtsorgane münden die Samen- 
behälter und die Samenleiter. Die Wandung ist überall sehr stark 
verdickt und von einer starken Muskellage überdeckt. 

Penis. Das männliche Copulationsorgan besitzt die in Fig. 11 
wiedergegebene Gestalt. Auf der Oberfläche ist dasselbe mit einer 
groben Anzahl kleiner Chitinborsten besetzt. 


Perla maxima. 


Bei dieser Species, die äußerlich sich nur recht wenig von der 
vorigen unterscheidet, ist im Bau der inneren Genitalien ein merk- 
licher Unterschied vorhanden. Die Hodenfollikel sitzen auch hier in 
3—4 Reihen dem gemeinschaftlichen Ausführungsgange auf und zwar 
ebenfalls nach der dem Darm zugewandten Seite. Nach Imxor (1881) 
dagegen (cf. p. 29) sollen die einzelnen Bläschen dicht gedrängt rings 
herum den gemeinschaftlichen Gang umgeben. Dort, wo bei Perla 
marginata die Ovarialröhren ansetzen, findet man den Gang völlig 
frei von Keimdrüsen. In einigen Fällen konnte ich dort Gebilde 
wahrnehmen, die auf den ersten Augenblick wohl den Eindruck rudi- 
mentärer Eierschläuche machten, jedenfalls aber nur Teile des Fett- 
körpers waren. Ob bei den Männchen von Perla maxima anfänglich 
auch eine Differenzierung der Geschlechtsdriisen vorhanden ist, wird 
erst die ontogenetische Untersuchung lehren. Durour (1891) und 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 47 


Imnor (1881) haben die männlichen inneren Genitalien von Perla 
maxima abgebildet. In ihrer Figur bedecken die Follikel den ganzen 
Gang und lassen in der mittleren Partie keinen freien Zwischen- 
raum. Ein solche Anordnung ist zuweilen auch zu beobachten, weit 
häufiger jedoch noch die vorher geschilderte. 

Die übrigen Geschlechtsteile, die Vasa deferentia, der Ductus 
ejaculatorius, die Vesiculae seminales und der Penis sind bei dieser 
Art genau so beschaffen wie bei Perla marginata (cf. Fig. 11). 

Auch für die Geschlechtsprodukte, die Spermien, pabt in Gestalt 
und Größe die in Fig. 15 gegebene Abbildung. 


Perla cephalotes. 


Diese Species ist von den beiden vorher beschriebenen Arten 
in der Anlage des Geschlechtsorgans recht wesentlich verschieden. 
Die Keimdrüsen bedecken auf der dem Darm zugewandten Seite den 
ganzen Gang, so daß niemals ein freier Zwischenraum vorhanden ist. 
Die Vasa deferentia lassen eine vordere englumige und eine hintere 
weitlumige Partie erkennen. Letztere dient als Samenblase, da eine 
solche bei diesen Tieren nicht speziell ausgebildet ist. Häufig be- 
merkt man, wenn die Anzahl der Spermien zu groß wird, auch noch 
eine sackförmige, seitliche Ausstülpung der Samenblase. Ein gemein- 
schaftlicher Ausführungsgang der Vasa deferentia, ein Ductus ejacu- 
latorius, ist als besonderer Abschnitt nicht wahrzunehmen, da die 
Samenleiter direkt in das Copulationsorgan einmünden. 

Auch die Spermien sind für diese Art ganz charakteristisch 
ausgebildet. Schneidet man die Vesicula seminalis auf, so kann 
man die Geschlechtsprodukte, die wie ein Knäuel dünner Wolle zu- 
sammengeballt sind, auf einmal mit der Nadel herausholen. Die 
Spermien liegen stets zu 20—30 in der Längsrichtung aneinander 
und sind dann ringförmig aufgerollt. Während die Spermien von 
Perla marginata und Perla maxima nur eine Länge von 0,1015 mm 
zeigen, haben diejenigen von Perla cephalotes die enorme Länge 
von 2,205 mm (cf. Fig. 16). Man unterscheidet an ihnen ein 
dünneres Spitzenstück, 0,0027 mm lang, einen Kopfteil, 0,0155 mm 
lang und einen nur mit sehr starker Vergrößerung sichtbaren Sch wanz- 
faden mit einer Länge von 2,1895 mm. 


Aus den gegebenen Schilderungen ersieht man, welche auber- 
ordentliche Verschiedenheit im Bau der inneren Genitalien sich bei 


48 EpuarD ScHOENEMUND, 


den großen Perla-Arten vorfindet. Die niedrigste Entwicklungsstufe 
des Geschlechtsorgans treffen wir wohl bei Perla cephalotes, beim 
männlichen wie beim weiblichen Geschlecht an. Beim Weibchen 
verbinden sich die Eileiter vor ihrem Ende zu einem kurzen ge- 
meinschaftlichen Gange, der dann, nachdem sich seine Wand noch 
zu einem kugelförmigen Receptaculum seminis erweitert hat, nach außen 
mündet. Irgendwelche Anhangsdrüsen, die janur als Spezialitäten höher 
differenzierter Insecten anzusehen sind, finden sich bei dieser Species 
nicht vor. Was die männlichen Genitalien anbelangt, so zeigen auch 
sie, wie wir gesehen haben, eine recht primitive Form. Die Samen- 
gänge verlaufen bis kurz vor ihrem Ende getrennt und münden 
dann ohne besondere Ausbildung einer Vesicula seminalis oder eines 
Ductus ejaculatorius in das noch recht schwach entwickelte Copu- 
lationsorgan. 

Eine höhere Ausbildung des Genitalsystems findet man schon 
bei Perla maxima. Beim Weibchen mündet in jeden Eileiter eine 
vielfach gewundene Schleimdrüse. Beim Männchen ist eine besondere 
Vesicula seminalis und ein Ductus ejaculatorius vorhanden. 

Den eigenartigsten Zustand treffen wir jedoch bei den Männ- 
chen von Perla marginata an. Aus dem Vorhandensein von zweierlei 
Geschlechtsdrüsen müssen wir schließen, daß hier ursprünglich ein 
echter Hermaphroditismus vorgelegen hat und zwar in einer recht 
primitiven Form. Sollten die noch anzustellenden ontogenetischen 
Untersuchungen zeigen, daß die hufeisenförmige Genitalanlage bei 
den Perliden ein ursprünglicher Zustand ist und nicht etwa aus 
Verschmelzung zweier lateral gelegener Partien entstanden ist, so 
wird man direkt zu der Annahme eines ursprünglichen Sperm- 
oviducts geführt. Die reifen Eier wurden dann bei hermaphroditen 
Tieren dieser Art einfach in den Calyx entleert und zugleich, wenn 
sie die Ausführungsgänge der Hodenfollikel, um nach außen zu ge- 
langen, passieren mußten, auch befruchtet. 

Es ist aber wohl möglich, daß das Studium der embryonalen 
Entwicklung bei den Perliden zu einem solchen Ergebnis führt, 
denn, wie Hrymons berichtet (p. 43), haben METSCHNIKOFF, BALBIANI 
und Wırraczın für die Aphiden eine Entwicklung der Geschlechts- 
anlage aus einem einheitlichen Zellenkomplex in übereinstimmender 
Weise beschrieben; erst später tritt bei diesen Tieren eine Durch- 
schnürung der Anlage in 2 Hälften ein. 

Ein derartiger Fall, daß neben einem völlig normalen Weibchen ein 
Männchen mit hermaphroditischer Sexualanlage existiert, ist bisher in 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 49 


der ganzen Tierreihe in so deutlich ausgesprochenen Maße noch 
nicht bekannt. Nach meiner Literaturkenntnis hat nur HEymoxs 
(1890) bei Phyllodromia (Blatta) germanica auch eine Differenzierung 
der Sexualanlage beim Männchen gefunden. Neben der Hodenanlage 
fand er noch kuglige Gebilde, die in einigen Fällen keine besondere 
Entwicklung zeigten, in anderen wohl zur Entstehung von rudimen- 
tären Eiröhren führten. In einem stärker entwickelten Ovarial- 
schlauch konnte Hrymons auch zwei Eianlagen beobachten. Bei 
unserer Perlide dagegen konnte man in allen Fällen wohl über 1000 
Eikammern zählen. 

Auch bei den Arthrostraken ist ein ähnlicher Fall bereits be- 
kannt. Nach Nepeskı (ef. Herrwic, p. 394) besitzt das Männchen 
von Orchestia cavimana neben den Hoden ein rudimentäres Ovarium. 

Ferner soll eine hermaphrodite Anlage bei einigen männlichen 
Schnecken beobachtet sein, bei denen ja gerade im Bau der Ge- 
schlechtsorgane die größte Mannigfaltigkeit herrscht. 

Diese Entdeckung der hermaphroditen Sexualanlage bei Perla 
marginata dürfte auch wohl in Beziehung zu setzen sein zu den 
Resultaten, die MEISENHEIMER bei den Untersuchungen gehabt hat, 
die er über den Einfluß der Geschlechtsdrüseu auf die sekundären 
Geschlechtscharaktere angestellt hat. Zu diesem Zwecke kastrierte 
er männliche Larven von Schmetterlingen und setzte ihnen weib- 
liche Geschlechtsdrüsen ein. In allen Fällen fand er, dab die Ge- 
schlechtsdrüsen bei den Schmetterlingen keinen bestimmenden Ein- 
fluß auf die Ausbildung der sekundären Charaktere während der 
ontogenetischen Entwicklung ausüben. Diese von MEISENHEIMER an- 
gestellten Versuche stimmen nun in schönster Weise mit den Resul- 
taten meiner Befunde überein. Obgleich die Männchen von Perla 
marginata keine transplantierten, sondern neben den Hoden natür- 
liche weibliche Geschlechtsdrüsen besitzen und beiderlei Keim- 
drüsen in den ersten Larvenstadien wohl fast gleichmäßig ent- 
wickelt werden, so tritt doch schon der sekundäre Geschlechts- 
charakter deutlich hervor. Von einer Einwirkung der Ovarien auf 
den sekundären Geschlechtscharakter, sei es durch eine Secretion 
oder auf eine andere Weise, ist auch hier nichts zu verspüren. 


Allgemeine Schlußbetrachtungen. 


Am Schlusse meiner Untersuchungen sei es mir gestattet, einige 
phylogenetische Fragen kurz zu streifen. Wie die Paläontologie 
Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 4 


50 EpuARD SCHOENEMUND, 


lehrt, lebten bereits in den Epochen der paläozoischen Zeit, im Devon 
und Carbon unter den Insecten die Pseudoneuropteren und einige 
Orthopteren-Gruppen (Libelluloidea, Ephemeroidea, Blattoidea usw.). 
Zwar sind von den Perloidea und Plecoptera bis jetzt nur einige wenige 
Reste aus dem Perm von Rußland und dem Dogger von Ust Balei 
in Sibirien bekannt, jedoch wir können wohl mit Sicherheit annehmen, 
daß auch die Perliden eine uralte Insectengruppe darstellen. Dafür 
sprechen nämlich der einfache äußere Körperbau, die gleiche Aus- 
bildung der Abdominalsegmente und besonders auch die langen 
Schwanzfäden, die sich nur bei niederen Formen vorfinden. Auch 
die innere Organisation ist ziemlich primitiv. Eben weil man hier 
keine interessanten Spezialitäten der höher differenzierten Insecten 
vorfand, hielt man die Perliden für eine armselige, keiner weiteren 
Beachtung werte Gruppe. Aber gerade wegen dieser niedrigen 
Organisation wird man sich in erster Linie auch den Perliden zu- 
wenden müssen, denn sie lassen vielleicht noch wichtige Ergebnisse 
erwarten, die für das Problem der Phylogenie der Insecten von Be- 
deutung sind. 

Daß auch die 3 hier näher beschriebenen Arten trotz der 
mehr oder minder großen Differenzierung der Sexualorgane dennoch 
phylogenetisch einander sehr nahe stehen, erkennt man aus der fast 
gleichmäßigen Ausbildung sämtlicher übrigen Organe. Wegen der 
Größe und Zeichnung des Körpers sind ja Perla maxima und Perla 
marginata schon äußerlich einander so ähnlich, daß sie manchmal 
auf den ersten Augenblick selbst den Kenner täuschen können. 
Jedoch auch zwischen diesen beiden und der dritten, in der Färbung 
des Körpers wesentlich anders aussehenden Form habe ich nahe Be- 
ziehungen konstatieren können. Nach den periodischen Häutungen 
der Larven kann man sehr häufig an Perla maxima und Perla marginata 
am Thorax zuerst die für Perla cephalotes ganz charakteristische 
Zeichnung wahrnehmen. Dieselbe verschwindet jedoch schon inner- 
halb weniger Stunden, sobald die Chitinschicht erhärtet und die 
schwarze Zeichnung hervortritt. 

Höchst interessant wäre es noch, zu erfahren, ob zwischen 
diesen nahe stehenden Formen auch eine Fruchtbarkeit besteht. 
Ein Weibchen von Perla maxima nahm stets ein Männchen von 
Perla marginata an und umgekehrt. Falls bei derartigen Copulationen 
auch eine Befruchtung und eine spätere Entwicklung stattfinden 
sollte, wird man besonders seine Aufmerksamkeit auf die Ge- 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. . 51 


schlechtsorgane lenken müssen, um zu sehen, wie bei diesen Ab- 
kömmlingen die inneren Genitalien beschaffen sind, ob eine 
hermaphrodite Sexualanlage vorhanden ist oder nicht. Zur Lösung 
dieser Frage werden Zuchtversuche die besten Resultate liefern 
können. 

Ich hoffe, in einer zukünftigen Arbeit näher darauf zurückzu- 
kommen. 


4* 


52 EpvarD SCHOENEMUND, 


Literaturverzeichnis. 


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54 EDUARD SCHOENEMUND, 


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Ig.1911. 


Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 


en 
on 


Erklirung der Abbildungen. 


ak Analkiemen 

ap ampulliire Erweiterung des Spei- 
cheldriisenganges 

b Borsten 

bd Bindegewebe 

ch Chitin 

cp Chitinpolster 

chs Chitinstränge 

chz Chitinzähne 


ck 1, 2. 3. Supracoxalkiemen- 
büschel 
el Clypeus 


dr Speicheldrüsengang 

ep Epithel 

f Frons 

fo Follikelepithel 

H Hoden 

h Hypodermis 

k Kölbehen von den Sinnesorganen 
der Antennen 

ko Kopf 

! Labrum 

m Muskel 

nuc Nucleus 


nucl Nucleolus 

o Occiput 

Ov Ovarium 

p Poren 

pe Penis 

Mgm Ringmuskulatur 

s Sinneshaare 

sch Schwanzborsten 

schw Schwanzteil 

se Secretzellen 

si Sinnesorgane 

sk 1., 2., 3. Substigmalkiemen- 
biischel 

sp Spitzenstiick 

su Facettenauge 

tr Tracheen 

trs Tracheenstämme 

tx Stellen, an denen die Chitinintima 
zerreißt 

v Vertex 

vd Vas deferens 

ve Ductus ejaculatorius 

vs Vesiculae seminales 


Tafel I. 


Fig. 1. 
Fig. 2. 


Stelle ist in Fig. 13 durch die Pfeilrichtung I angedeutet. 


Fig. 3. 


Transversalquerschnitt 


Tracheensystem einer Larve mit Tracheenkiemen. 
Querschnitt durch den unteren Teil des Kaumagens. 


Gos. 
Die 
30:1. 

durch den oberen Teil des Kau- 


56 Epvarp Scnognemux», Zur Biologie und Morphologie einiger Perla-Arten. 


magens. Die Stelle ist durch die Pfeilrichtung Il in Fig. 4 angedeutet. 
80 : 1. 


Fig. 4. Kaumagen, aufgeschnitten und in eine Ebene ausgebreitet. 


(RTP vag) Ba 
Fig. 5. Schnitt durch die Driisenzellen der Tracheenkiemen. 675:1. 
Fig. 6. Hypopharynx einer Larve. 15:1. 
Fig. 7. Kopf und Prothorax einer Imago von Perla marginata in 


dorsaler Ansicht. 5:1. 
Fig. 8. Querschnitt durch einen Blindsack des Darmes. 20: 1. 


Fig. 9. Hinterleibsende einer weiblichen Imago von Perla maxima 
in ventraler Ansicht. 4:1. 


Fig. 10. Querschnitt durch den Dickdarm einer weiblichen Larve, 
entnommen einer Transversalschnittserie. 30:1. 


Fig. 11. Penis von Perla maxima mit den Vesiculae seminales. 12: 1. 


Fig. 12. Ein kurzer Kiemenfaden des 1. Supracoxalkiemenbüschels. 
970 yea 


Fig. 13. Antennenglied einer Perla-Larve. 480: 1. 


Mate les 


Fig. 14. Die gesamten inneren männlichen Genitalien von Perla 
marginata auf dem Larvenstadium. 15:1. 

Fig. 15. Spermium einer Imago von Perla marginata. 375:1. 

Fig. 16. Spermium einer Imago von Perla cephalotes. 375:1. 

Fig. 17. Querschnitt durch eine Eiröhre des Männchens von Perla 
marginata. 30:1. 

Fig. 18. Dorsalansicht einer Nymphe von Perla marginata PANZ. 
OS ee 

Fig. 19. Dorsalansicht einer Nymphe von Perla maxima Scop. 
SRI 

Fig. 20. Dorsalansicht einer Nymphe von Perla cephalotes Curt. 


A 2. 


rte tit us 


Nachdruck verboten. 
Übersetzumgsrecht vorbehalten. 


Untersuchungen über niedere Organismen, 
IV. Studien über Meeresbacterien. 


Von 


Dr. Alexander Schepotieff, 


Privatdozent in St. Petersburg. 


Mit Tafel 3. 


1. Allgemeine Beschreibung der beobachteten Bacterien. 


Die Frage über den feineren Bau der Bacterien gehört zu den 
wichtigsten und zu den brennendsten Fragen der modernen Biologie, 
indem zu viele und zu wichtige Ansichten über das Wesen der 
lebenden Substanz von ihrer Entscheidung abhängen. Die Bacterio- 
logen sind aber in ihrem Urteil über den Bau des Bacterienkörpers 
noch bei weitem nicht einig geworden. Schon ein kurzer Überblick 
der äußerst umfangreichen Literatur zeigt uns, daß hier sehr viele 
Widersprüche vorhanden sind. Einige Forscher sind der Ansicht, 
dab die Bacterien bloße Plasmamassen ohne Kern sind, andere, daß 
sie echte Zellen darstellen, und zwar entweder mit wahrem Kern 
oder mit verschiedenen Einschlüssen, die als dem Kern analoge Ge- 
bilde betrachtet werden können; endlich gibt es Forscher, von denen 
die Bacterien als nichts anderes denn nackte Kerne bezeichnet wurden. 
Viele Widersprüche sind natürlich auf ungenügend durchgeführte 
Technik zurückzuführen, viele auf Schwierigkeiten der Untersuchung, 
auf ungenügende oder einseitige Beurteilung der beobachteten Bilder. 
Die Mehrzahl der mit dem Studium der Bacterienstruktur be- 


58 ALEXANDER SCHEPOTIEFF, 


schäftigten Forscher untersuchte pathogene Formen, d. h. solche, 
die nicht in freien natürlichen Verhältnissen leben, sondern entweder 
als vereinfachte Formen betrachtet werden können oder sich in der 
einen oder der anderen Richtung spezialisieren. Nur wenige Forscher 
untersuchten nicht pathogene Arten aus dem Wasser oder der Erde. 
Trotz der außerordentlich umfangreichen Literatur über den Bau, 
die Struktur und die Entwicklung der Bacterien verbleiben doch 
einige Gebiete der Bacteriologie, die noch sehr wenig erforscht 
worden sind. Zu diesen Gebieten gehören zweifellos die marinen, 
nicht pathogenen Bacterien, deren Untersuchung von den Bacterio- 
logen bis in die allerneueste Zeit fast gänzlich vernachlässigt wurde. 
Obwohl diese Bacterien einen sehr großen Einfluß auf den Stoff- 
wechsel der Ozeane und auf den Kreislauf des Meeresbodens aus- 
üben, finden wir nur spärliche Untersuchungen über ihre Biologie 
und Lebensbedingungen in der Literatur; zu erwähnen sind: Russe 
(1892, 1893); B. Fıscher (1894); K. Branpr (1899); Baur (1901); 
Gran (1901, 1903); Ferre, (1903); KEUTHER (1904); NATHANSOHN 
(1906); Morısch (1906, 1907); Benecue (1907); Taomsen (1907). 
Über die Struktur der Meeresbacterien finden wir in der modernen 
Literatur, abgesehen von einigen sehr kurzen Notizen von RussEL 
und MorıscH, keinerlei Angaben. 

Alles dies veranlaßte mich während meines Aufenthaltes auf 
der Zoologischen Station in Neapel etwas in dieses Gebiet ein- 
zudringen und einige Untersuchungen über den feineren Bau der 
marinen Bacterien anzustellen, ohne jedoch deren biologische Ver- 
hältnisse zu berücksichtigen. 

Die von mir untersuchten Bacterien wurden aus gewöhnlichem 
Foraminiferenschlamm des Golfes von Neapel, der aus geringen Tiefen 
stammte, gewonnen. Einige Proben des Schlammes wurden zuerst 
in Titrierschalen stark ausgepreßt, um sämtliche Foraminiferen- und 
Molluskenschalen zu zerstören; der so erhaltene Niederschlag wurde 
erst durch dünne Drahtnetze, um die größeren Bruchstücke zu be- 
seitigen, und dann mehrmals durch Müllergaze abfiltriert. Nach 
dieser sukzessiven Filtrierung einer bestimmten Menge von Meeres- 
wasser blieben darin nur die kleinsten Organismen zurück, die 
meistens aus Bacterien bestanden. Schon aus solchen Proben konnten 
nach längerem Stehen oder nach nochmaligem Filtrieren durch aller- 
feinste Gaze die Bacterien leicht erhalten werden. Ähnliche Resul- 
tate, aber mit einer geringeren Zahl von Bacterien, ergaben andere 
Proben von Foraminiferenschlamm, die der einfachen Filtrierung 


Untersuchungen über niedere Organismen. 59 


ohne vorherige Pressung und Zerstörung der Schalen, unterworfen 
wurden. Das Meereswasser, das nach der Anwendung beider 
Methoden bekommen wurde und größtenteils nur Bacterien enthielt, 
wurde auf Nährboden ausgesät. Zur Erhaltung reiner Kulturen 
wurden die so gewonnenen Bacterien zuerst auf Fischgelatine und 
auf ein Gemisch von Fischagar und Gelatine (?/, Fischagar, '/, Gela- 
tine mit geringem Zusatz von Stärke) ausgestrichen. Von den so 
erhaltenen Kulturen wurde eine Anzahl sofort isoliert und weiter 
kultiviert, eine andere dagegen, wenn das Wachstum ungünstig oder 
wenig charakteristisch wurde, weiter nach den von Gran (1901, 
p. 5) empfohlenen Methoden für die Reinkulturen von Meeresbacterien 
bearbeitet. 

Als Hauptmerkmale für die Artdiagnosen der beobachteten 
Formen wurden angenommen: die Kulturen auf Nährboden, und zwar 
auf Gelatine, Agar und Bouillon, das allgemeine Ansehen derselben 
im hängenden Tropfen aus jungen und aus alten Gelatinestich- 
kulturen, endlich der allgemeine Bau der einzelnen Individuen bei 
schwachen Vergrößerungen von 560 :1. 

Am häufigsten gelang es mir die im Jahre 1892 von Russen 
beobachteten und in den Küstenzonen des Meeres allgemein ver- 
breiteten Bacillus granulosus, Bacillus limosus, Spirillum marinum 
und Bacillus littoralis zu erhalten. Außerdem entwickelten sich bei 
mir in einem großen Gefäß, wo einige Exemplare von Hircinia 
mirabilis zum Verfaulen gelassen wurden, sehr große Mengen von 
roten Schwefelbacterien, so daß das ganze Gefäß wie mit einer 
starken Karminlösung gefüllt erschien. Eine genauere Untersuchung 
zeigte, dab hier neben vielen anderen Purpurbacterien sich besonders 
zahlreich Rhodocapsa sp., allem Anschein nach Rh. suspensa MoriscH, 
entwickelt hatte. Diese Art wurde denn auch von mir untersucht.) 


Bacillus limosus RUSSEL. 


Nährboden: Gelatineplatten. Entwicklung verläuft 
äußerst rasch; es bilden sich ganze Massen bis 2 cm im Durch- 
messer (Fig. 6, Taf. 3). 

Gelatineverflüssigung erfolgt sehr rasch. 

Gelatinestich. Sehr breite sackförmige Trichter mit dünnen 
Häutchen (Fig. 5). 


1) Alle von mir untersuchten marinen Bacterien färben sich nach 
GRAM nicht. 


60 ALEXANDER SCHEPOTIEFF, 


Schräge Agar. Entwicklung verläuft rasch; es bilden sich 
weiße feuchte Flecken. 

Bouillon. Starke Färbung mit grobem Bodensatz und ober- 
flächlicher feiner Haut. 

Im hängenden Tropfen. Junge Kulturen haben das Aus- 
sehen eines Aggregats sehr kurzer Fäden aus 2—8 einzelnen Indi- 
viduen (Fig. 7b); aus alten Kulturen (Fig. 7a u. 8) einzelne oder 
paarweise verbundene Individuen. 

Sporenbildung wurde beobachtet; Sporen endstandig. 

Allgemeine Organisation.') Einzelne Bacterien (Fig. 21) 
haben das Aussehen von schlanken geraden Stäbchen, 3—4mal so 
lang wie breit, mit schwach abgerundeten Ecken. Länge ca. 81/, 
bis 9 u, Breite 2—21,, u. 

Der Körper von B. limosus aus ganz jungen, nur einige Stunden 
alten Kulturen hat das Aussehen eines fast homogenen Stäbchens 
ohne erkennbare Membran (Fig. 26); mit dem weiteren Wachstum 
treten in seinem Innern einige kleine stärker lichtbrechende Pünkt- 
chen auf; es sind noch keine weiteren besonderen Einschlüsse zu 
erkennen. Aus Kulturen auf stärker verflüssigter Gelatine lassen 
die Bacterien deutlich eine Grundsubstanz und eine Anzahl be- 
sonderer Einschlüsse unterscheiden. Auf der Oberfläche des Körpers 
ist eine sehr dünne Membran (MD, Fig. 21) deutlich zu erkennen. 


Die Grundsubstanz (Gsb, Fig. 20—21) zeigt einen deutlichen 
Alveolarbau, so daß man folgende Bestandteile in derselben unter- 
scheiden kann: 


1. Die Wandsubstanz (Ws) der Alveolen, die in lebendem Zu- 
stande schwach lichtbrechend ist. 


2. Den Inhalt der Alveolen (Al, Fig. 21), der wasserhell und 
schwächer färbbar ist als die Wandsubstanz. 


3. Die in den Wabenknoten liegenden Körnchen; sie färben sich 
mit anderen Farben als die Alveolenwände und sind etwas stärker 
lichtbrechend: die sogenannten „lichtbrechenden Körnchen“ (ZX). 


Die größeren Einschlüsse bestehen morphologisch aus zweierlei 


1) GUILLERMOND (1908) und DANGEARD (1890) beobachteten ihrer 
Aussage nach B. limosus, aber nicht aus Meeren, und geben entweder gar 
keine Diagnosen oder ganz abweichende Merkmale (grüne Färbung ete.). 
Mir scheint, daß diese Autoren eine andere Art, nicht aber B. limosus 
RUSSEL, aus dem Meereswasser untersucht haben. Auch stimmen meine 
Resultate mit denen von GUILLERMOND nicht überein. 


Untersuchungen über niedere Organismen. 61 


Arten von Gebilden: aus länglichen Klümpchen oder Strängen und 
aus kugligen, tropfenähnlichen Granula. 

a) Die länglichen Einschlüsse liegen stets nur in den Knoten- 
punkten der Alveolarwände, oder sie sind in die Wände selbst ein- 
geschlossen. Sie haben das Aussehen länglicher Bänder oder Stränge 
und färbten sich bei allen Versuchen nur mit denselben Farbstoffen 
wie die lichtbrechenden Körnchen (Chrs, Fig. 20 u. 21). Man kann 
sie also als verlängerte oder mehr erwachsene Körnchen, die nur 
größere Dimensionen erreichten, auffassen. Wegen ihrer länglichen 
Bandform glaube ich, dab für sie die Bezeichnung als Chromatin- 
stränge am besten passen wird. Die kleineren „lichtbrechenden 
Kürnchen“ der Grundsubstanz entsprechen den roten Körnchen im 
Sinne BÜTSCHLTS. 

b) Die kugligen Granula liegen nur in den Alveolen selbst und 
sind stets größer als die roten Körnchen. 

Nach ihrer Färbbarkeit und anderen Eigenschaften kann man 
2 Arten von Granula unterscheiden: 

a-Granula; sie sehen den Chromatinsträngen und kleineren 
Einschlüssen der Alveolarwände ähnlich und stellen wahrscheinlich 
Modifikationen der Substanz der letzteren dar. Solche Granula sind 
bei 5. limosus nicht häufig. 

b-Granula (Ft, Fig. 20); sie stellen Reservestoffansammlungen 
dar und färben sich nicht mit denselben Farbstoffen wie die Grund- 
substanz, Chromatinstränge und a-Granula. Sie sind hier auch spär- 
lich, und ihre genauere Beschreibung soll bei anderen Arten gegeben 
werden. 

Die Unterschiede zwischen roten Körnchen, Chromatinsträngen 
und a-Granula bestehen nur in der Intensität der Farbe. Am 
schwierigsten ist die Natur des Alveoleninhalts zu erkennen; er 
färbt sich nach langer Färbung mit denselben Farbstoffen wie die 
Alveolenwände. Seltner bleibt er ungefärbt; niemals konnte ich 
jedoch eine Farbendifferenzierung zwischen dem Alveoleninhalt und 
der übrigen Grundsubstanz erhalten. 

Die Membran ist bei B. limosus zu dünn, um hier genauer be- 
trachtet zu werden. 

Teilung. Die Teilung von B. limosus (Fig. 22—24) beginnt 
zuerst mit der Bildung einer schwachen Verengerung des Körper- 
durchmessers (Vg, Fig. 22); dann tritt eine Ansammlung von Chro- 
matinsträngen auf der Höhe der Verengung auf. Diese Stränge 
bilden eine Art von Scheidewand, die gewöhnlich schräg von einem 


62 ALEXANDER SCHEPOTIEFF, 


zum anderen Tochterindividuum verbleibt (Qs); nach der Trennung 
der letzteren zerteilen sich die Chromatinanhäufungen wieder in 
einzelne Stränge. 

Sporulation. Die Vorbereitung zur Sporulation besteht aus 
zwei Veränderungen im Bacterienkörper: 

1. Einer stärkeren Ansammlung der Chromatinstränge in einer 
Hälfte des Körpers (Chrs, Fig. 27). 

2. Veränderungen in der Substanz desselben (Fig. 28—31). 

Die Chromatinsubstanz erfüllt vor der Sporulation zuerst das 
ganze Innere einer Hälfte des Körpers: hier sammeln sich die meisten 
Chromatinstränge an, und es treten zahlreiche a-Granula in den 
Alveolarräumen auf. Es entsteht dann eine mehr oder weniger kom- 
pakte Masse, die als Vorspore (Vsp, Fig. 28) bezeichnet werden kann. 
Hier tritt noch keine Umwandlung der Körpersubstanz auf. Während 
der Bildung der Vorspore wird der übrige Körper blasser, fast sämt- 
liche Chromatinstränge verschwinden. 

Die Umwandlung der Vorspore in die echte Spore ist durch 
den sukzessiven Verlust der Färbbarkeit mit den für 
Chromatinstränge charakteristischen Farbstoffen 
gekennzeichnet; dieser Verlust erfolgt von der Peripherie der Vor- 
spore nach deren Innerm zu, so daß in ihrem Zentrum oft ein sich 
färbendes Pünktchen erkennbar bleibt (Am, Fig. 30), das von den 
früheren Forschern als Kern der Spore bezeichnet wurde (Münt- 
SCHLEGEL, 1900; A. Meyer, 1901; Naxaniscui, 1901; GRIMME, 1902). 

Die fertige Spore hat das Aussehen eines sehr stark licht- 
brechenden Körpers, der nach dem Verschwinden der letzten färb- 
baren Partie durchaus homogen erscheint (Sp, Fig. 29). Die Sporen- 
membran tritt erst später nach dem Absterben des übrigen Bacterien- 
körpers auf. Sie ist dick und stärker lichtbrechend als die Spore 
selbst (Spm, Fig. 30). 


Bacillus granulosus Russet. 


Nährboden: Gelatineplatten. Entwicklung geht lang- 
sam; es bilden sich undurchsichtige blattartige und glänzende 
Massen, die bei schwachen Vergrößerungen konzentrisch geschichtet 
erscheinen (Fig. 2). 

Gelatineverflüssigung erfolgt ziemlich langsam. 

Gelatinestich (Fig. 1). An der Oberfläche bildet sich eine 
flache Vertiefung ohne Haut. 


Untersuchungen über niedere Organismen. 63 


Schräge Agar. Entwicklung verläuft sehr langsam, ungünstig. 
Es bilden sich weißliche oder gelbliche Flecken. 


Bouillon. Trüb mit feinem Bodensatz ohne Haut. 


Im hängenden Tropfen. Junge Kulturen haben das Aus- 
sehen eines Aggregats von langen Fäden (Fig. 3b). Aus alten 
Kulturen (Fig. 3a): sehr kleine Fäden oder einzelne, paarweise mit- 
einander verbundene Individuen. 

Sporulation wurde beobachtet; Sporen fast endständig. 


Allgemeine Organisation Die einzelnen Individuen 
(Fig. 4 u. 35) sind große, 2mal so lange wie breite, mit dicker Mem- 
bran versehene Stäbchen (Mb, Fig. 34 u. 35). Länge ca. 5—61/, u, 
Breite 2—2!/, u. 

Aus sehr jungen Kulturen hat D. granulosus das Aussehen eines 
länglichen Stäbchens mit zahlreichen Einschlüssen, zwischen denen 
jedoch die Grundsubstanz noch erkennbar ist; auch ein Alveolarbau, 
ähnlich dem bei D. limosus, kann ebenfalls unterschieden werden. 
Chromatinstränge sind hier spärlich, a-Granula gar nicht zu er- 
kennen, dagegen sind die übrigen Einschlüsse sehr zahlreich. Eine 
deutliche Membran ist bei jungen Individuen leicht zu erkennen 
(Mb, Fig. 34). An lebenden Exemplaren ist sie stärker licht- 
brechend als die Grundsubstanz des Körpers, weshalb sie auf opti- 
schen Längsschnitten sehr deutlich als eine homogene Schicht zu 
sehen ist. 


In älteren Kulturen ist 5. granulosus vollständig mit Einschlüssen 
erfüllt (E, Fig. 35 oder 37). Die Untersuchung des feineren Baues 
der Grundsubstanz an lebenden oder einfach fixierten Exemplaren 
ist deshalb unmöglich. Die Einschlüsse bestehen aber größtenteils 
aus Reservestoffen, die sich in Essigsäure leicht lösen. Die mit 
diesen Einschlüssen erfüllten Bacterien sind stark lichtbrechend. Die 
mit schwacher Essigsäure vorsichtig behandelten Exemplare zeigen 
im allgemeinen denselben alveolären Bau der Grundsubstanz wie die 
Bacterien aus jungen Kulturen oder wie B. limosus (Fig. 36 Al). 
Rote Körnchen und a-Granula fehlen hier vollständig; Chromatin- 
stränge sind in geringer Zahl vorhanden. Der Alveolarbau ist hier 
sehr ungleich, da die großen Einschlüsse oft eine Alveole auf Kosten 
der anderen erweitern. Abgesehen von diesen Einschlüssen, die den 
b-Granula von B. limosus entsprechen, treten noch besondere Ein- 
schlüsse — die c-Granula — auf, die in Essigsäure entweder unlös- 
lich bleiben oder nur quellen, sich aber mit den für die Grund- 


64 ALEXANDER SCHEPOTIEFF 


substanz charakteristischen Farbstoffen nicht färben (Ne, Fig. 36). 
Ihre Zahl ist bei B. granulosus jedoch sehr gering. 

Was die Natur der b-Granula betrifft, so läßt ihre schnellere 
Löslichkeit in Essigsäure und ihr allgemeines Aussehen schon im 
voraus vermuten, dab sie Fetteinschlüsse darstellen, was durch die 
weiter unten beschriebenen mikrochemischen Reaktionen vollkommen 
bestätigt wird. 

Teilung. Die Teilung kann man bei B. granulosus nur bei 
jungen Formen deutlich erkennen (Fig. 38 u. 39), bei denen die Fett- 
einschlüsse spärlich sind oder ganz fehlen. Hier kann man auch 
die Bildung einer Chromatinscheidewand erkennen (Qs), aber in viel 
schwächerer Entwicklung als bei B. limosus.!) Genauer sind diese 
Vorgänge von mir nicht untersucht worden. 

Sporulation. Die Vorbereitung zur Sporulation charakteri- 
siert sich durch allgemeinen Verbrauch der Fetteinschlüsse, so dab 
der ganze Körper blasser wird. Die in älteren Kulturen hervor- 
tretenden blassen und schwächer lichtbrechenden Individuen deuten 
auf die angefangene Sporulation. Die Bildung der Vorspore erfolgt 
wie bei B. limosus, nur ist diese hier bedeutend kleiner und liegt 
nicht ganz endständig, sondern etwas näher der Mitte des Körpers 
(Vsp, Fig. 40). Wegen ihrer geringen Dimensionen wurde die Sporu- 
lation bei B. granulosus von mir nicht genauer untersucht. Die 
Spore selbst (Sp, Fig. 40) ist kuglig und stark lichtbrechend. Sie 
färbt sich nicht mit den allgemeinen Farbstoffen der Grundsubstanz. 


Bacillus littoralis RUSSEL. 

Nährboden: Gelatineplatten. Entwicklung verläuft 
langsam; es bilden sich braune kleine Massen (Fig. 14). 

Gelatineverflüssigung geht äußerst langsam vor sich. 

Gelatinestich. An der Oberfläche bildet sich eine farblose 
breite Vertiefung ohne Haut, tiefer tritt eine bräunlich-rötliche Kultur 
auf, die wie eine feine Linie aussieht (Fig. 13). 

Schräge Agar. Entwicklung verläuft langsam; es bilden sich 
graue feuchte kleine Fleckchen. 

Bouillon. Schwache Trübung mit sehr feinem Bodensatz, 
ohne Haut. 


1) Die Bildung der Scheidewand während der Teilung des Bacterien- 
körpers beobachtete ich nur bei B. limosus und B. granulosus. Dieser 
Vorgang erinnert etwas an die Teilung der Chlorophylikörner, wenn dabei 
eine besondere Querplatte hervortritt (MIKoscH, 1877, SCHAARSCHMIDT, 1881). 


Untersuchungen über niedere Organismen. 65 


Im hängenden Tropfen. Junge Kulturen bestehen aus einem 
Aggregat von einzelnen oder paarweise miteinander verbundenen 
Individuen (Fig. 15 u. 16); in alten Kulturen nur einzelne Individuen. 

Allgemeine Organisation. Einzelne Individuen sind klein, 
oval. Ihre Länge ca. 2—2}/, u. 

Sporulation wurde nicht beobachtet. 


Spirillum marinum Russe. 


Nährboden: Gelatineplatten. Entwicklung verläuft 
langsam; es bilden sich runde, radiär gestrichene, graue Massen 
(Fig. 10). 

Gelatinevertlüssigung erfolgt langsam. 

Gelatinestich. An der Oberfläche bildet sich ein kleiner 
Trichter mit feinem Häutchen (Fig. 9). 

Schräge Agar. Entwicklung verläuft langsam; es bilden sich 
flüssige weibliche Flecken. 

Bouillon. Feine Trübung mit feinem Bodensatz und weißlicher 
dicker Haut. 

Im hängenden Tropfen. Junge Kulturen bestehen aus 
einzelnen, seltner paarweise miteinander verbundenen Individuen 
(Fig. 12a). Aus alter Kultur (Fig. 11 u. 12b): Aggregat schrauben- 
förmiger Fäden aus mehreren Individuen. 

Sporulation wurde beobachtet; Sporen zentral. 

Allgemeine Organisation. Einzelne Individuen halbkreis- 
förmig, vom Aussehen echter Spirillen mit einem Büschel langer 
Geißeln (Gs, Fig. 42 u. 43) an einem Körperende; sie sind 4—5mal 
so lang wie breit, mit abgerundeten Körperenden. Länge 7—8 u, 
Breite 11/,—3 u. 

Die Grundsubstanz des Körpers von Spirillum marinum hat eine 
deutliche Alveolarstruktur. Im optischen Längsschnitt liegen die 
Alveolen gewöhnlich in 3 Längsreihen angeordnet (Alv u. Al, Fig. 45). 
Die Chromatinstränge sind äußerst stark entwickelt und haben das 
Aussehen von langen, oft spiral gebogenen Bändern mit undeutlichen 
Umrissen (Chrs, Fig. 42, 45 u. 48). Bei den aus jungen Kulturen 
stammenden Individuen sind die Stränge kurz und gleichmäßig auf 
den ganzen Körper verteilt. Ihre Zahl erreicht dann 10—15 (Fig. 46). 
In älteren Kulturen bei schwachen Vergrößerungen haben die Chro- 
matinstränge das Aussehen eines Klumpens von spiraligen Gebilden, 
die außerordentlich an die einzelnen Chromosomen von in mitotischer 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 5 


66 ALEXANDER SCHEPOTIEFF, 


Teilung begriffenen Kernen erinnern (Fig. 42). Bei schwachen Ver- 
gröberungen erscheinen diese Komplexe als spirale Fäden.) 

Einschlüsse. a-Granula und die roten Körnchen Bürscazrs 
treten ziemlich häufig auf, sind aber sehr klein; b-Granula fehlen. 
Der Hauptunterschied zwischen jungen und älteren Kulturen von 
Sp. marinum besteht in der stärkeren Entwicklung der c-Granula 
in den älteren. Hier liegen sie gewöhnlich in den zentralen Alveolen 
(E, Fig. 45 u. 47). 

Die Körpermembran ist entweder nicht vorhanden, oder sie ist 
nur bei den lebenden Exemplaren als eine dünne, sehr stark licht- 
brechende Schicht erkennbar. Die Geißeln erscheinen als einfache 
Anhänge dieser Schicht. 

Die Teilung wurde bei Sp. marinum nicht beobachtet, ebenso 
wurden auch keine Stadien gefunden, die auf eine Vorbereitung zur 
Teilung hindeuten. 

Sporulation. Die Vorbereitung zur Sporulation ist anfäng- 
lich durch das Verschwinden der c-Granula und durch die An- 
sammlung der meisten Chromatinstränge an einer Stelle des Körpers 
charakterisiert. Wir haben hier also eine ähnliche Erscheinung, 
wie sie sich bei allen übrigen Formen zeigt. Die Vorspore (Vsp, 
Fig. 50) liegt nicht endständig, sondern ungefähr in der Mitte des 
Körpers, nahe dem von Geibeln freien Körperende. Die Spore ist 
oval, lichtbrechend und nach allen ihren Eigenschaften den Sporen 
der übrigen Arten ähnlich. 


Rhodocapsa suspensa MOLISCH. 


Nährboden. Auf denselben konnte ich keine reinen Kulturen 
erhalten, da sich dabei wegen der äußerst langsamen Entwicklung 
von Æhodocapsa selbst stets andere Arten entwickeln. Isolierung 
einzelner Individuen ist dagegen ziemlich leicht, da sie nach 
schwachem Schütteln des Reagenzglases mit Kulturen eine Zeitlang 
im Wasser schwimmen und durch Filtrieren durch weiten Tüll 
leicht als ein roter Niederschlag auf dem letzteren zurückbleiben. 
Solcher Niederschlag wurde dann in frischem Seewasser kultiviert 
oder in dem für Purpurbacterien von MorıscH (1907) empfohlenen 
Agar oder endlich in Seewasser mit etwas Schwefelwasserstoff. Auf 
dem Agar von Mouiscu geht die Entwicklung jedoch äußerst langsam. 


1) Die Spiralfäden von DOBELL (1908) oder SWELLENGREBEL (1906) 
sind wahrscheinlich ähnliche Klumpen. 


Untersuchungen über niedere Organismen. 67 


Im hängenden Tropfen. Junge Kulturen bestehen aus 
langen Fäden (Fig. 52); aus alten Kulturen (Fig. 18 u. 19): Kurze 
Fäden, seltner auch einzelne Individuen. 

Allgemeine Organisation. Die einzelnen Individuen von 
Rhodocapsa haben das Aussehen von Stäbchen mit abgerundeten 
Ecken und zahlreichen kurzen Geißeln, die über die ganze Körper- 
oberfläche zerstreut sind. Die Länge des Körpers variiert, je nach 
der Kultur, von 4—6!/, u, die Breite 2—2'/, u. 

Sporulation wurde beobachtet; Sporen endständig. 

Der feinere Bau von Rhodocapsa ist äußerst kompliziert. Der 
Bau und die Entwicklung dieser Form hängen von dem Nährboden 
und den allgemeinen Lebensbedingungen ab. Da sie zu den Schwefel- 
bacterien gehört, kann man in erster Linie 2 Formen von Æhodo- 
capsa unterscheiden: 

1. Rhodocapsa in Anwesenheit von Schwefelwasserstoff mit 
Schwefelkörnchen (Sh, Fig. 53) und fast ganz frei von rotem Pigment. 

2. Rhodocapsa, die sich ohne Zutritt von Schwefelwasserstoff 
entwickelt, frei von Schwefelkörnchen, mit starker Entwicklung von 
rotem Pigment (Fig. 51, 52, 54 u. 55). 

In beiden Fällen tritt jedoch keine besondere Gallerthüllenbildung 
auf, wie MorıscH (1906) annahm, sondern es sind nur zahlreiche 
kurze peritriche Geißeln vorhanden, deren Zahl ziemlich variabel ist. 
Nach dem Schütteln schwimmen einzelne Individuen und Fäden von 
Rhodocapsa im Wasser mittels ihrer Geißeln, nicht aber mittels be- 
sonderer „Airosomen“, wie Morısca (1906, 1907) vermutet hatte. 
Letztere sind auf alle Fälle nichts anderes als optische Bilder, die 
durch die stärkere Lichtbrechung der einzelnen Schwefelkörnchen oder 
Fetteinschlüsse verursacht sind, was schon von FıscHer (1897) nach- 
gewiesen wurde. 

a) Rhodocapsa mit Schwefelkörnchen. Die Proben der 
roten „Niederschläge“, die aus den Fäden von Rhodocapsa bestehen, 
entwickeln sich ziemlich gut und schnell in den Reagenzgläsern mit 
Seewasser und in Lösungen von Schwefelsalzen mit Schwefelwasser- 
stoff. Die Entwicklung geht besonders gut bei starker Beleuchtung, 
da die Rhodocapsa-Kulturen positiv phototroph sind. 

Solche Kulturen sind blaß rötlich und stellen ein Aggregat von 
Fäden dar, die aus einzelnen stark mit den Schwefelkörnchen er- 
füllten Individuen bestehen (Fig. 53). Einzelne Bacterien haben das 
Aussehen der glänzenden Stäbchen mit einer geringen Quantität röt- 


ilchen Pigments. Die Schwefelkörnchen erscheinen als ovale oder 
on 


68 ALEXANDER SCHEPOTIEFF, 


kuglige Gebilde, die man aus trockenen Präparaten leicht isolieren 
kann nach Behandlung mit 10°/,iger Kochsalzlösung oder mit starker 
Essigsäure. Da die Schwefelkörnchen die Körper der Bacterien sehr 
dicht erfüllen, kann man die übrigen Bestandteile der letzteren nicht 
genauer erkennen. Wenn man Kulturen mit Schwefelkörnchen in 
frisches Meerwasser überträgt, in dem keine spätere Schwefelwasser- 
stoffbildung auftritt, so verschwinden allmählich alle Schwefel- 
körnchen. ca. 7—10 Tage nach der Übertragung sind alle Bacterien 
schon frei von Schwefelkörnchen. 

b) Rhodocapsa ohne Schwefelkörnchen. Mit dem Ver- 
schwinden der Schwefelkörnchen tritt gleichzeitig die Vermehrung 
des roten Pigments auf. In den Reagenzgläsern mit frischem See- 
wasser entwickelt sich Rhodocapsa zuerst ziemlich intensiv (Fig. 17), 
bald aber erscheint ihre Kultur blasser. Dieses Verblassen ist mit 
der Bildung von eigentümlichen sporoiden Körpern verbunden, die 
auf eine begonnene Degeneration der Kultur hindeuten. Bei voll- 
ständigem Mangel an Schwefelwasserstoff oder genügender Quantität 
der Schwefelsalze sterben die Kulturen in 1—1?/, Monaten ab. 
Einzelne Fäden solcher ausgestorbener Kolonien bestehen aus leeren 
Schalen mit Sporoidkörpern (Skp, Fig. 58). 

Auch bei Mangel von Luftzutritt zu den intensiv wachsenden 
Kulturen von Rhodocapsa sterben solche Kulturen bald aus. In 
diesem Falle ist das Aussterben der Kultur nicht immer mit der 
Bildung der Sporoidkörper verbunden. 

In den Körper von Rhodocapsa ohne Schwefelkörnchen kann man 
leicht die Grundsubstanz von verschiedenen Einschlüssen unter- 
scheiden; besonders charakteristisch für Rhodocapsa ist das rote 
Pigment, das in Gestalt zahlreicher kleiner Kügelchen in der Peri- 
pherie des Körpers liegt (Pg, Fig. 55 u. 57). Sie sind löslich in 
abs. Alkohol, Äther, Chloroform, unlöslich in 35—90° Alkohol und 
Wasser. Während der Anfertigung von Präparaten kann man also 
den Körper von Rhodocapsa vollständig entfärben. Man kann aus 
diesem Grunde nicht entscheiden, wo sie liegen, in den Alveolen 
oder in deren Wänden. 

Nach den Studien der Präparate von Rhodocapsa kann man fest- 
stellen, daß der gesamte Körper während der Zeit der intensiven 
Entwicklung aus folgenden Bestandteilen besteht: 

1. Grundsubstanz, die in wenigen gelungenen Präparaten eine 
Andeutung von Wabenbau zeigt (z. B. Fig. 55). 

2. Pigmentkörnchen (P49). 


Untersuchungen über niedere Organismen. 69 


3. Chromatinstränge (Chrs). 

4. b-Granula oder Fetteinschlüsse (Ft). 

5. c-Granula (E, Fig. 60). 

Die Teilung von Rhodocapsa wurde nicht beobachtet. Die Sporu- 
lation ist wegen der vielen fremden Einschlüsse nur äußerst schwer 
zu beobachten. Die Vorbereitung zur Sporulation ist durch den 
Verlust der meisten Einschlüsse charakterisiert, wobei eine deutliche 
Anhäufung von kurzen Strängen in einem der Körperenden erkenn- 
bar wird (Vorspore) An deren Stelle bildet sich dann eine stark 
lichtbrechende, ovale Spore (Sp, Fig. 56). 

Die sporoiden Körper treten zuerst als kleine, zahlreiche, stärker 
lichtbrechende Pünktchen oder Körnchen in der Grundsubstanz auf. 
Dann verschmelzen sie zu größeren Körnern, die sich mit den für 
die Grundsubstanz charakteristischen Farbstoffen nicht färben. Die 
Breite solcher Körnchen ist bedeutend größer als die des Körpers. 
Infolge dieser Größe bekommt man leicht die Möglichkeit, die Sporoid- 
körper von den kleineren endständigen Sporen zu unterscheiden 
(Skp, Fig. 58 u. 59). 


2. Historische Übersicht der Untersuchungen über den feineren 
Bau des Bacterienkôrpers. 


Wie bereits erwähnt, kann man die in der Literatur der letzten 
drei Dezennien enthaltenen allgemeinen Betrachtungen über den 
feineren Bau des Bacterienkörpers folgendermaßen zusammenfassen: 
Bacterien sind Cytoden ohne Kern, Bacterien sind Zellen und 
Bacterien sind Kerne ohne Protoplasma.!) 

I. Die Bacterien sind Cytoden ohne Kern. 

Diese Ansicht teilen FiscHer (1891), Micuza (1894), Hinze 
(1901) und Massarr (1902), welche die Existenz eines Kernes bei 
Bacterien bestreiten und nur Membran und Plasma unterscheiden; 
die Einschlüsse dieses letzteren sind entweder Vacuolen oder Nahrungs- 
körperchen. 

Spätere Untersuchungen mit Anwendung von mikrochemischen 
und Farbenmethoden haben diese Auffassung jedoch vollständig er- 
schüttert, da die Existenz von Einschlüssen, welche die verschiedenen 
Kernstoffreaktionen zeigen, keinem Zweifel mehr unterliegen kann. 


1) Die besten Übersichten über den Bacterienbau finden wir bei 
DIETTRICH (1904), Miaguna (1906), Amato (1908), GUILLERMOND (1908) 
und AMBROZ (1909). 


70 ALEXANDER SCHEPOTIEFF, 


II. Die Bacterien sind Zellen, d.h. sie besitzen entweder 
einen Kern oder Einschlüsse, die dem Kerne analog sind. 

a) Die Bacterien besitzen einen echten Zellkern. 
Nach ScHorTELıus (1888), WAGER (1891), Proropororr (1891), ZURAL 
(1892), InkEwicz (1894), Kuxsrzer u. Bosquer (1898) und KUNSTLER 
(1900) besitzen die Bacterien entweder einen oder mehrere echte 
Zellkerne. Als diese wurden größtenteils Reservestoffe oder andere 
Einschlüsse beschrieben, welche mit den Kernen nichts zu tun haben. 

SJÖBRING (1892) unterscheidet ein peripheres Protoplasma von 
einem zentralen Kern, der sich mitotisch teilt. Das Protoplasma 
färbt sich sehr intensiv mit Karbol-Magentarot, der Kern mit Karbol- 
methylenblau. 

A. Meyer (1899) unterscheidet, nach Anwendung zahlreicher 
Doppelfärbungen und mikrochemischer Reaktionen, zweierlei Arten 
von Einschlüssen des Bacterienkérpers: den echten Kernen ent- 
sprechende Gebilde und die Reservestoffe. Eine ähnliche Auffassung 
wurde von Grimms (1902) bei seinen Untersuchungen ausgesprochen. 
Auch Naxantscut (1900, 1901) fand nach intravitalen Methylenblau- 
färbungen ein dem Kern entsprechendes Gebilde. Jugendliche Formen 
sind nach ihm einkernig, ältere vor der Teilung mehrkernig. 

Fermpere (1900', 1900?) fand nach Methylenblau + Eosin- 
färbung eine besondere Differenzierung des Bacterienkörpers in eine 
innere rote und eine äußere blaue Partie. Die erstere betrachtete 
er als ein Kern, der sich amitotisch teilt. 

HeGzer (1901) betrachtete die Bacterien als mit einem echten 
Kern versehene Organismen, indem er dieselben mit den Cyano- 
phyceen verglich, da er bei den letzteren einen sich mitotisch teilen- 
den Kern beobachtete. Einer ähnlichen Meinung waren auch MÜHL- 
SCHLEGEL (1900) und Huss (1907). Das Vorkommen einer mitotischen 
Teilung bei den Cyanophyceen sowie das Vorhandensein eines echten 
Kernes bei den Cyanophyceen wurde aber seitdem von vielen kom- 
petenten Forschern bestritten und nicht anerkannt. 

Rayman u. Kruts (1904) beschrieben die mitotische Teilung des 
Bacterienkernes, wobei sie die Granulaansammlungen an beiden 
Körperenden vor der Sporulation als eine dem Dyaster analoge Er- 
scheinung auffassen. 

Vespovsky (1904) fand bei Bacillus gammari einen sehr deut- 
lichen Kern und beobachtete dessen Teilungen. Ähnliche Bilder 
sah auch Mencn (1904) bei B. megatherium, bei B. gammari (1907) 
und teilweise bei Cladothrix (1905). In beiden Fällen läßt sich 


Untersuchungen über niedere Organismen. 71 


die Existenz eines wahren Kernes nicht bestreiten. Es bleibt aber 
noch zweifelhaft, ob diese Organismen in Wirklichkeit Bacterien 
darstellen. 

SWELLENGREBEL (1907!) fand bei B. binueleatum zwei kernähn- 
liche Gebilde, die sich chemisch von den übrigen, fettähnlichen Ein- 
schlüssen unterscheiden und einige Chromatinreaktionen zeigten. 

Amato (1908) fand nach intravitaler Brillantkresylblau-Färbung 
bei vielen Bacterien einen zentral liegenden Kern, welchen er als 
einen echten Kern auffafte. 

b) Die Bacterien besitzen Einschlüsse, die entweder 
dem Kerne analoge Gebilde sind oder als Reservestoffe betrachtet 
werden können. 

Bases (1888) beobachtet als Erster in dem Bacterienkörper be- 
sondere Körnchen, die nach ihm in gewisser Beziehung zu der 
Teilung und zu der Sporulation stehen sollten. 

Ernst (1889) bezeichnete ähnliche Körper zuerst ebenfalls als 
dem Kern analoge Gebilde und zwar wegen ihrer Färbbarkeit mit 
Hämatoxylin und Kernschwarz, wegen ihres Widerstandes gegen 
Verdauung, wegen ihrer Teilungen und wegen ihrer späteren Um- 
wandlung in Sporen. Später unterschied er (1901, 19021, 1902?) im 
Bacterienkörper einerseits mit vitalem Neutralrot färbbare Kügel- 
chen (die sogenannten Bages-Erxsr'schen Körner späterer Forscher), 
andrerseits „Plasmasomen“, präformierte Elemente des Plasmas und 
Behälter der Reservestoffe. 

Nach Bunce (1895) treten in dem Bacterienkérper vor der 
Sporulation besondere Körnchen auf, die sich von den BABES-ERNST- 
schen Körnern sowohl in bezug auf die Färbung wie auch in 
chemischer Beziehung unterscheiden (die sogenannten Bunge’schen 
Körperchen). 

Næisser (1888) fand bei Xerosebacillen durch Färbungen mit 
Methylenblau und Bismarckbraun kernartige Körnchen, die den 
Bagzs-Ernsr’schen analog sind. Ähnliche Körnchen beschrieben noch 
WAGNER (1898), CATTERINA (1898), Kromprecuer (1901) und Pretsz 
(1904) unter verschiedenen Bezeichnungen und Erläuterungen. 

Im Jahre 1897 beschrieb Fischer für Bacterien besondere 
Körnchen, die den Reservestoffkörnchen der Cyanophyceen analog sind. 

MünHrscHLEGEL (1899, 1900) erkennt nur zweierlei Arten von 
Einschlüssen bei Bacterien an: die Bases-Ernst’schen Körnchen und 
die Bunge’schen, die Sporenvorstufen darstellen. 

Die Natur der Einschlüsse wurde besonders von A. MAYER 


72 ALEXANDER SCHEPOTIEFF, 

untersucht. Wie bereits erwähnt, unterscheidet er echte Zellkerne 
von den Reservestoffen (1899). Letztere bestehen aus folgenden Ge- 
bilden: 

1. aus Fett (1901), das sich mit Sudan III und Dimethylamido- 
azobenzol färbt und die allgemeinen mikrochemischen Reaktionen 
des Fettes zeigt; 

2. aus Glykogen oder einem nahestehenden Kohlehydrat (1899), 
indem sie nach Iod blau werden; und 

3. aus Volutin (1904). Letzterer erweist sich nach einer Reihe 
von Versuchen, insbesondere mit Methylenblau, als eine Nuclein- 
säureverbindung und kann auch als Reservestoff bei vielen höheren 
Pflanzen gefunden werden. 

Fetteinschlüsse bei Bacterien fanden noch: Sata (1900), GRIMME 
(1902), Gorruer (1901), Enis (1903) und Eısengere (1909). Die 
Bunge’schen, KrompzcHer’schen sowie alle von SJÖBRING, ILKEWICZ, 
GRIMME, Preisz und GOTTHEIL beschriebenen Einschlüsse sind, nach 
EIsENBERG, ebenfalls fettähnliche Gebilde. Volutineinschlüsse im Sinne 
Meyer’s fanden bei Bacterien noch GRIMME (1902) und Ezzrs (1903). 

Nach Ascorı (1901!, 1901?) sind jedoch alle von den früheren 
Forschern beschriebenen Körnchen untereinander homolog, stellen 
aber keine Kerne dar, sondern besitzen eine noch unbekannte bio- 
logische Bedeutung. 

FEporowırsch (1902) unterscheidet bei Bacterien nach der 
Färbung mit Anilinwasser + Gentianaviolett und nach Iod + Safranin 
dreierlei Arten von Körnchen: kernähnliche und sporogene Körner 
sowie sogenannte Protosporen. Diese letzteren entsprechen den 
Bages-Erxsr'schen Körnchen. 

DiETTRICH und LiEBERMEISTER (1902) fanden bei Behandlung 
mit «-Naphthol und Dimethylparaphenyldiamin bei Luftzutritt be- 
sondere Einschlüsse, die, obwohl mit Sudan III färbbar, doch nach 
künstlichem Magensaft unverändert bleiben und nur als Nuclein- 
anhäufungen oder „Sauerstoffüberträger“ bezeichnet werden können. 

Nach RowLanD (1903) stellen die meisten Einschlüsse in dem 
Körper der Bacterien Excretionskörner dar. Besondere Eiweißein- 
schlüsse hat Vay (1909) in den Pestbacillen gesehen. 

Die als echte Kerne von den oben erwähnten Forschern be- 
zeichneten Gebilde repräsentieren höchstwahrscheinlich Modifikationen 
von allen hier genannten Einschlüssen: den BaBes-Erxsr'schen, den 
Buner’schen, den KROMPECHER’Schen und den übrigen Körnchen, den 
Fettröpfchen usw. 


Untersuchungen über niedere Organismen. 73 


c) Die Bacterien besitzen einen großen Zentralkörper und eine 
schmale Rindenschicht, die dem Kern und dem Plasma entsprechen 
(Bürscati'sche Theorie). 

Bürscauı (1890, 1896, 1902) betrachtet den ganzen Bacterien- 
körper als aus zwei Partien bestehend: aus einer Rindenschicht, 
welche dem Plasma entspricht, und aus einem Zentralkörper 
von wabigem Bau, der dem Kern analog ist. Ganz kleine 
Bacterien können nur aus einem Zentralkörper be- 
stehen. In dem Zentralkörper liegen besondere rote Körner, die 
Chromatinanhäufungen entsprechen. Einen ähnlichen Bau des 
Bacterienkörpers vermuteten schon 1887 KLegs und WEIGERT, indem 
sie fanden, daß der Körper der Bacterien größtenteils aus Kern- 
substanz besteht. 

Bürscatr's Ansichten teilten auch Hurrrr (1891), WAHRLICH 
(1891), Frenzen (1891!, 1891°), SCHEwIAKOFF (1893), MrrropHanow 
(1893) und Löwırr (1896). 

Krerr (1894), FrÄnkeu (1895) und FeINBERG (1900) beobachteten 
bei Bacterien einen besonderen Axialfaden, der Kernreaktionen zeigt 
und sich amitotisch teilte; dieser Faden ist mit dem Zentralkörper 
im Sinne Bürschtr’s vergleichbar. 

TRAMBUSTI u. GALEOTTI (1892) beschrieben mitotische Teilungen 
des Zentralkérpers. Nach Zerrnow (1891) kann man ebenfalls bei 
Bacterien eine Rindenschicht von dem übrigen Körper unterscheiden. 
Dieser Körper besteht größtenteils aus Chromatinsubstanz (1897, 
1900) mit ganz spärlichen Resten von Plasma, welche überhaupt 
nur in jungen Kolonien hervortreten. 

SCAGLIOSI (1905) beschrieb einen ähnlichen Bau des Bacterien- 
körpers aus einem großen Kern, wenigem Plasma und einer Körper- 
membran, wobei er nachwies, daß überhaupt alle jungen Bacterien 
eine Neigung für Kernfarbstoffe haben. 

Hamm (1907) verglich die Plasmaschicht Bürscazrs mit der 
sogenannten Kapsel der Bacterien. Diese letztere stellt nach FiscHer 
(1897, 1903) und Boni (1900) ein Kunstprodukt dar. Mircuza (1896) 
betrachtet die Kapsel als eine quellbare Außenschicht der Bacterien- 
membran, BINAGHI (1898) als seine Aufblähung. Nach Pane (1898) 
dagegen wird die Kapselbildung wie auch die Plasmaschicht Bürscaur's 
entweder ein Degenerationsprodukt oder eine künstliche Nieder- 
schlagsbildung darstellen. 

d) Die Bacterien besitzen beides, Kern- und Plasmasubstanzen 
diffus miteinander gemischt (ScHaupinn’s Theorie). 


74 ALEXANDER SCHEPOTIEFF, 


Nach ScHAUDINN (1902) tritt bei großen B. bütschlii diffuse Ver- 
teilung der Kernsubstanz im Plasma ein; sogar bei Sporenbildung 
tritt keine Absonderung des Kernes, sondern nur eine Anhäufung 
färbbarer Granula (Kernsubstanz) im wabigen Plasma auf. Ähn- 
liches meinte schon 1887 WeEIGERT, nach welchem Chromatin im 
Bacterienkörper eng mit dem Plasma gemischt ist. 

Marx u. WarrHe (1900) versuchten im Bacterienkörper neben 
membranähnlichem Plasma und zentraler Kernmasse noch Centro- 
somen ähnliche Gebilde in Gestalt besonderer blauer Körnchen auf- 
zufinden, jedoch wurden ihre Angaben von den späteren Forschern 
(z. B. von KROMPECHER, 1901 und ScHUMBURG, 1902) widerlegt. 

GortscaLicH (1907) erkennt auch eine enge Mischung beider 
Substanzen, aber nur chemische, nicht morphologische. Nach WoLFF 
(1907) ist das Plasma ebenfalls untrennbar von der Kernsubstanz; 
dieser Autor teilt auch die ScHhaupınn’schen Anschauungen. 

e) Die Bacterien besitzen eine Chromidialsubstanz. 

Nach ScHhAauvınn (1903) kann man die diffus im Plasma zer- 
streuten Chromatinkörnchen mit der Chromidialsubstanz im Sinne 
R. Hertwie’s vergleichen. Eine ähnliche Auffassung sprach kürz- 
lich GuILLERMOND (1908) aus, doch müssen nach ihm weitere Unter- 
suchungen in dieser Richtung angestellt werden, bevor eine end- 
gültige Entscheidung zu erwarten ist. 

SWELLENGREBEL (1907', 1907?) beschreibt bei B. maximus bue- 
calis einen Spiralfaden, der dem Kern analog ist und chemisch aus 
Nucleinstoffen besteht; er läßt eine achromatische Grundsubstanz 
und einzelne Chromatinkörner unterscheiden; letztere sind ebenfalls 
mit Chromidien vergleichbar. Den Zerfall der Spiralfäden im Bac- 
terienkörper in einzelne Chromatinstückchen beobachtete kürzlich 
auch Dogezz (1908). 

III. Die Bacterien sind Kerne oder bestehen aus- 
schließlich aus Kernsubstanz. 

Diese Meinung haben im allgemeinen schon Kress (1887) und 
Hveppe (1891) ausgesprochen; genauer wurde sie in zahlreichen 
Arbeiten von RuzıckA !) und von AMBROZ (1909) entwickelt. Ruzicka 
zeigte zuerst, daß in der Struktur der Bacterien während ihrer Ent- 
wicklung besondere Schwankungen auftreten, die denen der Zellkerne 
analog erscheinen (1898, 1900). Auch mikrochemisch verhalten sie 
sich ähnlich wie die Kerne gegen Farbstoffe (1903, 19041, 19071, 


1) Kurze Darlegung aller seiner Untersuchungen s. Ruzicka (1909?). 


Untersuchungen über niedere Organismen. 75 


1907?, 19085); besonders charakteristisch für Bacterien ist ihre Un- 
löslichkeit in künstlichem Magensaft. Die Einschlüsse des Bacterien- 
körpers kann man deshalb als Nucleolen bezeichnen, den ganzen 
Körper als eine Ansammlung von Chromatin + Linin (resp. Plastin). 
Der ganze Entwicklungszyklus der Bacterien, besonders aber die 
Beobachtungen über die Depressionszustände bei B. anthracis (1907?, 
1908?, 1909!) zeigen, daß zwischen Plastin und Chromatin ähnliche 
Beziehungen bestehen, wie wir sie in den Kernplasmarelationen der 
Zelle beobachten. Die Spore (1908*, 1909’) bildet sich als ein Aggre- 
gat von Chromatinkörnchen, welches sich sodann in Plastin um- 
wandelt; eine ähnliche Umwandlung tritt auch bei Kernen während 
der Mitose auf. Zum Vergleich wurden von RuzıckA die Erythro- 
cyten der höheren Wirbeltiere untersucht (1905', 1907"), die einen 
ähnlichen Bau aus Kernsubstanzen zeigten wie Bacterienkörper und 
seine theoretischen Anschauungen bestätigen, wonach PB. anthracis 
„einem nackten Kerne entspreche“ (19077, p. 304). Die im Körper 
der Bacterien zerstreuten Chromatinkérperchen werden von ihm also 
nicht als Chromidialsubstanz, sondern als ,Chromiolenstrukturen“ 
(1909!) bezeichnet. 


Dieser kurze Überblick zeigt, wie groß die Widersprüche in 
den Ansichten über den Bau des Bacterienkörpers der jungen 
oder sich teilenden Generationen sind. Auch in bezug auf das 
Wesen der Sporulation bei den Bacterien sind die Forscher durch- 
aus noch nicht einig. 

i Die Spore bildeizsreh durch Anhaufune von 
Körnchen, deren Substanz späterhin von derjenigen des Körpers 
abweicht und sich der Sporensubstanz nähert. Bei der Reifung der 
Spore tritt hier also eine Veränderung der Substanz ein. 
Diese Auffassung teilten ältere Forscher, wie Zopr (1885), DE Bary 
(1887), Bune (1895), BurcHARD (1898), Mıcura (1898), welchen sich 
später WAHRrLıcH (1892), CERTES (1901), ScHauDINN (1903), Amaro 
(1908) und Ruzicka (19081, 19097) anschlossen. 

2. Die Spore bildet sich als ein Korn innerhalb des 
Bacterienkörpers, welches sich durch weiteres Wachstum ver- 
größert und alle Eigenschaften der Spore annimmt. Diese Auffassung 
teilen: Prazmowsky (1880), BREFELD (1881), Kocx (1888), L. KLEIN 
(1889), FRENZEL (1892) unter den älteren Forschern; von neueren 
Autoren betrachten A. FıscHer (1895), WAGNER (1898), A. MEYER 


76 ALEXANDER SCHEPOTIEFF, 


LA 


(1897, 1899), NakaniSCHI (1900, 1901), MüHLSCHLEGEL (1900), Kuxsr- 
LER (1900), Feporowirscx (1902), Preısz (1904) und GUILLERMOND 
(1908) die Sporen als umgewandelte Kerne. 

3. Spuren der Geschlechtsentwicklung während der 
Sporenbildung sucht Schaupısn (1902) bei B. bütschlii aufzufinden. 
Ähnliche Bilder erwähnt bei verschiedenen Bacterien auch Doseru 
(1909). Genauer hat diesen Fall kürzlich RuzıckA (1910!) untersucht. 
Das Wesen der Autogamie bei den Bacterien besteht in der Bildung 
besonderer Generationen mit zwei Sporen.!) Ihre Bildung wurde 
aber nur bei abnormen Umständen beobachtet und verlangt weitere 
Untersuchungen. 


Die Arbeiten der älteren Forscher, die viele verschiedene Ein- 
schlüsse als Kerne beschrieben, haben jetzt nur noch geringen Wert. 
Den Basss-Ernst’schen, Buner’schen oder KROMPECHER’schen Körnchen 
und Körperchen sowie allen bis zu den Untersuchungen von A. MEYER 
beschriebenen Einschlüssen kommt nur noch eine historische Bedeutung 
zu. Nach Meyer kann man alle Einschlüsse entweder als Reser vestoffe 
oder ähnliche Gebilde (z. B. Fettröpfchen, Pigmente, Schwefelkörnchen, 
Carotinkörnchen, Kohlehydrate, Lipoiden etc.) oder aber als Nuclein- 
verbindungen (Volutin nach Meyer, Chromatin nach RuziıckA) auf- 
fassen. Außerdem fand Hinze (1901) im Bacterienkörper Körner 
von Amylon, FUHRMANN (1907) von Lipochromen, BucHxer (1897) 
von „Albumin“, Meyer (1899) und Brepmann (1909) von Kohle- 
hydraten. Man muß anerkennen, daß der Bau des Bacterienkörpers 
von dem Stoffwechsel abhängt; letzterer ist aber von der äußeren 
Welt abhängige. 

Die Arbeiten von VEJDovsky (1904) und Mexcr (1904) sind auch 
nicht von Bedeutung, da nach übereinstimmendem Urteil einer ganzen 
Reihe von Forschern alle diese Arbeiten Saccharomyceten, Algen, 
endlich Artefakte oder Sporozoen, aber durchaus keine Bacterien 
zum Gegenstande haben (SWELLENGREBEL, 19071, 19077; Amaro, 1908; 
GRIMME, 1902; GUILLERMOND, 1908; Meyer, 1908; PECZENKo, 1908). 

Eine ausführliche Kritik der Angaben von SWELLENGREBEL (1907) 
über den Bau von B. binucleatum finden wir bei Ruzrcxa (19022, 


1) Gewöhnlich entwickelt sich während der Sporulation nur eine 
Spore. Die Bildung zweier Sporen kommt normalerweise sehr selten vor 
(bei B. biitschlu, Bact. inflatus und B. arthobutyricus, Clostridium butyri- 
cum, NAKANISCHI, 1902). 


Untersuchungen übe niedere Organismen. rar 


p. 36), welcher den Nachweis dafür bringt, daß die von ersterem 
Autor als Kerne bezeichneten Gebilde den BaBzs- Ernst’schen 
Körnchen entsprechen, aber durchaus nicht konstant sind und nicht 
als Kerne betrachtet werden können. 

Aus der Fülle der Literaturangaben verbleiben uns also als 
wichtigste Arbeiten nur diejenigen von Meyer (1899, 1901, 1904), 
Bürscauı (1890, 1896, 1902), Schaupınn (1902, 1903), GUILLERMOND 
(1908), Amaro (1908), Ampros (1909), EISENBERG (1909) sowie die 
zahlreichen Abhandlungen Ruzıcra’s (1898 —1910?). 

Nach den Angaben aller dieser Forscher haben wir zwei Fragen 
von fundamentaler Bedeutung vor uns: 

1. Ist die Grundsubstanz des Bacterienkörpers der Kernsubstanz 
gleich oder nicht, d. h. sind die Bacterien Zellen oder ein- 
fache Kerne? 

2. Sind Einschlüsse, die keine Reservestoffe darstellen, den 
Kernen oder kernartigen Gebilden (Chromosomen, Nucleolen, 
Caryosomen) homolog ? 

Der genaueren Natur der Reservestoffeinschlüsse — Fette, Gly- 
kogen, Oxalsäure, Schwefelkörner, Pigmente etc. etc. — kommt dabei 
eine sekundäre Bedeutung zu. 


Die Untersuchungsmethoden. 


Die oben angegebene allgemeine Beschreibung des Baues von 
Bacillus limosus, B. granulosus, B. littoralis, Spirillum marinum und 
Rhodocapsa suspensa gibt keine Antwort auf die Frage über die 
Natur des Bacterienkörpers und seiner Bestandteile. Zu deren Auf- 
klärung habe ich eine ganze Reihe von Untersuchungsmethoden an- 
gewendet. 

1. Anwendung von Kernfarbstoffen: Methylenblau, 
Methylviolett, Thionin, Toluidinblau, Essigsäure, Karmin, Bismarck- 
braun, Kresylviolett R, Krystallviolett, Gentianaviolett, Methylgrün, 
Dahlia und Hämatoxylin. 

2. Anwendung von Plasmafarbstoffen: Orange G, 
Eosin (wasserlösl. und Alkohol), Bordeaux R, Erythrosin und Bleu 
de Lyon. 

3. Anwendung der wichtigsten Doppelfärbungen 
(Kombination der Kernfarbstoffe mit Plasmafarbstoffen; diese Methoden 
sind gültig für die Unterscheidung des Chromatins von Plastin): 
Giemsa; Bronpı-HEIDENHAIN; Rutheniumrot (nach Eısen, 1897); 


18 ALEXANDER SCHEPOTIEFF, 


Orcein; Fuchsin + Iodgrün (Zimmermann, 1896); Safranin + Licht- 
grün; Methylenblau + Essigsäure (Carnoy et LEBRUN, 1897); Methyl- 
grün + Fuchsin S (Maurarti, 1892; LILIENFELD, 1893); Methylenblau 
—- doppelchromsaures Kali (CARLIER, 1899); Kernschwarz + Safranin. 

4. Anwendung von Verdauungsfermenten: Magensaft 
(nach ZacHartras, 1888, 1896, 1898) und Trypsin. 

5. Mikrochemische Reaktionen nach Scuwarz (1892), 
HEINE (1896), ZacHArıAs (1896, 1901) und Reınke (1881): 

0,4—0,1°/, NaOH. 

OR OT: 

Konz. Essigsäure. 

10°/, Kochsalzlösung. 

IL CH ARO. 

Konz. Lösung von CuSO%. 

Konz. Lösung von MgSO?*. 

10°/, Sodalösung. 

5°/, Dinatriumphosphat. 

Glaubersalzlösung + Essigsäure. 

3 Vol. konz. HCI + 4 Vol. H?O (Reınke, 1881). 

Die Bestimmung der Natur der Fetteinschlüsse wurde nach 
den von EIsENBERG (1909) empfohlenen Methoden durchgeführt. 


Wegen der geringen Dimensionen von B. littoralis erwies sich 
diese für die Untersuchungen als ungeeignet. Aus diesem Grunde 
habe ich sie nicht genauer untersucht, wie auch alle übrigen spär- 
lich vorkommenden Arten. Von den übrigen Arten erwies sich die 
große BD. limosus am geeignetsten für Studien. Die Untersuchung 
dieser Form bildet die Grundlage aller meiner Beobachtungen. 


3. Untersuchungen über den feineren Bau des Bacterienkörpers. 


Bevor wir zu der genaueren Betrachtung der Natur der Grund- 
substanz, der Chromatinstränge und der übrigen Bestandteile über- 
gehen, gebe ich hier eine Übersicht der Untersuchungen über die 
Natur der b-Granula. Letztere stellen die Fetteinschlüsse dar, 
was durch folgende Versuche bestätigt ist: 


Nach Wirkung von werden b-Granula 
Picrokarmin rot 
Boraxkarmin rot 
Eosin ungefärbt 


Säurefuchsin : 


Untersuchungen über niedere Organismen. 79 


Methylenblau ungefärbt 
Methylviolett + 
Formalfuchsin ; 

Methylgrün a 

Safranin R 
Dimethylamidoazobenzol gelb (sehr stark!) 
Sudan III rot 
Karbolmethylenblau ungefärbt 
Naphtholblau blau 

Nilblaubase blau 

Iodidkalium bräunlich 
Brillantkresylblau ungefärbt 
Scharlach R hellrosa 
Indophenylblau blau 
Chloralhydrat löslich (sehr schnell) 
Essigsäure löslich (langsam) 


Die Natur der c-Granula erklärt sich durch folgende Ver- 
suchsreihe: 


Nach Wirkung von werden c-Granula 
Bismarckbraun ungefärbt 
Bleu de Lyon blau 
GIEMSA rot 
Gentianaviolett sehr schwach 
Eosin (wasserl.) hellrosa 
Methylgrün ungefärbt 
Orcein rot 
Thionin ungefärbt 
Toluidinblau ungefärbt 
BIONDI-HEIDENHAIN rot 
Safranin +- Lichtgriin blau 
Magensaft unlôslich 
Trypsin unlöslich (3 Tage) 
3 Vol HCl + 4 Vol H°O unlöslich 
a KOH unlöslich 
Essigsäure stark quellen 


Auf der beigefügten Tabelle (s. S. 80—81) sind die Resultate 
der Versuche angegeben über die Natur der 

1. Grundsubstanz von PB. limosus und Spirillum marinum ; 

2. Membran von B. granulosus; 

3. Chromatinstränge von D. limosus, Spirillum \marinum und 
Rhodocapsa suspensa; 

4. Vorspore von BD. limosus; 

5. Sporen von BL. limosus, B. granulosus und Rhodocapsa suspensa; 

6. Sporoidkörper von Rhodocapsa suspensa. 


80 ALEXANDER SCHEPOTIEFF, 
Bacillus limosus 

Grund- Chromatin- 

substanz stränge etc. Vorspore Spore 
Bismarckbraun schwach stark stark schwach 
Bleu de Lyon hellblau ungefärbt ungefärbt schwach 
Bordeaux R färbbar schwach sehr schwach färbbar 
Hämatoxylin DELAF. schwach sehr stark sehr stark ungefärbt 
GIEMSA blau dunkelviolett | violett (stark) hellblau 
Gentianaviolett sehr schwach sehr stark sehr stark ungefärbt 
Dahlia ungefärbt rosa rot ungefärbt 
Eosin (Wasserlösung;) färbbar sehr schwach ungefärbt färbbar 
Erythrosin färbbar ungefärbt ungefärbt sehr schwach 
Kresylviolett R schwach stark färbbar sehr schwach 
Krystallviolett (färbbar) stark stark schwach 
Methylviolett ungefärbt sehr stark sehr stark ungefärbt 
Methylgrün sehr schwach stark sehr stark ungefärkt 
Methylenblau sehr schwach stark sehr stark ungefärbt 
Orange G. schwach färbbar ungefärbt färbbar 
Orcein rosa blau u. violett blau rosa 
Rutheniumrot rosa blau dunkelblau rosa (schwach 
Thionin ungefarbt stark sehr stark ungefärbt 
Toluidinblau sehr schwach stark sehr stark ungefärbt 
Essigsaures Karmin färbbar sehr stark stark sehr schwach 
BıoxDI-HEIDENHAIN rosa blau hellgrün hellrosa 
Hämatein + Eosin rot hellblau dunkelblau rosa (schwach 
Fuchsin + Iodgrün rot grün bläulich u. grün hellrosa 
Methylenblau + S.-Fuchsin rosa (schwach) blau dunkelblau rot 
Safranin + Lichtgrün grünlich rosa rot grünlich-rötlie 
Methylgrün + Essigsäure ungefärbt grün grün ungefärbt 
Methylgrün + S.-Fuchsin rosa grün grün rosa 
Methylenblau-+-doppelchr.Kali ungefärbt blau dunkelblau ungefärbt 
Kernschwarz + Safranin grau schwarz | schwarz rosa 


Magensaft kiinstl. 
Trypsin 


1%, KOH 
0,4—0,1%% NaOH 


10°/, Sodalösung 
10°/, Kochsalzlüsung 
Glaubersalz + Essigsäure 


1%, KH2PO4 
3HC1 + 4H20 


konzentrierte Essigsäure 
konzentrierte Lösung CuSO4 


konzentrierte Lösung MgSO* 
2°, Dinatriumphosphat 


bis 25 Tage unlöslich, wie j 


lange Zeit 
unlöslich 
uulüslich 
unlöslich 


lange Zeit 
unlöslich 
unlöslich 


lange Zeit 
unlöslich 
unlöslich 
unlöslich; quillt 
dann 
quillt schnell 


unlöslich 
unlöslich 


unlöslich 


langsam löslich 


löslich 
quillt und 

löslich 

löslich 


löslich 
löslich 


löslich 
leicht löslich 


lange Zeit 
unlöslich 
löslich 
löslich 
löslich 


schnell löslich 


löslich 
löslich 


löslich 


sehr schnell 
löslich 


löslich 
sehr leicht 
löslich 
sehr leicht 
löslich 
löslich 


löslich 


unge, so auch alte Kulturen 


unlöslich bis 
3 Tage 
unlöslich 
unlöslich 


unlöslich 
unlöslich 


unlöslich ; quil 
dann 
unlüslich 
unlöslich ; quil 
nach langer Ze 
quillt schnel 


unlöslich 


unlöslich 
unlöslich 


Untersuchungen über niedere Organismen. 


81 


Bacillus granulosus Spirillum marinum Rhodocapsa suspensa 


Grund- Chromatin- | Chromatin- sporoide 
mmbran Spore substanz stränge stränge | Spore Körper 
schwach sehr schwach schwach sehr stark stark schwach ungefärbt 
gefärbt schwach blau ungefärbt ungefärbt | schwach ungefärbt 

— schwach färbbar ungefärbt ungefärbt | sehr schwach färbbar 
gefärbt ungefärbt | sehr schwach | sehr stark — — — 
(schwach) blau blau rot rot blau blau (schwacl 

_ — sehr schwach | sehr stark stark ungefärbt färbbar 

— — — — rötlich ungefärbt färbbar 
gefärbt färbbar färbbar ungefärbt ungefärbt färbbar färbbar 
schwach sehr schwach färbbar färbbar — — — 

— — sehr schwach stark — — — 

— — sehr schwach stark — — — 

— — sehr schwach | stark — —_ — 
gefärbt ungefärbt | sehr schwach | hellgrau stark ungefärbt färbbar 

sehr stark 
gefärbt ungefärbt | sehr schwach | sehr stark stark ungefärbt färbbar 
ärbbar schwach färbbar ungefärbt = == = 

— — violett blau blauviolett rot rosa 

— — rosa blau blau ungefärbt ungefärbt 
gefärbt ungefärbt ungefärbt sehr stark stark ungefärbt ungefärbt 

_ — sehr schwach | sehr stark = — = 

— — sehr schwach stark stark ungefärbt ungefärbt 

— — rosa (schwach) blau — = = 

— — — — blau rosa rosa (schwac 

= — rosa (schwach); grünlich blau grünlich hellrosa 
(schwach) rötlich rosa blau blau oder grün rötlich rosa 
rünlich grün grünlich rötlich rot grünlich oder | unbestimm 
violett 

— — ungefärbt grün grün ungefärbt ungefärbt 
rosa rot = — grün rot rot 

rot — grau schwarz schwarz rosa rötlich 
inlöslich unlöslich unlöslich bis 25 Tage unlöslich bis 15 Tage 
nge Zeit unlöslich unlüslich | schnell schnell löslich |  unlüslich unlöslieh, 
ulüslich 3 Tage löslich quellen daı 

— — lange Zeit löslich — — — 

unlöslich 
inlöslich unlöslich unlöslich löslich löslich unlöslich unlöslich 
== — lange Zeit löslich löslich unlöslich unlöslich 
unlöslich 
inlöslich unlöslieh — = — — — 
quillt quillt nach — — leicht löslich unlöslich, |unlöslich (qu 
12 Stunden quillt dann |nach5Stund 
löslich quillt und | quillt stark | lange Zeit unlöslich |schnell löslich langsam lösl 
löslich unlöslich 
anlöslich _ — — — — — 
unlöslich unlöslich _ löslich unlöslich unlöslieh 
Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 6 


82 ALEXANDER SCHEPOTIEFF, 


Auf Grund der in dieser Tabelle angegebenen Versuche kann 
man folgende Antwort auf die oben gestellten Fragen geben: 


1. Der gesamte Bacterienkörper besteht aus Kern- 
substanzen. 

Dafür sprechen sämtliche Färbungen und mikrochemische Ver- 
suche in bezug auf den ganzen Bacterienkörper. 


2. Chromatinstränge, rote Körnchen Bürscaunr’s, 
a-Granula und Vorsporen bestehen aus Chromatinen 
oder dessen Modifikationen. 

Dafür spricht: 

die intensive Färbbarkeit nach: Bismarckbraun, Hämatoxylin, 
Gentianaviolett, Krystallviolett, Methylviolett, Methylenblau, 
Thionin, Toluidinblau und essigs. Karmin; 

die violette Färbbarkeit nach Gremsa; 

die blaue Färbbarkeit nach: Orcein, Rutheniumrot, BronpDI-HEIDEN- 
HAIN, Methylenblau + Fuchsin, Hämatein + Eosin, Methylen- 
blau + doppelchroms. Kali; 

die grüne Färbbarkeit nach: Methylgrün + Fuchsin, Fuchsin + 
Iodgrün und Methylgrün + Essigsäure; 

die rote Färbbarkeit nach: Lichtgrün + Safranin; 

keine Färbbarkeit nach: Blau de Lyon, Bordeaux R und Eosin; 

leichte Löslichkeit in Trypsin und in meisten anderen Lösungen 
(besonders in HCl + H?0, 3:4). 


3. Grundsubstanz (der Alveolenwände), Körper- 
membran, c-Granula, Sporen und sporoide Körper be- 
stehen aus Plastin im Sinne Ruzıcka’s (1908?).') 

Dafür spricht: 

die rote oder rötliche Färbbarkeit nach: Orcein, Rutheniumrot, 
Methylgrün + Fuchsin, Fuchsin + Iodgrün, Hämatein + Eosin, 
Methylenblau + Fuchsin und Bıoxpı-HEIDENHAIN; 


1) Nach RuzıckA (1908?, 1910?) ist das Plastin eine den Albuminoiden 
angehörende Substanz, die sowohl ein Kern- als auch ein Plasmabestand- 
teil ist. Daß es nicht nur im Plasma (Cytoplastin v. SCHWARZ, 1887), 
sondern auch in den Kernen, als Bestandteil der echten Nucleolen vor- 
handen ist, wurde schon längst bekannt (ZACHARIAS, 1887). Uber Plastin 
s. auch: REINKE u. RODEWALD (1881), REINKE (1881), LoEw (1884), 
REINKE (1883), Bortrazzı-BoRUTTAU (1904), HALLIBURTON (1893), 
MAFATTI (1891—1892) und MAGNuS (1903). 


Untersuchungen über niedere Organismen. 83 


die blaue Färbbarkeit nach Giemsa; 

die grüne Färbbarkeit nach Safranin + Lichtgrün ; 

keine Färbbarkeit nach: Methylviolett, Thionin, Methylenblau + 
doppelchroms. Kali, Dahlia und überhaupt sehr schwache Färb- 
barkeit nach meisten Kernfarbstoffen ; 

die Unlöslichkeit in Trypsin und den meisten anderen nucleo- 
lytischen Reagenzien; 

die Quellbarkeit in Essigsäure. 


Daß die Bacterien vorwiegend aus Kernsubstanzen (Nucleinen, 
Nucleinbasen, Nucleinsäuren, Nucleoproteiden usw.) bestehen, war 
schon fast allen mit deren Chemie beschäftigten Forschern bekannt.') 
Ruzicka begründete seine Ansichten über die Zusammensetzung des 
Bacterienkörpers aus Kernsubstanzen hauptsächlich auf den Um- 
stand, dab die Bacterien in Pepsinsalzsäure unverändert bleiben. 
Allein ist dieses Merkmal nach Drerrricx (1903) und Nemec (1908) 
nicht beweisend. Aber außer diesem Merkmal haben wir noch 
die ganze Reihe der anderen hier angeführten Färbungs- und 
besonders mikrochemischen Versuche, die für diese Auffassung 
sprechen. Wenn wir annehmen, daß der Bacterienkörper nur aus 
Kernsubstanzen besteht, so muß die Bacterienmembran der Kern- 
membran, die c-Granula den Nucleolen, die Grundsubstanz 
dem achromatischen Kerngerüst und die Chromatinstränge 
den Chromosomen entsprechen. Den Inhalt der Alveolen kann 
man theoretisch mit dem Kernsaft vergleichen. 

Die genauere chemische Unterscheidung der einzelnen Substanzen 
im Bacterienkörper (z. B. zwischen Oxy- und Basichromatinen der 
Chromatinstränge) ist noch nicht durchführbar. 

Da die Bacterien äußeren Einflüssen vollständig zugänglich sind, 
so konnte man schon a priori zahlreiche Modifikationen oder An- 
passungen an die äußeren Lebensbedingungen voraussagen. Hierher 


1) Hierher gehören: NENCKI (1880), VINCENZI (1887), VANDERVELDE 
(1884), DREYFUss (1893), CRAMER (1892), GOTTSTEIN (1893), NISHIMURA 
(1893), Hann (1897), Lustig u. GALEOTTI (1897), DE SCHWEINITZ 
(1897), Ruppez (1899), GALEOTTI (1898), Aronson (1900), BLANDINI 
(1907), Levene (1904, 19011, 19017), TRUDEAU u. LEVENE (1901), 
BALDUIN u. LEVENE (1901), Benprx (1901), WHEELER (1902), [WANoFF 
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Kırtasıma (1903), VAUGHAN (1893, 1903), KreBs (1903), PALADINO 
(1903), TıiBertı (1904), ENEA (1904), WAHLEN (1909), KINGHORN (1904) 
und LEACH (1906); s. auch WHEELER (1909). 

6* 


84 ALEXANDER SCHEPOTIEFF, 


gehören die Bildungen der Membranen und der Geißeln sowie zahl- 
reicher Einschlüsse fremder Natur in dem Körper (Fettröpfchen, 
Kohlehydrate, Reservestoffe, Stoffwechselprodukte etc. etc.), die sich 
bei den echten Zellen alle im Protoplasma ansammeln und den Kern 
freilassen, hier aber alle noch innerhalb des letzteren liegen. 

Von den beiden erwähnten Gruppen von Substanzen, die den 
Bacterienkörper bilden, ist die zweite — die Gruppe der Plastine 
— die wichtigste, da die reifen Sporen ausschließlich von ihr ge- 
bildet werden. Die Plastinesind also die Träger der Ver- 
erbung. 


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94 


Al Alveole 


. Alv Alveolarsaum 


ÄLEXANDER SCHEPOTIEFF, 


Erklärung der Abbildungen. 


Pg Pigment 
Qs Querseptum 


Chrs Chromatinstränge Sp Spore 
Spm Sporenmembran 


E Einschlüsse 
Ft Fettröpfchen 


Gs Geißeln 
Gsb Grundsubstanz V Vacuole 
Kr Kôrnchen 
Mb Membran 
Ne Nucleoli 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Kultur). 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Kultur). 
Fie. 


De 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


35: 


1% 
2. 
3. 
1 
4. 
5. 
6. 
7. 
135: 
8. 
9. 


10: 
11, 


Sk Schwefelkörnchen 


Skp Sporoidkörper 


Vg Verengung 
Vsp Vorspore 


Zk Zentralkérnchen 


Ta tied ae. 


Bacillus granulosus. Stichkultur. 
B. granulosus. Gelatineplattenkultur. 


B. granulosus (im hängenden Tropfen: 
Ih 


B. granulosus. 560 : 1. 

Bacillus limosus.  Stichkultur. 

D. limosus. Gelatineplattenkultur. 

B. limosus (im hängenden Tropfen: 
1. 


B. limosus. 560:1. 
Spirillum marinum. Stichkultur. 
Sp. marinum. Gelatineplattenkultur. 


Sp. marinum (im hängenden Tropfen). 


a junge, 


a junge, 


135292 


b ältere 


b ältere 


Untersuchungen über niedere Organismen. 95 


Fig. 12. Sp. marinum. 560:1. 
Fig. 13. Bacillus littoralis. Stichkultur. 
Fig. 14. B. lilloralis. Gelatineplattenkultur. 
Fig. 15. B. littoralis (im hängenden Tropfen). 135: 1. 
Fig. 16. DB. htloralis. 560:1. 
Fig. 17. Rhodocapsa suspensa. Eine Kultur in frischem Meeres- 
wasser, 10 Tage alt. 
Fig. 18. Rh. suspensa, 135:1. 
Fig. 19. Rh. suspensa. 560:1. 
Fig. 20. B. limosus. Fixiert auf der Flamme. 2263:1. 
Fig. 21. DB. limosus. Fixiert nach SCHAUDINN. 2263:1. 
Fig. 22—24. Querteilung von B. limosus. Halbschematisch. 
Fig. 25. Junges Exemplar von B. limosus. 776:1. 
Fig. 26. D. limosus. Junges Exemplar ohne Chromatinstränge. 
el. 


“I 
— 
©: 


Fig. 27—31. Sporulation von B. limosus. 1600: 1. 

Fig. 32. BD. granulosus nach Behandlung mit Essigsäure. 1830: 1. 

Fig. 33. B. limosus. 3 Exemplare nach kurzer Behandlung mit 
Trypsin. 1086: 1. 

Fig. 34. B. granulosus. 812:1. 

Fig. 35. B. granulosus vor Behandlung mit Essigsäure. 1930: 1. 

Fig. 36. B. granulosus. Fixiert nach SCHAUDINN. Nach kurzer 
Behandlung mit Essigsäure. 2230: 1. 

Fig. 37. B. granulosus. Halbschematisch. 

Fig. 38 u. 39. Querteilung von B. granulosus. Schema. 

Fig. 40 u. 41. Sporulation von B. granulosus. 812: 1. 

Fig. 42. Spirillum marinum. Aus einer jungen Kultur. Schema 
des Chromatinsträngeverlaufes. 1220 : 1. 

Fig. 43. Sp. marinum. 1086: 1. 

Fig. 44. Sp. marinum. Sehr junges Exemplar (Geißeln sind nicht 
gezeichnet). 

Fig. 45. Sp. marinum. Fixiert nach ScHAUDINN. 2230: 1. 

Fig. 46. Sp. marinum. Schema des Chromatinsträngeverlaufes. 
1830 : 1. 

Fig. 47. Sp. marinum. c-Granula. Schema. 1830:1. 

Fig. 48—50. Sporulation bei Sp. marinum. 960 : 1 und 1090:1. 

Fig. 51. Rhodocapsa suspensa. Ein Exemplar ohne Schwefelkörnchen 
mit gut entwickelten Geißeln. 1930:1. 

Fig. 52. Fh. suspensa. Teil eines Fadens. 1930:1. 

Fig. 53. Rh. suspensa mit zahlreichen Schwefelkörnchen. 2320:1. 


96 ALEXANDER SCHEPOTIEFF, Untersuchungen über niedere Organismen. 


Fig. 54. Rh. suspensa. Trockenpräparat. 2320: 1. 


Fig. 55. Rh. suspensa. Zwei Exemplare aus einer älteren Kultur 
ohne Schwefelkörnchen. 2320:1. 


Fig. 56. Sporulation bei Rh. suspensa. 
Fig. 57. Rh. suspensa. Schema der Pigmentverteilung. 


Fig. 53—60. Bildung der sporoiden Körper in Kulturen, welche 
ich im Depressionszustande befinden. Halbschematisch. 


Nachdruck verboten. 


Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Über die Kopfdrüsen einiger niederen Orthopteren. 
Von 
Sergius Suslov. 


(Aus dem Laboratorium des Zoologischen Museums 
der Kais. Universität Moskau.) 


Mit Tafel 4—6. 


Als ich mich neuerdings mit der Anatomie und Biologie der 
Mantodea beschäftigte, wandte ich bei der Präparation des 
Kopfes von Mantis religiosa meine Aufmerksamkeit auf einige 
sehr merkwürdig gestaltete Bildungen zu beiden Seiten des 
Pharynx. 

In der Literatur über die Kopfdrüsen der Insecten fand ich fast 
gar keine Hinweise auf die Existenz von Drüsenbildungen im Kopfe 
der Mantodea, mit Ausnahme von L. Borpas (4c), der die 
Mandibulardrüsen von Mantis religiosa beschrieb: ,Les glandes 
mandibulaires sont situées vers la base de la ligne d'insertion de 
ces dernières avec la tête et sont comprises en avant des tendons 
de leurs muscles adducteurs et abducteurs. Leur teinte est d’un 
blanc mat et leur forme parfois sphérique, mais généralement ovoide 
ou conique et à grosse extrémité coecale, dirigée du côtè externe, 
recouverte par les parois dorsolaterales de la mandibule.“ 

Das sind die allgemeinen topographischen Hinweise, die Borpas 
über die Kopfdrüsen der Gottesanbeterin gibt und die, wie wir gleich 
sehen werden, von der Wirklichkeit sehr weit entfernt sind. 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 7 


98 SERGIUS SUSLOV, 


Die Kopfdrüsen von Mantis religiosa erfüllen rechts und links 
fast den ganzen Raum zwischen dem Auge und dem Endoskelet, 
dem Adductor und Remotor mandibulae, Frons und Occiput. Wenn 
man den Kopf der Gottesanbeterin vom Nacken aus ansieht, so kann 
man beim besten Willen auch nicht einmal eine Andeutung einer 
Drüse finden, da die Öffnung dieser von der Galea und Lacinia 
maxillae ganz verdeckt wird. Wenden wir aber vorsichtig die 
Maxille medial um 90°, so erblicken wir lateral von der ge- 
drehten Maxille eine lange, enge Spalte mit etwas verdickten, weib- 
lichen Rändern. Diese Spalte bildet gleichsam die Basis eines Drei- 
eckes, als dessen einer Seite die Vereinigungslinie der Mandibeln 
mit dem Kopfe erscheint. Die Fig. 1 gibt ein ganz genaues 
Bild der topographischen Verhältnisse, sowohl an lebenden als auch 
an fixierten Objekten. Am lebenden Kopf kann man, wenn man 
ihn in physiologischer Lösung betrachtet, sehen, daß die Spalte bald 
enger, bald weiter wird und aus ihr in kleinen Tropfen eine Klare, 
ziemlich dickflüssige Masse austritt, die etwas gelblich gefärbt ist. 
An in Spiritus präparierten Köpfen ist die Spalte deutlicher wahr- 
nehmbar als an lebenden, die in physiologischer Lösung betrachtet 
worden. 

Hinsichtlich der äußeren Öffnung der Kopfdrüsen erscheint 
Borpas nicht nur ungenau, sondern er gibt Unzutreffendes, indem 
er sagt: „un court canal excréteur, qui s'ouvre par un étroit orifice, 
sur la face mandibulaire limitant la bouche, un peu en avant de 
l'ouverture pharyngienne“. 

Wie wir sahen, liegt die Offnung der Drüse (wenn wir von 
der normalen Lage des Kopfes ausgehen) hüher als die Mandibel 
selbst, auf der dünnen Chitinhaut, die von der vorderen Ober- 
fläche der Maxille auf die hintere Partie des Kopfes bis zur 
Basis der Mandibel geht, so daß, wenn wir die Maxille von rechts 
nach links hin und her drehen, wir das Häutchen, auf dem die Off- 
nung sich befindet, spannen oder erschlaffen lassen und damit 
zugleich die Konturen und das Lumen dieser Offnung verändern 
werden. 

Das Chitin auf der Mandibel ist sehr dick, und das Vorhanden- 
sein einer Öffnung auf demselben mit wechselndem Lumen erscheint 
unmöglich. Und bei den Insecten, für welche Mandibulardrüsen be- 
schrieben wurden, öffnen sie sich nicht auf der Mandibularfläche, 
sondern immer über der Stelle der Einlenkung der Mandibel und 
des Kopfes. Somit gibt die fig. 11 der Arbeit von Borpas sowohl 


Kopfdrüsen einiger niederen Orthopteren. 99 


die Form wie die Stelle der Öffnung der Kopfdrüse der Gottes- 
anbeterin ganz falsch wieder. 

Haben wir erst die Öffnung der Drüse gefunden, so ist es nicht 
mehr so schwierig, die Drüse zu finden. Entfernen wir vorsichtig 
die Maxille mit ihrer Muskulatur und einen Teil des Chitins bis 
dicht an die Offnung der Drüse, so liegt die ganze Drüse in ihrer 
gesamten Kompliziertheit vor uns. Auf der Fig. 2 ist zu sehen, 
was für eine relativ gewaltige Ausdehnung diese Drüse besitzt — 
sie fällt geradezu in die Augen. 

Die Kopfdrüsen von Mantis religiosa bestehen aus zwei Teilen, 
die scharf voneinander unterschieden sind: 1. aus einem diekwandigen 
drüsigen Sack, der mit der Außenwelt durch eine enge Spalte in 
Verbindung steht, und 2. aus einem riesigen dünnwandigen Sack, 
einem Reservoir, das bald überfüllt, bald vollkommen leer ist, in 
Abhängigkeit von der absondernden Tätigkeit des drüsigen Sackes 
und von dem Grade des Zuflusses des Secrets aus dem Reservoir 
nach außen, der je nachdem die verschiedenste Form und Größe an- 
nimmt, also je nach seiner Füllung. Außerdem bemerken wir an 
sorgfältigen Präparaten (Fig. 2), daß zum lateralen Teil der 
spaltenförmigen Öffnung der Drüse sich ein zarter Muskel hin- 
zieht, der an der Grenze der Musculi remot. und adduct. mandibulae 
beginnt. 

Nachdem wir die allgemeinen topographischen Verhältnisse der 
Kopfdrüsen klargestellt haben, wollen wir an die Beschreibung der 
Einzelheiten der Drüse gehen. Auf der Fig. 3, wo die heraus- 
präparierte Drüse im ganzen dargestellt ist, erscheinen ihre Teile 
in folgender Form: der dickwandige Sack (Fig. 3 sac u. Fig. 4) hat 
eine leicht konische Form und erinnert an einen entomologischen 
Kätscher, der zum Ende hin verengt ist. Die Länge des Sackes 
fällt genau mit der Horizontalachse des Kopfes zusammen (Fig. 7 
u. 8 sac). Mit einem blinden, verschmälerten Ende berührt der Sack, 
mit dem Hypoderm des Frons fast verwachsend, an dessen Grenze 
das Auge (Fig. 7). Lateral ist er (Fig. 3 sac u. Fig. 4) derart etwas 
zusammengedrückt, dab sein Lumen auf dem Querschnitt bald breit-, 
bald engellipsoidisch erscheint, und sehr selten nimmt sein Hohl- 
raum Birnenform an, was sich natürlich durch eine starke Kon- 
traktion des Sackes in der Gegend der Öffnung beim Fixieren er- 
klären läßt. 

Der untere Rand, mit dem der Sack (Fig. 4 mr) zu den Mandibeln 


hin gewandt ist, hat eine abgerundete Form, und der obere Rand 
7* 


100 SERGIUS SUSLOV, 


(Fig. 4 sp) ist ganz gerade, nimmt an Dicke bedeutend zu und geht 
in eine Spalte über, die neben dem Frons breiter, aber näher der 
Nackenpartie des Kopfes enger wird und sich allmählich mit der 
Öffnung vereinigt (Fig. 3 u. 4 oe), durch die der Sack nach außen 
mündet. Eine enge Längsspalte verbindet beide Teile der Kopf- 
drüse, durch sie hat der dickwandige Sack eine Kommunikation mit 
dem Reservoir, gerade an der Stelle, wo die Längsspalte des dick- 
wandigen Sackes in die quere, äußere Spalte übergeht und die 
Muskelfasern befestigt sind (Fig. 2 m. gl. md), welche das Eintreten 
des Secrets sowohl durch den drüsigen Sack wie unmittelbar aus 
dem Reservoir regulieren. 

Der dünnwandige Sack zeichnet sich, wie aus Fig. 3 (res) zu 
ersehen, stark durch seine Zartheit und Durchsichtigkeit vor dem 
drüsigen Sack aus und übertrifft ihn vielmals an Größe, er ist überall 
mit Falten bedeckt, mit Vertiefungen versehen, mit einem Wort, hat 
die merkwürdigsten, äußerst veränderlichen Umrisse, je nachdem 
mit dem Secret gefüllt ist und in Abhängigkeit von den Konturen 
der umgebenden Gewebe und Organe, mit denen er in enger Be- 
rührung steht. 

Auf Querschnitten des Kopfes kann man sehen, wie Teile des 
dünnwandigen Sackes dicht dem Auge anliegen, dem Endoskelet, 
den Muskeln, dem Hypoderm des Frons usw. Der dünnwandige 
Sack erscheint gewöhnlich an Exemplaren, die sich nicht gehäutet 
haben, sowohl im lebenden Zustande als auch besonders nach 
Härtung in Spiritus oder anderen Fixierungsmitteln goldiggelb ge- 
färbt, welche Färbung nach den zur Einschließung in Paraffin nötigen 
Manipulationen schwindet. Wenn man den gehärteten dünnwandigen 
Sack unter der Lupe mit Nadeln zerzupft, so ist die in ihm befind- 
liche gelbe Masse von so fester Konsistenz, daß sie sich der Ein- 
wirkung der Nadeln fast gar nicht fügt und man sie direkt vom 
Objektglas entfernen muß, da man sonst die Teile des Sackes nicht 
mit dem Deckglase bedecken kann. An frischgehäuteten Exemplaren 
konnte ich diese gelbe Flüssigkeit nicht beobachten, im Gegenteil 
erwies sich der dünnwandige Sack als ganz leer. Um sich die ziem- 
lich verwickelte Lage der Drüsenteile zueinander und zu den um- 
gebenden Geweben endgültig klar zu machen, bediene man sich mit 
Vorteil der Figg. 5, 6, 7 u. 8. 

Aus einem Querschnitt, der durch das erste Drittel des Kopfes 
geht (Fig. 6 res), sieht man nur erst Teile des dünnwandigen Sackes, 
die in verschiedenen Richtungen durchschnitten sind und bald als 


Kopfdrüsen einiger niederen Orthopteren. 101 


enge isolierte Röhren, bald als lange und breite Säcke erscheinen, 
die miteinander kommunizieren. 

An einem Querschnitt aus derselben Serie (Fig. 7), aber schon 
aus dem Gebiete des unteren Drittels des Kopfes, einem Schnitt, 
der etwas schräg geht, sehen wir, daß nach Maßgabe der Annäherung 
an die Stelle der Vereinigung der beiden Teile der Kopfdrüsen die 
Auswüchse des dünnwandigen Sackes (Fig. 7 res) schon weniger 
umfangreich werden und ihre Zahl viel geringer (rechter Teil der 
Fig. 7). Auf dem rechten Teil des Schnitts ist sehr gut zu sehen, 
wie der dünnwandige Sack in den dickwandigen übergeht, der sich 
dann nach außen vor der Maxille öffnet. 

Auf demselben Schnitt sieht man ferner, daß auch der dünn- 
wandige Sack, nachdem er sich mit dem dickwandigen an einer be- 
stimmten Stelle vereinigt hat, ebenfalls, wie begreiflich, in die all- 
gemeine (gemeinsame) Öffnung nach außen mündet. Auf Fig. 8 aus 
derselben Serie erblickt man noch im linken dieses die Verbindung 
des dickwandigen Sackes mit der Außenwelt, während im rechten 
Teil diese Verbindung geschwunden ist, da der Schnitt sich dem 
mandibularen unteren Rande des Sackes nähert. Teile des dünn- 
wandigen Sackes sind schon fast geschwunden, und der drüsige 
Sack selbst erreicht nicht mehr den vorderen Teil des Kopfes, da 
sein zentraler Teil schon vorüber ist und der Schnitt oberflächlich 
über den mandibularen Rand des Sackes ging. 

Auf der Fig. 5, die einen frontalen, dicken Schnitt des Kopfes 
zeigt, ist besonders klar zu sehen, wie die obere Spalte des 
dickwandigen Sackes mit dem dünnwandigen Reservoir sich ver- 
einigt. 

Jetzt haben wir uns eine klare Vorstellung von den Bestand- 
teilen der Kopfdrüsen von Mantis religiosa gemacht, und es taucht 
unwillkürlich der Wunsch auf, unsere Beschreibung mit der von 
L. Borpas (4c) zu vergleichen. Vor allen Dingen gelang es Borpas 
nur einen Teil der Drüse zu sehen, den, den ich als „diekwandigen 
drüsigen Sack“ bezeichnete; „das Reservoir“, das dünnwandige aber, 
das so kolossale Dimensionen erreicht, hat er gar nicht be- 
obachtet. Wahrscheinlich hatte er beim Präparieren den dick- 
wandigen Sack von dem zarteren Reservoir abgerissen. Daher be- 
schreibt er nur einen Teil der Drüse und noch dazu ganz falsch, 
da sogar an dem abgerissenen dickwandigen Sacke jene lange, enge 
Spalte längs dem ganzen Sacke zurückbleiben mußte, durch welche 
beide Teile der Kopfdrüse sich miteinander vereinigen. 


102 SERGIUS SUSLOV, 


Ferner schreibt L. Borpas: „Du côté interne, elles [glandes] 
sont s’amincissant progressivement et se continuent par un court 
canal excréteur, qui s'ouvre par un étroit orifice.“ Wie wir sehen, 
ist von einem Ausfiihrungsgange nicht die Rede: der Hohlraum 
des drüsigen Sackes kommuniziert unmittelbar mit der Außenwelt 
durch eine enge, lange Spalte. Sowohl das Lumen des Sackes wie 
die Dicke seiner Wände in der Gegend dieser Öffnung verändern 
sich fast gar nicht, was besonders deutlich auf der linken Partie der 
Fig. 8 zu sehen ist. 


Histologische Beschreibung. 


Bevor ich an die Beschreibung der detaillierten Beschaffenheit 
des drüsigen Sackes und des Reservoirs gehe, will ich einige Hin- 
weise darauf geben, welche Methoden ich bei der mikroskopischen 
Untersuchung anwandte. 

Die Kopfdrüsen wurden sowohl an Schnitten wie an Flächen- 
präparaten studiert. Für die Schnitte nahm ich Köpfe von Gottes- 
anbeterinnen, die sich eben erst gehäutet hatten, und fixierte sie mit 
den Flüssigkeiten von Carnoy, GILSON, HERMANN und PERENY. Die 
besten Resultate erhielt ich meiner Ansicht nach mit den Flüssig- 
keiten von Carnoy und Ginson. Die so fixierten Köpfe goß ich 
entweder in Paraffin ein oder in Paraffin-Celloidin, was jedenfalls 
bessere Resultate liefert als Paraffin allein, besonders beim 
Studium der topographischen Verhältnisse der Kopfdrüsenteile. 
Besonders dünne Schnitte machte ich nicht, sie waren gewöhnlich 
10 u dick. 

Für die Flächenpräparate präparierte ich die Kopfdrüsen ganz 
heil unter der Lupe heraus, was nicht besonders schwierig ist, und 
fixierte die so isolierten Drüsen mit Hrrmann’scher Flüssigkeit, 
Osmium oder Fremmine’scher Flüssigkeit. Die gewaschenen und 
gehärteten Drüsen färbte ich mit Hämatoxylin nach DELAFIELD, 
und nachdem ich sie nur durch Nelkenöl gezogen, zerzupfte ich sie 
in Canadabalsam. Dies gelingt sehr leicht bei dem dünnwandigen 
Reservoir, das in sehr dünne Membranen zerfällt. Der drüsige Sack 
taugt dagegen gar nicht zum Zerzupfen, da seine Wände dick, viel- 
schichtig und für eine Totaluntersuchung ungeeignet sind; man stu- 
diert ihn besser an Schnitten. 


Kopfdrüsen einiger niederen Orthopteren. 103 


Der drüsige Sack. 

Der dickwandige Sack (Fig. 9 sac) besteht aus zwei Schichten 
von Zellen, zwischen denen sich keine Abgrenzungen feststellen 
lassen, weder mit Hilfe irgendwelcher Fixations- noch irgendwelcher 
Färbungsmittel. Die äußere Zellenschicht unterscheidet sich durch 
große Kerne, die größtenteils spindelförmig und regelmäßig angeordnet 
sind, perpendikulär zur äußeren Oberfläche. Diese Kerne sind sehr 
reich an Chromatinkörnchen. Die innere Zellenschicht zeichnet sich 
durch 2—3mal kleinere Kerne aus, die ohne irgendwelche Ordnung 
gelagert sind. Zwischen diesen zwei Schichten von Zellen und Kernen 
befindet sich eine breite Zwischenschicht, fast ohne Kerne, nur hier 


„und da sieht man Kerne, die denen der inneren Schicht gleichen. 


In diesem schwach sich färbenden Plasma finden sich eine Menge 
Vacuolen von verschiedener Größe, deren Inhalt sich in Hämalaun 
wie auch in Denarrenp’schem Hämatoxylin stark färbt; ich halte 
ihn für ein Secret. In geringerer Zahl findet man diese Vacuolen 
auch in der äußeren Kernschicht. Je näher dem Vereinigungpunkt 
mit dem dünnwandigen Reservoir werden die Kerne der Außenschicht 
bedeutend kleiner und nehmen an Zahl ab, und an der Übergangs- 
stelle selbst (des einen Sackes in den anderen) häuft sich eine 
charakteristische Gruppe von Zellen der Innenschicht an. Die 
ganze innere Oberfläche des drüsigen Sackes ist mit einer dünnen 
Chitinhaut überzogen, ohne bestimmte Struktur und Skulptur. Nur 
in der Gegend des Überganges des drüsigen Sackes in die Außen- 
spalte kann man an der inneren Chitinhaut lange Chitinhärchen be- 
merken, deren Bestimmung es natürlich ist, ein allzuschnelles und 
reichliches Austreten des Secrets der Kopfdrüsen nach außen zu 
verhindern. Somit erscheinen die Zellen der inneren Schicht des 
drüsigen Sackes als rein chitinogen und unterscheiden sich wenig 
von der Schicht der Hypodermalzellen, als deren unmittelbare Fort- 
setzung sie in Wirklichkeit anzusehen sind. An Exemplaren, die 
während der Häutung fixiert wurden, kann man sogar sehen, wie 
die dünne Chitinhaut sich löste und daß sie sich im Hohlraum des 
Sackes befindet. 

Bei der Untersuchung des drüsigen Sackes war es mir anfangs 
nicht ganz klar, wie das Secret, das in der äußeren und der 
Zwischenschicht gebildet wird, in den Hohlraum der Drüsen gelangen 
sollte. Irgendwelche intracelluläre Kanälchen, wie sie OETTINGER (21) 
für die Abdominaldrüsen von Phyllodromia germanica und Periplaneta 


104 SERGIUS SusLov, 


orientalis beschreibt, konnte ich nicht entdecken, trotz aller Be- 
mühungen. Mir scheint, daß das Secret direkt in den Drüsenhohl- 
raum durch die zarte Chitinhaut hindurchschwitzt. Eine ähnliche 
Ausscheidungsart des Secrets in Hautdrüsen unmittelbar durch die 
Chitinmembran, die keine sichtbaren Poren besitzt, erscheint heute 
überhaupt nicht als unmöglich. So beschreibt HexsevaAr (11a) die 
Ausscheidung von Secreten durch eine Chitinmembran in den GILson- 
schen Drüsen beiden Phryganiden, ferner erkennt KosHewnrkov (18) 
ein ähnliches Durchschwitzen bei der Wachsausscheidung an den 
Wachsdrüsen auf besonderen Spiegeln bei den Bienen und auf ge- 
wöhnlichem Chitin des Sternits von Dombus an. Und BERLESE (2) 
stellt sogar eine allgemeine Regel auf: „Si vede constante questa 
regola: che tutte le secrezioni speciali degli insetti (meno che per 
tessuti ghiandolari spettanti ad altri foglietti, cioè pel mesenteron & 
per le ghiandole strettamente genitali) devono sortire all esterno 
per via osmotica e traversando sempre una pellicula chitinea.“ Somit 
dringt der Inhalt der Vacuolen des drüsigen Sackes rein osmotisch 
durch die Chitinhülle und gerät in den Hoblraum des drüsigen 
Sackes, der somit als Hauptherd der Erzeugung des Secrets er- 
scheint, das zur Aufbewahrung bis zur Benutzung in das dünn- 
wandige Reservoir gelangt. 

Der von uns geschilderte Bau des drüsigen Sackes widerspricht 
durchaus der von Borpas gegebenen Beschreibung. So fand er z.B. 
zwei Hüllen, die den Sack umgeben sollen; wir bekamen sie niemals 
zu sehen. „Une enveloppe“ — schreibt er — „externe, constituée 
par une mince couche de fibrilles conjonctives et musculaires à des 
positions irregulieres les unes sont dirigées obliquement et les autres 
circulairement. 2°. Au dessous, existe une mince membrane basilaire, 
hyaline, transparente, présentant, de distance en distance, de petits 
noyaux aplatis, difficilement visibles.“ Nach unseren Beobachtungen 
existiert weder eine Bindegewebshülle noch eine Hülle aus Muskel- 
fasern, ebensowenig wie eine hyaline Membrana basilaris. Seine 
fig. 12 selbst zeigt durch ihre schematische Beschaffenheit, wieweit 
sie von der Wirklichkeit entfernt ist, wenn man seine Zeichnung 
mit unserer Fig. 9 vergleicht: sie haben nichts miteinander gemein. 
Die drüsige Schicht des Sackes besteht nach Borpas aus einer 
Schicht cylindrischer Zellen, deren Seitenwände wenig wahrnehmbar 
sind (und doch sind auf seiner fig. 12 diese Wände scharf dargestellt), 
die innere Oberfläche dieser Zellen ist von einer dünnen Chitinhülle 
begrenzt, als dem Resultate „de l’agglutination d’une bordure ciliee, 


Kopfdrüsen einiger niederen Orthopteren. 105 


à cils très courts“. In der Tat sieht man aber an der Hülle nichts 

Derartiges: es ist einfach eine zarte Chitinhülle, die den gewöhn- 

lichen chitinogenen Zellen anliegt, die Borpas gar nicht bemerkte. 
Das Reservoir. 

Untersuchen wir die Wandungen des Reservoirs an Flächen- 
präparaten, so sehen wir (Fig. 10), dab sie von flachen polygonalen 
Zellen bedeckt sind, zwischen denen die Grenzen gewöhnlich sehr 
scharf ausgeprägt sind, d. h. bei einem gewissen Füllungsgrade des 
Reservoirs. Diese Grenzen erscheinen als ein ganz verwickeltes 
‘System von hellen Kanälen, an denen hier und da Tracheenstämme 
verschiedenen Kalibers verlaufen. 

Betrachten wir aber die Wandungen von leeren, stark ge- 
schrumpften Reservoiren nach der Häutung, so sehen wir, daß die 
Zellen von den Seiten her stark zusammengedrückt sind und dab 
die Grenzen zwischen ihnen vollständig verschwinden. An einem 
Schnitte (Fig. 9), der perpendikulär zur Oberfläche der Wandung 
geführt ist, bemerken wir eine Schicht Zellen, die einen starken 
seitlichen Druck auszuhalten haben; ihre Kerne liegen perpendikulär 
zur Oberfläche und treten so stark in den Hohlraum des Reservoirs 
hinein, daß nur eine ganz dünne Zwischenlage von Plasma den Kern 
vom Raum des Reservoirs trennt. Die Reservoirzellen des vom 
Secret gefüllten Reservoirs haben nach der Fixation mit FLEMMING- 
scher Flüssigkeit eine vorzüglich ausgeprägte maschige Struktur 
(Fig. 11). Die Kerne, ihre Zahl und Form, sind unglaublich ver- 
schiedenartig. Einen Kern von mehr oder weniger gewöhnlichem 
Typus sehen wir auf Fig. 11. Ein Umstand mag noch hier hervor- 
gehoben sein: das ist das Fehlen eines differenzierten Nucleolus; das 
Chromatin ist einfach in Klümpchen im ganzen Kern zerstreut. An 
anderen Zellen (Fig. 10) können wir zwei, drei und mehr Kerne be- 
obachten; nicht selten trifft man auf eine direkte Teilung der Kerne, 
dann eine Knospung und sogar eine Fragmentation der Kerne. 

Was die direkte Teilung anbelangt, so geht sie erstaunlich 
unregelmäßig vor sich: nur selten sieht man Bilder, die an die klas- 
sische direkte Teilung mit Bildung biskuitförmiger Kerne erinnern, 
in deren beiden Hälften sich gleiche Mengen von Chromatin vor- 
finden. Oft bleibt die Brücke, die beide Kernhälften verbindet — 
eine sehr dünne Brücke — auch so bestehen, ihr Verschwinden habe 
ich nicht beobachtet; offenbar erreichte die Teilung nicht ihr Ende 
(die äußersten Zellen in Fig. 10). Auf Fig. 12 ist eine riesige Zelle 


106 SERGIUS SUSLOV, 


dargestellt. Parallel zu ihrer langen Achse liegt ein amitotisch sich 
teilender Kern, dessen beide Hälften durch eine breite Brücke ver- 
bunden sind, die Chromatinkörnchen enthält. Es gelang mir nicht, 
das Schicksal dieser Brücke mit den Chromatinkörnchen bis zum Ende 
zu verfolgen, da ich ein derartiges Bild nur einmal sah. In der 
Mehrzahl der Fälle kann von einer direkten Teilung nicht die Rede 
sein. Von dem Mutterkern sprossen an verschiedenen Stellen 1, 2, 
3, 4, 5 und mehr Knospen von verschiedener Größe, oder der Kern 
verwandelt sich durch Bildung von Falten, Vertiefungen und Ein- 
schnürungen in eine Reihe von Kugeln wie am Rosenkranz, und als 
Resultat erhalten wir jene merkwürdig gestalteten Kerne, wie sie. 
auf Fig. 13 u. 14 dargestellt sind. Bei derartigen Knospungen und 
Fragmentationen ist es sehr schwer, irgendeine Vorbereitung zur 
Teilung, eine Regelmäßigkeit in der Verteilung des Chromatins zu 
bemerken: in der einen Knospe ist mehr Chromatin vorhanden, in 
der anderen weniger, es fehlt fast ganz; in der einen sind die Chro- 
matinkörner größer, in der anderen klein usw. 

Nur einmal gelang es mir zu sehen (Fig. 15, die rechte Zelle), 
daß die Chromatinkörnchen in einer Linie lagen in gewisser Richtung, 
in der, in welcher der ganze große lange Kern ausgezogen lag: 
man erhält den Eindruck, daß er sich in der gegebenen Richtung 
teilen will. 

Endlich muß man auch solche Fälle anführen (linke Zelle, Fig. 15), 
wo man mit Mühe feststellen kann, daß Spuren von Chromatin in 
dem abknospenden Teile des Kernes vorhanden sind, und in einigen 
freilich seltnen Fällen konnte ich ein vollständiges Fehlen des Chro- 
matins in den abgeknospten Partien konstatieren. Solche Knospen 
sind um vieles kleiner als die Mutterkerne und kleiner als die anderen 
Knospen, man kann in ihnen keinerlei Formelemente wahrnehmen: 
sie bestehen nur aus der Kernhülle und dem kaum gefärbten Kern- 
saft. Man kann sie mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit für 
Abortivkerne halten. 

Das Vorhandensein einer großen Anzahl von vielkernigen Zellen 
und sich amitotisch teilenden, knospenden und fragmentierenden Kernen 
ruft unwillkürlich die Frage hervor, ob diese Teilung der Kerne 
nicht im Zusammenhange mit der Teilung der Zellen steht. Hierauf 
kann man kategorisch antworten, daß die Kernteilung niemals eine 
Teilung des Zellkörpers zur Folge hat, sondern im Gegenteil, sie ruft 
die Bildung vielkerniger Zellen hervor, und so ist es schwer, in 
diesem Prozesse der Kernteilung einen Zellvermehrungsprozeß zu er- 


Kopfdrüsen einiger niederen Orthopteren. 107 


blicken, somit eine Wiederherstellung, Regeneration der Reservoir- 
zellen. Die Ursache für diese Erscheinung muß man in den periodisch 
wechselnden äußeren Umständen suchen, unter denen die Zellen des 
dünnwandigen Reservoirs leben müssen. 

Das Reservoir erscheint als ein dünnwandiger Sack, der periodisch 
vom Secret angefüllt wird, das aus dem dickwandigen, drüsigen Sacke 
eintritt und periodisch unter gewissen Bedingungen sich entleert. 
Bei Anfüllung mit dem Secret sind die Wandungen des Sackes stark 
ausgedehnt, sie haben einen gewaltigen Druck auszuhalten, und bei 
der Entleerung fallen die Wandungen natürlich zusammen, und es 
* bilden sich zahlreiche Falten; eben diese eigentümlichen, rein mecha- 
nischen Bedingungen führen dazu, daß die Kerne sich teilen, zer- 
fallen, knospen ohne jede Regelmäßigkeit und ohne Veränderung 
und Vorbereitung von Chromatinkörnchen; mit anderen Worten, die 
Kerne unterliegen einer Teilung, einem Zerfall, nur durch den Druck 
und nicht, weil ein Teilungsprozeß, Vermehrungsprozeß der Zellen 
beginnt. 

In den Zellen der Harnblase von Säugetieren sind ebenfalls ver- 
schiedene Fälle direkter Teilung durch Nem1Lov (20), Karpov (16) u. A. 
beschrieben. 

„In der direkten Teilung der Zellen des Epithels der Harnblase“ 
— schreibt Karpov — „haben wir ... eine Polymorphie der Kerne 
mit charakteristischer Bildung von Falten; die Vertiefung der Falten 
führt zur vollständigen Abschnürung des Kerns in gleiche oder 
ungleiche Teile; Veränderungen am Nucleolus oder am Chromatin, 
die man in direkte Verbindung mit dem Teilungsprozesse setzen 
könnte, werden nicht beobachtet; eine Teilung des Zellkörpers findet 
nicht statt.... Es ist nicht denkbar, der direkten Teilung im Epithel 
der Blase eine regenerative Bedeutung zu geben und überhaupt in 
ihr einen der Caryokinese gleichwertigen Prozess zu erblicken.... 
Dank den funktionellen Eigentümlichkeiten des Organs erleidet das 
Epithel der Harnblase gewaltige Deformationen: in der gefüllten 
Blase dehnen sich Zellen aus, werden flacher; in der zusammen- 
fallenden Blase unterliegen sie seitlichem Druck, nehmen Wiirfel- 
form an, ja sogar Cylinderform. Einer besonders starken Einwirkung 
unterliegen die Zellen, die an den Faltenbiegungen der Schleimhaut 
sitzen. Alle diese Umstände: 1. der verstärkte und spezielle Stoff- 
wechsel (das Wachstum, der Metabolismus), 2. das Fehlen der Caryo- 
kinese, also genügende Zeit, 3. mechanische Momente lassen uns klar 


108 SERGIUS SUSLOV, 


werden, weshalb die direkte Teilung im Epithel der Harnblase so 
oft getroffen wird... .“ 

Somit führen die sehr gleichen Bedingungen, in denen sich die 
Zellen des Reservoirs der Kopfdrüsen von Mantis religiosa und die 
Zellen der Harnblase der Säugetiere sich befinden, zu ein und der- 
selben Erscheinung, zur Knospung und zur direkten Teilung der 
Kerne und zur Bildung vielkerniger Zellen. 

Die Innenfläche des Reservoirs ist ebenso wie die des drüsigen 
Sackes von einer Chitinhülle überzogen, die sich mit Eosin sehr 
schön färben läßt. Die Hülle unterliegt gleichzeitig mit der Häutung 
des Tieres der Abstoßung, was nochmals die ectodermale Natur der 
Kopfdrüsen von Mantis religiosa erhärtet. 

In der Region des Überganges (Fig. 18) der Wandungen des 
Reservoirs in die äußere Spalte verliert die innere Chitinhülle ihren 
strukturlosen Charakter, es treten auf ihr eine Menge zarter langer 
Härchen auf, die in dichter Schicht alle Biegungen und Falten der 
Wände bedecken, an denen die zähe Flüssigkeit nunmehr mit ge- 
ringerer Schnelligkeit aus dem Reservoir durch die äußere Öffnung 
treten kann. 

Den dünnwandigen Sack haben wir die ganze Zeit über als 
Reservoir bezeichnet. Diese Bezeichnung wird auch vollkommen 
durch die Rolle begründet, die er bei der Drüse spielt, und durch 
die auffallende Ähnlichkeit mit dem Reservoir der (labialen) Speichel- 
drüsen von Mantis religiosa, das ähnlich unserem dünnwandigen 
Sacke aus einer Reihe flacher polygonaler Zellen besteht, mit Kernen, 
die die allerverschiedenste Form besitzen und sogar an die direkte 
Teilung erinnern. Ebenso erscheint das Reservoir der Speichel- 
drüsen bald mit ihrem Secret überfüllt und nimmt dann die Gestalt 
einer langen Birne an, bald ganz leer und sieht dann wie eine 
ganz dünne Lamelle aus, die nur mit Mühe bei der Beobachtung 
gefunden wird. 

Der gleiche histologische Bau und die ähnliche physiologische 
Funktion gestatten, wie mir scheint, mit gutem Grund, den dünn- 
wandigen Sack als Reservoir der Kopfdrüsen der Gottesanbeterin zu 
bezeichnen. : 

Die streng feststehende Form, der komplizierte Bau, das Vor- 
handensein einer Menge von Vacuolen mit färbbarem Inhalt lassen 
den dickwandigen Sack als das Grundorgan erscheinen, welches das 
Secret liefert, das bis zum geeigneten Zeitpunkt in dem diinnwandigen 
Sack wie in einem Reservoir aufbewahrt wird. 


Kopfdrüsen einiger niederen Orthopteren. 109 


Die physiologische Funktion der Drüsen. 


Nachdem wir die Kopfdrüsen von Mantis religiosa anatomisch 
und histologisch untersucht haben, ist es natürlich, dab wir uns der 
Frage zuwenden, welche Rolle im Leben der Gottesanbeterin die 
von uns entdeckten Kopfdrüsen spielen. 

Wie bekannt, beschrieb in neuester Zeit BRUNTZ (5a, b) besondere 
„reins labiaux“ bei den Thysanuren; ein Teil derselben scheidet 
— es ist der „saccule* — ammoniakalisches Karmin, ein anderer 
Indigokarmin aus. 

Auch ich hatte Gelegenheit, der Frage näherzutreten, ob nicht 
die Kopfdrüsen der Gottesanbeterin irgendeine ausscheidende Funktion 
ausübten. Da ich aber innen einen Chitinbelag beider Teile der 
Drüse fand, der bei der Häutung sich löste, so verhielt ich mich 
anfangs gleich einigermaßen skeptisch gegen ihre ausscheidende 
Funktion. 

Und in der Tat führten zahlreiche Versuche mit Injektionen von 
Ammoniakkarmin und Indigokarmin zu negativen Resultaten. Während 
die Nephrocyten, die sich um den Pharynx gruppieren, die Nephro- 
eyten, die alle Speicheldrüsen ganz bedeckten, die Pericardialzellen 
mit Karminsäure überfüllt waren, fanden sich in den Zellen der 
Kopfdrüsen davon keine Spuren. Freilich trifft man an der Ober- 
fläche in diesem und jenem Teil der Drüse Gruppen von Leucocyten, 
die mit Karminsäure beladen sind, doch wird bei genauerer Unter- 
suchung klar, daß dies der Drüse selbst fremde Elemente sind, da 
man niemals Karminsäure in den Zellen der Drüse findet. 

Während die MarrıscHrschen Gefäße alle schwarz waren vom 
injizierten Indigokarmin, waren beide Teile der Drüsen vollkommen 
farblos und enthielten keine Spur von Indigokarmin, weder in 
den Wandungen noch im Hohlraum der Drüse. 

Somit kann ich auf Grund meiner Beobachtungen kategorisch 
behaupten, daß die Kopfdrüsen von Mantis religiosa keine aus- 
scheidende Funktion ausüben. 

Untersucht man die Kopfdrüsen in lebendem Zustande, so er- 
scheint das Secret, welches in die Mundhöhlung tritt, als zähe 
Flüssigkeit von goldgelber Färbung. Bei der Fixation verwandelt 
sich das Secret in eine feste Masse von intensiver orangegelber 
Farbe, und diese Masse ist bedeutend leichter als Wasser und 
Spiritus, sie schwimmt bei der Präparation auf deren Oberfläche. 

Das Vorhandensein eines Reservoirs in den Kopfdrüsen von 


110 SERGIUS SUSLOY, 


Mantis religiosa, das dem Reservoir der Speicheldrüsen ähnlich ist, 
das Austreten des Secrets aus Öffnungen, die sich an der Basis der 
Mandibeln befinden, in den Hohlraum des Mundes lassen mich in 
der beschriebenen Kopfdrüse eine akzessorische Speicheldrüse er- 
blicken, um so mehr als PHiciPTrsSCHENKO (23) und Bruntz (5a, b) 
2 Paar Speicheldrüsen bei den Thysanuren beschrieben haben, 
von denen das vordere Paar ebenso an der Basis der Mandibeln sich 
öffnet. Die vorderen Speicheldrüsen der Thysanuren kann man, da 
sie in demselben mandibularen Somit wie die akzessorischen Speichel- 
drüsen von Mantis religiosa liegen, als vollkommen homologe Bildungen 
ansehen. 

Die Gottesanbeterinnen sind alle Räuber, ernähren sich aus- 
schließlich vom Fleische von Insecten und Arachnoiden (zuweilen 
auch von dem der Wirbeltiere), so daß es nichts Sonderbares ist, 
daß eine so komplizierte und schwerverdauliche Nahrung die Bildung 
einer besonderen Ergänzungsspeicheldrüse notwendig machte. Und 
bei den Bienen führt die komplizierte Bearbeitung, der die Nahrung 
unterliegt, zur Vermehrung der Speicheldrüsen sogar bis auf 6 Paar 
[Borpas (4a). Darum erscheint die 2. Speicheldriise von Mantis 
religiosa als nichts Besonderes, wenn bei anderen Insecten (Ptery- 
goten und Apterygoten) Speicheldrüsen nicht bloß in der Einzahl 
sich finden. 

Die übrigen Mantodea. 

Außer Mantis religiosa konnte ich noch aus der Familie der 
Mantidae Parameles taurica, Parameles heldreichii, Tis oratoria und 
Bolyvaria brachyptera und aus der Familie der Empusidae Empusa 
tricornis untersuchen, mit einem Wort alle jene Gottesanbeterinnen, 
die in so großer Zahl im Süden der Krim gefunden werden. Auch 
bei ihnen sind im großen und ganzen die Kopfdrüsen ebenso gebaut 
wie bei Mantis religiosa und ist ebenso stets das Vorhandensein 
eines dickwandigen drüsigen und eines dünnwandigen Sackes (Reser- 
voirs) nachweisbar; sie sind anatomisch und histologisch genau homo- 
log, mit dem kleinen Unterschiede, daß die Größe der Kopfdrüsen 
der übrigen Mantodea bedeutend hinter denen von Mantis religiosa 
zurückbleibt und dab der drüsige Sack bei ihnen etwas schwächer 
entwickelt ist. 


Blattodea. 


Nachdem ich endgültig das Vorhandensein der neuen kompli- 
zierten Kopfdrüsen bei allen Mantodea der Krim klargelegt hatte, 


Kopfdrüsen einiger niederen Orthopteren. 111 


fing ich an die Blattodea, die in anatomischer Hinsicht den 
Mantodea sehr nahe stehen, zu untersuchen. 

Ich begann bei diesen Insecten, die so oft untersucht worden 
sind, nach Kopfdrüsen zu suchen, und es gelang mir zu meinem Er- 
staunen auch bei ihnen das Vorhandensein ebenso charakteristischer 
Kopfdrüsen festzustellen wie bei Mantis religiosa. 

Wenn man vom Scheitel aus den Kopf von Stylopyga orientalis 
betrachtet, so ist die Öffnung der Drüse vom Stipes bedeckt, befindet 
sich unter ihm. Wendet man aber letzteren nach innen (Fig. 16) 
in medialer Richtung, so befindet sich die Öffnung auf einer Linie, 
welche die Grenze zwischen Cardo und Stipes bildet. Sie liegt den 
Winkel und die Grenze der Mandibula nicht ganz erreichend und er- 
scheint als kleine ovale Spalte (oe, Fig. 16). Wenn man den Kopf 
mehrere Tage mit 70°, Spiritus fixiert, so wird es nicht schwer, 
die ganze Drüse herauszupräparieren. 

Sie hat folgendes Aussehen (Fig. 17): der Spalt geht, wie zu 
sehen, unmittelbar in einen kleinen ovalen dickwandigen Sack über, 
der lange nicht die Dimensionen wie bei Mantis religiosa erreicht. 
Er ist sehr kurz und erreicht nicht die Stirnoberfläche. Das dünn- 
wandige Reservoir, ebenfalls nicht groß, liegt zusammen mit dem 
drüsigen Sack zwischen der Mandibel und dem unteren Teil der 
Mm. adduct. und remotor. mandibulae. Aus dem fixierten Reservoir 
läßt sich eine durchsichtige, feste Masse herauspräparieren. Histo- 
logisch unterscheiden sich beide Teile der Kopfdrüse der Schabe 
wesentlich in nichts von der Beschaffenheit dieser bei den Mantodea. 
Auber bei Stylopyga orientalis gelang es mir eine analoge Beschaffen- 
heit der Kopfdrüsen bei Periplaneta americana, Heterogamia aegyptica 
und Platta transfuga zu finden. 


Vergleich mit den Kopfdrüsen anderer Insecten 
und der Myriapoda. 


Die von mir beschriebenen Kopfdrüsen der Mantodea und 
Blattodea haben Ausführungsöffnungen am Winkel der Mandibel. 
Wenn man bedenkt, daß alle Kopfdrüsen der Insecten und Chilo- 
poden [Hrymons (13a, b)] aus der Haut herstammen, so hat unsere 
Ausführungsöffnung eine sehr wichtige Bedeutung: sie zeigt, dab 
eben an dieser Stelle die Haut des 4. Mandibularsomiten, an der 
Stelle der Angliederung (Einlenkung) der Extremität, die einem 
Somiten entspricht, ein Divertikel bildete, das zu Ende der Ent- 
wicklung des Embryos sich in die Kopfdrüse verwandelt. Somit ge- 


112 SERGIUS SUSLOV, 


hören die Kopfdrüsen der Mantodea und Blattodea zweifellos 
zum Mandibularsomit und künnen mit vollem Recht als Mandibular- 
drüsen bezeichnet werden, aber natürlich nicht im Sinne von Borpas, 
der sie nur deshalb so bezeichnet, weil sie sich seiner Meinung 
nach in den Mandibeln selbst befinden. 

Drüsen, die den Mandibulardrüsen der Mantodea und Blattodea 
homolog sind, wurden schon von mehreren Autoren bei den Insecten 
und Myriapoden beschrieben. Hrymons lenkte bei der Untersuchung 
der Entwicklung der Orthopteren zuerst die Aufmerksamkeit auf 
das Vorhandensein einer Kopfdrüse bei Forficula: „Gegen Ende der 
Embryonalzeit entsteht bei Forficula jederseits am Kopf eine Hypo- 
dermiseinstülpung. Dieselbe wuchert nach innen und bildet ein 
System von unregelmässig gestalteten Säckchen und Schläuchen, welche 
sich in den Seitenteilen des Kopfes ausbreiten und bis in die Basal- 
teile der Mandibeln eindringen. Die Einstülpungsöffnung bleibt er- 
halten. Sie befindet sich zu den Seiten der als „Stipes“ bekannten 
Basalteile des ersten Maxillenpaares. Die äussere Chitinschicht setzt 
sich nach innen fort. Über die Funktion der in Rede stehenden 
Gebilde, welche meines Wissens auch von den Entomotomen bisher 
nicht beachtet wurden, habe ich keine Untersuchungen angestellt.“ 

Hrymons bezeichnet genau die Öffnung und die Lage der Kopf- 
drüse von Forficula, die ganz mit den von uns beschriebenen Drüsen 
der Mantodea und Blattodea zusammenfällt Das „System von 
unregelmäßig gestalteten Säckchen und Schläuchen“ ist zweifellos 
die Wandung des Reservoirs, die in verschiedener Richtung durch- 
schnitten wurde. Wovon Hrymons vollkommen schweigt, das ist die 
Existenz des dickwandigen drüsigen Sackes. Doch auch dies ent- 
spricht vollkommen der Tatsache. Ich selbst habe Schnitte durch den 
Kopf von aus dem Ei gekrochenen Larven von Mantis religiosa ge- 
macht, ebenso von Stylopyga orientalis, und bei ihnen war der drüsige' 
Sack noch schwach entwickelt, und man muß um die Existenz dieses 
Organs wissen, um die Andeutung desselben als das künftige große 
Organ zu erkennen, so daß Heymoxs vollkommen recht hat, die Aufmerk- 
samkeit nur auf Teile des dünnwandigen Sackes der Kopfdrüsen bei 
den von ihm untersuchten Embryonen von Forficula zu lenken. 

Wenn man sich noch erinnert, daß Borpas vor kurzem (4b) 
Kopfdrüsen bei Phyllium beschrieb, so ist die Existenz homologer 
Kopfdrüsen bei den niederen Orthopteren erwiesen: bei den Derma- 
ptera, Blattodea, Mantodea und Phasmatodea. Meine 
Versuche, ähnliche Kopfdrüsen bei höheren Orthopteren zu finden — 


Kopfdrüsen einiger niederen Orthopteren. 113 


bei Gryllodea, Locustodea und Acridiodea — hatten keinen 
Erfolg. Nur die Termiten haben, nach Houmaren’s (14) Unter- 
suchungen, ungeachtet ihrer Verwandtschaft mit den Blattodea, 
Mandibulardrüsen, die ganz eigentümlich gebaut sind, in Gestalt von 
Päckchen einzelliger Drüschen, von denen ein jedes einen langen 
Ausführungskanal besitzt. 

Für die höherstehenden Pterygoten sind Mandibulardrüsen von 
mehreren Autoren beschrieben. 

Unter den Trichoptera hat Lucas (19) bei Anabolia furcata 
das Vorhandensein von Mandibulardrüsen beschrieben und HENSEvAL 
(11a, b) bei Anabolia nervosa. Ähnlich den Drüsen der Termiten 
vereinigen sich diese Gruppen einzelliger Drüschen mit eigenen Aus- 
führungskanälen in einen kurzen gemeinsamen Ausführungsgang fast 
dicht an der Mandibel selbst. 

PATTEN (22) beobachtete die Bildung von Drüsen bei Phry- 
ganiden in der Mandibularpartie in Gestalt von Derivaten des 
Ectoderms. 

Bei den Hymenopteren sind Mandibulardrüsen bei Ameisen 
durch Janet (15a, b) in Gestalt einer Gruppe einzelliger Drüsen 
beschrieben, die sich in einen Sack öffnen, der mit der Außenwelt 
durch eine Öffnung an der Mandibelbasis in Verbindung steht. In 
Gestalt von Säcken wurden Mandibulardrüsen bei den Bienen 
[Scaremexz (24), Borvas (4a)| erwähnt. 

Für Lepidopteren sind Mandibulardrüsen in Form langer 
Röhren bei den Raupen von Bombyx mori durch Buanc (3) be- 
schrieben, sowie von HexsevAu (11c, d) für die Raupen von Cossus 
ligniperda. Schließlich beschrieb GEORGEVITScH (8) für die Coleo- 
pteren bei den Larven von Ocypus oleus ein Paar röhrenförmiger 
Drüsen im Kopfe, die den ebenfalls von ihm beschriebenen Drüsen 
im ganzen Körper dieser Larve homolog sind. Aus den angeführten 
Tatsachen folgt offensichtlich, daß, wenn auch bei den höheren Ptery- 
goten Drüsen gefunden werden, die den Kopfdrüsen der Mantodea 
und Blattodea homolog sind, sie sich doch anatomisch stark von- 
‘ einander unterscheiden. 

Steigen wir im System weiter hinab und wenden uns den 
Apterygoten und Myriopoden zu. 

Unter den Collembola führt WıLrem (25, 26) bei Sminthurus im 
Kopfe paarige Anhäufungen runder Zellen an, die sich durch einen 
Ausführungsgang an der Basis der Mandibeln öffnen. 

Die von Becker (1) gut beschriebenen Speicheldrüsen von Zomo- 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 8 


114 SERGIUS SUSLOY, 


cerus, Orchesella und Isotoma liegen unmittelbar an der Einlenkung 
der Mandibeln und Kiefer. 

Bei den Thysanuren, den nächsten Verwandten der niederen 
Orthopteren, können zum mandibularen Somit die Drüsen von Cteno- 
lepisma und Machilis gerechnet werden, die sich an der Stelle der Ein- 
lenkung der Mandibel in den Mund öffnen. Somit führt auch ein 
Vergleich mit den Thysanuren zu dem Schlusse, daß der Bau ihrer 
Kopfdrüsen des Mandibularsegments nichts Gemeinsames mit ihrem 
Bau bei den niederen Orthopteren hat. 

Unter den Myriopoden finden wir eine sehr ähnliche Bildung 
nur bei Zithobius, bei dem ähnliche Kopfdrüsen von HeErsst (12) be- 
schrieben wurden, unter der Bezeichnung „System II“. Dieses 
„System II“ besteht aus dem dickwandigen Sacke, der sich zwischen 
den Maxillen, etwas hinter den Mandibeln, öffnet, und dem „End- 
sack“ — dem dünnwandigen Sacke mit den unregelmäßigsten Kon- 
turen. Freilich ist es schwer zu entscheiden, zu welchem Segment 
man das „System II“ von Lithobius rechnen soll, da die Kopfdrüsen 
und die Metamerie des Kopfes der Myriopoden nicht vollkommen 
untersucht sind und wir somit kein Kriterium besitzen, auf Grund 
dessen wir nach Segmenten die Kopfdrüsen der Myriopoden und 
Insecten vergleichen könnten. 


Über die Kopfdrüsen der Insecten überhaupt. 


Eısıc (7) sprach zuerst die kühne Ansicht aus, die auf Kenner’s (17) 
Arbeit über die ähnliche Entwicklung der Speicheldrüsen und Ne- 
phridien bei Peripatus begründet war, die Ansicht, daß die Speichel- 
drüsen der Tracheaten als metamorphosierte Nephridien anzusehen 
seien. Und ungeachtet einer Reihe von embryologischen Untersuchungen 
von HATSCHEK (10), Parren (22), Bürscaui (6) und Hrymons (13a), die 
bewiesen, daß die Speicheldrüsen ectodermalen Ursprungs sind, hält 
sich diese veraltete Anschauung noch immer; so beschreibt Brunrz 
bei den Thysanuren Kopfnephridien, die sich merkwürdigerweise 
durch einen gemeinsamen Gang mit den hinteren Speicheldrüsen 
in den Mund öffnen, deren Bestimmung es sei, eine Flüssigkeit zu 
produzieren ,,destinée à entrainer au dehors les produits d’exeretion“. 

Heymons (13a, b), der so viel für die Embryologie der Insecten 
und Chilopoden geleistet hat, sagt bei Beurteilung der Resultate an 
Scolopendra: „In dieser Hinsicht kontrastieren meine Befunde mit 
denjenigen von HEATHCOTE (1888), der bei Julus sich für eine meso- 


Kopfdrüsen einiger niederen Orthopteren. 115 


dermale Abkunft der Speicheldrüsen ausspricht. Bei den Chilopoden 
und Insekten trifft dieses jedenfalls nicht zu, und den mehrfach an- 
geregten Vergleichen zwischen den erwähnten Drüsen und den 
Nephridien der Anneliden fehlt namentlich deswegen der Boden, 
weil gar keine Beziehung zwischen den Drüsen und dem Coelom 
vorhanden ist.“ Wenn man bedenkt, daß das ganze Ectoderm der 
Arthropoden eine drüsige Schicht darstellt, so kann man nicht umhin 
mit KosuEewnıkov (18) zuzugestehen, daß den Hautdrüsen der In- 
secten und der Gliederfüßler überhaupt keine phylogenetische Be- 
deutung beigemessen werden kann, da ihr Vorhandensein an der 
oder jener Stelle das Resultat einer rein sekundären Anpassung 
der Hautschicht an eine bestimmte Funktion ist. 

Welche phylogenetische Bedeutung könnte man auch den Kopf- 
drüsen der Insecten beimessen, da sie nie mit dem Colom in 
Verbindung stehen und ihnen der wichtigste Teil fehlt, der meso- 
dermale. 

Vergleicht man die Kopfdrüsen nach den entsprechenden Somiten, 
so kann man ganz wissenschaftlich homologisieren, wenn man sich 
nach den Anhängseln der Somiten richtet, bei denen sie diese oder 
jene Rolle spielen, z. B. eine ähnliche wie die Cruraldrüsen bei den 
Onychophoren [Haass (9). Daher können wir ganz gesetzmäßig 
die vorderen Speicheldrüsen von Machilis und Ctenolepisma mit den 
Mandibulardrüsen der niederen Orthoptera (Dermaptera, 
Blattodea und Mantodea) homologisieren, da sie zu ein und 
demselben Mandibularsomit gehören. Den hinteren Teil der Speichel- 
drüsen von Machilis und Ctenolepisma können wir mit demselben Recht 
mit den Speicheldrüsen der Orthoptera homologisieren, da die einen 
wie die anderen dem 6., letzten (labialen) Somit des Kopfes an- 
gehören. 

So erhalten wir sehr interessante Resultate des Vergleiches, und 
die niederen Orthoptera und Thysanura haben 2 Paar Speichel- 
drüsen, die vollkommen homolog sind, zum 4. und 6. Somit gehören 
— was ihre ohnehin nahe Verwandtschaft bestätigt. 

Behält man die Herkunft der Kopfdrüsen der niederen Orthoptera 
im Auge, als Divertikel der Haut des 4. Somits an seiner Grenze 
mit dem 5. und die vollkommene Abwesenheit irgendeiner aus- 
scheidenden Funktion, sowohl unter normalen Verhältnissen wie auch 
nach einer Injektion, so halte ich es für unmöglich. in ihnen Reste 
von Nephridien des Mandibularsomits zu erkennen. 

Mit mehr Grund könnte man, so scheint es, in den von uns 

8* 


116 SERGIUS SUSLOV, 


beschriebenen Kopfdrüsen der niederen Orthopteren, wie es auch 
Hrymons für die Kopfdrüsen der Chilopoda und PHILIPTSCHENKO 
für die Speicheldrüsen der Apterygota zuläßt, metamorphosierte 
mediale Cruraldrüsen des Mandibularsomits sehen, als Drüsen, die 
an jedem Kopfsegment vorhanden sind, das diese oder jene Ex- 
tremitäten trägt. 

Zum Schlusse halte ich es für meine Pflicht, Herrn Prof. 
Gr. A. Kosmewnıkov meine tiefe Erkenntlichkeit für die Er- 
laubnis auszusprechen, mich im Laboratorium des Zoologischen 
Museums der Kais. Univ. Moskau der Arbeit hingeben zu dürfen, 
wie auch für seine wertvollen Ratschläge und die stete moralische 
Unterstützung. 


Moskau, im Juni 1911. 


10. 


Kopfdrüsen einiger niederen Orthopteren. 117 


Literaturverzeichnis. 


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118 


LL: 


12. 


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Kopfdrüsen einiger niederen Orthopteren. 119 


Erklärung der Abbildungen. 


g Gula max Maxille 
g. fr Ganglion frontale m. gl. md Muscul. glandulae mandi- 
g.o Ganglion opticum bularis 
g. sb Ganglion suboesophageale m.r Mandibelrand 
e Cardo m.r.md Muscul. remotor mandibulae 
ch Chitin p. m Palpus maxillaris 
el Clypeus oe Offnung 
d.gl.sol Ausführungsgang der Speichel- res Reservoir 

drüse sac Sack 
h Hypoderm sm Submentum 
m. ad. md Musculus adductor mandi- Sp Spalte 

bulae st Stipes 

Tafel 4. 


Fig. 1. Kopf von Mantis religiosa vom Nacken aus. Die Maxille 
ist median gewendet. Man sieht im Winkel der Mandibel eine enge 
Spalte, die Ausführungsöffnung der Kopfdrüse (oe). 

Fig. 2. Kopf von Mant. religiosa, von dessen Nackenteil entfernt 
wurden: Labium, Maxille, das Chitin und die Nebenmuskeln. Man sieht 
die Mandibulardrüse, ihren drüsigen Sack (sac), das Reservoir (res), die 
Muskeln, welche das Auftreten des Secrets regeln (m. gl. md), die äußere 
Spalte (oe). 

Fig. 3. Die herauspräparierte Mandibulardrüse von Mant. relig., die 
aus dem umfangreichen drüsigen dickwandigen Sack (sac) besteht und dem 
dünnwandigen Reservoir (res). 

Fig. 9. Längsschnitt durch den drüsigen Sack in der Partie seiner 
Verbindung mit dem dünnwandigen Reservoir. 

Fig. 16. Kopf von Stylopyga orientalis vom Nacken aus. Die 
Maxille ist medial gewendet. Man sieht die ovale Öffnung (oe) der Kopfdrüse. 

Fig. 17. Herauspräparierte Kopfdrüse von Stylopyga orientalis. Der 
kleine drüsige Sack und das dünnwandige Reservoir liegen zwischen dem 
Musc. adduct. und remotor der Mandibel. 


120 SERGIUS Sustov, Kopfdrüsen einiger niederen Orthopteren. 


Fig. 18. Schnitt in der Partie der Vereinigung der Reservoirwände 
mit der Ausführungsöffnung (oe). Die Wände sind von einer dichten 
Schicht Härchen bedeckt. 


Tafel 5. 


Fig. 4. Herauspräparierter drüsiger Sack der Kopfdrüse von Mant. 
religiosa. Man sieht die Spalte (sp), durch welche der Sack mit dem 
dünnwandigen Reservoir verbunden ist, den unteren runden Mandibel- 
rand (mr) und die äußere Ausführungsöffnung (oe). 

Fig. 5. Ein etwas schematisierter dicker Frontalschnitt durch den 
Kopf von Mant. relig. Man sieht deutlich, wie durch die obere Spalte der 
drüsige mit dem dünnwandigen Sack verbunden ist. 

Fig. 6. Querschnitt im mittleren Drittel des Kopfes von Mant. relig. 
Teile des dünnwandigen Sackes, in verschiedenen Richtungen durchschritten, 
nehmen fast den ganzen Raum zwischen dem Auge und dem Endoskelet ein. 

Fig. 7. Querschnitt des unteren Drittels des Kopfes von Mant. relig. 
In seinem linken Teil sieht man die Wandungen des Reservoirs, während 
im rechten Teil schon der drüsige Sack erscheint. Seine Wände gehen 
unmittelbar in das dünnwandige Reservoir über. Der drüsige Sack öffnet 
sich durch die Offnung oe nach außen, wohin sich auch das Reservoir öffnet. 

Fig. 8. Querschnitt des unteren Drittels des Kopfes von Mantis 
religiosa. In seinem linken Teil geht der diekwandige Sack unmittelbar 
in die äußere Ausführungsöffnung über (oe). Im rechten Teil findet sich 
fast kein Stück der Wände des Reservoirs und der drüsige Sack hat die 
Verbindung mit der Außenwelt eingebüßt. 


NatelnG: 


Fig. 10. Flächenpräparat der Reservoirwandung der Mandibulardrüse. 
In einigen Zellen sieht man zwei und mehr Kerne. Einige Kerne teilen 
sich amitotisch. Die Grenzen zwischen den Zellen sind scharf ausgeprägt. 

Fig. 11. Eine Zelle des dünnwandigen Reservoirs der Mandibular- 
drüse, fixiert mit FLEMMING’s Flüssigkeit. Man sieht ausgezeichnet die 
maschige Struktur des Plasmas. 

Fig. 12. Direkte Teilung einer Zelle des Reservoirs. Zwei un- 
gleiche Teile des Kernes sind durch eine Brücke verbunden, in der Chromatin- 
körner vorhanden sind. 

Fig. 13. Knospenbildung am Kern einer Zelle des Reservoirs. 


Fig. 14. Zellen aus der Wandung des Reservoirs. In einer beginnt 
die direkte Teilung, in der anderen sind Knospen, die einem Rosenkranz 
ähneln. 

Fig. 15. Zwei Zellen aus den Reservoirwandungen. In der links- 
liegenden Zelle bildet der Kern eine Knospe, in der man mit Mühe 
Spuren des Chromatins sieht. In der rechts liegenden Zelle kann man 
eine linienformige Anordnung des Chromatins in dem stark lang ausge- 
zogenen Kerne erkennen, als ob sich der Kern anschicke gerade in dieser 
Richtung sich zu teilen. 


Nachdruck verboten, 
Übersetzungsrecht vorbehalten, 


Über die 
Morphologie der Heteropteren- und Homopterenstigmen, 
Von 
Heino Mammen. 
(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Greifswald) 


Mit Tafel 7—9 und 22 Abbildungen im Text. 


Inhaltsverzeichnis. 


"Einleitung. 


Literatur über Zahl und Lage der Heteropteren- und Homopterenstigmen. 
Technisches. _ 
Systematische Übersicht der behandelten Vertreter. 
A. Geocores. 
B. Homoptera. 
C. Hydrocores. 
Physiologische Versuche. 
Vergleich der Landwanzenstigmen. 
Vergleich zwischen den Land- und Wasserwanzenstigmen. 
Vergleich der Heteropteren- und Homopterenstigmen mit denen anderer 
Insecten. 


Schluß. 


Einleitung. 


Eins von den vielen Gebieten in der Zoologie, auf denen unsere 
Kenntnis bis jetzt noch höchst mangelhaft ist, ist das über die 
Morphologie der Insectenstigmen. Fast ganz vernachlässigt sind die 


122 Heıno Mammen, 


Stigmen der Rhynchoten, vor allem die der Heteropteren und Homo- 
pteren. Es gibt allerdings einige wenige Arbeiten, die sich mit der 
Lage und Anzahl sowie mit dem äußeren Aussehen der Stigmen be- 
schäftigen, aber selbst hier herrschte bis vor einigen Jahren noch eine 
große Unklarheit. Dank der Arbeiten von HaAnpuizsch (1899) und 
Hrymons (1899) sind wir jetzt jedenfalls so weit, dab wir über die 
allgemeine Lage einigermaßen unterrichtet sind. Was aber den 
genauen Bau der Hemipterenstigmen, besonders den Verschlußapparat 
angeht, so finden wir darüber nur sehr wenig in der Literatur. Daß 
man die Hemipterenstigmen bis jetzt so stiefmütterlich behandelt hat, 
kann ich mir nur dadurch erklären, daß man sie bis heute für zu 
einfach gehalten hat. Wie könnte O. KRANCHER sonst noch 1880 in 
seiner Arbeit „Der Bau der Stigmen bei den Insekten“ sagen (p. 510): 
„Als die einfachsten Stigmen, diejenigen, welche man gleichsam als 
unterste Stufe derselben hinstellen könnte, sind jene zu betrachten, 
welche nur eine Oeffnung oder Spalte der Körperhaut darstellen.“ ... 
„Dass natürlich hier weder von Lippen noch von einer Beweglichkeit 
des Randes die Rede sein kann, versteht sich von selbst. Derartige 
einfache Luftlöcher treffen wir in sehr typischer Weise beispielsweise 
bei den Wanzen.“ Es ist ja richtig, daß die Rhynchotenstigmen in 
mancher Beziehung etwas primitivere Verhältnisse zeigen als die 
mancher anderer Insecten, aber so einfach wie KRANCHER glaubt, sind 
sie doch nicht. So gelang es mir z. B. bei allen Stigmen, mit Aus- 
nahme derjenigen der Wasserwanzen, sehr interessante Verschluß- 
apparate aufzufinden, die zum größten Teil von den bis jetzt be- 
kannten der übrigen Insecten gänzlich abweichen. 


Literatur 
über Zahl und Lage der Heteropteren- und Homopterenstigmen. 


Das älteste Werk, in dem von Zahl und Lage der Hemipteren- 
stigmen die Rede ist, ist das von Léon Durour „Recherches 
anatomiques et physiologiques sur les Hémiptéres“ (1833). Allerdings 
sind in dieser Arbeit noch manche Irrtümer enthalten; aber wenn 
man an die Unvollkommenheit der technischen Hilfsmittel der da- 
maligen Zeit denkt, so muß man sich doch über die Ergebnisse 
wundern, zu denen dieser Forscher gekommen ist, der manchen seiner 
Nachfolger weit überragt. Von den thoracalen Stigmen hat DurouR 
eins gefunden, und zwar das zweite an der Grenze von Meso- und 
und Metathorax; er schreibt (p. 362): „Il n’y a qu'une seule paire 


Heteropteren- und Homopterenstigmen 123 


de stigmates thoraciques, et elle occupe cette région latérale et in- 
férieure du thorax qui porte le nom de flancs de la poitrine.“ 
Weiter heißt es: „Les stigmates des Hémiptères, et en particulier 
ceux des Géocorises, n’ont que les bords empruntés aux pièces de la 
poitrine qui les circonscrivent. Ils sont situés dans la ligne même 
de séparation de mésothorax et du métathorax, un peu en arrière 
de l'articulation des pattes intermédiaires. Les bords, presque 
habituellement contigus de ces deux segmens, forment les lèvres du 
stigmate.“ Die Abdominalstigmen, sagt Durour, seien in der Zahl 
der Segmente vorhanden, ausgenommen jedoch die Genitalsegmente. 
In der Regel seien 6 Paare vorhanden (p. 364): „Le nombre des 
stigmates abdominaux n'est pas le même dans tous les Hémiptères. 
Le plus souvent, il y a six paires: mais il est des genres qui en 
ont moins, et d’autres qui en on sept.“ Was ihre Lage angeht, so 
sagt Durour: „Ils sont placés à droite et à gauche sur deux lignes 
longitudinales et parallèles, à peu de distance du bord externe des 
segmens ventraux.“ Die Angaben Durour’s werden zum Teil ver- 
vollständigt von BURMEISTER (1835), der noch ein zweites thoracales 
Stigmenpaar entdeckte (p. 49): „Es finden sich 4 Paar Thoracal- 
stigmen, zwei an jeder Seite. Das erste Paar wird vom über- 
greifenden Rande des Vorderbrustbeines verdeckt, das zweite liegt 
frei da, doch meist in einer länglichen, oft merkwürdig verzierten 
Vertiefung.“ 

Während Durour und BURMEISTER sich nur mit der Zahl und 
der allgemeinen Lage der Stigmen beschäftigten, gehen H. Lanpors 
u. W. THELEN (1867) schon etwas genauer auf ihren Bau ein. Diese 
beiden Forscher sind überhaupt die ersten, die sich mit der Art und 
Weise des Tracheenverschlusses bei den Insecten beschäftigen. Leider 
behandeln sie gerade die Wanzen mit nur wenig Worten. Sie be- 
schreiben den Verschlußapparat bei den abdominalen Stigmen von 
Cimex lectularia und Pentatoma baccarum. Auf die thoracalen Stigmen 
gehen sie überhaupt nicht ein. 

Bis jetzt war man betreffs der Zahl der Stigmen noch sehr im 
unklaren. Erst Scmiöpre gelang es (187Q) nachzuweisen (p. 240), 
„that Rhynchota heteroptera possess, without exception, ten pair of 
spiracles“. Scur6pre beschreibt auch genauer die Lage des 1. thora- 
calen Stigmas (p. 240): „The first pair is placed in the connecting 
membrane between the prothorax and mesothorax. It is in most 
cases to be found only with great difficulty, and only by a very 
skilful investigation.“ Das Verdienst Schıöprte’s ist es vor allem. 


124 Hero Mammen, 


das 3. Paar Stigmen, das bis dahin nur bei Nepa bekannt war, bei 
allen Wanzen aufgefunden zu haben (p. 241): „The third pair of 
spiracles is placed on the back of the animal, hidden by the wings, 
between the metanotum and the first dorsal segment of the abdomen.“ 
ScurépTE scheint sich besonders mit den Wasserwanzen beschäftigt 
zu haben, da er von dem 3. Stigma behauptet, es sei sehr groß. Das 
ist nun bei den Wasserwanzen allerdings der Fall, während es im 
Gegenteil bei manchen Landwanzen fast ganz reduziert ist. SCHIÖDTE 
bezeichnet dieses 3. Stigmenpaar als metathoracales, da er der Ansicht 
ist, daß es vor allem den Metathorax mit Tracheen versorge. Hierin 
hat er sich nun getäuscht, wie spätere Forschungen von P. Mayer 
(1876), Hansen (1890), HanpuirscH (1899) und dann besonders von 
Hrymons (1899) ergeben haben. P. Mayer ist auch der Erste, der 
von einem Verschlußmuskel bei einem thoracalen Stigma und zwar 
bei Pyrrhocoris apterus spricht. 

Eine Arbeit, die für den Bau der Stigmen der Insecten von 
sroßem Wert ist, ist die von O. KRANCHER (1880) „Der Bau der 
Stigmen bei den Insekten“. Aber gerade was die Hemipterenstigmen 
anlangt, so bringt er kaum Neues. 10 Jahre später erschien dann 
die Arbeit von H. J. Hansen, und zwar bezeichnet dieser Forscher 
nur die beiden ersten Stigmenpaare als thoracale, während er die 
„Spiracula metathoracica* Scaröprte’s dem 1. Abdominalsegment zu- 
rechnet. VERHOEFF dagegen scheint (1893) wieder 3 Paar thoracale 
Stigmen anzunehmen, da er bei allen Rhynchoten das Stigma des 
1. Abdominalsegments leugnet. Von Wert sind die Arbeiten von 
HanpzirsCH und Hrymons, die beide wie Hansen nur die beiden 
ersten Paare als thoracale Stigmen ansprechen. Besonders gründlich 
sind die Untersuchungen des letzten Forschers, der seine Ansicht 
fogendermaßen begründet (p. 372): „Die im Thorax zur Entwicklung 
sekommenen Stigmen erleiden in der Folge eine Verschiebung. Das 
dem Mesothorax angehörende Paar nimmt nämlich eine interseg- 
mentale Lage zwischen Meso- und Prothorax ein und gelangt 
schliesslich noch während der Embryonalzeit vollkommen in den 
hinteren Abschnitt des letzteren. In ähnlicher Weise tritt das dem 
Metathorax zuzurechnende Paar in den Mesothorax hinüber. Gewisser- 
massen als Ersatz dafür schliesst sich das erste abdominale Stigmen- 
paar dem hinteren Rande des Mesothorax an. [Wohl Metathorax, 
d. Verf.| Die Thoraxsegmente sind durch diese Vorgänge in den 
Besitz von Stigmen gelangt, die ihnen ursprünglich nicht angehören. 
Natürlich erfolgt bei diesen Wachstumsprozessen nicht nur eine Ver- 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 125 


schiebung der eigentlichen Stigmen selbst, sondern mit diesen tritt 
gleichzeitig auch die das Stigmenpaar unmittelbar umgebende Hypo- 
dermispartie hinüber. Die letztere bezeichne ich als Stigmenträger 
oder als Pleurit.“ 

Die einzige sich mit den Homopterenstigmen befassende Arbeit, 
die ich in der ganzen Literatur finden konnte, ist die schon er- 
wähnte von Hanprırsch (1899) „Wie viele Stigmen haben die Rhyn- 
choten?“ Allerdings beschäftigte sich HanprresCH auch nur mit der 
Lage und Zahl der Stigmen, die er richtig angibt, und zwar stellt 
er fest, daß auch die Homopteren 10 Paar Stigmen besitzen. Ich 
werde auf diese Arbeit später noch zurückkommen. Über den Bau 
der Homopterenstigmen sowie besonders über ihren Verschluß suchen 
wir bis jetzt vergeblich Angaben in der Literatur. Weder H. Lanpois 
u. THELEN noch KRANCHER gehen auf den sehr interessanten Ver- 
schlußapparat ein. 


Technisches. 


Um die Stigmen zunächst aufzufinden, verwendete ich meistens 
in Kalilauge maceriertes Material. Ich entfernte die Extremitäten 
und die Flügel und teilte die Tiere darauf durch einen Längsschnitt 
in zwei gleiche Hälften. Kleinere Exemplare brachte ich erst in 
Transparentseife und teilte sie dann mit Hilfe eines Mikrotommessers. 
Sehr zu empfehlen ist es auch, die Tiere, besonders wenn es sich 
um solche mit stark pigmentiertem Chitin handelte, zu bleichen. Ich 
entwickelte zu diesem Zweck in einem Reagenzgläschen aus Kalium- 
chlorat und ziemlich starker Salzsäure Chlor, darüber befestigte ich 
mittels eines Pfropfens aus Glaswolle die zu bleichenden Tiere. 
Nachdem ich dann das Material in Wasser gut ausgewaschen hatte, 
färbte ich mit Bleue de Lyon oder Hämatoxylin (HrıpexHaiın). Be- 
sonders das erstere empfehle ich sehr. Zur Präparation der Ver- 
schlußmuskeln teilte ich die Tiere in ähnlicher Weise in 2 Hälften, 
bleichte eventuell und färbte dann ziemlich lange mit Boraxkarmin 
(ca. 24 Std.) Darauf entfernte ich vorsichtig unter der Lupe mit 
2 Nadeln die Körpermuskulatur und gelangte so schließlich auf die 
Stigmen mit ihren Muskeln. Schnitte färbte ich ebenfalls, da es 
sich nur um Chitin und Muskulatur, weniger um feinere histologische 
Verhältnisse handelte, mit Boraxkarmin. Da diese sehr gern ab- 
schwammen, brachte ich sie zunächst in Photoxylin. Das hatte 
allerdings den Nachteil, daß das Paraffin sich in Xylol nur sehr 
langsam löste, so dab sie längere Zeit darin stehen mußten. 


126 Hgixo Mammen, 


SCHIÖDTE uud PAUL Mayer erwähnen, daß ihnen die Präparation 
des 1. thoracalen Stigmas einige Schwierigkeit bereitet habe, da 
es sehr leicht in 2 Stücke zerreiße, wenn man Pro- und Mesothorax 
voneinander trenne. Ich half mir folgendermaßen. Nachdem ich 
die Tiere in 2 Längshälften geteilt hatte, entfernte ich vorsichtig 
die Rückenplatten. Bei kleineren weichhäutigen Exemplaren leistete 
mir dabei eine Pinzettenschere wertvolle Dienste. Nachdem ich 
dann die Färbung vorgenommen hatte, führte ich die einzelnen 
Hälften in Kreosot über, entfernte die Körpermuskulatur und zog 
dann mit Hilfe zweier Nadeln Pro- und Mesosternum unter einem 
Präpariermikroskop sorgfältig auseinander. Gewöhnlich blieb dann 
das Stigma unversehrt vor dem Mesosternum liegen, zuweilen haftete 
es auch am Prosternum. Bei dieser Methode ist mir kein einziges 
Stigma zerrissen, selbst bei den Wasserwanzen nicht. 


Systematische Übersicht der behandelten Vertreter. 


Bevor ich zur Besprechung der einzelnen Familien übergehe, 
will ich zunächst eine kurze Übersicht über die von mir behandelten 
Vertreter geben. In der Reihenfolge der Familien hielt ich mich 
an Leunis-LupwiG, „Synopsis der Tierkunde“, das mir auch zur 
Bestimmung der einheimischen Hemipteren diente. Die mit einem 
Sternchen (*) versehenen Vertreter sind ausländische. Ich bestimmte 
bei ihnen die Gattung nach FIEBER, „Die europäischen Hemipteren“. 
Die Species zu bestimmen war wegen Mangels einer Monographie 
ganz unmöglich, außerdem fehlte mir eine genügende Menge von 
Vergleichsmaterial. 


A. Geocores. 


I. Pentatomidae. 
1. Tropicoris rufipes (Imago und Larve). 
2. Pentatoma dissimilis. 
3. Asopus bidens. 
4. *Husarcoris sp. 
5. *Aspongopus sp. 
II. Coreidae. 
Syromastes marginatus. 
. “Alydus sp. (Imago und Larve). 
. *Arenocoris sp. 
. *Leptocorisa sp. 
. *Camptopus sy 
*Neides sp. 


D> OUP © D 


IL: 


IV, 


VE. 


VE 


DEI. 


Y. 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 127 


Lygaeidae. 
l. Pyrrhocoris apterus. 
2. Lygaeus equestris. 
3. *Phydadicus sp. 
4. *Oxycarenus sp. 
5. *Cymus sp. 
Capsidae. 
1. Capsus capillaris (Imago und Larve). 
2. Lygus bipunctatus. 
3. Miris laevigatus. 
4. *Sahlburgella singilarıs (Larve). 
Membranacei. 
Acanthia lectularia. 
Reduviidae. 
*Estrichodia crux. 
Nabis ferus (Imago und Larve). 
. *Colliocoris sp. 
*Harpactor sp. 
*Pygolampis sp. 


UHR 99 Nr 


Hydrodromici. 

1. Hydrometra paludum. 
2. Limnobates stagnorum. 
3. Velia currens. 


‘ 
B. Homoptera. 


Stridulantia. 

1. *Cicada gigantea (Larve). 
2. *Plathypleura sp. 

3. *Huechys germari. 


. Fulgoridae. 


1. *Pseudophana sp. (Imago und Larve). 
2. *Issus sp. 
Membracidae. 
*Centrotus sp. 
Cicadellidae. 
1. Jassus atomarius. 
2. Aphrophora spumaria (Imago und Larve). 


C. Hydrocores. 


. Nepa cinerea. 
. Naucoris cimicoides. 
. Notonecta glauca. 


*Lethocerus uhleri. 
Corixa geoffroyi. 


128 Heıno Mammen, 


Geocores. 


I. Pentatomidae. 


1. Tropicoris rufipes. a) Imago. Als ersten Vertreter der 
Pentatomiden untersuchte ich Tropicoris rufipes, und zwar bearbeitete 
ich zunächst die thoracalen Stigmen. Ich werde zuerst das 2. Stigma 
behandeln (Taf. 7 Fig. 1—6), da es einen einfacheren Bau zeigt als 
das erste. Was seine Lage angeht, so ist diese schon von Durour 
richtig angegeben; es liegt frei da an der Grenze von Meso- und 
Metathorax. Durour bezeichnet die beiden Ränder der betreffenden 
Segmente als die Lippen des Stigmas; er hält damit den Spalt, den 
Meso- und Metathorax etwa von dem seitlichen Rande des Tieres 
bis in die Extremitätengegend heran zwischen sich einschließen, 
für die eigentliche Stigmenöffnung. Das ist nun allerdings nicht 
richtig, denn diese liegt tiefer (vg. Taf. 7 Fig. 4 O). Die beiden 
Ränder der Segmente senken sich gleichmäßig in das Innere des 
Tieres ein, um zunächst eine Falte zu bilden. In Wirklichkeit ist 
diese Falte die Intersegmentalfalte, die allerdings im Zusammenhang 
mit dem Stigma umgestaltet ist. Daß sie nichts anderes ist, das 
geht auch aus dem Vergleich mit der Larve hervor. Am Grunde 
der Falte befindet sich nun die eigentliche Öffnung (0) als ein sehr 
feiner Spalt, durch den die Luft zunächst in eine Tracheenblase 
wandert, bevor sie in die zahlreichen sich von der Blase abzweigenden 
Tracheenstämme gelangt. Medial vom Stigma (vgl. Taf. 7 Fig. 2) 
setzen sich der hintere Rand des Meso- und der vordere des Meta- 
thorax winkelförmig ab, um dann im Innern zu verschmelzen. Auf 
diese Weise wird eine bessere Articulation der beiden Segmente 
gegeneinander bewerkstelligt. In der Nähe des Stigmas jedoch 
kommt diese Verschmelzung nicht zustande, vielmehr schrägen sich 
die Einsenkungen lateralwärts ab, um um das Stigma herum einen 
Wulst zu bilden (vgl. Taf. 7 Fig. 1). Auf diese Weise kommt das 
Stigma medial in einem Winkel zu liegen. An der Verbindungs- 
stelle der beiden Segmente setzt sich die ansehnliche Intersegmental- 
muskulatur (M) an. Ferner befestigt sich medial vom Stigmen- 
spalt ein Muskel (Me), der sich in den soeben beschriebenen Winkel 
hinein erstreckt, um sich hier an die Segmentränder anzuheften. 
Dort, wo der Muskel sich an die Intersegmentalfalte ansetzt, ist 
diese durch besonders starkes Chitin ausgezeichnet. Von einer be- 
sonderen Ausbuchtung ist jedoch nichts zu bemerken. Zu erwähnen 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 129 


wäre noch, daß die Ansatzstelle nicht genau medial von der Öffnung 
liegt, sondern dab sie etwas nach vorn gerückt ist. Der Muskel 
selbst besteht aus einer ganzen Anzahl von Fasern. 

Um ein Hineindringen von Fremdkörpern in das Stiema zu ver- 
hindern, ist am äußeren mesothoracalen Rande ein Reusenapparat 
angebracht (Taf. 7 Fig. 4 R), der aus einer großen Anzahl von 
Chitinborsten (Taf. 7 Fig. 6) besteht. Diese Borsten, die noch ihrer- 
seits wieder mit kleinen Zähnchen besetzt sind, sind in mehreren 
Reihen übereinander angeordnet; so bilden sie ein äußerst dichtes 
Netzwerk, das imstande ist, jeden Fremdkörper vom Stigma fern- 
zuhalten. Schon Durour beschreibt diese Art von Schutzvorrich- 
tungen bei Landwanzen (p. 363): „Comme les soins conservateurs 
de la nature ne sont jamais en defaut, ces bords respectifs sont 
garnis intérieurement de cils courts, mais bien fournis, dont l’entre- 
croisement forme comme un fin tamis qui s'oppose à l’abord des 
atomes héterogènes dont la présence pourrait offenser la délicatesse 
des trachées, et qui ne donne accès qu’au fluide subtil de la re- 
spiration.“ 

Auf welche Weise können wir uns nun einen Verschluß dieses 
Stigmas bewerkstelligt denken? Es leuchtet ein, daß sich der 
Stigmenspalt schließen muß, wenn sich der oben beschriebene Muskel 
(Taf. 7 Fig. 1 Me), der Verschlußmuskel, kontrahiert, denn dadurch 
wird der mesothoracale häutige Stigmenrand straff gespannt, so dab 
er fest gegen den harten metathoracalen gepreßt wird. Den vorderen 
häutigen Rand bezeichne ich als Verschlußband, den hinteren als 
Verschlußbügel (Taf. 7 Fig. 5 Bd u. Bg). Der Verschluß wird noch 
dadurch dichter, daß der Verschlubbiigel. der wie eine Messerschneide 
verschärft ist, in einen entsprechenden Falz des Verschlußbandes ein- 
greift. (Auf einen Vergleich mit älteren Angaben komme ich später 
zurück.) 

Wie wird nun das Stigma wieder geöffnet? Meine Ansicht ist, 
daß dies vor allem durch die Elastizität des Verschlußbügels ge- 
schieht. Jedoch halte ich es nicht für unwahrscheinlich, daß auch 
die Körpermuskulatur und im besonderen die Intersegmentalmusku- 
Jatur hierzu in gewissem Grade beiträgt, und zwar denke ich mir 
dies folgendermaßen bewerkstelligt. Zum besseren Verständnis mag 
uns em Schnitt (Taf. 7 Fig. 3) durch den medialen Winkel des 
Stigmas dienen. Dieser Schnitt zeigt die Intersegmentalmuskulatur 
(Mi), wie sie sich einerseits an die Intersegmentalfalte, andrerseits 
weiter nach hinten an das Integument des Metathorax ansetzt. 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 9 


130 Heino Mammen, 


Ferner sieht man, wie der vordere Rand des Metathorax, der etwas 
vorragt, in eine entsprechende Ausbuchtung des Mesothorax hinein- 
paßt. Es ist leicht einzusehen, daß Meta- und Mesothorax eng zu- 
sammengepreßt werden, wenn sich die Intersegmentalmuskulatur 
zusammenzieht. Wenn aber der vordere Rand des Metathorax auf 
den Mesothorax gedrückt wird, sich also die Segmentränder nähern, 
soist es immerhin möglich, daß dabei der Verschlußbügel etwas zurück- 
gezogen wird. Es leuchtet ein, dab so das Stigma sich immer nur 
zu einem kleinen Spalt öffnen kann, da die Bewegung der betreffenden 
Segmente gegeneinander immer nur innerhalb eines kleinen Zwischen- 
raumes möglich ist. 

Während das 2. Stigma wegen seiner freien Lage zwischen 
Meso- und Metathorax leicht aufzufinden war, machte die Ent- 
deckung des 1. (Taf. 7 Fig. 7 u. Fig. A) zunächst einige Schwierig- 
keiten. Während Meso- und Metathorax verhältnismäßig fest mit- 
einander verbunden sind, ist das bei Pro- und Mesothorax in weit- 
aus geringerem Maße der Fall. Bei den beiden letzten Segmenten 
wurde eine Beweglichkeit gegeneinander durch ein winkelförmiges 
Einrücken der betreffenden Segmente erzielt, bei Pro- und Meso- 
thorax haben wir eine Intersegmentalmembran ausgebildet. Da 
dazu das Prosternum das Mesosternum, ähnlich wie das Pronotum 
das Mesonotum, weit überragt, so ist wohl einzusehen, daß diese 
Änderung in der Art der Articulation von Einfluß auf den Bau des 
1. Stigmas sein muß. Dieses rückt somit weit unter den Hinterrand 
des 1. Segments, wo es vor dem Mesosternum liegt (Fig. A). Der 
vom Mesothorax gebildete Rand des Stigmas zeichnet sich durch 
seine große Härte aus; er zeigt eine sechseckige Felderung. Die 
eigentliche Stigmenöffnung ist nun nicht ein länglicher gerader 
Spalt wie bei Stigma 2, vielmehr ist sie gekrümmt; auf diese Weise 
gewinnt der vordere Stigmenrand das Aussehen eines Deckels. Die 
Ähnlichkeit mit einem Deckel wächst noch dadurch, daß sich der 
vordere Rand über den hinteren legt (vgl. auch Fig. V 1, S. 166). 
Der Deckel hebt sich dadurch von der übrigen Membran ab, dab 
er aus härterem Chitin besteht. In ihm verlaufen Furchen in 
sagittaler Richtung. Durch eine besondere Chitinleiste, wie wir sie 
später bei einem Stigma finden werden, ist der Deckel nicht von 
der Membran abgegrenzt. 

Medial verbreitert sich der hintere Rand des Stigmas zu einer 
Platte, die sich an ihren Rändern wallartig von ihrer Umgebung 
abhebt. An diese Umrahmung setzt sich nun der Verschlußmuskel 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 131 


an, der sich mit seinem anderen Ende medial vom Stigmenspalt an- 
heftet. Zieht er sich zusammen, so wird damit der Deckel in das 
Innere des Tieres gezogen, so daß er sich mit seinem vorderen Rande, 
der noch besonders wulstartig verdickt ist, fest auf den harten 
hinteren Stigmenrand legt, wodurch das Stigma fest verschlossen 
wird. Für den Verschluß wichtig ist es noch, dab die Anheftungs- 
punkte des Muskels nicht beide in der Ebene des Deckels liegen, 
sondern daß der eine infolge der Wölbung der Intersegmentalmembran 
tiefer in das Innere hinein verlagert wird. Auf diese Weise wird 
ein festerer Verschluß erzielt, da der Muskel beim Zusammenziehen 
nicht nur einen seitlichen Zug auf den Deckel ausübt, sondern 
diesen zugleich nach dem Innern des Körpers zu zieht. Läßt die 
Kontraktion des Verschlußmuskels nach, so öffnet sich das Stigma 
durch die Elastizität des Deckels wieder. 


Fig. A. Fig. B. 


Fig. A. Tropicoris rufipes. Schematischer Sagittalschnitt durch Stigma 1. 
Mst Mesosternum. Pst Prosternum. D Deckel. O Stigmenöffnung. 

Fig. B. Tropicoris rufipes. Schematischer Frontalschnitt durch ein Ab- 
dominalstigma. A Kegel. O Öffnung. Tyr Trachee. J Integument. Stg Stigmen- 
grube. Verschlußmuskel durch eine punktierte Linie angedeutet. (Auf die Schnitt- 
ebene projiziert.) 


Ein Reusenapparat ist bei diesem Stigma nicht in dem Mabe 
entwickelt wie bei dem zweiten. Allerdings ist der vordere Rand 
des Mesothorax mit einigen Haaren versehen. Aber wenn wir die 
Lage der beiden Stigmen vergleichen, so liegt es auf der Hand, daß 
in das 1. Stigma bei seiner versteckten Lage unter dem Prosternum 
lange nicht so leicht Fremdkörper gelangen können wie in das 2, 
dessen Öffnung genau vertikal unter der Segmentgrenze liegt. Hier 
ist ein komplizierter Reusenapparat durchaus am Platze. 


Nachdem wir so den Bau der thoracalen Stigmen kennen ge- 
9% 


132 Hrıno Mammen, 


lernt haben, wollen wir uns den abdominalen zuwenden. Mit Aus- 
nahme des 1. (Taf. 7 Fig. 8 Sti), das dorsal in der Membran zwischen 
Metathorax und dem 1. Abdominalsegment liegt, sind alle übrigen 
7 Abdominalstigmen (vgl. Fig. D, S. 133) ventral in das Integument 
eingelassen, indem auf jedes Segment jederseits ein Stigma kommt. 
Während das 1. der ventralen Stigmen von dem übergreifenden 
Rande des Metasternums verdeckt wird, liegen die nächsten 5 frei 
da; das letzte dagegen, das eine geringere Größe besitzt, ist mit dem 
1. Genitalsegment eingezogen. Das 1. Stigma (Taf. 7 Fig. 8 St) ist 
außerordentlich reduziert, so daß seine Auffindung große Mühe 
machte. Es stellt eine ovale Öffnung dar. Am besten war es zu 
finden an maceriertem Material, das mit Bleue de Lyon gefärbt 
war, indem man von innen dem Verlaufe des zugehörigen Tracheen- 
stämmchens bis zu seiner Ansatzstelle folgte. Von irgendeinem 
Verschlußapparat konnte ich nichts entdecken; ich glaube überhaupt, 
dab dieses Stigma für die Atmung kaum noch in Frage kommt. 
Seine rudimentäre Beschaffenheit ist auf die ungünstige Lage 
zwischen Thorax und Abdomen und auf die Reduktion des 1. Ab- 
dominalsegments zurückzuführen. Die übrigen Abdominalstigmen 
(Taf. 7 Fig. 9 u. Fig. B, S. 131) sind von einem kreisférmigen Peritrem 
(P) umgeben; bei ihnen ist ein mächtiger Verschlußkegel (X) aus- 
gebildet, der sich in frontaler Richtung erstreckt. Die Stigmen 
liegen nun nicht in der Ebene der abdominalen Körperoberfläche, 
vielmehr senkt sich das Integument zunächst zu einer Grube (Stg) 
ein, an deren Boden sich ein länglicher Spalt befindet. Mit diesem 
Spalte beginnt die Trachee. Ich bezeichne ihn als das eigentliche 
Stigma. Der Verschlußkegel ist als eine Ausstülpung der vorderen 
Grubenwand aufzufassen. Da die Grube nun bei Tropicoris sehr 
wenig tief ist, so liegt er unmittelbar unter der Körperoberfläche, 
mit welcher er durch weichhäutiges Chitin verbunden ist. An der 
Spitze des Kegels heftet sich der Verschlußmuskel an, der sich un- 
gefähr in einem Winkel von 45° von ihm entfernt, um an das In- 
tegument heranzutreten. Diese Abdominalstigmen wurden zuerst 
von H. Lanpois u. W. THELEN bei Pentatoma baccarum erwähnt. 
Ich kann mir allerdings nach ihren kurzen Angaben kein rechtes 
Bild von ihnen machen. Die Öffnung der Stigmen, sagen diese 
Autoren, sei kreisrund, manchmal auch oval. Was Lanpvoıs u. 
THELEN für die Öffnung angesehen haben, ist mir nicht recht 
klar, wahrscheinlich jedoch die Öffnung in der Körperoberfläche, 
also den Eingang in die Stigmengrube, während nach meiner Auf- 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 133 


fassung der Spalt am Boden der Grube das Stigma ist. Allerdings 
untersuchte ich nicht Pentatoma baccarum, aber da ich bei allen 
Pentatomiden-Abdominalstigmen, z. B. auch bei einer ganz nahen 
Verwandten von P. baccarum, nämlich bei P. dissimilis, im Prinzip 
dieselben Verhältnisse vorfand, so darf ich wohl annehmen, daß auch 
P. baccarum keine Abweichungen zeigt. 

Wie haben wir uns nun den Verschluß dieser Stigmen vorzu- 
stellen? Wenn sich der Verschlußmuskel kontrahiert, so wird da- 
mit der vordere Rand der Stigmenspalte gegen die ihm gegenüber- 
liegende Lippe gepreßt, und das Stigma wird damit geschlossen. 
Die nach vorn gerichtete Lippe des Stigmas wollen wir als Ver- 
schlußbügel (Bg), die hintere dagegen als Verschlußband (Bd) be- 
zeichnen. Daß beide bei diesen Stigmen auf ein Minimum zurück- 
sinken, wie Lanpois u. THELEN schreiben, kann ich nicht recht 
einsehen. — Um Fremdkörper aus dem Kegel, der hohl ist, fern- 
zuhalten, ist an seinem vorderen Rande ein Reusenapparat ange- 
bracht. 

b) Larve (Fig. C u. D) Während bei der Imago das 1. thora- 
cale Stigmenpaar von dem 2. ziemlich abweicht, haben wir bei der 
Larve beide Paare ganz gleich ausgebildet, sie unterscheiden sich 
weder durch ihre Größe noch durch ihren Bau voneinander; auch 
nehmen sie in bezug auf die betreffenden Segmente eine ganz gleiche 
Lage ein. Allerdings liegt das erste mehr medial. Das 1. Paar 
(Fig. C) liegt am Hinterrande des Prothorax frei da, das 2. am 
entsprechenden Rande des Mesothorax. Hier zeigt es sich deutlich, 


Ms1 


Ey 


nn, CA 


Fig. C. Fig. D. 


Fig. C. Tropicoris rufipes. Larve. Lage der thoracalen Stigmen. StI, 2 
1. und 2. Stigma. St4 2. Abdominalstigma. 1, Il, III Bauchplatten der Brustringe. 

Fig. D. Tropicoris rufipes. Larve. Lage der ventralen Abdominalstigmen. 
Mst Metasternum. Gs 1. Genitalsegment. 


134 Heino MAMMEN, 


daß der Vorraum vor dem Stigma nichts anderes als die Interseg- 
mentalfalte ist. Allerdings finden sich bei diesen Stigmen Anfänge 
einer Grubenbildung innerhalb der Intersegmentalfalte. Die Ränder 
der Stigmen sind beide in gleicher Weise ausgebildet, auch bei 
Stigma 1. Die hintere Stigmenfalte zeichnet sich dadurch vor der 
vorderen aus, dab sie eine eigenartige bäumchenförmige Verästelung 
aufweist, die sehr an die Stigmenmembranen der Wasserwanzen 
erinnert. Ich kann mir diese sonderbare Struktur nur durch Faltung 
entstanden denken. Einen Verschlußmuskel haben die thoracalen 
larvalen Stigmen auch aufzuweisen; er setzt an die Stigmengrube 
ähnlich an wie bei dem 2. Imaginalstigma. Ebenso bietet ihm der 
hintere Rand des Pro- resp. Mesothorax eine Ansatzstelle dar. Ein 
Verschluß wird wie bei Stigma 2 der Imago bewerkstelligt. Daß 
die beiden Stigmenpaare gleichgebaut sind, kann ich mir nur da- 
durch erklären, daß Pro- und Mesothorax ähnlich miteinander ver- 
bunden sind wie Meso- und Metathorax, indem keines der Segmente 
ein anderes teilweise überragt. Auf die Entwicklung des „Deckel- 
stigmas“ aus diesem verhältnismäßig primitiven komme ich später 
in einem besonderen Abschnitt noch zu sprechen. 

Die Abdominalstigmen der Larve zeigen denselben Bau wie bei 
der Imago. Das erste, dorsal gelegene, ist ebenfalls rudimentär. 
Sämtliche ventrale Stigmen liegen frei da (Fig. D, S. 133), das letzte 
unterscheidet sich durch seine geringe Größe von den übrigen, dem 
Bau nach ist es jedoch diesen gleich. — Wegen der freien Lage 
sämtlicher Stigmen bei der Larve zog ich es vor, in C und D 
die Lage der Stigmen an dieser und nicht an der Imago zu demon- 
strieren. 

2. Pentatoma dissimilis. Bei P. fand ich im wesentlichen 
dieselben Verhältnisse vor wie bei Tropicoris rufipes. Bis auf das 
1. Stigma, bei dem sich geringe Abweichungen finden, sind die 
Stigmen sogar genau so gebaut wie bei Zropicoris. Die Lage des 
1. Stigmas ist dieselbe wie bei Tropicoris, nur fiel mir bei Pentatoma 
auf, daß der Teil des Mesosternums, der sich unter dem Prosternum 
befindet, stärker mit Härchen versehen ist. Beim Stigma selbst ist 
der Ansatzpunkt des Muskels an die Stigmenfalte etwas tiefer ge- 
rückt, so daß die beiden Ansatzstellen ziemlich in gleicher Höhe 
liegen. Das ist bei diesem Stigma für den Verschluß auch wieder 
vorteilhafter, da der Deckel auch schon medial anfängt sich ab- 
zuschnüren; denn dadurch werden bei der Kontraktion des Muskels 
Bügel und Band einander mehr genähert. Der Deckel selbst besteht 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 135 


bei Pentatoma aus weichhäutigerem Chitin. Auf ihm ziehen sich 
Faltungen hin in der Richtung wie der Muskel wirkt. 

3. Asopus bidens. Das 1. thoracale Stigma unterscheidet 
sich dadurch von dem des vorhergehenden Vertreters, daß sich 
medial vom Stigma ein kleiner kegelartiger Fortsatz befindet, an 
dem sich der Verschlußmuskel anheftet. Im übrigen finden sich 
keine Abweichungen. 

4. Eusarcoris sp. Weitergehende Unterschiede zeigten sich 
bei Eusarcoris. Beim 1. Stigma legt sich der vordere Stigmarand 
deckelartig über den hinteren. Das Stigma selbst ist jedoch ein 
gerader Spalt. Demnach scheint mir dieses Stigma primitiver zu 
sein als das entsprechende der vorhergehenden Vertreter. Was das 
2. Stigma angeht, so ist hinsichtlich seiner Lage nichts Abweichendes 
zu erwähnen. Jedoch haben wir am Hinterrande des Mesothorax 
den Reusenapparat weniger ausgebildet, er besteht nämlich nur aus 
einigen Borsten, die in einer einzigen Reihe angeordnet sind. Die 
Ansatzstelle des Verschlußmuskels an die Stigmenfalte ist sehr klein. 
Während sich der Muskel sonst direkt an eine besonders verdickte 
Stelle der Falte anheftet, löst sich bei Æusarcoris vom vorderen 
Stigmenrande eine Chitinsehne ab, die sich medial allmählich ver- 
breitert, um dann mit dem Muskel in Verbindung zu treten. Andrer- 
seits befestigt sich der Muskel nicht an beide Einsenkungen der 
beiden Segmentränder, sondern nur an die des Metathorax. 

5. Aspongopus sp. Zum Teil andere Verhältnisse als bei 
den bis jetzt besprochenen Pentatomiden finden sich bei Aspongopus. 
Beim 1. Stigma ist der Deckel lateral nicht abgeschnürt. Von der 
Intersegmentalmembran hebt er sich nach hinten zu durch eine be- 
sondere Chitinspange ab, die wir bei den anderen Vertretern nicht 
fanden. Die Ansatzstelle des Muskels an die Stigmenfalte ist ganz 
in die Nähe der Öffnung gerückt. Im übrigen ist dieses Stigma wie 
das bei Tropicoris gebaut. 

Anders ist es dagegen mit dem 2. Stigma. Da der hintere 
Rand des Mesothorax lateral von den Extremitäten den vorderen 
des Metathorax, wenn auch nicht bedeutend, überragt, so ist es 
natürlich unmöglich, daß die eigentliche Stigmenöffnung genau senk- 
recht unter dem Segmentspalt liegt. Die Folge ist, daß das Stigma 
ähnlich wie das erste weiter nach vorn rückt (Fig. U 2, S. 166). Zur 
Ausbildung eines Deckels kommt es jedoch nicht. Wie bei Zropi- 
coris senken sich die beiden benachbarten Segmentränder ein. Bei 
Aspongopus gabelt sich die Einsenkung des hinteren mesothoracalen 


156 Hero MAMMEN, 


Randes, sobald sie sich lateral dem Stigma nähert, so daß dieses 
ähnlich wie bei Tropicoris in einem Chitinwinkel zu liegen kommt, 
nur mit dem Unterschied, dab dieser einzig und allein vom Meso- 
thorax gebildet wird. Der sonstige Bau des Stigmas ist derselbe 
wie bei allen Pentatomiden; der vordere Stigmenrand ist häutig, 
während der hintere derber ist. Der Verschlußmuskel heftet sich’ 
in dem Chitinwinkel wie bei Z’ropicoris an. Auch der Reusenapparat 
ist ähnlich wie bei jener Wanze. 

Etwas abweichende, obgleich im Prinzip dieselben Verhältnisse 
wie bei Zropicoris finden sich bei den abdominalen Stigmen. Äußer- 
lich haben sie etwa bohnenförmige Gestalt. Der hintere Rand des 
Verschlußkegels ist bei ihnen halbkugelförmig aufgeblasen, während 
die ihm gegenüberliegende Lippe des Stigmas entsprechend hohl ist, 
so daß der Kegel beim Verschließen genau in diese Ausbuchtung 
hineinpaßt. Die Lippe ist mit kleinen Chitinzähnchen versehen, die 
wohl den Zweck haben, Fremdkörper aus der Trachee fernzuhalten. 


Il. Coreidae. 


1. Syromastes marginatus. Was zunächst die Lage der 
Stigmen bei den Coreiden anbelangt, so ist diese dieselbe wie bei 
den Pentatomiden. Das 1. Stigma (Taf. 7 Fig. 10) ist ziemlich weit 
in den Prothorax hineingeriickt (Fig. EK). Es liegt hier in der 
Intersegmentalmembran.An 
das Stigma schließt sich 
eine ziemlich grobe Tra- 
cheenblase an, von der erst 
die zahlreichen Tracheen- 
stämme ausgehen. (In Fig.E 
ist nur ein Ast gezeichnet.) 
Nun liegt aber das Stigma 
nicht auf der Blase wie bei 
den Pentatomiden, sondern 
es ist visierartig vor ihr, 
Fig. E. Syromastes marginatus. Schematischer oder richtiger hinter ihr 


Sagittalschnitt durch Stigma 1. Pst Prosternum. ie h . 
Mst Mesosternum. Jsm Intersegmentalmembran. angebracht, so dab die 


Trbl Tracheenblase. O Stigmenöffnung. Qu Quer- Tracheenblase sich an die 

D Intersegmentalmembran an- 
legt. Auf diese Weise kommt das Stigma in eine Ebene zu 
liegen, die schief zum äußeren Integument steht, während die 
Ebene des 1. Pentatomidenstigmas diesem ziemlich parallel verläuft. 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 137 


Ich will solche Stigmen als „Visierstigmen“ bezeichnen. So kommt 
es, dab das Coreidenstigma mehr Raum beansprucht. Dieser wird 
nun folgendermaßen geschaffen. Über den vorderen Rand des 
Mesothorax zieht sich eine Querleiste (Fig. E Qu) hin, auf der der 
hintere prothoracale Rand lagert, so daß dieser sich beim Zusammen- 
ziehen der Intersegmentalmuskulatur dem Stigma immer nur bis auf 
eine gewisse Entfernung nähern kann. Auf diese Weise entsteht 
vor dem Stigma ein ziemlich umfangreicher Hohlraum. Der eigent- 
liche ovale Stigmenapparat, den wir als „Visier“ bezeichnen, hebt 
sich von der Intersegmentalmembran (Taf. 7 Fig. 10 Jsm) durch 
sein härteres Chitin ab. Medial erweitert sich der dorsale Rand 
zu einer am Ende abgerundeten Platte, die mit einem Wulst ver- 
sehen ist. Der ventrale Stigmenrand legt sich medial zum Teil 
unter den dorsalen; dafür ist er dann dort, wo er nicht überdeckt 
wird, weiter vorgewölbt, so dab die beiden Ränder an der Stigmen- 
öffnung einander unmittelbar gegenüberstehen. Ein Verschlußmuskel 
(Me) zieht sich von dem medialen Winkel des ventralen Stigmen- 
randes an der inneren Seite der Platte entlang nach deren Um- 
wallung hin. Während der dorsale Rand des Stigmas (Bg), der sich 
überhaupt durch sehr festes Chitin auszeichnet, sich ganz plötzlich 
von der Membran abhebt, geht der ventrale, die „Klappe des Visiers“ 
(Bd), an seiner Grenze allmählich in diese über. Auf diese Weise 
wird es ihm möglich, sich gegen die Membran zu bewegen. Von 
der Ansatzstelle der „Visierklappe“* aus legt sich noch eine be- 
sondere Falte unter diese. Welche besondere Bedeutung sie hat, 
ist schwer zu sagen. Die Tracheenstruktur ist, wie ich auf Schnitten 
nachweisen konnte, bis an die Stigmenöffnung heran zu verfolgen. 
Wie ein Verschluß dieses Stigmas herbeigeführt wird, ist aus den 
obigen Tatsachen heraus leicht einzusehen. Zieht sich der Verschluß- 
muskel (Mc) zusammen, so wird damit medial auf den ventralen 
„Visierrand“ ein Zug ausgeübt, und dieser wird damit fest auf den 
ihm gegenüberliegenden Stigmenrand gepreßt, womit die feine 
Öffnung geschlossen ist. 

Im Prinzip ähnlich dem 1. Stigma ist das 2. thoracale Doch 
ergeben sich einige Unterschiede, weil Meso- und Metathorax nicht 
durch eine weichhäutige Intersegmentalmembran verbunden werden. 
Vielmehr wird die Articulation dieser beiden Segmente gegeneinander 
ähnlich bewerkstelligt wie bei den Pentatomiden. Der vordere Rand 
des Metathorax springt sehr weit in das Innere vor. In der Nähe 
des Stigmas jedoch befindet sich in ihm eine Öffnung, durch die die 


138 Herno MAMMEN, 


Tracheenstämme hindurchgehen, um den Metathorax zu versorgen. 
Der vordere Rand des Stigmas, das ebenfalls ein Visierstigma ist, 
wird nun gebildet, indem sich der vordere eingesenkte Rand des 
Metathorax scharf umbiegt (vgl. Fig. U 6, S. 166); er hebt sich auch 
keineswegs von seiner Umgebung ab. Die „Visierklappe“ dagegen, , 
die übrigens elastischer ist, geht allmählich in eine weichere Mem- 
bran über als bei Stigma 1. Auch bei diesem Stigma konnte ich 
auf Schnitten die Tracheenstruktur bis zur Öffnung verfolgen. Der 
Verschlußmuskel setzt sich an das Stigma in entsprechender Weise 
an wie bei Stigma 1. Andrerseits heftet er sich an der Innenseite 
des umgebogenen hinteren Randes des Mesothorax an. Ein Verschluß 
wird ähnlich bewerkstelligt wie bei 1. 

Fremdkörper werden von dem Stigma ferngehalten durch einen 
dichten Kranz von mit kleinen spitzigen Höckern versehenen Borsten, 
die sich am Hinterrand des Mesothorax befinden. Dieser Reusen- 
apparat ist bei Stigma 1 wegen der schon genügend geschützten 
Lage zu entbehren. 

Die abdominalen Stigmen von Syromastes sind den abdominalen 
Pentatomidenstigmen ganz ähnlich. Der Verschlußkegel ist sehr in 
die Länge gezogen. 

2. Alydus sp. a) Imago. Die Imago von Alydus ähnelt im 
wesentlichen der Imago von Syromastes. Bei Stigma 1 gewahrt man 
an der Grenze des dorsalen Stigmenrandes und der Membran eine 
Reihe von Härchen. Was sie für einen Zweck haben, kann ich 
nicht angeben. Daf sie dem Stigma irgendwelchen Schutz gewähren, 
ist mir nicht wahrscheinlich. Bei Stigma 2 unterscheidet sich der 
Reusenapparat von dem bei Syromastes. Härchen finden sich am 
Hinterrand des Mesothorax nur in geringer Zahl, dafür ist aber 
dieser selbst über dem Stigma zackig ausgebuchtet. 

b) Larve. Bei der Larve überragt der Prothorax den Meso- 
thorax noch nicht. Die beiden Segmente verbindet eine Membran, 
die jedoch nicht unter dem Prothorax eingefaltet ist, sondern die 
frei daliegt. Das erste Stigma liegt nun am Hinterrande des Pro- 
thorax, und zwar ist es ein sehr feiner Spalt am Grunde einer 
sehr flachen Grube, die nach oben zu offen ist. Irgendeine Schutz- 
vorrichtung, wie Reusenapparat, findet sich auch hier nicht. Das 
Chitin der Stigmenfalten zeigt ebenfalls die bäumchenförmig ver- 
ästelte Struktur, die wir bei der Larve von Zropicoris fanden. Bei 
Alydus fand ich diese Struktur an beiden Stigmenrändern. Besonders 
schön trat sie auf mit Boraxkarmin gefärbten Schnitten hervor, die 


Heteroptereu- und Homopterenstigmen. 139 


ich durca peide thoracale Stigmen ausführte. Die beiden Ränder 
des Stigmas sind ziemlich gleichförmig gebildet. Der Verschluß- 
muskel setzt ähnlich an wie bei der Imago. Das 2. Stigma unter- 
scheidet sich kaum von dem 1., nur wird es eine kurze Strecke vom 
Mesothorax überragt. Bei der Larve setzt sich keine Tracheenblase 
an das Stigma an, sondern es geht von ihm nur ein mächtiger 
Tracheenast ab. 

3. Arenocoris sp. Das 1. Stigma von Arenocoris zeigt eine 
mächtige Tracheenblase, die bedeutend umfangreicher ist als bei 
den beiden oben beschriebenen Vertretern. Damit das Ganze nun 
mehr Halt gewinnt, lösen sich vom Mesothorax innerhalb der Inter- 
segmentalmembran 2 Chitinspangen ab, die sich um die Blase herum- 
legen. Der Hinterrand des Mesothorax zeigt eigentümliche mit 
Zacken versehene Chitinhöcker. 

Die Form des Verschlußkegels der abdominalen Stigmen weicht 
einigermaßen von den Abdominalstigmen der übrigen Coreiden ab. 
Während er bei jenen äußerst langgestreckt war, ist er hier sehr 
kurz; seine Spitze ist ganz vornüber gebeugt, so daß er auffallend 
einer Schlafmütze ähnelt. Der Verschluß wird bei ihnen wie bei 
den Abdominalstigmen der Pentatomiden herbeigeführt. 

4. Leptocorisa sp. Bei Leptocorisa verläuft ähnlich wie bei 
Arenocoris um die Tracheenblase des 1. Stigmas herum ein Chitin- 
rahmen. Im übrigen finden sich einige Unterschiede in der Befestigung 
des Verschlußmuskels. Bei den bis jetzt besprochenen Coreiden zog 
sich der Muskel längs einer vom unteren Stigmenrande gebildeten 
Platte hin, so daß er sich in einer Ebene ausbreitete, die schief zur 
Körperoberfläche stand. Bei Leptocorisa dagegen setzt sich medial 
vom unteren Rande des Stigmas ein Bügel ab, der der Körperober- 
fläche ziemlich parallel verläuft, so daß auch der Muskel, der sich 


an diesen Bügel anheftet, in dieselbe Ebene hineingelangt. — Im 
übrigen haben wir bei Leptocorisa dieselben Verhältnisse wie bei 
Syromastes. 


5. Camptopus sp. Das 1. Stigma unterscheidet sich dadurch 
von dem aller anderen Coreiden, dab der ganze Stigmenrand mit 
einer Anzahl von Haaren besetzt ist. Medial buchtet sich der obere 
Stigmenrand zu einer kegelartigen Falte aus, an die der Muskel 
angreift. — Sonst wie bei Arenocoris. 

6. Neides sp. Zum Schluß zog ich noch einen Vertreter der 
Gattung Neides zum Vergleich heran. Ich fand hier dieselben Ver- 
hältnisse vor wie bei Leptocorisa. 


140 Heino MAnnen, 


Wir sehen also, daß die Stigmen bei den Coreiden im wesent- 
lichen gleich gebaut sind; es finden sich ja einige Abweichungen, 
wie besonders bei Stigma 1 und beim Reusenapparat des 2. Stigmas, 
aber im Prinzip des Verschlusses stimmen alle überein, indem die 
Thoracalstigmen Visierstigmen sind, während die Abdominalstigmen, 
wie die abdominalen Pentatomidenstigmen gebaut sind. 


III. Lygaeidae. 


1. Pyrrhocoris apterus (Taf. 7 Fig. 11—12 u. Taf. 8 Fig. 13). 
Wie bei den beiden vorhergehenden Familien, so liegt auch bei den 
Lygaeiden das 1. Stigma (Taf. 7 Fig. 11) in der Pro- und Meso- 
thorax verbindenden Intersegmentalmembran (Jsm). Es rückt jedoch 
lange nicht so weit unter das Prosternum wie z. B. bei den Coreiden; 
denn bei den Lygaeiden wird das Mesosternum kaum vom Pro- 
‘sternum überragt (Fig. F). Innerhalb der Membran hebt sich die 
nähere Umgebung des Stigmas wieder durch härteres Chitin ab. 
Jedoch finden wir bei Pyrrhocoris das Stigma in einer Ebene liegend, 
die zur Oberfläche des Thorax parallel liegt, im Gegensatz zu Syro- 
mastes. Pauz MAYER widmet in seiner „Anatomie von Pyrrhocoris 
apterus L.“ (1875) auch den thoracalen Stigmen ein besonderes 
Kapitel. Er beschreibt hier auch einen Verschlußmuskel. Nach 
MAYER inseriert dieser an einer Hervorragung der vorderen 
Stigmenfalte, legt sich quer über die mediale Seite des Stigmas, um 
dann mit einem Bügel in Verbindung zu treten. Das ist nun nicht 
ganz richtig. Wie bei Syromastes so verbreitert sich der hintere, 
härtere Stigmenrand zu einer Platte (vgl. Taf. 7 Fig. 11), an deren 
Umwallung sich der Muskel ansetzt. Allerdings besitzt die Um- 
rahmung hier eine bügelartige, geschwungene Gestalt. Andrerseits 
ist der vordere Stigmenrand medial, wo der Muskel sich anheftet, 
etwas ausgebuchtet. Ein Verschluß kommt demnach zustande, indem 
der vordere Stigmenrand durch den Muskel straff gespannt wird. 
Die übrigen wenigen Angaben, die wir bei Mayer finden, sind richtig, 
jedoch beziehen sich diese scheinbar nur auf das 1. Stigma, obgleich 
er allgemein über die thoracalen Stigmen spricht. Als Schutz dienen 
dem Stigma einige Haare (Fig. F Ha), die am hinteren Stigmen- 
rande angebracht sind. 

Das 2. thoracale Stigma (Taf. 7 Fig. 12) liegt unter dem Hinter- 
rande des Mesothorax. Es war aus dem kompakten Chitin sehr 
schwer herauszupräparieren, da es außerdem bedeutend kleiner ist 
als das erste. Es liegt sowohl medial wie lateral in einem Chitin- 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 141 


winkel, da sich der eingebogene Hinterrand des Mesothorax zu beiden 
Seiten des Stigmas gabelt, um vorn und hinten einen Wulst um das 
Stigma herum zu bilden. Haare fehlen am Hinterrande des Stigmas, 
dafür haben wir aber am Mesothorax über dem Stigma einen Reusen- 
apparat, der aus einer Reihe von Borsten besteht. Der Verschluß 
wird bei diesem Stigma entsprechend herbeigeführt wie bei dem ersten. 
Nur ist hier natürlich keine mediale Chitinplatte nötig, da der 
Muskel im medialen Chitinwinkel (Taf. 7 Fig. 12 Ch) einen vorzüg- 
lichen Ansatzpunkt vorfindet. 

P. Mayer untersuchte bei Pyrrhocoris auch die thoracalen Stigmen 
der Larve, die mir leider nicht zur Verfügung stand. Er fand bei 
jungen beide Stigmenfalten in gleicher Weise zellig skulpturiert, 


während bei der Imago dies nur an der hinteren zu beobachten ist. 


Weitere Angaben finden wir bei Mayer über diese Stigmen auch 
nicht, ich darf deshalb wohl annehmen, daß sie ähnlich gebaut sind 
wie bei der Imago. 


Fig. F. Fig. G. 


Fig. F. Pyrrhocoris apterus. Schematischer Schnitt durch Stigma 1. Pst Pro- 
sternum. Mst Mesosternum. Jsm Intersegmentalmembran. O Offnung. Ha Haare. 


Fig. G. Pyrrhocoris apterus. Schematischer Schnitt durch ein Abdominal- 
stigma. (Bezeichnungen wie bei Fig. B, S. 131.) 


Wenden wir uns jetzt den abdominalen Stigmen zu, die bei 
Pyrrhocoris einen von den Pentatomiden und den Coreiden ab- 
weichenden Bau zeigen. Was zunächst das erste, dorsale anlangt, 
so ist es ebenfalls in der Reduktion begriffen. Mit diesem Stigma 
hat sich Mayer etwas mehr beschäftigt, er sagt darüber (p. 312): 
„Es ist linsenförmig, besitzt keinen Verschlussapparat und kann 
nahezu als rudimentär betrachtet werden. Damit harmoniert der 
Umstand, dass es bedeutenden Variationen in der Grösse unterliegt, 
während die Ausdehnung aller anderen Stigmen innerhalb viel engerer 
Grenzen schwankt.“ Die übrigen Abdominalstigmen sind folgender- 
maßen gebaut (Taf. 8 Fig. 13 u. Fig. G). Das Integument senkt 


142 Heino Mammen, 


sich zunächst trichterförmig zu einer ziemlich tiefen Grube ein, die 
an ihrem Boden ein kreisrundes Loch, die eigentliche Stigmenöffnung 
(O), besitzt. In der Nähe der Öffnung stülpt sich die Grube zu einem 
ansehnlichen schlanken Kegel (X) aus, an dessen Spitze wieder der 
Muskel (Me) ansetzt. Ein Verschluß wird ähnlich wie bei Tropicoris, 
herbeigeführt. Von der Stigmenöffnung erweitert sich die Trachee 
(Tr) sehr rasch, um bald einen weniger starken Ast abzugeben. Ein 
Reusenapparat ist bei diesen Stigmen nicht angebracht. Das letzte 
Abdominalstigma ist mit dem 1. Genitalsegment fernrohrartig ein- 
gezogen; es ist etwas kleiner als die übrigen. 

2. Lygaeus equestris. Als zweiten Vertreter der Lygaeiden 
untersuchte ich Lygaeus equestris, bei dem ich jedoch kaum Ab- 
weichungen von Pyrrhocoris feststellen konnte. Das 2. Stigma rückt 
mehr in eine schräge Lage, da der hintere Rand des Mesothorax 
sehr weit vorspringt. — Die abdominalen Stigmen zeigen einen 
plumperen Verschlußkegel. 

3. Phydadicus sp. Auch Phydadicus zeigte keine wesentlich 
anderen Verhältnisse als Pyrrhocoris. Bei Stigma 2 fiel mir die 
Kürze des Verschlußmuskels auf. Besonders mächtig ist der am 
Integument das Stigma umrahmende Wulst. 

4. Oxycarenus sp. Beim 1. Stigma ist der eigentliche Stigmen- 
spalt im Verhältnis zu den übrigen Lygaeidenstigmen viel kürzer, 
sonst ist es diesem gleich. Ein anderes Bild dagegen bietet das 
2. thoracale Stigma. Der hintere Rand des Mesothorax ragt medial 
und lateral vom Stigma über den vorderen Teil des Metathorax 
hinüber, während er über dem Stigma selbst ausgeschweift ist, so 
daß dieses in eine freiere Lage kommt. Nach meiner Ansicht steht 
dies 2. Stigma dem entsprechenden Pentatomidenstigma viel näher 
als den obigen Lygaeidenstigmen. Ähnlich wie z. B. bei den Penta- 
tomiden (vgl. Taf. 7 Fig. 1) setzt sich der Verschlußmuskel in einem 
Chitinwinkel an, der von beiden Segmenten in gleicher Weise ge- 
bildet wird. An das Stigma setzt er wie bei Zropicoris an. Der 
hintere Rand des Stigmas zeigt infolge seiner freien Lage eine An- 
zahl von Haaren, die wie bei Stigma 1 angeordnet sind. Ein 
Reusenapparat findet sich dagegen am Mesothorax nicht vor. 

5. Cymus sp. Während die Ränder des 1. Stigmas der übrigen 
Lygaeiden ziemlich gleichartig sind, ‚ist der hintere Rand des 1. 
Stigmas bei Cymus zu einer schmalen Leiste zurückgebildet. Der 
vordere häutige dagegen ragt stärker vor, so dab ein Gebilde ent- 
steht, das an das 1. Stigma der Pentatomiden erinnert. Als Deckel- 


Heteropteren- und Homopterenstig men. 143 


stigma wollen wir jedoch dieses Stigma nicht bezeichnen, da medial 
wie lateral keine Einschnürung besteht. Allerdings ist dieses Stigma 
wohl als Vorstadium der Deckelbildung anzusehen. — Das 2. Stigma 
ist ähnlich gebaut wie das seinerzeit bei Aspongopus näher be- 
schriebene. Man kann es somit etwa zwischen Tropicoriden- und 
Pyrrhocoridenstigma stellen. 

Die Ergebnisse der Untersuchung der beiden letzten Lygaeiden 
zeigen, dab es verfehlt wäre, sich auf einen Vertreter einer Familie 
zu beschränken, um dann von diesem einen gleich seine Schlüsse 
für die ganze Familie zu ziehen, wie das z. B. VERHOEFF tut. 


IV. Capsidae. 


1. Capsus capillaris. a) Imago. Wegen ihrer geringen Größe 
waren die Capsiden verhältnismäßig ungünstige Objekte. Dieser 
Nachteil wurde aber dadurch ausgeglichen, daß ihr Chitin sich durch 
große Weichheit auszeichnet, so dab es sich ausgezeichnet für Schnitte 
eignete. — Bei beiden thoracalen Stigmen haben wir eine typische 
Deckelbildung, und zwar besitzt der Verschlußdeckel die Gestalt 
einer Ellipse (vel. Fig. V 2, S. 166), die sich bei dem ersten mehr 
einem Kreise nähert, während sie bei dem zweiten mehr länglich 
ist. Bei Stigma 1 verbreitert sich der hintere Rand medial nicht 
zu einer Platte, wie wir das sonst bei ähnlichen Stigmen fanden, 
sondern er verlängert sich zu einem Bügel, an dessen Biegung sich der 
Verschlußmuskel ansetzt. Prinzipiell bietet dieses Stigma nichts 
Neues. Ganz ähnlich ist das zweite, das unter dem Hinderrande 
des Mesothorax liegt, und zwar ist es ganz an die Seite gerückt. 
Der Verschlußmuskel setzt an dem hinteren Rand des Mesothorax 
an, der sich medial vom Stigma aber nicht gabelt. 

Die abdominalen Stigmen weichen nicht von denen bei Pyrrho- 
coris ab. Sie liegen am Integument innerhalb eines hellen Kreises, 
der sich von dem umgebenden dunkel pigmentierten Chitin deutlich 
abhebt. 

b) Larve. Ich untersuchte von Capsus ebenfalls die Larve, fand 
aber bei ihr genau dieselben Verhältnisse wie bei der Imago, so 
daß ich mir ein weiteres Eingehen auf sie schenken kann. 

Auber Capsus standen mir noch folgende deutsche Vertreter 
der Capsidae zur Verfügung: 2. Lygus bipunctatus und 3. Miris 
laevigatus. Bei Miris schnürt sich lateral der Deckel besonders 
tief ein, so dab er hier eine, allerdings nur sehr kurze, Strecke voll- 


144 Hero Mammen, 


kommen abgesetzt ist (vgl. Fig. V 4, S. 166). Im übrigen weichen 
diese beiden Vertreter von Capsus in keiner Weise ab. 

4. Sahlburgella singilaris (Larve). Von Sahlburgella standen 
mir leider nur Larven zur Verfügung, deren thoracale Stigmen (Taf. 8 
Fig. 14) jedoch von den Larvenstigmen der einheimischen Capsiden 
abweichen. Die Stigmen liegen am Hinterrand des 1. und 2. Brust- 
segments frei. da, weil kein Segment fernrohrartig in dem anderen 
steckt. Äußerlich werden sie von einem Peritrem (P) umgeben, das 
aus einem ovalen Chitinstück besteht. Wäre dieses Peritrem nicht 
vorhanden, so würden die Stigmen bei der äußerst weichen Be- 
schaffenheit des Chitins sehr leicht zusammengepreßt werden. Unter 
der Chitinplatte befindet sich zunächst noch eine Grube, die an 
ihrem Grunde den eigentlichen sehr feinen Stigmenspalt trägt. Die 
Stigmenfalten bestehen beide aus ziemlich gleich starkem Chitin. 
Der Verschlußmuskel (in Fig. 14 nicht zu sehen), der im Verhältnis 
zu dem kleinen Stigma sehr lang ist, setzt sich genau medial vom 
Spalt an die Grube an, so daß bei seiner Kontraktion beide Ränder 
einander in gleicher Weise genähert werden. Andrerseits heftet er 
sich bei beiden Stigmen an den Hinterrand des betreffenden Seg- 
ments an. Wir hätten bei diesen Stigmen also den interessanten 
Fall, dab Verschlußbügel und Verschlußband beide gleichwertig sind. 
Vom 1. Stigma geht nur ein Tracheenstamm aus, während wir beim 
2. eine Tracheenblase finden, von der sich eine solche Menge von 
Ästen abzweigt, wie ich sie bei keinem anderen Hemipterenstigma 
wieder gefunden habe. 

Die abdominalen Stigmen sind nach dem Muster der Lygaeiden- 
stigmen gebaut, doch gabelt sich die Trachee ganz in der Nähe 
ihrer Ansatzstelle in eine große Zahl von Zweigen. Das 1. ab- 
dominale Stigma ist wie bei allen Capsiden rudimentär. 

Leider war ich nicht im Besitz von Imagines, die ich sehr gerne 
mit den interessanten Larven verglichen hätte. 


V. Membranacei. 

Acanthia lectularia. Die einzige Landwanze, die bis jetzt 
hinsichtlich ihrer Stigmen genauer untersucht wurde, ist Acanthia 
lectularia. Sowohl H. Laxpors u. THELEN wie auch KRANCHER wählen 
sie in ihren Arbeiten über den Bau der Insectenstigmen als Ver- 
treter der Heteropteren. Aber gerade Acanthia ist am ungeeignetsten, 
uns in das Studium der Hemipterenstigmen einzuführen, da ihre 
Thoracalstigmen vollständig aus dem Rahmen der übrigen heraus- 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 145 


fallen; sie sind nämlich ähnlich gebaut wie die abdominalen. Ich 
habe einen derartigen Fall weder bei den Heteropteren noch bei 
den Homopteren wiedergefunden. So kann ich mir allerdings auch 
erklären, dab H. Lanpors u. W. THezex bei Pentatoma baccarum, 
die sie auber Acanthia noch behandeln, gleich allgemein von den 
Stigmen reden, nachdem sie die Abdominalstigmen ähnlich gebaut 
finden wie die bei Acanthia. In der Annahme, daß auch die Thoracal- 
stigmen keine neuen Verhältnisse darbieten würden, hielten sie es 
für überflüssig, diese in ihre Untersuchungen hineinzuziehen. 
Obgleich Scmiöpre (1870) bei allen Heteropteren 10 Paar Stigmen 
nachgewiesen hat, führt doch KrAncHER (1880) bei Acanthia nur 
7 Paar an und zwar 1 Paar thoracale und 6 Paar abdominale. 
Offenbar kannte er die Arbeit Schröpre’s nicht. Ich fand auch bei 
Acanthia alle 10 Paar auf. Was zunächst die Abdominalstigmen 
anlangt, so sind diese von den Forschern richtig beschrieben worden. 
Sie sind ähnlich denen der Feuerwanze (vgl. Taf. 8 Fig. 13 u. Fig. G, 
S. 141). Nur unterscheidet sich der Verschlußkegel seiner Gestalt 
nach von ihnen. Während er sich bei Pyrrhocoris allmählich ver- 
Jüngt, verbreitert er sich bei Acanthia vielmehr nach seinem Ende zu. 
Den abdominalen Stigmen ähnlich sind die thoracalen Stigmen, 
auf die die Forscher, wie gesagt, nicht näher eingehen. Sie liegen 
unter den betreffenden Segmenten. Innerhalb 
der Pro- und Mesothorax verbindenden Inter- 
segmentalmembran haben wir bei Acanthia 
noch eine besondere Chitinplatte ausgebildet, 
die wir vielleicht Intersegmentalplatte nennen 
können. In ihr liegt das 1. Stigma (Fig. H). 
Mir scheint die Bildung dieser Platte deshalb 
vorteilhaft zu sein, weil Pro- und Mesothorax A her 
sich an ihrer Grenze sehr weit einschnüren, gehnitt durch Stigma 1. 
so daß ersterer mit dem Mesothorax nur durch Pt Prothorax. Ms Meso- 
eine sehr schmale Brücke zusammenhängt. orax OOffnung. K Kegel. 
- : ; sm Intersegmentalmem- 
Während Pro- und Mesothorax ziemlich be- bran. Tr Trachee. 
weglich gegeneinander sind, ist die Verbin- 
dung der beiden letzten Thoracalsegmente eine ziemlich kompakte. 
Stigma 2 liegt an ihrer Grenze. Bei allen bis jetzt behandelten 
Thoracalstigmen war die eigentliche‘ Stigmenöffnung ein länglicher 
Spalt. Bei Acanthia jedoch finden wir eine runde, mit einigen 
Zacken versehene Öffnung (0). Im übrigen, auch was den Ver- 
Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 10 


Bie, 


146 Heino Mammen, 


schlußapparat anlangt, sind diese Stigmen den abdominalen Penta- 
tomiden- und Coreidenstigmen an die Seite zu stellen. 


VI. Reduviidae. 


1. Estrichodia crux. Von den Reduviiden untersuchte ich 
zunächst einen afrikanischen Vertreter, der wegen seiner Größe ein 
sehr günstiges Objekt war. Das 1. Stigma erinnert sehr an die 
Coreidenstigmen, und zwar ähnelt es dem bei Leptocorisa beschriebenen. 
Es unterscheidet sich dadurch von ihm, daß sich der ventrale Rand 
des , Visiers“ (vel. Taf. 7 Fig. 10) medial zu einem Kegel ausbuchtet, 
an dem sich der Verschlußmuskel ansetzt. Das 2. Stigma, das unter 
dem Hinterrand des Mesothorax liegt, ist ein typisches Deckel- 
stigma. Medial vom Stigma gabelt sich der eingewinkelte meso- 
thoracale Segmentrand und bildet so um das Stigma herum einen 
mächtigen Wall. Der Deckel, dessen freies Ende wulstig verdickt 
ist, legt sich über eine Tracheenblase, deren Rand ebenfalls eine 
Versteifung aufweist. Der Verschlußmuskel findet eine günstige 
Ansatzstelle in dem medial vom Stigma liegenden Chitinwinkel. 
Ein Reusenapparat besteht aus einer Anzahl von stacheligen Borsten, 
die in mehreren Reihen am Hinterrand des Mesothorax stehen. 

Das 1. abdominale Stigma ist wie bei allen bis jetzt besprochenen 
Heteropteren rudimentär. Die übrigen 7, ventral liegenden, Stigmen 
stellen äußerlich einen länglichen Spalt im Integument dar, das bei 
Estrichodia äußerst dick ist. Die ganze Öffnung ist mit nach außen 
gebogenen borstenartigen Vorsprüngen ausgekleidet. Wir erhalten 
so einen ziemlich komplizierten Reusenapparat. Er trat auf Schnitten, 
die durch das lederartige Chitin ganz gut gelangen, sehr schön 
hervor. Unmittelbar unter dem Integument setzt der verhältnis- 
mäßig kurze, aber sehr massive Verschlußkegel an. Die eigentliche 
Öffnung ist ein länglicher Spalt. Der Muskel setzt sich ungefähr 
in einem Winkel von 45° an den Kegel an. Zieht er sich zusammen, 
so preßt damit der hintere Rand des Kegels die Trachee zu. 

2. Nabis ferus. Als zweiten Vertreter der Reduviiden be- 
handelte ich Nabis, wo mir sowohl die Imago als auch die Larve 
zur Verfügung stand. Allerdings fand ich bei letzterer nicht die 
geringste Abweichung von der Imago. — Bei Stigma 1 haben wir 
wieder die Visierform (vgl. Taf. 7 Fig. 10). Auffallend ist bei dem 
ventralen Stigmenrande die polygonale Felderung. Eine kegelartige 
Ausstülpung ist bei Nabis ebenfalls vorhanden. Das 2. Stigma ent- 
spricht ganz dem bei Estrichodia beschriebenen. Die abdominalen 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 147 


Stigmen haben äußerlich die Gestalt einer Ellipse. Im übrigen 
zeigen sie den Bau der Lygaeidenstigmen. 

Zum Schluß behandelte ich noch 3 fremde Reduviiden: 3. Collio- 
coris sp., 4. Harpactor sp. und 5. Pygolampis sp. Das 
1. thoracale Stigma ist bei allen ganz Ähnlich ausgebildet wie bei 
Estrichodia. Beim 2. Stigma fehlt bei Harpactor und Pygolampis der 
um das Stigma herumlaufende Wulst. Der Verschlußmuskel setzt 
sich demnach an den hinteren Segmentrand an wie die Intersegmental- 
muskulatur. — Die abdominalen Stigmen bieten auch kaum Neues 
dar. Sie sind bei allen drei Vertretern kreisrund. Bei Pygolampis 
fand ich einen ähnlichen Reusenapparat wie bei Estrichodia. 


VII. Hydrodromici. 


1. Hydrometra paludum. Bei Stigma 1 haben wir einen 
Deckel ausgebildet, der seiner Gestalt nach mit dem bei Tropicoris 
zu vergleichen ist. Andrerseits ergeben sich doch einige Unter- 
schiede, besonders in der Befestigung des Verschlußmuskels. Das 
Stigma liegt bei Hydrometra unmittelbar vor dem Mesothorax, so 
daß sein hinterer Rand nicht mehr von diesem durch eine Membran 
getrennt ist, vielmehr bildet der vordere mesothoracale Rand selbst 
den Stigmenrand. In diesem Fall braucht sich in der Intersegmental- 
membran medial vom Stigma natürlich keine Chitinplatte mehr zu 
bilden, an deren Umwallung der Muskel ansetzen Könnte, sondern 
dieser befestigt sich an einem Zapfen, den der vordere Rand des 
Mesothorax aussendet. Im übrigen pabt auf dieses Stigma das seiner- 
zeit bei Tropicoris über Stigma 1 Gesagte. Anders dagegen ist es mit 
Stigma 2. Zunächst sehr auffällig ist seine Lage (Fig. J, S. 148 St2): 
es liegt nämlich nicht an der Grenze von Meso- und Metathorax, 
sondern es ist frei in das Integument des Mesothorax in der Nähe 
des hinteren Randes als ein länglicher Spalt eingelassen, der sich 
ungefähr in frontaler Richtung erstreckt. Dieser Spalt führt zu- 
nächst in eine Grube, an deren Boden die eigentliche Stigmenöffnung 
liegt. Der äußere Zugang zur Grube ist mit nach außen gerichteten 
Haaren ausgekleidet. Da nun dieser Spalt ziemlich eng ist, so 
greifen die Haare des einen Randes in entsprechende Lücken des 
anderen ein, so daß auf diese Weise ein ausgezeichnetes Filter ent- 
steht, das sehr wohl imstande ist, die Inspirationsluft von jedem 
Fremdkörper zu säubern. Der Verschlußmuskel setzt sich einerseits 
an die vordere Grubenwand an, andrerseits zieht er sich schräg 


nach dem hinteren Rande des Mesothorax hin. 
10* 


148 Hrıno MAMMEN, 


Yon den 8 abdominalen Stigmen liegt das 1. wie bei allen 
Heteropteren dorsal, und zwar befindet es sich am vorderen Rande 
der Rückenplatte des 1. Abdominalsegments, dessen Bauchplatte 
rudimentär ist (Fig. J St3). Von allen echten Landwanzen unter- 
scheidet sich Hydrometra dadurch, dab bei ihr dieses Stigma nicht 
reduziert ist. Vielmehr ist es mächtiger ausgebildet als die übrigen 
abdominalen Stigmen. Wie diese besitzt es auch einen Verschlub- 
apparat, der dem der Reduviiden gleicht. Einen Reusenapparat 
finden wir ebenfalls ausgebildet. Wenn man von außen auf das Stigma 
sieht, gewahrt man eine ganze Zahl von Haaren, diedem kreisförmigen 
Peritrem aufsitzen und alle radiär gerichtet sind. Dieser Apparat 
fehlt den übrigen Abdominalstigmen, die sonst dem ersten vollkommen 
gleichen. 

2. Limnobates stagnorum. Ein sehr schwieriges Objekt 
für die Untersuchung der Stigmen war Limnobates. Nachdem ich 
zunächst die pfeilartigen, äußerst schmalen Tiere durch einen Seifen- 


Fig. a: Fig. K. 


Fig. J. Hydrometra paludum. Lage der thoracalen und der beiden ersten 
abdominalen Stigmen. St1, 2 Thoracalstigmen. St3, 4 Abdominalstigmen. 

Fig. K. Velia currens. Lage der Thoracalstigmen. Stl, 2 Stigmen. J, II, 
III Thoracalsegmente. 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 149 


schnitt der Länge nach in zwei Hälften geteilt hatte, war es noch 
nötig, das schwarze Chitin zu bleichen, bevor ich an die genauere 
Untersuchung gehen konnte. — Verglichen mit Hydrometra ergeben 
sich jedoch bei Limnobates keine prinzipiellen Unterschiede. Während 
die thoracalen Stigmen bei Hydrometra gleich groß sind, ist bei 
Limnobates das zweite viel kleiner als das erste. Ein Reusenapparat 
fehlt bei Stigma 2. Wie bei Hydrometra, so liegt das 1. Abdominal- 
stigma dorsal in der Rückenplatte des 1. Segments; es zeichnet sich 
aber nicht durch eine besondere Größe den anderen gegenüber aus. 
Wie diese besitzt es keinen Reusenapparat. 

3. Velia currens (Taf. 8 Fig. 15—17). Als letzten Vertreter 
der Hydrodromici untersuchte ich Velia currens. Ich fand bei den 
thoracalen Stigmen sehr interessante, von Hydrometra und Limnobates 
abweichende Verhältnisse. Die Stigmen liegen wieder an der Grenze 
der betreffenden Segmente (Fig. K, S. 148), und zwar wird das 1. vom 
Pro-, das 2. vom Mesothorax überdeckt. Die schematische Abbildung 
Fig. K zeigt uns die allgemeine Lage der beiden Stigmen im Gegen- 
satz zu Hydrometra (Fig. J). Bei beiden thoracalen Stigmen haben 
wir einen Deckel ausgebildet, doch unterscheidet sich dieser wesent- 
lich von dem aller bis jetzt behandelten Stigmen. Bei allen Deckel- 
stigmen, die wir bis jetzt kennen lernten, hob sich der Deckel 
immer nur nach hinten zu ab. Allerdings schnürte er sich bei 
Miris laevigatus lateral besonders tief ein, so daß er sich hier schon 
eine kurze Strecke ganz von der unter ihm liegenden Tracheenblase 
abhob. Die Abschnürung schreitet bei Velia nun noch weiter, so 
daß der Deckel bei Stigma 1 nur noch medial befestigt ist (vgl. 
Taf. 8 Fig. 15 u. Fig. V6, S. 166). Bei dem 2. Stigma hebt sich der 
Deckel nicht ganz so weit ab (vgl. Fig. V5, S. 166). Bei beiden 
thoracalen Stigmen zeigt der Deckel eine ovale Form, seine freien 
Ränder sind wulstig verdickt. Um genaueren Aufschluß über Bau 
und Funktion dieser äußerst interessanten Stigmen zu erhalten, 
führte ich bei beiden sowohl Längs- wie Querschnitte durch den 
Thorax aus (Taf. 8 Fig. 16 u. 17). Zum Verschluß dient auch bei 
diesen Stigmen eine besondere Muskulatur (Taf. 8 Fig. 15 Me). 
Diese setzt sich an der medialen Seite des Stigmas etwas unterhalb 
des Deckels an. Andrerseits heftet sie sich bei Stigma 1 am vorderen, 
bei Stigma 2 am hinteren Rand des Mesothorax an. Zieht sich der 
Verschlußmuskel zusammen, so wird damit ein Zug in medialer 
Richtung auf den Deckel ausgeübt, wobei dieser auf seine Unterlage 
gepreßt wird. Hierdurch wird das Stigma geschlossen. 


150 Hero Mammen, 


Bei Stigma 2 von Tropicoris habe ich näher ausgeführt, daß die 
Intersegmentalmuskulatur beim Wiederöffnen des Stigmas von einiger 
Wichtigkeit ist. Ähnliche Verhältnisse finden sich nun bei Velia 
beim 1. Stigma. Der vordere Rand des Mesothorax senkt sich weit 
in das Innere des Tieres ein, nachdem er zunächst ungefähr in der 
Ebene der Körperoberfläche eine Falte (Taf. 8 Fig. 16 Fm) gebildet 
hat, in die der hintere Rand des Prothorax eingreift. Er biegt sich 
schließlich um, um dann dort, wo die Trachee sich anheftet, mit dem 
Deckel in lose Verbindung zu treten. An dieser Stelle besitzt er 
eine Anzahl von Zacken. Im Grunde der Einsenkung heftet sich 
die Intersegmentalmuskulatur (Mi) an, die ziemlich beträchtlich aus- 
gebildet ist. Der hintere Rand des Prothorax senkt sich ebenfalls 
ein, sendet nach dem Deckel zu eine spitze Kante aus, die in eine 
Falte des an dieser Stelle weichhäutigen Deckels eingreift, und 
geht dann in die Trachee über. Es ist einzusehen, daß sich das 
elastische Chitin der mesothoracalen Einsenkung krümmen muß, 
wenn sich die Intersegmentalmuskulatur kontrahiert. Damit wird 
aber die hintere Lippe des Stigmas, die von dem vorderen Rande 
des Mesothorax gebildet wird, etwas zurückgezogen und das Stigma 
somit weiter geöffnet. Man darf nun aber nicht die Wirkung der 
Intersegmentalmuskulatur überschätzen. Selbstredend wird das 
Wiederöffnen in erster Linie durch die Elastizität des Verschluß- 
deckels bewerkstelligt. 

Ein Eindringen von Fremdkörpern in das Stiema wird zum 
Teil dadurch verhindert, daß die Ränder der Thoraxsegmente außer- 
ordentlich genähert sind; ferner sind sie auch noch mit feinen 
Härchen besetzt. 

Über die abdominalen Stigmen ist bei Velia wenig zu sagen, 
da sie im Vergleich mit Limnobates wenig Neues bieten. Auch bei 
Velia zeichnet sich das erste nicht durch besondere Größe gegenüber 
den anderen aus. 

Die Hydrodromici bieten unter allen Geocores das einzige Bei- 
spiel dar, wo das 1. Abdominalstigma nicht rudimentär ist. Daß 
es nun in diesem Fall genau so gebaut ist wie die übrigen abdo- 
minalen Stigmen, ist mir ein neuer Beweis für die Anschauung von 
Hansen, Hanpuirsch und Heymons, die dieses Stigma als 1. ab- 
dominales bezeichnen, im Gegensatz zu SCHIÖDTE und VERHOEFF 
die es als metathoracales ansehen. 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 151 


Homoptera. 


I. Stridulantia. 


1. Cicada gigantea (Larve). Wie HanprirscH so wählte 
auch ich eine Larvenhaut, um die Stigmen zunächst aufzufinden, 
und zwar stand mir eine solche zur Verfiigung von Cicada gigantea. 
Ich brachte diese zunächst in Kalilauge und führte sie dann all- 
mählich in Kreosot über. Die Stigmen mit ihren mächtigen Tracheen- 
ästen waren dann sehr leicht zu sehen. Was die Lage der Stigmen 
(Fig. L) bei der Larve anlangt, so ist diese von HanpuirscH richtig 
beschrieben, ebenso die Zahl, die er auf 10 Paar angibt. Im Gegen- 
satz zu den thoracalen Heteropterenstigmen, die ventral liegen, sind 
die thoracalen Homopterenstigmen pleural an der Grenze der Brust- 
segmente gelegen. Das 1. Stigma liegt unter dem Prothorax, während 
das 2. von den Flügelscheiden überdeckt wird. Das 1. abdominale 
Stigma liegt ebenfalls pleural an der Grenze von Thorax und Ab- 
domen, ungefähr da, wo Tergit und Sternit des 1. Abdominalsegments 
zusammenstoBen. Die übrigen 7 abdominalen Stigmen liegen an 
der Grenze der Sternite und der Parasternite, die wir bei den 
Homopteren allgemein ausgebildet finden. Da nun die Parasternite 
bei der Larve weit über die Sternite herüberragen, so kommen die 
Stigmen auf diese Art in komplizierte Falten zu liegen. Nähere 


Fig. L. Nymphenhaut einer Singeicade von innen gesehen. Lage der Stigmen. 
(Aus HANDLIRSCH.) 


Fig. M. Platypleura. Schematischer Querschnitt durch den vorderen Teil 
des Meso- und den hinteren Teil des Prothorax. Prpl Propleuren. Mspl Meso- 
pleuren. Prst Prosternum. Msst Mesosternum. Prn Pronotum. Msn Mesonotum. 
M Membran. Jr Luftraum vor dem Stigma. 


152 Heino Mammen, 


Angaben über den Bau der Stigmen finden wir nirgends in der 
Literatur, auch nicht bei HANDLIRSCH. 

Soweit mir dies möglich ist, will ich auf den genaueren Bau 
der larvalen Stigmen bei Cicada gigantea, von der ich leider nur 
eine einzige Larvenhaut besaß, eingehen. Im wesentlichen scheint 
mir aber der Verschlußapparat ähnlich zu sein wie bei den nächsten 
Cicaden. Abweichend allerdings ist Stigma 1. Wie bei dem 2. Stigma, 
so haben wir auch bei ihm einen Verschlußdeckel ausgebildet. 
Während dieser sich aber bei Stigma 2 nur nach hinten zu abhebt, 
so daß er nach der mesothoracalen Seite hin befestigt ist, ist er bei 
Stiema 1 nur medial in ganz ähnlicher Weise wie bei dem 1. Stigma 
von Velia (vel. Taf. 8 Fig. 15) angebracht. Ich darf wohl annehmen, 
daß der Verschluß dieses Stigmas auch ähnlich stattfindet wie bei 
Velia. Die übrigen Stigmen von Cicada zeigen denselben Bau wie 
die Stigmen von Platypleura und Huëchys, wo ich sie genauer be- 
sprechen werde. 

2. Platypleura sp. Von der Gattung Platypleura untersuchte 
ich einen Vertreter, der aus Kiautschou stammte. — Die Lage der 
Stigmen ist dieselbe wie bei der Larve von Cicada gigantea. Sehr 
interessant ist besonders das 1. Stigma. Mehr wegen seiner äuberst 
geschützten Lage als wegen seines Verschlußapparats, der im Prinzip 
derselbe ist wie bei den Coreidenstigmen, wir haben hier auch näm- 
lich eine Art Visierstigma (vgl. Taf. 7 Fig 10) vor uns. Aber ver- 
glichen mit den Coreidenstigmen ergibt dies Stigma trotzdem noch 
eine ganze Reihe sehr interessanter Einzelheiten. Der vordere Teil 
des Mesothorax erstreckt sich eine beträchtliche Strecke in den Pro- 
thorax hinein (vel. Fig. M, S. 151), und zwar legen sich die Bauch- und 
Rückenplatten der beiden Segmente (Prst, Mst und Prn, Msn) eng 
aneinander an. An jeder Seite dagegen lassen Pro- und Mesothorax 
einen Luftraum (Zr) frei, der dachförmig überdeckt wird von dem 
sich nach hinten zu erweiternden seitlichen Teil des Pronotums (Prn) 
und der Propleuren (Prpl). Nach innen zu wird er abgegrenzt durch 
eine dreieckig auslaufende Membran (M), die zwischen dem Meso- 
notum (Msn) und den Mesopleuren (Mspl), so weit diese vom Pro- 
thorax überdeckt werden, ausgespannt ist. Vorn legt sich nun vor 
diesen Hohlraum das Stigma, das visierartig hinter einer Tracheen- 
blase angebracht ist. Der hintere Rand des Stigmas wird gebildet 
von einer Chitinleiste, welche die Membran nach der prothoracalen 
Seite zu abgrenzt, während der ihm gegenüber liegende Rand sich 
von der Intersegmentalmembran absondert. Der Verschlußmuskel 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 153 


setzt sich nun medial an die ,,Visierklappe“ an, wie wir das z. B. 
auch bei Syromastes fanden. Da nun der hintere Stigmenrand vom 
vorderen Rand des Mesothorax gebildet wird, so ist die Ausbildung 
einer besonderen medialen Platte wie bei Syromastes (vel. Taf. 7 
Fig. 10), wo das Stigma ringsum von der Intersegmentalmembran 
umgeben ist, überflüssig. Es liegt in unserem Falle viel näher, daß 
der Verschlußmuskel sich andrerseits an dem vorderen Rande des 
Mesothorax inseriert. 

Da das Stigma eine ziemliche Größe besitzt, so könnten sehr 
leicht Fremdkörper hineingelangen, wenn nicht besondere Schutzvor- 
richtungen angebracht wären. Es findet sich gerade bei diesem 
Stigma ein äußerst komplizierter Reusenapparat. Zunächst stehen 
am Ausgang des oben beschriebenen Luftkanals nach außen gerichtete 
lange Borsten, die außerordentlich zahlreich am hinteren Rande des 
Pronotums und der Propleuren sitzen. Ferner sind die Innenwände 
des Luftraumes, mit Ausnahme der Membran, dicht mit Haaren be- 
setzt. Zum weiteren Schutze befinden sich vor dem unteren Stigmen- 
rande, der selbst übrigens auch noch stark behaart ist, kräftige, 
nach oben gerichtete Borsten. Der obere Stigmenrand ist wimper- 
förmig mit Haaren versehen, die sich gitterartig vor das Stigma 
legen, sobald dieses geöffnet wird. Aber damit ist die Zahl der 
Schutzapparate noch nicht erschöpft. Von oben her legt sich über 
das Stigma noch eine Falte der Intersegmentalmembran, die an ihrem 
unteren verdickten Ende auch noch wieder eine Reihe von Haaren 
trägt. Wir sehen also, die Gefahr, daß Fremdkörper mit dem Luft- 
strom in die Tracheen gelangen, ist sehr gering. 

Das 2. Stigma (Taf. 8 Fig. 18 u. 19) liegt an der Grenze von 
Meso- und Metathorax. Die beiden Segmente senken sich hier gleich- 
mäßig ein und verschmelzen erst weiter im Innern. Das Stigma 
selbst steilt ein typisches Deckstigma dar. Der Deckel (vgl. auch 
Fig. V 1, S. 166), der aus wenig elastischem Chitin besteht, hebt sich 
nach hinten zu und lateral ab. Medial dagegen geht die Einschnürung 
nicht so weit vor sich. Hier haben wir unmittelbar an der Grenze 
von Deckel und Tracheenblase einen mächtigen Kegel (Taf.8 Fig.18 X) 
ausgebildet, dessen Spitze dem mächtigen Verschlußmuskel als Ansatz- 
fläche dient. Andrerseits zieht sich das Muskelbündel nach dem 
hinteren Rande des Mesothorax hin, so daß dieser Ansatzpunkt viel 
tiefer zu. liegen kommt als der erste. Es liegt nun auf der Hand, 
wie der Verschluß zustande kommt. Kontrahiert sich nämlich der 
Muskel, so wird damit ein seitlicher Zug auf den Deckel ausgeübt. 


154 Hrıno MAMMEN, 


Andrerseits wird dieser infolge der ungleichen Lage der Ansatz- 
punkte des Muskels zugleich nach dem Innern zu gezogen, so dab 
sein freies Ende fest auf die ihm gegenüberliegende scharfe Kante 
geprebt wird. 

Da das Stigma senkrecht unter dem äußeren Segmentspalt liegt, 
so läge die Gefahr nahe, daß Fremdkörper mit der Inspirationsluft 
eingezogen würden, falls nicht auch bei ihm Schutzvorrichtungen 
angebracht wären. Zunächst gliedert sich vom vorderen Rande des 
Metathorax eine schildförmige Chitinplatte ab (Fig. N), die das Stigma 
vollkommen überdeckt. Der freie Rand dieser Platte ist mit langen 
Haaren versehen. Außerdem legen sich die Flügel des Tieres in der 
Ruhelage über das Stigma. Dann ist der vordere unter der Platte 
liegende Rand des Metathorax unmittelbar vor der Stigmenöffnung 
äußerst stark behaart. Besonders dicht stehen die Haare lateral 
von der Öffnung, wo sich die Platte nicht mehr ganz über sie legt. 
In ähnlicher Weise wie bei Stigma 1 ist auch hier der vordere Rand 
des Stigma, also der freie Deckelrand, mit Borsten besetzt. 

Ste A . Ÿh 


‘ ey ’ 


Fig. N. Fig. O. 


Fig. N. Platypleura. Metathoracale Chitinplatte über Stigma 2. 


Fig. O. Platypleura. Schematischer Längsschnitt durch die Sternite zweier 
Abdominalsegmente (Stigma quer). Si1 Sternit des vorderen, St2 Sternit des 
hinteren Segments. A Reusenapparat. Jsm Intersegmentalmembran. O Öffnung. 
Tr Trachee. 


Wenden wir uns jetzt den Abdominalstigmen zu (Taf. 8 Fig. 20). 
Das erste, das wie bei Cicada gigantea liegt, weicht weder seinem 
Bau noch seiner Größe nach von den übrigen ab. Interessant ist 
zunächst die Lage der Stigmen, die eine gänzlich andere ist wie 
bei den Geocores. Bei jenen stoßen die Abdominalsegmente frei 
aneinander, so daß die Stigmen frei an der Bauchseite daliegen. 
Bei Platypleura (Fig. O) dagegen wird der vordere Teil eines jeden 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 155 


Segments von dem hinteren des vorhergehenden überragt. Eine 
Intersegmentalmembran, die sich unter das vordere Segment ein- 
faltet, verbindet beide. Die Stigmen eines jeden Segments liegen 
nun an dem vorderen lateralen Rande der Sternite (Fig. P Sti), so 
daß jedes von dem Hinterrande des vorangehenden Segments über- 
deckt wird (vgl. Fig. O). Entsprechend liegt das 1. Abdominalstigma 
unter dem Hinterrande des Metathorax in einer komplizierten Falte. 
Die Stigmen stellen äußerlich eine Ellipse dar, deren Peripherie mit 
radial gerichteten langen Borsten besetzt ist. Vom Peritrem aus senkt 
sich das Integument zunächst zu einer Grube ein, an deren Boden 
die Stigmenöffnung liegt (Taf. 8 Fig. 20 u. Fig. B, S. 131); ihre Längs- 
ausdehnung kommt etwa der Länge der Hauptachse der Ellipse 
gleich. Die hintere Grubenwand stülpt sich nun medial zu einem 
kurzen, plumpen Kegel (X) aus, an dessen vordere Seitenlinie der 
Verschlußmuskel ansetzt. Dieser zieht sich nach dem vorderen 
Rande des Sternits hin, wo er an einem besonderen halbmond- 
förmig gebogenen Wulst inseriert. Zieht der Muskel sich zusammen, 
so wird damit der von der hinteren Grubenwand gebildete Stigmen- 
rand, der somit als Bügel aufzufassen wäre, gegen den vorderen, 
das Verschlußband, gedrückt und das Stigma auf diese Weise ge- 
schlossen. 

3. Huechys germari. Die Lage des 1. thoracalen Stigmas 
stimmt vollständig mit dem bei Platypleura überein. Das Stigma 
selbst jedoch weicht ziemlich ab, da wir auch bei ihm, wie bei 
Stigma 2, ein Deckelstigma vor uns haben. Von dem 1. thoracalen 
Stigma bei Cicada gigantea unterscheidet es sich aber dadurch, dab 
sich der Deckel nur nach hinten zu abhebt. Die mediale Ausbildung 
eines Kegels unterbleibt ebenfalls. Ein Reusenapparat ist ähnlich 
ausgebildet wie bei Platypleura. — Das 2. thoracale Stigma sowie 
auch die Abdominalstigmen zeigen keine wesentlichen Abweichungen 
von den vorhergehenden Stridulantiern. 


Sw Sr = 
‘ ‘ tl 


Fig. P. Fig. Q. 


Fig. P. Platyplewra. Abdominalsegment von der Bauchseite mit den Stigmen. 
Si Sternit. Sti Stigmen. 

Fig. Q. Pseudophana. Lage der beiden ersten Abdominalstigmen. III Meta- 
thorax. 1, 2. 3 Dorsalplatten der 3 ersten Abdominalsegmente. Stil, 2 Stigma 
des 1. und 2. Segments. Intersegmentalmembran ist schraffiert. (Aus Hanprirscy; 
die Figur bezieht sich bei H. auf Cixius.) 


156 Heıno MAMMEN, 


II. Fulgoridae. 


1. Pseudophana sp. a) Imago. Das 1. Stigma liegt vor dem 
Mesothorax, der nur wenig vom hinteren Rande des Prothorax über- 
ragt wird. Es ähnelt sehr dem ersten von Pyrrhocoris (Taf. 8 Fig. 11), 
da bei ihm beide Stigmenfalten ziemlich gleich ausgebildet sind. Es 
unterscheidet sich von ihm durch das Fehlen der Haare am hinteren 
Rande. Auffällig ist seine in die Länge gezogene Gestalt. Der Ver- 
schluß entspricht ganz dem bei Pyrrhocoris. — Stigma 2, das unter 
dem Mesothorax liegt, zeigt auch nichts wesentlich Neues im Ver- 
gleich mit dem ersten. Ein Reusenapparat fehlt am Hinterrande 
des Mesothorax. — Bei den abdominalen Stigmen finden wir, was 
ihre Lage angeht, eine Abweichung von den Stridulantierstigmen. 
Während bei jenen das erste pleural liegt, nehmen bei Pseudophana 
die beiden ersten (Fig. Q, S. 155) eine Ausnahmestellung gegenüber den 
6 übrigen ein; sie liegen beide dorsal, und zwar liegt das erste dem 
Rande näher als das zweite. Ihrem Bau nach zeigen sie keine Unter- 
schiede von den anderen, die ventral an der Grenze der Sternite 
und Parasternite gelegen sind. Von den Cicadenstigmen weichen 
sie nur durch den Mangel eines Reusenapparats ab. 

b) Larve. Von der Gattung Pseudophana standen mir auch 
Larven zur Verfügung; sie waren allerdings von einer anderen und 
zwar größeren Species. Bei der Larve werden die Stigmen des 
Thorax nicht von Seementrändern überragt. Im Prinzip weichen 
sie jedoch nicht von den imaginalen ab. Dasselbe gilt von den 
Abdominalstigmen. 

2. Issus sp. Auber Pseudophana zog ich noch zum Vergleich 
einen Vertreter der Gattung Jssus heran. Ich fand jedoch bei ihm 
die gleichen Verhältnisse vor wie bei Pseudophana. 


III. Membracidae. 


Centrotus sp. Von den Membraciden untersuchte ich ver- 
schiedene Vertreter der Gattung Centrotus. Im wesentlichen zeigten 
die Stigmen jedoch denselben Bau wie die der Fulgoriden. Ab- 
weichend ist die Lage der letzten 6 Abdominalstigmen. Während 
das letzte dieser Stigmen in der Mitte des betreffenden Parasternits 
liegt, sind die übrigen 5 am vorderen medialen Rande dieser Platten 
eingelassen. Merkwürdigerweise ist das letzte Stigma größer als 
die übrigen. Der Verschlußmuskel setzt sich an dem vorderen Rande 
der Parasternite an. 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 157 


LV. Cicadellidae. 


1. Jassus atomarius. In dem 1. Stigma von Jassus haben 
wir ein sehr primitives Deckelstigma vor uns; denn nur medial 
schnürt sich der vordere Stigmenrand etwas ein. Im übrigen kann 
man das Stigma dem 1. Tropicoridenstigma (vgl. Taf. 7 Fig. 7) an 
die Seite stellen. Abweichungen zeigt dagegen das 2. Stigma. Die 
betreffenden Ränder der beiden letzten Brustsegmente winkeln sich 
ein und bilden im Innern eine zur Körperoberfläche parallel ver- 
laufende Platte (Taf. 8 Fig. 21). Innerhalb dieser Platte haben 
wir nun bei Jassus eine ovale, weichhäutige Partie, die sich in 
frontaler Richtung hinzieht. Die Ränder dieser Ellipse senken sich 
nun zu einer flachen Grube ein. Das eigentliche Stigma am Grunde 
dieser Grube beträgt etwa "/, von der Hauptachse der äuberen 
Ellipse. Die Trachee erweitert sich kurz hinter der Stigmenöffnung, 
um bald darauf einige dünnere Stämme abzugeben. Von dem inneren 
Winkel der Öffnung zum medialen Teile der Ellipse zieht sich eine 
Versteifung hin, an die der Verschlußmuskel ansetzt. Andrerseits 
verläuft dieser nach dem hinteren Rande der Intersegmentalplatte 
hin, wo er sich wie die Intersegmentalmuskulatur inseriert. Da 
beide Stigmenränder aus gleichartigem Chitin bestehen und die An- 
heftungsstelle des Muskels in bezug auf beide gleich liegt, so haben 
wir in diesem Stigma ein sehr primitives vor uns. Kontrahiert sich 
der Verschlußmuskel, so werden beide Stigmenränder einander in 
gleicher Weise genähert, indem sie dadurch die Trachee gewisser- 
maßen zuschnüren. Verschlußbügel und Verschlußband unterscheiden 
sich bei diesem Stigma also nicht. Irgendwelche Schutzapparate, 
wie Haare, Borsten oder eine metathoracale Chitinplatte wie bei 
Platypleura und Huechys, haben wir bei Jassus nicht. 

Die Abdominalstigmen (Fig. R, S. 158) differieren ebenfalls von 
denen der übrigen Homopteren. Die beiden ersten liegen dorsal ähn- 
lich wie bei Pseudophana (vgl. Fig. Q, S. 155), nur liegt das zweite dem 
Rande näher als das erste. Sie sind beide stark reduziert. Inter- 
essant ist die Lage der nächsten 5 Paar Stigmen (Taf. 8 Fig. 22 
u. 23), da sie in besonderen dreieckigen Chitinplatten (Stpl) liegen, 
die mit den Sterniten sowie mit den Parasterniten durch Chitin- 
membranen verbunden sind. Letztere sind ihrerseits wieder unter 
die betreffenden Chitinstücke eingefaltet. Man kann diese Platten 
vielleicht kurz als „Stigmenplatten“ (Stpl) bezeichnen. Durch den 
äußeren Stigmenspalt, der zunächst wieder in eine Stigmengrube 


158 Hero Mammen, 


führt, werden die Platten in 2 Hälften geteilt und zwar in der Weise, 
daß sich der Spalt von der einen Dreiecksspitze zur Mitte der 
gegenüberliegenden Seite hinzieht. Um das Eindringen von Fremd- 
körpern zu verhindern, sind die äußeren Stigmenränder mit dorn- 
artigen Chitinvorspriingen be- 
setzt. Die eigentliche Öffnung 
des Stigmas beträgt nur etwa 
1/,—1/, des äußeren Spaltes. Der 
Verschlußapparat ist ähnlich wie 
bei den abdominalen Cicaden- 
stigmen. Die hintere Wandung 
der Stigmengrube besitzt medial 
eine kegelartige Ausstülpung, die 
dem Verschlußmuskel als Ansatz- 
fläche dient. Andrerseits dagegen 
setzt dieser sich an die Umwallung 
der Stigmenplatte an. Diesen 
Stigmen ähnlich ist das letzte 
Fig. R. Jassus atomarius. Lage der abdominale (vel. Fig. R); nur ise 
6letzten Abdominalstigmen. StiStigmen die Platte mit dem Parasternit 
in ihren Stigmenplatten. St Sternite. des betreffenden Segments ver- 
Pst Parasternite. 
schmolzen. 

2. Aphrophora spumaria. Ich untersuchte von Aphrophora 
sowohl die Imago als auch die Larve. Bei der Imago konnte ich 
keine Unterschiede von Jassus feststellen. Die Larve benutzt nur 
die letzten Abdominalstigmen zum Atmen, wie GRuNER feststellte; 
die übrigen sind geschlossen. Dem Bau nach weichen diese offenen 
Stigmen nicht von den imaginalen Abdominalstigmen ab. 


Hydrocores. 


Während die Landwanzen betreffs ihrer Stigmen bis jetzt fast 
gar nicht behandelt sind, haben die Wasserwanzen wegen ihrer 
interessanten biologischen Verhältnisse von jeher die Forscher mehr 
angezogen. So sind wir auch über die Stigmen bei ihnen besser 
orientiert als bei den Landwanzen, obgleich auch hier noch mancherlei 
Unklarheit herrscht. Vor allem sind da die Arbeiten von W. Dogs, 
„Metamorphose der Respirationsorgane bei Nepa cinerea“, und HAGE- 
MANN, „Beiträge zur Kenntnis von Corixa“, zu nennen. 

I. Nepa cinerea. Wegen eines historischen Überblickes ver- 
weise ich auf Docs (p. 6—7). Ich fand bei allen Wasserwanzen 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 159 


die Stigmen nach demselben Prinzip gebaut; so fehlte bei allen der 
Verschlußapparat. Im besonderen finden sich nun allerdings manche 
Unterschiede. Es sei mir gestattet, zunächst noch etwas genauer 
auf die Stigmen bei Nepa einzugehen, besonders auch, da ich an den 
Doas’schen Ergebnissen noch Verschiedenes auszusetzen habe. — 
Was die Lage der Stigmen anlangt, so kann ich auf Docs ver- 
weisen. Wenden wir uns deshalb sogleich ihrem Bau zu. Da die 
Abdominalstigmen primitivere Verhältnisse zeigen als die thoracalen, 
so wollen wir uns bei der Betrachtung zunächst ihnen widmen. 
Does schreibt über diese Stigmen (p. 19): „Es 


besteht aus einer fast kreisrunden Oeffnung mit M 
einem Durchmesser von 0,036 mm, die ich als das 
eigentliche Stigma bezeichne. Ausgekleidet ist die a 


Offnung von einem dicken Chitinring. Auf diesem M 
erhebt sich ein etwa 0,05 mm hoher Hohlkegel, AE 
dessen Wandung von einer Membran gebildet wird. 6 
Diesen von dem Hohlkegel umschlossenen Raum 
nenne ich den Vorraum des Stigmas. Die Membran = 
ist durch Chitinleisten verdickt, die von dem Grunde 
des Hohlkegels nach seiner offenen Spitze zu ver- Fig.S. Schematische 
laufen, sich auch reich verzweigen, und an der Oeff- ere eee 
nung zu einem dickeren Chitinring verschmelzen.“... stigmen. a) Typus 
„Die Oeffnung des Vorraumes zeigt nur einen Durch- der Abdominal- 
: ., Stigmen nach Docs 
messer von ea. 0,009 mm. Das ganze Stigma mit- fig, 7a. b) und c) 
samt dem Vorraum liegt in einer etwa 0,07 mm Do nen 
tiefen zylindrischen Einsenkung des Integuments, MAGES ignited bran 
die zum Schutze gegen das Eindringen fester Körper Ki Narr ne 
mit steifen, auswärts gerichteten Haaren besetzt ist.“ HAGEMANX.) 
Die thoracalen sowie das 1. abdominale Stigma 
leitet Docs nun dadurch von den übrigen abdominalen ab, daß er 
die eine Seite der Membran sich stark verlängert denkt, während 
die gegenüberliegende reduziert wird. Auf diese Art kommt die 
Öffnung seitlich zu liegen (Fig. S a—c). 

Ich halte es nicht für richtig, die Basis des Hohlkegels als das 
eigentliche Stigma und den Raum zwischen seinen Wandungen als 
Stigmenvorraum anzusprechen, vielmehr möchte ich die Does’sche 
„Öffnung des Vorraumes“ an der Spitze des Kegels als eigentliche 
Stigmenöffnung bezeichnen, während ich den „Vorraum“ selbst schon 
der Trachee zurechne. Das scheint mir auch deshalb richtiger zu 


sein, weil die Tracheenstruktur bis zur Spitze des Kegels zu ver- 


160 Hero Mammen, 


folgen ist. Der eigentliche Vorraum oder die Stigmengrube ware 
dann der Raum vor dem Stigma, der von der zylindrischen Ein- 
senkung des Integuments gebildet wird. Bei den thoracalen Stigmen 
dürfen wir dann auch nicht den Raum unter der Stigmenmembran 
als Vorraum bezeichnen, vielmehr gehört dieser bereits zur Trachee. 
Das Stigma selbst ist dann die seitlich verlagerte Öffnung, während 
ein Vorraum oder eine Stigmengrube überhaupt fehlt, da der Raum 
über der Stigmenmembran der Intersegmentalraum ist. 

Ich will mich an) noch etwas näher mit dem Bau des 1. thora- 
calen Stigmas (Taf..8 Fig. 24) beschäftigen, das an der Grenze der 
beiden ersten Segmente gelegen ist. Von ihm finden wir bei Docs 
eine Abbildung (vgl. Docs, tab. 1 fig. 8), die das Stigma in Flächen- 
ansicht darstellt. Ich führte durch dieses Stigma Schnitte in sagit- 
taler Richtung aus, die Does infolge der Sprédigkeit des prothora- 
calen Chitins nicht gelangen, wie er auf p. 21 erwähnt. Taf. 8 
Fig. 24 gibt einen solchen Schnitt wieder, und zwar sehen wir an 
ihm, daß die eigentliche Stigmenöffnung (0) nicht in der Ebene der 
Stigmenmembran liegt, wie Docs angibt, sondern daß sie weiter 
nach vorn rückt, so dab sich die Membran flach auf den hinteren 
eingebogenen Rand des Prothorax legt, der so den vorderen Stigmen- 
rand bildet. — Was Stigma 2 anlangt, so kam ich hier zu den- 
selben Ergebnissen wie Docs; anders dagegen bei Stigma 3, dem 
1. abdominalen. Auch hier gibt Doss eine Öffnung an, die in der 
Ebene der Membran liegt, während sie in Wirklichkeit wie bei 
Stigma 1 auch weiter nach vorn rückt. 

Von jeher haben die mit dem 4., 5. und 6. Abdominalsegment 
in Verbindung stehenden siebähnlichen Gebilde das Interesse der 
Forscher erregt, die sich vergebens bemühten, ihre Bedeutung auf- 
zuklären. Der Vollständigkeit halber will ich an dieser Stelle er- 
wähnen, daß W. BaunackE in ihnen neuerdings statische Organe 
erkannte. 

Il. Naucoris cimicoides. Während Durour bei Nepa und 
Ranatra die Anwesenheit von thoracalen Stigmen leugnet, bat 

doch das 2. bei Naucoris bereits aufgefunden. Er sagt darüber 
(p. 375): „Le stigmate thoracique des Naucores est place dans 
l'articulation linéaire du mésothorax avec le métathorax. Cette 
fente ne présente exterieurement rien qui ressemble à un de ces 
orifices respiratoires; mais en desarticulant les deux segmens du 
thorax qui la constituent, il m’a sembl& reconnaitre l’existence d’une 
sorte de soupape membraneuse blanchätre, dont chaque moitié, ou 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 161 


panneau, serait fixée au bord qui lui correspond.“ Nach Durour 
ist Naucoris nur wenig behandelt worden; so habe ich über den Bau 
der Stigmen auch nichts in der Literatur entdecken können. Aller- 
dings ergeben sich bei Naucoris, verglichen mit den übrigen Wasser- 
wanzen, keine wesentlichen Abweichungen. Überhaupt zeigen ja 
die Stigmen der Hydrocores, so sehr sie auch von den außerordent- 
lich modifikationsfähigen Landwanzenstigmen abweichen, unter sich 
doch keine allzu großen Unterschiede. — Auf die Lage der Stigmen 
bei Naucoris brauche ich nicht mehr einzugehen, da sie im wesent- 
lichen dieselbe ist wie bei Nepa. Die Membran von Stigma 1 
(Taf. 9 Fig. 25) zeigt eine ovale Gestalt. An ihrem vorderen Rande 
befindet sich die längliche Öffnung. Die Chitinbäumchen verlaufen 
in der Richtung von der Peripherie der Membran nach dem Stigmen- 
spalt zu. Bei Stigma 2 (Taf. 9 Fig. 26) besitzt die Membran eine 
dreieckige Form, in der die Faltungen nach der einen Spitze zu 
sich erstrecken; an dieser Stelle liegt auch die Stigmenöffnung (0). 
Das 3. Stigma, das 1. abdominale, unterscheidet sich dadurch von 
den beiden ersten, dab es eine rundliche Gestalt aufweist. Die 
Membran zeichnet sich bei ihm durch eine mächtige Wölbung aus, 
im übrigen gleicht es ziemlich dem 2. Die übrigen abdominalen 
Stigmen sind denen bei Nepa gleich gebaut. Sie unterscheiden sich 
bei der Imago dadurch von denen bei Nepa, daß sie auch hier sämt- 
lich offen sind, während das bei Nepa nur bei der Larve der Fall ist. 

Von Naucoris untersuchte ich auch Larven. Ich fand bei ihnen 
aber bereits denselben Bau vor wie bei der Imago, nur waren die 
Stigmen bedeutend kleiner, ähnlich wie bei Nepa, wo sie auch schon 
denselben Bau wie die Imago zeigen (vgl. Docs). 

III. Notonecta glauca. Stigma 1 weicht kaum von dem bei 
Naucoris ab (Taf. 9 Fig. 25); auch hier haben wir eine längliche 
Öffnung. Die Faltungen sind äußerst fein und zart, sie verzweigen 
sich nur wenig. Sehr interessant ist das 2. Stigma (Taf. 9 Fig. 27 
u. 28). Auf seine Lage brauche ich nicht näher einzugehen, da 
dieselbe hinlänglich von Hoppe (p. 9) beschrieben wurde. Zur 
Hälfte wird das Stigma überdeckt von dem Mesonotum, zur anderen 
Hälfte legen sich die Flügel in der Ruhelage über den Hohlraum, 
an dessen Boden das Stigma liegt. Die Membran zeigt eine läng- 
liche Gestalt (Taf. 9 Fig. 27). Vom hinteren Rande setzt sich eine 
nierenförmige Einschnürung ab, der auf der entgegengesetzten Seite 
noch eine andere entgegenkommt. Die Chitinbäumchen verlaufen 
nach dem vorderen Rande der hinteren Einschnürung hin, wo sich 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt, f. Anat. 11 


162 Heino Mammen, 


auch die eigentliche Öffnung (O) befindet. Taf. 9 Fig. 28 zeigt 
einen Schnitt durch dieses Stigma und zwar durch die Region, wo 
es unter dem Mesothorax liegt. An ihm ist zu sehen, wie sich die 
Membran nach hinten zu verdickt, so daß eine Stigmenöffnung zu- 
stande kommt, die an die entsprechende von Corixa erinnert (vgl. 
HAGEMANN, tab. 25 fig. 18 O0). — Bei den abdominalen Stigmen ist 
nicht viel zu bemerken. Das 1. Stigma (Taf. 9 Fig. 29) zeigt eine 
langgestreckte Gestalt. Da seine Öffnung ziemlich in der Mitte 
liegt, so können wir dieses Stigma wohl als Übergang der abdomi- 
nalen Stigmen zu den thoracalen ansehen. Die 7 letzten Stigmen 
gleichen ihrem Bau nach denen der übrigen Hydrocores. 

IV. Lethocerus uhleri (Belostomidae). Einen sehr auf- 
fälligen Bau zeigt das 1. Stigma von Lethocerus uhleri, dessen Mem- 
bran ellipsenförmig ist (Taf. 9 Fig. 30). Durch eine Brücke wird 
nun diese in zwei Hälften geteilt, so daß dann in jedem Abschnitt 
die Bäumchen nach der Mitte zu verlaufen. Die eigentliche Stig- 
menöffnung liegt ungefähr vor der Chitinbrücke; ihre geringe Größe 
steht in gar keinem Verhältnis zu der mächtigen Stigmenmembran. 
Wie ich mir diese Chitinbrücke entstanden denke, darauf komme 
ich weiter unten noch zu sprechen. — Auf die übrigen Stigmen 
noch einzugehen, lohnt sich kaum, da sie nur wenig von denen bei 
Nepa abweichen. 

V. Corixa geofjroyi. Mit Coriza brauche ich mich nicht zu 
beschäftigen, da die Stigmen keine wesentlichen Abweichungen 
zeigen. Auberdem berücksichtigt sie HAGEMaNN (vgl. HAGEMANN, 
p. 392— 394). 


Kurzer Überblick über die Wasserwanzenstigmen. 


Bei den thoracalen Stigmen sowie bei den ersten abdominalen 
fällt bei allen Wasserwanzen die mächtig entwickelte Membran auf, 
die in gar keinem Verhältnis zu der äußerst kleinen Stigmenöffnung 
steht. Welche Bedeutung sie hat, ist sehr schwer zu sagen. Die 
bäumchenförmige Struktur haben wir bei allen Stigmen auf Faltungen 
zurückzuführen. Daß sich die Membran in Falten legen muß, wenn 
wir sie nach der Doss’schen Theorie entstanden denken, ist leicht 
einzusehen, wenn wir z. B. diesen Vorgang mechanisch mit einer 
Gummimembran wiederholen. Ebenso natürlich ist es, daß sich die 
Faltungen immer nach der am höchsten gelegenen Stelle hinziehen 
müssen; ich konnte das auch in jedem einzelnen Falle nachweisen. 
Die Chitinbrücke, die wir bei dem 1. Stigma von Lethocerus (vgl. 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 163 


Taf. 9 Fig. 30 Chb) finden, kann ich auch nur als eine besonders 
mächtige Falte ansehen. Wenn wir hier die außerordentliche Größe 
der sich vorwölbenden Membran bedenken, so ist es schon zu ver- 
stehen, daß sich diese in der Mitte zu einer besonders tiefen Falte 
zusammenlegt. 


Physiologische Versuche. 


Wir haben oben gesehen, dab die Abdominal- und Thoracal- 
stigmen auffällige Unterschiede in ihrem Bau zeigen. Um nun fest- 
zustellen, ob alle Stigmen physiologisch gleichwertig sind oder ob 
einige bei der Atmung eine bevorzugte Rolle spielen, stellte ich 
mit Land- und Wasserwanzen verschiedene Versuche an. Als Ver- 
treter der Landwanzen wählte ich Tropicoris rufipes. Ich verklebte 
zunächst bei dieser Wanze sämtliche Abdominalstigmen, und zwar 
bewerkstelligte ich dies auf folgende Weise. Ich befestigte die 
Tiere auf einem Objektträger mittels eines herumgeschlungenen 
Gummifadens. Darauf befeuchtete ich die Stigmenregion vorsichtig 
mit Hilfe eines feinen Pinsels mit wenig absolutem Alkohol, jedoch 
mußte man sich hierbei davor hüten, daß kein Alkohol in die 
Tracheen eindrang. Nun brachte ich einen feinen Lackstrich über 
der Stigmenreihe an; der Eisenlack, der infolge des Alkohols sehr 
gut haftete, wurde bald trocken. Um ein Abspringen zu verhindern, 
versah ich jetzt die erste Schicht noch mit einer dünnen Schicht 
von Maskenlack, der lange Zeit elastisch blieb. Der Erfolg dieses 
Versuches war, dab die Tiere unbeschadet weiterlebten; dasselbe 
Resultat erhielt ich, wenn ich die thoracalen Stigmen außer Funktion 
setzte. Somit gelang es mir nachzuweisen, dab die abdominalen wie 
die thoracalen Stigmen sowohl der Inspiration wie auch der Exspiration 
dienen können. — Ich ging mit meinen Versuchen noch weiter. Die 
Tiere lebten ruhig weiter, wenn ich z. B. die abdominalen und 
2 thoracale Stigmen verklebte oder wenn nur ein Teil der abdomi- 
nalen offen war; ja es schadete ihnen nichts, wenn ich sämtliche 
Stigmen bis auf ein einziges, thoracales oder abdominales, außer Dienst 
setzte. So lebte 1 Exemplar z. B. mit einem einzigen Abdominal- 
stigma 11 Tage. Verklebte ich zur Kontrolle auch das letzte Stigma, 
so gingen die Tiere innerhalb '/; Stunde zugrunde, ein Zeichen, daß 
der Verschluß dicht war. 

Ähnlich wie mit Zropicoris experimentierte ich mit Wasser- 
wanzen (Naucoris und Notonecta). Ein Verschluß der Thoracal- 


stigmen war wegen ihrer versteckten Lage bei den Wasserwanzen 
11* 


164 Hino Mammen, 


nicht möglich. Ich verklebte bei einer Imago von Naucoris sämtliche 
Abdominalstigmen und setzte das Tier darauf wieder ins Aquarium, 
in dem sich reichlich Wasserpflanzen befanden. Ich nahm nun wahr 
wie es aufgeregt umherschwamm, sehr häufig an die Wasseroberfläche 
kam und sehr gerne an den Pflanzen herauskroch, wobei es die 
Flügel weit vom Abdomen abhob, alles Zeichen einer großen Atemnot. 
Allmählich wurden seine Bewegungen langsamer, bis es schließlich 
nach 1 Stunde unter Wasser sank. !/, Stunde darauf war es ge- 
storben. Ich brachte nun ein Tier, ebenfalls mit geschlossenen 
Abdominalstigmen, in eine Glasschale mit feuchtem Fließpapier und 
deckte darüber eine andere Schale, um es beständig in feuchter 
Luft zu halten. Es gelang mir, die Tiere auf diese Weise noch 
längere Zeit am Leben zu erhalten, ein Zeichen, daß die Thoracal- 
stigmen sowohl exspiratorisch als auch inspiratorisch wirken können. 
Daß die Tiere im Wasser eingingen, ist darauf zurückzuführen, dab 
die Luftleitung zu den Thoracalstigmen durch den Lack unter- 
brochen wurde. Auch mit der Larve von Naucoris stellte ich Ver- 
suche an, ebenfalls mit Notonecta (Imago und Larve). Ich kam aber 
in allen Fällen zu dem Resultat, zu dem auch Hoppe auf Grund 
anderer Versuche kommt, daß nämlich die Thoracalstigmen auch 
der Inspiration dienen können. Die Versuche gestatten keinerlei 
Schluß auf eine verschiedene Funktion der verschiedenen Stigmen, 
thoracale und abdominale, womit natürlich nicht bewiesen ist, dab 
sie unter normalen Verhältnissen nicht doch verschieden funktionieren. 


Vergleich der Landwanzenstigmen. 


Wir wollen zunächst versuchen, uns an der Hand der be- 
schriebenen Formen eine Vorstellung davon zu bilden, wie die ver- 
. schiedenen Stigmen phyletisch miteinander zu verknüpfen sind. Als 
primitivstes Thoracalstigma kann man vielleicht folgendes ansehen. 
Die beiden Segmente, die am Aufbau des Stigmas beteiligt sind, 
senken sich an ihrer Grenze zu einer Intersegmentalmembran ein, 
innerhalb welcher genau unter dem äußeren Segmentspalt das 
Stigma als ein feiner länglicher Schlitz liegt. Ein Öffnen und 
Schließen dieses Spaltes können wir uns durch die Intersegmental- 
muskulatur bewerkstelligt denken, durch die die Membran bald 
straff gespannt, bald gelockert wird. Ersteres käme dann einem 
Öffnen, letzteres einem Schließen gleich. Die Intersegmentalmembran 
kann nun durch hartes Chitin ersetzt werden, so dab wir eine festere 
Verbindung der beiden Segmente erhalten, wie das bei Meso- und 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 165 


Metathorax bei manchen Arten geschieht, oder sie kann erhalten 
bleiben. Im letzteren Fall kann ein Segment fernrohrartig im vor- 
hergehenden stecken, wie wir das in den meisten Fällen bei den 
beiden ersten thoracalen Segmenten finden. Im ersten Fall wird eine 
Beweglichkeit der Segmente gegeneinander dadurch erzielt, daß 
sich die betreffenden Ränder einwinkeln, um dann weiter im Innern 
zu verschmelzen. In der Nähe des Stigmas ist diese Verbindung 
natürlich unmöglich, vielmehr schrägen sich die Einsenkungen hier 
lateralwärts allmählich ab, um zwischen sich eineGrube einzuschließen, 
die ebenfalls von den beiden Segmenten in gleicher Weise gebildet wird. 
Es ist nun wohl einzusehen, daß das Öffnen und Schließen nur 
ziemlich unvollkommen von der Intersegmentalmuskulatur allein 
bewerkstelligt wird, deshalb hat sich ein Teil von ihr zu einer be- 
sonderen Verschlußmuskulatur umgebildet, die dann an das Stigma 
genau medial ansetzt, und zwar sind die Ränder des Stigmas 
ursprünglich vollkommen gleichwertig. Dieses Stadium wird re- 
präsentiert durch Fig. TS. 166. Ein Verschluß wird jetzt dadurch her- 
beigeführt, daß beide Stigmenränder durch den Zug des Muskels (Me) 
einander gleichmäßig genähert werden, um so die Trachee zu schließen. 
Sehr nahe kommt diesem Stadium das 2. Stigma von Tropicoris 
rufipes; nur hat sich hier die Ansatzstelle des Muskels an das 
Stigma mehr nach vorn verschoben. Der hintere Stigmenrand be- 
steht aus sehr hartem Chitin, während der vordere häutig bleibt. 
Der Verschluß wird dann dadurch herbeigeführt, daß der elastische 
vordere Rand straff gespannt und gegen den hinteren geprebt 
wird. Wir erhalten so also bei Tropicoris eine Differenzierung der 
Stigmenfalten in Verschlußband und Verschlußbügel. Aber die 
Umbildung eines Teiles der Intersegmentalmuskulatur zum Verschlub- 
muskel geht nicht nur vor sich beim Verschwinden der Membran, 
dieser Vorgang tritt auch ein, wenn die Intersegmentalmembran 
bestehen bleibt. In diesem Falle bildet sich dann eine medial vom 
Stigma gelegene Platte aus (z. B. bei Tropicoris, Stigma 1, vgl. 
Taf. 7 Fig. 7), an deren Umwallung sich der Verschlußmuskel ansetzt. 
Die Partie in der Membran, die unmittelbar um das Stigma herum 
liegt, wird allmählich auch kompakter, und zwar ursprünglich zu 
beiden Seiten der Öffnung in gleicher Weise, Der Muskel setzt 
sich dann auch genau medial vom Spalt an. Aber auch dieses 
Stadium finden wir nicht vor, wohl aber eins, was ihm sehr nahe 
kommt, wo nämlich auch bereits eine Differenzierung in Bügel und 
Band eingetreten ist, nämlich bei Stigma 1 von Pyrrhocoris (Taf. 7 


166 Hemo Mammen, F 


2 3 
5 6 
a D: 
Big TT. Fig. U. 
7 2 7 2 | 


PE 
ments 
—— | 
u 


Fig. V. Fig. W. 


Fig. T. Primitives Stigma an der Grenze von Meso- und Metathorax (von 
innen gesehen). Msr Rand des Mesothorax. Mtr Rand des Metathorax. Jsf Inter- 
segmentalfalte. O Stigmenöffnung. Mc Verschlußmuskel. Mi Intersegmental- 
muskulatur. Zr Trachee. 

Fig. U. Bildung des Deckel- und Visierstigmas. SZ vorderes, S2 hinteres 
Segment. (Stadium 2 aus 1, 3 aus 1, 4 aus 2, 5 aus 4, 6 aus 2.) 

Fig. V. Entwicklung des Verschlußdeckels. (Stadium 2 u. 3 aus 1, 4 aus 3, 
5 u. 6 aus 1.) Basis des Deckels ist punktiert. 

Fig. W. Entwicklung der Landwanzenstigmen. (Stad. 1>2—3 u. 4.) 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 167 


Fig. 11). Die Larve von Sahlburgella zeigt allerdings eine Gleich- 
heit von Bügel und Band, ferner eine medial vom Stigmenspalt 
liegende Ansatzstelle des Muskels, jedoch haben wir bei ihr keine 
Platte ausgebildet, sondern der Muskel setzt sich an dem Hinter- 
rande des betreffenden Segments an. 

Andere Veränderungen führen zur Bildung des sogenannten 
Deckelstigmas. Im einfachsten Fall ist das Stigma ein langgestreckter 
gerader Schlitz genau unter der äußeren Segmentgrenze (Fig. U1). 
Bei weitaus den meisten Stiemen finden wir nun eine solche Form 
nicht vor, vielmehr kann sich die Öffnung lateral umbiegen, so daß die 
vordere Stigmenfalte Deckelform annimmt (Fig. V1). Dadurch, daß 
der vordere Stigmenrand sich etwas über den hinteren legt, wächst 
die Analogie mit einem Deckel noch mehr (vgl. auch Fig. U3 u. 4). 
Wir finden ein solches Stigma bei Tropicoris (Stigma 1). Wenn sich das 
Stigma nun auch medial krümmt, so erhalten wir die Deckelformen, 
die in Fig. V2 u. 3 wiedergegeben sind (Fig. V2 z. B. bei Capsus). 
Aber auch auf diesem Punkte bleibt die Entwicklung des Deckels 
nicht stehen. Wie die Figg. V4—6 zeigen, kann die Stigmenöffnung 
fast Oform annehmen, so daß der Deckel schließlich nur noch medial 
an einer schmalen Basis befestigt ist. Stadium 4 findet sich bei 
Miris, während Stadium 5 und 6 bei Velia und Cicada (Larve) ver- 
treten sind (5 bei Velia, Stigma 2; 6 bei Velia, Stigma 1 und Cicada, 
Stigma 1). Fig. U5 zeigt einen Schnitt durch die Stadien 5 und 6 
(Fig. V). Die Ausbildung des Verschlußdeckels kann auch vor sich 
gehen, wenn das Stigma nicht mehr genau unter dem äußeren Seg- 
mentspalt liegt, wie wir das in Fig. U2 sehen. Hier ist das Stigma 
unter den Hinterrand des betreffenden vorderen Segments gerückt. 

Die Veränderungen, die zu der Bildung führen, die ich als Visier- 
stigma bezeichne, vollziehen sich in Wirklichkeit nicht am Stigma, 
sondern an den umgebenden Segmenträndern. Indem sich der hintere 
Rand des vorderen Segments weit über die Intersegmentalhaut und 
über das Stigma hinwegwölbt, wobei das Stigma in der Weise 
seine Lage verändert, wie es Fig. U6 vorführt, entsteht das Visier- 
stigma. Wir finden es z. B. bei Syromastes marginatus und noch 
vielen anderen Vertretern. 

Wenn wir sehen, wie sich das komplizierteste Deckelstigma 
sowie auch das Visierstigma aus den primitivsten Urformen herleiten 
lassen, so könnte man sehr leicht in Versuchung kommen, daraus 
etwa phylogenetische Schlüsse in bezug auf die einzelnen Familien 
oder Gattungen zu ziehen. Ich muß aber gestehen, daß ein solches 


168 Hero Mammen, 


Verfahren vollkommen verfehlt wäre; denn bevor man solche Schlüsse 
zieht, ist es vor allen Dingen nötig, die gesamte Anatomie sowie 
auch die Biologie der Tiere zu berücksichtigen. Es genügt 7. B. 
auch nicht allein das Studium der Abdominalsegmente, noch dazu 
der weiblichen Heteropteren und Homopteren, auf Grund dessen 
VERHOEFF ein natürliches System der Hemipteren aufstellt. 

Die Stigmen, die wir bis jetzt Kennen gelernt haben, stellen 
alle einen Schlitz im Integument dar. Ob dieser Spalt nun gerade 
oder gebogen ist, das ändert prinzipiell nichts. Alle Stigmen 
liegen geschützt in der Intersegmentalfalte, die von den äußeren Seg- 
menträndern überragt wird. Andere Verhältnisse erhalten wir nun, 
wenn der Intersegmentalraum frei daliegt, wie das bei den meisten 
Larven der Fall ist (vel. Taf. 8 Fig. 14). Das Stigma senkt sich 
dann tiefer ein (Fig. W2), so dab es am Boden einer besonderen 
Einsenkung zu liegen kommt (Larve von Tropicoris, Sahlburgella etc.). 
Wir wollen diese als Stigmengrube bezeichnen. Vom Intersegmental- 
raum ist sie wohl zu unterscheiden. Mit dem Stigma senkt sich 
dann auch der zugehörige Verschlußmuskel ein. Ein solches Stigma 
ist auch das zweite thoracale von Hydrometra und Limnobates, das 
nicht in einer Intersegmentalfalte liegt. Allgemein finden wir bei 
den Abdominalstigmen eine vollkommenere Gestaltung des Verschluf- 
apparats. Stets haben wir einen besonderen Schließmuskel, der sich 
an einem besonderen Fortsatz ansetzt (vgl. Fig. W3 u. 4). Der Fort- 
satz erscheint als Einstülpung der Stigmengrube. Entsprechend ihrer 
Einsenkung hat er sich auch von der Körperoberfläche entfernt. 
Stets bildet er mit dem Stigmenschlitz einen spitzen Winkel im 
Gegensatz zu den Thoracalstigmen, bei denen er entweder in der 
Verlängerung des Spaltes liegt oder mit dem Spalt einen stumpfen 
Winkel bildet. Es wird dadurch die Hebelwirkung des Zuges ver- 
stärkt, da der Fortsatz als Hebel wirkt. Die Abdominalstigmen 
würden danach eine viel höhere Stufe der Entwicklung darstellen 
als die thoracalen. Die wesentlichste Ursache für die Unterschiede 
im Bau der thoracalen und abdominalen Stigmen sehe ich im größeren 
Schutzbedürfnis der letzteren. 


Vergleich zwischen den Land- und Wasserwanzenstigmen. 


Als ich nach dem Studium der Landwanzenstigmen mich zum 
erstenmal mit denen der Wasserwanzen beschäftigte, stand ich vor 
einem Rätsel. Zeigten die Stigmen der Geocores und der Homo- 
pteren schon unter sich eine sehr große Mannigfaltigkeit, so lieben 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 169 


sie sich doch alle aus einem Grundtypus ableiten. Die Stigmen der 
Wasserwanzen fallen nun vollständig aus diesem Rahmen heraus. 
Zeigten jene sämtlich einen Verschlußapparat, der im primitivsten 
Fall einen „Schlitzverschluß* darstellte, so fehlte dieser den Hydro- 
cores vollkommen; weder Verschlußmuskel noch Verschlußkegel waren 
zu entdecken. Auch waren sie für einen Verschluß ganz ungeeignet. 
Weichen die Stiemen der Wasserwanzen im höchsten Grade von 
denen der Landwanzen ab, so zeigen sie unter sich eine große Über- 
einstimmung. Diese Übereinstimmung im Bau muß um so mehr auf- 
fallen, wenn wir mit Kirkazpy annehmen, daß die Wasserwanzen 
polyphyletisch sind. Man könnte ja sagen, die Stigmen sind infolge 
der nahezu gleichen biologischen Verhältnisse gleich ausgebildet 
worden. Es ist aber schwer einzusehen, welchen Einfluß der Über- 
gang zum Wasserleben auf die Stigmenform haben soll, da ja die 
Stigmen selbst nicht direkt mit dem Wasser in Berührung kommen, 
da sie in Lufträumen münden. Sie sind so besser geschützt als die 
Stigmen der Landwanzen. Es ist auch ganz unmöglich, die Stigmen 
der Wasserwanzen aus einem Stigma der Landwanzen abzuleiten. 
Wohl können wir sie auf das Stigma zurückführen, das ich meinen 
vergleichend- morphologischen Betrachtungen zugrunde legte, das 
nämlich nur eine Spalte im Integument darstellte; aber dieses Stigma 
können wir als Ausgangsform für alle Insectenstigmen ansehen. 
Betrachten wir die Wasserläufer und deren Verwandten als ver- 
mittelnde Formen zwischen Land- und Wasserwanzen, eine Auf- 
fassung, die mit Rücksicht auf die Lebensweise berechtigt, phyle- 
tisch allerdings fraglich ist, so ist zu bemerken. daß die Wasser- 
läufer sich im Bau ihrer Stigmen eng an die Landwanzen angliedern 
und keinerlei Beziehungen zu den Wasserwanzen zeigen. Am Schluß 
unserer vergleichenden Betrachtung über die Stigmen der Land- und 
Wasserwanzen können wir also den Satz aussprechen: die Stigmen 
der Wasserwanzen entfernen sich so weit wie irgend möglich von 
denen der Landwanzen. 


Vergleich der Heteropteren- und Homopterenstigmen 
mit denen anderer Insecten. 


Wie ich in einem der vorhergehenden Abschnitte näher aus- 
einandergesetzt habe, finden sich bei den Abdominalstigmen der 
Wanzen Stigmengruben, während solche den Thoracalstigmen fehlen. 
Nur wenn letztere nicht in einer Intersegmentalfalte lagen, fanden 
sich auch bei ihnen Anfänge einer Einsenkung. Genau dieselben 


170 Heino Mammen, 


Verhältnisse finden wir nun bei anderen Insecten. Auch bei ihnen 
haben die Abdominalstigmen zum Schutz eine Grube. Diese Gruben, 
die weit verbreitet sind, sind bisher immer als ein integrierender 
Bestandteil des Stigmas betrachtet worden. Nach der hier vor- 
getragenen Auffassung würde das eigentliche Stigma durch den 
Stigmenspalt repräsentiert; die Trachee würde genau so weit reichen 
wie die Tracheenstruktur reicht. Was vor dem Stigmenspalt liegt, 
ist eine Einsenkung der äußeren Haut. Ich halte diese morpho- 
logische Auffassung für unanfechtbar, deskriptiv erscheint sie aller- 
dings schwer durchführbar. Die Thoracalstigmen besitzen auch nur 
dann Gruben, wenn sie frei daliegen, wie das z. B. bei den Libellen 
und Heuschrecken der Fall ist. 

Einsenkungen der Körperhaut, die den Stigmengruben der In- 
secten homolog sind, finden sich noch bei den Myriapoden. Für sie 
hat Voces (1878) zuerst den Ausdruck Tracheentaschen gebraucht, 
den seine Nachfolger auf dem Gebiet der Myriapodenforschung auch 
beibehalten haben. Die meisten Forscher bezeichnen nun die Öffnung 
im Integument, die die Grube mit der umgebenden Luft verbindet, 
als das Stigma, obgleich sie der Grube selbst jede respiratorische 
Funktion absprechen; nur Bopr und VERHOEFF bezeichnen die am 
Boden der Tracheentasche gelegene Öffnung als das Stigma. Ich 
kann mich der Ansicht dieser beiden Forscher anschließen; aller- 
dings ergibt sich bei den Myriapoden gegenüber den Insecten darin 
ein Unterschied, daß sich bei ihnen am Boden der Stigmengrube 
eine ganze Reihe von Löchern befindet, die in die Trachee einleiten, 
so daß der Boden selbst auf diese Weise zu einer ,Siebplatte“ wird. 

Ein weiteres sehr interessantes Vergleichsmoment mit den 
Stigmen der übrigen Insecten ist der Verschlußapparat. H. Lanpots 
u. THELEN und später KRANCHER unterscheiden an einem vollkommen 
ausgebildeten Stigmenverschlußapparat folgende 4 Teile: 

1. den Verschlußbügel, 

2. den Verschlußhebel oder -kegel, 

3. das Verschlußband, 

4. den Verschlußmuskel. 

Auch bei den Stigmen der Geocores und der Homopteren finden 
sich diese 4 Teile, allerdings fehlt häufig der Kegel. Das Verschlub- 
band ist der häutige Rand des Stigmas, der bei der Kontraktion des 
Verschlußmuskels gegen den harten Verschlußbügel gepreßt wird. 
Soweit findet sich eine Übereinstimmung der Landwanzenstigmen mit 
denen der anderen Insecten. 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 171 


Auffällige Unterschiede ergeben sich dagegen in der Befestigungs- 
weise des Verschlußmuskels. Bei den Stigmen der Wanzen zieht 
sich ein Verschlußmuskel vom Stigma zum Integument. Verhält 
sich der Muskel anderer Insecten nun noch ähnlich? Ich kann hier 
das 2. Thoracalstigma von Dytiscus marginalis (vgl. Aur, p. 796) und 
von Donacia und Macroplea (vel. DEIBEL, p. 144) erwähnen. Stigmen 
dieser Art finden sich außerdem bei den Libellen (Taf. 9 Fig. 31), 
den Heuschrecken, den Ephemeriden und den Trichopteren (2. Thoracal- 
stigma); außerdem beschreibt KRANCHER bei Musca domestica ein ganz 
ähnliches (p. 535). 

An diese Art von Stigmen können wir solche angliedern, die 
auch nur einen Verschlußmuskel (Taf. 9 Fig. 32) besitzen, der sich 
aber nicht zum Integument hinzieht, sondern der vielmehr den einen 
Stigmenwinkel mit dem anderen verbindet. Ich fand solche Stigmen 
bei den Trichopteren. 

Bei den jetzt besprochenen Stigmen, die nur einen einzigen 
Muskel besitzen, wird ein Wiederöffnen durch die Elastizität des 
Verschlußbügels bewirkt. Wir haben von ihnen solche Stigmen zu 
unterscheiden, bei denen ein zweiter Muskel das Wiederöffnen über- 
nimmt. Beide Muskeln können sich nun vom Stigma zum Integument 
hinziehen (Taf. 9 Fig. 33). Diese Form zeigt das 1. Thoracalstigma 
von Chrysopa. Allerdings ist es mir gerade bei Chrysopa zweifelhaft, 
ob dieser zweite sich vom Stigma zum Integument hinziehende Muskel 
das Wiederöffnen übernimmt. Andrerseits kann der eine Muskel von 
einem Winkel des Stigmas zum anderen verlaufen, während nur der 
zweite sich zum Integument hinzieht. Ein solches Stigma beschreiben 
Laxpois u. THELEN bei Periplaneta (Taf. 9 Fig. 34). Ich fand ein 
ähnliches Stigma in den Abdominalstigmen von Chrysopa (Taf. 9 
His 35): 

Als letzten Fall hätten wir schließlich die Stigmen mit 3 Muskeln 
(Taf. 9 Fig. 36) zu erwähnen, die DEIBEL bei Donacia und Macroplea 
beschreibt. Auch hier zieht sich der Verschlußmuskel vom Stigmen- 
winkel zum Stiemenwinkel, während die beiden Wiederöffner sich 
am Integument inserieren. 

Die Muskeln können sich nun am Stigma direkt oder durch 
Vermittlung von Fortsätzen ansetzen. Ein Fortsatz findet sich bei 
vielen Thoracalstigmen der Geocores und Homopteren, ferner bei 
Lucanus cervus (Taf. 9 Fig. 37) und Dytiscus marginalis sowie bei 
den Abdominalstigmen der Chrysopiden. Zwei Fortsätze (Taf. 9 
Fig. 38) sind meistens dann vorhanden, wenn sich der Verschluß- 


IN Hero MAMMEN, 


muskel von einem Stigmenwinkel zum anderen hinzieht, z. B. bei 
Sirex gigas, Bombus, Donacia und Macroplea. 

Fassen wir unsere Ergebnisse noch einmal kurz zusammen, so 
erhalten wir folgende Übersicht: 

I. Stigmen mit 1 Muskel vom Stigma zum Integument. 

a) Stigmen ohne Kegel. (Die meisten Thoracalstigmen der 
Wanzen; Stigmen der Libellen, Heuschrecken und Ephemeriden; 
2. Thoracalstigma der Trichopteren, der Chrysopiden, von Dytiscus, 
Donacia und Macroplea.) 

b) Stigmen mit Kegel. (Die Abdominalstigmen sowie eine An- 
zahl von Thoracalstigmen der Geocores und Homopteren, z. B. Platy- 
pleura und Huechys.) 

II. Stigmen mit 1 Muskel vom Stigmenwinkel zum Stigmen- 
winkel. 

a) Kein kegelartiger Fortsatz. (Trichopteren mit Ausnahme des 
2. Thoracalstigmas.) 

b) 1 kegelartiger Fortsatz. (Lucanus cervus; Dytiscus mit Aus- 
nahme von Stigma 2.) 

c) 2 kegelartige Fortsätze. (Lamia textor: Hymenopteren.) 

III. Stigmen mit 2 Muskeln. 

a) Beide Muskeln vom Stigma zum Integument. (1. Thoracal- 
stigma von Chrysopa.) 

b) 1 Muskel vom Stigmenwinkel zum Stigmenwinkel, ein 2. vom 
Stigma zum Integument. (Abdominalstigmen von Chrysopa; Peri- 
planeta orientalis.) 

IV. Stigmen mit 3 Muskeln. 

1 Muskel vom Stigmenwinkel zum Stigmenwinkel, ein 2. und 
3. Muskel vom Stigma zum Integument. (Abdominalstigmen von 
Donacia und Macroplea.) 

Zum Schluß sei es mir gestattet, meinem hochverehrten Lehrer 
Herrn Geheimrat G. W. MÜLLER meinen herzlichsten Dank auszu- 
sprechen für das Interesse, das er obiger Arbeit entgegenbrachte, 
sowie auch dem Assistenten Herrn W. BAaunacke, der mir manchen 
wertvollen Rat erteilte. 

Einen großen Teil des Materials, besonders des ausländischen, 
überließ mir in liebenswürdiger Weise Herr Prof. Dr. Braver (Berlin). 
Ihm sowie Herrn Dr. Auumann (Berlin) spreche ich auch an dieser 
Stelle meinen verbindlichsten Dank aus. 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. 173 


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176 HEINo Mammen 


Erklärung der Abbildungen. 


Bd Verschlußband 

Bg Verschlußbügel 

Bo Chitinborsten 

Ch Chitinwinkel 

Chb Chitinbrücke 

D Verschlußdeckel 

Fm Falte des Mesothorax 
Ha Haare 

Ism Intersegmentalmembran 
K, K,, K, Verschlußkegel 
M Stigmenmembran 

Me Verschlußmuskel 

Mi Intersegmentalmuskulatur 


Fig. 1. Tropicoris rufipes. 2. Thoracalstigma von innen gesehen. 29 : 1. 
Schematischer Schnitt 


Fig. 2. Tropicoris rufipes. 
in der Richtung AB (Fig. 1). 


Fig. 3. Tropicoris rufipes. 


tuns CD (Big. 1). ‚51:7. 


Fig. 4. Tropicoris rufipes. 


tung EF (Fig. 1). 51:1. 


Fig. 5. Tropicoris rufipes. 


Stigmenöffnung. 290: 1. 


Fig. 6. Tropicoris rufipes. 
Fig. 7. Tropicoris rufipes. 


2. Thoracalstigma. 
2. Thoracalstigma. 
2. Thoracalstigma. 
2. Thoracalstigma. 


Reusenapparat vom 2. Stigma. 
1. Thoracalstigma. 29:1. 


Mr, Mr,, Mr, Offoungsmuskel 
Ms Mesothorax 
Mt Metathorax 

O Stigmenöffnung 
P Peritrem 

Pr Prothorax 

Pst Parasternit 

I? Reusenapparat 
St Sternit 

Stg Stigmengrube 
Sti Stigma 

Tr Trachee 

Trbl Tracheenblase 


Tafel 7. 


Schnitt in der Rich- 


Schnitt in der Rich- 


Schnitt durch die 


290 : 1. 


Heteropteren- und Homopterenstigmen. Wan 


Fig. 8. Tropicoris rufipes. Lage des 1. Abdominalstigmas. 29:1. 

Fig. 9. Tropicoris rufipes. Abdominalstigma von innen gesehen. 91:1. 

Fig. 10. Syromastes marginatus. 1. Thoracalstigma von außen ge- 
sehen. 51:1. 

Fig. 11. Pyrrhocoris apterus. Stigma 1 von außen gesehen. 91:1. 

Fig. 12. Pyrrhocoris apterus. Stigma 2 von innen gesehen. 109:1. 


Tateles: 


Fig. 13. Pyrrhocoris apterus.  Abdominalstigma von innen ge- 
sehen. 167:1. 

Fig. 14. Sahlburgella singilaris. Larve. Stigma 1 von außen ge- 
sehen. 109:1. 


Fig. 15. Velia currens. 1. Thoracalstigma. 91:1. 

Fig. 16. Velia currens. Sagittalschnitt durch Stigma 1. 91:1. 

Fig. 17. Velia currens. Sagittalschnitt durch Stigma 2. 91:1. 

Fig. 18. Platypleura sp. Stigma 2 von innen gesehen. 51: | 

Fig. 19. Platypleura sp.  Sagittalschnitt durch Stigma 2 in der 
Richtung AB (Fig. 18). 51:1. 

Fig. 20. Platypleura sp. Abdominalstigma von innen gesehen. 91:1. 

Fig. 21. Jassus atomarius. Stigma 2 von innen gesehen. 51:1. 

Fig. 22. Jassus atomarius. Lage des 7. Abdominalstigmas. 51:1. 

Fig. 23. Jassus atomarius. iments durch ein Abdominal- 
stigma in der Richtung AB (Fig. 22). 91: 

Fig. 24. Nepa cinerea. em durch das 1. Thoracal- 
stigma. 29:1. 


Tafel 9. 


Fig. 25. Naucoris cimicoides. Stigma 1 von außen gesehen. 35:1. 

Fig. 26. Naucoris cimicoides. Stigma 2 von außen gesehen. 91:1. 

Fig. 27. Notonecta glauca. Stigma 2 von außen gesehen. 35 : 1. 

Fig. 28. Notonecta glauca. Sagittalschnitt durch Stigma 2 in der 
Richtung AB (Fig. 27). 29:1. 

Fig. 29. Notonecta glauca. Larve. 1. Abdominalstigma von außen 
gesehen. 91:1 

Fig. 30. Lethocerus uhleri. Stigma 1 von außen gesehen. 16:1. 

Fig. 31. Aeschna grandis. 2. Thoracalstigma von innen gesehen 
(schematisiert). 29:1. 

Fig. 32. 1.thoracales Trichopterenstigma von außen gesehen. 91:1. 

Fig. 33. Chrysopa. 1. Thoracalstigma von außen gesehen. 62:1. 


178 Heino Mammen, Heteropteren- und Homopterenstigmen. 


Fig. 34. Tracheenverschlu von Periplaneta orientalis (aus H. LANDOIS 


u. THELEN). 58:1. 
Fig. 35. Chrysopa. Abdominalstigma von innen gesehen. 167:1. 


Fig. 36. Donacia. 1. Abdominalstigma (schematisiert nach DEIBEL). 
Fig. 37. TracheenverschluB von Lucanus cervus (schematisiert nach 


H. LanpoIs u. THELEN). 
Fig. 38. Tracheenverschluß von Lamia lextor (schematisiert nach 


H. LANDOIS u. THELEN). 


G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G.m. b. H., Naumburg a. d. 8. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 
Von 
Walther Baunacke. 


(Aus dem zoologischen Institut der Universität Greifswald.) 


Mit Tafel 10—13 und 12 Abbildungen im Text. 


Inhaltsverzeichnis. 


I. Literarischer Überblick. 
II. Technik. 


III. Larve. 
A. Nepa einerea (L.). 
a) Morphologie des Abdomens. 
b) Die abdominalen Sinnesorgane. 
Lage und Außeres. — Histologie. 
B. Die Sinnesorgane bei verwandten Gattungen. 
C. Physiologie der Organe. 
IV. Ontogenie. 
A. Vor der letzten Häutungsperiode. 
a) Erstes Auftreten und Entwicklung der Organe. 
b) Wachstumseinstellung des vorderen Organpaares und 
ihre Ursache. 
B. Während der letzten Häutungsperiode, 
AA. Nepa cinerea (L.). 
a) Ursachen der Umformung des Abdomens. 
Geschlechtsreife. — Begattung. 
b) Die Umbildung des Abdomens. 


Das Integument im allgemeinen. — Einebnung von 
Paratergitfalte und Atemrinne. — Neubildung der 
Primärnähte. — Auftreten sekundärer Nähte. — Um- 


wandlung des Borstenbesatzes. 


Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 12 


180 Warner BAUNACKE, 


c) Die Umbildung der Sinnesorgane. 
Lage und Ausdehnung der Neuanlage. — Umgestaltung 
derselben (die äußere Form — der feinere Aufbau). 
d) Das Schwinden des vorderen Organpaares. 
BB) Die Umgestaltung der Sinnesorgane bei verwandten Gattungen. 
V. Imago. 
A. Nepa einerea (L.). 
a) Morphologie des Abdomens. 
b) Die abdominalen Sinnesorgane. 
Lage und Außeres. — Histologie. 
B. Die Sinnesorgane bei verwandten Gattungen. 
C. Physiologie der Organe. 


VI. Biologie und Versuche. 
VII. Phylogenie der Organe. 


VIII. Allgemeine Betrachtungen über die Bedeutung statischer Organe 
und deren Vorkommen bei den Insecten. 
A. Die Erhaltung des Gleichgewichts. 
B. Die Bedeutung statischer Organe. 
C. Vorkommen statischer Organe bei anderen Insecten. 
IX. Schlußreferat. 


I. Literarischer Überblick. 


Die sogenannten siebförmigen Stigmen der Nepiden haben 
begreiflicherweise schon vielfach das Interesse der Entomologen er- 
regt. So oft aber auch das auffallende Äußere dieser Gebilde die 
Aufmerksamkeit auf sich lenkte, ihr komplizierter Bau setzte der 
Untersuchung mit den primitiven Hilfsmitteln der älteren Forscher 
starken Widerstand entgegen und gab diesen zu mancherlei irrtüm- 
lichen Auffassungen Anlaß. Schon Durour (1833), der sich von 
allen Entomologen zuerst eingehender mit ihnen beschäftigte, charak- 
terisiert sie p. 374ff. mit den Worten: „Les stigmates abdominaux 
de la Nèpe sont les plus grands de ceux, que j'aie encore eu occasion 
d'observer dans les insectes, et malgré cette condition avantageuse 
pour l’anatomiste, ce sont ceux, dont la structure m'a paru la plus 
difficile à bien déterminer.“ Ja, er gesteht sogar ein, dab er das 
mikroskopische Bild, das sie ihm bei stärkerer Vergrößerung boten, 
nicht zu entwirren vermochte. Deshalb begnügt er sich mit einer 
ausführlichen Beschreibung ihres Äußeren und spricht schließlich 
die Vermutung aus, daß diese Stigmen wohl geschlossen und in 
Rückbildung begriffen seien. Nicht viel weiter in der Ergründung 
des anatomischen Baues dieser Organe als Durour kommt Bur- 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 181 


MEISTER (1839), der sie jedoch hinsichtlich ihrer Funktion als Kiemen 
betrachtet. Dieser Auffassung BurMmEıster's schließen sich später 
AMYOT u. SERVILLE (1843), GERSTÄCKER (1863) und Locy (1884) an, 
während ScHiöptE (1870) sich jeden eigenen Urteils enthält und 
nur betont, dab der äußerst merkwürdige Bau dieser großen Stigmen 
eine neue eingehende Untersuchung erfordert. Fror (1860) und 
v. SIEBOLD (1848) kommen über die Ergebnisse Durour’s nicht hinaus. 

Erst in neuerer Zeit erkannte man die wahre Natur jener Organe. 
So sagt in einer Anmerkung zu seiner Arbeit: „Die Lippentaster 
bei den Rhynchoten und die systematische Beziehung der Nepiden 
und Belostomiden“, (1891) Scumipr (Schwedt), daß die siebartigen 
Felder der Nepiden die Bezeichnung Durour’s als rudimentäre 
Stigmen nicht verdienen, da das wirkliche Stigma nur einen kleinen 
Teil des Randes dieser Felder einnähme. Über den anatomischen 
Bau und ihre Funktion sagt er jedoch nichts. Erst Joanny MARTIN 
(1895) unternahm es, Bau und Entwicklung dieser Organe einer er- 
neuten eingehenderen Untersuchung zu unterziehen. Bis auf die 
ersten Larvenstadien zurückgreifend suchte und fand er die onto- 
genetischen Vorläufer der Imaginalorgane in den von ihm als halb- 
mondförmig bezeichneten, mit hellen Punkten besetzten flachen 
Gruben, die in der Zahl von 4 Paaren innerhalb der larvalen Atem- 
rinne liegen. Auch erkannte er, daß die siebartigen Felder der 
Imago sich unabhängig vom Stigma entwickeln, das er bei der Imago 
für fest geschlossen hält. Was nun aber den Zweck der Organe 
betrifft, so ist Marrın der Ansicht, daß diese einmal eine gewisse 
Bedeutung gehabt haben, daß sie aber gegenwärtig in Rückbildung 
begriffen sind. Und zwar schließt er dies daraus, daß von den 4 
larvalen Grubenpaaren während der Metamorphose nur 3 Paare zu 
siebartigen Feldern umgebildet werden, während das vorderste Paar 
im Laufe der letzten Häutung verloren geht. Diese vorgefaßte 
Meinung mag wohl auch der Grund gewesen sein, weshalb MARTIN 
die Untersuchung des feineren Baues der Organe so ganz außer acht 
ließ. Immerhin bedeuten die Resultate, zu denen er durch das 
Studium der Ontogenie gelangte, verglichen mit den Erfolgen der 
älteren Autoren, einen großen Schritt vorwärts auf dem Wege der 
Erforschung dieser interessanten Gebilde. Noch wäre hier die An- 
sicht BrocHer’s (1908) zu erwähnen, der, wohl ohne diese Gebilde 
näher untersucht zu haben, sich in seiner interessanten Untersuchung 
über die Atmung von Nepa cinerea, über deren Bedeutung p. 187 
wie folgt äußert: „Chez l'adulte on ne constate plus, à la face ventrale 

12* 


182 WALTHER BAUNACKE, 


que des stigmates faux, imperforés. Les auteurs les considéraient 
comme des restes ataviques, ou servant de trachéo-branchies (?). La 
vérité est bien moins compliquée. Ce sont les restes des stigmates 
de la larve, tout simplement.“ Erst Docs (1908), der gelegentlich 
seiner Untersuchungen über die Metamorphose der Respirations- 
organe bei Nepa cinerea auch den Bau und die Bedeutung der sieb- 
förmigen Stigmen einer näheren Betrachtung unterwarf, zog auch 
den inneren Aufbau mit in den Bereich der Beobachtung. Doch 
sind ihm die Erfolge der Arbeiten MArrın’s wohl unbekannt ge- 
blieben, denn nur so ist es verständlich, daß Docs wieder in die 
irrtümliche Auffassung der älteren Autoren zurückverfiel und die 
Imaginalorgane als modifizierte Stigmen ansieht. Wohl infolge dieser 
falschen Annahme glaubt er auch, die von Martin bei der Larve 
entdeckten Gebilde, für die Hrymons (1899) wohl in richtiger Ver- 
mutung, aber ohne Begründung die Bezeichnung „Sinnesgruben“ ein- 
führte, lediglich für Wandverstärkungen der Atemrinne ansprechen 
zu müssen, und läßt die Frage offen, ob und inwiefern sie in Zu- 
sammenhang stehen mit den siebförmigen Stigmen der Imago. Blieben 
diesem Autor aber auch der ontogenetische Ursprung und der feinere 
histologische Aufbau der Organe unbekannt, so erkannte er doch 
als erster aus der reichen Innervierung die Bedeutung dieser Ge- 
bilde als Sinnesorgane. Zweck und Wirkungsweise derselben er- 
kannte aber auch Does nicht, denn er hielt sie, wohl getäuscht 
durch die ihnen eigene Membran, für Tympanalorgane und suchte 
vergeblich nach dem typischen tympanalen Nervenendapparat. So 
verliefen auch alle Versuche, die von ihm nach jener Richtung hin 
unternommen und von mir fortgesetzt wurden, resultatlos. War 
aber das Arbeitsgebiet der älteren Forscher begrenzt durch die 
technischen Schwierigkeiten, welche die Untersuchung der Organe 
mit sich bringt, so ist es doch bemerkenswert, daß die Mehrzahl 
der neueren Autoren meist schon nach oberflächlicher Untersuchung 
der Gebilde Vermutungen über deren Bedeutung aussprechen, deren 
Haltlosigkeit ihnen die Berücksichtigung der Lebensweise dieser 
Tiere ohne weiteres hätte zeigen können. Dies muß um so mehr 
befremden, als die Beobachtung der Nepiden im Freien wie im 
Aquarium leicht durchzuführen und somit der bequemste Weg ist, 
die besonderen Lebensbedürfnisse derselben kennen zu lernen. 

Was nun meine eigenen Untersuchungen über diesen Gegen- 
stand betrifft, so gelangte ich, ausgehend von der Erkenntnis, dab 
doch schließlich Bau und Funktion eines jeden tierischen Organs 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 183 


bestimmt werden durch die Lebensbedingungen seines Trägers, gerade 
durch ein genaues Studium der biologischen Verhältnisse dieser Tiere 
zu der Überzeugung, daß die falschen Stigmen der Imago und die 
Sinnesgruben der Larve der Vermittlung des statischen Empfindens 
dienen. Auch gelang mir der Nachweis, daß eben diese Funktion 
der Organe in vollem Einklang steht mit den weiterhin beschriebenen 
anatomischen Befunden und den Resultaten zahlreicher Versuche. 
Dem freundlichen Entgegenkommen meines hochverehrten Chefs und 
Lehrers, des Herrn Geh. Regierungsrats Prof. G. W. MÜLLER, ver- 
danke ich es, daß ich meine Untersuchungen, die sich anfänglich 
nur auf unsere überall häufige Nepa cinerea erstreckten, ausdehnen 
konnte auch auf einige exotische Arten der Nepiden-Gruppe. Da 
mir diese, wie auch die in der Umgebung Greifswalds äußerst seltne 
Ranatra linearis, nur in beschränkter Zahl und meist trocken kon- 
serviert zur Verfügung standen, konnte sich die Untersuchung der- 
selben nur auf die Hartgebilde erstrecken. Immerhin gab mir der 
Vergleich der an den einzelnen Arten gewonnenen Befunde über 
mancherlei anatomische und biologische Verhältnisse wertvollen Auf- 
schluß. Gleich hier will ich noch darauf hinweisen, dab ich im 
weiteren Verlaufe meiner Untersuchungen durch Anwendung neuerer, 
namentlich für die Darstellung der Innervierung besser geeigneter 
Methoden, die mir früher nicht zur Verfügung standen, zu Resultaten 
gelangte, die zum Teil in Widerspruch stehen zu meinen früher 
(in: Zool. Anz., Vol. 35, 1910, p. 484—489) mitgeteilten Befunden. Be- 
sonders aber zwingen mich auch die Ergebnisse, die mir ein ein- 
gehendes Studium der betreffenden Gebilde bei jenen fremdländischen 
Vertretern der Nepiden-Gruppe brachte, vor allem was die ana- 
tomischen Verhältnisse anbelangt, in mancher Hinsicht zur Richtig- 
stellung meiner früheren Auffassung. 


II. Technik. 


Zur Untersuchung der morphologischen Verhältnisse des Ab- 
domens im allgemeinen wie auch speziell der Hartgebilde der be- 
treffenden Organe benutzte ich Material, das nach vorangegangener 
Maceration durch Kalilauge mit Chlor gebleicht worden war. Die. 
so vom Gewebe und Pigment befreiten Häute wurden dann in toto. 
mit Herpenain's Eisenhämatoxylin gefärbt und zu diesem Zwecke 
nach 10—12stiindigem Beizen ca. 2 Stunden in der Farbe gelassen. 
Die Differenzierung geschah in bekannter Weise unter steter Be- 
obachtung. Diese Art der Färbung läßt die Nähte und Grenzen der 


184 WALTHER BAUNACKE, 


einzelnen Skeletteile sowie die feinere Oberflächenstruktur und die 
verschiedenartigen Anhangsgebilde des Integuments so gut hervor- 
treten, daß sie mir gerade für morphologische Arbeiten besonders 
geeignet erscheint. 

Die Präparation der zu den Organen führenden Nerven und 
Tracheen wurde am frischen Material unter Wasser ausgeführt. 
Erst nach der Fertigstellung wurden diese Totalpräparate in 96 °/, 
Alkohol fixiert und hierauf mit Alaun- oder Boraxkarmin gefärbt. 
An so behandelten Objekten ließ sich der Verlauf der stärkeren 
Nerven und Tracheen gut verfolgen. Weit bessere Resultate er- 
zielte ich jedoch, auch an Larven, mit Hilfe der Methylenblau- 
methode, die ich in der von MaxGozp (1905, p. 145 ff.) angegebenen 
Weise anwandte. Der Einstich hierbei geschah seitlich am Thorax 
in der Richtung nach dem Abdomen hin, und die Injektion wurde 
in Zeiträumen von 3—4 Stunden wiederholt. So konnte ich die 
Tiere ca. 8— 12 Stunden, oft auch länger am Leben erhalten, worauf 
sie abgetötet und in der 10°/,igen Ammoniummolybdatlösung fixiert 
wurden. Nach der in der üblichen Weise vollzogenen Wässerung 
und Überführung der Objekte in 96%, Alkohol brachte ich sie zu- 
nächst in Glycerin, wo sie ohne Schaden für die oft prächtige 
Färbung der Nerven längere Zeit aufbewahrt werden konnten. Auf 
diese Weise aufgehellt ließen sich dieselben leicht unter stärkerer 
Vergrößerung präparieren. Nach ihrer Fertigstellung wurden die 
so behandelten Präparate in Xylol übergeführt und in Canadabalsam 
unter Deckglas eingeschlossen, wo sie sich gut hielten. Besonders 
schwierig gestaltete sich die Herstellung brauchbarer Totalpräparate 
von den Larvalorganen wegen deren versteckter Lage innerhalb der 
ventral gelegenen Atemrinne Bei gewöhnlicher Isolierung durch 
Zupfpräparation wurden diese in ihrer Form meist so verändert, 
daß aus solchen Präparaten keine sicheren Schlüsse zu ziehen waren. 
Erst als ich dazu überging, von dem in Transparentseife ein- 
gebetteten Tier mit Hilfe des Rasiermessers dicht am Organ vorbei- 
führende Längs- und Querschnitte herzustellen, gewann ich eine 
genauere Vorstellung vom Bau und von der Lage dieser Gebilde. 
Eine Methode, welche die Präparation außerordentlich erleichtert 
hätte, fand ich leider erst, als ich zum Studium der Innervierung 
Injektionen ausführte. Durch übermäßig reichliche Injektion einer 
rasch erstarrenden Masse erreichte ich nämlich eine dermaßen starke 
Auftreibung des ganzen Körpers, daß alle Falten des Integuments 
sich glätteten und diese Form beibehielten, nachdem die Injektions- 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 185 


masse (heiße Gelatine oder Gipsbrei) erstarrt war. Auf die An- 
wendung dieser Methode bei Nepa werde ich später näher eingehen. 

Über die histologischen und vielfach auch morphologischen Ver- 
hältnisse, namentlich aber auch über den Verlauf der Metamorphose 
orientierte ich mich an Schnitten von 2—20 mw Stärke. Das zum 
Schneiden bestimmte Material wurde fixiert je nach dem verfolgten 
Zweck mit 96°, Alkohol, Chromosmiumessigsäure nach FLEMMING 
oder Formolchromessigsäure in der von Mayer u. Le, p. 53 (zit. 
nach ScHwABE, 1906, p. 4) angegebenen Zusammensetzung. Gefärbt 
wurden die Schnitte fast ausschließlich mit Eisenhämatoxylin, teil- 
weise auch mit Boraxkarmin. Um das lästige Ablösen des Chitins 
in den Farblösungen zu vermeiden, behandelte ich die Objektträger 
mit den aufgeklebten und geglätteten Schnitten in der von Hesse 
(1901, p. 349) beschriebenen und von SCHwABE (1906, p. 4) empfohlenen 
Weise, indem ich sie mit Photoxylin überzog. So erhielt ich sehr 
brauchbare Serien von Schnitten und hatte weniger unter dem Ab- 
schwimmen des Chitins zu leiden als vielmehr unter dem Zersplittern 
desseiben beim Schneiden. 

Die unzweideutige Darstellung der Nervenendapparate auf 
Schnitten indessen gelang mir erst nach Anwendung der ausgezeich- 
neten Fixationsmethode, die Vom Ratu (1894, p. 10—11) zur Kon- 
trolle der an Methylenblau- und Chromsilberpräparaten eruierten 
Befunde empfiehlt. Die Objekte wurden hierbei gehärtet in einem 
Gemisch von 60 cem konzentrierter wässeriger Pikrinsäurelösung, 
0,3 ccm Eisessig, 0,2 g krystallisierter Osmiumsäure und 0,5 g Platin- 
chlorid gelöst in 0,5 ccm destillierten Wassers, welches vor Gebrauch 
noch mit der gleichen Menge konzentrierter Pikrinsäurelösung ver- 
dünnt wurde. Die Objekte wurden dann nach den Angaben jenes 
Autors weiter behandelt, so dünn wie möglich geschnitten und mit 
Karmin oder Eisenhämatoxylin gefärbt. Die so erhaltenen Präparate 
zeigten die peripheren Ganglien mit ihren Fortsätzen außerordentlich 
deutlich. 

Alle notwendigen Operationen am lebenden Tier wurden in der 
Weise vorgenommen, daß dasselbe mit Hilfe eines dünnen, mehrfach 
um eine Glasplatte gespannten Gummifadens festgehalten wurde, so 
daß die einzelnen Fäden auch die Beine an der Bewegung hinderten. 
So auf der Platte befestigt, konnten mit Hilfe der Präparierlupe 
alle erforderlichen Operationen, wie Blendung und Zerstörung der 
Sinnesorgane, die ich später beschreiben will, je nach Bedarf auch 
unter Wasser, leicht ausgeführt werden. Die Art und Weise, wie 


186 WALTHER BAUNACKE, 


die Tiere auch sonst noch für Versuche vorbereitet wurden, sowie 
die Anwendung dabei gebrauchter Hilfsmittel werde ich im weiteren 
Verlaufe dieser Arbeit noch ausführlicher darlegen. 

Die zu besprechenden Sinnesorgane vermochte ich festzustellen 
bei allen Vertretern der Hemipteren-Familie Nepidae (StÄu), welche 
mir in den Museen zu Berlin und Greifswald zu Gesicht kamen. 
Zur genaueren mikroskopischen Untersuchung standen mir zur 
Verfügung verschiedene Vertreter der Gattungen Nepa, Ranatra 
und Laccotrephes. Eine genauere Bestimmung der einzelnen Arten 
war mir indessen unmöglich, einerseits wegen der oft schlechten Er- 
haltung der trockenen Exemplare, andrerseits infolge Mangels an 
Vergleichsmaterial. Ich gebe daher Namen, Fundort usw. der von 
mir näher untersuchten Individuen so an, wie ich sie auf den zuge- 
hörigen Etiketten vorfand. 


Familie Nepidae (STÄL). 

Gattung Nepa (STÄL). 

N. cinerea (LINNE), &, 9, Larve. 

N. apiculata (det. MONTANDON 1908), &, 9, Larve. 
Gattung Laccotrephes (STÄL). 

L. fabricii (STÂL) (det. Montanpon 1908), G': Goldküste, 
Larve: Tanganjikasee. 
. annulipes (LaP.), d', 2: Quilimane. 
. ater(?) (STÂL), Larve: Portug. Ost-Afrika. 
. robustus (?) (STAL), Larve, Imago aus der Larve: Sumatra. 
. grossus (FABR.), &, ©: Abo, Koll. BUCHHOLZ. 
. ruber (LINNE, STÄL, F'ABR.), Q: Ceylon, g, Larve: Formosa. 
. ellipticus (GERST.), &: Kikenga. 
. Sp.(?)1), Q: Buloa bei Tanga, Ost-Afrika. 
Gattung Ranatra (FABR.). 
. linearis, &, 9, Larve: Berlin. 
. nodiceps (GERST.): Quilimane. 
. longipes (STÄL) (det. MONTANDON 1908), Imago, Larve. 
sp.(?), Imago, Larve: Abo, Koll. BUCHHOLZ. 
sp.(?), Theresopolis, Koll. FRUHSTORFER. 
sp.(?), Tacoma, Washington VIII., Imago, Larve. 


BIS Se 


by bu by By By Be 


War auch die Zugehörigkeit aller dieser genannten Vertreter 
der Nepiden-Familie zu einer bestimmten Art nicht mit Sicherheit 
zu ermitteln, so konnten doch die Merkmale, welche den einzelnen 


1) Diese Art sandte ich zur Bestimmung an L. MONTANDON, Buka- 
rest, der sie mir als Lace. très voisin de L. oculatus MONTANDON 1898 
et aussi de L. brachialis GERSTÄCKER 1873 bestimmte. 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 187 


Gattungen zukommen, unzweifelhaft bei allen nachgewiesen werden. 
Und gerade das ist für unsere Untersuchungen von besonderer Be- 
deutung deshalb, weil die Unterschiede im Bau der zu beschreibenden 
Sinnesorgane bei Larve und Imago innerhalb der Gattungen unbe- 
deutend sind im Vergleich zu denen innerhalb der ganzen Familie. 

Meine anatomischen und histologischen wie auch alle physio- 
logischen und biologischen Untersuchungen führte ich in erster Linie 
an Nepa cinerea (L.) aus, von der mir Material in beliebigen Mengen 
aus Tümpeln und Bächen der Umgebung Greifswalds zur Verfügung 
stand. Erst in zweiter Linie konnte ich auch unsere einheimische 
Ranatra linearis (FABr.) bei der Untersuchung berücksichtigen, da 
diese in der Umgebung Greifswalds gänzlich zu fehlen scheint *) 
und mir nur in ungenügender Anzahl zur Verfügung stand. Von 
den Vertretern der exotischen Gattung Laccotrephes und den aus- 
ländischen Verwandten der beiden bei uns heimischen Nepiden erhielt 
ich nur einzelne, trocken oder in Alkohol konservierte Exemplare, 
welche nur zum Studium der Hartgebilde zu verwenden waren. 
Trotzdem aber gab mir gerade der Vergleich der an allen diesen 
Arten erhaltenen Befunde wichtige Aufschlüsse über Phylogenie und 
Physiologie der allen diesen Formen eigenen abdominalen Sinnes- 
organe. 

Dem Gange meiner Untersuchungen folgend, will ich daher die 
einschlägigen Verhältnisse immer erst an unserer einheimischen Nepa 
einerea L. ausführlich schildern und, nachdem dies geschehen, die 
an den übrigen Vertretern der ganzen Familie gewonnenen Befunde 
soweit vergleichsweise heranziehen, als sie interessante Beziehungen 
zeigen oder zur Aufklärung beitragen. 


III. Larve. 
A. Nepa cinerea (LINNÉ). 


a) Morphologie des Abdomens. 


Das Verständnis der Lage und Entwicklungsgeschichte, ins- 
besondere aber der Wirkungsweise der zu besprechenden Organe, 


1) G. W. MÜLLER gelang es allerdings, auch diese Species in 
früheren Jahren zu verschiedenen Malen in der Umgebung Greifswalds 
festzustellen. Doch ist auch er der Ansicht, daß diese Tiere nur äußerst 
selten hier anzutreffen sind. 


WALTHER BAUNACKE, 


188 


Fig. A. Morphologie des larvalen Abdomens. 
1. Ranatra (Ventralseite). 2. Nepa (do.). 3. Laccotrephes (do.). 4. Nepa (Dorsalseite). 


(1—3 zeigen die Paratergitfalte links in der Normallage, rechts dagegen zurückgeklappt, 
sichtbar werden.) 


(Verzeichnis der Abkürzungen am Schlusse der Arbeit!) 


so daß Sinnesgruben und Stigmen 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 189 


setzt eine genauere Kenntnis der morphologischen Verhältnisse des 
Abdomens bei Larve und Imago voraus. Deshalb erscheint mir ein 
Eingehen auch auf die ziemlich komplizierte Zusammensetzung des 
Abdomens dieser Tiere, namentlich aber der für die Lage der 
Organe in Betracht kommenden Segmente unumgänglich, zumal da 
ich mich der Auffassung, wie sie einerseits Hrymons (1899) und 
Docs (1908), andrerseits aber VERHOEFF (1893) in bezug auf die 
abdominale Gliederung vertreten, nicht in allen Punkten anzu- 
schließen vermag. Was mich zu abweichender Anschauung bewog, 
war der Vergleich der Lage jener Sinnesorgane vor und nach der 
letzten Häutung, die von allen den genannten Autoren bei der 
Deutung der morphologischen Verhältnisse zu wenig berücksichtigt 
wurde, da ihnen jene Gebilde in ihrem ontogenetischen Zusammen- 
hange unbekannt waren. Gerade dieser aber vermag Aufschluß zu 
geben über die Zusammengehörigkeit und morphologische Gleich- 
wertigkeit der Skeletstücke des larvalen und imaginalen Integuments. 

Heymons hat durch embryologische Untersuchungen festgestellt, 
daß bei der Larve die Dorsalplatten ventralwärts umgeklappt sind. 
Er sagt darüber folgendes: „Die ventralwärts umgeklappten Seiten- 
teile der Tergite (Tergitwülste) sind vom zweiten bis sechsten Abdo- 
minalsegment bei der Nepa-Larve gut entwickelt, medial enden sie 
mit breitem umgebogenem Rand, in dessen Mitte vom dritten bis 
sechsten Segment je eine weite mit Haaren ausgekleidete Grube 
(Sinnesgrube) liegt. Lateral reichen sie bis zum Kürperrand und 
gehen dort ohne Grenze in das zugehörige Tergit über. Die Stigmen 
befinden sich dicht am lateralen Rande der Bauchplatten.“ Nähere 
Angaben über den Verlauf der Naht, welche Rücken- und Bauch- 
platten verbindet, namentlich auch in bezug auf die Lage der 
Stigmen, macht dieser Autor nicht. Deutlich sichtbar verläuft diese 
Naht (vel. Fig. A2, S. 188 u. Fig. B2, S.201) im Grunde der Atemrinne 
dort, wo das Integument der Ventralseite medialwärts sich umbiegt 
zur Bildung der „Tergitwülste“, welche die Rinne als Falten teil- 
weise überdecken, in paralleler Richtung zum Körperrande so, dab 
die Stigmen medialwärts von ihr liegen. Und zwar liegen das 4. 
5. und 6. abdominale Stigma medialwärts dicht neben, ja fast inner- 
halb der Naht. Bezüglich der Lage der übrigen abdominalen Stigmen 
bei der Larve verweise ich auf Docs (1908), da mich eine Erörterung 
derselben hier zu weit führen würde. Ich will nur erwähnen, daß diese 
alle mehr oder weniger weit in medialer Richtung von der Naht 
entfernt liegen. Diese Naht wäre also die Grenze der Bauch- und 


190 Warner BAUNACKE, 


Rückenplatten. Während nun die Ventralseite eingenommen wird 
lediglich von breiten, in der Mediane flach kielartig gewölbten 
Sterniten, sieht man auf der Dorsalseite (vgl. Fig. A4, S.188 u. Fig. B2, 
S. 201) die Lateralteile der Rückenplatten in einer parallel zum 
Körperrande verlaufenden Linie als schmale Randfelder abgesetzt. 
Diese unterscheiden sich von den mittleren Teilen der Tergite hier 
dadurch, daß sie fast borstenlos, jene aber dicht mit schildförmigen 
Borsten (vgl. Taf. 11 Fig. 15) bedeckt sind. Die Grenze beider Teile 
erscheint namentlich bei älteren Larven oft sogar etwas eingesenkt, 
während sie sich vom 7. Segment ab analwärts in Gestalt einer 
deutlichen Naht fortsetzt. Diese Naht aber ist meines Erachtens 
als die in den vorderen Abdominalsegmenten zwar nur angedeutete, 
in den analwärts gelegenen aber deutlich ausgebildete Grenze 
zwischen den Tergiten und ihren Seitenteilen, den Paratergiten, zu 
betrachten, welche Hrymons bei der Larve an den scharfen Körper- 
rand verlegt. Er sagt allerdings selbst, daß dort die Seitenteile 
ohne Grenze in die zugehörigen Tergite übergehen. Auch ich habe 
daselbst nirgends eine Naht finden können. Namentlich das Studium 
der einzelnen Stadien der Metamorphose sowie der Vergleich der 
Larve mit der Imago und ihrer physiologischen Bedürfnisse hat 
mich in meiner Ansicht bestärkt, daß die larvalen Paratergite am 
Abdomen von der dorsalen Seitennaht bis zum Grunde der Atem- 
rinne reichen und daß diese beiden Paare von Grenzlinien als pri- 
märe zu betrachten sind. Für meine Annahme spricht auch die 
Tatsache, daß gerade an diesen Linien das Integument sich leicht 
einreißen läßt, während eine glatte Trennung von Bauch- und 
Rückendecke, entlang des scharfen Körperrandes, schwierig ist. 
Auch verbleiben diese Nähte während der Metamorphose an fast 
den gleichen Körperstellen. 

Was uns nun an der morphologischen Gliederung des larvalen 
Abdomens am meisten interessiert, sind diejenigen Platten des Integu- 
ments, die sich an der Bildung der schon oben erwähnten Atemrinne 
beteiligen. Es sind dies die ventral gelegenen Partien der Para- 
tergite und die Sternite. Die Gestaltung dieser Atemrinne hat 
Docs in so klarer, ausführlicher Weise beschrieben, daß ich hier 
nur der Vollständigkeit wegen dieselbe nochmals kurz besprechen 
will. Wie schon der Name sagt, dient diese Atemrinne der Respi- 
ration und zwar ist es ihre Aufgabe, den in ihr gelegenen Stigmen 
atmosphärische Luft zuzuführen, die bekanntlich mit Hilfe der so- 
genannten Abdominalschaufel (vgl. Hrymons, 1899, p. 383) aufge- 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 191 


nommen wird. Diese Rinne verläuft beiderseits auf der Ventralseite 
des Abdomens parallel zum scharfen Körperrande und wird vor- 
wiegend gebildet durch seitliche Einsenkung der Sternite. Bis zu 
einem Viertel ihrer gesamten Breite, die etwa dem vierten Teil der- 
jenigen des ganzen Abdomens entspricht, wird sie von medialwärts 
gerichteten Falten des Integuments überdeckt, die nichts anderes 
sind als jene Wülste der Paratergite. Und zwar sind diese Falten 
nach den Segmentgrenzen hin so abgerundet, daß sie als Lappen des 
Integuments erscheinen (vgl. Fig. A2 S. 188 u. Taf. 10 Fig. 1). Während 
ihr medialwärts gerichteter Saum sonst nahezu geradlinig verläuft, 
ist er im 3.—6. Segment flach eingebuchtet, so daß die Tergitfalten 
hier in einen vorderen kleineren und einen hinteren größeren Lappen 
geteilt werden. Alle diese an der Bildung und Bedeckung der lar- 
valen Atemrinne beteiligten Skeletteile sind stark mit Borsten be- 
setzt. von denen die einen der Luftleitung, andere hingegen dem 
Abschlusse der Atemrinne nach außen hin dienen. 

Betrachten wir nun die Art dieser Beborstung etwas genauer, 
so werden wir sehen, daß auch in dieser Hinsicht das 3.—6. Segment 
vor den übrigen ausgezeichnet ist. Während die Atemrinne selbst 
mit feinen Härchen, die sich in analer Richtung dem Integument 
anlegen, gleichmäßig besetzt ist, zeigen fast alle Borsten, welche an 
den Tergitlappen inserieren, eine Stellung, die ihre Aufgabe, die 
Rinne zu überdecken, ohne weiteres erkennen läßt. Dementsprechend 
sind diese medialwärts gerichtet. Angenommen, die Larve liegt mit 
der Ventralseite nach oben vor uns, so erkennen wir bei mikro- 
skopischer Betrachtung jener Paratergitlappen deutlich, dab deren 
Rand von einer dichten, aber regellosen Reihe tütenförmig Krauser 
Borsten von nur geringer Länge gesäumt wird (vgl. Taf. 10 Fig. 1 
u. 5). Diese Borstenreihe, die sich, gleichmäßig dem Faltenrande 
folgend, über alle Segmente erstreckt, hat augenscheinlich den Zweck, 
die unter ihr inserierenden eigentlichen Deckborsten der Atemrinne 
beim Abschluß derselben zu unterstützen, indem sie das Austreten 
von Atemluft aus der Rinne zwischen den Ursprungsstellen jener 
hindurch verhütet. Die eben erwähnten Deckborsten der Atemrinne 
sind gewöhnliche, aber sehr lange Rundborsten. In mehreren Lagen 
nehmen sie ihren Ursprung an den der Rinne zugekehrten Flächen 
der Paratergitwülste und sind am Rande derselben am längsten, 
während sie nach dem Grunde der Rinne hin kürzer werden. Sie 
stehen so dicht und reichen medialwärts so weit über die Atemrinne 
hinüber, daß nur etwa das der Medianen zunächst gelegene Drittel 


192 WALTHER BAUNACKE, 


derselben unbedeckt bleibt. Erst durch eine den Sterniten auf- 
sitzende Reihe jenen ähnlicher, aber entgegengesetzt, gerichteter 
Borsten wird die Uberdeckung der Atemrinne vervollständigt. Auch 
die Stellung und Form dieser Deckborsten ist im ganzen Verlaufe 
der Atemrinne die gleiche, bis auf jene Stellen im 3.—6. Segment, 
an denen der Rand der Paratergitfalte sich nicht nur, wie schon 
oben erwähnt, lateralwärts einbuchtet, sondern auch nach außen hin 
aufgeworfen erscheint. Hier sehen wir dicht hinter jenen den Rand 
der Falte säumenden Tütenborsten, steil ins Innere der Atemrinne 
hineinragend, Borsten inserieren, die sich zu einem halbhohlkegel- 
förmigen Schutzdach fest aneinander legen (vgl. Taf. 10 Fig. 4 u. 14). 
Ihre absonderliche Stellung verursacht in der Bedeckung der Atem- 
rinne eine Lücke, die aber von den der Ausbuchtung benachbarten 
echten Deckborsten bis zu gewissem Grade mit ausgefüllt wird. 
Von letzteren unterscheiden sich jene eigenartigen Borsten besonders 
dadurch, daß sie am Grunde verdickt und gefiedert sind. An Länge 
hingegen stehen sie jenen bedeutend nach. Die äußerst kleinen 
Fiederchen sitzen ringsum am Schaft der Borste und reichen vom 
Grunde derselben bis zur Spitze (vgl. Taf. 10 Fig. 4. Ihre Länge 
entspricht etwa der Stärke des Schaftes. Die Art und Weise der 
Insertion dieser Fiederborsten unterscheidet sich nicht von derjenigen 
der gewöhnlichen Deckborsten. Wie die letzteren stehen sie außer- 
ordentlich dicht in mehreren Lagen hintereinander, sind am Aufen- 
rande der Einbuchtung am längsten, während ihre Größe in der 
Richtung nach dem Grunde der Falte rasch abnimmt, so daß die 
kleinsten von ihnen nur noch als rudimentäre Borstenstummel er- 
scheinen (vgl. Taf. 10 Fig. 14). 


b) Die abdominalen Sinnesorgane. 


Lage und Äußeres. Was aber hat das von solchen Fieder- 
borsten gebildete Schutzdach nun eigentlich zu schützen? Schlagen 
wir die Paratergitlappen der auf dem Rücken vor uns liegenden 
Larve lateralwärts zurück, um auch die Innenseite jener einer ge- 
naueren Untersuchung zu unterziehen !), so sehen wir unterhalb jeder 
der im 3.—6. Segment gelegenen Einbuchtungen, dicht hinter der 
hier inserierenden Gruppe gefiederter Schutzborsten, die ich im 
weiteren Verlaufe meiner Ausführungen als Filter bezeichnen will, 


1) Vgl. S. 206 dieser Arbeit. Daselbst Methode zur Öffnung der 
Atemrinne. 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 193 


im Integument eine ovale Einsenkung. Diese Einsenkungen, die 
sich also paarweise auf 4 Segmente verteilen, sind aber nichts 
anderes als die von Joanny Marri (1895) als halbmondförmige 
Flecken beschriebenen Gebilde der Larven von Nepa cinerea wie 
auch derjenigen von Ranatra linearis, für die Hrymons (1899) die 
Bezeichnung „Sinnesgruben“ wählte. 

Nachdem wir uns so über die Lage dieser Gebilde orientiert 
haben, mag uns ein Querschnitt, durch das in Transparentseife ein- 
gebettete Tier, dicht an einer dieser Sinnesgruben vorbeigeführt, 
deren Bau und normale Stellung innerhalb der Atemrinne zeigen 
(vgl. Taf. 10 Fig. 14). Und zwar möge, im Gegensatze zu unserer 
bisherigen Betrachtungsweise, die Dorsalseite des Querschnitts nach 
oben gekehrt sein. Hier sehen wir die Sinnesgrube, ausgekleidet 
mit einer ganz glatten, eigenartig glänzenden Cuticula, nach außen 
hin begrenzt von jenem aufgeworfenen Teile des Paratergitwulstes, 
der das schon oben erwähnte Borstenfilter trägt. Den von 
letzterem versperrten Zugang zur Grube will ich forthin kurz als 
Mündung bezeichnen. Die Höhlung der Grube ist medialwärts ge- 
richtet und bis zu ihrem dem Grunde der Rinne zugewandten Rande 
hin anscheinend frei von Borsten. Es sind nämlich die jener glatten 
glänzenden Innenfläche der Grubenhöhlung inserierenden Anhangs- 
gebilde so weit unterdrückt, daß ihre Porenkanäle nicht mehr bis 
zur Oberfläche des Integuments durchdringen. Während diese unter- 
drückten Borstenanlagen bei stärkster Vergrößerung an der dem 
Körperinnern zugekehrten Seite der Cuticula die spaltförmig zu- 
sammengepreßten Mündungen ihrer Kanäle noch deutlich erkennen 
lassen (vgl. Taf. 10 Fig. 7), erscheinen sie von der Außenseite gesehen 
im durchfallenden Lichte als äußerst kleine, stark lichtbrechende 
Punkte. Solche reduzierte Anlagen cuticulärer Anhangsgebilde sind 
über die ganze Fläche der Höhlung verstreut, aber meist nur bei 
älteren Larven leicht zu beobachten. Der Grubenrand ist wallartig 
erhöht, verflacht sich aber nach der Vorder- und Hinterseite der 
Grubenhöhlung hin allmählich und verläuft hier schließlich im Rand- 
saume der Paratergitlappen. In seinem erhöhten Teile zeigt er, in 
regelloser Reihe angeordnet, die schon von Martin erwähnten großen, 
hellen Punkte, die sich bei näherer Betrachtung als Insertionsstellen 
von Borsten erweisen. Auf die Insertionsweise und den Bau dieser 
Borsten werde ich gelegentlich der Erörterung der histologischen 
Verhältnisse näher eingehen. Schon hier aber will ich bemerken, dab 
sie die percipierenden Organe der Sinnesgrube sind, die der Beobach- 


194 WALTHER BAUNACKE, 


tung Marrr’s sowohl wie auch Does’ völlig entgingen. Diese 
Borsten, die wir somit als Sinnesborsten bezeichnen müssen, sitzen 
dem Grubenrande so auf, daß ihre Spitzen in horizontaler Richtung 
medialwärts zeigen. Ihre Beobachtung wird besonders erschwert 
durch ihre geringe Größe und ihre Durchsichtigkeit. Aber der mit 
diesen Sinnesborsten besetzte Rand bildet noch nicht die eigentliche 
Grenze des Larvalorgans nach dem Innern der Atemrinne hin. Wir 
sahen oben, daß die Deckborsten der Atemrinne dort, wo sich der 
Rand der Paratergitfalte lateralwärts ausbuchtet, verdrängt wurden 
von den Borsten des Filters, die an ihre Stelle traten. Dies ge- 
schah jedoch nur mit denjenigen von ihnen, welche dem Randsaume 
oder dessen näherer Umgebung, soweit diese eben von der Sinnes- 
grube eingenommen wurde, inserierten. Die kürzeren indessen, die 
mehr nach dem Grunde der Rinne hin der Innenseite der Tergit- 
falte aufsitzen. sind auch hier erhalten geblieben und sperren die 
Sinneserube vom Raume der Atemrinne bis zu einem gewissen Grade 
ab, so daß jene wohl hinter der schützenden Falte, aber außerhalb 
des Luftraumes der larvalen Atemrinne liegt. Doch ist der durch 
diese Borsten bewirkte Abschluß keineswegs vollkommen. Es bleibt 
vielmehr eine „Pforte“ in Gestalt einer dreieckigen Öffnung, be- 
erenzt einerseits von den Sinnesborsten, andrerseits von den Deck- 
borsten der Atemrinne, so daß hier eine direkte Kommunikation der 
Grubenhöhlung mit dem Hohlraum der Atemrinne stattfindet. 

So reihen sich die Mündung mit dem Filter, die Grubenhöhlung 
und der mit Sinnesborsten besetzte Grubenrand aneinander und 
bilden zusammen ein Organ, das seinem Aufbau nach als ein zu- 
sammengesetztes Hautsinnesorgan zu betrachten ist. Sämtliche acht 
Larvalorgane stimmen in bezug auf ihre Form im wesentlichen überein 
und sind entsprechend der Gestalt der Segmente des Tieres wenig 
schräg nach hinten gerichtet. Nur die Sinnesgruben des 3. Ab- 
dominalsegments unterscheiden sich von den anderen bei älteren 
Larven nicht nur durch geringere Größe, sondern auch durch ihre 
größere Entfernung vom Stigma (vgl. Fig. A2, S. 188). 


Histologie. Wenden wir uns nunmehr der Betrachtung der 
histologischen Verhältnisse zu, so müssen wir uns einen Schnitt vor- 
nehmen, der die konkave Wandung der Sinnesgrube in radialer 
Richtung trifft. Solcher Querschnitte gibt es jedoch innerhalb jeder 
Schnittserie nur ganz wenige, und doch können uns nur diese die 
epithelialen Elemente in ihrem Zusammenhange mit den oben be- 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 195 


schriebenen cuticulären Teilen des Organs zeigen. Ist die Her- 
stellung solcher zur Beobachtung feinster histologischer Einzelheiten 
genügend dünner Schnitte bei Arthropoden schon an sich nicht leicht, 
so stellen sich der Anfertigung hierfür geeigneter Präparate noch 
weitere Schwierigkeiten dadurch entgegen, daß nur solche Larven 
hierfür verwendbar sind, welche in einem gewissen Alter zwischen 
zwei aufeinander folgenden Häutungen stehen. Nur bei solchen Indi- 
viduen ist es möglich, die verschiedenen Arten der Gewebe von- 
einander zu unterscheiden, deren Zellen in der Zeit vor und nach 
den einzelnen Häutungen dünn fadenförmig ausgezogen erscheinen 
und ihrer Art und Zugehörigkeit nach äußerst schwer bestimmbar 
sind. Auch muß ich hier gleich darauf hinweisen, daß ich nur selten 
Larven unserer heimischen Nepa c. fand, bei denen das Gewebe der 
Hypodermis, welches normalerweise dem Integument jener Paratergit- 
lappen doch anliegen muß, auch wirklich im Zusammenhange mit 
jenem stand. Es weicht vielmehr meist nach innen so zurück, dab 
ein Teil der Paratergitfalte als leer erscheint. Ob diese Erscheinung 
auf Schrumpfung infolge der Einwirkungen des Fixierens und Färbens 
zurückzuführen ist, vermag ich nicht zu sagen, doch versagten selbst 
jene Fixationsmethoden, welche eine Schrumpfung der Gewebe sonst 
nicht im Gefolge haben und die bei der Imago stets zu guten Resul- 
taten führten, vielfach bei der Larve. Und zwar eigneten sich 
Präparate, bei denen Chitin und Hypodermis fest aneinander lagen, 
niemals für histologische Studien, da hier das Gewebe wie aufgelöst 
erschien. Umgekehrt aber fand ich eine in ihren Einzelheiten be- 
sonders gut ausgebildete Hypodermis niemals im Zusammenhang mit . 
dem zugehörigen Integument. Erst die Anwendung der Methylen- 
blaumethode brachte mir die für die Deutung der an solchen Schnitt- 
präparaten gewonnenen Befunde erforderliche Sicherheit. 

Diese Tatsachen stehen wohl im engsten Zusammenhange mit 
der Bildung der neuen Cuticula unter der alten und legen die Ver- 
mutung nahe, daß ein großer Teil der Paratergitfalte mit ihren An- 
hangsgebilden, unter ihnen auch die Borsten des Filters, nur während 
eines gewissen Zeitraumes nach vollzogener Häutung in Verbindung 
mit der Hypodermis steht, sonst aber von derselben losgelöst und 
somit vollständig hohl erscheint. Die mechanische Wirkung der 
Falte und ihrer Anhangsgebilde wird indessen hierdurch in keiner 
Weise gestört. 

Schon bei der Besprechung der Hartgebilde der Sinnesgrube 
hatte ich betont, daß das deren Höhlung auskleidende Chitin glatt, 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 13 


196 WALTHER BAUNACKE, 


ja fast glänzend erscheint (vgl. Taf. 10 Fig. 14). Diese eigenartige 
Auskleidung tritt auch auf Schnitten von 2—5 u Stärke deutlich in 
die Erscheinung. Ganz gleichgültig, ob dieselben mit Karmin oder 
Hämatoxylin behandelt wurden, zeigt sie sich stets außerordentlich 
dunkel, ja fast schwarz gefärbt und sowohl nach dem Filter wie 
auch nach dem Grubenrande hin scharf begrenzt. Ob sie dem, wie 
gewöhnlich so auch hier, aus einer stark färbbaren harten Außen- 
schicht und einer meist leicht differenzierbaren weicheren Innen- 
schicht zusammengesetzten Integument etwa als sehr dünne äußerste 
Schicht aufliegt oder aber nur als besondere Oberflächenmodifikation 
der Cuticula zu betrachten ist, läßt sich, da ja alle Schichten inein- 
ander übergehen, nicht mit Bestimmtheit sagen. Auch ihre feinere 
Struktur entzieht sich infolge der starken Färbbarkeit gänzlich der 
Beobachtung, während sich die übrigen Teile des Integuments deut- 
lich aus einzelnen Lamellen zusammensetzen. Abgesehen von dieser 
merkwürdigen Auskleidung erscheint die Wandung des Larvalorgans 
im Gegensatz zum übrigen Integument an sich schon stark 
verdickt, eine Eigenschaft der Cuticula, die wir sehr häufig da 
wiederfinden, wo die Nervenendigungen von Hautsinnesorganen im 
Chitin eingebettet sind. Durch diese Tatsache hat sich wohl auch 
Does zu der falschen Ansicht verleiten lassen, daß die Hrymons’schen 
„Sinnesgruben“ lediglich Nischen der Paratergitfalte darstellen, die 
zu deren Festigung und Stütze dienen. Von den dem Integument 
des Organs inserierenden Anhangsgebilden sind an so dünnen Schnitt- 
präparaten naturgemäß immer nur wenige sichtbar. Um so klarer 
aber erkennen wir hier ihre Form, wie besonders auch die Art und 
Weise ihrer Einfügung in der Cuticula. Die Borsten des Filters 
(vel. Taf. 10 Fig. 4 u. 14) zeigen sich auch bei stärkster Vergröße- 
rung nur einfach gefiedert und sitzen mit kurzem Fuß einem engen 
Porenkanal auf, der das Integument durchsetzt und sich nach auben 
hin kaum merklich erweitert. Diese Art der Insertion läßt diese 
Borsten starr und unbeweglich erscheinen. Ganz anders die dem 
auch hier in Gestalt einer Kante scharf vorragenden Grubenrande 
entspringenden Sinnesborsten (vgl. Taf. 10 Fig. 6 u. 14)! Waren 
deren Ursprungsstellen schon am Totalpräparat deutlich erkennbar 
als kreisrunde helle Flecken, in deren Mitte die Borste sitzt, so 
zeigt namentlich ein Querschnitt derselben, daß sie auch in ihrem 
inneren Bau von denen gewöhnlicher Borsten sich wesentlich unter- 
scheiden. 

Neben LeypiG, KRAEPELIN, RULAND, NAGEL, HAUSER und anderen 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. _ 197 


verdienstvollen Forschern haben namentlich CLaus, Rerzıus und 
O. Vom Ratu durch eingehende Untersuchungen unsere Kenntnis 
vom inneren Bau der Hautsinnesorgane bei den Arthropoden ge- 
fördert. Vor allem die vom letztgenannten Autor empfohlenen Methoden 
brachten mir Resultate, die mit denen jenes Forschers in völligem 
Einklang stehen. 

Ist auch der Bau der Borstenwurzel jener percipierenden Anhangs- 
gebilde des Grubenrandes im Prinzip der gleiche, wie wir ihn auch 
sonst von den Sinnesborsten der Arthropoden kennen, so sind ein- 
zelne Teile desselben bei den Sinnesborsten des Larvalorgans doch 
mehr oder weniger stark in bestimmter Richtung modifiziert. An 
jenen Stellen, wo sich am Totalpräparat die „hellen Punkte“ Joanny 
Martin’s befanden, sehen wir hier am Querschnitt Porenkanäle das 
Chitin durchsetzen, die sich durch bedeutend erweitertes Lumen 
vor jenen, die zu den Borsten des Filters führten, auszeichnen (vgl. 
Taf. 10 Fig. 4 u. 6). Als typische Sinnesborstenkanäle zeigen sie 
sich in ihrem vor der äußeren Mündung gelegenen Teile zu einer 
topfartigen Höhlung, der Borstengrube, erweitert. Diese Grube 
wird von der äußeren Schicht des Integuments derart überwölbt, 
daß nur eine enge Öffnung in der Mitte frei bleibt und die „hellen 
Punkte“ Marrw’s, denn als solehe erscheinen diese Porenkanäle von 
außen her betrachtet, sich als kleine Hügel darstellen, die das um- 
liegende Integument überragen und auf ihrem höchsten Punkte den 
Eingang zum Porenkanal erkennen lassen. Durch diese Öffnung 
ragt nun das Sinneshaar aus der Borstengrube hervor, das hier, wo 
es deren Mündung passiert, etwas eingeschnürt erscheint. Unter- 
halb dieser Einschnürung erweitert sich die Borste jedoch wieder 
und bildet innerhalb der Grube die glockenförmige Borstenwurzel 
oder den Borstenfuß, dessen Ränder in eine feine Membran über- 
gehen, die sich ringsum an der weitesten Stelle des Kanals am Inte- 
gument ansetzt. Diese Membran wird von Krarreuın als Kuppel- 
membran, von O. Vom Rarn aber als Papille bezeichnet. Sie ist 
chitinös und gestattet infolge ihrer hier ganz auffallend starken 
Ausbildung der Borste eine besonders große passive Beweglichkeit, 
die aber durch die enge Grubenmündung und die Einschnürung der 
Borste selbst reguliert wird. Ihrem ganzen Bau nach ähnelt diese 
Borstenwurzel fast einem Kugelgelenk. Distalwärts setzt sich die Borste 
fort in einen kurzen Schaft, der nur wenig gekrümmt und schwert- 
förmig verbreitert ist. Alle diese Sinnesborsten des Larvalorgans sind 
von gleicher Größe. Ihr Chitin ist völlig farblos, so dab sie fast 

13* 


198 WALTHER BAUNACKE, 


durchsichtig erscheinen und wohl gerade dadurch der Beobachtung 
Joanny Marrın’s völlig entgangen sind. 

Schon oben hatte ich darauf hingewiesen, daß ich nur wenige 
Präparate erhielt, die den Zusammenhang jener Hartgebilde der 
Sinnesgrube mit der Hypodermis zeigten. Wo dieser wirklich zu 
beobachten war, befand sich die Hypodermis in einem Zustande, 
der nur die Kerne, nie aber auch die Zellkonturen erkennen ließ. 
Doch schon solche Präparate zeigen die Hypodermis unterhalb des 
Integuments unseres Organs außerordentlich stark verdickt, so dab 
die Zellkerne hier vier- bis fünffach hintereinander liegen. Dem 
Grunde dieser Erscheinung nachgehend, erkennen wir an einem hier- 
zu geeigneten Schnitt unschwer, dab sich die Hypodermis hier aus sehr 
zahlreichen langgestreckten Zellen zusammensetzt. Diese drängen 
sich so eng aneinander, dab ihre Kerne nebeneinander nicht Platz 
finden können und, sich gegenseitig ausweichend, hintereinander 
gruppiert liegen. Meist ist im Bau dieser Zellen ein Unterschied 
nicht zu bemerken, haben wir aber einen Schnitt vor uns, der die 
Sinnesgrube radial trifft und die Wurzeln jener Sinnesborsten 
schneidet, so fallen uns Zellen auf, die sich in vieler Hinsicht von 
denen ihrer Umgebung unterscheiden (vgl. Taf. 10 Fig. 8). Wir 
sehen deren stets nur 2—3 dicht nebeneinander dort in der Hypo- 
dermis eingebettet, wo außen am Integument die Sinnesborsten inse- 
rieren. Während das Plasma der umliegenden Zellen sich mit Eisen- 
hämatoxylin färbt und ihr kleiner ovaler Kern ziemlich ungleich- 
mäbig von Chromatin durchsetzt wird, zeichnen sich jene aus einmal 
durch die gleichmäßige Verteilung des Chromatingerüstes innerhalb 
ihres großen Kernes, dann aber namentlich durch den hellen Plasma- 
hof, welcher diesen umgibt. Ganz sicher charakterisiert als Nerven- 
zellen werden sie aber dadurch, daß sie distalwärts wie proximal- 
wärts Fortsätze entsenden. Diese Zellen, die nichts anderes sind 
als bipolare Sinneszellen, werden von den benachbarten Hypodermis- 
zellen weit in die Tiefe gedrängt. Während aber sonst sich meist 
mehrere solcher Sinneszellen zu einem peripheren Ganglion ver- 
einigen, haben wir hier den seltneren Fall vor uns, daß jede einzelne 
dieser Zellen für sich allein schon ein Ganglion bildet und von Neu- 
rilemmzellen , an den so typisch plattgedrückten ovalen Kernen 
kenntlich, umhüllt wird. Mit ihrem proximalen Fortsatz stehen diese 
Ganglien in Verbindung mit den Ausläufern eines dicken Nerven- 
stranges, der direkt vom Zentralorgan herkommt und caudalwärts 
dicht am Stigma vorüberlaufend in fast unverminderter Stärke der 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 199 


Sinnesgrube zustrebt. Der periphere Fortsatz aber zieht hin zum 
Porenkanal einer Sinnesborste, die er so mit dem Zentralnerven- 
system verbindet. Diesen das Lumen der Sinnesborste erfüllenden 
Zellfortsatz müssen wir in unserem Falle mit CLaus als Achsenfaden 
bezeichnen, da die von Vom Ratu gebrauchte Bezeichnung „Terminal- 
strang“ wegen der Einzelligkeit der peripheren Ganglien hier nicht 
das Richtige treffen würde. Dieser Achsenfaden zerreißt leider nur 
zu leicht beim Schneiden, zeigt sich in seinen Bruchstücken aber 
meist so gut erhalten, daß deren Zusammengehörigkeit sicher er- 
kennbar ist. Dicht am peripheren Fortsatz dieser Ganglien finden 
sich stets auch einige Borstenzellen, die, sich eng an jenen an- 
schmiegend, besonders durch die starke Färbbarkeit ihrer Kerne 
und die auffallende Größe ihrer Nucleoli stark hervortreten vor 
allen übrigen Zellen der Hypodermis. Sie sind als Matrixzellen der 
Sinnesborsten aufzufassen. Nicht leicht ist die Verbindung des 
zentripetalen Fortsatzes der Ganglienzellen mit dem Nerven nachzu- 
weisen. Ist sie auch auf Schnitten hier und dort sichtbar, so trat 
sie doch viel deutlicher hervor auf Totalpräparaten von Tieren, die 
mit Methylenblau injiziert worden waren (vgl. Taf. 10 Fig. 9). Die 
Präparation der Verzweigung des die Sinnesgrube mit dem Zentral- 
organ verbindenden Nervenstranges unterhalb der Sinnesborsten- 
reihe gelang mir wegen deren so versteckter Lage zwischen den 
Wänden der Paratergitfalte nie. Wohl aber war das Herantreten 
des Nerven und seiner Verzweigungen an die analog den Sinnes- 
borsten in Reihen angeordneten peripheren Ganglien sehr gut sicht- 
bar durch die Cuticula der Ventralseite hindurch. Nerv und Gan- 
glien zeigten sich hier bei entsprechend tiefer Einstellung des Mikro- 
skops tiefblau gefärbt und deutlich miteinander verbunden. Die 
Terminalstränge jedoch wurden an solchen Präparaten verdeckt 
durch die dunkle Auskleidung der Sinnesgrube Was nun die In- 
sertionsweise derjenigen Borsten anbetrifft, welche die Sinnesgrube 
vom Raume der Atemrinne abschließen, so ist diese nicht verschie- 
den von derjenigen aller übrigen in der Umgebung des Larval- 
organs inserierenden Borstengebilde. Wie die schon oben erwähnten 
Deckborsten der Atemrinne, ebenso wie die Filterborsten und die 
tütenförmigen Borsten des Randsaumes, sitzen sie unscheinbaren 
Papillen auf, die sich in kaum merkbarer Vertiefung des Integuments 
erheben und mit den Matrixzellen durch einen engen Porenkanal 
verbunden sind. Sie stehen nicht mit peripheren Ganglien in Ver- 
bindung. 


200 WALTHER BAUNACKE, 


Besondere Veränderungen, die sich namentlich in vorgeschritteneren 
Entwicklungsstadien am histologischen Aufbau des Organs bemerkbar 
machen, will ich gelegentlich der Beschreibung der Metamorphose 
eingehender behandeln. Hier will ich, um irrtümlichen Auffassungen 
der einzelnen Elemente der oben beschriebenen Hypodermis zu be- 
geonen, schon darauf hinweisen, daß wir bei älteren Larven außer 
den schon beobachteten Zellformen noch solche finden, die sich durch 
auffallende Größe und starke Färbbarkeit ihrer Nucleoli auszeichnen. 
Zu zweien oder mehreren dicht beieinanderliegend, sind sie mit den 
viel tiefer gelegenen Zellen der Ganglien nicht zu verwechseln. Ihre 
Bedeutung wird uns noch weiterhin beschäftigen. 


B. Die Sinnesorgane bei verwandten Gattungen. 


Nachdem wir uns so einen genauen Überblick über Lage und 
Bau der larvalen Sinnesorgane bei Nepa cinerea verschafft haben, 
wollen wir noch einige andere Vertreter der Nepiden-Gruppe in bezug 
auf Existenz und Bau ähnlicher Bildungen betrachten. Wie schon 
oben erwähnt, konnte ich dieselben Organe in mehr oder minder 
abweichender Form feststellen bei allen mir zu Gesicht gekommenen 
Species der Gattungen Nepa, Laccotrephes und Ranatra. Unter diesen 
dreien zeigt Ranatra die ursprünglichsten, Laccotrephes aber die 
kompliziertesten Verhältnisse. 

Weit davon entfernt, die Befunde, die ich an den mir verfüg- 
baren Vertretern jener Gattungen feststellen konnte, zu verallge- 
meinern, will ich in Folgendem zur Vermeidung von Wiederholungen 
nur auf die Besonderheiten hinweisen, welche die Gattungen als 
solche unterscheiden. Nur wo einzelne Species innerhalb der gleichen 
Gattung ihrem Bau nach von der allgemeinen Regel abweichen, soll 
dies besonders hervorgehoben werden. 

Was zunächst die Zahl und Art der Chitinplatten anbetrifft, 
aus denen sich die Segmente, denen die Sinnesgruben eingelagert 
sind, zusammensetzen, so sind diese für alle drei Gattungen gleich. 
Wir finden Tergite, Paratergite und Sternite, die an den gleichen 
Stellen durch Nähte verbunden sind, wie wir dies bei der Larve 
unserer einheimischen Nepa cinerea sahen. Nur die Art ihrer Aus- 
bildung bedingt Verschiedenheiten, welche auch den Bau jener 
Sinnesorgane nicht unbeeinflußt lassen. Vor allem interessiert uns 
wiederum die Paratergitfalte, die ja der eigentliche Träger jener 
Organe war. 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 201 


Eine Larve von Nepa apiculata (det. Monranpon, 1908) unter- 
schied sich hinsichtlich der morphologischen Verhältnisse des Ab- 
domens nicht wesentlich von unserer einheimischen Form. Ein 
weiterer Vertreter dieser Gattung stand mir nicht zur Verfügung, 


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u‘ 


Fig. B. Schematische Querschnitte des larvalen Abdomens. 
Die linke Hälfte jedes Schnittes führt durch eine Sinnesgrube, die rechte durch 
einen Paratergitlappen. 

1. Laccotrephes. 2. Nepa. 3. Ranatra. 

‚Bezeichnungen siehe am Schluß der Arbeit.) 


202 WALTHER BAUNACKE, 


doch scheint, soweit nach den an diesen beiden Species gewonnenen 
Befunden ein Urteil überhaupt möglich ist, die Gattung Nepa in 
bezug auf die Ausbildung der Paratergitfalte in der Mitte zu stehen 
zwischen Ranatra und Laccotrephes. 

Sahen wir bei N. cinerea, wie auch bei ihrer exotischen Ver- 
wandten, diese Falte in den einzelnen Segmenten durch eine tiefe 
Einbuchtung geteilt in zwei allseitig abgerundete Lappen, so ver- 
missen wir diese letzteren vollständig bei den schon früher ge- 
nannten Species der Gattung Ranatra (vgl. Fig. Al, S. 188 u. Taf. 10 
Fig. 2). Hier fehlen die Paratergitlappen fast gänzlich, so daß der 
Randsaum der Falte ziemlich geradlinig verläuft. Nur eine kaum 
merkbare Einkerbung zeigt an, wo die Tergitsäume benachbarter 
Segmente aneinander stoßen. Dieser eigenartigen Form des Para- 
tergitwulstes entspricht auch der Bau der Larvalorgane (vgl. Taf. 10 
Fig. 2 u. 11), die sich hier oralwärts weit ab von der Mitte der 
einzelnen Segmente als äußerst flache Einbuchtungen des Falten- 
randes zeigen. Dieser ist im Verlaufe der Einbuchtung abgestumpft 
und kaum merklich nach außen aufgeworfen. Eine Grubenhöhlung 
existiert nicht, ebenso sind Mündung und Filter so weit rückgebildet 
oder aber noch so wenig: ausgebildet, daß sie nur durch wenige 
kleine gefiederte Borsten, die dem Rande hier aufsitzen, angedeutet 
erscheinen. Infolge des Fehlens der Paratergitlappen sind hier die 
dem Faltenrande inserierten Deckborsten der Atemrinne bedeutend 
verlängert. Ihre Zahl ist im Vergleich zu der bei Nepa gering, 
doch wird dieser Mangel durch starke Fiederung zum Ausgleich 
gebracht. Die dem Sternit entspringenden kürzeren Deckborsten 
besitzen gleiche Form, doch die an der Basis dieser Reihen bei 
Nepa bemerkbaren tütenförmigen Grundborsten vermissen wir hier 
gänzlich. Die Sinnesborsten stehen infolge des Fehlens der Höhlung 
dicht hinter jenen wenigen Filterborsten und sind im übrigen genau 
so geformt und angeordnet wie bei Nepa, auch ihre Insertionsweise 
ist die gleiche. Das Integument des Organs zeigt auch bei Ranatra 
die eigenartige Oberflächenschicht, die wir schon bei Nepa beobachten 
konnten. Das ganze Organ nimmt hier also lediglich den abge- 
stumpften Teil des Faltenrandes im Bereiche seiner Einbuchtung in 
Anspruch, so daß hier die Sinnesborsten ungefähr in der Reihe 
stehen mit allen übrigen Anhangsgebilden des Randsaumes der Para- 
tergite. Infolge dieser freien Stellung der percipierenden Organe 
fehlt auch eine Abgrenzung des ganzen Gebildes nach dem Innen- 
raume der Atemrinne hin und somit auch die Öffnung, die ich bei 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 203 


Nepa als Pforte bezeichnete. Ihre Existenz ist hier vollkommen un- 
nötig, denn sie wird ersetzt durch die Lücke, die in der Bedeckung 
der Atemrinne dadurch entsteht, daß die dem Rande der Einbuchtung 
aufsitzenden Filter- und Sinnesborsten den eigentlichen Deckborsten 
an Länge weit nachstehen (vgl. Taf. 10 Fig. 2 u. 11). Die spätere 
Betrachtung der physiologischen Verhältnisse wird uns zeigen, daß 
die Funktion dieser Lücke gerade infolge der freien Stellung der 
Sinnesborsten genau die gleiche ist wie derjenige der uns bei den 
Vertretern der vorigen Gattung begegnenden Pforte. Wir finden 
also bei Ranatra im Bau unserer Sinnesorgane wesentliche Verein- 
fachungen. Abgesehen von den Nebenerscheinungen, welche sich 
als natürliche Folge des langgestreckten, stabförmigen Körperbaues 
der Vertreter dieser Gattung ergeben, bemerken wir sonst keine 
Besonderheiten, auch die Lage der betreffenden Stigmen ist die 
gleiche wie bei Nepa. Die einzelnen Species aber unterscheiden 
sich in bezug auf den Bau ihrer Sinnesorgane nur insofern von- 
einander, als die Zahl und Größe aller jener Borstengebilde schwankt 
und deren typische Form bald mehr bald weniger stark ausgeprägt 
erscheint. Sonst weisen alle die gleichen Verhältnisse auf wie unsere 
einheimische Ranatra linearis. 

Die Vertreter der 3. Gattung, Laccotrephes, zeigen uns in der 
Form ihrer Paratergite wie auch der larvalen Sinnesorgane das 
andere Extrem (vgl. Fig. A3, S. 188 u. B1, S. 201, Taf. 10 Fig. 3). 
Hier finden wir die Paratergitwiilste der einzelnen Segmente so stark 
ausgebildet, dab sie medialwärts fast bis zum Innenrande der Atem- 
rinne reichen. So bleibt nur ein schmaler Spalt in der Bedeckung 
der letzteren offen, der durch entsprechend verkiirzte, kaum merkbar 
gefiederte Deckborsten geschlossen wird, welche einerseits dem 
Faltenrande, andrerseits aber den Sterniten inserieren. Hier wie 
dort werden sie in ihrer Funktion unterstützt von außerordentlich 
dicht stehenden, sehr krausen Tütenborsten. In gleicher Weise 
werden auch die Lücken geschlossen, welche dadurch entstehen, dab 
die medialwärts so stark verlängerten Paratergitfalten dort, wo be- 
nachbarte Segmente aneinander stoßen, nicht mit ihren Rändern 
verwachsen. Sie ragen vielmehr von ihren Ursprungsstellen an 
völlig selbständig und von den Falten der angrenzenden Segmente 
isoliert medialwärts frei über den Raum der Atemrinne An den 
Ecken nur wenig abgerundet, zeigt jeder dieser lappenartigen Wülste 
an seinem dem Sternit zugekehrten Rande, oralwärts weit ab von 
dessen Mitte gelegen, die hier kaum wahrnehmbare Einbuchtung (vel. 


204 WALTHER BAUNACKE, 


Taf. 10 Fig. 3). Von dieser Einbuchtung aus führt an der inneren 
dorsalen Wandung der Falte eine lange schmale Rinne lateralwärts 
zu der auch den Vertretern dieser Gattung eigenen Sinnesgrube. 
Diese liegt an der gleichen Stelle, wo wir sie auch bei Ranatra 
fanden, nur daß eben hier diese Einbuchtung des Randes medial- 
wärts weit von ihr abgerückt ist. Die beide verbindende Rinne 
ist aber nichts anderes als die entsprechend der Verlängerung ihres 
Trägers, nämlich des Paratergitlappens, lang ausgezogene Gruben- 
mündung. Mit ihr hat sich auch das Filter dermaßen ausgebreitet, 
daß seine auch bei dieser Gattung gefiederten Borsten den ganzen 
Mündungskanal von der Höhlung der Sinnesgrube bis hin zum Rand- 
saume auskleiden. Auch dieser zeigt sich im Verlaufe seiner Ein- 
buchtung wenig nach außen hin aufgeworfen und ist hier nur mit 
tütenförmigen Grundborsten besetzt. Mündungskanal und Sinnes- 
grube sind bei dieser Gattung vom Innenraum der Atemrinne ge- 
schieden durch gewöhnliche Rundborsten, welche an den angrenzenden 
Teilen des Integuments inserieren und jene überdecken. Doch bleibt 
auch hier dorsal von der Sinnesgrube eine Pforte frei, welche deren 
Verbindung mit dem Luftraum der Atemrinne herstellt. Die Aus- 
kleidung der Sinnesgrubenhöhlung ist genau die gleiche wie bei 
den schon oben besprochenen Gattungen. Auffällig erscheint die 
große Zahl von Sinnesborsten, die hier dicht aneinander gereiht dem 
Grubenrande aufsitzen, sonst aber keine Besonderheiten aufweisen. 
Auch bei den einzelnen Vertretern dieser Gattung finden wir Unter- 
schiede im Bau der Organe nur in bezug auf die Zahl und Form 
der Borsten. So sind beispielsweise die Deckborsten der Atemrinne 
bei den einzelnen Arten mehr oder minder stark gefiedert, wie auch 
die charakteristische Schwertform der Sinnesborsten sich nicht überall 
in der gleichen Weise ausgeprägt findet. Abgesehen von der Eigenart 
der Paratergite stimmen auch hier die Skeletteile der einzelnen 
Segmente ihrer Zahl und Lage nach völlig überein mit denen, die 
uns bei Nepa und Ranatra begegneten (vgl. Fig. A1—4, S. 188 u. 
B1-3, S. 201). Auch was die Lage der Stigmen und die chitinöse 
Auskleidung der Grubenhöhlung anbetrifft, so zeigt Laccotrephes die 
gleichen Verhältnisse wie jene. Nur an der Außenseite der Para- 
tergitlappen fällt uns noch ein eigenartiger Wulst auf, der sich von 
der am Rande befindlichen Einbuchtung lateralwärts bis dahin er- 
streckt, wo sich die Sinnesgrube im Innenraume der von der Falte 
überdeckten Rinne ins Integument einsenkt. Bei genauerem Zu- 
sehen bemerken wir, daß sich der Mündungskanal vom Paratergit- 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 205 


rande aus in der Richtung nach unserem Sinnesorgan hin allmählich 
so stark vertieft, daß auch die äußere Wandung des so flachen 
Paratergitlappens genötigt wird, nach außen hin auszuweichen. So 
entstehen die ianggestreckten Wülste an der Außenseite, welche 
schon äußerlich die Lage der Sinnesorgane am Integument verraten 
(vel. Taf. 10 Fig. 3). Entsprechend der Zahl dieser treffen wir auch 
jene Wülste auf beiden Seiten des 3.—6. Abdominalsegments an. 
Die Sinnesgrube selbst aber wird durch diese tiefe Einsenkung in 
die Innenwand in eine Lage gebracht, vermöge deren ihre Sinnes- 
borstenreihe in die gleiche Ebene mit dem Faltenrande des Para- 
tergitlappens zu liegen kommt, ganz ebenso, wie dies beim Gruben- 
rande der Nepa-Larve durch starke Emporwölbung des die Mündung 
bildenden Randteiles geschah. 

So zeigen uns die Species dieser Gattung Komplikationen im 
Bau ihrer Sinnesorgane, welche diejenigen von Nepa als ein- 
fach, die von Ranatra indessen geradezu als primitiv erscheinen 
lassen. Und doch können wir diese Komplikationen keineswegs 
etwa als besondere Verfeinerungen der Organe betrachten. Sie 
sind lediglich aufzufassen als Modifikationen unwesentlicher Bestand- 
teile, bedingt einzig und allein durch die mehr oder minder starke 
Ausbildung der Paratergitlappen bei den einzelnen Gattungen. Die 
Ursachen der Veränderungen aber, welche diese Nebenbestandteile 
erleiden, wird uns das Studium der physiologischen Verhältnisse, denen 
diese Larvalorgane unterliegen, erkennen lassen. 


©. Physiologie der Organe. 


Der Vergleich des Baues der Organe bei den eben besprochenen 
drei Gattungen lehrt uns, daß alle im Prinzip ihrer Anlage und 
ihres Mechanismus völlig übereinstimmen. Den wesentlichen Be- 
standteil des Organs, nämlich die Sinnesborstenreihe, fanden wir bei 
allen in der gleichen Weise wieder. Insertionsweise, Stellung und 
Form dieser Sinnesborsten waren bei allen bisher betrachteten Ver- 
tretern der Nepiden-Familie im allgemeinen dieselben. Begegneten 
uns aber diese Gebilde bei Ranatra frei am wenig eingebuchteten 
Faltenrande stehend, so wurden sie, selbst in ihrer ursprünglichen 
Lage verharrend, schon bei Nepa und noch viel mehr bei Lacco- 
trephes überwuchert von den sich stark verlängernden Paratergit- 
lappen. Und da zeigte sich die überraschende Tatsache, daß eben 
diese Lappen keineswegs die Sinnesborsten vom Außenraum ab- 


206 WALTHER BAUNACKE, 


schließen, sondern daß neue Mittel und Wege gefunden werden, um 
ihre Verbindune mit dem das Tier umgebenden Medium zu erhalten. 
Dieses Medium ist aber kein anderes als Wasser. Und in der Tat 
weist die ganze Anlage der Organe bis in ihre kleinsten Teile 
darauf hin, daß diese in vita mit Wasser gefüllt sind. Bei Ranatra, 
wo die Sinnesborsten frei zugänglich am Randsaume stehen, können 
dieselben leicht mit Hilfe der Füße einer Reinigung unterzogen 
werden. Dort aber, wo dies infolge der abgeschlossenen Lage un- 
möglich ist, werden die percipierenden Organe sauber gehalten durch 
ein Filter, welches alle Schmutzteilchen, die das aus- und einströmende 
Wasser mit sich führt, von den Sinnesborsten fernhält. Diese er- 
scheinen darum ebenso wie die Grubenhöhlung stets äußerst rein, 
während die Borsten des Filters immer stark verschmutzt sind, bis 
eine neue Häutung ihnen ihre Bürde abnimmt. Aber die Nervenend- 
apparate des Organs stehen nicht nur in Beziehung zum umgebenden 
Wasser, sondern auch zum Luftraume der Atemrinne. Bei Ranatra 
prägt sich dieses Verhältnis der Sinnesborsten zu beiden Medien 
darin aus, daß sie in gleicher Reihe mit den Deckborsten der Atem- 
rinne, d. h. dort, wo Wasser und Luft aneinandergrenzen, stehen. 
Bei Nepa und Laccothrephes indessen sehen wir ihre Verbindung mit 
dem Luftraume der Atemrinne ermöglicht durch eine Pforte (vgl. 
S. 194), während alle übrigen Teile des Organs durch Borsten scharf 
von diesem Raume geschieden sind. Den Zutritt des Wassers er- 
möglichten hier Mündung resp. Mündungskanal. Auch hier aber 
finden wir, ganz so wie bei Ranatra, die Sinnesborsten an der 
Grenze zwischen Luft und Wasser inseriert, eine Tatsache, die uns 
besonders deutlich der folgende Versuch beweist. Gelegentlich der 
Anwendung des Methylenblauverfahrens machte ich die Wahrneh- 
mung, daß dieser Farbstoff äußerlich gut am Integument haftete. 
Ich brachte nun Larven von Nepa cinerea lebend in eine wässrige 
Methylenblaulösung, so daß sie mit ihren Abdominalschaufeln zum 
Zwecke des Atmens die Oberfläche erreichen konnten, und lieb sie 
stundenlang in dieser Flüssigkeit. Dann setzte ich die Tiere zum 
Trocknen auf Filtrierpapier. Die Larven sahen jetzt äußerlich tief 
schwarzblau aus. Um mir nun einen Einblick in die Atemrinne zu 
verschaffen, injizierte ich die Tiere mit kochend heißer Glycerin- 
gelatine oder dünnem Gipsbrei dermaßen stark, daß sie nicht nur 
sofort getötet wurden, sondern der Körper kugelrund aufgetrieben 
wurde. Hierdurch legten sich die Paratergitfalten an beiden Seiten 
des Abdomens lateralwärts so um, daß nicht nur die ganze Atem- 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 207 


rinne, sondern auch sämtliche Sinnesgruben von der Innenseite aus 
sichtbar wurden. Und da zeigte die ganze Fläche der Atemrinne 
noch ihre natürliche Farbe, war also von der Lösung nicht benetzt 
worden. Anders die Sinnesgruben! Diese erschienen bei genauer 
Untersuchung stets von ihrer Mündung bis hin zum Grubenrande 
gleich dem äußeren Integument tiefblau gefärbt. Hier mußte also 
in vita das Wasser, welches den Farbstoff enthielt, gestanden haben. 
Und zwar reichte es bis hin zum Grubenrande, wo die Sinnesborsten 
stehen. Wir finden sie also auch hier wieder, trotz ihrer versteckten 
Lage, an der Grenze zwischen Luft und Wasser stehend. Der ex- 
perimentelle Nachweis der gleichen Tatsache bei Laccothrephes war 
mir unmöglich, und doch halte ich mich auf Grund der an sämt- 
lichen Gattungen im wesentlichen gleichen anatomischen Befunde zu 
der Annahme berechtigt, daß auch bei Laccothrephes die Sinnes- 
borsten an der Grenze beider Medien stehen. Diese Annahme wird 
auch ferner gestützt dadurch, daß wir bei Nepa, besonders aber bei 
Laccothrephes, das Bestreben beobachten konnten, die Sinnesborsten 
in die gleiche Ebene zu bringen mit den Deckborsten des Falten- 
randes, als deren unmittelbare Nachbarn wir sie bei Ranatra kennen 
lernten. 

Fragen wir uns nun nach der Wirkungsweise und der Art der 
Reize, welche diese eigenartigen Organe aufzunehmen bestimmt sind, 
so gibt uns die beste Antwort die Untersuchung der physikalischen 
Verhältnisse, unter denen das Tier lebt. Betrachten wir zu diesem 
Zwecke eine Ranatra-Larve, bei der ja der Mechanismus des ganzen 
Organs am einfachsten war, und zwar in der Horizontallage! Wir finden 
in der Atemrinne Luft eingeschlossen, die ventralwärts durch die 
starren Deckborsten der Atemrinne am Entweichen gehindert wird. 
Nur dort, wo am Randsaume die beweglichen Sinnesborsten stehen, 
findet sich, durch deren geringe Länge verursacht, eine Lücke in dieser 
Bedeckung (vel. Fig. C2 u. 3, S.208). Aber diese wird von den benach- 
barten Deckborsten so weit ausgeglichen, daß ein Entweichen der Luft 
auch hier undenkbar ist, selbst dann, wenn das Tier zufällige auf dem 
Rücken läge. Immerhin ist dieser Ausgleich kein so vollkommener, 
daß nicht eine dreieckige Stelle bliebe, die, lateralwärts von der 
Reihe der Sinnesborsten, oral- und analwärts aber von den an- 
grenzenden Deckborsten begrenzt, eine freie Berührung der beiden 
verschiedenen Medien, nämlich des umgebenden Wassers mit der 
Luft der Atemrinne, gestattet, ohne dab Wasser in die Atemrinne 
einzudringen resp. Luft aus derselben zu entweichen vermag. Ver- 


208 WALTHER BAUNACKE, 


Fig. ©. Zur Physiologie der Larvalorgane. 
1. Nepa-Larve mit den angenommenen Drehungsachsen L, Q, C, D. 
2. Sinnesgrube von Ranatra mit Angabe der Schnittlinie S—S. 
3. Durch die Sinnesgrube in der Schnittlinie S—S geführte Querschnitte. 
a Die Sinnesgrube liegt hoch: Kontaktfläche e konvex. 
b Die Sinnesgrube liegt tief: Kontaktfläche c konkav. 


(Bezeichnungen siehe am Schluß der Arbeit!) 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 209 


möge ganz ähnlicher physikalischer Verhältnisse gelingt es bekannt- 
lich auch, in einem verhältnismäßig weitmaschigen Netze große 
Luftmengen mit unter das Wasser zu ziehen, ohne daß sie ent- 
weichen. 

Was geschieht nun aber, wenn das Tier sich bewegt und seine 
Lage dabei ändert? Nun, vermöge ihres Auftriebes wird die ein- 
geschlossene Luft nach der höchstgelegenen Stelle der Atemrinne 
hindrängen und nicht nur auf die Wandung der Rinne, sondern auf 
die ganze Deckborstenreihe einen Druck ausüben, dem diese jedoch 
standzuhalten vermögen. Nur die leicht beweglichen Sinnesborsten 
sind gezwungen, dort, wo dieser Druck ausgeübt wird, nachzugeben, 
und werden sich sämtlich nach auswärts biegen. Anders die Sinnes- 
borsten derjenigen Organe, die zu gleicher Zeit am weitesten unten 
liegen. Dort wird der Andrang der Atemluft nachlassen, so dab 
das umgebende Wasser die Sinnesborsten nach innen drückt. So 
adhärieren die letzteren gewissermaßen am Wasserspiegel, machen 
jede durch die Bewegung des Tieres verursachte Schwankung des- 
selben mit und empfangen so Reize, die, der augenblicklichen Stellung 
des Tieres entsprechend, verschiedene sind (vgl. Fig. C2, 3, S. 208). 
Gerade aber durch die soeben beschriebene Lücke in der Borsten- 
decke der Atemrinne, welche die gänzlich freie Berührung beider 
Medien in unmittelbarer Nähe der Sinnesborsten ermöglicht, werden 
diese Schwankungen des Wasserspiegels in gewisser Weise geregelt. 
Und zwar geschieht diese Regelung derart, daß bei schräger Lage 
des Tieres die freien Berührungsflächen beider Medien in den hoch- 
gelegenen Sinnesorganen sich konvex nach außen (vgl. Fig. C3a, 
S. 208), in den untenliegenden aber konkav nach innen (vgl. Fig. C3b, 
S. 208) wölben, wodurch eine regelmäßige dorsoventrale Bewegung der 
am lateralen Rande dieser Kontaktfläche stehenden Sinnesborsten ge- 
sichert erscheint. Diese Wölbung aber wird mit zunehmender Gröbe 
des Neigungswinkels sowohl in konkaver wie konvexer Richtung 
verstärkt. Je stärker aber die Wölbung dieser Fläche wird, um so 
mehr werden auch die Sinnesborsten aus ihrer Normallage verdrängt. 
Da wir aber nun diese Organe über vier Segmente des Tieres ver- 
teilt finden, wird dieses in den Stand gesetzt, seine jeweilige Lage 
im Raum zu erkennen an der Verschiedenheit und Stärke der Reize, 
die es in den einzelnen Sinnesgruben empfängt. Wir haben hier 
also ein System von Sinnesorganen vor uns, dessen Zweck kein 
anderer ist, als das statische Empfinden zu vermitteln. 

Um nun aber eine klare Vorstellung von der Art und Weise, 


210 WALTHER BAUNAUKE, 


wie das statische Empfinden vermittels dieses Organsystems vor 
sich geht, zu gewinnen, wollen wir das Verhalten der einzelnen 
Organe, so wie es den Gesetzen des Auftriebes entspricht, bei jeder 
möglichen Lage des Tieres betrachten. Ob nun das Tier einen Reiz 
etwa nur dann empfindet, wenn die Sinnesborsten nach innen, oder 
aber dann, wenn sie nach außen gedrängt werden, oder ob beiderlei 
Reize gleichzeitig wahrgenommen werden, das will ich dahingestellt 
sein lassen. Die Hauptsache ist jedenfalls, daß bei jeder von der 
Horizontalen abweichenden Lage beiderlei Reize, die das Tier an 
verschiedenen Stellen des Körpers empfängt, verschieden geartet 
sind und daß somit gerade der Unterschied dieser Reize es ist, der 
ihm die Art seiner Lage im Raum zu erkennen gibt. 


Denken wir uns vier Achsen durch das Tier gelegt, die alle in 
der gleichen horizontalen Ebene liegen und deren zwei mit Längs- 
und Querachse identisch sind, während die beiden anderen diagonal 
verlaufen, wie dies Fig. C1 S. 208 zeigt, und betrachten die Vorgänge 
in den einzelnen Organen während der Drehung um diese Achsen, 
so ergeben sich folgende Möglichkeiten: 

I. Das Tier dreht sich um die Längsachse. 

a) Die linke Seite des Körpers liegt höher als die rechte: 

Die Sinnesborsten aller links gelegenen Organe werden nach 
außen, die der rechten nach innen gedrängt. 

b) Die rechte Seite liegt höher als die linke: 

Das Umgekehrte tritt ein. 

Bei einer Drehung um die Längsachse werden also je vier 
Organe derselben Körperseite in genau gleicher Weise gereizt. Für 
alle Segmente ist der Reizunterschied zwischen den beiderseitigen 
Organen der gleiche. 

II. Das Tier dreht sich um die Querachse. 


a) Das Kopfende liegt höher als das Analende: 

Die Sinnesborsten des vordersten Organpaares werden am 
weitesten nach auben, die des hintersten am stärksten nach innen 
gedrängt. Die Sinnesborsten der übrigen Grubenpaare nehmen 
Zwischenstellungen ein. 

b) Das Kopfende liegt tiefer als das Analende: 

Das Umgekehrte tritt ein. 

Bei der Wendung um die Querachse erleiden die Organe nur 
paarweise im gleichen Segment denselben Reiz. Der Reizunterschied 
ist am stärksten zwischen dem ersten und letzten Grubenpaar, 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 211 


während die beiden mittleren Paare in bezug auf die Stellung ihrer 
Sinnesborsten stets den Übergang herstellen. 

III. Das Tier dreht sich um die Diagonale C—C. 

a) Der rechte vordere Körperabschnitt liegt höher als der 
hintere linke: 

In der rechten vordersten Grube werden die Sinnesborsten am 
stärksten nach außen, in der hintersten linken Grube indessen am 
stärksten nach innen gedrängt. Die Sinnesborsten aller übrigen 
Organe nehmen entsprechende Zwischenstellungen ein. 

b) Der rechte vordere Körperabschnitt liegt tiefer als der hintere 
linke: 

Das Gegenteil tritt ein. 

Der Reizunterschied bei einer Drehung des Tieres um die 
Diagonale C—C ist am größten zwischen dem vordersten rechten und 
dem hintersten linken Sinnesorgan. Er macht sich in jedem Segment 
für die einzelnen Paare der Organe geltend. 

IV. Das Tier dreht sich um die Diagonale D—D. 

a) Der linke vordere Körperabschnitt liegt höher als der rechte 
hintere: 

In der linken vordersten Grube werden die Sinnesborsten am 
weitesten nach außen, in der hintersten rechten aber am stärksten 
nach innen gedrängt. 

b) Der linke vordere Körperabschnitt liegt tiefer als der rechte 
hintere: 

Das Umgekehrte tritt ein. 

Der Reizunterschied bei einer Drehung des Tieres um die 
Achse D—D ist am größten zwischen der linken vordersten und der 
rechten hintersten Sinnesgrube; er besteht für alle Organe der ein- 
zelnen Segmente. 

In der horizontalen Lage des Tieres würden natürlich alle 
Organe den gleichen Reiz erleiden, d. h. ihre Sinnesborsten würden 
die Normallage einnehmen, das ganze Organsystem würde also im 
Gleichgewicht sein. 

Werden nun auch die Lageänderungen des Tieres in natura 
nicht immer nur um die von mir willkürlich angenommenen Achsen 
ausgeführt, wie es sich ja natürlich um jede beliebige Achse, ja 
auch um deren zwei gleichzeitig drehen kann, so bleibt doch die 
Tatsache bestehen, daß das Tier bei jeder beliebigen von der 
Horizontalen abweichenden Körperlage einander vollkommen ent- 
gegengesetzte Reize in stets anderen Organen empfindet. Die da- 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 14 


212 WALTHER BAUNACKE, 


durch bedingte mit der Lageänderung wechselnde Empfindung also 
orientiert das Tier genau über seine Lage im Raume. 

Merkwürdig erscheint nur die Tatsache, daß das Tier so viele 
Organe besitzt. Könnte es nicht vielleicht schon mit einem einzigen, 
einem Paare oder vielleicht mit vieren gut auskommen? Nun, die 
Existenz einer einzigen Sinnesgrube wäre schon darum völlig un- 
denkbar, weil diese Organe durchaus einseitig angelegt sind und in 
ihrer Funktion somit auf die Mitwirkung mindestens noch einer 
gleich gebauten und entgegengesetzt gerichteten Sinnesgrube an- 
gewiesen sind. Das Vorhandensein nur zweier solcher Sinnesorgane, 
etwa im gleichen Segmente gelegen, würde dem Tiere lediglich die 
Drehung um eine Achse anzeigen. Wie steht es nun aber, wenn 
das Tier beispielsweise das vorderste und das hinterste Organpaar 
besäße und ihm alle dazwischen gelegenen fehlten? Dann könnte 
es sich tatsächlich über jede Lageänderung seines Körpers orientieren. 
Warum finden sich dann aber in jedem Segment, das nur irgend 
Raum bietet, derartige Organe? Ist auch die Möglichkeit nicht aus- 
geschlossen, daß die Existenz derselben in einzelnen Segmenten 
lediglich auf homonomer Anlage beruht, so ist es doch andrerseits 
sicher, dab die große Anzahl solcher Sinnesgruben und ihre so gleich- 
mäßige Verteilung über fast das ganze Abdomen eine Vergrößerung 
der Reizintensität und somit eine wesentliche Verfeinerung des 
statischen Empfindens mit sich bringt. 

Wie verhält sich aber nun das dem Tiere eigene Organsystem 
in verschiedenen Wassertiefen? Befähigt es etwa auch das Tier, 
im freien Wasser die Entfernung von der Oberfläche nach dem 
Grunde hin wahrzunehmen? Nein, denn die Differenz der in den 
Einzelorganen wirkenden Reize ist in jeder beliebigen Wassertiefe 
die gleiche, und die so überaus geringe Volumenänderung der ein- 
geschlossenen Luftmenge infolge des mit der Tiefe zunehmenden 
Wasserdruckes übt sicher keinerlei Einfluß auf ihre Funktion aus. 
So kommt es auch nicht auf die Menge der eingeschlossenen Luft 
an. Einen sehr wesentlichen Einfluß auf die Funktionsfähigkeit des 
ganzen Systems aber übt die Entfernung der einzelnen Organe 
untereinander aus, wie wir ja schon oben beispielsweise feststellen 
konnten, daß der Reizunterschied stets für diejenigen Sinnesgruben 
am bedeutendsten ist, welche am weitesten voneinander entfernt 
liegen. Wir werden späterhin noch sehen, wie gerade dieser Einflub 
in vieler Hinsicht auf die Ausbildung und Anordnung der Organe 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 213 


bei der Larve wie auch bei der Imago aller 3 Gattungen be- 
stimmend einwirkt. 

So beruht also die Funktion dieses eigenartigen Orientierungs- 
systems im Grunde nur darauf, daß ein unter Wasser befindliches 
Volumen von Luft unter dem Einflusse seines Auftriebes seine Form 
mit jeder Lageänderung wechselt und die an bestimmten Stellen, 
d. h. den Sinnesgruben, nachgiebige Umhüllung in Mitleidenschaft 
zieht. 

Trotz des anscheinend komplizierten Baues der einzelnen Organe 
bei Nepa und Laccotrephes ist deren Wirkungsweise die gleiche. 
Denn auch der bei diesen Formen die Sinnesborsten tragende Gruben- 
rand ist keineswegs als Neubildung zu betrachten. Er ist homolog 
und analog dem Teil des Faltenrandes, der uns bei Ranatra die 
percipierenden Organe zeigte. Bei Nepa und Laccotrephes indessen 
wurde er, in seiner ursprünglichen Lage verharrend, von den sich 
medialwärts verlängernden Paratergitwülsten überwuchert und da- 
durch vom Randsaume derselben isoliert. Mündung, respektive 
Mündungskanal, Filter, Grubenhöhlung und -pforte indessen sind 
Neubildungen, die als Folgeerscheinungen dieser Modifikation der 
Paratergite lediglich den Zweck haben, dem so isolierten Organ die 
gleichen physikalischen Bedingungen, denen es am Randsaume 
unterlag, zu erhalten. Nur dann konnte dieses funktionsfähig bleiben. 
So sehen wir bei Nepa den Grubenrand beiderseits in den Rand- 
saum übergehen und beobachten ein gleiches Verhalten am Rande 
des Mündungskanals bei Laccotrephes. Hier wie dort erkannten wir, 
daß der Grubenrand in der gleichen Ebene mit dem Rande der 
Paratergitfalte liegt, und fanden ferner die Fläche der Gruben- 
höhlung frei von Borsten und ausgekleidet mit glattem Chitin, damit 
das bis hierher reichende Wasser ungehindert bis zum Grubenrande mit 
der Sinnesborstenreihe vordringen kann. In der bei diesen Gattungen 
neu auftretenden Pforte aber haben wir nichts anderes vor uns als 
ein Gebilde, welches analog jener in der Bedeckung der Atemrinne 
bei Ranatra frei bleibenden Lücke nur den Zweck hat, auch hier 
zwischen den beiden Medien Luft und Wasser eine freie Kontakt- 
fläche zu schaffen und deren Formveränderungen auf die Sinnes- 
borsten einwirken zu lassen. So weisen diese und noch manche 
andere Umstände darauf hin, daß die Funktion dieser Organe bei 
allen Gattungen tatsächlich die gleiche ist. Nur dann wird es auch 
verständlich, warum die Sinnesborsten bei Nepa und Laccotrephes 


der Verschiebung des Randsaumes nicht folgten, sondern ihre ur- 
14* 


214 WALTHER BAUNACKE, 


sprüngliche Lage beibehielten. Durch eine Verlagerung entsprechend 
dem medialwärts gerichteten Vordringen des Faltensaumes würde 
ihre Funktionsfähigkeit insofern beeinträchtigt, als dann gleichzeitig 
mit der Entfernung auch der Unterschied der Reize der im gleichen 
Segment gelegenen Sinnesorgane sich verringerte. Wozu brauchen 
aber nun diese bekanntlich so trägen Tiere derartige Sinnesorgane ? 
Zur Beantwortung dieser Frage wollen wir schreiten, nachdem wir 
die Umwandlungen der Organe während der Metamorphose und ihre 
Anlage und Wirkungsweise auch bei der Imago kennen gelernt 
haben. Dann soll uns auch das Experiment zeigen, wie gut bei Larve 
und Imago diese abdominalen Sinnesorgane ihre Aufgabe erfüllen. 


IV. Ontogenie. 
A. Vor der letzten Häutungsperiode. 


a) Erstes Auftreten und Entwicklung der Organe. 


Wenn wir nunmehr übergehen zur Betrachtung derjenigen Vor- 
gänge, welche die Larvalorgane umformen zu den Gebilden, wie sie 
uns bei der Imago begegnen, müssen wir die ganze ontogenetische 
Entwicklung der Tiere berücksichtigen. Denn eine Anzahl der Ver- 
änderungen, denen die Larvalorgane unterliegen, setzen schon lange 
vor jener Zeit ein, in der sich das Tier zur letzten Häutung vor- 
bereitet. 

Joanny Martin (1895) sah die Organe nach der zweiten oder 
dritten Häutung erscheinen und schreibt darüber p. 110 folgendes: 
„Un peu plus tard, après la deuxième ou troisième mue on voit 
apparaître, à trois ou quatre des segments abdominaux, sur le bord 
externe du sillon stigmatifère et près des stigmates eux mêmes une 
dépression du tégument, très faible, en forme de croissant, un onglet, 
qui contient déjà sept ou huit ponctuations plus claires, disposées 
en file, donnant ainsi l’image très reduite d’une membrane en 
écumoire“, und weiterhin: „Mais au fur et à mesure de la croissance 
de la larve, la tache perd sa forme de croissant, s’arrondit et, en 
S’agrandissant, donne alors une plaque criblée, sorte d’ecusson sculpté 
qui est, en petit, ce que les faux stigmates sont chez l'adulte.“ So 
denkt sich dieser Autor die ganze ontogenetische Entwicklung der 
Organe lediglich als eine Vergrößerung, die Hand in Hand geht 
mit einer Vermehrung der „hellen Punkte“, welche wir als die 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 215 


percipierenden Sinnesborsten kennen lernten. Doch die Vorgänge, 
welche die Larvalorgane zu den sogenannten siebförmigen Stigmen 
der Imago umbilden, sind keineswegs so einfach, wie sich MARTIN 
dies denkt. 

Zunächst treten die Organe sowohl bei Ranatra wie auch bei 
Nepa nicht erst nach der zweiten oder gar nach der dritten Häutung 
auf, wie Marrıy mitteilt, sondern sind bereits im ersten Stadium 
vorhanden. Sie zeigen hier nur ganz wenige Sinnesborsten, die bei 
Ranatra auffallend lang erscheinen und dem in dieser Zeit kaum 
wahrnehmbar eingebuchteten Faltenrande in einer Reihe mit den 
Deckborsten aufsitzen (vgl. Taf. 10 Fig. 10). Schon das zweite 
Stadium der Vertreter dieser zuletzt genannten Gattung, deren Zucht 
durch mehrere Häutungsperioden hindurch mir gelang, zeigt den 
Faltenrand dort, wo er die Sinnesborsten trägt, deutlich eingebuchtet, 
diese selbst aber auf diejenige Länge verkürzt, in der wir sie bei 
älteren Larven vorfinden (vgl. Taf. 10 Fig. 11). Mit jeder neuen 
Häutung, die natürlich auch eine Vergrößerung der Larvalorgane 
mit sich bringt, erfolgt bei Nepa sowohl wie auch bei Ranatra eine 
Vermehrung der Sinnesborsten, aber nicht durch Neubildung, sondern 
durch Modifikation einiger dem Grubenrande benachbarter Borsten 
des angrenzenden Integuments. So wird die Reihe der Sinnesborsten 
mit zunehmendem Alter der Larve immer länger, aber auch regel- 
loser. Gleichzeitig mit diesen Veränderungen vollzieht sich im Laufe 
der larvalen Entwicklung auch, wie Martin ganz richtig beobachtete, 
eine Annäherung der Sinnesgrube an das im gleichen Segment medial- 
wärts schräg vor ihr gelegene Stigma. Und zwar rückt bei jeder 
Häutung das Sinnesorgan am Faltenrande ein kleines Stück weiter 
oralwärts, so daß dadurch auch die beiden Teile des betreffenden 
Tergitlappens immer ungleicher werden (vgl. Taf. 10 Fig. 12 u. 13). 
Doch kommt das Organ auch im letzten Stadium nicht in direkte 
Berührung mit dem Stigma, wie dies Marri angibt, sondern liegt 
immer noch um etwa zwei Stigmenbreiten von diesem entfernt (vgl. 
Taf. 10 Fig: 13). 


b) Wachstumseinstellung des vorderen Organpaares 
und deren Ursache. 


Diesen Veränderungen unterliegen alle Organe, nur diejenigen 
des 3. Abdominalsegments, das von Martin fälschlich als 2. bezeichnet 
wird, machen eine Ausnahme insofern, als sie ihr Wachstum nur 
eine gewisse Zeitlang fortsetzen, dann aber auf diesem Standpunkte 


216 WALTHER BAUNACKE, 


stehen bleiben. So erscheinen diese letzteren bei älteren Larven 
stets bedeutend kleiner als die übrigen. Aber nicht allein durch 
die Einstellung ihrer Größenzunahme, sondern schon vom ersten 
larvalen Stadium ab sind diese vordersten Organe besonders gekenn- 
zeichnet. Während im 4.—6. Segment nämlich das Stigma von An- 
fang an fast mitten in der Grenznaht von Paratergit und Sternit 
lag, finden wir es hier medialwärts weitab von derselben im Sternit 
und somit von der Sinnesgrube weit entfernt (vgl. Fig. A2 S. 188). 
Eine spätere Annäherung beider erfolgt nicht. Im Laufe der letzten 
Häutung geht dann dieses Grubenpaar verloren, d. h. es wird voll- 
ständig rückgebildet, wie auch die zugehörigen Stigmen atrophieren 
(vgl. Docs, 1908, p. 28). 

Martin hat aus der schon im larvalen Alter beginnenden Rück- 
bildung dieses vordersten Grubenpaares in Unkenntnis des physio- 
logischen Wertes, den die Sinnesorgane für ihre Träger besitzen, 
den Schluß gezogen, dab diese überhaupt in Rückbildung begriffen 
seien und ihre Bedeutung verloren hätten. Da erscheint es nur 
sehr merkwürdig, daß gerade das vordere Grubenpaar den übrigen 
auf diesem Wege der phylogenetischen Entwicklung soweit voran- 
schreitet. Jener Vorgang zeigt uns doch lediglich das eine, daß 
nämlich das erste Grubenpaar nach einem gewissen Zeitraume seines 
Bestehens für die Larve entbehrlich wird und somit als bedeutungs- 
los der Rückbildung anheimfallt. Wir müssen uns vielmehr fragen, 
warum überhaupt diese Organe des 3. Segments dann von vorn- 
herein noch angelegt werden. Das aber hat seinen guten Grund. Wir 
haben schon oben gesehen, daß zur Funktionsfähigkeit des ganzen 
Organsystems ein gewisser Abstand der einzelnen Organe vonein- 
ander nötig ist. Und so leistet dieses vorderste Grubenpaar der 
Jungen Larve gute Dienste zu einer Zeit, wo diese noch nicht jene 
Körperlänge erreicht hat, welche einen Abstand zwischen den übrigen 
Organen gewährleistet, wie er zur Erzielung genügend großer Reiz- 
unterschiede benötigt wird. Sobald indessen das Tier jenes Stadium 
erreicht hat, in dem der Abstand zwischen dem 2. und 4. Gruben- 
paar allein schon für jenen Zweck genügt, wird das 1. Organpaar 
überflüssig. Die Sinnesgruben des 3. Segments sind demnach vor- 
wiegend Hilfsorgane, welche das Tier in seiner Jugend gebraucht. 
Diesen Tatsachen indessen scheinen die Verhältnisse, wie wir sie 
bei den Larven von Ranatra finden, zu widersprechen, denn eine 
verhältnismäßig junge Larve dieser Gattung übertrifft an Körper- 
länge selbst eine ältere Larve von Nepa oder Laccotrephes ganz be- 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 217 


deutend. Da wir jedoch annehmen müssen, daß die Reizintensität 
nicht nur mit dem Abstande der Sinnesorgane voneinander, sondern 
auch mit der Zahl der den Reiz empfindenden Elemente wächst, er- 
gibt sich die Erklärung jenes scheinbaren Widerspruches ohne 
weiteres. Alle Species der Gattung Ranatra zeigen nämlich in ihren 
Sinnesorganen bedeutend weniger Sinnesborsten als die Vertreter 
der ihr verwandten beiden Gattungen Nepa und Laccotrephes. 


B. Während der letzten Häutungsperiode. 
AA. Nepa cinerea. 


a) Ursachen der Umformung des Abdomens. 


Alle übrigen Sinnesorgane werden in der Zeit, in. der sich die 
Umwandlung der Larve zur Imago vollzieht, einer derart um- 
fassenden Veränderung in bezug auf ihre Anlage und ihren Mecha- 
nismus unterworfen, daß sie ohne weiteres nicht als die ehemaligen 
Sinnesgruben wieder zu erkennen sind. Erst wenn wir die Meta- 
morphose während der letzten Häutung in allen ihren Stadien ver- 
folgen, erkennen wir den ontogenetischen Zusammenhang der Imagi- 
nalorgane mit denen der Larve. Die Umbildung, die sich an den 
Larvalorganen während dieser Zeit vollzieht und sie zu den kom- 
plizierten Gebilden macht, als die wir sie bei der Imago wieder- 
finden, steht im engsten Zusammenhange mit der Metamorphose des 
gesamten larvalen Abdomens. Die Art und Weise, wie jene vor sich 
geht, wie auch ihr Zweck werden uns ohne weiteres verständlich, 
wenn wir zuvor einen Blick werfen auf die Ursachen der Meta- 
morphose des Abdomens in ihrer Gesamtheit und die morphologischen 
Veränderungen, welche sie bedingen. 

Beim Übertritt der Larve zum imaginalen Leben tritt zu den 
bis dahin schon vorhandenen eine neue Lebensfunktion, nämlich die 
Fortpflanzung. Die Ausübung der Fortpflanzung aber stellt an den 
Körper des Tieres Anforderungen, welche dieser in der Form, wie 
ihn uns die Larve zeigte, unmöglich erfüllen kann. Und gerade 
darum machen sich alle jene Veränderungen nötig, die sich in der 
Zeit der letzten Häutung am larvalen Hinterleib vollziehen und 
diesen fähig machen, jenen Anforderungen zu genügen. Von allen 
diesen Vorgängen aber interessieren uns besonders die Rückbildung 
der Atemrinne wie der sie bedeckenden Paratergitfalte und als 


218 WALTHER BAUNACKE, 


deren Folge die Umbildung der larvalen Sinnesorgane. Gleich jenen 
ist auch die vollkommene Rückbildung des vorderen Grubenpaares 
zu betrachten als eine Vorbereitung auf den Eintritt der geschlecht- 
lichen Reife. 

(seschlechtsreife Die Ausübung der Fortpflanzung er- 
scheint an sich schon, im Vergleich mit anderen Formen, bei diesen 
Tieren bedeutend erschwert durch deren so absonderliche Körper- 
gestalt. Werden ohnehin schon am Körper der Imago, wie wir 
später sehen werden, besondere Vorkehrungen getroffen, um das An- 
schwellen des Abdomens während der Zeit der geschlechtlichen Reife 
zu ermöglichen, um wieviel schwieriger würde dieses vor sich gehen 
bei gleichzeitigem Gebrauch der Atemrinne! Ja, die Funktion der- 
selben würde unmöglich werden, weil sie sich infolge der Schwellung 
der Geschlechtsorgane Öffnen würde in ganz ähnlicher Weise, wie 
wir dies oben bei unserem Experiment S. 206 sahen. 

Begattung. Aber ihr Fortbestehen wird auch weiterhin zur 
Unmöglichkeit gemacht durch die unter so eigenartigen Umständen 
erfolgende Begattung dieser Tiere. Infolge der namentlich bei Nepa 
zu beobachtenden, fast unmöglich erscheinenden Körperverdrehungen, 
unter denen diese vor sich geht, würde die Paratergitfalte dermaßen 
in Unordnung gebracht, daß sie ihren Zweck, die Atemrinne zu 
decken, wohl kaum mehr erfüllen könnte. Aber auch für das end- 
gültige Schwinden des vorderen Grubenpaares sind die Verrenkungen, 
welche der Körper bei der Ausübung der Copulation erleidet, neben 
anderen schon erwähnten Ursachen mit verantwortlich zu machen. 

Verhältnismäßig gering sind die Schwierigkeiten, welche sich 
der Annäherung der männlichen und weiblichen Genitalien zum 
Zwecke der Begattung in den Weg stellen, bei der so langgestreckten 
Ranatra linearis. Hier setzt sich das männliche Tier so neben das 
weibliche, daß es dieses mit den überaus langen, dünnen Beinen der 
einen Seite zu umfassen vermag, während es sich mit den übrigen 
Beinen gleich dem Weibchen an Pflanzen oder am Boden festhält. 
Dann biegt es das Abdomen wenig abwärts und soweit seitwärts, 
dass dessen hinteres Ende nahe genug an die Genitalöffnung des 
Weibchens herankommt, um die Einführung des Penis zu ermög- 
lichen. Das weibliche Tier behauptet während der ganzen Dauer 
dieses Aktes seine normale Körperlage. 

Nicht so einfach gestaltet sich die Ausübung der Begattung bei 
Nepa. Da hier das Männchen während des Copulationsaktes auf 
dem Rücken des weiblichen Tieres sitzt, ist es gezwungen, um zu 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 219 


dessen Genitalien zu gelangen, das breite Abdomen in einer Weise 
zu verdrehen, die man in Anbetracht seiner flachgedrückten Form 
kaum für möglich hält. Gerade aber diese merkwürdige Biegung 
des männlichen Abdomens berücksichtigt Hewirr (1906) in seiner 
sonst so ausführlichen Beschreibung der Paarung dieser Tiere viel 
zu wenig. Er richtet sein Augenmerk hauptsächlich auf die diesen 
Akt begleitenden Nebenumstände, wie die Lage der Atemröhren und 
anderes, die er p. 89 wie folgt beschreibt: “The male bends down 
the end of its abdomen underneath that of the female so that the 
coitus can take place. This awkward position causes the proximal 
ends of the setae forming the respiratory siphon to separate some- 
what, but they are brought in as close juxtaposition as possible; 
the distal end communicates with the air as in the female, the 
siphons of both male and female are in close proximity.” Auch seine 
Abbildung zeigt gerade von der so sonderbaren Knickung des männ- 
lichen Abdomens nichts, da sie die Tiere von der Dorsalseite ge- 
sehen zur Darstellung bringt. Ich selbst hatte während der Monate 
März bis Mai fast täglich Gelegenheit, die Paarung dieser Tiere, 
welche zu jeder Tageszeit und mit Vorliebe auch im hellen Sonnen- 
schein ausgeübt wird, im Aquarium zu beobachten, und wandte mein 
Interesse dabei vorwiegend der Haltung des männlichen Abdomens 
zu (vgl. Taf. 11 Fig. 19 u. 20). Das Männchen sitzt seitlich so auf 
dem Rücken des Weibchens, daß nur die eine Körperseite auf diesem 
ruht und der hintere Teil des männlichen Abdomens über dem des 
Weibchens weit nach hinten zu hinausragt. Es umfaßt das letztere 
in der Gegend das Metathorax fest mit den Raubbeinen, um dann 
sein Abdomen zunächst wenig abwärts, dann aber direkt seitwärts 
so zu biegen, daß die Dorsalseite seiner Genitalsegmente auf die 
Ventralseite derjenigen des weiblichen Tieres zu liegen kommt. 
Dann spreizt. es die beiden Hälften seiner Atemröhre weit ausein- 
ander und biegt den Penis zwischen diesen hindurch dorsalwärts 
so um, daß er die weiblichen Genitalien erreicht. Nicht also die 
„awkward position“, wie Hewrrr meint, veranlaßt die Öffnung der 
Atemröhre. Diese hat lediglich den Zweck, dem Penis den Weg frei 
zu machen zu den Genitalien des Weibchens. Das Abdomen selbst 
wird bei dieser Verbiegung in seiner Längsachse einfach seitwärts, 
sein äußerer, dem Weibchen zunächst gelegener Teil um eine nur 
dem Männchen eigene besondere Schrägnaht aber so ventralwärts 
nach innen umgeklappt, daß in den vorderen Segmenten der Körper- 
rand die Mediane der Ventralseite berührt. Dadurch, daß dann die 


220 WALTHER BAUNACKE, 


hinteren Segmente unter Benutzung ebenfalls nur beim männlichen 
Tier vorhandener sekundärer Quernähte, die ich weiterhin noch 
genauer besprechen will, lateralwärts nach dem Weibchen zugewandt 
werden; bildet sich zwischen der Dorsalseite des so eingeknickten 
männlichen Körperrandes und den Flügeln eine tütenartige Falte, 
die während der Begattung das hintere Abdomen des Weibchens 
aufnimmt. Das Weibchen selbst behält seine normale Körperhaltung 
bei, auch seine Atemröhre bleibt geschlossen und wird mitunter nur 
wenig seitwärts gelegt, während diejenige des männlichen Tieres 
nach vollzogener Einführung des Penis in die weiblichen Genitalien 
sich ebenfalls wieder schließt, soweit dies möglich ist. Findet die 
Paarung im tieferen Wasser statt, dann kommt das Weibchen mit 
seiner lebendigen Bürde auf dem Rücken ab und zu nach oben, um 
durch die Atemröhre sich von neuem mit Luft zu versehen. Dann 
benutzt auch immer das Männchen diese Gelegenheit. um in gleicher 
Weise zu atmen. So sitzen die Tiere viele Stunden fest aneinander 
geklammert, unterbrechen aber den Koitus von Zeit zu Zeit. Die 
Männchen vermögen diesen Akt von beiden Seiten her genau in der 
gleichen Weise auszuüben, indem sie eben das Abdomen entweder 
nach links oder nach rechts seitwärts biegen, so, wie es die Lage 
des Weibchens erfordert. 

Die völlige Übereinstimmung der Metamorphose des larvalen 
Abdomens sowie vor allem die Existenz der gleichen sekundären 
Geschlechtsmerkmale beim männlichen Tiere, die wir noch kennen 
lernen werden, lassen es als sicher erscheinen, daß auch bei den 
Laccotrephes-Arten die Paarung sich in derselben Weise vollzieht. 

So zeigen uns die Beobachtung des Geschlechtslebens dieser 
Tiere und die Untersuchung ihrer damit in Zusammenhang stehen- 
den physiologischen Bedürfnisse deutlich, wie wichtig für sie die 
Rückbildung der Atemrinne und des vorderen Grubenpaares ist. 
Denn gerade die am Rande des dritten Segments gelegenen Platten, 
auf denen wir bei der Imago die umgebildeten Sinnesgruben zu 
suchen hätten, werden sowohl bei Ranatra wie auch namentlich bei 
Nepa und Laccotrephes bei den oben geschilderten Verbiegungen 
des Abdomens am meisten in Mitleidenschaft gezogen. Ja, sie 
werden bei den Vertretern der zuletzt genannten Gattungen sogar 
so stark geknickt, daß es, wie wir weiterhin sehen werden, zur Aus- 
bildung einer besonderen Naht kommt, welche die Platten so teilt, 
daß sie die eigentlich hierher gehörigen Sinnesorgane einfach 
halbieren würde. 


Ss Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 221 


vil NS wur: 
Ni so Ni Npv 


Fig. D. Zur Einebnung von Paratergitfalte und Atemrinne. 


1. Querschnitt, durch das Abdomen im Larvenstadium. 2. Querschnitt durch das 

Abdomen im Ubergangsstadium: Das Sinnesorgan wird während der Streckung der 

Paratergitfalte aus seiner ursprünglichen Lage gebracht. 3. Querschnitt durch das 

imaginale Abdomen: Einebnung erence Sinnesorgan auf die freie Ventralfläche 
verlagert. 


Fig. EE Querschnitt durch das larvale Abdomen kurz vor der 
letzten Häutung. 


Im Inneren die Anlage des jungen imaginalen Integuments. 
(Bezeichnungen siehe am Schluß der Arbeit!) 


222 WALTHER BAUNACKE, 


b) Die Umbildung des Abdomens. 


Wie aber geht nun der durch den Eintritt der geschlechtlichen 
Reife verursachte Umbildungsprozeß am Abdomen vor sich? Außer 
der Größe zeigt uns fast nichts als die beginnende Schwärzung der 
kurzen Flügelscheiden am Äußeren der Larve an, daß diese dem 
Eintritt in das Imaginalstadium entgegengeht. Doch lange schon 
ehe dieses Zeichen sichtbar wird, setzen im Inneren des Tieres die 
Umwandlungen ein, welche zur Bildung des neuen Gewandes er- 
forderlich sind. Wie auch sonst vor jeder Häutung, so machen sich 
auch vor dem Abwerfen der letzten Larvenhaut die Vorbereitungen 
des Tieres hierzu auf dem Querschnitt (Fig. E, S. 221) dadurch be- 
merkbar, daß sich die Hypodermis, deren Zellen zu dieser Zeit gut 
differenziert erscheinen, von der alten Cuticula loslöst und unter 
vielfacher Faltung teilweise nach dem Körperinnern hin zurückzieht. 
So geht auch die Bildung des neuen Integuments in gleicher Weise 
wie bei allen vorhergehenden Häutungen vor sich; während aber 
sonst die neue Cuticula, abgesehen von der Größenzunahme, im 
wesentlichen als eine getreue Nachbildung der abgeworfenen Haut 
erschien, machen sich vor der letzten Häutung an verschiedenen 
Stellen des Abdomens sonderbare Verschiebungen, Umbildungen und 
vor allem auch starke Kontraktionen bemerkbar. 

Das Integument im allgemeinen. In ihrer Eigenschaft 
als Matrix des neu zu bildenden Integuments zeigt uns die Hypo- 
dermis selbst am besten die Wirkungsweise aller jener umbildenden 
Einflüsse. Betrachten wir zunächst die Änderungen, denen sie in ihrer 
Gesamtheit unterworfen ist, an einem Querschnitt (vgl. Fig. E, S. 221), 
so fällt uns ohne weiteres auf, daß die Haut der Bauchseite viel 
stärker in Mitleidenschaft gezogen wird, als die der Rückendecke. 
Wir sehen nämlich die neugebildete Haut auf der Ventrallseite weit 
tiefer und unregelmäßiger eingefaltet und infolgedessen hier und dasehr 
viel mehr von der alten Haut entfernt als auf der Rückenseite des 
Abdomens. Auf letztgenannter faltet sich die Matrix mitsamt der 
jungen Cuticula ziemlich gleichmäßig und doch nur soweit, wie dies ihre 
Größenzunahme und der daraus resultierende Raummangel erfordern. 
Und zwar nimmt die Stärke dieser Fältelung zu, je näher der Zeitpunkt 
der Häutung rückt. In gleicher Weise erstreckt sich jene Faltung rings 
um das ganze Abdomen herum auch über die Matrix der Ventral- 
seite, die indessen außerdem noch an bestimmten Stellen zu groben, 
besonders tiefen Falten zusammengeschoben erscheint. Gerade diese 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 223 


letzteren aber interersieren uns vorwiegend, denn sie ermöglichen 
trotz der so notwendigen Einebnung der Paratergitwülste und der 
Atemrinne die Anlegung des ventralen Integuments in einer Breite, 
welche die der Rückendecke beinahe um die Hälfte übertrifft und 
deren hohe physiologische Bedeutung für das Tier uns noch weiter- 
hin beschäftigen wird. Dann werden wir auch sehen, dab gewisse 
Teile des Integuments, die infolge des Schwindens der Paratergit- 
falte und der Atemrinne scheinbar überflüssig werden, in diesen 
großen Falten gewissermaßen aufgespart und bei der späteren Er- 
härtung der jungen imaginalen Cuticula durch Kontraktion zu Neu- 
bildungen umgeformt werden, die wir uns bei der Imago selbst 
näher ansehen wollen. So schiebt sich beispielsweise zu beiden 
Seiten ein Teil der in Bildung begriffenen imaginalen Bauchdecke 
nach der Dorsalseite hinauf, wo er die Rückendecke an ihren late- 
ralen Rändern in Gestalt einer scharfen Falte begrenzt (vgl. Fig. D3, 
S. 221). Schon hier will ich erwähnen, daß diese Falte nichts anderes 
ist als die Anlage einer Verschlußleiste für die Hemielytren der 
künftigen Imago. Sie tritt besonders im 6. Hinterleibsegment 
deutlich hervor, wo sie zu einem scharf abgegrenzten Verschlub- 
apparat wird. 

Die Lage der primären wie auch der neu auftretenden sekun- 
dären Nähte ist in diesem Stadium der Entwicklung auf dem Quer- 
schnitt schwer zu ermitteln, da die junge Cuticula noch kaum eine 
Spur von irgendwelcher Differenzierung in bezug auf ihre Struktur 
zeigt. Gerade aber durch seinen abweichenden Bau unterscheidet 
sich ja bekanntlich das Chitin der Nähte von dem des übrigen Inte- 
guments nach der Erhärtung auf Querschnitten so überaus deutlich. 
Nur ab und zu begegnen uns immer wieder an den gleichen Stellen der 
neuen Cuticula, und zwar dort, wo man jene Nähte vermuten darf, 
leichte Einfaltungen, die wohl auch als deren Vorläufer zu betrachten 
sind. Besonders tiefe Falten, die sich sonst noch in dieser Zeit am 
künftigen imaginalen Integument auf Querschnitten bemerkbar 
machen, sind die Furchen, welche die einzelnen Segmente vonein- 
ander trennen. Ihre Lage auf dem Präparat (vgl. Fig. E, S. 221) 
ändert sich natürlich entsprechend ihrem Verlauf am Körper des 
Tieres, so daß sie schon hierdurch ohne weiteres als die Einfaltungen 
der Intersegmentalhäute zu erkennen sind. Die Neuordnung der 
Chitinplatten aber, welche die einzelnen Segmente zusammensetzen, 
ist wegen der Unmöglichkeit einer genauen Feststellung der sie be- 
orenzenden Nähte in diesem Zustande des Tieres auf dem Quer- 


294 WALTHER BAUNACKE, 


schnitte nicht mit Sicherheit zu beobachten. Deshalb untersuchen wir 
diese besser auf dem Totalpräparat, das wir uns weiterhin ansehen 
werden. | 
Nur dort, wo sich auf der Ventralseite der alten Larven- 
haut die Paratergitwülste medialwärts vorwölben, ermöglichen die 
konstante Lage der Bauchmediane einerseits wie auch die Lage 
des Stigmas oder der Sinnesgrube (vgl. Fig. D1—3, S. 221) vor, während 
und nach der letzten Häutung auch auf dem Querschnitt eine in 
jeder Hinsicht genaue Orientierung. Hier ist es somit leicht, die 
Umbildung, welche die Paratergitfalte und die Atemrinne erleiden, 
in ihrem ganzen Verlaufe genau zu verfolgen. 

Die Hypodermis, welche sonst nach jeder Häutung die Paratergit- 
lappen ganz auskleidete, beginnt auch innerhalb dieser sich vom 
Chitin abzulösen und zieht sich allmählich so weit zurück, daß das 
Innere der Paratergitwülste vollständig leer erscheint. Das in 
der Entwicklung begriffene Integument ebnet sich also unter- 
halb der larvalen Paratergitlappen, wie auch unterhalb der 
Atemrinne, allmählich unter gleichzeitiger starker Kontraktion 
völlig ein (vgl. Fig. D3, S. 221). Die sich so vollziehende Glättung 
der ventralen Bauchdecke wird indessen beschleunigt durch Ver- 
zerrungen, die das junge, neugebildete Integument erleidet. Deut- 
licher als Querschnitte zeigt uns alle Phasen dieser ontogenetischen 
Umgestaltung das Totalpräparat. 

Dadurch, daß ich von Tieren, die inmitten der Vorbereitung zur 
letzten Häutung standen, zahlreiche Macerationspräparate anfertigte 
und die junge in Bildung begriffene Imaginalhaut aus der alten 
larvalen herauslöste und färbte, oder aber darin stecken ließ und 
beide Häute stark aufhellte, konnte ich die Art der Umbildung 
des ganzen Integuments in allen möglichen Stadien sehr gut ver- 
folgen (vgl. Taf. 11 Fig. 24 u. 25). 

Einebnung von Paratergitfalte und Atemrinne. 
Uns interessiert besonders die Einebnung des Integuments der 
Ventralseite in jenen Segmenten, welche wir als Träger unserer 
Sinnesorgane kennen gelernt hatten. Diese kommt so zustande, 
daß der lateral gelegene Teil des auf der Bauchseite vom scharfen 
Körperrande bis hin zum Randsaume der Falte reichenden Ab- 
schnittes der Paratergite, wie wir ja bereits am Querschnitt (vgl. 
Fig. D1—3, S. 221) konstatierten, sich dorsalwärts zu einem Falz zu- 
sammenschiebt und somit auch den vom Faltenrande sich bis zum 
Grunde der Atemrinne erstreckenden medialen Teil in lateraler 
Richtung gewissermaßen nachzieht. Unter gleichzeitiger teilweiser 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 295 


Rückbildung beider Abschnitte der Paratergite, d. h. Verringerung 
ihrer Breite, wird auf diese Weise die Falte allmählich straff ge- 
zogen und schließlich ganz eingeebnet. Die Linie des Randsaumes 
kommt somit in die gleiche Ebene mit den Faltenwänden und zwar 
ungefähr in die Mitte zwischen den scharfen Körperrand und die 
ventrale Primärnaht, d. h. die Naht im Grunde der Atemrinne, zu 
liegen. Die erwähnte Rückbildung aber betrifft vorwiegend die- 
jenigen Teile der Paratergitfalte, welche bei der Larve die zu beiden 
Seiten der Sinnesgrube gelegenen schon früher beschriebenen Lappen 
bildeten. Darum wohl löst sich auch innerhalb dieser die Hypo- 
dermis eher vom Integument als hinter der Sinnesgrube, die infolge- 
dessen möglicherweise länger funktionsfähig bleibt. 

Von allen diesen Einflüssen, welche die Rückbildung der Para- 
tergitfalte mit sich bringen, bleibt aber auch die Atemrinne selbst 
nicht unberührt. Sie wird durch den gleichen lateralwärts ge- 
richteten Zug, dem jene unterlag, gestreckt und eingeebnet. 

Welche weiteren Veränderungen außer diesem Ausgleich von 
Atemrinne und Paratergitfalte machen sich aber sonst noch an den 
die Sinnesorgane tragenden Abdominalsegmenten bemerkbar? Da 
sind es vor allem die Neuanlage der primären Nähte, ferner aber 
die Ausbildung zahlreicher neuer, sogenannter Sekundärnähte und 
die auffallende Umwandlung, welche der Borstenbesatz des In- 
teguments erfährt, die uns interessieren. 

Neubildung der Primärnähte Was zunächst die pri- 
mären Nähte anlangt, so werden diese, wie zu erwarten, auf Bauch- 
und Rückenseite wiederum an den gleichen Stellen angelegt wie 
bei der Larve. Die Entwicklung der dorsalen Primärnaht vollzieht 
sich in völlig normaler Weise fast wie bei jeder der larvalen 
Häutungen, nur daß sie jetzt gegen die umgrenzenden Platten des 
Integuments dermaßen scharf abgesetzt erscheint, daß ihr Verlauf 
ohne weiteres zu erkennen ist. Anders die ventrale Primärnaht! 
Wir erinnern uns noch, daß diese Naht identisch war mit der Naht 
im Grunde der Atemrinne oder der Grenznaht zwischen Paratergiten 
und Sterniten. Wir wissen ferner schon, daß die Stigmen des 4., 
5. und 6. Segments medialwärts dicht neben, ja fast innerhalb dieser 
Naht lagen. Sie wird nun bei Beginn der Umbildung des larvalen 
Abdomens zum imaginalen auf Kosten der Sternite in einer Breite 
angelegt, daß die Lage der oben genannten Stigmen zu ihrem Ver- 
lauf sich gänzlich verändert. Durch die Verbreiterung der ventralen 
Primärnaht in medialer Richtung kommen diese Stigmen, ohne selbst 


226 WALTHER BAUNACKE. 


irgendwie ihre Lage zu wechseln, in den lateralen Teil derselben 
zu liegen. Wie uns die Betrachtung der Umgestaltung der Sinnes- 
organe noch zeigen wird, ist jedoch auch diese Lage der Stigmen 
inmitten der Naht nur eine vorübergehende, die sich im weiteren 
Verlaufe der abdominalen Entwicklung noch bedeutend ändert. 
Auftreten sekundärer Nähte. Wie schon mehrfach er- 
wähnt, ist auch das Auftreten sekundärer Nähte während der Zeit 
vor dem Übertritt der Larve zum imaginalen Leben verursacht durch 
die Bedürfnisse der Fortpflanzung. An dem noch in der Entwick- 
lung befindlichen Integument der jungen Imago erkennen wir die 
Anlagen von Nähten dieser Art als schmale, faltige Streifen, die 
sich durch stärkere Färbbarkeit in diesem Stadium mehr oder 
weniger scharf konturiert vom angrenzenden Chitin abheben. Sie 
sind zu betrachten lediglich als schmale Streifen des Integuments, 
die im Gegensatz zur allgemeinen, fortschreitenden Erhärtung der 
neugebildeten Chitinplatten ihre Elastizität bewahren und sich auch 
sonst durch den Mangel der Pigmentierung und spärlichen Borsten- 
besatz auszeichnen. Da die allmähliche Ausbildung der meisten von 
ihnen keine Besonderheiten irgendwelcher Art zeigt, will ich ihren 
Verlauf und ihre physiologische Bedeutung für das Tier später bei 
der Erörterung der morphologischen Verhältnisse des geschlechts- 
reifen Tieres einer eingehenderen Betrachtung unterwerfen, zumal 
sie dort leichter zu beobachten sind, andrerseits aber auch beiden 
Geschlechtern nicht in gleicher Weise zukommen. Nur will ich 
schon hier darauf hinweisen, daß ihrem Ursprung nach auch die- 
jenigen Nähte als sekundäre Bildungen aufzufassen sind, welche sich 
rings um die ganze Anlage des künftigen Imaginalorgans herum- 
ziehen und diese so völlig vom abgrenzenden Integument isolieren. 
Die Art ihrer Entwicklung aber steht in so engem Zusammenhange 
mit derjenigen der Imaginalorgane, daß nur die gleichzeitige Be- 
trachtung beider ein klares Verständnis derselben ermöglicht. Daher 
wollen wir uns die Entstehung, den Verlauf und die physiologische 
Bedeutung dieser zuletzt angeführten Nähte weiterhin gleichzeitig 
mit der Entwicklung der Sinnesorgane näher ansehen. 
Umwandlung des Borstenbesatzes. Wie aber verhält 
sich nun der Borstenbesatz des Abdomens, der doch am Aufbau der 
larvalen Atemwege so hervorragenden Anteil nahm, zu allen diesen 
Umwandlungen des Integuments? Ein Vergleich der Oberfläche des 
larvalen Abdomens mit derjenigen des imaginalen zeigt nach ge- 
eigneter Färbung des Chitins auf das deutlichste den Wandel, der 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 227 


sich auch in bezug auf die Art der cuticulären Anhangsgebilde 
während der Zeit des Übertritts der Larve zum imaginalen Leben 
vollzieht. Wir sahen bei der Larve das Integument des Abdomens 
bedeckt von zahlreichen dicht beieinander stehenden schildförmigen 
Borsten (vgl. Taf. 11 Fig. 15), die sich der Cuticula, Dachziegeln 
vergleichbar, dicht auflagern. Nur an allen besonders exponierten 
Stellen, wie beispielsweise am scharfen Körperrand, richten sie sich 
auf, da sie hier so gedrängt stehen, daß sie beim Verharren in der 
früheren Lage keinen Platz nebeneinander finden würden. Daher 
nehmen sie hier auch eine mehr schuppenförmige Gestalt (vgl. Taf. 11 
Fig. 16 u. 17) an, d. h. ihr Fuß rückt mehr an die vordere Kante 
des flachgedrückten, ovalen Borstenschildes, während er sich bei 
jenen auf glatter Fläche inserierenden nahe der Mitte desselben 
ansetzt. Auch zeigen die schuppenförmigen Borsten wohl des not- 
wendigen Schutzes halber einen solideren Bau als jene schildförmigen. 
Zwischen allen jenen Borsten verstreut finden sich einzelne Tast- 
haare und andere Hautsinnesorgane komplizierteren Baues, die uns 
aber nicht weiter beschäftigen sollen. Diese Art der Beborstung 
erstreckt sich über alle Teile des Körpers, welche während des 
Larvenlebens mit der Außenwelt in direkte Berührung kommen, 
und somit auch auf die noch des Schutzes der Hemielytren ent- 
behrende Dorsalseite. Nur alle jene Abschnitte des Integuments, 
die in Beziehung stehen zur Atemrinne, zeigen, wie wir schon früher 
bemerkten, Besonderheiten in der Art ihres Borstenbesatzes. Wir 
sahen die Rinne selbst ausgekleidet mit dicht stehenden feinen 
Haaren und überdeckt von langen, starken Rundborsten, welche, 
eng aneinander gereiht, sowohl dem Faltenrande wie auch den 
Sterniten inserierten und an ihrem Grunde von den so eigenartig 
tütenförmigen Borsten (vgl. Taf. 10 Fig. 5), die leicht als besondere 
Modifikation jener schildartigen zu erkennen sind, überlagert wurden. 
Wir lernten aber namentlich auch an verschiedenen Teilen der 
larvalen Sinnesorgane Borsten von besonderer Form kennen, deren 
nochmalige Aufzählung sich hier erübrigt. 

Mit Ausnahme der am Aufbau dieser Sinnesorgane beteiligten 
Borsten, deren Umgestaltung uns noch weiterhin beschäftigen wird, 
nehmen fast alle cutieulären Anhangsgebilde der Larve bei deren 
Übertritt zum imaginalen Leben die schon beschriebene Schild- oder 
Schuppenform an. Aber nicht nur dort, wo sie schon bei der Larve 
dicht nebeneinander standen, sondern auch an denjenigen Stellen 
des Abdomens, die bei dessen Umbildung besonders stark in Mit- 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 15 


298 WALTHER BAUNACKE, 


leidenschaft gezogen wurden und die bei der Larve den normalen 
Borstenbesatz zeigten, sehen wir sie in Gestalt von Schuppen das 
Integument bedecken. Durch die starke Kontraktion der sie tragenden 
Cuticula dichter zusammengedrängt, wurden sie auch hier zur An- 
nahme einer mehr aufrechten Stellung genötigt. Daher kommt es, 
daß der Borstenbesatz aller beispielsweise bei der Einebnung der 
Paratergitfalte und der Atemrinne einer teilweisen Verschmälerung 
unterworfenen Skeletteile im Gegensatz zu demjenigen der Sternite 
ganz besonders dicht und kraus erscheint. Gerade aber dieser Ein- 
fiuß der Kontraktion gewisser Platten des Integuments zum Zwecke 
ihrer Umbildung auf die Form und Verteilung der ihnen inserierenden 
Borsten macht sich auch, wie wir später noch sehen werden, in 
hervorragendem Maße geltend bei der Umgestaltung der Sinnes- 
organe. Andrerseits aber ermöglichen uns gerade diese engen Be- 
ziehungen des imaginalen Borstenbesatzes zu dem der Larve auch 
am Integument der ihrer Körperform nach schon vollendeten Imago 
noch beispielsweise diejenige Linie aufzufinden, welche dem so dicht 
mit Borsten besetzten Faltenrande der larvalen Paratergite ent- 
spricht. So zeigen sich also bei der Imago nicht nur die besonders 
stark hervorspringenden Kanten und Ränder, sondern auch die Teile 
des Integuments, welche früher bei der Larve solche bildeten, in 
bezug auf die Form und Anordnung ihrer Borsten wohl unter- 
schieden von der übrigen Fläche des Integuments, wo die cuticulären 
Anhangsgebilde ihrer Form und Zahl nach nur geringen Verände- 
rungen unterliegen. In gleicher Weise zeigt uns also auch das 
imaginale Integument, schon rein äußerlich betrachtet, an der Art 
seiner Beborstung in gewisser Hinsicht die Art der Umgestaltung, 
der es während der Vorbereitung der Larve auf die letzte Häutung 
unterworfen wurde. Und zwar sind die Spuren, welche die Vor- 
gänge des letzten Häutungsintervalls am imaginalen Körper zurück- 
lassen, um so deutlicher, je jünger die Imago ist, d. h. sie ver- 
wischen sich mit dem zunehmenden Alter derselben mehr und mehr. 

Zwischen allen jenen sich in der eben beschriebenen Weise 
über das Abdomen verteilenden Borsten finden sich natürlich, wie 
schon bei der Larve so auch hier, über das ganze Integument ver- 
streut auch Tastborsten und andere Hautsinnesorgane. Dieser 
Borstenbesatz fehlt indessen bis auf wenige Sinneshaare der Dorsal- 
seite des imaginalen Abdomens überall da, wo diese von den 
Hemielytren gewöhnlich überdeckt wird. Er bildete sich während 
der allgemeinen Umgestaltung des Körpers vollständig zurück, da 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 299 


sein Fortbestehen infolge der Ausbildung der schützenden Flügel- 
decken sich eriibrigte. An die Stelle der Beborstung tritt hier jene 
bekannte sammetartige Oberflächenstruktur der Cuticula (vgl. Taf. 11 
Fig. 18), die wir bei den Wasserinsecten ja vielfach dort, wo am 
Integument Atemluft festgehalten werden soll, finden und die auch, 
wie z. B. innerhalb der larvalen Atemrinne, durch äußerst feine und 
dichte Behaarung oder anders geartete rauhe Oberflächenstruktur 
ersetzt oder aber in ihrer Wirkung unterstützt werden kann. 

So sehen wir also, daß das larvale Abdomen während der letzten 
Häutung in fast allen seinen Teilen Veränderungen erleidet, die 
das Fortbestehen der abdominalen Sinnesorgane in der larvalen 
Form unmöglich erscheinen lassen. Diese müssen vielmehr einer 
tiefgreifenden Umgestaltung unterzogen werden, deren einzelne 
Phasen wir nunmehr betrachten wollen. 


c) Die Umbildung der Sinnesorgane. 


Die Umbildung der larvalen Sinnesgrube zum Imaginalorgan 
wird bewirkt durch die gleichen Faktoren, denen auch die Para- 
tergitfalte und die Atemrinne ihre Einebnung verdanken, d. h. durch 
teilweise Rück- oder Umbildung, durch Kontraktion und vor allem 
auch durch Verzerrung in lateraler Richtung. Wie die allmähliche 
Umgestaltung des Sinnesorgans in jeder Hinsicht der Formänderung 
dessen Trägers, d. h. der Paratergitfalte, folgt, so hält sie auch in 
bezug auf die histologischen Verhältnisse vollkommen gleichen 
Sehritt mit der Entwicklung des übrigen Integuments. Wenn wir 
nunmehr übergehen zur Betrachtung aller Entwicklungsphasen, die 
ein solches Sinnesorgan innerhalb der letzten Häutungsperiode durch- 
läuft, wollen wir uns zunächst nur diejenigen Veränderungen an- 
sehen, welche die gesamte Neuanlage des Organs in bezug auf Lage, 
Ausdehnung und Form erfährt. Die Umgestaltung des feineren 
Aufbaues soll uns später beschäftigen. 

Lage und Ausdehnung der Neuanlage. Die Oberfläche 
der unterhalb der larvalen Sinnesgrube gelegenen Hypodermis zeigt 
sich im Querschnitt während der Zeit bald nach ihrer Ablösung 
vom larvalen Integument konkav, nimmt aber infolge der später 
noch zu beschreibenden Verzerrungen und Kontraktionen bald eine 
konvexe Oberfläche an. Die Anlage des imaginalen Sinnesorgans 
erscheint somit auf dem Querschnitt eines kurz vor der letzten 
Häutung stehenden Tieres zumeist als konvexe Vorwölbung des 


neuen Integuments (vgl. Taf. 11 Fig. 22), die nahe der Stelle unter- 
15* 


230 WALTHER BAUNACKE, 


halb der alten Larvenhaut liegt, wo der verüdete Paratergitlappen 
noch deutlich alle Hartgebilde der larvalen Sinnesgrube zeigt (vgl. 
Taf. 11 Fig. 24). Sie besitzt ungefähr die gleiche Breite, wie dieser an 
seiner Basis und wird zu beiden Seiten begrenzt von je einer scharfen 
Einfaltung des Integuments, die, wie wir weiterhin sehen werden, als 
die Anlage einer besonderen sekundären Naht, die das künftige 
Imaginalorgan vom umliegenden Integument isoliert, zu betrachten ist. 

Schon gelegentlich der Untersuchung der larvalen Häutungen 
konnten wir beobachten, daß das Sinnesorgan, vom vordersten Paare 
abgesehen, bei jeder derselben sich vergrößert und außerdem, am 
Faltenrande oralwärts wenig vorrückend, dem Stigma nähert (vel. 
Taf.11 Fig. 24). Wurde aber, wie wir ja gleichfalls bereits an der letzten 
Larvenhaut feststellen konnten, eine völlige Annäherung an dasselbe 
im Laufe der bisherigen Entwicklung nicht erreicht, so sehen wir die 
Anlage des Organs sich nunmehr so weit oralwärts und medialwärts 
ausdehnen, daß das Stigma selbst in diese mit einbezogen wird. 
Wie dies geschieht, das soll uns weiterhin das Totalpräparat zeigen. 
Ein Querschnitt, so durch das Tier geführt, daß er das Stigma trifft 
(vgl. Taf. 11 Fig. 22), läßt uns erkennen, daß sich die konvexe 
Anlage des künftigen Imaginalorgans medialwärts in die sogenannte 
Stigmengrube hineinsenkt. Ein Längsschnitt hingegen zeigt deutlich 
(vgl. Taf. 11 Fig. 21), daß das ın Umbildung begriffene Organ die 
alte Sinnesgrube oralwärts ganz beträchtlich an Ausdehnung über- 
trifft. Haben wir aber einen Schnitt vor uns, der den Grubenrand 
des alten Larvalorgans trifft, so zeigt es sich, daß die hintere Hälfte 
der Organanlage sich dicht an jenen anlegt, während der oralwärts 
sich ausbreitende Teil, weit vom larvalen Integument entfernt, inner- 
halb des vorderen Lappens der Paratergitfalte liegt (vgl. Taf. 11 
Fig. 21). Der unterhalb des Grubenrandes befindliche Teil der 
Hypodermis bleibt also, wie es scheint, bis kurz vor Beginn der 
Bildung neuen Chitins mit der larvalen Cuticula in enger Verbindung, 
während der übrige Teil der Anlage sich schon vom Integument 
der Paratergitfalte abgelöst hat und sich nach dem Innern hin 
zurückzieht. Wie der Längsschnitt, so zeigt aber auch das Total- 
präparat eines in diesem Häutungsstadium befindlichen Tieres, dab 
das unterhalb der Sinnesgrube liegende in Entwicklung begriffene 
Imaginalorgan das der Larve an Größe bedeutend übertrifft (vel. 
ANT Pig. 24). 

Umgestaltung der Anlage. Nachdem wir so die Lage 
und Ausdehnung der Neuanlage eines dieser Organe unterhalb der 


4 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 231 


alten Sinnesgrube kennen gelernt haben, sollen uns Totalpräparate 
junger, in verschiedenen Entwicklungsphasen befindlicher Imaginal- 
häute zeigen, wie auch die Form der Anlage allmählich sich ändert. 
An solchen Präparaten sehen wir, dab die Umbildung der Organe 
tatsächlich Hand in Hand geht mit dem Ausgleich der Paratergit- 
falte und der Atemrinne. Inwieweit wird nun aber die Neuanlage 
eines solchen Organs von diesem Vorgang berührt? Wir sahen oben, 
daß bei der Einebnung der Paratergitfalte deren dem Grunde der 
Atemrinne zugekehrter Teil insofern in Mitleidenschaft gezogen 
wurde, als er dem lateralwärts gerichteten Zuge des äußeren Ab- 
schnitts Folge leisten mußte. Die Lageänderung, die er infolgedessen 
erfährt, entspricht somit in gewissem Grade einer lateralwärts ge- 
richteten Umklappung um die ventrale Primärnaht als Drehungs- 
achse, so daß die Oberfläche seines Integuments nach vollendeter 
Umwandlung gleich derjenigen des übrigen Integuments der Bauch- 
decke ventralwärts zeigt (vgl. Fig. D1—3, S. 221). Da er aber der 
Träger der larvalen Sinnesgrube ist, so wird auch diese mit ihm 
der gleichen Lageänderung unterworfen. Sie behauptet also ihren 
Platz bis auf die geringe oralwärts gerichtete Verschiebung auch 
während dieser umfassenden Änderung der Körperform des Tieres 
vollkommen und würde, wenn sie ihre alte larvale Gestalt beibe- 
hielte, nach vollendeter Häutung vollständig frei im Integument der 
Bauchdecke liegend, ihre Höhlung ventralwärts nach unten richten. 
Gerade aber diese ihrer Funktion so ungünstige Verlagerung be- 
dingt ja, wie schon erwähnt, ihre vollständige Umbildung. 

Schon oben hatte ich darauf hingewiesen, dab wir als eigent- 
liches Sinnesorgan nur den Teil des Integuments zu betrachten 
haben, der die Sinnesborsten trägt, d.h. also den Grubenrand, und 
daß alle übrigen Teile des Larvalorgans nur Nebenbestandteile 
sind, die ihre Existenz lediglich der medialwärts gerichteten Ver- 
längerung der Paratergitfalte verdanken. Ebenso konnten wir bereits 
im Laufe der bisherigen ontogenetischen Entwicklung bei jeder 
Häutung eine geringe Vermehrung der hellen Punkte Marrm’s, die 
wir als Insertionsstellen der Sinnesborsten erkannten, beobachten, 
so daß deren Reihe mit dem zunehmenden Alter der Larve immer 
regelloser wurde. Diese regellose Borstenreihe aber, die ja dem 
Grubenrande aufsitzt, bildet nunmehr den Ausgangspunkt der Neu- 
anlage des Organs, während alle die ehemaligen Nebenbestandteile 
der larvalen Sinnesgrube entweder in völlig veränderter Form als 
solche fortbestehen oder gemeinsam mit benachbarten Teilen des 


232 WALTHER BAUNACKE, 


Integuments nach vorhergehender Um- oder Rückbildung zur Ver- 
erdberung und Neugestaltung der Anlage des künftigen Imaginal- 
organs beitragen. 

Wenn wir eine derartige Neuanlage an dem noch in Bildung 
begriffenen Integument der jungen Imago betrachten (vgl. Taf. 11 
Fig. 23), so erinnert uns diese, abgesehen von ihrer veränderten Lage 
und der bedeutenden Größenzunahme, in vieler Hinsicht sogleich an 
das Bild, das uns die larvale Sinnesgrube bot. Wir erhalten ohne 
weiteres den Eindruck, daß wir in ihr nichts anderes vor uns haben 
als ein solches, um die ventrale Primärnaht lateralwärts umge- 
klapptes Larvalorgan. Und in der Tat erkennen wir in allen ihren 
Einzelelementen modifizierte Bestandteile der ehemaligen Sinnes- 
erube und ihrer nächsten Umgebung. Schon rein äußerlich be- 
trachtet, zeigt diese Anlage in ihrem frühesten Entwicklungsstadium 
noch fast ganz die Form jener. Wir finden sie in dieser Zeit, noch 
vor der Änderung ihrer Lage, fast noch in der gleichen konkaven 
Form und erkennen in ihrer Nachbarschaft noch deutlich die Para- 
tergitlappen, deren Rückbildung aber bereits begonnen hat. Ein 
Vergleich der in diesem Entwicklungsstadium stehenden Neuanlage 
mit der uns in allen ihren Einzelheiten bekannten alten larvalen 
Sinneserube müßte also, wenn wir die infolge der lateralwärts ge- 
richteten Umklappung erfolgende Lageänderung berücksichtigen, 
sehr wohl erkennen lassen, mit welchen Bestandteilen des ehe- 
maligen Larvalorgans die einzelnen Teile der Neuanlage zu iden- 
tifizieren sind. Wie uns die ganze Anlage in ihrer frühesten Ent- 
wicklungsphase noch deutlich die konkave Form des Larvalorgans 
zeigt, so sind natürlich, scharf ausgeprägt im jugendlichen Integu- 
ment, auch noch die Grubenhöhlung, der Grubenrand nnd die mehr 
oder weniger scharfe Kante der Grubenmündung in diesem Stadium 
an ihr wohl zu unterscheiden. Und so gehen wir nicht fehl, wenn 
wir auch nach erfolgter Umklappung des ganzen Gebildes dessen 
lateral gelegenen Rand mit der sich allmählich umbildenden Gruben- 
mündung, d. h. dem Teile des larvalen Integuments, der das Borsten- 
filter trug, identifizieren. Auf diesen Teil würde dann in medialer 
Richtung die Grubenhöhlung und hiernach in der gleichen Richtung 
der Grubenrand folgen, welche, wie jener, einer umfassenden Um- 
formung unterzogen und in völlig veränderter Gestalt zum Aufbau 
des neuzubildenden Organs der Imago verwandt werden. Wir 
werden weiterhin sehen, daß im Laufe der Entwicklung der Neu- 
anlage zum Imaginalorgan die Grenzen zwischen diesen Einzelheiten 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 233 


immer mehr sich verwischen und die Bestandteile der ehemaligen 
Sinnesgrube am vollendeten Imaginalorgan ihrer Ausdehnung nach 
überhaupt kaum mehr nachzuweisen sind. 

Wenn wir nunmehr übergehen zur spezielleren Betrachtung der 
Änderungen, wie sie sich im Verlaufe der Umbildung der ganzen 
Anlage vollziehen, s so wollen wir zunächst alle diejenigen Vorgänge 
verfolgen, welche schon am Totalpräparat der Beobachtung zugäng- 
lich sind. Die Veränderungen, welche sich am feineren Aufbau 
des Ganzen geltend machen, sollen uns späterhin Schnittpräparate 
zeigen. 

Die Beobachtung und das Verständnis der Umgestaltung des 
larvalen zum imaginalen Organ wird in hohem Grade erschwert 
einmal durch den steten Wechsel in der Wirkungsweise der um- 
bildenden Faktoren, dann aber besonders durch das gleichzeitige 
Nebeneinanderherlaufen vieler besonderer Einzelvorgänge. In ihrem 
Hergang sich scharf voneinander scheidend, bewirken diese letzteren 
die Modifikation jener ehemaligen larvalen Teile, die sie allmählich 
zum Bau des Imaginalorgans zusammenfügen. Nach der Wirkungs- 
weise der umbildenden Faktoren können wir die ganze Entwicklung 
der Anlage einteilen in drei Phasen, die durch wichtige Verände- 
rungen deutlich charakterisiert sind, sich aber keineswegs scharf 
voneinander abgrenzen lassen. Und zwar ermöglichen uns die Vor- 
gänge, welche innerhalb jeder dieser Phasen dominieren und die 
Neuanlage in ihrer Gesamtheit beeinflussen, die Unterscheidung einer 
Periode der Abrundung, einer ebensolchen der Einebnung und 
schließlich der Kontraktion. Die erste dieser drei Perioden beginnt 
mit der Ablösung des jungen neugebildeten Integuments von der 
alten Larvenhaut und währt bis zur vollendeten Vereinigung der 
Neuanlage mit dem Stigma. Die Vorgänge, die sich von diesem 
Zeitpunkte bis zur Abstreifung der alten Larvenhaut an der Neu- 
anlage geltend machen, kennzeichnen die zweite Periode, während 
die dritte Phase, d. h. die der Kontraktion, mit vollzogener Häutung 
beginnt und mit der Erhärtung des Integuments endet. Durch alle 
diese Phasen hindurch ziehen sich jene Einzelprozesse der Modifika- 
tion, die, in ihren frühesten Anfängen der Beobachtung kaum zu- 
giinglich, nach den Teilen, welche ihrem Einflusse unterliegen, in 
folgender Weise unterschieden werden können: 

1. Umgestaltung des ursprünglichen larvalen Integuments der 
Sinnesgrube zum imaginalen Sinnesfeld. 

2. Anlage der diese Teile umgrenzenden Naht. 


234 WALTHER BAUNACKE, 


3. Übertritt des Stigmas in das Paratergit und seine Vereini- 
gung mit der Organanlage. 

4. Modifikation des Borstenbesatzes. 

Die äußere Form. Diese Einzelvorgänge wollen wir nun- 
mehr, zunächst nur soweit dies am Totalpräparat möglich ist, in 
ihrem Verlauf durch alle jene Entwicklungsphasen hindurch genauer 
verfolgen. 

Wir haben bereits oben die erste dieser drei Phasen teilweise 
kennen gelernt, die uns die Verlagerung des Sinnesorgans aus dem 
Innern der ehemaligen Atemrinne auf die freie Fläche der Ventral- 
seite zeigte und damit erkennen ließ, dass wir es bei der Bildung 
des Imaginalorgans tatsächlich nur mit einer Umgestaltung seines 
larvalen Vorläufers zu tun haben. Welche Änderungen machen sich 
nun an den einzelnen Teilen der Neuanlage, die wir mit den ent- 
sprechenden Teilen des Larvalorgans identifiziert hatten, in dem 
Zeitraume von der Loslösung der Hypodermis mit der jungen Cuti- 
cula vom larvalen Integument bis zum Hinzutritt des Stigmas 
bemerkbar? 

Die larvale Sinnesgrube sahen wir umgrenzt nach außen hin 
von dem lateralwärts eingebuchteten Faltenrande. In diesen verlief 
oral- wie analwärts der wenig vorspringende Grubenrand, welcher 
den Abschluß des Larvalorgans nach der Atemrinne hin bewirkte: 
Diese Grenzen finden wir auch unmittelbar nach der Ablösung der 
neuen Cuticula zunächst noch deutlich erhalten (vgl. Taf. 11 Fig. 25). 
Innerhalb dieser Umgrenzung sind, wie wir schon oben sahen, die- 
selben Teile, die uns schon vom Larvalorgane her bekannt sind, noch 
gut zu erkennen, zumal wenn wir die Verteilung der natürlich 
schon gleich nach der Ablösung bemerkbaren, zahlreichen, ver- 
schiedenartigen Borstengebilde, mit denen die Neuanlage gleichsam 
übersät ist, zur Orientierung heranziehen. Die Betrachtung der 
Verteilung dieser Borstenanlagen, von denen wir größere und kleine 
bemerken, auf deren Verschiedenheit in Bau und Funktion wir 
später zurückkommen werden, zeigt uns folgendes: vom lateralen 
Rande der Organanlage ausgehend, sehen wir, daß sich in dem 
Teile derselben, der dem Integument der alten, das Filter tragenden 
Grubenmündung entspricht und sich in diesem Stadium noch mehr 
oder weniger stark emporwölbt, jene Borsteninsertionen, zumeist 
kleinere, außerordentlich dicht aneinanderdrängen. Auf diesem Teil 
folgt in medialer Richtung die in dieser Entwicklungsphase noch 
flach konkave ehemalige Grubenhöhlung, deren Cuticularanhänge 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 935 


geringe Zwischenräume frei lassen. Der an die ehemalige Höhlung 
angrenzende Abschnitt indessen, der dem früheren Grubenrande mit den 
Sinnesborsten entspricht, zeigt wiederum eine deutliche Annäherung 
der Insertionsstellen, die sich jenseits von ihm in medialer Richtung 
nach dem Stigma hin noch weiter verdichten. Wir gehen in Anbetracht 
dieser Tatsachen wohl nicht fehl, wenn wir annehmen, daß die cuti- 
culären Anhangsgebilde der ganzen Organanlage nichts anderes sind 
als Modifikationen derjenigen Borsten, die wir beim Larvalorgan 
kennen lernten. Das wären die schon am Larvalorgan so dicht 
stehenden Filterborsten an der Mündung, zu denen sich noch unter- 
drückte, verstreute Borstenanlagen der Grubenhöhlung und schlief- 
lich die ja ohnehin schon in späteren Larvenstadien regelloser ge- 
wordene Reihe der Sinnesborsten hinzugesellten. 

Der im medialwärts gelegenen Teile der Gesamtanlage dichter 
werdende Borstenbesatz aber verdankt seinen Ursprung der Be- 
haarung, welche das dem Grubenrande medialwärts benachbarte 
Integument der Atemrinne schon bei der Larve zeigte. Diese An- 
nahme gewinnt an Wahrscheinlichkeit, wenn wir in Betracht ziehen, 
daß ja schon während der larvalen Entwicklung die Reihe der 
Sinnesborsten bei jeder Häutung vervollständigt wurde durch Um- 
bildung benachbarter Borsten des angrenzenden Integuments. Sie wird 
aber noch weiterhin gestützt durch die Art der Modifikationen aller 
dieser Borsten, auf die wir später zurückkommen werden. Gleich 
hier will ich bemerken, daß wir in der Tat in der ehemaligen lar- 
valen Sinnesborstenreihe das Entwicklungszentrum vor uns haben, 
von dem die Vergrößerung der Anlage nach allen Seiten, besonders 
aber in medialer Richtung, ausgeht. Diese erfolgt nämlich durch 
das Hinzutreten des an den Grubenrand beiderseits anstobenden 
Integuments, so daß sich die eigentliche Anlage des Sinnesorgans 
zusammensetzt aus denjenigen Teilen der Cuticula, die wir bei der 
Larve als Grubenrand, Grubenhöhlung und Grubenmündung bezeich- 
neten, und dem vom erstgenannten bis zum Stigma reichenden Ab- 
schnitt des Integuments. Nur die alle die genannten Teile um- 
fassende Fläche wollen wir forthin als eigentliche Anlage des ima- 
ginalen Sinnesorgans bezeichnen. Wir haben also in dieser Neuanlage 
nichts anderes als die in allen ihren Teilen noch wohl erkennbare 
larvale Sinnesgrube vor uns, die lateralwärts vom übrigen Integument 
abgegrenzt wird durch den ehemaligen noch ebenso deutlich erkenn- 
baren Faltenrand, der als hochgewölbte Falte das eben erst abgelöste 


236 WALTHER BAUNACKE, 


junge Integument durchzieht und der Anlage selbst in lateralwärts 
gerichtetem Bogen ausweicht (vgl. Taf. 11 Fig. 25). 

In dieser Form also zeigt sich uns die Anlage sogleich nach 
ihrer Ablösung vom larvalen Integument. Wie diese Form aber 
allmählich zustande kam, das entzieht sich einer direkten Beobach- 
tung am Totalpräparat vollständig, und nur die Betrachtung aller 
ihrer Einzelheiten erlaubte uns Rückschlüsse auf die Herkunft der 
in ihr vereinten Teile. 

Welche Vorgänge machen sich nun aber weiterhin an dieser 
Anlage bemerkbar? Ich bezeichnete oben diese erste Phase der 
Entwicklung als die Periode der Abrundung, die in der Tat das 
Charakteristikum derselben ist. Wir sehen, daß der die laterale 
Grenze bildende Faltenrand, Schritt haltend mit der allmählich er- 
folgenden Rückbildung der Paratergitlappen, sich mehr und mehr 
verflacht und schließlich dort, wo er im Bogen das in Bildung be- 
griffene Imaginalorgan umzieht, sich ganz einebnet. Immerhin bleibt 
sein Verlauf deutlich erkennbar an der Art seines Borstenbesatzes, 
der im Gegensatz zu dem des umliegenden Integuments mehr oder 
weniger kraus erscheint. Alle die Organanlage zusammensetzenden 
Teile indessen verlieren während dieser Zeit alle die Merkmale, 
welche ihren Ursprung erkennen ließen. Die ganze von ihnen ein- 
senommene Fläche nimmt, veranlaßt durch die Verschiebungen und 
Verzerrungen, welche sich in dieser Phase am jungen Integument 
bemerkbar machen, statt der ursprünglich konkaven eine stark 
konvexe Oberfläche an, der sich alle ihre Teile anpassen (vel. Taf. 12 
Fig. 26). Wohl infolge dieser Formänderung sehen wir am Rande 
der Anlage, nach dem Körperinnern hin einspringend, eine Falte 
auftreten, die sich nicht nur am lateralen, sondern auch am Vorder- 
und Hinterrande jener Fläche zwischen diese und den ehemaligen 
Faltenrand einschiebt. Sie umzieht zunächst also das ganze in Ent- 
wicklung begriffene Organ in der Form eines an der medialwärts 
gelegenen Seite offenen C und begegnete uns bereits am Querschnitt 
gelegentlich der Feststellung von Lage und Ausdehnung der auch 
dort konvex erscheinenden Neuanlage. War aber bei der Larve 
das Organ bisher vom nahegelegenen Stigma völlig geschieden, so 
sehen wir, daß an dem medialwärts dem Stigma zugewandten Rande 
der Anlage die Ausbildung jener Grenzfalte unterbleibt, wodurch 
eben die Öffnung der C-Form zustande kommt. Das in Entwicklung 
begriffene Organ tritt hier nun in die engste Beziehung zum Stigma, 
indem nämlich das letztere, wie uns schon der Querschnitt durch 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 937 


das in diesem Stadium befindliche Tier gezeigt hat, in die Neu- 
anlage des Sinnesorgans einbezogen wird. Wie ist aber eine der- 
artige Verbindung von Sinnesorgan und Stigma möglich, da doch 
die Anlage des Organs noch immer dem Paratergit angehört, 
während wir das Stigma bei der Larve doch außerhalb dieser Platte, 
nämlich am lateralen Rande des Sternits, allerdings fast innerhalb 
der Grenznaht beider Skeletstücke fanden ? 

Schon bei der Betrachtung der Umwandlungen, welche in dieser 
Zeit auch an den Nähten sich geltend machen, hatten wir die 
sonderbare Tatsache konstatiert, daß die ventrale Primärnaht bei 
Beginn der Entwicklung auf Kosten der Sternite in einer solchen 
Breite angelegt wird, daß die Stigmen des 4. 5. und 6. Segments 
nicht mehr dem medialen, sondern dem lateralen Rande der Naht 
eenähert erscheinen. Bei der gleichen Gelegenheit hatte ich aber 
auch bereits vorausgeschickt, daß auch diese Lage der Stigmen noch 
nicht die endgültige sei. Wir sehen nämlich, daß die Stigmen der 
betreffenden Abdominalsegmente tatsächlich aus den Sterniten lateral- 
wärts hinüber in die Paratergite verlagert werden (vgl. Taf. 11 
Fig. 25). Dies geschieht indessen, ohne daß die Stigmen selbst ihre 
Lage wechseln, und zwar auf folgende Weise: im Laufe der fort- 
schreitenden Erhärtung und Verstärkung des neugebildeten imagi- 
nalen Chitins beginnt der lateral gelegene Teil der so breit an- 
gelegten das Stigma bergenden ventralen Primärnaht zugunsten 
der Paratergite mehr und mehr, in medialer Richtung fortschreitend, 
zu verhärten. So wachsen also die Paratergite an ihrem medial 
gelegenen Rande auf Kosten jener Naht in die Breite und zwar so 
weit, daß das Stigma von erhärtetem Chitin völlig umschlossen wird 
und jene Naht sehr viel von ihrer Breite einbüßt. Immerhin aber 
ist sie auch später nach vollendeter Entwicklung der Imago noch 
breit genug, um sich stark einzufalten. Während dieser die Auf- 
nahme des Stigmas in die ventralen Teile der Paratergitplatten 
bewirkenden Vorgänge, welche, neben der Entwicklung der Organ- 
anlage herlaufend, sich vollziehen, machen sich indessen, wie wir 
schon mehrfach erkannten, starke Verzerrungen am ganzen Integument 
geltend, welche bereits in dieser ersten Phase der Umbildung die 
Formänderung der ganzen Anlage bewirkten. Unter ihrem Einflusse 
beginnt nun auch die Einverleibung des bereits in diesem Stadium 
in das Paratergit übertretenden Stigmas durch die Verlängerung 
‚der die Anlage umziehenden Falte in medialer Richtung. Und zwar 
nimmt diese Grenzfalte ihren Verlauf nunmehr so, dab sie, im Bogen 


238 WALTHER BAUNACKE, 


um das Stigma herumführend, sich medialwärts von diesem verflacht. 
Sie läßt somit schon äußerlich erkennen, daß Stigma und Organ- 
anlage nunmehr einer engeren Verbindung entgegengehen. Die 
Entfernung aber, welche trotz dieser Vereinigung noch immer zwischen 
beiden besteht, findet ihren Ausdruck darin, daß der Teil der Grenz- 
falte, welcher das Stigma umzieht, in weitem medialwärts gerichteten 
Bogen von der sonst fast ovalen Umgrenzung der eigentlichen 
Organanlage abweicht. Unter dem Einflusse der die Umbildung 
bewirkenden Faktoren aber erfährt die Entfernung zwischen der 
eigentlichen Anlage und dem Stigma schon innerhalb dieser ersten 
Entwicklungsphase eine wesentliche Verringerung. 

So zeigt sich die ganze Anlage mitsamt dem Stigma schon am 
Ende dieser Phase scharf abgegrenzt gegen das umliegende Integu- 
ment. Umrahmt von der beide, das Stigma und das in Bildung 
begriffene Organ, umziehenden Falte, erweckt so das Imaginalorgan 
schon den Eindruck eines einheitlichen Ganzen, eines Gebildes, 
dessen Konturen auf allen Seiten deutlich hervortreten (vgl. Taf. 12 
Fig. 26). 

Werfen wir noch einen Blick auf das Verhalten der zahlreichen 
Borsteninsertionen während dieser ersten Entwicklungsperiode, so 
sehen wir, daß diese infolge der in diesem Stadium noch sehr 
geringen Stärke des Chitins zunächst noch ziemlich schwach kon- 
turiert hervortreten. Ihrer Form und Größe nach können wir sie 
in drei Arten scheiden. Wir sehen größere, welche, in mehr oder 
minder regelmäßigen Abständen über die freie Fläche der Anlage 
verstreut, in Form konzentrischer Kreise erscheinen, die einen 
dunklen Punkt als Zentrum haben. Sie sind gegenüber den übrigen 
Arten bei Nepa in der Minderzahl. Ringsum mehr am Rande der 
Anlage finden wir solche, welche jenen an Größe bedeutend nach- 
stehen. In Gestalt von Kreisen mit gleichfalls dunklem Zentrum 
bilden sie, in mehr oder weniger regelmäßigen Abständen alternierend 
angeordnet, eine Reihe, welche um die von den Insertionsstellen der 
erstgenannten Art besetzte Innenfläche der Anlage herumzieht. Nur 
jener medialwärts gelegene Teil der Anlage, an dem sich die Ein- 
verleibung des Stigmas vollzieht, bleibt frei von ihnen. Die Inser- 
tionen der dritten Art endlich stehen in bezug auf ihre Größe 
hinter allen jenen bereits genannten zurück, übertreffen sie aber 
ihrer Zahl nach ganz bedeutend. Sie verteilen sich in Form äußerst 
kleiner Kreise über die ganze von den zuerst genannten Insertions- ! 
stellen eingenommene Innenfläche in unregelmäßigen Abständen. 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 239 


Die alternierende Reihe der randstiindigen Insertionsstellen bleibt 
von ihnen unberührt. Vom lateralen Rande bis hin zum Stigma 
verstreut, stehen sie einmal besonders dicht da, wo wir die ehe- 
maligen Filterborsten zu suchen hätten, ferner aber auch auf dem 
zwischen Stigma und ehemaligen Grubenrand gelegenen Teil der 
Anlage. Drängen sie sich namentlich an der zuerst genannten 
Stelle eng aneinander, so sehen wir sie am spärlichsten dort zwischen 
jenen großen Insertionsstellen verteilt, wo schon im Laufe der 
larvalen Entwicklung die dem Grubenrande benachbarten cuticulären 
Anhangsgebilde zur Ergänzung der Sinnesborstenreihe zu Sinnes- 
borsten umgebildet wurden. Mit der fortschreitenden Verstärkung 
der jungen Cuticula heben sich alle die oben beschriebenen Insertions- 
stellen immer deutlicher als helle Punkte vom Integument ab, 
lassen aber von den zugehörigen cuticulären Anhangsgebilden, die 
in diesem Stadium noch sehr zart und völlig durchsichtig sind, am 
Totalpräparat fast nichts erkennen. 

Die zweite Phase der Entwicklung, zu der wir uns nun wenden 
wollen, bringt, wie schon oben erwähnt, die Einebnung der ganzen 
Anlage mit sich. Und zwar verliert die ganze Fläche der letzteren 
ihre konvexe Wölbung im Verlaufe dieser Periode vollständig, eine 
Formänderung, welche, wiederum bedingt durch die Wirkung der 
umbildenden Kräfte, die Umgestaltung anderer Teile im Gefolge 
hat. Die Fläche der Anlage gestaltet sich innerhalb dieser Periode 
um zu einer ebenen, völlig selbständigen Platte des Integuments. 
Die Grenzfalte, die sich um Stigma und Anlage herumzog, ebnet 
sich gleichfalls mehr und mehr ein und nimmt schließlich die Gestalt 
eines fein gefälteten bandförmigen Chitinstreifens an. Dieser läßt 
schon in dieser Phase seiner Entwicklung in vieler Hinsicht seine 
Natur als sekundäre Naht erkennen, denn er zeigt sich fast frei 
von jeglichen Anhangsgebilden. Die starke Durchsichtigkeit dieses 
Streifens weist zudem noch deutlich darauf hin, daß hier das Chitin 
im Gegensatz zu dem der Anlage und dem des angrenzenden In- 
teguments nicht oder doch nur in weit geringerem Maße erhärtet. 
Aber die Abgrenzung des ganzen Gebildes gegen seine Umgebung 
tritt im Laufe der Entwicklung innerhalb dieser zweiten Periode 
noch schärfer hervor dadurch, daß die Randzone der eigentlichen 
Organanlage, welche von jener alternierenden Reihe von Borsten- 
insertionen besetzt war, sich immer dunkler gegen die Innenfläche 
sowohl wie auch gegen jene sekundäre Grenznaht abhebt. Diese 
Erscheinung ist, wie wir an Schnittpräparaten noch erkennen werden, 


240 WALTHER BAUNACKE, 


auf verstärkte Anlagerung von Chitin an dieser Stelle zurückzuführen. 
Und zwar vollzieht sich die Verstärkung dieser Randzone nur an 
der dem Körperinnern zugewandten Seite des Integuments, während 
dessen Außenseite völlig glatt bleibt. Dort aber, wo das Stigma 
in nähere Beziehung zur Organanlage trat, unterbleibt die Ver- 
dickung der Cuticula. Hier, am medialwärts gelegenen Rande der 
Anlage, gestaltet sich nunmehr die Verbindung mit dem Stigma 
immer inniger. Das letztere rückt nämlich im Verlaufe dieser 
Periode so nahe an die Anlage heran, daß wir als Endresultat 
dieser Annäherung das in der Entwicklung begriffene Imaginalorgan 
eine Gestalt annehmen sehen, die wohl am besten nierenförmig 
genannt wird. Diese feste Verbindung der beiden Körperteile 
während dieser Phase vollzieht sich in folgender Weise: als un- 
mittelbare Folge der Einebnung des Integuments, besonders des- 
jenigen der Organanlage, wird ein Zug ausgeübt auf denjenigen 
Teil des in diesem Stadium noch immer sehr bildsamen Chitins, 
welcher medialwärts die Stigmengrube begrenzt. Dieser Teil aber 
wird infolgedessen so stark lateralwärts verzerrt, daß er allmählich 
als cuticuläre Falte die Stigmengrube mit dem am Grunde derselben 
gelegenen Stigma gänzlich überdeckt, so daß dieses von der Ober- 
fläche des Integuments, wo es erst lag, mitsamt der Stigmengrube 
tief unter jene Falte gerät und dem Auge bald ganz entschwindet. 
Gerade infolge der nunmehr so versteckten Lage in der Tiefe unter 
jener Falte, die wir im weiteren Verlaufe unserer Ausführungen 
als ,Deckfalte“ bezeichnen wollen, entging wohl das eigentliche 
Stigma zumeist der Beobachtung der früheren Autoren. Diese 
schlossen indessen größtenteils schon aus der Lage des Tracheen- 
ansatzes auf die Existenz des Stigmas an dieser Stelle. Die im 
weiteren Verlaufe der Umbildung die Stigmengrube immer fester 
verschließende Deckfalte füllt nunmehr das bis dahin freie Stück 
des Medialrandes der Anlage aus und verläuft oral- wie analwärts 
an der Oberfläche der sich verstärkenden Randzone. Der Teil des 
Innenfeldes der Anlage aber, der seinen Ursprung in dem bei der 
Larve zwischen Grubenrand und Stigma gelegenen Integument hatte 
und hier einen dichten Besatz von Borsteninsertionen zeigte, ver- 
schwindet in gleicher Weise an seinem medialen Rande unter jener 
Deckfalte (vgl. Taf. 12 Fig. 26). Er biegt sich unter dem Einflusse 
dieser „Überfaltung“ in der Richtung nach dem Körperinnern hin um 
und verläuft im Integument der Stigmengrube. Diesen Veränderungen 
tragen aber auch die in medialer Richtung auf die Deckfalte 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 241 


folgenden Chitinteile Rechnung. Der Bogen, den die um das Stigma 
herumziehende sekundäre Grenznaht bisher beschrieb, gleicht sich, 
der Verschiebung des Stigmas folgend, mehr und mehr aus und trägt 
somit bei zur Abrundung des ganzen Gebildes. Das medialwärts 
von ihr bis zur ventralen Primärnaht reichende Integument der 
Paratergite indessen erleidet durch die Ausbildung der Deckfalte 
keine Veränderung. Es erhärtet vielmehr allmählich in ziemlich 
normaler Weise, so dab auch der regelmäßige Verlauf der breiten 
Primärnaht keine Störung erleidet. Alle durch jene Verzerrungen 
verursachten Störungen werden vielmehr ausgeglichen. So finden 
wir am Ende dieser Periode das junge Imaginalorgan mitsamt dem 
Stigma inmitten des ventral gelegenen, allerdings stark reduzierten 
Teils des Paratergits, dessen Faltenrand auch jetzt noch deutlich 
in Form einer Linie krausen Borstenbesatzes zu erkennen ist. 

Was nun aber die über die Anlage verstreuten Borsteninser- 
tionen anbelangt, so ist von den in ihnen wurzelnden Anhangs- 
gebilden auch in diesem Entwicklungsstadium noch nicht viel mehr 
zu beobachten als am Ende der ersten Phase. Wir erkennen bei 
günstiger Beleuchtung innerhalb der großen mehrfach konturierten 
Anlagestellen nur hin und wieder kurze dunkle Stummel, welche, 
von dem dunklen Zentrum der Anlage ausgehend, an ihrem distalen 
Ende bald völlig verschwimmen. Ganz ähnliche Anhangsgebilde 
inserieren den Anlagestellen der Randzone. Aber auch ihre Form 
ist nicht erkennbar. Jene zahlreichen kleineren Insertionsstellen 
des Innenfeldes indessen nehmen im Verlaufe dieser Periode einen 
starken Glanz an. Auch ihre Form bleibt in diesem Stadium der 
direkten Beobachtung unzugänglich. Alle diese Insertionsstellen 
treten aber auch innerhalb dieser Phase der Entwicklung allmählich 
immer schärfer hervor. 

In solcher Gestalt also zeigt sich uns das Imaginalorgan zu 
dem Zeitpunkte, wo die junge, aber ihrem Äußeren nach noch immer 
unvollendete Imago die Exuvie verläßt. 

Alle Vorgänge, die sich an den Organen in der Zeit nach der 
Abstreifung der letzten Larvenhaut noch bemerkbar machen, sind 
nichts anderes als die Folgen der die nunmehr im Verlaufe weniger 
Stunden sich vollziehende gänzliche Erhärtung des Chitins be- 
gleitenden Kontraktion. Gleichzeitig mit der Härte erhält das In- 
tegument auch seine Farbe, so daß schon dadurch alle Einzelheiten 
des Organs deutlicher in die Erscheinung treten. Was nun das 
ganze Gebilde in allen seinen Teilen anbetrifft, so sehen wir, dab 


242 WALTHER BAUNACKE, 


sich die Anlage desselben in der Zeit von der Häutung bis zur 
endgültigen Erhärtung, d. h. also im Laufe der letzten Entwick- 
lungsperiode, stark zusammenzieht und auf diese Weise in sich selbst 
verfestigt wird. Alle ihre Teile, mit Ausnahme der cuticulären An- 
hangsgebilde und der sekundären Grenznaht, erhärten mehr und 
mehr und nehmen, wie schon erwähnt, eine dunkelgraubraune Färbung 
an. Außer diesen leicht zu beobachtenden Vorgängen, die sich nicht 
auf die Anlage beschränken, sondern die gesamte Cuticula, soweit 
sie nicht an der Bildung primärer wie sekundärer Nähte oder von 
Intersegmentalhäuten beteiligt ist, betreffen, sehen wir mit Beginn 
dieser letzten Phase mancherlei Veränderungen der Anlage vor sich 
gehen. 

Gleich nach dem Abwerfen der Exuvie unter Wasser gebracht, 
sehen wir die Innenfläche der Anlage in eigentümlichem Silberglanz 
erstrahlen, der sich mit zunehmender Färbung des Chitins all- 
mählich in Goldglanz verwandelt. Es ist nichts anderes als eine 
über die ganze Fläche ausgebreitete Luftschicht, welche diesen 
Silberglanz verursacht. Wie kommt es aber, daß dieser Glanz mit 
dem Chitin seine Farbe wechselt? Betrachten wir das Innenfeld 
der Anlage genauer, so sehen wir dessen Oberfläche nicht spiegel- 
artig glatt, sondern wellig hügelig gestaltet. Bald erkennen wir 
auch, daß die Fläche, welche jenen Glanz verursacht, nicht identisch 
ist mit der Oberfläche des Innenfeldes, welche die Insertionsstellen 
der Borstengebilde trägt, die aber auch jetzt nicht viel mehr von 
ihrer Form erkennen lassen als vor der Häutung. Wir haben es 
also mit einer dünnen, glasartig durchsichtigen Chitindecke zu tun, 
die in gewissem Abstande über der Oberfläche des Innenfeldes liegt. 
Ihr Glanz aber ist zurückzuführen auf totale Reflexion der Licht- 
strahlen, welche mit der zunehmenden Braunfärbung des Chitins 
dieser hügeligen Decke, durch die hindurch sie von der Oberfläche 
der Luftschicht ausstrahlen, allmählich Goldglanz annehmen. Woher 
aber diese Luftschicht kommt und wie diese zweite Chitindecke zu- 
stande kommt, das wollen wir uns weiterhin noch näher ansehen. 
Hier will ich nur erwähnen, daß diese Luft schon innerhalb der 
Larvenhülle, aber ganz kurz vor dem Abstreifen derselben, am 
Organ zu beobachten ist. Sie dehnt sich über die ganze Anlage 
bis hinein in die Versenkung des Stigmas als dünne Schicht aus 
und tritt am Rande derselben dicht an die Insertionsstellen der 
Randborsten heran. Mit der fortschreitenden Erhärtung und Färbung 
tritt nun auch die stark verdickte Randzone der Anlage schon bei 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 243 


obertlächlicher Beobachtung scharf hervor und umrahmt als dunkler, 
ovaler Ring den goldglänzenden Innenraum. In starkem Kontrast 
zu diesem Rahmen, wie wir jene verdickte Zone nunmehr bezeichnen 
wollen, und zu dem jetzt gleichfalls stark pigmentierten umliegenden 
Integument, tritt nunmehr die beide voneinander trennende Grenz- 
naht außerordentlich deutlich in die Erscheinung (vgl. Taf. 12 Fig. 35). 
Gerade dadurch, daß ihr Chitin im Gegensatz zu dem sie begrenzenden 
elastisch weich und fast farblos durchscheinend bleibt, isoliert sie, 
schon rein äußerlich betrachtet, das fertige Organ scharf vom In- 
tegument des Paratergits. Der ehemalige Faltenrand, der auch in 
diesem Stadium noch wohl erkennbar ist, verwischt sich immer mehr, 
bleibt in Spuren aber auch nach der völligen Erhärtung des In- 
teguments noch erhalten. 

Was nun die Veränderungen anbetrifft, die sich in dieser letzten 
Phase an der das Stigma überwölbenden Deckfalte bemerkbar machen, 
so sehen wir, daß diese sich allmählich so fest auf den medialwärts 
unter ihr verschwindenden Teil des Innenfeldes der Anlage legt, 
daß zwischen beiden nur ein enger Spalt frei bleibt. Dieser Spalt 
(vgl. Taf. 12 Fig. 35) der, wie uns ein Querschnitt noch zeigen wird, 
hinabführt zur Stigmengrube, bildet an dieser Stelle gleichzeitig 
die äußerlich sichtbare Grenze des Luftbelages und der diesen be- 
deckenden membranösen Chitindecke, welche beide hier unter jener 
Deckfalte verschwinden. So findet auch der eigenartige Goldglanz 
an diesem Spalt seine medialwärts liegende Begrenzung. Wie am 
Totalpräparat überhaupt, so ist auch in diesem Stadium vom Borsten- 
besatz des Organs nicht viel zu beobachten. Nur will ich aufmerksam 
machen auf eine feine, nicht immer gut sichtbare Linie, welche 
wenig außerhalb der alternierenden Reihe der Randborsteninsertions- 
stellen sich auf dem verdickten Rahmen der Anlage hinzieht und 
dessen Verlauf bis dahin folgt, wo am medialen Rande die Deck- 
falte in jenem verläuft. Auch sie aber verschwindet hier in dem 
von dieser frei gelassenen Spalt, den wir weiterhin als „Stigmen- 
grubenspalt“ bezeichnen wollen. Außerhalb dieser Linie sehen wir 
in diesem Entwicklungsstadium vereinzelte lange haarförmige Borsten 
auf dem äußeren Rande des Rahmens verstreut, welche im Gegen- 
satz zu allen übrigen Anhangsgebilden des Organs von der Wurzel 
bis zur Spitze deutlich zu verfolgen sind. Bei genauester Betrach- 
tung indessen können wir auch schon am Totalpräparat beobachten, 
daß sich von allen den großen und kleinen Ursprungsstellen cuti- 
eulärer Anhangsgebilde, die wir in drei Arten geschieden hatten, 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 16 


244 WALTHER BAUNACKE, 


feine Kanäle quer durch das Integument nach dem Körperinnern 
ziehen. 

So beweist schon die äußere Entwicklung des Imaginalorgans 
während der letzten Häutungsperiode zur Genüge, daß dieses in der 
Tat durch Umbildung und Vergrößerung des Larvalorgans unter 
Hinzutritt des benachbarten Stigmas entsteht. Um aber auch die 
Modifikationen kennen zu lernen, welche der feinere Bau der An- 
lage während aller dieser Entwicklungsphasen erfährt, müssen wir 
möglichst dünne Schnittpräparate zu Hilfe nehmen. 


Der feinere Aufbau. Betrachten wir in der Zeit kurz vor 
der Ablösung des jungen Chitins von der Larvenhaut an einem 
solchen Querschnitt die Stelle, an der die Ausbildung des Imaginal- 
organs beginnt, so sehen wir die Hypodermis, wie schon vor jeder 
larvalen Häutung, stark verdickt und gut differenziert. Während 
sie sonst der Larvenhaut noch fest anliegt, hat sie sich innerhalb 
des Paratergitlappens bereits stark zurückgezogen. An der in diesem 
Stadium äußerst zarten, kaum wahrnehmbaren jungen Cuticula ist 
von den verschiedenartigen Borstengebilden, die uns das Total- 
präparat zeigte, noch kaum etwas zu beobachten. Nur direkt unter- 
halb der alten larvalen Sinnesborsten erkennen wir schon Borsten- 
wurzeln, deren Anhangsgebilde in ihrem unteren Teile wenigstens 
gut sichtbar sind, während ihr distales Ende noch in dem zur 
larvalen Sinnesborste gehörigen Porenkanal zu stecken scheint. Sie 
eilen also scheinbar in ihrer Entwicklung allen übrigen Borsten der 
Anlage voraus, und dies ist leicht erklärlich, wenn wir bedenken, 
daß sie die direkten Nachfolger der larvalen Sinnesborsten sind. 
Auch die zu ihnen gehörigen peripheren Ganglienzellen treten inner- 
halb der Hypodermis stark hervor. 

Sehr bald nach der Ablösung aber erlangt das künftige imagi- 
nale Integument eine Stärke, die schon zahlreiche Einzelheiten am 
Querschnitt erkennen läßt. Fanden wir eben noch die Hypodermis 
mit der jungen Cuticula dem alten larvalen Chitin dicht angelegt, 
so sehen wir nunmehr, daß sie sich so weit aus dem alten Para- 
tergitwulst zurückzieht, daß die ganze Anlage des Imaginalorgans 
jene konvexe Wölbung annimmt, die wir, wie schon am Totalpräparat, 
nun auch am Querschnitt im Profil konstatieren können. Auch hier 
erkennen wir sowohl an ihrem medialen wie auch am lateralen 
Rande, tief nach innen vorspringend, die uns schon bekannte Grenz- 
falte. Haben wir aber einen Schnitt vor uns, der auch das Stigma 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 245 


trifft, so sehen wir unterhalb der Stelle, wo sich in der Larvenhaut 
der medialwärts gelegene Rand der Stigmengrube findet, das junge 
Integument bereits etwas gefältelt (vgl. Taf. 11 Fig. 22) vorspringen. 
Dieser Vorsprung aber ist nichts anderes, als die im Anfangsstadium 
ihrer Entwicklung stehende Deckfalte. Die ihr in medialer Richtung 
benachbarten Teile der jungen Cuticula zeigen starke Faltung, eine 
Erscheinung, die mit der bereits beschriebenen Verschiebung des 
Stigmas eng zusammenhängt. Lateralwärts von der Anlage der 
Deckfalte aber zieht sich ein in diesem Stadium noch weit geöffneter 
Kanal ins Körperinnere, der, noch erfüllt von der alten larvalen 
Trachee, den künftigen Verlauf des zum imaginalen Stigma führenden 
Tracheenastes andeutet. Über seiner Ausmündung sehen wir in der 
alten Larvenhaut noch deutlich alle Einzelteile des Larvenstigmas 
erhalten, von denen sich aber die Hypodermis mit dem neu ge- 
bildeten Integument bereits zurückzieht. Von einer Neubildung des 
Stigmas ist während dieser Phase der Entwicklung noch nichts zu 
bemerken. Die in lateraler Richtung an diesem Stigmenkanal an- 
grenzende eigentliche Organanlage läßt, obwohl das neugebildete 
Integument noch immer ziemlich schwach und gänzlich strukturlos, 
d. h. glasartig durchsichtig, erscheint, bei geeigneter Färbung doch 
schon dentlich zahlreiche Borsteninsertionen erkennen. Die zu 
diesen letzteren gehörigen Anhangsgebilde lassen sich in diesem 
Stadium ihrer Entwicklung schon in jene drei verschiedenen Arten 
scheiden, die wir am Totalpräparat erkannten. Sahen wir sie dort 
aber hauptsächlich der Art und Größe ihrer Ansatzstellen nach in 
solche mit großen, mittleren und kleineren Papillen zerfallen, so 
zeigen sie sich auf Schnittpräparaten auch ihrer Form und Stellung 
nach voneinander sehr verschieden. Ihre eigenartige Anordnung, 
die gerade in diesem Stadium gut zu beobachten ist und uns be- 
sonders interessiert, zeigt sich auf Querschnitten meist ziemlich 
wirr. Nehmen wir uns indessen einen Längsschnitt vor (vgl. Taf. 11 
Fig. 21), so fällt uns sogleich ihre regelmäßige eigenartige Anord- 
nung auf. Ehe wir aber diese näher betrachten, wollen wir einen 
Blick werfen auf die Beziehungen dieser euticulären Anhangsgebilde 
sowohl zum Integument der Anlage wie auch zu der unter diesen 
liegenden Hypodermis. 

Das noch immer äußerst dünne Integument zeigt im ganzen 
Verlaufe der äußeren Kontur des in Bildung begriffenen Imaginal- 
organs ziemlich regelmäßig verteilte tiefe Einsenkungen, die durch 


hügelartige Emporwölbungen voneinander getrennt werden. Während 
16* 


246 WALTHER BAUNACKE, 


sich die in diesem Entwicklungsstadium im Querschnitt stark licht- 
brechende Cuticula nach der Hypodermis hin scharf absetzt, gelingt 
es uns selbst bei stärkster Vergrößerung und genauester Einstellung 
des Mikroskops nie, auch die Außenkontur in absoluter Schärfe wahr- 
zunehmen. Diese erscheint vielmehr stets verschwommen, eine Tat- 
sache, die uns weiterhin noch näher beschäftigen soll. Bei Häma- 
toxylinfärbung aber zeigt sich die Cutieula äußerlich schwach ge- 
färbt. Schon bei oberflächlicher Betrachtung indessen erkennen wir 
auf den hügelartigen Erhebungen derselben äußerst kleine kegel- 
formige Gebilde, die im Gegensatz zum Integument der Anlage 
scharf konturiert und oberflächlich stark gefärbt erscheinen (vgl. 
Taf. 12 Fig. 28). Sie ragen in diesem Stadium ihrer Entwicklung 
sehr deutlich über das benachbarte Chitin empor und verteilen sich, 
einzeln oder zu mehreren auf der Höhe jener Hügel sitzend, über 
die ganze Anlage. Ein jeder dieser Kegel, die nichts anderes sind 
als rückgebildete oder wohl auch zu bestimmtem Zwecke umge- 
bildete Borsten des ehemaligen Larvalorgans, erhebt sich vom Grunde 
einer flachen, kaum merkbaren Vertiefung und sendet einen Plasma- 
fortsatz nach dem Körperinnern, der mit einer unscheinbaren Zelle 
in Verbindung steht. Diese Zelle ist die zugehörige Borstenzelle, die 
Insertionsstellen dieser kegelförmigen Gebilde aber sind identisch mit 
denen, die wir am Totalpräparat als die Kleinsten Insertionsstellen 
bezeichnet hatten. Auch bezüglich ihrer Verteilung auf dem Quer- 
schnitt zeigt es sich, daß sie am dichtesten beieinander stets auf 
denjenigen Hügeln der Cuticula stehen, welche den Rändern der 
Anlage am nächsten liegen. Zwischen jenen Hügeln indessen senkt 
sich das Integument, wie wir schon oben sahen, ein. Die so ent- 
stehenden kesselartigen Vertiefungen sind ziemlich regelmäßig über 
die Fläche der Anlage verstreut und zeigen an ihrem Grunde eine 
Öffnung, deren Rand ringförmig verdickt erscheint. Durch diese 
Öffnung tritt eine Borste nach außen, die in einem unter jener 
Öffnung sichtbaren Hohlraume inseriert und, wie jene Kegel, einen 
Plasmafortsatz nach dem Körperinnern sendet. Die Form der An- 
satzstellen solcher Borsten (vgl. Taf. 12 Fig. 27) erinnert schon in 
diesem Stadium lebhaft an die Insertionsweise der larvalen Sinnes- 
borsten. Und wir haben in ihnen tatsächlich die imaginalen Nach- 
folger dieser letzteren vor uns. Wo sie inserieren, da finden wir 
am Totalpräparat jene konzentrischen Kreise, als welche die Kon- 
turen der Borstenwurzel und deren am Grunde jener Einsenkung 
liegenden Öffnung, von außen her betrachtet, erscheinen. Was nun 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 247 


den Bau dieser Borsten anbetrifft, so erkennen wir gerade an ihnen 
in dieser Phase der Entwicklung recht deutlich den Charakter cuti- 
culärer Anhangsgebilde als Ausstülpungen des Integuments. Wir 
sehen, wie die junge Cuticula übergeht in die schon gut sichtbare, 
dünne Kuppelmembran, die sich distalwärts allmählich verdickt zum 
glockenförmigen Fuß der Borste, welche dann ihrerseits durch die 
Offnung im Grunde der integumentalen Einsenkung nach auben her- 
vorragt. Nach dem Körperinnern hin stehen die Borsten dieser 
Art in Verbindung mit einem in diesem Stadium sehr umfangreichen 
Zellenkomplex, dessen einzelne Elemente gerade zu dieser Zeit der 
Beobachtung am leichtesten zugänglich sind. Bei oberflächlicher 
Betrachtung erhalten wir den Eindruck, als ob unterhalb jeder 
dieser Borsten je zwei riesengroße Zellen lägen, deren eine der 
Insertionsstelle dicht anliegt, während die andere sich in der Rich- 
tung nach dem Körperinnern hin an jene anschließt. Im Gegen- 
satz zu jener aber entsendet diese mehr proximal gelegene an 
ihrer dem Körperinnern zugekehrten Seite einen starken Fort- 
satz. Schon wenn wir diese vermeintlichen Riesenzellen durch 
mehrere Schnitte hindurch verfolgen, erkennen wir sogleich, dab 
es sich nicht um einzelne große Zellen, sondern um zwei hinter- 
einanderliegende Zellengruppen handelt. Ein besonders günstiger 
Schnitt zeigt uns sogar, daß die proximale Gruppe ein einzelliges 
peripheres Ganglion, umhüllt von zahlreichen Neurilemmzellen, darstellt 
und daß hingegen der distal gelegene Zellenkomplex aus mehreren in 
diesem Stadium sehr plasmareichen Borstenzellen besteht. Im Gegen- 
satz zu jenem Ganglion fehlt diesen natürlich ein proximaler Fortsatz. 
Das Ganglion indessen entsendet auch hier, ganz so wie bei der Larve, 
seinen peripheren vom Neurilemm umhüllten Fortsatz durch die 
Gruppe der bei der Imago viel größeren und, wie es scheint, auch 
zahlreicheren Borstenzellen hindurch nach dem Lumen der Borste. 
Da aber dieser Fortsatz nur einer einzigen Sinneszelle entspringt, 
müssen ‚wir ihn mit CLaus auch hier als „Achsenfaden“ bezeichnen. 
Um ihn herum drängen sich zwischen Ganglion und Integument die 
Borstenzellen, die, auch hier wieder an der auffallenden Größe ihrer 
Nucleoli leicht erkennbar, ihre Fortsätze distalwärts nach der noch 
sehr dünnwandigen Borste senden. Der Inhalt des Borstenlumens 
zeigt sich in dieser Phase noch gänzlich hyalin, läßt also Einzel- 
heiten nicht erkennen. Bezüglich der äußeren Form der mit diesen 
Zellen in Verbindung stehenden Borsten fällt uns am Längsschnitt 
der Anlage sogleich deren grobe Ähnlichkeit mit denen auf, die wir 


248 WALTHER BAUNACKE, 


bei der Larve und zum Teil auch bei der jungen Imago als schild- 
förmige, schuppen- und tütenförmige kennen gelernt hatten. Obwohl 
sie nämlich als direkte Nachkommen der doch schwertförmigen lar- 
valen Sinnesborsten aufzufassen sind, nehmen sie jetzt ihrer Form 
nach eine Mittelstellung ein zwischen den schildförmigen und den 
tütenförmigen Borsten der Larve. Während die Ansatzstelle ihres 
Schaftes am Schilde die gleiche geblieben ist, wie sie uns die 
ersteren zeigten, hat sich ihr Schild in seiner ganzen Ausdehnung, 
namentlich aber nach den Rändern hin zu einer äußerst dünnen 
Lamelle verflacht. Dort aber, wo sich auf seiner proximalen Fläche 
der Borstenschaft ansetzt, zeigt dieser auf seiner distalen Fläche, 
d. h. mit anderen Worten, seiner Außenseite, eine flache, trichter- 
ähnliche Vertiefung. Diese ist zurückzuführen auf die lamellenartige 
Verflachung des ganzen Gebildes, welche sich einfach so vollzieht, 
daß die distale Wandung des Schildes an die proximale sich so dicht 
anlegt, wie es das zwischen beiden gelegene Plasma nur irgend ge- 
stattet. Alle Borsten dieser Art sind aber in ähnlicher Weise an- 
geordnet, wie wir dies auch bei den fast die ganze Ventralseite des 
Abdomens besetzenden schildförmigen Borsten finden, d. h. sie reihen 
sich, den Ziegeln eines Daches vergleichbar, in analer Richtung so 
aneinander, daß der längere Teil des Schildes der vorhergehenden den 
kürzeren Teil desjenigen der folgenden überdeckt. Weiter am Rande 
der Organanlage finden wir auf beiden Seiten der Anlage noch Borsten, 
die unter allen Borstenarten, welche uns bisher begegneten, die bei 
weitem sonderbarste Form zeigen. Gleichfalls ihrer Gestalt nach 
zwischen den schild- und tütenförmigen stehend, hat sich ihr Schild 
auffallend stark lamellös ausgebreitet, aber nur nach einer Richtung 
hin, nämlich stets nach der Mitte der Organanlage zu, während der 
übrige Teil des Schildes stark verkürzt erscheint, ja fast gänzlich 
fehlt (vgl. Taf. 12 Fig. 29). Ihr äußerst kurzer, aber starker Schaft 
setzt sich also fast unmittelbar am Rande des Schildes an, so daß die 
Borsten dieser Art vielleicht am besten vergleichbar sind mit 
solchen, die wir oben als tütenförmige bezeichnet hatten und die, 
sich flach aufrollend, ihrer Tütenform verlustig gegangen sind. Die 
Art ihrer Einfügung im Integument unterscheidet sie wesentlich 
von den übrigen Anhangsgebilden der Anlage. Nur der im Gegen- 
satz zur Innenfläche der Organanlage äußerlich völlig ebenen Rand- 
zone aufsitzend, liegen ihre gleichfalls’glockenförmigen, aber stärkeren 
Wurzeln in weit engeren Höhlungen als diejenigen der Sinnesborsten. 
Sie stehen nur mit großen Borstenzellen, nicht mit Ganglien in Ver- 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 249 


bindung und inserieren, dicht nebeneinander stehend, dem Integument 
so, daß ihre nach dem Zentrum der Organanlage gerichteten lamel- 
lösen Schilde diejenigen der über die ganze Innenfläche der Anlage 
verteilten Sinnesborsten weit überdecken. Alle cuticulären Anhangs- 
gebilde aber überragen in diesem Stadium völlig frei und vonein- 
ander isoliert das Integument der Anlage, während die unter diesem 
gelegene zur selben Zeit wohldiffenzierte Hypodermis neben den schon 
erwähnten Borsten-, Sinnes- und Neurilemmzellen noch zahlreiche 
langgestreckte sogenannte Stützzellen zeigt, die sich sämtlich eng 
aneinanderdrängen. Alle diese Zellen zeichnen sich in dieser 
Häutungsphase vor den nun folgenden Stadien besonders durch die 
Aufspeicherung großer Plasmamengen aus, die indessen mit der fort- 
schreitenden Verstärkung des Integuments und seiner Anhangsgebilde 
eine starke Verminderung erfahren. So zeigt uns gerade diese Phase 
der Entwicklung des in Bildung begriffenen Imaginalorgans am 
deutlichsten die Modifikationen, welche sowohl die feineren Elemente 
der Hypodermis wie auch diejenigen des Integuments bisher er- 
fuhren. Namentlich aus der Art der Umbildung der letzteren er- 
kennen wir mit Sicherheit, daß ein und dieselbe Borsteninsertions- 
stelle im Verlaufe der verschiedenen Stadien der ontogenetischen 
Entwicklung verschieden geartete cuticuläre Anhangsgebilde her- 
vorbringt. 

Nachdem uns so der Längsschnitt die Umbildung der Anlage 
innerhalb der von mir oben als Periode der Abrundung bezeichneten 
Entwicklungsphase auch in bezug auf ihre Einzelheiten gezeigt hat, 
mag uns nunmehr die Betrachtung eines Querschnittes beschäftigen, 
der, durch den Stigmengang führend, uns die Vorgänge der nun 
folgenden Periode verständlich machen soll. 

Die Entwicklung der Organanlage in der nun folgenden Zeit der 
Einebnung bringt auch im feineren Bau äußerst charakteristische Ver- 
änderungen mit sich. Die Zellen der Hypodermis gehen, infolge der 
fortschreitenden Verstärkung des jungen Integuments, ihres Reich- 
tums an Plasma mehr und mehr verlustig. Ihre im vorigen Stadium 
noch runde, volle und wohl erkennbare Form weicht infolgedessen 
einer langgestreckten, spindelförmigen. Die Unterscheidung der ein- 
zelnen Elemente der auch an Stärke einbüßenden Hypodermis ge- 
staltet sich somit immer schwieriger. Die Borstenzellen sind inner- 
halb der Stütz- und Neurilemmzellen wie auch der Nervenzellen 
kaum mehr aufzufinden, und nur die Berücksichtigung der Chromatin- 
struktur der zu den einzelnen Zellen gehörigen Kerne gibt uns 


250 WALTHER BAUNACKE, 


Anhaltspunkte für die Unterscheidung der Formen, wie wir sie be- 
reits kennen lernten. 

Wenn wir nunmehr übergehen zur Betrachtung des Profils, 
welches uns der das Stigma treffende Querschnitt vom Integument 
der Anlage zeigt, so beginnen wir am besten wiederum am medial- 
wärts gelegenen Rande, d. h. bei der in Entwicklung begriffenen 
Deckfalte des Stigmas. Diese schiebt sich nunmehr weit in der 
Richtung nach der Innenfläche der Anlage vor (vgl. Taf. 11 Fig. 22). 
Sie läßt aber den Stigmengang noch weit genug offen, so daß die 
Häutung der im proximalen Teile des Kanals sichtbaren Trachee 
ohne Schwierigkeit vor sich gehen kann, zumal da von einer 
Neubildung des eigentlichen Stigmas in diesem Entwicklungs- 
stadium noch nichts zu beobachten ist. Diese vollzieht sich, wie es 
scheint, vielmehr erst dann, wenn der Stigmenkanal völlig frei ist 
von der alten larvalen Tracheenwand, die mit der Exuvie ab- 
geworfen wird. Die Häutung des Stigmenastes würde indessen 
wesentlich erschwert werden, wenn die Ausbildung des imaginalen 
Stigmas schon in diesem Stadium ihren Anfang nähme, denn die 
nachträgliche Entfernung der alten Larventrachee durch die gerade 
bei den Nepiden so überaus enge Stigmenöffnung erscheint fast un- 
möglich. Auf unserem Querschnitt sehen wir die alte Trachee schon 
weit aus dem Kanal hervorgezogen, der bereits die Wandung des 
imaginalen Stigmenastes erkennen läßt. Gerade dieses Präparat 
aber zeigt uns auch in der alten Larvenhaut deutlich den Ansatz 
der abgeworfenen Trachee an das in allen seinen Teilen noch wohl- 
erhaltene Stigma der Larve. Wir werden bei der Besprechung des 
Baues des imaginalen Stigmas gerade auch auf das Bild, welches 
uns jenes larvale bietet, noch einmal zurückkommen. 

Schon in diesem Stadium aber fällt es uns auf, daß auf beiden 
Seiten des Stigmenganges das Integument der Deckfalte, wie auch 
das der eigentlichen Organanlage, weit in denselben hineinreicht, 
ehe es in die an ihrer Struktur kenntliche typische Tracheenwand 
übergeht. Diese Übergangsstelle aber bezeichnet die Lage des ehe- 
maligen larvalen und des künftigen imaginalen Stigmas und läßt 
somit deutlich erkennen, wie weit sich die Deckfalte schon in diesem 
Stadium in lateraler Richtung vorgeschoben hat. Der Teil des 
Stigmenkanals, welcher ausgekleidet ist vom äußeren Integument, 
würde also als Neuanlage der Stigmengrube zu betrachten sein, deren 
noch immer weit geöffnete Ausmündung im weiteren Verlaufe der 
Entwicklung durch jene Deckfalte bis auf einen engen Spalt ge- 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 951 


schlossen wird. Diesen Spalt haben wir schon oben als Stigmen- 
grubenspalt bezeichnet. Jenseits der in Bildung begriffenen Stigmen- 
grube sehen wir das Integument der Organanlage im Begriffe sich 
einzuebnen. Unterhalb der auf der lateralwärts gelegenen Seite 
sichtbaren Randzone setzt eine verstärkte Anlagerung von Chitin 
ein, durch die hier das Integument allmählich zu einem Rahmen 
verstärkt wird. Aber auch die ganze Innenfläche zeigt eine be- 
deutende Verstärkung ihres Chitins. Schon in meiner vorläufigen 
Mitteilung bezeichnete ich den jener entsprechenden Teil des 
Imaginalorgans kurz als „Siebfeld“, weil gerade die von so zahl- 
reichen Porenkanälen durchbohrte Innenfläche es war, welche die 
von Durour für unsere Sinnesorgane in gänzlicher Verkennung ihres 
wahren Charakters gewählte falsche Bezeichnung als „siebförmige 
Stigmen“ verursacht hat. Um aber falschen Vorstellungen von vorn- 
herein auch für die Zukunft zu begegnen, ziehe ich es vor, diese 
Chitinplatte nunmehr besser „Sinnesfeld“ zu nennen, da gerade sie 
ja der eigentliche Träger der percipierenden Sinnesborsten ist. Die 
Anlage dieses Sinnesfeldes zeigt auch in diesem Stadium, noch deut- 
licher als zuvor ausgeprägt, jene hügelartigen Erhebungen, die mit 
kesselförmigen Einsenkungen wechseln. Die äußere Kontur des In- 
teguments aber läßt auch in diesem Stadium im ganzen Verlaufe 
des Profils des Sinnesfeldes jede Schärfe vermissen. An den Stellen 
jedoch, wo sich das Chitin infolge der Einsenkung seiner Oberfläche 
auch auf sehr dünnem Schnittpräparat von der Fläche her beob- 
achten läßt, zeigt es bei stärkster Vergrößerung eine völlig gleich- 
mäßige, aber äußerst feine Punktierung. Nur an ganz besonders 
günstigen Stellen aber ist es uns möglich, im Profil bei geeigneter 
Beleuchtung die Ursache jener Erscheinung mit Sicherheit zu er- 
kennen. Es zeigt sich dann, dab diese Punktierung nichts anderes 
ist als eine sehr feine plüschartige Oberflächenstruktur der Auben- 
seite des Integuments. Die feinen sehr kurzen haarartigen Fort- 
sätze, welche dicht beieinander stehen und nicht mit cuticulären 
Anhangsgebilden verwechselt werden dürfen, erscheinen, von der 
Fläche her betrachtet, eben in Gestalt winziger Pünktchen. Ihr 
starkes Lichtbrechungsvermögen aber ist die Ursache dafür, dab sie so 
schwer zu erkennen sind und die Randkontur des Integuments stets 
verschwommen erscheinen lassen. Diese Oberflächenmodifikation des 
Chitins erstreckt sich über das ganze Sinnesfeld bis hinein in die 
Stigmengrube und ringsum bis an die Insertionsstellen der Rand- 
borsten. Das Innere des Integuments läßt indessen in diesem Ent- 


952 WALTHER BAUNACKE, 


wicklungsstadium noch jede Differenzierung in bezug auf seine 
Struktur vermissen. 

Durch die fortschreitende Ablagerung neuen Chitins immer 
weiter entfernt von den in der Hypodermis gelegenen Matrixzellen 
sehen wir die Verbindung aller cuticulären Anhangsgebilde mit 
jenen gewahrt durch die allmähliche Ausbildung von Porenkanälen. 
Diese sind je nach der Borstenart, der sie angehören, verschieden 
gestaltet und vor allem von verschiedener Weite. Auch in dieser 
Hinsicht zeichnen sich die Sinnesborsten vor allen übrigen Anhangs- 
gebilden besonders aus. Während die zu den letzteren führenden 
Kanäle nämlich ziemlich eng erscheinen, besitzen die Porenkanäle 
der Sinnesborsten ein sehr weites Lumen. Infolge der Verdickung, 
welche die Cuticula noch immer erfährt, ändert sich auch vieles an 
den Insertionsstellen der Borsten. Diese Veränderungen aber sind 
gerade auf unserem Querschnitt recht deutlich zu erkennen. Wir 
sahen schon bei der Betrachtung der Insertionsweise aller dieser 
verschiedenen Borsten der Organanlage während der Periode, die 
wir als diejenige der Abrundung bezeichnet haben, daß sie alle in 
mehr oder weniger deutlich ausgeprägten Vertiefungen des Integu- 
ments sitzen. Wir bemerkten aber auch zur gleichen Zeit schon, 
daß die Vertiefungen oder, besser gesagt, Höhlungen, welche die 
Borstenwurzeln der Sinnesborsten bargen, sehr geräumig waren im 
Vergleich zu denen der übrigen Borstenarten. Während die Wurzeln 
dieser letzteren, d. h. der Randborsten und der Borstenkegel, nun- 
mehr aber fest vom Chitin ihrer Höhlung umfaßt werden, so daß 
nur ein kaum sichtbarer Zwischenraum zwischen Wurzel und Wan- 
dung des Hohlraumes bleibt, geschieht dies bei den Insertionsstellen 
der Sinnesborsten nur dort, wo sie der Rand der am Grunde 
der integumentalen äußeren Einsenkung gelegenen Öffnung ring- 
förmig umzieht. Es bleibt jedoch zwischen Borste und Rand in 
diesem letzteren Falle noch ein gewisser Zwischenraum bestehen, 
der bei den übrigen Borstenarten fast fehlt. Der die Wurzel der 
Sinnesborste bergende Hohlraum aber erfährt gerade in diesem Stadium 
eine bedeutende Erweiterung gegenüber denen, welche alle die zu 
anderen Borstenarten gehörigen Wurzeln umschließen. So zeigen 
sich die Ansatzstellen aller dieser Borsten der Anlage schon bei 
oberflächlicher Betrachtung wesentlich voneinander verschieden. Da 
aber bezüglich der Insertionsweise wie auch der Form der ver- 
schiedenen Borstenarten gerade in dem uns vorliegenden Stadium 
noch manche Einzelheiten zu erkennen sind, deren Nachweis inner- 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 253 


halb der nächstfolgenden Entwicklungsphase mit mancherlei Schwierig- 
keiten verknüpft ist, wollen wir uns bereits hier etwas eingehender 
mit ihnen beschäftigen. 

So sehen wir, daß die weiten, aber zurzeit noch kurzen zu 
den Sinnesborsten führenden Kanäle (vgl. Taf. 12 Fig. 30) an ihrem 
distalen Ende sich trichterartig erweitern und inmitten der in diesem 
Stadium fast ebenen, kreisförmigen Grundfläche des die Wurzel 
bergenden Hohlraumes münden. Der Rand dieser ihrer ebenfalls 
kreisrunden Mündung setzt sich fort in die stark entwickelte äußerst 
dünne Kuppelmembran, welche, sich distalwärts verstärkend, allmäh- 
lich in die Borstenwurzel übergeht. Das Lumen der sich an- 
schließenden Sinnesborste zeigt sich in dieser Entwicklungsphase 
stark gefärbt und gegen das schon ziemlich dicke aber noch glas- 
helle Chitin scharf abgesetzt. Dort, wo der über der Borsten- 
membran sich ausbreitende Hohlraum, der sich in seiner Form der 
Borstenwurzel anpaßt, ihr aber weiten Spielraum läßt, sich an seiner 
äußeren Öffnung einschnürt, erscheint der Schaft der Borste bereits 
etwas verjüngt. Auch das Lumen desselben verengt sich an dieser 
Stelle, d.h. also unmittelbar über der glockenförmigen Wurzel, um 
sich in distaler Richtung in den trichterförmigen, membranösen Schild 
der Borste fortzusetzen. Gerade dadurch, daß dieses Lumen von 
dem stark färbbaren Plasma erfüllt ist, erscheint die Borste in fast 
allen ihren Teilen, soweit nicht durch die Verdickung des glashellen 
Chitins jenes Lumen eingeschnürt wird, gut gefärbt. Diese Tat- 
sache aber zeigt uns auch, daß auch der Schild der Borste bis 
zu seinem so außerordentlich dünnen Rande hin vom Plasma er- 
füllt ist, das mit der Hypodermis durch den Porenkanal in Ver- 
bindung steht. 

Was nun den feineren Bau jener kegelfürmigen Borstengebilde, 
die wir auf den hügelförmigen Erhebungen fanden, anbetrifft, so er- 
weitert sich der zu ihnen führende feine Porenkanal unterhalb der 
gleichfalls kreisförmigen Bodenfläche der diese Kegel bergenden in- 
tegumentalen Einsenkung gleichfalls zu einer allerdings wesentlich 
kleineren trichterförmigen Mündung (vgl. Taf. 12 Fig. 32) fast ganz 
so, wie wir diese unterhalb der Sinnesborsten sahen. Ohne eine 
besondere Kuppelmembran zu bilden, setzt sich hier das Chitin des 
Mündungsrandes unmittelbar fort in die Wandung des Kegels. Dieser 
macht hinsichtlich seiner Form ganz den Eindruck einer rudimen- 
tären schildförmigen Borste, von der fast nichts als der Schaft mit 
der Wurzel übrig geblieben ist. An der Stelle aber, wo sich dieser 


254 WALTHER BAUNACKE, 


Schaft eigentlich ansetzen sollte an den Schild, erblicken wir, wohl 
als dessen kümmerlichen Rest, nur noch eine geringe, knopfartige 
Verdickung. Weit besser, als die Form der chitinösen Teile dieser 
Gebilde es gestattet, läßt uns die Gestalt ihres ebenfalls stark ge- 
färbten Lumens die einzelnen rückgebildeten Teile einer nicht völlig 
oder vielmehr in ganz besonderer Form zur Ausbildung gelangten 
normalen Borste erkennen. Wir sehen, daß sich dieses Lumen dort, 
wo wir die hier kaum als solche zu erkennende Wurzel der Borste 
zu suchen haben, in proximaler Richtung glockenförmig erweitert, 
von hier aus den kurzen, stummelähnlichen Schaft durchzieht und 
am distalen Ende desselben einen fast kugelförmigen Hohlraum 
bildet. Auch das Lumen dieser Kegel ist natürlich mit Plasma 
erfüllt. 

Die dritte Art der Anhangsgebilde der Anlage waren die 
Borsten der Randzone, welche letztere wir schon oben als Rahmen 
des Sinnesfeldes bezeichneten. Auch zur Wurzel dieser dem Rahmen 
aufsitzenden Randborsten, die uns ihrer Gestalt nach schon bekannt 
sind, führten, wie wir sahen, Kanäle. Diese erweitern sich unter- 
halb der Borstenwurzeln kaum merkbar (vgl. Taf. 12 Fig. 31) und 
münden gleichfalls an der Grundfläche des engen, die starke Wurzel 
ziemlich fest umschließenden Hohlraumes, den das Integument bildet. 
Auch der Rand ihrer Mündung setzt sich, fast ganz so wie bei den 
Kegeln, ohne zuvor eine besonders ausgeprägte Kuppelmembran zu 
bilden, in den Fuß der Borste fort, deren kurzer starker Schaft sich 
kaum über die Außenfläche der Cuticula erhebt. Der sich am distalen 
Ende des Schaftes ansetzende lamellöse Schild dehnt sich in der 
Richtung nach dem Sinnesfelde so weit aus, daß er über den Mittel- 
punkt dieser Fläche weit hinausragt. Das kürzere Ende des 
Schildes aber legt sich stets dicht an die Fläche des Integuments 
des Rahmens an und ist, vom Zentrum des Sinnesfeldes aus be- 
trachtet, nach außen gerichtet. Trotz der noch viel ausgeprägteren 
lamellösen Form der Schilde dieser Randborsten setzt sich auch bei 
ihnen das vom Porenkanal aus den Borstenfuß wie auch den kurzen 
Schaft durchziehende Lumen bis zum dünnsten Rande des Schildes 
fort. Auch hier aber ist ebendieses Lumen innerhalb dieser Ent- 
wicklungsphase noch in allen seinen Teilen von stark färbbarem 
Plasma erfüllt, das uns auch diese Borsten ihrer Form nach auf dem 
Querschnitt — seltner auch auf Totalpräparaten — deutlich er- 
kennen läßt. Unterziehen wir nun aber die Stelle des Sinnesfeldes, 
wo sich dessen Integument an dem uns vorliegenden Querschnitt 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 259 


hinabsenkt in die Stigmengrube, einer genaueren Betrachtung, so er- 
kennen wir, daß auch hier Borsten inserieren, die uns infolge ihrer 
versteckten Lage an den bisher betrachteten Präparaten völlig ent- 
gangen sind. Es sind die Borsten der lateralwärts gelegenen Wan- 
dung der Stigmengrube, die in genau gleicher Weise modifiziert 
wie die an unserem das Stigma treffenden Querschnitte ihnen gegen- 
über am Rahmen inserierenden Randborsten, ihre gleichfalls lamel- 
lösen aber kürzeren Schilde jenen entgegensenden. Im Gegensatze 
zu den eigentlichen Randborsten aber überragt ihr kurzer, starker 
Schaft das Integument um ein beträchtliches, ehe er in den Schild 
übergeht. Auch der hier nach dem Grunde der Stigmengrube zu 
gerichtete kürzere Teil des Schildes ist gleich dem jener Randborsten 
lamellös, legt sich aber dem Integument nicht an (vgl. Taf. 12 Fig. 33). 
Die eigentümliche Art ihrer Einfügung im Integument soll uns später 
noch eingehender beschäftigen. Die bei der Larve auch den medial- 
wärts gelegenen Teil der Wandung der Stigmengrube besetzenden 
Borsten aber sind verschwunden. 

Der interessanteste Vorgang, welcher sich gerade im Laufe 
dieser Entwicklungsperiode am Borstenbesatz des ganzen Organs 
abspielt, ist der, daß alle die beschriebenen Borstenarten in engste 
Beziehung zueinander treten. Wir sahen, daß sich bereits im Laufe 
der vorhergehenden Periode die Sinnesborsten, wie auch die Rand- 
borten, in bestimmter Weise anordneten, sonst aber völlig unabhängig 
und isoliert voneinander das Integument überragten. Und zwar 
ordneten die Sinnesborsten ihre ovalen Schilde ziegelartig über- 
einander an, während dieses „Dach“ noch von den langgestreckten 
Schilden der Randborsten, zu denen sich im Stigmengang noch 
gleichgebaute hinzugesellen, die wir forthin „Deckborsten“ nennen 
wollen, überragt. Im Verlaufe der weiteren Entwicklung nun legen 
sich die lamellösen Schilde sowohl der Sinnesborsten wie auch der 
Deckborsten so dicht übereinander, daß ihre Grenzen von diesem 
Zeitpunkte ab kaum mehr zu ermitteln sind, wenn diese Anordnung 
nicht etwa mechanisch gestört wird, wie dies vielfach beim Schneiden 
nicht zu umgehen ist. Unser Querschnitt (vgl. Taf. 11 Fig. 22) 
zeigt diese von den lamellösen Schilden aller dieser Borsten zu- 
sammengesetzte Borstenlage, welche identisch ist mit der Chitin- 
decke, die wir am Totalpräparat noch über der Fläche des Integu- 
ments ausgebreitet fanden, fast unversehrt. Nur vereinzelt sehen 
wir Borstengebilde, die sich noch nicht ihrer ganzen Fläche nach 
dieser membranartigen Decke angeschmiegt haben. Diese „Borsten- 


256 WALTHER BAUNACKE, 


membran“, so will ich diese Decke im weiteren Verlaufe meiner 
Ausfiihrungen bezeichnen, zeigt indessen vor ihrer Erhärtung und 
der vülligen Einebnung des ganzen Organs ein immerhin noch 
ziemlich lockeres Gefiige. Sie zeigt sich, da sie sich ja aus den 
Borsten zusammensetzt, welche noch immer viel Plasma enthalten, 
weil ihr Chitin auch weiterhin noch verstärkt wird, in diesem 
Stadium stets stark gefärbt. Gleichsam gestützt durch die über 
das Sinnesfeld verstreuten Schäfte der Sinnesborsten läßt sie über 
dem Integument einen Raum frei, in den von den hügelartigen Er- 
hebungen aus die Borstenkegel hineinragen, ohne daß sie jedoch 
mit der Membran in Berührung kommen. Der Raum selbst aber 
füllt sich, wie wir schon sahen, kurz vor dem Abwerfen der Larven- 
haut mit Luft, welche, durch die während dieser Entwicklungsphase 
im natürlichen Zustande noch vollkommen farblose Membran hin- 
durch gesehen, silberglänzend erschien. Wie aber gelangt diese 
Luftschicht unter die Borstenmembran? Verfolgen wir die Membran 
an unserem Querschnitt in medialer Richtung, so sehen wir sie eine 
Strecke weit in die Stigmengrube hineinreichen, deren modifizierte 
Borsten sich ja an ihrer Bildung mit beteiligten. Dadurch aber, da sich 
diese dem Integument nicht anlegen, lassen sie den unter der Membran 
gelegenen Raum frei in die Stigmengrube münden (vgl. Taf. 12 Fig. 33). 
Von den am Rahmen inserierenden Deckborsten aber, welche die kürzeren 
Lappen ihrer lamellösen Schilde an die Oberfläche des Rahmens dicht 
anlegen, wird dieser Raum im Verlaufe jener am Totalpräparate sicht- 
baren feinen Linie ringsum abgeschlossen (vgl. Taf. 12 Fig. 31). Wir 
bemerkten aber gleichfalls schon am Totalpräparat, daß sich mit 
fortschreitender Einebnung des Integuments die Deckfalte allmählich 
so fest über die Stigmengrube legt, daß zwischen ihr und dem 
Integument schließlich nur noch ein schmaler Spalt bleibt, den wir 
als Stigmengrubenspalt bezeichneten. Schien aber jene feine Linie 
sowohl wie auch der Silberglanz am Totalpräparat gerade durch 
den Stigmengrubenspalt in medialer Richtung begrenzt, so zeigt 
uns ein Querschnitt durch diese in ihrer Entwicklung so weit vor- 
geschrittene Organanlage, daß Membran und Luftraum durch den 
in diesem Stadium noch immer ziemlich weit geöffneten Spalt hinab- 
reichen in die versenkte Stigmengrube. Beide verschwinden hier, 
wie am Totalpräparat, also unter der Deckfalte. Somit liegt auch 
die Annahme sehr nahe, daß die den Raum zwischen Sinnesfeld und 
Borstenmembran so plötzlich erfüllende Luft vom Stigmenkanal 
her in diesen eindringt. Wir werden späterhin sehen, daß dies 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 257 


tatsächlich der Fall ist, ja es wird sich zeigen, daß die Beziehungen 
zwischen dem Sinnesfeld und dem Respirationssystem noch weit 
engere sind und als solche während der ganzen Lebensdauer des 
Tieres fortbestehen. In diesem Zustande der Entwicklung zeigt 
sich uns das künftige Imaginalorgan mit allen seinen Einzelheiten 
zu der Zeit, wo das Tier im Begriffe steht, sich der Larvenhaut zu 
entledigen und das Gewand der Imago anzulegen. 

Mit dem Abwerfen der letzten Exuvie aber erreicht die Ent- 
wicklung des Tieres noch keineswegs ihren Abschluß. Dieses tritt 
vielmehr in die Phase ein, die wir als diejenige der Kontraktion 
gekennzeichnet hatten und die vom Momente der letzten Häutung 
bis zur völligen Erhärtung des Integuments währt. Auch innerhalb 
dieser Zeit setzt sich die Verstärkung der Cuticula durch Anlagerung 
von neuem Chitin an der proximalen Seite fort, was an Querschnitten 
verschiedener Altersstadien deutlich zu erkennen ist. Infolgedessen 
gehen die Hypodermiszellen wie auch die Borstenzellen ihres Plasmas 
so weit verlustig, daß bald nur noch die Zellkonturen mit dem stark 
reduzierten Kern ihre ehemalige Lage erkennen lassen. Ihre Rudi- 
mente drängen sich zwischen die noch wohlerhaltenen Sinneszellen 
und gestalten so die Deutung der einzelnen Elemente der immer 
schwächer werdenden Hypodermis noch schwieriger. Mit der Ver- 
dickung des Integuments, die sich namentlich auch am Rahmen 
bemerkbar macht, geht Hand in Hand eine weitere Verlängerung 
aller Porenkanäle in proximaler Richtung. Infolge der Erhärtung 
des Chitins und der damit verbundenen Kontraktion wird nunmehr 
auch eine deutliche Schichtung des Integuments an allen Teilen des 
Organs am Querschnitt sichtbar. Gerade die Ausbildung der 
Chitinstruktur läßt nunmehr die Isoliernaht auch im Querschnitt 
stark hervortreten, während die allgemeine Kontraktion das Organ 
so stark zusammenzieht, daß dieses nun auch seinem Profil nach 
als ein vollkommen einheitliches Ganzes erscheint. Unmittelbar 
nach der Häutung aber zeigt uns ein Querschnitt durch den Stigmen- 
kanal auch endlich das am Grunde der Stigmengrube liegende 
Stigma, welches wir bisher an dieser Stelle stets vergebens suchten 
(vgl. Taf. 12 Fig. 34). Es scheint also, dab es tatsächlich erst nach 
vollzogener Entfernung der alten Larventrachee aus dem Stigmen- 
kanal zur Ausbildung gelangt. Beobachten konnte ich die Ent- 
wicklung des Stigmas leider nicht; wie ich mir sie denke, das will 
ich bei Besprechung des Imaginalorgans noch eingehender darlegen 


258 WALTHER BAUNACKE, 


und durch Tatsachen zu stützen suchen. Dort werde ich auch auf 
den Bau dieses Stigmas noch näher zurückkommen. 

Was nun aber die cuticulären Anhangsgebilde des Organs an- 
betrifft, so weicht infolge der auch bei ihnen noch fortschreitenden 
Verstärkung der chitinösen Wandung das Plasma aus ihrem Lumen 
mehr und mehr zurück. So zeigen alle zur Organanlage gehörenden 
Borsten auch auf gefärbten Schnitten in ihren äußeren Teilen ein 
mehr hyalines Aussehen. Gleichzeitig mit der Erhärtung nimmt 
aber das Integument nunmehr auch seine endgültige Färbung an. 
Unmittelbar nach der Häutung noch zart und durchsichtig, zeigt 
es sich am Schlusse dieser letzten Phase lederartig hart und von 
graubrauner Färbung. Nur das Chitin der Isoliernaht bleibt weich 
und farblos durchsichtig. Die im medial gelegenen Teil des Quer- 
schnittes sichtbare Deckfalte aber legt sich endlich so fest auf die 
Membran, daß die Stigmengrube und der Raum zwischen Membran 
und Sinnesfeld zu kommunizieren und nach außen völlig abgeschlossen 
zu sein scheinen. 

So haben wir die Entwicklung des künftigen Imaginalorgans 
auch auf dem Querschnitt bis zu dem Zustande verfolgt, in dem 
wir es bei der geschlechtsreifen Imago finden. Gerade aber die 
Kenntnis der ontogenetischen Entwicklung dieser Organe, welche 
wir am Totalpräparat wie an jenen Schnitten in allen ihren Phasen 
beobachten konnten, wird uns das Verständnis ihres Baues und 
ihrer Wirkungsweise bei der Imago wesentlich erleichtern. Der 
Umbildung aber, welche diese Entwicklung mit sich bringt, unter- 
liegen die Organe des 4, 5. und 6. Abdominalsegments in genau 
gleicher Weise; nur das ohnehin schon im Wachstum zurückgebliebene 
vorderste Grubenpaar, welches wir bei der Larve im 3. Abdominal- 
segment bis zum letzten Larvenstadium noch erhalten fanden, ver- 
hält sich vollkommen abweichend. 


d) Das Schwinden des vorderen Organpaares. 


Dieses vordere Grubenpaar erfährt bei der Umbildung der Larve 
zur Imago in bezug auf seine Lage den gleichen Wechsel, dem auch 
die übrigen Sinnesorgane unterlagen. Während diese aber nicht nur 
den das Integument im allgemeinen betreffenden Vorgängen unter- 
worfen waren, sondern außerdem noch in besonderer Weise modi- 
fiziert wurden, unterbleibt diese Modifikation an den Organen des 
3. Abdominalsegments vollständig. Sie erfahren Veränderungen nur 
insoweit, als dies ihre: ginzliche Rückbildung erfordert. Auch ihre 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 259 


Höhlung ebnet sich ein, aber nur, um dem umliegenden Integument 
völlig gleich zu werden. Die ehemaligen Sinnesborsten werden 
rückgebildet oder umgebildet, aber nicht vermehrt; alle übrigen 
Borsten des Larvalorgans aber wandeln sich um in gewöhnliche 
schildförmige. Nur hin und wieder sehen wir bei weiblichen Imagines 
an der Stelle, welche dem Platze des ehemaligen Organs entspricht, 
noch vereinzelte weite Porenkanäle als kümmerliche Überbleibsel 
des Larvalorgans erhalten. Entsprechend dieser Rückbildung unter- 
bleibt hier auch jegliche Annäherung des Stigmas an die Anlage 
des Organs. Beide bleiben vielmehr voneinander dauernd getrennt 
durch die ventrale Primärnaht, so daß also in diesem Segment das 
Stigma seine ursprüngliche Lage im Sternit auch bei der Imago bei- 
behält. So reduziert sich die Zahl der Sinnesorgane bei der Imago 
auf 6, während wir bei der Larve deren 8 zählten. 


BB. Die Umgestaltung der Sinnesorgane bei verwandten 
Gattungen. 


Was nun die ontogenetische Entwicklung der Organe bei den 
‘ übrigen von mir untersuchten Arten der Familie Nepidae (STÄL) an- 
betrifft, so konnte ich zu eingehender Untersuchung nur unsere ein- 
heimische Ranatra linearis heranziehen, da mir nur diese in ver- 
schiedenen Entwicklungsstadien zur Verfügung stand. Nur von 
einer einzigen Laccotrophes-Art (L. robustus ? StÄt) erhielt ich eine 
große Larve, welche unmittelbar vor der letzten Häutung stand und 
in ihrem Innern die bereits gut entwickelte junge Imago bare. 
Die Präparation und Untersuchung dieser Formen ergab die 
gleichen Bilder, welche uns im entsprechenden Entwicklungsstadium 
bei unserer einheimischen Nepa begegneten. Unterschiede ergaben 
sich nur insofern, als bei Ranatra das Fehlen der Paratergitlappen 
die ganze Umbildung einfacher erscheinen läßt, während zur Ein- 
ebnung der breiten Paratergitwülste bei den Laccotrephes-Arten eine 
besonders starke Rückbildung nötig ist. Wie bei Nepa, so hinter- 
lassen auch bei diesen Formen jene Vorgänge am Integument ihre 
Spuren, welche sichere Rückschlüsse gestatten. Auch bei den Ver- 
tretern dieser beiden Gattungen aber’ wird im Laufe der gesamten 
ontogenetischen Entwicklung das gleiche Ziel erreicht wie bei Nepa: 
Das vordere Grubenpaar wird vollkommen rückgebildet, Paratereit- 
falte und Atemrinne werden eingeebnet und die ehemaligen larvalen 
Sinnesorgane auf die freie Fläche des Abdomens verlagert und zu 
Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 17 


260 WALTHER BAUNACKE, 


Imaginalorganen, ganz so wie bei Nepa, umgebildet. Verhielten sich 
aber die Vertreter aller 3 von uns besprochenen Gattungen schon 
in bezug auf den Bau der wesentlichen Bestandteile und vor allem 
die Wirkungsweise der Larvalorgane im großen und ganzen völlig 
gleich, so läßt der Vergleich der zum Teil allerdings unzureichen- 
den Befunde an den in der Entwicklung begriffenen jungen Imagines, 
vor allem aber derjenige der Imaginalorgane mit Recht darauf 
schließen, daß auch die ontogenetische Entwicklung bei allen im 
Prinzip dieselbe ist. 

Wir können somit das Ergebnis unserer ontogenetischen Unter- 
suchung dahin zusammenfassen, dab das Imaginalorgan nichts anderes 
ist, als es die Sinnesgrube bei der Larve war, und daß diese, den 
neuen Verhältnissen des umgebildeten Integuments Rechnung tragend, 
eine Form annahm, welche ihre Funktion auch weiterhin gewähr- 
leistet. Alles, was beim Larvalorgan vorhanden war, wurde je nach 
Bedarf umgebildet und zum Aufbau der Neuanlage benutzt oder 
aber dort, wo es überflüssig war, zurückgebildet. So konnten wir 
im frühesten Stadium der Neuanlage deren einzelne Teile gut 
identifizieren mit denjenigen Teilen des Integuments, welche das 
Larvalorgan zusammensetzten. Aber auch die Verteilung der über 
die ganze Anlage hin verstreuten, verschieden gestalteten Borsten- 
insertionen ließ uns die ehemaligen integumentalen Teile des Larval- 
organs wiedererkennen. Wir können aber die verschiedenen Arten 
der Anhangsgebilde des Imaginalorgans keineswegs ansprechen als die 
direkten Nachfolger bestimmter Borstenarten des Larvalorgans. 
Nur das können wir behaupten, daß wir nämlich die meisten Borsten- 
gebilde stets da finden, wo sie schon am Larvalorgan besonders 
dicht standen. Dies bezieht sich aber nicht nur auf die einzelnen 
Organe, sondern auch auf die verschiedenen Species und vor allem 
auf die Gattungen. So müssen sich also bei den Laccotrephes-Arten 
bei weitem die meisten, bei den Vertretern der Gattung Ranatra 
indessen bedeutend weniger Borsten am Aufbau des Organs be- 
teiligen, während die Gattung Nepa zwischen beiden auch in dieser 
Hinsicht die Mitte halten müßte. Die Betrachtung der Imaginal- 
organe aller dieser Gattungen wird uns zeigen, daß dies tatsächlich 
der Fall ist. Der Vergleich der Organe zwischen den einzelnen 
Arten und Gattungen aber wird uns gleichzeitig erkennen lassen, 
daß zu ihrem Aufbau die vorhandenen Anhangsgebilde in mehr oder 
minder verschiedener Weise Verwendung finden. 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 261 


V. Imago. 
A. Nepa cinerea (LinxE). 


a) Morphologie des Abdomens. 


Wenn wir uns nunmehr zur Betrachtung der Verhältnisse wenden, 
wie sie uns das geschlechtsreife Tier von Nepa cinerea in bezug auf 
die Anordnung und den Bau seiner abdominalen Sinnesorgane zeigt, 
so wollen wir auch hier bei der Imago erst wieder einen kurzen Blick 
werfen auf den morphologischen Aufbau des Abdomens, insbesondere 
aber der Segmente, welche die abdominalen Sinnesorgane tragen. 

Die Gliederung des Abdomens der geschlechtsreifen Tiere ist 
eine dreifache. Wir finden nämlich bei beiden Geschlechtern neben 
der ursprünglichen larvalen noch eine besondere sekundäre Gliederung 
des Integuments. Als dritte Art dieser morphologischen Gliederung 
aber wollen wir diejenige betrachten, welche nur dem männlichen 
Tiere zukommt, dem Weibchen aber gänzlich fehlt. 

Bezüglich der ursprünglichen, primären Zusammensetzung des 
Integuments konnten wir schon gelegentlich unserer ontogenetischen 
Betrachtungen feststellen, daß der integumentale Aufbau des lar- 
valen Abdomens während der letzten Häutungsperiode eine wesent- 
liche Änderung nur insofern erfährt, als die ventral gelegenen 
zur Paratergitfalte ausgebuchteten Teile der umgeklappten Para- 
tergite eingeebnet wurden. Sonst aber bleibt im großen ganzen 
alles beim alten. Wie schon bei der Larve, so erkennen wir auch 
bei erwachsenen Tieren beiderlei Geschlechts mitten auf der Rücken- 
seite des Abdomens breite Tergite, die durch die dorsalen Primär- 
nähte beiderseits mit den ventralwärts umgeklappten Paratergiten 
verbunden sind (vgl. Fig. F1, S. 264 u. G2, S. 265). Dadurch, daß auch 
bei der Imago diese Paratergite den scharfen Körperrand bilden, ver- 
mögen wir an ihnen einen dorsalen und ventralen Abschnitt zu unter- 
scheiden. Zwischen den zuletzt genannten Teilen der Paratergite breiten 
sich an der Bauchseite (vgl. Fig. F2, S. 264 u. G2, S. 265) ganz ebenso 
wie bei der Larve die Sternitplatten aus, die mit den beiderseits an- 
srenzenden Paratergitplatten durch die bei der Imago besonders 
stark ausgebildeten, für gewöhnlich sogar eingefalteten ventralen 
Primärnähte in Verbindung stehen. Diese Gliederung des Abdomens 
ist bei beiden Geschlechtern die gleiche und entspricht, von der 


Form der einzelnen Platten abgesehen, noch so vollständig dem 
17* 


262 WALTHER BAUNACKE, 


Aufbau des larvalen Abdomens, daß wir sie als die primäre be- 
zeichnen können. Diese ursprüngliche Zusammensetzung zeigt sich 
noch am deutlichsten im 2.—6. Abdominalsegment, in den übrigen 
Segmenten erscheint sie mehr oder weniger stark verwischt, infolge 
der sekundären Modifikationen, welche diese Teile des Körpers er- 
fuhren. 

Im Laufe der Umbildung der Larve zur Imago treten jedoch 
bei beiden Geschlechtern innerhalb jener primären Platten des Ab- 
domens noch sekundäre Nähte auf, welche die Gliederung des 
imaginalen Abdomens äuberst kompliziert erscheinen lassen. Gerade 
diese sekundäre Gliederung erschwert die Identifizierung der ein- 
zelnen Skeletteile des Abdomens beim geschlechtsreifen Tier außer- 
ordentlich, und nur die genaue Kenntnis der physiologischen Be- 
dürfnisse der Imago sowie der allmählichen Umbildung, welche die 
Veränderung der morphologischen Gliederung bei der Larve be- 
wirkte, vermag uns sicheren Aufschluß über die Zugehörigkeit der 
einzelnen Platten des imaginalen Abdomens zu geben. 

Von diesen sekundären Modifikationen bleiben nur die Tergit- 
platten unberührt. Sonst aber werden alle Teile des abdominalen 
Integuments von ihnen betroffen. Hrymons (1899) sagt über die 
Umwandlungen, welche die letzte Häutungsperiode mit sich bringt 
p. 384: „Bei der Umbildung der Larve zur Imago vollzieht sich so- 
wohl eine Veränderung der Bauchplatten, wie der Rückenplatten. 
Im 2.—6. Abdominalsegment setzen sich die Stigmen tragenden 
Lateralteile der ersteren ab, so dass damit Parasternite entstehen. 
Mit Ausnahme des 6. Abdominalsegments reichen dieselben jetzt 
bis zum Körperrand, indem bei der Umbildung zur Imago die bisher 
ventralwärts umgeklappten Seitenteile der Tergite grösstenteils 
rückgebildet worden sind. Dorsal treten Paratergite auf, die sich 
deutlich gegen das Tergit abgrenzen, sie reichen aber im 2.—5. Seg- 
ment nur noch bis zum scharfen Körperrand hin.“ 

Demgegenüber konnten wir feststellen, daß die dorsalen Teile 
der Paratergite sich nicht erst bei der letzten Häutung von den 
Tergiten abgrenzen, sondern schon bei der Larve allerdings viel 
weniger auffällig als bei der Imago abgesetzt erscheinen. Ferner 
aber sahen wir auch, daß die ventralwärts umgeklappten Teile 
dieser Paratergite eine Rückbildung nur insoweit erfuhren, als dies 
zur Einebnung der Paratergitfalte nötig war. Sonst aber blieben 
sie nach wie vor als ventrale Apschnitte der Paratergite erhalten. 
Schon Docs sprach bezüglich jener oben zitierten Annahme Hrymons, 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 263 


die Vermutung aus, daß die von diesem Autor als Parasternite be- 
zeichneten ventralen Randplatten der Imago wohl in der Haupt- 
sache noch als Paratergite aufzufassen wären. Er begründet diese 
Vermutung damit, daß auf Schnitten, die er von einer noch in der 
Larvenhaut befindlichen jungen Imago erhielt, der Körperrand der 
Imago mit dem der Larve genau zusammenfiel und daß ferner in- 
mitten der betreffenden Platten sich parallel dem Körperrande eine 
Linie hinzieht, die wohl dem Rande des larvalen Faltensaumes 
entspricht. Wir sahen indessen schon beim Studium der einzelnen 
Phasen der Umbildung der Larve zur Imago, daß die Körperränder 
beider nicht zusammenfallen. Wir konnten vielmehr feststellen, dab 
ein Teil des Integuments der Ventralseite am Abdomen der jungen 
Imago noch vor der letzten Häutung zu beiden Seiten dorsalwärts 
verschoben wurde und dort eine falzähnliche Leiste bildete. Wohl 
aber macht Docs mit Recht auf jene Linie aufmerksam, die nament- 
lich bei noch jungen Imagines inmitten der ventral gelegenen Teile 
der Paratergite deutlich sichtbar ist (vgl. Fig. F2, S. 264). Schon bei 
unserer Betrachtung der ontogenetischen Vorgänge hatten wir sie 
als die letzte Andeutung der hier eingeebneten Paratergitwülste er- 
kannt. Die Lage der Stigmen, welche Docs weiterhin noch als Be- 
weis für die Richtigkeit seiner Vermutung anführt, spricht eher 
dagegen als dafür. Gerade der sekundäre Übertritt der Stigmen 
des 4.—6. Segments aus den Sterniten in die Ventralteile der 
Paratergite zum Zwecke ihrer Vereinigung mit den diesen Platten 
eingelagerten Sinnesorganen vermag leicht über die Zugehörigkeit 
jener Randplatten zu täuschen. Alle übrigen Stigmen aber, mit 
Ausnahme derjenigen des 1. Abdominalsegments, welche nach 
der Dorsalseite verlagert werden, behalten ihre ursprüngliche Lage 
innerhalb der Sternite bei. Das sicherste Kriterium für die Iden- 
tität der ventralen Abschnitte der Paratergite bei Larve und Imago 
aber bilden die abdominalen Sinnesorgane, die auch während der 
ontogenetischen Umbildung des Abdomens ihren Platz am Integument 
behaupten. 

Hrymons macht aber weiter darauf aufmerksam, daß bei diesen 
Tieren die Bauch- und Rückenplatten die Neigung zu einer weiteren 
sekundären Gliederung besitzen. Er begründet die Absonderung 
der Lateralteile dieser Platten damit, daß sie wohl den Zweck ver- 
folgen dürfte, dem Körper die namentlich für die Imago während 
der Reifung der Geschlechtsprodukte notwendige Ausdehnungsfähig- 
keit zu gewähren. Auch VERHOEFF (1893) nennt unsere einheimischen 


264 WALTHER BAUNACKE, 


_ 


Nepiden als diejenigen unter den Rhynchoten, bei denen es zur 
stärksten Pleurenbildung kommt. Dieser Autor unterscheidet näm- 
lich die Platten der Abdominalsegmente in Tergite und Sternite, 
zwischen denen nicht nur obere und untere Pleuren, sondern auch 
noch ein Paar „akzessorischer Pleuren“ sich einschieben. Über die 
physiologische Bedeutung dieser Eigentümlichkeit spricht er sich 
jedoch nicht aus. 

Wenn wir die Platten des imaginalen Abdomens näher be- 
trachten, fällt es uns bei männlichen wie auch bei weiblichen Tieren 
sogleich auf, daß die Ventralseite von jener sekundären Gliederung 
am stärksten betroffen wird. Ganz besonders aber tritt diese Modi- 
fikation an den Paratergiten hervor. Dort nämlich, wo deren ven- 
trale Abschnitte, den scharfen Körperrand des Abdomens bildend, 


Fig. F. Zur Morphologie des imaginalen Abdomens von 
Nepa cinerea L. 
1. Dorsalseite. 2. Ventralseite. 3. Randfalz (Querschnitt). 4. Flügelverschlußleiste 
im 6. Segment (Querschnitt). 
(Verzeichnis der Abkürzungen am Schluß der Arbeit.) 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 265 


sich dorsalwärts umbiegen, erfolgt bei der ontogenetischen Umbildung 
eine sekundäre Trennung der Paratergite in ihre ventralen und 
dorsalen Teile (vgl. Fig. G2, S. 265). Die beide Teile verbindende sekun- 
däre Naht aber zieht sich, dieht am medial gelegenen Rande des 
von den Ventralteilen gebildeten Falzes verlaufend, vom 2. Abdominal- 
segment bis hin in das 6. Dieser Falz, der nichts anderes ist als 
eine Verschlußleiste für Hemielytren, wird im 6. Segment sogar zu 


Md 


T 


Fig. G. Schematische Querschnitte des imaginalen Abdomens. 


Die rechte Hälfte jedes Schnittes führt durch ein Sinnesorgan, die andere berührt 
ein solches nicht. 


1. Laccotrephes. 2. Nepa. 3. Ranatra. 
(Verzeichnis der Abkürzungen am Schluß der Arbeit.) 


266 WALTHER BAUNACKE, 


einem besonderen, federnden Verschlußapparat. Hier ist er infolge- 
dessen auch vom ventralen Abschnitt des Paratergits isoliert durch 
eine Naht, deren sekundärer Ursprung uuverkennbar ist. Er er- 
scheint somit hier als vollkommen isolierte Abschnürung der 
Paratergite (vgl. Fig, F1—4, S. 264). Während aber der im 2.—5. 
Segment verlaufenden Verschlußleiste eine Rinne am lateralen Rande 
der Deckflügel entspricht, zeigen diese dort, wo sie in der Ruhelage 
jener Abschnürung im 6. Segment aufliegen, eine besondere Höhlung, 
in welche jener federnde Verschlußapparat eingreift. Gerade diese 
sekundäre Trennung der Paratergite in ihre dorsalen und ventralen 
Teile hat wohl Heymons und VERHOEFF dazu bewogen, die einzelnen 
Abschnitte derselben als besondere selbständige Skeletteile zu be- 
zeichnen. Denn die von Hrymons als Paratergite, von VERHOEFF 
aber als obere Pleuren betrachteten Dorsalplatten sind in der Tat 
nichts anderes als die dorsal gelegenen Abschnitte der Paratergite, 
während wir die von Hrymons als Stigmen tragende Parasternite, 
von VERHOEFF aber als untere Pleuren bezeichneten Skeletteile als 
die ventralen Abschnitte jener zu betrachten haben. Die sekundäre 
Randnaht, welche beide Teile verbindet, vermittelt aber gleich- 
zeitig eine gewisse Beweglichkeit der ventralen gegen die dorsalen 
Platten. Bei den die Bauchseite einnehmenden Sternitplatten tritt 
eine sekundäre Gliederung in der Weise ein, daß sich beiderseits 
Parasternite von ihnen abgrenzen, die den „akzessorischen Pleuren“ 
VERHOEFF’'s entsprechen. Im Verlaufe der die Sternite und Para- 
sternite verbindenden ventralen Sekundärnaht zeigt sich bei beiden 
Geschlechtern die Bauchdecke gewöhnlich nach dem Körperinnern 
hin eingesenkt, während die Mediane der Sternite scharf kielartig 
vorspringt (vgl. Fig. G2, S. 265). Wie in der Mittellinie der Sternite, 
so verläuft auch an der gleichen Stelle der Tergite eine Naht, die 
namentlich auf dem Querschnitt deutlich hervortritt. 

Wie kommt es nun aber, daß gerade die Bauchdecke in so be- 
sonders hohem Grade von dieser sekundären Gliederung, und zwar 
beim männlichen und weiblichen Individuum in gleicher Weise, in 
so zahlreiche Platten zerstückelt wird? Wie kommt es ferner, dab 
alle die beschriebenen sekundären Nähte jene Platten des Abdomens 
in der Richtung der Längsachse des Körpers durchziehen? Auf 
diese Fragen erhalten wir die beste Antwort, wenn wir das Ab- 
domen der Tiere außerhalb der Fortpflanzungszeit und während der- 
selben einer genaueren Betrachtung unterziehen. Ich hatte schon 
gelegentlich unserer ontogenetischen Betrachtungen darauf aufmerk- 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 267 


sam gemacht, dab das Integument der Ventralseite des Abdomens 
sowohl beim männlichen wie auch beim weiblichen Tier in auffallend 
großer Breite angelegt wird. Ja, die Bauchdecke eines geschlechts- 
reifen Tieres übertrifft die Rückendecke des Abdomens an Breite 
um beinahe die Hälfte. Wir sehen infolgedessen das Integument 
der Ventralseite des Abdomens bei Tieren beiderlei Geschlechts ge- 
wöhnlich im Verlaufe der die Parasternite von den Sterniten ab- 
grenzenden Sekundärnähte (vgl. Fig. G2, S. 265) beiderseits im stumpfen 
Winkel nach dem Körperinnern hin eingeknickt. Im Verlaufe der 
Bauchmediane aber springt das Integument scharf kielartig vor. 
Zur gleichen Zeit ist auch die jederseits die Paratergite mit den 
Parasterniten verbindende ventrale Primärnaht noch, wie sonst, 
stark eingefaltet. Sobald indessen die Zeit der Fortpflanzung naht, 
beginnen im Innern des Abdomens beim Männchen und Weibchen 
die Geschlechtsorgane zu schwellen, die Bauchdecke gibt ihrem 
Drucke nach und rundet sich schließlich völlig ab. Alle die durch 
die sekundäre Teilung so beweglich gewordenen Platten der Ven- 
tralseite aber fügen sich harmonisch in die allgemeine Rundung des 
Integuments ein, alle Einknickungen schwinden, und die vorher ein- 
gefalteten Primärnähte erscheinen zu dieser Zeit straff gespannt. 
So zeigt sich die Ventraldecke des sonst so flachgedrückten Ab- 
domens vermöge der Breite und starken sekundären Gliederung der 
sie zusammensetzenden Chitinplatten befähigt, dem Drucke der 
schwellenden Geschlechtsorgane Rechnung zu tragen. 

Von allen diesen Vorgängen aber bleibt die Rückendecke des 
Abdomens völlig unberührt. Und das hat seinen guten Grund. Ich 
habe schon früher erwähnt, daß die Dorsalseite des Abdomens bei 
der Imago, soweit sie gewöhnlich von den Hemielytren bedeckt wird, 
fast borstenlos ist. Statt des Borstenbesatzes aber zeigt sie einen 
feinen plüschähnlichen Überzug, den wir als Oberflächenmodifikation 
der Cuticula erst bei der Umbildung der Larve zur Imago auftreten 
sahen. Dieser Plüsch schützt die unter den Deckflügeln verborgene 
Rückenfläche des imaginalen Abdomens gegen die Benetzung durch 
das Wasser, denn der nach beiden Seiten durch die Randfalte und 
Flügelverschlußapparate so vortrefflich abgeschlossene Raum zwischen 
Rückendecke und Hemiélytren dient, wie Docs (1908) und BROCHER 
(1908) gezeigt haben, zur Aufbewahrung von Atemluft. Diese haftet 
aber an jener plüschähnlichen Oberfläche außerordentlich fest und 
ist somit nur sehr schwer von etwa eingringendem Wasser zu ver- 
drängen. Die Rolle, welche dieser Luftraum bei der Atmung des 


268 WALTHER BAUNACKE, 


Tieres spielt, ist von Docs (1908, p. 51) ausführlich beschrieben 
worden. Wir werden gelegentlich unserer biologischen Betrach- 
tungen noch darauf zurückkommen. Hier will ich nur erwähnen, 
dab dieses Luftreservoir unter den Flügeln sehr wichtig ist für die 
Atmung der Tiere unter Wasser. Voraussetzung für diese Funktion 
ist aber, daß die ganze abdominale Rückendecke zur Zeit der Fort- 
pflanzung durch die Schwellung der Geschlechtsorgane in keinerlei 
Weise in Mitleidenschaft gezogen wird. Darum unterbleibt auch 
eine besondere sekundäre Gliederung der sie zusammensetzenden 
Platten. Die dem scharfen Körperrande beiderseits parallel laufende 
Sekundärnaht, welche die dorsalen mit den ventralen Teilen der 
Paratergite verbindet, sichert eine gewisse Beweglichkeit der Bauch- 
decke gegen die Rückendecke, wirkt also gleichsam als Scharnier. 

So zeigt uns die Betrachtung des imaginalen Abdomens während 
und außerhalb der Fortpflanzungszeit zur Genüge, welche große Be- 
deutung die sekundäre Gliederung des abdominalen Integuments für 
diese Tiere besitzt. Gleichzeitig aber erkennen wir auch, weshalb 
gerade nur die Bauchdecke von ihr in so hohem Grade betroffen 
wird, während die Rückendecke fast unberührt bleibt. Die letztere 
würde in Anbetracht des geringen Raumes, welchen die eigenartige 
Form des Abdomens den inneren Organen gewährt, unter dem Drucke 
der Geschlechtsorgane zur Paarungszeit sicherlich eine beträchtliche 
Verbiegung erfahren, wenn eben nicht schon die Bauchdecke aus- 
dehnungsfähig genug wäre, um den erforderlichen Platz im Körper- 
innern zu schaffen. Jede Formveränderung der Dorsalseite des Ab- 
domens würde aber die Hemielytren zum Klaffen bringen und damit 
die Festhaltung des Luftvorrates beeinträchtigen, wenn nicht gar 
unmöglich machen. So sehen wir, daß die Sekundärnähte, welche 
beiden Geschlechtern in gleicher Weise zukommen, bei beiden zu- 
rückzuführen sind auf die Bedürfnisse der geschlechtlichen Reife 
und somit auch bei beiden dem gleichen Zwecke dienen. 

Wie ich indessen schon zu Anfang dieser Betrachtungen er- 
wähnte, geht diese sekundäre Gliederung des Abdomens beim männ- 
lichen Tier noch einen Schritt weiter, denn dieses besitzt am Ab- 
domen Nähte, welche dem Weibchen fehlen. Auf die physiologische 
Bedeutung dieser Nähte habe ich schon früher hingewiesen, und 
auch die Art und Weise, wie sie bei den merkwürdigen Verdrehungen 
des männlichen Abdomens bei der Begattung benutzt werden, haben 
wir bereits näher kennen gelernt. So bleibt es uns nur noch übrig, 
die Lage jener Nähte zu ermitteln. Schon v. FERRARI (1888) führt 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 269 


am Abdomen des männlichen Tieres Nähte an, welche nur diesem 
Geschlechte eigen sind und deshalb von ihm zur Unterscheidung 
der Geschlechter benutzt werden. Und zwar zweigen sich die von 
diesem Autor beobachteten Nähte beiderseits im 5. Abdominal- 
segment von der Parasternit und Sternit verbindenden Sekundär- 
naht so ab, dab sie, in lateraler Richtung schräg vorwärts ver- 
laufend, die Parasternite des 4. und die Paratergite des 3. Segments 
fast in deren Diagonale halbieren (vgl. Fig. F2, S. 264). Sie enden 
beiderseits an der vorderen lateralen Ecke des ventralen Abschnitts 
der Paratergite und kreuzen innerhalb dieser Platten jene Stelle, 
wo das hier noch bei der Larve vorhandene vorderste abdominale 
Sinnesorgan im Laufe der letzten Häutungsperiode zur Rückbildung 
gelangte. Außer diesen Nähten, welche die seitliche Knickung des 
männlichen Abdomens bei der Begattung ermöglichen, finden wir 
aber innerhalb der Sternite des 4. und 5. Abdominalseements noch 
weitere, welche v. Ferrarı nicht erwähnt. Diese letzteren ver- 
laufen parallel den Grenzen jener beiden Segmente, und zwar un- 
mittelbar hinter ihnen. Da sie indessen lateralwärts nicht bis zur 
sekundären Grenznaht der Sternite reichen, sondern frei im In- 
tegument endigen, bewirken sie eine weitere sekundäre Zergliederung 
dieser Platten nicht. Sie zeigen sich am stärksten ausgeprägt in 
der Nähe der Bauchmediane Was ihre physiologische Bedeutung 
für das männliche Individuum anbelangt, so haben sie keine andere 
Aufgabe, als die Beweglichkeit des Abdomens in seitlicher 
Richtung zu erhöhen. Die Art und Weise, wie diese Nähte des 
männlichen Tieres im Verein mit allen übrigen Nähten bei der 
so merkwürdigen Verdrehung des Abdomens während der Begattung 
benützt werden, läßt uns unsere Abbildung (Taf. 11 Fig. 19—20) 
unschwer erkennen. 

Es würde über den Rahmen dieser Arbeit hinausgehen, wollte 
ich noch die morphologischen Verhältnisse, wie wir sie im 1. und 
2. Abdominalsegment und in den Genitalsegmenten finden, ausführ- 
lich darlegen. Gerade die Morphologie der letzteren ist besonders 
von Hrymons (1899, p. 384—385) und VERHOEFF (1893, p. 336— 338) 
so ausführlich beschrieben worden, dab sich eine nochmalige Be- 
handlung derselben erübrigt, zumal sie für den Bau und die Funk- 
tionsweise der abdominalen Sinnesorgane ohne besonderes Interesse 
sind. Ich will nur noch darauf hinweisen, daß auch die Abweichungen, 
welche alle diese Segmente in bezug auf ihre morphologische Gliede- 
rung, verglichen mit den übrigen Abdominalsegmenten, aufweisen, 


270 WALTHER BAUNACKE, 


zurückzuführen sind auf sekundäre Modifikationen, welche vor- 
wiegend die Bedürfnisse der Fortpflanzung bedingten. 


b) Die abdominalen Sinnesorgane. 


Den Entwicklungsgang der imaginalen Sinnesorgane, zu deren 
genauerer Betrachtung wir uns nun wenden wollen, hatten wir schon 
gelegentlich unserer ontogenetischen Betrachtung kennen gelernt. 
Wir sahen, daß sie ihrem Ursprung nach nichts anderes sind als 
die umgebildeten Organe der Larve, und stellten fest, daß diese Um- 
bildung bedingt wird durch die allgemeine Formveränderung des 
Abdomens, als deren Ursache wir den Eintritt der geschlechtlichen 
Reife erkannten. Unsere früheren Beobachtungen zeigten uns auch, 
daß die larvalen Sinnesorgane des 3. Abdominalsegments schon früh- 
zeitig überflüssig wurden, ihr Wachstum einstellten und im Laufe 
der letzten Häutungsperiode gänzlich verschwanden, so dab wir bei 
der geschlechtsreifen Imago nur noch die Organe des 4., 5. und 6. 
Segments erhalten finden. Den Aufbau dieser Organe hatten wir 
schon bis zu dem Zeitpunkt verfolgt, wo das Integument des der 
Exuvie entschlüpften geschlechtsreifen Tieres erhärtet und seine end- 
gültige Form und Farbe annimmt. Es bleibt uns also nur noch 
übrig, die Sinnesorgane so, wie sie uns die erwachsene Imago zeigt, 
in bezug auf ihre Lage innerhalb des Integuments und im Ver- 
gleich zueinander, namentlich aber auf das Verhältnis, in dem ihre 
einzelnen Teile untereinander stehen und sich zum Mechanismus des 
Ganzen zusammenfügen, genauer zu untersuchen. 

Lageund AuBeres. Auch betreffs der Lage der abdominalen 
Sinnesorgane im Integument der Imago haben unsere entwicklungs- 
seschichtlichen Befunde schon zur Genüge dargetan, daß dieselben 
innerhalb der nunmehr völlig eingeebneten ventral gelegenen Ab- 
schnitte der Paratergite verbleiben (vgl. Fig. F2, S. 264 u. G2, S. 265). 
Hier liegen sie fast in der Mitte, nur wenig oralwärts und medialwärts 
von dieser entfernt, im Chitin jener Platten eingebettet. Ihrer Gestalt 
nach nierenförmig, beträgt ihre größte Breite ungefähr 0,3 mm, ihre 
Länge hingegen 0,6 mm, doch schwankt ihre Größe innerhalb ge- 
wisser Grenzen. So sind die Organe der kleineren Männchen ent- 
sprechend kleiner als die der Weibchen, und auch die in den hinteren 
Segmenten gelegenen stehen denen der vorderen Segmente an Größe 
stets etwas nach. Inmitten der sonst ungegliederten Chitinplatten 
eingelagert, werden sie von diesen gewissermaßen isoliert durch die 
sekundäre Isoliernaht, die wir ihrer Entstehung nach schon kennen 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 271 


gelernt hatten. Diese zieht sich in ungefähr gleicher Breite rings 
um das ganze Organ herum und steht bei Nepa cinerea mit keiner 
anderen Naht in Verbindung. Das Auftreten dieser Naht erklärt 
sich ohne weiteres dadurch, daß sie das Organ von den Verbiegungen, 
welche dessen Träger, d.h. der ventrale Abschnitt des betreffenden 
Paratergits, bei der Anschwellung des Abdomens zur Zeit der Fort- 
pflanzung wie auch besonders bei der Copulation erfährt, völlig 
unabhängig macht. Die gleiche Bedeutung für das Organ hat wohl 
auch die starke Verfestigung, welche es durch die Bildung des dicken 
Chitinrahmens, der, wie wir bereits sahen, das Sinnesfeld umzieht, 
erfährt. Dadurch, daß ich mir nach einer fast lückenlosen Schnitt- 
serie eine Rekonstruktion eines solchen Imaginalorgans anfertigte, 
erhielt ich ein sehr klares Bild von dem chitinösen Aufbau desselben. 

Von außen her betrachtet, liegt das ganze Organ (vgl. Taf. 12 
Fig. 35) in der gleichen Ebene mit dem umgebenden Integument 
Auch seine Oberfläche ist, im groben betrachtet, völlig eben. Erst 
bei genauerem Zusehen bemerken wir, daß sich der Rahmen rings 
um das Sinnesfeld herum von seinem Außenrande her in der Rich- 
tung nach seiner dem Sinnesfeld zugekehrten Kontur wenig einsenkt. 
In seinem ganzen Verlaufe hebt sich der Rahmen bei der Betrach- 
tung des Organs im durchfallenden Lichte sehr dunkel gegen das 
viel durchsichtigere Sinnesfeld ab. Den Grund dieser Erscheinung 
werden wir noch kennen lernen, wenn wir unser Organ von seiner 
Innenseite betrachten. Nur dort, wo wir im Laufe der Entwicklung 
das medialwärts vom Stigma gelegene Integument sich zusammen- 
schieben sahen zur Deckfalte, bleibt in jener Umrahmung eine durch- 
sichtiger erscheinende Lücke. Sie wird nur zum Teil ausgefüllt durch 
ein dunkelfarbig erscheinendes, knäuelartig faltiges Gebilde, das 
nichts anderes ist als die sich hier im Innern dem Integument an- 
heftende Stigmengrube. An der Außenseite des Integuments aber 
erkennen wir, direkt über jener liegend, die Deckfalte, welche sich 
über die Stigmengrube hinweglegt. Innerhalb dieser stark hervor- 
tretenden Grenzen dehnt sich die Fläche des Sinnesfeldes aus, die 
nach außen hin von der Borstenmembran überdeckt wird. Nament- 
lich bei durchfallendem Licht betrachtet, erscheint dieses Sinnesfeld 
mit seinen zahlreichen, verschiedenartigen Borsteninsertionsstellen, 
seinen kesselförmigen Einsenkungen und den hügelartigen Er- 
hebungen als ein zunächst fast unentwirrbares Chaos von allerlei 
chitinösen Einzelgebilden. Zu alledem aber kommt beim lebenden 
Tier noch der starke Goldglanz, den die hinter der durchsichtigen 


272 WALTHER BAUNACKE, 


Borstenmembran eingeschlossene Luft verursacht und der die Unter- 
suchung eines solchen Gebildes in frischem Zustande fast unmög- 
lich macht. 

Welche Schwierigkeit die Erkenntnis des Aufbaues gerade dieser 
Sinnesfläche den früheren Autoren bereitete, geht am deutlichsten 
daraus hervor, wie sie das Aussehen dieser Fläche beschreiben. So 
bezeichnete Durour (1833), der im übrigen die äußere Form der 
Organe schon recht gut erkannte, die Sinnesfläche als „un dia- 
phragme de consistance cornee avec des points plus brillants“. 
BurmEIsTER (1839) nennt die Organe „von einer feinen punktierten 
Membran geschlossene Felder“ und sagt weiter, daß die Punkte in 
der Haut keine Poren, sondern Vertiefungen seien, in welchen ein 
kleines kegelförmiges Wärzchen sitzt. Amyor u. SERVILLE (1843) 
vertreten indessen die Ansicht, daß die „Punkte“ des Sinnesfeldes 
als Löcher und Poren zu betrachten sind. Die Bezeichnungen „sieb- 
artige Membran“ (GERSTÄCKER, 1863), „siebartiges Feld oder Platte“ 
(SCHIÖDTE, 1870, SCHMIDT-Schwedt, 1891) oder auch „siebförmige oder 
falsche Stigmen“, die wir bei anderen Autoren finden, zeigen nur 
zu deutlich, daß ihnen das Wesen dieser sonderbaren Gebilde un- 
bekannt blieb. 

Uns hat die Untersuchung der Entwicklungsgeschichte dieser 
imaginalen Sinnesorgane gezeigt, daß sie eine eigentümliche Ver- 
einigung verschiedenartiger cuticulärer Anhangsgebilde darstellen, 
die unter gleichzeitiger Modifikation des sie tragenden Integuments 
und dem Hinzutreten des Stigmas sich zum Aufbau des Organs und, 
wie wir noch sehen werden, zu gemeinsamem Wirken verbanden. 
Gerade diese enge Verbindung, welche alle jene Borstenformen mit- 
einander eingehen, und ihre große Anzahl, außerdem aber besonders 
auch die merkwürdige Oberflächenstruktur des Sinnesfeldes lassen 
dessen Bau so außerordentlich kompliziert erscheinen. Nun aber, 
da wir diesen Bau in seinen Einzelheiten schon kennen, fällt es 
uns leicht, auch alle Einzelheiten der den früheren Autoren so 
rätselhaft erscheinenden Sinnesfläche ihrem Wesen nach schon am 
Totalpräparat zu bestimmen. Ein solches mit Eisenhämatoxylin ge- 
färbtes Präparat zeigt uns, durch die beim erwachsenen Tier völlig 
durchsichtige Borstenmembran hindurch gesehen, den feineren Bau 
der Oberfläche des Sinnesfeldes sehr deutlich (vgl. Taf. 12 Fig. 38). 
Wenn wir, die ovale Innenfläche des Organs betrachtend, von der 
Hocheinstellung des Mikroskops allmählich zu tieferer übergehen, 
so erkennen wir deutlich, in welcher Weise das Sinnesfeld von der 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 273 


Borstenmembran überdeckt wird. Gebildet von den randständigen 
Deckborsten und den der Fläche des Sinnesfeldes inserierenden 
Sinnesborsten dehnt sich diese über dem Sinnesfelde so aus, daß 
sie, wie wir schon sahen, in einer feinen Linie, die ringsum auf 
der Mitte des Rahmens auch jetzt noch sichtbar ist, ihre Grenze 
findet und medialwärts unter der Deckfalte verschwindet. Sie ist 
keineswegs straff gespannt, sondern wölbt sich vom Rahmen aus 
so über das in seiner ganzen Ausdehnung im allgemeinen ebene 
Sinnesfeld, daß sie in einem gewissen Abstande parallel zur Fläche 
desselben liegt. Der Abstand beider wird gewahrt durch die kurzen 
Schäfte der Sinnesborsten, die ich aus diesem Grunde auch, ehe ich 
noch mit Hilfe der Methylenblaumethode deren percipierende Funktion 
erkannt hatte, als Stützborsten bezeichnete (vgl. in: Zool. Anz., Vol. 35, 
1910). Dort aber, wo sich dieser Membran die Sinnesborsten an- 
legen, senkt sie sich, der Form der lamellösen Schilde dieser Borsten 
folgend, an ihrer Oberfläche etwas ein. Wenn wir nun, diesen Ein- 
senkungen folgend, tiefer einstellen, erhalten wir zunächst das Bild 
eines stark lichtbrechenden Punktes, der nichts anderes ist als der 
Schaft, der sich hier an den dünnen Schild der Sinnesborste ansetzt. 
Fast gleichzeitig taucht aber auch die Oberfläche des Sinnesfeldes 
im mikroskopischen Bilde auf, und wir erkennen die Insertionsstellen 
der zahlreichen Borsten, welche ihm inserieren. Dort, wo die Sinnes- 
borsten wurzeln, senkt es sich ein zu jenen kesselförmigen Ver- 
tiefungen, die uns schon bekannt sind. Zwischen jenen Einsenkungen 
aber sehen wir auch am Totalpräparat die hügelartigen Erhebungen. 
So gestaltet, erstreckt sich die Fläche des Sinnesfeldes ringsum 
bis dorthin, wo die Membran sich dem Integument fest anlegt. Mit 
dieser verschwindet auch sie unterhalb der medial gelegenen Deck- 
falte. Bei stärkerer Vergrößerung betrachtet, erkennen wir auf 
der Fläche ihres Integuments fast überall sehr deutlich in Form 
von sehr feinen Pünktchen die äußerst zarten Chitinspitzen, welche 
in ihrer Gesamtheit betrachtet einen dichten plüschartigen Überzug 
der ganzen Sinnesfläche bilden und sowohl die Hügel wie auch die 
Einsenkungen bedecken. Außerdem aber zeigt das Integument des 
Sinnesfeldes eine eigenartige Musterung, welche dadurch entsteht, 
dab dicht gedrängt nebeneinander verlaufende kleine Schwielen die 
ganze Oberfläche überziehen und sich um die Einsenkungen des 
Sinnesfeldes herum zu konzentrischen Kreisen anordnen. Diese 
eigenartige Struktur erstreckt sich überall bis zum Rande des 
Sinnesfeldes und begleitet dessen Fläche auch unter der Deckfalte 


974 WALTHER BAUNACKE, 


hindurch bis hinein in die Stigmengrube. Dort, wo jene Schwielen 
die zwischen den Einsenkungen sich erhebenden Hügel bedecken, 
verlaufen sie mehr parallel zueinander, alle aber zeigen jenen feinen 
Plüschbesatz. Sie folgen auch den Einsenkungen des Sinnesfeldes, 
welche die Insertionsstellen der Sinnesborsten an ihrem Grunde 
bergen, und stufen sich hier nach der Tiefe hin so ab, daß sie an 
der Peripherie der Einsenkung am höchsten, an deren Grunde aber 
am niedrigsten sind. 

Betrachten wir nun die Insertionsstellen der zahlreichen ver- 
schieden gearteten Borsten, so wie sie uns das gefärbte Totalpräparat 
zeigt, so sehen wir, daß alle zu ihnen gehörenden Porenkanäle sehr 
eng sind. Sie haben nach der Erhärtung viel von der ursprüng- 
lichen Weite ihres Lumens eingebüßt. Diese Erscheinung aber ist 
zurückzuführen auf die neben der Erhärtung einhergehende Kon- 
traktion des Chitins. Namentlich diejenigen Porenkanäle, welche 
zu den randständigen Deckborsten und den auf der Höhe der 
schwieligen Hügel des Sinnesfeldes durch ihr bedeutendes Licht- 
brechungsvermögen stark hervortretenden Borstenkegeln führen, 
werden von dieser Kontraktion in Mitleidenschaft gezogen. Sie 
machen in ihrer endgültigen Form nämlich den Eindruck, als ob sie 
seitlich zusammengedrückt worden wären. Ihre Mündungen an der 
Oberfläche des Sinnesfeldes mit den Insertionsstellen der zugehörigen 
Anhangsgebilde gewähren indessen auf dem Totalpräparat auch 
nach der Kontraktion im wesentlichen noch das gleiche Bild, welches 
wir schon früher beobachten konnten. Unterziehen wir aber die 
Insertionsstellen der Sinnesborsten einer genaueren Betrachtung, so 
erkennen wir deutlich, daß auch das Lumen der zu ihnen führenden 
Porenkanäle bei der Kontraktion verengert wurde. Trotzdem über- 
treffen ihre Insertionsstellen diejenigen der Kegel- und Randborsten 
auch in ihrer endgültigen Gestalt an Größe noch bedeutend. Ver- 
gleichen wir jene aber in bezug auf ihre Größe untereinander, so 
finden wir hier und da, bald in größerer, bald in geringerer Anzahl 
unter den übrigen verstreut, solche, die im Vergleich zu den anderen 
viel kleiner, ja fast wie verkümmert erscheinen. Die Insertions- 
stellen dieser Art gehören Borsten an, die, in ihrer Form den Sinnes- 
borsten völlig gleichend, sich wie diese am Aufbau der Borsten- 
membran beteiligen, aber nicht innerviert sind. Infolgedessen erscheint 
auch das Lumen der zu ihnen führenden Porenkanäle im Vergleich 
zu denen der percipierenden Sinnesborsten sehr viel enger, weil 
eben ihre Kanäle nicht wie jene die peripheren Fortsätze von 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 275 


Sinneszellen bergen. Diese Borsten, welche wohl hauptsächlich der 
Vervollständigung der Membran dienen, will ich hinfort mit dem 
Namen „Stützborsten“ belegen, den ich früher (vgl. 8. 273) auch 
auf die Sinnesborsten anwenden zu können glaubte. 

Was nun die Verteilung aller dieser Borsteninsertionen am 
fertigen Organ betrifft, so ist sie noch ganz dieselbe, wie wir sie 
schon kennen lernten, nur sind sie alle infolge der Zusammenziehung, 
welche das Integument des Organs bei seiner Erhärtung erfuhr, 
viel dichter aneinander gerückt. Die Zahl, in welcher die einzelnen 
Borstenarten sich am Aufbau der einzelnen Organe beteiligen, 
wechselt mit deren Größe, so dab beispielsweise die Organe des 
männlichen Tieres weniger Sinnesborsten aufweisen als die größeren 
des Weibchens. Aber auch an ein und demselben Tier zeigen die 
kleineren Organe des 6. Abdominalsegments stets etwas weniger 
Sinnesborsten als die größeren des 4. Die Zahl der zu einem Organ 
gehörigen percipierenden Borsten schwankt etwa zwischen 50 und 
70, ist aber für Organe desselben Segments annähernd die gleiche. 
Ganz ebenso wechseln auch die Borsten der übrigen Arten in der 
Zahl, in der sie zum Aufbau der Organe beitragen. Außerhalb 
jener feinen Linie, in der sich die Membran dem Rahmen dicht an- 
legt, zeigt sich dieser, wie wir schon früher bemerkten, spärlich mit 
langen haarartigen Rundborsten besetzt, zwischen denen hier und 
dort noch Borsten anderer Form Platz finden. Diese werden wir 
gelegentlich unserer phylogenetischen Betrachtungen noch näher ins 
Auge fassen. 

Alle diese Einzelheiten zeigt uns schon das Totalpräparat bei 
eenauester Betrachtung von seiner Außenseite her sehr gut. Um 
uns aber ein richtiges Bild vom integumentalen Aufbau eines solchen 
abdominalen Sinnesorgans der Imago zu machen, wollen wir uns 
auch die dem Körperinnern zugekehrte Seite desselben am Mace- 
rationspräparat noch etwas näher ansehen. 

Hier fällt es uns sogleich auf, daß der Rahmen die Fläche des 
umeebenden Integuments außerordentlich stark überragt (vgl. Taf. 12 
Fig. 36), und wir erkennen darin zugleich auch den Grund dafür, 
dab er, im durchfallenden Licht von der Außenseite her betrachtet, 
sich so dunkel und scharf begrenzt vom Integument des Sinnes- 
feldes absetzte. Stark verdickt und nach dem Innern der Sinnes- 
fläche hin überhängend, grenzt er diese, dem Walle einer Schanze 
vergleichbar, auf allen Seiten nach außen hin ab. Nur jene Stelle 
am medial gelegenen Rande, die wir schon von der Außenseite her 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 15 


216 WALTHER BAUNACKE, 


als Lücke in der sonst dunklen Umrandung erkannten, bleibt von 
dieser Umwallung frei. So bildet sich unterhalb des Sinnesfeldes 
ein nach außen hin wohl abgeschlossener Hohlraum, in dem, wie 
wir weiterhin noch sehen werden, die unterhalb des Sinnesfeldes 
gelegenen zahlreichen Nervenendapparate einen wohlgeschützten 
Platz finden. Aber auch die am medialen Rande der Innenseite des 
Organs frei bleibende Lücke wird in ihrer oralwärts gelegenen 
Hälfte geschlossen dadurch, daß sich hier die in die Tiefe versenkte 
Stigmengrube unterhalb des Stigmengrubenspaltes dem Integument 
anheftet. Diese erscheint als blasen- oder sackartige Einstülpung 
des Integuments, an die sich nach dem Innern des Körpers hin 
der Stigmenast des Tracheensystems anreiht. Gerade dort aber, wo 
der Ringwall des Rahmens jene Lücke begrenzt, erscheint er ganz 
besonders stark verdickt. Den Teil dieser Lücke, welchen die 
Stigmengrube noch frei läßt, wollen wir von jetzt ab als „Zugang“ 
bezeichnen, denn er ist es, welcher den Nerven und eine Trachee 
durch die Umwallung zum Sinnesfeld hindurchtreten läßt. Dieses 
zeigt uns bei näherer Betrachtung die Durchbruchsstellen der zu 
den an der Außenseite inserierenden cuticulären Anhangsgebilden 
führenden Porenkanäle auch an der Innenseite der Weite und Form 
ihres Lumens nach ebenso deutlich unterschieden wie bei der Be- 
trachtung von außen her. Wir sehen aber gleichzeitig auch, dab 
alle Kanäle, die im Bereiche des Sinnesfeldes liegen, das Integument 
in senkrechter Richtung durchsetzen, ganz so, wie es auch die Poren- 
kanäle der übrigen Borsten des Körpers tun. Nur die langen dünnen 
Kanäle, welche zu den Insertionsstellen der randständigen Deck- 
borsten führen und zum Teil den dicken Rahmen durchziehen, 
weichen mehr oder weniger von dieser Richtung ab, d. h. sie er- 
scheinen am ungefärbten, stark aufgehellten Präparat gekrümmt und 
verbogen. Während aber die Kanäle der Sinnes- und Stützborsten 
mit weiter respektive engerer Öffnung frei an der Innenseite des 
Sinnesfeldes münden, erscheinen die Kanäle der Randborsten und 
Borstenkegel seitlich zusammengedrückt und an ihrer Mündung fast 
geschlossen. Auch bei der Betrachtung von der Innenseite her läbt 
das Organ viele Einzelheiten erkennen, die uns die Außenseite so 
deutlich zeigte. Wir sehen auch von dieser Seite aus bei der Durch- 
sicht die eigentümliche Anordnung jener Schwielen, welche die Ober- 
fläche des Sinnesfeldes bedecken, recht gut, während dessen dem 
Körperinnern zugekehrte Fläche vollkommen eben und glatt er- 
scheint. Noch deutlicher aber als auf der Außenseite hebt sich 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 977 


hier im Innern das ganze Organ vom umgebenden Integument ab 
durch seine stark hervortretende Umrahmung. Auch hier er- 
kennen wir leicht jene sekundäre Isoliernaht, welche das Ganze um- 
zieht. Ein Längsschnitt (vgl. Taf. 13 Fig. 41) sowohl wie auch ein 
die Stigmengrube treffender Querschnitt (vgl. Taf. 12 Fig. 34) zeigen 
uns deutlich alle Einzelheiten des chitinösen Aufbaues eines solchen 
Sinnesorgans. Hier wie dort erscheint das Sinnesfeld, von seiner 
feineren Struktur abgesehen, eben. Während es aber im Längs- 
schnitt an seinem oralen wie analen Ende von dem proximalwärts 
stark vorspringenden, nach der Mitte des Sinnesfeldes hin über- 
geneigten Rahmen eingefabt wird, läßt der Querschnitt diese Be- 
grenzung am medial gelegenen Rande vermissen. An dieser Stelle 
senkt sich vielmehr das Sinnesfeld, proximalwärts umgebogen, hinein 
in die Stigmengrube und geht allmählich in deren Integument über. 
Fast im ganzen Verlaufe dieser Krümmung wird es nach außen hin 
von der entsprechend gebogenen Deckfalte so überdeckt, daß nur 
ein sehr schmaler Spalt zwischen beiden bleibt, den ich schon früher 
als Stigmengrubenspalt bezeichnete. Auch das Chitin der Deckfalte 
setzt sich proximalwärts fort in das Integument der Stigmengrube, 
die sich somit als Einsenkung der Cuticula darstellt. An ihrem 
Grunde liegt das eigentliche Stigma, welches mit einem vom Körper- 
innern herkommenden starken offenen Tracheenast in Verbindung 
steht. Stigmengrubenspalt und Stigmengrube bilden zusammen den 
Stigmengang, der, am Querschnitt betrachtet, in Sförmiger Krüm- 
mung von außen her zum Stigma führt. Dieser Stigmengang zeigt 
sich, auf einer Serie durch diesen Teil des Organs geführter Längs- 
schnitte verfolgt, so gestaltet, daß seine Längsausdehnung von der 
Stelle aus, wo das Sinnesfeld unter der Deckfalte verschwindet, auf 
dem Wege bis hin zur Stigmengrube sich ständig verringert. Dabei 
bleibt aber der Abstand zwischen seinen Wänden, d. h. der Zwischen- 
raum zwischen Sinnesfeld und Deckfalte, überall annähernd der 
gleiche. Von dieser seiner engsten Stelle aus erweitert er sich 
dann zu der in der Tiefe versenkten Stigmengrube, die gerade Platz 
genug bietet zur Bergung des Stigmas. Dieses nimmt in dem sack- 
ähnlichen Hohlraum eine so schiefe Lage ein, daß weder der Quer- 
schnitt noch der Längsschnitt ein gutes Bild von ihm bietet. Nur 
die Kombination der an verschiedenen Schnittreihen gewonnenen 
Befunde vermag eine einigermaßen klare Vorstellung von seiner 
Form zu geben. Seinem Bau nach gleicht es ganz und gar noch 


dem Stigma der Larve. Wie jenes (vgl. Taf. 11 Fig. 22) erscheint 
18* 


278 WALTHER BAUNACKE, 


es als eine trichterförmige Ausstülpung der Cuticula. Die an der 
nach außen gerichteten Spitze des Trichters gelegene spaltförmige 
Öffnung wird von einem wenig verdickten, ovalen Chitinring ein- 
gefaßt, dessen Innenränder so geformt sind, daß er sehr wohl als 
StigmenverschluBapparat wirken kann (vgl. Taf. 13 Fig. 42). Die 
Wandung des Trichters stellt sich dar als Duplikatur des Integu- 
ments. Sie erscheint, wie Docs auch bei den übrigen abdominalen 
Stigmen beobachtete, membranös und „durch Chitinleisten verdickt, 
die vom Grunde des Hohlkegels nach seiner offenen Spitze zu ver- 
laufen, sich auch reich verzweigen und an der Oeffnung zu einem 
dickeren Chitinring verschmelzen“ (p. 19). Diese Duplikatur kommt 
in folgender Weise zustande: Das Chitin der Stigmengrube setzt 
sich in die äußere Wandung des Hohlkegels fort und bildet an dessen 
Spitze den schon erwähnten Ring. Am inneren unteren Rande des- 
selben geht das Chitin der Außenwand über in dasjenige der Trachee, 
welche die Innenwand des Hohlkegels bildet. Während der Ring 
in seinem Innern ein verhältnismäßig weites Lumen zeigt, legen 
sich dicht hinter ihm die Innenwand und die Außenwand so eng 
aneinander, daß sie zusammen den Anschein einer einfachen Membran 
erwecken. Wie Docs richtig beobachtete, wird diese membranöse 
Wand des Stigmenkegels von zahlreichen radiär verlaufenden Leisten 
durchzogen, die sich unregelmäßig verzweigen. Diese Leisten sind 
aber nichts anderes als Falten der den Kegel aufbauenden Chitin- 
lamellen, in denen sich das zwischen Innen- und Außenwand noch 
bleibende enge Lumen erweitert und so dem zwischen beiden Wänden 
sich ausbreitenden Plasma der Matrix genügend Raum gewährt. 
Nicht selten treffen wir in den stärksten dieser Radiärfalten ebenso 
wie im Innern des Ringes auch vereinzelte Zellkerne an, während 
an Macerationspräparaten der Raum zwischen Innen- und Auben- 
wand des Stigmenkegels stets leer erscheint. Vom unteren Rande 
des Kegels setzt sich die weit geöffnete Trachee als Stigmenast ins 
Körperinnere fort. Sie läuft direkt zu dem nächstgelegenen der 
beiden das Abdomen seiner ganzen Länge nach durchziehenden 
starken Tracheenstimme (Hauptstämme), in den sie mündet. Alle 
weiteren Beziehungen, in welche das Sinnesorgan durch Vermittlung 
des unter der Deckfalte in der eben geschilderten Form noch wohl- 
erhalten gebliebenen Stigmas zum Tracheensystem des Abdomens 
tritt, wollen wir uns später noch genauer ansehen. 

Während so also das Sinnesfeld an seinem medialen Rande 
keine deutliche Begrenzung findet, sondern vielmehr in das Integu- 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 279 


ment des Stiemenganges übergeht, erscheint sowohl im Längsschnitt 
wie auch im Querschnitt die ganze Anlage des Organs vom um- 
liegenden Integument völlig isoliert durch die das ganze Gebilde 
umziehende Isoliernaht. Diese ist auf Schnitten ohne weiteres zu 
erkennen, wenn wir die Struktur des Chitins einer genaueren Be- 
trachtung unterziehen. Während sonst das Integument des Körpers 
auf Schnittpräparaten überall aus zwei fast gleichstarken Chitin- 
schichten, nämlich einer äußeren, härteren und meist pigmentierten 
und einer weicheren, fast immer durchsichtigeren Innenschicht zu- 
sammengesetzt erscheint, tritt die harte AuBenschicht gegenüber der 
weichen Innenschicht überall da stark zurück, wo eine erhöhte Bieg- 
samkeit des Integuments erforderlich ist. Dies ist z. B. der Fall am 
Integument der Rückendecke, besonders aber an den das Chitin- 
skelet durchziehenden Nähten. So zeigt auch jene Isoliernaht von 
der harten Außenschicht nur eine geringe Andeutung und setzt 
sich gerade dadurch scharf gegen das Integument des Paratergits 
und gegen das des Sinnesorgans ab, so dab dieses letztere auch im 
Querschnitt sogleich als einheitliches Gebilde stark hervortritt. 
Außenschicht wie Innenschicht, die beide lamellösen Aufbau zeigen, 
setzen sich fort durch alle integumentalen Teile des Imaginalorgans. 
Ihr Verhältnis zueinander gestaltet sich so, dab im Bereiche des 
Rahmens die äußere härtere, in dem der Stigmengrube und des 
Stigmas die innere weichere Schicht besonders hervortritt, während 
das Integument des Sinnesfeldes von beiden in etwa gleicher Stärke 
gebildet wird. 

Wenn wir indessen den chitinösen Aufbau des Sinnesfeldes 
näher betrachten, gewahren wir namentlich am gefärbten Präparat 
(vel. Taf. 12 Fig. 37), der Außenschicht aufgelagert, noch eine dritte 
Schicht, die in bezug auf ihre Struktur von jenen gänzlich abweicht. 
Sie erscheint zusammengesetzt aus zahlreichen, dicht aneinander ge- 
reihten Säulchen, die, von verschiedener Länge, an ihrem äußeren 
Ende abgerundet und so angeordnet sind, daß sie Hügel bilden, die 
durch tiefe Einsenkungen voneinander getrennt werden. So erhält 
das Sinnesfeld eine höckerige Außenkontur, welche dem Profil der 
von uns schon am Totalpräparat beobachteten eigenartigen Ober- 
fläche desselben entspricht. Die Schwielen aber, welche diese 
Flächen überzogen, erscheinen im Querschnitt als Säulchen. Ob- 
wohl das in dieser Art zusammengesetzte Chitin der Oberfläche des 
Sinnesfeldes sich in deren Bereich scharf gegen die unter ihr liegende 
Außenschicht absetzt, scheint diese Struktur doch nur eine be- 


280 WALTHER BAUNACKE, 


sondere Oberflächenmodifikation der letzteren zu sein. Sie geht 
nämlich ringsum am äußeren Rande des Rahmens ziemlich deutlich 
in die äußersten Lamellen der Außenschicht über, indem sie all- 
mählich eine glatte Oberfläche annimmt. Medialwärts begleitet diese 
Oberflächenstruktur das Sinnesfeld bis hinein in den Stigmengang, 
wo sie allmählich verschwindet. 

Wenn wir die so gestaltete Oberfläche des Sinnesfeldes bei 
stärkster Vergrößerung betrachten, wird auch im Querschnitt jener 
feine chitinöse Plüschbesatz erkennbar, der sowohl die Einsenkungen 
wie auch die Erhebungen des Sinnesfeldes überzieht und gleichfalls 
als Oberflächenstruktur des Chitins zu betrachten ist. Dieser Über- 
zug erscheint als ein rasenartig dichter Besatz, von feinsten stark 
lichtbrechenden Chitinspitzen gebildet, und ist nicht nur auf die 
schwielige Sinnesfläche beschränkt, sondern erstreckt sich auch auf 
das Integument des Stigmenganges und der Stigmengrube. Ja, er 
bedeckt sogar die AuBenwandung des Stigmenkegels bis hin zu der 
von dem Ring umschlossenen Stigmenöffnung (vgl. Taf. 13 Fig. 42). 
Kurz, wir finden alle die Teile des Integuments am Imaginalorgan 
mit solchem Plüsch überzogen, welche von der Außenwelt abge- 
schlossen sind, sei es durch die Deckfalte oder die das Sinnesfeld 
überziehende Borstenmembran, deren Zusammensetzung wir uns nun 
auch am Querschnitt näher ansehen wollen. 

Wie wir schon oben sahen, setzt sich diese Membran aus ver- 
schieden gestalteten Borsten zusammen, die sich durch ihre Inser- 
tionsweise und die Form ihrer Schilde in drei verschiedene Arten 
scheiden. Die Membran, als Ganzes betrachtet, erscheint am Ima- 
ginalorgan auch auf Schnitten glashell durchsichtig und gut ver- 
festigt. Nur den Einwirkungen technischer Hilfsmittel ist es zuzu- 
schreiben, wenn ihre einzelnen Bestandteile ihre feste Verbindung 
aufgeben, wie dies häufig beim Schneiden geschieht. Da eine nach- 
trägliche Verschmelzung der sie zusammensetzenden Borsten ausge- 
schlossen erscheint, liegt die Annahme nahe, daß die Zusammen- 
fügung der lamellösen Schilde aller jener Borsten auf kapillarer 
Adhäsion beruht. Auch die leichte Auflockerung ihrer Bestandteile 
infolge mechanischer Einflüsse, wie eben beim Schneiden und sogar 
schon beim Trocknen, scheint für diese Annahme zu sprechen. Vor 
allem aber die Tatsache, daß die bei getrockneten Tieren aus ihrem 
Zusammenhange gelösten und in Unordnung geratenen Einzelborsten 
sich beim Macerieren von selbst wieder zur Membran anordnen, 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 281 


zeigt, dab die Verbindung, welche sie alle miteinander eingehen, 
eine rein mechanische ist. 

Als erste der drei am Aufbau der Membran beteiligten Arten 
eutieulärer Anhangsgebilde wollen wir die Sinnesborsten nach ihrer 
Vollendung einer genaueren Betrachtung unterziehen. Wie uns 
schon ein früheres Entwicklungsstadium des Organs zeigte, setzt 
sich der einer glockenförmigen Wurzel oder Papille aufsitzende 
Schaft einer solchen Sinnesborste distalwärts fort in den lamellen- 
artig verbreiterten Borstenschild. Das Lumen eines zu einer solchen 
Sinnesborste gehörigen Porenkanals zeigt im Querschnitt eine Form, 
wie sie uns Taf. 13 Fig. 44 zeigt. Der Kanal führt von seiner an 
der Innenseite des Sinnesfeldes gelegenen Mündung senkrecht durch 
das Integument hindurch nach außen. Auf diesem Wege verengt 
sich sein Lumen zunächst und erweitert sich dann plötzlich zu einem 
annähernd kugelförmigen Hohlraum, der mit stark eingeengter Off- 
nung am Grunde einer jener kesselférmigen Einsenkungen der 
Sinnesfläche nach außen mündet. Dort nun, wo der Hohlraum des 
Kanals seine weiteste Stelle zeigt, tritt seine Wandung ein wenig 
nach innen hervor und bildet eine schwach vorspringende Chitin- 
leiste. An diese Leiste setzt sich die bei diesen Sinnesborsten be- 
sonders stark ausgeprigte Kuppelmembran an und geht in ganz 
ähnlicher Weise, wie es bei den Sinnesborsten der Larve beschrieben 
wurde, in die glockenförmige Wurzel der Borste über. Dort, wo die 
Borste den Hohlraum verläßt, ist ihr Schaft am dünnsten. Die hier 
stark eingeengte Mündung des Hohlraumes aber läßt dem infolge 
der starken Ausbildung der Kuppelmembran allseitig frei beweg- 
lichen Borstenschaft so wenig Spielraum, daß eine bestimmt geregelte 
Bewegung desselben gesichert wird. So erhält der Schaft durch 
das ihn ringförmig umgebende Chitin der Kanalmündung eine Art 
von Führung, die ihm nur eine Bewegung in der Richtung seiner Längs- 
achse oder doch wenigstens vorwiegend in dieser Richtung gestattet. 
Von seiner dünnsten Stelle aus verdickt sich der Borstenschaft 
dann allmählich und geht in den senkrecht zu seiner Längsachse 
sich ausbreitenden lamellösen Schild der Sinnesborste über. Dieser 
Schild zeigt an seiner Außenseite dort, wo sich an der Unterseite 
der Schaft ansetzt, eine flache, trichterartige Einsenkung. In solcher 
Gestalt finden sich diese Sinnesborsten über die ganze Fläche des 
Sinnesfeldes in annähernd regelmäßigen Abständen verstreut. 

Die schon oben erwähnten Stützborsten gleichen jenen sowohl 
in der Form wie auch in der Art ihrer Insertion vollkommen. Sie 


282 WALTHER BAUNACKE, 


sind nur an der weniger vollkommenen, ja fast rudimentär erschei- 
nenden Ausbildung aller ihrer einzelnen Teile von jenen zu unter- 
scheiden. Eine Ausnahme von dieser Regel bilden nur diejenigen 
von ihnen, welche die Membran an der Stelle stützen, wo sie mit 
dem Sinnesfelde proximalwärts umbiegt und in den Stigmengang 
hineinreicht. Schild und Schaft der Stützborsten werden hier be- 
trächtlich verstärkt, der letztere außerdem auch etwas verkürzt. 
Auch die Kuppelmembran schwindet fast ganz, und die Wandung 
des Borstenkanals legt sich der Borste so dicht an, daß zwischen 
beiden kaum noch ein Zwischenraum zu bemerken ist. Die auf- 
fallendste Veränderung zeigt hier aber die äußere Mündung des 
Borstenkanals (vgl. Taf. 12 Fig. 33, Taf. 13 Fig. 45). Hier, wo wir 
bei den Sinnesborsten das Chitin der Mündung zu einem Führungs- 
ringe vorspringen sahen, legt sich dasselbe dem Schaft der Stütz- 
borste so fest an und springt in distaler Richtung so stark vor, dab 
der ganze Borstenschaft gleichsam in einer ihn fest umschließenden 
dieken Chitinhülse sitzt. Dadurch, daß diese Hülse bis an den Schild 
der Borste am Schafte hinaufreicht, wird jede Bewegung der Borste, 
auch die in der Längsrichtung des Schaftes, unmöglich gemacht. 
So erscheinen diese im Stigmenkanal gelegenen Stützborsten als 
starre, unbewegliche Säulen, welche jede Bewegung der Membran 
ausschließen. Auf ihre eroße Bedeutung für die Funktion des 
Sinnesorgans werden wir weiterhin noch näher eingehen. 

Ebenso unbeweglich, aber in anderer Weise im Integument be- 
festigt sind am Imaginalorgan die im Verlaufe der von uns schon 
am Totalpräparat beobachteten feinen Grenzlinien der Membran 
inserierenden Rand- oder Deckborsten. Längs- und Querschnitte in 
verschiedenen Gegenden durch das Organ geführt zeigten uns, dab 
sie ringsum am Rahmen die Membran befestigen (vgl. Taf. 12 Fig. 31). 
Ja, ein Längsschnitt durch den Stigmenkanal (vgl. Taf. 13 Fig. 43) 
läßt -uns erkennen, daß sie auch hier die Befestigung der Membran, 
die hier ja von jenen „Säulen“ gestützt wird, an deren Rändern über- 
nehmen. Auch bei diesen Randborsten vermissen wir eine wohl- 
ausgebildete Kuppelmembran. In Größe und Form schwankend, 
haben sie alle doch das gemeinsam, daß ihr Schaft verkürzt und 
meist sehr dick erscheint, während ihr Schild nach der Seite des 
Sinnesfeldes hin außerordentlich stark verlängert ist. Der dem 
Sinnesfelde abgewandte Teil hingegen erscheint im Verhältnis 
zu jenem verkürzt, ja er fehlt bei manchen ganz. Die Insertions- 
stellen dieser Randborsten, die sonst denen der im Stigmenspalt 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 283 


inserierenden Stützborsten ähneln, sind dermaßen in die Tiefe des 
Integuments verlagert, daß der Schaft der Borste seiner ganzen 
Länge nach im Porenkanal steckt, dessen Wandung sich ihm eng 
anschmiegt. Der flache Schild der Borste wird dadurch aber der 
Außenfläche des Integuments so nahe gebracht, daß er sich ihr im 
Umkreise des Schaftes platt auflagert und in der Richtung nach 
dem Sinnesfelde hin, wo er sich über die dort inserierenden Stütz- 
borsten ausbreitet, entfernt er sich allmählich von ihr. So bewirken 
diese Rand- oder Deckborsten überall am Rande der Membran einen 
diehten Abschluß und eine gute Befestigung derselben. 

Wie sich alle diese Borsten zur Membran zusammenlegen, das 
haben wir schon kennen gelernt. Bezüglich der Ausdehnung der 
letztgenannten aber zeigt uns der durch die Stigmengrube führende 
Querschnitt deutlich, daß sie dem Sinnesfelde durch den Stigmen- 
gang hindurch bis dorthin folgt, wo dieser sich zum Hohlraum der 
Stigmengrube erweitert. Hier endet sie frei, d. h. sie ist nicht wie 
sonst an ihrem Rande durch Deckborsten am Integument befestigt. 
Die hier inserierenden letzten säulenähnlichen Stützborsten (vgl. 
Taf. 12 Fig. 33 u. 34) sorgen im Gegenteil dafür, daß sie sich dem Inte- 
gument nicht anlegt, wie sie das ringsum am Rahmen und an den 
Rändern des Stigmenganges tut. So entsteht zwischen dem Sinnes- 
feld und der Membran ein nach außen hin völlig abgeschlossener 
Raum, der durch die Vermittlung jener Membranöffnung auch mit 
der Stigmengrube und, wie wir noch sehen werden, auch mit dem 
Stigma und überhaupt dem ganzen Respirationssystem kommuniziert. 
Die Deckfalte aber, welche die medialwärts gelegene Wandung des 
Stigmenganges bildet, legt sich so dicht an die Membran heran, 
daß eine Verbindung der Stigmengrube und des Stigmas mit der 
Atmosphäre ausgeschlossen erscheint. Ein etwaiges Anpressen der 
zwischen Sinnesfläche und Deckfalte hindurch laufenden Membran 
an das Integument jener infolge des Druckes, den die Deckfalte 
auf sie ausübt, wird verhütet durch jene starken Säulen, welche 
wir in den hier inserierenden Stützborsten kennen lernten. 

Am Totalpräparat traten uns indessen noch Borsten anderer 
Art entgegen, die an der Bildung der Membran nicht beteiligt, in 
großer Zahl dem Integument des Sinnesfeldes aufsaßen und von uns 
als Borstenkegel bezeichnet wurden. Diese finden wir auch an 
unserem Querschnitt wieder. Sie sitzen hier, unregelmäßig verteilt, 
auf den schwieligen Erhebungen, welche die tief eingesenkten In- 
sertionsstellen der Sinnesborsten voneinander trennen. Die zu den 


284 WALTHER BAUNACKE, 


Kegeln führenden Porenkanäle sind am Querschnitt nur selten noch 
durch alle Schichten des Integuments hindurch zu verfolgen. Nur 
im Bereiche der aus jenen Schwielen zusammengesetzten äußersten 
Schicht des Sinnesfeldes bleiben sie auch nach der Erhärtung des 
Integuments noch erkennbar. Innerhalb dieser Schicht erweitern 
sie sich nämlich trichterartig unterhalb der Basis der kleinen 
Borstenkegel, während sie im Bereiche der übrigen Schichten des 
Integuments wie kollabiert erscheinen und nur schwer sichtbar zu 
machen sind. An der weitesten Stelle des trichterartigen Hohlraumes 
inserieren diese Kegel, welche jetzt völlig hyalin erscheinen, ohne 
jede Kuppelmembran, indem ihre Wandung einfach ins Integument 
des Sinnesfeldes übergeht. Ihrem Ursprung nach nichts anderes als 
rückgebildete und in besonderer Weise umgebildete Borsten, zeigen 
sie nunmehr eine Form, an der wir weder Wurzel, Schaft noch 
Schild einer solchen zu unterscheiden vermögen. Kurz, sie stellen 
sich in ihrer endgültigen Form dar als kurze, dicke, an ihrem 
distalen Ende abgerundete Chitinkegel, welche zur Hälfte ihrer 
Länge in einer flachen Einsenkung der schwieligen Oberfläche sitzen, 
zur anderen Hälfte aber über ihre Umgebung hinausragen. Ihre 
hervorragende Lage bringt es mit sich, daß sie mit ihrem Scheitel 
der dem Sinnesfelde zugewandten Seite der Membran sehr nahe 
kommen, so daß eine Berührung derselben wohl möglich ist. 

Ehe wir nun dazu übergehen, die unter dem Organ sich aus- 
breitende Hypodermis und deren Beziehungen zu den Hartgebilden 
genauerer Betrachtung zu unterziehen, wollen wir noch einen Blick 
werfen auf den Bau des abdominalen Teiles des Tracheensystems 
(vel. Fig. H, S. 285). Wir sahen bereits, daß der Raum unterhalb 
der Borstenmembran nicht nur mit der Stigmengrube, sondern durch 
Vermittlung des Stigmas auch mit dem ganzen Tracheensystem des 
Abdomens in Verbindung steht. Auf seinem Wege vom Stigma 
zum Längsstamm der betreffenden Körperseite gibt der Stigmenast 
mehrere feine Seitenzweige ab, deren erster sich unterhalb des 
Sinnesorgans ausbreitet, während die übrigen sich nach benachbarten 
Körperteilen wenden. Außer diesen feinen Seitenzweigen aber ent- 
sendet der Stigmenast einen Seitenzweig von bedeutender Stärke, 
der der Bauchdecke dicht anliegend in oralwärts gerichtetem Bogen 
nach der Mitte des betreffenden Segments läuft, wo er mit einem 
ihm entsprechenden ebensolchen Tracheenast der anderen Seite 
anastomosiert. So stehen die beiderseitigen Stigmenäste des be- 
treffenden Segments durch die Vermittlung dieser Anastomose in 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 285 


unmittelbarer Verbindung und zwar unter Umgehung der Längs- 
stämme und Ausschaltung aller übrigen Verzweigungen. In dieser 
Weise sehen wir in fast allen Segmenten des Abdomens die Stigmen- 
äste miteinander durch Tracheenbogen verbunden, die fast überall 
in der gleichen Stärke den Körper durchziehen. Durour hat zuerst 
auf diese eigenartigen Verhältnisse im Respirationssystem von Nepa 
cinerea hingewiesen (die sich übrigens auch bei anderen Wasser- 
wanzen finden). Ihm ver- 
danken wir auch eine Ab- 
bildung des ganzen Re- 
spirationssystems unserer 
Wanze, die zwar nicht in 
allen ihren Einzelheiten 
naturgetreu ist, immerhin 
aber einen ganz brauch- 
baren schematischen Über- 
blick über die Verhältnisse, 
auf die es hier ankommt, 
bietet. UnsereAbbildung,die 
nach einem Totalpräparat 
entworfen wurde, zeigt deut- 
lich, daß die Kommunikation 
der Sinnesorgane mit dem 
Tracheensystem  gleichbe- 
deutend ist mit einer all- 
seitigen Verbindung der 
Organe untereinander. 
Histologie. Alle 
Einzelheiten des feineren 
Aufbaues der unterhalb der 
Hartgebilde eines solchen 
Sinnesorgans gelegenen 
Zellenschicht betrachten wir 
see besten an einem as Fig. H. Abdominales Tracheensystem 
lichst dünnen Querschnitt. der Imago von Nepa cinerea L. (Nur die 


Nur zu leicht löst sich bei Hauptäste sind dargestellt, die zu den inneren 


B Organen führenden Äste aber kurz hinter ihrer 
der Behandlung der Objekte Abzweigung von den Stigmenästen abgeschnitten.) 


mit den Fixierungs- und (Abkürzungen siehe am Schluß der Arbeit.) 


Färbmitteln der Zusammenhang der Hypodermis mit dem Integument. 
Aber auch an solchen Präparaten, welche beide im natürlichen Ver- 


286 WALTHER BAUNACKE, 


hältnis wohlerhalten zeigen, finden wir auf einem Schnitte nur sehr 
selten alle der Reizleitung dienenden Elemente in ihrem Zusammen- 
hange getroffen. Das ist aber nicht verwunderlich, wenn wir die 
Art der Innervation des ganzen Organs kennen. Gerade aber die 
Kenntnis des Zusammenhanges der percipierenden Einzelelemente 
des Sinnesfeldes mit dem zum Organ führenden Nerven und dessen 
Verbindung mit dem Zentralorgan wird uns die Auffindung aller 
reizleitenden Elemente auf dem Querschnitt außerordentlich er- 
leichtern. Darum wollen wir uns zunächst die Innervation des 
Organs an einem Totalpräparat ansehen. 

Innervation. Eine wohlgelungene Injektion des Tieres mit 
Methylenblau ergibt das folgende Bild (vgl. Taf. 13 Fig. 39): Die 
beiden, dem hinteren Brustganglion entspringenden Hauptnerven- 
stämme, welche in der Mitte des Abdomens an der Ventralseite 
desselben analwärts ziehen, geben in jedem Abdominalsegment je 
einen starken Seitenstrang ab, der zum Rande ‘des betreffenden 
Segments führt, wo er sich verzweigt. In denjenigen Segmenten, 
welche mit abdominalen Sinnesorganen ausgerüstet sind, sehen wir 
diese segmentalen Nervenäste ohne nennenswerte vorherige Ver- 
zweigung in nahezu unverminderter Stärke direkt zu jenen Organen 
verlaufen. Dort, wo in der Umwallung des Organs jener Zugang 
frei blieb, tritt der Nerv der betreffenden Körperseite an das Sinnes- 
feld heran und gabelt sich, kurz nachdem er die Umwallung über- 
schritten hat, in zwei Hauptäste. Der schwächere Ast wendet sich 
vom Teilungspunkte analwärts und löst sich bald in ca. 5 Einzel- 
stränge auf, die über das Sinnesfeld hinaus nach verschiedenen 
Körperstellen führen. Der andere Ast, etwa doppelt so stark wie 
jener, breitet seine Ausläufer bald nach jener Gabelung über die 
sanze Hypodermis unterhalb des Sinnesfeldes nach allen Seiten hin 
aus und teilt sich in außerordentlich feine Stränge, welche an die 
deutlich erkennbaren, bipolaren Sinneszellen herantreten. Nur zwei 
schwache Ausläufer gibt er an andere Teile des Körpers ab. In 
ganz ähnlicher Weise breitet sich auch jener schwache Tracheen- 
stamm, den wir schon oben kennen lernten und der sich schon dicht 
hinter der Sinnesgrube vom Stigmenaste abzweigt, über der inner- 
halb des vorspringenden Rahmens gelegenen Zellenschicht aus. Seine 
Verästelungen laufen den Nervensträngen vielfach parallel. So ent- 
steht an der Basis der zum Sinnesfelde gehörigen, mit bipolaren 
Ganglienzellen reich durchsetzten dicken Hypodermisschicht, die in 
dem vom Rahmen wohlumschlossenen Hohlraume eingelagert ist, 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 987 


ein dichtes Gewirr von stärkeren und feinsten Nerven- und Tracheen- 
ästen. An gut aufgehellten Präparaten aber sehen wir deutlich die 
distalen Fortsätze der bipolaren Sinneszellen in die durch Integument 
und Hypodermis hindurchschimmernden Sinnesborstenkanäle eintreten 
und erkennen hier und dort an den Nervensträngen auch die stark 
gefärbten Kerne der Neurilemmzellen. 

Alle diese der Verbindung des Organs mit dem Zentralnerven- 
system dienenden Elemente können wir leicht auch an vollständigen 
Schnittserien guter Osmium- oder auch Alkoholpräparate, die mit 
Karmin oder Eisenhämatoxylin gefärbt wurden, nachweisen. So 
fallen uns an dem in Taf. 13 Fig. 40 zur Darstellung gebrachten 
Schnitt ohne weiteres die innerhalb der Hypodermis eingeschlossenen 
peripheren Ganglienzellen auf, die schon durch ihre Lage die Zu- 
gehörigkeit zu den betreffenden Sinnesborsten verraten. Wir sehen 
die durch ihr helles Plasma und den großen stark lichtbrechenden 
Kern, besonders aber den zentripetalen und den peripheren Fortsatz 
charakterisierten Sinneszellen umhüllt von dem an der flach ge- 
drückten Form seiner Kerne kenntlichen Neurilemm. Dieses umhüllt 
auch den peripheren Fortsatz, der als Achsenfaden den Sinnes- 
borstenkanal durchzieht und sich bis hinein in das Lumen der 
Borste erstreckt. Überall zwischen jenen Sinneszellen verstreut 
sehen wir Zellkerne, welche den sogenannten Stützzellen oder 
Hypodermiszellen und den Matrixzellen der übrigen cuticulären 
Anhangsgebilde des Sinnesorgans, welche nicht mit Sinneszellen in 
Verbindung stehen, angehören. Alle diese zuletzt angeführten Zellen 
erscheinen mehr oder weniger rückgebildet. Sie haben ihr Plasma 
bei der Bildung des imaginalen Integuments und seiner Anhangs- 
gebilde zum größten Teil verbraucht und nicht, wie sie dies nach 
jeder larvalen Häutung taten, ergänzt, weil eine neue Häutung nicht 
mehr stattfindet. Infolgedessen sind auch die Grenzen der einzelnen 
Zellen nicht mehr so deutlich zu erkennen, wie dies beispielsweise 
in bestimmten Stadien während der ontogenetischen Entwicklung 
des Tieres der Fall war. Und so ist es wohl nur diesem Umstande 
zuzuschreiben, wenn uns der Nachweis der den Porenkanal und das 
Lumen der Sinnesborste durchziehenden Fortsätze der zu jener 
gehörigen Matrixzellen in diesem Stadium der Entwicklung des 
Tieres nicht gelingt. An ihrem Vorhandensein ist jedoch nicht zu 
zweifeln, denn wir sehen mitunter an Schnittpräparaten, bei denen 
die Hypodermis durch starke Schrumpfung sich vom Integument 
losgelöst hat, von denjenigen Zellen, welche unmittelbar hinter den 


288 WALTHER BAUNACKE, 


zu den Borstenkegeln und den Randborsten führenden Porenkanälen 
liegen, lange, dünne Plasmastränge in der Richtung nach den letzteren 
hin auslaufen. Diese feinen Stränge sind aber nichts anderes als 
die Fortsätze der Matrixzellen der betreffenden Borstengebilde, 
welche, sonst die engen Porenkanäle erfüllend, durch die Loslösung 
der Hypodermis vom Integument und gleichzeitige Schrumpfung 
ihres Plasmas aus dem Lumen jener herausgezogen wurden. Proximal- 
wärts von allen den Zellen. die wir bisher kennen lernten, treffen 
wir auf unserem Schnitt noch vereinzelte in die Tiefe verlagerte 
Stützzellen, die sich überall, wo Raum für sie frei bleibt, zwischen 
die zentripetalen Fortsätze der Sinneszellen einlagern. Hinter diesen 
aber erkennen wir ein mannigfaches Gewirr von quer- und längs- 
geschnittenen Nerven- und Tracheenästen und Können mitunter auch 
den Zusammenhang der ersteren mit den Sinneszellen beobachten, 
welchen uns jedoch schon das Totalpräparat zur Genüge gezeigt 
hat. Über allen diesen zu den verschiedenartigen Hartgebilden des 
Imaginalorgansinengster Beziehungstehenden Gewebselementen breitet 
sich schließlich der Fettkörper so aus, daß er alle zum Organ gehörigen 
Teile in proximaler Richtung gegen die Leibeshöhle hin abgrenzt. 

Nachdem wir so den Bau der abdominalen Sinnesorgane der 
Imago und ihre Beziehungen zueinander bei unserer einheimischen 
Nepa cinerea kennen gelernt haben, wollen wir noch kurz die Ver- 
hältnisse, wie sie uns jene von mir eingangs erwähnten geschlechts- 
reifen Vertreter verschiedener einheimischer wie exotischer Species 
der Gattungen Nepa, Ranatra und Laccotrephes zeigten, welche mir zu 
genauerer Untersuchung verfügbar waren, betrachten. 


B. Die Sinnesorgane bei verwandten Gattungen. 


Wenn wir uns erinnern, wie stark sich die Larven aller jener 
Gattungen sowohl durch die Morphologie des Abdomens wie auch 
durch den Bau ihrer abdominalen Sinnesorgane voneinander unter- 
schieden, muß es uns verwunderlich erscheinen, daß wir sowohl im 
Bau des abdominalen Integuments wie auch der Sinnesorgane nach 
dem Eintritt der Geschlechtsreife bei den Vertretern aller jener 
Formen nur geringfügige Unterschiede finden. Alle zeigen uns die 
im wesentlichen gleiche primäre Gliederung der uns interessierenden 
Segmente des Abdomens. Und bei allen finden wir die abdominalen 
Sinnesorgane nicht nur in den gleichen Segmenten, gleichgelegenen 
Paratergitplatten, in der gleichen Zahl, sondern auch in annähernd 
gleicher Form wiederkehren. Und doch ist diese Tatsache keines- 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 289 


wegs merkwürdig, wenn wir daran denken, daß ja die Unterschiede 
im Bau der larvalen Sinnesgruben nur in der der jeweiligen Länge 
der Paratergitlappen bei den verschiedenen Gattungen entsprechen- 
den Ausbildung sekundärer Nebenbestandteile begründet waren. Den 
Vertretern aller jener Gattungen ging ja mit der letzten Larvenhaut 
die Atemrinne und damit der Tergitlappen verloren, und bei allen 
erfuhren die Sinnesorgane die gleiche Verlagerung auf die freie Fläche 
der ventralen Körperdecke. Somit erscheint es nicht nur nicht ver- 
wunderlich, sondern sogar selbstverständlich, daß alle schon bei den 
Larvalorganen im wesentlichen übereinstimmenden Hauptbestand- 
teile, im gleichen Sinne umgebildet, bei allen Vertretern jener drei 
Gattungen wiederkehren. 

Unterschiede bezüglich der morphologischen Verhältnisse zeigen 
sich bei allen jenen Formen nur insofern, als die sekundäre Gliede- 
rung bald mehr bald weniger stark ausgeprägt erscheint. Sie tritt 
am stärksten und auffallendsten in die Erscheinung am Abdomen der 
männlichen Individuen der Species Nepa apiculata (det. MONTANDON), 
bei denen sie sich nicht nur auf das Integument der Ventralseite 
beschränkt (vgl. Taf. 13 Fig. 45 u. 46), sondern auch die Rücken- 
decke in Mitleidenschaft zieht. 

Was nun aber den Bau der abdominalen Sinnesorgane anbetrifft, 
so lassen dieselben an der Zahl der sie zusammensetzenden cuticu- 
lären Anhangsgebilde und deren Verteilung zwar noch sehr gut ihre 
Entwicklung aus mehr oder minder komplizierten Larvalorganen er- 
kennen, prinzipielle Unterschiede aber, welche eine Trennung nach 
den Gattungen ermöglichen könnten, zeigen sie nicht. Nur das 
können wir behaupten, dab die Organe bei verschiedenen Arten der 
gleichen Gattung sich bezüglich ihres feineren Baues näher stehen 
als diejenigen von Vertretern verschiedener Gattungen. Aber selbst 
das gilt, wie wir gleich sehen werden, nicht immer. 

Wie schon bei den Sinnesorganen unserer einheimischen Nepa 
cinerea, so durchbohren auch bei denen der schon erwähnten N. api- 
culata alle Borstenkanäle das Integument in senkrechter Richtung. 
An Stelle der uns bekannten Schwielen erscheint hier die Fläche des 
Sinnesfeldes bedeckt mit körnigen, brombeerähnlichen Buckeln, die 
sich mosaikähnlich um die zahlreichen Sinnesborsteninsertionsstellen 
anordnen und den gleichen Plüschbesatz aufweisen, wie ihn jene 
Schwielen bei N. cinerea zeigen. Die Zahl der dem Sinnesfeld auf- 
sitzenden Borstenkegel ist weit geringer als bei unserer heimischen 
Species, und nur sehr wenig Stützborsten dienen hier der Vervoll- 


290 WALTHER BAUNACKE, 


ständigung der Membran. Sonst aber finden sich bei den Organen 
dieser Species nur unbedeutende Abweichungen vom Bau derjenigen 
bei N. cinerea. 

Bei den Vertretern der von mir näher untersuchten Species der 
Gattung Ranatra fällt uns bei der Betrachtung der Abdominalorgane 
sogleich auf, daß sich, im Verhältnis zu Nepa und ihrer exotischen 
Verwandten, nur eine relativ geringe Zahl cuticulärer Anhangs- 
gebilde an ihrem Aufbau beteiligen. Das erscheint indessen sehr 
natürlich, wenn wir bedenken, daß auch die Larvalorgane der Ver- 
treter dieser Gattung verhältnismäßig wenig Borstenanlagen auf- 
wiesen. Gerade aber die Befunde bei verschiedenen Species lassen 
hier aufs deutlichste erkennen, dab alle vorhandenen Borstenanlagen 
des Larvalorgans, soweit sie durch ihre Lage nur irgend dazu ge- 
eignet erscheinen, nach entsprechender Umbildung zum Aufbau des 
Imaginalorgans herangezogen werden. Weil aber gerade die Larval- 
organe bei den Vertretern der Gattung Ranatra wenig zur Umbil- 
dung verfügbare Borstenanlagen zeigen, treffen wir am vollendeten 
Imaginalorgan die große Mehrzahl von ihnen als Sinnesborsten und 
Deckborsten, d. h. zu wesentlichen Bestandteilen umgeformt, wieder. 
Nur wenige von ihnen zeigen sich als überflüssig oder doch neben- 
sächlich zu Stützborsten und Borstenkegeln modifiziert. Aber nicht 
das allein charakterisiert die den Vertretern dieser Gruppe eigenen 
Sinnesorgane. Schon ihre Lage innerhalb der ventralen Abschnitte 
der Paratergite, ihre äußere Form, die Struktur ihrer Sinnesflächen 
und nicht zuletzt die eigenartige Stellung ihrer Sinnesborsten wie 
überhaupt der an ihrem Aufbau beteiligten Chitingebilde verleihen 
ihnen ein überaus typisches Gepräge. Sind alle diese Merkmale auch 
innerhalb der Gattung bei den einzelnen Species bald mehr bald 
weniger deutlich ausgebildet, so ergeben sie in ihrer Gesamtheit 
doch ein Bild, das sich von demjenigen, welches uns die Imaginal- 
organe bei der vorigen Gattung darboten, immerhin, wenn auch nur 
rein äußerlich betrachtet, wohl unterscheiden läßt. 

Die von mir untersuchten Vertreter der Gattung Ranatra haben 
bezüglich ihrer Sinnesorgane das folgende miteinander gemeinsam: 
Die imaginalen Sinnesorgane liegen innerhalb der ventralen Ab- 
schnitte der Paratergite weit oralwärts verschoben. Ihre äußere 
Form ist, entsprechend der langgestreckten Gestalt ihrer Träger, 
ein schön abgerundetes, langgezogenes Oval. Die Fläche ihres 
Sinnesfeldes ist bedeckt mit mehr schuppenförmigen, schräg nach 
hinten gelehnten stark pigmentierten Hügeln (vel. Tat. 13 Fig. 49 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 291 


u. 50), welche, wie die Schwielen bei Nepa, einen feinen Plüschbesatz 
zeigen. Auch sie gruppieren sich konzentrisch um die Insertions- 
stellen der Sinnesborsten, deren Schäfte, entsprechend der im Be- 
reiche der Schwielenschicht erfolgenden analwärts gerichteten Ver- 
biegung ihrer Porenkanäle, schräg nach hinten gerichtet sind, so 
daß sie sich unter spitzem Winkel den Schilden anfügen. Dieselbe 
Lage nehmen auch die bald relativ zahlreich bald nur in wenigen 
Exemplaren vorhandenen Borstenkegel, die auch ganz fehlen können 
ein. Die Größe derselben wechselt bei den verschiedenen Species. 
Während wir bei unserer einheimischen R. linearis überhaupt nichts 
von ihnen zu entdecken vermögen, zeigen À. longipes, R. nodiceps 
und verschiedene andere Species nur wenige, wieder andere hingegen 
eine größere Anzahl von ihnen. Ganz ebenso schwankt auch die 
Zahl der Stiitzborsten.. Von Sinnesborsten zeigt uns À. nodiceps am 
wenigsten, d. h. nur etwa 25 Stück. Diese Species weicht auch inso- 
fern von ihren Verwandten ab, als die Anhangsgebilde der Organe 
bei ihren Vertretern eine mehr senkrechte Stellung einnehmen. 
Sonst stimmen die Organe der dieser Gattung angehörenden Nepiden 
mit denjenigen unserer N. cinerea im Prinzip völlig überein. Wir 
finden auch bei ihnen das ganze Organ vom umgebenden Integument 
isoliert durch jene Sekundärnaht, die der Außenseite des dicken 
Rahmens parallel läuft. Auch hier zeigt sich das Integument aus 
2, im Bereiche des Sinnesfeldes aus 3 Chitinschichten zusammen- 
gesetzt. Die Insertionsweise aller cuticulären Anhangsgebilde, die 
ich nur bei À. linearis im Quer- und Längsschnitt untersuchte, ist 
ebenfalls durchaus die gleiche, wie wir sie bei N. cinerea fanden. 
Wie dort, so erscheint auch hier die das Sinnesfeld überdeckende 
Membran aus Sinnes- und Stützborsten, die von den randständigen 
Deckborsten überlagert werden, zusammengesetzt. Auch der zwischen 
ihr und der schuppigen Sinnesfläche liegende Raum kommuniziert 
durch die Vermittlung von Stigmenkanal und Stigmengrube mit dem 
Respirationssystem, das hier die 6 Organe in derselben Weise ver- 
bindet wie bei Nepa. 

Wie bei den Vertretern der Gattung Ranatra, so erklären sich 
auch die Besonderheiten, welche uns an den Organen der geschlechts- 
reifen Individuen aller eingangs erwähnten Species der Gattung 
Laccotrephes begegnen, zum größten Teil aus der Ontogenese. Der 
starke Borstenbesatz des zum Larvalorgan führenden langen Mündungs- 
kanals und ebenso die große Zahl larvaler Sinnesborsten lassen er- 
warten, daß hier viel Überflüssiges zur Rückbildung resp. Umbildung 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 19 


299 WALTHER BAUNACKE, 


gelangte. Und das ist in der Tat der Fall, allerdings nur da, wo 
es die beträchtlichere Größe der Imaginalorgane, welche eine be- 
sonders starke Verfestigung der Borstenmembran bedingt, ohne 
Schaden für die Funktionsfähigkeit derselben gestattet. So können 
wir als Charakteristika für die Organe der Imagines dieser Gattung 
folgende Merkmale feststellen, welche bei den einzelnen Species bald 
mehr bald weniger stark hervortreten: 

Wir finden hier die Organe in Form eines Ovals von wechseln- 
der Breite, umgeben von einem außerordentlich stark ausgebildeten 
Rahmen. Wie bei den Nepa- und Ranatra-Arten, so legt sich auch 
hier dem Integument des Sinnesfeldes eine dritte Chitinschicht auf, 
deren Schwielen schief analwärts gerichtet in Form von Zotten sich 
konzentrisch um die Kanäle der außerordentlich zahlreichen Sinnes- 
borsten gruppieren (vgl. Taf. 13 Fig. 47 u. 48). Auch diese „Zotten“ 
zeigen wiederum den charakteristischen Plüschbesatz. Wie schon 
bei Ranatra, so durchbohren auch bei den Laccotrephes-Arten alle zu 
Sinnes- und Stützborsten wie auch zu den Borstenkegeln führenden 
Porenkanäle das Integument des Sinnesfeldes im Bereiche der meist 
stark pigmentierten Schwielenschicht in schräger Richtung analwärts 
umbiegend. Infolgedessen sehen wir auch alle cuticulären Anhangs- 
gebilde in der gleichen Lage dem Integument des Sinnesfeldes in- 
serieren. Die Zahl der am Aufbau der Borstenmembran beteiligten 
Borsten ist hier außerordentlich groß. Zwischen den zahlreichen 
Sinnesborsten inserieren zahlreiche Stützborsten der Sinnesfläche. 
Am Rahmen aber sehen wir die Membran befestigt durch dicht bei- 
einander stehende Deckborsten, deren Insertionsstellen auch hier die 
äußere Grenzlinie der Membran gut hervortreten lassen. Jenseits 
von dieser Grenzlinie aber sehen wir namentlich am lateralwärts 
gelegenen Rande des Organs das Chitin des Rahmens durchzogen 
von zahlreichen rudimentären Porenkanälen, die aber nicht bis zur 
Oberfläche durchzudringen scheinen. Außer diesen sitzen hier dem 
Rahmen zahlreiche Borsten auf, welche, rings um das Sinnesfeld 
gruppiert, so dicht beieinander stehen, daß sie allem Anscheine nach 
als Schutzborsten aufzufassen sind. Ihre Form werden wir uns 
späterhin noch genauer anzusehen haben. Zusammen mit jenen 
rückgebildeten Borstenanlagen bezeichnen sie am Außenrande des 
Rahmens deutlich noch die Stelle, welche aus der Rückbildung des 
ehemaligen so stark mit Borsten besetzten Filterkanals hervor- 
gegangen ist. Was nun die dem Sinnesfelde inserierenden Borsten- 
kegel anbetrifft, die wir bei Nepa sowohl wie bei Ranatra als rück- 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 293 


gebildete Borsten, die am Aufbau der Membran unbeteiligt sind, er- 
kannten, so schwankt ihre Zahl bei den verschiedenen Species in 
ziemlich weiten Grenzen. Bei Z. ellipticus in großer Menge vor- 
handen, finden wir bei LZ. fabricii und annulipes ihrer nur wenige. 
Immer aber sind diese Kegel bei den Organen der Vertreter dieser 
Gattung sehr groß, liegen stark eingesenkt im Chitin der Sinnes- 
fläche und zeigen sehr starkes Lichtbrechungsvermögen. Sie ver- 
teilen sich in ganz ähnlicher Weise über das Sinnesfeld, wie wir 
dies auch bei N. cinerea beobachten konnten. Auch bei den Lacco 
trephes-Arten erscheint jedes Organ vom Integument des Paratergits 
wohl isoliert durch jene Naht, die uns schon bei den Vertretern der 
beiden vorigen Gattungen begegnete. Aber nicht allein in dieser 
Beziehung, sondern auch hinsichtlich ihrer Kommunikation mit dem 
Tracheensystem und ihrer Verbindung untereinander gleichen die 
Organe geschlechtsreifer Vertreter der Gattung Laccotrephes in jeder 
Hinsicht denjenigen der vorher besprochenen Formen. : 

Wir kénnen also die Ergebnisse der vergleichenden Betrach- 
tungen der Imaginalorgane wohl dahin zusammenfassen, dab alle 
drei Gattungen in bezug auf den Bau derselben im wesentlichen 
übereinstimmen. Wir fanden bei allen den Raum über dem vom 
dicken Rahmen eingefaßten rauhen Sinnesfeld nach außen hin dicht 
abgeschlossen von einer sich aus Sinnes-, Stütz- und Deckborsten 
aufbauenden Membran. Dieser Raum, der in vita mit Luft gefüllt 
ist, kommuniziert bei allen mit dem Tracheensystem durch direkte 
Vermittlung des Stigmas. Durch die Längsstämme und die Quer- 
anastomosen des Tracheensystems treten die Einzelorgane bei allen 
jenen Formen in engste Beziehung zueinander und bilden so ein 
Organsystem, dessen Mechanismus bei allen im Prinzip durchaus 
gleich ist. Und so gehen wir wohl in Anbetracht aller dieser Tat- 
sachen nicht fehl, wenn wir aus der Gleichheit des Aufbaues jener 
Organe den Schluß ziehen, daß auch deren Wirkungsweise und Zweck 
für alle drei Gattungen genau der gleiche ist, ganz ebenso, wie dies 
schon bei den Larven der Fall war. 


C. Physiologie der Organe. 


Was die Wirkungsweise des imaginalen Organsystems anbetrifft, 
so ist auch diese im Prinzip derjenigen der Larvalorgane noch voll- 
kommen gleich. Alle Veränderungen, die wir im Laufe der onto- 


genetischen Umformung am Einzelorgan wahrgenommen haben, 
19* 


294 WALTHER BAUNACKE, 


dienen zunächst ja nur dem Zweck, auch nach der Verlagerung des- 
selben die alten physikalischen Verhältnisse, welche die frühere Lage 
in der Atemrinne bot, wieder herzustellen. Und diese sehen wir, 
als die Vorbedingungen der Funktionsfähigkeit der Organe, auch 
beim Sinnesorgan der Imago so gut gewahrt, ja, in vieler Hinsicht 
sogar vorteilhafter gestaltet, dab wir das Endresultat der ganzen 
Umbildung nicht nur als eine Wiederherstellung, sondern sogar als 
eine Verbesserung derselben zu betrachten haben. 

Die Wirkungsweise der Larvalorgane beruhte im wesentlichen 
auf den Veränderungen, welche eine innerhalb der die Atemrinne 
bedeckenden Borstenreihe frei bleibende Kontaktfläche zwischen Luft 
und dem umgebenden Wasser durch die mit jeder Veränderung der 
Körperlage wechselnde Wirkung des Auftriebes erlitt. Die Ver- 
änderungen der Wölbung dieser freien Kontaktfläche waren es, 
welche einen jeweilig wechselnden Reiz auf die an der Grenze dieser 
Fläche inserierenden Sinnesborsten ausübten. Die in der weiten 
Atemrinnne zu beiden Seiten des Abdomens hier aufgespeicherte 
Luftmenge war eroß genug, um die Wirkungsweise aller Sinnes- 
oruben bei jeder Lage des Körpers zu gewährleisten, so daß eine 
besondere Verbindung der beiderseitigen Lufträume durch Vermitt- 
lung des Tracheensystems, d. h. durch Queranastomosen, wohl unter- 
bleiben konnte. Während der letzten Häutungsperiode indessen 
kamen diese äußeren zum Respirationssystem gehörenden Lufträume 
zur völligen Rückbildung, und wir sahen das umgebildete Organ in 
direkte Beziehung treten zum Tracheensystem durch die Einver- 
leibung des Stigmas. Gerade diese sekundär auftretende Verbindung 
zwischen dem Stigma und der in ihrer Form und Lage veränderten 
ehemaligen Sinnesgrube zeigte mir auf das deutlichste, daß die 
gleichzeitige Anwesenheit von Luft und Wasser die Grundbedingung 
für die Wirkungsweise der Organe wie bei der Larve so auch bei 
der Imago bildet. Und in der Tat sehen wir, daß auch nach der 
Umbildung im Prinzip alles beim alten geblieben und der Mechanis- 
mus der Organe bei Larve und Imago der gleiche ist. 

Sinnesborsten und Deckborsten des Imaginalorgans sahen wir 
sich vereinigen zu einer Membran, welche den über dem Sinnesfeld 
celesenen Luftraum nach außen hin fest abschloß. Die Lufträume 
aller 6 Organe sahen wir aber miteinander kommunizieren durch 
ihre Verbindung mit dem Tracheensystem. Daß diese Verbindung 
tatsächlich besteht, lehrt der folgende Versuch, der gleichzeitig den 
festen Abschluß der Membran beweist: 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 295 


Legt man ein auf einer Glasplatte mittels Gummifadens be- 
festigtes frisches Exemplar von Nepa cinerea unter absoluten Alkohol 
und beobachtet die luftgefüllten Imaginalorgane mit dem Präparier- 
mikroskop, so zeigt es sich, daß der Alkohol selbst nach Verlauf 
einer Stunde noch keineswegs durch die Membran hindurch in den 
Luftraum der Organe einzudringen vermochte. Nimmt man indessen 
zu diesem Versuche eine solche Imago, bei der infolge geringer 
Pigmentierung sowohl die starken Längsstämme des Tracheensystems 
als auch die Stigmenäste deutlich als silberweibe Streifen durchs 
Integument hindurchschimmern, und sticht mit einer sehr feinen 
Präpariernadel nach einstündigem Verweilen des Tieres im Alkohol, 
oder auch eher, die Membran eines dieser Organe an ihrem äußersten 
Rande nur wenig an, so verschwindet die Luftschicht im Organ 
und mit ihr der Silberglanz derselben momentan. Gleichzeitig sieht 
man deutlich, daß der Alkohol rasch in den Stigmenast und endlich 
auch in den sich anschließenden Längsstamm eindringt, welche beide 
infolgedessen unsichtbar werden. Zur Kontrolle benutzte ich zum 
gleichen Versuch Alkohol, in welchem Anilinschwarz gelöst war, 
und fand bei der nachfolgenden Öffnung der wie oben behandelten 
Imago die Hauptstämme des Tracheensystems tatsächlich erfüllt von 
tiefschwarzem Alkohol. Macht man hingegen den gleichen Versuch 
unter Wasser, so zeigt es sich, daß dieses die Luftschicht im Organ 
nur so weit ersetzt, als man die Membran stückweise mit Hilfe der 
Nadel abreißt. Die mit Luftbläschen beladenen Fetzen der Membran 
steigen dann zur Oberfläche des Wassers empor. Bringt man nun 
ein Tier, dem man unter Wasser die Membran eines oder aller 
Organe nur eben angestochen hat, so daß diese selbst nach stunden- 
langem Verweilen in diesem Zustande ihre Luftschicht noch wie 
vorher völlig unvermindert erhalten zeigen, unter abloluten Alkohol, 
so verdrängt derselbe wohl blitzschnell die Luft über dem Sinnes- 
felde, vermag hingegen niemals durch das Stigma hindurch in den 
Stigmenast vorzudringen. Ob diese eigenartige Tatsache zurück- 
zuführen ist auf einen etwaigen Verschluß des Stigmas infolge der 
vorhergegangenen Verletzung der Membran, vermag ich nicht mit 
Sicherheit zu behaupten. Doch scheint mir die Möglichkeit nicht 
ausgeschlossen, dab das Tier unter Wasser ein lädiertes Organ durch 
reflektorisches Schließen des Stigmas einfach ausschaltet, wozu ihm 
anscheinend nicht die Zeit bleibt, wenn es die gleiche Verletzung 
unter Alkohol erleidet. Mit Sicherheit aber zeigen uns diese Ver- 
suche, daß einmal der Luftraum nach außen hin überall absolut 


296 WALTHER BAUNACKE, 


abgeschlossen ist, so daß eine Verbindung des Stigmas, außer mit 
dem Luftraum des Organs, nach außen hin nicht besteht und dab 
ferner sämtliche Organe, wie schon erwähnt, mit dem Tracheen- 
system kommunizieren. 

Wie bei der Larve, wo die eingeschlossene Luftmenge überall 
bei ihren durch den Auftrieb und die wechselnde Lage des Körpers 
bedingten Formveränderungen in der starren Borstendecke der Atem- 
rinne Widerstand fand und nur an den mit passiv beweglichen 
Sinnesborsten besetzten Lücken frei wirken konnte, so haben wir 
es auch bei der Imago zu tun mit einem im Tracheensystem und 
den Lufträumen der Sinnesorgane fest eingeschlossenen beliebigen 
Luftvolumen, das seinen Auftrieb nur an den dafür bestimmten 
Stellen geltend machen kann. Diese Stellen aber sind nichts anderes 
als die das Sinnesfeld der einzelnen Organe überziehenden Borsten- 
membranen. die vermöge der uns bekannten eigenartigen Insertions- 
weise der Sinnesborsten äußerst nachgiebig sind. Diese Membranen 
werden sich in den momentan am höchsten liegenden Organen konvex 
nach außen aufblähen, in den gleichzeitig tief liegenden aber konkav 
gestalten, je nach der Lage, welche das Tier gerade einnimmt. 
Durch diese, wenn auch geringfügigen Bewegungen, welche diese 
Membranen bei jeder Lageänderung des Tieres ausführen, werden 
natürlich stets auch die Sinnesborsten, welche ja am Aufbau der 
Membran beteiligt sind, in Mitleidenschaft gezogen. Sie werden, je 
nachdem ob das betreffende Organ momentan am höchsten oder am 
tiefsten liegt, entweder gehoben oder gesenkt, d. h. ihre Schäfte er- 
leiden einen Zug oder einen Druck und empfangen dadurch Reize, 
welche vermittels der Sinneszellen percipiert und nach dem Zentral- 
organ fortgeleitet werden. Die Verschiedenheit dieser Reize aber, 
die das Tier in den verschiedenen Organen des ganzen Systems 
empfängt, ermöglicht ihm jederzeit eine genaue Orientierung über 
die jeweilige Lage seines Körpers im Raum. Wir sehen also, dab 
die Imago in ihren Abdominalorganen ein System statischer Organe 
besitzt, deren Wirkungsweise ganz ebenso zustande kommt wie bei 
denen der Larve, nämlich durch den stets senkrecht nach oben ge- 
richteten Auftrieb eines beliebig großen nach außen hin abge- 
schlossenen Luftvolumens. Während dort aber nur der Rand der 
Kontaktfläche den orientierenden Reiz auf die Sinnesborsten ausübte, 
kommt hier die ganze Fläche zur Geltung dadurch, daß sich zwischen 
den beiden Medien, Luft und Wasser, in der ganzen Ausdehnung 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 297 


jener die Borstenmembran einschiebt, an die sich eben die Sinnes- 
borsten anheften. 

So bedeutet die Ausbildung der Membran also eine wesentliche 
Verfeinerung der Organe, indem sie eine außerordentlich starke Ver- 
mehrung der percipierenden Elemente ermöglichte. Aber auch andere 
Bedürfnisse waren es, welche die Umbildung der Deck- und Sinnes- 
borsten in der uns bekannten Weise und ihre Vereinigung zur 
Membran bedingten. 

Während bei der Larve die Schäfte der Sinnesborsten in der 
Ebene der Kontaktfläche lagen, sind sie bei denen der Imaginal- 
organe senkrecht oder mehr oder weniger schräg zu jener gerichtet. 
Wohl gerade aus diesem Grunde auch änderten die Sinnesborsten 
bei der Verlagerung der Organe auf die freie Ventralfläche ihre 
Form. Um überhaupt die in der Richtung der Längsachse ihrer 
Schäfte erfolgenden Bewegungen der neuen Kontaktfläche als orien- 
tierende Reize auffangen zu können, mußten sie eine Form annehmen, 
die ihnen ein Adhärieren am Wasserspiegel jener gestattete. Und 
das geschah, indem sie die Schildform annahmen und ihre Schilde 
so richteten, dab sie ihrer Fläche nach in der Ebene der Kontakt- 
fläche lagen, während die Schäfte ihre Lage beibehielten. Jede 
Reizperception wäre auf die Dauer aber dennoch für die so ge- 
formten imaginalen Sinnesborsten unmöglich, wenn ihre Insertions- 
stellen nicht auch vor der bei der Lebensweise ihrer Träger ganz 
unvermeidlichen Verschmutzung und die zarten Schilde vor Zer- 
störung geschützt wären. Das aber geschah dadurch, daß die Rand- 
borsten ihre Schilde außerordentlich vergrößerten und über diejenigen 
der Sinnesborsten legten. So vereinigten sich die Schilde aller dieser 
Borsten zu einer dichten Membran, die nicht nur elastisch genug 
war, um den Bewegungen der Kontaktfläche zu folgen, sondern auch 
die genügende Festigkeit besaß, um das Sinnesfeld vor äußeren Ein- 
flüssen zu schützen und ein Entweichen der unter ihr befindlichen 
Luft zu verhüten. Aber auch die Membran selbst bedarf dringend 
des Schutzes. So verhindern nicht nur die das Organ umziehende 
Isoliernaht, sondern auch der starke Chitinrahmen jede Verbiegung 
des Organs und damit gleichzeitig eine Überspannung der Membran, 
welche das Zerreißen derselben zur Folge haben würde. Dem Schutze 
gegen äußere Einflüsse indessen dienen wohl die langen Rundborsten, 
welche in bald größerer bald geringerer Zahl dem äußeren Rande 
des Rahmens aufsitzen und sich meist über die Membran hinüber- 
neigen. Aber auch die eigenartige Struktur der Sinnesfläche hat 


298 WALTER BAUNACKE, 


ihre besondere Bedeutung. So dient der das ganze Sinnesfeld, den 
Stiemenkanal und selbst den Stigmenkegel bekleidende Chitinplüsch 
demselben Zweck, den die gleiche Chitinstruktur auch sonst an 
äußeren Luftwegen, wie beispielsweise an der Rückendecke, erfüllt, 
nämlich der Festhaltung der Luft und somit als, trefflicher Schutz 
gegen Benetzung durch das Wasser. Dies hat uns der oben (S. 295) 
erläuterte Versuch zur Genüge bewiesen. Einen besonderen Schutz 
gegen jedweden Druck von außen her genießen die Insertionsstellen 
der Sinnesborsten dadurch, daß sie am Grunde jener tiefen, kessel- 
förmigen Einsenkungen liegen, zwischen denen die schwielige resp. 
höckerige oder mit Chitinbuckeln besetzte Sinnesfläche sich zu hohen 
Hügeln erhebt. Dadurch kommen die Schäfte der Sinnesborsten 
inmitten der trichterförmigen Einsenkungen in eine so geschützte 
Lage, daß jede Knickung oder Verbiegung durch äußeren Druck 
auf die Membran fast ausgeschlossen erscheint. Denn die Membran 
lagert so dicht über der elastischen nachgiebigen Oberfläche der 
hügelartigen Erhebungen, daß sie infolge solchen Druckes unmittelbar 
auf jene Hügel gepreßt werden muß, die dann der störenden Kraft 
einen entsprechenden Widerstand bieten. Bei schräger Lage sind 
die Sinnesborsten vermöge ihrer eigenen Nachgiebigkeit gegen der- 
artige äußere Einflüsse noch weit besser geschützt. Was endlich 
die so merkwürdigen Borstenkegel anbetrifft, welche in bald größerer 
bald geringerer Anzahl dem Sinnesfelde aufsitzen, so möchte ich sie 
am ersten noch für überflüssige cuticuläre Anhangsgebilde halten, 
welche eine der allgemeinen Oberflächenstruktur angepaßte Form 
annahmen. Sie würden dann wohl keine andere Funktion haben 
als die Schwielen, Buckel oder Schuppen, welche die Sinnesfläche 
des Organs bedecken. So erklärt sich ihre große Anzahl bei Nepa 
cinerea vielleicht gerade daraus, daß bei dieser Species die das 
Sinnesfeld bedeckenden Schwielen verhältnismäßig schwach entwickelt 
sind, während die senkrecht dem Integument entspringenden Sinnes- 
borsten wohl gerade eines erhöhten Schutzes bedürfen. Dort aber, 
wo das Bedürfnis des Schutzes gegen Druck von außen her über- 
wiegt und eine Beweglichkeit des Borstenschaftes unnötig ist, Ja, 
sogar verhindert werden soll, d. h. an der Stelle, wo die Membran 
einmündet in die Stigmengrube und dem Drucke der Deckfalte 
widerstehen soll, dort sahen wir sie durch Borsten gestützt, die, 
umgeben von einer festen Chitinhülse, geradezu als Säulen er- 
schienen. 

So dienen alle diese einzelnen Teile, welche das Imaginalorgan 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 299 


zusammensetzen, in jeder Hinsicht nur dem einen Zwecke, die 
Wirkungsweise desselben zu gewährleisten und auch auf die Dauer 
zu erhalten. Alle unsere bisherigen Betrachtungen aber zeigen uns 
aufs deutlichste, daß die durch die Rückbildung der larvalen Para- 
tergitfalte veranlaßte ontogenetische Umbildung der Organe und die 
Wiederherstellung der für ihre Wirkungsweise unentbehrlichen 
physikalischen und physiologischen Vorbedingungen herbeigeführt 
werden durch einen Entwicklungsgang, dessen Zielstrebigkeit man 
fast als raffiniert bezeichnen möchte. Die mehr oder minder starke 
Verschiedenartigkeit der Ausbildung der Einzelbestandteile bei den 
Imaginalorganen der verschiedensten Nepidengattungen und -species 
aber zeigt deutlich, wie durch diese Entwicklung das erstrebte Ziel 
erreicht wurde auf einem Wege, der, im allgemeinen für alle Formen 
der gleiche, Unterschiede nur insofern aufwies, als sie bedingt wurden 
durch die Verschiedenheit der Ausgangspunkte. 


VI. Biologie und Versuche. 


A. Biologie. 


Schon zu Beginn meiner Ausführungen (S. 182 dieser Arbeit) er- 
wähnte ich, daß auch mir, noch ehe ich den Bau der Sinnesorgane 
bei der Imago von Nepa, geschweige denn bei der Larve genauer 
kannte, die von Docs (1908, p. 38) ausgesprochene Vermutung, es 
könne sich um Gehörorgane handeln, viel Wahrscheinlichkeit zu be- 
sitzen schien. Namentlich wenn man bedenkt, daß die Vertreter 
der Gattung Nepa sich fast stets dicht am Ufer oder aber nahe dem 
Wasserspiegel aufhalten, wo sie doch immerhin einer größeren Ge- 
fahr von außen her ausgesetzt sind als in der Mitte des Gewässers, 
erscheint jene Vermutung nicht unberechtigt. Doch alle meine in 
dieser Richtung unternommenen Experimente zeigten nichts, was 
die Annahme Docs’ zu bestätigen vermocht hätte. Bei heftigem, 
kurzem Anschlagen der Glasgefäße, in denen die Tiere (Nepa cinerea) 
ruhig auf den Wasserpflanzen nahe der Oberfläche saßen, mit einem 
eisernen Gegenstand flohen indessen die Tiere hastig nach dem 
Grunde hin, eine Tatsache, die ich, da mir ein gleiches Verhalten 
von vielen anderen Wassertieren bekannt war und die lediglich auf 
die Einwirkung der plötzlichen Erschütterung des Wassers auf die 
über den ganzen Körper verbreiteten feinen Tastorgane zurück- 
zuführen ist, nicht als Beweis für die Gehörfunktion unserer Sinnes- 


300 WALTHER BAUNACKE, 


organe gelten lassen mochte. Schon bei der Beobachtung der Wir- 
kung dieser Versuche aber fiel es mir auf, daß Nepa während der 
Flucht nach der Tiefe ihrer Atemröhre, oder, wie sie v. FERRARI 
(1888) nennt, der Tuba respiratoria, zahlreiche Luftblasen in rascher 
Folge entströmen ließ. Ich erkannte aber damals die Bedeutung 
dieses Verhaltens der Tiere nicht und wandte mich vielmehr einem 
eingehenden Studium der Lebensverhältnisse derselben zu in der 
Hoffnung, daß mir diese vielleicht eher Aufschluß geben würden 
über die Bedeutung jener eigenartigen Organe. Und zwar machte 
ich meine Beobachtungen über Aufenthalt und Lebensweise sowohl 
an gefangenen wie auch namentlich an freilebenden Imagines und 
Larven unseres gemeinen „Wasserscorpions“. 

Ich fand diese in der Umgebung Greifswalds außerordentlich 
häufigen Tiere sowohl in rasch fließenden Bächen wie auch in 
Teichen, in ersteren namentlich mit Gammarus zusammen, die ihnen 
als Nahrung sehr willkommen sind. Nur selten fing ich Nepen in 
Torfgräben und Moorlöchern, welche von vielen Autoren als be- 
sonders bevorzugte Aufenthaltsorte angegeben werden, fand sie viel- 
mehr am häufigsten in solchen Gewässern, deren Grund, aus Lehm 
oder sehr feinem Sand gebildet, mit geringer Neigung strandartig 
zum Ufer ansteigt und einen dichten Pflanzenwuchs aufweist, der 
bis hinauf zum Wasserspiegel reicht. Hier sitzen die Tiere, Ima- 
gines wie Larven, mit fangbereit ausgestreckten Vorderbeinen, einer 
lebenden Falle vergleichbar, entweder so dicht am Ufer auf dem 
Boden, daß die Spitze der Atemröhre (resp. der Abdominalschaufel) 
gerade den Wasserspiegel an der Grenze zwischen Land und Wasser 
berührt, oder aber unweit des Ufers im Dickicht der Wasserpflanzen 
unmittelbar unter dem Wasserspiegel, den sie auch hier mit ihrem 
Atemrohr nur eben berühren. Und wie gut paßt sich ihre Körper- 
form dieser Umgebung an! Wenn wir irgendwo bei heimischen In- 
secten von Mimikry reden können, so gilt dies hier. Wer jemals 
junge Nepa-Larven zwischen Lemna trisulca und anderen Arten dieser 
Gatttung, in deren dichter Decke sie sich so gern verborgen halten, 
aufgesucht hat, der weiß, wie leicht sie zu übersehen sind, wenn 
anders sie nicht etwa durch eine zufällige Bewegung ihre Gegen- 
wart verraten. Und wie lange muß der Laie suchen, ehe er die so 
täuschend einem faulenden Blatte ähnliche Imago, oder gar eine 
Ranatra, die, SCHMIDT (Schwedt) (in: Zacwarias, Tier- und Pflanzen- 
welt, 1891, p.115) so treffend als „Strohhalmwanze“ bezeichnet, in einem 
Gewirr modernder Blätter und Halme entdeckt, zumal dann, wenn 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 301 


diese Tiere sich, wie sie es fast bei jeder nahenden Gefahr tun, 
„tot stellen“. Gerade auch dieses eben erwähnte Verhalten, das 
besonders oft die Larven zeigen, ist zu betrachten als eine An- 
passung für das Leben in der Seichtwasserzone. Schon wenn man 
sich über das Ufer des Gewässers beugt, sieht man, wie die am 
Rande sitzenden Tiere erschreckt ihre charakteristische, fälschlich 
als „Totstellung“ bezeichnete Schutzstellung einnehmen und lange 
Zeit regungslos in derselben verharren. Während Nepa alle ihre 
Beine dabei einfach fest an den Körper anzieht, streckt Ranatra die 
Fangbeine in oraler Richtung gerade vorwärts und legt sie eng an- 
einander, während die Gangbeine entweder lang nach hinten ge- 
streckt dem Abdomen angepreßt, oder links und rechts gerade seit- 
wärts, oder aber sämtlich senkrecht nach unten ausgestreckt, 
immer aber dicht aneinandergelegt werden. Und dieser mannig- 
fache Schutz wird, wie ich beobachten konnte, bei Nepa noch 
dadurch vermehrt, daß sich, solange sie am Strande des Ge- 
wässers sitzt, auf ihrem Rücken eine oft ziemlich dicke Schicht 
des umgebenden Bodenbelages anhäuft, so dab vom ganzen Tier 
nicht mehr als die Atemröhre, der Kopf mit den Augen und die 
Fangbeine sichtbar sind. Doch vermochte ich noch keine Gewißheit 
darüber zu erlangen, ob die Tiere diese schützende Schmutzschicht 
sich etwa selbst auflegen oder nur den Bedingungen ihres 
Aufenthaltsortes verdanken. Ganz saubere Tiere, die ich in eine 
weiße Porzellanschale mit nur sehr dünnem Bodenbelag aus feiner 
Erde brachte, trugen am anderen Morgen einen Schmutzbelag auf 
dem Rücken, der sie fast unkenntlich machte. Auch zeigten Tiere, 
die zwischen Pflanzengewirr gefangen worden waren, ihre dunkel 
braungrau gefärbte Dorsalseite fast immer vollkommen rein. Sind 
auch diese Beobachtungen keineswegs beweiskräftig genug für 
meine Vermutung, so ist doch so viel sicher, dab die Tiere die 
Schmutzdecke, deren Entfernung für sie ein leichtes wäre, gern 
dulden und nur die Augen und die Fangbeine, d. h. die Organe, 
deren sie auch in der Ruhelage bedürfen, von solchem Belag frei- 
zuhalten bestrebt sind. Wie aber kommt es, daß gerade die Ver- 
treter der Nepiden-Familie sich eines so vielseitigen Schutzes durch 
Anpassung an die Umgebung erfreuen, während wir denselben bei 
verwandten Arten, wie Notonecta, Corixa, Naucoris u. a. vermissen 
oder doch bei weitem nicht so stark hervortreten sehen? Was ins- 
besondere unterscheidet die Nepiden in ihrer Lebensweise denn so 
wesentlich von diesen ihren Verwandten ? 


302 WALTHER BAUNACKE, 


Auch auf diese Frage werden wir die beste Antwort erhalten 
durch die Beobachtung der biologischen Verhältnisse. 

Weitaus die Mehrzahl der Autoren, welche sich mit der Biologie 
der Nepiden beschäftigten, stimmen darin überein, daß sie die Ver- 
treter dieser Gruppe schlechte Schwimmer nennen. So bezeichnet auch 
Hurser (1905, p. 4) mit Recht „die schlanken Mittel- und Hinter- 
beine der Nepiden als zum Gehen unter Wasser, allenfalls noch 
zum Rudern (weniger fürs Schwimmen) geeignete Gangbeine“ und 
Berue’s (1894) schöne Versuche über die Erhaltung des Gleichgewichts, 
auf die ich später noch einmal zurückkommen werde, verliefen allem 
Anscheine nach bei Ranatra und Nepa resultatlos, denn er sagt 
p. 104 selbst, dab er diese Tiere deshalb nicht weiter untersucht 
habe, weil sie „ganz miserable Schwimmer“ seien. Gerade aber 
durch diesen scheinbaren Mißerfolg BETHEsS wurde ich zu neuen 
Versuchen angeregt, die ich in der Absicht unternahm, verschiedene 
Wanzenspecies auf ihr Schwimmvermögen hin zu prüfen. 

Zu diesem Zwecke nahm ich einen ca. 75 cm hohen Stand- 
zylinder von 1 dem? Bodenfläche und füllte ihn mit Wasser, das ich 
so lange stehen ließ, bis alle am Glase haftenden Luftbläschen ent- 
wichen waren. Als Versuchstiere benutzte ich zum Vergleich mit 
Nepa und Ranatra die verwandten heimischen Arten Naucoris, Noto- 
necta, Corixa und Plea, die ich einzeln in den Zylinder einwarf und, 
nachdem sie sich an der Oberfläche des Wassers mit Atemluft ge- 
nügend versehen hatten, durch Scheuchen veranlaßte, nach dem 
Grunde des Gefäßes zu flüchten. Und da zeigten unsere Nepiden 
in ihrem Verhalten einen ganz auffallenden Unterschied von den 
zum Vergleich herangezogenen schon genannten Wasserwanzen 
anderer Gattungen. Während diese ihren Weg zum Grunde mit 
kräftigen Ruderschlägen teils auf spiraligem Umwege, teils auch in 
schnurgerader Richtung, aber ohne auch nur eine Spur von Luft 
abzugeben, in kürzester Zeit zurücklegten, gelang dies den Imagines 
von Nepa nie. Diese ließen vielmehr, in schwerfälliger Weise nach 
dem Grunde hin rudernd, kurz (etwa 10 cm) unterhalb des Wasser- 
spiegels eine Menge von Luftbläschen aus der Atemröhre austreten 
und legten, nachdem dies geschehen, unter sichtlich verringerten 
Anstrengungen den Weg bis zum Boden des Zylinders mehr sinkend 
als schwimmend zurück. Während nun aber ihre Verwandten, unter 
Wasser allmählich in Atemnot geratend, ohne ein Glied zu rühren, 
d.h. sich einfach dem Auftriebe überlassend, mühelos zum Luft- 
schöpfen die Oberfläche jederzeit wieder erreichten, kam Nepa trotz 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 303 


höchster Anstrengung im Zylinder immer nur höchstens 10 cm hoch 
nach oben, sank dann erschöpft zurück und vermochte, einmal auf 
dem Grunde angelangt, nie wieder den Wasserspiegel zu erreichen. 
Sie verendete schließlich dort, wenn sie nicht rechtzeitig aus ihrer 
Lage befreit wurde. Alle in derselben Weise angestellten Versuche 
führten zum gleichen Resultat. Zur Kontrolle derselben bestrich 
ich den Rücken einer Imago an einer wenig empfindlichen Stelle 
mit einem in Wasser löslichen Leim, streute auf die Leimflecken 
feinen Seesand und ließ diesen antrocknen. Das so beschwerte Tier 
sank, in den Zylinder gebracht, wie erwartet, ohne jedes Zutun und 
ohne Luft abzugeben auf den Boden, von dem aus es mit Leichtig- 
keit den Wasserspiegel halb schwimmend, halb treibend wieder er- 
reichte, nachdem der Leim sich aufgelöst hatte und die Sandbürde 
somit verloren gegangen war. Eine ebenso behandelte Naucoris hin- 
gegen beschleunigte das Untersinken durch Schwimmbewegungen 
und ruderte nach kurzem Verharren auf dem Grunde bereits nach 
nur teilweiser Entlastung mit einiger Anstrengung dem Wasser- 
spiegel zu, den sie auch wieder erreichte. 

Was zeigen uns nun aber diese Versuche? Nun, wir ersehen 
daraus, dab Nepa ein so schlechter Schwimmer ist, daß sie, mit Atem- 
luft beladen, aus eigener Kraft den Widerstand des Auftriebes, dem 
doch ihre Verwandten in gleicher, ja wohl sogar verstärkter Weise 
unterliegen, nicht zu überwinden vermag, während diese ihn ver- 
möge ihrer hervorragenden Schwimmkraft mit Leichtigkeit zu über- 
wältigen wissen und sich beim Emporsteigen seiner Wirkung ganz 
überlassen können. Ja, die Schwimmkraft von Nepa reicht nicht 
einmal so weit, dab sie mit ihrer Hilfe wieder nach oben zu ge- 
langen vermag. 

Wie verhalten sich aber nun die Larven von Nepa und wie 
verhält sich unsere Ranatra bei dieser „Schwimmprobe*? Bringen 
wir eine Nepa-Larve in den Zylinder, so können wir oft stunden- 
lang warten, ehe sie sich bequemt, den Weg nach unten anzutreten. 
Tut sie es aber doch einmal, so verhält sie sich genau wie die 
Imago, wenn sie es nicht vorzieht, noch ehe sie zur Luftabgabe ge- 
notigt ist, nach oben zurückzukehren. Auch mit Sand beschwerte 
Larven gleichen in ihrem Verhalten vollkommen der Imago. Nur 
scheint es, dab die Larve von Nepa überhaupt nur notgedrungen 
sich ins freie Wasser begibt und dann viel lieber noch an der Ober- 
fläche als unter Wasser schwimmt. Sie hält sich vielmehr vorzugs- 
weise auf festem Boden oder im Pflanzengewirr auf. 


304 WALTHER BAUNACKE, 


Von Ranatra standen mir für die gleichen Versuche leider nur 
wenige Imagines lebend zur Verfügung. Eine Imago, in den Stand- 
zylinder gebracht, ruderte unter Abgabe einer einzigen Luftblase in 
ca. 30 cm Tiefe mit Hilfe ihrer langen dünnen Beine ruckweise und 
ungeschickt dem Grunde zu, kam dann aber unter sichtlichen An- 
strengungen wieder empor zum Wasserspiegel. Andere Imagines 
dieser Gattung verhielten sich ganz ähnlich, alle aber gaben Luft ab, 
allerdings im Vergleich zu Nepa sehr wenig. Schlägt man indessen 
ein Gefäß, in dem sich Ranatren, ruhig auf Pflanzen sitzend, nahe 
der Oberfläche befinden, in der schon oben beschriebenen Weise mit 
einem metallenen Gegenstand scharf an, so flüchten auch sie unter 
spontaner reichlicher Luftabgabe nach dem Grunde. Nach diesen 
Beobachtungen scheint also Ranatra ebenso wie Nepa den Wider- 
stand des Auftriebes durch Luftabgabe zu bewältigen, doch nötigt 
sie eine Wassertiefe von 75 cm noch keineswegs zur Abgabe von 
so viel Luft, daß sie nicht zum Wasserspiegel zurückzuschwimmen 
vermöchte. Sie scheint mir aus diesem Grunde auch wohl befähigt, 
in größere Tiefen vorzudringen, eine Vermutung, die ich durch die 
von HUEBER (1905, p. 10—11) zitierten Beobachtungen verschiedener 
Forscher bestätigt fand. Ich glaube auch nicht fehl zu gehen, wenn 
ich annehme, daß sie beim Vordringen in größere Tiefen sich be- 
züglich der Luftabgabe und der Unfähigkeit, wieder emporzurudern, 
ähnlich verhält wie die ihr so nahe verwandte Nepa, eine Annahme, 
die ich indessen wegen Mangels an genügendem Material durch Ver- 
suche nicht zu beweisen vermag. 

Mit Rücksicht darauf, daß die Verhältnisse im Freien doch 
wesentlich andere sind als in jenem engen Standzylinder, wieder- 
holte ich die Versuche mit Imagines von Nepa in einem großen 
Zinkbottich wie auch in einem Fasse und erhielt im wesentlichen 
dasselbe Resultat, nur daß hier die Tiere, in schräger Richtung 
abwärts schwimmend, ihren Luftvorrat später abgaben und beim 
Versuche, die Oberfläche auf gleichem Wege wieder zu erreichen, 
derselben bedeutend näher kamen als im Zylinder. So schwamm 
auch im Freien eine Imago von Nepa, die ich nahe dem Ufer eines 
Teiches ins Wasser warf und mit einem Stocke zur Flucht ver- 
anlaßte, Luft ausstoßend in schräger Richtung nach dem Grunde, 
wo sie lange Zeit sitzen blieb und endlich auf dem Boden hin- 
kriechend das Ufer aufsuchte. Sie zog also scheinbar das Kriechen 
dem Schwimmen vor. So oft ich auch Nepen, Larven wie Imagines, 
im Freien beobachtete, nicht ein einziges Mal bemerkte ich, daß 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 305 


etwa eines dieser Tiere aus der Tiefe des Wassers zur Oberfläche 
aufgetaucht wäre und mit neuem Luftvorrat sich wieder nach unten 
begeben hätte. Überhaupt sah ich nur selten diese Tiere frei im 
Wasser umherschwimmen. Auch das Verhalten der Larven dieser 
Gattung sowohl bei den Schwimmversuchen wie auch im Aquarium 
und im Freien zeigt deutlich, daß sie sich nur ungern weiter vom 
Wasserspiegel entfernen, als dies die notwendigsten Lebensbedürf- 
nisse erfordern. Ein gleiches Verhalten konnte ich auch bei aller- 
dings noch verhältnismäßig jungen Ranatra-Larven im Aquarium 
beobachten. Alle diese Tatsachen aber beweisen wohl zur Genüge, 
daß sowohl die Imagines wie auch die Larven von Nepa cinerea 
mehr einer kriechenden als schwimmenden Lebensweise angepaßt 
sind, und sprechen stark für die Annahme, daß auch Ranatra unter 
gleichen Bedingungen lebt. Sie lassen fernerhin erkennen, daß die- 
jenigen Autoren recht haben, welche die Nepiden als Wasserinsecten 
schildern, welche vorwiegend auf das Gehen unter Wasser ange- 
wiesen sind. Das ist aber gerade das Unterscheidende in der 
Lebensweise der Nepiden und ihrer Verwandten, daß erstere als Be- 
wohner der Seichtwasserzone in ihren Schwimmleistungen weit 
zurückstehen hinter jenen, die, mehr entfernt vom Ufer, das freiere 
tiefere Wasser bevülkern. Während diese nur so lange am Wasser- 
spiegel verweilen, bis sie ihre Atemluft erneuert haben und dann 
rasch wieder nach dem Grunde hinabeilen, bleiben die Nepiden an 
der Oberfläche, solange sie nicht durch plötzliche Gefahr oder die 
notwendige Befriedigung ihrer übrigen Lebensbedürfnisse veranlaßt 
werden, in die Tiefe hinabzusteigen. Im Gegensatz zu ihren Ver- 
wandten, welche fast stets frei am Wasserspiegel hängend Luft 
schöpfen, tut dies Nepa immer nur sitzend. In der dabei ein- 
genommenen Körperlage aber werden alle fixiert durch den Auf- 
trieb, denn sie alle sind infolge der an ihrem Körper haftenden 
Luft spezifisch leichter als Wasser. Während aber Nepa, wie schon 
gesagt, ihr spezifisches Gewicht durch Luftabgabe willkürlich ändert, 
konnte ich bei jenen Formen ein solches Verhalten nie beobachten. 

Von dieser Fähigkeit, die wohl allen Nepiden zukommt, macht 
unsere einheimische Nepa cinerea indessen, wie man sich bei längerer 
Beobachtung der Tiere leicht überzeugen kann, nicht nur beim 
Schwimmen, sondern auch beim Laufen und Klettern nach der Tiefe 
häufig Gebrauch, wohl um ohne Anstrengung das verfolgte Ziel be- 
quemer und rascher zu erreichen. 

Ob aber nun die Luft, welche die Tiere durch die Tuba re- 


306 WALTHER BAUNACKE, 


spiratoria entweichen lassen, aus dem Luftraum unter den Flügeln, 
aus den Tracheen oder gar aus dem nach MARSHALL u. SEVERIN 
(1903, p. 490) luftgefüllten Cäcum des Rectums stammt, das zu 
entscheiden, würde über den Rahmen dieser Arbeit hinausgehen. 
Ich will nur erwähnen, daß dieser merkwürdige Darmblindsack, den 
v. FERRARI als „Schwimmblase“ bezeichnet, durch seine Lage ganz 
geeignet wäre, die eigentümliche Stellung seines Trägers im Ruhe- 
zustande zu fixieren, und daß ein plötzliches Auspressen der darin 
eingeschlossenen Luft sehr wohl zur spontanen Erhöhung des spe- 
zifischen Gewichts des Tieres dienen könnte. Diese Vermutung ge- 
winnt auch dadurch eine gewisse Wahrscheinlichkeit, daß wir doch 
wohl annehmen müssen, daß das Tier verbrauchte und nicht frische 
Atemluft abgeben wird. Andrerseits aber vermag ich nicht recht 
einzusehen, auf welchem Wege diese Luft in den Blindsack ge- 
langen soll, wenn anders es sich nicht etwa gar um Gase handelt, 
die, bei der Verdauung des Tieres frei werdend, in diesem Cäcum 
aufgespeichert sind. Für den mit dieser Arbeit verfolgten Zweck 
genügt die Feststellung der willkürlichen Veränderung des spe- 
zifischen Gewichts bei den Nepiden, so daß ich jene Frage beiseite 
lassen kann. 

Nach allen unseren Beobachtungen zu urteilen, scheinen also 
die Nepiden ihren Verwandten gegenüber arg im Nachteil zu sein, 
denn wir sahen, dab das mangelhafte Schwimmvermögen ihnen die 
rasche Flucht nach dem Grunde unmöglich macht, lernten aber auch 
in der ausgezeichneten Anpassung der Tiere an ıhre Umgebung, der 
Fähigkeit, sich „tot“ zu stellen und das Untertauchen durch rasche 
Luftabgabe zu beschleunigen, Äquivalente für jenen Nachteil kennen. 
Gerade aber die Abgabe der Luft ist es, welche das Tier, wenn es 
einmal nach unten gelangt ist, an den Grund fesselt und in die 
sefährlichste Lage bringen würde, wenn es nicht auch befähigt 
wäre, längere Zeit dort zu verweilen. Doch diese Fähigkeit ist 
den Larven und Imagines der Nepiden nicht im gleichen Maße eigen. 

Does (1908, p. 48) hat die interessante Tatsache festgestellt, 
dab die Imagines von Nepa eine besondere Art der Atmung unter 
Wasser besitzen. In gut durchlüftetem, also sauerstoffreichem Wasser 
vermochten sie, von der Oberfläche fern gehalten, tagelang unter 
Wasser zu leben, während die gleichen Versuche mit Larven das 
entgegengesetzte Ergebnis zeitigten, daß diese nämlich schon nach 
2—3 Stunden dem Erstickungstode erlagen. Auch BrocHEr (1908, 
p. 182) stellte gleichzeitig mit Docs fest, daß die Larven, unter 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 307 


Wasser gebracht, bald verenden. Sie besitzen also keine Möglich- 
keit, sich längere Zeit unter Wasser aufzuhalten. Gerade aber 
dieser so überaus auffällige Unterschied, den die Larve der Imago 
gegenüber in bezug auf die Atmungsweise zeiet, macht es uns ver- 
ständlich, weshalb die Larve das freie Wasser so ängstlich meidet 
und so schwer zum Untertauchen zu bewegen ist, den freien Wasser- 
spiegel dem schützenden Grunde vorziehend. Nun erkennen wir 
auch die Gründe, aus denen sie die Schutzstellung der Flucht bei 
weitem vorzieht und sich nur nahe der Wassergrenze oder innerhalb 
dichten Pflanzenwuchses kriechend von der Oberfläche zu entfernen 
wagt, eben deshalb, weil für sie die Möglichkeit, sich längere Zeit 
unter Wasser zu halten, eine sehr beschränkte ist. 

Was veranlaßt nun aber die Tiere überhaupt, sich nach der 
Tiefe zu begeben? Nun, wohl vor allen Dingen die Nahrungssuche, 
da sie in Anbetracht ihrer großen Gefräßigkeit die Befriedigung 
dieses Bedürfnisses doch wohl kaum dem bloßen Zufall überlassen 
können. Bei der Imago indessen sind es auch die Bedürfnisse der 
Fortpflanzung und der Überwinterung, die eine größere Bewegungs- 
freiheit auch unter Wasser auf dem Grunde und im Pflanzengewirr 
erfordern. Alle diese wichtigen Lebensbedürfnisse würden sie aber 
nicht befriedigen können, wenn sie eben nicht in der Lage wären, 
eine Zeitlang wenigstens ohne Gefahr für ihr Leben die Verbindung 
mit der Atmosphäre aufzugeben, d. h. sich unter Wasser zu begeben. 
Damit hätten wir aber auch die Antwort auf die von Docs (p. 53) 
aufgestellte Frage, die er selbst nur teilweise beantwortet, denn 
wir haben aus unseren Beobachtungen die Notwendigkeit einer 
solchen Unterwasseratmung kennen gelernt. Doch lassen die weiteren 
Versuche dieses Autors noch manches für uns Interessante erkennen. 
In einem Glase mit Confervaceen vermochte eine Larve nur eine, 
eine Imago indessen über 4 Stunden lang sich am Leben zu er- 
halten. Da mir der Versuch in stark durchlüftetem Wasser nicht 
den natürlichen Verhältnissen zu entsprechen schien, wiederholte 
ich die Docs’schen Versuche mit Larven und Imagines in einem 
out mit Elodea bepflanzten größeren Aquarium und fand die ein- 
gesetzten Larven, wie Docs, nach zweistündiger, die Imagines je- 
doch nach sieben bis achtstündiger Gefangenschaft verendet vor. 
(Diese Versuche wurden bei mittlerer Temperatur angestellt, bei 
niedrigerer Wassertemperatur dürften es die Tiere, wie aus den 
Doss’schen Versuchen hervorgeht, länger aushalten.)') Das heißt 


1) WESENBERG-LUND erhielt eine Imago wenigstens 3 Wochen hindurch 
in einem fast völlig ausgefrorenen Aquarium lebend (1910, p. 477). 


Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 20 


308 WALTER BAUNACKE, 


also, daß auch die Dauer dieses Unterwasserlebens der Imagines 
wie auch der Larven eine beschränkte ist und die Tiere keineswegs 
der Notwendigkeit, den Wasserspiegel immer wieder aufsuchen zu 
müssen, überhebt. Sie müssen also doch immer wieder zur Ober- 
fläche zurückkehren, um neue Luft zu schöpfen. Die Fähigkeit, be- 
erenzte Zeit unter Wasser verweilen zu können, bietet dem Tiere 
also in der Tat kein vollwertiges Äquivalent für die Nachteile, 
welche die geringe Ausbildung des Schwimmvermögens mit sich 
brachte. 

Wie wir bereits oben sahen, scheidet für die Nepiden zur Er- 
reichung des Wasserspiegels der Weg durch das freie Wasser, den 
die ihnen verwandten Formen als den für sie bequemsten benutzen, 
aus, und es bleibt ihnen nichts weiter übrig, als den Weg über den 
Boden des Gewässers zu nehmen oder im Pflanzengewirr emporzu- 
kriechen. Welche Mittel aber stehen ihnen nun zur Verfügung, um 
unter allen Umständen den richtigen Weg zu finden? Da käme 
zunächst lediglich das von oben, also von der Seite des Wasser- 
spiegels her, einfallende Licht als richtender Faktor für die Orien- 
tierung in Frage. Aber was nützt ihnen dieser Faktor beispiels- 
weise bei Nacht, wo sie doch mit Vorliebe auf ihre Raubzüge aus- 
gehen? Was nützt er ihnen ferner, wenn sie sich abseits von 
Wasserpflanzen auf freiem sanft ansteigendem Grunde unweit vom 
rettenden Ufer befinden, ohne die Möglichkeit zu besitzen, dem 
Lichte direkt, also senkrecht nach oben schwimmend, zusteuern zu 
können? Gerade eine solche Situation würde sie eher dazu veran- 
lassen, planlos auf dem Boden umherirrend, ihre durch Atemnot 
bereits verminderte Kraft durch nutzlose Schwimmversuche noch 
mehr zu schwächen. Ebensowenig würde wohl dem Tiere in 
dieser Lage beispielsweise auch der Tastsinn zur Orientierung 
dienen können, da er einerseits durch den verhältnismäßig geringen 
Unterschied der spezifischen Gewichte des Körpers und des um- 
eebenden Wassers stark reduziert erscheint und andrerseits die 
Neigung des Bodens zu gering wäre, um mit seiner Hilfe die Rich- 
tung nach oben fühlen zu können. Während also alle die genannten 
Arten verwandter Familien in ihrem eigenen Auftriebe sowohl wie 
in dem von oben her einfallenden Lichte absolut sichere Wegweiser 
nach der Wasseroberfläche besitzen, sind diese für die Nepiden wohl 
oft sehr unzuverlässig, ja irreführend. Sie müssen deshalb ein 
anderes Orientierungsmittel besitzen, das sie befähigt, einmal unter- 
getaucht, am Boden oder an Pflanzen hinkriechend, auch bei Nacht, 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 309 


wo das Licht als richtender Faktor ausscheidet, die Richtung nach 
dem Wasserspiegel hin zu erkennen. 

Diese Überlegungen brachten mich zur Überzeugung, daß wohl 
gerade diese eigenartigen abdominalen Sinnesorgane bei Larve und 
Imago dieser Orientierung dienen könnten, welche sonst bei anderen 
Tieren durch Statocysten besorgt wird. Besitzt auch der Bau der 
besprochenen Organe nicht die geringste Ähnlichkeit mit solchen, so 
haben sie doch eines mit jenen gemeinsam: Auch sie sichern dem 
Tiere, wie der innerhalb der Statocyste frei bewegliche Statolith, 
eine Richtungskonstante, welche unter allen Umständen die gleiche 
bleibt. Wie beim Statolithen, so dient auch hier die Schwerkraft 
dazu, bei jeder Lageänderung des Tieres innerhalb des Wassers neue 
Reize zu verursachen. Ist es dort aber ein spezifisch schwererer 
Körper im leichteren Medium, der durch den Druck auf seine 
jeweilig wechselnde Unterlage den orientierenden Reiz hervorbringt, 
so haben wir hier den umgekehrten Fall vor uns: Ein spezifisch 
leichterer Körper (Luft) im spezifisch schwereren Medium (Wasser) 
erzeugt durch seinen aus diesem Gewichtsunterschied resultierenden 
Auftrieb Reize, welche, wie dort, mit jeder Änderung der Körper- 
lage wechseln. Wirkt aber der Statolith in der Richtung nach 
unten, so zeigt hier die eingeschlossene Luft, der Libelle einer 
Wasserwage vergleichbar, die Richtung nach oben an. Beide aber 
sichern dem Tiere die gleiche Richtungskonstante, nämlich die Lot- 
rechte. 

Weisen aber schon der anatomische Bau wie auch besonders 
der den physikalischen Verhältnissen des Aufenthaltsortes angepabte 
Mechanismus dieser abdominalen Sinnesorgane auf eine statische 
Funktion hin, so wurde mir diese Annahme zur Gewißheit durch 
den Verlauf zahlreicher Versuche, die ich in jener Richtung an- 
stellte. Diese zeigten mir tatsächlich, daß es bei den Nepiden diese 
Organe sind, welche ihren Trägern in jeder Lage mit absoluter 
Sicherheit die Richtung nach oben anzeigen. 

Um das Experiment unter den denkbar natürlichsten Verhält- 
nissen auszuführen, richtete ich ein großes Aquarium derart her, 
daß der aus Sand bestehende Bodenbelag nach der einen Schmal- 
seite hin vom Grunde aus bis zum Wasserspiegel sanft anstieg. An 
der tiefsten Stelle des Wassers versenkte ich, nachdem dieses lange 
Zeit gestanden und frei von allen Luftbläschen war, nun ca. ein 
Dutzend völlig heiler Imagines, die indessen zuvor durch langes Ver- 


weilen unter Wasser im Standzylinder in Atemnot versetzt worden 
20* 


310 WALTER BAUNACKE, 


waren, und zwar so, daß sie bei der Überführung nicht mit der 
Atmosphäre in Berührung kamen. Anstatt dab nun alle, wie er- 
wartet, schnurstracks auf der schiefen Ebene des Bodenbelags nach 
oben eilten, um von neuem Luft schöpfen zu können, liefen sie auf 
dem Grunde hin, wie man den Behälter auch drehen mochte, stets 
in der Richtung nach dem Fenster bis an die Glaswand des Aqua- 
riums, wo sie sich vergeblich bemühten vorwärts zu kommen. Ich 
deutete diesen Miberfole mit dem Bestreben der Tiere, der immer- 
hin vielleicht ungewohnten Umgebung so rasch wie möglich zu ent- 
fliehen. Da die Flucht aber immer in der Richtung nach dem Lichte 
hin erfolgte, brachte ich, um den einseitigen Einfall des Lichtes 
auszuschalten, den Behälter ins Freie, um bei diffusem Lichte die 
Versuche fortzusetzen. Und zwar füllte ich den Behälter wiederum 
mit abgestandenem Wasser, anstatt des schief aufgeschichteten 
Bodenbelages aber benutzte ich jetzt ein ca. 40 cm langes schmales 
Brett, das, in seiner Mitte um eine metallene Querachse drehbar, so 
im Aquarium angebracht wurde, daß es, ohne die Glaswände und 
den Wasserspiegel zu berühren, schaukelartig auf und nieder be- 
weet werden konnte. So vermochte ich nicht nur den Neigungs- 
winkel, sondern auch die Richtung des Anstieges der schiefen Ebene 
beliebig zu ändern. Um aber den Tieren auf dem Brette sicheren 
Halt zu gewähren, überspannte ich dasselbe mit Drahtgaze. Mehrere 
Imagines, die ich nun, nachdem sie zuvor wiederum künstlich in 
Atemnot versetzt worden waren, einzeln auf die momentan am 
tiefsten gelegene Stelle der Schaukel setzte, versuchten auch hier 
wieder in der Richtung nach dem Lichte zu entkommen. Trotz der 
sröbten Anstrengungen, den Wasserspiegel schwimmend zu erreichen, 
sanken sie bald auf den Boden, wo sie dicht an den Glaswänden 
des Behälters entlang hin und her krochen, um sich schließlich in 
den Ecken desselben zu sammeln. Also selbst das zerstreute Licht 
beeinträchtigte die Versuche noch, so daß ich nunmehr dazu über- 
ging, das Tageslicht überhaupt auszuschalten, indem ich den Tieren 
für die Dauer der Versuche das Augenlicht raubte. 

Aber zeigen denn jene erfolelosen Versuche nicht auf das deut- 
lichste, daß sich die Tiere nach dem Lichte orientieren, und macht 
dieser Orientierungsfaktor jene Organe, wenn sie wirklich statische 
sind, nicht völlig überflüssig? 

Nachdem DELAGE (1887) als erster die statische Funktion der 
von den älteren Autoren für Gehörorgane angesprochenen „Otocysten“ 
bei Cephalopoden und Crustaceen experimentell bewiesen und 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 311 


ENGELMANN (1887) diese neue Anschauung über die physiologische 
Bedeutung solcher Organe verallgemeinert hatte, setzten andere 
Forscher die Versuche DELAGES auch an anderen Tieren fort und 
gelangten zu gleichen Ergebnissen. So bewies Verworn (1891) die 
statische Funktion dieser ,Otocysten“ bei Ctenophoren und führte 
für diese Organe den Namen ,Statocysten“ ein, während er den 
„Hörstein“ der früheren Forscher als „Statolith“ bezeichnete. Aber 
die Experimente vieler Autoren haben auch gezeigt, daß nicht diese 
Statocysten allein die Orientierung ihrer Träger bewirken. So ließen, 
um nur einige Beispiele anzuführen, die von Beer (1899) und von 
Prentiss (1901) an Crustaceen angestellten Versuche deutlich er- 
kennen, daß sowohl die Augen wie auch die Organe des Tastsinnes 
eine orientierende Wirkung ausüben können. Ja, Hesse (1908) hat 
in neuester Zeit wohl nicht mit Unrecht die Vermutung ausgesprochen 
(p. 13), daß sich bei Hydromedusen Sehorgane und Statocysten 
gegenseitig vertreten können, eine Annahme, die er damit recht- 
fertigt, daß wir bei jenen Tieren beiderlei Sinnesorgane nebeneinander 
nur in ganz seltenen Fällen antreffen und daß, wie bei den Stato- 
eysten die Schwerkraft, bei den Pigmentbecherocellen wahrscheinlich 
die Richtung des Lichtes, das stets von der Oberfläche her ins 
Wasser eindringt, als Norm für die Orientierung des Körpers wirkt. 
Er sagt aber (p. 13) selbst: „Allerdings werden die Sehorgane bei 
dunkler Nacht oder in grösserer Meerestiefe aus Mangel an Licht 
diesen Dienst versagen. Aber ihre Leistung wird damit auch nicht 
völlig erschöpft sein.“ Andrerseits geht aus den grundlegenden 
Versuchen Derage’s hervor, daß Gesichts- und auch Tastsinn in 
gewisser Hinsicht wohl als Orientierungsmittel in Betracht kommen, 
aber die gleichzeitige Anwesenheit statischer Organe bei höher 
organisierten Tieren keineswegs auszuschließen brauchen. DELAGE 
sagt nach Jourpan (1891) selbst, daß die Zerstörung der Otocysten 
eine disorientierte Bewegung ihrer Träger verursacht, daß indessen 
Gesicht und Gefühl bis zu einem gewissen Grade für die zerstörten 
Otocysten funktionierend eintreten können und die Disorientierung 
in der Bewegung abzuschwächen vermögen. Alle die von den ge- 
nannten Autoren ausgeführten Untersuchungen zeigen uns also deut- 
lich, daß Gesichts- sowohl wie Tastsinn bei Otocysten tragenden 
Tieren zwar als sekundäre Orientierungsmittel in Betracht kommen, 
aber doch nicht, wie diese Organe es tun, dem Tiere in jeder Lebens- 
lage die Orientierung sichern. Andrerseits aber lassen die Unter- 
suchungen neuerer Forscher, und auch die Vermutung Hesse’s weist 


312 WALTHER BAUNACKE, 


darauf hin, es als sicher erscheinen, daß bei niederen Tieren das 
Licht sehr wohl, und zwar allein, als orientierender Faktor in Frage 
kommt. Wir müssen also, wenn wir überhaupt das Vorhandensein 
besonderer Orientierungsorgane experimentell nachweisen wollen, 
jenen Faktor unbedingt ausschalten. Und das geschieht eben am 
sichersten und am einfachsten dadurch, daß wir, wie ja auch DELAGE 
es tat, die Tiere blenden. 

Diese Operation wurde unter dem Präpariermikroskop an Larven 
und Imagines in folgender Weise vorgenommen: Kopf- und Brust- 
region des sicher mit Hilfe eines Gummifadens (vgl. Technik) fest- 
gespannten Tieres wurden zunächst mit Fließpapier völlig getrocknet- 
Sodann aber wurden nur die stark hervorragenden Augen und die 
ihnen benachbarte Region des Kopfes mit Hilfe eines sehr feinen, 
nur eben schwach mit Alkohol absolutus angefeuchteten Pinsels so 
bestrichen, daß der Alkohol empfindlichere Teile des Körpers nicht 
benetzte. Die so völlig abgetrockneten Augen wurden nunmehr in 
gleicher Weise mit Eisenlack bestrichen, der nicht nur sehr rasch 
trocknet, sondern auch jeden Zutritt des Lichtes vollkommen ver- 
hindert und am Integument gut haftet. Da dieser beim Erstarren 
sehr spröde wurde und schon sehr rasch nach der Befreiung von 
den Tieren durch Kratzen entfernt wurde, überstrich ich die so ge- 
blendeten Augen noch mit verdünntem, in Xylol gelöstem Masken- 
lack, der durch seine Zähigkeit und sein langsames Trocknen den 
Tieren jene ,Demaskierung“ auf die Dauer von einigen Tagen 
wenigstens verbot. Nachdem auch er völlig erhärtet war, verständen 
es die Tiere sehr wohl, sich durch Kratzen und Putzen von dieser 
„Maske“ zu befreien. Die auf solche Weise vorgenommene Blendung 
übte absolut keinen dauernden Einfluß auf das Befinden der Tiere 
aus und konnte sogar wiederholt bei ein und demselben Tiere ohne 
nachteilige Folgen ausgeführt werden. 

Mit so vorbereiteten Tieren setzte ich nun meine Versuche auf 
der Schaukel fort. Larven und Imagines verhielten sich jetzt nach 
der Blendung, die am Tage vor dem Versuche vorgenommen wurde, 
auf der Schaukel viel ruhiger als zuvor. Sie zeigten nichts mehr 
von dem Bestreben, das Licht zu erreichen, und marschierten träge, 
so wie sie es auch sonst tun, auf dem Brette umher. Ich experi- 
mentierte zuerst mit Imagines. Geblendet und in Atemnot versetzt, 
brachte ich diese auf das zunächst wagerecht gestellte Brett der 
Schaukel, wo sie bald ruhig umherkrochen. Je nachdem, wie ich 
nun das Brett drehte, und ganz gleichgültig, in welchem Punkte sie 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 313 


sich befanden, immer schlugen sie den Weg nach oben ein. Waren 
sie gerade im Begriffe aufwärts zu kriechen, so drehte ich das Brett 
um, so dab die Tiere umkehren mußten, wenn sie zum Wasserspiegel 
gelangen wollten. Und da zeigte sich in der Tat, daß alle Drehungen 
der Schaukel, sofern sie die Richtung des Anstieges zum Wasser- 
spiegel änderten, vom Versuchstier mit sofortiger Umkehr beant- 
wortet wurden. Nur ganz selten kam es vor, daß ein Tier noch 
ein Stück in der Richtung des alten Weges weiter lief. Um aber 
ganz sicher zu gehen, ob diese Reaktion nicht etwa nur der natür- 
liche Reflex auf die Erschütterung des Brettes oder des umgebenden 
Wassers infolge der Drehungen sei, erschütterte ich die Schaukel, 
wenn sich das Tier auf dem Marsche nach oben befand, oder ich 
drehte sie nur so weit, daß sich wohl der Winkel, nicht aber die 
Richtung des Anstieges änderte. Wie erwartet, blieb jene Reaktion 
aus, nur ganz selten stutzte das Tier einen Augenblick, um dann 
sogleich seine alte Richtung weiter zu verfolgen. Auch wenn ich 
das Tier kopfunter auf die Schaukel setzte, machte es kehrt und 
lief schnurstracks nach oben. Ebenso reagierte es sogar dann, wenn 
es sich bei der Drehung des Brettes gerade auf dessen Achse be- 
fand, durch sofortige Umkehr. Gerade diese zuletzt angeführte 
Tatsache aber zeigt deutlich, daß nur die Änderung der Anstieg- 
richtung der schiefen Ebene, nicht aber der Wechsel der Wasser- 
tiefe, in welche das Tier bei jeder Schaukeldrehung gelangt, jenen 
Reflex verursacht. 

Ganz ebenso vorbereitete Larven reagieren unter denselben 
Bedingungen in gleicher Weise. Auch im Laufe der an ihnen aus- 
geführten Versuche kam es gelegentlich einmal vor, daß das Ver- 
suchstier einer Wendung des Schaukelbrettes gegenüber eine Zeit- 
lang indifferent blieb und seinen Weg eine kurze Strecke in der 
alten Richtung fortsetzte, ehe es sich zur Umkehr bequemte. Solche 
Indifferenz war indessen gerade bei den Larven viel seltner zu 
beobachten als bei den Imagines. Sie verliert an Bedeutung, wenn 
wir bedenken, dab der in falscher Richtung fortgesetzte Weg ent- 
sprechend der geringen Länge des Brettes ja immer nur wenige 
Längen des Versuchstieres betrug und daß dann stets noch die 
Umkehr erfolgte. Andrerseits aber müssen wir auch die Unbeholfen- 
heit, welche diese trägen Tiere beim Umkehren an den Tag legen, 
berücksichtigen. 

(serade der Umstand, daß doch hin und wieder einmal trotz völlig 
unversehrter Blendung von Tieren mit funktionsfähigen Organen 


314 WALTHER BAUNACRE, 


eine Drehung der Schaukel nicht oder doch nicht gleich richtig 
durch Umkehr beantwortet wurde, zeigte mir die Notwendigkeit, 
die Zahl der richtig erfolgten Reaktionen im Verhältnis zu der- 
jenigen aller vorgenommenen Wendungen des Brettes festzustellen. 
Leider kam mir der Gedanke, die Marschrouten, welche die Tiere 
auf der Schaukel zurücklegten, graphisch darzustellen, erst, nachdem 
ich schon sehr viele solcher Versuche, die infolge der Trägheit der 
Versuchstiere sehr zeitraubend waren, an Larven und Imagines aus- 
geführt hatte. Ließen schon die bis dahin angestellten Experimente 
keinen Zweifel an der Richtigkeit meiner Vermutung, so brachte 
mir gerade die genaue graphische Aufzeichnung der in der Folge- 
zeit fortgesetzten Versuche vermöge ihrer Übersichtlichkeit die volle 
Überzeugung, daß sich die Tiere auch ohne Benutzung ihrer Augen 
sehr wohl zu orientieren vermögen. Zur graphischen Darstellung 
dieser Versuche sei das Folgende bemerkt: das Schaukelbrett, in 
den Abbildungen als Rechteck dargestellt, wurde durch Querlinien, 
deren mittelste die Achse war, in Viertel geteilt, deren jedes eine 
Länge von etwa 10 cm besaß. Wendungen der Schaukel wurden 
hinfort nur dann vorgenommen, wenn das im Marsche befindliche 
Tier eben im Begriffe stand, eine jener Querlinien zu überschreiten. 
Der Weg, den es, auf dem Brette hin- und herlaufend, zurücklegte, 
wurde als Zickzacklinie in das Schema des Schaukelbrettes ein- 
gezeichnet, so daß jede Wendung dieser Linie einer Umkehr des 
Versuchstieres entspricht. Die Linie wurde ausgezogen, solange 
das Tier bergauf, also richtig lief; sie wurde gestrichelt, wenn es 
falsch, d. h. bergab lief. Die Punkte der Schaukel, in denen sich 
das Tier im Momente der Wendung des Brettes befand, wurden 
durch Umkreisung markiert. Je nachdem, ob nun die vorher richtige, 
also ausgezogene Marschroute in diesen Punkten umkehrt, oder aber, 
unbeirrt durch die Wendung des Brettes, in falscher Richtung, d. h. 
über den Drehpunkt hinaus bergab vom Tier beibehalten wurde 
und deshalb gestrichelt ist, erkennt man aus den auf S. 315, Fig. J 
dargestellten Marschrouten deutlich den Verlauf einiger der mar- 
kantesten Versuche. So zeigt uns z. B. der dort im Schema I zur 
Darstellung gekommene Versuch, der an einer geblendeten und in 
Atemnot versetzten, sonst aber unversehrten Imago ausgeführt wurde, 
folgendes: 

Das Versuchstier, mitten über der Querlinie D über das Brett 
gebracht, läuft sogleich bergan. Als es auf der Linie C anlangt, 
erfolgt die erste Wendung (7) des Schaukelbrettes. Das Tier rea- 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 315 


Fig. J. 


Versuche mit geblendeten, sonst aber heilen Imagines 
auf der Schaukel (Erklärung vgl. Text, S. 314). 


316 WALTHER BAUNACKE, 


siert durch sofortige Umkehr und läuft in entgegengesetzter Rich- 
tung bergauf. Gerade über der Drehungsachse A angelangt, wird 
die Anstiegrichtung des Brettes wiederum gewechselt (2). Das Tier 
macht kehrt und läuft in der neuen Richtung bergauf. Als es wieder 
die Linie C erreicht hat, erfolgt eine,erneute Drehung der Schaukel (3), 
die es durch Umkehr beantwortet. Jetzt wird ihm gestattet, seinen 
Wege bis zur Linie D bergaufwärts fortzusetzen, ehe die neue Wen- 
dung (4) erfolgt, die eine abermalige Umkehr des Tieres bewirkt. 
Es kriecht wieder bergan und kehrt über der Linie C um, weil die 
Anstiegrichtung abermals verändert wird (5). Nach oben laufend 
beantwortet es in D eine erneute Brettwendung (6) richtig mit Um- 
kehr. Im Begriffe, die Linie C zu überschreiten, wird es durch 
Drehung der Schaukel wiederum in falsche Marschrichtung ge- 
bracht (7). Diesmal aber läßt es die Drehung zunächst unbeachtet, 
kriecht vielmehr einige Körperlängen weit in falscher Richtung, 
d. h. bergab (Route gestrichelt!) weiter, bis es endlich stehen bleibt. 
Nach kurzer Rast indessen kehrt es um und läuft wieder, wie sonst 
nach jeder Drehung des Brettes, bergauf, bis es über der Achse A 
anlangt, wo es durch Drehung der Schaukel (8) aufs neue zur Um- 
kehr veranlaßt wird. Von nun an reagiert es in derselben Weise 
weiterhin noch richtig durch Umkehr auf die in den Punkten 9, 70, 
11, 12 vorgenommenen Wendungen des Brettes, bis es endlich die 
13. Drehung unbeachtet läßt. Hier kriecht es noch ein Stück bergab 
weiter und fällt schließlich ermattet auf den Boden des Wasser- 
behälters. 

In der gleichen Weise wurde die letzte Drehung der Schaukel 
von den Versuchstieren unbeachtet gelassen, wenn die Versuche 
nicht etwa vorzeitig abgebrochen, sondern bis zur völligen Ermüdung 
der Tiere fortgesetzt wurden. In Anbetracht der langen Zeit (1), 
bis 1 Stunde), welche ein solcher bis zum Ende durchgeführter Ver- 
such infolge der überaus trägen Gangart der durch Mangel an 
Atemluft ohnehin schon ermatteten Tiere in Anspruch nahm, er- 
scheint die Nichtbeachtung der letzten Schaukelwendung so selbst- 
verständlich, daß sie bei der Bewertung der Reaktionen im all- 
gemeinen nicht ins Gewicht fällt. 

Die gleichen Versuche wurden auch mit Larven verschiedenen 
Alters ausgeführt. Hier boten sich erhöhte Schwierigkeiten dadurch, 
daß die Larven im freien Wasser nur schwer dazu zu bewegen 
waren, den Grund aufzusuchen und ihre Luftvorräte dabei abzu- 
geben. Hatten sie dies aber doch getan, so brauchten sie nicht 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 317 


erst lange unter Wasser gehalten zu werden, um in Atemnot zu 
geraten. Ihre Fähigkeit, unter Wasser fortzuleben, ist, wie wir 
schon oben sahen, so gering, dab sie, auf das Brett der Schaukel 
gebracht, schon sehr bald das Bestreben zeigten, kriechend den 
Wasserspiegel zu erreichen. Gerade diese Eigenschaft der Larven 
ist wohl auch der Grund dafür, daß von ihnen alle Drehungen der 
Schaukel noch präziser durch Umkehr beantwortet wurden als von 
den Imagines. Hin und wieder kam es freilich auch bei ihnen vor, 
daß sie eine Änderung der Anstiegrichtung kurze Zeit unbeachtet 
ließen. Die in Fig. K I—IV, S. 318 zur Darstellung gebrachten 
Versuche zeigen in derselben Weise wie der schon oben erklärte 
bei der Imago die außerordentliche Sicherheit, mit der die Reaktionen 
auf die Drehungen erfolgten und der Weg nach oben eingehalten 
wurde. Namentlich die Versuche II—IV bei Larven sowohl wie 
bei den Imagines zeigen ganz besonders deutlich, wie sicher diese 
Tiere auch ohne den Besitz ihres Augenlichtes den Weg nach dem 
Wasserspiegel, d. h. eben nach oben, auf der schiefen Ebene der 
Schaukel zu finden wissen. Hier wurde ihnen nämlich ein bestimmter 
Weg vorgeschrieben dadurch, daß die Drehungen des Brettes nur 
immer dann vorgenommen wurden, wenn das Tier sich in voraus- 
bestimmten Punkten des Brettes befand. So kamen die teilweise 
ganz symmetrischen Marschfiguren zustande, wie sie die Schemata 
Tu IV hig. J; S. 315 von den Imagines7und Lu IV Mies ik 
S. 318 von den Larven zeigen. In ähnlicher Weise konnten die 
Tiere gezwungen werden, nur zwischen zwei bestimmten Punkten 
der Schaukel hin und her zu wandern. Dies zeigen die Schemata II 
bis IV (Fig. J, S. 315) von der Imago und III (Fig. K) von der Larve 
ebenfalls sehr deutlich. 

Gerade aber der Umstand, daß von Larven und Imagines doch 
mitunter Drehungen der Schaukel ignoriert wurden, zeigte mir die 
Notwendigkeit, solche Versuche an vielen verschiedenen Individuen 
wiederholt anzustellen, um einen Überblick zu gewinnen über das 
Verhältnis, in dem die richtig durch Umkehr beantworteten. Schaukel- 
wendungen zu jenen ignorierten ständen. Und da ergab sich das 
Verhältnis, daß die Imagines 80°,, die Larven aber 94°/, aller 
Schaukeldrehungen richtig mit Umkehr beantworteten. Der Unter- 
schied aber zwischen Larve und Imago, der sich auch in diesen 
Zahlen ausspricht, ist, wie wir schon sahen, bedingt durch die ver- 
schieden große Fähigkeit beider, auch unter Wasser begrenzte Zeit 
am Leben zu bleiben. 


WALTHER BAUNACKE, 


Versuche mit geblendeten, sonst aber heilen Larven 
auf der Schaukel (Erklärung vgl. Text, S. 314). 


OOOO © 
250, DOG 
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Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 319 


So beweisen uns also diese Versuche auf das deutlichste, dab 
Larven wie Imagines, auch ohne im Besitze ihres Augenlichtes zu 
sein, sich sehr wohl darüber zu informieren vermögen, wohin sie 
sich zu wenden haben, um Luft schöpfen zu können. Mit anderen 
Worten: Die Tiere müssen außer dem Gesichtssinn noch ein anderes 
Mittel zu ihrer Orientierung besitzen. 

Ob nun aber die von uns beschriebenen abdominalen Sinnes- 
organe es sind, welche dem Tiere unter jenen Verhältnissen, d. h. 
also bei dunkler Nacht, die Orientierung im dichten Pflanzengewirr 
oder auf dem sanft ansteigenden Boden der von ihnen bewohnten 
Uferzone sichern, das sollen uns weitere Versuche zeigen. Wenn 
jene Organe tatsächlich das Tier auf seinem Wege nach oben leiteten, 
so müßten wir dieses völlig disorientiert finden, wenn wir, wie ja 
auch DELAGE es tat, die orientierenden Organe außer Funktion 
setzen und gleichzeitig den Gesichtssinn ausschalten. Die Funktion 
der Organe läßt sich aber nur durch operativen Eingriff verhindern. 

Ich schließe mich der Ansicht von Gross (1904) an, wenn er die 
Schwierigkeit des experimentellen Nachweises der von ihm für die 
Funktion des sogenannten Paumén’schen Organs der Ephemeriden 
gegebenen Deutung (p. 104) motiviert mit den Worten: „Wir wissen 
aus der experimentellen Gehirnphysiologie der Vertebraten zur 
Genüge, in welche schwere Irrtümer man geraten kann, wenn man 
die Verletzung oder Zerstörung eines Organs oder Organtheils als 
reinen Versuch betrachtet. Während man aber bei einem Wirbel- 
tiere wohl warten kann, bis die störenden Nebeneffekte des operativen 
Eingriffs verschwunden sind, so scheint mir das bei einer ‚Eintags- 
fliege‘ kaum möglich zu sein.“ Nun liegen aber diese Verhältnisse 
bei unseren Nepiden glücklicherweise doch wesentlich anders als 
bei den „Eintagsfliegen“ und ähnlich kurzlebigen und zart gebauten 
Insecten. Nicht nur was die Lebensdauer, sondern auch die Wider- 
standsfähigkeit anbetrifft, scheinen gerade sie sich weit besser für 
solche Versuche zu eignen als viele andere Insecten. Wie bei den 
Wirbeltieren, so können wir auch bei Nepa einerea warten, bis die 
störenden Nebeneffekte operativer Eingriffe gänzlich verschwunden 
sind. Namentlich die freie Lage der abdominalen Sinnesorgane bei 
der Imago ermöglicht eine operative Zerstörung derselben ohne 
stärkere Schädigung der Tiere sehr wohl. Diese Operation wurde 
an der Imago einfach so vollzogen, daß die Borstenmembran mit 
Hilfe einer Präpariernadel unter dem Präpariermikroskop vom 
Integument des Sinnesfeldes heruntergeschabt wurde. Schon nach 


320 WALTHER BAUNACKE, 


wenigen Tagen waren die unbedeutenden Verletzungen, welche diese 
Operation verursachte, völlig geheilt. Wie gut aber gerade die 
Imagines die Zerstörung ihrer abdominalen Sinnesorgane ertrugen, 
geht am besten daraus hervor, daß sie mit funktionsunfähigen 
Organen in geeignet hergerichtetem Behälter noch ebenso lange 
unverändert am Leben blieben wie die vollkommen unversehrten 
Tiere, d. h. vom Frühjahr bis ungefähr Mitte September. 

Mit solchen, schon wochen-, ja monatelang vorher ihrer Sinnes- 
organe beraubten und tags zuvor geblendeten Imagines stellte ich 
nun zunächst Gegenversuche an. Und da zeigte sich sogleich schon 
rein äußerlich betrachtet im Benehmen dieser Tiere ein großer 
Unterschied gegenüber dem Verhalten unversehrter, geblendeter 
Imagines auf der Schaukel. Setzte man nämlich Tiere der zuletzt 
genannten Art auf das schräg gestellte Schaukelbrett und ließ dieses 
unberührt, so liefen diese schnurstracks bis zum höchsten Punkte 
des Brettes, wo sie entweder ruhig sitzen blieben oder am obersten 
Teil des Randes hin- und herkrochen. Brachte man indessen 
Imagines mit funktionsunfähigen Organen unter den gleichen Be- 
dingungen auf die Schaukel, so liefen sie, ohne eine bestimmte 
Richtung einzuhalten, einmal nach unten, einmal nach oben, oder 
sie krochen an der Unterseite des Brettes umher, so, wie es ihnen 
der Zufall gerade eingab. Als ich aber dazu überging, Drehungen 
der Schaukel auszuführen, kümmerten sie sich auch um diese nicht, 
sondern liefen, durch dieselben unbeirrt, auf dem Brette umher, 
ganz gleichgültig, ob sie die einmal eingeschlagene Richtung berg- 
auf oder bergab führte. Gerade aber dadurch, dab solche Tiere 
nicht wie jene, deren Organe noch funktionierten, eine bestimmte 
Richtung innehielten, sondern bald kreuz und quer bald auch im 
Kreise auf der Oberfläche, am Rande oder gar auch an der Unter- 
seite des Schaukelbrettes umhermarschierten, wurde die graphische 
Darstellung dieser Gegenversuche sehr erschwert. Nur dann, wenn 
die Tiere zwischen den beiden Rändern des Brettes regelmäßig hin 
und her liefen, gewann die graphische Aufzeichnung des zurück- 
gelegten Weges den erwünschten Grad von Übersichtlichkeit. Die 
auf S. 321 Fig. L zur Darstellung gebrachten Marschrouten lassen 
deutlich genug die Gleichgültigkeit erkennen, welche die Imagines den 
Wendungen des Schaukelbrettes gegenüber bewahrten, nachdem sie 
der Funktionsfähigkeit ihrer Abdominalorgane wie auch ihrer Augen 
beraubt worden waren. So wurde beispielsweise das zu dem im 
Schema I (Fig. L) auf S. 321 zur Darstellung gelangten Gegenversuch 


Statische Sınnesorgane bei den Nepiden. 321 


A > 


Fig. L. 


Versuche mit geblendeten Imagines, deren Sinnesorgane außer 
Funktion gesetzt wurden (Erklärung vgl. Text, S. 314). 


322 WALTHER BAUNACKE, 


benutzte Tier gerade über der Querlinie D so auf die schräg ge- 
stellte Schaukel gesetzt, daß es vorwärts kriechend den Weg nach 
oben nehmen mußte. Als es so bergan laufend gerade über der 
Drehungsachse A angelangt war, wurde die erste Wendung der 
Schaukel (7) vorgenommen. Vollständig gleichgültig kriecht es in 
der alten Richtung, die jetzt bergab führt, weiter bis zum Rande 
des Brettes. Hier kann es nicht weiter, kehrt deshalb um und 
läuft nunmehr bergaufwärts, bis in C (2) eine neue Drehung erfolgt. 
Ohne sie zu beachten läuft es jetzt bergab weiter. Wieder über 
der Achse A angelangt, wird durch eine erneute Schaukelwendung (3) 
sein Weg in aufsteigende Richtung gebracht. Als es im Begriffe 
steht, die Linie D zu überschreiten, erfolgt eine neue Drehung (4), 
wird aber nicht beachtet. Das Tier läuft nach unten bis zum Rande 
des Brettes, kann nicht weiter, kehrt um und kriecht wieder bergan. 
Von neuem über der Querlinie D angelangt, verhält es sich gegen- 
über einer abermaligen Schaukeldrehung (5) indifferent und marschiert 
ruhig nach unten weiter. So geht es nun fort bis zur 12. Wendung 
der Schaukel. Auch auf diese Änderungen der Anstiegrichtung 
erfolgt nicht die geringste Reaktion, und das Tier kehrt jedesmal 
nur dann um, wenn der Rand des Brettes ihm ein weiteres Vor- 
dringen in der alten Richtung verbietet. Nach der 12. Drehung, 
die gerade in dem Moment erfolgt, als das Tier die Achse A über- 
schreitet, läuft es gleichgültig bergab weiter bis zur tiefst gelegenen 
Stelle E der Schaukel und wird durch eine erneute Wendung (23) 
derselben dicht an den Wasserspiegel gebracht. Trotzdem macht 
es, nachdem es vom Rande des Brettes aus vergeblich tastend ver- 
sucht hat, weiter zu laufen, kehrt und kriecht nun zum gegenüber- 
liegenden Ende der Schaukel bergab. Dort angelangt, wird es von 
neuem durch Drehung (14) dem Wasserspiegel genähert, nimmt aber 
auch diesmal den Vorteil dieser veränderten Lage nicht wahr. Es 
begibt sich wieder nach unten, weil der obere Brettrand weiterem 
Vordringen in der alten Richtung ein Ziel setzt. Nachdem das 
Tier so 14 Wendungen der Schaukel unbeachtet gelassen hat, wird 
es aus seiner Lage erlöst und zum Atmen an die Luft gebracht. 
In derselben Weise illustrieren auch die übrigen Schemata (II—IV, 
Fig. L) die Indifferenz, welche Imagines den Veränderungen der Anstieg- 
richtungen des Schaukelbrettes gegenüber zeigen. Nachdem so die 
an der Imago vorgenommenen Gegenversuche gezeigt hatten, dab 
für diese der gleichzeitige Verlust des Augenlichts und der Abdominal- 
organe gleichbedeutend ist mit einer völligen Disorientierung des 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 323 


Tieres, wurden auch die Larven in bezug auf ihr Verhalten unter 
gleichen Bedingungen geprüft. 

War aber die Zerstörung der Sinnesorgane bei den Imagines 
mit Leichtigkeit durchzuführen, so gestaltete sie sich bei den Larven 
dadurch schwieriger, dab deren Sinnesgruben so sehr versteckt 
liegen und ohne gleichzeitige Beschädigung der Bedeckung der 
Atemrinne wie auch der benachbarten Stigmen nicht leicht außer 
Funktion zu setzen sind. Die percipierenden Elemente der Larval- 
organe konnten mechanisch nicht vernichtet werden. Deshalb wurde 
hier, nachdem das Tier völlig abgetrocknet war, mit Hilfe eines zu 
feinster Capillare ausgezogenen Glasrohres das Innere der Organe 
mit konzentrierter Salpetersäure benetzt, so daß auch die Sinnes- 
borsteninsertionen mit ihr in Berührung kamen. Nach einiger Zeit 
wurden die Larven dann wieder ins Wasser gebracht, welches die 
Säure hinwegspülte. Entsprechend ihrem zarteren Bau wie auch 
der Schwierigkeit jenes operativen Eingriffs ertrugen auch die 
Larven die Zerstörung ihrer Sinnesorgane bei weitem nicht so gut 
wie die Imagines. Sie starben vielmehr zumeist schon 3—4 Tage 
nach der Operation, durch welche ihre Atemwege stark in Unord- 
nung gerieten. Nur wenige Larven vermochte ich in diesem Zu- 
stande länger am Leben zu erhalten. 

Solche Tiere verhielten sich bei den mit ihnen angestellten 
Gegenversuchen ganz ebenso wie operierte Imagines. Sie blieben 
gleichgültig gegen die Drehungen des Schaukelbrettes und verstanden 
es nicht, sich darüber zu orientieren, in welcher Richtung der Weg 
zum Wasserspiegel führte. Auch die von ihnen zurückgelegten 
Marschrouten wurden auf S. 324 Fig. M zur Darstellung gebracht und 
zeigen ihre Indifferenz gegen jede Wendung der Schaukel sehr 
deutlich. 

So geht also aus allen diesen Versuchen unzweideutig das her- 
vor, dab die Tiere, ohne zu sehen, sich sehr wohl über die Lage 
ihres Körpers zur Lotrechten zu orientieren vermögen. Wir sehen 
aber auch, daß dieses Orientierungsvermögen sofort schwindet, wenn 
wir die abdominalen Sinnesorgane zerstören. Damit wire aber er- 
wiesen, dab gerade diese Organe es sind, welche dem Tiere in jeder 
Lebenslage die Orientierung ermöglichen und damit die Möglichkeit 
sichern, auf dem Wege über den sanft ansteigenden Boden der 
Uferzone oder durch dichtes Pflanzengewirr kriechend den Wasser- 
spiegel immer wieder zu gewinnen. 

Die gleichen Versuche an einigen mir lebend zur Verfügung 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 21 


WALTHER BAUNACKE, 


A 


‚ deren Sinnesgruben außer 


den (Erklärung vgl. Text, S. 314). 


s 
Funktion gesetzt wur 


Versuche mit geblendeten Larven 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 325 


stehenden Imagines von Ranatra linearis scheiterten an der Un- 
möglichkeit, diese Tiere zur Abgabe aller ihrer überschüssigen Luft 
zu bewegen, so daß sie stets spezifisch leichter blieben als das 
Wasser. Deshalb gelang es ihnen stets auch, vom Schaukelbrett 
wegschwimmend, die Oberfläche des Wassers zu erreichen. Wohl 
aber können wir nach dem .Verlaufe der auch an Æanatra im 
Zylinder angestellten Versuche annehmen, daß sich diese Tiere, 
nachdem sie einmal in größere Wassertiefe untergetaucht sind, ganz 
ebenso verhalten, wie unser gemeiner , Wasserscorpion“. 

Ganz ähnlich wie Versuchstiere, deren Blendung beschädigt 
war, zeigten sich auch solche Individuen von Nepa, denen nur 
einige der 6 (resp. 8) abdominalen Sinnesorgane zerstört worden 
waren, bei jenen Versuchen gänzlich verwirrt. Gerade dieses Ver- 
halten aber weist deutlich darauf hin, daß es die Verschieden- 
artigkeit der in den einzelnen Sinnesorganen wirkenden Reize ist, 
welche dem Tiere seine jeweilige Lage zur Lotrechten anzeigt. 
Wir können die Gesamtheit aller dieser Organe also sehr wohl als 
ein Organsystem bezeichnen, das die Orientierung seines Trägers 
vermittelt. 


VII. Phylogenie der Organe. 


In seiner Arbeit über das Gleichgewicht und Otolithenorgan 
sagt VERWORN über das Wesen statischer Organe (1891, p. 471) 
folgendes: „Uebrigens möchte ich gleich der falschen Auffassung 
begeenen, in dem Statolithenorgan ein Organ für einen neuen Sinn, 
den Gleichgewichtssinn, zu erblicken. Wenn man die Sinnesorgane 
nach der Reizqualität, für deren Uebermittelung sie angepasst sind, 
bestimmt, so ist das Statolithenorgan nichts weiter als ein besonders 
differenziertes Organ für Uebertragung von Berührungsreizen, ebenso, 
wie beispielsweise die sämtlichen Endapparate der sensiblen Haut- 
nerven des menschlichen Körpers, welche tactile Tast- und Druck- 
empfindungen vermitteln.“ 

Nun ist zwar weder das larvale noch das imaginale Sinnes- 
organ, das wir an Vertretern dreier Nepiden-Gattungen vorfanden, 
nicht eigentlich ein Statolithenorgan im buchstäblichen Sinne des 
Wortes, immerhin aber läßt es uns auf das deutlichste erkennen, 
daß es nach der Reizqualität, die es übermittelt, wie jenes nichts 
weiter ist als „ein besonders differenziertes Organ für Uebertragung 
von Berührungsreizen“. Wir können nämlich gerade für die 
statischen Organe der Nepiden, wenn wir, vom biogenetischen 

21* 


326 WALTHER BAUNACKE, 


Grundgesetz ausgehend aus der Ontogenese auf die Phylogenese der 
Organe sichere Rückschlüsse ziehen dürfen, nachweisen, wie sie all- 
mählich aus vereinzelten Tastborsten der Körperoberfläche hervor- 
gegangen sind. 

Wir sahen die statischen Organe der geschlechtsreifen Vertreter 
aller Nepiden-Gattungen im wesentlichen übereinstimmen, fanden 
aber doch auch Merkmale, welche deutlich auf die Verschieden- 
artigkeit der Ausgangspunkte hinwiesen. Diese verschiedenen Aus- 
gangspunkte waren aber die Larvalorgane. Auch für sie konnten 
wir bei allen 3 Gattungen einen im Prinzip völlig gleichen Bau 
feststellen, dessen Variationen, nur durch die verschiedenartige Aus- 
bildung der larvalen Paratergitlappen bedingt, nebensächlicher 
Natur waren. Am einfachsten fanden wir den Bau der Larvalorgane 
bei den Larven der Gattung Ranatra. Hier konnten wir den onto- 
genetischen Entwicklungsgang zurückverfolgen bis in das erste 
Larvenstadium. Gerade dieses aber zeigte uns Verhältnisse, welche 
den Ursprung der so kompliziert gestalteten späteren imaginalen 
Sinnesorgane mit unzweideutiger Sicherheit erkennen ließen. Wir 
sahen, daß hier noch die Sinnesborsten des Larvalorgans nicht nur 
in derselben Reihe stehen mit den Deckborsten der Atemrinne, 
sondern noch fast dieselbe Länge wie diese aufweisen. Und so 
kann es wohl kaum einem Zweifel unterliegen, daß diese percipierenden 
Sinnesborsten der Larvalorgane nichts anderes sind als Deckborsten, 
welche der Reizempfindung dienstbar gemacht wurden. Und diese 
Annahme wird zur Gewißheit, wenn wir uns daran erinnern, daß die 
im Laufe der Ontogenese stattfindende Vermehrnng der Sinnes- 
borsten tatsächlich erfolgte einmal auf Kosten gewöhnlicher Deck- 
borsten, zum Teil aber auch durch Neuentwicklung unterdrückter 
Anlagen von cuticulären Anhangsgebilden, die ihrem Standorte nach 
nichts anderes sind als jene. Aber auch noch ein anderer Umstand 
deutet auf den Ursprung der Organe hin. Wenn wir am Abdomen 
der Imago irgendeiner der untersuchten Formen jene schon des 
öfteren erwähnte Linie, welche den ehemaligen Verlauf des larvalen 
Paratergitfaltenrandes, d. h. des Trägers der die Atemrinne nach 
außen hin abschließenden Deckborsten, einer genaueren Betrachtung 
hinsichtlich ihres Borstenbesatzes unterziehen, so erkennen wir bald 
mehr bald weniger zahlreiche Sinnesborsten, welche hier dem Integu- 
ment inserieren. Sie bilden bei den meisten Vertretern aller 
3 Gattungen eine unregelmäßige Reihe und stehen nahe den imagi- 
nalen Sinnesorganen stets dichter beisammen als sonst im Verlauf 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 327 


jener Linie. Die Gestalt dieser Sinnesborsten ist verschieden, bald 
haarförmig rund bald flach ruder- resp. löffelähnlich, ihre Zahl aber 
ist am größten und ihre reihenförmige Anordnung am regelmäßigsten 
bei den verschiedenen Species der Gattung Ranatra. Wir sehen 
also, daß an Stelle vieler hier ehemals bei der Larve inserierender 
Deckborsten, soweit sie nicht zu gewöhnlichen schildförmigen oder 
schuppenförmigen Borsten umgewandelt wurden, Sinnesborsten treten. 
So weiss auch diese Tatsache darauf hin, daß die Deckborsten der 
larvalen Atemrinne prädisponiert sind zur Annahme percipierender 
Funktion. Gerade diese besondere Neigung der Deckborsten aber 
zeigt uns im Verein mit unseren ontogenetischen und anatomischen 
wie auch physiologischen Befunden aufs sicherste den Weg für die 
Erklärung der phylogenetischen Entwicklung der larvalen und 
imaginalen statischen Organe aller Vertreter der von uns unter- 
suchten Gattungen der Nepiden-Familie: 

Denken wir uns, daß die den Vorfahren der Gattung Ranatra 
im Larvenstadium eigene luftgefüllte Atemrinne eine noch ganz 
regelmäßige Borstendeckung zeigte, die noch nirgends zum Zwecke 
der Ausbildung von Sinnesgruben unterbrochen war, so konnte doch 
der anhaltende Wechsel des Druckes, den die eingeschlossene Luft- 
menge bei jeder Lageänderung ihres Trägers auf die Deckborsten 
ausübte, im Laufe der Phylogenese nicht ohne Wirkung bleiben. 
Je nach dem an verschiedenen Stellen wirkenden Drucke, den der 
Auftrieb jener Luftmenge auf die Deckborsten ausübte, erlitten die- 
selben stets wechselnde, wenn auch nur schwache Reize. Je größer 
aber die Empfänglichkeit der einzelnen Borsten für solche Reize 
war, um so besser vermochte das Tier die jeweilige Lage seines 
Körpers zu erkennen, und so wurde in einzelnen Deckborsten die 
Empfindung gesteigert, so daß sie ganz allmählich in den Dienst 
der Reizperception traten. Die hierfür geeignetsten aber waren natur- 
gemäß die, welche in nächster Nähe des das betreffende Segment 
durchziehenden Nerven dem Integument inserierten. Sie traten, erst 
einzeln, dann in größerer Zahl, mit der Reizleitung in Verbindung 
und wurden so zu einfachen Tastborsten, welche, passiv beweglich, 
besser befähigt waren, jene oft wechselnden Berührungsreize aufzu- 
nehmen als die übrigen Deckborsten, welche ihre ursprüngliche 
Starrheit beibehielten. So entstanden in den einzelnen Segmenten 
am Faltenrande Perceptionszentren, welche im Laufe der phylogene- 
tischen Entwicklung ihrer Aufgabe mehr und mehr angepaßt und 
allmählich vervollkommnet wurden zum statischen Organ, wie wir 


328 WALTHER BAUNACKE, 


es in einfachster Form noch vorfanden bei der eben dem Ei ent- 
schlüpften Ranatra-Larve. Wie sich aber dieses noch so primitive 
Gebilde fortentwickelte zu dem so komplizierten Imaginalorgan, 
und die sekundären Modifikationen, welche es bei den Larven der 
verschiedenen Gattungen erfuhr, das haben uns bereits unsere onto- 
genetischen Untersuchungen gelehrt. 

So zeigt uns der gesamte Entwicklungsgang dieser Organe auf 
das deutlichste, wie gewöhnliche Tastborsten erst einzeln, dann aber 
unter besonderer Modifikation und dem Hinzutritt anderer Borsten 
lose vereint, ja schließlich fest verbunden zu einem einheitlichen 
Organ, durch die Übertragung einfacher Berührungsreize ihrem 
Träger das statische Empfinden vermitteln, ganz ebenso, wie es 
bei anderen Tieren die Statolithenorgane tun. Verschiedene Tat- 
sachen wiesen aber insbesondere darauf hin, daß eben jene Tast- 
borsten ursprünglich nichts anderes waren als einfache Deckborsten, 
die sich dann allmählich an die Perception der wechselnden Wir- 
kung der nach oben drängenden Luft anpaßten. Wir können also 
den ganzen Entwicklungsgang dieser Organe auffassen als eine fort- 
schreitende Umbildung bestimmter Körperteile zu dem Zweck, eine 
Begleiterscheinung der Befriedigung respiratorischer Bedürfnisse zur 
Vermittlung des statischen Empfindens ausnutzen zu können. Gerade 
dieses aber war ja den Nepiden so überaus nützlich. 

Da ergibt sich gleichzeitig fast ganz von selbst die Frage, ob nicht 
auch andere Wasserwanzen oder überhaupt Wasserinsecten, welche 
in ähnlicher Weise wie die Nepidenlarven ihren Körper mit Luft- 
vorräten beladen, zur Wahrnehmung der bei jeder Änderung der 
Körperlage wechselnden Wirkung des Auftriebes der anhaftenden 
Luftmengen befähigt sind. Bekanntlich werden ja auch bei anderen 
Wanzen, bei Käfern und Spinnen diese für die Atmung unter Wasser 
bestimmten Luftvorräte an freien Körperflächen festgehalten durch 
einen meist sehr dichten Borstenbesatz des Integuments. So zeigt 
Notonecta sehr ähnliche Verhältnisse wie die von uns besprochenen 
Nepidenlarven, denn auch sie besitzt zu beiden Seiten des Abdomens 
an der Ventralseite je eine luftgefüllte Atemrinne, die von langen 
Deckborsten nach außen hin abgeschlossen wird. 

Die gleiche Stelle des Abdomens sehen wir bei anderen Wasser- 
wanzen, denen eine Atemrinne nicht zukommt, eingenommen von 
einem bald breiteren bald schmäleren Streifen eines dichten Borsten- 
besatzes, der sich, wie beispielsweise bei Borborotrephes, lateralwarts 
von den Stigmen parallel dem Körperrande hinzieht und zu jedem 


« 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 329 


Stigma einen Ausläufer entsendet oder aber, wie bei Belostomum 
indicum, die Stigmen in seinen Bereich zieht. Wieder andere aber 
zeigen die ganze Ventralseite des Abdomens bedeckt von jenen feinen 
Borsten, die bei allen natürlich der Zuleitung von Atemluft nach 
den abdominalen Stigmen dienen. Wie aber bei vielen dieser Wasser- 
wanzen, so finden sich auch bei Wasserkäfern und Spinnen in 
wechselnder Zahl zwischen jenen Borsten verstreut bewegliche Tast- 
haare, die wie jene analwärts gerichtet sind und mit ihnen der 
Kontaktfläche zwischen der anhaftenden Luft und dem umgebenden 
Wasser anliegen. Je nach dem durch den Auftrieb der Luft be- 
dingten Formwechsel dieser Kontaktfläche müßten sie, wenn auch 
nur in geringem Grade, ihre Lage ändern, d.h. sie müßten bald 
mehr bald weniger stark aufgerichtet werden. Und so könnten wohl 
auch die so erzeugten Reize in beschränktem Maße als Orientierungs- 
mittel in Betracht kommen. Immerhin aber wird diese Orientierung 
sehr unsicher sein, solange die percipierenden Elemente nicht auf 
bestimmte Körperstellen konzentriert werden, wie wir dies bei den 
Nepiden sahen. 

Ob und inwieweit aber ein statisches Empfinden auf diese 
Weise überhaupt zustande kommt, das müßte noch experimentell 
nachgewiesen werden. Theoretisch erscheint mir das Zustande- 
kommen sehr wohl möglich. 


VIII. Allgemeine Betrachtungen über die Bedeutung statischer 
Organe und deren Vorkommen bei den Insecten. 


A. Die Erhaltung des Gleichgewichts. 


Durch zahlreiche Experimente hat BETHE gezeigt, daß die Er- 
haltung des Gleichgewichts bei wirbellosen wasserbewohnenden Tieren, 
und nur von solchen soll hier die Rede sein, auf zweierlei Weise 
zustande kommt. Nach diesem Autor haben wir zu unterscheiden 
eine passive und eine aktive Gleichgewichtserhaltung. Die passive 
Orientierung eines Tieres geschieht rein mechanisch, d.h. ohne daß 
das Tier selbst irgendwie zur Erhaltung seines Gleichgewichtes bei- 
trägt. Diese mechanische Erhaltung der Gleichgewichtslage führt 
Berne (1894) bei wirbellosen Schwimmern zurück auf zwei ver- 
schiedene Ursachen. Sie beruht bei luftatmenden Schwimmern auf 
der Anwesenheit zweier Substanzen von verschiedenem spezifischen 
Gewicht, d. h. Luft und Körpersubstanz. Bei solchen Schwimmern 


330 WALTHER BAUNACKE, 


indessen, welehe nicht atmosphärische Luft atmen, wird sie bedingt 
durch die Körpergestalt, d. h. durch die Verteilung der Massen. 
Auf diese Weise erhalten die meisten Wasserinsecten ohne eigenes 
Zutun dauernd ihre Gleichgewichtslage. Die aktive Orientierung 
eines Tieres aber geht stets so vor sich, daß ein Sinnesorgan 
(statisches Organ) das Gleichgewichtsempfinden vermittelt. Bei dieser 
Orientierungsweise geschieht die Aufrechterhaltung der Gleich- 
gewichtslage, sei es bewußt oder rein reflektorisch, durch aktive 
Bewegung. Diese Art der Gleichgewichtserhaltung kommt Tieren 
zu, „bei denen die Massen so verteilt sind, dass die physiologische 
Gleichgewichtslage im mechanischen Sinne labil ist“. Und von diesen 
Formen sagt Bnr#e (p. 90) weiter: „Bei den meisten derartigen 
Formen sind spezifische Gleichgewichtsorgane bekannt und es er- 
scheint als ein Postulat unserer Vernunft, dass alle Schwimmer mit 
labilem Gleichgewicht ein solches Organ besitzen müssen, . . .“ 

In neuester Zeit aber vermochte dieser Autor die interessante 
Tatsache zu konstatieren, daß gewisse Tiere (es handelt sich um 
Fische) in ihrer Jugend so lange mechanisch im Gleichgewicht er- 
halten bleiben, bis sie gelernt haben, jede Abweichung von der 
Gleichgewichtslage, deren Empfindung ihnen statische Organe ver- 
mitteln, mit entsprechenden aktiven Bewegungen ihrer Gliedmaßen 
zu beantworten. Hier weicht also die passive Gleichgewichtser- 
haltung allmählich vor der aktiven in dem Maße zurück, wie die 
Schwimmfertigkeit dieser Tiere mit zunehmendem Alter sich ver- 
vollkommnet, und räumt dieser schließlich das Feld ganz und gar. 
Die in späterem Entwicklungsstadium in Funktion tretende aktive 
macht also scheinbar die vorher passive Orientierung völlig über- 
flüssig. | 

Im Gegensatze hierzu kennen wir nun aber auch Tiere, deren 
Gleichgewichtslage dauernd passiv erhalten wird, die aber trotzdem 
im Besitze statischer Organe sind. Bei ihnen scheint also die 
Gleichgewichtslage während der ganzen Lebensdauer gewissermaßen 
überbestimmt zu sein, wenn diese doppelte Orientierung nicht etwa 
eine besondere Bedeutung für solche Formen hat. BETHE spricht 
sich über diese immerhin auffällige Erscheinung (1910) folgender- 
maßen aus: „Sind Tiere, die mit derartigen Mitteln zur passiven 
Erhaltung des Gleichgewichts ausgerüstet sind, außerdem auch im 
Besitze spezifischer Gleichgewichtsorgane, so wird die Lage im Raum 
von diesen aus noch weiter korrigiert werden und die Bewegungen 
werden an Exaktheit wesentlich gewinnen.“ 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 331 


Das mag für Tiere, die eine vorwiegend schwimmende Lebens- 
weise führen (und nur von solchen spricht ja Berne), wohl gelten. 
Andrerseits aber machen es nicht allein die weite Verbreitung 
statischer Organe bei nicht oder doch nicht nur schwimmenden 
Wasserbewohnern (wie überhaupt im ganzen Tierreiche), vor allem 
aber auch die große Verschiedenheit der Lebensbedürfnisse ihrer 
Träger sehr wahrscheinlich, daß diese Organe bei verschiedenen 
Tieren ‚sehr verschiedene biologische Bedeutung haben können. 


B. Bedeutung statischer Organe. 


Diese verschiedene Bedeutung aber, welche solche spezifische 
statische Organe für ihre Träger haben können, erkennen wir deut- 
lich, wenn wir uns vergegenwärtigen, welche Vorteile und Nach- 
teile sowohl die aktive wie auch die passive Orientierung einem 
Tiere bieten. Wohl gibt die zuletzt genannte dem betreffenden 
Tiere eine stabile Gleichgewichtslage, in die der Körper nach jeder 
Störung durch die Gravitation zurückgezwungen wird. Aber ob- 
wohl gerade diese stets mit absoluter Sicherheit erfolgende Wieder- 
herstellung des Gleichgewichts nach vorangegangener Störung dem 
Tiere die dauernde Erhaltung seiner Normallage verbürgt, erschwert 
sie ihm doch jede Abweichung von dieser Lage zum Zwecke der 
Erreichung eines bestimmten Zieles. Das passiv orientierte Tier 
muß vielmehr, um eine bestimmte Richtung, soweit diese eine von 
der normalen abweichende Körperlage bei der Bewegung erfordert, 
einschlagen und einhalten zu können, der Gravitation entgegen- 
arbeiten, um ein Zurückfallen in die Normallage zu verhüten. Da- 
durch aber wird es in seinen Schwimmbewegungen gehemmt, rasche 
Wendungen und Richtungsänderungen werden erschwert, wenn nicht 
unmöglich gemacht. Und so finden wir gerade bei denjenigen Tieren, 
die nur passiv orientiert sind, ein oft recht mangelhaftes Schwimm- 
vermögen. Ihre ruckweisen, fast hüpfenden Schwimmbewegungen, 
ihre ungeschickten Wendungen und die geringe Ausdauer im 
Schwimmen zeigen zur Genüge, welche Kraft sie aufwenden müssen, 
um in bestimmter Richtung vorwärts kommen und der ihren Körper 
beherrschenden Schwerkraft entgegen wirken zu können. 

Ganz anders diejenigen Formen, welche, im labilen Gleich- 
gewicht schwimmend, durch den Besitz statischer Organe aus- 
gezeichnet sind. Sie erhalten ihre Gleichgewichtslage vermittels 
der Übertragung der vom betreffenden Organ percipierten Reize 
reflektorisch. Dabei gestattet ihnen die labile Gleichgewichtslage, 


392 WALTHER BAUNACKE, 


jede beliebige Richtung ohne besonders hohen Kraftaufwand ein- 
zuschlagen und innezuhalten. Ganz ebenso vermögen solche Tiere 
mit Leichtigkeit Richtungsänderungen und rasche Wendungen während 
des Schwimmens auszuführen, sind also zum größten Teil vortreft- 
liche Schwimmer. Im Gegensatz zu den mechanisch orientierten 
Formen müssen sie für die Erhaltung ihrer Normallage selbst sorgen, 
ein Nachteil, der aber dadurch wett gemacht wird, daß sie in ihren 
statischen Organen Apparate besitzen, die ihnen nicht eben nur die 
Gleichgewichtslage, sondern vielmehr auch jede Abweichung von der- 
selben und sogar die Stärke derselben anzeigen. Gerade darin aber 
unterscheiden sich diese Formen von den passiv orientierten am 
meisten, denn gerade die Erkenntnis jeder beliebigen Körperlage 
verleiht ihnen jene Schwimmsicherheit, welche jene völlig vermissen 
lassen. 

Wie aber verhalten sich nun jene Tiere, die, mechanisch im 
Gleichgewicht, dennoch statische Organe besitzen? Was hat diese 
doppelte Orientierung für einen Sinn, wozu vor allem brauchen solche 
passiv orientierte Formen außerdem noch statische Organe? Wohl 
mögen die letzteren dazu dienen, das Schwimmvermögen frei- 
schwimmender passiv orientierter Formen zu verbessern, aber doch 
glaube ich nach dem, was mich die bei Nepa cinerea angestellten 
Versuche lehrten, annehmen zu müssen, daß bei gewissen Formen 
die statischen Organe mit der Erhaltung des Gleichgewichts nichts 
zu tun haben, sondern vielmehr ganz bestimmten Zwecken dienende 
Orientierungsmittel darstellen, die im engsten Zusammenhange mit 
der Lebensweise ihrer Träger stehen. So ist gerade Nepa cinerea 
eine jener Formen, welche, obwohl bereits passiv wohl orientiert, 
dennoch im Besitze statischer Organe sind. Wir können diese 
Wanze im freien Wasser drehen und wenden, wie wir wollen, und 
stets nimmt sie ohne eigenes Zutun ihre Normallage sogleich wieder 
ein. Auch die Exstirpation ihrer Sinnesorgane hindert sie daran 
nicht. Ganz gleichgültig, ob wir diesen Tieren ihre statischen 
Organe nehmen oder lassen, ändert dies nicht das geringste an 
der ohnehin mangelhaften Schwimmfähigkeit. Die aktive Orien- 
tierung vermittels der statischen Organe hat hier also nichts zu tun 
mit der Erhaltung der Gleichgewichtslage Ganz ähnlich aber 
mögen sich noch viele andere doppelt orientierte Formen verhalten. 
Welchem anderen Zwecke aber dienen bei diesen mechanisch orien- 
tierten Formen die statischen Organe, wenn nicht der Erhaltung 
des Gleichgewichts ? 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 333 

Während, wie wir oben sahen, die mechanische Erhaltung des 
Gleichgewichts ohne Wissen und Willen des betreffenden Tieres vor 
sich geht, ja sogar ein dauerndes Verweilen desselben in anderer 
als der Normallage erschwert oder gar hindert, vermitteln statische 
Organe lediglich das Empfinden irgendeiner momentanen Körperlage. 
Dadurch, daß sie dem Tiere die Lotrechte als Richtungskonstante 
anzeigen, gestatten sie eben ihrem Träger eine jederzeitige Orien- 
tierung über jede Lage seiner Körperachse zur Lotrechten. Es 
wird durch diese aktive Orientierung im Gegensatz zur passiven, 
rein mechanischen in den Stand gesetzt, diese Lage jederzeit zu 
verlassen und zur Erreichung eines bestimmten Zieles eine Achsen- 
einstellung vorzunehmen, welche eine Fortbewegung in der betreffenden 
Richtung gewährleistet. Umgekehrt vermag ein Tier durch Ver- 
mittlung solcher Organe aber auch zu unterscheiden, ob die momen- 
tane, durch äußere Einflüsse bedingte Einstellung seiner Körper- 
achse der Bewegungsrichtung auf irgendein erstrebtes Ziel hin ent- 
spricht. Erscheint so eine durch spezifische Sinnnsorgane vermittelte 
Orientierung in der ersten Form für freischwimmende Tiere un- 
entbehrlich, so kommt sie als nutzbringend in der zuletzt erwähnten 
Weise in Betracht namentlich bei Tieren, die sich im Wasser 
kriechend fortbewegen. 

Gerade diese letzteren Formen aber interessieren uns hier am 
meisten. Zumeist Bewohner des flach ansteigenden Ufers und ohne 
oder doch nur mit mangelhaftem Schwimmvermögen bevölkern sie 
gewisse Zonen, deren Wassertiefe in bestimmten Grenzen schwankt, 
oder aber die Brandungszone und leben so gleichsam dauernd auf. 
der schiefen Ebene. Sei es nun, daß sie ganz ebenso wie Nepa 
zum Zwecke des Atmens oder zu irgendeinem anderen Zwecke die 
Wasseroberfläche oder auch nur seichtere oder tiefere Zonen des 
Wassers aufsuchen müssen, so haben sie in ihren statischen Organen 
Apparate, welche ihnen nicht nur die Richtung, sondern auch die 
Stärke jeder Neigung des strandartig ansteigenden Bodens auf das 
genaueste anzeigen. Und eben diese Organe werden auch dann 
ihren Dienst versehen, wenn der Gesichtssinn und der Tastsinn 
infolge der besonderen Bedingungen des Aufenthaltsortes zur Orien- 
tierung nutzlos werden. 

So vermögen derartige Tiere wie mit einer Wasserwage die 
steigende und fallende Richtung ihres Weges zu bestimmen und je 
nach dem erstrebten Ziele die eine oder andere Richtung einzuschlagen. 
Von diesem Gesichtspunkte aus betrachtet, ließ sich aber wohl auch 


334 WALTHER BAUNACKE, 


LEA: 


die Notwendigkeit der Existenz statischer Organe motivieren bei 
Tieren, bei denen sie bisher als zweifelhaft erschien. 

In seiner Entgegnung auf eine Arbeit Hensen’s gebraucht BEER 
(1899, p. 381) unter anderem auch die folgende Redewendung: „Man 
erklärt doch die Statocyste nicht für einen Kompaß und auch nicht 
für ein Chronometer.“ Die oben dargelegte Funktion indessen läßt 
die statischen Organe gewisser Tierformen sehr wohl als eine Art 
Kompaß erscheinen. Denn wie dieser dem Seemann die Nord- 
richtung, so zeigen solche Organe ihrem Träger unter allen Um- 
ständen die Lotrechte als Richtungskonstante, nach der es dann sehr 
wohl die jeweilige Lage seines Körpers bestimmen kann. Vermag 
es aber dies, so findet es auch mit Sicherheit seinen Weg nach 
unten und oben. 

Ich weiß sehr wohl, daß dem Tiere, wenn es sich durch eben 
diese Organe leiten läßt, auf seinem Wege auch an einem ihm noch 
so gut zusagenden Aufenthaltsorte Hindernisse in den Weg treten 
können, die es irrezuführen vermögen. Aber auch unsere hoch- 
entwickelten menschlichen Sinnesorgane täuschen uns ja mitunter 
und können darum doch keineswegs als unnütz bezeichnet werden. 
Wir haben den Besitz statischer Organe bei jenen Tieren vielmehr 
aufzufassen als eine besondere Anpassung lediglich an die großen 
allgemeinen Lebensbedingungen, die ihnen der am meisten zu- 
sagende Aufenthaltsort bietet. 


C. Vorkommen statischer Organe bei anderen Insecten. 


Wenn wir nunmehr noch eine kurze Umschau halten, ob und 
was überhaupt von der Existenz statischer Organe bei den Insecten 
bisher bekannt ist, so finden wir, daß dies außerordentlich wenig 
ist, so wenig, dab W. NaGez noch 1893 zu dem Schlusse kam: 
„Bei Insekten ist ein inneres Gleichgewichtsorgan nicht zu finden, 
es scheint ihnen zu fehlen, und nur durch die sehr ausgebildeten Haut- 
sinne ersetzt zu werden“ (p. 52). Daß aber bereits GRABER auch bei ge- 
wissen Insecten ,Otocysten“ gefunden hatte, scheint NAGEL unbekannt 
gewesen zu sein. Allerdings sprach GRABER jene Organe als Ge- 
hörorgane an, ihre Statocystenfunktion müßte also noch bewiesen 
werden. Wenn wir von der noch immer mehr oder weniger proble- 
matischen Bedeutung der am Grunde der den Dipteren eigenen 
Halteren gelegenen Papillen, die der Vermittlung des statischen 
Empfindens während des Fluges dienen sollen, absehen, bleiben nur 
noch das sogenannte Parm£n’sche Organ der Ephemeriden und das 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 339 


von STAUFFACHER bei Phylloxera und Chermes entdeckte Sinnesorgan 
als solche, denen man bisher statische Funktion zugeschrieben hat. 
Was insbesondere das PaLm&n’sche Organ anbetrifft, so ist es Gross 
(1904, p. 101) gewesen, der ihm eine ähnliche Funktion zuschrieb 
wie die der halbzirkelförmigen Kanäle. Allerdings vermochte Gross 
weder die Endapparate von Nerven aufzufinden noch sonst den 
Nachweis der Richtigkeit seiner Annahme zu führen. Er gesteht 
deshalb auch selbst ein, daß er bezüglich der physiologischen Be- 
deutung des Parmén'schen Organs zu einer sicheren Auffassung 
nicht kommen konnte. Auch DRENKELFORT (1910) vermochte Posi- 
tives über die Bedeutung dieses eigenartigen Organs nicht fest- 
zustellen. Er begnügt sich damit, die Ansicht von Gross zu zitieren. 
Weit besser als Organe statischer Funktion charakterisiert er- 
scheinen die eigentümlichen, sogleich an Statocysten erinnernden 
Sinnesorgane bei Phylloxera und Chermes durch die eingehende Unter- 
suchung, welche sie durch ihren Entdecker STAUFFACHER erfuhren. 
Der anatomische Bau dieser „STAUFFACHER’schen Organe“ weist 
allerdings mit großer Sicherheit auf eine statische Funktion hin, die 
ihnen ihr Entdecker auch zuschreibt. Den experimentellen Nachweis 
dieser Bedeutung der Organe vermochte STAUFFACHER jedoch nicht 
zu führen. Er dürfte jedoch bei so zarten Geschöpfen wohl auch 
mit erheblichen Schwierigkeiten verknüpft sein. 

Das ist meines Wissens alles, was bisher seit der Begründung 
der Lehre vom statischen Empfinden über dieser Funktion dienende 
Organe bei den Insecten bekannt geworden ist. 

Es erscheint mir indessen so unwahrscheinlich, daß das statische 
Empfinden im Leben der Insecten eine so kümmerliche Rolle spielen 
soll, daß ich nicht daran zweifle, daß die Verbreitung statischer 
Organe auch bei ihnen viel größer ist, als man bisher annehmen zu 
müssen glaubte. Wohl nur die geringe Größe und die Schwierig- 
keiten der Untersuchung gerade dieser Tiere erklären die Lücken, 
weiche unser Wissen in dieser Hinsicht noch immer zeigt. 


Schlußreferat. 


Die sogenannten „siebförmigen Stigmen“, welche wir in drei 
Paaren am Abdomen der geschlechtsreifen Nepiden vorfinden, sind 
weder Atmungs- noch Gehörorgane noch rudimentäre Gebilde, als 
die sie bisher von den Autoren betrachtet wurden. 

Es sind Organe, welche der Orientierung dieser Tiere beim 
Kriechen unter Wasser dienen. 


336 WALTHER BAUNACKE, 


Ihre ontogenetischen Vorläufer haben diese sechs Imaginalorgane 
in den drei hinteren Paaren der uns bei der Larve begegnenden 
acht „Sinnesgruben“, welche dem gleichen Zwecke dienen wie die 
Imaginalorgane. 

Diese Larvalorgane setzen sich zusammen aus einer Reihe von 
passiv stark beweglichen Sinnesborsten und verschiedenen Neben- 
bestandteilen, deren Ausbildungsform abhängig ist von dem Grade 
der Entwicklung, den ihre Träger, d. h. die sogenannten Paratergit- 
lappen, bei den verschiedenen Gattungen erreichen. 

Die Wirkungsweise der Larvalorgane beruht auf folgenden 
Verhältnissen: In der starren Borstenbedeckung der beiderseits an 
der Ventralseite des larvalen Abdomens sich hinziehenden luft- 
gefüllten Atemrinne bleiben acht über vier Abdominalsegmente gleich- 
mäßig verteilte Lücken frei, an denen die eingeschlossene Atemluft 
und das umgebende Wasser sich frei berühren. Hier entstehen 
somit Kontaktflächen, die, den Gesetzen des Auftriebes, den die in 
der Rinne eingeschlossene Luft erleidet, unterliegend, je nachdem, 
ob sie, der momentanen Lage des Tieres entsprechend, hoch oder 
tief liegen, sich konvex nach außen oder konkav nach innen wölben. 
Die am Rande dieser Kontaktflächen inserierenden frei beweglichen 
Sinnesborsten adhärieren am Wasserspiegel derselben, machen jede 
Bewegung dieser Flächen mit und erhalten so Reize, die bei jeder 
Lageänderung des Tieres in den einzelnen Organen des ganzen 
Systems wechseln und zur Orientierung auf dem Boden des Ge- 
wässers dienen. 

Unsere Versuche auf der Schaukel zeigen die Sicherheit, mit 
welcher diese Orientierung erfolgt, aufs deutlichste. 

Die Umwandlungen, welche sich im Laufe der letzten Häutungs- 
periode an jenen Sinnesorganen wie überhaupt am larvalen Abdomen 
geltend machen, werden bedingt durch den Eintritt der geschlecht- 
lichen Reife. Die unter so eigenartigen Körperverdrehungen er- 
folgende Begattung und die Anschwellung des Abdomens zur 
Paarungszeit machen das Fortbestehen der Atemrinne unmöglich. 
Diese wird vielmehr vollkommen eingeebnet. Die ehedem an ihrem 
Rande gelegenen Sinnesgruben werden im Laufe dieser Einebnung 
auf die freie Fläche des Integuments verlagert. Ihre weitere Funk- 
tion würde dadurch aber infolge der völlig veränderten physikali- 
schen Verhältnisse zur Unmöglichkeit, wenn nicht die alten Vor- 
bedingungen für ihre Wirkungsweise durch außerordentlich raffi- 
nierte Modifikationen der Organe wiederhergestellt würden. Durch 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 337 


Anordnung der Schilde der ihrer Form und Stellung nach gänzlich 
veränderten, ihrer Zahl nach aber stark vermehrten Sinnesborsten 
zur Membran und die Verbindung des Organs mit dem gleichfalls 
modifizierten Tracheensystem durch den Hinzutritt des Stigmas wird 
für jedes einzelne Organ des Systems wieder ein neuer Luftraum 
an der Außenfläche des Integuments und damit eine neue Kontakt- 
fläche geschaffen, deren Bewegungen als orientierende Reize per- 
cipiert werden. 

Alle Veränderungen, welche auch die Nebenbestandteile dieser 
kompliziert gebauten Sinnesorgane in der Zeit während der letzten 
Häutungsperiode erlitten, dienen vorwiegend dem Schutze der bei 
der Imago so exponiert gelegenen Sinnesorgane gegen äubere Ein- 
flüsse oder aber der Verfeinerung ihrer Wirkungsweise. 

Die vollkommene Rückbildung des vordersten Grubenpaares der 
Larve, die schon im Laufe der larvalen Häutungen beginnt, weist 
darauf hin, daß wir dieses Organpaar zu betrachten haben als 
larvale Hilfsorgane, deren Fortbestehen bei der Imago infolge der 
Verbiegungen des Abdomens bei der Begattung zur Unmöglichkeit 
wird. Die Imago zeigt also nur sechs Sinnesorgane, die durch ent- 
sprechende Modifikation des Tracheensystems wiederum zu einem 
System statischer Organe sich vereinigen. 

Die Marschrouten der Imagines auf der Schaukel zeigen, wie 
auch diese im Besitze ihrer Organe sich wohl über die fallende oder 
steigende Richtung ihres Weges zu orientieren wissen, eine Fähig- 
keit, die ihnen nach Zerstörung ihrer Sinnesorgane vollkommen 
abgeht. 

Phylogenetisch lassen sich diese Organe leicht zurückführen auf 
ehemalige gewöhnliche Deckborsten der Atemrinne. 

Nicht nur die Biologie der Nepiden, sondern auch die Tatsache, 
daß wir oft passiv, d. h. mechanisch wohlorientierte Tiere, die 
nicht oder doch nur sehr schlechte Schwimmer sind, im Besitze von 
Organen finden, welche ihnen die Lotrechte als Richtungskonstante 
anzeigen, weist darauf hin, daß derartige Organe keineswegs immer 
nur die Gleichgewichtslage ihrer Träger sichern. Wir können viel- 
mehr sehr wohl annehmen, daß solche Organe bei den oben er- 
wähnten Formen eine ganz besondere biologische Bedeutung haben 
und daß ihre Existenz bedingt wird durch die besonderen Lebens- 
bedingungen ihrer Träger. 

Zum Schlusse sei es mir gestattet, meinem hochverehrten Lehrer 
und Chef Herrn Geh. Regierungsrat Prof. G. W. MÜLLER meinen 


338 WALTHER BAUNACKE, 


herzlichsten Dank auszusprechen einmal für die Anregung zu dieser 
Arbeit, vor allem aber für das rege Interesse, mit dem er jeder- 
zeit meine Untersuchungen verfolgte und in liebenswürdigster Weise 
förderte. 

Dank schulde ich ferner meinem leider so früh verschiedenen 
Vorgänger Herrn Dr. STREIFF für manchen nützlichen Rat nament- 
lich in technischer Hinsicht und allen Herren, die mir bereitwilligst 
ihre Hilfe liehen. 


10. 


Die 


12. 


15. 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 339 


Verzeichnis der zitierten Schriften. 


AMYOT et SERVILLE, Histoire naturelle des Insectes, Hémiptères, 
Paris 1843. 

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DRENKELFORT, H., Biologie und Anatomie von Siphlurus lacustris 
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Hémiptères, in: Mém. divers Savants Acad. Sc. France, Vol. 4, 1833. 


Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 22 


340 


WALTHER BAUNACKE, 


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36. 


37. 


38. 
39. 


40. 


41. 


42. 


43. 


44, 


45. 


46. 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 341 


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—, Dasselbe, in: Z. wiss. Zool., Vol. 46, 1888. 
22* 


342 WALTHER BAUNACKE, 


55. Vom RaTH, O., Ueber die Nervenendigungen der Hautsinnesorgane 
der Arthropoden nach Behandlung mit der Methylenblau- und 
Chromsilbermethode, in: Ber. naturf. Ges. Freiburg, Vol. 9— 10, 
1894. 


56. —, Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane und des sensiblen Nerven- 
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57. WESENBERG-LUND, Ueber die Respirationsverhältnisse bei unter dem 
Eise überwinternden, luftatmenden Wasserinsekten, besonders der 
Wasserkäfer und Wasserwanzen, in: Internat. Revue Hydrobiol. 
Hydrographie, Vol. 3, 1910—1911. 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 343 


Erklärung der Abbildungen. 


a Anlage 

af Achsenfaden 

Ar Atemrinne 

Arö Atemröhre 

As Abdominalschaufel 
b Borste 

bf Borstenfuß 

bg Borstengrube 

bi Borsteninsertion 
bk Borstenkanal 

bl Borstenlumen 

bm Borstenmembran 
bmö Borstenmembranöffnung 
bp Borstenpapille 

bsa Borstenschaft 

bsi Borstenschild 

bx Borstenzelle 

C Cuticula 

ce Kontaktfläche 

Ca Außenschicht 

Ci Innenschicht 

Co Oberflächenschicht 
db Deckborste 

dfa Deckfalte 

Ds Dorsalseite 

Eb Einbuchtung 

Eh Erhebung 

f Filter 

fa Falte 

fb Filterborste 


Fk Fettkörper 

fr Führungsring 

gbm Grenzlinie der Borstenmembran 
h Härchen 

heh hügelartige Erhebung 

hx Hypodermiszelle 

kb Kegelborste 

keb kesselförmige Einsenkung 
km Kanalmiindung 

L Luftraum 

! Lücke (Kontaktstelle) 

Md Rückenmediane 

Mv Bauchmediane 

mx Matrixzelle 

N Naht 

Nf Nerv 

Ni Isoliernaht (Grenznaht, -falte) 
Np Primärnaht 

Npd dorsale Primärnaht 

Npv ventrale Primärnaht 

Ns Secundärnaht 

nx Neurilemmzelle 

pl Plüschbesatz 

Ps Parasternit 

Pt Paratergit 

Ptf Paratergitfalte 

Ptfr Paratergitfaltenrand (-saum) 
Pil Paratergitlappen 

Ptw Paratergitwulst 

R Rahmen 


344 WALTHER BAUNACKE, 


rb reduzierte Borste stgs Stigmengrubenspalt 

S Sternit stk Stigmenkanal (-gang) 
sb Sinnesborste stö Stigmenöffnung 

sch Schwiele (Schuppe, Zotte) stör Ring der Stigmenöffnung 
- Sf Sinnesfeld (Innenfeld, -fläche) sx Sinneszelle 

sg Sinnesgrube T Tergit 

sgh Sinnesgrubenhöhlung ib Tütenborste 

sgm Sinnesgrubenmündung tr Trachee 

sgp Sinnesgrubenpforte trl Tracheenlängsstamm 
sgr Sinnesgrubenrand tra Tracheenanastomose 
sib Schildborsten vil FliigelverschluBleiste 
slb Säulenborsten Vs Ventralseite 

so Sinnesorgan x Pelle 

soa Sinnesorgananlage af Zellfortsatz 

st Stigma afd distaler Zellfortsatz 
sta Stigmenast xfp proximaler Zellfortsatz 
stb Stützborsten xk Zellkern 

stg Stigmengrube zu Zugang 


(Alle Tafelabbildungen sind mit dem ABBE’schen Zeichenapparat bei 
den angegebenen Vergrößerungen entworfen und dann auf die Hälfte ver- 
kleinert worden.) 


Ma tel 10; 


Fig. 1. Nepa cinerea L., Larve. Atemrinne im 5. und 6. Abdo- 
minalsegment, im letzteren die Paratergitfalte zurückgeschlagen, so daß 
Stigma und Sinnesgrube sichtbar sind. 18:1. 


Fig. 2. Ranatra sp., Tacoma (vgl. S. 186), Larve. Dasselbe. 13:1. 


Fig. 3. Laccotrephes sp., Buloa (vgl. S. 186), Larve. Dasselbe. 18:1. 
Fig. 4. Nepa cinerea L., Larve. Eine Filterborste. 1300:1. 

Fig. 5.. Dsgl. Eine tütenförmige Borste. 1300:1. 

Fig. 6. Dsgl. Sinnesborste des Grubenrandes. 1300:1. 


Fig. 7. Dsgl. Rückgebildete Borsteninsertionen im Integument der 
Grubenhöhlung (Proximalansicht). 550:1. 


Fig. 8. Dsgl. Periphere Sinneszellen innerhalb der stark verdickten 
Hypodermis unterhalb des Grubenrandes. 1350:1. 


Fig. 9. Dsgl. Innervierung einer Sinnesgrube nach einer Methylen- 
blauinjektion (Proximalansicht). 46:1. 


Fig. 10. Ranatra linearis F., Larve I. Stadium. Sinnesgrube. Der 
Rand zeigt noch nichts von einer Einbuchtung. Die wenigen Sinnes- 
borsten stehen den benachbarten Deckborsten der Atemrinne an Länge 
nur wenig nach. 175:1. 


Fig. 11. Dsgl. Sinnesgrube im II. Larvenstadium. 


Statische Sinnesorgane bei den Nepiden. 345 


Fig. 12. Nepa cinerea L., Larve. Abstand zwischen Sinnesgrube 
und Stigma bei einem sehr jungen Tier. Größenverhältnisse der beiden 
Paratergitlappen. 73:1. 

Fig. 13. Dsgl. Dasselbe von einer alten Larve. 31:1. 

Fig. 14. Dsgl. Blick in eine der acht larvalen Sinnesgruben (nach 
einem Seifenschnitt). 320:1. 


Tafel 11. 


Fig. 15. Nepa cinerea L., Imago. Schildförmige Borste. 1000:1. 

Fig. 16. Dsgl. Übergangsform von den schild- zu schuppenförmigen 
Borsten. 1000:1. 

Fig. 17. Dsgl. Schuppenförmige Borste. 1000:1. 

Fig. 18. Dsgl. Chitinstruktur (Plüsch) auf der Dorsalseite des 
imaginalen Abdomens (Querschnitt). 1300 :1. 

Fig. 19. Dsgl. Copulationsstellung der männlichen (4) und weib- 
lichen (9) Imago. 7:1. 

Fig. 20. Dsgl. Idealer Querschnitt durch die Abdomina zweier 
copulierender Individuen. 

Fig. 21. Dsgl. Längsschnitt durch eine vor der letzten Häutung 
stehende Larve: Neuanlage des Imaginalorgans hinter der alten Larven- 
haut. 175:1. 

Fig. 22. Dsgl. Querschnitt durch eine kurz vor der letzten Häutung 
stehende Larve: Neuanlage des Imaginalorgans mit Stigmenkanal und 
Deckfalte hinter der alten Larvenhaut. 127:1. 

Fig. 23. Dsgl. Neuanlage eines Imaginalorgans, aus der Larven- 
haut herauspräpariert (Flächenansicht). 175:1. 

Fig. 24. Dsgl. Neuanlage eines Imaginalorgans hinter der alten 
Larvenhaut (Flächenansicht). 46:1. 

Fig. 25. Dsgl. Neuanlage eines Imaginalorgans aus der Larven- 
haut herauspräpariert: Das Stigma tritt mit dem Sinnesorgan in engste 
Verbindung, die Paratergitlappen verschwinden. 50:1. 


TateleL2: 


Fig. 26. Nepa cinerea L., Imago, Organanlage im Stadium der 
Einebnung: Das Stigma verschwindet unter der Deckfalte. 175: 1. 

Fig. 27. Dsgl. Sinnesborste, in Neubildung begriffen, mit Sinnes- 
zelle, Borsten- und Stiitzzellen. 1300:1. 

Fig. 28. Dsgl. Borstenkegel im gleichen Stadium mit Borsten- und 
Stützzellen. 1300:1. 

Fig. 29. Dsgl. Deckborsten im selben Stadium mit Borsten- und 
Stiitzzellen. 1300: 1. 

Fig. 30. Dsgl. Sinnesborste in vorgeschrittener Entwicklung. 1300:1. 

Fig. 31. Dsgl. Deckborsten im gleichen Stadium. 1300: 1. 


346 WacrHer BAUNACKE, Statische Organe bei den Nepiden. 


Fig. 32. Dsgl. Borstenkegel im gleichen Stadium. 1300: 1. 


Fig. 33. Dsgl. Borsten der Membranéffnung im selben Stadium. 
1300 : 1. 


Fig. 34. Dsgl. Querschnitt durch die cuticulären Teile eines Ima- 
ginalorgans mit Stigmenkanal, Stigmengrube und Stigma, 520:1. 


Fig. 35. Dsgl. Ein Imaginalorgan. Außenansicht. 175: 1. 
Fig. 36. Dsgl. Innenansicht eines solchen. 175: 1. 

Fig. 37. Dsgl. Querschnitt durch das Sinnesfeld. 550: 1. 
Fig. 38. Dsgl. Sinnesfeld, von außen gesehen. 520: 1. 


TMatel is: 


Fig. 39. Nepa cinerea L., Imago. Innervierung eines Imaginal- 
organs von innen gesehen (nach einem Methylenblaupräparat). 127: 1. 


Fig. 40. Dsgl. Hypodermis hinter dem Sinnesfeld mit den Sinnes- 
zellen (Schnitt). 550: 1. 


Fig. 41. Dsgl. Längsschnitt durch ein Imaginalorgan. 175: 1. 


Fig. 42. Dsgl. Stigma am Grunde der Stigmengrube (schematisch). 
30073 1. 


Fig. 43. Dsgl. Längsschnitt durch ein Imaginalorgan, dicht am 
Stigmengrubenspalt geführt, mit den Borsten der Membranöffnung (Säulen- 
borsten). 550: 1. 


Fig. 44. Dsgl. Sinnesborste und Borstenkegel (Querschnitt). 1500: 1. 


Fig. 45. Nepa apiculata, Imago, Gliederung der Ventralseite des 
weiblichen Abdomens. 15:1. 


Fig. 46. Dsgl. Gliederung der Ventralseite des männlichen Ab- 
domens. 15:1. 


Fig. 47. Laccotrephes sp., Buloa (vgl. S. 186), Imago, Sinnesfeld 
von außen. 550:1. 


Fig. 48. Dsgl. Sinnesfeld im Längsschnitt. 550:1. 
Fig. 49. Ranatra linearis F., Imago, Sinnesfeld von außen. 760:1. 
Fig. 50. Dsgl. Sinnesfeld im Längsschnitt. 550:1. 


G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzumgsrecht vorbehalten. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen über den 
Stechapparat der Ameisen. 


Von 


Emil Foerster. 
(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Freiburg i. B.) 


Mit Tafel 14—15 und 3 Abbildungen im Text. 


Einleitung. 


Der Stachel der Ameisen weist in seiner Ausbildung erhebliche 
Unterschiede auf. Nicht alle Ameisen besitzen einen gut funktions- 
fähigen Stachel, sondern bei einer Unterabteilung, den Campo- 
notinen, ist der Stechapparat vollständig rudimentär geworden; er 
dient nur noch als Stütze für den Ausführungsgang der Giftblase, 
die in diesem Fall um so größere Mengen von Gift produziert. 
Dieses Gift kann von einigen Tieren bekanntlich auf beträchtliche 
Entfernungen mit großer Kraft ausgespritzt werden. Bei einer 
anderen Gruppe, den Dolichoderinen, gleicht zwar der Stachel in 
seiner Form noch ganz dem funktionsfähigen; er kann jedoch in- 
folge seiner zu schwachen Ausbildung und der Verkümmerung der 
Stachelspitze nicht mehr zum Stechen verwendet werden. Es lassen 
sich Übergänge vom typisch ausgebildeten Stachel der Myrmicinen, 
Ponerinen und Dorylinen zu dem reduzierten Stachel der Dolicho- 
derinen nachweisen. Ein befriedigendes Verbindungsglied zwischen 
dem völlig rudimentären Stechapparat der Camponotinen und dem 
der übrigen Subfamilien ist nicht gefunden worden. 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 23 


348 Emit Forrster, 


Da die Biologie dieser Tiere im Mittelpunkt des Interesses 
steht, so darf wohl auch die Morphologie dieser biologisch so eigen- 
artigen Gruppe einem genaueren Studium unterzogen werden. Wenn 
so auch die Hauptunterschiede im Bau des Stachels der einzelnen 
Unterabteilungen der Formiciden bekannt sind, so scheint es mir 
doch der Mühe wert zu sein, da bisher immer nur einzelne Formen 
oder Typen genauer untersucht worden sind, bei einer größeren 
Anzahl, gerade auch nahe verwandter Tiere, zu verfolgen, in welcher 
Weise sich die verschiedenen Teile des Stachels im einzelnen um- 
gebildet oder zurückgebildet haben. 

Die Anregung zu einer derartigen Untersuchung gab mir Herr 
Geheimrat Weismann; ich darf an dieser Stelle meinem hochver- 
ehrten Lehrer für das ständige gütige Interesse, das er meiner 
Arbeit entgegenbrachte, meinen herzlichen Dank aussprechen. Ebenso 
bin ich den Herren Privatdozenten Dr. Scacerr und Dr. Künn für 
die zahlreichen Ratschläge und Hinweise, mit denen sie meine Arbeit 
förderten, zu großem Dank verpflichtet. 


Material und Methoden. 


Als Material für meine Untersuchungen verwendete ich zum 
erößten Teil Ameisen, die ich teils in der Umgebung Freiburgs, 
teils in der Schweiz und in Savoyen gesammelt hatte. 

Odontomachus erhielt ich aus der Sammlung des Freiburger 
Zoologischen Instituts; 

die Arten Cremastogaster, Atta und Dorylus verdanke ich Herrn 
Prof. Forez: ich darf Herrn Prof. Forez auch an dieser Stelle für 
die gütige Überlassung dieser Tiere sowie für die Bestimmung 
mehrerer der außerdeutschen Ameisen meinen besten Dank ansprechen. 

Es wurden untersucht: 


a) Myrmicinen. 
Myrmica rubida 
Myrmica rubra 
Tetramorium caespitum 
Strongylognathus testaceus 
Leptothorax acervorum 
Solenopsis fugax 
Cremastogaster sordidula 
Atta columbrica 
Aphaenogaster subterranea 
Aphaenogaster gibbosa 


Stechapparat der Ameisen. 349 


Messor barbarus subsp. structor 
Pheidole pallidula 


b) Ponerinen. 


Odontomachus haematoda subsp. insularis 


c) Dorylinen. 
Dorylus (Anomma) kohli 


d) Dolichoderinen. 


Tapinoma erraticum 
Dolichoderus quadripunctatus 
Bothriomyrmex meridionalis 


e) Camponotinen. 


Formica rufa, pratensis, truncicola 

Formica sanguinea 

Fornuca fusca, cinerea 

Polyergus rufescens 

Camponotus herculeanus, ligniperdus, aethiops) 
Lasius alienus, niger, flavus, fuliginosus 
Plagiolepis pygmaea ?) 


Die meisten Tiere wurden mit Sublimat-Eisessig fixiert, andere 
mit 96°,igem Alkohol. Die Untersuchungen wurden nach Total- 
präparaten mit Nadel und Pinzette angestellt. Um die Chitinteile 
deutlich hervortreten zu lassen, kochte ich den herauspräparierten 
Stachel wenige Minuten, je nach der Größe des betreffenden Objekts, 
in 10°%,iger Kalilauge. Zur Untersuchung der Muskeln mußten 
andere Präparate hergestellt werden, die dann mit Eosin oder Pikro- 
fuchsin gefärbt wurden. Die beigegebenen Abbildungen sind dem- 
nach kombiniert nach gefärbten Präparaten und solchen, die mit 
Kalilauge behandelt worden waren. 


1) Nach ESCHERICH ist C. aethiops bis jetzt noch nicht in Deutsch- 
land gefunden worden. Ich konnte diese Art öfters im Kaiserstuhl be- 
obachten, ferner bei Rufach, am Osthang der Vogesen. 

2) ESCHERICH erwähnt unter den in Deutschland vorkommenden 
Ameisen Plagiolepis nicht. Ich fand sie verschiedene Male, wenn auch 
nicht häufig, ebenfalls am Kaiserstuhl. 


23* 


390 Emr Forrster, 


Literaturiibersicht. 


Der Giftapparat der Hymenopteren ist schon von vielen Autoren 
behandelt worden; die ersten genaueren Angaben finden wir dariiber 
bereits in SwAMMERDAMS „Bibel der Natur“. Es folgten dann 
mehrere Arbeiten, die nichts wesentlich Neues gebracht haben. Für 
vorliegende Untersuchungen von Interesse ist eine Abhandlung von 
Lacaze-Duraiers (1850), die sich mit der Vergleichung der Ab- 
dominalgebilde sämtlicher Hymenopterengruppen befaßt; er hat einen 
für alle gültigen Typus des Stachels aufgestellt. Von größerer Be- 
deutung ist eine Arbeit von Kraprnin (1873), in der er ausführlich 
die Chitinteile des Stachels sowie die für den Bewegungsmechanis- 
mus in Frage kommenden Muskeln beschreibt; er beschränkt sich 
dabei in der Hauptsache auf die Honigbiene. KRÂPEuN hat 
ferner gezeigt, wie wir uns die Bewegung der Stachelteile beim 
Stechen vorzustellen haben ; auf seine Erklärung des Stechmechanismus 
soll später noch eingegangen werden. Auch CHESHIRE hat sich mit 
dem Bewegungsmechanismus des Bienenstachels beschäftigt, seine 
Arbeit war mir jedoch nicht zugänglich. Später veröffentlichte 
H. Dewrrz (1877) eine Abhandlung „über Bau und Entwicklungs- 
geschichte des Stachels der Ameisen“. Er gibt darin eine genaue 
Beschreibung des rudimentären Stachels unserer Waldameise 
(Formica rufa) und auch der Muskulatur und des Mechanismus dieses 
Rudiments. Des weiteren vergleicht Dewırz den Stechapparat der 
Formica mit dem einer Doryline (Zyphlopone orianensis), der Myrmica 
und der Honigbiene, um nachzuweisen, daß die rudimentären 
Chitinstücke des Formica-Stachels morphologisch den einzelnen Teilen 
des Stachels der Myrmica, Typhlopone und der Honigbiene gleich- 
zustellen sind. Am Schluß seiner Ausführungen äußert Dewırz 
die Ansicht, daß der Formica-Stachel nicht ein zurückgebildetes 
Organ sei, „sondern ein auf der niedersten Stufe der Entwicklung 
stehen gebliebenes, aus dem der ausgebildete Stachel hervorging, wir 
es also nicht mit einem Rückschritt, sondern mit einem primitiven 
Organ zu thun haben“. Foren (1878) führt die vergleichenden Be- 
trachtungen von Derwrrz über den Formicidenstachel weiter und 
stellt endgültig fest, daß alle Camponotinen (das ist seine frühere 
Familie Formicidae «) ein Formica-ähnliches Stachelrudiment haben. 
Die Dolichoderinen (Forer’s frühere Formicidae B) „zeigen 
einen zwar ganz winzigen und zarten, jedoch in seinem Bau voll- 
kommen mit demjenigen der Myrmiciden und Poneriden 


Stechapparat der Ameisen. 351 


übereinstimmenden Stachel“. Von dem gut ausgebildeten Stachel 
der Myrmicinen findet er verschiedene Übergänge zu dem ver- 
kiimmerten Dolichoderinenstachel (z. B. bei Pheidole). Auch er kon- 
statiert bei den Dorylinen, die früher als stachellos galten, wie 
Dewitz, einen kurzen festen Stachel. Von dem rudimentiren Stachel 
der Camponotinen findet er ebensowenig wie Drwırz einen be- 
friedigenden Übergang zum Stachel der Dolichoderinen und Myrmi- 
einen. Wie mir Herr Prof. Forez kürzlich mitteilte, hat sich bis 
heute die scharfe Unterscheidung des Giftapparats der Camponotinen, 
die ihn 1878 veranlaßte eine eigene Subfamilie daraus zu machen, 
bei heute fast 6000 beschriebenen verschiedenen Ameisenformen des 
Erdballs durchweg bewährt. Keine andere Subfamilie ist so scharf 
abgetrennt, indem sogar zwischen Dolichoderinen und Ponerinen die 
Gattung Aneuretus Emery mit stärkerem Stachel einen Übergang 
bildet. Um die oben erwähnte Äußerung von Dewrrz, der Stachel 
der Formiciden sei kein reduziertes, sondern ein primitives Organ, 
zu widerlegen, lieferte Beyer (1891) eine Arbeit, betitelt: „Der 
Giftapparat der Formica rufa, ein reduziertes Organ.“ Er stützt 
seine Ansicht hauptsächlich auf die Ergebnisse der Entwicklungs- 
geschichte und beschreibt zu diesem Zweck ausführlich die Entwick- 
lung des Stachels der Apis mellifica, Vespa vulgaris, Myrmica laevi- 
nodis und Formica rufa. Beim Vergleich der Stacheln und Stachel- 
anlagen dieser Tiere findet er, daß bei Formica der Stachel, wie 
bei der Biene, bis ins einzelne angelegt wird, daß einzelne Teile, 
wie z. B. die Stechborsten, ganz deutlich ausgebildet werden, aber 
bei weitem nicht so, daß sie funktionsfähig sind. Die Entwicklungs- 
geschichte und die vergleichend-anatomische Betrachtung ergibt 
also, daß der Stachel der Formica ein reduziertes Organ ist. Ferner 
ist wichtig für vorliegende Untersuchung die Arbeit von JANET 
(1898): „l’Aiguillon de la Myrmica rubra“, eine sehr ausführliche 
Beschreibung der Chitinteile des Myrmica-Stachels. 


Spezieller Teil. 
(Gehen wir nun zur Beschreibung des Stechapparats der einzelnen 
Familien über. Ich beginne mit den 


a) Myrmicini &, 
den häufigsten bei uns vorkommenden Ameisen mit typisch aus- 
gebildetem Stachel, und zwar will ich als Ausgangspunkt für die 
folgende Vergleichung 


352 Emm Forrsrer, 


Myrmica rubida 3 


wählen. Fig. 1 stellt den Stachel von der Ventralseite gesehen in 
eine Ebene ausgebreitet dar. In Wirklichkeit steigen die seitlichen 
Partien rechts und links von dem eigentlichen stachelförmigen Ge- 
bilde in der Mitte steil dorsalwärts in die Höhe. Wir können 
unterscheiden: 1. Chitinteile, 2. dazu gehörige Muskeln. An den 
Chitinteilen erkennen wir einen Stachel im engeren Sinn und die 
übrigen Chitingebilde. Der Stachel im engeren Sinn (mit gelber 
Farbe angegeben) setzt sich aus drei Stücken zusammen. Am 
stärksten ausgebildet ist die kräftig chitinisierte Schienenrinne 
(Schr), die etwa die Gestalt einer hohlen Keule hat und eine ventral 
sich öffnende Rinne trägt. Sie ist an ihrer Basis kolbenförmig ver- 
dickt. An dieser Stelle nähern sich die Ränder der Schienenrinne 
sehr, so daß ein Querschnitt fast einen geschlossenen Kreis darstellt. 
Gegen die Spitze hin verflacht sich die Rinne mehr und mehr. Die 
Ränder sind mit einer Längsleiste versehen, auf der sich die gleich 
zu beschreibenden Stechborsten bewegen. Diese Leisten setzen sich 
über die kolbenförmige Basis der Schienenrinne nach oben und vorn 
auseinandergehend fort, um mit einer länglichen Chitinplatte, der 
oblongen Platte, in Verbindung zu treten. Sie heißen die Bogen 
der Schienenrinne (SchrB). Etwa in der Mitte der Bogen stehen 
mehrere Borstenhaare (BH). Am kolbenförmigen Teil der Rinne, 
rechts und links von den Bogen, erheben sich zwei stark chitini- 
sierte Gebilde, ebenfalls mit Borstenhaaren versehen, die Hörner der 
Schienenrinne (7). An der Basis der Rinne sieht man ein kleines 
längliches unpaares Chitinstück (Gbn), mit einem Höckerchen in der 
Mitte; es heißt, entsprechend dem gleichen Gebilde beim Bienen- 
stachel, wo der Höcker in einen längeren unpaaren Ast ausgezogen 
ist, das Gabelbein. Die beiden anderen schon erwähnten Gebilde, 
die den Stachel im engeren Sinn zusammensetzen, sind die Stech- 
borsten (St). Es sind dies lange, sehr spitz zulaufende, leicht ge- 
schweifte Chitinstäbe, die den Rändern der Schienenrinne der ganzen 
Länge nach aufsitzen und sich ebenfalls nach vorn und oben diver- 
gierend wie die Rinnenbogen und auch ihnen aufliegend fortsetzen. 
Auf ihrer Dorsalseite verläuft der ganzen Länge nach eine schmale 
Rinne, in die sich die Leiste der Schienenrinne hineinpaßt. Diese 
Art der Befestigung, durch Rinne und Leiste, ermöglicht die Ver- 
schiebung der Stechborsten auf der Schienenrinne. So kommt eine 
innige Verbindung dieser 3 Teile zustande. Dadurch, daß sich die 


Stechapparat der Ameisen. | 353 


Stechborsten in der Mitte berühren, bilden sie zusammen mit der 
Schienenrinne eine geschlossene Röhre. An ihrem proximalen Ende 
gehen die Stechborsten über in ein starkes Chitinstück von ungefähr 
dreieckiger Form, den Winkel (W). Im oberen Drittel der Stech- 
borsten, in die Schienenrinne hineinragend, sehen wir zwei dünne 
Chitinplättchen, die elastischen Plättchen (e. P). Sie spielen die 
Rolle eines Ventils, das das Gift, welches von der Giftblase in die 
Basis der Schienenrinne geleitet worden ist, in das untere Stück 
der Rinne durchtreten läßt. Sie spritzen dann, wenn die Stech- 
borsten herausgestoßen werden, als Kolben wirkend, das Gift in die 
durch den Stich verursachte Wunde (Janet). Das spitze Ende der 
Stechborsten ist glatt, im Gegensatz zu den Stechborsten der Bienen, 
bei denen sich mehrere Zähnchen befinden, so dab dort die Stech- 
borsten nicht mehr aus der Wunde herausgezogen werden können. 

Vom Ende der Schienenrinnenbogen geht eine breite Chitin- 
fläche aus, deren äußerer Längsrand, das ist also der obere, stark 
verdickt ist; dies ist die oblonge Platte (o. P, rot). Der größte 
Teil der Platte erstreckt sich parallel ihrem verdickten Rand, ein 
kleiner Teil verläuft in der Richtung auf die Hörner der Schienen- 
rinne Am vorderen oberen Rand der Platte erkennt man einen 
kleinen dornartigen Fortsatz, der zur Anheftung eines Muskels dient. 
An die Hinterenden der oblongen Platten heften sich zwei häutige, 
mit vielen Borsten versehene Gebilde an, die Stachelscheiden (Sch, 
ebenfalls rot); sie sind nur schwach an den Seiten chitinisiert. Die 
oblonge Platte steht in gelenkartiger Verbindung mit der einen 
Ecke des Winkelstückes. Die andere Ecke des Winkels — die 
dritte Ecke ist, wie oben erwähnt, mit dem Stechborstenschenkel 
verwachsen — articuliert mit einer weiteren großen Chitinfläche, 
der quadratischen Platte (qu. P, mit blauer Farbe angegeben). Ihr 
oberer äußerer Rand ist ebenfalls stark verdickt. Sie übertrifft die 
oblonge Platte an Größe und liegt dorsal und etwas lateral von 
dieser; sie überdeckt deren verdickten Rand ein wenig. Die inneren 
hinteren Ränder sind durch einen starken Chitinbogen miteinander 
verbunden. 

An die Chitinteile des Stechapparats setzen sich verschiedene 
Muskeln an, die für die Funktion des Stachels von Bedeutung sind. 
Ein starker Muskel, Protrusor externus(a), verläuft vom hinteren oberen 
Außenrand der quadratischen Platte zum Ende des Schienenrinnen- 
bogens, wo sich von diesem der verdickte Rand der oblongen Platte 
abzweigt; ein zweiter, etwa gleichstarker Muskel, Protrusor internus, 


354 Emit Foerster, 


(0) vom hinteren oberen Innenrand der quadratischen Platte zum 
oberen Drittel der oblongen; die Abgrenzung dieser beiden Muskeln 
gegeneinander ist hier nur sehr schwer zu erkennen, besser z. B. 
bei Tetramorium (Fig. 2). Ein dritter Muskel, Retractor internus (ec), 
verbindet das hintere Drittel der oblongen Platte mit der Stelle 
der quadratischen, wo diese mit dem Winkel in Berührung tritt. 
Etwas oberhalb von dieser Stelle inseriert sich am Winkel der 
schwächere Muskel, Retractor externus (d); sein zweiter Anheftungs- 
punkt befindet sich am Rudiment des 11. Rückensegments, das der 
quadratischen Platte lateral und etwas dorsal aufliegt. Diese 
Muskeln haben die Stechborstenbewegung auszuführen. Wir müssen 
dabei die oblongen Platten als fest annehmen. Das ergibt sich schon 
aus „unmittelbarer Anschauung“, wozu „ein frisch aus dem Ab- 
domen einer lebenden Biene gezogener Stachel die beste Gelegen- 
heit bietet“, wie dies Kraprni für den Bienenstachel bereits ge- 
schildert hat. Kontrahieren sich dann die Muskeln a und 0, die 
Protrusores, so wird die quadratische Platte einen Druck auf die eine 
Ecke des Winkels, dessen Stützpunkt an seiner Articulationsstelle 
mit der oblongen Platte liegt, ausüben. Der Winkel wird sich um 
seinen Stützpunkt D drehen und so die Stechborsten, mit denen er 
verwachsen ist, aus der Schienenrinne hervorstoben (Textfig. A). 
Hören die beiden Muskeln « und 6 auf einzuwirken, so kontrahieren 
sich die Retractores, ¢ und d. Der Muskel ¢ sucht die quadratische 
Platte wieder in ihre frühere Lage zurückzubringen. Die Kontrak- 
tion des Muskels d bewirkt, daß auch der Winkel mit den Stech- 
borsten seine ursprüngliche Lage wieder einnimmt (Textfig. B). Diese 
Rückwärtsbewegung des Winkels wird wohl auch schon zum Teil 
wenigstens durch Muskel c veranlaßt, weil der Winkel mit der 
quadratischen Platte ziemlich fest zusammenhängt. Von der Arti- 
culationsstelle von Winkel und oblonger Platte zieht der Musculus 
transversus e dorsal über die Schienenrinne zu der entsprechenden 
Stelle auf der anderen Seite. Nach Janet, der sich sonst über den 
Mechanismus des Stachels nicht ausläßt, dient dieser Muskel zum 
Hervorstoßen der Stechborsten; als sein Antagonist wäre der Chitin- 
bogen, der die beiden quadratischen Platten miteinander verbindet 
und den JANET mit einer gespannten Feder vergleicht, aufzufassen. 
Die Richtigkeit dieser Anschauung muß ich dahingestellt sein lassen. 
Der Muskel e ist übrigens beim Bienenstachel nicht nachzuweisen, 
ebenso hier der die quadratischen Platten miteinander verbindende 
Chitinbogen nicht ausgebildet. Diese Tatsache scheint zwar für 


Stechapparat der Ameisen. 355 
J 


Fig. A. 


ne 


ee | : 


Stb Schr 


356 Emit Forrster, 


Janer’s Auffassung zu sprechen, man könnte jedoch auch annehmen, 
daß durch die Kontraktion dieses Muskels eine Verschiebung des 
Drehpunktes des Winkels von der Articulationsstelle mit der ob- 
longen Platte verhindert werden soll, daß also Muskel e die durch 
die Protrusores « und b auf den Winkel ausgeübte Kraft nur nach 
einer Richtung hin, nämlich auf die Stechborsten, wirken läßt. 

Die hiermit gegebene Erklärung des Mechanismus der Stech- 
borstenbewegung bei Myrmica steht in Widerspruch mit der Er- 
klärung, die KrÂPEzIN für den Bienenstachel gegeben hat. Nach 
diesem Autor heftet sich der Muskel a unserer Abbildung (Muskel 
w bei Krärerın) vom Hinterende der quadratischen Platte zum 
Ende der Schienenrinnenbogen, nicht an den Rinnenbogen an, 
sondern an der Verwachsungsstelle von Winkel und Stechborsten- 
schenkel. Dadurch müßte dieser Muskel genau entgegengesetzt 
wirken. Der Muskel à allein würde den Druck der quadratischen 
Platte auf ihre Articulationsstelle mit dem Winkel ausüben und die 
Stechborsten aus der Schienenrinne herausbewegen. Die Funktion 
des Muskels ¢ bliebe in diesem Fall unverändert; er hätte die 
quadratische Platte wieder in ihre frühere Lage zurückzubringen, 
während jedoch Muskel a, der also nach Krärerın den Winkel mit 
dem hinteren Rand der quadratischen Platte verbindet, durch seine 
Kontraktion den Winkel und damit auch die Stechborste zurückzieht 
(Textfig. ©). 

Daß Muskel « sich nicht an der Verwachsungsstelle von Winkel 
und Stechborstenschenkel anheftet, sondern am Endfortsatz des 
Schienenrinnenbogens, läßt sich am Stachel der Myrmica und noch 
deutlicher bei Teetramorium (Fig. 2) nachweisen, da hier der Schienen- 
rinnenbogen einen längeren Fortsatz zeigt. Bei der Biene wurde 
die Insertionsstelle dieses Muskels gleichfalls deutlich sichtbar an 
solchen Präparaten, bei denen die Stechborsten im Augenblick der 
Fixierung aus der Schienenrinne herausgestoßen waren; so wurde 
das Endstück des Rinnenbogens, dessen Fortsatz bei Apis mellifica 
besonders klein ist, vom Stechborstenschenkel oder Winkel. nicht 
mehr überdeckt. Außerdem gelang es mir, den Winkel ohne Ver- 
letzung des Muskels « abzupräparieren und so die Anheftung des 
mit Eosin deutlich gefärbten Muskels genau zu erkennen. Dem 
Muskel d schreibt Krärzuın keine für die Stechborstenbewegung 
wichtige Funktion zu, er diene nur zur Fixation der quadratischen 
Platte; sein Insertionspunkt am Rückensegment repräsentiere den 
Drehpunkt für die Gesamtheit der den Stachel zusammensetzenden 


Stechapparat der Ameisen. 357 


Chitingebilde. Man kann wohl annehmen, dab dieser Muskel (d) 
allein das Zurückziehen der Stechborsten nicht bedingt, sondern dab 
diese schon durch die Rückwärtsbewegung der quadratischen Platte 
(veranlaßt durch Muskel ce), in ihre frühere Lage gebracht werden, 
besonders weil diese Gebilde zäh zusammenhängen, dab also Muskel d 
beim Zurückgehen der Stechborsten nur mithilft. Sonst müßte man 
dem festen Zusammenhang des Winkels mit der quadratischen Platte 
allein die Rückwärtsbewegung der Stechborsten zuschreiben und also 
annehmen, daß durch das Zurückgehen der quadratischen Platte in 
ihre frühere Lage auch die Stechborsten zu derselben Bewegung 
veranlaßt würden. Viel stärker ist übrigens Muskel d bei der 
Hummel ausgebildet; dort ist auch seine Anheftungsstelle, etwas 
mehr gegen die Mitte des Winkels verschoben, sehr deutlich zu er- 
kennen, was bei Apis melifica nicht der Fall ist. 

Von den übrigen Muskeln des Stechapparats sind noch folgende 
zu erwähnen: der Muskel f, Musc. levator, der das Gabelbein mit 
dem hinteren Drittel der oblongen Platte verbindet und der Muskel 9, 
Muse. bulbi, von den Bogen der Schienenrinne zu den Hörnern 
ziehend. Der erste bewirkt nach Krärzerın ein Heben des Kolbens 
der Schienenrinne; dadurch erhält der Stachel eine Richtung nach 
unten, die beim „Gebrauch dieser Waffe“ von Vorteil sein dürfte. 
JANET nennt diesen Muskel „protracteur du gorgeret“, ohne jedoch 
nähere Angaben über seine Funktion zu machen. Er scheint ihn 
also für den Vorziehmuskel des Stachels im engeren Sinn zu halten. 
Ich beobachtete mehrere aus dem Abdomen der lebenden Biene ge- 
zogene Stachel und konnte feststellen, daß neben der Bewegung der 
Stechborsten manchmal, aber ziemlich selten, auch der eigentliche 
Stachel, also die Schienenrinne, eine heftige Bewegung ausführt; es 
wurde die ganze Rinne hervorgestoßen, so daß ihre Basis, die nor- 
malerweise bei einer Seitenansicht unter der oblongen P'atte ver- 
borgen liegt, zum Vorschein kam; dabei senkte sich die Spitze des 
Stachels. Diese Bewegung konnte nur durch diese am Gabelbein 
inserierenden Muskeln verursacht sein. Ein Druck der Blutflüssig- 
keit des ganzen Körpers, dem KrÂPELN die Herausbewegung der 
Schienenrinne zuschreibt, spielt daher wohl keine so große Rolle 
beim Stechen, da ja auch der vollständig vom Körper losgerissene 
Stachel eine größere Bewegung auszuführen vermag. Die Rück- 
wärtsbewegung des Stachels kann wohl veranlaßt werden durch die 
Elastizität des ganzen Gebildes, vor allem auch der Bogen der 
Schienenrinne, die beim Hervorstoßen des Stachels gestreckt worden 


358 Emit Foerster, 


sind. Außerdem scheint noch der ziemlich schwache Muskel g (Muse. 
bulbi) bei der Krümmung der Bogen und damit auch bei der Rück- 
wärtsbewegung der Schienenrinne wirksam zu sein. JANET schreibt 
diesem Muskel offenbar eine derartige Funktion zu, indem er ihn 
,retracteur du gorgeret“ nennt. Schließlich finden wir noch den 
sehr schwachen Muskel  (Musc. obliquus), der den hinteren Rand 
der quadratischen mit dem Hinterende der oblongen Platte verbindet; 
er ist nicht bei allen Myrmicinen zu erkennen. Es ist anzunehmen, 
daß er bei der Stechborstenbewegung tätig ist, indem er wohl durch 
seine Kontraktion verhindert, daß die quadratische Platte beim 
Hervorstoßen der Stechborsten zu weit nach außen (auf die Seite) 
rückt. 
Myrmica rubra >. 

Der Stechapparat der verschiedenen Rassen der Myrmica rubra 
unterscheidet sich von dem oben beschriebenen außer in der Größe 
in keiner Weise. Die M. rubra-Arten sind kleiner als rubida; darauf 


ist auch die im gleichen Verhältnis geringere Größe ihres Stachels 
zurückzuführen. 


Tetramorium caespitum ©. 


Der Stachel von Tetramorium ist gleichfalls sehr gut ausgebildet; 
dennoch weicht seine Form in verschiedenen Teilen etwas vom 
Myrmica-Typus ab. Während dort die Schienenrinne sich an ihrer 
Basis stark verbreitert zu ungefähr quadratischer Form, spitzt sich 
hier die kolbenförmige Basis an ihrem Ende etwas zu; sie erscheint 
weniger breit im Verhältnis zur Länge der Schienenrinne als bei 
Myrmica (Fig. 2). Das Winkelstück zeigt keine wesentlichen Aus- 
buchtungen; es ist massiver gebaut. Der untere (innere) Rand der 
oblongen Platte ist auf ein größeres Stück hin stärker chitinisiert 
als die Fläche dieses Chitinstückes, was bei keiner anderen unter- 
suchten Art außer bei Strongylognathus testaceus der Fall ist. Die 
Stachelscheiden sind erheblich verkürzt. Auch das Gabelbein zeigt 
eine andere Form; der bei Myrmica nur durch einen Höcker an- 
gedeutete unpaare Ast wird hier deutlicher sichtbar. Im übrigen, 
besonders in der Muskulatur, herrscht Übereinstimmung mit Myrmica. 


Strongylognathus testaceus © 


zeigt in Form und Ausbildung seines Stachels große Ahnlichkeit 
mit Tetramorium, von dem er sich auch äußerlich nur wenig unter- 


Stechapparat der Ameisen. 359 


scheidet. Der Stachel ist nur wenig kleiner als bei jenem; das 
Winkelstück ist hier wieder ausgebreitet wie bei Myrmica. Sonst 
sind keine erwähnenswerten Unterschiede zu erkennen. 


Leptothorax acervorum 3. 


Auch Leptothorax gehört zu den Myrmicinen mit gut ausgebildetem 
Stachel. Es kommen auch hier, wenn auch nur geringe, Abweichungen 
vom Myrmica-Typus vor (Fig. 5). Da ist zunächst auffallend die 
beträchtliche Länge der Schienenrinne; in der Form kommt sie 
Tetramorium näher als Myrmica. Sie ist außerordentlich lang und 
schmal; obgleich Tetramorium und Leptothorax in der Größe nicht 
viel voneinander verschieden sind, übertrifft doch die Schienenrinne 
von Leptothorax die von Tetramorium an Länge erheblich. Sehr lang 
und deutlich zu erkennen ist der unpaare Ast des Gabelbeines, sehr 
im Gegensatz zu dem entsprechenden Teil bei Myrmica. Der 
Muskel (f), der von hier zur oblongen Platte zieht, heftet sich diesem 
Ast der ganzen Länge nach an; die ganze Randpartie der oblongen 
Platte von ihrer Articulationsstelle mit dem Winkel bis zu den 
Stachelscheiden dient als zweite Insertionsstelle für diesen Muskel. 
Auffallend kurz ist die oblonge Platte. während dafür die Stachel- 
scheiden sehr lang sind und schmal. Die Größe der oblongen Platten 
verhält sich also zu der der Stachelscheiden genau umgekehrt wie 
bei Tetramorium. Die übrigen Chitinteile und Muskeln zeigen keine 
wesentlichen Unterschiede von denen der oben beschriebenen Stacheln. 


Solenopsis fugax >. 


Diese kleine Diebsameise von kaum 2 mm Lange besitzt einen 
recht gut ausgebildeten Stachel (Fig. 4), der seiner Form nach dem 
von Myrmica sehr nahe kommt. Auch hier ist der unpaare Ast des 
Gabelbeines nur durch ein kleines Hückerchen angedeutet; die Basis 
der Schienenrinne zeigt die mehr quadratische Form. Die oblongen 
Platten und die Stachelscheiden stehen etwa im gleichen Gréfen- 
verhältnis zueinander wie bei Myrmica. Auch in der Muskulatur 
herrscht volle Übereinstimmung. Natürlich ist der Stachel im 
ganzen der geringen Größe des Tieres entsprechend sehr klein, so 
daß die Präparation desselben erhebliche Schwierigkeiten bereitete. 


Cremastogaster sordidula 3 


gehört zu den Myrmicinen mit typisch entwickeltem Stachel. Man 
kann aber auch hier einige geringe Abweichungen von den bisher 


360 Emit FoERSTER, 


beschriebenen Stechapparaten feststellen. Der Stachel, im allgemeinen 
dem der Myrmica ähnlich, ist der geringen Größe des Tieres ent- 
sprechend erheblich kleiner; besonders auffallend ist die schwache 
Chitinisierung. Oblonge und quadratische Platten sind zwar deutlich 
nachweisbar, die Fläche dieser Gebilde ist jedoch sehr durchsichtig 
und nur ganz wenig chitinisiert. Die Basis der Schienenrinne ist 
breit, etwa so wie bei den Aphaenogaster-Arten. Am Gabelbein 
kann man keine Spur mehr von einem unpaaren Ast erkennen. Die 
Muskeln sind alle ohne Ausnahme gut ausgebildet. 


Atta columbrica >. 


Der Stechapparat der Atta scheint am Beginn einer Reduktion 
zu stehen. Vergleichen wir ihn mit dem Stachel der im allgemeinen 
kleineren Myrmica rubida, so fallt uns zunächst die geringere Linge 
des ganzen Apparats auf (Fig. 5). Die Basis der Schienenrinne ist 
sehr breit; von hier erfolgt ziemlich unvermittelt der Ubergang in 
das übrige Stiick der Schienenrinne, ähnlich wie bei dem reduzierten 
Stachel der Aphaenogaster-Arten. Das Gabelbein hat schon eine be- 
trächtliche Riickbildung erfahren. Nur das rechte und linke Ende, 
da wo die Muskeln ansetzen, ist noch gut entwickelt; das Mittel- 
stück besteht aus einem ganz feinen Chitinstäbchen; vom unpaaren 
Ast ist daher auch nichts mehr zu erkennen. Diese Form des 
Gabelbeïines leitet uns über zu dem später zu beschreibenden Dorylus 
kohli. Eigenartig ist die Form der quadratischen Platte; diese sowie 
auch das hintere Stiick der oblongen Platte besitzt nicht mehr die 
breite Fläche, die diese Stücke bei Myrmica aufweisen, sie sind 
beide vielmehr ziemlich schmal geworden, trotzdem sind sie aber 
recht kraftig chitinisiert, wie überhaupt der ganze Stechapparat 
dieser Ameise. Die Stachelscheiden zeigen nur an ihrem hinteren 
Ende stärkere Chitinisierung, an der Ansatzstelle an den oblongen 
Platten sind sie häutig. Die Muskeln, die wir bei Myrmica fest- 
stellen konnten, sind auch hier, gut ausgebildet, vorhanden. 

Wir diirfen also den Stachel der Atta noch zu den gut funktions- 
fähigen Stacheln zählen, können aber bereits Anzeichen für den 
Beginn einer Reduktion feststellen, wie sich dies äußert in der 
Größenabnahme des ganzen Gebildes, in der Form der Schienenrinne 
und der quadratischen Platten und schließlich deutlich in der Rück- 
bildung des Gabelbeines. 


Stechapparat der Ameisen. 361 


Aphaenogaster subterranea 3. 


Bei dieser Art können wir bereits von einer Reduktion des 
Stachels reden. Aphaenogaster, in Größe und Aussehen der Myrmica 
rubra ziemlich ähnlich, besitzt einen kaum halb so großen Stech- 
apparat wie jene Form. Die Verkümmerung beginnt an der stark 
verkürzten Schienenrinne (Fig. 6), die Basis derselben ist auch hier 
annähernd quadratisch wie bei Myrmica; während diese noch gut 
ausgebildet ist, hat sich der übrige Teil der Schienenrinne erheblich 
zurückgebildet und ist sehr dünn und fein geworden. Der Übergang 
in den Kolben geschieht ganz unvermittelt. Die Chitinfläche der 
oblongen Platten ist kleiner als bei den bisher untersuchten Formen. 
Auch das Gabelbein ist recht schwach chitinisiert und ziemlich 
dünn; sein unpaarer Höcker ist kaum noch nachzuweisen. Die 
elastischen Platten sind dagegen noch sehr deutlich zu erkennen. 
Die Muskeln sind, der Reduktion des Stechapparats im ganzen ent- 
sprechend, schwächer ausgebildet; es sind aber noch alle in der 
gleichen Anordnung vorhanden; eine wesentliche Rückbildung einzelner 
Muskeln ist nicht zu erkennen. Im allgemeinen sehen wir also bei 
Aphaenogaster subterranea den Beginn einer Reduktion des Stachels, 
die sich allgemein in einer bedeutenden Größenabnahme aller Chitin- 
teile und Muskeln zeigt und im besonderen in einer auffallenden 
Verkümmerung des Hauptteiles der Schienenrinne, wovon jedoch die 
kolbenförmige Basis ausgeschlossen ist. Der Stachel ist zwar noch 
funktionsfähig, hat aber an Wirkungskraft erheblich nachgelassen. 


= 


Messor barbarus subsp. structor ÿ. 


Hier ist die Reduktion des Stechapparats noch einen Schritt 
weiter gegangen (Fig. 7), und zwar ist wieder die Abnahme der Ge- 
samtgröße auffallend; sie beträgt nur noch etwas mehr als den 
dritten Teil gegenüber der etwa gleichgroßen Myrmica rubida. Auch 
in diesem Fall ist der Kolben der Schienenrinne in gleicher Weise 
ausgebildet, also sehr breit, annähernd quadratisch in der Aufsicht. 
Um so auffallender ist das sich daran anschließende übrige Stück 
der Rinne zurückgebildet. Es ist verhältnismäßig noch kürzer und 
feiner als bei Aphaenogaster subterranea. Der Kolben der Schienen- 
rinne geht ebenfalls ziemlich unvermittelt in die eigentliche Schienen- 
rinne über. Stark verkümmert ist wiederum das Gabelbein, dessen 
unpaarer Ast nur noch ganz schwach angedeutet ist. Die oblonge 
Platte ist nur noch in ihrem vorderen Teil flächenhaft; nach hinten 


362 Emit Forrster, 


zu besteht sie fast nur noch aus dem verdickten Randstreifen, an 
den sich als Uberrest der „Platte“ eine ganz schmale Chitinlamelle 
ansetzt. Die ebenfalls verkiimmerten Stachelscheiden haben eine 
eigentiimliche schräge Richtung zur Schienenrinne angenommen. Die 
elastischen Plättchen sind auch hier deutlich zu erkennen, wie auch 
die quadratische Platte keine Rückbildung zeigt. Ganz im gleichen 
Verhältnis wie bei Aphaenogaster subterranea haben die Muskeln an 
Stärke abgenommen, während jedoch wieder von einer Reduktion 
einzelner Muskeln nicht gesprochen werden kann. Wir konnten 
also bei dieser Form die oben beschriebene Reduktion des Stech- 
apparats weiter verfolgen, und wir dürfen wohl vermuten, daß hier 
die Fähigkeit des Stachels, als Angriffs- und Verteidigungswaffe zu 
dienen, auf ein Minimum reduziert, wenn nicht ganz verloren ist. 
Zu erwähnen ist noch, daß sich am Stechapparat der erheblich 
erößeren und kräftigeren „großköpfigen Arbeiter“ des Messor bar- 
barus kein Unterschied von dem der übrigen Arbeiter erkennen ließ. 


Aphaenogaster gibbosa >. 


Diese Art entspricht in der Ausbildung und Rückbildung des 
Stechapparats in jeder Beziehung dem soeben beschriebenen Messor 
barbarus, so daß sich eine eingehendere Besprechung erübrigt. 


Pheidole pallidula © 


hat eine weitere Stufe der Rückbildung erreicht. Fig. 8 stellt den 
Stechapparat in derselben Vergrößerung dar, in der die bisher be- 
schriebenen Arten abgebildet sind. Vergleichen wir diese Ameise 
mit dem nicht viel größeren Leptothorax acervorum (Fig. 3), so er- 
kennen wir ohne weiteres die außerordentliche Abnahme in der Aus- 
bildung dieses Stachels im allgemeinen. Die Stachel dieser etwa 
gleichgroßen Myrmicinen weichen also in der Größe ganz beträcht- 
lich voneinander ab. Zur Veranschaulichung der Rückbildung der 
einzelnen Teile diene Fig. 9. Wir sehen, daß die Reduktion der 
Schienenrinne ungefähr der bei den beiden oben beschriebenen 
Tieren entspricht; es ist also die Basis der Schienenrinne noch recht 
gut entwickelt, während das untere Stück stark verkürzt und ver- 
kümmert erscheint. Ganz schwach ausgebildet und als solches kaum 
noch zu unterscheiden ist das Gabelbein. Es sieht aus, als wäre es 
mit dem vorderen Rand des Kolbens der Schienenrinne verwachsen. 
Eine ganz bedeutende Rückbildung hat die oblonge Platte erlitten; 
sie besteht nur noch aus ihrem verdickten Rand. Von einer chitini- 


Stechapparat der Ameisen. 363 


sierten Fläche ist nichts mehr zu erkennen. Dagegen sind immer 
noch die elastischen Plättchen nachzuweisen. Auch die quadrati- 
schen Platten zeigen keine wesentliche Veränderung. Die Musku- 
latur ist in ähnlichem Maße wie das Chitinskelet schwächer ge- 
worden; besonders Muskel d und e ist kaum noch aufzufinden, vor 
allem wohl wegen der Kleinheit des Objekts; die größeren Muskeln 
sind in ihrer typischen Ausbildung nachzuweisen. 

Wir dürfen also wohl auch für diesen Fall annehmen, daß der 
Stachel seine Rolle als Waffe zum größten Teil, wenn nicht ganz, 
eingebüßt hat. Der Stechapparat der kräftigen hier vorkommenden 
Soldaten (sie erreichen ungefähr die doppelte Größe der Arbeiter) 
zeigt in seinem Bau keinerlei Veränderungen den Arbeitern 
gegenüber. 


b) Ponerini >. 
Von den Ponerinen untersuchte ich 


D 


Odontomachus haematoda subsp. insularia >. 


Am Stachel dieser Form (Fig. 10, nur 25fach vergrößert!) fällt 
zunächt die beträchtliche Länge der Schienenrinne ins Auge; sie 
erreicht nahezu die doppelte Größe wie die der Myrmica rubida, 
während beide Tiere nicht viel in der Größe variieren. Die Basis 
der Schienenrinne ist nicht so stark verbreitert wie bei Myrmica, 
der Übergang in das übrige Stück der Rinne findet vielmehr ganz 
allmählich statt. Besonders auffallend ist die große Ähnlichkeit 
dieses Stachels mit dem Bienenstachel. Vergleichen wir das Ver- 
hältnis der Länge der Schienenrinne zu der der übrigen Chitinteile, 
so sehen wir, daß die Spitze der Schienenrinne weit über die anderen 
Gebilde herausragt, im Gegensatz zu sämtlichen anderen Ameisen- 
stacheln und in Übereinstimmung mit dem Bienenstachel. Bei 
genauerer Betrachtung der Stechborsten erkennen wir an ihrem 
spitzen Ende 5—6 kleine Zähnchen, wie wir sie, wenn auch in 
stärkerer Ausbildung, auch beim Bienenstachel vorfinden. Im Gegen- 
satz dazu sind die Stechborstenenden aller übrigen Ameisenfamilien 
vollständig glatt. Ferner haben wir gesehen, daß bei den Ameisen 
der Winkel mit den Stechborstenbogen völlig verwachsen ist, so daß 
man die Verwachsungsstelle kaum noch genau feststellen kann; hier 
bemerken wir, daß sich der Winkel sehr deutlich vom Stechborsten- 
schenkel absetzt, daß sich sogar der Bogen noch ein Stück nach der 
Seite hin, von der Ansatzstelle des Winkels aus, fortsetzt, wiederum 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 24 


364 Emi Forrster, 


eine Ubereinstimmung mit dem Bienenstachel (vgl. auch die Text- 
fige. A u. B Myrmica, C Apis). Auch die bedeutende Breite der 
quadratischen . Platten im Verhältnis zu ihrer Länge sowie das voll- 
ständige Fehlen des ihre Hinterenden verbindenden Chitinbogens 
erinnern uns auffallend an die Biene. Weiterhin sei erwähnt, dab 
das Gabelbein eine vollständig abweichende Form besitzt. Es ist 
hier hufeisenförmig, während wir es bei allen anderen Ameisen 
mit typisch entwickeltem Stachel als einen auf unseren Abbildungen 
horizontal liegenden Stab mit einem unpaaren Ast, der auch fehlen 
kann, erkannt haben. Hier fehlt zwar der unpaare Ast, die huf- 
eisenförmige Gestalt erinnert uns aber sofort an das wirklich „gabel- 
formige“ Gabelbein der Biene. Schließlich sei noch als weitere 
Ähnlichkeit mit dem Bienenstachel das Fehlen der Muskeln trans- 
versus (e) und obliquus (Ah) erwähnt. 


ce) Dorylinio. 


Dorylus kohli. 

Die Dorylinen werden als Ameisen mit kurzem festem Stachel 
beschrieben. Bei dieser Art sehen wir denn auch (Fig. 11), wie 
kurz und breit die Schienenrinne ist; sie besteht in der Hauptsache 
aus der kolbenförmigen verdickten Basis, an die sich der auffallend 
kleine, jedoch kräftige eigentliche Stachel ansetzt. Von dem ihm 
in vielem ähnlichen Tapinoma-Stachel (Fig. 13) unterscheidet er sich 
vor allem durch seine starke Chitinisierung, während bei jener Form 
gerade das Stück des Stachels, das zum Verwunden dient, nicht 
mehr oder nur ganz unbedeutend chitinisiert ist und einer wirksamen 
harten Spitze entbehrt. Die quadratischen Platten sind ganz ähn- 
lich zurückgebildet wie die des Tapinoma; sie bestehen nur noch 
aus der verdickten Randpartie und sind ebenfalls nur durch einen 
dünnen Chitinstab miteinander verbunden. Besser erhalten sind 
die oblongen Platten. Von dem nach hinten sich erstreckenden 
Teil erkennen wir zwar auch nur noch den verdickten Rand, am 
vorderen Teil findet sich jedoch noch ein plattenförmiges Stück, 
dessen Chitinisierung an einem schmalen Chitinstreifen, der von der 
Artieulationsstelle des Winkels mit der Platte zu den Hörnern der 
Rinne hinüberzieht, besonders klar hervortritt. Auf unserer Ab- 
bildung sehen wir auch, daß das Ende des Schienenrinnenbogens 
nicht mehr über den Winkel hinausragt, geradeso wie bei Zapınoma,, 


Stechapparat der Ameisen. 365 


daß der Rinnenbogen also verkürzt ist. Auch das Gabelbein ist 
nicht mehr zu erkennen; es scheint mit der Schienenrinne ver- 
wachsen zu sein; als seinen Überrest dürfen wir wohl die beiden 
verdickten, hornartig hervorragenden Gebilde an der Basis der 
Rinne betrachten, an denen sich die Muskeln (f) ansetzen. Die 
Stachelscheiden sind ebenfalls reduziert; auch sie gleichen den ent- 
sprechenden Gebilden bei Tapinoma in Form und Größe. Endlich 
können wir auch eine Rückbildung der Muskulatur feststellen; die 
Muskeln sind schwach entwickelt; es fehlt Muse. obliquus (2); auch 
den Musc. transversus (e) konnte ich nicht nachweisen. 

Wir dürfen demnach den Stachel des Dorylus zwar noch zu den 
funktionsfähigen Ameisenstacheln rechnen, haben jedoch daran deut- 
liche Rückbildungen bemerkt, wie hauptsächlich in der Größenab- 
nahme im allgemeinen — Dorylus kohli ist beträchtlich größer als 
z. B. Tetramorium (Fig. 2) und Leptothorax (Fig. 3), sein Stachel 
wesentlich kleiner —, dann in der Reduktion des eigentlichen 
Stachels, der oblongen, quadratischen Platten und des Gabelbeines, 
so auch in der Muskulatur. 


d) Dolichoderini &. 


Tapinoma erraticum &. 


Der Stachel von Tapinoma schließt sich in der Reihe unserer 
vergleichenden Untersuchungen an den der Pheidole pallidula an; er 
ist hier so weit reduziert, daß er seine Fähigkeit zum Stechen voll- 
ständig eingebüßt hat. Wiederum hat der Stachel im engeren Sinne 
die stärkste Rückbildung erlitten. Vergleichen wir zunächst die 
Länge der Schienenrinne mit der des ungefähr gleichgroßen 
Tetramorium caespitum (Fig. 2), so sehen wir, dab die Schienenrinne 
dieser Myrmicine etwa 4mal so groß ist wie das entsprechende Stück 
am Tapinoma-Stachel (Fig. 12). Zur genaueren Beschreibung der 
einzelnen Teile diene die stärker vergrößerte Fig. 13. Die Schienen- 
rinne besteht eigentlich nur noch aus der kolbenförmigen Basis. Das 
übrige Stück der Rinne ist nur sehr schwach chitinisiert; es gleicht 
eher einem häutigen Gebilde und ist daher auf den Präparaten pur 
schwer zu sehen. In derselben Weise wie die Schienenrinne sind 
auch die Stechborsten verkümmert; auch sie sind nur noch ganz 
schwach chitinisiert; es ist nicht anzunehmen, daß sie noch zur 


Verwendung dienen können. Die elastischen Plättchen lassen sich 
24% 


366 Emit Forrster, 


nicht mehr nachweisen. Das Gabelbein ist als solches nicht mehr 
zu erkennen; als seinen Überrest müssen wir wohl die kleine Chitin- 
verdickung am vorderen Ende der Schienenrinne ansehen, weil sich 
dort auch der Gabelbeinmuskel inseriert. Es hat also den Anschein 
als ob das Gabelbein mit dem Vorderrand des Kolbens der Schienen- 
rinne verwachsen wäre. Der Winkel hat sich dagegen recht gut 
erhalten; er zeigt eine starke Chitinisierung. Die oblonge Platte 
hat eine weitgehende Reduktion erlitten. Das Ende des Schienen- 
rinnenbogens und damit auch der Stiel der oblongen Platte ragt 
nicht mehr über den Winkel hinaus, wie dies bei allen bisher unter- 
suchten Arten der Fall war. Von der oblongen Platte selbst ist 
nur noch der stärker chitinisierte Rand erhalten; von einer Chitin- 
fläche ist nichts mehr zu erkennen. An die übrig gebliebene 
Randpartie der Platten heften sich die ebenfalls stark reduzierten 
und äußerst kurzen Stachelscheiden an. Endlich treffen wir hier 
auch eine erhebliche Reduktion der quadratischen Platte. Von ihr 
ist nur der verdickte Rand noch gut erhalten. Die „Platte“ besteht 
aus wenigen, hauptsächlich am Hinterende der Randpartie unregel- 
mäßig hervorsprossenden Chitinzacken. Das Verbindungsstück der 
beiden quadratischen Platten besteht noch aus einem dünnen, aber 
deutlich sichtbaren Chitinstreifen. Die Muskeln sind zwar ziemlich 
schwach geworden, aber alle sind noch etwa im gleichen Verhältnis 
zueinander wie bei den Myrmicinen nachzuweisen. 

Bei einer derartig weitgehenden Reduktion des Stachels er- 
scheint es ausgeschlossen, daß dieses Gebilde noch als Angriffs- oder 
Verteidigungswaffe gebraucht werden kann. Diese Rolle haben hier 
vielmehr die Analdrüsen übernommen, wie Forez schon vor längerer 
Zeit gezeigt hat. Die Analdrüsen sind vollständig vom Stachel 
unabhängig; sie finden sich dorsal vom Anus und Rectum; sie sind 
bei keinen anderen Ameisen als bei den Dolichoderinen ge- 
funden worden. Dort hat sie Forez (1878) ausführlich beschrieben. 
In den „Fourmis de la Suisse“ (p. 331—332) gibt Foren eine ge- 
naue Beschreibung von der Verteidigungsweise des Zapinoma. Wurden 
diese Ameisen z. B. von Tetramorium (mit gut entwickeltem Stachel, 
vgl. oben) angegriffen, so ließen sie aus ihrem Abdomen einen 
schaumigen Flüssigkeitstropfen austreten, ein Secret der Analdrüsen. 
Dadurch wird der bekannte intensive Zapinoma-Geruch erzeugt. 
Schon auf diese Weise lassen sich viele Angreifer zurückschrecken. 
selingt es nun gar dem Tapinoma, das beim Angriff stets das Ab- 
domen gegen den Feind gerichtet hat, den Secrettropfen mit dem 


Stechapparat der Ameisen. 307 


Kopf ihres Gegners in Berührung zu bringen, so gerät dieses Tier 
in sonderliche Zuckungen, wälzt sich am Boden umher, kurz, es 
wird völlig kampfunfähig. Das wird offenbar dadurch bedingt, 
dab die Flüssigkeit, an der Luft zäh werdend, die Kopforgane ver- 
klebt. So scheint denn der Stachel des Tapinoma ein ganz neben- 
sächliches oder wohl überhaupt unbrauchbares Organ geworden zu 
sein, zumal es seine Funktion nicht gewechselt hat, wie wir es bei 
den nachher zu beschreibenden Formica-Arten sehen werden. Dort 
hat sich bekanntlich das Rudiment des Stechapparats zu einer 
kräftigen Stütze für den Ausführungsgang des Giftkanals umgebildet. 


Dolichoderus quadripunctatus 3. 


Der Stechapparat dieser Form ist ebenfalls stark verkümmert; 
er gleicht dem von Tapinoma fast vollständig. Als einzigen Unter- 
schied kann ich erwähnen, daß hier die „Flächen“ der oblongen 
und quadratischen Platten nicht ganz so stark reduziert sind wie 
bei ersterer. Man sieht noch ein allerdings sehr schwach chitini- 
siertes Flächenstück sich vom verdickten Rand der betreffenden 
Teile ausdehnen. In allen übrigen Teilen konnte ich jedoch keinen 
Unterschied vom Zapinoma-Stachel wahrnehmen. Auch für diesen 
Fall dürfen wir wohl annehmen, daß der Stachel seinen ursprüng- 
lichen Zweck nicht mehr zu erfüllen imstande ist. Wahrscheinlich 
haben auch hier die Analdrüsen seine Funktion übernommen. Nach 
Forez fehlt jedoch dem Analdrüsensecret des Dolichoderus quadri- 
punctatus jede „Spur eines für uns wahrnehmbaren Geruches“. Über 
die Art seines Kampfes fand ich keine Angaben, hatte auch selbst 
keine Gelegenheit, Beobachtungen in dieser Hinsicht anzustellen. 
Vermutlich geschieht die Verteidigung und der Angriff in ähnlicher 
Weise wie bei Zapinoma und dem jetzt zu beschreibenden Bothrio- 
myrmex meridionalis. 


Bothriomyrmex meridionalis 5 


gleicht in der Ausbildung des Stechapparats so sehr dem Tapinoma, 
daß eine nähere Beschreibung überflüssig erscheint. Im Gegensatz 
zu Dolichoderus ist hier keine Spur von der Chitin,fläche“ der 
quadratischen und oblongen Platten zu erkennen; nur die Rand- 
partien sind noch erhalten. Nach Forez („Fourmis de la Suisse“) 
verteidigt sich diese Art ganz wie Tapinomum erraticum, nur etwas 
nachlässiger, wie er überhaupt Bothriomyrmex für „die friedlichste 
und am weniesten kampfeslustige Ameise“ hält. Wie bei Dolicho- 


368 Emit FoERSTER, 


derus besitzt auch hier das Analdrüsensecret keinen für uns wahr 
nehmbaren Geruch. Diese Ameise „verblüfft ihre Feinde wenig 
oder gar nicht mit der aus ihrer Kloake hervortretenden Flüssigkeit“ 


e) Camponotini ©. 


Formica pratensis à. 


Mit der Besprechung des Stechapparats der Formica gehe ich 
über zu dem zweiten Stacheltypus, der bei den Ameisen vorkommt. 
Bei den Camponotinen hat sich die Funktion des Stechapparats 
geändert; er dient nicht mehr zum Stechen, da er rudimentär ge- 
worden ist, sondern er bildet nur noch eine Art Stiitze für den 
Ausführungsgang der Giftblase, die hier um so größere Mengen von 
Gift produziert, gleichsam um den offenbar durch die Reduktion 
des Stachels entstandenen Nachteil wieder auszugleichen. Fig. 14 
zeigt das Stachelrudiment von Formica pratensis ©, von der Ventral- 
seite aus gesehen. Der Stachel im engeren Sinn (das sind die Stech- 
borsten und die Schienenrinne) hat sich so weit zurückgebildet, daß 
er als solcher nicht mehr zu erkennen ist. Als Überrest der Schienen- 
rinne ist das dünne, unpaare Chitinstück in der Mitte aufzufassen, 
auf dessen konkave Seite wir sehen (Schr). Seine Fortsetzung bilden 
nach beiden Seiten hin eine kurze Strecke und steil aufsteigend, 
von der Konvexseite gesehen, die Bogen der Schienenrinne An 
ihnen sind noch einige Borstenhaare zu erkennen, die den gleichen 
Gebilden am Myrmicinenstachel entsprechen. Weiter nach vorn zu 
gehen die beiden Bogen über in ein ziemlich breites Chitinstück 
(V), das entstanden ist durch Verwachsung der Bogen der Schienen- 
rinne mit der oblongen Platte (oP). So stellen die oblongen Platten 
hier den Hauptteil des Apparats dar. Am Vorderrand ist das 
Chitinstück umgeschlagen. Das hintere Drittel der oblongen Platten 
ist nicht verwachsen mit den Rinnenbogen. Eine „plattenähnliche“ 
Fläche fehlt jedoch auch hier; die oblonge Platte besteht wie bei 
dem stark reduzierten Dolichoderinenstachel nur noch aus ihrer 
stark verdickten Randpartie. Anschließend daran haben wir die 
stark verkürzten ziemlich breiten Stachelscheiden (Sch). Das an 
der Basis der Schienenrinne liegende Gabelbein ist nur noch als 
ein kleines rundliches Chitinstückchen zu erkennen (Gbn). Die 
Stechborsten (Stb) haben ebenfalls eine erhebliche Veränderung er- 
litten. Man kann nicht mehr die eigentlichen Stechborsten von den 


Stechapparat der Ameisen. 369 


Stechborstenbogen unterscheiden wie beim Myrmica-Typus, sondern 
es ziehen diese Teile in ziemlich gleichmäßiger Krümmung vom 
Winkel zum Rudiment der Schienenrinne herunter; sie liegen den 
Bogen der Rinne auf. Auf unseren Abbildungen sind sie der Deut- 
lichkeit wegen, wie dies übrigens auch beim Präparieren sehr häufig 
vorkommt, von den Bogen entfernt. Ihre Funktion zum Stechen 
haben sie natürlich vollständig aufgegeben; ihr Ende ist nicht mehr 
spitz, sondern im Gegenteil leicht keulenförmig angeschwollen. Die 
elastischen Plättchen fehlen vollständig. Das Winkelstück (W) hat 
dagegen auch bei diesem total verkümmerten Stachel seine Gestalt 
vollkommen bewahrt; es ist ganz so ausgebildet wie beim Myrmi- 
cinen-Typus. Auch hier steht es in Verbindung einerseits mit der 
oblongen Platte, andrerseits mit der quadratischen. Diese letztere 
(quP) ist ebenfalls stark reduziert, wie es aus der Abbildung leicht 
zu erkennen ist. Das die beiden Hinterenden der quadratischen 
Platten verbindende Chitinstück fehlt. In festem Zusammenhang 
mit den quadratischen Platten steht das Rudiment des 11. Rücken- 
segments; es ist ohne Verletzung des ganzen Apparats nicht leicht 
von ihr zu trennen. 

Die Chitinteile des Stechapparats dienen wieder verschiedenen 
Muskeln zur Anheftung. Während bei dem Myrmicinen-Typus 
die hauptsächlichsten Muskeln den Zweck hatten, die Chitinteile 
gegeneinander zu bewegen, um so das Stechen zu ermöglichen, haben 
sie bei den Camponotinen ihre Funktion geändert; ihre Aufgabe 
ist jetzt, den Giftabfluß zu regeln. Wir müssen demnach eine wesent- 
liche Änderung in der Ausbildung der Muskulatur erwarten. 

Der stärkste Muskel, Musc. levator primus (4), verbindet den 
hinteren Rand der quadratischen mit dem hinteren Rand der oblongen 
Platte. Ein diesem entsprechender Muskel ist z. B. bei Apis mellifica 
nicht aufzufinden, wohl aber bei solitären Apiden, so bei Andrena 
ovina; allerdings ist er hier sehr schwach entwickelt. Wir bemerken 
ihn auch beim Myrmicinenstachel, wo er Musc. obliquus genannt ist, 
wenn auch nur wenig deutlich und nicht überall mit Sicherheit nach- 
zuweisen. Ein zweiter, weit schwächerer Muskel, Musc. levator 
secundus (b), zieht vom hinteren oberen Rand der quadratischen 
Platte zum Vorderrand der oblongen, wenig vor ihre Articulations- 
stelle mit dem Winkel; er dürfte dem Muskel 5 bei Myrmica ent- 
sprechen. Ein weiterer, ziemlich schwacher Muskel, Musc. levator 
tertius (ec), verbindet das vordere obere Ende der quadratischen mit 
dem Hinterende der oblongen Platte und heftet sich neben dem 


370 Emit Forrster, 


Muskel 2 an diese an; er ist wohl homolog dem Muskel e bei Myrmica. 
Nach Dewırz dient der erste, starke Muskel dazu, den hinteren Teil 
des Stechapparats, besonders die Stachelscheiden, nach oben zu heben, 
sobald das Tier Gift von sich gibt. Dabei würde er von den beiden 
anderen Muskeln unterstützt. Ein schwacher Muskel, Musc. con- 
clusor (2), zieht vom mittleren Teil der quadratischen Platte zum 
Rudiment des 11. Rückensegments, der sogenannten Tracheenplatte ; 
nach Dewirz verschließt er wahrscheinlich das dort befindliche 
Stigma. Ein anderer gleichschwacher Muskel, Musc. protrusor 
externus (a), zieht vom mittleren Rand der quadratischen zum Vorder- 
ende der oblongen Platte, er ist: wohl als das Rudiment des ent- 
sprechenden Muskels a bei Myrmica aufzufassen. Weiter bemerken 
wir den Musc. compressor primus (e), der vom Innenrand des Winkels 
in die Nähe des Gabelbeinrestes ziehend sich mit dem entsprechenden 
Muskel von der anderen Seite vereinigt, offenbar ein Homologon des 
Muse. transversus (e) bei Myrmica. Annähernd parallel dazu ver- 
läuft der Musc. compressor secundus (4) vom vorderen Drittel der 
verschmolzenen Schienenrinnenbögen und oblongen Platten zum Rudi- 
ment des Gabelbeines, um sich dort ebenfalls mit dem entsprechenden 
Muskel von der anderen Seite zu vereinigen. Nach Drwırz bewirkt 
die Kontraktion dieser beiden Muskeln einen Verschluß des Gift- 
kanals, indem die hintere Wand der Blasenmündung gegen die 
vordere gedrückt wird. Der kräftige Musc. levator internus (2) end- 
lich, vom vorderen Rand desselben Chitinstückes zum vorderen Rand 
der Blasenmündung ziehend, hebt nach diesem Autor bei seiner Kon- 
traktion die vordere Wand der Blasenmündung von der hinteren 
ab und öffnet so den Giftkanal. 

Hiermit ist eine Schilderung der wesentlichen, an die Chitin- 
teile sich ansetzenden Muskeln gegeben. Diese Muskulatur läßt uns 
wohl das Austreten des Giftes verstehen, nicht aber erklärt sie uns, 
wie das Gift bei diesen Tieren bis auf '/, m Höhe gespritzt werden 
kann. Forez nimmt an, daß hierbei die Muskulatur des Abdomens 
im ganzen wirksam ist, daß das Herausspritzen des Giftes auf der- 
artige Entfernungen durch die „durch die Muskulatur der Segmente 
bedingte Abdomenpresse“ ermöglicht wird, „denn die Stachel- 
muskulatur kann ja nur auf den Ausführungsgang wirken und die 
Mündung desselben nach außen öffnen.“ 

Die Beschreibung des Stechapparats der Formica pratensis trifft 
auch für die beiden sehr nahe verwandten Formen: Formica rufa > 
und Formica truncicola >, vollständig zu, zumal diese durch ver- 


Stechapparat der Ameisen. 371 


schiedene Zwischenformen miteinander verbunden sind. Zwischen 
den verschiedenen Rassen der „Waldameise“ (Forez) ist also 
in dieser Beziehung durchaus kein Unterschied zu erkennen. 


Formica sanguinea 3 
gleicht in Form und Ausbildung der einzelnen Chitinteile und Muskeln 
des Stachelrudiments ebenfalls vollständig den oben beschriebenen 
Formica-Arten. 
Von den Formica fusca-Rassen wurden untersucht: 


er 


Formica cinerea 5 und fusca ÿ. 


Sie stehen beide den verschiedenen Rassen der Waldameise an 
Größe nach. Sie haben nicht wie diese die Gewohnheit, beim An- 
eriff das Gift auf weite Entfernungen hin zu spritzen, sie suchen 
vielmehr dem Feind nur mit den Mandibeln eine Bißwunde bei- 
zubringen, um dann, mit dem Abdomen darüber streichend, das Gift 
in die Wunde eintreten zu lassen. Trotzdem erkennen wir in der 
Muskulatur ihres Stachelrudiments den „Waldameisen“ gegenüber 
keinen Unterschied. Das würde also ebenfalls dafür sprechen, daß 
das Spritzen des Giftes auf weite Entfernungen nur durch die 
Abdomenpresse bewirkt wird. Am Chitinskelet des Stachelrudiments 
ist als einziger Unterschied die schwächere Ausbildung des bei 
Formica pratensis ziemlich breiten Chitinstückes, das durch Ver- 
schmelzung der oblongen Platten mit den Rinnenbogen entstanden 
ist, zu erwähnen. Diese beiden Teile sind hier nur auf eine kürzere 
Strecke miteinander verwachsen und zeigen auch nicht die außer- 
ordentlich starke Chitinisierung der ersten Form. Vielleicht hängt 
die so schwache Ausbildung dieses Chitinstückes mit der erwähnten 
verschiedenen Kampfesweise zusammen. Im ganzen ist das Stachel- 
rudiment der fusca-Rassen kleiner, was wohl hauptsächlich seine 
Ursache in der geringeren Größe dieser Tiere hat. 


Polyergus rufescens à. 


Das Stachelrudiment der Amazonenameise (Fig. 15) weist im 
ganzen eine schwächere Ausbildung auf als das der Formica pratensis. 
Zunächst ist es kleiner; das verschmolzene Chitinstück (V) ist hier 
ziemlich kurz und viel schwächer gebaut. Das vordere Ende der 
oblongen Platten ist stumpf, aber nicht umgeschlagen wie bei Formica. 
Die quadratischen Platten zeigen eine eigenartige Form. Von der 


372 Emit Forster, 


verdickten Randleiste aus erstreckt sich die breite dreieckige Chitin- 
fläche der Platte. Sie übertrifft so relativ wenigstens die quadratische 
Platte der übrigen Camponotinen an Größe Die Muskulatur 
stimmt im allgemeinen mit der des Formica-Stachels überein. Ob 
auch die Muskeln 6 und à der Formica, die ich hier auf meinen 
Präparaten nicht auffinden konnte, ausgebildet sind, kann ich nicht 
mit Bestimmtheit angeben, da ein durch die Sublimatfixierung ver- 
ursachter Niederschlag gerade bei dieser Form sehı störend war 
und mir gut fixierte (in diesem Fall mit Alkohol) Exemplare nicht 
zur Verfügung standen. 


N, 


Camponotus herculeanus >. 


Beim Stechapparat des Camponotus (Fig. 16) sind ebenfalls kleine 
Abweichungen vom Formica-Typus festzustellen. Auch hier ist das 
aus der Verwachsung der oblongen Platten mit den Rinnenschenkeln 
entstandene Chitinstück (V) nicht so kräftig ausgebildet wie bei der 
Waldameise. Die oblonge Platte endet nach vorn zu spitz und ist 
nicht umgeschlagen. Die Muskulatur entspricht nicht ganz der 
Muskulatur bei den Formica-Arten, macht aber im allgemeinen einen 
etwas schwächeren Eindruck. Camponotus pflegt im Gegensatz zu 
den F. rufa-Arten das Gift nicht zu spritzen, er kämpft ähnlich 
wie Formica fusca. Die schwächere Ausbildung des verwachsenen 
Chitinstückes und die etwas schwächere Muskulatur ist auch hier 
möglicherweise auf diese Kampfesweise zurückzuführen. 

Camponotus ligniperdus und C. aethiops zeigten der soeben be- 
schriebenen Form gegenüber keinen Unterschied. 


Lasius alienus ©. 


Verhältnismäßig am schwächsten entwickelt ist das Stachel- 
rudiment der Lasius-Arten. Fig. 17 stellt den Stechapparat in der- 
selben Vergrößerung dar, in der die übrigen Bilder gegeben sind. 
Das zeigt uns, wie klein hier das Rudiment geworden ist den bisher 
geschilderten Arten gegenüber. Wir müssen dabei allerdings in 
Betracht ziehen, daß Lasius alienus kaum die Hälfte der Größe der 
Formica pratensis erreicht. Zur genaueren Betrachtung diene die 
stärker vergrößerte Fig. 18. Da fällt zunächst wieder die sehr 
schwache Ausbildung des verschmolzenen Chitinstückes (V) auf. Die 
oblonge Platte ist nur noch mit ihrem vorderen Drittel mit den 
Schienenringbogen verwachsen. Selbst das verwachsene Stück ist 
nur leicht chitinisiert, wie ja überhaupt das ganze Rudiment des 


Stechapparat der Ameisen. 373 


Lasius-Stachels. Die oblonge Platte endet hier nach vorn gebogen 
und spitz, nicht umgeschlagen wie bei Formica. Auch das Winkel- 
stück ist nicht mehr so kräftig entwickelt. Eine wesentliche Ver- 
änderung hat die quadratische Platte erlitten. Sie besteht aus einem 
langen, sehr dünnen Chitinstreifen; von einer chitinisierten Fläche 
ist nicht das geringste mehr zu sehen. Dieser Chitinstreifen scheint 
mit dem Winkel völlig verwachsen zu sein. In ähnlicher Weise, wie 
die Chitinisierung des Apparats zurückgegangen ist, haben sich auch 
die Muskeln reduziert. Muskel à ist nicht mehr nachweisbar. Ganz 
besonders schwach ist Muskel ce geworden; auch der bei allen bisher 
untersuchten Camponotinen so kräftig ausgebildete Muskel L hat er- 
heblich an Stärke verloren; ferner ist Muskel % mit Sicherheit nicht 
mehr zu erkennen. 

Das Stachelrudiment der übrigen untersuchten ZLasius-Arten: 
L. niger, L. flavus und das des größten einheimischen Lasius, L. fuli- 
ginosus steht mit dem des oben beschriebenen Lasius genau auf der- 
selben Stufe. Es liegt die Annahme nahe, dab diese namentlich im 
Gegensatz zu Formica pratensis, rufa und truncicola so schwache 
Ausbildung des Stachelrudiments mit der sehr geringen Wehrhaftig- 
keit dieser Ameisen zusammenhängt. Auch die Lasius-Arten spritzen 
das Gift nicht auf Entfernungen aus, sondern sie suchen ihren 
Gegner mit den Mandibeln zu beißen, um hierauf das Gift aus dem 
Abdomen austreten zu lassen, und zwar ohne zu spritzen, und es 
dann mit der Wunde in Berührung zu bringen. 


De 


Plagiolepis pygmaea ©. 


Das kleinste Stachelrudiment findet sich bei der nur 1'/,—2?/, mm 
langen Plagiolepis. Fig. 19 gibt das Rudiment in der den übrigen 
Abbildungen entsprechenden Vergrößerung wieder. An dem stärker 
vergrößerten Objekt (Fig. 20) lassen sich auch hier die für den Cam- 
ponotinenstachel typischen Teile nachweisen. Das Gebilde ist im 
ganzen nur wenig chitinisiert; trotzdem und trotz der Kleinheit 
dieses Rudiments können wir noch deutlich den Überrest der Schienen- 
rinne und das verwachsene Chitinstück erkennen. Undeutlich ist 
allerdings der Übergang des Schienenrinnenrestes in die Bogen ge- 
worden. Auch die verwachsene Chitinfläche ist auf ein Minimum 
zusammengeschrumpft. Die oblonge Platte ist an ihrem vorderen 
Ende leicht gebogen und spitz, ähnlich wie bei Camponotus. Während 
die Stachelscheiden noch sehr gut ausgebildet sind, hat der Winkel 
seine charakteristische Gestalt verloren; an seiner Stelle findet sich 


374 Emit FoERSTER, 


eine kleine Chitinverdickung, die nach hinten zu in einen schmalen 
Chitinstreifen übergeht, in den Überrest der quadratischen Platte. 
Die Stechborsten waren an keinem Präparat mehr aufzufinden, 
ebenso wenig der Gabelbeinrest. Die Muskulatur ist dagegen ver- 
hältnismäßig kräftig entwickelt. Besonders auffallend ist der Muskel 
h, der die Hinterenden der quadratischen mit denen der oblongen 
Platten verbindet, ferner Muskel e und /. Muskel 6 und e sind 
jedoch nicht mehr zu erkennen. 


Der Stechapparat der Ameisenköniginnen. 


Wie KrÄrEuin, BEYER und JANET bereits festgestellt haben, gleicht 
der Stachel der Bienen- und Ameisenköniginnen im allgemeinen dem der 
Arbeiter fast vollständig. Er unterscheidet sich meist nur durch seine 
Größe vom Stachel der Arbeiter, so daß eine nähere Beschreibung 
überflüssig erscheint. So fand ich es wenigstens bei allen Myr- 
mieinen-QQ, die ich untersuchte: Myrmica, Tetramorium , Lepto- 
thorax, Solenopsis. Für die Tapinoma-9Q ist zu erwähnen, dab hier 
noch im Gegensatz zum à ein größeres Stück der Chitinflache der 
oblongen Platte erhalten ist; sonst unterscheidet sich der Stech- 
apparat nur durch seine Größe. Bei den Camponotinen zeigte 
das Stachelrudiment der Camponotus-Q2 und Lasius-Q2 nicht den ge- 
ringsten Formunterschied von dem der Arbeiter, wohl aber ließ sich 
eine eigentümliche Bildung bei den Weibchen der Formica-Arten 
feststellen. Die Fig. 21 zeigt das Stachelrudiment einer Formica 
fusca 9. Hier fällt zunächst einmal die beträchtliche Größe des 
ganzen Gebildes ins Auge. Weiter bemerken wir, dab sich die ob- 
longe Platte im Gegensatz zu diesem Chitinstück bei den Arbeitern 
von der Articulationsstelle mit dem Winkel leicht nach vorn und 
innen zu umbiegt und sich weit in das Innere des Körpers hinein 
erstreckt, so daß der Ansatzpunkt des Winkels etwa in die Mitte 
dieses Stückes zu liegen kommt, während wir ihn bei den Arbeitern 
im vordersten Viertel finden. Bei den letztgenannten sehen wir auf 
die Konvexseite der verschmolzenen oblongen Platten und Rinnen- 
bogen. Hier wendet sich das verschmolzene Stück schon vor der 
Articulationsstelle mit dem Winkel, so daß wir weiter vorn auf 
die Konkavseite dieses Stückes schauen. Im übrigen herrscht volle 
Übereinstimmung mit dem Arbeiterstachel, wie in den Chitinteilen 
so auch in den Muskeln. 

Die Polyergus-Königin nimmt eine Zwischenstufe zwischen Lasius 
und Formica ein. Das weibliche Stachelrudiment ist einmal relativ 


Stechapparat der Ameisen. 375 


und absolut kleiner als bei der Formica 2; außerdem hat der eigen- 
tümliche Fortsatz der oblongen Platte nach vorn und innen zu 
in das Abdomen keine derartig starke Ausbildung erfahren; er ist 
viel weniger breit, schwächer chitinisiert und auch erheblich kürzer 
als bei Formica. Im ganzen aber steht das Stachelrudiment der 
Polyergus-Q2 doch wohl dem der Formica näher als dem der Lasius- 
und Camponotus-99. 


Zusammenfassung. 


Fassen wir zum Schluß unsere Resultate zusammen: Es hat 
sich ergeben, daß schon beim gut funktionsfähigen Stachel der 
Myrmicinen bei jeder Art Abweichungen in der Form und Größe 
der einzelnen Chitingebilde sich nachweisen lassen, daß die Form 
der Schienenrinne, des Gabelbeines, der oblongen Platten, der 
Stachelscheiden, seltner auch des Winkels und der quadratischen 
Platten bei jeder Art eine gewisse, wenn auch oft nur geringe Ab- 
weichung zeigt, während die Muskulatur des Stechapparats im all- 
gemeinen keine Unterschiede aufweist. Bei den Übergängen, die 
vom gut funktionsfähigen Stachel der Myrmicinen zum unbrauch- 
baren der Dolichoderinen bekannt sind, zeigt sich die Reduktion 
einmal in einer relativ starken Größenabnahme des ganzen Chitin- 
gebildes und dann hauptsächlich in einer Verkümmerung der Stachel- 
spitze, während die Basis des eigentlichen Stachels noch gut erhalten 
bleibt; ferner bildet sich die „Fläche“ der oblongen Platten, schließ- 
lich auch die der quadratischen erheblich zurück (Aphaenogaster 
subterranea — Messor barbarus — Aph. gibbosa — Pheidole pallidula), um 
bei den Dolichoderinen Zapinoma und Bothriomyrmex ganz zu 
verschwinden, so daß die Platten nur noch aus ıhren verdickten 
Randpartien bestehen. 

Außerhalb dieser Reihe steht die Ponerine Odontomachus und 
die Doryline Dorylus. Als charakteristisch für Odontomachus haben 
wir gefunden die große Übereinstimmung des Stachels mit dem 
Bienenstachel in bezug auf die Länge des Stachels im engeren Sinn 
im Verhältnis zu den übrigen Chitingebilden, die Zähnchen an den 
Stechborstenenden, die Verwachsungsstelle von Winkel und Stech- 
borstenschenkeln, die Breite der quadratischen Platten, das Fehlen 
des sie verbindenden Chitinbogens, die Form des Gabelbeines, das 
Fehlen der Muskeln e und h und endlich die außerordentliche Größe 
des ganzen Stechapparats. Diese Tiere besitzen den weitaus am 
besten entwickelten Stachel unter allen hier untersuchten Ameisen. 


376 Emit Forrster, 


Ob der Stachel der übrigen Ponerinen eine entsprechende Aus- 
bildung zeigt, entzieht sich meiner Kenntnis. Bei der Doryline 
Dorylus konnten wir eine deutliche Riickbildung feststellen, die 
diesen Stachel dem der Dolichoderinen in manchem ähnlich gemacht 
hat; als wesentlichen Unterschied haben wir jedoch zu beachten, 
daß hier der Stachel im engeren Sinn, gerade auch der zum Ver- 
wunden dienende Teil, noch stark chitinisiert und daher noch ge- 
brauchsfähig ist, während in den übrigen Teilen die Rückbildung 
bereits weit vorgeschritten ist. 

Auch der vollständig rudimentäre Stechapparat der Campo- 
notinen ist nicht überall gleichmäßig ausgebildet. Am besten ent- 
wickelt finden wir ihn bei einigen Formica-Arten (F. rufa, pratensis, 
truncicola und sanguinea); schwächer wird das Rudiment bei Polyergus 
und Camponotus, um von da zu den am meisten reduzierten Stacheln 
der Plagiolepis pygmaea und der Lasius-Arten überzugehen. 

Die untersuchten Myrmicinen und Dolichoderinen- 
königinnen gleichen in der Ausbildung ihres Stachels den Arbeiterinnen. 
Ein auffallender Unterschied zwischen Weibchen und Arbeiterin ist 
nur bei den Formica-Arten und weniger deutlich bei Polyergus unter 
den Camponotinen festzustellen. Dort konstatierten wir eine eigen- 
artige, stark chitinisierte Verlängerung des durch Verwachsung der 
oblongen Platten mit den Rinnenbogen hervorgegangenen Chitin- 
stückes in das Innere des Abdomens. 


Anhang. 


Außer den Stacheln der Ameisen wurden noch die einiger 

solitärer und parasitärer Apiden untersucht: 
Andrena ovina 
Systropha curvicornis 
Sphecodes gibbus 
Colletes cunicularis 
Nomada ruficornis 
Coelioxys rufescens 
Pasites maculatus. 

Im Prinzip sind die Stechapparate dieser Tiere alle gleich- 
gebaut; kleinere Abweichungen kommen jedoch auch hier vor. So 
wechselt oft die Form des Gabelbeines, dessen unpaarer Ast bis- 
weilen länger ist und umgekehrt. Auch die Schienenrinne zeigt 
bei den einzelnen Apiden einige Verschiedenheit; so ist die Basis 
der Rinne manchmal keulenförmig verdickt, um in ein hinteres, 


Stechapparat der Ameisen. 377 


schmäleres Stück überzugehen; diese Verdickung unterbleibt bei 
anderen; ebenso wechselt die Form der oblongen und der quadra- 
tischen Platten. Die Anheftung des Muskels d bei Myrmica, des 
Retractor externus, erfolgt bei einigen nahe bei der Articulations- 
stelle des Winkels mit der quadratischen Platte, bei anderen inseriert 
sich dieser weiter vorn, gegen die Verwachsungsstelle mit den 
Stechborsten hin. Auffallend ist bei allen die starke Behaarung 
der Stachelscheiden. Deutliche Rückbildungen, so wie wir dies bei 
den Myrmicinen verfolgen konnten, lassen sich hier nicht er- 
kennen; nur bei Andrena ovina, die ungefähr die Größe der Honig- 
biene erreicht ist der Stechapparat im ganzen viel kleiner als bei 
dieser. 


Literaturverzeichnis. 


BEYER, O. W., 1891, Der Giftapparat von Formica rufa, ein reduziertes 
Organ, in: Jena. Ztschr. Naturw., Vol 25. 

Dewirz, H., 1877, Uber Bau und Entwickelung des Stachels der Ameisen, 
in: Z. wiss. Zool., Vol. 28. 

ESCHERICH, K., 1906, Die Ameise, Braunschweig. 

Foret, A., 1874, Les fourmis de la Suisse. 

—, 1878, Der Giftapparat und die Analdriisen der Ameisen, in: Z. wiss. 
Zool., Suppl. zu Vol. 30. 

JANET, CH., 1898, Etudes sur les fourmis etc., Note 18: Aiguillon de la 
Myrmica rubra, appareil de fermeture de la glande à venin. 

KRAPELIN, R., 1873, Untersuchungen über den Bau, Mechanismus und 
Entwicklungsgeschichte des Stachels der bienenartigen Tiere, in: Z. 
wiss. Zool., Vol. 23. 

LACAZE-DUTHIERS, H., 1850, Recherches sur l’armure génitale des In- 
sectes, in: Ann. Sc. nat., Vol. 14. 

PACKARD, A., 1898, Text-Book of Entomology. 

ZANDER, E., 1899, Beiträge zur Morphologie des Stachelapparates der 
Hymenopteren, in: Z. wiss. Zool., Vol. 66. 


378 Emi Forrster, 


Erklirung der Abbildungen. 


Die Abbildungen sind, wenn nichts Näheres angegeben ist, bei 80facher 
Vergrößerung wiedergegeben und mit dem ABBE’schen Zeichenapparat an- 
gefertigt. Für die einzelnen Chitinteile wurde durchgängig die gleiche 
Farbe angewendet und zwar: für die Schienenrinne mit den Stechborsten, 
“ dem Winkel und Gabelbein gelb, für die oblongen Platten rot und für 
die quadratischen blau. Die Muskulatur wurde jeweils nur auf der 
einen Seite eingezeichnet. Die 


Chitinteile 
wurden bei sämtlichen untersuchten Tieren folgendermaßen bezeichnet 


BH Borstenhaare an den Bogen der Schienenrinne 
D Drehpunkt des Winkels 

eP elastische Plättchen 

Gbn Gabelbein 

H Hörner der Schienenrinne 

oP oblonge Platte 

quP quadratische Platte 

Sch Stachelscheiden 

Schr Schienenrinne 

SchrB Schienenrinnenbogen 

Stb Stechborsten 

StbB Stechborstenbogen 

V Verschmolzenes Chitinstück aus Rinnenbogen und oblonger Platte 


Die Muskeln bei Myrmicinen und Dolichoderinen: 


a Musc. protrusor externus 
b Musc. protrusor internus 


e Muse. 
d Musc. 
e Muse, 
f Muse. 
g Muse. 
h Muse. 


Fig. 1. Myrmica rubida ©. 

Fig. 2. Tetramoriwm caespitum © 

Fig. 3. Leplothorax acervorum ©. 

Fig. 4. Solenopsis fugax 9. 

Fig. 5. Atla columbrica 9. 

Fig. 6. Aphaenogaster subterranea 9. 

Fig. 7. Messor barbarus 3. 

Fig. 8. Pheidole pallidula ÿ. 80:1. 

Fig. 9. Pheidole pallidula 5. 200:1. 
b) Ponerini. 

Fig. 10. Odontomachus haematoda 5. 25:1. 


Fig. 


Fig 
Zool. J 


Stechapparat der Ameisen. 


retractor internus 
retractor externus 
transversus 

levator 

bulbi 

obliquus 


Die Muskeln bei den Camponotinen: 


. protrusor externus 

. levator secundus 

. levator tertius 

. compressor primus 

. levator primus 

. conclusor 

. compressor secundus 
. levator internus 


Martel, 14 


a) Myrmicini. 


c) Dorylini. 


. 11. Dorylus kohli ÿ. 


d) Dolichoderini. 


12. Tapinoma erraticum 
. 13. Tapinoma erraticum 
ahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 


Ô 
“A 
Q. 


8031. 
200: 1. 


25 


379 


380 Emit Forrster, Stechapparat der Ameisen. 


Tafel 15. 


e) Camponotini. 
Fig. 14. Formica pratensis >. 
Fig. 15. Polyergus rufescens 3. 
Fig. 16. Camponotus herculeanus. 
Fig. 17. Lasius alienus 5. 80:1. 
Fig. 18. Lasius alienus 5. 200:1. 
Fig. 19. Plagiolepis pygmaea 3. 80:1. 
Fig. 20. Plagiolepis pygmaea 3. 200:1. 
Fig. 21. Formica fusca 9. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Versuch einer 
cytologischen Analysis der Entwicklungsvorgänge. 


Erster Terk 


Die Geschlechtszellenbildung und die normale Entwicklung 
von Aricia foetida Clap. 


Von 


Julius Schaxel. 


Mit Tafel 16—28 und 10 Abbildungen im Text. 


Inhaltsverzeichnis. 


Seite 
Einleitung . . He et et hy) RA Ee Be > 
I. Material und Technik ire Se Manna a Get ea 
II. Die Eibildung und die Befruchtung. Me ee NES Te 
1. Die Oceyte-erster Ordnung . Sr De ee er oS 
a) Die; Auspangszellen: . ... . |=) a a ES 
bu" Die: Chromatinemission . - CE nec 
e). Die Postemissionsstadien: . « 72 Pt 
@)\yDer- Kerm. .. 00 er 
8) Der Zelleib . . Mean! 
2. Der Abschluß der De und die Befruchtung fag, thy OO 
a) Die Einleitung der ersten Richtungskôrperbildung . . 398 

b) Die Besamung, die Bildung des ersten und zweiten Rich- 
tungskörpers und die Befruchtung . . a) iy AOE 
a) Der Bau der Spermatozoen und die eee fot Oe 
8) Die Vereinigung der beiden Vorkerne. . . . . . 402 
3. Die Konstitution der ersten Furchungszelle . . 403 

4. Die Angaben anderer Autoren über die Fan der Anne- 
ide... 7; 47 3 404 
III. Die Furchung. . ul eo En a AN EN EEE 
1. Der erste Hii eee ne no dai a de eer ER RE 


25* 


382 JULIUS SCHAXEL, 


Seite 

2: Der zweite Teilungsschritt.. VE CE OLIS 

3. Der dritte Perlungsschritt.., = - 2. ren. TT 

4. Der vierte Nele ae ME rt AU) 

5. Weitere Beispiele , von Poeme, a te an DES 

a) Die primären Trochoblasten . . ee 11057 

b) Die Teilungen in der somatischen Platte Fe 424 

c) Die Bildung des Mesentoblasten (4d) und der Entoblasten 425 

6. Die intracellulären Vorgänge wiihrend der Furchung . . . 426 

a) Die Weilunpsstrukturen . . .-. 02. 0 CN 

b) Die Blastomerenkerne . als) 

c) Die Substanzen des Bileibes all dee dns « 4430 

7. Der cytologische Rahmen der Furchungsvorgänge . . . . 431 

8. Die Angaben anderer Autoren über die Intracellularprozesse | 

der Polychätenfurchung. .. =. 9. =. © . Ne oe 

IV Die Organbildung ". «424, A240 oo. 6. 8, ee 

1. Der Mitteldarm . . of Seley oi Free 42" ae Sei eee 

a) Die Phase der Caen : en ee op, Gee ene 

b) Die Phase der chromophilen eye: = he = hen 

c) Die Phase der histologischen Deren 2 pew Tos ope, eet 

2.7 Die Muskelbildung 2 un ae. eee 

3. Die larvalen Hautdrüsen . Aol optic, “lest oP AGN a ae 

4. Die Bildung der een Bl il ee LE 

5, Diet Zellen des Prototrochs® a: ss) € CR 2 ee ee 

6. Die präpygidiale Wachstumszone . Be . “ 

7. Der cytologische Rahmen der kr SE, ON TRE . 450 

V. Über die allgemeinen Ergebnisse der | optomorphologischen 

Betrachtungsweise . : ee. 2. 

iss Zur eben Methode ET Ae der ONE 

2, Über Entwicklungsfaktoren . . ee 

3. Über Vererbungssubstanzen und las Den a 
4. Zar sogenannten Zellenlehre . .... . „2. „m. NO 


Kinleitung. 


Den intracellulären Prozessen bei der Formbildung der Metazoen 
zu folgen ist der Zweck dieser Untersuchungen. Die Cell-lineage- 
Forscher liefern uns genaue Beschreibungen der Zellfolgen in der 
frühen Ontogenesis, ohne auf die Vorgänge im Zellinnern näher ein- 
zugehen. Bestimmte Teile unseres Gebietes erfreuen sich besonderer 
Beachtung, so die die Individualentwicklung vorbereitende Ge- 
schlechtszellenbildung, die Keimbahn und die histologische Differen- 
zierung einzelner Gewebe. Ferner werden auf der Suche nach organ- 
bildenden Substanzen, im Dienste der Theorie von der Individualität 
der Chromosomen und der von der Kern-Zelleib-Volumen-Relation 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. 1. 383 


formbildende Zellgenerationen einer cytologischen Betrachtung unter- 
zogen. Die Entwicklungsmechanik endlich erörtert vielfach den hier 
behandelten ähnliche Fragen. | 

Mit dem Problem, in welchem Umfang die auf bestimmte tech- 
nische und theoretische Mittel angewiesene cytomorphologische 
Forschung Einsicht in die Lebenserscheinungen zu geben vermag, 
beschäftigte ich mich schon in früheren Arbeiten. An der Hand 
reicheren, der Entwicklungsgeschichte entnommenen Tatsachen- 
materials beabsichtige ich diese Frage weiter zu ventilieren. Methodo- 
logisch wird sich die Abgrenzung unseres Unternehmens innerhalb 
der Morphologie und sein Verhältnis zur Physiologie und Mikro- 
biochemie ergeben und die Bedeutung des Experiments erkennbar 
werden. Unsere Resultate werden zur Beurteilung der Zellenlehre, 
der Faktoren der Ontogenesis und der Frage nach Vererbungssub- 
stanzen und ihrer Lokalisation heranzuziehen sein. 

Der vorliegende erste Teil meines Berichtes enthält die normale 
Ontogenesis von Aricia foetida. Er stellt die Cytologie der Entwick- 
lung von der Eibildung bis zur Gewebsdifferenzierung im Wurm- 
körper dar. Das Material gestattet nicht, den Geschehnissen überall- 
hin nachzugehen. Später wird wenigstens ein Teil dieser Lücken 
durch Untersuchungen an anderen Objekten ausgefüllt werden. Er- 
gänzungen liefern ferner das Studium der teratologischen Entwicklung 
und experimentelle Eingriffe in den Entwicklungsverlauf. 

Erst nach Mitteilung dieser Untersuchungen soll die theoretische 
Verwertung vorgenommen werden und mit dieser im Zusammenhang 
die Besprechung der Literatur. Daher sind in den beschreibenden 
Abschnitten nur solche Autoren genannt, die Bearbeiter desselben 
oder verwandten Materials sind. _ 


f 


Mater wide Leckie 


Aricia foetida Cuar. — Ocologie der Fortpflanzung. — Anatomie der 
Eibildungsstätte. — Technik zur Untersuchung der Oogenesis, der Spermato- 
zoen, der Ontogenesis. 


Von Januar bis November 1911 stand mir in der Zoologischen 
Station zu Neapel ein Laboratorium zur Verfügung. Hier sammelte 
und verarbeitete ich größtenteils das Material für die vorliegende 
Untersuchung. 

Aricia foetida CLAPARÈDE ist ein Ringelwurm aus der Polychäten- 
familie der Ariciiden. Diese Annelide erwies sich für meine Zwecke 


384 JULIUS SCHAXEL, 


deshalb geeignet, weil geschlechtsreife Tiere und abgelegte be- 
fruchtete Eier dank der Bemühungen des Herrn Prof. A. CERRUTI 
in Neapel längere Zeit reichlich zu haben waren, ferner Zwangs- 
parthenogenesis und künstliche Befruchtung eingeleitet und Zuchten 
bis zum Alter von mehreren Wochen geführt werden konnten. 

Im reifen Zustande sind die Geschlechter leicht zu unterscheiden, 
indem die fertilen Segmente infolge des Durchscheinens der Genital- 
produkte bei den Männchen eine milchigweiße, bei den Weibchen 
eine braunrote, braungelbe bis grüngelbe Farbe haben. In dem 
kühlen und regnerischen Frühling 1911 war Aricia von Anfang 
Februar an geschlechtsreif. Die Fruchtbarkeit erreichte in der 
zweiten Märzhälfte ihr Maximum, um etwa Mitte Mai zu erlöschen. 
Auf die interessanten öcologischen Verhältnisse der nach vierwöchent- 
licher Pause wiederholten Eiablage mit gleichzeitiger Besamung durch 
das Männchen, die Bildung der den Laich enthaltenden Gallertwurst 
usw. kann hier nicht eingegangen werden. Bis zum Auskriechen der 
der Wurmform schon stark genäherten Trochophora-Larve vergehen 
je nach der Temperatur 6—12 Tage. Etwa in der Mitte der 
2. Woche nach dem Verlassen des Nestes beginnen die Würmchen 
aus in die Zuchtgläser gebrachtem Schlamm Nahrung aufzunehmen. 

Die Bildungsstätte der Genitalprodukte findet sich ventral seit- 
lich im Peritoneum, wo, soviel ich bei der Eibildung sehe, morpho- 
logisch nicht besonders ausgezeichnete Zellen nach einigen Teilungs- 
prozessen als Oocyten heranwachsend in die Leibeshöhle proliferieren. 
Die Oocyten umhüllende Follikel finden sich nicht. Auch keine in 
bestimmter Zahl’ und Anordnung jeder Oocyte als Nährzellen bei- 
gegebene abortive Eizellen konnte ich beobachten. Es gelangen 
jedoch in den gruppenweise zu 8 beisammenliegenden Oocyten nicht 
alle zur völligen Entwicklung, und die in der Wachstumsphase ihren 
Geschwistern voraneilenden Zellen scheinen die zurückgebliebenen 
zu resorbieren. Mit Vollendung der Dotterbildung lösen sich die 
Oocyten von der Proliferation ab und harren der Entleerung nach 
auben. Bei künstlicher Entnahme aus der Leibeshöhle wie bei der 
natürlichen Ablage durch die Segmentalporen wird die Bildung des 
ersten Richtungskörpers eingeleitet. 

Bei der Untersuchung der Geschlechtszellen wandte ich hinsicht- 
lich der Genese nur der Eizelle meine Aufmerksamkeit zu, während 
ich die Spermatozoen im ausgebildeten Zustand auf ihren Aufbau 
hin studierte. Mit der Lebendbeobachtung ist für die Eibildung 
infolge der Kleinheit der jüngeren und der Undurchsichtigkeit der 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 385 


älteren Stadien nicht viel auszurichten. Ich hielt mich daher an 
fixiertes Material. Zur allgemeinen Orientierung genügen Schnitte 
durch ganze Segmente. Für die feinere Cytologie ist aber der Er- 
haltungszustand der Eibildungszellen in solchem Material unzu- 
reichend. Auch können bei diesem Verfahren die Tiere nicht frisch 
zur Verarbeitung gelangen, sondern müssen erst einige Tage in 
einem Brei von Filterpapier hungernd gehalten werden, um ihren 
Darm von Sandpartikelchen zu reinigen. Durch Anschneiden des 
lebenden Tieres, dessen sonst heftige Kontraktionen in einer trockenen 
Glasschale (sehr großen, flachen Uhrschale) infolge Haftenbleibens 
durch klebrige Secrete unmöglich gemacht sind, brachte ich die Ei- 
bildungszellen in Blut und Leibeshöhlenflüssigkeit zum Ausflieben, 
um sie sofort mit der Pipette in das Konservierungsgemisch zu über- 
tragen. Nach vielerlei Versuchen fixierte ich das Aricia-Material 
immer in 3 Portionen, die zu gegenseitiger Kontrolle miteinander 
verglichen wurden (im ganzen wurden 450 Fixationen vorgenommen): 
in 6°/,iger Sublimatlösung in destilliertem Wasser mit einem mini- 
malen Zusatz von 98°/,iger Essigsäure, in FLEMmMIng’schem Gemisch 
(10 Teile 7,5°/,ige Chromsäure, 45 Teile destilliertes Wasser, 5 Teile 
98%, ige Essigsäure, 40 Teile 1°/,ige Osmiumsäure) und in HERMANN- 
schem Gemisch (75 Teile 1°/,ige Platinchloridlösung, 5 Teile 98°/,ige 
Essigsäure, 20 Teile 1°/,ige Osmiumsäure). In der Sublimatlösung 
verblieben die Objekte 12 Stunden und wurden mit einer Lösung 
von 10°/, lodkalium und 1°/, Iod in 35°/,igem Alkohol ausgewaschen. 
Das Fiemmine- und Hermann- Material wurde nach 24stündigem | 
Aufenthalt im Gemisch etwa 3 Stunden in fließendem Leitungswasser 
gespült. Ferner wandte ich das BENDA- und Autmann-Verfahren an 
nach den Angaben in der Enzyklopädie der mikroskopischen Technik 
(2. Aufl., Berlin u. Wien 1910, p. 196ff. u. 31ff.). Totalpräparate ge- 
wann ich meist aus dem Sublimatmaterial. Sie wurden mit ver- 
schiedenen Karminfarben oder P. Maver’schem Hämalaun tingiert 
und in Nelkenöl untersucht. Wegen des Säuregehalts des Nelkenöls 
ist ein ‚allmähliches Verblassen unvermeidlich. Für Schnittpräparate 
wurden die losen und kleinen Objekte unter Vermeidung einer 
längeren Aufbewahrung in Alkohol in großen Mengen nach Xylol- 
durchtränkung mit Hilfe der trichterförmig ausgehöhlten Paraffin- 
scheibe (1911a, p. 547) oder von Gelatinekapseln nach P. Mayer, 
wobei ich statt Xylol auch Chloroform oder Terpineol gebrauchte, 
in Paraffin von 52—54° C Schmelzpunkt eingebettet. Der Aufenthalt 
im Wärmeschrank wurde so kurz wie möglich bemessen. Die Schnitt- 


386 Jurıus SCHAXEL, 


dicke betrug für gewöhnlich 4 x. Ich färbte mit Karmin-, Häma- 
 toxylin- und Anilinfarben und bediente mich meist des progressiven 
Verfahrens mit oder ohne Gegenfärbung. Auch elektive Färbungen 
aus Farbgemischen nahm ich vor. Ich gebe hier nur das Allgemeine 
an. Im Laufe der Darstellung kommen die herangezogenen be- 
sonderen Fälle von selbst zur Sprache. 

Die Spermatozoen gewann und fixierte ich auf dieselbe Weise 
wie das Eimaterial. Zur Untersuchung brachte ich sie, immer in engen 
Tuben arbeitend, wo sie sich am Boden sammeln, durch absoluten 
Alkohol und Nelkenöl in Nelkenöl-Kollodium. Von der an Spermato- 
zoen überreichen Masse übertrug ich einen Tropfen auf einen Objekt- 
träger, der nach Art eines Ausstrichpräparats an einem anderen 
abgestrichen wurde. Das Präparat konnte nun unter Vermeidung 
von absolutem Alkohol beliebig behandelt werden. Durch die Ver- 
wendung von Terpineol wurde auch das Auflegen eines Deckglases 
mit Kanadabalsam ermöglicht. 

Die reifen Eier zum Zwecke der künstlichen Befruchtung und 
anderer Experimente erhielt ich ebenfalls durch Anschneiden der 
Tiere wie oben angegeben. Vor Druck und Zerrungen bewahrte 
Eier aus vollreifen Weibchen, zu denen wenig, aber sehr bewegliches 
Sperma 15—20 Minuten nach der Entnahme aus der Mutter gegeben 
wurde, entwickelten sich in hohem Prozentsatz bis zum frei- 
schwimmenden Stadium, wenn das direkte Licht abgeblendet, täglich 
frisches (nicht Leitungs-) Seewasser gegeben, mechanische Insulte . 
abgehalten wurden und die Temperatur 16° C nicht überschritt. 
Meine etwa 3 Liter fassenden Zuchtgläser standen im März auf 
einer nach Süden gelegenen Loggia in einer geschlossenen Holzkiste. 

Dem vorliegenden Bericht über die normale Ontogenesis der 
Aricia dienten aber nicht diese künstlichen Zuchten, sondern ich 
entnahm das Material fast täglich gelieferten und weiter gezüchteten, 
im Freien abgelegten Einestern. Durch Anschneiden wurden die 
Eier aus den Gallertwürsten zum Ausfall gebracht. Durch gelindes 
Pipettieren konnte nachgeholfen werden, ohne den Objekten zu 
schaden. Die zu Würmern heranzuziehenden Tiere beließ ich natür- 
lich bis zum selbständigen Auskriechen in ihren Hüllen. In flachen 
Schalen hielt ich sie bei täglichem Wasserwechsel viele Wochen 
und fütterte sie ungefähr vom 12. Tag des freien Lebens an mit 
dem an den Glaswänden der Zimmeraquarien der Station sich an- 
setzenden algenreichen Schlamm. 

Fixierung, Anfertigung von Total- und Schnittpräparaten und 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 387 


Färbung nahm ich für die Untersuchung der Entwicklung in der- 
selben Weise vor, wie ich sie oben für die Eibildung angab. Für 
die ersten Furchungs- und späteren Entwicklungsstadien schnitt ich 
bestimmt orientierte Objekte, die mit Nelkenölkollodium an einem drei- 
eckig zugeschnittenen Stück Gelatine befestigt waren, das vom 
Paraffinblock abgelöst wurde. Im allgemeinen aber erwies es sich 
in Anbetracht der vielen Schnittebenen, die ich durch die Furchungs- 
stadien zu legen hatte, als zweckmäßiger, eine sehr große Anzahl 
von Embryonen auf die S. 385 genannte Weise einzubetten. Fast 
ausnahmslos ließ sich dann an der Hand eines rollbaren Nelkenöl- 
totalpräparats in den Schnittpräparaten die gewünschte Schnitt- 
ebene ausgeführt finden. Herrn Prof. H. Erste in Neapel verdankte 
ich eine vorzüglich erhaltene Serie von Totalpräparaten der Aricia- 
Entwicklung vom 1. bis zum 108. Tag nach dem Auskriechen, die 
mir zur ersten Orientierung ‘wertvolle Dienste geleistet hat. Auch 
sonst war mir in vielen Annelidenfragen sein erfahrener Rat von 
großem Nutzen. Herrn Prof. P. Mayer in Neapel schulde ich Dank 
für seine gütigen Belehrungen, die mir über manche technische 
Schwierigkeit hinweghalfen. 
{ 


II. Die Eibildung und die Befruchtung. 


Oocyte erster Ordnung. — Bildung des ersten Richtungskörpers. — Bau 

der Spermatozoen. — Besamung. — Bildung des zweiten Richtungs- 

körpers. — Einleitung der Befruchtung. — Zusammensetzung der furchungs- 
bereiten Eizelle. — Literatur. 


Die Eibildung ist hier als Vorentwicklung der mit der Be- 
fruchtung einsetzenden Ontogenesis dargestellt. Ich gehe daher 
hauptsächlich auf solche Vorgänge näher ein, die sich auf die 
folgenden Entwicklungsprozesse beziehen. Speziell oogenetische 
Fragen werden nicht berührt, so die zahlenmäßigen Chromosomen- 
probleme und die Dotterbildung. Letztere weist morphologisch 
nichts Besonderes auf, wenn sie auch mikrochemisch ein Desiderat 
ist, mit dem wir uns hier nicht zu beschäftigen haben. Nur von 
dem Verhalten der Nucleolen ist mehr die Rede. Ausführlich be- 
handelt werden dagegen die morphologischen Beziehungen von Kern 
und Zelleib, die Äußerungen der Aktivität der Kernsubstanzen im 
Zusammenhang mit den Reaktionen im Zelleib, das Verhalten des 
älteren Keimbläschens, die Substanzumlagerung bei der Keim- 
bläschenauflösung, der Substanzimport bei der Besamung und die 


388 JULIUS SCHAXEL, 


Lokalisation der morphologisch unterscheidbaren Substanzen in der 
ersten Furchungszelle. 


1. Die Oocyte erster Ordnung. 


a) Die Ausgangszellen. 


In den Eibildungsstätten des Peritoneums finden sich Mitosen, 
wie sie die Fig. 1 darstellt. Die durch Nachschub von der Ver- 
mehrungszone und namentlich durch eigenes Wachstum in den Pro- 
liferationen vorgedrängten Zellen sind Oocyten. Die Kernvorgänge 
vor Einsetzen des Wachstums sind intrachromatische, namentlich 
solche der Translokalisation des Chromatins. Die Frage der zahlen- 
mäßigen Reduktion der Chromosomen berührende Erscheinungen 
wären hier zu suchen, mit denen wir uns nicht befassen. Weiterhin 
bereitet sich der Kern zur Chromatinassimilation vor. Schon in dem 
um das noch fädige Chromatin abgegrenzten Kern erscheint ein 
wandständiger Nucleolus, zunächst der Kernmembran dicht anliegend 
und flachgedrückt an einer Stelle, nach der die Chromatinfäden 
konvergieren (Fig. 2). Bei der folgenden Auflockerung des Chro- 
matins, die zu einer Verteilung auf dem Kerngerüst führt, bleiben 
die ursprünglichen Chromosomenbezirke mehr oder weniger erkennbar. 
Nach der Art wie die Zellen in den Proliferationen liegen, scheint 
die Seriation der Stadien folgende zu sein. Unter Alveolisation ver- 
kürzen sich die Fäden, wobei ihre Enden etwas verdickt erscheinen 
(Fig. 3). Nach der Verteilung im ganzen Kernraum legen sie sich 
der Innenseite der Kernmembran an (Fig. 4), wo die chromatischen 
Körperchen in Gruppen anscheinend zu vieren (Tetraden) länger ver- 
weilen (Fig. 5). Von hier aus beginnt unter zunehmendem Un- 
schärferwerden der Begrenzung die Chromatinverteilung über das 
Kerngerüst. Der wenig färbbare Nucleolus rückt währenddessen von 
der Kernmembran ab ins Kerninnere, wobei er sich abkugelt. Die 
Chromatinanreicherung setzt jetzt ein (Fig. 6). Der Zelleib der 
jüngsten Oocyten besteht aus einer dünnen Schicht achromatischen 
Cytoplasmas, das je nach der angewandten Konservierung die dem 
undifferenzierten Plasma eigentümlichen Schwankungen im Struktur- 
bild zeigt, soweit überhaupt die minimale Quantität eine Beobachtung 
gestattet. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 389 


b) Die Chromatinemission. 


Mit zunehmendem Undeutlichwerden der chromosomalen An- 
ordnung des Caryochromatins erscheinen zerstreut kleine Chromatin- 
nucleolen, die jedoch keinen weiteren Bestand haben (Fig. 6). Ihr 
wechselvolles Vorkommen deutet vielmehr auf rege Prozesse im 
Kerninnern, deren Endeffekt uns als Chromatinanreicherung im 
ganzen und als besonderer chromatischer Nucleolus entgegentritt 
(Fig. 7). Zu dem früher gebildeten achromatischen Nucleolus tritt 
der neue chromatische vielfach von Anfang an in eine eigenartige 
Beziehung. Er lagert sich ihm so an, daß er bald in den größeren 
achromatischen Nucleolus eingedrückt (Fig. 8 u. 9), bald ihm kappen- 
artig aufzusitzen scheint (Fig. 10). An der Berührungsstelle treten 
zuweilen Mischfärbungen auf. Diese Aneinanderlagerung der Nu- 
cleolen ist keine allgemeine. Man findet viele Oocyten entsprechen- 
der Stadien, wo die Nucleolen nur benachbart ohne Berührung 
liegen. So sei Fig. 119 mit der entsprechenden Fig. 117 verglichen. 
Wir werden sehen, daß die Vereinigung der Nucleolen immer nur 
eine zeitweilige ist. 

Hat die Chromatinanreicherung einen gewissen Grad erreicht, 
so treten mit gleichzeitig einsetzendem Zellwachstum auf der ganzen 
Außenseite des Kernes seiner Membran ein- und dicht aufgelagert 
zahllose feinste Chromatinpartikel auf, die bald an manchen Stellen 
in größerer Menge erscheinen, so daß sie auffällige schuppige Massen 
in unmittelbarer Kernnähe bilden. Dieser Emissionsprozeß dauert 
ziemlich lange an. Kern und Zelleib gewinnen gleichzeitig an 
Volumen. Nach dem Zelleib zu ist die Begrenzung der Chromatin- 
kuppen eine durchaus unscharfe. Zu ihrer Auflockerung und staub- 
artigen Verwischung auf dieser Seite stimmt die zunehmende Chro- 
matizität des Zelleibes. Wir nehmen daher eine Verteilung des 
emittierten Chromatins von den extranucleären Kuppen aus durch 
den Zelleib an. Auf der Kerninnenseite vermissen wir in der Aricia- 
Oocyte die anderweitig gefundene Chromatinstauung. Die geringe 
Konzentration des Chromatins, das auf mehrere gegeneinander nicht 
abgegrenzte Zentren (wenn man will: die ehemaligen Chromosomen- 
bezirke) verteilt bleibt, wenngleich ein chromatischer Nucleolus für 
die Dauer der Emission ebenfalls vorhanden ist, mag damit im Zu- 
sammenhang stehen. 

In den einfarbig wiedergegebenen FLEmMmIsG-Eisenhämatoxylin- 
Lichtgrün-Präparaten (Fig. 8—11) sind die Hauptmomente der Emis- 


390 Junius SCHAXEL, 


sion wiedergegeben. Die Figg. 8 und 9 zeigen den Beginn. Im 
Kerninnern sind die Chromatinzentren eben noch voneinander trenn- 
bar, der Doppelnucleolus sehr deutlich. In Fig. 8 sind der Kern- 
membran Chromatinpartikel eingelagert, und in Fig. 9 finden sich 
bereits äußere Anlagerungen, von denen aus die Zerstäubung an- 
fängt, während sonst im Zelleib noch Achromasie herrscht. In 
Fig. 10 sind die Chromatinzentren des Kernes zu einem Reticulum 
verflochten. Der chromatische Nucleolus verdeckt den achromati- 
schen, dem er aufsitzt, zum Teil. Große Chromatinaußenkuppen 
zeigen den Höhepunkt der Emission an. Die Chromasie des Zell- 
leibes macht sich bereits geltend. Die Oocyte der Fig. 11 nähert 
sich dem Ende der Emission. Im Kern erscheinen wieder isoliertere 
Chromatinbezirke. Die beiden Nucleolen sind getrennt. Dem Zell- 
leib ist reichlich Chromatin eingelagert. Fig. 107 entstammt einem 
Präparat, das wie die vorigen in FLemming’schem Gemisch fixiert 
und progressiv unter Kontrolle mit Safranin gefärbt wurde. Sie 
stellt ein mittleres Emissionsstadium entsprechend der Fig. 10 dar. 
Nur der chromatische Nucleolus, die Chromosomenbezirke des Kernes 
und das extranucleäre Emissum haben den Farbstoff aufgenommen, 
während das Grundplasma und der achromatische Nucleolus den 
gelblich durchscheinenden Farbenton aufweisen, der vom Fixier- 
mittel herrührt. Auch die dieser Konservierungsweise eigentiimliche 
schaumige Plasmastruktur ist zu sehen. Fig. 119 entstammt der 
mit Sublimatlösung fixierten Eiportion desselben Tieres wie 107 und 
stellt eine Oocyte auf demselben Stadium dar. Gefärbt wurde sehr 
kurz (3 Minuten) mit P. MAyver’schem Hämalaun und dann mit 
Eosin. Hämalaun haben aufgenommen der Chromatinnucleolus, der 
diesmal isoliert liegt, das Caryochromatin und das Emissum. Bläu- 
liche Töne zeigt auch der achromatische (wie ich ihn wegen seiner 
allgemeinen Tinktion nenne, jedenfalls ist er auch durch seine Größe 
und sein späteres Verhalten charakterisiert) Nucleolus und stärker 
die Umgebung des Emissums. Das Grundplasma besitzt eine ge- 
rinnselige Geflechtsstruktur, und die Chromatinpartikel agglutinieren, 
so dab die Außenkuppen eigentümlich schuppig erscheinen. 


c) Die Postemissionsstadien. 


Die Emission, im Kerne vorbereitet, leitet die charakteristischen 
Vorgänge der Eibildung in der Wachstumsphase ein. Die dünne 
Plasmaschicht, die den Kern der jüngsten Oocyten umgibt und in 
der nur die Bestandteile undifferenzierten Plasmas in unbestimmter 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 391 


Anordnung sich nachweisen lassen, wird zu dem mächtigen Eileib 
ausgebaut, dessen Konstitution sich für die ersten Entwicklungs- 
vorgänge von. wesentlicher Bedeutung zeigt. Wenn auch die 
Forschungsmittel der Cytomorphologie nur eine relativ geringe 
Mannigfaltigkeit von Erscheinungen offenbaren, so reichen sie doch 
hin, durch die Aufklärung über den groben Verlauf der Vorgänge 
und deren gegenseitiges zeitliches und räumliches Verhältnis wich- 
tige Hinweise zum Verständnis der Lebensprozesse zu liefern, die 
sich im Rahmen der Postemissionsstadien abspielen. 

Die morphologischen Anzeichen dulden es, die Erscheinungen in 
Kern und Zelleib getrennt zu behandeln; denn substantielle Be- 
ziehungen sind nach Abschluß der Emission nicht mehr zu be- 
obachten bis zur Auflösung des Keimbläschens. Diffusionsvorgänge 
werden dadurch nicht in Abrede gestellt. Die Volumenzunahme des 
Kernes ist nur durch Flüssigkeitsaufnahme aus dem Zelleib möglich. 
Ferner ist die Lokalisation der Substanzen im Kern nicht be- 
deutungslos für diejenige im Zelleib, denn bei der Keimbläschen- 
auflösung wird die erstere maßgebend für die Substanzenordnung 
im Ei. 

a) Der Kern. 

Wir haben es zu tun mit den als Chromatinen zusammenge- 
faßten und den in den Nucleolen lokalisierten Substanzen. 

Am Ende der Emissionsphase werden die Chromatinzentren, die 
als Fortsetzung der Chromosomenbezirke betrachtet werden können, 
wieder deutlicher (Fig. 12). Dieser Zustand hält jedoch nicht an, 
indem das Chromatin eine feine Verteilung in dem voluminöser 
werdenden Kernraume erfährt. Die Färbbarkeit erscheint dabei 
geringer, und kurz vor Erscheinen der an der Richtungskörperbildung 
teilnehmenden rekonstruierten Chromosomen sind kaum noch Spuren 
der ehemaligen Chromatincentren wahrzunehmen. Die Figg. 13, 14, 
15, 17 illustrieren das Verhalten des Chromatins in Rekonstruktion. 

Sie zeigen gleichzeitig eine andere merkwürdige Erscheinung 
der chromatischen Substanz, die am deutlichsten durch FLEemmING- 
Fixierung dargestellt werden kann, wenngleich sie auch bei anderen 
Verfahren nicht vermißt wird. Ihr ausnahmsloses Auftreten macht 
den Verdacht eines Kunstproduktes hinfällig. Im Stadium der 
Chromasie des Zelleibes verdichtet sich ein Teil des Kerninhaltes in 
einer einseitigen Randschicht, die eine Kalotte bildet um den 
übrigen Kern, in dem der Nucleolus liegt und die Chromatinver- 


399 JULIUS SCHAXEL, 


teilung vor sich geht (Fig. 13). Diese Außenschicht gewinnt bald 
an Masse, und Bilder wie die Fig. 14 sprechen dafür, daß zu- 
führende Ströme aus dem Kerninnern sie vermehren. Während des 
ganzen Eiwachstums nimmt die Außenschicht noch zu. In bis auf 
die Richtungskörperbildung und ihre Begleitphänomene reifen Oocyten 
sieht das Keimbläschen aus, wie ich es in Fig. 15 abgebildet habe. 
Chromosomenrekonstruktion, Bildung der Kernaußenschicht und Ei- 
leibreifung sind Prozesse, die gleichzeitig vor sich gehen. Was die 
Lage der Außenschicht anbetrifit, so nimmt ihre Hauptmasse den 
dem exzentrischen Nucleolus opponierten Kernteil ein, während ihre 
Ausläufer bei maximaler Ausbildung fast unter der ganzen Kern- 
oberfläche sich ausdehnen. Die bisher besprochenen Figuren stellen 
Schnitte dar, die so durch die Oocyten geführt sind, daß der Nucleolus 
im größten Durchmesser und die dickste Partie der Außenschicht 
getroften ist. So erscheint die Außenschicht halbmondförmig. Es 
lassen sich natürlich auch Schnitte so anlegen, daß Ringe von 
gleicher Dicke erscheinen. In den Präparaten ist die Außenschicht 
deutlich von der Kernmembran umschlossen zu sehen. Daß sie sich 
im Innern des Kernes befindet, läßt sich, abgesehen davon, daß bei 
der Verfolgung ihrer Entstehung ein Zweifel wohl nicht aufkommt, 
auch durch folgenden Versuch erweisen. Durch Druck auf frisch 
dem Muttertier entnommene Oocyten, die unmittelbar vor dem Reife- 
abschluß stehen, läßt sich in vielen Fällen das Keimbläschen zum 
Platzen bringen, noch ehe eine rechte Keimbläschenauflösung erfolgt. 
Fig. 16 stellt einen Schnitt durch ein so behandeltes Ei dar. Aus 
dem Kern ist reichlich Kernsaft, den Dotter auflockernd, ausge- 
treten und hat die in Rekonstruktion befindlichen Chromosomen 
samt dem Nucleolusrestkérper mit sich geführt. Innerhalb der 
kollabierten Kernmembran ist nur die Außenschicht in zusammen- 
geschobenem Zustande zurückgeblieben. Das Erhaltenbleiben der 
Außenschicht in der Kernmembran kann noch dafür vorgebracht 
werden, dab auch im Leben eine dichte Substanzansammlung vor- 
handen ist und nicht eine mit Regelmäßigkeit eintretende Fixations- 
wirkung vorliegt. Über den feineren Bau des Gebildes mag die 
Fig. 108 orientieren, die einen Kernquadranten in 4 x dickem 
Schnitt bei 1500facher Vergrößerung wiedergibt. Es handelt sich um 
ein FLEMMING-Präparat, das progressiv mit Safranin gefärbt wurde. 
Die Außenschicht ist maximal ausgebildet. Nach dem Zelleib zu 
ist sie von der Kernmembran scharf begrenzt. Gegen das Kern- 
innere geht sie ziemlich unvermittelt in das mit feinsten Chromatin- 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 393 


partikeln besetzte Alveolarsystem über, das auch ihr selbst zur 
Grundlage zu dienen scheint. Nur wo im Binnenteil des Kernes 
Chromosomenrekonstruenten vom Schnitt getroffen sind, sieht man 
verbindende Stränge dichterer Substanz von diesen zum Nucleolus 
und zur Außenschicht verlaufen. Mit Safranin gesättigte Partikel 
von kugliger Gestalt und verschiedener Größe, die meist zu mehreren 
gehäuft sind und oft agglutinieren, setzen die Außenschicht zu- 
sammen. Das übrige Chromatin ist blasser gefärbt. Caryo- und 
Cytoplasma zeigen nur eine leichte Rötung, gemischt mit dem gelb- 
lichen Ton, der vom Fixiermittel herrührt. 

Während der Emission konstatierten wir zwei Nucleolen, von 
denen der eine und größere schon in den frühen Präemissionsstadien 
erscheint und wegen seines tinktoriellen Verhaltens als der achro- 
matische bezeichnet wurde, während der kleinere chromatische erst 
mit der die Emission vorbereitenden Chromatinanreicherung auftritt. 
Das Schicksal dieser beiden Kernkörper läßt sich an mit HERMANx- 
schem Gemisch fixierten und frisch verarbeiteten Material gut ver- 
folgen. Die Existenz des chromatischen Nucleolus ist von kurzer 
Dauer. Er bleibt entweder isoliert oder legt sich dem achromatischen 
Nucleolus in eigenartiger Weise an, wie ich S. 9 schon ausführte. 
In den Postemissionsstadien verblaßt er, trennt sich wieder von dem 
größeren Kernkörper und bleibt im Keimbläschen noch eine Zeitlang 
als winziger Restkörper auffindbar, bis er schließlich gänzlich ver- 
schwindet. Die Figg. 19—22 zeigen seine Beziehungen und sein 
Größenverhältnis zum achromatischen Nucleolus. Dieser erscheint 
zuerst homogen. Schon bei der Chromatinanreicherung beginnt von 
der Seite her eine alveoläre Umbildung seiner Substanz, die allmäh- 
lich ins Innere vordringt (Fig. 19). Bald macht sich auf der Gegen- 
seite eine Auflockerung anderen Aussehens bemerkbar, indem die 
oberflächliche Schicht blasig ausgehöhlt wird (Fig. 20). Beide Pro- 
zesse führen schließlich dazu, dab ein alveolisierter Binnenkörper 
von einer gegitterten Außenschicht umhüllt wird (Fig. 21). Dieses 
Stadium wird bald nach der Chromasie des Zelleibes erreicht. In der 
folgenden langen Dotterbildungsphase treiben vielfach ineinander- 
fließende Vacuolen den Nucleolus zu einem beträchtlichen Umfang 
auf, ohne daß sich an seiner Zusammensetzung etwas Wesentliches 
mehr ändert. Fig. 22 stellt den Nucleolus beim Beginn, Fig. 23 
etwa in der Mitte der Dotterbildung und Fig. 24 vor der Auflösung 
des Keimbläschens dar. So gelangt er mit dem abströmenden Kern- 
saft in den Zelleib, wo er alsbald spurlos verschwindet. Nur selten 


394 JULIUS SCHAXEL, 


begegnet man zur. Zeit der anaphasischen Richtungsspindel noch 
krümeligen Resten. 


A). Dien Zeller: 


Der Emissionsvorgang bringt zu dem Cytoplasma das Chromatin, 
das sich von den extranucleären Ansammlungen aus im Zelleib ver- 
teilt. Auch größere Portionen rücken vom Kern ab, um erst nach 
und nach eine allmähliche Zerstreuung zu erfahren. Der Zustand 
der Chromasie resultiert aus diesem Prozeß. Die auffällige Färbbar- 
keit des Zelleibes kann bei hinreichend starker Vergrößerung und 
bei Vermeidung von Überfärbung leicht auf eine in feinen Partikeln 
verteilte Substanz zurückgeführt werden, die dem jetzt ebenso wie 
vorher oder nachher strukturierten Grundplasma eingelagert ist. 
Die als Nährzellen degenerierenden, d. h. unter fortschreitenden 
Rückbildungserscheinungen den dotterbildenden Oocyten anliegenden 
und schließlich verschwindenden Zellen bleiben meist auf dem Stadium 
der Chromasie stehen. Die Dotterbildung setzt alsbald ein. Sie geht 
im ganzen Zelleib vor sich, der sich stark ausdehnt und von dessen 
Chromatin eine dem Dotter proportionale Menge erschöpft wird, 
während der Rest als intervitelline Verdichtungen erhalten bleibt. 
Der gebildete Dotter hat nicht überall dasselbe Aussehen. Der 
morphologische Befund weist nicht in auffälliger Weise auf chemische 
Verschiedenheiten hin. Trotzdem verhalten sich nicht alle Dotter- 
bestandteile gleich gegen Osmiumsäure oder Iod und hinsichtlich der 
Löslichkeit in Alkohol. Für unsere Betrachtung von Wichtigkeit ist 
die differente Größe der einzelnen Dotterstücke, die Dotterverteilung 
in konzentrischen Schichten und Unterschiede zwischen den Eiern 
ihrer Herkunft nach. Die letzte Erscheinung ist interessant als Fall 
von intracellulärer Variabilität. Auf die Entwicklungsvorgänge ist 
sie von keinem prinzipiellen Einfluß. Die Kaliberunterschiede der 
Dotterstücke und die Dotterschichtung stehen in Zusammenhang. 
An seiner Bildungsstätte verbleibend hat der Dotter in der Oocyte 
bei vollendeter Vorreife (also vor der Keimbläschenauflüsung) folgende 
konzentrische Schichtung um den Kern, der nicht genau das Zentrum 
der Zelle einnimmt: 

dichter grober Dotter, 
lichter feiner Dotter, 
lichter grober Dotter, 
dotterfreie Oberflächenschicht. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 395 


Dabei wird die Zellform durch die Druckverhältnisse ihrer Um- 
gebung bestimmt, da die Abrundung zur Kugel erst beim Schweben 
in einem flüssigen Medium stattfinden kann. Trotzdem ist die Ver- 
teilung des Zelleibinhaltes in der angegebenen Weise in allen Radien 
gleich, während der Kern gleichzeitig hauptsächlich infolge der 
exzentrischen Außenschicht eine durchaus asymmetrische Anordnung 
seiner Substanzen aufweist. Fig. 25 stellt einen bestimmt orien- 
tierten Schnitt durch die vorreife Oocyte dar, die das Geschilderte 
erkennen läßt. 

Wir wenden uns nun noch einigen Detailbildern zu, die Einzel- 
heiten über die Zusammensetzung des Zelleibes der Oocyte vor Auf- 
lösung des Keimbläschens erläutern sollen. Die Schichtung tritt 
dabei nicht so deutlich wie bei den Übersichtsbildern zutage, da in 
den der Raumersparnis wegen zur Darstellung gebrachten Sektoren 
von kurzem Radius (bei exzentrischem Keimbläschen) die Übergänge 
ausgleichender wirken. Dafür haben wir Gelegenheit Differenzen im 
Strukturbild in Abhängigkeit von verschiedenen zur Verwendung ge- 
langten technischen Verfahren, die Dotterformen und die Variations- 
typen der Eier hinsichtlich ihres Dotters kennen zu lernen. Die Zeich- 
nungen sind nach 4 « dicken Schnitten bei 1500facher Vergrößerung 
hergestellt. Wir müssen uns hier miteiner Auswahl aus vielen begnügen. 

Fig. 124 u. 109 entstammen FLEMMING-Präparaten von der im 
ersten Kapitel angegebenen Behandlungsweise Sie wurden durch 
Chloroform in Paraffin gebracht und nur 40 Minuten einer Wärme- 
einwirkung von 54° C ausgesetzt. Das Cytoplasma zeigt eine wabig- 
schaumige Struktur von ziemlicher Deutlichkeit. Die Chromatin- 
kondensata folgen dem dichteren Plasmabestandteil (den „Waben- 
‚wänden“) in Form granulierter verzweigter Stäbchen. Fig. 124 
wurde mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün gefärbt. Gegen diese 
Hämateinfarbe wird neuerdings der Vorwurf des unterschiedlosen 
Allesfärbens erhoben. Bei Anwendung einer guten Lösung und Heran- 
ziehung reichen Vergleichsmaterials tut sie dennoch sehr gute Dienste. 
Im vorliegenden Fall ist das Cytoplasma graugrün und der Dotter 
matt schwarz, während das Chromatin schwarzblau erscheint. Die 
Dotterelemente sind von mittlerem Umfang und liegen in Nestern 
beisammen. Die progressive kurze Safraninfärbung der Fig. 109 gibt 
dem Plasma einen zarten gelblich-roten Ton. Der Dotter hat so gut 
wie keine Farbe aufgenommen und ist im dünnen Schnitt durch- 
scheinend gelblich-grau. Den Chromatinverdichtungen hat sich viel 
Safranin ein- und aufgelagert; denn sie erscheinen voluminöser als 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 26 


396 JULIUS SCHAXEL, 


z. B. in Fig. 124. Bei Fig. 115 handelt es sich ebenfalls um 
Fremmins -Fixierung, doch wurde diesmal 24 Stunden mit destil- 
liertem Wasser ausgewaschen. Ich ließ P. Mayer'sches Hämalaun 
20 Minuten, dann Brunnenwasser ebenso lange einwirken und färbte 
mit alkoholischem Eosin nach. Alle Farben erscheinen stumpf in 
einem grauen Ton. Cytoplasma und Dotter haben Eosin auf- 
genommen, und nur in den Chromatinverdichtungen wird Hämalaun 
zurückgehalten, das sie blabblau färbt. Der Dotter ist hier be- 
sonders großkalibrig und spärlich zerstreut, während er in Fig. 109 
in kleinen Stücken, aber reichlicher verteilt ist. 

Die Hermann - Fixierung (Fig. 114) ergibt eine weniger pro- 
noncierte Plasmastruktur als die FLEMMING- Fixierung. Sie kann 
als granulär-schaumig bezeichnet werden. Das Chromatin ist in 
eigentümlicher Weise knorrig verzweigt. Nach Überfärbung mit 
Gentianaviolett wurde mit absolutem Alkohol differenziert, bis das 
wiedergegebene Bild zustande kam, das einen Zustand darstellt, von 
dem aus weiteres Entfärben langsamer als bisher vor sich geht. 
Der Dotter ist graugrün, eine Wirkung des Platinchlorids. Das 
Cytoplasma ist blaugrau. Nur das Chromatin ist tief violett und 
wohl durch Auflagerung massig gefärbt. Der Dottertypus ist der- 
selbe wie in Fig. 109. 

Nach Sublimatessigsäure-Fixierung sind die Strukturen intolge 
Quellung etwas verwischt wie in Fig. 116. Oft scheint das Plasma 
fädig strukturiert und der Dotter in besonderen Alveolen zu liegen. 
Die Chromatinmassen sind stark verbacken, so daß sie manchmal 
fast homogen aussehen. Nach einer Hämalaunfärbung von 3 Minuten 
und Gegenfärbung mit Eosin tritt das Chromatin auffallend blau zu- 
tage. Der Dotter und weniger das Cytoplasma sättigen sich mit Eosin. 

Wegen des besonderen Interesses, das ihm heute entgegen- 
gebracht wird, sei noch die Wirkung des Brenpa-Verfahrens ge- 
schildert. Fig. 134 stellt das Resultat eines solchen Versuches dar, 
der bei den dotterreichen Eiern nicht so regelmäßig gelingt wie in 
Anwendung auf die Gewebszellen, wenn die Dotterresorption der 
Hauptsache nach vollzogen ist. Die Grundmasse wird von einer 
sranulär strukturierten Substanz, die Alizarinfärbung angenommen 
hat, gebildet. Aus der gelb-rötlichen Masse heben sich bräunliche 
Verdichtungen hervor, die nicht selten als verzweigte Stäbchen er- 
kennbar sind und die ich ihrer Lage und ihrem Aussehen nach mit 
den anderweitig dargestellten Chromatinkondensaten homologisieren 
möchte. Der Dotter zeigt eine grauviolette Tinktion, wohl eine Zu- 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 397 


sammenwirkung des Krystallvioletts und der Osmiumverbindung. Die 
stark blauvioletten als Körner oder kürnige Fädchen erscheinenden 
Gebilde halte ich für Chondriosomen. Sie finden sich in allen dotter- 
freien Partien unregelmäßig zerstreut. In der dotterfreien Ober- 
flächenschicht bilden sie radiär stehende Fasern. Es sei gleich hier 
bemerkt, daß bei den im folgenden Abschnitt zu besprechenden, 
später im Zelleib vor sich gehenden Substanzumlagerungen die Chon- 
driosomen in den dotterfreien Partien, namentlich da, wo faserige 
Strukturen zustande kommen, reichlich dargestellt werden können. 
Auch in gewöhnlichen mit Eisenhämatoxylin gefärbten FLEMMING- 
Präparaten werden sie oft sichtbar. 

Die vorstehende kleine Auswahl verschiedener technischer Ver- 
fahren und Eitypen reicht schon hin, um zu zeigen, daß die an- 
gewandte Technik hauptsächlich in den Strukturerscheinungen des 
Plasmas zum Ausdruck kommt; denn hier treten relativ betracht- 
liche Unterschiede hervor. Die cytomorphologische Betrachtung ist 
daher nicht ohne weiteres geeignet, Einsicht in den Aufbau des 
lebenden Plasmas zu geben. In den Objekten selbst gelegene 
Differenzen betreffen nur geringfügige Besonderheiten in der Aus- 
stattung mit Pseudoplasma. Größere Dotterschollen sind in kleinerer 
Anzahl, kleinere in größerer vorhanden und bald diffus, bald mehr 
in einzelnen Häufchen im Zelleib verteilt. Übereinstimmung, gleich- 
sinnige Reaktion bei differenter Technik, herrscht dagegen dann, 
wenn wir an diese keine andere Anforderung stellen, als Substanzen, 
deren chemisch-physikalische Eigentümlichkeiten wir vorläufig un- 
berührt lassen, sichtbar zu machen: achromatisches Cytoplasma, 
intervitelline Chromatinkondensata und Dotter in bestimmtem gegen- 
seitigen Lageverhältnis (Lokalisation) lassen sich auf mannigfaltige 
Weise zur Darstellung bringen. 


2. Der Abschluß der Reifung samt der Befruchtung. 


Im Verlauf der Vorreifung werden die an der Ontogenesis teil- 
nehmenden Substanzen des Eies gebildet. Nach der Chromatin- 
emission geht die Konstitution des Eileibes ohne weitere nachweis- 
liche substantielle Beteiligung des Kernes vor sich. Allseitig wie 
das Emissum an der Außenfläche des kugligen Kernes erscheint, 
verteilt es sich im Zelleib, und am Schlusse der Vorreifung ist dessen 
Inhalt zwar in radiärer Richtung geschichtet, doch in allen Radien 
in derselben Weise. Der Kern hingegen nähert sich durch die 
Bildung der Außenschicht in seiner äußeren Form mehr dem Ovoid 

26* 


398 JULIUS SCHAXEL, 


als der Kugel, und die Substanzverteilung wird zu einer asym- 
metrischen, indem dem etwa kugligen Innenkern die Außenschicht 
einseitig aufsitzt. Die nun sich anschließenden Vorgänge gehen von 
der Außenschicht aus und führen zu einer in ihren Folgen die Ent- 
wicklung beherrschenden Neulokalisation der Substanzen im Eileib. 


a) Die Einleitung der ersten Richtungskörperbildung. 


An der breitesten Stelle der Kernaußenschicht sondert sich ein 
Plasma von faserigem Bau. Die Kernmembran verschwindet, und 
die Außenschicht verliert zunehmend an Masse. Ein zuweilen wahr- 
nehmbares mit Eisenhämatoxylin geschwärztes körniges Gebilde auf 
der Kernseite des dotterfrei gewordenen Plasmabezirkes wird als 
Centriol angesprochen werden. Mit dem alsbald abströmenden Kern- 
saft kommt Bewegung in den ganzen Eileib. Zunächst wird der 
kernnahe dichte grobe Dotter im Bereich der ersten Membranauf- 
lösungsstelle gelockert und nach der entgegengesetzten Seite ab- 
geschoben. Mit Auflösung der ganzen Kernmembran weichen die 
Zelleib-Einlagerungen allseitig in radiärer Richtung zurück und er- 
fahren infolge Freiwerdens des bisher vom Kern eingenommenen 
Zellteils eine weniger dichte Lagerung. Diese Vorgänge finden un- 
mittelbar nach der künstlichen Entnahme vorreifer Eier aus dem 
Muttertier und sehr wahrscheinlich während der natürlichen Ablage 
statt. Gleichzeitig erfolgt die Abkugelung der Zelle und zu- 
nächst eine Ausdehnung des Zellganzen. Im Bereich des Quadranten. 
in dem die Membranauflösung begonnen hat (durch die Lage der 
Außenschicht gekennzeichnet), erscheint die durch riesige Sphären 
auffallende Teilungsspindel, nähert sich unter Verkürzung der Kern- 
oberfläche und verharrt auf dem Stadium der Anaphase bis zur Be- 
samung oder Einleitung der Zwangsparthenogenesis. Mit Ausbildung 
des Teilungsapparats kontrahiert sich die Zelle wieder. 

Diese Beobachtungen wurden zunächst in vivo gemacht, dann 
an etappenweise fixiertem Material in toto studiert und schließlich 
an Schnittpräparaten die genauere Untersuchung vorgenommen. Die 
Figg. 25—29 stellen solche gleichsinnig orientierte Schnittbilder dar. 
Die Fig. 26 zeigt gegen 25 den Beginn der Keimbläschenauflösung 
an vorbestimmter Stelle. Der ecircumnucleäre Dotter in Fig. 25 ist in 
Fig. 26 seitlich abgedrängt. In Fig. 27 ist die Kernmembran und Außen- 
schicht gänzlich verschwunden, und um den die Chromosomen ent- 
haltenden Kernrest (auch der verschrumpfte Restkörper des Nucleolus 
ist noch sichtbar) scheinen die Einlagerungen des Cytoplasmas in 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. 1. 399 


radiärstrahliger Anordnung zu liegen. Die allgemeine Auflockerung 
und die einseitige Zusammenschiebung des ehemals kernnahen Dotters 
sind deutlich. Die Figg. 28 und 29 stellen Schnitte durch die ana- 
phasische Richtungsspindel aus besonders großen Oocyten, die sich 
bei einigen Individuen finden, dar. Schnitt 28 ist in derselben Ebene 
wie die vorhergehenden durch Spindel und Zelle geführt, während 
Schnitt 29 auf 28 senkrecht steht und ebenfalls die Spindelachse 
enthält. Auf die exzentrische Situation der Spindel in Fig. 28 und 
den Dotterreichtum im Gegenoktanten, sowie auf die seitliche Lage 
der Spindel in Fig. 29 (nach rechts gerückt in der Figur) komme ich 
noch zurück. Vom Schichtenbau des Zelleibes zeigt sich morpho- 
logisch durch die Dotterbildung folgendes, ‚wobei noch die Ex- 
zentrizität zu berücksichtigen ist: von außen her gelangen wir 
durch die dotterfreie Oberflächenschicht, dichten Dotter in all- 
mählicher Lockerung, lichten Dotter, wieder dichteren Dotter zum 
dotterarmen bis dotterfreien, strahligen Teilungsplasma. 

Wir betrachten noch das Schicksal der Keimbläschenbestand- 
teile bei der Richtungskörperbildung. Kernmembran und Außen- 
schicht verschwinden während des Lösungsvorganges. Das S. 392 
geschilderte Verhalten der Außenschicht deutet auf eine zähe Kon- 
sistenz. Für die Kernmembran nehmen wir eine dichte sehr enchy- 
lemaarme Fügung des Plasmas an. Es handelt sich also wohl um 
eine Verflüssigung dieser Bestandteile. Der Kernsaft lockert den 
Zellinhalt auf, der nun auch den ehemaligen Kernbezirk der Zelle 
einnimmt. Ein Vergleich der Dotterdichte in der Kernnähe in den 
Figg. 17 oder 18 und 15 zeigt die Lockerung deutlich. Auch in der 
Fig. 16, wo der Kerninhalt künstlich vorzeitig zum Austritt ge- 
bracht ist, ist sie zu bemerken. Die Chromosomenintegration geht 
auf den Schluß zu sehr rasch vor sich. Während unmittelbar nach 
dem Verschwinden der Kernmembran (Fig. 17) die Chromosomen- 
rekonstruenten eher weniger deutlich sind als kurz vorher im in- 
takten Kern (Fig. 15), treten sie bald darauf um so schärfer zutage 
(Fig. 18, Ausschnitt in der Ebene der späteren Äquatorialplatte). 
Wie bei allen Kernauflösungen zum Zwecke der Teilung bleibt 
noch auberchromosomales Chromatin übrig. Es verschwindet in den 
Zelleib gelangt gleich dem verschrumpfenden Nucleolus alsbald. 
Was die Teilungsstrukturen betrifft, so habe ich während der Wachs- 
tumsphase keinerlei Präformationen dazu beobachtet. Sie erscheinen 
als unmittelbare Fortsetzung der Zellvorgänge nach Aufgabe einer 
distinkt abgegrenzten Kernregion. Dabei ist ihr Ort durch die 


400 Jurrus SCHAXEL, 


Lokalisation der Substanzen im Kern (Außenschicht) gegeben. Die 
Außenschicht mag sich bei ihrem Zustandekommen irgendwie sub- 
stantiell beteiligen. Im ganzen stellen sie jedenfalls eine Umbildung 
des Grundplasmas zur Teilungsfunktion dar. 


b) Die Besamung, die Bildung des ersten und zweiten 
Richtungskörpers und die Befruchtung. 


Nach dem Eindringen eines Spermatozoons, mit dessen Ver- 
halten wir uns unten näher befassen werden, hebt sich von der 
dotterfreien Oberflächenschicht der Zelle eine Membran ab, unter 
der sich eine dünne Schicht Flüssigkeit ansammelt. Der bisher in 
der Anaphase verharrende Teilungskern vollzieht nun rasch die 
Bildung des ersten Richtungskérpers. um sich sogleich zur Bildung 
des zweiten nochmals zu teilen. Die Richtungskörper, von denen 
sich der zuerst gebildete meist abermals teilt, kommen unter die 
abeehobene Membran zu liegen und bleiben lange an derselben 
Stelle, wo die Eizelle und später der Komplex ihrer Deszendenten 
eine leichte Delle bildet. Die Spindel der zweiten Teilung ist 
kleiner und der Zelloberfläche genäherter als die erste. Der zweite 
Richtungskörper wird an einer bestimmten Stelle und zwar, im Sinne 
der bei Besprechung der Furchung nach dem späteren Wurmkörper 
angenommenen Eiorientierung, dorsalwärts von dem ersten abgegeben. 
Die ganzen Abknospungsvorgänge verlaufen naturgemäß in dem 
schon in der Oocyte dafür gekennzeichneten Zelloktanten. Die 
Schichtung des Zelleibinhaltes bleibt dieselbe S. 399 angegebene. 
Das aktive Plasma enthält der Teilungsbereich, den eine Schicht 
grüberen Dotters umgibt. Die Hauptmasse des Zelleibes macht der 
aufgelockerte feinere Dotter aus, während ungefähr im Gegenoktanten 
der Teilung der ursprünglich kernnahe grobe Dotter eine zunehmende 
Verdichtung erfährt. Die die zweite Richtungskörperbildung illu- 
strierenden Figg. 30 u. 31 sind entsprechend Fig. 28 u. 29 orien- 
tierte Schnitte. In dem (wie sich zeigen wird) Sagittalschnitt der 
Fig. 30 befindet sich die Teilung bereits in der Telophase. Der 
zweite Richtungskörper wird hinter die ersten, von denen nur einer 
im Schnitt liegt, placiert. Die Anaphase des Querschnittes 31 zeigt 
sesen 29 die geringere Ausdehnung der zweiten Teilungsspindel 
und dadurch deutlicher die Lage der Spindelachse rechts von der 
Medianebene. Nach vollzogenen Teilungen sinkt der weibliche Vor- 
kern in die Tiefe, wo er dem inzwischen dort angelangten männ- 
lichen begegnet. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 401 


a) Der Bau der Spermatozoen und die Besamung. 


Schneidet man die milchigweißen, fertilen Segmente eines 
Aricia-Männchens an und überträgt den ausfließenden Brei in See- 
wasser, so sinken die Körperchen der Cölomflüssigkeit und die un- 
reifen spermatogenetischen Stadien zu Boden, während die reifen 
Spermatozoen lebhaft umherschwimmen. Betrachten wir nach dem 
S. 356 angegebenen Verfahren gewonnene und gefärbte Präparate 
von reifem Sperma, so zeigen die Samentierchen folgenden Aufbau: 
die stark tingierte Kernmasse, der Kopf, ist kegelförmig. Der Spitze 
des Kegels pflegt eine hyaline Plasmakappe aufzusitzen, die sich in 
bezug auf Farbstoffe acidophil verhält. Da sie sich bei den beweg- 
lichen und befruchtungsfähigen Spermatozoen nachweisen läßt, 
scheint sie kein noch abzustreifender Zelleibrest der Spermatide zu 
sein, sondern als Perforatorium zu dienen. Am stumpfen Ende des 
Kernkegels finden sich etwa vier hyaline kugelförmige Körper. Sie 
bilden zusammen das Mittelstück, in dem der Schwanzfaden inseriert. 
Außer den Spermatozoen mit stark chromatischem Kern finden sich 
in den Spermapräparaten in geringer Anzahl auch völlig achroma- 
tische. In den Befruchtungspräparaten, wo zahllose Spermatozoen 
den Eiern außen angelagert sind, traf ich achromatische aber nie an. 
Ihre mögliche Bedeutung mag daher hier unerörtert bleiben. Fig. 32 
zeigt ein Spermatozoon nach FLemmisc-Fixierung und Eisenhäma- 
toxylin-Lichtgrün-Färbung, Fig. 33 ein solches nach Sublimat-Essig- 
säure- Fixierung und Hämalaun-Eosin-Färbung. Das FLemminc- 
Material hat einen schlanken Kernkegel, und die Plasmaspitze zeigt 
im Profil eine eigentümliche seitliche Krümmung, während bei dem 
Sublimatmaterial der Spermakopf wohl infolge von Quellung ver- 
dickt und das mutmaßliche Perforatorium gerade erscheint. 

Soll der künstlichen Befruchtung eine normale Entwicklung 
folgen, so muß frisches Sperma zu der Oocyte im Stadium der 
anaphasischen Spindel der ersten Richtungskörperbildung gebracht 
werden. Zu lange außerhalb des Muttertieres liegen gebliebene 
Eier lassen Polyspermie zu, ebenso solche, die das nur kurz be- 
messene Besamungsoptimum noch nicht erreicht haben. In der Natur 
folgt die Besamung sofort auf die Eiablage. Aber mir gelang es 
nur einmal, ein im Zimmeraquarium gehaltenes Pärchen in diesem 
Moment zu überraschen. Eine bestimmt fixierte Eintrittsstelle des 
Spermatozoons habe ich nicht auffinden können. Doch es läßt sich 
eine Region von gewissem Umfang angeben, in der von den allseitig 


402 JULIUS SCHAXEL, 


herbeieilenden Spermatozoen eines zu reüssieren pflegt. Mit einer 
nach unserer Orientierung dorsal oben gelegenen Kalotte läßt sich 
die Gegend des Spermaeintritts angeben. Die nur ungefähre Be- 
erenzung hängt wohl mit den zu dieser Zeit noch lebhaft in Fluß 
befindlichen Substanzumlagerungen des weiblichen Zelleibes zusammen. 

Mit dem Eindringen des Spermatozoons in den dotterfreien 
Plasmamantel der Eizelle verschwinden Schwanzfaden und Plasma- 
spitze. Wenig weit unter der Zelloberfläche beginnt die Alveolisation 
der männlichen Chromatinmasse An Stelle der hyalinen Kugeln des 
Mittelstückes umgibt eine umfangreichere plasmatische Schicht das 
hintere Kernende. Ich fand darin keinerlei strukturierte Gebilde. 
Doch sei damit nicht in Abrede gestellt, daß ein gelungenes BENDA- 
Präparat in dieser winzigen Plasmamenge wie in anderen Plasmen 
Mitochondrien nachweisen könnte. Eine Fuchsinrötung des intra- 
ovalen Spermienmittelstiickes bei dem Aurtmann-Verfahren konnte 
ich nicht erzielen. Das Eiplasma um den männlichen Vorkern wird 
dotterfrei. Bei seiner Weiterbewegung bleibt hinter ihm längere 
Zeit eine Straße sichtbar. Das dotterfreie Ooplasma hat geschichteten 
Bau vor dem Spermakern und streifigen hinter ihm. Fig. 35 zeigt 
den männlichen Vorkern auf seinem Weg im Eileib nach einem 
Schnitt aus FzemminG-Material. Man sieht das Plasma vor dem 
Kern dichter strukturiert, und hinter ihm in parallelen Streifen, die 
auf eine Strömung deuten. Dem Spermakopf anliegend ist die von 
ihm importierte Plasmamasse erkennbar. Durch weitere Flüssigkeits- 
aufnahme wird aus dem anfänglichen Chromatinklumpen ein alveolärer 
Kern mit reticulär verteiltem Chromatin, der noch die kegelförmige 
Gestalt bewahrt. An Stelle der plasmatischen Endschicht entfaltet 
sich jetzt die riesige Centrosphäre. Um einen wabig gebauten Zentral- 
teil erscheinen strahlige Fasern, die die chromatoide Tönung (z. B. 
rötlich-blau durch Hämalaun nach Sublimatfixierung) stark ver- 
dichteten Plasmas aufweisen. Wir sprechen daher von einer Um- 
bildung des Ooplasmas, die durch die mit dem männlichen Vorkern 
importierten Stoffe veranlaßt wird (Fig. 36). 


3) Die Vereinigung der beiden Vorkerne. 


Die Chromosomen der zweiten Richtungsspindel bilden sich durch 
Alveolisation zu Caryomeren um. Die zunächst agglutinierenden Teil- 
kerne, die auf einem Wabensystem feinverteiltes Chromatin enthalten 
(Fig. 34 stellt sie im Schnittbild dar), verschmelzen schließlich mit- 
einander. Der weibliche Vorkern verharrt in dem dotterarmen 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 403 


Oktanten, wo die Richtungskörperbildung vor sich gegangen ist. 
Der männliche Vorkern samt seiner Sphäre findet sich eben hier ein 
und ist inzwischen dem weiblichen an Umfang und Form nahezu 
gleich gekommen. Die genäherten Kerne sind von einer lebhaften 
Strahlung umgeben (Fig. 38). Sie legen sich nun seitlich aneinander, 
wobei sich die Berührungsseite abflacht, während die Kernmembranen 
noch erhalten bleiben. In der Berührungsebene tritt jederseits eine 
eroße Centrosphäre hervor. Im männlichen Vorkern integrieren sich 
die Chromosomen aus dem Reticulum, dasselbe geht in den nie ganz 
verwischten Bezirken der weiblichen Caryomeren vor sich. So gehen 
die Chromosomen beider Vorkerne gemeinsam, doch noch unvermischt 
die erste Furchungsteilung ein. Die Fig. 37 stellt einen Schnitt 
durch die frühe Prophase dieser Teilung dar, dessen Ebene durch 
die beiden Sphärenmittelpunkte geht und der in bezug auf die Ei- 
zelle ein tangentialer Anschnitt ist. 

Was die Entstehung der Sphären betrifft, so ist zunächst zu 
sagen, daß sie mit denen der Richtungsteilungen sowohl wie mit 
denen aller späteren Teilungen im Bau übereinstimmen und nur 
Unterschiede in der Größe bestehen. Nach Abschluß der Richtungs- 
körperbildung bleibt von deren Sphäre kein besonderer Bestandteil 
über, der bei der Einleitung der weiteren Teilungen sich wirksam 
zeigte. Erst am männlichen Vorkern erscheint wieder eine Sphäre, 
die in eine weniger genau zentralisierte Strahlung um beide Vor- 
kerne und schließlich in die Sphären der ersten Furchungsteilung 
übergeht. Autonome Zentralkörper wurden nicht beobachtet. Es 
scheint mir unserer Betrachtungsweise mehr zu entsprechen, wenn 
wir von individualisierten Präformationen absehen und nur von 
Teilungsstrukturen im Sinne funktioneller Strukturen sprechen (siehe 
auch Plasmastrukturen, 1911c, p. 340 und hier Abschnitt V, 1). 

Auf die Frage nach den den Spermakern im Eileib bewegenden 
Kräften soll hier nicht eingegangen werden, da ich auf verwandte 
Erscheinungen später ausführlich zu sprechen komme. Es sei nur 
angedeutet, daß es sich wahrscheinlich nicht um Eigenbewegung 
des Spermiums handelt, das ja beim Eindringen seinen Schwanz- 
faden verliert, sondern um einen Transport durch Plasmaströmungen, 
wofür die genannten Erscheinungen des Strukturwechsels sprechen. 


3. Die Konstitution der ersten Furchungszelle. 


Im Kern der jungen Oocyte wird nach Abschluß der intra- 
chromatischen Prozesse Chromatin angereichert. Darauf folgt eine 


404 JULIUS SCHAXEL, 


Emission in den aus morphologisch einfach gebautem Plasma be- 
stehenden Zelleib. Außer dem gewöhnlichen Keimfleck tritt in der 
Emissionsphase ein chromatischer Nucleolus vorübergehend auf. 
Im Zelleib wird nach der Chromasie Deutoplasma gespeichert, und 
der Dotter samt den restierenden intervitellinen Chromatinkondensaten 
findet sich in der vorreifen Oocyte in einer in allen Radien gleich- 
artigen Schichtung. Das Keimbläschen wird von einer dichten Lage 
besonders groben Dotters umgeben. Während der Chromosomen- 
rekonstruktion sondert sich die chromatische Außenschicht einseitig 
im Kern. Mit dieser asymmetrischen Bildung wird eine Polarität 
von dauernder Bedeutung sichtbar. In dem durch die Aubenschicht 
gekennzeichneten Zelloktanten beginnt die Keimbläschenauflösung. 
Der kernnahe dichte grobe Dotter wird durch den zuerst einseitig 
abströmenden Kernsaft auf die Gegenseite verlagert. Nach Ein- 
dringen eines Spermatozoons, von dem nur Kern und Mittelstück ins 
Eiinnere gelangen, findet die Bildung des ersten Richtungskörpers 
in dem genannten Zelloktanten statt, der sich die des zweiten un- 
mittelbar anschließt. Von dem plasmatischen Mittelstück des dem 
weiblichen genäherten männlichen Vorkernes nimmt die Umbildung 
des Ooplasmas zur Teilungsstruktur ihren Ausgang, während die 
Vorkerne sich aneinander lagern und ohne Chromosomenmischung 
die Teilung gemeinsam eingehen. Dabei ist die Teilungsregion eine 
zunächst durch die Außenschicht im Kern, dann durch die bei der 
Keimbläschenauflösung vor sich gehenden Substanzumlagerungen im 
Zelleib genau vorbestimmte: Das dotterarme aktive Plasma nimmt 
in seiner Hauptmasse den Richtungskörperoktanten ein. Es be- 
findet sich in der Orientierung nach dem Wurmkörper ventral rechts 
oben mit der größten Ausdehnung in der Dorsoventralrichtung, 
während der dichte grobe, ursprünglich kernnahe Dotter in den 
Gegenoktanten zu liegen gekommen ist. 


4. Die Angaben anderer Autoren über die 
Eibildung der Anneliden. 


Da ich bestrebt bin, in dieser Mitteilung literarische Nachweise 
auf das nötigste zu beschränken, so sei hier nur auf einiges, meine 
Angaben über die Anneliden-Eibildung unmittelbar Berührendes ein- 
gegangen. Zur Diskussion meiner Folgerungen sei auf meine 
früheren Arbeiten und die Hinweise im Schlußkapitel verwiesen. 

Alle neueren Autoren stimmen darin überein, in den Ausgangs- 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 405 


zellen der Eibildung die Endpunkte der im Peritoneum endenden 
Keimbahn zu sehen, deren Weg in den einzelnen Etappen noch für 
keine Form völlig bekannt ist. 

Die Versorgung der wachsenden Oocyte mit Nährzellen zeigt 
bei den Polychäten alle Stufen der Ausbildung. Die bestehenden 
Divergenzen in den Anschauungen hierüber wären nur durch eine 
über ein sehr großes Vergleichsmaterial verfügende Untersuchung 
zu beseitigen. 

Zu der von uns konstatierten Chromatinemission als Einleitung 
der Eiwachstumsvorgänge ist eine Angabe BERGMANN’S (1903, p. 286) 
von Interesse, der an der Peripherie des jungen Keimbläschens von 
Onuphis tubicola stark färbbare Brocken findet. Bei Hesione sicula 
beobachtet er einen aus einer dunkleren und helleren Hälfte be- 
stehenden Doppelnucleolus (p. 291). Doxs (1909, p. 385 und Fig. 53) 
spricht bei der Oocyte von Zomopteris helgolandica GREEFF von 
durch Chromatinausscheidung durch die Kernmembran entstandenen 
Körnchen, die im Ooplasma zerstreut werden, bevor die Dotter- 
bildung beginnt. Senna (1911) bemerkt während der Eibildung von 
Tomopteris elegans Caux ebenfalls in Kern und Zelleib granuli basofili, 
kann aber über ihren Ursprung und ihr Wesen zu keinem Schluß 
kommen. 

Vespovsky’s (1903, namentlich 1907) Untersuchungen und Be- 
trachtungen, die er über die Eibildung der Enchytraeiden anstellt, 
streben anderen Zielen als die unserigen nach. Die Verfolgung der 
Aricia-Oogenesis läßt wohl den Gedanken nicht aufkommen, dab 
unser extranucleäres Chromatin und mit besonderen Verfahren zur 
Darstellung gebrachte Plasmabestandteile wie die Chondriosomen 
mit umgebildeten Centroplasmen zu identifizieren sind. Zu der An- 
nahme persistierender Centriole und besonderer Schicksale strahlig 
strukturierten Plasmas finde ich keine Veranlassung, sondern sehe 
in diesen Begleiterscheinungen der Zellteilungsprozesse lediglich 
funktionelle Strukturen. 

ttn Übereinstimmung mit Kosranzckt (1909) finde ich bei Aricia 
bei der Eiablage die erste Richtungsspindel in der Anaphase. Merk- 
wiirdigerweise blieb bei ihm die ebenfalls in Neapel von mir wieder- 
holt vorgenommene kiinstliche Befruchtung erfolglos. Die Situation 
der Spindel wird nicht ganz richtig angegeben. 


406 Junius SCHAXEL, 


III. Die Furchung. 


Vorbemerkungen, — Autoren über Cell-lineage der Polychäten. — Orien- 

tierungsschema für die Aricia-Furchung. — Die vier ersten Teilungsschritte 

der Furchung nach dem Spiraltypus. — Die primären Trochoblasten. — Die 

somatische Platte (Übergang zur Bilateralfurchung). — Die Entoblasten. — 

Intracellularprozesse der Furchungsphase. — Cytologischer Rahmen der 
Furchungsprozesse. — Literatur. 


Wir verfolgen die Intracellularprozesse bei den Teilungen, die 
die befruchtete Eizelle erfährt, zunächst im groben hinsichtlich des 
Strukturwechsels der Substanzumlagerungen, um erst danach auf die 
Beziehungen der einzelnen Zellbestandteile zueinander einzugehen. 

Unsere Betrachtung setzt eine genaue Kenntnis der Zellfolgen 
und des gegenseitigen Lageverhältnisses der Blastomeren bei der 
normalen Entwicklung voraus. Das Nôtige ist unten für jeden 
Teilungsschritt, wie es sich aus Totalpräparaten ergibt, mitgeteilt. 
Es finden sich nur sehr geringfügige Varianten, da jede stärkere 
Abweichung von der Norm tiefgreifende Entwicklungsstörungen nach 
sich zieht. Das Ei furcht sich total und inäqual nach dem Spiral- 
typus. 

SALENSKY widmet in seinen Studien zur Entwicklungsgeschichte 
der Anneliden (1883) Aricia foetida ein Kapitel, in dem er aber auf 
die Furchung nicht näher eingeht. Sehr genaue Untersuchungen 
darüber stellten die Erforscher des Cell-lineage der Polychäten an. 
Zu seinen grundlegenden Feststellungen über Nereis (1892) zog 
Witson später (1898) einzelne Stadien von Aricia vergleichsweise 
heran. In Mxav’s (1897) vergleichenden Untersuchungen ist Aricia 
nicht behandelt. An die Entwicklung der dotterreichen Eier der 
Capitelliden, mit der sich Erste (1898) befaßte, zeigt Aricia manche 
wohl gleichbedingte Anklänge. Dasselbe gilt von Arenicola, die 
Curip (1900) studierte. Der prinzipiellen Übereinstimmung, die in 
der frühen Entwicklung namentlich hinsichtlich der Blastomerenfolge 
herrscht, stehen Uneinigkeiten über die spätere Deutung mancher 
Zellengruppen, so besonders über die Prototrochbildner, gegenüber. Es 
mag sich hier vielfach um Unterschiede handeln, die mit der Ver- 
kürzung von Larvenstadien in Zusammenhang stehen. Wir werden 
uns damit nicht zu befassen haben. 

Sehr wichtig und zum klaren Verständnis unerläßlich ist das 
Festhalten an einer bestimmten Orientierung des Eies und der 
Furchungsstadien, auf die deshalb ausführlicher eingegangen werden 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 407 


muß. Wir nehmen sie nach der Trochophora und dem Wurmkörper 
vor. Vom Scheitel der Trochophora zu ihrem After verläuft die 
Längsachse, die mit der des Wurmkörpers zusammenfällt. Wir be- 
zeichnen weiterhin das Scheitelfeld kurz mit oben, das Afterfeld mit 
unten. Die Mundseite der Trochophora nennen wir die ventrale, 
ihre Gegenseite die dorsale. Die Flanken ergeben sich dann von 
selbst als rechte und linke. Die wiederholt geriigten, weil in ver- 
schiedenem Sinn gebrauchten, Benennungen „vorn“ und „hinten“ 
verwenden wir also gar nicht. Verbinden wir die idealen Mittel- 
punkte der genannten Felder durch Linien, so verläuft von oben 
nach unten die Längsachse ow, von der Dorsal- zur Ventralseite 
die Dorsoventralachse dv und von rechts nach links die Transversal- 
achse rl. Die durch die Längs- und Dorsoventralachse gelegte Ebene 
ist die Medianebene ovud, ihre Parallelen Sagittalebenen. Dorso- 
ventral- und Transversalachse bestimmen die Transversalebenen vrdl, 
Längs- und Transversalachse die Frontalebene orul. Diese 3 Ebenen 
zerlegen die gleich dem Ei kugelig gedachte Trochophora in 8 Teile. 
Jeder solche Oktant ist durch 3 Buchstaben sicher gekennzeichnet, 
z. B. mit ovr der obere (apicale) ventrale auf der rechten Seite. In 
dieses nicht übermäßig komplizierte Schema ordnen wir nun die 
teilungsbereite Eizelle, deren asymmetrisch gelagerten Inhalt wir 
kennen lernten, so ein, daß der bereits in der Prophase befindliche, 
von dotterfreiem Plasma umgebene Kern in den ovr-Oktanten zu 
liegen kommt, und zwar die Spindel parallel zu der Richtung vd. 
Lassen wir in dieser Situation der Entwicklung ihren Lauf, so finden 
wir schließlich die Larvenbestandteile an den ihnen im Schema ent- 
sprechenden Stellen, die diesem ja zur Grundlage dienten. 

Es zeigt sich am zweckmäßigsten, das Zellinnere bei den Teilungs- 
vorgängen an Schnitten in drei Ebenen zu demonstrieren, von denen 
zwei die Spindelachse enthalten und eine in der Äquatorialplatte 
senkrecht darauf steht. Um dies für die erste Furchungsteilung gleich 
zu erläutern, schneiden wir in folgenden Ebenen: 

1. sagittal durch die Spindelpole parallel zur und rechts von der 
Medianebene ovud, 

2. transversal durch die Spindelpole parallel zur und über der 
Ebene vrdl, 

3. frontal durch die Äquatorialplatte parallel zur und ventral 
von der Ebene orul. 

In ‘diesen Schnitten, die in Fig. 39—41 abgebildet sind, wird 
also die Zelle, die mit Fortschreiten der Teilung in der Form von 


408 JULIUS SCHAXEL, 


der Kugel zum Ovoid übergeht, nicht im größten Durchmesser ge- 
troffen. Fügt man die Schnittbilder zu einem Modell zusammen und 
vergleicht dieses mit dem etwa einer Holzkugel aufgezeichneten 
Orientierungsschema, so wird man sich leicht in den folgenden An- 
gaben zurechtfinden. 

Es wird sich zeigen, daß jede Blastomere wenigstens der ersten 
sechs Teilungsschritte sich ebenso wie die Eizelle betrachten und 
also durch gleichsinnige Schnittebenen zerlegen läßt, die wir aber, 
was ich wohl zu beachten bitte, nicht jedesmal nach einem besonderen, 
sondern alle nach dem Eischema orientiert angeben werden. Bei 
der Beobachtung steht dem Schnittbild immer das rollbare Total- 
präparat zum Vergleich zur Verfügung. Die Darstellung ist auf 
den für jeden Teilungsschritt beigegebenen Grundriß angewiesen, 
der eine Projektion der Zellgrenzen in die Transversalebene vrdl, 
also das betreffende Stadium in der Aufsicht wiedergibt. Bei einiger 
Übung lassen sich die mit ihre Ebene kennzeichnenden Indizes ver- 
sehenen Schnittfiguren danach einstellen. 

Mit der Zunahme der Blastomerenzahl wächst natürlich die 
Komplikation, die sich begreiflicherweise für die Darstellung 
schwieriger bewältigen läßt als für die Beobachtung. Ich habe da- 
her die vorliegende Mitteilung auf vier Teilungsschritte beschränkt 
und dann nur noch einzelne Fälle weiter geführt. 

Die Benennung der Zellen ist in der auch in dem Lehrbuch von 
KorsCHELT U. HEIDER (Jena, 1909, Allgem. Teil, p. 57) durchgeführten 
Nomenklatur von ConKLIN vorgenommen. 


1. Der erste Teilungsschritt. 
CD > AB: 


Im Verlauf der zweiten Stunde nach der Besamung senkt sich 
im Richtungskörperoktanten eine breite Furche ein, deren Ränder 
zuerst klaffen und sich dann zusammenneigen. Nach der Tiefe zu 
schreitet die Furche nicht vertikal, sondern ventralwärts abweichend 
fort. Der ersten Einsenkung nachfolgend pflanzt sich von ihren 
seitlichen tiefsten Stellen aus in der dotterfreien Oberflächenschicht 
um den ganzen Eiumfang eine Furche fort, die bei tieferem Ein- 
schneiden mit der Haupteinsenkung von rechts oben her die Zelle 
teilt. Die Teilungsfläche ist zuerst leicht gewölbt, wobei ihr unterer 
Rand mehr ventralwärts als ihr oberer liegt. Die Wölbung gleicht 
sich zur Ebene aus, wenn die Zellen sich gegeneinander abplatten. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 409 


Der beträchtlich größeren dorsalwärts gelegenen Zelle CD liegt die 
kleinere Zelle AB mit ihrer Ventralseite so auf, daß sie in ihrer 
Hauptmasse nach unserem Schema den Oktanten ovl ganz und ovr 
zu zwei Dritteln einnimmt. Nach unten hin überschreitet sie diese 
Grenzen etwas,nach i 
rechts überragt CD 
die Schwesterzelle 
AB, die im Verhält- 
nis zur idealen 
Medianebene nur 
um weniges nach 
links gerückt ist, 
also beinahe von 
ihr halbiert wird. 
Textfig. A gibt die 
Zellumrisse in der 
Aufsicht wieder. 
Der äußeren Form 
nach ist AB ein auf 
seiner dorsalen r 
Seite abgeplattetes Fig. A. 
Ellipsoid mit dem 
längeren Durchmesser in der Richtung rl. CD ist ein stark verkürztes 
Ellipsoid mit dem nur wenig längeren Durchmesser in der Richtung 
rl und auf seiner ventralen Seite abgeplattet. 

Was die Lagerung der Substanzen im Zellinnern betrifft, so 
sind uns die der ungeteilten Zelle ABCD schon bekannt. Der obere 
ventrale rechte Oktant (ovr) enthält das dotterarme den Kern um- 
gebende Plasma in der ungefähren Form eines Ellipsoids mit der 
Längsachse in der Richtung dv. Bei den Teilungsvorgängen schreitet 
stets der Kern voran. Im dotterarmen Plasma zeigen sich damit in 
unmittelbarem Zusammenhange die Teilungsstrukturen, und die übrigen 
Zellpartien werden in ganz verschiedenem Maße in den Teilungs- 
bereich gezogen. Ehe sich noch äußerlich an der Zelle außer einer 
kaum merklichen Streckung in der Sonderungsrichtung etwas er- 
kennen läßt, ist die Kernteilung schon in das Stadium der ana- 
phasischen Spindel getreten. In diesem Stadium sind die instruk- 
tivsten Schnittbilder zu gewinnen; denn einerseits ist die Teilungs- 
und Sonderungsrichtung schon erkennbar, und andrerseits herrscht 
außer in der kernnahen Region noch der unveränderte Zustand der 


410 JULIUS SCHAXEL, 


zu teilenden Zelle. Fig. 39 zeigt den Sagittalschnitt durch die 
Spindelpole. Die Chromosomen sind eben geteilt und bereits bläschen- 
förmig. Die Sphären strahlen um wabige Zentralen weit in das 
dotterarme Plasma aus. Die Spindel hat wie immer eine zylindrische 
Form. Sie liegt völlig in der oberen Eihälfte und noch zum aller- 
größten Teil in deren ventraler Partie, nur eben erst durch Streckung 
die Grenze dorsalwärts überschreitend. Der dorsale oder CD-Pol 
liegt etwas tiefer als der ventrale oder AB-Pol. In der oberen 
ventralen Region geht das dotterarme Plasma unmittelbar in den 
dotterfreien Plasmamantel über. Sonst wird es allseitig von einer 
verschieden dicken Schicht lockeren Dotters umgeben. Dorsal unten 
sehen wir einen Halbmond dichteren groben Dotters. Auf diesem 
Schnitte senkrecht steht der Transversalschnitt der Fig. 40. Die 
Kernteilung ist hier etwas weiter fortgeschritten als in Fig. 39. 
Die Chromosomenbläschen sind größer geworden und weiter aus- 
einandergerückt. Die dorsale Sphäre CD hat eine etwas umfäng- 
lichere Strahlung als die von AB. Übrigens weicht die Schnittebene 
von der idealen Parallele zu und über vrdl, infolge des Ansteigens 
der Spindelachse ventralwärts, ein wenig ab. Sehr deutlich ist die 
rechtsseitige Lagerung der Spindel. Um den dotterarmen Bezirk 
findet sich lockerer Dotter, der links dorsal in einen dichteren Halb- 
mond übergeht. Der Frontalschnitt der Fig. 41 ist senkrecht zur 
Spindel durch die Chromosomenbläschen des CD-Kernes im Stadium 
der Fig. 40 gelegt. Die Spindel unmittelbar umgibt eine besonders 
helle dünne Plasmahiille. Dieser konzentrisch ist die dotterarme 
Plasmaschicht, die beim Übergang in den lockeren Dotter radiär 
aussieht infolge der hier schief getroffenen Ausläufer der CD- 
Sphärenstrahlen. Der ganze Teilungskomplex liegt rechts oben, 
während nach links unten der Dotter an Dichte gewinnt. Ein Ver- 
gleich der Fig. 41 mit 39 oder 40 bringt den kurzen Durchmesser 
des kernnahen Teilungsplasmas in ow und Jr gegen den langen in 
dv gut zum Ausdruck. Vereinen wir schließlich die besprochenen 
drei Schnittbilder zu einem Ganzen, so resultiert daraus von der 
Einleitung der ersten Furchungsteilung folgendes Bild: ventral rechts 
oben schickt sich der Kern in der in der Dorsoventralachse aus- 
gedehnten dotterarmen Plasmamasse zur Teilung an, während der 
dichte grobe Dotter im diametral entgegengesetzten Zellteil (wdl) 
unbewegt verharrt. In den Figg. 39 u. 40 kommt er in seinen 
Ausläufern durch die dichten Halbmonde zur Abbildung. 

In der Telophase der Kernteilung rücken die Sphären samt den 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. 1. 411 


Chromosomenkomplexen auseinander, CD in dorsaler, AB in ventraler 
Richtung und beide nach oben. Die Sphären werden kleiner, ihre 
Strahlung verliert sich. Die bläschenförmigen Caryomeren schließen 
sich unter weiterer Alveolisation zu einheitlichen Kernen zusammen. 
“Gleichzeitig schneidet die Furche ein, d.h. für die Betrachtung des 
Zellinnern gehen Umlagerungen der Substanzen vor sich, die für uns 
durch den Transport der Plasmaeinlagerungen, namentlich des 
Dotters, sichtbar werden. Um die im ovr-Oktanten sich einsenkende 
Furche findet in dem dotterfreien Plasmamantel ein allseitiges Zu- 
strömen, etwas tiefer (eben mit dem Einsinken der Furche) ein 
Zurückweichen der Massen gegen die Sphären statt. So kommt die 
eigentiimliche Überwölbung der Außenränder über das klaffende 
Innere der Fur- 
che zustande. Mit 
dem Fortschrei- 
ten der Teilung 
kommen die zu- 
führenden Strö- 
me mehr aus CD 
dem Zellinnern, 
um in derselben 
Weise gegen die 
Sphären zurück- 
zuweichen. Bei 
der Ausdehnung 
der Ringfurche 
um den ganzen Fig. B. 
Zellumfang wie- 
derholen sich die zuerst genannten Prozesse. In Fig. 42 ist ein Sagittal- 
schnitt durch die teleophasische Teilungsspindel abgebildet. Die 
Furche beginnt eben einzuschneiden. Das Schema der Textfig. B, 
das das Resultat des Vergleiches früherer und späterer Stadien 
darstellt, erläutert den Verlauf der hauptsächlichen Strömungs- 
erscheinungen besser, als es sich mit Worten machen läßt. Dabei 
ist zu beachten, daß sich die Umlagerungen des Zellinhaltes nur auf 
‘das schon oben charakterisierte exzentrische Teilungsgebiet be- 
schränken und die Zellregionen um so weniger davon berührt werden, 
je weiter sie entfernt liegen. 

Das Resultat der Teilung und inneren Umlagerung, also die 
Konstitution der Zellen AB und CD, ist infolgedessen bedingt erstens 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 27 


412 JuLıus SCHAXEL, 


durch das, was ihnen durch die Strömungen zugeführt wird, zweitens 
durch das, was von der Eikonstitution her einfach an seinem Ort 
verbleibt, und drittens durch den Einfluß, den die durch die Massen- 
verkleinerung und gegenseitige Abflachung veränderte äußere Form 
auf die Anordnung des Inhaltes nimmt. AB fließt aus dem linken 
ventralen unteren Oktanten lockerer Dotter zu, und sie bleibt nach 
rechts oben zu ziemlich dotterarm. CD behält vor allem den im 
udl-Oktanten befindlichen dichten groben Dotter unverändert. Seiner 
ganzen Ventralseite wird von unten her lockerer Dotter zugeführt. 
Die gegenseitige Abplattung der Zellen bringt die Verkürzung der 
Dorsoventralachse mit sich, die in AB nun überhaupt die kürzeste, 
in CD zwar relativ nur wenig verkürzt ist, ohne daß aber der Zell- 
inhalt nach ihr zu orientieren wäre. 

Als allgemeinstes Ergebnis der Teilung erhellt, daß AB und CD: 
eine mit dem Ei wesentlich übereinstimmende exzentrische Substanz- 
anordnung aufweisen. 

In CD ist bei eingetretener Teilungsruhe das Lageverhältnis 
der Substanzen folgendes: Das den Kern umgebende dotterarme 
Plasma nimmt die obere rechte Partie der Zelle ein und zwar so, 
daß seine größte Ausdehnung sich von links dorsal nach rechts 
ventral erstreckt, einen Winkel von etwa 65° mit der Dorsoventral- 
achse bildend. Die rechte Seite liegt etwas höher als die linke. 
Man versteht, wie die Abplattung der Ventralseite und der rechts- 
seitige Dotternachschub von unten zu dieser Lagerung führen müssen. 
In «dl liegen die immobilen Dottermassen. 

Die Zelle AB ist ein verkleinertes, stark verkürztes Gegenstück 
zu CD. Die Exzentrizität ihres Inhaltes ist viel geringer als in CD. 
Dichterer Dotter findet sich in den unteren Partien, links höher 
ansteigend, so daß die dotterarme Kernregion sich oben weiter nach 
rechts als nach links erstreckt mit der größten Ausdehnung in der 
Richtung 71. 


2. Der zweite Teilungsschritt. 
DEU Ae 
Nach kurzer Teilungsruhe finden wir den Kern in CD wieder 
im prophasischen Stadium, und die Kernteilung ist schon in der 
Anaphase, wenn sie in AB eben erst eingeleitet wird. Trotzdem 
verläuft die Teilung A>B so rasch, daß sie noch vor der Trennung 
D>C vollzogen wird. Die äußeren Erscheinungen der Furchung 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 413 


sind dieselben wie bei der ersten Eiteilung. Wir sehen in CD die 
Furche oben rechts ventral nahe der Berührungsfläche mit AB 
einschneiden und beim Tiefersinken so nach rechts ventral von der 
Vertikalen abweichen, daß von D das AB bei der Ansicht von oben 
nach rechts überragende Stück als C abgeknospt wird. Während 
C mit D noch durch eine ziemlich breite Plasmabrücke verbunden 
ist, hat sich B von A bereits getrennt. B sondert sich von A un- 
sefähr in der Horizontalen und ist nur wenig kleiner als A. Die 
AB teilende Ebene ist die Medianebene unserer Orientierung. Un- 
mittelbar nach den Teilungen sind die Zellen A, B und © nahezu 
kugelförmig, um sich 
erst dann unter Ab- l 
plattung der Berüh- 
rungsflächen aneinan- 
der zu legen. Die 
große Zelle D  be- 
herrscht den Komplex. 
In der ventralen Partie 
liegen A links, Brechts 
von der Medianebene, 
ganz rechts seitlich C 
undzwar A und C etwa 
gleich hoch, B tiefer 
zwischen beiden. A 
und C berühren sich 
nicht. Die tiefe Lage 
von. 6B ist „nicht r 
durch die Sonderungs- Fig. C. 
richtung bedingt. B 
berührt D bereits vor der völligen Abtrennung von C und legt 
sich mit breiter Fläche an D (siehe den unten zu besprechenden 
Transversalschnitt der Fig. 46). Sie gerät so seitlich unter C und 
wird durch die die Zellen zusammendrängenden Kräfte nach ab- 
wärts gedrückt. Die „Brechungsfurche“ zwischen B und D ist da- 
durch eine nach unten etwas verschmälerte Fläche. Eine Übersicht 
über die gegenseitige Lage der vier Blastomeren gibt die Textfig. C. 
Wir betrachten nun die Schnittbilder der Teilung D>C in 
einer Reihenfolge, die der für die Teilung CD > AB gebrauchten 
entspricht. Der Schnitt der Fig. 43 ist durch die Sonderungsebene 


(von Id nach rv) gelegt, bildet also mit der Medianebene des Kies 
27* 


414 JULIUS SCHAXEL, 


einen Winkel von ca. 65° Wir sehen die anaphasische Spindel der 
Länge nach im dotterarmen Plasma der oberen Zellpartie. Der 
rechte C-Pol liegt etwas höher als der linke D-Pol. Die untere 
Zellpartie wird von lockerem Dotter erfüllt, der ganz unten und 
links neben dem mehr rechtsseitigen Teilungsplasma außen auf- 
steigend an Dichte zunimmt. Die Fig. 44 stellt einen Schnitt durch 
die Pole der späteren anaphasischen Spindel dar, der um so viel 
von einem Eitransversalschnitt abweicht, wie der C-Pol höher über 
der Ebene vrdl liegt als der D-Pol, und auf Fig. 45 senkrecht steht. 
Er enthält hauptsächlich das dotterarme Teilungsplasma und trifft 
vom Dotter links ventral einen größeren, rechts ventral einen sehr 
kleinen Ausläufer. Legen wir durch die Ruhekerne der Zellen CD 
und AB eine Ebene senkrecht zur Eitransversalebene, so schneidet 
sie die Eimediane außerhalb des idealen v-Punktes in einem sehr 
spitzen Winkel. Diese Schnittebene ist in Fig. 45 abgebildet und 
ersetzt für D>>C den Schnitt quer zur Spindelachse. In Zelle CD 
beginnt eben die Prophase der Teilung, deren linksseitige (D-Pol) 
Strahlung infolge des Ansteigens der Sonderungsrichtung von / nach 
r unten sichtbar ist. Das dotterarme Plasma im oberen Zellteil 
präsentiert seinen kurzen Durchmesser, und der Kern nimmt die 
Mitte ein. Darunter sehen wir sich verdichtenden Dotter, der am 
dichtesten und grobscholligsten am Dorsalende ist, wo der dichte 
grobe Dotter des wdl-Oktanten hereinragt. Im ganzen sehen wir 
der ersten Eiteilung durchaus entsprechende Verhältnisse, die nur 
solche Modifikationen aufweisen wie sie eben die vorhergehende 
Teilung in ihren Folgen ergibt. 

Während der Telophase der Kernteilung schneidet die Furche 
ein. In der dotterfreien Oberflächenschicht der Zelle zeigen sich 
nach der Teilungsgegend zu plasmatische Strömungen, dje sich nach 
den Sphärenzentren umwenden. In der größeren Zelle D machen 
sich auch Strömungen aus den tieferen Dottermassen bemerkbar, die 
seitlich um den dadurch einsinkenden Kern abfließen. Der Schnitt 
der Fig. 46 durch die telophasische Spindel ist ebenso angelegt wie 
der der Fig. 44. Ein Vergleich beider Figuren zeigt, wie bei der 
Telophase Bewegung in den Zellinhalt gekommen ist, namentlich 
die Kerne tiefer eingesunken sind und die durch das Schema der 
Textfig. D näher gekennzeichneten Plasmaströmungen die Dotter- 
massen verlagern. In Fig. 46 sieht man auch die Partie der Ventral- 
seite von D, wo sie mit B zusammenstößt und die beiden Zellen mit 
großer Fläche („Brechungsfurche“) sich aneinander lagern werden. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 415 


Der stark inäqualen Teilung D > C gegenüber teilt sich AB in 
fast gleiche Teile. Da die Zellen sich in der Richtung rl sondern, 
so verbleibt in A der größere Teil des links unten gelegenen wenig 
beweglichen Dotters, und A fällt daher etwas voluminöser aus als B. 
Die zu betrachtenden Schnittbilder entsprechen wieder den für die 
Teilung D > C vorgelegten, sind ihnen aber keineswegs parallel, da 
die Spindelachsen in A>B und D >C windschief zueinander sind. 
Der Frontalschnitt der Fig. 47 geht durch die Pole der prophasischen 
Spindel. Er zeigt die geringe Exzentrizität des dotterarmen Plasmas 
‘in seiner Ausdehnung von links nach rechts. Die linke und untere 
Partie nimmt halbmondförmig der Dotter ein. Fig. 48 ist ein Trans- 
versalschnitt durch die Pole der prophasischen Spindel, der haupt- 
sächlich das Teilungsplasma enthält. Nur links dorsal zeigt sich 


Fig. D. Fig. E. 


der Ausläufer des Dotters tieferer Zellschichten, der in dem tiefer 
verlaufenden zwar nicht parallelen aber ähnlich gerichteten Schnitt 
der Fig. 44 mehr zutage tritt (die Spindel ist hier schief durch- 
schnitten). Es sei noch auf den Vergleich des kreisförmigen Frontal- 
schnittes der Fig. 47 mit dem elliptischen Transversalschnitt der 
Fig. 48 hingewiesen, der die nahezu linsenförmige Gestalt der Zelle AB 
zum Ausdruck bringt. Die nahezu mediale Schnittebene der Fig. 45 
ist S. 414 näher angegeben. Das Teilungsplasma von AB erscheint 
im Querschnitt. Die prophasischen Sphären sind daher nicht sichtbar. 
Nach unten zu findet sich lockerer, dann dichterer Dotter. Die Ein- 
leitung der Teilung in AB hat den für CD geltenden Verhältnissen 
analoge Voraussetzungen in dem adäqualen Charakter der Teilung 
entsprechend abgeschwächtem Maße. 

Von den Substanzumlagerungen bei der Telophase und Zell- 


416 JULIUS SCHAXEL, 


trennung ist am auffälligsten das Tiefersinken der Kerne bei gleich- 
zeitigem Aufströmen des Dotters aus den unteren Partien. Der zu 
Fig. 48 parallele, aber tiefer liegende Transversalschnitt der Fig. 49 
wird durch das Strömungsschema der Textfig. E näher erläutert. 
Er zeigt auch die kuglige Gestalt der eben geteilten Zellen. Die 
bei der folgenden Berührung und Abplattung vor sich gehenden 
Lageverschiebungen der Zellen wurden schon besprochen. 

Ein Vergleich der Teilungen D >C und A>B lehrt, daß es 
wenig Wert hat, von einer beide bewirkenden zweiten Furche zu 
sprechen. Die Vorbedingungen beider Teilungen liegen in der 
Teilung CD >> AB, und die Zusammenlagerung der vier Zellen be- 
einflußt ihre Inhaltsverteilung wieder; aber die Teilungen als solche 
gehen völlig unabhängig voneinander vor sich. So läßt auch das 
Unterbleiben der einen Teilung die andere zunächst ungestört sich 
vollziehen. Wir werden bei der Teratologie der Aricia-Entwicklung 
auf solche Fälle zu sprechen kommen. Die fertige zweite Furche 
verläuft bei der Betrachtung von oben auf der Ventralseite zwischen 
A und B dorsalwärts, wird dann stark nach rechts gebrochen 
(Brechungsfurche B—D) und endet mit einer C umschließenden kon- 
kaven Linie auf der rechten Seite. Die Inhaltsverteilung in den 
einzelnen Zellen A, B, C, D werden wir bei den sich unmittelbar 
anschließenden nächsten Teilungen besprechen, wenngleich sie nach 
Abschluß des zweiten Teilungsschrittes bereits festgelegt ist. 


3. Der dritte Teilungsschritt. 
1D> 14,16 > le JAS da 1 B> ih 


Bei diesen Teilungen tritt der Spiraltypus der Furchung deutlich 
zutage. Sie erfolgen dexiotrop. Die vier Macromeren 1A, 1B, 1C, 1D 
geben in vorbestimmter Richtung die vier Micromeren 1a, 1b, 1c, 1d ab. 
Die Micromeren verhalten sich der Größe nach untereinander ungefähr 
wie die Macromeren, von denen sie abstammen. Das gilt nament- 
lich für la, 1b, 1c; 1d übertrifft zwar die anderen Micromeren an 
Größe, bleibt aber in der Proportion wegen der besonderen Gröbe 
von 1D zurück. Die Micromeren kommen mit ihrer im Sinne der 
Spirale rechten Hälfte ungefähr über die Grenzen der Macromeren 
zu liegen. Für 1d trifft das nicht ganz zu, da es nur wenig bis 
über 1A heranreicht. 1b liegt wie schon früher B tiefer als la und 
lc, so daß sich la und le berühren, also eine Brechungsfurche 
bilden, während 1d trotz seiner Größe von 1b getrennt bleibt. Die 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 417 


Micromeren sind zuerst kuglig und liegen dann den Macromeren 
platt auf. Hinsichtlich der Teilungsreife herrschen unter A, B, C, D 
regelmäßige Unterschiede: der Kern in D befindet sich schon in der 
Anaphase, während die übrigen Kerne erst die Prophase einleiten. 
Die Zellteilung wird aber zuletzt in D, zuerst in B und dann in A 
und © vollzogen. Die längere Dauer des Teilungsvorganges in D 
ist wegen der zu bewältigenden größeren Massen verständlich. 

Der dexiotrope Modus dieses Teilungsschrittes verliert, was er 
im ganzen betrachtet Überraschendes an sich hat, wenn wir jede 
Teilung für sich ver- 
folgen. Wir sehen l 
sie dann so vor sich 


gehen, wie sie not- 
wendig bei der von 
der vorhergehenden 
Teilung bewirkten 
Substanzanordnung 
erfolgen muß. Die d 
zur Erläuterung 
herangezogenen 
Schnitte enthalten 
außerhalb des: ge- 
rade untersuchten 


Einzelfalles, auf 

den sie eingestellt 

sind, ein verwirren- 

des Chaos durch- r 

schnittener  Tei- Fig. F. 

lungsstadien. Ich 

habe daher in den Figuren meist nur die unmittelbar angrenzenden 

Zellen wiedergegeben, die zusammen mit den Indizes der Ebenen die 

Orientierung des Schnittes in der Furchungskugel erleichtern mögen. 
Wir bevorzugen die Blastomere D und ihre Nachkommen in der 

Darstellung, was durch ihre Größe, Bedeutsamkeit in der Onto- 

genesis und, weil gerade hier die auffälligsten Substanzumlagerungen 

vor sich gehen, gerechtfertigt ist. D nimmt von oben gesehen die 

dorsale Hemisphäre der Furchungskugel ein, während sie unten 

etwas weiter ventralwärts vorgreift (Textfig. C). Auf der rechten 

Seite ist ihr oben C abgetrennt, der sie eine konkave Wölbung zu- 

wendet. Den “wdl-Oktanten nimmt immer noch der dichte grobe 


418 Junius SoHAxEL, 


Dotter ein, dessen Ausläufer sich nach den Verschiebungen der 
letzten Teilung zusammen mit den unten gelagerten lockeren Dotter- 
massen in den äußeren Schichten des odl-Oktanten etwas weiter 
nach oben erstrecken. So bleibt dem dotterarmen kernführenden 
Plasma nur eine von «dr steil aufwärts nach ovl sich ausdehnende 
Zellregion. In dieser Richtung stellt sich die Spindel ein. Der 
Schnitt der Fig. 50 würde mit der Median- (ovwd) und der Frontal- 
ebene (orul) einen Winkel von 45° bilden, wenn er nicht durch die 
Pole der anaphasischen Teilungsspindel 1D >1d gelegt und daher 
nicht um so viel gegen die Transversalebene (vrdl) geneigt wäre, wie 
der 1d-Pol mehr ventralwärts als der 1D-Pol liegt. Der Schnitt 
muß so in den Grundriß der Textfig. F eingestellt werden, daß er 
zwischen / und v einerseits und d und > andrerseits hindurchgeht 
und nach v geneigt ist. Man sieht dann, daß er A in seinem 
dorsalen Ausläufer treffen und 1d etwas über A geschoben ab- 
seknospt werden muß. Links unten liegt dichter Dotter. Unter A 
und rechts außen ansteigend finden wir, je weiter wir nach oben 
kommen, desto lockereren Dotter. Das dotterarme Teilungsplasma 
erstreckt sich von unten rechts nach oben links. Der Schnitt der 
Fig. 51 steht ungefähr senkrecht auf dem vorigen und geht ebenfalls 
durch die Spindelpole des gleichen Stadiums. In die Grundrisse ist 
er zwischen d und / einerseits und > und v andrerseits hindurch- 
eehend nach v geneigt einzustellen. C wird in seiner Dorsalpartie 
angeschnitten. Den dichtesten Dotter sehen wir wieder links unten. 
Er wird beiderseitig nach oben und gegen © hin lockerer. Das 
Teilungsplasma erreicht links oben die Zelloberfläche und dehnt sich 
der Länge nach unten rechts hin aus, wo sich lockerer Dotter be- 
findet. Der Transversalschnitt durch die Furchungskugel (Fig. 52) 
geht durch die Kerne von A und C, während B tiefer liegt. Die 
in D aufsteigende anaphasische Spindel ist samt dem umgebenden 
dotterarmen Plasma quer, aber schief durchschnitten. Deutlich ist 
die seitliche Lage dieser Zellregion. Der Dotterreichtum ist links 
am größten, und in die Dorsalpartie erstreckt sich ein Ausläufer. 
Für die Betrachtung der Teilung im ganzen erhellt, dab das 
Teilungsresultat schon vor dem Vollzug feststeht. Jd, die nur 
lockeren Dotter mitbekommt, muß ventralwärts nach links oben von 
rechts unten her abgegeben werden. In dem dotterreichen 1D führt 
der Teilungsprozeß zu einem Aufströmen von dem wdl-Oktanten her 
ventralwärts nach links oben. 

Die Blastomere C hat eine längliche Form und ist unten etwas 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 419 


breiter als oben. Gegen D liegt sie mit konvexer, gegen B mit 
ebener Fläche. Der bei der Abtrennung von D mitgenommene 
Dotter bleibt in der unteren Partie der Zelle. Er sammelt sich 
hauptsächlich in dem ventralwärts etwas ausgezogenen Ende gegen 
B und steigt in der Telophase D >C an der D zugekehrten Seite 
aufwärts. In dem schon genannten Transversalschnitt der Fig. 52 
ist die Zelle und das dotterarme Plasma mit dem Kern quer ge- 
troffen. Vom Dotter sind die nach dem Innern der Furchungs- 
kugel zu gelegenen Ausläufer des Hauptherdes sichtbar. Auf diesem 
Schnitt steht der der Fig. 53 senkrecht und geht durch die Pole 
der Prophase. Die Orientierung im Grundriß ist nach den Indizes 
leicht auszuführen. Die Figur zeigt C mit der Längsseite an D 
liegend und unten und an der D-Seite den Dotter. Das dotterarme 
Plasma erstreckt sich von unten ventral nach oben dorsal. So 
kommt le auf die Grenze zwischen 1D und 1C zu liegen. Der 
dotterreiche untere Ventralteil in 1C bleibt bei der Abtrennung von 
1c ziemlich unberührt liegen, um danach dorsalwärts sich auszubreiten. 

Die Zelle A liegt D konvex, B eben an. Der reichliche Dotter 
nimmt die untere dorsale innere Zellpartie so ein, daß das stark 
exzentrische dotterarme Plasma sich von unten dorsal links nach 
oben ventral rechts erstreckt. In dem Transversalschnitt der Fig. 52 
ist es samt dem Kern schief getroffen. Fig. 54 stellt einen Schnitt 
in der Sonderungsrichtung durch die Pole der späten Anaphase dar 
(nach den Indizes zu orientieren). la wird auf die Grenze von A 
und B abgegeben. Die untere Dottermasse in 1A wird erst beim 
Ende der Teilung ventralwärts verlagert. Diese nachträgliche Ver- 
schiebung hängt hier wie in C mit der der Teilung vorübergehend 
folgenden Zellabrundung zusammen. Der zuerst in Zellfortsätzen bei- 
seite liegende Dotter wird dadurch in die Bewegungen in der Nähe 
der Teilungsregion hineingezogen. 

B ist die dotterärmste Zelle des 4-Stadiums und zwischen die 
übrigen Zellen eingekeilt. Lockerer Dotter findet sich unten dorsal 
links und verliert sich von da aus an den angrenzenden Seiten. 
Die Sonderungsrichtung erstreckt sich von unten ventral links nach 
oben dorsal rechts. Der Schnitt der Fig. 55 folgt dieser Richtung 
und geht durch die Pole der prophasischen Spindel. 1b kommt zum 
kleineren Teil auf 1C, zum größeren auf 1B zu liegen. 

Um sich die Auflösung der dexiotropen Micromerenbildung in 
einzelne für sich bedingte Teilungsprozesse vor Augen zu führen, 
mub man die gleichsinnig für die vier Teilungen angelegten Schnitt- 


420 JULIUS SCHAXEL, 


figuren 54, 55, 53, 51 zusammen in das Schema der Textfig. F ein- 
stellen. Die exzentrische Lage des dotterarmen kernumgebenden 
Plasmas gibt dann die Sonderungsrichtung und wegen des Ver- 
bleibens der abseits liegenden dotterführenden Plasmamassen in den 
Macromeren auch die Größe der Teilstücke an. 


4. Der vierte Teilungsschritt. 
2D >24, 20 >26, 2A > 2a, 2B > 2b, ld? >1d?, Ie! > 16" 2a > 
Zhi 2s 


Das 16-Zellenstadium ist das letzte, das durch einen noch ein- 
heitlich zu nennenden Teilungsschritt erreicht wird. Weiterhin 
kommt die relative Selbständigkeit der einzelnen Teilungsprozesse 
auch zeitlich deutlich zum Ausdruck, zunächst in einem Vorauseilen 
der D-Abkömmlinge in den Teilungen. Die Blastomeren des 8-Stadiums 
teilen sich nach dem läotropen Modus und zwar der obere Zellen- 
kranz 1a, 1b, 1c, 1d so, daß nach oben und innen die größeren 

Zellen la 1b de> 

l 1d? und nach unten 

und außen die 
kleineren 1a?, 1b?, 
1c?, 1d? abgegeben 
werden. Die Macro- 
meren 1A, 1B, 1C, 
1D geben ein 
zweites Quartett 
kleinerer Zellen 2a, 
2b, 2c, 2d sinistral 
nach oben ab, um 
immer noch die 
größten Zellen der 
Furchungskugel als 
2A, 2B, 2C, 2D zu 
bleiben. In Text- 
fig. G sind dem 8- 
Stadium die Sonde- 
rungsrichtungen des vierten Teilungsschrittes eingezeichnet. Im 
Hinblick auf die Verteilung der Eisubstanzen in die Blastomeren 
sei gleich hier ihre spätere Bedeutung bzw. die ihrer Abkömmlinge 
mitgeteilt. Von den Zellen 1a?, 1b? 1c?, 1d? nehmen die primären 


F 
Fig. G. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgiinge. I. 421 


Trochoblasten ihren Ausgang. 2a, 2b, 2c führen zu Eısıc’s Osophago- 
blasten. 2d ist der primäre Somatoblast, der das Material für das 
Rumpfectoderm samt der Bauchganglienkette, den Parapodien und 
Borstensäcken enthält. 2A, 2B, 2C liefern der Hauptsache nach 
Entoblasten. Die große dotterreiche Zelle 2D gibt namentlich Ento- 
blasten und dem zweiten Somatoblasten oder Mesentoblasten 4d den 
Ursprung. 

Die Teilungen im Micromerenquartett zeigen für das Zellinnere 
den bisher geschilderten analoge Vorgänge. Die verhältnismäßige 
Dotterarmut der Zellen macht diese aber weniger auffällig. Auf 
die Trochoblastenteilungen kommen wir noch auf S. 423 zurück. 

Mit der Betrachtung der Macromeren beginnen wir im D-Qua- 
dranten. 1D ist die größte Macromere. Während 1A, 1B, 1C zu 
einem beträchtlichen Teil von ihren Deszendenten verdeckt werden, 
bleibt von 1D bei der Scheitelansicht namentlich dorsal rechts 
zwischen 1d und le ziemlich viel sichtbar. 1D wendet allen Zellen 
konkave Wölbungen zu. Zu seinem Inhalt gehört der dichte grobe 
Dotter des wdl-Oktanten. Mit der Trennung 1D > 1d steigt wie 
schon erwähnt auf der linken Seite der Dotter auf und wird durch 
die Strömungen der Telophase an die Zellgrenze transportiert. Der 
Kern samt seiner Umgebung wird nach dorsal rechts verlagert, 
immer in der oberen Zellregion verbleibend. Daher erstreckt sich 
das dotterarme Plasma jetzt von unten ventral links nach oben 
dorsal rechts, also unter 1d hervor an die freie Oberfläche zwischen 
ld und ic. Der Schnitt der Fig. 56 durch die achtzellige Furchungs- 
kugel ist nahezu ihrer Längsachse parallel und enthält den Ruhe- 
kern von 1D. Genaueres über seine Lage ergibt die Einstellung in 
das Schema der Textfig. G, wo er zwischen / und v einerseits und 
zwischen d und r andrerseits diagonal hindurchgeht. Wir finden 
unten den dichten groben Dotter und links nach oben zu reichlich 
lockeren Dotter. Neben 1d tritt das kernführende dotterarme Plasma 
an die Zelloberfläche. Seine Längsrichtung erstreckt sich hier von 
unten nach oben. Der Schnitt der Fig. 57 geht transversal durch 
die gleichaltrige Furchungskugel auf der Höhe des 1D-Kernes. 
Ventralwärts verläuft der Schnitt etwas zu hoch. Es sind alle 
Macromeren getroffen und 1b, das besonders tief liegt. Das rechts- 
seitig gelegene Teilungsplasma ist quer im kurzen Durchmesser ge- 
schnitten. Sonst findet sich allenthalben lockerer Dotter. Die 
anaphasische Spindel stellt sich der Länge nach in das dotterarme 
Plasma ein, ohne Besonderheiten aufzuweisen. Auffällig sind die 


422 Junius SCHAXEL, 


Begleiterscheinungen der Telophase. Der oben gelegene 2d-Pol ver- 
harrt an seiner Stelle, während der 2D-Pol in die Tiefe sinkend 
von wenig dotterarmem Plasma umgeben in den Dotter eintritt, der 
allseitig um ihn emporsteigt. Es werden eben die bisher unbeweg- 
lichen Dottermassen in den Teilungsbereich einbezogen. Die Furche 
schneidet derart ein, daß 2d hauptsächlich dotterarmes Plasma erhält, 
während in 2D der Dotter zwar verbleibt, aber Umlagerungen er- 
fährt. Durch die Pole der telophasischen Spindel bei einschneidender 
Furche ist der Schnitt der Fig. 58 gelegt. Seine Ebene ist die 
der Sonderungsrichtung, also unter 1d. 20 wird in einem dorsalen 
Ausläufer angeschnitten. Man sieht den 2D-Pol in den Dotter ein- 
eesunken und die Dotterarmut von 2d. Im Totalpräparat erscheint 
das dotterarme klare Plasma dieses Stadiums wie eine dickbauchige 
Flasche (2d), deren Hals (Kernregion von 2D) in den Dotter hin- 
einragt. 

Der beherrschenden und stabilen 1D gegenüber erleiden die 
übrigen Macromeren durch gegenseitigen Druck und Abplattung 
Deformationen der äußeren Gestalt, die wieder den Zellinhalt beein- 
flussen. So wird infolge der vorhergehenden Teilung (s. S. 419) in 
1A und 1C, weniger deutlich im dotterarmen 1B, der dichte Dotter 
in lappenartige Bezirke verlagert. In 1A findet sich ein solcher 
Dotterlappen unten ventralwärts, in 1C unten dorsalwärts. Die übrige 
Zellpartie teilt sich nahezu äqual. So gibt 2A dorsalwärts nach oben 
links 2a, 2B ventral nach oben ungefähr in der Mediane 2b und 2C 
nach oben rechts 2c ab. Führen wir in der Sonderungsrichtung 
einer solchen Teilung einen Tiefenschnitt durch die Furchungskugel, 
wie es in Fig. 59 für die Teilung 20 > 2c geschehen ist, so gelangt 
der Dotterlappen zur Darstellung, der bis zur späten Telophase 
unbewegt bleibt. In einem tangential gehaltenen oberflächlichen 
Anschnitt, der für die Teilung 2A >2a in Fig. 60 ausgeführt ist, 
liegt die Dotterpartie unterhalb der Schnittebene, und man glaubt 
eine adäquale Teilung vor sich zu haben. 

Beim vierten Teilungsschritt können wir zusammenfassend wie 
bei den früheren Teilungen die bedingenden Faktoren in zwei Gruppen 
teilen: erstens solche, die für jede einzelne Zelle gelten und zu ihrer 
selbständigen Teilung führen, und zweitens solche, die durch das 
gegenseitige Lageverhältnis der Blastomeren gegeben sind, also die 
Zellgestalt verändern und damit auf die Inhaltsanordnung Einfluß 
gewinnend die erstere Faktorengruppe modifizieren. Als Eigentüm- 
lichkeit des vierten Teilungsschrittes ist die vermehrte Einbeziehung 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. LI. 423 


bisher immobiler dotterführender Zellpartien in die mit den Teilungs- 
prozessen einhergehenden Substanzumlagerungen zu nennen. 


5. Weitere Beispiele von Furchungsteilungen. 


Eine weitere Darstellung der Intracellularprozesse aller Furchungs- 
teilungen nach dem Spiraltypus bei demselben Objekt erübrigt sich, 
da nur stets prinzipiell Übereinstimmendes mitzuteilen ist. Zudem 
macht die Komplikation des vielzelligen Keimes die Wiedergabe 
richtig orientierter Schnitte durch die kleiner werdenden Zellen 
immer schwieriger. Dagegen wäre für den mit der Bildung des 
ersten und zweiten Somatoblasten und den sich anschließenden 
Teilungen eingeleiteten Übergang zur Bilateralfurchung ein genaues 
Verfolgen der Vorgänge im Zellinnern sehr erwünscht. Allein die 
im Leben undurchsichtigen Aricia-Keime gestatten vor der Dotter- 
resorption für die Totalpräparate nur eine beschränkte Aufhellung, 
und wo ein sicher orientierbares Totalpräparat fehlt, führen die 
Schnittbilder leicht auf Irrwege. Diese Lücke gehört zu den ein- 
gangs erwähnten (S. 385), deren Ausfüllung später vorgenommen 
werden soll. Trotzdem läßt sich schon jetzt aus dem immerhin mög- 
lichen Überblick über die Vorgänge und der genaueren Untersuchung 
der in der dem Blastoporus entsprechenden Gegend befindlichen Zellen, 
besonders der großen Entomeren, das Wesentliche des Überganges 
von der Spiral- zur Bilateralfurchung erkennen. 


a) Die primären Trochoblasten. 


Die erste Anlage des auch bei der reduzierten Larve von Aricia 
zur Ausbildung kommenden Prototrochs bilden die primären Trocho- 
blasten, deren Teilungen nach dem Spiraltypus wir noch verfolgen, 
da ihre oberflächliche Lage im Keim sie leicht orientierbar macht. 
Sie nehmen, wie schon erwähnt, ihren Ausgang bei der läotropen 
8—16-Teilung, wo sie als 1a°, 1b°, 1c?, 1d? nach unten außen von 
la!, 1b!, 1c!, 1d! abgegeben werden. Bei dem nächsten dexiotropen 
Teilungsschritt entstehen die dem Umfang nach äqualen Blastomeren 
1a°!—1a?? etc. so, daß die acht Zellen zu je zweien einen dem Keim- 
äquator parallelen diskontinuierlichen Ring bilden. Die letzte läotrope 
Teilung liefert 16 Zellen, die in vier Gruppen von vier gleich großen 
Zellen liegen und 1la?!1—1a?!?, 1a?21—1a?”? etc. heißen. Betrachten 
wir nun z. B. die Teilung 1d”!—1d?? auf einem zur Tangente der 
Furchungskugel senkrechten Schnitt, der durch die Pole der ana- 


424 Jurius SCHAXEL, 


phasischen Spindel geht (Fig. 61), so sehen wir auBer dem dotter- 
armen Teilungsplasma unten und nach oben rechts einen Halbmond 
lockeren Dotters. Die Spindel steigt nach oben rechts etwas an. 
In der Telophase (Fig. 62) kommt der Dotter in beiden Hälften 
höher zu liegen, also in 1d?! in die linke untere, in 1d?? in die 
rechte obere Ecke. 1d°! und 1d”? sind sich spiegelbildlich gleich. 
Die Spindel der nächsten Teilung wird sich dadurch wieder ent- 
sprechend einstellen. Die dem Volumen nach äqualen Teilungen 
sind infolge der von früher her übernommenen Exzentrizität der 
Inhaltsanordnung nach ungleiche. Die folgenden schematischen Text- 
figuren H, J, K geben die Telophasen der primären Trochoblasten- 
teilungen im d-Quadranten wieder. 


b) Die Teilungen in der somatischen Platte. 


Die Abkömmlinge von 2d (durch läotrope Teilung von 2D ge- 
trennt, s. S. 421) lassen allmählich die Furchung nach dem Spiral- 
typus vermissen. Es ist im allgemeinen zu sagen, dab die fort- 
gesetzten Teilungen selbst zu einem Ausgleich des geteilten Materials 
führen, also der Äqualität nach Größe und Inhalt sich nähern. Die 
telophasischen Plasmaströmungen führen bei dem mehr und mehr 
gleichartigen Inhalt des Zelleibes zu keinerlei neuen Anordnungen 
der Substanzen. Im Vergleich zu unserer bisherigen Betrachtung, 
wo die Dotterverteilung uns über die Substanzanordnung überhaupt 
unterrichtete, bieten sich bei den Nachkommen von 2d, der soge- 
nannten somatischen Platte, infolge der Dotterarmut Schwierigkeiten. 
Bei der dexiotropen Teilung 2d1> 2d? finden wir noch Anhalts- 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 425 


punkte. Fig. 63 stellt einen Schnitt durch die Spindelpole der 
frühen Telophase und senkrecht zur Keimtransversalebene vrdl dar. 
Außer dem 2d-Komplex ist links unten 3D, rechts unten die Teilung 
3C > 3c getroffen, und über 2d sieht man Anschnitte von primären 
Trochoblasten und Intermediärzellen. Von 2d wird nach links dorsal — 
die größere Zelle 2d! und nach rechts ventral die kleinere 2d? ab- 
gegeben. In 2d? sind kaum noch Dotterdifferenzen wahrzunehmen, 
während in 2d! sich der meiste Dotter oben links findet, der bei 
der nächsten Teilung (2d!!>>2d!?) in die größere obere Zelle 2d11 
zu liegen kommt. Auf die Betrachtung der folgenden Teilungen 
müssen wir aus den angeführten Gründen vorläufig verzichten. 


c) Die Bildung des Mesentoblasten (4d) und der 
Entoblasten. 


Bei den Teilungen 3A>3a, 3B > 3b, 3C > 3c, 3D>3d und 
4A >4a, 4B > 4b, 4C > 4c, 4D > 4d treten die für den Spiraltypus 
angegebenen Erscheinungen auf. Im A-, B- und C-Quadranten macht 
sich dabei die zur Äqualität führende Abschwächung der exzen- 
trischen Inhaltsverteiling bemerkbar. Im D-Quadranten ist 4d als 
zweiter Somatoblast oder besser Mesentoblast von besonderem Inter- 
esse, mit dessen Mesoderm liefernden Abkömmlingen wir uns später 
noch ausführlich beschäftigen werden. Die sich an 4d anschließenden 
Teilungen genauer zu untersuchen, müssen wir uns aus denselben 
Gründen, die ich für die Abkömmlinge von 2d anführte, versagen. 

Bei der Mesentoblastbildung liegen sieben Entoblasten vor, 
nämlich 4A, 4B, 4C, 4D, 4a, 4b, 4c, die alle mehr oder weniger 
dotterreich sind. Den meisten Dotter enthält immer noch 4D, in 
dem sich der dichte grobe Dotter des «d/-Oktanten des Kies befindet. 
Er verharrt aber seit den letzten Teilungen nicht mehr immobil 
in exzentrischer Lage, sondern die Zellabgrenzungen ziehen ihn in 
das Teilungsgetriebe. In 4D, das seine größte Fläche (die Ab- 
plattung gegen die anderen Blastomeren macht sie zum Polyeder) 
der Außenseite der Furchungskugel zuwendet, liegt die Dottermasse 
infolge des Aufströmens bei den letzten Telophasen nach dem 
Innern des Keimes zu, während das spärliche dotterarme Plasma 
mit dem Kern eine oberflächliche Lage einnimmt. Ein Tiefenschnitt 
durch die Spindelpole der Prophase der Teilung 5D > 5d (Fig. 64) 
lehrt, dab die Exzentrizität des Zellinhalts nur mehr eine gering- 
fügige ist. In der Sonderungsrichtung ist der Teilungsapparat (vom 


426 JULIUS SCHAXEL, 


Beschauer aus nach rechts in der Figur) gegen 5d verschoben, nach 
welcher Richtung die Zelle auch einen etwas dotterärmeren Aus- 
läufer besitzt, während der 5D-Teil besonders dotterreich ist. 5D 
fällt bei der Trennung der Zellen größer aus als 5d. Beide Zellen er- 
strecken sich nun viel tiefer in das Innere des Keimes, als sie Raum 
an dessen Oberfläche einnehmen. Durch die Zellvermehrung in der 
Umgebung der dem Blastoporus entsprechenden Region kommt ein 
seitlicher Druck auf die Macroentomeren zustande, der sie zu noch 
weiterer Streckung nach dem Zellinnern veranlaßt. Infolgedessen 
dehnt sich in 5D das kernumgebende Plasma im Radius der 
Furchungskugel aus, wie ein Schnitt durch die Prophase der Teilung 
6D—6d (Fig. 65) zeigt. Diese und die nächsten Teilungen sind 
dem Volumen nach äquale, und der dichte grobe Dotter erfährt 
ebenfalls eine allmähliche Verteilung, so daß uns bei der Behandlung 
der Differenzierungsvorgänge im Entoderm keine besonders ausge- 
zeichneten Zellen mehr begegnen werden. Aus den Entomeren- 
teilungen erhellt, daß der Dotter kein Teilungshindernis darstellt, 
sobald er in den Teilungsbereich einbezogen wird. 


6. Die intracellulären Vorgänge während der Furchung. 


Wir sahen die Furchung als eine zeitlich, der Sonderungs- 
richtung und Teilgröße nach bestimmte Reihe von Teilungsprozessen, 
für deren Ausfall die Lokalisation der Substanzen im Ei und weiter- 
hin in den Blastomeren sich als maßgebend herausstellte Den 
Substanzumlagerungen widmeten wir daher besondere Aufmerksam- 
keit. Nach der Betrachtung des topographischen Verhaltens wenden 
wir uns den morphologischen Beziehungen im engeren Sinne zu, um 
zu ermitteln, ob außer den die Teilungsvorgiinge ausmachenden Be- 
wegungen und dem Strukturwechsel noch andersartige Erscheinungen 
zu bemerken sind. 


a) Die Teilungsstrukturen. 


Da die Lebendbeobachtung des Durchschneidens einer Furche 
nur die Wahrnehmung der Veränderungen der äußeren Formen des 
Teilungskomplexes gestattet, so können wir für die inneren Vor- 
eänge aus fixiertem Material nur Momentbilder gewinnen, deren 
Seriation uns für den Teilungsverlauf einen beständigen Wechsel 
der Strukturen lehrt. Wir werden uns demnach vor einer ultra- 
morphologischen Auffassung des freilich auf morphologischem Wege 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 427 


Ermittelten zu hüten haben. Sehen wir von den Chromosomen und 
den zu verteilenden Zelleib-Einlagerungen ab, so bleibt uns in Sphären 
und Spindeln der Teilungsapparat, der sich bei jeder Teilung in 
gleicher Weise entfaltet und wieder rückgebildet wird. Dabei steht 
seine Ausdehnung in Proportion zur Größe der in Teilung be- 
griffenen Zelle. Die beiden Centrosphären sind immer gleichgroß, 
während der Strahlungsbereich mit der Größe der Teilungsprodukte 
korrespondiert. Die Entfaltung der Sphären wechselt in den Phasen 
der Teilung. Sie nimmt rasch zu in der Prophase, erhält bis über 
die Anaphase ihr Maximum, um dann allmählich abzunehmen. Der 
bei den ersten Teilungsschritten nur sehr kurz bestehende Ruhe- 
kern erscheint allseitig umstrahlt bis zum Auftreten der gegen- 
poligen Sphären. Bei länger ruhenden Kernen ist ein allmähliches 
Umgriffenwerden durch die Strahlungszentren zu bemerken. Die 
lange keine oder nie mehr eine Teilung eingehenden Kerne der 
späteren Entwicklungsstadien entbehren jeder Andeutung des 
Teilungsapparats. Was die Frage nach etwa individualisierten 
Centrosomen und Centriolen betrifft, so ist zu sagen, daß manchmal 
im Zentralteil der Sphäre ein färbbares Körnchen, zuweilen auch 
mehrere wahrnehmbar sind. Wer permanente Teilungsorganelle 
unter allen Umständen postulieren zu müssen glaubt, wird nur 
solches zeigende Präparate für ganz gelungene ansehen. Für ge- 
wöhnlich hat nach FremminG-Fixierung und Färbung mit Eisen- 
hämatoxylin der Zentralteil der Sphäre einen wabigen Bau. Die 
von hier auslaufenden Strahlen verlieren sich, sofern sie nicht als 
Spindelfasern von beiden Polen her ineinandergreifen, im Cyto- 
plasma. Man gewinnt den Eindruck, daß es sich um lokalisierte 
Schwankungen des Flüssigkeitsgehaltes im Cytoplasma, also um den 
Wechsel von Verdichtungen und Ausdehnungen, handelt. Da diese 
Vorgänge im Verhältnis zum Zellganzen an bestimmten Stellen vor 
sich gehen, so kommt es in ihrer Umgebung zu den geschilderten 
Strömungen des Grundplasmas, in dem an sich immobile Einlagerungen 
transportiert werden. Die Einbeziehung der Zellteile in die Be- 
wegung ist abhängig von der Entfernung von deren Zentrum. Auf 
die Vorgänge im Kern während der Teilungsphase kommen wir im 
nächsten Abschnitt zu sprechen. Ich bin geneigt, bei den Teilungs- 
strukturen nicht so großen Wert auf korpuskulär persistente Zell- 
organelle zu legen, in denen zur Zeit ihrer Inaktivität geheimnis- 
volle Kräfte schlummernd angenommen werden müssen (Centriolen), 
sondern in den wechselnden Strukturen solche zu sehen, die ich 
Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 28 


428 JULIUS SCHAXEL, 


als funktionelle gekennzeichnet habe (1911b, p. 340 und hier Ab- 
schnitt V, 1). 


b) Die Blastomerenkerne. 


Während der Furchungsphase zeigen die Kerne lediglich den 
Wechsel von Teilung und Rekreation. Bei Besprechung der Ge- 
websbildung werden wir sehen, daß nicht für den ganzen Keim diese 
Phase auf einmal endet, sondern in den einzelnen Organanlagen zu 
verschiedenen Zeiten und nach einer verschiedenen Anzahl von 
Teilungsschritten zum Abschluß kommt. Die periodische und un- 
unterbrochene Folge von Chromosomen, Teilung und Chromatin- 
vermehrung zu neuer Chromosomenbildung ist als positiver und das 
Fehlen alles dessen, was die Kerne produzierender Zellen, z. B. der 
Oocyte oder der Gewebsbildner, auszeichnet, ist als negativer 
Charakter der Furchungskerne anzusehen. Die in der Anaphase 
geteilten Chromosomen werden während der Telophase einzeln alveo- 
lisiert. Die Caryomeren vereinigen sich dann zu einem saftreichen, 
wenig färbbaren Gesamtkern, in dem die Bezirke der einzelnen 
Caryomeren und weiterhin der neuen Chromosomen erkennbar bleiben. 
Ein Nucleolus tritt nicht auf. Zunehmende Färbbarkeit zeigt die 
Chromatinanreicherung an. Gegen das Ende der Teilungsruhe er- 
folgt die Integration der Chromosomen rasch, und bei der Kernauf- 
lösung strömen mit dem Kernsaft chromatische Partikel, die keinen 
Eingang in die Chromosomen fanden, in den Zelleib ab, wo sie bald 
verschwinden. Namentlich bei Sublimatfixierung und Färbung mit 
Hämalaun läßt sich von der Prophase bis zur Anaphase neben der 
Spindel das beim Teilungsbeginn abgeworfene Chromatin konsta- 
tieren. Ich erinnere daran, daß bei der Keimbläschenauflösung die- 
selbe Erscheinung zu bemerken ist. Sie kommt wohl bei jeder Zell- 
teilung vor und ist eben nur bei größeren Zellen einigermaßen auf- 
fällig. Das Restchromatin der Rekreationsphase, dessen sich der 
Kern auf diese Weise entledigt, teilt wohl das Schicksal der sonst 
bei gleicher Gelegenheit entfernten Nucleolen. Es verfällt der Re- 
sorption im Cytoplasma. Die die Furchung illustrierenden Figg. 39 
bis 65 geben auch eine Übersicht über die Kernvorgänge Wie 
schon S. 403 gesagt, gehen die Chromosomen des männlichen und 
weiblichen Vorkernes die erste Furchungsteilung unvermischt ein 
(Fig. 37). Die Konstituenten der amphimiktischen Kerne lassen 
zwar ihre Herkunft nicht mehr erkennen, da aber gerade die ersten 
Teilungsschritte sehr ausgeprägte Caryomerenbildung aufweisen, liegt 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 429 


die Annahme eines längeren Parallelgehens des väterlichen und 
mütterlichen Kernanteiles bzw. eines erst allmählich sich vollziehen- 
den Austausches zwischen den bei der Befruchtung zusammen- 
geführten Substanzen während der Furchungsphase nahe. Fig. 126 
stellt einen 2 « dicken Schnitt durch die Region des frühen Ruhe- 
kernes der Zelle CD aus einem mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün 
gefärbten Präparat dar. Es sind verschiedene Anschnitte von 
Caryomeren sichtbar, die bläschenförmig und von einem achromati- 
schen Gerüst mit schwach färbbaren granulären Einlagerungen er- 
füllt sind. Sie liegen in sehr saftreichem Cytoplasma, das in ihrer 
Nähe ein gerinnseliges Aussehen hat und in ihrer Umgebung zu 
wabigem Bau übergeht. Einen älteren Ruhekern und zwar aus dem 
Entoblasten 4D zeigt die Fig. 66. Auch hier handelt es sich um 
ein FLemmixG-Eisenhämatoxylin-Präparat. Der Kern hat die Form 
eines Ellipscids. Seinem wabigen Grundplasma sind die in Integra- 
tion begriffenen Chromosomen eingelagert. Sie bestehen aus einem 
noch alveolären Bau verratenden Axialteil, der von granulärem 
Chromatin so umgeben wird, daß die bekannte Bürstenform der 
intranucleären Chromosomen zustande kommt. 

Was die Beziehungen des Kernes zum Zelleib betrifft, so sind 
mit morphologischen Mitteln keine substantiellen zu konstatieren. 
Allerdings entstammen die Materialien, die zur Vermehrung des bei 
der Furchung an Caryochromatin zunehmenden Bestandes im Keim- 
ganzen gebraucht werden, den Zelleibern, da die Kerne von diesen 
aus ernährt werden. Allein der in nicht färbbaren Lösungen vor 
sich gehende Stoffaustausch ist unserer Betrachtung unzugänglich. 
Jedenfalls kommen keine der Chromatinemission vergleichbaren 
Aktivitätsäußerungen der Kerne vor; denn der Chromatinabwurf 
beim Teilungseingang ist ganz anderer Art und läßt vielleicht an 
einen intracellulären Exeretionsvorgang denken. Soviel ein allge- 
meiner Überblick sehen läßt, sind die Ruhekerne dem Volumen nach 
abhängig von der Zellgröße, die ja eine sehr verschiedene ist. 
Exakte Messungen sind wegen des starken Abweichens der Zell- 
gestalt von der Kugel nicht möglich. Die räumliche Lage des 
Kernes in Ruhe und Teilung ist für jede Blastomere genau bestimmt. 
Er nimmt als Ruhekern immer das Zentrum des dotterarmen Plasmas 
ein und macht bei der Teilung dessen Umlagerungen mit. Zum 
Vollzug einer Teilung ist die auf der beendeten Chromosomenrekrea- 
tion beruhende Kernreife nötig, während im Zelleib zu einer der 


Richtung und Größe nach normalen Zelltrennung die Umlagerungen 
28* 


43 JuLıus ScHAxEL, 


des vorhergehenden Teilungsschrittes vor sich gegangen sein müssen. 
Es zeigen sich also am Zustandekommen einer jeden Furchungs- 
teilung beide Zellkomponenten wesentlich beteiligt. 


c) DieSubstanzen des Hileibes während der Furehung. 


Was sich in der befruchteten Eizelle an Substanzen morpho- 
logisch und topographisch unterscheiden läßt, haben wir S. 394 ff. 
kennen gelernt, und die Verteilung dieser Substanzen auf die Blasto- 
meren wurde bei der Darstellung der Furchung (Abschnitt III) mit- 
geteilt. Wir wenden uns ihrem Verhalten innerhalb einer Blasto- 
mere zu. Die cytoplasmatische Grundsubstanz zeigt bei den Teilungs- 
prozessen den geschilderten Strukturwechsel (S. 426). Besonders dar- 
stellbare Bestandteile des Cytoplasmas, wie Chondriosomen oder 
ALTMANN’sche Granula, werden überallhin mitgeführt, ohne vor Ein- 
tritt der Differenzierungsvorgänge Neues zu zeigen. Der Dotter 
erfährt durch die Furchung eine Aufteilung in viele Zellen, ohne 
eine merkliche Abnahme oder an seinen Elementen Veränderungen, 
wie wir sie später als Anzeichen der Resorption kennen lernen 
werden, bemerken zu lassen. Er gelangt in alle Zellen, doch fällt 
die Hauptmasse den Meso- und Entoblasten anheim. Der dichte 
grobe Dotter des wdl-Oktanten kommt durch die D-Generation in 
das Entoderm. Am auffälligsten verhalten sich die intervitellinen 
Chromatinkondensata. Sie nehmen mit dem Fortschreiten der Fur- 
chung ab und sind mit dem Ende der für die einzelnen Organ- 
anlagen verschieden lange dauernden Aufteilungen verbraucht. Sie 
stellen oftenbar die Energiequelle jener Entwicklungsphase dar, bei 
der die Dotterresorption keine Rolle spielt, und entlasten gleich- 
zeitig die Kerne, die bei der Furchung zu ihren Zelleibern keine 
substantiellen Beziehungen zeigen, während die Chromatinkondensata 
dem Oocytenkern entstammtes Material darstellen. 

Zur Illustration des Zelleib-Inhaltes einer Blastomere sei ein 
Schnitt durch die Zelle CD parallel zur Achse vd und den Kern 
sowie den groben dichten Dotter im «dl-Oktanten treffend gewählt. 
Der in Fig. 125 dargestellte Sektor eines solchen Schnittes erstreckt 
sich von der Kernregion durch den wdl-Dotter zur Zelloberfläche. 
Das zugrunde liegende Präparat wurde mit Fremmixéschem Ge- 
misch fixiert und mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün gefärbt. Wir 
betrachten die Schichten von außen her. Die nach der Besamung 
abgehobene Dotterhaut ist im fixierten Zustand strukturlos. Sie um- 
schließt den Keim bis zum Auskriechen der frei schwimmenden Larve 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. 1. 43 


und wird dann abgeworfen. Der dotterfreie Plasmamantel, der zu- 
erst das Ei und späterhin die Blastomeren oberflächlich umgibt, 
zeigt im Präparat immer einen faserigen Bau. In ihm gehen bei 
den Teilungen wichtige Strömungen vor sich. Im Gebiet des dichten 
grobkörnigen Dotters sind große Dotterstücke dem wabigen Grund- 
plasma eingelagert. Das intervitelline Chromatin findet sich hier 
nur spärlich. Es folgt eine breite Schicht lockeren Dotters kleineren 
Kalibers. Auch hier zeigt das Plasma Wabenbau. Die Chromatin- 
kondensata sind weniger dicht gefügt als in den inneren Schichten. 
Die Grenzschicht zwischen dem dotterreichen und dotterarmen 
Zellgebiet ist durch eine besonders dichte, also eine besonders 
enchylemaarme, Fügung des Plasmas ausgezeichnet. Dotter sowohl 
wie Chromatin erscheinen daher zusammengedrängt. Die dotter- 
arme saftreiche Kernumgebung zeigt in ihren äußeren Teilen noch 
den gewöhnlichen Wabenbau, um nach innen zu (auch während der 
Teilungsruhe) in eine mehr radiäre Anordnung des festeren Plasma- 
bestandteiles überzugehen, also strahlig auszusehen. Die Chromatin- 
einlagerungen folgen den Wabenwänden. Daher sind sie weiter 
außen vielfach verzweigt, weiter innen eher fadenförmig. Wir be- 
finden uns hier in der strukturell sehr labilen Teilungsregion der 
Zellen. In allen plasmatischen Teilen der Zelle lassen sich chon- 
driosomenähnliche Gebilde nachweisen. Auf unserem Bilde erscheinen 
sie als schwach gefärbte Fädchen, die dem Grundplasma angehören. 

Was den Anteil der mit dem männlichen Vorkern in den Eileib 
importierten Substanzen an der Furchung betrifft, sei an das 
S. 22 Gesagte erinnert. Bei der Kernvereinigung und der sich an- 
schließenden ersten Furchungsteilung nehmen die strahligen Um- 
bildungen des Ooplasmas von dem plasmatischen Mittelstück des 
Spermiums ihren Ausgang. Eine fernere Wirksamkeit dieser äußerst 
minimalen Substanzmenge ist morphologisch nicht zu Konstatieren. 


7. Der eytologische Rahmen der Furchungsvorgiinge. 


Die Blastomerenkerne zeigen lediglich den Wechsel von Teilung 
und Rekreation. Die Chromosomen der Telophase alveolisieren sich 
und vereinigen sich zu dem gemeinsamen Ruhekern, der die nächste 
Teilung vorbereitet. Äußerungen von Kernaktivität sind nicht zu 
konstatieren. Während der Aufteilung des Eiinhaltes in die Blasto- 
meren erleiden die Chromatinkondensationen der Zelleiber eine all- 
mähliche Erschöpfung. Die Blastomeren von verschiedener pro- 


432 Junius SCHAXEL, 


spektiver Bedeutung machen eine verschiedene Anzahl von Teilungen 
durch, bis die andersartigen Vorgänge der Differenzierung einsetzen. 

Die genannten Intracellularprozesse kennzeichnen die Furchung 
als eine Reihe von Teilungen, die sich aber nicht regellos folgen, 
sondern der Zeit, der Richtung und der Größe nach bestimmt auf- 
treten. Die Umlagerungen des an sich immobilen Dotters verraten 
die die Teilungen bewirkenden Plasmabewegungen. Die Teilungen 
nehmen ihren Ausgang von der durch eine eigentümliche asym- 
metrische Lokalisation ihres Inhaltes ausgezeichneten Eizelle. Diese 
Asymmetrie ist während der Oogenesis unter dem Einfluß des 
Oocytenkernes entstanden. Das Eindringen des Spermiums ändert 
an ihr nichts. Sie gestattet die Einstellung des Kernes und die 
Entfaltung des Teilungsapparats nur in einer bestimmten Weise. 
Die folgenden Blastomeren übernehmen eine gleichsinnige Lokali- 
sation ihrer Substanzen, die eine sekundäre Modifizierung durch die 
von der Zellgestalt bedingten inneren Umlagerungen erfährt, indem 
sich die Blastomeren je nach dem gegenseitigen Lageverhältnis ver- 
schiedentlich abplatten. Vom zweiten Teilungsschritt an sind also 
zwei Faktorengruppen von wesentlicher Bedeutung: die von der Ei- 
zelle her übernommene Inhaltsasymmetrie und die Wirkung der Zell- 
gestalt auf die Inhaltsanordnung. Die Teilungen selbst führen zu 
einem allmählichen Ausgleich der Inhaltsdifferenzen unter den Blasto- 
meren, und so geht die anfänglich starke Inäqualität der Spiral- 
furchung nach und nach zu äqualen Teilungen über. 

Die Furchung erscheint als Fortsetzung der Eibildung, die ihre 
Vorentwicklung darstellt. Die Befruchtung hat außer der auch 
anderweitig ersetzbaren Entwicklungsauslösung keinen Einflub auf 
sie. Erst während der Furchung geht die Vermischung der weib- 
lichen und männlichen Kernanteile vor sich. 


8. Die Angaben anderer Autoren über die Intracellularprozesse 
der Polychätenfurchung. 


Auf die grundlegenden Arbeiten der cell-lineage-Forscher wurde 
zu Beginn dieses Kapitels verwiesen. Sie kommen auf die Vorgänge 
im Zellinnern nur ganz gelegentlich zu sprechen, so dab es wertlos 
wäre, ihre nebenbei gemachten Bemerkungen hier zusammenzustellen. 
Manches hierher Gehörige findet sich in experimentellen Unter- 
suchungen und theoretischen Erörterungen zerstreut, die wir aber, 
wie gesagt, erst nach Beibringung weiteren eigenen Materials dis- 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. LI. 433 


kutieren werden. Daher soll hier auf die neuen Zentrifugierversuche 
von T. H. MorGax (u. a. an Cerebratulus) nicht eingegangen werden. 
So können wir uns auch mit A. D. Meap (1897), der ein sehr reiches 
Vergleichsmaterial von dem äußeren Verlauf der Polychätenfurchung 
gibt, nicht auseinandersetzen, wenn er am Schlusse an einer ein- 
heitlichen Auflösbarkeit der bedingenden Faktoren verzweifelt, bevor 
nicht einige methodologische Voraussetzungen erledigt sind. Ihm und 
anderen cell-lineage-Forschern muß entgegen gehalten werden, dab 
das Studium des Zellinhaltes oft die Aufklärung verschafft, die die 
Betrachtung der Vorgänge im groben verweigert. 

Von Interesse ist, daß E. B. Wizsox (1892) in seiner klassischen 
Untersuchung der Entwicklung von Nereis Anklänge an das äußert, 
was ich für Aricia finde, wo die asymmetrische Lokalisation der 
Substanzen in den Blastomeren vom Ei an die Furchung nach dem 
Spiraltypus begleitet und mit dem Ausgleich dieses Verhaltens 
durch die Teilung selbst die bilaterale Furchung ersetzt. Wırson 
sagt p. 445: „The bilateral asymmetry of the early stages depends 
mainly upon the fact that the substance of the somatoblasts is stored 
in the left posterior macromere. Bilateral symmetry is established 
upon the reduction of this macromere (D) to the size of its fellow (C) 
by the separation of the somatoblasts and their transportion to the 
median line. Immediately upon this event follows the appearance of 
bilateral cleavages throughout the embryo, except in the cells which 
give rise to the prototroch, a purely larval organ.“ Im Ei von 
Nereis ist die Inhaltsasymmetrie wenig sichtbar und auch nicht so 
ausgeprägt wie im Ei von Aricia. Wırson, der die Eibildung nicht 
untersuchte und nur Totalpräparate benützte, geht auf die zitierte 
Angabe nicht näher ein. 

Unseren Betrachtungen nahe steht Fr. R. Linnie (1906), der die 
normale und experimentell beeinflußte Entwicklung von Chaetopterus 
pergamentaceus Cuvier untersuchte. Er findet im Zelleib der Oocyte 
vor Auflösung des Keimbläschens eine Schichtung der Substanzen 
und unterscheidet und benennt eine Anzahl granulärer Einlagerungen, 
von denen er einen Teil als chromatische Microsomen vom Kern her- 
leitet. Im Keimbläschen spricht er große Bedeutung der nach ihrem 
Verhalten bei der Auflösung benannten residual substance zu und 
glaubt, sie spiele als a specific formative stuff namentlich bei der 
Bildung des ersten Micromerenquartetts eine besondere Rolle. So- 
viel ich sehe, besteht die residual substance in den bei der Chromo- 
somenintegration dem saftreichen Caryoplasma eingelagert bleibenden 


434 JULIUS SCHAXEL, 


Chromatinpartikeln, die wir nach ihrem Abströmen mit dem Kernsaft 
nicht weiter konstatieren konnten. Ebensowenig kann ich Lrzrre’s 
Deutung des abgeworfenen Restchromatins beistimmen, das bei den 
Teilungen großer Zellen zu beobachten ist (s. S. 428) und von dem 
er sagt (p. 212), daß new substances arise from the nuclei and are 
differentially distributed in some cases at least. Als Polarität der 
Eizelle wird von Linu schon die während der Eibildung zustande 
kommende Schichtung des Eileibes angesehen. Allein er gibt zu, 
daß erst die bei der Auflösung des Keimbläschens vor sich gehenden 
Substanzumlagerungen den für die Furchung maßgebenden Lokali- 
sationszustand herbeiführen. Er sagt p. 167: „The rupture of the 
germinal vesicle initiates a series of movements of the substances 
by means of which they attain to their definitive positions during 
the prophases of the first maturation division. This rearrangement 
of the substances may be called the process of polarization . . .“ 
Die Befruchtung findet er während der Richtungskörperbildung vor 
sich gehend. Sie ändert nichts an den bestehenden Verhältnissen 
im Eileib (p. 168): „Fertilization, which occurs during this period, 
will be considered only incidently.“ Lacie beschreibt ausführlich 
den ersten Teilungsschnitt und teilt über die folgenden einiges mit. 
Der Mangel eines durchgeführten Orientierungsschemas erlaubt nicht, 
den sich häufenden Komplikationen allzu weit zu folgen. Alle Zellen 
erhalten Endoplasma, d. h. dotterführendes Plasma, was ich auch für 
Aricia fand, und das Entoderm wird aus Endoplasma aufgebaut. 
Letzteres stimmt mit unserem Befund, daß der grobe dichte Dotter 
in die Entomeren gelangt, überein. Auf LırLır's experimentelle Er- 
gebnisse kommen wir später zu sprechen. 


IV. Die Organbildung. 


Effekt der Furchung. — Mitteldarm. —- Muskelbildung. — Larvale Haut- 
driisen. — Bildung der Chitinborsten. — Trochzellen. — Präpygidiale 
Wachstumszone. — Cytologischer Rahmen der Zellproduktionen. 


Der Effekt der Furchung besteht in der Placierung der amphi- 
miktischen Kerne in verschiedene Zellengruppen, die insofern Organ- 
anlagen darstellen, als sie in vielen Fällen noch der Vermehrung 
der Zellen und immer der histologischen Differenzierung bedürfen, 
um als Organe funktionsfähig zu sein. Führt man als allgemeines 
Kennzeichen der Furchung an, daß sie in der gesetzmäßigen Auf- 
teilung des Eimaterials in Einzelzellen, die nicht zur Größe der 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 435 


Mutterzellen heranwachsen, bestehe, so tritt die der histologischen 
Differenzierung vorangehende Vermehrungsphase dazu in einen ge- 
wissen Gegensatz; denn in ihr wird die Zellgröße nicht weiter 
herabgesetzt, sondern bleibt dieselbe. Es findet also vor jeder 
Teilung ein bestimmtes Wachstum statt. Bei der gegenwärtigen 
Betrachtung unseres Objekts ist es nicht möglich, zwischen der 
Furchung im engeren Sinne und der genannten Zellvermehrung eine 
Grenze zu ziehen. Ganz erübrigt es sich von Keimblättern u. dgl. 
zu sprechen, die Begriffe einer anderen Betrachtungsweise sind. 
Für uns ist z. B. Entoderm nur der Name einer Zellengruppe, ab- 
gesehen von ihrem Differenzierungsgrad. Die Furchung im weiteren 
Sinne (Formationsphase der Zellen) ist die Vorentwicklung für die 
histologische Differenzierung der Organanlagen (Produktionsphase 
der Zellen). 

Wir behandeln eine Auswahl von Differenzierungsprozessen, um 
ihre cytologischen Charakteristika zu ermitteln. Es ist für unsere 
prinzipielle Frage gleichgültig, ob wir es dabei mit Larvenorganen 
der Trochophora oder mit Organen des Wurmkörpers zu tun haben. 
Zudem ist die Larvenentwicklung bei Aricia so verkürzt, daß nicht 
so sehr von einer eigentlichen Metamorphose als vielmehr von einer 
direkten Entwicklung, bei der einige Larvencharaktere auftreten, zu 
sprechen ist. 


1. Der Mitteldarm. 


Der Mitteldarm ist jener Teil des Darmtractus, der aus den 
Entomeren seinen Ursprung nimmt. Diese liegen zum ersten Male 
nach Bildung des Mesentoblasten 4d als folgende elf Zellen rein 
vor: 5A, 5B, 5C, 5D, 5a, 5b, 5c, 5d, 4a, 4b, 4c. Die weiteren 
Teilungen verlaufen auf die gewöhnliche Weise. Für die D-Familie 
ist auf S. 425 Näheres mitgeteilt. Allmählich wird Äqualität erreicht 
und zwar in den dotterärmeren A-, B-, C-Gruppen früher als in der 
D-Gruppe. Alle Teilungen sind mitotische und die Vermehrung 
eine sehr lebhafte. Fig. 67 zeigt den Entomerenkomplex, in dem 
die Zellen in verschiedenen Stadien der Ruhe und Teilung an- 
geschnitten sind. Mit Vollendung der Epibolie hört die Entoblasten- 
vermehrung im ganzen auf, nur in der dem Blastoporus entsprechenden 
Region gehen noch Teilungen vor sich. Im Verlauf der Entomeren- 
furchung gewinnen die Zellen eine solche Anordnung, dab sie all- 
seitig das Darmlumen umschließen. Damit sollen aber etwaige im 
einzelnen noch unkontrollierte Zellverschiebungen nicht durchaus in 


436 Junius ScHAxEL, 


Abrede gestellt werden. Jetzt setzen neue intracelluläre Prozesse 
ein, mit denen wir uns gleich befassen werden. 

Die Mitteldarmbildung von Aricia weicht erheblich von der ab, 
die Eısıs (1898) für Capitella darstellt, während anderweitig die 
Entwicklung in großen Zügen bei diesen Formen übereinstimmt. 
Ich finde bei Aricia keine so komplizierten Vorgänge, wie sie Eısıg, 
p. 175 für Capitella resiimiert. Namentlich konnte ich keinen 
amitotischen Zerfall der Entoblastenkerne, keine vorübergehende 
Urdarmbildung und keine syncytiale Auflösung des Urdarmepithels 
vor dem Erscheinen der regulären Darmepithelzellen konstatieren. 
Dagegen fiel auch mir bei der Darmbildung auf direktem Wege 
das eigentümliche färberische Verhalten der Kerne auf. 

Wir wenden uns nun den Intracellularvorgängen zu. 


a) Die Phase der Zellvermehrune. 


Im Entoderm ist die oben besprochene Scheidung zwischen 
Furchung und Zellvermehrung innerhalb der Organanlage in be- 
sonderem Maße undurchführbar; denn ein Nachwachsen der geteilten 
Zellen kommt auf lange Zeit hinaus nicht vor, sondern tritt erst 
mit dem späteren Längenwachstum des Wurmes in der bleibenden 
Vermehrungsregion des Darmes ein. Solange die Zellen von Teilung 
zu Teilung eilen, sehen wir Teilungs- und Rekreationskerne. Die 
letzteren haben immer eine glatte Oberfläche und früher eine mehr 
elliptische, später eine kugelige Gestalt. Dem Volumen nach sind 
sie abhängig von der Zellgröße. Sie weisen sehr schwach färbbare 
Nucleolen auf und zwar entweder einen größeren oder zahlreiche 
kleine, die dann sehr unauffällig sind. Die Teilungsstrukturen sind 
nur während der Teilung sichtbar. Bemerkenswert ist, daß sich im 
Zelleib kein intervitellines Chromatin mehr befindet, während die 
Dotterschollen anscheinend noch unversehrt erhalten sind. Fig. 69 
stellt eine späte Entoblastenteilung mit anaphasischer Spindel dar, 
Fig. 70 einen Entoblasten mit eben zur Ruhe gekommenem Kern, 
der die Chromosomenbezirke noch einigermaßen erkennen läßt. 


b) Die Phase der chromophilen Kerne. 


Die Fig. 68 stellt den Mitteldarm einer Larve vor dem Ver- 
lassen der Eihüllen dar. Während in der Gegend des kompakten 
Zellagers (die der Blastoporusstelle entspricht) noch die Vorgänge 
der Vermehrungsphase sich abspielen, scheint in den anderen Zellen, 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgiinge. I. 437 


die das eben entstehende Darmlumen umschließen, ein günstiges 
Verhältnis der Massen von Kern und Zelleib erreicht zu sein; denn 
die Teilungen werden eingestellt, und die die Dotterresorption vor- 
bereitenden Prozesse beginnen. Zuerst sind Veränderungen am Kern 
zu beobachten, während deren der Zelleib sein gleiches Aussehen 
behält. Wir sahen schon, daß sich an die Teilung ein Rundkern, 
wie ihn die Fig. 70 zeigt, anschließt. In ihm wird die fädige An- 
ordnung des Chromatins zugunsten der reticulären aufgegeben. Dann 
tritt ein achromatischer Nucleolus auf, und der Chromatinbestand 
wird vermehrt (Fig. 71). Bei andauernder Chromatinvermehrung 
erheben sich an der Kernoberfläche zackige Fortsätze (Fig. 72), die 
sich nach Art von Pseudopodien weiter ausstrecken und tief in den 
Zelleib zwischen die Dotterschollen hineingreifen (Fig. 73). Die 
Chromophilie nimmt immer noch zu bis zu einem Maximum, das sich 
längere Zeit erhält (Fig. 74). Wir sehen in solchen Kernen einen 
achromatischen Nucleolus vom Typusder Excretnucleolen beiChromatin- 
assimilation, dem das Chromatin anliegt, das sich außerdem in 
dichteren Ansammlungen und auf dem Kernnetz verteilt findet. Die 
Kernfortsätze verlaufen von breitem Ansatz aus unverzweigt, doch 
sich verjüngend im Zelleib. Sie enthalten ebenfalls sehr zahlreiche 
Chromatinpartikel, so daß ihre Endstücke oft wie chromophile Fasern 
aussehen. Wir haben diese eigentümliche Kernveränderung bisher 
an mit Eisenhämatoxylin-Lichtgrün gefärbten FLemminG-Präparaten 
verfolgt und wollen zum Vergleich noch einige Beispiele aus anderen 
technischen Verfahren beibringen. Fig. 110 zeigt ein FLEMMING- 
Präparat nach progressiver Färbung mit Safranin. Deutlich ist die 
Safraninophilie des Kernchromatins und die blasse Tinktion des 
Nucleolus. Im übrigen herrschen die gelblichen Farbtöne des 
Fixiermittels vor. Besonders auffällig ist die Chromatizität der 
Kerne nach Sublimat-Essigsäure-Fixierung und Färbung mit Hämalaun 
und Eosin. Schon bei eben erst einsetzender Chromatinanreicherung 
und noch rundem Kern ist die Färbung eine sehr lebhafte, wie die 
der Fig. 71 entsprechende Fig. 120 zeigt. Zur Zeit des maximalen 
Chromatinbestandes läßt auch die kürzeste progressive Färbung ein 
Überfärben nicht vermeiden. Der Zackenkern nimmt eine tiefblaue 
Tinktion an und ist von flockigen Massen erfüllt, gegen die der 
hellere Nucleolus kontrastiert. In den Kernausläufern im Zelleib 
stechen die Chromatinpartikel scharf gegen das eosinfarbene Grund- 
plasma und den Dotter ab (Fig. 121). Eine im allgemeinen nicht 
eben gute Fixierung wurde mit Pikrin-Essigsäure erzielt. Die 


438 JULIUS SCHAXEL, 


Strukturen erscheinen gerinnselig, und die Zellgrenzen sind oft ver- 
wischt. Trotzdem ist in Fig. 128 ein solches Präparat abgebildet, 
das eine Stunde in einem Gemisch von Methylgrün und Säurefuchsin 
belassen wurde. Es zeigt ein mißfarbenes bräunlich-gelbes Grund- 
plasma mit rötlich-gelbem Dotter. Der Kern erscheint durchweg 
von einer grünen Körnelung erfüllt, die sich auch in die Fortsätze 
erstreckt, und enthält einen braunroten Nucleolus. Schließlich sei 
noch eine Entodermzelle aus nach dem Aurtmann-Verfahren (s. S. 385) 
behandelten Material besprochen (Fig. 127). Das Stadium ist das 
der beginnenden Chromatinanreicherung. Einer gelbrötlichen Grund- 
masse sind Dotterkörner eingelagert, die um so dunkler graugelb 
erscheinen, je kleiner sie sind. Dazwischen und oft den Dotter- 
stücken angelagert finden sich rote unregelmäßige Körner, die manch- 
mal in Reihen liegen. Der Kern zeigt nur schattenhafte Strukturen. 

Was die Chromophilie und die Pseudopodienbildung der Entoderm- 
kerne betrifft, so scheint es mir zwecklos, nach dem Grade der 
Vitalität der an fixiertem Material so auffälligen Erscheinung, die 
bei allen Techniken sich durch eine gleichsinnige Reaktion ausweist, 
zu fragen; denn es genügt uns die Konstatierung einer lebhaften 
Kernaktivität, die den folgenden Prozessen im Zelleib vorausgeht. 

Während der Umbildung der Kerne gehen im Zelleib keinerlei 
Veränderungen vor sich. Erst wenn die Pseudopodienbildung der 
chromophilen Kerne ihr Maximum erreicht hat, setzt die Dotter- 
resorption ein, die noch andauert, wenn die Darmzellen bereits 
funktionieren. Von allen Geweben erhalten sich in den dotter- 
reichen Mitteldarmzellen am längsten Dotterschollen. In einzelnen 
Zellen findet sich viel länger Dotter als in allen übrigen. Manche 
verspäten sich mit den Differenzierungsprozessen so, daß es fraglich 
ist, ob sie überhaupt noch zu Darmepithelzellen oder resorbiert 
werden. Die Art und Weise, wie die Dotterresorption vor sich geht, 
wird durch die morphologische Betrachtung wenig aufgeklärt. Wir 
sehen die Schollen im Verlauf des Prozesses vacuolig werden, an 
Dichte und Umfang abnehmen und verschwinden. Sie werden lang- 
sam abgebaut und dienen zur Vermehrung der plasmatischen Sub- 
stanzen, die die Organbildner sind. 


c) Die Phase der histologischen Differenzierung. 


Die Dotterresorption dauert während der Differenzierungsvor- 
sänge noch an. Um funktionsfähig zu werden, muß der Mitteldarm 
an Osophagus und Proctodäum Anschluß gewinnen. Durch Längen- 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 439 


wachstum geht der Darm in den der Aricia über, in deren Wachs- 
tumszone die Zellen die Charaktere der Vermehrungsphase beibe- 
halten. Die Anordnung der Entodermzellen um das Darmlumen be- 
trachten wir als Folge der Entomerenfurchung und etwaiger 
Zellverschiebungen (S. 435). In dem kompakten Entoblastenkomplex 
haben die Zellen eine polyedrische Gestalt, die nach der Darmlumen- 
bildung in eine hocheylindrische übergeht. Durch Streckung des 
Darmes verkürzen sich die Cylinder. Fortgesetzte Teilungen in der 
Wachstumszone führen zu einer Faltung des Darmes. Zu erwähnen 
sind noch seltene eingestreute Teilungen, die darauf hindeuten, daß 
die Zellen ihre Teilungsfähigkeit nach der Produktion noch be- 
halten, was nicht in allen Geweben der Fall ist. 

Sobald die Dotterresorption im Gange ist, nimmt die Chromo- 
philie der Kerne ab. Die Substanzen, die dem Kern seine eigen- 
artige Färbbarkeit verliehen haben, werden an den Zelleib abgegeben 
und sind jetzt in ihm wirksam. Dafür spricht die Chromatin- 
beschickung der Kernfortsätze. Eine eigentliche Chromasie des Zell- 
leibes, wie sie sonst durch Chromatinemission hervorgerufen wird. 
ist nicht zu konstatieren. Fig. 75 zeigt drei Zellen aus dem noch 
nicht festgeschlossenen Darmepithel einer Wurmlarve vom vierten 
Tag nach dem Verlassen der Eihüllen. Man bemerkt die Abnahme 
der Pseudopodien und des Chromatinbestandes. In der achttägigen 
Larve (Fig. 76) sehen wir bereits wieder sekundäre Rundkerne, und 
weiterhin (Fig. 77 vom neunten und Fig. 78 vom fünfzehnten Tag) 
zeigen die kugeligen Kerne eine reticuläre Struktur mit in unter- 
einander zusammenhängenden Anhäufungen verteiltem Chromatin und 
einem achromatischen Nucleolus, ein Kernbild, das uns in noch vielen 
Geweben funktionsfertiger Organe begegnen wird. Die Fig. 131 
zeigt den bisherigen FLEMMING-Präparaten gegenüber ein Sublimat- 
Essigsäure-Präparat, das progressiv mit Broxprs Dreifarbengemisch 
gefärbt wurde. Die Chromatinbezirke im Kern haben Methylgrün, 
der Nucleolus Säurefuchsin aufgenommen. 

Die Darmlumenseite der cylindrischen Zelleiber wird zuerst 
dotterfrei. Ihr Plasma nimmt dann eine parallelfasrige Struktur 
an (Fig. 76 vom achten Tag). Ein quergestreifter Saum begrenzt 
die Zelle nach dem Darmlumen zu (Fig. 77 vom neunten Tag), und 
als Abschluß der Differenzierung erscheinen zahlreiche lange Cilien 
(Fig. 78 u. 131). Vom elften bis zwölften Tag an zeigen Nahrungs- 
partikel im Darm, daß er in Funktion getreten ist. Ein Vergleich 
der Figg. 75, 76, 77 u. 78 zeigt die Vacuolisation und die all- 


440 JULIUS SCHAXEL, 


mähliche Auflösung der Dotterstiicke. In dem Bronpr-Praparat der 
Fig. 131 haben sich die Dotterreste mit Orange tingiert. 


2. Die Muskelbildung. 


Unter Verzicht auf die spätere Teilungsgeschichte der Meso- 
blasten betrachten wir gleich die Differenzierung von Mesoderm- 
zellen zu Längsfasern der dorsalen Rumpfmuskulatur des Wurmes. 
Prinzipiell Übereinstimmendes hätten wir auch bei der Bildung der 
Ringmuskulatur oder der Muskulatur der Borsten finden können. 
Von der bleibenden Wachstumszone aus nimmt die Differenzierung 
im Wurmkörper nach vorn zu Die Muskelbildung kann daher 
vom Ende des embryonalen Lebens an studiert werden. Ich beziehe 
mich hier auf Tiere vom Verlassen der Eihüllen bis zum zehnten 
Tag des Freilebens, die besonders reich an verschiedenen Bildungs- 
stadien sind. 

Die Ausgangszellen haben eine polyedrische Form und schließen 
sich an Teilungsstadien. Sie enthalten mäßig viel zerstreuten Dotter, 
und ihr Zelleib besteht aus achromatischem Plasma. Während die 
intracellulären Prozesse beginnen, nehmen die Zellen Spindelform 
von abgerundet prismatischem Querschnitt an. Sie lagern sich mit 
ihren schmäleren Enden aneinander, und wenn die fibrillären Differen- 
zierungen die Oberhand gewinnen, verschwinden die Zellgrenzen. 

Wir betrachten zunächst die intracellulären Prozesse an FLEMMING- 
Präparaten. Der nicht mehr zu neuer Teilung sich rüstende Ruhe- 
kern reichert Chromatin an. Fig. 79 zeigt zwei sich folgende Stadien. 
Der Kern der unteren Zelle enthält ein noch schwach chromatisches 
Reticulum, während im Kern der oberen Zelle sich mehr Chromatin 
und ein achromatischer Nucleolus findet. In Fig. 80 haben diese 
Prozesse weitere Fortschritte gemacht. Die Kerne der Fig. 81 be- 
sitzen beträchtliche Chromatinansammlungen. Ihrer Membran ist 
Chromatin eingelagert, und im Zelleib finden sich in Kernnähe chro- 
matische Partikel. Wir haben eine regelrechte Chromatinemission 
vor uns, bei der es sich freilich nur um kleine Chromatinmengen 
handelt. Die Zellen strecken sich jetzt und die kugligen Kerne 
werden zu elliptischen. Während des Einsetzens der Zelleibvorgänge 
verstärkt sich die Emission anfangs noch (Fig. 82 u. 83) und hört 
nach, einigem Andauern (Fig. 84) auf. Schließlich finden wir die 
Kerne, die an Volumen verloren haben, mit spärlichem Chromatin 
und einem relativ großen Nucleolus den Fibrillensträngen der aus- 
gebildeten Muskulatur anliegend (Fig. 85). 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 441 


Im Zelleib geht die Dotterresorption neben den Differenzierungs- 
vorgängen her. Einzelne Dotterstücke persistieren manchmal auf- 
fällig lange und liegen wie Fremdkörper in der Zelle. Die Plasma- 
struktur der Ausgangszellen, die sich bis zur Emission erhält. ist 
eine wabige, die im Aussehen oft einer Geflechtsstruktur sich nähert 
(Fig. 79, 80, 81). Mit Eintritt der Emission nehmen die Zellen 
Spindelform an. Fig. 81 zeigt drei solche im Längsschnitt und links 
oben eine im prismatischen Querschnitt. In den peripheren Zellteilen 
sondert sich ein dichtes Plasma zu parallelen, in der Längsrichtung 
der Zelle verlaufenden Fibrillen (Fig. 82). Die sich mehr und mehr 
ausstreckenden Spindelenden enthalten bald nur mehr fibrillär diffe- 
renziertes Plasma (Fig. 83). Mit den Spindelenden berühren sich 
die Zellen innig, und die Fibrillen, die inzwischen auch die zentralen 
Partien der Zellen durchsetzen, scheinen kontinuierlich von einer zur 
anderen Zelle überzugehen, indem sie so miteinander verschweiben, 
daß keine Zellgrenzen mehr wahrnehmbar sind. Die Figg. 83, 84, 85 
stellen drei Hauptstadien dieses Prozesses der Zellverbindung bis zu 
seiner Vollendung dar. Der Fibrillenstrang erscheint nun als das 
beherrschende Kontinuum, an dem die in sehr spärlichem hellen 
Plasma liegenden Kerne noch die Zentren ehemaliger Zellindividuen 
verraten (Fig. 85). Die Hauptmasse des Plasmas und der Dotter 
werden bei der Fibrillenbildung verbraucht. 

Zur Illustration des Emissionsvorganges seien noch einige Bei- 
spiele angeführt. Fig. 112 stellt ein mittleres Stadium der Faser- 
verschweißung bei noch andauernder Emission nach einem mit 
Safranin gefärbten FLEMMING-Präparat dar. Die Strukturen sind 
zwar nicht sehr prononeiert, zeigen aber doch die Übergänge des 
Plasmas in die fibrilläre Differenzierung. An der von der Dichtig- 
keit ihres Gefüges abhängigen Farbensättigung ist das Alter der 
Fibrillen zu erkennen. Einzelne braungelbe Dotterstücke liegen 
noch in den plasmareichen Zellteilen. Das Chromatin zeigt bei 
undeutlicher Begrenzung der Kerne tiefes Safraninrot. Dasselbe 
Stadium zeigt die Fig. 130. Nach Sublimat-Essigsäure-Fixierung 
wurde mit Bıoxpr’s Dreifarbengemisch gefärbt. Die Strukturen sind 
grob, und es lassen sich über Fibrille und Plasma wenig Einzelheiten 
ermitteln. Dagegen ist das Chromatin durch eine lebhaft grüne 
Farbe ausgezeichnet. Der Nucleolus ist wie das Cytoplasma und 
seine Produkte fuchsinrot, der Dotter orange. Eine jüngere be- 
sonders große muskelbildende Zelle nach Sublimatfixierung und 
Hämalaun-Eosin-Färbung zeigt Fig. 122. Die eosinroten Fibrillen 


442 Junius SCHAXEL, 


sind auf allen Bildungsstadien etwas gequollen. Grundplasma, Dotter 
und Nucleolus weisen Nuancen von Eosin auf, das Chromatin leb- 
haftes Blau. Extranucleäre Chromatinpartikel sind deutlich erkennbar. 

Die Muskelbildung habe ich schließlich noch mit dem Brnpa- 
Verfahren untersucht, um das Verhalten der Chondriosomen zu er- 
mitteln. Als allgemeines Ergebnis stellt sich heraus, daß die Kern- 
prozesse auch hier, wenn ihr Gang schon anderweitig bekannt ist, 
zu verfolgen sind, wenngleich wenig deutlich und namentlich in den 
Nucleolarbeziehungen verschleiert. Immerhin ist die Chromatin- 
anreicherung und die Emission erkennbar. Chondriosomen und 
fibrilläre Plasmadiiferenzierungen verhalten sich tinktoriell sehr 
ähnlich. Muskelbildende Mesodermzellen sind in Fig. 135 dar- 
gestellt (ein Stadium zwischen dem der Fig. 79 u. 80). Das Grund- 
plasma erscheint nahezu homogen und alizarinfarben. Im Kern hat 
das Chromatin mehr bräunliche, der Nucleolus mehr rötliche Töne. 
Der Dotter ist grauviolett. Die Chondriosomen sind violett. Bei 
starker Essigsäure- und Alkoholdifferenzierung erhält man isolierte 
Fädchen, die im allgemeinen regellos liegen, in Kern- und Ober- 
flächennähe Neigung zu paralleler Lagerung zeigen, bei schwacher 
Differenzierung dagegen Chondriosomengeflechte, wobei freilich auch 
schon im Kern Violettfärbungen auftreten. Die Chondriosomen er- 
scheinen mehr oder minder zahlreich und ausgedehnt, je nachdem man 
ihrem gewundenen Verlauf in den 5 w dicken Schnitten mit der 
Mikrometerschraube folgt oder nur einen optischen Querschnitt be- 
trachtet. Während des Fibrillenbildungsprozesses behält das Grund- 
plasma seinen Farbton. Es verliert nur an Masse. In Fig. 136 
(entspricht dem Stadium der Fig. 82) sind nicht nur im Kern bräun- 
liche Chromatinansammlungen zu bemerken, sondern auch in und 
außerhalb der Membran. Die Chondriosomen gehen unmittelbar in 
Fibrillen über, indem sie zu verschmelzen und sich zusammen- 
zulagern scheinen. Sie verlaufen gestreckter und parallel und sind 
daher in größerer Ausdehnung auf Längsschnitten durch die Zellen 
sichtbar. Ein gewisser Unterschied zwischen den fibrillär um- 
gewandelten und den ursprünglichen Chondriosomen besteht darin, 
dab erstere ein durchscheinendes, letztere ein mehr opakes Violett 
aufweisen. In Fig. 137 (entspricht dem Stadium der Fig. 83) ist 
der Fibrillen-Bildungsprozeß weiter fortgeschritten. Wie wir in 
Fig. 112 die Fibrillen in den dichteren Bestandteil des wabigen 
Plasmas übergehen sehen, so konstatieren wir hier einen Übergang 
der Fibrillen in die noch regellos liegenden Chondriosomen. Die 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. 1. 443 


ausgebildeten Fasern der Fig. 138 sind violett gefärbt, während die 
Kerne und Plasmareste Alizarinfarbe aufgenommen haben. Die 
Chondriosomen beteiligen sich als Bestandteil des dichteren Plasmas 
an der Bildung von Myofibrillen. 


3. Die larvalen Hautdrüsen. 


Die einzelligen Drüsen entstehen hauptsächlich aus dem Eeto- 
derm des Prostomiums und des Pygidiums, sobald diese durch die 
Ausbildung der Troche abgegrenzt sind, in geringerem Maße auch 
an manchen Stellen der übrigen Körperoberfläche im letzten Drittel 
des embryonalen Lebens. Ihre maximale Ausbildung erreichen sie 
in der ersten Woche des Freilebens, mit deren Ende sie wieder 
verschwinden. EısıcG (1898, p. 101), der bei den Larven von Capi- 
tella ähnliche einzellige Drüsen findet, schreibt ihnen eine excretorische 
Funktion zu. Der lebhafte Stoffwechsel, der mit der Resorption des 
entodermalen Dotters verbunden ist, koinzidiert mit ihrer Funktion. 

Wir untersuchen hier die prostomialen Hautdrüsen näher. Ihre 
Ausgangszellen liegen zwischen Hirnanlage und Epidermis. Wenn 
sie sich mit Secret füllen, drängen sie die Epidermiszellen beiseite. 
Im undifferenzierten Zustand polyedrisch, verändern sie ihre Gestalt 
mit der Secretbildung. Anfangs oft nur mit einem Fortsatz die 
Körperoberfläche erreichend, werden sie flaschenförmig; sich weiter 
vordrängend, nehmen sie Becherform an, den Kern in den Becher- 
grund gedrückt. 

Als erstes Anzeichen von Aktivität ist die Chromatinanreicherung 
mit gleichzeitigem Wachstum des achromatischen Nucleolus in dem 
reticulären Ruhekern zu bemerken. Das Chromatin ist dabei auf 
verschiedene Verdichtungszentren verteilt (Fig. 86). Es erfolgt eine 
diffuse Chromatinemission, bei der es zu kleinen, doch immerhin 
wahrnehmbaren Stauungen in der Kernmembran kommt (Fig. 87 u. 88). 
Die Menge des emittierten Chromatins ist, wie meist in secretorischen 
Zellen, angesichts der Kleinheit der Zellen beträchtlich. Die Emission 
überdauert ein schwach chromatischer Kern mit einem Excretnucleolus 
(Fig. 90). Der Turgor des Kernes wird zunehmend schwächer, wo- 
durch der inzwischen auf den Grund der Zelle verlagerte Kern zu- 
sammengedrückt und infolge der dadurch bedingten Verdichtung 
seiner Substanzen wieder stärker färbbar wird (Fig. 91). 

Der Zelleib der ruhenden Zelle enthält achromatisches Plasma 
mit sehr wenig Dotter (Fig. 86 u. 87). Die Chromatinemission führt 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 29 


444 Junius ScHAxEL, 


zu seiner Chromatisierung (Fig. 88), und wir sehen die chromatischen 
Partikel wie gewühnlich dem festeren Teil des Plasmagefüges ein- 
gelagert. Erst mit erreichter Chromasie beginnt zunächst in dem 
vom Kern entfernten Zellteil die Umbildung des Zellinhaltes in das 
im Präparat fädig erscheinende Secret (Fig. 89), das nach und nach 
den ganzen Zelleib erfüllt und auftreibt (Fig. 90). Die Secret- 
entleerung geht rasch vor sich (Fig. 91). Die Zelle verschrumpft 
dabei und verschwindet dann überhaupt, indem benachbarte Epi- 
dermiszellen ihren Platz einnehmen. In den FrEemmınG-Eisenhäma- 
toxylin-Lichtgrün-Präparaten erscheint das Secret als graugrüne 
nahezu homogene Masse, vielfältig durchzogen von granulierten 
dunkleren Fädchen. 

Fig. 111 zeigt nach einem mit Safranin gefärbten FLEMMING- 
Präparat den Beginn der Secretproduktion bei noch andauernder 
Emission. Chromatische Anlagerungen am Nucleolus und Einlage- 
rungen in die Kernmembran und die Gegensätze der wabigen Plasma- 
struktur und der eigentümlichen des Secrets sind sehr deutlich. An 
Sublimat-Essigsäure-Präparaten läßt sich die Wirkung der Chromatin- 
emission gut demonstrieren. So kontrastiert nach Hämalaun-Eosin- 
Färbung in Fig. 117 das blaue intra- und extranucleäre Chromatin 
beim Emissionsbeginn scharf gegen das eosinophile Plasma. Die be- 
ginnende Secretproduktion, nach demselben Verfahren dargestellt, 
zeigt die Fig. 118. In der Kernregion sieht man dem roten Plasma 
blaue Chromatinpartikel eingelagert, während im Bereich des Secrets 
die Plasmastruktur aufgelöst ist und hämalaungefärbte Fädchen in 
homogener Eosinmasse liegen. Die Drüsenzelle unmittelbar vor der 
Secretentleerung nach Sublimatfixierung und Färbung mit Bronprs 
Dreifarbengemisch (Fig. 132) enthält den degenerierenden Kern mit 
patzigem grüngefärbtem Inhalt, und das Secretbild erscheint grün- 
faserig auf rotgelbem Grunde. Bei Anwendung des Bexpa-Verfahrens 
zeigt sich z. B. im Stadium der fortgeschrittenen Secretbildung 
folgendes (Fig. 139): im Kern angereichertes Chromatin, Nucleolus 
und Emissum sind an den Nuancen der Alizarinfärbung unterscheid- 
bar. Als auffälliger Plasmabestandteil erscheinen die violetten Chon- 
driosomen, die, soweit die Secretbildung nicht begonnen hat, das 
sewöhnliche Aussehen haben. Nach deren Einsetzen erfahren die 
Fädchen eine Auflockerung zu Körnern, die sich feiner verteilen — 
kurz es wird die chondriosomale Struktur aufgelöst in dem Maße 
als sich das Plasma in Secret verwandelt, das einen violetten 
Schimmer im Präparat aufweist. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 445 


4. Die Bildung der Chitinborsten. 


Wir lassen die neuralen, hämalen und muskulären Bestandteile 
der Parapodien außer Betracht und untersuchen den drüsigen Teil, 
der dem Ectoderm durch Einstülpung entstammt. Da das epider- 
male Ectoderm überhaupt Cutieularbildung zeigt, so ist die Borsten- 
bildung als Chitinsecretion verständlich. Etwa acht Zellen scheiden 
in einen von ihnen umschlossenen Hohlraum die Borstensubstanz 
aus. Die Zellgrenzen sind anfangs deutlich wahrnehmbar, verwischen 
sich aber während der Produktion. Ein secernierendes Syncytium, 
von den Kernen der Ausgangszellen beherrscht, kommt so zustande. 
Vom 5. Tag des Freilebens an sind alle Stadien in den Segmenten 
von hinten nach vorn zu finden. Unsere Bilder sind Querschnitten 
durch 6—10 Tage alte Tiere entnommen, die die Verhältnisse deut- 
licher als jüngere zeigen. 

Die Kerne der Drüsenanlagen sind rund und besitzen einen 
achromatischen Nucleolus (Fig. 92). Sie vermehren ihr Chromatin 
sehr beträchtlich (Fig. 93), das sich in Ansammlungen auf dem Kern- 
netz, um den Nucleolus und auf der Membraninnenseite anhäuft. 
Die Emission geschieht reichlich und dauert während der produk- 
tiven Leistungen der Zellen an. Fig. 94 zeigt ihren Beginn. Das 
Studium der späteren Stadien lehrt, daß nicht alle Kerne gleich- 
zeitig in gleichem Mabe Chromatin abgeben, sondern daß in jedem 
Kern Perioden stärkerer Emission mit solchen der Ruhe abwechseln. 
In den Figg. 95 und 96 verrät der Chromatinreichtum, in welchem 
Grade der Aktivität die einzelnen Kerne sich befinden. Infolge ver- 
änderter Druckverhältnisse nehmen die Kerne längliche oder ab- 
geflachte Formen an. Nicht selten findet man einen Kern den 
Borstenstumpf kappenartig umgreifend. 

Die Anlage der Borstendrüse ist ein kleiner Kegel von Zellen 
mit wabigem, klarem Plasma, in dem sich nur selten einzelne Dotter- 
stücke finden (Fig.92). Das emittierte Chromatin erfährt im Zelleib 
sofort eine sehr feine Verteilung. Um die Kerne sieht man eine 
sich verbreiternde Hülle wolkiger Granula. Die Zellgrenzen sind 
um diese Zeit noch wohl ausgeprägt (Fig. 93). Die Drüsenanlage 
gewinnt an Umfang, und in ihrer Nähe sondern sich aus anderem 
Zellmaterial die übrigen Konstituenten des Borstenapparats. Hat 
die Verfärbung des Plasmas bei andauernder Emission den ganzen 
Zelleib bis auf die äußerste Schicht ergriffen, so erscheint inmitten 


der Zellenmasse als faseriges Gebilde die erste Borste (Fig. 94). Der 
29* 


446 JULIUS SCHAXEL, 


chemisch-physikalisch höchst komplizierte Vorgang der Bildung der 
eeformten Borsten durch das amorphe chromatisierte Plasma voll- 
zieht sich bei der morphologischen Betrachtung ganz unvermittelt. 
Im Umkreis der durch Anlagerung neuer Substanz wachsenden 
Borsten verschwinden allmählich die Zellgrenzen, und da bald mehrere 
Borsten angelegt werden, wird die Drüse zum Syncytium, das nur 
noch durch die Anzahl und Position seiner Kerne sowie durch 
Wölbungen auf der Außenseite seine ehemals celluläre Beschaffen- 
heit verrät. Indem am Stumpf die Bildung neuer Substanz weiter 
geht, wächst die Borste über die Drüse hinaus. Fig. 95 zeigt ein 
solches fortgeschritteneres Stadium. Man sieht, wie die Zellen in 
ihrer Gesamtheit die Borsten umschließen oder wie vielmehr diese 
in ihnen steckt. Das Plasma weist reichliche Chromatineinlagerungen 
auf, die es dunkel färbbar machen. Heller und durchscheinend ist 
es in der Übergangsregion zu den eigentümlichen geraden Fasern, 
deren kompakter Zusammenschluß die Borste ergibt. In dem tieferen 
neugebildeten Teile sind isolierte Fasern erkennbar, die in dem 
älteren Teile an Deutlichkeit verlieren und an der freien erstarrten 
Borste nur noch als Streifung einer scheinbar homogenen Masse 
wahrnehmbar sind. Eine Seite der Borsten nimmt eine hyaline 
Fahne ein, die auf späteren Stadien gezähnelt erscheint. Es sei 
hier nur darauf hingewiesen, daß durch einen periodischen Wechsel 
in der Substanzproduktion der Zeit und der Masse nach schon ein 
Teil der Mannigfaltigkeit an Formen erzeugt werden kann, die die 
Borsten der Polychätenparapodien auszeichnet. Fig. 96 zeigt, wie 
neben einer älteren weiter gediehenen Borste eine zweite angelegt 
wird. Diese, die vorhergehende und die im Folgenden genannten 
Figuren illustrieren den Aktivitätszustand und das Lageverhältnis 
der Kerne zu den von ihnen beherrschten Plasmamassen und ihrem 
Produkt. 

Weniger prononcierte Strukturen als die besprochenen Eisen- 
hämatoxylin-Lichtgrün-Präparate zeigt ebenfalls nach FLEMMING- 
Fixierung die Safraninfärbung der Fig. 113, deren Emissionskerne 
Chromatinreichtum und -abgabe gut zeigen. Die beiden noch zu 
nennenden Bilder sind nach Sublimat-Essigsäure-Präparaten ge- 
zeichnet. Bei der Hämalaun-Eosin-Färbung der Fig. 123 zeigt die 
äußerste Plasmaschicht keine chromatischen Einlagerungen, während 
die weitere Umgebung der Kerne eine eigentümliche diffuse Bläuung 
aufweist und in unmittelbarer Kernnähe isolierte Chromatinpartikel 
sichtbar sind. Die Borsten haben eine bläulich-rote Mischfarbe. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 447 


Aus Broxprs Dreifarbengemisch haben das Kernchromatin und zer- 
streute extranucleäre Partikel Methylgrün aufgenommen. Die 
Nucleolen und das fädig-flockig strukturierte Plasma erweisen sich 
als fuchsinophil. Die grobfaserigen Borsten sind bräunlich (Fig. 129). 

Soweit die Tiere daraufhin untersucht wurden (die ersten drei 
Wochen), befand sich die Borstenbildung im Gang, und die Kerne waren 
nach Ruhepausen emissionsfähig. 


5. Die Zellen des Prototrochs. 


Außer dem Neurotrochoid kommen bei Aricia zwei Wimper- 
ringe zur Ausbildung. Prototroch und Paratroch gleichen sich in 
bezug auf die hier interessierenden Verhältnisse. Einen von Eısıc 
(1898, p. 108 u. 110) für Capitella angegebenen Unterschied, der 
sich bei der unten zu besprechenden Einbeziehung der Trochzellen 
in die Epidermis geltend machen soll, fand ich für Avicia nicht. 
Wir beschränken uns daher auf die Betrachtung der Prototrochzellen. 
Ihrer Abstammung, wenigstens soweit sie die primären Trocho- 
blasten betrifft, gedachten wir schon S. 423. Sie treten in den letzten 
zwei Tagen des Embryonallebens in Funktion, erreichen am dritten 
Tag des freien Lebens ihre höchste Ausbildung und bilden sich 
vom sechsten bis zum zehnten Tag zurück. Doch sind die ehe- 
maligen Trochzellen noch bis zum zwanzigsten Tag erkennbar. 

Die Trochzellen haben weniger Teilungsschritte hinter sich als 
die übrigen Ectodermzellen. Sie sind daher voluminöser als diese. 
Bei der Wimperbildung und namentlich nach der Rückbildung der 
Wimpern erleiden sie eine Volumreduktion, die sie im Verein mit 
Veränderungen im Innern den benachbarten Epidermiszellen an- 
gleicht. Der Form nach stellen sie ursprünglich einen Zylinder von 
größerer Breite als Höhe, dann einen hohen Zylinder mit einem 
unten spitz auslaufenden Fortsatz dar, um sich schließlich in allen 
Dimensionen zu verkleinern. 

Was die Trochzelle vor allen übrigen des sich entwickelnden 
Tieres auszeichnet, ist das Verhalten ihres Kernes. Man könnte er- 
warten, daß er analog den anderen Gewebskernen vor den plasma- 
tischen Differenzierungen jene auffälligen Veränderungen eingehe, 
die der Hauptsache nach in Chromatinanreicherung und Emission 
bestehen und die wir als Aktivitätsäußerung deuten. Entsprechende 
Vorgänge spielen sich nun auch ab, nicht aber vor der Bewimperung, 
sondern erst bei deren Reduktion und der Cuticularbildung der Zelle. 
Der Kern der funktionierenden Trochzelle bewahrt die Charaktere 


448 Junius SCHAXEL, 


des Trochoblastenkernes, also die der späteren ruhenden Furchungs- 
kerne Ein Vergleich der Figg. 97—104 u. 133 lehrt, daß un- 
geachtet der Zelleibvorgänge ein achromatisches Reticulum mit 
spärlichen Chromatineinlagerungen und einem blassen Nucleolus un- 
verändert bestehen bleibt. 

Die großen Trochoblasten haben ein klares Cytoplasma, das in 
unseren FLEMMING-Präparaten wabig aussieht, und enthalten auf 
der dem Körper zugewendeten Innenseite einige zerstreute Dotter- 
stücke (Fig. 97). Die Bewimperung geht rasch vor sich. Vor- 
bereitet wird sie durch eine eigentümliche Strukturveränderung im 
äußeren Zellteil. An Stelle des gleichmäßigen Wechsels von Waben- 
wänden und Alveolen erscheint das etwa folgendermaßen zu be- 
schreibende Strukturbild: dichtere Stellen sind durch vielfach ver- 
flochtene Fäden verknüpft. Die Außenseite der Zelle überzieht ein 
dünner Belag dichteren Plasmas (Fig. 98). Die Zelle streckt sich 
dabei in die Länge. Die Wimpern erscheinen sehr zahlreich und 
dicht. Indem die genannte Strukturveränderung bis in die Region 
des nach unten gedrängten Kernes um sich greift und die Zelle 
sich weiter streckt, werden auch die Cilien noch länger (Fig. 99 
u. 100). Zur Zeit der lebhaftesten Funktion, also vom dritten bis 
zum fünften Tag des Freilebens, sehen wir die Wimpern auch in 
fixen Präparaten stets geordnet und die Zelle mit einem nunmehr 
doppelten Saum begrenzt (Fig. 101). Inzwischen hat sich die Gegen- 
seite der Zelle zugespitzt und läuft in einen plasmatischen Strang 
aus, der mit dem Prototrochnerven in Zusammenhang steht. Näheres 
über den Übergang konnte nicht ermittelt werden. Nicht auf allen 
wiedergegebenen Schnittbildern ist der den Raumverhältnissen sich 
anpassend gewunden verlaufende Zellfortsatz getroffen. Die Fig. 101 
zeigt ihn, ebenso Fig. 133, die eine Prototrochzelle der viertägigen 
Larve nach Sublimat-Essigsäure-Fixierung und Färbung mit Bronprs 
Gemisch darstellt. Die Strukturen sind nicht sehr prononeiert, doch 
immerhin gegeneinander abgrenzbar. Die Wimpern sind etwas ver- 
klebt. Methylgrünfärbung weist nur das blasse Kernreticulum auf. 
Eine Trochzelle aus einem BenvaA-Präparat ist in Fig. 140 ab- 
gebildet. Grundmasse, Randsaum und Kerninhalt sind alizarin-ge- 
färbt, die Dotterreste im basalen Zellteil grauviolett. In der Kern- 
region finden sich im Zelleib Chondriosomen von gewöhnlichem Aus- 
sehen. Chondriosomenfärbung zeigen ferner die Wimpern und ihre 
Wurzeln, die mit ihren Verknotungen den eigentümlich strukturierten 
Außenteil der Zelle ausmachen, ebenso der Nervenfortsatz. Es ist 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 449 


damit nicht gesagt, daß es sich um durchaus chondriosomale Gebilde 
handelt, sondern anzunehmen, daß die dicht gefügten Plasmen den 
Farbstoff beim Ausziehen zurückhalten. 

Die Rückbildung der Bewimperung wird dadurch angezeigt, dab 
die Cilien sich mit dem Einstellen ihrer Bewegungen verwirren und 
zu verkleben scheinen. In der abgetöteten Larve können sie zu 
dieser Zeit jedenfalls leicht zum Abfall gebracht werden. Schon 
vorher beginnt im Kern eine Chromatinanreicherung, indem das 
Reticulum an Färbbarkeit gewinnt und am Nucleolus und an der Kern- 
membran Anlagerungen auftreten (Fig. 102). Im Zelleib verwischt 
sich zunächst der Wurzelapparat der Cilien. Dann kommt auf der 
Außenseite eine Cuticula zur Abscheidung. Es ist wahrscheinlich, 
daß die mit den Kernveränderungen eingeleitete Cuticularbildung 
die Wimpern zur Abschnürung bringt (Fig. 103). Gleichzeitig geht 
die erwähnte Volumenverminderung der Zelle vor sich, und von ihrer 
Innervation ist nichts mehr zu bemerken. Fig. 104 zeigt von einem 
Längsschnitt durch die 17 Tage alte Larve rechts zwei gewöhn- 
liche Epidermiszellen und links zuerst eine kleinere, dann eine 
größere ehemalige Trochzelle. In der Kernstruktur und der Cuticula 
gleichen sich die Zellen, nur durch ein klareres Plasma und ihre 
Größe sind die Trochzellen noch erkennbar. 

Das Verhalten der Trochzellen verliert an Auffälligkeit, wenn 
wir des Umstandes gedenken, daß vielfach im unmittelbaren An- 
schluß an die Furchung die Zellen früher ontogenetischer Stadien 
sich bewimpern, ohne daß der in ihnen befindliche Kern Äußerungen 
von Aktivität erkennen läßt. Ich teilte das schon für die Seeigel- 
blastula mit (1911a, p. 573). Wir müssen dieser Art der Be- 
wimperung eine den Eileibkonstituenten innewohnende Fähigkeit 
zugrunde liegend annehmen und werden später, auch im experi- 
mentellen Teile dieser Arbeit, noch darauf zurückkommen. Erst zur 
Cuticularbildung verläßt der Kern der Trochzellen seine „Furchungs- 
phase“. 


6. Die präpygidiale Wachstumszone. 


Die Neubildung von Segmenten des Annelidenkörpers geht be- 
kanntlich in der vor dem Aftersegment oder Pygidium liegenden 
Körperregion vor sich, in dem sogenannten nachwachsenden Schwanz- 
ende oder, wie Eısıc (1906, p. 10) neuerdings sagt, in der präpygi- 
dialen Wachstumszone. Ectoderm und Darm beiseite lassend be- 
trachten wir das, wie wir sahen, von besonderen Teloblasten seinen 


450 Jurius ScHAxEL, 


Ausgang nehmende Mesoderm dieser Zone, das außer den germinalen 
Anlagen die für muskuläre und hämale Bildungen enthält. 

Fig. 105 stellt einen Sagittalschnitt durch das linke Lager 
von Mesodermzellen des präpygidialen Segments eines achttägigen 
Würmchens dar. Die Kerne haben die Charaktere der späteren 
Furchungskerne Wir finden das Chromatin auf verschiedenen 
Stadien der Teilungsvorbereitung und -rekreation und ruhende 
Kerne mit schwach chromatischem Reticulum und kleinen achroma- 
tischen Nucleolen. Die Zelleiber enthalten Cytoplasma, das bis auf 
spärliche Dotterreste frei von Einlagerungen ist. Fig. 106 zeigt die 
beiderseitigen Mesodermzellenlager des präpygidialen Segments eines 
fünfzehntägigen Würmchens im Frontalschnitt. Der cytologische 
Befund ist derselbe wie bei den halb so alten Tieren. Wir finden 
in der Wachstumszone immer nur reine Vermehrungsstadien. Die 
Zellen wachsen nach der Teilung zur Ausgangsgröße wieder heran. 
Inaktivität des Kernes in bezug auf den ihn umgebenden Zelleib 
und Mangel jeder Produktion sind die negativen Kennzeichen dieser 
Anlagen, die als solche beharren, während in den Geweben die 
mannigfaltigen Differenzierungsprozesse vor sich gehen. Erst auf 
dem Wege weiterer Teilungen geben sie beständig neues die Diffe- 
renzierung eingehendes Material ab. Dabei ist es im Hinblick auf 
die große Regenerationsfähigkeit der Polychäten von Bedeutung, 
daß in alle Gewebe undifferenzierte Zellen mitgeschleppt werden. 
Stellen doch auch die Keimzellen, die im Peritoneum nach langer 
Ruhe zur Ausbildung gelangen, nichts anderes dar als von den be- 
sprochenen Anlagen aus mitgeführte undifferenzierte Zellen. Bei 
Aricia freilich ist es mir nicht gelungen, die Wege der Keimbahn 
im einzelnen zu verfolgen. 


7. Der eytologische Rahmen der Organbildung. 


Die mit der Furchung in engem Zusammenhang stehende Zell- 
vermehrung in den Organanlagen verteilt das amphimiktische Kern- 
material, das keinerlei Aktivitätsäußerungen erkennen läßt, auf eine 
größere Anzahl von Zellen. Wir lassen es vorläufig dahingestellt, 
welche Vorgänge außer den der Zeit, der Richtung und der Größe 
nach bestimmten Teilungen in dieser letzten Phase der Zellforma- 
tion noch wirksam sind. Für alle auf der Produktion von Plasma- 
derivaten beruhende Differenzierungen läßt sich vor allen Prozessen 
im Zelleib eine im wesentlichen in Chromatinanreicherung bestehende 
Kernaktivität nachweisen. In vielen günstigen Fällen ist eine Chro- 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 451 


matinemission zu beobachten. Der Kernaktion folgen die produk- 
tiven Leistungen des Cytoplasmas. Einen Plasmabestandteil, der 
neuerdings infolge von ihn isoliert zur Darstellung bringenden tech- 
nischen Verfahren die besondere Aufmerksamkeit vieler Forscher 
auf sich gelenkt hat, die Chondriosomen, sehen wir namentlich bei 
fibrillären Differenzierungen eine Rolle spielen. Die während der 
Aricia-Entwicklung auftretenden Hautdrüsen liefern ein Beispiel von 
nach einmaliger Produktion erschöpften Zellen, indem ihr Kern nach 
der Chromatinemission der Degeneration verfällt. Die die Borsten- 
substanz bildenden Zellen der Parapodien sind zu mehrmaliger Pro- 
duktion fähig. Ihre Kerne wiederholen nach periodischen Ruhe- 
pausen die Emission. In den Darmzellen, den Muskelbildnern und 
vielen anderen Geweben nimmt der Kern nach der der Zelleib- 
produktion vorausgehenden Aktivitätsphase eine Struktur an, die er 
während der Funktion der von diesen Zellen und ihren Derivaten 
zusammengesetzten Organen beibehält. Solche Funktionskerne sind 
in verschiedenen Geweben morphologisch einander sehr ähnlich. Sie 
sind kleiner als die Produktionskerne und enthalten spärliches, auf 
einem Reticulum in Anhäufungen verteiltes Chromatin und einen 
relativ großen Nucleoius. Wir finden sie in denjenigen somatischen 
Zellen, die physiologisch betrachtet sich auf Betriebsstoffwechsel be- 
schränken. In den Organanlagen vor der Produktion sehen wir nur 
wohlindividualisierte Zellen. Erst während der Produktion kommt 
es, wie in den Borstendrüsen, zu einem von den Kernen der Aus- 
eangszellen beherrschten Syncytium, oder es treten zugunsten des 
von vielen Zellen gelieferten Kontinuums die Bildnerinnen zurück, 
wie es die Muskelbildung zeigt. Die Trochzellen gehören ihrer Be- 
wimperung nach jenen frühen cilientragenden ontogenetischen Stadien 
an, in denen noch keine Kernaktivität statthat. Ihre produktive 
Phase beginnt erst mit der Cuticularbildung, die zum Abwurf der 
Cilien führt. Wie die Kerne der Furchungsphase, so zeigen die der 
präpygidialen Wachstumszone und der zerstreuten Regenerations- 
herde die Charaktere der zunächst zu weiteren Teilungen bereiten 
inaktiven Kerne. 


V. Über die allgemeinen Ergebnisse der cytomorphologischen 
Betrachtungsweise. 


Die folgenden Ausführungen wollen nicht mehr sein als vor- 
läufige Notizen. Ich füge sie hier an, weil es mir unbefriedigend 


452 JULIUS SCHAXEL, 


_ 


erscheint, im Dienste eines Problems ermittelte Tatsachen ohne den 
Hinweis, wie sie zu seiner Lösung verwertet werden sollen, zu 
bringen. Wie schon in der Einleitung bemerkt, wird aber die 
eigentliche Abrechnung erst nach Beibringung weiteren Tatsachen- 
und experimentellen Materials im Zusammenhang mit den in der 
Literatur niedergelegten Ergebnissen anderer Autoren vorgenommen 
werden. Das bitte ich namentlich da nicht zu vergessen, wo diese 
Zeilen anderweitig in übereinstimmender oder widersprechender 
Form Dargelegtes berühren. 


1. Zur eytomorphologischen Methode. 


Die Biologie wäre nicht eben prinzipieller, doch immerhin 
vieler Vorfragen enthoben, wenn sie ihre Beobachtungen immer un- 
mittelbar am Lebendigen selbst gewänne. Daß es heute vielen 
müßig erscheint von der Zelle im allgemeinen zu sprechen, da 
Physiologie und Entwicklungsmechanik (Physiologie der Formbildung) 
zu einer andersartigen Auffassung des Organischen drängen, hat 
seinen sachlichen Grund darin, daß die Cytologie immer noch an 
eine in ihrer Wirkungsweise wenig durchschaute Fixations- und 
Färbetechnik gebunden und daß das Postulat der direkten Bezug- 
nahme auf lebendes Material meist unerfüllbar ist. Manchen möchten 
diese Schwierigkeiten überwunden scheinen, wenn es gelänge, die 
Cytotechnik auf geradem Wege in eine Physik und Chemie der 
Plasmen überzuführen. Aber abgesehen davon, daß die praktische 
Ausführung eines solchen Programms gegenwärtig noch eine Utopie 
darstellt, bleibt die Frage offen und hier unerörtert, ob eine Summe 
physikalischer und chemischer Feststellungen Einsicht in die Lebens- 
vorgänge gibt. Wollen wir uns daher, wie die Dinge nun einmal 
liegen, nicht Augen und Ohren zuhalten, so tun wir besser, es auf- 
zugeben Cytologie zu treiben, wenn wir nicht lieber Klarheit darüber 
gewinnen wollen, was wir bei der Verarbeitung fixen Materials vor- 
nehmen. Die Cytotechnik unternimmt es, den Zellinhalt in ver- 
schiedenen Zuständen sichtbar zu machen. Sie liefert uns Reihen 
von Momentbildern, die in zweierlei Hinsicht der Klärung bedürfen, 
ehe sie unseren Beobachtungen dienen können. Erstens ruft die 
Sichtbarmachung Veränderungen im Objekt hervor, zu denen wir 
Stellung nehmen müssen, und zweitens müssen die Momentbilder in 
bestimmter Weise geordnet werden, um einen Vorgang zu inter- 
pretieren. Der ersten Forderung sucht man im allgemeinen durch 
eine Untersuchung des Wesens der Fixations- und Färbewirkung 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 453 


gerecht zu werden, deren Erfolg ein Streit um nicht zweifelsfreie 
mikrochemische Ergebnisse und cytologische Artefakte zu sein 
pflegt, während man für die zweite Forderung im Objekt zu suchende 
Kriterien maßgeblich sein läßt. Beide Versuche würden zum Ziel 
führen, wenn für den ersteren die oben besprochene Auflösbarkeit 
der Cytotechnik in Physik und Chemie der Plasmen ausführbar 
wäre und der letztere eine schärfere Präzisierung gewänne. So- 
lange wir aber die Wirkungsweise der Cytotechnik nicht kennen, 
entgehen wir im Prinzip allen Schwierigkeiten dadurch, daß wir 
die Momentbilder als Indizien betrachten für Zustände, die der 
direkten Beobachtung entzogen sind. Wir schließen bei verschiedener 
Reaktion desselben Objekts auf dasselbe Reagens zu verschiedenen 
Zeiten auf vitale Veränderungen des uns im Leben unzugänglichen 
Objekts. Für die Seriation der Momentbilder gibt in großen Um- 
rissen allerdings die Geschichte des Objekts selbst die Anweisung. 
Allein wenn wir dem fixierten Zellimhalt Leben verleihen wollen, 
so müssen wir das an der Hand bestimmter Begriffe tun, die eine 
vergleichende Betrachtung dessen, was wir mit Regelmäßigkeit in 
solchen Fällen zu sehen bekommen, uns aufdrängt. So kam ich 
dazu, den morphologischen Substanzbegriff vom topographischen des 
Lokals zu trennen und die räumlichen und zeitlichen Beziehungen 
der Substanzen in Ortsveränderung, Vermehrung und Umbildung 
aufzulösen. Um Wiederholungen zu vermeiden, verweise ich auf 
meine Ausführungen in der Echinodermenarbeit (1911a, p. 580 ff.). 

Die Cytologie ist durch ihre Technik auf die morphologische 
Methode angewiesen, und da sie mit erschlossenen Bewegungen 
arbeiten muß, kann sie die physiologische Ausdrucksweise nicht 
vermeiden. Eben dadurch ist ihre besondere Stellung gekennzeichnet, 
die in dieser knappen Form paradox klingen mag, und dem, der in der 
technischen Betätigung selbst Befriedigung findet, wird meine Aus- 
einandersetzung überflüssig erscheinen. Die Mikrophysik und -chemie 
der Zelle würde ihre Rolle besser als im Üben vorzeitiger Kritik 
in der Bemühung um die Aufhellung der Wirkungsweise der Cyto- 
technik im Einzelfall spielen. 

Aus dieser Grundlegung ziehen wir einige Folgerungen: 

Wir haben es in der Cytologie nie mit physikalisch-chemisch 
fabbaren Stoffen zu tun, sondern die Namen, die wir den er- 
mittelten Erscheinungen geben, umschreiben lediglich den morpho- 
logischen Rahmen, innerhalb dessen die physikalisch-chemische Ana- 
lyse zu erwarten ist. In meiner Hydrozoen-Arbeit (1911b, p. 630) 


454 Jucius SCHAXEL, 


habe ich speziell für das Chromatin diese Konsequenzen näher aus- 
seführt. 

Die Extreme der eben abgelehnten Auffassungen bestehen in 
Lehren, die sich bemühen, nach Analogien mit der vergleichenden 
Tectologie innerhalb der Zelle Systeme einander zu- oder unter- 
seordneter individualisierter Einheiten zu errichten. Eine solche 
metaphysische Cytologie führt meistens dahin, daß der Zellenbegriff 
selbst, der einer der faßbarsten der Tectologie ist, aufgelöst werden 
mub. Ultramorphologische Protomeren und physiologistische Ener- 
eiden scheinen mir weniger Anschauung zu geben als die Dar- 
stellung von Substanzbeziehungen, die exakt funktionierende topo- 
graphische Mechanismen („Individualität der Chromosomen“) wohl in 
sich schließen können. 

Die vorige Feststellung enthält eigentlich die folgende schon, die 
sich übrigens fast allgemeiner Anerkennung erfreut. Sie betrifft die 
Frage der Plasmastruktur. An Stelle einer allgemeinen, durch das Leben 
schlechthin bedingten Plasmastruktur nehmen wir für jeden speziellen 
Fall lieber eine Struktur an, die durch die chemische Beschaffenheit 
der in Frage kommenden Stoffe und deren physikalischen Zustand 
bedingt ist. Wir sprechen daher von der Aktualität der Plasma- 
strukturen, um auf ihre Veränderlichkeit, und von funktionellen 
Strukturen, um auf ihren untrennbaren Zusammenhang mit den 
gerade ablaufenden Vorgängen hinzuweisen. Dabei sei wieder daran 
erinnert, daß wir bei der eytomorphologischen Betrachtung nur In- 
dizien der durch die angewandte Technik nicht unbeeinflußt ge- 
bliebenen Vorgänge erhalten. Die im Abschnitt II—IV mitgeteilten 
Strukturerscheinungen bei Teilungs- und Umbildungsprozessen liefern 
reichlich Beispiele für meine Ausführungen. 

Ich halte die empfohlene Betrachtungsweise der Cytomorphologie 
deshalb für eine geeignete, weil sie Einengungen des Beobachteten 
vermeidet und künftiger Analyse das Feld offen läßt. Damit soll 
nicht gesagt werden, daß die auf die intracellulären Substanz- 
beziehungen gerichteten Untersuchungen durchaus haltbare Deu- 
tungen liefern müssen. So erfährt z. B. die von mir und anderen 
Autoren vertretene Interpretation der Chromatinemission sicher leb- 
haften Widerspruch. Es sei daher auf einige Möglichkeiten ein- 
gegangen, die den von mir Emission genannten Erscheinungen zu- 
grunde liegen könnten. Ein Blick auf eine Serie von Figuren, 
z. B. 86—90, zeigt die Tatsachen der Präparate. Dabei kann es 
sich handeln entweder um aus dem Kern in Form von Partikeln 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 455 


ausgetretene Substanz; oder um aus dem Kern ausgetretene Flüssig- 
keit, die im Präparat granulär ausgefallen ist; oder schließlich um 
Substanzen des Zelleibes, denen durch aus dem Kern ausgetretene, 
etwa enzymartige Substanzen, die als solche nicht sichtbar sind, 
dieselbe Färbbarkeit verliehen wird, die vor dem Übertritt der 
färbbarmachenden Substanz nur den Kernsubstanzen eigen ist. Wie 
dem auch sein mag, jedenfalls liefert die zeitlich zuerst im Kern 
eintretende Chromatizität, die darauf folgende chromatische Färb- 
barkeit im Zelleib befindlicher Substanzen und die sich erst jetzt 
anschließende produktive Leistung des Cytoplasmas den Nachweis, 
dab die Zellproduktionen durch Prozesse eingeleitet werden, die im 
Kern ihren Anfang nehmen. 


2. Über Entwicklungsfaktoren. 


Von den Faktoren, deren Zusammenwirken die Aricia-Entwick- 
lung ausmacht, sind als äußere oder ectogene diejenigen leicht ab- 
zutrennen, die erfüllt sein müssen, damit die in den Entwicklungs- 
stadien vorkommenden Stoffe physikalisch und chemisch überhaupt 
existieren können. Die chemische Zusammensetzung, die Dichtigkeit 
und die Temperatur des Mediums sind auf enge Grenzen genau be- 
stimmbar. Es bleiben dann als unbekannter Rest die inneren oder 
endogenen Faktoren. Die cytomorphologische Untersuchung vermag 
deren Gesamtheit in Gruppen komplexer Faktoren zu zerlegen. Diese 
sind weiterer Analysis mit derselben Methode zugänglich, wenn wir 
Eingriffe in den normalen Entwicklungsverlauf vornehmen (ent- 
wicklungsmechanische Experimente). An den vereinfachten Faktoren- 
gruppen hat sich dann die physikalisch-chemische Analysis zu ver- 
suchen. Auf die Frage, wie die Komplexität der vitalen Faktoren 
zustande kommt, gibt es zwei Arten von Antworten. Man kann 
sie als das dem Lebendigen eigentümliche, nicht weiter auflösbare 
Wesen ansehen und proklamiert damit den Vitalismus, der sich füg- 
lich, einmal zu dieser Einsicht gelangt, weiteres Forschen im ein- 
zelnen sparen kann. Die andere Antwort verweist auf die historische 
Entstehung der komplexen Faktoren, in denen sie den gegenwärtigen 
Stand der phylogenetischen Erwerbe sieht. 

Inwieweit die Ontogenesis ein celluläres Problem darstellt, wird 
noch zu besprechen sein. Soweit sie es ist, ermittelte unsere Unter- 
suchung über Aricia folgendes: Richten wir auf das Zusammen- 
wirken von Kern und Zelleib unsere Aufmerksamkeit, so sehen wir 
zwischen die Phasen lebhafter Kernaktivität bei der Geschlechts- 


456 JuLIos ScHAXEL, 


zellenbildung und bei den Zellproduktionen der Organogenesis die 
Kerninaktivität der Furchungsphase eingeschoben, die sich als eine 
Reihe von Teilungsprozessen erweist. Alle Teilungen erfolgen in 
durchaus bestimmter Weise, und die erste wird bedingt durch Ver- 
hältnisse, die das Ergebnis der Eibildung darstellen. S. 403 ist das 
Wesentliche der Oogenesis zusammengefaßt und gezeigt, daß das 
Endstadium auf Vorgänge zurückzuführen ist, die vom Oocytenkern 
ihren Ausgang nehmen. Die erste Furchungsspindel stellt sich in 
der Längsachse einer dotterarmen Plasmamasse, die im Richtungs- 
körperoktanten, also im Verhältnis zum Eiganzen exzentrisch und 
asymmetrisch, sich befindet und die Gestalt eines Ellipsoids hat, so 
ein, als würde eben durch diese Zellregion die zu teilende Zelle 
vorgestellt. Die Teilungskraft nimmt mit der Entfernung von ihren 
Zentren ab, und die Teilung fällt daher in der bekannten Weise 
inäqual aus. Bei allen ferneren Teilungen macht sich dieselbe 
exzentrische Lokalisation des in seiner Wirkungssphäre beschränkten 
Teilungsvorganges geltend. Die zeitliche Determination ist gegeben 
durch die Rekreation des Kernes von der vorhergehenden Teilung. 
Der Kern ist dann jedenfalls teilungsbereit. Doch gerät die Teilung 
nur normal, wenn im Zelleib gewisse Substanzumlagerungen vor 
sich gegangen sind. Wir werden später die Folgen verfrühter Kern- 
teilung und die Schlüsse, die sich daraus ziehen lassen, kennen 
lernen. Sonderungsrichtung und Teilgröße hängen ab von der Ein- 
stellung der Spindel in der zu teilenden Zelle, die wir soeben für 
die erste Teilung näher kennzeichneten. Bei allen folgenden 
Teilungen sind immer zwei Gruppen komplexer Faktoren wirksam, 
nämlich erstens die übernommene exzentrisch - asymmetrische Sub- 
stanzverteilung in der Zelle und zweitens die durch das gegenseitige 
Lageverhältnis der Blastomeren bedingte Zellgestalt, die ihrerseits 
wieder die Inhaltsanordnung beeinflußt. So ist jede Teilung die 
notwendige Folge der vorhergehenden und die Vorbedingung der 
folgenden. Sie geht selbständig vor sich, indem die übernommene 
Substanzanordnung sie zu einem bestimmten Teilungseffekt zwingt, 
und zugleich abhängig vom Ganzen, indem die Wirkungen des Lage- 
verhältnisses aller Blastomeren die eigene Determination modifizieren. 
Es steht zu erwarten, daß das analytische Experiment die einzelnen 
Faktoren allein am Werke zeigt. Die resultierende Gesamtwirkung 
tritt uns als die im ganzen betrachtet schwer verständliche Spiral- 
furchung entgegen. Inhaltsasymmetrie und Teilungsinäqualität 
werden durch die Teilungen selbst nach und nach ausgeglichen. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 457 


In den beschreibenden Abschnitten demonstrierten wir die 
Substanzanordnung an der Dotterverteilung. Es wäre aber verfehlt, 
im Dotter selbst ein ursächliches Moment von besonderer Gewichtig- 
keit zu sehen. Wir betrachten den Dotter nur als den Indikator 
des Plasmaverhaltens. Seine Schichtung verrät die Plasmaschichtung 
und seine Verlagerung die Plasmabewegung. Je gröberen Kalibers 
der Dotter ist, desto dichter liegt er auch, da er immer an den 
Stellen geringster Beweglichkeit abgelagert wird. Richtung und 
Stärke der Strömungen wird dadurch kenntlich gemacht. Die 
Dotterstücke liegen als formkonstante, weil relativ festgefügte, und 
immobile Fremdkörper im lebenden Plasma. Schwerkraftswirkungen 
sind bei den kleinen Massen in ruhiger Lage nicht bemerkbar. 
Zur Geltung kommt nur der Reibungswiderstand. Die Teilbarkeit 
der Dottermassen ist besonders in der D-Familie deutlich. Der 
udl-Dotter bleibt so lange unverändert liegen, bis die lokalisierten 
Strömungen der Teilungsvorgänge ihn in ihren Bereich ziehen. Dann 
wird er portionenweise in die Entomeren aufgeteilt. Die bei allen 
Teilungen gleichsinnig verlaufenden Plasmabewegungen lassen wir 
als Faktorenkomplex einstweilen unanalysiert. 

Die Furchung erscheint als die Ausführung der in der Ei- 
bildung gegebenen Vorentwicklung. Eine determinative Bedeutung 
des Spermaweges bei der Besamung und einen substantiellen Beitrag 
des Spermiums außer dem männlichen Vorkern und den entwick 
lungserregenden Stoffen finden wir nicht. Weder das reife Ei 
zeigt morphologisch bereits irgendwie spezifische oder organbildende 
Substanzen, die einen unerläßlichen Bestandteil von Zellen des 
späteren Organismus ausmachen, noch geht während der Furchung 
eine Spezifikation oder Differenzierung des Cytoplasmas vor sich. 
Nur die dem Oocytenkern entstammten Chromatinkondensationen 
der Zelleiber erleiden während der Furchung eine allmähliche Er- 
schöpfung. Immer handelt es sich um Lokalisationsaufgaben. Die 
furchungsbestimmenden Keimbezirke ergeben sich im Verlaufe der 
Entwicklung Schritt für Schritt, so daß mit den Schlagworten Prä- 
formation oder Epigenesis nichts auszurichten ist. 

Alle Kernteilungen sind äquale. Erst der sich abgrenzende 
Ruhekern ist in seinem Volumen von der ihn umgebenden Plasma- 
menge abhängig. Das getrennte Eingehen der männlichen und 
weiblichen Kernanteile in die erste Teilung deutet auf eine all- 
mählich im Laufe der Furchung vollzogene Amphimixis. Der Effekt 
der Furchung besteht darin, daß das Kernmaterial zahlreichen Plasma- 


458 JULIUS SCHAXEL, 


portionen zugeteilt ist. Das Keimganze hat dadurch beträchtlich 
an Caryochromatin gewonnen. Morphologisch zeigen die Kerne ver- 
schiedener Organanlagen keine auffälligen Unterschiede, wohl aber 
mit dem Eintreten der Aktivität und namentlich in deren Folgen. 
Es liegt daher nahe, der Teilungsgeschichte der Kerne eine Wirkung 
auf die Kernbeschaffenheit zuzuschreiben. Die Anzahl der zurück- 
gelegten Teilungsschritte ist vielfach eine verschiedene. Allein dieser 
Umstand wird kaum von Bedeutung sein; denn die Kerne der prä- 
pygidialen Wachstumszone der älteren Aricia verhalten sich wie 
Furchungskerne; nur teilen sie sich ungleich öfter, bis sie in pro- 
duzierende Zellen gelangen. Eher wäre an einen Einfluß des um- 
gebenden Plasmas, das ja die Rekreationskerne in der Vermehrungs- 
phase ernährt, zu denken. Aber unser Objekt, das keinerlei Plasma- 
differenzierungen zeigt, läßt uns hier im Stich. Die Ausstattung 
der Gewebeanlagen mit Dotter ist allerdings eine verschiedene; doch 
beginnt die Dotterresorption erst mit dem Ende der Furchung. Der 
Gehalt an Chromatinkondensationen schließlich ist vom reifen Ei an 
in den dotterreichen Partien geringer als in den dotterarmen. Da 
dieses Chromatin aber ein und demselben Kern entstammt, so können 
die Furchungskerne nur gleichsinnig von ihm beeinflußt werden, es 
sei denn, daß hier Quantitätsdifferenzen eine qualitativ verschieden- 
artige Wirkung hätten. Unsere Untersuchung gibt darauf keine 
eindeutige Antwort. 

Die Zellanordnung der Furchungsphase sehen wir durch im 
Zelleib des Eies bzw. in denen der Blastomeren lokalisierte 
Faktoren bestimmt. Die Dotterverteilung gibt bei Aricia den 
morphologischen Indikator dazu. Für die auf Zellproduktion be- 
ruhenden Differenzierungsprozesse der Organogenese haben wir 
ebenfalls allgemeine Indizien, die für den gegenwärtigen Fall 
S. 450 resümiert sind und auf die wir im nächsten Abschnitt 
noch zu sprechen kommen. Allein mit solcher Zellformation und 
-produktion sind die morphogenetischen Erscheinungen noch nicht 
erschöpft. Wir können freilich annehmen, daß die Zellvermehrung 
in den Gewebsanlagen von ähnlichen Faktoren wie die Furchung 
bewirkt wird, auch wenn uns mangels auffälliger Zelleib-Einlagerungen 
die Indikatoren der Plasmabewegungen fehlen. Wachstum und Form- 
veränderung einzelner Zellen aber sind nur zum Teil im Komplex 
der Teilungsfaktoren enthalten. Hier also schon und mehr noch bei 
Zellverschiebungen und anscheinend selbständigen Zellbewegungen 
sind die Ermittelungen der cytomorphologischen Methode unzureichend. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 459 


Endlich erfahren wir auch nichts über die Natur der die Einzel- 
zellen zur Furchungskugel zusammendrängenden Kräfte. Wir be- 
finden uns auf Grenzgebieten und bereits im Gebiete der Physiologie. 


3. Über Vererbungssubstanzen und ihre Lokalisation. 


Die moderne Vererbungswissenschaft hat ihre Entwicklung 
dazu geführt, die Vererbungserscheinungen zu betrachten einerseits 
hinsichtlich der Regelmäßigkeiten, mit denen die Eigenschaften der 
Individuen sich in den Generationen wiederholen, und andrerseits 
hinsichtlich der Vorgänge im vererbenden und erbenden Organismus 
(sog. Vererbungsmechanismus). Die erstere Forschungsrichtung be- 
tätigt sich in der Beobachtung von Naturvorgängen und künstlich 
gesetzten Fällen und bringt ihre Ergebnisse in Regeln, wie z. B. 
den Mexper’schen, zum Ausdruck. Die Untersuchungen über die 
Mechanik des Vererbungsvorgangs decken sich praktisch zu einem 
großen Teil mit entwicklungsgeschichtlichen Forschungen. Und 
gerade eine cytologische Betrachtung der Ontogenesis kann am Ver- 
erbungsproblem nicht vorübergehen. So beruht auch die vorliegende 
Literatur über die substantiellen Grundlagen der Vererbung vor- 
wiegend auf Untersuchungen über die Geschlechtszellenbildung, die 
frühe Ontogenesis und die Keimbahn. 

Wie in der vorliegenden Mitteilung überhaupt, so sehen wir 
besonders hier von einer eingehenderen Diskussion, die ja von vielen 
anderen Seiten über den Gegenstand sehr rege geführt wird, ab, 
bis wir weiteres Material beigebracht haben. Nur das, worauf der 
beschriebene Fall Aricia unmittelbar hinweist, sei angeführt. 

Wenn neuere dynamische Hypothesen der Vererbung, die zu 
der in ihrem Ausbau von Weismann herrührenden Corpuscular- 
theorie in Gegensatz treten wollen und mit normierenden Potenzen 
statt mit stofflichen Determinanten operieren, das Vererben gleich 
dem Entwickeln setzen, so nehmen sie allerdings eine Reduktion 
der Probleme vor. Es bleibt ihnen das Lebensproblem überhaupt, 
dessen direkte Lösung erwünscht ist, wenn sie anders als durch 
eine vitalistische Ausrede vorgenommen wird. Die chemisch- 
physiologische Betrachtung der Vererbung ist meines Erachtens der 
Lokalisationsfrage vererbender Substanzen nicht enthoben und kann 
wie eine Determinantenlehre im Rahmen des cytomorphologisch 
Ermittelten Platz finden. Wie ich in früheren Arbeiten schon dar- 
legte, scheinen mir immer noch die Chromatine (als morphologischer 
Begriff in dem von mir gebrauchten Sinn) den Namen der Ver- 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 30 


460 JULIUS SCHAXEL, 


erbungssubstanz allein zu verdienen. Wir sehen bei dieser Annahme 
das Zusammenwirken der Zellbestandteile im Schema der Kooperation 
einer regulativen im Kern und einer effektiven im Zelleib lokali- 
sierten Substanzgruppe. In der Ontogenesis erweist sich die Ei- 
bildung als die Vorentwicklung, die in der Furchung zur Ausführung 
kommt. Erst die die Organbildung einleitenden Prozesse geben den 
bei der Befruchtung eingeführten Faktoren Wirkungsmöglichkeit. 
Das Lokalisationsproblem der Vererbungssubstanzen besteht nun in 
der Frage nach dem topographischen Verhalten des Chromatins. 
Es handelt sich nicht mehr um den Entscheid: Kernmonopol oder 
Caryo- und Cytoplasma, schlechthin, sondern wir besitzen eine er- 
heblich präziser gefaßte Formulierung. Wenn wir bei der Furchung 
die determinierenden Faktoren im Zelleib lokalisiert finden, so haben 
wir nur die Folgen der Wirkung des Oocytenkernes vor uns, und 
die Kernaktivität zu Beginn der Organogenesis geht von der neu 
konstituierten Erbmasse aus. 

Die Beherrschung der ersten Entwicklung durch rein mütterliche 
Faktoren muß uns da zu denken geben, wo sich reziproke Bastarde 
verschieden verhalten. Bei beiden Kombinationen ist zwar, sofern 
Amphimixis eintritt, die Kernkonstitution die gleiche, aber der 
Furchungsverlauf kann sehr wohl ein verschiedener sein. Wenn 
dann die Kerne zur Aktion kommen, so haben sie in beiden Fällen 
eine verschiedene Anzahl von Teilungen, vor allem aber eine ver- 
schiedene Ernährung in der präemissionalen Phase hinter sich und 
ein verschieden beschaffenes Plasma zur Produktionsanregung zur 
Verfügung. Es sind also genug Bedingungen gegeben, die zu einer 
erheblich differenten Entwicklung führen können. 

Die in den Verlauf der Entwicklung wiederholt eingeschobenen 
Inaktivitätsphasen der Kerne, in denen Rekreationen, namentlich 
Stoffaufnahme aus dem umgebenden Plasma, mittelbar aus dem 
Medium der Zellen, vor sich gehen, sind bedeutsam als sensible 
Phase für vererbungsändernde Induktionen. Wir haben eine solche 
Phase während der postemissionalen Chromosomenrekonstruktion in 
der wachsenden Oocyte, während der Furchung und in den sich 
unproduktiv verhaltenden Zellen der Wachstumszone und der Re- 
generationsherde. Während des Eiwachstums mögen Induktionen 
statthaben, deren Effekt uns als Mutation des aus dem Ei ent- 
wickelten Individuums entgegentritt. Verschiedenartige Behandlung 
freilebender Furchungsstadien von Bastarden, in deren Kernen sich 
die Amphimixis allmählich vollzieht, kann Tiere von patroklinen, 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 461 


matroklinen oder Mischcharakteren zur Entwicklung bringen. Die 
Beeinflussung der schon an sich durch einen Alterskoeffizienten (ver- 
schiedene Teilungsgeschichte) ausgezeichneten Kerne der Wachstums- 
und Regenerationsherde, dürfte Mißbildungen mannigfacher Art 
hervorrufen. Allein wir sind im Begriffe den Boden der Tatsachen 
zugunsten verlockender Ausblicke zu verlassen. 


4. Zur sogenannten Zellenlehre. 


Die Zellentheorie sagt bekanntlich, daß alle organischen Indi- 
viduen aus Zellen hervorgehen und nur aus Zellen und Zellderivaten 
bestehen. Diese Auffassung hat das Gepräge der in morphologischen 
Vorstellungen denkenden Biologie, wie sie zu Beginn der zweiten Hälfte 
des vergangenen Jahrhunderts die herrschende war. Physiologische 
Betrachtungen können vielfach des Zellenbegriffs entbehren. Auch von 
Seiten der Morphologen wurde neuerdings vielfache Kritik an der 
alten Lehre geübt. Es sei hier nur an zwei Beispiele erinnert. 
M. Harrmann will auf Grund seiner Studien über die Fortpflanzungs- 
verhältnisse der Protozoen die einigermaßen modifizierte Sacus’sche 
Energidenlehre an Stelle der Zellenlehre setzen. Rein morphologische 
Untersuchungen der Gewebe des Wirbeltierkörpers veranlassen 
M. HEIDEnHAIN zu seiner kritischen Stellungnahme der bisher auf 
der Zelle basierenden Organisationslehre. Ich wies schon im metho- 
dologischen Abschnitt darauf hin (S. 454), daß unsere gegenwärtige 
Betrachtung nicht geeignet ist jene Spekulationen zu stützen. Wie 
wir das Verfahren der Cytomorphologie verstehen, hüten wir uns 
vor morphologischen Einseitigkeiten, ohne da Physiologie zu treiben, 
wo eigentlich die Mittel zu einer solchen fehlen. Es ist ferner 
einleuchtend, dab die Zellforschung ein besonderes Recht hat, zur 
Beurteilung der Zellenlehre herangezogen zu werden. Für uns er- 
hebt sich also die Frage, inwieweit die betrachteten morphogene- 
tischen Vorgänge von dem cellulären Prinzip beherrscht sind, d. h. 
in welchem Maße die für die Vorgänge in den einzelnen Zellen er- 
mittelten Faktoren das Verhalten des Keimganzen bedingen. 

Die ermittelten komplexen Entwicklungsfaktoren (s. S. 456) sind 
durchaus an Zellen gebunden. Geschlechtszellenbildung, Furchung 
und Organogenesis zeigen prinzipiell gleichartige Erscheinungen, die 
ihren allgemeinsten Ausdruck finden in den Beziehungen von Kern 
und Zelleib oder, um statt der topographischen die substantiellen 
Beziehungen zu nennen, in der Wechselwirkung einer konservativ- 


regulativen und einer perceptiv-effektiven Substanzgruppe. Ferner 
30* 


462 JULIUS SCHAXEL, 


verbietet die Arzcia-Furchung von einem die Entwicklung regelnden 
Prinzip im Sinne einer Kraft, die den an die Einzelzellen gebundenen 
Faktorenkomplexen übergeordnet wäre, zu sprechen; denn wir sehen, 
daß durch die für jede Blastomerenteilung im besonderen gegebene 
Determination die Furchung nach dem Spiraltypus zustande kommt, 
wenn sich alle Zellen normal verhalten. Es wird aber noch zu 
zeigen sein, wie eine an einer beliebigen Zelle bewirkte Störung 
zunächst eine Veränderung des Lageverhältnisses der Blastomeren 
und dann eine Verwirrung der weiteren Teilungen hervorruft, bei 
denen jede Zelle ohne eine geheimnisvolle Rücksicht auf das Ganze 
ihre eigenen Wege geht. 

S. 458 machten wir darauf aufmerksam, daß außer den ermittelten 
Faktorenkomplexen noch andere übrig bleiben, über die unsere Be- 
trachtung nichts auszusagen imstande ist. Sehen wir von zufälligen 
Lücken ab, die nur an dem gerade verwandten Untersuchungsmaterial 
liegen, so bleiben doch solche bestehen, die in unserer Methode be- 
gründet sind. Über die die Blastomeren zusammendrängenden Kräfte 
und über die Zellverschiebungen und Bewegungen beim Furchungs- 
ende ermittelten wir nichts. 

Fassen wir das celluläre Prinzip nicht einseitig morphologisch, 
sondern verstehen darunter das Zusammenwirken zweier topographisch 
geschiedener Substanzen, zu dessen Zustandekommen eine räumlich 
und quantitativ bestimmte Zuordnung notwendig ist, so hat es für 
die Ontogenesis einen mit den Mitteln der Cytologie zwar nur in 
gewissen Grenzen erkennbaren, aber doch sehr weiten Geltungs- 
-bereich. 


Jena, Dezember 1911. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 463 


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Ann. New York Acad. Sc., Vol. 11, p. 1—27, 7 Textfig. 


Erklärung der Abbildungen. 


Näheres über die technische Behandlung der den Figuren zugrunde 
liegenden Präparate ist aus Abschnitt I und aus den Angaben des Textes 
zu ersehen. Die Figuren sind auf lithographischem Wege in der Original- 
größe reproduziert. 

Gezeichnet wurde mit Hilfe ZEiss’scher Instrumente auf der Höhe 
des Objekttisches. 

Alle Abbildungen beziehen sich auf Aricia foetida CLAP. 


Es gelten die Abkürzungen: 
Ap homogene Apochromat-Immersion n. A. 1,4, 2 mm 


Ob Objektiv 
Ok Okular 
Ko Kompensationsokular 


Da fe lenliGs 


Fig. 1—12. Eibildungsstadien. Fixiert in FLEMMING’schem Ge- 
misch. Schnittdicke 4 u. Gefärbt mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün. 
Optik Ap, Ko. 12. 

Fig. 1. Oogonienteilung. 

Fig. 2. Jüngste Oocyte mit fädigem Chromatin und wandständigem 
Nucleolus. Achromasie des Zelleibes, die in den folgenden präemissionalen 
Stadien bestehen bleibt. 

Fig. 3. Verkürzung der im Kernraum verteilten Chromatinfäden. 

Fig. 4. Das Chromatin legt sich der Innenseite der Kernmembran 
an. Alveolisation der Chromosomen. Der Nucleolus rückt ins Kern- 
innere. 

Fig. 5. Tetraden. 

Fig. 6. Reticuläre Verteilung des Chromatins. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 465 


Fig. 7. Chromatinanreicherung und Auftreten des chromatischen 
Nucleolus. 


Fig. 8. Beginn der Emission und des Zellwachstums. Der chromatische 
Nucleolus legt sich dem achromatischen an. Chromatin der Kern- 
membran eingelagert. 

Fig. 9. Chromatinemission. Außere Stauungskuppen. 


Fig. 10. Maximum der Emission. Beginn der Chromasie des 
Zelleibes. 


Fig. 11. Stadium der nachlassenden Emission. Die Nucleolen sind 
getrennt. Das Emissum wird im Zelleib verteilt. 


Fig. 12. Postemissionaler früher Rekonstruktionskern mit dem Rest- 
körper des chromatischen Nucleolus. Vom Zelleib nur die den Kern um- 
gebende Cytoplasmaschicht mit chromatischen Einlagerungen gezeichnet. 


Tafel 17. 


Fig. 13—18. Keimbläschen (Rekonstruktionkern) mit der anliegenden 
Schicht der Zelleibsubstanzen. Fixiertt in FLEMMING’schem Gemisch. 
Schnittdicke 4 u. Fig. 13 u. 14 mit Hämalaun und Eosin, 15—18 mit 
Eisenhämatoxylin und Lichtgrün gefärbt. Optik Ap, Ok. 2. 


Fig. 13. Entstehung der Kernaußenschicht. Chromasie des Zelleibes. 


Fig. 14. Aus dem Kerninnern führen chromatische Straßen zur 
Außenschicht.  Dotterbilaung im Zelleib. 


Fig. 15. Keimbläschen der vorreifen Oocyte mit maximaler Außen- 
schicht von grobkörnigem Dotter umgeben. 


Fig. 16. Durch Druck verfrüht zur Inhaltsentleerung gebrachtes 
Keimbläschen. Die Masse der Außenschicht bleibt in der Membran. Der 
abströmende Kernsaft lockert den Dotter auf. 


Fig. 17. Auflösung der Kernmembran. Chromatin wenig färbbar. 
Der blasse Nucleolus verschrumpfend. Abströmen des Kernsaftes. 


Fig. 18. Dem vorigen folgendes Stadium nach einem Schnitt unge- 
fähr in der späteren Aquatorialplatte der Richtungskörperbildung. Chromo- 
somenrekonstruenten unmittelbar nach der Membranauflösung. 


‚Fig. 19—24.  Nucleolen der wachsenden Oocyte. Fixiert in 
HERMANN’schem Gemisch. Gefärbt mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün. 
Optik Ap, Co. 12. Nähere Beschreibung s. S. 393. 

Fig. 25. Vorreife Oocyte mit maximaler Außenschicht des Keim- 
bläschens und geschichtetem Dotter. Der dichte grobe Dotter umgibt den 
Kern. Fixiert in FLEMMING’schem Gemisch. Schnittdicke 4 u. Gefärbt 
mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün. Optik Ob. D, Ok. 2. 


Tafel 18. 


Fig. 26—31. Stadien der Richtungskôrperbildung. Fixiert in 
FLEMMING’schem Gemisch. Schnittdicke 4 u. Gefärbt mit Eisenhäma- 
toxylin und Lichtgriin. Optik Ob. D, Ok. 2. 


466 JuLıus SCHAXEL, 


Fig. 26. Beginn der Keimbläschenauflösung an der breitesten Stelle 
der Außenschicht, wodurch der kernumgebende Dotter seitlich abge- 
drängt wird. 

Fig. 27. Nach Auflösung der Kernmembran. Allgemeine Auf- 
lockerung des Zelleibinhaltes und einseitige Zusammenschiebung des ehe- 
mals kernnahen Dotters. 

Fig. 28. Anaphasische Spindel der ersten Richtungskörperbildung. 
Der Schnitt ist im Sinne der für die Ontogenesis gebrauchten Orientierung 
sagittal geführt. Exzentrische Situation der Spindel. 

Fig. 29. Anaphasische Spindel der ersten Richtungskörperbildung im 
Frontalschnitt, also senkrecht auf dem der Fig. 28. 

Fig. 30. Telophase der zweiten Richtungskörperbildung im Sagittal- 
schnitt. 

Fig. 31. Anaphase der zweiten Richtungskörperbildung im Frontal- 
schnitt. 

Fig. 32. Spermatozoon. Fixiert in FLEMMING’schem Gemisch. Ge- 
färbt mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün. Näheres über die Technik 
18-716. Optik AD Kes 12. 

Fig. 33. Spermatozoon. Fixiert in Sublimatessigsäure. Gefärbt mit 
Hämalaun nach P. MAYER und Eosin. Optik Ap, Ko. 12. 


Fig. 34. Weiblicher Vorkern im Anschnitt, agglutinierende durch 
Alveolisation der Chromosomen entstandene Teilkerne. Fixiert in 
FLEMMING’schem Gemisch. Schnittdicke 4 u. Gefärbt mit Eisenhäma- 
toxylin und Lichtgrün. Optik Ap, Ko. 12. 


Tafel 19. 


Fig. 35—36. Männlicher Vorkern im Eileib. Fixiert in FLEMMING- 
schem Gemisch. Schnittdicke 4 mw. Gefärbt mit Eisenhämatoxylin und 
Lichtgrün. Optik Ap, Ko. 12. 

Fig. 35. Beginnende Alveolisation der Kernmasse und Quellung des 
plasmatischen Mittelstückes. 

Fig. 36. Entfaltung der Sphäre durch Umbildung des Ooplasmas 
vom Mittelstück des Speriums aus. 

Fig. 37. Prophase der ersten Furchungsteilung in bezug auf die Ei- 
zelle in einem tangentialen Anschnitt getroffen. Die beiden Vorkerne 
gehen getrennt die erste Teilung ein. Technik wie bei Fig. 35 u. 36. 


Tafel 20: 


Fig. 38. Die genäherten beiden Vorkerne auf einem 4 u dicken 
Sagittalschnitt durch eine ungewöhnlich große Eizelle. Fixiert in Sub- 
limat-Essigsäure. Gefärbt mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün. Optik 
Ob. D, Ok. 2. 

Fig. 39—48. Furchungsstadien. Sofern nichts anderes angegeben, 
handelt es sich um 4 u dicke Schnitte durch FLEMMING-Präparate, die 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 467 


mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün gefärbt sind. Optik Ob. D, Ok. 2. 
Über die Orientierung der Schnitte und die Bedeutung der Indizes s. die 
Erläuterungen auf S. 407. Ebenso muß wegen der Beschreibung der 
Figuren auf den Text verwiesen werden. 

Fig. 39. Sagittalschnitt durch die Pole der anaphasischen Spindel 
der Teilung CD >> AB. 

Fig. 40. Transversalschnitt durch die Pole der anaphasischen Spindel 
der Teilung CD > AB. 

Fig. 41. Frontalschnitt durch die bläschenförmigen Chromosomen des 
CD-Kernes aus der späteren Anaphase der Teilung CD > AB. 

Fig. 42. Sagittalschnitt durch die Pole der telophasischen Spindel 
der Teilung CD © AB. Fixiert in Sublimat-Essigsäure. 

Fig. 43. Teilung D => C. Der Schnitt entspricht der Sonderungs- 
ebene, geht durch die Pole der anaphasischen Spindel und bildet mit der 
Eimedianebene einen Winkel von ca. 65°. Gefärbt mit Hämalaun und Eosin. 

Fig. 44. Zwei-Zellen-Stadium. Die Schnittebene enthält die Pole 
der anaphasischen Spindel der Teilung D>>C, weicht also um so viel 
von der Transversalebene vrdl ab, als der C-Pol höher darüber liegt als 
der D-Pol. Gefärbt mit Hämalaun und Eosin. 

Fig. 45. Zwei-Zellen-Stadium. Schnittebene im spitzen Winkel zur 
Eimediane durch die Ruhekerne von CD und AB. Gefärbt mit Methyl- 
grün und Säurefuchsin. 

Fig. 46. Schnitt in der Ebene der Fig. 44 durch die Pole der telo- 
phasischen Spindel der Teilung D > C. 

Fig. 47. Frontalschnitt durch die Pole der prophasischen Spindel 
der Teilung A > B. Gefärbt mit Gentianaviolett. 

Fig. 48. Transversalschnitt durch die Pole der prophasischen Spindel 
der Teilung À > B. 


Tafel 21. 


Fig. 49—62. Furchungsstadien. Siehe die oben zu Fig. 39—48 
gemachten Bemerkungen. 


Fig. 49. Transversalschnitt durch die Pole der telophasischen Spindel 
der Teilung A —>B. Gefärbt mit Gentianaviolett. 

Fig. 50. Schnitt in der Sonderungsebene von 1D > 1d durch die 
Spindelpole etwa in der Mitte zwischen den Ebenen ovud und orul 
(Näheres s. S. 38). Gefärbt mit Gentianaviolett. 

Fig. 51. Anaphase der Teilung 1D > 1d. Schnitt senkrecht auf 
dem der Fig. 50. Gefärbt mit Hämalaun. 

Fig. 52. Transversalschnitt durch die Furchungskugel auf der Höhe 
der Kerne von A und C. 

Fig. 53. Teilung 1C > le in Prophase. Der Schnitt steht senk- 
recht auf dem der Fig. 52. Gefärbt mit Gentianaviolett. 


468 JULIUS SCHAXEL, 


Fig. 51. Teilung 1A la in später Anaphase. Schnitt in der 
Sonderungsrichtung. Gefärbt mit Gentianaviolett. 

Fig. 55. Teilung 1B >> 1b in Prophase. Schnitt in der Sonderungs- 
richtung. 

Fig. 56. Schnitt durch die achtzellige Furchungskugel nahezu parallel 
zu ihrer Längsachse und den Ruhekern von 1D enthaltend. Gefärbt mit 
Methylgrün. 

Fig. 57. Transversalschnitt durch die achtzellige Furchungskugel auf 
der Höhe des 1D-Kernes. Ventralwärts verläuft der Schnitt etwas 
zu hoch. 

Fig. 58. Schnitt in der Sonderungsebene durch die Pole der telo- 
phasischen Spindel der Teilung 2D >2d. Gefärbt mit Methylgrün. 

Fig. 59. Teilung 20 >2c. Tiefenschnitt durch die Furchungskugel 

der Sonderungsebene. Gefärbt mit Hämalaun und Eosin. 

Fig. 60. Teilung 2A > 2a. Tangentialschnitt durch die Furchungs- 
kugel in der Sonderungsebene. Gefärbt mit Hämalaun und Eosin. 

Fig. 61. Teilung 1d?!—1d?? in der Anaphase. Fixiert in Sublimat- 
Essigsäure. Gefärbt mit Hämalaun und Kosin. 

Fig. 62. Teilung 1d°1—1d°? in der Telophase. Technik wie bei 
Fig. 61. 


Tafel 22. 


Fig. 63. Schnitt senkrecht zur Ebene vrdl und durch die Pole der 
telophasischen Spindel der Teilung 2d! >> 2d?. Fixiert in Sublimat- 
Essigsäure. Gefärbt mit Hämalaun und Eosin. Optik Ob. D, Ok. 2. 

Fig. 64. Tiefenschnitt durch die Pole der prophasischen Spindel der 
Teilung 5D>>Ö5d. Fixiert in FLEMMING’schem Gemisch. Gefärbt mit 
Hämalaun und Eosin. Optik Ob. D, Ok. 2. 

Fig. 65. Tiefenschnitt durch die Pole der prophasischen Spindel der 
Teilung 6D—6d. Technik wie bei Fig. 64. 

Fig. 66. Älterer Ruhekern der Entomere 4D. Fixiert in FLEMMING- 
schem Gemisch. Schnittdicke 4 mw. Gefirbt mit Eisenhämatoxylin und 
Lichtgrün. Optik Ap, Ko. 12. 

Fig. 67. Schnitt durch den Entomerenkomplex mit verschiedenen 
Ruhe- und Teilungsstadien vor Vollendung der Epibolie. Fixiert in 
FLEMMING’schem Gemisch. Gefärbt mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün. 
Optik Ob. D, Ok. 2. 

Fig. 68. Längsschnitt durch den Mitteldarm der Larve vor dem Ver- 
lassen der Eihüllen. Fixiert in Sublimat-Essigsäure. Gefärbt mit Häm- 
alaun und Eosin. Optik Ob. D, Ok. 2. 

Fig. 69—78.  Entodermzellen des Mitteldarmes aus 4 wu dicken 
Schnitten durch ontogenetische Stadien. Fixiert in FLEMMING’schem Ge- 
misch. Gefärbt mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün. Optik Ap, Ko. 12. 


Fig. 69. Späte Entoblastenteilung. 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 469 


Fig. 70. Entoblast mit kugeligem Ruhekern. 


Fig. 71. Beginn der Chromatinanreicherung im Kern und Ersclieinen 
eines Nucleolus, 


Fig. 72—74. Andauernde Chromatinanreicherung unter Bildung sich 
im Zelleib verlierender Kernfortsätze, Chromophilie der Entoblastenkerne. 


Fig. 75. Darmzellen vom 4. Tag des Freilebens. Die agama NS 
der Kerne nimmt ab. Die Dotterschollen werden vacuolisiert. 


Fig. 76. Darmzellen vom 8. Tag des Freilebens. Die Dotterresorption 
ist fortgeschritten. Sekundäre Rundkerne. 


Fig. 77. Darmzellen vom 9. Tag des Freilebens. Streifige Plasma- 
differenzierung des dem Darmlumen zugewandten Zellteiles. 


Fig. 78. Darmzellen vom 15. Tag des Freilebens. Die dotterfreien 
Zellen tragen lange Cilien. Reticuläre, runde Funktionskerne. 


Takeo: 


Fig. 79—85. Muskelfaserbildende Zellen des dorsalen Mesoderms 
aus 4 y dicken Schnitten durch ontogenetische Stadien. Fixiert in 
FLEMMING’schem Gemisch. Gefirbt mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün. 
Optik Ap, Ko. 12. 


Fig. 79. An Teilungen sich anschließende Stadien. Der Kern der 
oberen Zelle enthält bereits einen Nucleolus. 


Fig. 80. Chromatinanreicherung. 


Fig. 81. Die Zellen haben Spindelform angenommen und besitzen 
einen prismatischen Querschnitt (die Zelle links oben). Chromatinemission. 


Fig. 82. Fibrilläre Differenzierung des Plasmas. 
Fig. 83. Die fibrillär differenziertes Plasma führenden Zellen 


wachsen zu langen Ausläufern aus. 


Fig. 84. Die Fibrillenstränge der einzelnen Zellen verwachsen unter- 
einander. 


Fig. 85. Der Fibrillenstrang stellt das beherrschende Kontinuum 
dar, dem die Kerne in spärlichen Plasmahöfen anliegen. 


Fig. 86—91. Einzellige Drüsen des prostomialen Ectoderms aus 4 u 
dicken Schnitten durch Larven vom letzten Drittel des Eihüllenlebens bis 
zum Ende der 1. Woche des Freilebens. Fixiert in FLEMMING’schem 
Gemisch. Gefärbt mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün. Optik Ap, Ko. 12. 


Fig. 86. Chromatinanreicherung im Kern. 
Fig. 87—88. Chromatinemission. 
Fig. 89. Secretbildung im chromatisierten Zelleib. 


Fig. 90. Secreterfüllte Zellen mit postemissionalen chromatinarmen 
Kernen. 


Fig. 91. Zelle während der Secretentleerung mit degeneriertem Kern. 


Fig. 92—96. Drüsiger Teil der parapodialen Borstensäckchen aus 
4 u dicken Querschnitten durch 6—10 Tage alte Tiere. Fixiert in 


470 JuLıus SCHAXEL, 


FLEMMING’schem Gemisch. Gefärbt mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün. 
Optik Ap, Co. 12. 


Fig. 92. Drüsenanlage (Zapfen von Ectodermzellen). 

Fig. 93. Chromatinvermehrung. 

Fig. 94. Chromatinemission und Abscheidung von Chitin. 

Fig. 95. Bildung der ersten Borste durch das secernierende Syn- 
eytium. 

Fig. 96. Fortgang der Borstenbildung. Die einen Kerne emittieren 
Chromatin, andere sind in Ruhe. 


Tafel 24. 


Fig. 97—104. Prototrochzellen aus 4 zw dicken Längsschnitten. 
Fixiert in FLEMMING’schem Gemisch. Gefärbt mit Eisenhämatoxylin und 
Lichtgriin. Optik Ap, Ko. 12. 

Fig. 97. Trochoblast nach Einstellung der Teilungen. 

Fig. 98. Bewimperte Zelle vor dem Auskriechen der Larve. 

Fig. 99—101. Ausbildung des Wimperapparats am 1., 3. und 5. Tag 
des Freilebens. Inaktivität des Kernes. 

Fig. 102. Chromatinanreicherung im Kern.  Riickbildung des 
Wimperapparats. Vom 8. Tag. 

Fig. 103. Cutieularbildung und Abwurf der Wimpern. Vom 10. Tag. 

Fig. 104. Rechts zwei Epidermiszellen, nach links zu eine kleinere, 
dann eine größere ehemalige Prototrochzelle. Vom 17. Tag. 

Fig. 105—106. Zellen der präpygidialen Wachstumszone. Fixiert in 
FLEMMING’schem Gemisch. Schnittdicke 4 u. Gefärbt mit Eisenhäma- 
toxylin und Lichtgrün. Optik Ap, Ko. 12. 

Fig. 105. Sagittalschnitt durch das dicke Lager von Mesodermzellen 
des präpygidialen Segments eines Stägigen Warnchens: 

Fig. 106. Frontalschnitt durch das beiderseitige Lager von Meso- 
dermzellen des präpygidialen Segments eines lôtägigen Wiirmchens. 


Tafel 25. 


Fig. 107—113. Nach Präparaten aus FLEMMING-Material. Die 4 y 
dicken Schnitte sind progressiv mit Safranin gefärbt. Optik Ap, Ko. 12. 
Alle näheren Angaben sind aus der Beschreibung zu entnehmen, auf die 
’eweils verwiesen wird. 

Fig. 107. Mittleres Emissionsstadium der Oocyte erster Ordnung 
(s. S. 390). 

Fig. 108. Sektor aus dem Keimbläschen bei maximaler Ausbildung 
der Außenschicht (s. S. 392). 

Fig. 109. Zelleibsekter aus der vorreifen Oocyte (s. S. 395). 

Fig. 110. Entodermzelle mit chromophilem Kern (s. S. 437). 


Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 471 


Fig. 111. Prostomiale Hautdrüsenzelle. Beginn der Secretproduktion 
bei noch andauernder Emission (s. S. 444). 

Fig. 112. Myofibrillenbildende Zellen. Beginn der Fibrillenver- 
schweißung (s. S. 441). 

Fig. 113. Borstendrüse. Chromatinemission während der Chitin- 
secretion (s. S. 446). 


Tafel 26. 


Fig. 114. Zelleibsektor der vorreifen Oocyte. Fixiert in HERMANN- 
schem Gemisch. Schnittdicke 4 mw. Gefärbt mit Gentianaviolett. Optik 
Ap, Ko. 12 (s. S. 396). 

Fig. 115. Zelleibsektor aus der vorreifen Oocyte. Fixiert in 
FLEMMING’schem Gemisch. Schnittdicke 4 u. Gefärbt mit P. MAYEr’schem 
Hämalaun und Eosin. Optik Ap, Ko. 12 (s. S. 396). 

Fig. 116—123. Nach Präparaten aus Sublimat-Essigsäure-Material. 
Die 4 x dicken Schnitte sind mit P. MAyEr’schem Hämalaun und Eosin 
gefärbt. Näheres aus den Angaben im Text. 

Fig. 116. Zelleibsektor der vorreifen Oocyte (s. S. 396). 

Fig. 117. Prostomiale Drüsenzelle. Chromatinemission (s. S. 444). 

Fig. 118. Prostomiale Drüsenzelle. Beginn der Secretproduktion 
(s. S. 444). 

Fig. 119. Chromatinemission in der Oocyte (s. S. 390). 

Fig. 120. Entodermzelle bei beginnender Chromatinanreicherung 
(s. S. 437). 

Fig. 121. Entodermzelle mit chromophilem Kern (s. S. 437). 

Fig. 122. Mesodermzelle mit fibrillären Plasmadifferenzierungen (s. 
S. 441). 

Fig. 123. Borstendrüse. Chromatinemission und Chitinsecretion (s. 


S. 446). 
Tafel 27. 


Fig. 124. Zelleibsektor der vorreifen Oocyte. Fixiert in FLEMMING- 
schem Gemisch. Schnittdicke 4 mw. Gefärbt mit Eisenhämatoxylin und 
Lichtgriin. Optik Ap, Ko. 12 (s. S. 395). 

Fig. 125. Zelleibsektor aus der Blastomere CD von der Kernregion 
durch den wdl-Dotter zur Oberfläche. Fixiert in FLEMMING’schem Ge- 
misch. Schnittdicke 4 u. Gefärbt mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün. 
Optik Ap, Ko. 12 (s. S. 430). 

Fig. 126. Caryomeren (alveolisierte Chromosomen) aus der Blasto- 
mere CD. Fixiert in FLEMMING’schem Gemisch. Schnittdicke 2 u. Ge- 
färbt mit Eisenhämatoxylin und Lichtgrün. Optik Ap, Ko. 12 (s. 8. 429), 

Fig. 127. Entodermzelle im Stadium der beginnenden Chromatin- 
anreicherung. ALTMANN-Verfahren nach METZNER. Schnittdicke 5 u. 
Optik Ap, Ko. 12 (s. S. 438). 


472 Jurius ScHAxeEL, Cytologische Analysis der Entwicklungsvorgänge. I. 


Fig. 128. Entodermzelle mit chromophilem Kern. Fixiert mit Pikrin- 
Essigsäure. Schnittdicke 4 u. Gefirbt in einem Gemisch von Methylgrün 
und Säurefuchsin. Optik Ap, Ko. 12 (s. S. 438). 


Fig. 129—133. Nach Präparaten aus Sublimat-Essigsäure-Material. 
Die 4 u dicken Schnitte sind mit Bionpr's Dreifarbengemisch gefärbt. 
Optik Ap, Ko. 12. 


Fig. 129. Borstendrüse. Chromatinemission und Chitinsecretion 


(s. S. 447). 
Fig. 130. Myofibrillenbildende Zellen. Fibrillenverschweißung (s. S. 441). 
Fig. 131. Mitteldarmzellen vom 15. Tag des Freilebens (s. S. 439). 
Fig. 132. Prostomiale Drüsenzelle unmittelbar vor der Secretentleerung 


S. 444). 
Fig. 133. Prototrochzelle der 4tägigen Larve (s. S. 448). 


Tafel 28. 


Fig. 134—140. Nach mit dem BENDA-Verfahren behandelten Prä- 
paraten. Schnittdicke 5 u. Optik Ap, Ko. 12. Näheres aus den An- 
gaben im Text. 


Fig. 134. Zelleibsektor aus der vorreifen Oocyte (s. S. 396). 
Fig. 135. Mesodermzellen mit Chondriosomen (s. S. 442). 


Fig. 136. Mesodermzelle mit Chondriosomen, die in Fibrillen über- 
gehen (s. S. 442). 


Fig. 137. Mesodermzellen mit fibrillären Differenzierungen (s. S. 442). 
Fig. 138. Muskelfaser mit anliegenden Kernen (s. S. 443). 
Fig. 139. Prostomiale Drüsenzelle während der Secretbildung (s. S. 444). 
Fig. 140. Prototrochzelle der 3tiigigen Larve (s. S. 448). 


G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Cyto-histogenetische Studien, 
Von 
Dr. Theodor Moroff in Sofia (Bulgarien). 
(Mitteilung aus dem Bacteriologischen Institut in Sofia, Bulgarien.) 


Mit Tafel 29—41 und 16 Abbildungen im Text. 


Einleitung. 


Durch die in den letzten 60—70 Jahren vorgenommenen ent- 
wicklungsgeschichtlichen zoologischen Studien wurde die Art und 
Weise der Entstehung der einzelnen Organe sowie die Gesetzmäßig- 
keit, die bei der Entwicklung derselben Organe, wenigstens bei den 
größeren Gruppen herrscht, festgestellt. Denselben Studien ist die 
Keimblättertheorie entsprungen, die den kürzesten Ausdruck der 
eben erwähnten Gesetzmäßigkeit darstellt. 

Nachdem die Descendenztheorie sich in der zweiten Hälfte des 
vorigen Jahrhunderts Bahn gebrochen hat, haben alle diese Er- 
scheinungen von dieser Anschauung aus eine neue Beleuchtung er- 
fahren und sind für die Beurteilung der verwandtschaftlichen Be- 
ziehungen der einzelnen Tiere resp. Tiergruppen ein unentbehrliches 
Mittel geworden. Ja dieser Forschungsrichtung allein haben wir 
die Erkenntnis der systematischen Stellung mancher Tiere, besonders 
solcher, die der parasitischen Lebensweise im weitesten Maße an- 
gepabt sind, zu verdanken. Ins Licht der Descendenz gerückt, hat 
die Entwicklungsgeschichte ein breites Arbeitsfeld eröffnet, dessen 
Bearbeitung die Arbeitskraft einer Reihe hervorragender Forscher 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 31 


474 Turopor Mororr, 


in Anspruch genommen hat und welche auch heute als ein noch 
nicht abgeschlossenes Kapitel der Zoologie betrachtet werden kann. 
Ja wir können sogar ruhig sagen, dab dieses Arbeitsgebiet noch 
für viele Jahre dankbar bleiben wird. 

Wenn wir andrerseits in Betracht ziehen, welche nachhaltige 
Wirkung diese Theorie auf das menschliche Denken ausgeübt hat, 
so ist es leicht begreiflich, daß sie die jung aufblühende Disziplin 
in ihren Bann gezogen, ihr den eignen Stempel aufgedrückt hat 
und andere Probleme, die mit dieser Forschung verknüpft werden 
könnten, nicht aufkommen ließ oder mindestens stark beeinflußte. 
Wie sehr die Entwicklungsgeschichte in dem Banne dieser Theorie 
gestanden hat, kann man sowohl aus der Keimblättertheorie ersehen 
als auch aus der Homologisierung, die für eine Reihe mehr oder minder 
gleich aussehender Organe im Laufe der letzten Dezennien vor- 
genommen worden war. Erst in allerneuester Zeit kommt man 
immer mehr zur Einsicht, daß in bezug auf die Entwicklung des 
tierischen Körpers in der Natur in vieler Hinsicht nicht diejenige 
Prinzipienfestigkeit herrscht, die ihr von den Verfechtern der De- 
scendenzlehre zugeschrieben wird. Bei genaueren Forschungen sieht 
man sich immer mehr veranlaßt, manche Homologisierungen gleich 
aussehender Organe fallen zu lassen und eine selbständige Ent- 
stehung derselben anzunehmen. 

Erst durch das Vererbungsproblem, das ebenfalls den mensch- 
lichen Geist stark beschäftigte, wurden neue Fragestellungen mit 
der Entwicklungsgeschichte verknüpft, die der Forschung neue 
Arbeitsrichtungen eröffneten, und daraus hat sich ein neuer Zweig 
entwickelt, der als Entwicklungsmechanik sich zu einer selbständigen 
Disziplin entfaltet hat. 

Diese Forschungsrichtung hat es auch mit sich gebracht, daß 
man sich bei den entwicklungsgeschichtlichen Stadien nicht mehr 
damit begnügen kann, die morphologischen Veränderungen, die sich 
bei der Entwicklung eines Organs abspielen, zu fixieren, sondern 
auch die sich an den ein jedes Organ zusammensetzenden Kompo- 
nenten abspielenden Erscheinungen zu eruieren und mit der auf- 
geworfenen Frage in Beziehung zu setzen. Ja durch die schärfere 
Präzisierung der Idioplasmatheorie hat es sich als notwendig 
herausgestellt, auch die Erscheinungen, die sich zwischen den 
einzelnen Bestandteilen der Zelle selbst abspielen, in weitgehendem 
Maße zu berücksichtigen. Dadurch entstand in der Entwicklungs- 
geschichte die cytologische Richtung, die ihre Operationsbasis vor- 


Cyto-histogenetische Studien. 475 


nehmlich lange Zeit hindurch an den Geschlechtszellen fand. Erst 
in allerneuester Zeit bat sich diese eytologische Forschung auch den 
Zellen des sich entwickelnden Organismus zugewendet. 

Hier erinnere ich einerseits an die Arbeiten Boverrs, GIARDINA’S 
etc, die bestimmten Fragestellungen entsprungen sind, andrerseits 
an die Arbeiten von MEeves, DUESBERG und ihrer Schule, die eben- 
falls bestimmte celluläre Erscheinungen mit dem Vererbungsproblem 
in Zusammenhang zu bringen versuchen, indem sie alle Zell- 
differenzierungen von bestimmten Zellbestandteilen ableiten. Durch 
die letzterwähnten Forschungen ist man also zu einer Cytogenese 
und Cytologie des sich entwickelnden Organismus auf einem Wege 
gekommen, der streng genommen nicht der richtige ist. Dadurch 
haben auch die bei diesen Forschungen zutage geförderten Resultate 
eine ziemlich einseitige Beleuchtung erfahren. 

Durch die etwa um die Mitte des verflossenen Jahrhunderts 
gemachte epochemachende Entdeckung SCHLEIDEN-SCHWANN’S, dab 
ein jeder Organismus aus vielen einzelnen Zellen zusammengesetzt 
ist, hat die Biologie einen gewaltigen Schritt nach vorwärts ge- 
macht. Alle darauf folgenden physiologischen Forschungen, deren 
Zweck die Aufdeckung der Lebensprozesse des Organismus war, 
haben zur Erkenntnis geführt, daß die Lebenserscheinungen eines 
Metazoenorganismus in letzter Instanz eine Harmonie von vielen 
einzelnen Leben darstellen, deren Sitz in den den Organismus zu- 
sammensetzenden Zellen zu suchen ist. Die physiologischen Prozesse 
eines Organismus sind in Wirklichkeit eine Zellphysiologie. Wollten 
wir also die Lebensprozesse eines Organismus erfassen, so müßten 
wir zuvor die Physiologie der verschiedenen Zellarten, die einen 
Organismus zusammensetzen, erforschen. Da die verschiedenen Lebens- 
prozesse der Zelle äußerlich in einer morphologisch definierbaren 
Form zum Ausdruck kommen, so ist man bestrebt, die sich während 
des Lebens einer Zelle abspielenden morphologischen Veränderungen 
genau zu erforschen und daraus Rückschlüsse auf die physiologischen 
Prozesse der Zelle selbst zu machen. Als Resultat dieser Be- 
mühungen ist die Cytologie entstanden. 

Bei diesen Studien hat sich immer mehr der Gedanke Bahn 
gebrochen, daß die Leistungen der verschiedenen Gewebe gleichsam 
als eine Art Secretion aufzufassen sind und die die verschiedenen 
Gewebe zusammensetzenden Zellen im weitesten Sinne als Secretions- 
zellen. Die verschiedene Art der Secretion bedingt auch die ver- 


schiedene Form und die Struktur der Zellen sowie der Organe. Die 
31* 


476 Tueopor Mororr, 


secretorische Tätigkeit eines Organismus ist eine unmittelbare Fort- 
setzung von Secretionserscheinungen des jungen Organismus, die uns 
in ihrer Entfaltung als Embryonalentwicklung entgegentreten. 

Wie bekannt nimmt ein jeder Organismus seine Entstehung 
von einer einzigen Zelle, der Eizelle, welch letztere durch viele auf- 
einanderfolgende Teilungen eine große Summe von Tochterzellen 
liefert. Nach und nach erfahren diese Zellen eine entsprechende 
Spezialisierung, indem sie sich zum Bau der einzelnen Organe 
gruppieren. Im gleichen Schritt mit der Spezialisierung der Zellen 
zu verschiedenen Geweben erfolgt daher auch ihre Spezialisierung 
in bezug auf ihre vegetative Tätigkeit, d. h. in bezug auf ihre 
Secretion. Gleich mit der organologischen Differenzierung des 
Embryos erfolgt also die Differenzierung der Zellen in bezug auf 
ihre secretorische Tätigkeit. 

Es drängt sich daher von selbst die Frage auf: wie kommt es 
nun dazu, dab von ursprünglich gleichartigen Zellen die Bildung 
verschiedener Organe hervorgerufen wird? Zur Lösung dieses Pro- 
blems müßten wir bei unseren entwicklungsgeschichtlichen Studien 
die feineren Prozesse, die sich in den Embryonalzellen während der 
Entwicklung des Organismus abspielen, einer genaueren Unter- 
suchung unterziehen, die sich in ihnen abspielenden morphologischen 
Veränderungen festzustellen suchen und aus diesen Veränderungen 
allgemeinere Schlußfolgerungen auf die secretorische Tätigkeit der 
Zellen zu ziehen versuchen. 

Von dem Standpunkte der allgemeinen Zellsecretion aus kommen 
wir also auf das Studium der Cytologie und der Cytogenese des 
sich entwickelnden Organismus zurück, zu deren Studium Meves 
und seine Anhänger durch vererbungstheoretische Überlegungen ge- 
kommen sind. Von unserem Standpunkte aus müßte man auch die 
sich in allen Embryonalzellen abspielenden Prozesse zu beleuchten 
suchen. Freilich werden diese Erscheinungen eine Deutung erfahren, 
die unter Umständen bedeutend von derjenigen abweicht, die bei 
Untersuchungen gegeben wurde, welche von einem vererbungs- 
theoretischen Gesichtspunkt unternommen worden sind. 

Bei der Ausführung der folgenden Studien ließ ich mich von diesem 
soeben skizzierten Gesichtspunkt leiten. Daß es mir dabei nicht 
gelungen ist wenigstens annähernd diesem Ziele nahe zu kommen, 
dessen bin ich mir wohl bewußt. Infolge der Unzulänglichkeit 
der uns zurzeit zur Verfügung stehenden Forschungsmittel war 
ich mir bereits beim Beginn der Untersuchung über die grobe 


Cyto-histogenetische Studien. 477 


Schwierigkeit eines solchen Strebens klar. Zwar ließ ich mich bei 
meinen Untersuchungen von diesem Gedanken leiten. doch war das 
Ziel, das ich mir dabei gesteckt habe, viel bescheidener und viel 
eher als eine Art Vorarbeit gedacht. 

Durch diese Untersuchung wollte ich zeigen, dab die wechsel- 
seitigen Beziehungen, die zwischen Kern und Plasma während der 
secretorischen Tätigkeit der Zelle existieren, und die Bedeutung, 
welche jedem Komponenten bei diesem Prozeß zukommt, auch bei 
den Embryonalzellen während der Schaffung der ein Gewebe charak- 
terisierenden Zelldifferenzierungen ihre Geltung haben. 

Gerade diese Forschung soll zeigen, daß die Erkenntnis von 
der physiologischen Bedeutung der einzelnen Zellbestandteile bei 
der Secretion auch bei den Embryonalzellen ihre Geltung hat. 

Wollten wir die Bedeutung der einzelnen Bestandteile einer 
Zelle für die vegetative Tätigkeit der letzteren erfassen, so müßten 
wir die Verhältnisse in einem Zustande der Zelle untersuchen, der 
ihrer lebhaftesten Tätigkeit entspricht. Oft erfolgt bei der Embryonal- 
entwicklung eines Organismus eine beschleunigte Bildung der einzelnen 
Organe. Diese Erscheinung ist besonders stark gewöhnlich bei 
solchen Tieren ausgeprägt, die infolge des plötzlichen Wechsels der 
Lebensbedingungen auch eine rasche Bildung von neuen Organen nötig 
haben und bei welchen eventuell die Rückbildung von alten Organen 
erfolgt. Diese Erscheinungen bedingen die mehr oder weniger weit- 
gehende Metamorphose des betreffenden Tieres. Da die Bildung der 
ein Organ charakterisierenden Zellsubstanz von uns als Secretion 
aufeefaßt wird, so stellen die Zellen des betreffenden Organs 
gleichsam Secretzellen dar, die sich in einer äußerst lebhaften 
formativen Tätigkeit befinden. 

Bei der Auswahl unseres Untersuchungsobjekts ließen wir uns 
von dieser Erwägung leiten. Wir griffen auf Palaemon zurück, weil 
er zu denjenigen Crustaceen gehört, die den größten Teil ihrer Ent- 
wicklung im Ei selbst durchmachen und letzteres als ziemlich fertige 
Tiere verlassen. Innerhalb der Zeit, während der sich das Tier im 
Ei befindet, müssen eine Reihe von Organen angelegt werden, zu 
deren Bildung die vegetative Tätigkeit der Embryonalzellen äußerst 
lebhaft in Anspruch genommen wird. Ferner haben wir dieses Ob- 
jekt vorgezogen, weil es infolge der schwachen Entwicklung des 
Chitins sehr zart ist und der Untersuchung keine sehr großen tech- 
nischen Schwierigkeiten in den Weg legt. Außerdem ist dieser 
Decapode (in Triest) sehr leicht zu beschaffen. 


478 TxEopor Mororr, 


Mein Bestreben war, die cytologischen Verhältnisse zu durch- 
forschen, die während der Entwicklung der einzelnen Organe des 
Tieres zutage treten. Mit folgenden Zeilen übergebe ich die bisher 
erzielten Resultate über die Entwicklung des zusammengesetzten 
Auges und über die Entwicklung der Muskeln der Öffentlichkeit. 

In Anbetracht dessen, daß die über die Entwicklung des Auges 
bei Palaemon erzielten Resultate nicht in Einklang mit den An- 
sichten gebracht werden können, die zurzeit über die Phylogenie 
und Histologie dieses Organs herrschen, habe ich mich veranlaßt 
gesehen, zur Kontrolle auch bei einem anderen Kruster diesbezüg- 
liche Untersuchungen anzustellen. Dadurch wollte ich außerdem 
untersuchen, wie weit die bei Palaemon festgestellten Verhältnisse 
überhaupt für alle Crustaceen Geltung haben können. 

Was die Entwicklung der Muskeln anbelangt, so habe ich 
neben Palaemon noch Copepoden herangezogen, vornehmlich deshalb, 
weil ich meine ersten Beobachtungen darüber bei den letzt- 
erwähnten Crustaceen machte und über die erzielten Resultate be- 
reits einen vorläufigen Bericht erstattet habe. Hiermit entledige ich 
mich nun der Verpflichtung, die ich durch die Veröffentlichung dieses 
vorläufigen Berichtes auf mich genommen habe. 

Entsprechend der Materie, die hier behandelt wird, zerfällt die 
Arbeit in zwei Teile, welche streng genommen nur insofern etwas 
Gemeinsames miteinander haben, als die Forschung von der Ent- 
wicklung der beiden Organe von einem und demselben Gesichts- 
punkt aus unternommen wurde, und zwar galt es für beide, die 
Aufdeckung der physiologischen Bedeutung des Zellkernes und des 
Zellplasmas auf Grund der morphologischen Erscheinungen, die 
während der Entstehung beider Organe zutage treten, anzubahnen. 

Die Arbeit wird in zwei Teile zerfallen. Der erste Teil ist 
dem Auge allein gewidmet; der zweite Teil behandelt die Entwick- 
lung der Muskeln. In einem Schlußkapitel wird auf die theoretische 
Bedeutung der cytologischen Erscheinungen eingegangen, wobei, aus- 
gehend von den durch diese Studie erzielten Resultaten, eine Sich- 
tung der bisherigen Literaturangaben über ähnliche Fragen vor- 
genommen wird. 

Da die angewendete 


Technik und die Untersuchungsmethoden 


für beide Arbeiten gleich sind, so mögen sie hier in kurzen Worten 
ihre Besprechung finden. 


Cyto-histogenetische Studien. 479 


Zuerst will ıch bemerken, das Palaemon im Adriatischen Meere 
bei Triest, ähnlich wie anderswo, zweimal im Jahre laicht. Im 
Frühjahr begegnet man von Ende Februar bis Anfang Mai eier- 
tragenden Weibchen; die zweite Laichperiode dauert von der zweiten 
Hälfte des Monats Juni bis Mitte August. Je nach den Witterungs- 
verhältnissen erfahren die Laichzeiten eine mehr oder minder starke 
Verschiebung. 

Das Entwicklungsmaterial von Palaemon wurde auf folgende 
Weise gesammelt. Die an der Brust zwischen den Beinen befind- 
lichen Eier werden dem Tiere abgenommen und mit verschiedenen 
Fixierungsflüssigkeiten konserviert. Damit man verschiedene Stadien 
bekommt, muß man möglichst viele und von verschiedenen Tieren 
herstammende Eier fixieren. Da nicht alle Weibchen gleichzeitig, 
sondern zu verschiedenen Zeiten laichen, so kann man auf einmal 
zu allen wünschenswerten Stadien kommen. Man braucht nur Material 
von vielen Tieren zu nehmen. Übrigens kann man bei gewisser 
Übung aus der Farbe der Eier Rückschlüsse auf den Entwicklungs- 
zustand des Embryos ziehen. Die ganz junge Embryonen ent- 
haltenden Eier haben eine gelbe Farbe. Bei den vorgeschritteneren, 
etwa halbentwickelten Embryonen weisen die Eier eine zinnoberrote 
Farbe auf, welche bei noch älteren Embryonen immer mehr ins 
Graue übergeht. Eier, in denen die Embryonen unmittelbar vor 
dem Ausschlüpfen stehen, sind von einer hell durchsichtigen Farbe. 
Nach dem Pigment der Augen kann man ebenfalls das ungefähre 
Alter des Embryos erraten. 

Über die Dauer der Entwicklung des Embryos im Ei selbst 
kann ich nicht einmal annähernde Angaben machen. Für ältere 
Stadien muß man die Tiere aus dem Plancton herauslesen; für 
noch ältere Tiere, die die pelagische Lebensweise bereits auf- 
gegeben haben, muß man mit einem feinen Netz an den Stellen 
fischen, wo sich die erwachsenen Tiere aufhalten. Wenn man gegen 
das Ende der Laichsaison fischt, erlangt man auf diese Weise 
Palaemon in allen möglichen Größen, von solchen, die soeben die 
pelagische Lebensweise verlassen haben, bis zu ganz erwachsenen. 

Die ganz jungen Tiere wurden als ganze Stücke fixiert. Bei 
den etwas größeren Tieren wurde der vordere Teil mit den Augen 
fixiert. Bei den halberwachsenen und erwachsenen Tieren wurden 
die Augen herausgeschnitten und für sich allein in die Fixierungs- 
flüssigkeit gelegt. 

Da die Entwicklung des zusammengesetzten Auges bei Artemia 


480 Taxopor Mororr, 


erst beginnt, nachdem das Tier das Ei verlassen hat, so wurden für 
diese Untersuchungen Tiere vom Naupliusstadium aufwärts fixiert. 
Artemia ist fast den ganzen Sommer hindurch in den Salinen von 
Capodistria bei Triest zu haben. 

Das Material von beiden Tieren wurde in Sublimat-Eisessig, 
Gırson’s Gemisch, Carnoy und FLEMMING fixiert. Alle Fixierungs- 
flüssigkeiten haben mir mehr oder minder gute Dienste geleistet. 
Die besten Resultate erzielte ich mit dem FrLEmming’schen Gemisch. 

Die Eier wurden zu vielen eingebettet und in Serienschnitte 
zerlegt. Man bekam auf diese Weise Schnitte, die nach allen mög- 
lichen Richtungen orientiert sind, woraus man sich dann jenen 
Schnitt heraussuchen konnte, den man eben braucht. Bei einiger 
Übung ist die Orientierung nicht schwer. Die von einem Wurf stam- 
menden Eier weisen immer Entwicklungsstadien vom gleichen Alter 
auf. Gefärbt wurde mit den gebräuchlichsten Färbemethoden. 

Was die Copepoden anlangt, so habe ich dafür Präparate, 
die ich bei meinen oogenetischen Studien benutzt habe, auch 
für diese Studie verwendet. Diese Präparate wurden auf folgende 
Weise angefertigt. Die Copepoden wurden in größerer Menge aus 
dem Plancton herausgefischt und fixiert. Sie wurden in einem Haufen 
eingebettet. So eingebettet wurden aus diesem Copepodenmaterial 
Serienschnitte angefertigt. Da meine Präparate fast nur drei er- 
wachsene Copepoden-Arten enthielten, und zwar Centropages kroyeri, 
Centropages typicus und Paracalanus parvus, so gehören die Embryonen, 
die zwischen den erwachsenen Tieren vorkommen und die ich zum 
Studium der Entwicklung der Muskeln verwendete, zu diesen drei 
Arten. Die histologischen Bilder, die ich dabei bekam, bestätigen 
vollkommen meine Erwartung. Auf Grund mancher Anzeichen glaube 
ich sogar aus den Embryonen die Artzugehörigkeit feststellen zu 
können. 

Vorliegende Untersuchungen wurden vornehmlich am bacterio- 
logischen Institut in Sofia ausgeführt. Für die liebenswürdige 
Überlassung eines Arbeitsplatzes sowie für die liberalste Unter- 
stützung, die ich in jeder Hinsicht während meiner Forschungen von 
seiten des Instituts bekommen habe, fühle ich mich verpflichtet auch 
an dieser Stelle dem Leiter dieses Instituts, Herrn Dr. MıcHAEL 
IvAnoFF, bestens zu danken. 

Zum Sammeln des nötigen Materials sowie zur Fortsetzung 
meiner Untersuchungen, ferner zur Benützung der Bibliothek habe ich 
mehrmals die liebenswürdige Gastfreundschaft der K. K. zoologischen 


Cyto-histogenetische Studien. 481 


Station in Anspruch nehmen müssen. Für die Überlassung eines 
Arbeitsplatzes sowie für die Beschaffung des nötigen Materials und 
für die liebenswürdige Unterstützung. die mir von seiten des Leiters 
sowie des übrigen Personals dieses Instituts zuteil geworden ist, bin 
ich Herrn Prof. Dr. Carn Cort zu ergebenstem Danke verpflichtet. 

Es gereicht mir außerdem zu einer höchsten Ehre und Freude, 
diese Abhandlung dem Hohen Beschützer von Wissen- 
schaft und Kunst, Seiner Majestät König Ferdinand von 
Bulgarien zu Seinem 25. Regierungs-Jubiläum ehrfurchts- 
voll widmen zu dürfen. 


482 


Taksopor Mororr, 


1. Entwicklung des Facettenauges bei Crustaceen. 


Mit Tafel 29—38 und 7 Abbildungen im Text. 


Inhaltsverzeichnis. 


Vorbemerkung 


A. Entwicklungsgeschichte des zusammengesetzten Auges . 


ee 


d -1 © 


Erste Anlage des Auges bei Palaemon . 

Erste Entwicklung des Ganglion opticum . : 
Erste Anlage des ae Auges bei Ar femia 
ean non 

Differenzierung der Ommatidien im Hacetronauge Be Pi ılaenion 
a) Bildung des Pigments 

b) Bildung der Rhabdome . 

c) Bildung der Linsen . . . 

d) Bildung der Krystallkegel . i 

Weitere Entwicklung des Ganglion Salem 
Differenzierung der Ommatiden bei Artemia 

. Entwicklung des Ganglion opticum 


B. = ae des zusammengesetzten Auges 


Vorbemerkung. 


Seite 
482 


485 


483 
488 
489 
497 
507 
509 
514 
516 
517 
522 
527 
533 
537 


Einleitend will ich hier hervorheben, daß über die Entwicklung 


des zusammengesetzten Auges bei Crustaceen bis jetzt recht spär- 


liche Angaben vorliegen. 


Die bisher vorliegenden Untersuchungen 


erstrecken sich nur auf die erste Anlage dieses Organs. Die ein- 
schlägige Literatur wird ihre Besprechung jedoch erst finden, nach- 
dem ich die Resultate meiner Untersuchungen über die erste Anlage 
des zusammengesetzten Auges bei Palaemon und Artemia dargestellt 


Cyto-histogenetische Studien. 483 


habe. Hinsichtlich der ferneren Differenzierung der einzelnen 
Ommatidien mit ihren Bestandteilen aus der die erste Anlage des 
Auges darstellenden indifferenten Epithelwucherung liegen, soweit 
mir die Literatur bekannt ist, keine Untersuchungen vor. 


A. Entwicklungsgeschichte des zusammengesetzten Auges. 


1. Erste Anlage des Auges bei Palaemon DeEsm. 


Die Entwicklung von Palaemon geht, ähnlich wie bei den übrigen 
Decapoden, lange Zeit hindurch im Ei vor sich, so daß die Larven 
ziemlich entwickelt als Mysisstadium das letztere verlassen. Dem- 
entsprechend werden die meisten Organe im Ei angelegt, wo sie 
auch den größten Teil ihrer Entwicklung durchmachen. Dieselbe 
Erscheinung konstatieren wir auch bei dem zusammengesetzten Auge 
dieses Tieres. Die ausschlüpfende Larve zeichnet sich durch ihr 
mächtig entwickeltes Auge aus, das infolge seiner Größe sowie seiner 
Pigmentierung bei der Betrachtung der Larve mit bloßem Auge 
gleich auffällt. 

Das Auge von Palaemon gehört zu denjenigen Organen des 
Tieres, die sich durch ihre äußerst frühzeitige Anlage auszeichnen. 
Wenn nicht gleichzeitig mit der ersten Anlage des Gehirns, wird 
es doch gleich unmittelbar darauf angelegt. Sein erstes Auftreten 
erfolgt als eine stärkere Verdickung des Epithels, auf den beiden 
Seiten des vorderen Körperendes unmittelbar hinter der Gehirnanlage. 
Da beide Organe in einer engeren Beziehung zueinander stehen, 
erweist es sich als notwendig, auch die sich am Gehirn abspielenden 
Veränderungen bei unserer Darstellung zu berücksichtigen. 

Auf Serienschnitten, die senkrecht zu der Längsachse des Embryos 
geführt worden sind, sieht man in den ersten (vordersten) Schnitten 
zuerst nur die Hirnanlage. Etwas weiter nach hinten bekommt man 
aber auf demselben Schnitt gleichzeitig sowohl die Hirn- als auch 
die Augenanlage zu sehen. Einen solchen Schnitt stellt Fig. 1 dar. 
In dieser Figur, die das jüngste mir zur Verfügung stehende Stadium 
darstellt, tritt uns das Gehirn als zwei stärkere Wucherungen des 
Epithels entgegen, die in der Medianebene des Körpers zusammen- 
stoßen. Von der Oberfläche haben sie sich noch nicht abgelöst, so 
daß man noch keine selbständige Epithelschicht wahrnehmen kann, 
die die Anlage überzieht. Die Gehirnanlage liegt, wie dies aus der- 
selben Figur zu entnehmen ist, der Rückseite breit an. Nach 


484 Turopor Mororr 


innen steht sie in unmittelbarer Berührung mit dem Dotter. Auf 
den beiden Seiten der Hirnanlage wird je ein konusförmiger Aus- 
wuchs gebildet, der auf dem Querschnitt sich keilförmig zwischen 
den Dotter und die die junge Augenanlage darstellende Epithel- 
verdickung einschiebt. 

In derselben Figur tritt uns die einschichtige Augenanlage als 
eine stärkere Verdickung des Ectoderms entgegen. Alle Kerne in der- 
selben sind dicht aneinander gepreßt. Die meisten dieser Kerne sind 
rund, manche von ihnen sind etwas verlängert, wobei sie mit ihrer 
Längsachse senkrecht zur Epitheloberfläche stehen. Nicht überall in 
der Augenanlage sind die Kerne gleichgroß. An der Bauchseite sind 
sie etwas größer als die Kerne, die sich unmittelbar in der Nähe 
der Gehirnanlage befinden. Auf der Bauchseite hört die epitheliale 
Verdickung fast plötzlich auf, wodurch sie wie abgesetzt aussieht. 
Obwohl die Augenanlage und der Gehirnlappen (Gehirnauswuchs) sich 
dicht nebeneinander befinden, läßt sich sogar bei schwacher Ver- 
größerung eine scharfe Grenze feststellen, die beide Gebilde überall 
deutlich voneinander trennt. Sowohl in der Hirnanlage als auch in 
dem übrigen Epithel sind viele mitotische Figuren zu sehen, was 
auf eine lebhafte Kernvermehrung hindeutet. 

In einem nächstfolgenden Stadium hat die Augenanlage eine 
stärkere Verdickung erfahren. Alle Kerne sind dicht aneinander 
gepreBt, außerdem sind sie bedeutend verlängert. Auch in diesem 
Stadium zeichnen sie sich durch ihre verschiedene Länge aus, die 
hier stärker hervortritt. Wiederum befinden sich an der Bauchseite 
die größten Kerne. Den Rücken hinauf werden sie allmählich kleiner. 
Auf der Bauchseite selbst hört die Verdickung, wie in dem früheren 
Stadium, plötzlich auf (Fig. 2). 

Das Gehirn zeichnet sich von dem vorhergehenden Stadium da- 
durch aus, daß es eine größere Dimension angenommen hat. Der 
zapfenförmige Auswuchs, der zur Augenanlage hinläuft, ist jetzt 
länger und stärker geworden. Da sich der Hirnauswuchs später 
zum Ganglion opticum entfaltet, werde ich ihn von nun an mit dem 
letzterwähnten Namen bezeichnen. 

Fig. 3 stellt dieselbe Augenanlage dar, die bei einer weit 
stärkeren Vergrößerung gezeichnet wurde. Aus derselben ersieht 
man, daß die Kerne der ganzen Augenanlage sehr nahe aneinander 
gepreßt sind. Diese Kerne sind von verschiedener Gestalt; meistens 
sind sie länglich oval; manchmal sind auch kolbenfürmige sowie 
sanduhrförmige Kerne zu sehen. Die Kerne der Anlage des Ganglion 


Cyto-histogenetische Studien. 485 


opticum sind ebenfalls von derselben Gestalt, nur das sie umgebende 
Plasma ist in größerer Menge vorhanden. 

Die meisten Kerne sind von einer bläschenförmigen Gestalt. 
Ihre Oberfläche färbt sich infolge einer stärkeren Anhäufung des 
Chromatins ziemlich stark. In einzelnen Kernen ist das Chromatin 
in Form von größeren Stücken zu sehen, die für gewöhnlich eine 
unregelmäßige Gestalt aufweisen. Manche von ihnen lassen sich in 
ihrer Mitte etwas schwächer färben, wodurch sie wie kleine Bläschen 
aussehen. Ganz runde Chromatinkörper sind selten zu sehen, da die 
meisten nach verschiedenen Richtungen feinere und stärkere Aus- 
wüchse aussenden, wodurch sie eine amöboide Gestalt aufweisen. 
Die meisten Chromatinstücke stellen jedoch krumm verlaufende Stäbe 
dar. Außerdem weisen sie infolge der vielen stärkeren und schwächeren 
Auswiichse, die sie in verschiedene Richtungen aussenden, eine knorrige 
Gestalt auf. Manchmal tritt uns das Chromatin auch in Form ge- 
schlängelter Bänder entgegen. Die einzelnen Chromatinstücke sind 
durch feinere achromatische Fäden miteinander verbunden. In manchen 
Kernen ist das Chromatin nur in einige Stücke konzentriert, die sich 
durch ihre bedeutendere Größe auszeichnen. Wiederum in anderen 
Kernen ist das meiste Chromatin in einen einzigen runden oder läng- 
lichen bis stäbchenförmigen Körper konzentriert, der sich in der 
Regel in der Mitte des Kernes befindet. Durch die vielen feinen 
Auswüchse, die von der Oberfläche eines solchen Chromatinkörpers 
entspringen, bekommt er ein gezacktes Aussehen. Die Auswüchse 
laufen gewöhnlich in feine farblose Fäden aus, die zur Kernober- 
fläche hinziehen. 

Die Hirnanlage besteht ebenfalls aus einer großen Menge dicht 
aneinander geprefter Kerne, die in ihrer Gesamtheit eine dichte 
Kernmasse darstellen. Die meisten Kerne befinden sich in einer 
engeren Berührung miteinander; eine Plasmaschicht zwischen diesen 
Kernen ist, in den meisten Fällen, nicht zu sehen. Nur manche von 
ihnen sind von einer dünnen Plasmaschicht überzogen. Die Kerne 
sind von einer runden bis länglichen Gestalt. In bezug auf ihre 
Struktur weisen sie die größte Ähnlichkeit mit denjenigen der Augen- 
anlage auf. An der Stelle, wo die Augenanlage in die Hirnanlage 
übergeht, ist keine Grenze festzustellen. Die Kerne der einen An- 
lage gehen unmerklich in die der anderen Anlage über, ohne daß in 
ihrer Anordnung eine scharfe Differenz festgestellt werden könnte. 
Aus Fig. 2 sind diese Verhältnisse leicht zu ersetzen. 

Dies Stadium dürfte wohl dem Naupliusstadium der übrigen 


486 THEopor Mororr, 


Crustaceen vorangehen. Das Naupliusauge ist bereits in der Median- 
ebene, zwischen den beiden Gehirnlappen, in Form von zwei sym- 
metrisch liegenden Kernen zu sehen, die von einer dünnen Pigment- 
schicht überzogen sind. Durch diese Pigmentschicht heben sie sich 
von ihrer Umgebung ab. Durch die Bildung einer größeren Menge 
von Pigment erfährt das Naupliusauge in den späteren Stadien eine 
bedeutende Entfaltung, um nachher wiederum rückgebildet zu 
werden. 

Bei etwas älteren Embryonen verlieren die Kerne der Augen- 
anlage ihre regelmäßige Anordnung, indem einzelne von ihnen sich 
von dem gemeinsamen Verbande loslösen und ein wenig tiefer rücken, 
so daß ihre inneren Enden über die übrigen Kerne hervorragen. 
Offenbar erfahren diese hervorragenden Kerne eine Durchschnürung 
in ihrer Mitte, wodurch zwei übereinander stehende Reihen zustande 
kommen. Andrerseits macht es auch den Eindruck, als ob manche 
Kerne aus ihrem gemeinsamen Verbande in die Tiefe rückten. Man 
sieht nämlich oft ovale bis spitz ausgezogene Kerne, die mit ihren 
verdickten Enden über die innere Oberfläche des Kernverbandes 
hervorragen. Mit den spitz ausgezogenen Enden stecken sie hin- 
gegen noch zwischen den übrigen Kernen. Dadurch wird der Uber- 
gang der Augenanlage von Einreihigkeit in Zweireihigkeit bereits 
angedeutet. 

Wie aus Fig. 3 zu entnehmen ist, tritt die zweireihige An- 
ordnung der Kerne zuerst an dem unteren und hinteren Ende der 
Augenanlage auf. Dadurch sieht es stärker angeschwollen aus. 
(Gegen den Rücken hin wird es allmählich dünner, wobei es unmerklich 
einschichtig wird. Fig. 4 stellt einen Querschnitt dar, der durch 
die Mitte der Augenanlage geht. Wenn man die Schnittserie nach 
vorn und caudalwärts verfolgt, kann man leicht feststellen, daß die 
Augenanlage nach beiden Richtungen hin, ähnlich wie zur Rückseite, 
allmählich dünner wird. Die Augenanlage stellt also einen ver- 
dickten Epithelialwulst dar, der mit Ausnahme der Bauchseite nach 
allen Richtungen langsam dünner wird, bis er schließlich unmerklich 
ins übrige Epithel übergeht. Auf der Bauchseite setzt die Ver- 
dickung hingegen plötzlich ab. 

Im Laufe der weiteren Entwicklung behält die Augenanlage 
dieselbe Form bei, nur wird sie durch Ausdehnung nach allen 
Richtungen immer größer, wobei sie durch das Auftreten neuer 
Kernreihen immer stärker wird. In ihrer Mitte weist die Augen- 
anlage die größte Anzahl von Kernreihen auf, gegen ihre Peripherie 


Cyto-histogenetische Studien. 487 


hin werden die Reihen weniger. Bei unserer weiteren Darstellung 
werden wir immer die Verhältnisse, die auf dem durch die Mitte 
der Augenanlage gehenden Querschnitt zum Vorschein kommen, be- 
schreiben. Die übrigen nach vorn und nach hinten folgenden Schnitte 
zeigen nur wenig jüngere Stadien. 

Fig. 5 stellt die Augenanlage in dem Stadium dar, das sich 
unmittelbar vor dem Beginn der Pigmentbildung befindet. Auf der 
basalen Seite hat sie 3—5 Reihen von Kernen. Letztere sind dicht 
aneinander gepreßt, und die ganze Anlage stellt in Wirklichkeit 
eine kompakte Kernmasse dar. Die Kerne sind eigentlich ziemlich 
regellos verteilt. Wenn ich angebe, daß die Anlage aus 3—5 Kern- 
reihen besteht, so ist dies eigentlich eine ziemlich willkürliche 
Deutung. Von scharfen Kernreihen kann hier nicht die Rede sein, 
da die oberflächlicher und tiefer liegenden Kerne mit ihren Enden 
ineinander greifen. Die Reihenzahl habe ich approximativ durch 
Vergleich mit dem nächstfolgenden Stadium bestimmt, in welchem 
bereits eine reihenförmige Anordnung der Kerne erfolgt ist. Die 
Dicke der Augenanlage nimmt, auch nachdem die Pigmentbildung 
bereits begonnen hat, weiter zu. Doch sind auch die sie zusammen- 
setzenden Kernreihen auf 5—-7 gestiegen. 

In diesem und in den folgenden Stadien sind die Kerne besonders 
reich an Chromatin. Auch in diesem Stadium tritt uns das 
Chromatin in Form größerer unregelmäßiger Körper entgegen, die 
infolge der vielen Auswüchse, die von ihnen entspringen, die ver- 
schiedenste Gestalt annehmen können. Hier werde ich davon Abstand 
nehmen eine genauere Beschreibung von der Form dieser Körper zu 
geben. Durch eine genauere Betrachtung von Fig. 6 wird man sich am 
besten eine Vorstellung darüber bilden können. Es macht den Ein- 
druck, als ob die meisten Chromatinstücke abgeplattet seien. Sie 
sind an der Kernperipherie verteilt, und da die einzelnen Chromatin- 
balken durch Auswüchse miteinander in Verbindung stehen, bildet 
das Chromatin an der Kernperipherie ein Gitterwerk. In manchen 
Kernen ist auch in ihrer Mitte Chromatin in Form eines größeren 
Körpers vorhanden, von dem aus chromatische Auswüchse zur Kern- 
peripherie ausstrahlen. Durch den Vergleich von Fig. 1 und 6 können 
wir leicht feststellen, daß neben der enormen Vermehrung der Kerne 
auch eine äußerst starke Chromatinanreicherung in denselben statt- 
gefunden hat. Während der ersten Embryonalentwicklung hat sich 
also eine Transformierung des die Kerne umgebenden Plasmas in 
chromatische Substanz vollzogen. 


488 Taeopor Mororr, 


Nachdem wir nun die erste Entwicklung der epithelialen Augen 
anlage dargestellt haben, müssen wir noch mit einigen Worten der 


2. Ersten Entwicklung des Ganglion opticum 


gedenken. 

Zu Beginn dieses Kapitels haben wir bereits erwähnt, daß uns 
das Ganglion opticum in dem jüngsten uns zur Verfügung stehenden 
Stadium als ein kurzer, verhältnismäßig dicker Auswuchs des Gehirns 
entgegentritt. Dieser Auswuchs stellt eine solide Kernmasse dar, 
die, in innigster Verbindung mit dem Gehirn stehend, den sicheren 
Eindruck erweckt, daß er einen wirklichen Bestandteil des letzteren 
darstellt. Die Spitze dieses Auswuchses geht nicht so weit herab 
wie die epitheliale Verdickung der Augenanlage, sondern sie hört 
etwas früher auf. 

In dem unmittelbar darauffolgenden Stadium (Fig. 4) hat die 
Anlage des Ganglion opticum, ähnlich wie die Augenanlage selbst, 
eine entsprechende Verlängerung erfahren, außerdem ist sie auch 
etwas stärker geworden. Das Ganglion opticum ist jetzt aus Zell- 
kernen zusammengesetzt, die eine verschiedene Struktur aufweisen; 
der basale Teil, bis etwa zur Mitte der Augenanlage, besteht aus 
Kernen, die ähnlich aussehen wie diejenigen der Hirnanlage. Die 
äußere Hälfte des Zapfens besteht aus zweierlei Kernen. Die äußerste 
Spitze des Zapfens besteht ebenfalls aus ähnlichen Kernen wie die 
vorhin erwähnten. Der innere Teil besteht hingegen aus großen 
Kernen, die zuerst in einer Reihe angeordnet sind. In diesen Kernen 
tritt das Chromatin in Form kleiner Körnchen auf, die meistens an 
der Kernperipherie stärker angesammelt sind. Auch in ihrem Innern 
ind Chromatinkérperchen in wechselnder Menge vorhanden, die 
durch Lininfäden miteinander in Verbindung stehen. Zur Kern- 
peripherie gehen ebenfalls Lininfäden hin. Diese Kerne haben ein 
bläschenförmiges Aussehen; sie sind außerdem von einer breiteren 
Plasmaschicht umgeben. 

In dem nächstfolgenden Stadium hat die Ganglienanlage eine 
weitere Vergrößerung erfahren. Wenn man die Serienschnitte nach 
hinten verfolgt, sieht man außerdem, daß sich ihre Spitze etwas 
nach hinten gebogen hat. Außerdem hat sich auch der Beginn 
einer histologischen Differenzierung in der Anlage des Ganglion 
opticum bemerkbar zu machen begonnen (Fig. 4). Die sich an der 
äußersten Spitze des Zapfens befindenden Kerne haben eine stärkere 
Vermehrung erfahren und sitzen der übrigen Anlage des Ganglions 


Cyto-histogenetische Studien. 489 


kappenförmig auf. Die nächstfolgenden bläschenförmigen Kerne sind 
jetzt in zwei Reihen angeordnet. Zwischen den beiden Reihen der 
eroßen bläschenförmigen Kerne hat sich eine ganz schmale Ver- 
tiefung (Falte) gebildet, die ziemlich tief eindringt und die Ganglion- 
anlage in zwei ungleiche Partien — eine äußere kleinere und eine 
innere größere — teilt. Die großen Kerne sehen wie eine epitheliale 
Auskleidung der Falte aus. Zwischen diesen Kernen sieht man in 
den meisten Fällen auch die Zellgrenzen. Ich muß allerdings hervor- 
heben, daß ich diese Verhältnisse an mit Sublimateisessig fixiertem 
Material gesehen habe. An Fremming-Material ist diese Falte nicht 
festzustellen, so daß die beiden Kernreihen durch keinen Zwischen- 
raum getrennt sind. Ich halte sie für eine Folge der unzureichenden 
Fixierung. Hier erwähne ich sie jedoch ausdrücklich, da sie von 
REICHENBACH bei Astacus (Potamobius) ausführlich beschrieben wird. 
Außerdem wird die Retina mit den Rhabdomen von REICHENBACH 
von der äußeren Wand dieser Falte abgeleitet, was, wie wir später 
sehen werden, in keiner Hinsicht zutreffend sein kann. Im Zentrum 
jeder Gehirnhälfte ist bereits die weiße Punktsubstanz als eine 
hellere kernlose Partie aufgetreten. Von dieser zentralen Partie 
geht ein Streifen gegen die Anlage des Ganglion opticum hin. Dieser 
Streifen zieht zur inneren Peripherie der Ganglionanlage hin, dann 
biegt er etwas nach außen um und dringt wiederum in letztere ein, 
wo er in der Gruppe der großen bläschenförmigen Kerne (Ganglien- 
zellkerne?) endet. Die weiße Substanz ist also ungefähr in ihrer 
Mitte auf ihrer inneren Seite von keinen Kernen überzogen (Fig. 5). 

Um dieselbe Zeit, wo die Bildung des Pigments an dem hinteren 
Teil der Epithelwucherung beginnt, weist das Ganglion opticum 
sowie die Hirnanlage ungefähr dieselbe Struktur auf wie in dem 
soeben beschriebenen Stadium, daher werde ich nicht länger dabei 
verweilen. Die weitere Differenzierung des Ganglion opticum werde 
ich erst darzustellen suchen, nachdem ich die Entwicklung der 
Ommatidien geschildert habe. 


3. Erste Anlage des zusammengesetzten 
Auges bei Artemia. 


Von Artemia salina lag mir eine vollständige Entwicklungs- 
serie vor. Die erste Anlage des Auges erfolgt erst, nachdem die 
Larve das Ei verlassen hat — in dem Naupliusstadium. Das 
Frontalauge hingegen wird weit früher, längst bevor das Tier 
das Ei verläßt, angelegt. Gleichzeitig damit, oder ein wenig 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 32 


490 THEODOR Mororr, 


später, erfolgt auch die Hirnanlage in Form von zwei Epithel- 
wucherungen, welche rechts und links auf den beiden Seiten des 
Frontalauges auftreten. Unterhalb des letzteren treten die beiden 
Epithelwucherungen des Gehirns miteinander in Verbindung, so dab 
sie kelchartig das erwähnte Auge umgreifen. Die Gehirnanlage 
zeigt noch keine Abgrenzung vom Epithel, die äußerste, oberfläch- 


(“73 
L 


2 


© 


CG LONG ie 
DISS 


eo 


Fig. A. Artemia salina. 


Schematische Figur, welche den Kopt eines sehr jungen Tieres darstellt. 


F. A Frontalauge. G.A Gehirnanlage. A.A Epitheliale Verdickung der 
Augenanlage. 


lichste Kernreihe ist nicht scharf von den inneren Kernen abgegrenzt. 
Wie bei Palaemon sind auch hier keine Zellgrenzen festzustellen. Die 
Kerne liegen regellos im Plasma, das hier in einer beträchtlichen 
Menge vorhanden ist. Von beiden Seiten des Gehirns gehen zwei 
starke Commissuren aus, die, den Schlund umgreifend, zum 1. Bauch- 
ganglion hinziehend, in dasselbe übergehen. 

Kurz nachdem das Gehirn gebildet wird, erfolgt auch die An- 
lage der zusammengesetzten Augen. Dieser Prozeß läßt sich sehr 
gut auch an Totopräparaten verfolgen. Daher werde ich zuerst 
die Erscheinungen, die man an diesen sieht, darstellen und erst 
dann die Schnittbilder beschreiben. 


Cyto-histogenetische Studien. 491 


Fig. A stellt den Kopfteil eines jungen Tieres von der Bauch- 
seite gesehen dar. Von der Rückenseite sind die Bilder durch 
die bereits angelegten Leberlappen verdeckt. An diesem schema- 
tischen Bilde ist in der Mitte das Frontalauge gezeichnet; an 
beiden Seiten sind die Gehirnhälften zu sehen, die auf den beiden 
Seiten von der Oberfläche beginnend und das Auge umgreifend in 
der Mitte des Kopfes zusammenstoßen. Auf den beiden Seiten steht 
die Hirnanlage auf einer sehr breiten Strecke mit der Oberfläche 
des Rückens in Berührung. Auf der Bauchseite zieht sich das Ge- 
hirn durch eine scharfe Biegung von der Oberfläche zurück. 

Die erste Augenanlage tut sich nun auf dem Bilde als eine 
schwache Epithelverdiekung kund, die mit ihrer dorsalen Hälfte in 
unmittelbarer Berührung mit dem rückseitigen Teil des Gehirns steht. 
Die Augenanlage weist eine Reihe von verlängerten Kernen auf, die 
senkrecht zur Peripherie stehen. Zwischen diesen Kernen und den 
Kernen des Gehirns ist bereits eine deutliche Grenze aufgetreten. 
Diese epitheliale Verdickung steht nur mit der dorsalen Hälfte 
mit dem Gehirn in Berührung. Ihre bauchseitige Hälfte dehnt sich 


Fig. B. Artemia salina. . 


Schematische Figur des Kopfes. Die epitheliale Verdickung der Augenanlage ist 
etwas stärker als in der vorhergehenden Figur. 


32* 


THEODOR Mororr, 


FA 


Fig. C. Artemia salina. 1 
Diese Figur stellt ein nur etwas älteres Stadium dar. Die epitheliale Verdickung 


der Augenanlage ist an der Bauchseite dicker geworden. Die Zellkerne sind in 
Die Augenanlage befindet sich in dichter Berührung mit 


2 Reihen angeordnet. 
der Gehirnanlage. 


Fig. D. Artemia salina. 
Diese Figur ist nach einem Tiere gezeichnet, bei welchem die Pigmentbildung in 
dem Auge ziemlich weit vorgeschritten ist. Es sind auch eine Anzahl von 
Der pigmentierte Teil des Auges mit den Ommen 


Ommatidien bereits gebildet. 
ist durch einen Kreis markiert. 


Cyto-histogenetische Studien. 493 


über die Hirnanlage hinaus. Zwischen dieser bauchseitigen Hälfte 
der Augenanlage und dem Hirn ist ein freier Raum zu sehen, in 
welchem, weder an Totopräparaten noch auf Schnitten, Zellen resp. 
Kerne festzustellen sind. 

Fig. B ist nach einem Tier entworfen, das etwas älter ist als das 
im Vorhergehenden dargestellte. Die epitheliale Augenanlage ist 
hier etwas dicker geworden. Die Kerne sind jedoch in einer ein- 
fachen Reihe zu sehen. Es ist außerdem eine schmale Kernreihe 
an der Oberfläche des Gehirns zu sehen, die scharf von ihm ab- 
gegrenzt ist und die Epithelschicht darstellt. 

In Fig. C hat die zweite dem Bauch zugekehrte Hälfte der 
Augenanlage eine bedeutendere Verdickung als die dem Rücken zu- 
gewandte erfahren, wobei ihre Kerne an dieser Stelle zweireihig 
geworden sind. Man sieht an dieser verdickten Stelle bereits die 
erste Bildung des Pigments. Die Epithelverdickung steht auch in 
diesem Stadium in unmittelbarer Berührung mit dem Gehirn. 

Fig. D ist nach einem bedeutend älteren Tier. Hier ist nicht 
allein eine beträchtliche Verdickung des Epithels festzustellen, 
sondern es hat sich in der unteren Hälfte der Augenanlage bereits 
eine größere Anzahl von Ommatidien entwickelt. Es ist auch eine 
beträchtliche Menge von Pigment gebildet worden. Der pigmen- 
tierte Teil der Augenanlage ist mit einem Kreis bezeichnet. Nach 
vorn und dem Rücken zu ist das Epithel noch mehrreihig. Aus 
ihm entstehen noch lange Zeit neue Ommatidien, die zur Entfaltung 
des Auges beitragen. Die äußere Partie des auf der Figur mit 
einem Kreis umgrenzten Teils der Augenanlage enthält die bereits 
angelegten Ommatidien. Nach innen von der darin eingetragenen 
Grenze, die die Basalmembran darstellt, ist das Pigment resp. sind 
die Nervenfasern zu sehen, die, wie später ausgeführt wird, dem 
Gehirn ihre Entstehung zu verdanken haben. 

An noch älteren Stadien kann man nun verfolgen, wie der 
äubere, mit dem Auge in Berührung stehende Teil des Gehirns sich 
vom letzteren durch eine tiefere Einschnürung absetzt und zum 
Ganglion opticum wird, welches bei dem Auswachsen des Auges 
zu einem Stab in letzteren eingeht. Durch einen Nervus opticus 
bleibt das Ganglion opticum mit dem Hirn in Verbindung. 

Aus der vorhergehenden Darstellung ersehen wir, dab die erste 
Anlage des Auges als eine epitheliale Verdickung auftritt, die sich 
in inniger Berührung mit dem Hirn befindet. Im Verlauf der weiteren 
Entwicklung bleibt das Auge ständig in Berührung mit dem Gehirn. 


494 Turopor Mororr, 


Nachdem wir die Anlage des Auges auf Totalpräparaten ver- 
folgt haben, wollen wir die Entwicklung dieses Organs auf Schnitten 
verfoleen. Fig. E stellt einen Querschnitt durch die Augenanlage 
von einem Tier dar, das dem Alter nach demjenigen in Fig. A ent- 
spricht. Der Schnitt ist unmittelbar hinter dem Frontalauge ge- 
führt worden. Es ist nur die eine Hälfte des Schnittes gezeichnet, 
da die andere Hälfte genau so aussieht. (Die ganze Masse stellt 
die eine Hälfte des Gehirns, unmittelbar hinter dem Ende des 
Frontalauges, dar.) Eine vom Gehirn unabhängige (selbständige) als 
Epithel auftretende Schicht ist noch nicht zu sehen. Die erste 


H.A 


A, 


Fig. E. Artemia salina. 


Querschnitt durch die Gehirnregion des Kopfes. Die Augenanlage (A. A) ist 

in Form einer Epithelverdickung zu sehen. Das Gehirn ist noch nicht vom 

Epithel abgelöst. Dieses Stadium entspricht dem in Fig. A gezeichneten Stadium. 
600 : 


Cyto-histogenetische Studien. 495 


Augenanlage ist bereits in Form einer schmalen Epithelverdickung 
zu sehen, die durch eine scharfe Grenze vom Gehirn abgegrenzt ist 
Aus der Zeichnung ist ferner zu ersehen, dab die größere rück- 
seitige Hälfte der Augenanlage in inniger Berührung mit dem Ge- 
hirn steht. Ein kleiner Teil davon ragt hingegen nach unten über 
die Hirngrenze vor. Fig. F stellt den nächstfolgenden Schnitt der- 
selben Serie nach hinten zn dar. Diese Figur sieht fast so aus wie 
die vorhergehende, nur daß hier die weiße Substanz des Gehirns 
bereits angeschnitten ist. Außerdem ist die epitheliale Verdickung 
der Augenanlage hier bedeutend stärker. Auf den beiden Zeich- 
nungen sind die Querschnitte der Leberlappen durch zwei Kreise 
angedeutet. 


Fig. F. Artemia salina. 


Diese Figur stellt den nächstfolgenden Querschnitt derselben Serie caudalwärts dar. 
600 : 1. 


496 THEODOR Mororr, 


Durch diese Zeichnung wird der einwandfreie Beweis erbracht, 
daß das zusammengesetzte Auge bei Artemia als eine epitheliale 
Verdickung in unmittelbarer Berührung mit dem Gehirn angelegt wird. 

Anfänglich sind die Kerne dieser epithelialen Verdickung in 
einer Reihe geordnet; außerdem sind sie dicht aneinander gepreft. 
Sie weisen eine bedeutende Länge auf und stehen senkrecht zur 
Oberfläche des Epithels. Gegen den Rand der Epithelverdickung 
werden sie immer kürzer, bis sie ganz flach werden. Die Kerne 
weisen ein feinwabiges Lininwerk auf, in dessen Maschen das 
Chromatin in Form kleinerer Körnchen suspendiert ist. Darunter 
sind jedoch einige Körnchen zu sehen, die sich durch ihre besondere 
Größe auszeichnen und Nucleolen darstellen dürften. In bezug auf 
ihre Struktur und die Chromatinverteilung weisen die Zellkerne bei 
Artemia einen äußerst großen Unterschied von denjenigen bei Palae- 
mon auf. Beim letzterwähnten Tier ist das Chromatin immer nur 
in Form verschieden gestalteter Stäbe vorhanden. Sogar bei einer 
oberflächlichen Betrachtung der Bilder sieht man den Unterschied 
gleich, daher will ich nicht länger dabei verweilen. 

Durch ihre in der Mitte eingeschnürte Gestalt machen manche 
Kerne den Eindruck, als ob sie im Begriffe wären sich auf ami- 
totischem Wege zu teilen (Fig. 34). Doch sind nicht selten auch 
mitotische Teilungsbilder zu sehen. Die Kerne erfahren offenbar 
durch eine Durchschnürung in ihrer Mitte eine Teilung. Da- 
durch entstehen zwei Kernreihen, die dicht aneinander gepreßt sind 
und in ihrer Gesamtheit eine größere Chromatinmasse hervorrufen. 
Doch sind die Kerngrenzen in den meisten Fällen gut zu unter- 
scheiden. 

Während des weiteren Wachstums des Tieres erfolet nun die 
Differenzierung der einzelnen Ommatidien und ihrer Bestandteile; 
darüber werden wir jedoch in einem späteren Kapitel berichten. 
Hier wollen wir nur noch hervorheben, daß die erste Anlage des 
Auges bei Artemia in einer ganz Ähnlichen Weise erfolgt wie bei 
Palaemon. Ein unwesentlicher Unterschied dürfte wohl darin zu er- 
blicken sein, daß bei Palaemon das Ganglion opticum sich ziemlich 
frühzeitig vom Hirn absetzt (differenziert. Bei Artemia erfolgt 
diese Absonderung erst viel später, wie wir aus unserer Darstellung 
der weiteren Entwicklung des Artemia-Auges ersehen werden, erst 
nachdem eine größere Anzahl von Ommatidien gebildet worden ist. 


Cyto-histogenetische Studien. 497 


4, Literaturangabe. 


Mit der Entwicklung des zusammengesetzten Arthropodenauges 
hat sich eine große Anzahl von Forschern befaßt, deren Unter- 
suchungsresultate sowie Deutungen des Beobachteten sehr aus- 
einandergehen. In nachfolgenden Zeilen will ich auf die einzelnen 
Arbeiten kurz eingehen, wobei ich gleich hervorheben möchte, dab 
diese Literaturübersicht auf Vollständigkeit keinen Anspruch erhebt. 
Ich werde hier nur die wichtigeren Arbeiten erwähnen, welche zur 
Klärung der Frage mehr oder minder beigetragen haben. 

Ausführlich mit der Entwicklung des Crustaceenauges und zwar 
bei Palaemon und Astacus hat sich zuerst BOBRETZKY (1873) befabt. 
Nach ihm hat nur der lichtbrechende und lichtrecipierende Teil des 
Auges eine epitheliale Entstehung; das Ganglion opticum hat hin- 
gegen dem Gehirn seine Entstehung zu verdanken. Die erste Augen- 
anlage beschreibt er als eine epitheliale Wucherung, die 2— 3 Schichten 
mächtige war; jüngere Stadien haben ihm leider nicht vorgelegen. 
Nachdem die Augenanlage die entsprechende Dicke erreicht hat, 
differenzieren sich die einzelnen Bestandteile der Ommatidien. Die 
äußere Lage der Epidermisschicht liefert die Srmprr’schen Kerne 
(Zellen) und die Krystallkegelzellen. Die inneren Schichten liefern 
die Retinulae mit den Rhabdomen. 

In bezug auf die Entwicklung des Decapodenauges dürfte die 
Arbeit REICHENBACHS (1886): „Studien zur Entwicklung des Flub- 
krebses“, nicht nur für die damalige Zeit, sondern noch heute eine 
der wichtigsten sein. Das zusammengesetzte Auge bei Astacus wird 
nach diesem Autor als eine Verdickung des sogenannten Kopf- 
lappenteils angelegt. Ein Teil dieses Epithels erlangt durch eine 
lebhafte Zellteilung eine beträchtliche Dimension und liefert die 
Krystallkegelzellen des definitiven Auges. Ein anderer Teil dieses 
Epithels erfährt eine Einstülpung, indem sich dasselbe zuerst als ein 
solider Strang unter die Ectodermschicht hineinschiebt. Aus dieser 
soliden Einstülpung kommt später eine Falte (Augenfalte) dadurch 
zustande, daß an ihrem Rand zwei Wände hervorwachsen, von denen 
die eine der äußeren Epithelverdickung zugekehrt ist, die andere 
mit dem Hirn in Berührung kommt. Das Ganglion opticum geht 
aus der letzteren hervor. Von der äußeren Wand der Augenfalte 
bilden sich die Retinulazellen, welche nach innen zu die Stäbchen- 
schicht und die Rhabdome liefern. 

REICHENBACH gibt allerdings zu, daß er sich in einem Punkte 


GG 


498 Turopor Mororr, 


getäuscht haben könnte. Das von ihm als Rhabdomschicht ge- 
deutete Stratum könnte eine Nervenschicht sein. In einem solchen 
Falle müßte er annehmen, daß die Stäbchen innerhalb der von ihm 
als Retinulaschicht bezeichneten Lage später entständen. Dadurch 
wird aber seine Auffassung im wesentlichen nicht alteriert werden, 
da die Stäbchen dann nur in einem etwas weiter nach außen ge- 
legenen Teil der Augenfalte ihren Ursprung nehmen würden. Die 
Entwicklung des Auges vollzieht sich in dem Naupliustadium und 
den darauffolgenden Stadien. 

REICHENBACH Jläßt zwischen der äußeren Hypodermisschicht 
(Krystallkegelschicht) und der äußeren Wand der Augenfalte eine 
Mesodermschicht einwandern, von der eine reichliche Menge von 
Pigment ihre Entstehung nimmt. Darauf werden wir aber erst 
weiter unten ausführlicher eingehen. 

Nach ReIcHENBACH wird das Gehirn in Form von 3 Ganglien- 
knotenpaaren angelegt. Das 1. Ganglienknotenpaar liefert den 
inneren Teil des Ganglion opticum. 

Die Darstellung Rercnensacn’s dürfte wohl in den meisten 
Punkten richtig sein. Seine Bilder stimmen in vielen Fällen ganz 
genau mit meinen Präparaten überein. Ich glaube jedoch, dab er 
bei seinen Deutungen des Gesehenen nicht immer das Richtige ge- 
troffen hat. 

Obwohl in dem mir zur Verfügung stehenden Material von 
Palaemon sehr junge Stadien vorlagen, war das Gehirn in denselben 
bereits angelegt. Aus seiner Lage und Form kann man jedoch er- 
schließen, daß seine Entstehung unmittelbar zuvor erfolgt sein muß. 
Eine Dreiteilung an demselben, welche auf eine Anlage aus 3 Knoten 
hindeuten würde, habe ich nicht feststellen können. Die zapfenförmige 
Anlage des Ganglion opticum war innig mit dem Hirn verbunden. 
Was dagegen spricht, daß das 1. Knotenpaar als Anlage des Ganglion 
opticum zu deuten sei, ist das, daß es (was man eigentlich, falls 
ReICHENBACH’s Angaben richtig wären, erwarten sollte) nicht von 
der vordersten Spitze des Gehirns entspringt, sondern seinen Ur- 
sprung bedeutend tiefer von der Hirnanlage hat. Ebenso kann die 
Angabe REICHEnBAacH’s von der Einstülpung des Epithels kaum 
richtig sein. Denn meine jüngsten Stadien entsprachen den Stadien 
REICHENBACH’s, in denen dieser Einstülpungsprozeß sich abspielen 
soll. Meine Aufmerksamkeit habe ich speziell darauf gerichtet, ich 
konnte aber nirgends etwas finden, was im Sinne REICHENBACHS 
gedeutet werden könnte. Das bereits angelegte Ganglion opticum 


Cyto-histogenetische Studien. 499 


ist als ein kurzer dicker Zapfen zu sehen, der in innigster Beziehung 
mit dem Hirn steht, und muß nach allen Verhältnissen als ein Teil 
desselben gedeutet werden. Was die Behauptung REICHENBACH'S 
anbelangt, daß das sogenannte äußere Blatt der Augenfalte, die ja 
nach meiner Darstellung ein Teil der cerebralen Anlage des 
Ganglion opticum ist, die Retinaschicht bilden soll, so ist diese 
ganz sicher zu bestreiten. Sie läßt sich sogar durch REICHENBACH’S 
fige. 224, 225 widerlegen. Er hat sich offenbar durch diese schiefen 
Schnitte irreleiten lassen. Auf diesen Punkt werden wir jedoch bei 
der Beschreibung der histologischen Differenzierung der Ommatidien 
noch einmal zurückkommen. 

BuLner (1878) gibt für Cymothoa an, daß die Augenanlage ur- 
sprünglich in inniger Verbindung mit der Anlage des Ganglion 
opticum steht. Beide gehen aus derselben Ectodermverdickung 
hervor. Die innere Schicht dieser Eetodermverdickung tritt in 
innige Verbindung mit dem Gehirn und bildet mit ihm das Ganglion : 
opticum. Die äußere Schicht wird durch die Ausbildung einer 
stärkeren Basalmembran von der inneren abgesondert. In dieser 
äußeren Hypodermisverdickung werden nun die einzelnen Omma- 
tidien gebildet. 

Nach Nusspaum (1887) wird das Auge bei Mysis als eine polster- 
artige Verdickung des Epithels am vorderen Kopfteile angelegt. 
Die inneren Zellenreihen dieser Verdickung trennen sich von den 
äußeren und geben den Ursprung des Ganglion opticum. In den 
äußeren Zellenreihen differenzieren sich hingegen die Krystallkegel 
der Retina und der Rhabdome. Die Cornea jedes Ommatidiums wird 
von 4 Zellen gebildet. 

Die Bildung des zusammengesetzten Auges bei Dranchipus und 
bei Artemia beginnt nach Cuaus (1886) bereits in den allerjüngsten 
Metanaupliuslarven. Das Auge erscheint seitlich vom Frontalauge 
als breite Hypodermisverdickung. Diese letztere liefert die Omma- 
tidien mit ihren lichtbrechenden und lichtrecipierenden Teilen. Das 
Ganglion opticum hat nach Cuavus hingegen einen zweifachen Ur- 
sprung: der innere Teil desselben ist als eine Absonderung (Difte- 
renzierung) des sekundären Hirnlappens zu betrachten, hat also eine 
cerebrale Herkunft. Der distale Teil des Ganglion opticum kommt 
hingegen durch die lebhafte Tätigkeit des Ectoderms zustande, 
Übrigens muß ich gestehen, daß ich mir nicht ganz klar über die 
Vorstellung von CLaus geworden bin. In seiner Schrift macht er 
widersprechende Angaben über die Prozesse, die sich bei der Ent- 


500 Turopor Mororr, 


wicklung des Auges abspielen. So hebt er auf p. 309 an einer 
Stelle hervor, daß das Ganglion opticum als der distale abgeschnürte 
Teil des dorsalen Gehirnlappens zu deuten sein wird. Einige Zeilen 
weiter sagt er aber: „die Zellwucherung (d. h. die epitheliale Augen- 
anlage) verschmälert sich aber in der Tiefe und enthält hier das 
Material für das vom sekundären Gehirnlappen noch nicht ab- 
grenzbare Augenganglion“. 

Nachdem die Anlage des Auges und die Bildung der ersten 
Krystallkegel stattgefunden hat, hält die Vergrößerung des Auges 
noch lange Zeit an. Dieses Wachstum ist auf die lebhafte Wucherung 
(Vermehrung) der Hypodermiszellen zurückzuführen, welche ring- 
fürmig die Augenanlage umgrenzen und einen ringförmigen Wulst 
darstellen. Durch die Zellwucherung dieses Ringes wird einerseits 
die mächtige Breitenentwicklung des seitlichen Stirnabschnitts 
hervorgerufen, der sich später als Stielauge absetzt; andrerseits 
wird dadurch das Material zur Vermehrung der Elemente des 
Auges und des Augenganglions geliefert, welches letztere daher in 
gleicher Weise wie die Krystallkegel und die Retinulaschicht in 
breitem sagittalen Gürtel mit dem Hypodermiswulst verbunden bleibt 
und aus demselben neue Elemente empfängt. Der gürtelförmige 
Wulst repräsentiert demnach die Knospungszone nicht allein für das 
Auge, sondern auch für die innere Nervenmasse des Augenstieles, 
indem die lateralwärts austretenden Zellengruppen die Krystallkegel 
und die Nervenstäbe (Rhabdome) liefern, die medianwärts in die 
Tiefe eintretenden Elemente mit den letzteren durch die Faserzüge 
der Nervenbündelschicht verbunden zu Ganglienzellen des Ganglion 
opticum werden. 

An der Stelle, wo das Auge gebildet wird, beschreibt KınssLey 
bei Crangon eine Einsenkung des Epithels, welche immer tiefer 
wird, wobei sie sich in eine Einstülpung umwandelt. Gleichzeitig 
schiebt sich diese letztere unter die oberflächliche Schicht des Ecto- 
derms ein, wodurch drei Schichten zustande kommen, die sich an 
der Bildung der einzelnen Bestandteile des Auges beteiligen. Die 
äußerste Schicht stellt die Hypodermis dar, die inneren zwei 
hingegen die beiden Wände des eingestülpten Epithelteiles, sind 
also durch die Invagination desselben ursprünglichen Epithels zu- 
stande gekommen. Die innerste Schicht, welche dem Dotter anliegt, 
läßt das Ganglion opticum aus sich entstehen und wird von KINGSLEY 
daher als Gangliogen bezeichnet. Sie verbindet das Auge mit dem 
Gehirn. Die mittlere Schicht, d. h. die äußere Wand der Augen- 


Cyto-histogenetische Studien. 501 


einstülpung (Augenblase), bekommt einen engeren Anschluß an die 
Hypodermis und liefert die Retina mit den Rhabdomen, wird daher 
von dem Autor als retinogene Schicht bezeichnet. Die äußerste 
Schicht des Ectoderms liefert die Krystallkegel und die Linsen. 
Zwischen der Retinogen- und Gangliogenschicht schieben sich Meso- 
dermzellen ein. 

Die Augenanlage bei Alpheus tritt nach Herrick (1889) zuerst 
als eine einschichtige epitheliale Differenzierung des Kopfteiles des 
Embryos auf. Bald darauf erfährt sie eine beträchtliche Verdickung. 
Diese letztere erfolgt durch Vermehrung der Ectodermzellen durch 
Teilung, welche letztere sowohl in zur Oberfläche senkrechter als in zu 
dieser paralleler Richtung (Emigration und Delimination) vor sich geht. 
Eine Anlagerung indifferenter Zellen aus dem Dotter trägt wahr- 
scheinlich zur Verstärkung der Augenanlage bei. Durch das Auf- 
treten einer strukturlosen Membran, welche parallel zur Oberfläche 
verläuft, wird die epitheliale Wucherung der Augenanlage in zwei 
Teile zerlegt, welche vom Autor als Retinogen und Gangliogen be- 
zeichnet werden. Von der äußeren Schicht (Retinogen) werden die 
Linsen, die Krystallkörper und die Retina gebildet. Aus der inneren 
Schicht entwickelt sich hingegen das Ganglion opticum. Die zu 
jedem Ommatidium zugehörigen Corneazellen sind zwei an der Zahl. 
Während der Entwicklung dieses Auges konnte weder irgendeine 
Art von Aushöhlung noch eine Einstülpung beobachtet werden. 

Das zusammengesetzte Auge bei dem amerikanischen Hummer 
wird nach Parker (1890) ebenfalls als eine polsterartige Epithel- 
wucherung angelegt. Durch eine lebhafte Zellenvermehrung wird 
an der betreffenden Stelle das anfänglich einschichtige Epithel 
5—6schichtig. Durch das Auftreten einer Membran in der Mitte 
dieser Epithelverdickung, die parallel der Oberfläche verläuft, wird 
letztere, ähnlich wie bei Alpheus, in zwei annähernd gleiche Teile 
zerlegt. In der äußeren Partie werden Krystallkegel und die Retina 
‘mit den Rhabdomen gebildet; die innere Partie wandelt sich hin- 
gegen in das Ganglion opticum um. 

Nachdem wir die Literatur über die Entwicklung des Crustaceen- 
auges angeführt haben, wollen wir noch einige Arbeiten anführen, 
welche sich mit der Entwicklung des Arachnoiden- und Insecten- 
auges befassen. 

Das erste Stadium in der Entwicklung des Auges bei Agelena 
bestelit nach Locy (1885) in einer lokalen Verdickung der Hypodermis 
(Eetoderms) in dem frontalen Teil des Kopfes. Der verdickte 


502 THEopor Mororr, 


Hypodermisteil erfährt eine Einsenkung. Dadurch kommt eine Falte 
zustande, die sich unter die übrige intakt gebliebene Hypodermis 
einschiebt. Auf diese Weise kommen drei Schichten zustande, von 
denen die mittlere sich durch ihre bedeutendere Dicke auszeichnet. 
Durch den Invaginationsprozeß wird diese mittlere Schicht so um- 
gedreht, daß die ursprünglich innere Oberfläche nach außen zu liegen 
kommt und die ursprünglich äußere nach innen zugekehrt wird. 
Die äußerste Hypodermisschicht bildet die Linse; der innersten 
Schicht dürfte das Auge die Entstehung seiner Kapsel verdanken. 
Die mittlere stark verdickte Schicht wird zur Bildung der Retina 
verwendet. Mark (1887) beschreibt die Entstehung des Auges bei 
demselben Tier ähnlich wie Locy. Die Angaben von PARKER (1887) 
über die Entwicklung des Scorpionauges stehen im Einklang mit 
der Beschreibung der soeben erwähnten amerikanischen Forscher. 

Nach der Darstellung Hexrscxer's (1899) wird die Bildung des 
Auges bei Scorpionen durch eine Vertiefung der Hypodermis ein- 
geleitet. Durch die Schließung der Ränder der auf diese Weise 
gebildeten Grube entsteht eine Blase, die aber im Gegensatz zu 
den Angaben der vorhergehenden Forscher in dauernder Verbindung 
mit der Hypodermis bleibt. 

Die Ocellen bei der Honigbiene werden nach REDIKORZEFF (1900) 
als eine beträchtliche Verdickung der Hypodermis angelegt, welche 
anfänglich einschichtig ist; bald darauf differenzieren sich aber 
zwei Schichten, von denen die äußere als Glaskörper fungiert, die 
andere sich in die Retinazellen umwandelt. Später tritt eine ober- 
flächliche Einsenkung oder Einstülpung in der Augenanlage ein. 
Bald darauf löst sich der Ocellus von der Hypodermis ab, um nach 
bestimmter Zeit wiederum in Verbindung mit ihm zu treten. Die 
Bildung einer Blase bleibt also aus. 

Für die Insecten gibt JoHANSEN (1893) an, daß das zusammen- 
gesetzte Auge als eine einschichtige Verdickung der Hypodermis am 
vorderen Kopfteil angelegt wird. Durch eine Verlagerüng und eine An- 
ordnung der Kerne in 3 Reihen wird in einem späteren Stadium eine 
Dreischichtigkeit in der Augenanlage vorgetäuscht. Die Zellen, deren 
Kerne in der Augenanlage eine distale Lage aufweisen, dienen, 
ähnlich wie die übrigen Hypodermiszellen, zur Ausscheidung der 
Puppenhülle. Man sollte erwarten, daß diese Zellen weiter bei der 
Differenzierung des Auges sich als Semper’sche Zellen verhalten 
werden. In Wirklichkeit rücken sie aber, nach diesem Forscher, in 
die Mitte ein, und an ihre Stelle kommen andere, aus der Mitte der 


Cyto-histogenetische Studien. 503 


Augenanlage herausgerückte Zellen, welche die wirklichen SEMPER- 
schen Kerne (Zellen) darstellen sollen. 

In bezug auf den Verlauf der ein Ommatidium zusammensetzenden 
Zellen nimmt JoHANSEN eine vermittelnde Stellung zwischen PATTEN 
und GrENACHER ein. In Übereinstimmung mit Parren gibt er an, 
daß Pigmentzellen und Semper’sche Zellen die ganze Breite des 
Auges durchziehen. Hingegen verkümmern die distalen Enden der 
Retinazellen, so daß sie zwar mit ihren proximalen Enden bis zur 
inneren Oberfläche des Auges sich erstrecken, nach außen hingegen 
dehnen sie sich nur etwa bis zur Mitte der Augenanlage aus. 
Dadurch wird eine Zweischichtigkeit in dem zusammengesetzten 
Auge von Vanessa vorgetäuscht. 

Der letzte Untersucher über die Entwicklung des Insectenauges 
ist KIRCHHOFFER (1910). Nach diesem Autor macht sich die Augen- 
anlage bei Dermestes vulpinus noch bei den jüngsten Larven durch 
die etwas längeren Zellen der Hypodermis bemerkbar. Im Laufe 
der weiteren Entwicklung beginnt eine Vermehrung der Zellen der 
Augenanlage, wobei erstere an Länge zunehmen. Anfänglich bilden 
die Hypodermiszellen eine gleichmäßige Schicht. Bald tritt jedoch 
eine Anordnung einiger Zellen zu bestimmten Gruppen ein, welche 
wie knospenförmige Gebilde die Augenanlage durchziehen. Auch in 
der Anordnung der Zellkerne kann man zwei Zonen, eine proximale 
und eine distale, unterscheiden, die durch eine kernlose Zone getrennt 
sind. Erstere, d. h. die proximalen Kerne, gehören denjenigen Zellen 
an, die sich durch ihre Anordnung zu Gruppen von den übrigen 
Zellen abheben. Die Knospenförmig angeordneten Zellen, welche 
8 an der Zahl sind, sind primär gleichartig, sie stellen die Retina 
dar. Von diesen 8 Zellen wird die eine rückgebildet; es bleibt nur 
mehr ihr Kern erhalten. An dem distalen Ende jeder Retinazellen- 
eruppe legen sich je 4 Zellen kappenförmig an, welche die SEMPER- 
schen Zellen darstellen. Außer diesen Zellen sind zwischen den 
Retinazellengruppen noch Pigmentzellen vorhanden, die letztere all- 
seitig umschließen. Durch die starke Verlängerung dieser Zellen 
während der Differenzierung der Ommatidien verliert die Hypodermis 
ihre Einschichtigkeit, indem ihre Elemente in den fortgeschrittenen 
Stadien in drei Lagen angeordnet werden. 

Wenn wir Umschau über die Resultate der einzelnen Forscher bei 
Crustaceen halten, so sind sie in zwei Kategorien zu ordnen. Der 
eine Teil der Forscher, REICHENBACH und Kınsstey, läßt das Epithel 
sich taschenförmig einbuchten und unter die Hypodermis einschieben. 


504 Tueopor Mororr, 


wodurch drei Blätter (primäre Schichten) zustande kommen, aus 
denen sich die einzelnen Bestandteile des Auges differenzieren. Auf 
der anderen Seite stehen BULLER, NUSBAUM, HERRICK, PARKER und 
teilweise Cuaus, nach deren Darstellung das Material zur Bildung 
des Auges durch eine lebhafte sowohl der Oberfläche parallel als 
auch zu ihr senkrecht verlaufende Zellteilung (Delimination und Emi- 
eration) zustande gebracht wird. 

Es ist nun klar, daß bei der Einstülpung die ursprünglich 
äußere Oberfläche des mittleren Blattes nach innen zu liegen kommt 
und umgekehrt die ursprünglich innere Oberfläche nach außen ge- 
kehrt wird. Diese Umkehrung müßte eine weitgehende Umwälzung 
in jeder Sehzelle nach sich ziehen, von der aber entwicklungs- 
geschichtlich nichts festzustellen ist. Allerdings könnte man dieser 
Schwierigkeit in der Weise aus dem Wege gehen, dab man einfach 
annähme, die bläschenförmige Einstülpung habe ursprünglich keine 
bestimmte Funktion zu verrichten gehabt, wir hätten also in dieser 
bläschenförmigen Einstülpung kein ursprünglich oberflächlich ge- 
legenes Organ zu erblicken, das in die Tiefe rückt und eine andere 
Funktion übernimmt. Diese Einstülpung könnte man als einen 
Prozeß ansehen, bei dem es sich nur darum handelt, das Rohmaterial 
‘schnell in die Tiefe zu schaffen. In einem solchen Falle ist die 
Einstülpung des Epithels nicht von der Delimination scharf zu 
trennen, bei der es sich wirklich um den Transport des Rohmaterials 
in die Tiefe handelt. Eine solche Annahme hat aber nicht viel 
Wahrscheinliches für sich. Vorausgesetzt, dab die Angaben der 
verschiedenen Autoren richtig sind, müssen wir die Annahme machen, 
daß die Entwicklung des zusammengesetzten Auges auf zwei prinzipiell 
verschiedene Weisen vor sich geht, welche auf einen verschiedenen 
Ursprung dieses Auges hindeuten. In Anbetracht der großen Über- 
einstimmung, die sonst in dem Auge der Crustaceen existiert, wäre 
eine solche Annahme sehr unwahrscheinlich; daher haben wir zu 
prüfen, ob die Darstellung der verschiedenen Forscher über die 
Entwicklung des Auges mit den wirklichen Prozessen in Über- 
einstimmung steht. 

Einer der ersten Forscher über die Entwicklung des zusammen- 
gesetzten Auges der Decapoden, Bopretzky, hat angegeben, dab 
nur der lichtbrechende und lichtpercipierende Teil des Auges seine 
Entstehung dem Ectoderm zu verdanken hat und dab das Ganglion 
opticum eine cerebrale Herkunft hat. Da aber Boprerzxy bei seinen 
Untersuchungen keine so jungen Stadien vorgelegen haben, so hat 


Cyto-histogenetische Studien. 505 


man gegen ihn den Einwand. erhoben, daß die bläschenförmige Ein- 
stülpung des Ectoderms in Stadien vor sich gegangen sein wird, die 
ihm nicht vorgelegen haben. Cuaus ist eigentlich, streng genommen, 
zu denselben Resultaten gekommen wie BOBRETZKY, nur dab er in 
dem Text seiner Abhandlung merkwürdigerweise zu widersprechenden 
Behauptungen kommt. Aus seinen Abbildungen, die leider nicht 
detailliert genug sind, kann man zu keiner abschließenden Meinung 
kommen. | 

Durch meine Untersuchungen an Palaemon und Artemia — zwei 
systematisch weit voneinander stehenden Repräsentanten der Crusta- 
ceen-Gruppe haben wir festgestellt, dab die erste Anlage des 
zusammengesetzten Auges im Prinzip auf dieselbe Weise vor sich 
geht. Bei beiden Tieren wird das Auge als eine polsterartige Ver- 
dickung des Epithels angelegt, aus welcher nur die lichtbrechenden 
und lichtpereipierenden Teile der Ommatidien (resp. des Auges) ge- 
bildet werden. Von einer Spaltung der polsterförmigen Verdickung 
in zwei Schichten, wie dies für Mysis, Alpheus, Cymothoa, Homarus usw. 
angegeben wird, ist nichts zu sehen. Um so weniger ist von einer 
Einstülpung des Epithels wie bei Astacus oder Crangon etwas zu 
konstatieren. Das Ganglion opticum ist rein eine Differenzierung 
des Gehirns. 

Es fragt sich nun, ob neben dieser Entstehungsweise des Auges 
auch die von den früheren Forschern dargestellte Entwicklung 
existieren kann. Wenn wir die Sache rein theoretisch betrachten 
würden, hat sie sehr wenig Wahrscheinliches für sich. Denn wir 
müßten für ein so wichtiges Organ, wie das Ganglion opticum es 
ist, für nahe verwandte Tiere einmal eine ectodermale, ein andermal 
eine cerebrale Entstehung zulassen. Ferner müßten wir annehmen, 
dab das zusammengesetzte Auge einmal einem Einstülpungsprozeß, 
ein andermal einem Wucherungsprozeß (Delimination und Emigration) 
des Ectoderms seine Entstehung zu verdanken habe. Auf Grund 
der Entwicklungsgeschichte müßten wir also für das Crustaceenauge 
drei verschiedene Entstehungsmodi annehmen, welche auch auf eine 
dreifache Phylogenie dieses Organs hindeuteten. In Hinsicht auf die 
übrigen Verhältnisse hat eine solche Annahme äußerst wenig Wahr- 
scheinliches für sich, und wir könnten sie erst auf Grund sorgfältiger 
einwandfreier entwicklungsgeschichtlicher Studien gelten lassen. 

Wir wollen daher an die Beantwortung der Frage herantreten, 
ob die bisherigen Untersuchungen die erforderliche Exaktheit auf- 
weisen und ob die in den einzelnen Arbeiten aufgestellten Be- 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 33 


506 TuEoDoR Mororr, 


hauptungen genügend begründet sind. An allen Arbeiten ist als 
gemeinsamer Mangel hervorzuheben, daß sie histologisch nicht ge- 
nügend durchgearbeitet sind. Die meisten Untersuchungen sind mit 
schwachen oder mittelstarken Vergrößerungen gemacht worden. Die 
meisten Zeichnungen sind stark schematisiert. Ferner hat man auf 
die Schnittrichtung nicht genügend achtgegeben; meistens sind 
schiefe Schnitte benutzt worden, die die Beurteilung der richtigen 
Verhältnisse sehr beeinträchtigen. Gerade für die Figuren in der 
Abhandlung REICHENBACHS, welche das von ihm Behauptete beweisen 
sollen, gilt dieser Einwand in vollem Maße. fig. 148—152, 155 
dürften stark schematisiert sein. Bis zu einem gewissen Grade gilt 
dies auch für fie. 173—175. Bei fig. 224—225 handelt es sich um 
schiefe Schnitte, welche die wirklichen Verhältnisse sehr verschleiern. 
Das Ganglion opticum ist auf fig. 224 histologisch äußerst ungenau 
gezeichnet. Ebenso sind die einzelnen Teile unrichtig gedeutet. 
Die als Rhabdom bezeichnete Partie ist in Wirklichkeit erster und 
zweiter Knoten des Ganglion opticum. Die Rhabdome befinden sich 
hingegen außerhalb der Basalmembran, in der pigmentierten Region, 
so daß wir, wenn wir die von REICHENBACH dargestellte Einstülpung 
des Epithels gelten lassen wollten, annehmen müßten, daß letztere 
(die Einstülpung) allein zur Bildung des Ganglion opticum ver- 
wendet wird. Wir sind aber der Ansicht, daß die Bilder, welche 
die Epitheleinstülpung beweisen sollen, aus den vorhin angeführten 
Gründen an Beweiskraft sehr verlieren. Zu KinGszex’s Arbeit habe 
ich zu bemerken, daß seine Figuren weit schematischer sind als 
diejenigen REICHENnBAcH’s und in keiner Hinsicht die im Texte 
ausgeführte Darstellung beweisen können. Insbesondere gilt dies 
für die Behauptung dieses Autors, daß die äußere Wand der Augen- 
einstülpung in innigeren Kontakt mit der Hypodermisschicht tritt 
und zur Bildung der Krystallkegel und der Retina verwendet wird. 

Was die Arbeiten von NUSBAUM, CLAUS, HERRICK, PARKER USW. 
anbelangt, die die Augenanlage als eine Epithelwucherung be- 
schreiben, so ist zu bemerken, daß, abgesehen von NusBaum, dessen 
Figuren äußerst genau und nach gut getroffenen Schnitten gezeichnet 
worden sind, ihre Figuren ebenfalls stark schematisiert sind, auber- 
dem die Schnittrichtung nicht immer passend gewählt ist; alle 
Figuren sind nicht genug detailliert. Ich bin überzeugt, daß, wenn 
NUSBAUM sorgfältiger die histologischen Verhältnisse studiert hätte, 
er auf Grund seiner offenbar schönen Präparate nicht zu der ge- 
machten Schlußfolgerung gekommen wäre und das Richtige getroffen 


Cyto-histogenetische Studien. 507 


hätte. Gerade entscheidende Bilder, welche die Spaltung der Epithel- 
wucherung in 2 Schichten demonstrieren können, hat er nicht ge- 
geben. Ich bin daher überzeugt, daß sich die Verhältnisse bei Mysis 
in bezug auf die uns interessierende Frage genau so verhalten 
werden wie bei Palaemon. Zur Entscheidung dieser Frage braucht 
man eigentlich keine allzu jungen Embryonen. Denn die Spaltung 
der Augenanlage in 2 Schichten wird erst erfolgen, nachdem die 
Epithelwucherung stattgefunden hat. Die Epithelwucherung voll- 
zieht sich aber in einem ziemlich vorgeschrittenen Stadium. 

Unsere Ansicht geht dahin, daß wahrscheinlich alle Crustaceen 
in bezug auf die Entwicklung ihres Auges übereinstimmen und dab 
der Prozeß sich ähnlich abspielt, wie er von uns bei Palaemon und 
Artemia dargestellt wurde. 

Durch die Arbeiten von JoHANSEN und KIRCHHOFFER wissen 
wir, daß das Auge der Insecten, d. h. die lichtbrechenden und licht- 
recipierenden Teile desselben, der Hypodermistätigkeit zu verdanken 
haben. Das Ganglion opticum dürfte hingegen als eine Differen- 
zierung des Gehirns aufzufassen sein. Auf diese Übereinstimmung 
wird aber in einem späteren Kapitel eingegangen werden. 

Was das Auge der Arachnoideen anbelangt, so müßte für seine 
Entstehung auf Grund der vorhandenen Literatur eine andere Ent- 
stehungsweise angenommen werden, welche auf keine nähere Ver- 
wandtschaft mit den übrigen Arthropoden (Crustaceen und Insecten) 
hindeutet. 


5. Differenzierung der Ommatidien im Facettenauge 
bei Palaemon. 


Von der polsterförmigen Verdickung des Epithels werden die 
das ganze Auge zusammensetzenden Ommen gebildet. Ganz ober- 
flächlich unmittelbar an der Epithelverdickung sind die äußersten 
Kerne zu sehen; nach außen von ihnen ist kein Plasmaüberzug zu 
konstatieren. Bald sieht man jedoch auf der ganzen Oberfläche der 
Epithelverdickung eine lebhafte Ablösung einzelner Chromatinbrocken 
von den Kernen. Fast überall lösen sich die oberflächlichsten Kerne 
auf ihrer äußeren Seite auf, indem zuerst ihre äußere Grenze ver- 
schwindet; gleichzeitig hiermit löst sich ein großer Teil der die 
Kerne zusammensetzenden Chromatinkörper von den letzteren ab, 
wobei diese Chromatinkörper gleichzeitig in kleine Körnchen zer- 


fallen. Letztere verlieren auch an Färbbarkeit, wodurch sie bald 
33* 


bi 


08 Taropor Mororr, 


verschwinden. Manche von ihnen zerfallen in noch kleinere Körn- 
chen. bis man sie ebenfalls nicht mehr wahrnehmen kann. An 
Stelle dieses Chromatins entsteht eine Plasmaschicht, welche die 
Kerne auf der äußeren Seite überzieht. Es wird also zuerst eine 
Menge von Kernsubstanz in Form von Chromatinbrocken (Chromidien) 
von den Kernen abgestoßen, welche durch ihre Umwandlung die 
äußere Plasmaschicht bilden. 

Fig. 7 stellt ein Stadium dar, an dem man gerade die Chro- 
matinabstoßung oder, wie man jetzt sagt, die Chromidienbildung 
sehr gut verfolgen kann. Auf größeren Strecken haben die Kerne 
nach außen ihren Kontur verloren. Ein Teil der Chromatinkörnchen 
ist bereits aus denselben ausgetreten, ein anderer Teil ist eben im 
Begriff auszuwandern. Viele dieser Körnchen befinden sich mit dem 
einen Ende bereits außerhalb des Kernes. mit dem anderen Ende 
stecken sie noch in dem Kern, oder sie stehen noch in einer engeren 
Berührung mit seiner Oberfläche. An manchen Stellen scheint eine 
Auflösung ganzer Kerne stattgefunden zu haben, da man eine An- 
zahl Chromatinstücke enger beieinander findet, welche in ihrer Ge- 
samtheit noch die Umrisse des zerfallenen Kernes erkennen lassen. 
Auch bei den intakt aussehenden Kernen hat das Chromatin eine 
eigentiimliche Verteilung, was man am besten aus derselben Figur 
ersehen kann. Für manche Chromatinstäbchen und -spangen ist 
man in Verlegenheit, bestimmt festzustellen, zu welchen Kernen sie 
gehören. Wiederum für andere muß man annehmen, daß sie in zwei 
benachbarten Kernen verlaufen. Daß sich die Kerne der äußersten 
Reihe in weit stärker secernierender Tätigkeit befinden als die 
mehr in der Mitte der Augenanlage verteilten, kann man aus der 
Struktur der Kerne leicht erschließen. Die meisten der inneren 
Kerne sind im Gegensatz zu den äußeren Kernen, welche zum Teil 
in Auflösung. begriffen sind. wohlumschrieben mit einer scharfen 
Kerngrenze. 

Nachdem eine beträchtliche Chromatinmenge (Chromidien) ge- 
bildet worden ist, erfahren die Kerne eine Rekonstruktion. Sie be- 
kommen wiederum eine wohlumschriebene Form mit einer deut- 
lichen Grenze nach außen. Außerdem erfahren die im Kerne übrig- 
gebliebenen Chromatinstücke einen engeren Anschluß aneinander. 

Gleichzeitig mit der soeben beschriebenen Chromidienausstoßung 
findet eine regelmäßigere Verteilung der Kerne statt, so daß letztere 
eine ziemlich deutliche Schichtung aufzuweisen beginnen. Die 
Schichten verlaufen parallel mit der Oberfläche. In dem dicksten 


Cyto-histogenetische Studien. 509 


Teil der Augenanlage kann man 6—7 Kernschichten unterscheiden ; 
gegen die Ränder nehmen die Schichten an Zahl ab. Gleichzeitig 
mit dieser Anordnung der Kerne in Schichten erfolgt auch eine 
säulenförmige Gruppierung derselben, indem eine bestimmte Anzahl 
von ihnen sich dichter aneinander legt. Dadurch zerfällt die ganze 
epitheliale Verdickung (Augenanlage) in säulenförmige Kerngruppen, 
die senkrecht zur Oberfläche verlaufen. Jede solche Kerngruppe 
stellt die Grundlage eines Ommatidiums dar. Entsprechend der der 
Oberfläche parallelen Schichtung der ganzen Augenanlage besteht 
jede Kerngruppe aus 6--7 Reihen von Kernen. Aus einer jeden 
Kerngruppe differenzieren sich die einzelnen Bestandteile der Omma- 
tidien. Im Folgenden wollen wir ihre Bildung im einzelnen ver- 
folgen, wobei wir ihrem zeitlichen Auftreten gemäß mit der 


a) Bildung des Pigments 


beeinnen. Unmittelbar nach der Gruppierung der Kerne in Säulen 
in dem dicksten Teil der Augenanlage beginnt eine Auflösung der 
Kerne in den innersten zwei Reihen der Epithelverdickung. Zuerst 
verschwinden die chromatischen Verbindungen zwischen den ein- 
zelnen Chromatinbrocken der Kerne, wodurch die einzelnen Chro- 
matinstücke frei im Plasma zu liegen kommen. Gleichzeitig hiermit 
zerfällt ein Teil derselben in kleinere Körnchen, die sich direkt in 
Pigment umwandeln. Die Umwandlung der Chromatinkörnchen in 
Pigment erfolgt, wie es scheint, sehr schnell, da man oft Chromatin- 
körnchen sieht, die sich noch nicht von dem Chromatinbrocken ab- 
gelöst und bereits eine braungelbe Farbe angenommen haben (Fig. 8). 
Offenbar geht die Kernauflösung sehr schnell vor sich, da man die 
verschiedenen Übergangsstadien nicht sehr oft findet. Gewöhnlich 
sieht man an der Stelle, wo früher ein Kern gewesen ist, ein ziem- 
lich regelmäßig wabig strukturiertes Plasma, in welchem in wech- 
selnder Menge entweder einzelne Chromatinbrocken oder Pigment- 
körnchen eingebettet sind. Bei einer sorgfältigen Beobachtung finder 
man jedoch genügend Übergangsstadien, die an dem Umwandlungs- 
prozeb keinen Zweifel aufkommen lassen können. Durch eine Chro- 
midienbildung auch von den benachbarten Kernen wird nun das 
zur Bildung des Pigments nötige Material geliefert, welches die 
nötige Umwandlung erfährt und an die definitive Stelle wandert, 
wo es sich zur Bildung von Pigmentstreifen (Säulen) verdickt. 

Fig. 8a stellt den hinteren Teil der Augenanlage aus der vorher- 
sehenden Zeichnung dar. Hier ist er nur weit stärker vergrößert, 


510 Taropor Mororr, 


um die Kernauflösung und die Umbildung des Chromatins in Pigment 
besser zu demonstrieren. Zuerst sieht man einige in Auflösung be- 
eriffene Kerne; neben diesen sind noch einzelne an Größe variierende 
und verschieden gestaltete Stücke vorhanden, welche in dem fein- 
wabigen Plasma zerstreut sind. Offenbar stellen sie die letzten 
Überreste der Kerne dar, die zuvor an dieser Stelle gewesen sind. 
Wahrscheinlich werden sie bald aufgelöst, was man wohl aus ihrer 
Form erschließen darf. Außerdem sind auch einzelne Pigmentkörn- 
chen zu sehen. Daß das Pigment durch eine direkte Umwandlung 
des Chromatins zustande kommt, ersieht man aus der eben ange- 
führten Figur. In derselben sind einige in Auflösung begriffene 
Chromatinbrocken vorhanden, welche an ihrer Oberfläche direkte 
Auswüchse getrieben haben. Die Spitzen der letzteren haben bereits 
eine gelbe Farbe angenommen und sind offenbar im Begriff, sich 
von der Hauptmasse abzulösen. Andere Pigmentkörnchen sind in 
der Nähe dieses Körpers zu sehen und dürften sich kurz zuvor von 
ihm abgelöst haben. Es ist außerdem ein größerer Pigmentkôrper 
von einer hantelförmigen Gestalt zu sehen, der den Eindruck er- 
weckt, als ob er in Teilung begriffen wäre. Offenbar war das Stück 
in Durchschnürung begriffen, hat sich jedoch in Pigment umge- 
wandelt, bevor noch die Teilung zu Ende geführt war. 

In der Pigmentmasse ist ein bereits in voller Auflösung be- 
griffener Kern zu sehen. Einzelne der ihn zusammensetzenden 
Chromatinkörper haben sich vollkommen losgelöst, andere stehen 
durch schwache Auswüchse noch miteinander in Verbindung. Wenn 
man die Größe dieses Kernes in Betracht zieht, dürfte es sich 
eigentlich um 2 Kerne handeln, deren Grenzen infolge des Auf- 
lösungsprozesses sich wiederum verwischt haben. 

Die Kernauflösung sowie die Pigmentbildung beginnt am cau- 
dalen stärksten Teil der polsterartigen Epithelverdickung und 
schreitet langsam nach vorn vor. Daher sieht man in der caudalen 
Hälfte der Augenanlage bereits eine beträchtliche Anhäufung von 
Pigment in der vorderen Hälfte, hingegen hat die Kernauflösung 
noch nicht begonnen (Fig. 8). 

Die Entstehung des Pigments unter der direkten Beteiligung 
des Kernes wurde bereits von früheren Forschern mehr oder minder 
positiv ausgesprochen. 

Die ersten Forscher, ALTMANN, REINKE, haben allerdings die 
Pigmentbildung mit den Granulis AuTMANN’s in Zusammenhang ge- 
bracht. Auch GAarLeorTı und FiscHEez haben die Bildung des Pig- 


Cyto-histogenetische Stndien. 511 


ments ebenfalls in Zusammenhang mit helleren Körnern gebracht, 
die man als Pigmentbildner ansieht. Diese Pigmentbildner haben 
aber ihre Entstehung nach diesen Forschern dem Kerne zu 
verdanken. MEersCHING gibt auf Grund seiner Beobachtungen an 
Melanosarcomzellen sowie an Querschnitten der Haarrinde an, dab 
das Pigment zuerst in der Kernmembran auftritt, woraus er seinen 
nucleären Ursprung erschließt. Ähnliche Angaben haben auch eine 
eanze Anzahl anderer Forscher gemacht; diese Behauptungen waren 
jedoch durch nicht ausreichende Belege gestützt, daher haben sie 
auch nicht die genügende Beachtung gefunden. 

In neuerer Zeit hat Prowazex die Entstehung des Pigments 
auf einen bestimmten, dem Kerne dicht anliegenden Pigmentbildner 
zurückgeführt. Disraso dürfte wohl der Erste sein, der die Bildung 
des Pigments in dem Mantelrand von Helix nemoralis und hortensis 
auf den Zerfall der Kerne zurückführte. Er konnte auch die direkte 
Umwandlung des Chromatins in Pigment verfolgen. Eine direkte 
Umwandlung des Chromatins in Pigment wurde in der vorläufigen 
Mitteilung über die Entwicklung des Facettenauges von Mororr (1911) 
angegeben. Schließlich wurde von Scıry (1911) die Entstehung des 
Pigments durch die Umwandlung des aus den Kernen ausgetretenen 
Chromatins im Auge der Wirbeltierembryonen und in Chorioideal- 
sarcomen ausführlich beschrieben und mit ausreichenden Bildern 
belegt. Auch für das bei pathologischen Veränderungen auftretende 
Pigment wurde von vielen Forschern (RÜsSLE, STAFFEL) eine nucleäre 
Entstehung beschrieben. Schließlich möchten wir auf die Unter- 
suchungen von Mororr u. Sriasny (1909) über die Entwicklung 
von Acanthometra aufmerksam machen. Bei der Bildung der tro- 
phischen Kerne dieses Radiolars nimmt das Chromatin eine gelblich- 
srüne Farbe an. Die Verfärbung erfolgt ebenfalls sehr plötzlich. 
Nach den soeben angeführten Forschungen sowie nach den im Vor- 
stehenden dargestellten Verhältnissen über die Entstehung des Pig- 
ments unterliegt es keinem Zweifel mehr, daß dieser Zelleinschluß 
durch die direkte Umwandlung des aus dem Kerne ausgetretenen 
Chromatins zustande kommt. 

Mit der Bildung des Pigments verschwinden bald die Kerne der 
innersten Reihe spurlos. Ihr Platz wird vom Pigment eingenommen. 
Die Pigmentkörnchen werden immer dichter angehäuft, wobei sie 
auch zwischen die Kerne der nächstfolgenden zweiten Reihe ein- 
dringen, welche jetzt, da die erste Kernreihe aufgelöst wurde, die 
innerste ist. Dadurch entstehen viele Pigmentstreifen, die in der 


512 THEODOR Mororr, 


Regel mit den soeben erwähnten Kernen alternieren (Fig. 9). In 
dem Maße, wie die Pigmentstreifen dichter und breiter werden, werden 
die zwischen ihnen liegenden Kerne schmächtiger und kleiner (Fig. 10). 
Zwischen dieser Kernreihe und der nächstfolgenden nach außen wird 
eine beträchtliche Menge von Pigmentkörnchen angehäuft. Dadurch 
werden die beiden Kernreihen auseinandergedrängt (Fig. 10), wobei 
ein ununterbrochener Pigmentstreifen zustande kommt, der die 
einzelnen Pigmentsäulen miteinander verbindet. Mit ihren proximalen 
Enden stehen die Pigmentsäulen ebenfalls miteinander in Ver- 
bindung, da auch hier das Pigment sich stark angehäuft hat und 
einen ununterbrochenen Streifen, wie an den distalen Enden, bildet. 

Zuerst sind die Pigmentstreifen schmal; in ihrer Mitte weisen 
sie außerdem einen lichten, von Pigmentkérnchen entblößten Streifen 
auf. Durch die starke Anhäufung der Pigmentkörnchen bekommen 
sie jedoch ein kompaktes Aussehen (Fig. 9, 10). Fig. 11 stellt un- 
gefihr dasselbe Alter wie Fig. 10 dar. Zuvor wurde aber das 
Pigment mit Chromsäure-Salpetersäure aufgelöst. Außer den mit 
den Rhabdomen alternierenden Kernreihen sieht man noch eine große 
Anzahl verschieden geformter sich stärker färbender Körper. Offenbar 
haben wir es hier mit Chromidien zu tun, die durch den Zerfall von 
Kernen entstanden sind. Vorgreifend will ich hier auf Fig. 12 aut- 
merksam machen, aus der man leicht ersieht, daß auch die zweite 
Kernreihe verschwunden ist, so daß zwischen den einzelnen Rhab- 
domen keine Kerne mehr vorhanden sind. Es sind nur mehr Chro- 
midienhaufen zu sehen, die offenbar die letzten Überreste der zer- 
fallenen Kerne darstellen. In vielen Fällen sind diese färbbaren 
Körper so angeordnet, daß sie den Kern, dem sie ihre Entstehung 
zu verdanken haben, noch deutlich erkennen lassen; später lockern 
sie sich jedoch auf und zerstreuen sich überall. Gleichzeitig zer- 
stäuben sie in kleinere Stücke, bis sie schließlich vollkommen ver- 
schwinden. In Fig. 12 ist der größte Teil der aus der vorhergehenden 
Figur bekannten Chromidien vollkommen verschwunden. Es sind 
noch Chromidienhaufen zwischen den Rhabdomen zu sehen, die durch 
den Zerfall der zweiten Kernreihe entstanden sind. 

Bald nachdem die Pigmentstreifen gebildet worden sind, er- 
fahren sie eine Veränderung ihrer Gestalt. An ihrem proximalen 
Ende werden die Säulen verjüngt, ihre distalen Enden werden hin- 
gegen dicker. Dies erfolgt offenbar durch eine Umlagerung der 
Pigmentkürnchen. Wie es scheint, wird ein Teil derselben auch 
chemisch verändert resp. aufgelöst. Gleichzeitig hiermit trennen 


Cyto-histogenetische Studien. 513 


sich die einzelnen Pigmentstreifen (Säulen) voneinander ab. Jetzt 
weisen sie eine kolbenförmige Gestalt auf. Mit ihren angeschwollenen 
distalen Enden stehen sie noch miteinander in Berührung. Ihre 
proximalen Teile stehen hingegen ziemlich weit voneinander ab. 

Mit dem Beginn der Umformung der Pigmentsäulen erfahren 
letztere auch eine zweite Veränderung. Zuerst ist ihr Pigment 
überall gleichmäßig dicht angehäuft. Bald beginnen jedoch die 
Pigmentkörnchen in der Mitte der Säulen zu verschwinden, wo- 
durch ein lichter Streifen entsteht, der durch die ganze Säule ver- 
läuft (Fig. 13). Offenbar lösen sich an dieser Stelle die Kürnchen 
auf, wobei sie auch eine chemische Veränderung erfahren dürften, 
da die gelbe Farbe jetzt immer mehr ins Braune übergeht. Fig. 14 
stellt einen Querschnitt durch die Mitte mehrerer Säulen ungefähr 
von dem erwähnten Alter dar. In der Mitte jedes Querschnitts 
der Säulen sieht man einen lichteren Kreis, in welchem eine Anzahl 
ganz kleiner Pigmentkörnchen zu sehen sind, die dem Gebilde eine 
granulierte Struktur verleihen. Diese kleinen Pigmentkörnchen 
werden wohl durch einen Zerfall von größeren Körnchen zustande 
gekommen sein. Ein Teil der Pigmentkörnchen dürfte auch eine 
vollkommene Auflösung erfahren haben und sich auf diese Weise 
gleichmäßig in der zentralen Partie der Säule verteilt haben, wo- 
durch auch der gelbliche Ton hervorgerufen wird, der an derselben 
zu beobachten ist. Nach außen ist diese hellere Partie von größeren 
Pigmentkürpern umgeben, welche in ihrer Gesamtheit einen ununter- 
brochenen Ring bilden. Zwischen den einzelnen Ringen sind in 
einer beträchtlichen Menge Pigmentkörnchen in dem Plasma zer- 
streut. Auf Schnitten, die mehr distal durch die kolbenförmigen An- 
schwellungen der Pigmentsäulen geführt worden sind, läßt sich die 
Mitte der Säulenquerschnitte stärker grau färben. Die Pigment- 
körperchen sind an dieser Stelle vollkommen verschwunden. Auber- 
dem sehen wir keinen einheitlichen Ring von Pigmentkörnchen mehr, 
sondern vier halbkuglige Pigmentanhäufungen, die mit ihren ab- 
gerundeten Seiten der Mitte zugekehrt sind. Durch schmälere 
Zwischenräume sind sie voneinander getrennt. Die von ihnen um- 
stellte zentrale Partie weist nicht mehr eine runde, sondern eine 
viereckige Gestalt auf. Noch mehr distalwärts, etwa gegen das 
äußere Ende der Säulen, zerfällt der Pigmentring in 7 Sektoren, wie 
dies aus Fig. 15 rechts zu ersehen ist. Dieses Bild stellt gerade 
einen Anschnitt am distalen Ende einer Pigmentsäule dar. 


514 THropor Mororr, 


b) Bildung der Rhabdome. 


Auf entpigmentierten Schnitten (Fig. 11) sieht man, daß die 
erste Anlage der Rhabdome in Form verhältnismäßig dünner Stäbe 
bereits erfolgt ist. Diese Stäbe haben einen geraden oder schwach 
gebogenen Verlauf; sie weisen außerdem eine eher gestreifte Struktur 
auf. Ihre distalen Enden sind abgerundet und stehen in einer an- 
sehnlichen Entfernung von den intakt gebliebenen Kernreihen ab. 
Nach innen stoßen die jungen Rhabdome an die Basalmembran an, 
wobei ihr proximales Ende ein wenig breiter und verschwommener 
aussieht. Die einzelnen Streifen im Rhabdom sind hier lockerer. 

Die jungen Rhabdome stecken also in einer Pigmenthülle, welche 
in der proximalen Hälfte eine geschlossene Röhre darstellt. In der 
distalen Hälfte zerfällt letztere in vier Streifen, und erst gegen 
das äußere Ende erfährt sie eine weitere Auflösung in 7 Streifen. 

Auf entpigmentierten Schnitten sind die jungen Rhabdome von 
einem feinwabigen Plasma umgeben, das in der Mitte zwischen 
zwei Rhabdomen bedeutend weitmaschiger wird (Fig. 11). Der 
Querschnitt der Rhabdome stellt ebenfalls eine runde Scheibe dar, 
die eine äußerst fein granulierte Struktur aufweist (Fig 16). Von 
dem umgebenden Plasma sind diese Scheiben scharf abgegrenzt. 
Von der Oberfläche der Rhabdomquerschnitte geht eine größere 
Anzahl von feinen Plasmastrahlen aus, die mehr durch eine reihen- 
förmige Anordnung der Plasmawaben hervorgerufen wird. Hervor- 
heben will ich außerdem noch, daß die Rhabdome auch auf Quer- 
schnitten einheitlich aussehen; d. h. es sind in den Querschnitten 
keine Strahlen (Linien) zu konstatieren, die bis zu ihrer Mitte ein- 
dringen und die Scheibe in einzelne die Querschnitte der Rhab- 
domeren darstellenden Sektoren einteilen. 

In einem etwas älteren Stadium sind die helleren Streifen in 
den Pigmentsäulen, die ich nunmehr als Rhabdome bezeichnen werde, 
bedeutend breiter geworden (Fig. 17). In ihrer proximalen Hälfte 
sind sie nur mehr von einer äußerst dünnen Scheide von Pigment- 
körnchen überzogen, was man am besten auf Querschnitten sehen 
kann (Fig. 18). In den meisten Fällen weisen die Rhabdome eine 
deutliche Querstreifung auf, die durch eine reihenförmige Anordnung 
der in ihnen eingeschlossenen feinen Körnchen hervorgerufen wird. 
Hier müssen wir noch hervorheben, daß auch in diesem Stadium 
die die Rhabdome überziehenden Pigmentscheiden in der inneren 
Rhabdomhalfte einheitlich sind. 


Cyto-histogenetische Studien. 515 


Auf entpigmentierten Schnitten weisen die Rhabdome fast das- 
selbe Aussehen auf wie in dem vorhergehenden Stadium, was man 
am besten aus Fig. 19 ersieht. Die Rhabdome sind nur etwas dicker, 
außerdem zeigt das Plasma die Tendenz, sich um sie in Form selb- 
ständiger Territorien zu gruppieren. 

In einem folgenden Stadium weisen die Rhabdome auf Längs- 
schnitten eine Querstreifung auf. Es alternieren breitere, hellere 
Streifen mit anderen schmäleren, die sich außerdem etwas dunkler 
als erstere färben (Fig. 12). Die Rhabdome sind jetzt bedeutend 
schärfer von dem umgebenden Plasma abgegrenzt. Auf Quer- 
schnitten stellen sie wiederum einheitliche Scheiben dar, nur dab 
sie jetzt eine weit dichtere Struktur zeigen. Das sie umgebende 
Plasma ist von einer gleichmäßig wabigen Struktur, welche durch 
das Vorkommen vieler Körnchen teilweise ein gekörneltes Aussehen 
bekommt. Es hat durch deutliche Grenzen, die zwischen den ein- 
zelnen Rhabdomen auftreten, eine Teilung in selbständige Territorien 
erfahren, so daß jedes Rhabdom jetzt von einer breiteren oder 
schmäleren plasmatischen Scheide umhüllt zu sein scheint. Es sind 
jedoch keine von der Peripherie der Rhabdome ausgehenden Zell- 
erenzen zu sehen, die auf eine Zusammensetzung des Plasmas aus 
mehreren Zellen hindeuten könnten. Überall sieht das Plasma um 
die Rhabdome einheitlich aus (Fig. 20). Diese Plasmastruktur weisen 
Palaemon-Augen bei Tieren auf, die unmittelbar vor dem Ausschlüpfen 
aus dem Ei stehen. Nachdem die Larven bereits ausgeschlüpft und 
längere Zeit herumgeschwommen sind, zeigen die Rhabdome noch 
immer eine ziemlich ähnliche Struktur. Es haben keine nennens- 
werten Veränderungen stattgefunden. Zwischen ihnen sind noch 
immer keine Kerne der Retinazellen zu sehen. Erst viel später ver- 
liert der Querschnitt der Rhabdome seine runde Gestalt; er wird 
allmählich oval, bis er schließlich eine viereckige Gestalt bekommt. 
Außerdem weist der Querschnitt jetzt eine viel dichtere Struktur 
auf als früher. Es treten zwei dunklere Linien durch die Mitte der 
Platte (des Querschnitts) auf, die senkrecht zueinander stehen und 
letztere in vier Teile teilen. 

Das Pigment um die Rhabdome gruppiert sich in 7 Streifen, 
die dieselbe Verteilung aufweisen wie beim vollkommen erwachsenen 
Tiere. Die Retinakerne rücken erst später zwischen die Rhab- 
dome ein, um ihre definitive Stellung einzunehmen. Zellgrenzen, die 
senkrecht zu den Rhabdomen verlaufen, treten ebenfalls sehr spät 
auf, so daß die Einteilung des zuvor einheitlichen Plasmas um die 


516 THropor Mororr, 


Rhabdome in Zellterritorien ebenfalls sehr spät erfolgt. Bei Larven, 
die längere Zeit herumgeschwommen sind, hat eine verstärkte Pig- 
mentbildung stattgefunden, so daß die Rhabdome jetzt von einer 
dicken Pigmenthülle umgrenzt werden. Außerdem ist Pigment auch 
in dem übrigen Plasma zwischen den Rhabdomen in beträchtlicher 
Menge vorhanden. Die Pigmentröhre ist nur ganz am proximalen 
Ende des Rhabdomens einheitlich; nach außen zu zerfällt sie in 
einzelne Streifen, zuerst vier an der Zahl, weiter nach außen werden 
es fünf, dann sechs und schließlich erreichen sie in der äußeren, 
distalen Hälfte des Rhabdoms die Zahl sieben. Die Pigmentkörnchen 
haben bereits eine mehr braune Farbe angenommen. 

Als Resümee dieses Kapitels will ich hier noch hervorheben, daß 
durch eine komplete Auflösung der inneren zwei Kernreihen der 
epithelialen Augenanlage das Material geliefert wird, durch dessen 
Umwandlung das Pigment und reichlich Plasma gebildet werden. 
Aus dem letzteren werden durch Umwandlung die Rhabdome der 
einzelnen Ommatidien gebildet. Außerdem werden die Rhabdome 
durch eine stärkere Verdichtung des Plasmas als einheitliche Stäbe 
angelegt, die sich anfänglich nicht viel von dem umgebenden Plasma 
unterscheiden. Erst später bekommen sie allmählich eine dichtere 
Struktur und zerfallen in einzelne Scheiben. Das zwischen den Rhab- 
domen verteilte Plasma sieht vor der Bildung der ersteren sowie noch 
lange Zeit nachher einheitlich aus, d. h. es ist nicht aus einzelnen 
Zellen zusammengesetzt; erst viel später wird es in Territorien ein- 
geteilt, die beim erwachsenen Tier als Teile der Retinazellen an- 
gesehen werden. 


c) Bildung der Linsen. 


Gleichzeitig mit der Entwicklung der Rhabdome erfolgt die 
Bildung der Linsen sowie der Krystallkegelzellen der Ommatidien. 

Wie bereits in einem früheren Kapitel dargelegt wurde, werden 
von den Kernen der äußeren Reihe der ectodermalen Augenanlage 
Chromidien in beträchtlicher Menge abgestreift, die den Ursprung 
der (oberflächlichen) äußeren Plasmaschicht geben. Diese äußere 
Plasmaschicht erleidet bald eine Umänderung in ihrer Struktur, 
indem sie zuerst wabig ist, dann homogen wird. Möglicherweise 
ist diese veränderte äußere Schicht als eine Ausscheidung des Plas- 
mas anzusehen (Fig. 21). Gleichzeitig hiermit erfahren die Kerne 
der äußersten Reihe, die ich nunmehr als Corneagenzellkerne be- 
zeichnen werde, wiederum eine abermalige Auflösung; ihr Chromatin 


Cyto-bistogenetische Studien. 517 


tritt in großer Menge, aus, was man sehr deutlich aus Fig. 21 er- 
sehen kann. In dieser Figur sind die Kerngrenzen der Corneagen- 
zellen verschwommen, teilweise vollkommen verschwunden. Einzelne 
Chromatinstäbchen ragen über die Oberfläche hervor, sind offenbar 
im Begriff auszuwandern. Man sieht außerdem andere Chromidien, 
die außerhalb der Kerne sind. Manche von ihnen liegen frei im 
Plasma, andere stehen durch schwache Auswüchse in Zusammenhang 
mit den Kernen und bilden eine Art Gitterwerk. Nachdem die 
Kerne eine bedeutende Menge von Chromatin ausgestoßen haben, 
erfahren sie eine Rekonstruktion. Jetzt bekommen sie eine mehr 
wabige Struktur, sie sind verhältnismäßig chromatinarm, daher auch 
schwach färbbar. Das Chromatin ist mehr auf der inneren Kern- 
oberfläche angesammelt, von der aus feine einfache oder verzweigte 
Auswüchse in den Kern eindringen. Diese Chromatinansammlung 
auf der inneren Kernoberfläche deutet darauf hin, daß noch immer 
ein Austritt von Chromatin aus dem Kerne stattfindet, nur daß dieser 
Prozeß nicht mehr so stürmisch vor sich geht und der Übertritt in 
einer mehr diffusen Form erfolgt (Fig. 22). 

Man sieht, dab inzwischen die aus den Corneagenkernen aus- 
getretenen Chromidien sich aufgelöst haben — verschwunden sind 
— und an ihrer Stelle die Cornealinse aufgetreten ist, die nach 
auben plan, nach innen konkav ist; außerdem hat sich in der Mitte 
ein schlanker Konus differenziert, dessen Spitze an die Linse an- 
stößt und sich an der Berührungsstelle mit ihr stärker färbt. 


d) Bildung der Krystallkegel. 


Gleichzeitig mit den Corneagenkernen erfahren die Kerne der 
übrigen Reihen, insbesondere die Kerne der nächstfolgenden zweiten 
Reihe, die die Krystallkegelkerne darstellen, weitgehende Verände- 
rungen. Zuerst erfahren die bis dahin dicht aneinander gepreßten 
Kerne eine schwache Auflockerung, indem sie etwas auseinander 
rücken. Sie stoßen ebenfalls Chromidien aus, die zur Bildung des 
Plasmas oder der Krystallkegel verwendet werden. Bald differen- 
ziert sich eine sich stärker färbende, granulierte Plasmamasse, die 
in einer kontinuierlichen Fortsetzung mit dem von den Corneagen- 
zellen gebildeten Plasmakegel steht. Diese Plasmamasse geht durch 
die Krystallkegelkerne hindurch, wo sie ihre größte Dicke erreicht, 
setzt sich nach innen fort und läuft bis zur Pigmentschicht hin, 
wobei sie sich langsam verjüngt. Die ganze Plasmamasse weist 
eine spindelförmige Gestalt auf, in ihrer größten Anschwellung sind 


518 TuEoDoR Mororr, 


die Krystallkegelkerne eingebettet. Die innere Hälfte dieser Spindel 
ist von den Kernen der übrigen Reïhen umstellt und dürfte ihnen 
ihre Entstehung zu verdanken haben. Die Struktur der Spindel ist 
fein granuliert (Fig. 22). Anfänglich sieht sie einheitlich aus. 

In einem nächstfolgenden Stadium erfährt die plasmatische 
Spindel in ihrer inneren (proximalen) Hälfte eine beträchtliche Ver- 
längerung. Gleichzeitig hiermit treten in ihrer Mitte zwei Ebenen 
auf, die senkrecht zueinander stehen und die Spindel, entsprechend 
den sie zusammensetzenden 4 Krystallkegelkernen, in 4 Sektoren 
teilen. Die Krystallkegelkerne erfahren ebenfalls eine Struktur- 
veränderung. Diese Kerne stecken nur etwa bis zu zwei Drittel in 
der plasmatischen Spindel. Der außerhalb stehende Kernteil ver- 
liert bald den größten Teil seines Chromatins. Die noch übrig 
gebliebenen spärlichen Chromatinreste bilden ein feines Netzwerk, 
nur an der Oberfläche selbst ist das Chromatin etwas stärker an- 
gesammelt. Der innere Kernteil ist hingegen noch sehr chromatin- 
reich und weist eine mehr spongiöse Struktur auf. Die Corneagen- 
kerne weisen ungefähr dieselbe Struktur auf wie in dem vorher- 
gehenden Stadium, sind jedoch etwas schlanker geworden (Fig. 23). 

Die übrig gebliebenen, zwischen den Ommen liegenden Kerne 
sind etwas weiter auseinander gerückt, einzelne sind stark nach 
außen, etwa in die Lage der Corneagenzellkerne, auseinander 
gerückt, so daß die Krystallkegel von ihnen fast ganz umhüllt 
werden. 

Auf einem oberflächlichen Querschnitt, der gerade die Spitze 
der Krystallkegel trifft, wie er in Fig. 24 dargestellt ist, bilden die 
Corneagenzellkerne einen Kranz; offenbar stehen sie innig mitein- 
ander in Berührung. Das Chromatin ist mehr in ihrer Mitte in 
Form von Streifen angesammelt, von denen aus feine Fäden zur 
Kernperipherie hinziehen. Letztere ist ebenfalls durch eine stärkere 
Chromatinansammlung markiert. An vielen Stellen ist die Kern- 
erenze kaum festzustellen. Überhaupt heben sich die Kerne vor- 
nehmlich dadurch von ihrer Umgebung ab, daß sie schwächer 
gefärbt sind als letztere. Nach innen von diesen Kernen ist das 
Plasma stärker gefärbt; seine Struktur ist fein granuliert. In der 
Mitte sieht man außerdem eine stark färbbare Partie, die den An- 
schnitt der Krystallkegelzellengruppe darstellt. Die Form und die 
Größe dieser Partie hängt von dem Umstande ab, wie die Krystall- 
kegel getroffen sind, ob senkrecht oder schief, ferner ob oberfläch- 
licher oder tiefer. In dieser Figur sind die Krystallkegelzellen des 


Cyto-histogenetische Studien. 519 


mittleren Ommatidiums senkrecht getroffen, daher ist der schwarze 
Punkt rund, in den übrigen Ommatidien sind die Krystallkegelzellen 
mehr oder minder schief getroffen. Fig. 25 stellt einen Querschnitt durch 
ein Ommatidium dar, der durch die Mitte der Krystallkegelzellkerne 
geht. Alle Kerne sind gleichgroß und stehen in Berührung mit- 
einander; nur im Zentrum lassen sie einen ganz kleinen Raum frei, 
der vom Plasma eingenommen ist. Das Chromatin der Kerne ist 
in Form von größeren Stücken in der Mitte der letzteren angesammelt. 
Infolge einer stärkeren Ansammlung von Chromatin auch an der 
Kernoberfläche sind die Kerngrenzen meistens sehr deutlich zu sehen. 
(sewöhnlich gehen feine sich chromatisch färbende Fasern von der 
Mitte der Kerne zu ihrer Peripherie hin. 

An der Oberfläche der Ommen (Krystallkegel) sind die Quer- 
schnitte von 8 Kernen zu sehen, die kreuzweise zu je 2 verteilt 
sind. Diese Kerne befinden sich zwischen den Ommen und sind 
so verteilt, daß an zwei gegenüberliegenden Stellen alle Kerne 
in der Nachbarschaft des Ommas sich befinden; die übrigen 
Gruppen sind so gestellt, daß nur je ein Kern in engerem Kontakt 
mit dem Ommatidium steht, der andere Kern ist von ihm abge- 
wendet (Fig. 25). Diese Kerne sind die äußersten der Interommal- 
kerne, die später zu den Retinakernen werden. Über das weitere 
Schicksal dieser Kerne wird später ausführlicher berichtet. 

In dem Stadium, in welchem die Larve das Ei verläßt, hat die 
Krystalikegelzellengruppe des Ommatidiums fast dasselbe Aussehen 
wie im vorhergehenden Stadium (Fig. 26). Die Linse ist stärker 
entwickelt, auf den beiden Seiten ist sie jetzt konvex, nach innen 
etwas stärker vorgewülbt. An der Linse ist keine Struktur fest- 
zustellen. Die Corneagenkerne sind chromatinarm und weisen eine 
längliche Gestalt auf, sie erstrecken sich von der Linse bis zu den 
Kernen der Krystallkegelzellen. Innerhalb derselben ist das Plasma 
feinwabig bis granuliert. Die Kerne der Krystallkegelzellen sind 
sehr aufgeblasen und von einer wabigen Struktur. Das Chromatin 
ist in Form von größeren und kleineren Körnchen in den Waben- 
maschen suspendiert. Es befindet sich noch immer in dem Kernteil, 
der in der plasmatischen Spindel steckt; der äußere Kernteil ist 
wiederum fast chromatinfrei. Der zuerst einheitlich aussehende 
Krystallkegel ist entsprechend der ihn zusammensetzenden vier 
Zellen in vier Teile (Conomeren) zerfallen. Die einzelnen Cono- 
meren sind deutlich voneinander abgegrenzt. Die Spindelspitze 
weist an der Stelle, wo sie mit der Linse in Berührung steht, zwei 


520 Tasopor Mororr 


dunklere Punkte auf. Offenbar dürfte es sich, entsprechend der 
Zahl der Conomeren, um vier Punkte handeln, nur daß man auf 
dem Bilde die oberen zwei zu sehen bekommt. 

Die Krystallkegelzellen stehen durch ein dichteres Plasma mit 
dem Rhabdom in Verbindung. An der Ansatzstelle mit dem letzteren 
ist es bedeutend breiter. Dieser Verbindungsstrang weist eine ge- 
streifte Struktur auf. Seine Querschnitte stellen runde Ringe dar; 
die Mitte derselben ist schwächer färbbar. Von dem umgebenden 
Plasma sind diese Querschnitte durch eine verhältnismäßig breite 
Zone abgegrenzt, die sich bedeutend heller färbt (Fig. 27). Auf 
manchen Präparaten macht es den Eindruck, als ob diese Verbindung 
eine ununterbrochene Fortsetzung der Krystallkegelzellen darstelle. 
Auf anderen Präparaten ist eine deutliche Grenze zwischen denselben 
zu konstatieren, die sich in der Höhe der innersten Kernreihe be- 
findet (Fig. 23). An dieser Stelle ist überhaupt eine scharfe Grenze 
zu sehen. welche das Plasma um die Krystallkegel ziemlich scharf 
von dem Plasma trennt, das die Rhabdome umgibt. Diese Grenze 
deutet darauf hin, daß das Plasma um die Rhabdome sich in keiner 
Abhängigkeit von den zwischen den Krystallkegeln liegenden Kernen 
befindet, d. h. in morphologischem Sinne kann es keinen Bestandteil 
der durch erwähnte Kerne repräsentierten Zellen darstellen. 

REICHENBACH hat, wie bekannt, angegeben, dab nur der licht- 
brechende Teil — die Cornea und die Krystallkegel des Auges — 
dem Ectoderm seine Entstehung zu verdanken hat und daß die 
Retinulae mit den Rhabdomen aus einer anfänglich soliden Ein- 
senkung des Epithels ihren Ursprung nehmen. Zwischen die Epithel- 
verdickung des Auges und die äußere Schicht der Epitheleinsenkung 
dringt eine Schicht von Mesodermzellen ein, die das Pigment liefern 
soll. KıngsLey gibt ebenfalls an, daß eine Mesodermschicht zwischen 
die Eetodermverdickung und die retinogene Schicht eindringt. 

Im Vorstehenden haben wir Schritt für Schritt die Differenzierung 
der einzelnen Bestandteile der Ommatidien verfolgt und feststellen 
können, daß sie ausschließlich aus der einheitlichen Epithelverdickung 
ihren Ursprung nehmen. Während der ganzen histologischen Diffe- 
renzierung der einzelnen Ommatidien war nirgends eine Einwanderung 
von Mesodermzellen in die Epithelverdickung festzustellen. Infolge 
der lückenlosen Seriierung der einzelnen Stadien glaube ich nicht, 
daß eine Einwanderung von Mesodermzellen. falls sie tatsächlich vor- 
kommen würde, meiner Beobachtung entgangen wäre. Viel eher bin 
ich geneigt anzunehmen, daß REıcHzngacH und KixGsLey durch eine 


Cyto-histogenetische Studien. 521 


unzutreffende Deutung des Beobachteten an ungeeigneten Schnitten 
zu dieser irrigen Annahme gekommen sind. 

Die Entwicklung nicht aller Ommatidien findet in der ganzen 
Anlage gleichzeitig statt. Vielmehr wird zuerst eine kleinere 
Anzahl von Ommatidien in dem dicksten Teil der Epithelwucherung 
der sich mehr in der caudalen Hälfte der Augenanlage befindet, ge- 
bildet; von hier aus werden nach vorn und teilweise auch nach 
hinten immer neue Ommatidien angelegt, so dab wir auf diese Weise 
fast alle Entwicklungsstadien nicht nur in einem Auge, sondern 
sogar auf einem Schnitt zu Gesicht bekommen. Einerseits begegnen 
wir etwa in der Mitte der Augenanlage einzelnen fast vollkommen 
entwickelten Ommatidien, andrerseits sehen wir besonders gegen den 
vorderen Rand des letzteren noch dicht aneinander gepreßte Kerne, 
die nicht einmal in Schichten und Säulen geordnet sind. 

An dieser Stelle ist noch hervorzuheben, daß, nachdem das Tier 
aus dem Ei ausgeschlüpft ist, noch lange Zeit nachher eine Ver- 
größerung des Auges durch eine ununterbrochene Zellen(Kern-) 
wucherung am Rande der Augenanlage stattfindet. Die Bedeutung 
dieser Erscheinung werden wir jedoch in einem anderen Kapitel zu 
würdigen suchen. 

Von früheren Forschern hat Craus eine nachträgliche Ver- 
erößerung des Auges durch Hinzutreten neuer Ommatidien bei 
Artemia angegeben. Diese Angabe von CLaus wurde später von 
‚PARKER für das Auge von Potamobius (Astacus) bestätigt. 

Nachdem der größte Teil der Ommatidien gebildet worden ist, 
was ungefähr in dem Alter stattfindet, in welchem das Tier das 
Ei verläßt, zeigt das Auge ein histologisches Bild, das noch beträcht- 
lich von demjenigen des erwachsenen Tieres abweicht. Fig. 28 stellt 
ein Bild (einen Längsschnitt) eines Auges desselben Alters dar. 
Der auffälligste Unterschied besteht in der Lage der Kerne der 
sogenannten Retinazellen. Ausnahmslos befinden sie sich alle noch 
nicht allein außerhalb des Bereichs der Rhabdome, sondern über- 
haupt außerhalb des Pigments. Alle Kerne befinden sich zwischen 
‘den Krystallkegeln, in den sogenannten Interommalräumen. 

Fig. 29 stellt ein Ommatidium dar, das dem Auge eines Tieres 
entnommen wurde, welches bereits längere Zeit herumgeschwommen 
sein wird und sich kurz vor dem Verlassen der pelagischen Lebens- 
weise befindet. Die Gruppe der Krystallkegelzellen hat die Form 
einer gedrungenen Spindel angenommen, welche ziemlich breit bis 
zum Rhabdom läuft; der dicke Stiel ist ebenfalls, wie der übrige 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 34 


“ m mn 
522 Tuxopor Mororr, 


Teil der Spindel, viergeteilt. Der ganze Krystallkegel bis zum 
Rhabdom besteht jetzt also aus vier Conomeren. Die Kerne der 
Krystallkegelzellen, obwohl bereits kleiner geworden, weisen noch 
immer eine beträchtliche Größe auf. Die Retinakerne haben, wie 
es scheint, die Wanderung zu den Rhabdomen bereits begonnen, da 
sich zwischen den distalen Enden der Krystallkegel keine Kerne 
mehr befinden. Alle Kerne liegen jetzt zwischen den proximalen 
Enden der Krystallkegel. An einigen Stellen sind sogar manche 
von ihnen in das Pigment eingedrungen. Alle diese Kerne sind 
von einer Plasmaschicht iiberzogen, die nach innen in schmale 
Stränge ausläuft, welche in die Pigmentregion eindringen. Eine 
innige Verbindung zwischen diesem und dem die Rhabdome um- 
gebenden Plasma ist jedoch nicht vorhanden. Letzteres stellt eine 
mehr einheitliche Masse dar, welche etwa in der Höhe der äußeren 
Pigmentgrenze in scharfer Linie aufhört, so daß es noch immer 
nicht unter dem direkten Einflusse der Retinakerne stehen kann. 
Fig. 27 ist von einem Tiere desselben Alters gezeichnet; fixiert 
wurde mit Gizsons Flüssigkeit. Die die Rhabdome zusammen- 
setzenden Platten sehen noch einheitlich aus. 

Die Wanderung der Kerne der Retinazellen an ihren definitiven 
Platz erfolgt offenbar viel später, erst nachdem die Tiere die ganze 
Metamorphose bereits durchgemacht und die pelagische Lebensweise 
aufgegeben haben. In den vorhin beschriebenen Stadien sind auber- 
dem noch keine Krystallkörper in den Krystallkegeln ausgeschieden. 
Ihre Bildung sowie die übrigen Veränderungen in der Struktur der 
Ommatidienteile erfolgen erst am Ende des Larvenlebens des Tieres. 


6. Weitere Entwicklung des Ganglion opticum. 


In einem früheren Kapitel haben wir die Entwicklung des 
Ganglion opticum bis zum Stadium verfolgt, in welchem die Bildung 
des Pigments beginnt. In diesem Stadium war bereits eine Diffe- 
renzierung in den Kernen des Ganglion opticum eingetreten. In der 
äußeren Hälfte des letzteren haben die Kerne von zwei Reihen eine 
bedeutende Größe erreicht; außerdem haben sie eine bläschenförmige 
Gestalt angenommen. Dadurch treten sie aus ihrer Umgebung sehr 
hervor. Diese Kerne werde ich der Kürze halber im Veraufe meiner 
weiteren Darstellung als bläschenförmige Kerne bezeichnen. Die 
nach außen von ihnen liegenden Kerne werde ich hingegen mit dem 
Ausdruck chromatinreiche Kerne belegen. 

Mit dem Beginn der Auflösung der Kerne in der polsterartigen 


Cyto-histogenetische Studien. 523 


Epithelverdickung zur Bildung des Pigments erfolgt auch eine Auf- 
lösung vieler Kerne des Ganglion opticum, die in unmittelbarer 
Nachbarschaft der Epithelverdickung liegen. Durch die Auflösung 
dieser Kerne entsteht eine größere Menge von Chromidien. Fig. 30 
stellt die Auflösung der Kerne einer solchen Stelle dar, wo man 
den Auflösungsprozeß in seinem vollen Umfange sieht. Man be- 
gegnet hier Kernen, die die ersten Anfänge der Auflösung aufweisen; 
neben diesen Kernen sieht man reine Chromidien — Chromatin- 
körper —, die regellos im Plasma zerstreut sind. Zwischen diesen 
Extremen sind verschiedene Übergänge zu sehen, die eine andere 
Deutung des Prozesses kaum zulassen. Neben den im Plasma regellos 
zerstreuten Chromidien sieht man nämlich Haufen von Chromidien, 
die noch die Umrisse des Kernes, dem sie ihre Entstehung zu ver- 
danken haben, erkennen lassen. 

Bald nachdem diese Chromidien gebildet worden sind, ver- 
schwinden sie zum allergrößten Teil. Teilweise werden sie aufgelöst, 
und aus ihrem Material entsteht auf größere Strecken ein fein- 
wabiges Protoplasma. Der übrige Teil der Chromidien wandelt sich 
in Pigmentkörnchen um, welche sich innerhalb der Epithelverdickung 
ansammeln. An dieser Stelle bilden sie deutliche Pigmentstreifen, 
welche eine unmittelbare Fortsetzung der epithelialen Pigment- 
streifen darstellen. Diese Pigmentstreifen verschiedenen Ursprungs 
sind jedoch durch einen hellen Strich voneinander getrennt, der mit 
der Epithelgrenze (Basalmembran) zusammenfällt (Fig. 28, 33). Durch 
ein ständiges Zuwandern neuer Pigmentkörnchen erlangen die inneren 
Pigmentstreifen im Laufe der Entwicklung eine beträchtliche Länge 
(Fig. 28, 33). Diese Pigmentstreifen nehmen den leeren Raum, der 
zwischen dem hinteren Teil der polsterartigen Epithelverdickung 
und der Spitze der Anlage des Ganglion opticum zu sehen war, ein 
und verbinden die erstere mit dem letzteren. Im Laufe der weiteren 
Entwicklung treten immer mehr neue Pigmentstreifen auf, die den 
Platz zwischen der polsterartigen Epithelwucherung und dem Ganglion 
opticum einnehmen, der infolge der Auflösung der oberfläch- 
lichsten Kerne dieses Ganglions zustande gekommen ist. Auf diese 
Weise entwickelt sich nach und nach der beim erwachsenen Tier 
ansehnliche Interocularraum, der von diesen pigmentierten Nerven- 
fasern vollkommen eingenommen wird. Einzelne dieser Fasern 
dringen sehr tief zwischen die Kerne des Ganglion opticum ein. 

Nach innen von diesen Pigmentstreifen folgen nun einige Kern- 


reihen, welche zu den sogenannten chromatinreichen Kernen ge- 
34* 


524 _ Taeonor Mororr, 


hören. Später liefern sie die großen Ganglienzellen, die sich an 
der Oberfläche des Ganglion opticum befinden. Die proximalwärts 
von ihnen liegenden großen, bläschenförmigen Kerne befinden sich 
in einer lebhaften Vermehrung. Infolgedessen erfahren sie eine be- 
trächtliche Ausdehnung. In eine lebhafte Vermehrung geraten auch 
die übrigen Kerne des Ganglion opticum, wodurch tiefgreifende Ver- 
änderungen in der Gestalt der letzteren Platz greifen. 

Wie wir aus den entsprechenden Figuren (Fig. 1—5) leicht er- 
sehen können, weist die Anlage des Ganglion opticum in ihren 
frühesten Stadien eine zapfenförmige Gestalt auf; außerdem verläuft 
sie ziemlich gerade. Wir haben.bereits erwähnt, daß in dem Stadium, 
das unmittelbar vor dem Beginn der Pigmentbildung steht, die Spitze 
dieser Anlage eine schwache Krümmung nach unten und rückwärts 
erfährt. In den folgenden Stadien verstärkt sich diese Krümmung 
immer mehr, bis die Spitze dieses Zapfens ungefähr in Berührung 
mit seiner Mitte kommt. In dem Stadium, in welchem die Bildung 
der Krystallkörper der Ommatidien beginnt, ist die Krümmung des 
Ganglion opticum ziemlich zu Ende geführt. Gleichzeitig mit diesem 
Krümmungsprozeß hat die Anlage des Ganglion opticum infolge der 
äußerst lebhaften Vermehrung ihrer Kerne eine sehr starke Ent- 
faltung erfahren; vornehmlich hat sie sehr stark an Dicke zuge- 
nommen. Durch eine stärkere Einschnürung, die an der Basis der 
Anlage auftritt, wird das Ganglion opticum vom Gehirn deutlich 
abgesondert. 

Obwohl sich inzwischen das ganze Auge bedeutend in die Länge 
gestreckt und bereits die Form eines dicken Stäbchens angenommen 
hat, ist diese Erscheinung nicht leicht wahrzunehmen, da ersteres 
äußerst dicht dem Kopfe angeschmiegt ist. 

Während der Krümmung des Ganglion opticum erfolgt auch die 
Differenzierung der einzelnen Ganglienknoten. Wir haben bereits 
gesehen, dab-in einem früheren Stadium die weiße Punktsubstanz 
vom Gehirn ausgehend in Form eines Stranges sich in das Ganglion 
opticum fortsetzt; seine Spitze verliert sich in die großen bläschen- 
förmigen Kerne. Diese weiße Substanz ist von allen Seiten von den 
Kernen des Ganglion opticum umgeben; nur an der Basis des letzteren 
sind auf der inneren Seite eine kurze Strecke keine Kerne zu kon- 
statieren. Dieser Strang von weißer Punktsubstanz stellt die Grund- 
lage der Ganglienknoten dar. Letztere kommen durch die Auf- 
lösung der Kerne an einzelnen Stellen zustande. 

Durch die Auflösung der groBen bläschenförmigen Kerne, die 


Cyto-histogenetische Studien. 525 


im Vorhergehenden ausführlicher beschrieben wurden, wird die 
Bildung des mächtigen zweiten Knotens gebildet. Der bedeutend 
kleinere dritte Knoten wird ähnlich wie der mächtige vierte Knoten 
ebenfalls durch die Auflösung eines Teils der angrenzenden Kerne 
zustande gebracht. 

Der erste Knoten des Ganglion opticum wird zwischen den chro- 
matinreichen Kernen, deren wir bereits früher Erwähnung getan 
haben, gebildet. Wie aus der früheren. Darstellung entnommen 
werden kann, nehmen diese Kerne die Spitze der Anlage des Ganglion 
opticum ein. Sie erfahren ebenfalls eine äußerst lebhafte Vermehrung, 
wodurch ein großer Kernhaufen zustande kommt, der bald eine 
kalottenförmige Gestalt annimmt. Anfänglich sind seine Kerne 
regellos verteilt, in den etwas späteren Stadien ordnen sie sich 
in Reihen, so dab wir etwa in der Mitte dieser Kalotte, d. h. an 
der Spitze des Ganglion opticum, 4-5 deutliche Kernreihen unter- 
scheiden können, welche den optischen Querschnitt der entsprechenden 
Kernschichten darstellen. Auf den Seiten wird dieser Haufen immer 
dünner, bis wir am Rande nur mehr eine Kernreihe feststellen können, 
Bevor noch die großen bläschenförmigen Kerne zur Bildung des 
zweiten Knotens aufgelöst werden, rückt die innerste Kernschicht der 
Kalotte von dem übrigen Kern etwas nach innen ab, wodurch ein an- 
fänglich ganz kleiner, kernfreier Raum entsteht, der den ersten Knoten 
des Ganglion opticum darstellt. Er weist eine halbkuglige Gestalt 
auf. Später wird er infolge seiner Ausdehnung auf den Seiten sehr 
flach. Vom zweiten Knoten des Ganglion opticum ist er anfänglich durch 
eine ununterbrochene Kernschicht getrennt. Die ihn nach auben 
umgrenzende Kernreihe zeichnet sich dadurch aus, daß ihre Kerne 
bald eine sehr regelmäßige Anordnung annehmen. Sie sind ver- 
hältnismäßig sehr groß und weisen eine längliche Gestalt auf. Sie 
sind außerdem vornehmlich mehr in der Mitte in Gruppen zu zweien 
angeordnet. Nach allen Bildern, die man zu sehen bekommt, hat 
die Annahme, daß diese Doppelkerne durch die Spaltung einfacher 
Kerne der Länge nach zustande kommen, am meisten für sich. 

Die Kernreihe (Schicht), die den ersten von dem nächstfolgenden 
zweiten Knoten trennt, zeichnet sich dadurch aus, daß ihre Kerne be- 
deutend kleiner als die übrigen sind; außerdem weisen die meisten 
von ihnen alle Zeichen der Auflösungsprozesse auf. Einzelne von 
ihnen stellen Chromatinhaufen dar, die kaum mehr die Kernkonturen 
erkennen lassen. Bei den meisten Kernen ist eine Auswanderung 
von größeren und kleineren Chromatinbrocken zu sehen (Fig. 31). 


526 THEODOR Mororr, 


Infolge dieses Auflösungsprozesses verschwinden die meisten Kerne 
dieser Schicht. Es bleiben nur noch einige von ihnen übrig, die 
die Grenze zwischen den beiden Knoten auch weiter markieren. 

Wir haben bereits erwähnt, daß der erste Knoten des Ganglion 
opticum auf den Seiten sich stark ausdehnt. Dementsprechend findet 
an diesen Stellen auch eine äußerst lebhafte Auflösung der an- 
grenzenden Kerne statt. Fig. 32 stellt einen Anschnitt des ersten 
Knotens dar. Es wurde nur der äußere Winkel desselben stark 
vergrößert gezeichnet, um die lebhafte Auflösung der Kerne zu 
demonstrieren. Die Figur allein zeigt deutlich genug die verschiedenen 
Stadien der Kernauflösung, so daß ich mich der Verpflichtung ent- 
hoben fühle noch weiter Worte darüber zu verlieren. 

Durch den Zerfall der durch die Auflösung der vorhin be- 
schriebenen Kerne entstandenen Chromidien entsteht eine große Menge 
kleiner Körnchen, die dem Plasma des ersten Knotens des Ganglion 
opticum anfänglich eine stark granulierte Struktur verleihen. Bald 
treten jedoch in ihm viele Bündel von feinen Fasern auf, welche 
durch den ganzen Knoten verlaufen. Distal dringen sie zwischen 
die Kerne der Ganglienzellen ein. Proximal verlieren sich die meisten 
dieser Bündel im Plasma des ersten Knotens. Nur einige von ihnen 
dringen in den zweiten Knoten ein. Hier verschwinden sie jedoch 
bald im Plasma, bevor sie noch besonders tief in sein Inneres ein- 
gedrungen sind. 

Bald nachdem die einzelnen Knoten des Ganglion opticum ge- 
bildet werden, bekommen sie eine Verteilung und Reihenfolge, die 
sich nicht viel von derjenigen eines erwachsenen Tieres unterscheiden. 
Anfänglich haben sie nur einen gekrümmten Verlauf (Fig. 33), später 
erfolgt also eine Streckung in ziemlich gerader Linie. Im Laufe 
der weiteren Entwicklung findet nur eine Vergrößerung der weißen 
Punktsubstanz auf Kosten der sie umgebenden Kerne statt. 

Während der Entwicklung der einzelnen Bestandteile des Auges 
sowie des Ganglion opticum erfolgt das Auswachsen des ganzen 
Auges in Form eines Stabes. Dieses Auswachsen veranlaSt offenbar 
die starke Verlängerung des Nervus opticus. Der größte Teil des 
Augenstabes wird von dem mächtig entfalteten Ganglion opticum 
eingenommen. 

An dieser Stelle will ich noch erwähnen, daß in den vor- 
geschrittenen Stadien zwischen den innerhalb der Basalmembran ver- 
laufenden Nervenfasern einzelne Kerne zu sehen sind, deren Struktur 
in vielen Fällen auf eine Auflösung derselben hindeutet. Ich habe 


Cyto-histogenetische Studien. 527 


den Eindruck bekommen, daß sich einzelne Kerne des äußeren Knotens 
des Ganglion opticum vom letzteren entfernen und zwischen die 
Nervenfasern einwandern, wo sie aufgelöst werden, um durch andere 
ersetzt zu werden. 

Zum Schluß dieses Kapitels will ich noch auf die Angabe 
REICHENBACH’s eingehen, wonach der ganze äußere Teil des Ganglion 
opticum, d.h. dieser Teil, der distal von den großen bläschenförmigen 
Kernen liegt, zur Bildung der Retina verwendet wird. Aus unserer 
in diesem und dem vorhergehenden Kapitel gegebenen Darstellung 
ist jedoch mit genügender Deutlichkeit zu ersehen, daß von diesem 
Teil des Ganglion opticum dererste Knoten des letzteren gebildet wird. 
Der Rest der Kerne liefert die oberflächlichen Ganglienzellen. Dieser 
Teil des Ganglion opticum ist von dem Auge durch die interocularen 
Nervenfasern getrennt. Andrerseits konnten wir die Entstehung der 
Retina aus der epithelialen Wucherung Schritt für Schritt verfolgen. 
Aus meiner Darstellung ist ferner ersichtlich, daß auch die Be- 
hauptung von PARKER, HERRICK, KiNGSLEY etc., daß die äußere Hälfte 
des Ganglion opticum der Epithelwucherung ihre Entstehung zu 
verdanken hat, nicht zutreffend ist. 


7. Differenzierung der Ommatidien bei Artemia. 


Die Differenzierung der einzelnen Ommatidien erfolgt bei Artemia 
ähnlich wie bei Palaemon erst, nachdem das die Augenanlage dar- 
stellende Epithel mehrschichtig wird. Im Gegensatz zu dem letzt- 
erwähnten Tiere beginnt jedoch die Bildung des Pigments gleich- 
zeitig mit dem Übergang des einschichtigen Epithels in das zwei- 
schichtige. Zuerst treten die Pigmentkörnchen in demjenigen Teil 
der Epithelverdickung auf, der bereits zweischichtig geworden 
ist und in keiner Berührung mit dem Gehirn steht, also in dem 
rückwärtigen Teil des Auges. Die Pigmentkörnchen erscheinen 
zwischen den Kernen der inneren Reihe. Bald hüllen sich die ein- 
zelnen Kerne allseitig mit einer Pigmentschicht ein. Das Pigment 
tritt nicht allein um die inneren Kerne auf, sondern es erstreckt 
sich bis zur äußeren Oberfläche der Epithelverdickung (Fig. 35). 
Nach innen von der Epithelverdickung treten einzelne oder Gruppen 
von Kernen auf, deren Herkunft ich nicht mit Sicherheit feststellen 
konnte. Entweder handelt es sich hier um zugewanderte Meso- 
dermzellen, oder sie haben sich vom Gehirn losgelöst. In allen 
Fällen werden sie dazu verwendet, den leeren Raum zwischen der 
Epithelverdickung und dem Gehirn auszufüllen. Durch eine wieder- 


528 Tasopor Mororr, 


holte Teilung dieser Kerne wird der ganze Raum ausgefüllt. Die 
mit der Epithelverdickung in Berührung getretenen Kerne umhüllen 
sich ebenfalls bald mit einer Pigmentschicht. 

In bezug auf das Auftreten des Pigments ist wiederum ein er- 
wähnenswerter Unterschied zwischen diesem Tier und Palaemon zu 
konstatieren. Wie wir gesehen haben, setzt bei Artemia seine 
Bildung gleichzeitig mit dem Moment ein, wo das Epithel mehr- 
schichtig zu werden beginnt. Bei Palaemon findet hingegen zuerst 
die Wucherung des Epithels statt, und erst nachdem es mehrschichtig 
geworden ist, tritt das Pigment auf. Übereinstimmend ist nur, daß 
das Pigment bei beiden Tieren zuerst in der hinteren Hälfte der 
Augenanlage auftritt und von da aus sich nach vorn ausbreitet. 

Durch die ununterbrochene Kernvermehrung wird die Augen- 
anlage immer dicker. Ich konnte mir nicht vollkommen klar darüber 
werden, ob die bereits vom Pigment umhüllten Kerne weitere 
Teilungen eingehen. Ich habe den Eindruck gewonnen, daß sie sich 
anfänglich auf amitotischem Wege teilen können und auf diese Weise 
zur Verdickung des pigmentierten Augenteiles beitragen; in den 
späteren Stadien büben sie jedoch das Teilungsvermögen ein. 

Offenbar stellt das Pigment ähnlich wie bei Palaemon umge- 
wandeltes Kernmaterial dar. Denn es tritt zuerst zwischen den 
dicht aneinander gepreßten Kernen auf, wo kein Plasma festzustellen 
ist. Außerdem sieht man regelmäßig im Innern der Kerne Pigment- 
körnchen, die zweifelsohne dort gebildet werden. Eine Annahme, 
daß die Pigmentkörnchen außerhalb der Kerne gebildet werden und 
erst dann in die letzteren einwandern, hat sehr wenig Wahrschein- 
lichkeit für sich. Vielmehr dürften sie aus den Kernen auswandern, 
um die Pigmentverstärkung um die Kerne hervorzurufen. In der 
Tat, in dem Maße, wie die Bildung des Pigments vor sich geht, 
werden auch die Kerne kleiner und insbesondere chromatinarm 
(Fig. 36). 

Anfänglich ist das Pigment regellos verteilt, bald ordnet es sich 
jedoch in Säulen (Streifen), die von der Basalmembran beginnend 
radiär gegen die Peripherie der Augenanlage verlaufen (Fig 37). 
An vielen Stellen umhüllt das Pigment auch die oberflächlichsten 
Kerne, es reicht also bis zur Oberfläche der Augenanlage Nur 
stellenweise sind die äußersten Kerne pigmentfrei. Diese letzteren 
werden zur Bildung der lichtbrechenden Teile der Ommatidien ver- 
wendet. 


Zuerst, wird nur eine geringere Anzahl von Ommatidien in 


Cyto-histogenetische Studien. 529 


dem Auge angelegt. Die Differenzierung der einzelnen Teile des 
Ommatidiums kann nur auf entpigmentierten Schnitten verfolgt 
werden; dabei ist der Prozeß an solchen Ommatidien zu verfolgen, 
deren Bildung erst später erfolgt. 

Auf entpigmentierten Schnitten weisen die meisten Kerne ein 
lockeres Liningerüst auf, in dessen Maschen das Chromatin in 
wechselnder Menge verteilt ist. Die Kerngrenze wird bei den 
meisten Kernen durch eine stärkere Ansammlung des Chromatins 
an der Kernobertläche hervorgerufen; bei den tiefer liegenden Kernen 
ist sie kaum mehr zu konstatieren, und die Stelle eines Kernes wird 
mehr erkannt einerseits durch die darin verteilten Chromatinkörnchen, 
andrerseits dadurch, daß sie sich schwächer färben als das umgebende 
Plasma (Fig. 38) An vielen Stellen haben die Kerne ihre Grenzen 
eingebüßt, und ihre Chromatinkérnchen haben sich in Form von 
Chromidien im Plasma verteilt (Fig. 39—40). Von Zellgrenzen ist 
nirgends etwas zu sehen. Das die Kerne umgebende Plasma sieht 
einheitlich aus. 

Die erste Differenzierung der Rhabdome gibt sich als eine 
stärkere Verdichtung des Plasmas kund. Auf Längsschnitten zeichnen 
sich die Rhabdome durch ihre mehr faserige Struktur vor dem um- 
gebenden Plasma aus. In ihnen ist noch immer eine feinwabige 
Struktur leicht festzustellen, zwischen den Waben sind jedoch feine 
Fasern zu sehen, die aber durch die mehr reihenförmige Anordnung 
der ersteren hervorgerufen werden. Die Rhabdome sind genügend 
scharf von dem umgebenden Plasma abgegrenzt. Durch eine stärkere 
Ansammlung von feinen Körnchen ist die soeben beschriebene 
Struktur der Rhabdome verdeckt, und sie sehen mehr gekörnelt 
aus (Fig. 39—40). Auf Querschnitten erscheinen die Rhabdome 
strukturlos, gleichmäßig gefärbt bis fein granuliert. Von ihrer Um- 
gebung sind sie in vielen Fällen nicht scharf abgegrenzt. Ihre 
Gestalt ist mehr polygonal; von ihrer Oberfläche gehen feine Fasern 
aus, die sich meistens in dem Plasma verlieren (Fig. 41). Als Zell- 
grenzen könnten sie kaum gedeutet werden. Jedenfalls werden die 
Rhabdome wie bei Palaemon als einheitliche Bildungen angelegt. 

Die Kerne, welche zur Bildung der Krystallzellen verwendet 
werden und welche ich als Krystallkegelkerne bezeichnen werde, 
sind offenbar zu vieren dicht aneinander gepreßt. Sie erfahren eine 
beträchtliche Verlängerung (Fig. 39), bis sie die Rhabdomanlage er- 
reicht haben. Diese Kerne sind umhüllt von anderen Kernen, die 
ihnen manchmal sehr dicht anliegen (Fig. 40). An ihrem äußeren 


À bh a an MORT Ne ay eee LV 


SAD Sei teens 


ze se er 


2250:1. 


Tasopor Mororr, 


Fig. G. Artemia salina. 


Ein in Differenzierung begriffenes Ommatidium. 
Der Krystallkörper ist bereits in Form von 2 Vacuolen angelegt. 


Cyto-histogenetische Studien. 531 


Ende sind diese Kerne immer von anderen Kernen flankiert, die 
offenbar die Corneazellkerne darstellen. 

Die Krystallkegelkerne sind scharf umgrenzt, nur ihr äußeres 
Ende ist verschwommen, und ihre Grenze ist verschwunden. An 
dieser Stelle geht ihr Inhalt ins Plasma über. Zweifelsohne geben 
sie einen Teil ihres Chromatins dem letzteren ab, wo es zur Bildung 
der äußeren Cuticulaschicht verwendet wird (Fig. 39). 

Nun treten in der Mitte der Krystallkegel Kerne oder etwas 
proximalwärts eine oder mehrere vacuolenähnliche Bildungen auf, 
welche die Kerne in zwei Hälften teilen, einen vorderen äußeren 
größeren und einen inneren kleineren Teil. Diese Vacuolen ver- 
einigen sich miteinander und bilden eine einzige Vacuole, die die 
Grundlage für den Krystallkörper darstellt (Fig. 39). Manchmal 
entstehen zwei große Vacuolen, die längere Zeit durch eine granu- 
lierte Plasmaschicht in ihrer Mitte voneinander getrennt werden 
(Fig. G). Der Krystallkörper erlangt bald eine eiförmige Gestalt; 
er ist außen von den Resten der Kerne umgrenzt, die ihm 
kappenförmig aufsitzen. An den Seiten ist er von einer breiteren 
oder dünneren Plasmaschicht bedeckt. An der inneren Seite ist er 
von den inneren Enden der ursprünglichen Krystallkegelkerne be- 
grenzt, die die Verbindung mit dem Rhabdom herstellen. Diese 
inneren Kerne bleiben noch längere Zeit erhalten, sie sind jedoch 
nicht bei allen Konservierungsmethoden zu sehen. Offenbar wird 
ihre Struktur leicht zerstört. Daher ist in vielen Fällen an ihrer 
Stelle ein fein granuliertes Plasma zu sehen, in dem eine Anzahl 
größerer (Chromatin-) Körnchen zerstreut ist (Fig. 39—40) An 
Material, das mit Ginson’s Flüssigkeit fixiert worden ist, sind sie 
am besten erhalten. Ihr Chromatin bildet ein grobmaschiges Netz- 
werk, in welchem eine Anzahl größerer Körnchen zerstreut ist 
(Fig. 42). Dieser Kern nimmt den ganzen hinteren Teil der Kıystall- 
kegelzellen ein. Ob er jedoch einheitlich ist oder aus mehreren 
(vier?) Stücken besteht, läßt sich nicht feststellen. 

Manchmal bleibt ein runder Kern in der Mitte des hinteren 
Endes des Krystallkörpers erhalten, dessen Chromatin in größeren 
Stäbchen (Fäden) konzentriert ist (Fig. G). Später verschwinden 
jedoch diese Kerne vollständig, und an ihrer Stelle ist nur mehr 
eine feinwabige bis feingranulierte Struktur zu sehen (Fig. 42). 

Der Krystallkörper wird also bei Artemia sehr frühzeitig ge- 
bildet. bei Palaemon hingegen sehr spät. 

Nun wollen wir die cytologischen Veränderungen, die sich am 


532 THEODOR Mororr, 


vorderen Ende des Ommatidiums abspielen, ausführlicher schildern, 
Nachdem der Krystallkörper in dem jungen Omatidium gebildet 
worden ist, befinden sich die Kerne an seinem vorderen Ende dicht 
aneinandergepreßt. In den meisten Fällen sind sie nicht deutlich 
voneinander abgegrenzt; ihre Masse stellt vielmehr eine große Chro- 
matinmasse dar. In vielen Fällen sind diese Kerne von anderen 
Kernen umstellt, die ihrerseits keine scharfen Kerngrenzen auf- 
weisen und ebenfalls wie Chromidien aussehen. Dadurch entstehen 
ausgedehnte Chromidialpartien, wie sie in Fig. 40 dargestellt sind. 
Die Chromidien der Ommatidien zeichnen sich nur durch ihre stärkere 
Färbbarkeit vor ihrer Umgebung aus. 

An einzelnen Stellen erfahren die Chromidien eine Umwandlung, 
und an ihrer Stelle tritt Plasma auf, wodurch deutlich abgegrenzte 
Kerne entstehen, die von dem neugebildeten Plasma umhüllt werden 
(Fig. G). Die Zahl der auf diese Weise differenzierten Kerne ist 
nicht genau festzustellen. Inzwischen wird der Krystallkörper immer 
größer, er wächst auf Kosten der sich an seinem vorderen Ende befinden- 
den Kerne, welche in dem Maße kleiner werden, wie er an Größe 
zunimmt. Schließlich erfüllt der Krystallkörper fast vollkommen die 
Krystallzellen. Auf Längsschnitten sind die Kerne nur noch als 
ganz schmale Spangen an den Seiten des Vorderendes zu sehen. 

Auf Schnitten, die das Auge gerade anschneiden und die Rhab- 
dome quer treffen, ist eine interessante Erscheinung zu beobachten, 
die eine nähere Beschreibung erfordert. Fig. 45 stellt ein solches 
Bild dar. Man sieht auf diesem Bilde eine Anzahl von Ommatidien, 
die in verschiedener Höhe getroffen sind. Bei den mittleren sind 
auch die Krystallkörper getroffen, welche aus vier Conomeren be- 
stehen. Sie sind gleichmäßig hell gefärbt; um sie herum ist eine 
dichtere, meist gekörnelte Plasmaschicht vorhanden, die stärker ge- 
färbt ist als diese. In diesem Plasma sind oft auch größere Körn- 
chen zu sehen. Nach außen von diesem Plasma folgt noch ein 
zweiter Kreis, welcher aus Kernen besteht, die ihre Kernstruktur 
mehr oder minder deutlich erkennen lassen. Noch weiter nach außen 
sind wiederum Kerne vorhanden, die durch ihre Gestalt und ihre 
Verteilung auffallen; sie weisen eine regelmäßige Gestalt auf; sie 
sind lang und schmal, meistens stark gebogen, die Querschnitte der 
Ommatidien umgreifend.. Wiederum andere Kerne weisen eine 
plumpere, dickere Gestalt auf. Sie befinden sich zwischen den ein- 
zelnen Ommatidien, ohne einen engeren Anschluß an diesen oder 
jenen aufzuweisen. Jeder Krystallkörper ist also von 2—3 Schichten 


Cyto-histogenetische Studien. 533 


von Kernen umhüllt, die um ihn herum konzentrisch geordnet sind. 
Diese Erscheinung ist auch auf Schnitten, die die Ommatidien in 
der Längsrichtung treffen, zu konstatieren. 

Wenn man diese mehrfachen Kreise näher betrachtet, so findet 
man leicht alle Übergänge von der inneren plasmatischen Schicht 
bis zur äußersten, welche aus typischen Kernen besteht. Diese Er- 
scheinung ist am natürlichsten in der Weise zu erklären, daß zur 
Vergrößerung der Krystallkörper ständig neue Kernsubstanz hinzu- 
tritt, die allmählich ihre Struktur ändert, bis sie sich schließlich 
in Plasma verwandelt, das sich seinerseits in die glashelle, durch- 
sichtige Substanz des Krystallkörpers umbildet. Auf Fig. 44 ist ein 
Ommatidium mit den es umgebenden Kernen bei stärkerer Vergröße- 
rung gezeichnet. Diese schmalen (flachen) Kerne werden wahr- 
scheinlich durch: die Spaltung der plumpen Kerne gebildet. Zu- 
eunsten dieser Annahme sprechen die langen Auswüchse, die diese 
Kerne treiben und zu den Ommatidien schicken. 

Anfänglich sind die die Krystallkegel liefernden Kerne in gleicher 
Lage mit den übrigen Kernen, d.h. sie befinden sich unter der Ober- 
fläche der Augenanlage (Fig. 40). Mit dem Beginn der Ausscheidung 
des Krystallkörpers heben sie sich jedoch über die Oberfläche her- 
vor, und in den meisten Fällen bilden sie eine beträchtliche Vor- 
wölbung über die letztere, so daß die einzelnen Augen (Ommatidien) 
nunmehr wie kleine Hügel über die Oberfläche des gesamten Auges 
hervorragen (Fig. G). Die Ausscheidung von Linsen erfolgt sehr 
unregelmäßig. Für manche Ommatidien bleibt sie vollkommen aus, 
für andere wird zwar eine cuticulare Verdickung ausgeschieden, 
letztere fällt aber oft nicht genau über das Ommatidium, sondern 
etwas seitlich und sieht wie verschoben aus. Bei älteren Tieren 
sind sie außerdem. nicht zu beobachten; offenbar gehen sie wieder 
verloren. 


8. Entwicklung des Ganglion opticum. 


In den allerjüngsten Stadien der Augenentwicklung, wo uns die 
erste Anlage des Auges als eine einfache, durch die Verlängerung 
der Kerne hervorgerufene Epithelverdickung entgegentritt, steht die 
Hirnanlage mit dem oberen und vorderen Teil dieser Epithelver- 
diekung in unmittelbarer Berührung, nur der hintere und untere 
Teil dieser Verdickung steht von der Hirnanlage ab und bildet mit 
ihr eine taschenförmige Erweiterung, die anfänglich leer ist. Bald 
treten in ihr jedoch einzelne Zellkerne auf, für die man den Ein- 


534 THEODOR Mororr, 


druck bekommt, daß sie von der Hirnanlage abgelöst werden. Wie- 
derum für andere Kerne bekommt man aber den Eindruck, daß sie 
von der epithelialen Anlage des Auges ausgestoßen werden. So ist 
in Fig. 45 ein Kern gezeichnet, dessen eine Hälfte außerhalb der 
Basalmembran und dessen andere Hälfte innerhalb dieser Membran 
sich befindet. Ich kann nicht beurteilen, ob der ganze Kern ins 
Innere übertreten wird oder ob nur die eine Hälfte desselben 
abgeschnürt wird und die andere Hälfte zwischen den übrigen 
Epithelkernen verbleiben wird, so daß ich mich nach den Bildern, 
die ich zu sehen bekam, nicht entschließen kann, für alle diese 
Kerne einen einheitlichen Ursprung in Anspruch zu nehmen. 

Bald nachdem die Kerne in den freien Raum gelangen, tritt 
um sie eine dünne Schicht von Plama auf, die zweifelsohne unter 
der unmittelbaren Wirkung des Kernes gebildet wird. Dieses Plasma 
nimmt bald zu, wobei es auf den beiden Seiten des Kernes in ent- 
gegengesetzter Richtung in lange Zipfel auswächst. Einer dieser 
Auswüchse läuft zur Basalmembran, der andere zum Gehirn hin. 
Dadurch entsteht eine Anzahl plasmatischer Stränge, welche die 
Basalmembran des Auges mit dem Gehirn in Verbindung setzen. 
Am vorderen und oberen (rückseitigen) Augenteil befindet sich aber 
die Gehirnanlage, wie anfänglich, in unmittelbarer Berührung mit 
dem Auge. 

Hier tritt bald eine größere Menge von Pigmentkörnchen auf, 
diese letzteren ordnen sich um die äußersten Kernreihen des Ge- 
hirns und umschließen sie bald vollständig. Sie sehen jetzt so aus, 
wie wenn sie von Pigment inkrustiert wären. In dem Maße, wie 
diese Pigmentschicht um die Kerne dicker wird, nehmen die darin 
eingeschlossenen Kerne immer mehr an Größe ab. Die Pigment- 
körnchen werden in den Kernen selbst gebildet, von wo sie aus- 
treten. Offenbar stellen die Pigmentkörnchen, wie in den übrigen 
Fällen, umgewandeltes Chromatin dar. 

Bald sieht man von den Kernen nichts mehr. Ihre Stellung 
gibt sich nunmehr nur dadurch kund, daß das Pigment nach innen 
von der Basalmembran nicht gleichmäßig verteilt ist, sondern isolierte 
Inseln darstellt, welche mehr oder minder dicht aneinandergepreßt 
sind. Diese isolierten Pigmentinseln stellen die verdrängten Kerne 
dar. Bald nachdem die Kerne der ersten Reihe vom Pigment um- 
hüllt sind, treten Pigmentkörnchen zwischen den Kernen der zweiten 
Reihe auf, welche anfänglich in Form von feineren Pigmentstreifen 
manchmal sehr tief in die Hirnanlage eindringen. Durch die Um- 


Cyto-histogenetische Studien. 535 


wandlung der äußersten 1—2 Kernreihen des Gehirns in Pigment 
und in Plasma kommen die Nervenfasern zustande, welche zwischen 
der Basalmembran und dem Ganglion opticum verlaufen. Sie sind 
noch vom Anfang an von Pigmentkörnchen erfüllt. 

Ziemlich gleichzeitig mit diesem Prozeß erfolgt die erste An- 
deutung der Differenzierung des Ganglion opticum, die darin besteht, 
daß der in unmittelbarer Berührung mit dem Auge stehende Hirn- 
teil sich etwas verjüngt und durch eine schwache Einschnürung von 
dem Haupthirnteil deutlich abhebt. Gleichzeitig damit verschwindet 
in der Mitte dieses Kernkomplexes eine Anzahl von Kernen; offenbar 
werden sie aufgelöst, an ihrer Stelle tritt Plasma auf, welches zu- 
erst eine grobwabige Struktur aufweist. Dieses Plasma stellt die 
erste Anlage der weißen (Punkt-)Substanz des Ganglion opticum 
dar. Noch vom Anfang an ist sie durch die Erhaltung einer Kern- 
reihe in der Mitte in zwei Teile geschieden, welche die beiden 
Knoten des Ganglions markieren (Fig. 46). Die Anlage des Gan- 
glion opticum befindet sich in diesem Stadium in einer engeren Be- 
rührung mit dem Darm und greift auf seine ganze vordere Seite 
über. 

In dem nächsten Stadium hat das ganze Auge eine bedeutende 
Verlängerung erfahren, indem es nun über den Kopf in Form eines 
kurzen Stielchens hervorragt. Das ganze Ganglion opticum hat sich 
ebenfalls beträchtlich verlängert. Ferner hat die Basalmembran des 
Auges eine starke Ausbuchtung nach außen erfahren. In der Mitte 
des dadurch entstandenen Raumes ist eine beträchtliche Menge von 
Plasma aufgetreten, das eine wabige Struktur aufweist und eine 
einheitliche Masse bildet. Diese Masse läuft gegen das Ganglion 
opticum in feine Zipfel aus, welche eine verschiedene Länge auf- 
weisen. Manche von ihnen reichen bis zu den Kernen der Gan- 
glienzellen. In manchen Strängen sind einzelne Kerne suspendiert 
zu sehen (Fig. 47). Diese Plasmafasern stellen wohl das Plasma 
dar, das durch die vorhinbesprochene Umwandlung der äußeren 
Kerne des Ganglion opticum und der übrigen Kerne, die sich im 
leeren Raum zwischen den Ommatidien und dem Ganglion opticum 
befanden, entstanden ist. 

Das Ganglion opticum selbst hat eine weitere Differenzierung 
erfahren. Insbesondere ist jetzt die weiße (Punkt-)Substanz in ihm 
stark entfaltet. Durch eine entsprechende Anordnung ihrer Waben 
hat sie eine deutlich fibrilläre Struktur bekommen. Von allen Seiten 
ist sie von einer beträchtlichen Menge von Kernen umstellt, die in 


536 Taxoror MoRorr, 


mehreren Reihen angeordnet sind. Aus den mitotischen Figuren, die 
man oft sieht, muß man erschließen, daß diese Kerne in Vermehrung 
begriffen sind. Andrerseits dürfte aber auch eine Auflösung 
mancher dieser Kerne erfoleen und auf Kosten ihres Chromatins 
die Vergrößerung der weißen Substanz stattfinden. Oft sieht man 
nämlich Kerne, deren Konturen vollkommen verschwunden sind, die 
man aber noch als einen losen Haufen blaß. gefärbter Chromatin- 
körnchen erkennen kann. Andere Kerne haben hingegen eine 
Zerdehnung erfahren und stellen nun einfache chromidiale Bil- 
dungen dar. 

In der Mitte der weißen Substanz sind eine Anzahl in einer 
Ebene geordneter Kerne zu sehen, die eine unvollständige Teilung 
derselben in zwei Teile hervorrufen. Der Nervus opticus ist jetzt 
ebenfalls bedeutend länger geworden. Seine weiße Substanz weist 
dieselbe fibrilläre Struktur auf wie die des Ganglion opticum selbst. 
Auf der vorderen Seite ist er von 2—3 Kernreihen umgrenzt. Die 
hintere Seite ist zwar von einer Kernreihe umstellt, hier sind aber die 
Kerne so locker verteilt, dab sie keine ununterbrochene Schicht 
bilden. 

In einem noch älteren Stadium erfährt das Ganglion opticum 
nur mehr eine Vergrößerung. Die histologischen Veränderungen 
sind nicht beträchtlich. Die Nervenfasern, die den durch die starke 
Ausbuchtung der Basalmembran gebildeten Raum einnehmen, ent- 
wickeln sich in einer ansehnlichen Menge und füllen ihn bald voll- 
kommen aus. Erst bei älteren Tieren kommt der von den vollkommen 
erwachsenen Tieren bekannte Bau des Ganglion opticum zustande. 

Cuaus (1886) hat eine Vergrößerung des Ganglion opticum bei 
Branchipus durch den sogenannten epithelialen Randwulst angegeben. 
Wie wir bereits angeführt haben, findet noch lange Zeit wohl eine 
ununterbrochene Bildung neuer Ommatidien durch die Tätigkeit des 
Epithels am Rande des Auges statt. Es treten jedoch keine 
Zellen aus dem Verband dieses Epithels aus, die zum Gehirn gehen 
könnten, um zu seiner Vergrößerung beizutragen. 

Auch die in dem früheren Stadium aus dem Epithel aus- 
getretenen Kerne treten nicht in Verbindung mit dem Gehirn, um 
zu seiner Vergrößerung beizutragen, sondern es wird durch ihre 
Umwandlung nur das Plasma der Nervenfasern gebildet, die die 
Retinazellen mit dem Ganglion opticum in Verbindung setzen. 

Nach vorstehender Darstellung verdankt also das ganze Ganglion 
opticum bei Artemia dem Gehirn seine Entstehung. In dieser Hin- 


Cyto-histogenetische Studien. 537 


sicht weichen meine Angaben von denjenigen von Craus für Branchipus 
und Artemia ab. Danach soll nur der eine Teil des Ganglion opticum, 
und zwar der innere, einen cerebralen Ursprung haben, der äußere 
Teil soll durch die Epitheltätigkeit zustande kommen. 


B. Stammesgeschichte des zusammengesetzten Auges. 


In der Frage nach der phylogenetischen Entstehung des zu- 
sammengesetzten Auges stehen noch immer die beiden Haupt- 
ansichten JOHANNES MÜLLER’s und Fr. Leypie’s einander gegenüber. 
JOHANNES MÜLLER sieht das Omma eines zusammengesetzten Auges 
als gleichwertig mit einem einfachen Auge an. Nach ihm ist das 
zusammengesetzte Auge durch eine Aggregierung einer größeren 
Anzahl einfacher Augen zustande gekommen, welch letztere eine 
entsprechende Veränderung in ihrem Bau erfahren haben. Dem- 
gegenüber stellt Leypıc das zusammengesetzte Auge gleich dem 
einfachen Auge, indem er annimmt, daß durch einen Zerfall der 
Sehzellen in einzelne Gruppen sowie durch eine entsprechende Ein- 
teilung der Linse in viele einzelne Linsen das zusammengesetzte 
Auge aus dem einfachen entstanden ist. 

Alle späteren Forscher haben, je nach dem Momente, das sie 
für maßgebend hielten, für die eine oder für die andere Auffassung 
Partei genommen. 

Durch die Untersuchungen GRENACHER’S hat die Theorie MÜLLER’S 
die größte Stütze gefunden. Nach diesem Forscher existiert zwischen 
einem Stemma und einem einzelnen Omma folgende Übereinstimmung: 
eine mehr oder weniger gewölbte Cornea, hinter dieser eine durch- 
sichtige Zellenschicht, der die Cornea ihre Entstehung verdankt; dahinter 
eine zellige Retina, deren Zellen vorn ein Stäbchen eingesenkt tragen, 
hinten mit einer Nervenfaser verbunden sind, und schließlich Pigment- 
zellen, welche das Ganze an seiner Peripherie umgeben und gegen 
seitlich einfallendes Licht schützen. Die Unterschiede bestehen ‘nur 
in der Zahl und der Gestalt der Augenelemente. Das Stemma ist 
als Schwester, nicht als Mutter des Ommas anzusehen; von einem 
hypothetischen Urauge hat sich einerseits durch Vermehrung der 
einzelnen Elemente das Stemma, andrerseits durch Vermehrung und 
durch Aggregierung der Einzelaugen das zusammengesetzte Auge 
ausgebildet. Diese Auffassung wird auch von PAnkRATH (1890) 
geteilt. 

Hesse (1900) leitet das Omma, ähnlich wie MÜLLER und 
GRENACHER, von einfachen Augen ab. Er glaubt eine Reihe von 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 35 


538 Turopor Mororr, 


Augenformen feststellen zu können, welche als palingenetische 
Bildungen zu betrachten wären und verschiedene Etappen in der 
Entwicklung oder besser in der Umwandlung des Stemmas in ein 
Omma darstellen. Ähnlich wie diese werden die Ommen als epi- 
theliale Einstülpungen angelegt, wobei die Epithelzellen immer mehr 
die Tendenz zeigen sich um eine gemeinsame Achse zu ordnen. Als 
ursprünglichste Form betrachtet er das Auge von Dytiscus, welches 
einen Anschluß nach unten bietet. Mit diesem Auge wären die 
Augen von Scolopender und von Lithobius zu vergleichen, wo das 
Auge zweischichtig zu sein beginnt. Das Komplexauge von Scutigera 
ist geeignet zu zeigen, auf welche Weise das Lythobius-Auge zum 
Omma eines Komplexauges wird. Durch Mehrung solcher einzelner 
Augen und infolge des nahen Zusammenrückens derselben würde 
sich die Gestaltveränderung, das Schlankwerden der ganzen Ommen 
und im einzelnen der Sehzellen und der Krystallkegelzellen aus 
mechanischen Verhältnissen ohne weiteres erklären. Andrerseits sind 
nach Hesse auch die Krystallkegelzellen der Ommatidien von Seutigera 
mit den unter der Linse gelegenen Zellen in dem Auge von Lithobius 
zu homologisieren. 

Alle diese Ableitungen sind aber, wie Hesse selbst zugibt, nur 
möglich auf Grund der Annahme, daß bei allen besprochenen Augen- 
formen in den recipierenden Endorganen sich überall mehr oder 
minder modifizierte Stiftchensäume finden lassen. Da aber die frag- 
lichen Stiftchensäume für viele Formen von den späteren Forschern 
nicht nur nicht bestätigt, sondern auch bestritten wurden und da 
ihr Vorkommen überhaupt sehr problematisch ist, erscheint auch die 
von Hesse konstruierte Reihe ohne einen tieferen Zusammenhang. 
Es kann ihr daher die Bedeutung nicht zuerkannt werden, die ihr 
ursprünglich vom Autor selbst zugedacht wurde. Da aber Hesse 
die Stiftchensäume ausnahmslos bei allen Arthropodenaugen findet, 
kann diese Erscheinung kaum zugunsten der Ansicht, daß das zu- 
sammengesetzte Auge durch Aggregierung einfacher Stemmata zu- 
stande kommt, ins Feld geführt werden, auch dann nicht, wenn seine 
Behauptung sich als richtig erweisen sollte. 

Zu der Auffassung Lrypie’s hat sich Ray LAnkESTER bekannt, 
der zuerst die Anordnung der Retinazellen in dem Auge der Scorpione 
in Gruppen festgestellt hat. Durch diese Entdeckung wurde einer 
der Hauptunterschiede, welche nach GRENACHER zwischen dem ein- 
fachen Auge und dem zusammengesetzten Auge existieren sollten, 
beseitigt. Nach ihm entsteht ein zusammengesetztes Auge aus einem 


Cyto-histogenetische Studien. 539 


doppelschichtigen Einzelauge, indem eine Umgruppierung der einzelnen 
Elemente, sowohl in der Retina, als auch in dem Glaskörper und 
der Linse, stattfindet. 

Patten betrachtet das zusammengesetzte Auge, ähnlich wie 
Ray Lanxester, als einen modifizierten Ocellus. Den primitiven 
Arthropodenocellus sieht er als ein geschlossenes Augenbläschen an, 
in welchem die innere Wand die Retina bildet, weshalb auch die 
Stäbchen aufrecht stehen. (Diese Behauptung steht aber in Wider- 
spruch mit den Angaben von Locy, Marx, PARKER etc. über die 
Entwicklung des Arachnoidenauges.) Die äußere Wand der Blase 
ist in den meisten Fällen nicht sichtbar. Die Hypodermis über dem 
Augenbläschen wird von der Glaskörperschicht — von ihm corneale 
Hypodermis genannt — gebildet. Dieselbe Schicht ist auch in dem 
zusammengesetzten Auge als eine dünne Lage von Zellen über den 
Krystallkegeln vorhanden, die er ebenfalls als corneale Hypodermis 
bezeichnet. Deshalb sind die Krystallkegelzellen nicht homolog mit 
den Glaskörpern der Ocellen, sondern mit den farblosen stäbchen- 
tragenden Zellen oder Retinophoren, mit denen sie eine gleiche 
Funktion haben. 

Auch REDIKORZEW (1900) ist geneigt diese Theorie zu unterstützen. 
Er glaubt nämlich, daß, nachdem die Larvenhaut mit der Linse in dem 
Ocellus abgeworfen wird, an ihrer Stelle eine ganze Reihe von 
Corneafacetten auftritt, welche wahrscheinlich von den schirmférmig 
verbreiterten distalen Enden der Glaskörperzellen abgesondert werden. 

Durch vergleichend histologische Studien lassen sich also Be- 
weise für beide Auffassungen bringen, welche sich ziemlich die Wage 
halten. Allerdings muß zugegeben werden, dab MÜLLer’s Auffassung 
besser fundiert zu sein scheint und von einem größeren Teil der 
Forscher geteilt wird. Merkwürdigerweise wurde bei der Bestrebung 
der Forscher, Klarheit zu bringen, in welcher Beziehung das zu- 
sammengesetzte Auge zum Stemma steht, die Entwicklungsgeschichte 
recht wenig in Betracht gezogen. Der Grund dieser Erscheinung 
dürfte teilweise darin zu suchen sein, daß die Embryologie des Auges 
noch recht ungenügend bekannt war. 

Bei einer Berücksichtigung der wenigen und zum Teil unzu- 
treffenden Kenntnisse, die man darüber besitzt, wären sie zugunsten 
Leypie’s Auffassung ausgefallen. Das müßte aber mehr auf den 
Umstand zurückgeführt werden, daß unsere Kenntnisse über die 
Entwicklung der Ocellen, dank vieler und sorgfältiger Forschungen 


zahlreicher Gelehrten, ziemlich befriedigend sind. Für das Komplex- 
3D* 


540 TxHEopor Mororr, 


auge weiß man aber nur, daß es bei einer Reihe von Crustaceen 
als eine polsterartige Epithelverdickung angelegt wird, in welcher 
nachher die Differenzierung der einzelnen Ommatidien stattfindet. 
Bei den übrigen Crustaceen erfolgt die erste Anlage des Auges, 
ähnlich wie das einfache Auge bei den Arachnoideen, als eine Epithel- 
einstülpung. Durch die Schließung dieser Einstülpung entsteht eine 
Blase, welche sich von der darüberziehenden Hypodermisschicht ganz 
abschnürt. Aus den durch diesen Abschnürungsprozeß entstandenen 
drei Schichten differenzieren sich die einzelnen Bestandteile des Auges. 
Bei den Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte des zu- 
sammengesetzten Auges war man offenbar von dem Bestreben be- 
einflußt, einen gemeinsamen Entwicklungstypus für beiderlei Augen 
zu suchen, der auch auf eine gemeinsame Abstammung dieses Organs 
hindeutet. Jedenfalls ließ sich nach dem durch die Entwicklungs- 
geschichte erzielten Resultate in beiden Fällen eine weitgehende 
Parallele zwischen dem einfachen Auge der Arachnoideen und dem 
komplexen Auge der Crustaceen durchführen, welche man in dem 
Sinne deuten könnte, dab die eine Augenform direkt aus der anderen 
entstanden ist. 

Nachdem wir die Entwicklung des Decapoden- und Phyllopoden- 
auges richtig gestellt und in ihren Details verfolgt haben, wollen 
wir einen genaueren Vergleich zwischen dem einfachen und dem 
Komplexauge vornehmen und die viel umstrittene Frage nach der 
verwandtschaftlichen Beziehung derselben klarzulegen suchen. 

Wie in dem speziellen Teil festgestellt wurde, wird das zu- 
sammengesetzte Auge der Crustaceen, ähnlich wie die Ocellen vieler 
Arthropoden, als eine polsterartige Epithelwucherung angelegt, in 
welcher sich die einzelnen Ommatidien differenzieren. In diesen 
groben Zügen spricht die Entwicklungsgeschichte für die Auffassung 
Leyvic’s. Was sich mit letzterer nicht vereinigen läßt und direkt 
gegen dieselbe spricht, ist die Tatsache, daß, nachdem eine bestimmte 
Anzahl von Ommatidien angelegt wird, das Auge also bereits ge- 
bildet worden ist, noch lange Zeit nachher eine Vergrößerung des 
letzteren durch die ununterbrochene Tätigkeit des Epithels statt- 
findet. Durch diesen Prozeß werden noch lange Zeit neue Ommatidien 
gebildet, die am Rande des Auges zu den bereits vorhandenen hin- 
zutreten. Die zeitliche Differenz, die bei dem Auftreten der Ommen 
in dem Komplexauge zu konstatieren ist, dürfte am ehesten als 
Reminiszenz an den langen Aggregierungsprozeß, welcher das zu- 
sammengesetzte Auge zustande gebracht haben soll, aufzufassen sein. 


Cyto-histogenetische Studien. 541 


Diese Erscheinung ist bei Artemia sogar bei fast erwachsenen 
Tieren zu beobachten und deutet daraufhin, daß dieser Aggregierungs- 
prozeß noch heute seinen Abschluß nicht gefunden hat. Die aus- 
gedehnte polsterartige epitheliale Wucherung dürfte hingegen auf 
eine gleichzeitige Anlage vieler Ommen zurückzuführen sein. 

Auf Grund dieses Umstandes erscheint die Annahme Leyvıe’s 
äußerst unwahrscheinlich. Die Auffassung MürLter’s gewinnt durch 
diesen Umstand hingegen sehr an Wahrscheinlichkeit. Wir müssen 
daher weiter prüfen, ob ihr auch die übrigen Erscheinungen günstig 
sind. 

WATASE, KORSCHELT u. HEIDER und Hesse nehmen an, daß 
die Ommen aus ursprünglich eingestülpten Augen entstanden sind. 
Hesse nimmt an, daß aus einem eingestülpten Myriapodenauge, 
durch Austreten einiger Zellen aus dem Epithelverband in die Ein- 
stülpungshöhle, Zweischichtiekeit entstanden ist. Diese Zellen 
werden teils zu Krystallzellen, teils zu Corneagenzellen. Die Seh- 
zellen in den seitlichen Wandungen in der Einstülpung ordnen 
sich in zwei Niveaux. Es tritt dann eine Vermehrung der Seh- 
zellen bis auf 7 ein, die zu 4 und 5 auf die zwei Niveaux verteilt 
liegen. Endlich rücken wahrscheinlich infolge des Schlankwerdens 
der Sehzeilen die 7 Zellen in ein Niveau, womit die Umbildung voll- 
endet ist. 

Zur Demonstrierung der Richtigkeit dieser Annahme können 
einerseits die vergleichend histologischen Untersuchungen, andrer- 
seits die Embryologie herangezogen werden. 

Nach der Vorstellung Hesse’s hatten die Ommen der primi- 
tiveren Crustaceen eine größere Zahl von Retinazellen gehabt, und 
jetzt wäre eine Tendenz zur Verringerung der Zahl der Retina- 
zellen eines Ommatidiums im Gange. so dab Ommen mit größerer 
Zahl von Retinazellen auf primitivere Verhältnisse, hingegen 
Ommen mit weniger Retinazellen auf höhere Verhältnisse hindeuten 
würden. 

Durch die Art der Segmentierung ihres Körpers, durch die 
Form der Füße sowie durch die innere Anatomie, welche weit 
primitivere Verhältnisse darstellen als bei den Decapoden, steht 
Artemia systematisch weit niederer als Palaemon. In bezug auf die 
Histologie des zusammengesetzten Auges treten uns jedoch nur zum 
Teil primitivere Verhältnisse bei Artemia als bei dem letzterwähnten 
Decapod entgegen. Als primitiv müßte angesehen werden: einmal 
die lockere Aggregierung der einzelnen Ommen welche in den 


542 TuEopor Mororr, 


meisten Fällen weit voneinander stehen, und zweitens die lang an- 
haltende Bildung von neuen Ommatidien durch die Epitheltätigkeit 
am Vorderende der Epithelverdickung. Man müßte daher erwarten, 
daß die Zusammensetzung der einzelnen Augen ebenfalls primitivere 
Verhältnisse zeigen wird. Einerseits müßte man eine Verteilung 
der Retinazellen in 2 Schichten erwarten, andrerseits sollte ihre 
Zahl größer sein. Dies ist jedoch durchaus nicht der Fall. Bis zu 
einem gewissen Grade könnte man die erste Erwartung als erfüllt 
ansehen, wenn man nämlich die Verteilung der Retinakerne als 
eine Verteilung der Retinazellen in 2 Schichten deuten würde, eine 
Deutung, die kaum -das Richtige trifft. Diese Kernverteilung könnte 
viel eher als eine sekundäre Erscheinung angesehen werden, die 
durch die Raumverhältnisse hervorgerufen wird, zumal dieser Teil 
der Retinazellen, in welchem die Kerne liegen, in den breiten 
Räumen zwischen den Krystallkegelgruppen verteilt ist. Die Zahl 
der zu jedem Omma gehörenden Retinazellen ist 5. Diese Erschei- 
nung deutet aber in dem Gedankengang Hesse’s darauf hin, dab 
das Auge von Artemia höher als das von Palaemon steht, eine An- 
nahme, die recht wenig Wahrscheinlichkeit für sich hat. Mit dieser 
Betrachtungsweise können wir also zu Schlußfolgerungen Kommen, 
die kaum das Richtige treffen. 

Ziehen wir daher zur Klärung dieser Frage auch die Entwick- 
lungsgeschichte in Betracht, wobei wir mehr die feineren Prozesse 
ins Auge fassen. Zuvor wollen wir aber bemerken, daß bei der 
Ableitung des Ommatidiums aus einem eingestülpten einfachen Auge 
eine mehr oder minder große Zahl von Zellen zum Verschwinden 
gebracht worden ist, für die man mit hohem Rechte erwarten 
müßte, daß sie sich während der Embryonalentwicklung anlegen. 
Ferner wird zwischen den einzelnen Augen, bevor sie sich zur 
Bildung des zusammengesetzten Auges, eng aneinander geschlossen 
hätten, eine mehr oder minder breite Schicht existiert haben, welche 
die einzelnen Augen voneinander getrennt hat; später dürfte sie 
jedoch verschwunden sein. Man müßte aber erwarten, daß sie sich 
embryonal auch anlegt, um später wieder zu verschwinden. Da die 
Zellen in den früheren Entwicklungsstadien allein durch die Kerne 
repräsentiert werden und ein großer Teil derselben zugrunde geht, 
indem sie aufgelöst werden, so würde diese Erscheinung sehr zu- 
gunsten dieser Annahme sprechen. Wenn man aber andrerseits 
in Betracht zieht, daß überall, wo ein Organ entsteht, oder besser, 
wo histologische Differenzierungen stattfinden, eine Auflösung größerer 


Cyto-histogenetische Studien. 543 


Kernkomplexe erfolgt, so kann auch die Auflösung der Kerne in 
der Augenanlage wenigstens für Palaemon kaum in der vorhin an- 
gegebenen Weise gedeutet werden. Viel eher wäre eine andere 
Erklärung zu suchen; darüber wird aber in einem späteren Kapitel 
ausführlicher gesprochen. Bei Artemia fallen ebenfalls bei der histo- 
logischen Differenzierung der einzelnen Organe viele Kerne einer 
Auflösung anheim; dieser Auflösungsprozeß hat aber bei weitem 
keine solche Dimension angenommen wie bei Palaemon, daher könnte 
er ebenfalls nicht in dem vorhin angegebenen Sinne gedeutet 
werden. Andrerseits lösen sich in der Augenanlage der Artemia 
nur wenige Kerne auf, vornehmlich diejenigen, die der Basalmembran 
anliegen. Die äußeren Kernreihen geben die Grundlage für die 
Retinazellen. 

Auber der Tatsache, daß durch die Epithelwucherung noch lange 
Zeit hindurch neue Ommen gebildet werden, die sich zu den bereits 
früher angelegten hinzugesellen, ist keine andere Tatsache aus der 
Entwicklungsgeschichte vorhanden, welche zugunsten der MÜLLER- 
schen Auffassung von der Entstehung der Ommen spricht. Anderer- 
seits spricht die Tatsache, daß die Kerne in der Epithelwucherung 
anfänglich unregelmäßig verteilt sind und erst später ihre Anord- 
nung in deutlichen Reihen und in Gruppen erfolgt, gegen diese An- 
sicht und wäre mehr zur Unterstützung der Anschauung Lerypic’s 
von der Entstehung des Facettenauges aus einem einfachen Auge 
durch Gruppierung seiner Elemente geeignet. Immerhin betrachten 
wir die Tatsache, daß, nachdem die Bildung des Auges erfolgt ist, 
eine Vergrößerung desselben durch eine nachträgliche Bildung neuer 
Ommatidien noch lange Zeit anhält, für so ausschlaggebend, dab 
wir uns zugunsten der Ansicht von JOHANNES MÜLLER entscheiden. 
Allerdings müssen wir gleich hervorheben, dab wir uns diesen 
AgeregierungsprozeB ganz anders vorstellen. Unsere Ansicht werden 
wir aber erst am Schlusse dieses Kapitels auseinandersetzen und 
näher zu begründen suchen. 

Hier ist zuerst noch die Frage zu erörtern, ob die weitgehende 
Übereinstimmung, welche in den zusammengesetzten Augen in der 
großen Mehrheit der Arthropoden existiert, unbedingt auf die An- 
nahme einer monophyletischen Entstehung desselben drängt oder 
ob nicht auch eine selbständige Entstehung dieses Auges wenigstens 
für größere Gruppen zuzulassen und die große Übereinstimmung in 
ihrem Bau auf konvergente Züchtung zurückzuführen wäre. Nach 
dem Stande unserer jetzigen Kenntnisse ist diese Frage kaum be- 


544 THEODOR Mororr, 


friedigend zu entscheiden. Gerade die Entwicklungsgeschichte, die 
uns wertvolle Winke zu geben imstande wäre, ist nur in groben’ 
Zügen bei wenigen Formen verfolgt worden. Bei der Erörterung 
dieser Frage wurden meistens nur vergleichend histologische Daten 
in Betracht gezogen. 

KorscHELT u. HEIDER betrachten das Komplexauge der Crusta- 
ceen als nicht direkt mit dem Insectenauge verwandt, sondern als 
selbständig entstanden. Ferner leiten sie das Auge der Scorpione 
von zusammengesetzten Augen her, deren getrennte Corneallinsen 
zu einer einzigen zusammengeschmolzen seien. Die einschichtigen 
Seitenaugen der Scorpione sind mit denen von Limulus zu vergleichen 
und entstanden durch Zusammenfließen der Einzelaugen, die dort 
noch getrennt sind. Nach diesen Autoren sind bei den verschiedenen 
Arthropoden-Gruppen, Myriapoden, Arachnoideen, Crustaceen und 
Insecten, selbständige Aggregierungen von Einzelaugen zu Komplex- 
augen zustande gekommen. Bei Crustaceen und Insecten hat dieser 
Vorgang zu völlig entsprechenden Ergebnissen geführt. 

Hesse nimmt auf Grund vergleichend histologischer Betrach- 
tungen eine nähere Verwandtschaft zwischen Crustaceen- und In- 
sectenaugen an. Er betrachtet die Corneagenzellen der ersterwähnten 
Gruppe als homolog mit den Hauptpigmentzellen der Insecten. Mit 
GRENACHER nimmt er an, dab der gemeinsame Ahn beider Klassen 
schon ein Komplexauge besessen haben wird. Andrerseits muß das 
Auge der Myriapoden einerseits und die gemeinsame Stammform 
der Crustaceen und Insecten andrerseits von einem weiter zurück- 
liegenden gemeinschaftlichen Ausgangspunkt herstammen. Diese Be- 
trachtungsweise stößt aber auf große Schwierigkeiten, da man eventaell 
eine selbständige Entstehung der Tracheen bei Insecten und 
Myriapoden annehmen müßte Hesse nimmt ferner an, daß die 
Bildung der Krystallkegel bei Crustaceen und Insecten unab- 
hängig erfolgt sei; man müßte also zusammengesetzte Augen ohne 
Krystallkegel annehmen. 

Bei der großen Übereinstimmung, welche zwischen dem Auge 
der Crustaceen einerseits und der Insecten andrerseits existiert, 
sind eine Anzahl gewichtiger Unterschiede vorhanden, die zu 
größerer Vorsicht mahnen. Durch die Untersuchungen von KIRCHHOFFER 
(1910), Drerricx (1909), JoHANsEn (1910), Bepav (1911) usw. bei In: 
secten wurde die große Unbeständigkeit in der Zahl der Retinazellen 
festgestellt; auch die Zahl der Hautpigmentzellen ist weiten Schwan- 
kungen unterworfen. So besteht die Retina der pentameren Käfer 


Cyto-histogenetische Studien. 545 


nach KircHHorrEr aus 8 Zellen, bei Dipteren nach Drerricn eben- 
falls aus 8 Zellen; bei Satyriden nach Jonansen aus 7 Zellen, bei 
Lycäniden weisen die Retinazellen nach demselben Autor eine 
Vermehrung bis auf 10 auf; dieselben Verhältnisse sind auch bei 
Cidoria bilineata und bei Botis verticalis festzustellen. Bei Ranatra, 
Corixa und Naucoris ist jedes Ommatidium von einem Kranz Neben- 
pigmentzellen umhüllt, deren Zahl 12 beträgt; bei Simulium ist die 
Zahldieser Nebenpigmentzellen 48; bei Coenonympha, Chrysophanus usw. 
beträgt ihre Zahl nur 6. Auch bei den Crustaceen schwankt die 
Zahl der Retinazellen zwischen 5 und 8, so daß der Umstand, dab 
die Retinazellen der meisten Crustaceen und Insecten aus 7 (8?) 
Zellen bestehen, nicht von so großem Belange ist. Ferner ist die 
Homologisierung der Corneagenzellen der Crustaceen mit den Haupt- 
pigmentzellen der Insecten nicht so sicher, da ihre Zahl bei Crusta- 
ceen zwischen 2 und 4 schwankt; bei Insecten kann sie jedoch von 
2—20 variieren. 

Es ist daher notwendig, zur Klärung dieser Frage auch die 
Entwicklungsgeschichte zu Rate zu ziehen, indem wir versuchen, 
die während der Embryologie zum Vorschein kommenden überein- 
stimmenden und die abweichenden Momente hervorzuheben. Durch 
die ziemlich übereinstimmenden Untersuchungen JOHANSEN’s und 
KrircHHOFFER’S (1910) wurde festgestellt, daß die erste Anlage des zu- 
sammengesetzten Auges der Insecten in Form einer epithelialen Ver- 
dickung auftritt, die nicht nur anfänglich einschichtig ist, sondern 
auch in den viel späteren erwachsenen Stadien einschichtig bleibt; 
so sehen wir, daß die Pigment- und Semper’schen Zellen bei Der- 
mestes sich durch die ganze Dicke des Auges von der einen Ober- 
fläche bis zur anderen erstrecken. Von einer Zellkernauflösung ist 
bei den Inseeten nichts zu bemerken. Zur Bildung der Rhabdome 
differenzieren sich bei den Insecten an der Oberfläche der Retina- 
zellen die Rhabditen, die sich später mehr oder minder nahe anein- 
anderlegen. Der Hauptunterschied besteht also darin, dab das zu- 
sammengesetzte Auge bei den Crustaceen (Decapoden) als eine mehr- 
schichtige Epithelwucherung gleich vom Anfang an angelegt wird, 
woraus nachher sich die einzelnen Ommatidien mit ihren Bestand- 
teilen differenzieren. Die Einschichtigkeit bewahrt das Insectenauge 
bis zu einem hohen Grade noch in seinem entwickelten Zustande. 
Das sind zu weitgehende Differenzen, die, in Anbetracht der großen 
Übereinstimmung der entwickelten Augen bei beiden Gruppen, sehr 


546 Turopor Mororr, 


an Interesse gewinnen und bei phylogenetischen Spekulationen um 
so mehr ihre gebührende Würdigung finden müssen. 

Ein nicht unbeträchtlicher Unterschied besteht ferner darin, 
daß bei den Crustaceen das zusammengesetzte Auge sehr frühzeitig 
während der Embryonalentwicklung angelegt wird. Bei den Insecten 
kommt es erst nach der Verpuppung zur Ausbildung. Es handelt 
sich also bei dieser Gruppe um ein verhältnismäßig jüngeres Organ 
als bei den Crustaceen. 

Von dem Standpunkte der monophyletischen Entstehung des 
zusammengesetzten Auges bei Crustaceen und Insecten aus müßte 
man eigentlich eher erwarten, daß diese 2 Augen in ihrem Em- 
bryonalstadium mehr übereinstimmende Momente aufweisen werden 
als in ihrem entwickelten Zustande Im Sinne der Konvergenz- 
züchtung findet diese Erscheinung hingegen ihre beste Erklärung. 
Wenn wir ferner in Betracht ziehen, daß dieses Auge bei höheren 
Insecten und Crustaceen weit mehr übereinstimmende Momente auf- 
weist als bei niedrig stehenden Repräsentanten dieser 2 Arthro- 
poden-Gruppen, so gewinnt KorsCHELT u. HEIDErR’s Annahme von 
dem polyphyletischen Ursprung dieses Organs um so mehr an Wahr- 
scheinlichkeit. 

Jetzt wollen wir die Differenzen, die während der Entwicklung 
des zusammengesetzten Auges innerhalb der Crustaceen-Gruppe zu- 
tage treten, uns näher ansehen, wobei wir uns, da für andere Re- 
präsentanten der Gruppe die Untersuchungen nicht detailliert genug 
sind, mehr an Palaemon und Artemia halten werden. 

Bei Palaemon wird die Augenanlage bald vielschichtig, und aus 
den topographisch wohlbestimmbaren Schichten differenzieren sich 
die einzelnen Bestandteile der Ommatidien; es wird zuerst in den 
innersten Schichten das Pigment gebildet, und erst später erfolgt 
die Bildung der Krystallkegel und der Cornealinsen in den äußeren 
Schichten. Bei Artemia beginnt die Pigmentbildung gleichzeitig mit 
der Epithelvermehrung, d. h. in dem Moment seines Überganges von 
dem einschichtigen in den mehrschichtigen Zustand. Außerdem er- 
streckt sich das Pigment an vielen Stellen bis zur Oberfläche des 
"Auges. Es macht den Eindruck, als ob die Krystallkegel an vielen 
Stellen durch eine nachträgliche Vermehrung der äußersten Epithel- 
schicht entstehen und mit den bereits früher gebildeten Retinula in 
Verbindung treten. Dies würde für die Annahme sprechen, dab 
der lichtbrechende Teil eines Ommas erst später zur Ausbildung ge- 
kommen ist. Bei Palaemon gehen weit mehr Zellkerne zugrunde als 


Cyto-histogenetische Studien. 547 


bei Artemia, und doch besteht das Omma aus weit mehr Zellen als 
beim letzteren Tier, das ursprünglichere Verhältnisse bieten sollte. 
Wenn man also überhaupt Wert auf die Zahl der das Auge zu- 
sammensetzenden Bestandteile legt, so wäre die Ableitung der Ommen 
bei diesen Tieren aus einem Stemma mit großen Schwierigkeiten 
verbunden. 

Für die Insecten und für einen großen Teil der Crustaceen 
wurde festgestellt, daß ein jedes Rhabdom aus so vielen Teilen 
(Rhabdomeren) besteht, wie Retinazellen in dem Ommatidium vor- 
handen sind. Die Rhabdomere werden als Differenzierungen. der 
Retinazellen selbst angesehen. Zu dieser Schlußfolgerung ist man 
durch vergleichend histologische Studien an Insectenaugen gekommen. 
Es gibt Fälle, wo die Retinazellen nicht dicht aneinandergepreBt 
sind, dementsprechend stehen die von ihnen gebildeten Rhabdome 
voneinander ab, sie sind um einen Hohlraum geordnet. Bei anderen 
Tieren verschmelzen die Rhabdome zu einem einfachen axialen 
Strang, dem Rhabdom, an dem man zuweilen auf Querschnitten 
noch Spuren der Trennungslinien nachweisen kann. Hesse betrachet 
die Rhabdome als Stiftchensäume, deren einzelne Stiftchen die ge- 
wöhnlich verdickten Enden einer Neurofibrille bilden, welche ihrer- 
seits durch die Sehzelle hindurch in deren Nervenfortsatz verläuft 
und in diesem wahrscheinlich zum Ganglion opticum oder zum Ge- 
hirn geht. Nun wurde diese Angabe Hesse’s von den späteren 
Forschern nicht bestätigt; wir wollen daher nicht länger dabei ver- 
weilen. 

Für einen großen Teil der Crustaceen, so besonders für die 
Decapoden, wurden die Rhabdome als Säulen beschrieben, die aus 
einer größeren Anzahl von Platten bestehen. Diese Platten sind 
nach manchen Forschern durch eine Ebene in zwei, nach anderen 
durch zwei aufeinander senkrecht gehende Ebenen in vier gleiche 
Teile geteilt, welche aber durchaus nicht als homolog der Rhab- 
domeren der übrigen Formen angesehen werden Können. 

Da die Rhabdomere bei den verschiedenen Vertretern der 
Arthropoden verschieden dicht aneinander gelagert sind und man sie 
bei gewissen Tieren leicht, bei anderen schwer im Rhabdom fest- 
stellen kann, so war die Annahme durchaus berechtigt, daß die ein 
Rhabdom zusammensetzenden Rhabdomere bei Decapoden so eng 
miteinander verwachsen sind, daß man sie nicht mehr unterscheiden 
kann. Nun müßte man aber erwarten, daß sie in embryonalen 
Stadien wohl zum Vorschein kommen werden und daß man sie bei 


548 THEODOR Mororr, 


jugendlichen Tieren leicht unterscheiden werde. Dies ist aber durch- 
aus nicht der Fall. Die Rhabdome werden sowohl bei Artemia als 
auch bei Palaemon als eine stärkere Verdichtung des Plasmas an- 
gelegt, welches anfänglich eine deutlich längsgestreifte Struktur auf- 
weist. Diese einheitlichen Stäbe werden im Laufe der weiteren 
Entwicklung immer dichter. Erst viel später erscheinen bei Palae- 
mon in den Rhabdomen dunklere und hellere Schichten, welche die 
Zerlegung des zuvor einheitlichen Stabes in einzelne Platten her- 
vorrufen. Ferner erfolgt die Anlage des Rhabdoms in dem einheit- 
lichen Plasma, in welchem keine Zellgrenzen festzustellen sind. 

Die Entwicklungsgeschichte gibt uns also keine Belege dafür, 
daß die Rhabdome bei Palaemon in Form einzelner Rhabdomere an- 
gelegt werden. Da auch die histologischen Verhältnisse bei dem 
erwachsenen Tier vollkommen abweichend von denjenigen der In- 
secten sind, so wäre die Frage aufzuwerfen: ob sie mit den Rhab- 
domen der Insecten homologisiert werden können oder nicht? In 
Anbetracht der soeben auseinandergesetzten Erwägung sind wir 
geneigt anzunehmen, dab wir es in den Rhabdomen der Insecten 
und der Crustaceen mit Bildungen verschiedenerlei Ursprung zu 
tun haben. 

Für die Rhabdome der Crustaceen könnte man annehmen, dab 
sie in bezug auf ihre Phylogenie einen selbständigen Weg ein- 
geschlagen haben. 

Ein jedes Stemma des Insectenauges steht mit dem Hirn durch 
eine Nervenfaser in Verbindung. Wenn wir uns auf den Standpunkt 
stellen, dab das zusammengesetzte Auge durch Aggregierung solcher 
einzelner Augen zustande kommt, so sind in jedem Omma ihre ein- 
zelnen Bestandteile zu suchen. Zwar könnten manche von ihnen 
infolge der veränderten Bedingungen verloren gegangen sein, doch 
könnten sie wenigstens vorübergehend während der Embryonalent- 
wicklung zum Vorschein kommen. Es drängt sich daher die Frage 
auf, welcher Teil des Ommatidiums der Nervenfaser des Stemmas 
entsprechen könnte. Man ist geneigt anzunehmen, daß das Ganglion 
opticum und der Nervus opticus der Gesamtheit der Nervenfasern 
aller Stemmata, welche das zusammengesetzte Auge gebildet haben 
werden, entspricht. Alle diese Fasern hätten sich zum Nervus 
opticus vereinigt, welcher in seinem Verlaufe einige Anschwellungen 
bekommt, welche das Ganglion opticum bilden. Die Entwicklungs- 
geschichte lehrt uns aber, daß das Ganglion opticum zusammen mit 
dem Nervus opticus dem Gehirn seine Entstehung zu verdanken hat. 


Cyto-histogenetische Studien. 549 


Wir müßten fragliche Nerven also nach außen von der Ganglien- 
anlage suchen. Da die epitheliale Anlage des Auges in ihrem 
größten Teil in unmittelbarer Berührung mit dem Hirn steht, so 
müßte man in derselben nach Bildungen suchen, welche den Nerven- 
fasern entsprechen könnten. Nun wäre an die jungen Rhabdome 
zu denken, die mit den Nervenfasern identisch sein könnten. Da- 
gegen spricht aber die Tatsache, daß sie einerseits gleich vom An- 
fang an vom Pigment dicht umhüllt sind, andrerseits macht es den 
Eindruck, als ob die Nervenfasern der Stemmata nicht dem Epithel 
ihre Entstehung zu verdanken haben. Wir haben also keine 
Bildungen in dem zusammengesetzten Auge, die wir sicher auf die 
Nervenfasern der Ocellen zurückführen könnten. Die Nervenfasern 
in dem interocularen Raum sind spätere Bildungen und können 
kaum in diesem Sinne gedeutet werden. 

Durch unsere Ausführungen im Vorhergehenden haben wir fest- 
gestellt, dab das zusammengesetzte Auge der Crustaceen einerseits, 
der Insecten andrerseits sich jedes für sich selbständig entwickelt 
hat. Wir haben also für beide Gruppen eine polyphyletische Ent- 
stehung dieses Organs annehmen müssen. Wir haben ferner fest- 
gestellt, daß die Entwicklungsgeschichte des zusammengesetzten 
Auges gegen Leypia’s Auffassung von der Entstehung dieses Organs 
aus einem einfachen Auge spricht, doch ist sie auch ungeeignet, die 
Auffassung MÜLLER’'s von der Entstehung desselben durch Aggre- 
gierung einzelner Ocellen in weitgehendem Maße zu unterstützen, 
in vieler Hinsicht spricht sie sogar dagegen. Wollten wir also die 
bei der Embryonalentwicklung des zusammengesetzten Auges zutage 
tretenden Erscheinungen von diesen zwei Auffassungen aus erklären, 
so bleiben sie uns ganz unverständlich und wir geraten jeden Augen- 
blick in Widersprüche. Es wäre daher die Frage aufzuwerfen, ob 
wir bei unseren Betrachtungen über die Phylogenie des zusammen- 
gesetzten Auges der Crustaceen nicht auch eine andere Entstehungs- 
möglichkeit ins Auge fassen müßten. 

Zu diesen zwei Auffassungen kam man auf Grund vergleichend 
histologischer Daten, die ausschließlich aus der Insectengruppe ge- 
wonnen worden sind. Bei dieser Gruppe läßt sich eine Reihe von 
Übergängen von einem einfachen bis zu einem zusammengesetzten 
Auge aufstellen, die zugunsten der einen oder der anderen Auf- 
fassung sprechen. Die Zusammenstellung dieser Reihe läßt sich 
nämlich von der einen oder von der anderen Auffassung vornehmen. 

Da wir aber festgestellt haben, dab beide Augen phylogenetisch 


550 Txuropor Mororr, 


nichts Gemeinsames haben, so kann daher die bei den Insecten zu- 
sammengestellte Reihe von palingenetischen Bildungen keine Geltung 
für die Crustaceen haben. Um die Theorie MÜLLER’s oder Leypres 
auch auf das Crustaceenauge ausdehnen zu können, müßten wir 
innerhalb der Crustaceen-Gruppe selbst eine solche Reihe zusammen- 
stellen können. Zu einer solchen Zusammenstellung stehen uns aber 
gar keine Übergangsstadien zur Verfügung. Ja in der ganzen Gruppe 
kommt sogar nicht einmal ein einfaches Auge (Ocellus) vor. Das bei 
einem Teil der Crustaceen vorkommende und sich bei dem übrigen 
Teil vorübergehend embryonal anlegende Frontalauge (Nauplius-Auge) 
ist seinem Bau sowie seiner Entwicklung nach so grundverschieden 
von einem Ocellus, daß es bei dieser Spekulation gar nicht in Be- 
tracht kommen kann. Dieses Auge hat eine Phylogenie für sich, 
die unabhängig von der des Ocellus vor sich gegangen ist. 

Andrerseits sehen wir, daß das zusammengesetzte Auge bei 
dieser Gruppe äußerst frühzeitig angelegt wird. Aus dieser Er- 
scheinung können wir aber den Rückschluß ziehen, daß es bei solchen 
primitiven Crustaceen vorhanden gewesen sein wird, die nicht die 
Zeit gehabt haben werden, den langen Aggregierungsprozeß durch- 
zumachen, wenigstens nicht in der Weise, wie er für die Insecten 
gefordert wird. 

Daher wäre daran zu denken, ob nicht das Auge auf eine andere 
Weise und von einem anderen Organ abzuleiten wäre, das früher 
ebenfalls sensible Funktion zu erfüllen hätte. Da die Crustaceen 
von wurmähnlichen Formen abgeleitet werden, könnte man zunächst 
an den Wimperkranz der Trochophoralarve denken, in dem ein Teil 
seiner Zellen eine sensible Funktion übernommen hat, wobei sie 
gleichzeitig eine stärkere Verdickung erfahren haben. Der Rest des 
Wimperkranzes ist rückgebildet worden. Topographisch stimmt die 
erste Anlage des Auges mit dem Wimperkranz der Trochophoralarve 
überein. Sie tritt als eine stärkere Verdickung des Epithels auf, 
die als solche eine bestimmte Zeit lang anhält, erst später wird sie 
mehrschichtig. Durch die Ausbildung des Pigments wird diese 
Epithelverdickung lichtpercipierende Eigenschaften angenommen 
haben. Wenn die embryonale Entwicklung des Auges wenigstens 
eine annähernde Wiederholung der Stammesgeschichte selbst ist, so 
wird es einmal einen dauernden Augenzustand der Crustaceen ge- 
geben haben, in welchem dieses Organ aus einem äußeren licht- 
brechenden Teil, der aus gleichartig angeordneten Zellen bestanden 
haben wird, und aus einer inneren Pigmentschicht zusammengesetzt 


Cyto-histogenetische Studien. 551 


gewesen ist. Erst später wird die Gruppierung der äußeren Epithel- 
zellen zu Krystallkegeln erfolgt sein. Anfänglich wird das Auge 
aus wenigen Zellen bestanden haben. Offenbar hat es durch die 
lebhafte Tätigkeit des Epithels nach vorn und nach dem Rücken 
zu allmählich eine Vergrößerung erfahren. Bei manchen niederen 
Crustaceen (Artemia) hält dieser Ausdehnungsprozeß, wie es scheint, 
noch jetzt an, da, wie bereits dargestellt, noch bei fast erwachsenen 
(alten) Tieren neue Ommatidien gebildet werden. Obwohl jedoch 
dieser Aggregierungsprozeß bei diesem Branchiopoden heute noch 
anhält, sehen wir am Kopf des Tieres keine Stemmata sich bilden, 
die nachträglich sich mit dem Auge vereinigen. Durch die Tätigkeit 
des Epithels am Augenrande werden nur Ommatidien gebildet, die 
sich von den zuerst angelegten in nichts unterscheiden. In der 
Embryologie des Ommatidiums finden wir also keine Anzeichen, 
welche auf eine Phylogenie derselben aus einem Stemma hindeuten 
könnten. Dieselbe Erscheinung beobachten wir auch bei Palaemon. 

Von einer solchen Auffassung aus ließen sich vielleicht manche 
Erscheinungen, die während der Entwicklung des Auges der Crusta- 
ceen zu beobachten sind, leichter verstehen: so vor allem die von 
den Retinazellen unabhängige Bildung der Rhabdome; ferner die 
Anlage der Retinazellen in der Krystallkegelregion und ihre äußerst 
späte Wanderung in die tiefer liegende Pigment(Rhabdom)-schicht 
bei Palaemon. Auch das Fehlen von Rhabdomeren in den Rhab- 
domen ließe sich damit erklären. 

Durch das Studium der Entwicklungsgeschichte anderer, besonders 
niederer, Crustaceen wird sich feststellen lassen, inwieweit die von 
mir in vorhergehenden Zeilen geäußerte Ansicht von der Ent- 
stehung des zusammengesetzten Auges der Wirklichkeit näher 
kommt. Vorderhand hat sie nur einen äußerst hypothetischen Wert. 

Obwohl wir annehmen, daß die Entstehung des zusammengesetzten 
Auges bei Crustaceen auf die vorhin angegebene oder auf eine analoge 
Weise vor sich gegangen sein dürfte, so wollen wir damit durchaus 
nicht die früheren Annahmen Jon. MÜLrer’s oder Fr. LEeypi&s von 
der Entstehung des zusammengesetzten Auges der Insecten in Zweifel 
setzen. Wie bereits im Vorhergehenden betont wurde, hat das In- 
sectenauge eine Phylogenie für sich, die nach der von MÜLLER oder 
LeyniG angegebenen Weise oder nach beiden Weisen vor sich ge- 
sangen sein kann. Eine Annahme, dab das zusammengesetzte Auge 
innerhalb der Inseetengruppe selbst keine einheitliche Entstehung 
hat, ist, wie im Vorhergehenden nachgewiesen wurde, durchaus nicht 


552 THEODOR Mororr, 


ohne weiteres von der Hand zu weisen. Ausgedehnte entwicklungs- 
geschichtliche Studien, die sich auf alle Insecten erstrecken, könnten 
Klarheit über diese Frage verschaffen. 

Die Entfaltung des zusammengesetzten Auges bei Crustaceen 
ist streng genommen kaum als ein Aggregierungsprozeß einzelner 
Augen anzusehen, da sie nicht, wie dies bei den Insecten der Fall 
sein dürfte, zuvor als Ocellen funktioniert haben werden. 


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Cyto-histogenetische Studien. 559 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 29—38, 


Fig. 1 (Taf. 29). Palaemon. Querschnitt durch einen ganz jungen 
Embryo in der Gehirnregion. Gezeichnet wurde das ganze Gehirn (@. A). 
Die Anlage des Ganglion opticum (4.@. O) und die Anlage des Auges 
(AA) wurden nur von der linken Seite gezeichnet. 500:1. 

Fig. 2 (Taf. 29). Palaemon. Querschnitt durch einen jungen Embryo. 
Gezeichnet wurde die epitheliale Verdickung der Augenanlage (4A), die An- 
lage des Ganglion opticum (4. @. O) und ein Teil des Gehirns. 800: 1. 

Fig. 3 (Taf. 29). Palaemon. Dasselbe Bild, nur weit stärker ver- 
groBert. 1500 : 1. 

Fig. 4 (Taf. 29). Palaemon. Querschnitt durch die Augenanlage eines 
jungen Embryos. Die Kerne am ventralen Ende der Augenanlage sind 
in drei Reihen zu sehen. 1000:1. 

Fig. 5 (Taf. 29). Palaemon. Querschnitt durch die Kopfregion in dem 
Stadium mit beginnender Pigmentbildung. Gezeichnet wurde nur die eine 
Hälfte des Schnittes. Die Kerne in der epithelialen Verdiekung der Augen- 
anlage sind in mehreren Schichten geordnet. Die Gehirnanlage ist eben- 
falls bedeutend dicker geworden. 600:1. 

Fig. 6 (Taf. 31). Palaemon. Ein Stück der epithelialen Verdickung des 
zusammengesetzten Auges stark vergrößert, um die Struktur der Kerne 
und ihre Verteilung zu zeigen. Die Bildung des Pigments in dem 
untersten dicksten Teil des Auges hat bereits begonnen. 1700:1. 

Fig. 7 (Taf. 34). Palaemon. Ein Teil eines Querschnitts durch die 
epitheliale Augenanlage. Dieses Stadium ist um ein wenig älter als in der 
vorhergehenden Zeichnung. An der Oberfläche der Epithelverdickung ist 
eine lebhafte Bildung von Chromidien zu sehen, welche durch den Zerfall 
der oberflächlichsten Kerne hervorgerufen wird. 2000:1. 

Fig. 8 (Taf. 30). Palaemon. Ein Längsschnitt durch die junge Anlage 
des Facettenauges. Die äußerste kompakte Kernmasse mit dem zum Teil 
bereits angelegten Pigment stellt die epitheliale Wucherung dar, aus der 
sich die einzelnen Ommatidien differenzieren werden. Die ganze übrige 
Masse ist die junge Anlage des Ganglion opticum. 450:1. 

Fig. 8a (Taf. 30). Palaemon. In dieser Figur wurde ein Teil der 
epithelialen Wucherung der vorhergehenden Figur bei einer weit stärkeren 
Vergrößerung gezeichnet und zwar die Stelle, welche mit einem * bezeichnet 
wurde. 2000:1. 

36* 


556 Turopor Mororr, 


Fig. 9 (Taf. 30). Palaemon. Junge Pigmentsäulen, welche mit den in 
Auflösung begriffenen Kernen alternieren. 1500:1. 


Fig. 10 (Taf. 30). Palaemon. In dieser Figur ist die Pigmentbildung 
weiter vorgeschritten. Es wurden zwei ganze Pigmentsäulen gezeichnet, 
außerdem auch eine Kerngruppe, die den lichtbrechenden Teil des Omma- 
tidiums liefern wird. 1000:1. 

Fig. 11 (Taf. 31). Palaemon. In dieser Figur wurden vier Pigment- 
säulen gezeichnet. In dem der Figur zugrunde gelegten Präparat wurde durch 
geeignete Behandlung zuvor das Pigment aufgelöst. Die jungen Rhabdome 
sind bereits angelegt. Sie alternieren mit einzelnen Kernen, welche eine 
Reihe bilden. Außerdem sind Haufen von Chromidien zu sehen, die 
offenbar durch die Auflösung von Kernen zustande gekommen sind. 


Fig. 12 (Taf. 31). Palaemon. Ein etwas älteres Stadium, in welchem 
die Bildung der Rhabdome weiter vorgeschritten ist. Hier ist auch die 
letzte Kernreihe zwischen den letzteren verschwunden. An Stelle der Kerne 
sind nur noch Chromidienhaufen zu sehen. Vorbehandlung des Präparats 
wie in der vorhergehenden Figur. 1700:1. 


Fig. 13 (Taf. 32). Palaemon. In dieser Figur sind zwei Pigmentsäulen 
gezeichnet, die bereits eine keulenformige Gestalt angenommen haben. Das 
Pigment in der Mitte der Säulen ist teilweise verschwunden. 


Fig. 14 (Taf. 32). Palaemon. Querschnitt durch den dünnen Teil (Stiel) 
der Pigmentsäulen. Das Pigment ist in Form dicker Ringe angeordnet. 


Fig. 15 (Taf. 32). Palaemon. Querschnitt durch die distalen Enden der 
Pigmentsäulen. Das Pigment ist um die zentrale dunklere Partie der 
Säulen in Form von Streifen angesammelt, welche gegen die Spitze der 
Säule von vier auf sieben steigen. 2250:1. 


Fig. 16 (Taf. 31). Palaemon. Querschnitt durch die Rhabdome des zu- 
sammengesetzten Auges. Es sind fünf Querschnitte der bereits differenzierten 
Rhabdome gezeichnet, die von vielen Chromidienstücken umgeben sind. 
2250:1. 

Fig. 17 (Taf. 32). Palaemon. Der Rhabdomteil eines Ommatidiums. 
In dem verdünnten Teil des Kolbens ist wenig Pigment zu sehen. 2250:1. 


Fig. 18 (Taf. 32). Palaemon. Querschnitt durch die proximale Region der 
Rhabdome. Dasselbe Alter wie in dem vorhergehenden Stadium. 2250:1. 


Fig. 19 (Taf. 33). Palaemon. Querschnitt durch die Rhabdomregion 
des Auges entpigmentiert. Die Bildung der Rhabdome ist um etwas 
weiter vorgeschritten als in Fig. 16. 2280:1. 


Fig. 20 (Taf. 33). Palaemon. Querschnitt durch die Rhabdomregion 
des zusammengesetzten Auges. Die Bildung der Rhabdome ist weiter 
vorgeschritten. Ihr Querschnitt stellt homogene Scheiben dar. 2250:1. 

Fig. 21 (Taf. 33). Palaemon. Diese Figur stellt eine Kerngruppe 
dar, woraus sich der lichtbrechende Teil des Ommatidiums differenziert. 
Die äußersten Kerne sind bereits in Auflösung begriffen. 2250:1. 

Fig. 22 (Taf. 33). Palaemon. Ein in der Entwicklung des Omma- 
tidiums um etwas älteres Stadium. Der Krystallkegel hat sich bereits 
differenziert. 2250: 1. 


Cyto-histogenetische Studien. 557 


ig. 23 (Taf. 33). Palaemon. Diese Figur stellt den lichtbrechenden 
Teil a Ommatidiums und einen Teil des Rhabdoms dar. Die den Krystall- 
kegel umgebenden Kerne sind die Retinazellkerne. Der Krystallkegel ist 
in seiner Entwicklung weiter vorgeschritten als in der vorhergehenden 
Figur. 1880 : 1. 

Fig. 24 (Taf. 33). Palaemon, Querschnitt durch die Ommatidien; der 
Schnitt hat gerade die äußerste Spitze mehrerer Krystallkegel getroffen. 
1400 : 1. 

Fig. 25 (Taf. 33). Palaemon. Querschnitt durch ein Ommatidium, 
der durch die Mitte der Krystallkegelzellkerne geht (K. K. Z. K); die äußeren 
Kerne sind Retinazellkerne. 2000 : 1. 

Fig. 26 (Taf. 33). Palaemon. Krystallkegel mit der Linse; einer 
aus dem Ei ausschlüpfenden Larve entnommen. 2000: 1. 

Fig. 27 (Taf. 33). Palaemon. Querschnitt durch die dünnen Stiele, 
welche die Krystallkegel mit den Rhabdomen verbinden; nach innen von 
den Retinazellkernen. 2250 : 1. 

Fig. 28 (Taf. 34). Palaemon. Längsschnitt durch ein Auge, das einer 
unmittelbar nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei sich befindenden Larve 
entnommen wurde. Die Retinakerne befinden sich noch außerhalb des 
Pigments in den Interommalräumen. Die Differenzierung der einzelnen 
Knoten des Ganglion opticum ist ziemlich weit vorgeschritten. 500:1. 


Fig. 29 (Taf. 34). Palaemon. Ein Ommatidium, welches nach dem Auge 
eines Tieres gezeichnet wurde, das sich unmittelbar vor dem Verlassen der 
pelagischen Lebensweise befindet. Die Retinazellkerne befinden sich noch 
immer außerhalb des Pigments, in den Interommalräumen. 1000 : 1. 


Fig. 30 (Taf. 31). Palaemon. Ein Teil vom Ganglion opticum, wo 
die Auflösung der Kerne zur Bildung von Chromidien sehr lebhaft vor 
sich geht. 1600:1. 

Fig. 31 (Taf. 35). Palaemon. Ein Längsschnitt durch den ersten und 
den zweiten Knoten des Ganglion opticum. Die Kernreihe, die die beiden 
Knoten voneinander trennt, ist in sichtlicher Auflösung begriffen. Auch 
die den zweiten Knoten nach innen abgrenzenden Kerne sind in starker 
Auflösung begriffen. 1000:1. 


Fig. 32 (Taf. 35). Palaemon. Diese Figur stellt einen Anschnitt des 
äußersten Winkels des ersten Knotens des Ganglion opticum dar, um die 
Kernauflösung, die an dieser Stelle vor sich geht, zu zeigen. 1800:1. 


Fig. 33 (Taf. 36). Palaemon. Längsschnitt durch das Ganglion opticum 
einer pelagischen Larve; die vier Ganglienknoten sind bereits differenziert, 
sie haben eine Verteilung, die sich nicht viel von derjenigen eines erwachsenen 
Tieres unterscheidet. 500:1. 

Fig. 34 (Taf. 37). Artemia salina. Erste Anlage des zusammengesetzten 
Auges in Form einer epithelialen Verdickung (4. A). Das Ganglion 
opticum ist in Form eines Kernhaufens ebenfalls angelegt (@. 0). 1300:1. 

Fig. 35 (Taf. 36). Artemia salina. Junge Anlage, des Auges. Die 
epitheliale Verdickung der Augenanlage ist bereits zweischichtig geworden, 
Auf der ventralen Seite ist das Pigment bereits aufgetreten und umhüllt 
die Kerne allseitig. 1800: 1. 


58 Taeopor Mororr, 


Fig. 36 (Taf. 36). Artemia salina. Junge Anlage des Auges. Das 
Epithel ist bereits mehrschichtig geworden. Die Bildung des Pigments ist 
weiter vorgeschritten. Einzelne Pigmentstreifen sind auch in das Ganglion 
opticum eingedrungen. 1200: 1. 

Fig. 37 (Taf. 36). Artemia salina. Junge Anlage des Auges. Das 
Pigment hat bereits eine Anordnung in Streifen angenommen, wodurch die 
Differenzierung der einzelnen Ommatidien angedeutet wird. 1200:1. 

Fig. 38 (Taf. 37). Artemia salina. Ein Teil der Augenanlage, worauf 
zwei junge in Differenzierung begriffene Ommatidien gezeichnet sind. 
130071. 

Fig. 39 (Taf. 37). Artemia salina. Ein Teil der Augenanlage, worauf 
ein in Differenzierung begriffenes Ommatidium gezeichnet ist. 1600:1. 

Fig. 40 (Taf. 37). Artemia salina. Zwei in Entstehung begriffene 
Ommatidien; die Rhabdome und die Krystallkörper sind bereits ziemlich 
scharf differenziert. 1600:1. 

Fig. 41 (Taf. 32). Artemia salina. Querschnitt durch die Rhabdome 
der jungen Ommatidien. Ein Teil pigmentiert, der übrige Teil entpigmentiert. 

Fig. 42 (Taf. 38). Artemia salina Mehrere Ommatidien, die in 
ihrer Ausbildung ziemlich weit vorgeschritten sind. 1700:1. 

Fig. 43 (Taf. 38). Artemia salina. Oberflächlicher Anschnitt des 
Auges, senkrecht zu den Ommatidien. Durch diesen Schnitt sind die 
äußersten Spitzen mehrerer Ommatidien getroffen. In den meisten Fällen 
sind die Krystallkegel getroffen, und gemäß den vier Conomeren besteht 
ein jeder Querschnitt aus vier Sektoren. Um die Querschnitte der Krystall- 
körper sieht man die Kerne der Krystallzellen und der Hypodermiszellen 
verteilt. 1200:1. 

Fig. 44 (Taf. 38). Artemia salina. Querschnitt durch den Krystall- 
körper eines Ommatidiums, stark vergrößert. 2250:1. 

Fig. 45 (Taf. 32). Artemia salina. Schnitt durch die junge Anlage 
eines Auges. Die Kerne in der Epithelverdickung sind mehrreihig ge- 
worden. 1000:1. 

Fig. 46 (Taf. 32). Artemia salina. Längsschnitt durch ein junges 
Auge; gezeichnet wurde nur das Ganglion opticum; das Auge selbst 
wurde nur angedeutet. 600:1. 

Fig. 47 (Taf. 38). Artemia salına. Längsschnitt durch ein älteres 
Auge, in welchem die einzelnen Bestandteile fast ihre definitive Form an- 
genommen haben. Gezeichnet wurde nur das Ganglion opticum. 300:1. 


Cyto-histogenetische Studien. 559 


2. Über die Entwicklung des Muskelgewebes bei Crustaceen. 


Mit Tafel 39—41 und 9 Abbildungen im Text. 


Inhaltsverzeichnis. 


Seite 

A. Einleitung . . ET a eee aoe 

B. Entstehung der Macken pee ER wre Cons. Name 

C. Entstehung der Muskeln bei A AR PRET LUE toy ge ui) 

1. Vorbemerkung . . . 2 th) ao en et MATE ON 

2. Paracalanus parvus i 2 u. Te eae hee eee 

3... Gentropages “typicus LE 7... 2 + ia) os) Wink eee eee oa 

A YCentropages kröyem == US ay OP eek See ae eee 

Dy Literaturbesprechung In hae 3h Ae ee ee : . 584 
E. Allgemeine Betrachtungen iiber die Beziehung ziehen dom Keane 

und dem Plasma der; Zelle: 20.02 0 Re MR MEET 00 


A. Einleitung 


Während die Entstehung der Muskeln bei Wirbeltieren bereits 
mehrfach Gegenstand eingehender Forschungen gewesen ist, existieren 
über diese Frage in bezug auf die wirbellosen Tiere recht un- 
zureichende und oberflächliche Untersuchungen. 

Obwohl das Muskelsystem der letzterwähnten Tiergruppe keine 
homologe Bildung mit dem der Wirbeltiere sein dürfte, bin ich der 
Ansicht, daß die intimeren cytologischen Prozesse (Erscheinungen), 
die sich bei der Entstehung dieser Gewebe abspielen, für beide 
Gruppen eine weitgehendere Übereinstimmung zutage treten lassen 
werden. Daher werden die Untersuchungen der früheren Forscher 


560 Turopor Mororr, 


bei Wirbeltieren in meiner Darstellung eine weitgehende Beriick- 
sichtigung finden. Ich werde sogar auf Grund meiner Forschungen 
zu den Resultaten dieser Forscher Stellung nehmen und manche 
ihrer Beobachtungen umzudeuten versuchen. 

Bei meinen Untersuchungen hat es sich ebenfalls um die Ent- 
stehung der quergestreiften Muskeln gehandelt. Wie ich bereits in 
der Einleitung dieser Abhandlung erwähnt habe, haben mir als 
Untersuchungsobjekte von den Decapoden Palaemon und von den 
Copepoden Paracalanus parvus, Centropages kröyeri und Centropages 
typicus vorgelegen. Gelegentliche Beobachtungen habe ich auch an 
anderen Decapoden gemacht, deren Larven mir zufällig in dem 
übrigen Plancton begegnet sind. Kine nähere Bestimmung dieser 
Larven wurde nicht vorgenommen. Es dürfte sich jedoch um Pagu- 
ridenlarven handeln. Wenn ich einige Bilder aus diesen Larven 
anführe, so geschieht es vornehmlich deswegen, um zu zeigen, dab 
die bei Palaemon aufgedeckten Verhältnisse auch bei den übrigen 
Decapoden im Prinzip dieselben sein dürften. 

Ich werde zuerst die bei Palaemon erzielten Resultate aus- 
einandersetzen; anschließend daran werden nachher die Copepoden 
eine ausführlichere Behandlung finden. Um Wiederholungen zu ver- 
meiden, findet die einschlägige Literatur an geeigneten Stellen ihre 
gebührende Würdigung. 


B. Entstehung der Muskeln bei Palaemon. 


Die ersten Entwicklungsprozesse bei Palaemon und, wie es 
scheint, auch bei vielen anderen Crustaceen bestehen in einer leb- 
haften Kernvermehrung, wodurch eine größere Menge von Kernen 
entsteht, die an einzelnen Stellen zu größeren und kleineren Terri- 
torien konzentriert sind. Die einzelnen Organe des Embryos werden 
anfänglich eben in Form solcher Kerngruppen angelegt. Für die 
Muskeln ist ebenfalls zu erwähnen, dab an ihrer Stelle ursprünglich 
solche Kernkomplexe zu sehen sind. Da das histologische Bild 
überall das gleiche ist, werde ich die Entstehung der Muskeln in den: 
Extremitäten (Füßen) beschreiben, da man hier den Differenzierungs- 
prozeß bequemer verfolgen kann. Ich muß allerdings hervorheben, 
daß hier eine Muskelbildung in einem begrenzten Maße erfolgt. 
Eine äußerst starke Muskelbildung erfolgt hingegen im Schwanz 
und an der hinteren Rückenseite des Körpers, wo wir in der aus- 
seschlüpften Larve bereits ein äußerst stark entfaltetes Muskel- 
sewebe vorfinden. 


Cyto-histogenetische Studien. 561 


Die Extremitäten werden als stärkere Wucherungen der Epithel- 
zellkerne angeleet. Anfänglich heben sie sich als kleine Wärzchen 
über die Oberfläche des Epithels hervor. Infolge der lebhaften 
Vermehrung der sie zusammensetzenden Kerne erlangen diese 
Wiirzchen bald eine beträchtliche Größe (Länge). Auf Schnitten, 
die senkrecht zur Epitheloberfläche stehen, sieht man, daß die jungen 
Warzen durch eine stärkere Faltung des Epithels nach außen zu- 
stande kommen, daher bestehen sie auf Schnitten auch aus zwei Kern- 
reihen, die in der Mitte miteinander in Berührung stehen. In Fig. 1 
ist ein sehr junges Stadium der Fußanlage gezeichnet. Der Fub 
ist in Form einer kleinen Warze angelegt. Das hervorgewölbte 
Epithel ist als zwei Reihen von Kernen zu sehen, die sich durch 
ihre bedeutende Größe auszeichnen. Zwischen den beiden Kern- 
reihen des Epithels sind in der Mitte der Fußanlage noch zwei 
Kerne zu sehen, deren Ursprung ich nicht gut verfolgen konnte. 
Es macht mir den Eindruck, als ob sie aus dem Verband der übrigen 
Epithelkerne ausgetreten seien. 

Durch die lebhafte Vermehrung dieser Kerne entsteht in einem 
etwas älteren Stadium zwischen den beiden Kernschichten des 
Epithels eine größere Anzahl von Kernen. Diese Kerne sind regel- 
los verteilt. An der Fußspitze sind sie in zwei Schichten zu sehen, 
gegen die Fußbasis nehmen sie einen breiteren Raum ein, und dann 
sind vier, ja sogar noch mehr Kernreihen zu sehen. 

Obwohl mir Kernmitosen öfters begegnet sind, gewinne ich den 
Eindruck, daß die Kernvermehrung auch auf direkte Weise erfolgt. 
Das cytologische Bild, das uns in diesem Stadium entgegentritt, ist 
dasselbe, das wir überall in dem sich entwickelnden Embryo zu 
sehen bekommen und bereits bei der Entwicklung des Auges in 
der vorhergehenden Abhandlung ausführlich beschrieben haben. Die’ 
ganze Fußanlage stellt eine größere Menge von Kernen dar, die 
meistens miteinander in Berührung stehen. Die einzelnen Kerne 
weisen ein bläschenförmiges Aussehen auf; ihre Gestalt ist rund 
bis länglich-oval. Das Chromatin ist in diesen Kernen in 
Form unregelmäßiger Körper vornehmlich an ihrer Peripherie ver- 
teilt. Einzelne Chromatinkörper sind in Form längerer, meistens 
knorrig aussehender Stäbe im Kerninnern oft zu sehen, von denen 
chromatische oder achromatische Auswüchse gegen die Kernperipherie 
ausstrahlen und die oberflächlich verteilten Chromatinkörper mit 
dem zentralen Stab in Verbindung setzen. Manchmal gehen auch 

stärkere Auswüchse von diesen Chromatinstäbchen aus, wodurch 


562 THEODOR Mororr, 


letztere wie verästelt aussehen. Außer diesen großen Chromatin- 
körpern sind in manchen Kernen auch kleinere bis stabförmige 
Körnchen zu sehen, die durch eine Abschnürung von den größeren 
Körnchen entstanden sind. Eine feinere Verteilung von Chromatin 
im Innern der Kerne in gelöstem Zustande dürfte kaum existieren, 
da letztere wie von einer farblosen Flüssigkeit erfüllt zu sein 
scheinen, in welcher die Chromatinkörperchen suspendiert sind. Da 
die meisten Kerne, wie bereits erwähnt, in Berührung miteinander 
stehen, ist das sie umgebende Plasma in Form einer äußerst dünnen 
Schicht vorhanden. Dieses Plasma weist eine feinwabige bis granu- 
lierte Struktur auf. Durch gewöhnliche und spezielle Färbungs- 
methoden sind darin keine Einschlüsse oder Differenzierungen fest- 
zustellen, die man als Mitochondrien resp. Chondrioconten (Chromidien) 
deuten könnte. 

Fig. 1a stellt einen Längsschnitt durch eine junge Fußanlage 
dar. Aus diesem Bilde können wir uns am besten eine Vorstellung 
über die eytologischen Verhältnisse machen, die bei den Kernen 
sowie in dem sie umgebenden Plasma existieren. 

In etwas älteren Stadien erfolgt die Vergrößerung der Füße 
vornehmlich in die Länge, an Dicke nehmen sie ebenfalls etwas zu. 
Inzwischen tritt langsam eine Veränderung des cytologischen Bildes 
ein. Vornehmlich sind es die Kerne, die die bedeutendste Ver- 
änderung eingehen. In einem großen Teil derselben verschwindet 
viel von dem Chromatin. Das übrig gebliebene Chromatin ist in 
Form länglicher und unregelmäßiger Platten an der Kernperipherie 
verteilt. Von diesen Platten gehen feinere Auswüchse aus, wodurch 
letztere meistens eine sternförmige Gestalt aufweisen. Im Kern- 
innern ist offenbar durch die Auflösung eines Teiles des Chromatins 
eine größere Menge von schwächer färbbaren Körnchen entstanden. 
Letztere verleihen den Kernen eine mehr granulierte Struktur. 
Das die Kerne umgebende Plasma ist stellenweise in größerer Menge 
aufgetreten. Es ist wie in den vorhergehenden Stadien fein granuliert, 
doch haben diese Körnchen stellenweise bereits eine reihenförmige 
Anordnung erfahren, wodurch das Plasma eine deutliche Streifung 
erlangt hat. Da in den meisten Fällen das Kerninnere dieselbe 
Struktur aufweist wie das Plasma selbst, so sehen die die Kerne 
zusammensetzenden Chromatinkörper aus, als ob sie in einem fein 
eranulierten Plasma eingebettet wären. Die Kerne weisen deutliche 
Zeichen einer Auflösung auf. In vielen Fällen werden die Kerne 
nur dadurch markiert, daß die Chromatinkürper dieselbe oberflächliche 


Cyto-histogenetische Studien. 563 


Anordnung auch weiter bewahren, die sie ursprünglich bei normal 
aussehenden Kernen innehatten. Bei manchen Kernen ist die Auf- 
lösung der Chromatinkörper so weit vorgeschritten, dah die Kern- 
konturen nicht mehr festzustellen sind. Die übrig gebliebenen noch 
nicht aufgelösten Chromatinkörperchen weisen nunmehr eine regellose 
Anordnung auf. Es macht den Eindruck, daß wir es mit einzelnen 
in dem granulierten Plasma zerstreuten Chromatinkörpern zu tun 
haben (Fig. 2). 

Im weiteren Verlauf der Entwicklung schreitet auch die Kern- 
auflösung weiter fort. Es entstehen dadurch zwischen den Kernen 
lange, breite Streifen von granuliertem Plasma, in welchem einzelne 
oder Haufen von Chromatinkörpern eingebettet sind. Der größte 
Teil der übrig gebliebenen Kerne ist in einer sichtlichen Auflösung 
begriffen. Manche dieser Kerne stellen nur mehr Haufen von 
Chromidien dar. An anderen Stellen hat sich die Grenze zwischen 
den einzelnen Kernen auf größere Strecken vollkommen verwischt, 
so dab letztere in ihrer Gesamtheit ein chromidiales Gerüst hervor- 
rufen. 

Manchmal geht der Kernzerfall so schnell vor sich, dab auf 
größere Strecken ein chromidiales Gerüst entsteht, in welchem ver- 
ästelte oder einfache, längere oder kürzere Chromatinstäbe in ver- 
schiedenen Richtungen verlaufen. Die meisten dieser Stäbe stehen 
durch längere Auswüchse miteinander in Verbindung. Stellenweise 
sind sie ungleichmäßiger zerstreut; an manchen Stellen sind sie hin- 
gegen in dichteren Haufen angesammelt, welche die Umrisse der in 
Auflösung begriffenen Kerne mehr oder minder deutlich erkennen 
lassen. Fig. 3 stellt einen Querschnitt durch einen Fuß dar, welcher 
die soeben beschriebenen Verhältnisse aufweist. 

Nicht selten erfolgt die Kernauflösung in der Weise, daß sein 
Inhalt immer mehr das Vermögen, sich mit verschiedenen Farbstoffen 
zu tingieren, verliert. Solche Kerne sehen wie mit einer hellen 
farblosen Flüssigkeit erfüllt aus. Das eingeschlossene Chromatin ist 
in Form eines weitmaschigen Netzwerkes zu sehen. Durch diese 
Verteilung des Chromatins sehen die Kerne so aus, als ob sie aus 
größeren farblosen Blasen zusammengesetzt wären, zwischen deren 
Berührungswänden die Chromatinstäbe eingebettet sind. In Fig. 2 
sind zwei solche Kerne zu sehen, die sich durch ihre bedeutende 
Größe auszeichnen. Vor ihrer Umgebung treten sie durch ihre 
weit hellere Färbbarkeit hervor. Die zwischen den Vacuolen vor- 
handenen Chromatinkörper fallen einer langsamen Auflösung anheim. 


564 Taeopor Mororr, 


In Fig. 4 sind mehrere Kerne zu sehen, in welchen ein großer Teil 
der Chromatinkörper bereits aufgelöst ist. In manchen Kernen sind 
nur vereinzelte Chromatinkörper zu sehen, die in keiner Verbindung 
miteinander stehen. Nachdem alle Chromatinkörper verschwunden 
sind, sieht ein solcher Kern wie ein Haufen heller Vacuolen aus, 
die durch feinere oder stärkere, schwach färbbare Zwischenwände 
voneinander getrennt sind. 

Durch die Auflösung eines großen Teiles (mehr als die Hälfte) 
der Embryonalkerne entstehen ausgedehnte Plasmapartien, die die 
übrig gebliebenen Kerne umhüllen. Das neugebildete Plasma zeichnet 
sich dadurch aus, daß es stark granuliert ist. Die große Menge 
von Körnchen, die es erfüllt, dürfte durch den Zerfall des Chro- 
matins der aufgelösten Kerne zustande gekommen sein. Es macht 
den Eindruck, als ob eine Durchmischung der durch die Veränderung 
des Kerninhalts entstandenen Vacuolen und des granulierten Plasmas 
stattfindet, wodurch ein grober Teil der ersteren zum Verschwinden 
gebracht wird. Noch während der Auflösung der Kerne wird durch 
die reihenförmige Anordnung der Körnchen eine streifige Struktur 
im Plasma hervorgerufen. Bald nachdem ein großer Teil der Kerne 
aufgelöst worden ist, beginnt an einzelnen Stellen eine stärkere An- 
sammlung der im Plasma verteilten Körnchen, wodurch dichtere 
Streifen hervorgerufen werden, die das Plasma auf längere Strecken 
durchziehen. Aus diesen dichteren Streifen differenzieren sich die 
Muskelfibrillen. Diese Differenzierung kommt offenbar durch eine 
entsprechende Anordnung der plasmatischen Körperchen zustande, 
wobei gleichzeitig auch eine entsprechende chemische Veränderung 
derselben erfolgen dürfte. 

Anschließend an diese Ausführung will ich hier noch einige 
Figuren anführen, die Decapodenlarven entnommen sind, welche im 
Plancton gefunden wurden und deren nähere Bestimmung nicht vor- 
genommen wurde. Fig. A stellt eine größere Anzahl von Embryonal- 
kernen dar, welche so dicht aneinander gepreßt sind, dab dazwischen 
oar kein Plasma existiert. Sie stellen im wahren Sinne des Wortes 
eine kompakte Kernmasse dar. Die Zellen werden also hier nur 
durch die Kerne vertreten. Das Chromatin ist in diesen Kernen in 
Form eines maschigen Netzwerkes angeordnet. In den Knoten- 
punkten dieses Netzwerkes sowie an der Kernperipherie ist das. 
Chromatin in Form größerer Körnchen angesammelt. Die in Fig. A 
gezeichneten Kerne sind einer Stelle des Rumpfes der Larve ent- 
nommen, wo später Muskelbündel entstehen. Es handelt sich also 


Cyto-histogenetische Studien. 565 


um muskelbildende Zellen. Es wurde nur ein ganz kleiner Teil der 
ausgedehnten Kernmasse gezeichnet. Die Füße des jungen Embryos 
stellen ebenfalls Kompakte Kernmassen dar, wie dies aus Fig. B er- 
sehen werden kann. In Wirklichkeit stehen die Kerne in einer 
noch engeren Berührung miteinander, als dies auf der Figur ge- 
zeichnet wurde. Offenbar wird durch die Auflösung des weit größeren 
Teils dieser Kerne das Material geliefert, welches zur Bildung der 
Muskeln verwendet wird. In der Tat sind bei der entwickelten 
Larve zwischen den Muskelfasern des Fußes nur mehr spärliche 
Kerne zu sehen. 

Fig. C ist einer anderen Larve aus dem Plancton entnommen 
in welcher durch eine ausgedehnte Kernauflösung eine größere 
Menge von Chromidien gebildet wird. Der eine Kern ist so weit 
in seiner Struktur verändert, dab man kaum noch erkennen kann, 
dab es sich um einen Kern handelt. Sein Chromatin ist so unregel- 
mäßig zerstreut, dab man bereits beinahe von Chromidien sprechen 
könnte. Daneben ist ein anderer Kern gezeichnet, dessen eine Hälfte 
noch deutliche Konturen aufweist; die Grenze der anderen Hälfte 
hat sich bereits verwischt, und das Chromatin des Kernes geht un- 
merklich in die umgebenden Chromidien über, die bereits eine Um- 
ordnung zur Bildung der Muskelfibrillen erfahren haben. Fig. D 
stellt hingegen einen ausgebildeten Muskel dar. Außerdem ist darin 


Fig. A. Paguridenlarve. 


' Ein Teil des embryonalen Muskelgewebes. Die Kerne sind so dicht aneinander 
geprebt, dab sie eine kompakte Kernmasse darstellen. 1800:1. 


566 THeopor Moorrr, 


Fig. B. 


Fig. B. Paguridenlarve. Längsschnitt durch die junge 
Fußanlage. Die Kerne sind wie in Fig. A dicht aneinander 
gepreßt. Die ganze Fußanlage besteht nur aus Kernen. 
1500 : 1. 

Fig. C. Paguridenlarve. 2 Kerne, die in Auflösung be- 
griffen sind. Neben dem einen Kern sind in größerer Menge 
Chromidien zu sehen, die durch Zerfall von Kernen ent- 
standen sind. 

Fig. D. Paguridenlarve. Ein in Auflösung begriffener 
Kern. Daneben ist ein ausgebildeter Muskel zu sehen. 2250:1. 


Cyto-histogenetische Studien. 567 


auch ein Kern gezeichnet, der eine weitgehende Veränderung in 
seiner Struktur erfahren hat und offenbar unmittelbar vor seiner 
Auflüsune steht. 


(C. Entstehung der Muskeln bei Copepoden. 


1. Vorbemerkung. 


Bevor ich zur Darstellung der Entwicklung der Muskeln bei 
diesen Crustaceen schreite, will ich zuerst einige einleitende Be- 
merkungen machen. Wie ich bereits in meinen Oogenetischen Studien 
dargelegt habe, kann man die einzelnen im Plancton vorkommenden 
Arten nach den cytologischen Bildern, die sich uns im Ovarium der 
Tiere bieten, bestimmen. Wie ich im Nachfolgenden darlegen werde, 
sind die Kernbilder, die uns während der Histogenese der Muskeln 
entgegentreten, für jede Art charakteristisch und nicht leicht mit- 
einander zu verwechseln. 

Da bei manchen Copepoden, z. B. bei Paracalanus parvus, die 
Entwicklung der Geschlechtsdrüse einsetzt, bevor noch die der 
Muskeln vollkommen abgelaufen ist, so kann man durch die jungen 
Eier auch für die sich während des Larvenlebens entfaltenden cyto- 
logischen Bilder bestimmen, zu welcher Art sie gehören, so daß wir 
nachher nach dem cytologischen Bilde, das uns während der Ent- 
stehung des Muskels entgegentritt, die erwähnte Art bestimmen 
können. 

Wie ich bereits in meiner vorläufigen Mitteilung über die 
physiologische Bedeutung des Kernes bei der Entstehung der Muskeln 
(1908) ausgeführt habe, verlassen die Copepoden die Eier als Nauplien, 
die sich von den erwachsenen Tieren durch das Fehlen der meisten 
der typischen Segmente und der dazu gehörigen Gliedmaßen unter- 
scheiden. Die Veränderungen, die die junge Larve während des 
weiteren Wachstums erfährt, beruhen hauptsächlich auf dem Hervor- 
sprossen neuer Gliedmaßen und auf einer Streckung des Körpers. 
Für alle neu hinzutretenden Gliedmaßen und Körperteile werden 
auch die Muskeln neu gebildet. Da einerseits diese Entwicklungs- 
prozesse sehr schnell vor sich gehen und andrerseits die Tiere durch 
das ständige Herumschwimmen eine angestrengte Muskeltätigkeit 
entfalten, so ist von vornherein zu erwarten, daß die Prozesse, 
welche zur Bildung der Muskeln führen, sehr lebhaft und schnell 
vor sich gehen werden und dab die Baustoffe in einer weit gröberen 


568 THEODOR Mororr, 

Menge gebraucht werden, als dies unter gewöhnlichen Verhältnissen 
der Fall sein würde; daher wäre auch die Wahrscheinlichkeit weit 
größer, die Bildungsstätte jener Stoffe leichter feststellen zu können. 


In jedem Segment des ausgebildeten Tier 


es existieren je ein 
Paar Muskelbündel, die 


eine mächtige Entfaltung erlangen und einen 


Fig. E. Paracalanus parvus. 


Querschnitt durch den Rumpf. Gezeichnet w 


urde nur die eine Hälfte. 50:1. 
D Darm. 2.@ Bauchganglion. 


D.M dorsales, LM laterales Muskelbündel. 


Cyto-histogenetische Studien. 569 


großen Teil der Leibeshöhle ausfüllen. Ich werde sie als Lateral- 
muskeln bezeichnen. Sie sind zu beiden Seiten des Darmes sym- 
metrisch verteilt. Jedes Muskelbündel inseriert auf der Bauchseite 
des Körpers an zwei Ansatzstellen, die sich an der Stelle befinden, 
wo die Füße in Verbindung mit dem Körper treten. Von hier aus 
verlaufen sie auf den Seiten und nach oben hin, wobei sie sich 
strahlenförmig oder auf Querschnitten des Körpers fächerartig aus- 
breiten. Die einzelnen Muskelfasern inserieren auf den Seiten und 
auf dem Rücken des Körpers. Diese Muskeln dürften kaum zur un- 
mittelbaren Bewegung der Füße dienen, sondern eher zu einer dorso- 
ventralen Kontraktion des Körpers verwendet werden. Diese Muskel- 
bündel bestehen nur aus kontraktiler Substanz, welche in Form 
breiter Muskelfasern angeordnet ist, die ein steifes Aussehen auf- 
weisen. Außer diesen Muskeln sind auf der Rückseite noch zwei 
symmetrisch verlaufende Muskelgruppen zu sehen, die sich durch 
das ganze Tier vom Kopf bis zur Schwanzregion fortsetzen. 
Jede Muskelgruppe besteht aus mehreren Muskelbündeln. Fig. E 
stellt einen halbschematischen Querschnitt durch einen Copepoden dar. 
Gezeichnet wurde nur die eine Hälfte des Querschnitts. Auf der- 
selben sind die Rücken- (Dorsal-) Muskeln quer getroffen (D. M), 
die Lateralmuskeln (Z. M) der Länge nach. 

Hervorheben will ich an dieser Stelle noch, daß diese Muskeln 
in ihrem ganzen Verlauf keine Kerne aufweisen. Nur an der 
Insertionsstelle auf dem Rücken und auf der äußeren Seite sind in 
der Nähe der letzteren kleinere Kerne festzustellen, die aber kaum 
zu den Muskeln selbst gehören; viel eher müßte man sie zum Ge- 
webe des Körpers rechnen. 

Bei allen Arten werden die neu hinzutretenden Muskeln von 
Embryonalzellen geliefert, welche zu diesem Zwecke auf der Rücken- 
seite auftreten und in eine lebhafte Vermehrung geraten. Durch 
rasch aufeinander folgende Teilungen wird dann die ganze Leibes- 
höhle von einem embryonalen Gewebe erfüllt, welches sich in die 
Muskeln umwandelt. 

Bei der ausführlichen Beschreibung dieses Prozesses stelle ich 


2. Paracalanus parvus Cu. 


voran. Die ersten Embryonalzellen, die durch ihre Vermehrung das 

Gewebe liefern, aus welchem sich nachher die Muskeln entwickeln, 

treten bei dieser Art auf der Rückenseite des Körpers in der un- 

mittelbaren Nähe des Darmes auf. Es gelang mir nicht die Initial- 
Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 37 


570 Taeopor Mororr, 


zellen oder -zelle zu finden. Ich habe immer eine kleinere Gruppe 
von diesen Zellen festzustellen vermocht, die in Form eines kleinen 
Haufens auf der Rückseite des Darmes 
als ein kurzer Streifen zu sehen war 
(Fig. F). Dieser Zellenhaufen stellt in 
Wirklichkeit ein Syncytium dar, da in 
einer gemeinsamen Plasmamasse eine 
Anzahl von Kernen eingebettet ist. 
Diese Kerne sind von einem fein- 
granulierten Plasma umgeben, in wel- 
chem keine Zellgrenzen festzustellen 
sind. 

In ruhendem Zustand ist jeder Kern 
von einer rundlichen Gestalt. Sein 
Chromatin ist in Form einer größeren 
Anzahl mittelgroßer Körnchen vor- 
handen, welche den ganzen Kern er- 
füllen. In seiner Mitte oder etwas 
exzentrisch ist noch ein bedeutend 

größeres rundes Körperchen zu sehen, 
Fig. F. Paracalanus parvus. : - 
Querschnitt des Darmes, um die das sich außerdem durch seine be- 
erste Anlage des embryonalen Mus- deutend schwächere Färbbarkeit vor 
kelgewebes (Æ. M) in der Nähe des a: 3 : 
Darmes (D) zu zeigen. 1200:1. dem übrigen Chromatin auszeichnet. 

Dieses Körperchen stellt den Nucleolus 
dar. Die einzelnen Chromatinkörnchen stehen durch feine achroma- 
tische Lininfäden miteinander in Verbindung. Da aber zwischen 
den Chromatinkörperchen im Kerne eine große Zahl von staub- 
förmigen Granulis vorhanden ist, die die starke Färbbarkeit des 
Kernes hervorruft und ihm eine dichtere Struktur verleiht, werden 
die Lininfäden meistens verdeckt und schwierig festgestellt. 

Offenbar befindet sich dieses Gewebe in einer lebhaften Ver- 
mehrung, da runde Kerne verhältnismäßig selten zu sehen sind; 
meistens weisen sie verschiedene Teilungsstadien auf. Auf den 
ersten Blick scheint die Teilung auf direkte Weise vor sich zu 
gehen. Bei genauerem Znsehen kann man sich jedoch unschwer 
überzeugen, daß es sich hier, besonders in den Anfangsteilungs- 
stadien, um eine eigentümliche mitotische Kernteilung handelt, die 
lebhaft an Kernteilungen erinnert, die uns bei vielen Vertretern 
des Protistenreiches bekannt sind. Vor dem Beginn der Kernteilung 
erfolgt eine Umordnung der Körnchen in deutlichen Reihen, welche 


Cyto-histogenetische Studien. 571 


zu einem bestimmten Punkt an der Oberfläche des Kernes hinlaufen. 
Inzwischen hat der Kern eine birnförmige Gestalt angenommen, so 
daß dieser Sammelpunkt sich an dem zugespitzten Ende des Kernes 
befindet (Fig. 5b). Bald danach findet eine Verdoppelung der Kern- 
spitze statt. Die neu entstandenen 2 Spitzen, die sich ursprünglich 
nebeneinander befinden, rücken auseinander. Diese 2 Spitzen spielen 
nun die Rolle von 2 Teilungszentren, welche die Kernteilung herbei- 
führen; zwischen ihnen bilden sich einige Chromatinstreifen, welche 
von dem einen Teilungspunkt bis zum anderen verlaufen. Die 
übrigen Chromatinstreifen sind in ihrem Verlauf so gruppiert, daß 
ungefähr die eine Hälfte zum einen Teilungszentrum, die andere 
zum anderen hinläuft (Fig. 6). Manchmal sieht man in den Teilungs- 
zentren ein kurzes Stäbchen, welches über die letzteren hervorragt. 
Diese Stäbchen sind wohl mit den Centrosomen, die man während 
der Spermatogenese mancher Insecten sowie während der Kern- 
teilung mancher Protozoen beobachtet, in physiologischer Hinsicht 
gleichzustellen. Besonders auffallend ist die Ähnlichkeit mit den 
Bildern, die man während der Kernteilung mancher Aggregata-Arten 
(Aggregata sp, Fig. 54) zu sehen bekommt (Mororr, 1908, tab. 7). 
Ich muß hier bemerken, daß man diese Centriolen nicht überall bei 
allen Kernteilungen zu sehen bekommt. Man sieht sie öfters beim 
Beginn der Entwicklung des Embryonalgewebes. In älteren Stadien 
sind sie viel seltener zu sehen, und die Kernteilung scheint mehr 
direkt zu verlaufen. 

Die beiden Teilungszentren rücken immer mehr auseinander, 
bis sie auf die entgegengesetzten Seiten des Kernes zu liegen 
kommen (Fig. 7, 8). Gleichzeitig hiermit rufen sie eine beträcht- 
liche Ausdehnung des letzteren hervor, so daß er eine spindelförmige 
Gestalt annimmt, deren beide Enden sehr spitz auslaufen. Nachher 
erfährt diese Spindel eine Einschnürung in ihrer Mitte, welche 
immer tiefer geht, bis sie in zwei annähernd gleiche Stücke zerfällt. 
Während des Auseinanderrückens der beiden Teilungszentren er- 
folgt auch die Teilung des Nucleolus. Ich habe Teilungsstadien 
desselben nicht beobachten können, doch vermute ich, daß sie durch 
eine einfache Durchschnürung vor sich geht (Fig. 7). In den späteren 
Entwicklungsstadien des Embryonalgewebes verwischt sich immer 
mehr die mitotische Teilung, bis man schließlich nur mehr einfache 
Durchschnürungen der Kerne sieht. Allerdings sind noch Anzeichen 


von einer reduzierten Mitose festzustellen, in welcher eine mehr 
37* 


est 


12 Turopor Mororr, 


oder minder deutliche Anordnung der Chromatinkörnchen in Reihen 
erfolgt (Fig. 16). 

Nicht selten sind auch solche Kerne zu sehen, die sich durch 
ihre riesenhafte Größe auszeichnen. Es sind manche darunter, 
die 10—15mal so groß sind wie die gewöhnlichen Kerne. Sie 
zeichnen sich außer durch ihre Größe noch dadurch aus, daß sie 
eine größere Anzahl von Nucleolen einschließen. Ich konnte manch- 
mal bis über 20 Nucleolen in einem solchen Kern beobachten. Ihre 
Zahl steht in Zusammenhang mit der Größe des Kernes. Fig. 10 
stellt einen Schnitt durch die Mitte eines solchen Kernes dar. In 
diesem Schnitt allein sind 10 Nucleolen zu sehen. Das Chromatin 
dieser Kerne ist in Reihen angeordnet, welche deutlich um die ein- 
zelnen Nucleolen gruppiert sind. Die Entstehung dieser Kerne ist 
nicht schwer zu verfolgen, da man leicht alle Übergangsstadien auf- 
finden kann. Man sieht oft Kerne, die in Teilung begriffen sind 
und eine mehr oder minder deutliche Einschnürung in ihrer Mitte 
aufweisen. Bevor jedoch die Einschnürung bis zu Ende geführt 
worden ist, schicken sich die Tochterkerne zu neuen Teilungen an, 
indem ihre Nucleolen sich zu neuen Tochternucleolen teilen, außer- 
dem erfahren die Tochterkerne selbst an ihrem äußeren Ende eine 
deutliche Einschnürung. Fig. 9 stellt einen solchen Kern dar. Nun 
kann die Durchschnürung der Tochterkerne noch langsamer vor sich 
gehen und sogar die Einschnürung oft ausbleiben. Es erfolgt nur 
eine Teilung der Nucleolen, welche sich in verschiedene Abstände 
an der Kernperipherie verteilen; gleichzeitig hiermit wächst der 
Kern stark an. Fig. 10 stellt einen solchen Kern dar. 

Streng betrachtet stellt ein solcher Kern ein Aggregat von. 
vielen Kernen dar, die wir mit HARTMANN als polyenergide Kerne 
(Polycaryonen) bezeichnen könnten. Ich bin geneigt anzunehmen, 
daß jede Teilung des Nucleolus als ein äußerer Ausdruck der Kern- 
teilung zu betrachten ist, so dab wir nach der Zahl der Nucleolen 
Rückschlüsse auf die Menge der einzelnen Kerne machen können, 
die den riesenhaften Kern zusammensetzen. 

An dieser Stelle bin ich nun gezwungen, auf die auffallende 
Ähnlichkeit aufmerksam zu machen zwischen der soeben be- 
schriebenen Vermehrungsart der Kerne und der Kernvermehrung, 
die bei manchen Protozoen existiert. Bei der Protozoengruppe 
Aggregata habe ich (1908) für mehrere Arten eine rasch nach- 
einander verlaufende Kernteilung ohne nachfolgende Durchschnürung 
der Kerne festgestellt und ausführlich beschrieben. Dadurch 


Cyto-histogenetische Studien. 573 


entstehen wahrhaft riesenhafte Kerne, welche erst später in 
Tochterkerne zerfallen. Merkwürdig ist, daß in den beiden Fällen 
auffallend ähnliche Figuren zum Vorschein kommen. Auf diese Ver- 
hältnisse werde ich jedoch weiter unten ausführlicher zu sprechen 
kommen. Zuerst will ich noch die übrigen Abweichungen, die bei 
der Kernvermehrung zutage treten, ausführlicher behandeln. 

Anfänglich erfolgt die direkte Kernteilung durch eine Durch- 
schnürung in der Mitte des Kernes, so daß aus einer solchen Teilung 
zwei annähernd gleiche Tochterkerne resultieren (Fig. 11, 12). Bei 
den späteren Teilungen tritt die Einschnürung nicht mehr in der 
Mitte des Kernes ein, sondern mehr oder minder auf der Seite, so 
dab die beiden Tochterkerne sich durch ihre ungleiche Größe aus- 
zeichnen. Außerdem erfährt der sich teilende Kern eine starke Aus- 
dehnung, wodurch er eine stabförmige Gestalt annimmt. Die beiden 
Enden dieses Stabes sind mehr oder minder stark kolbenförmig an- 
geschwollen (Fig. 13). In noch extremeren Fällen findet keine Ein- 
schnürung an dem Kern statt, sondern ein Auswachsen in einer 
Richtung, wodurch er die Gestalt eines langgeschweiften Kolbens 
bekommt (Fig. 13). Wenn der Auswuchs noch stärker wird, be- 
kommt der Kern eine bandförmige Gestalt, wie dies bei dem in 
Fig. 14 dargestellten Kern der Fall ist. Manchmal erfolgt gleich- 
zeitig die Bildung von zwei Auswüchsen an einem Kern (Fig. 15). 
Alle diese Teilungsfiguren mit ihren reichlichen Übergängen deuten 
darauf hin, daß es sich hier nicht so sehr um eine Kernvermehrung 
handelt als vielmehr um die Vermehrung der Chromatinmasse, des 
Baumaterials für die Bildung der Muskelsubstanz. 

Während meiner Darstellung habe ich das die Muskelsubstanz 
liefernde Gewebe als embryonales Muskelgewebe bezeichnet, welches 
seinen Ursprung aus wenigen Embryonalzellen (Myoblasten) nimmt. 
Für Paracalanus parvus konnte ich den Ursprung dieser Embryonal- 
zellen nicht feststellen. Ich bezeichne sie jedoch mit diesem Namen, 
da ich der Ansicht bin, daß sie noch nach keiner Richtung hin eine 
Differenzierung erfahren haben und daß sie, in andere Verhältnisse 
gebracht, auch zu anderen Körperorganen sich zu spezialisieren im- 
stande wären. 

Nicht selten habe ich z. B. mitten in dem embryonalen Muskel- 
gewebe kleinere Territorien beobachtet, welche aus jungen Eiern 
bestehen (Fig. G). Offenbar haben sich manche der das embryonale 
Muskelgewebe zusammensetzenden Zellen zu Eiern differenziert. Sie 
können nicht hierher von dem Ovarium geraten sein, da letzteres 


574 Turopor Mororr, 


noch gar nicht angelegt ist. Ebenfalls können sie nicht aus spe- 
ziellen Geschlechtszellen (Oocytenmutterzellen) entstanden sein, da 
mir solche niemals begegnet sind. In allen Fällen habe ich nur 
junge Eier (Oocyten) beobachtet. Es war nirgends ein Übergang zu 
Oocytenmutterzellen zu konstatieren. Hingegen war der Übergang 
in bezug auf die Kernstruktur zwischen den Eiern und den Zellen 
des embryonalen Muskelgewebes leicht festzustellen. 


A 


4 


Fig. G. Paracalanus parvus. 


Embryonales Muskelgewebe, in welchem junge Eier zu sehen sind. 


Schließlich resultiert durch die lebhafte Vermehrung der Em- 
bryonalzellen ein embryonales Gewebe, das den größten Teil der 
Leibeshöhle einnimmt. Es umhüllt allseitig den Darm. Von der 
zentralen Masse gehen in jedem Segment auf beiden Seiten 
breite Streifen aus, die an die innere Wand der Körperoberfläche 
stoßen. Sie fallen topographisch mit dem lateralen Muskelbündel 


Cyto-histogenetische Studien. 575 


jedes Segments des erwachsenen Tieres zusammen und dürften wohl 
das Material zur Bildung der letzteren liefern (Fig. H). Dieses 
Embryonalgewebe stellt ein Syneytium dar. In einer gemeinsamen 
Plasmamasse sind alle Kerne eingebettet. Zwischen letzteren sind 
keine Zellgrenzen festzustellen. In dem fertigen Embryonalgewebe 
sind die Kerne von einer verschiedenen Gestalt: runde Kerne sind 
verhältnismäßig selten, die meisten von ihnen sind verlängert; sand- 
uhr- bis bandförmige Kerne sind ebenfalls oft zu sehen. Die Kerne 
verlaufen in verschiedenen Richtungen. Sie befinden sich ziemlich 
dicht nebeneinander. Sie sind nur durch schmale Plasmastreifen 
voneinander getrennt. Das Protoplasma ist fein granuliert, von 
einer dichteren Struktur. In ihm sind keine Chromidien festzu- 
stellen. 


Fig. H. Paracalanus parvus. 


Lateraler Längsschnitt durch eine junge Larve. Das embryonale Muskelgewebe 

nimmt weitaus den größten Teil des Körpers ein. Mit schwacher Vergrößerung 

sind nur die Kerne dieses Gewebes zu sehen; die Kerue des übrigen Gewebes sind 
bei dieser Vergrößerung nicht zu erkennen. 


Infolge der großen Menge von Kernen, die in dem embryonalen 
Muskelgewebe verteilt sind, hebt sich dieses sehr scharf von den übrigen 
Gewebsarten des Körpers hervor. Eine Verwechslung ist so gut 
wie ausgeschlossen, dies um so mehr, als in dem übrigen Körper 
die Zellkerne, im Gegensatz zu den Muskelzellen, sehr klein sind 
und, da sie sehr chromatinarm, auch sehr schlecht färbbar sind. 


576 THEODOR Mororr, 


Noch während der Vermehrung des embryonalen Muskelgewebes 
treten in ihm feinere Muskelfibrillen auf, die ersteres aderförmig 
auf längere Strecken durchziehen. Auch an der Oberfläche dieses 
Gewebes bilden sich stärkere und schwächere Fasern, die in ver- 
schiedenen Richtungen verlaufen. Im Laufe der weiteren Entwick- 
lung werden diese Muskelfasern immer zahlreicher und stärker. 

Wie entstehen nun die Muskelelemente? Wenn ich hier gleich 
hervorhebe, daß beim ausgebildeten Tier jede Spur des zuerst 
mächtig entwickelten Embryonalgewebes verschwunden ist, dab in 
dem Maße, wie die Ausbildung der Muskelbündel vorschreitet, auch 
das Verschwinden (der Verbrauch) dieses Gewebes erfolgt, so ergibt 
sich die Beantwortung dieser Frage in ihrem Wesen von selbst. 
Wir haben es hier mit einer Umwandlung von Gewebselementen 
einer Art in andersartiges Gewebe zu tun. In den nachfolgenden 
Zeilen wollen wir einige Details über die cytologischen Verände- 
rungen, die uns bei diesem Umwandlungsprozeß entgegentreten, 
näher beschreiben. 

Eine direkte Umwandlung der Kerne in Muskelfibrillen ist eine 
seltene Erscheinung. Immerhin habe ich öfters Kerne gesehen, deren 
Struktur Anzeichen, ja sogar deutliche Übergänge in dieser Richtung 
hin aufwies. Es sind meistens stark verlängerte in Teilung be- 
griffene Kerne, deren Chromatin zu größeren Körpern konzentriert 
ist, die in deutlichen Reihen angeordnet sind. Als Anfang einer 
solchen Umwandlung betrachte ich das in Fig. 16 dargestellte 
Stadium. In Fig. 17 ist ein Kern gezeichnet, in welchem das Chro- 
matin zu bedeutend größeren Körpern konzentriert ist, die aber 
jetzt eine sehr undeutliche Kontur aufweisen. Diese Chromatin- 
körper sind durch die Vereinigung zweier benachbarter Körperchen 
zustande gekommen, was man auch in demselben Kern für manche 
von ihnen feststellen kann. Die Anordnung der Chromatinkérper 
erinnert bedeutend stärker an eine fibrilläre Struktur. Die in den 
nächsten zwei Figg. 18, 19 dargestellten Kerne sind noch mehr in 
ihrer Umwandlung vorgeschritten. Besonders in ihrer Mitte hat das 
Chromatin die für die Muskelsubstanz charakteristische Anordnung 
in lichtere und dunklere Streifen angenommen. Wenn man diese 
Kerne näher ansieht, so findet man die verschiedenen Übergänge 
in der Umwandlung des Chromatins in die Marksubstanz. In der 
Mitte des Kernes sind die dunklen Streifen gleichmäßig fein granu- 
liert; gegen die beiden Enden hin verwischt sich immer mehr diese 
gleichmäßige Verteilung, und man kann leicht feststellen, wie durch 


Cyto-histogenetische Studien. 577 


die Auflösung der Chromatinkörnchen, welche anfänglich die einzelnen 
Reihen bilden, die dunkleren Streifen zustande kommen. An den 
beiden Enden der Kerne sind die Chromatinreihen und die sie zu- 
sammensetzenden Körnchen sehr deutlich umschrieben. Daß es sich 
andrerseits in allen angeführten Fällen um Kerne handelt, zeigt 
außer der Struktur und dem Habitus auch das Vorhandensein der 
Nucleolen, die in den meisten Fällen noch deutlich zu sehen sind. 

Fig. 19a stellt einen Kern dar, an dem ein langer verhältnis- 
mäßig dünner Auswuchs entstanden ist. Durch die deutliche Ver- 
änderung seines Chromatins hat dieser Auswuchs bereits das Aus- 
sehen einer Fibrille bekommen. Der noch nicht ausgezogene Kern- 
teil weist noch die typische Kernstruktur auf. 

Die hier angeführten Stadien stellen freilich Paradigmen der 
direkten Umwandlung der Kerne des Embryonalgewebes in Muskel- 
fibrillen dar. In den meisten Fällen erfolgt diese Umwandlung, wie 
es scheint, auf eine etwas abweichende Weise. Die Muskelfasern 
treten ziemlich plötzlich in erwähntem Gewebe auf. Für gewöhn- 
lich sieht man entweder fertige Muskelfasern oder stark verlängerte 
Kerne. Letztere befinden sich meistens in unmittelbarer Nachbar- 
schaft oder sogar in Berührung mit den fertigen Muskeln. Wenn 
man jedoch eine große Menge von Präparaten durchstudiert, die ver- 
schiedenen cytologischen Bilder genauer ansieht, so kommt man zur 
Überzeugung, daß tatsächlich die Muskeln durch die direkte Um- 
wandlung der Kerne zustande kommen, nur daß dieser Prozeß sehr 
schnell vor sich geht, so daß man die verschiedenen Phasen desselben 
nicht leicht auffangen kann. Wenn man andrerseits im Auge be- 
hält, daß die physiologische Leistung eines Muskels äußerst ab- 
weichend ist von der physiologischen Leistung eines Kernes, dab 
möglicherweise in dieser Hinsicht zwischen ihnen gar kein Über- 
gang existiert, daß die eine Funktion schroff die andere ablöst, so 
ist es begreiflich, dab auch die morphologische Umwandlung eben- 
falls schroff vor sich gehen wird und ohne Übergänge. Das Wenige, 
das wir zu sehen bekommen, ist immerhin sehr überzeugend und 
von Bedeutung. 

In vielen Fällen zerfallen die Kerne in Chromidien, die sich im 
Plasma zerstreuen, um nachher das Material zur Bildung der Muskeln 
zu liefern. Besonders sind es die größeren Kerne, die diesen Auf- 
lösungsprozeß eingehen. Gewöhnlich senden sie lange Auswüchse 
aus, die ihre Abgrenzung gegen ihre Umgebung allmählich verlieren. 
Gleichzeitig findet eine Auflockerung der Chromatinkörnchen statt. 


78 THEODOR Mororr, 


eyı 


Auf diese Weise entsteht ein chromatisches Gerüst, in welchem. die 
Chromatinkörnchen noch deutlich zu sehen sind. Fig. 20 stellt einen 
in Auflösung begriffenen Kern dar. Die Kerngrenze ist überall 
verschwunden. Von der einen Seite des Kernes gehen einzelne Aus- 
wüchse aus, die ins Plasma eindringen und sich darin unmerklich 
verlieren. Offenbar ist das Chromatin auch in starker Auflösung 
begriffen. Daß es sich um einen in starkem Zerfall begriffenen 
Kern handelt, bezeugen die beiden Nucleolen, die darin noch deut- 
lich zu sehen sind. Auch die in Fig. 14 dargestellten Kerne be- 
trachte ich nicht so sehr als Kernteilungen, sondern ich sehe sie 
vielmehr als Anfangsstadien der Chromidienbildung an. Wie wir 
bereits früher hervorgehoben haben, wird das ganze embryonale 
Muskelgewebe zur Bildung der Muskeln verwendet, so dab die 
fertigen Muskeln nicht nur gar keine Kerne aufweisen, sondern auch 
gar kein Plasma um sie vorhanden ist. Nach der Bildung der 
Muskeln ist von dem embryonalen Gewebe keine Spur mehr zu 
sehen. 

Zur Bildung einer Muskelfaser wird Material von mehreren 
Zellen verwendet. Ob aber eine Wanderung von Muskelfasern von 
ihrer Bildungsstätte an einen anderen Ort stattfinden kann, darüber 
kann ich mich nicht mit Sicherheit aussprechen. 


3. Centropages typicus. 


Für diese Copepoden-Art konnte ich den Ursprung der embryo- 
nalen Muskelzellen mit wünschenswerter Sicherheit verfolgen. In 
dem Naupliusstadium sieht man, daß in dem sich in der Leibeshöhle 
entwickelnden Gewebe einzelne Zellkerne eine Chromatinanreicherung 
erfahren. Infolgedessen gewinnen sie sehr stark an Färbbarkeit. 
Anfänglich sind die chromatinreich gewordenen Kerne von einer 
gleichmäßigen Struktur, sie sehen wie eine kompakte Masse aus. In 
Wirklichkeit ist in ihnen keine Struktur festzustellen. In nach 
verschiedenen Färbungsmethoden gefärbten Präparaten sehen sie 
wie gleichmäßig stark gefärbte Flecke aus. Gleichzeitig mit der 
Chromatinanreicherung nehmen die Kerne auch an Größe beträcht- 
lich zu. Bald fangen diese Kerne an, sich lebhaft zu vermehren. 
Die Kernteilung erfolgt zuerst auf direkte Weise durch eine einfache 
Durchschnürung in der Mitte (Fig. 21). 

Die Kernteilungen verlaufen nicht immer regelmäßig. Oft geht 
die Teilungsebene nicht durch die Mitte des Kernes, sondern 
etwas seitlich, so daß der eine Tochterkern beträchtlich kleiner als 


Cyto-histogenetische Studien. 579 


der andere sein kann und die Kernteilung dann in Wirklichkeit eine 
Kernknospung darstellt. Manchmal werden auch mehrere solche 
Knospen gebildet. Nicht selten sendet der Kern auch lappenförmige 
Auswüchse aus, die perlschnurartig eingeschnürt sind und auf einen 
Zerfall in kleine Stücke hindeuten (Fig. 22). Ob diese kleinen 
Stückchen zu neuen Kernen heranwachsen, konnte ich nicht fest- 
stellen. 

Gleichzeitig mit den ersten Kernteilungen beginnt auch eine 
Differenzierung in der Kernstruktur selbst. Zuerst erlangt die Kern- 
oberfläche eine stärkere Färbbarkeit, so daß die Kerne wie von 
einer stärker färbbaren Rinde umhüllt zu sein scheinen. An dieser 
Hülle sind einzelne über die Oberfläche vorragende Punkte zu sehen, 
die bei einer genaueren Betrachtung, durch höheres und tieferes 
Einstellen des Mikroskops, sich als die optischen Querschnitte von 
Kanten (Rippen) herausstellen, welche auf der ganzen Oberfläche 
des Kernes verlaufen. Oft sind aber an der Kernoberfläche auch 
schmale Falten zu sehen, die als Scheidewände ziemlich tief in das 
Kerninnere eindringen. 

Durch die lebhafte Vermehrung von ursprünglich wenigen 
Embryonalzellen entsteht ein embryonales Muskelgewebe, das, wie 
bei Paracalanus parvus, den größten Teil der Leibeshöhle ausfüllt. 
Dieses Gewebe stellt ebenfalls ein Syncytium dar, in welchem die 
Kerne sich sehr dicht nebeneinander befinden und in verschiedenen 
Richtungen orientiert sind. Von Zellgrenzen ist nirgends etwas 
festzustellen. 

Nachdem die Kerne eine Periode lebhafter Vermehrung erfahren 
haben, fallen sie einer Auflockerung anheim. Dieser Auflockerungs- 
prozeß besteht darin, daß lange chromatische Auswüchse in ver- 
schiedenen Richtungen von der zentralen Kernmasse auswachsen, die 
lebhaft an Chromosomen erinnern. Da die Bildung dieser Chromo- 
somen nicht überall in dem embryonalen Muskelgewebe gleichzeitig 
stattfindet, so kann man alle Stadien von der Bildung der Chromo- 
somen sogar in demselben Gesichtsfelde zu sehen bekommen. Fig. 23 
stellt ein solches Bild dar. An manchen Stellen sieht man selb- 
ständige Chromosomen, die in verschiedene Richtungen verlaufen. 
Meistens bilden sie jedoch Gruppen zu je einigen, die parallel zu- 
einander verlaufen. Andere Chromosomen stehen mit ihren Enden 
durch eine gemeinsame Masse miteinander in Verbindung. Diese 
gemeinsame Masse stellt wohl noch den Überrest des Mutterkernes 
dar. dem die Chromosomen ihre Entstehung zu verdanken haben, 


580 Tasopor Mororr, 


Das Herauswachsen der Chromosomen erinnert lebhaft an die Bildung 
der Microgameten und der Merozoiten mancher Protozoen. 

Durch die Auflösung dieser Kerne entsteht eine äußerst große 
Menge von Chromosomen (Chromidien), die das ganze Plasma des 
embryonalen Muskelgewebes erfüllen, wie dies aus Fig. 23 ersicht- 
lich ist. Hier bekommen wir nach der Auflösung der Kerne eine 
ausgedehnte Chromidienmasse, die aus lauter Chromatinstäbchen be- 
steht, die in verschiedene Richtungen verlaufen. Zwischen den 
Chromatinstäbchen sieht man auch oft Chromatinpunkte, für die 
man sich aber leicht überzeugen kann, dab sie die Querschnitte von 
ebenfalls solchen Stäbchen darstellen. 

Aus dieser Chromidialmasse erfolgt die Differenzierung der 
Muskelfasern. In der Regel findet zuerst eine Entfärbung der Chro- 
matinstäbe, offenbar auch ein Zerfall derselben statt. Aus der da- 
durch entstandenen Plasmamasse entstehen nun die Muskeln. Manch- 
mal habe ich jedoch auch auf längere Strecken eine parallele An- 
ordnung der Chromatinstäbe beobachtet, wodurch Bilder entstehen, 
die lebhaft an Muskelfasern erinnern. Es hat mir dabei immer den 
Eindruck gemacht, als ob es sich hier um Vorstadien der Muskel- 
bildung handle. 

Manchmal habe ich auch Bilder zu sehen bekommen, von denen 
ich die Überzeugung gewann, daß zur Bildung der Muskelfasern sich 
zuerst eine Anzahl von Kernen reihenförmig anordnet (Fig. 24). 
Nachdem nun die Struktur dieser Kerne eine entsprechende Ver- 
änderung erfährt, entsteht die typische Muskelstruktur. Fig. 25 
stellt ein Zwischenstadium in dieser Umwandlung dar. Am oberen 
Ende ist die Umwandlung weiter vorgeschritten als unten. 

Nachdem die Muskelfasern und die Muskelbündel gebildet werden, 
ist von dem vorhin beschriebenen Chromidium nichts mehr zu sehen; 
offenbar wird es dabei vollständig verwendet. 

Hieran anschließend will ich noch erwähnen, daß mir ein Embryo 
begegnet ist, bei welchem in dem embryonalen Muskelgewebe ganz 
ähnliche Chromidien gebildet werden wie die für Centropages typicus 
in Fig. 23 dargestellten, nur daß in den etwas früheren Stadien die 
Kerne in Hinsicht auf ihre Struktur von denjenigen von Centropages 
typicus abweichen. Zwar sind die Kerne sehr chromatinreich, doch 
sind in ihnen die Chromosomen deutlicher differenziert, außerdem 
sind auch typische mitotische Kernteilungen zu sehen, bei denen 
deutliche Chromosomen gebildet werden. Fig. J stellt einen Teil 
des embryonalen Muskelgewebes dieses Tieres dar. Zwischen den 


Cyto-histogenetische Studien. 581 


Kernen sind auch schwarze 
Punkte zu sehen, die an Chro- 
midien erinnern. Ich bin mir 
darüber nicht klar, ob dieses 
Individuum zu derselben Art 
gehört oder zu einer anderen. 

Zum Schluß wollen wir auch 
die Entstehung der Muskeln bei 


4. Centropages kröyeri 


verfolgen, wobei wir vornehm- 

lich die Entstehung des embryo- 

nalen Muskelgewebes ausführ- 

licher behandeln werden. Die 

Differenzierung der Muskeln aus _. Fig. J- Centropages typicus? 

diesem Gewehe erfolgt auf eine Kihende and in tele warfare Reme 
x beg 

ähnliche Weise wie bei den 

übrigen Arten, daher werde ich darüber keine Worte verlieren. 

Die Entstehung dieses embryonalen Muskelgewebes kommt ähn- 
lich wie bei Centropages typieus durch die lebhafte Vermehrung der 
Embryonalzellen — der Myoblasten — zustande. Diese Zellen 
nehmen ursprünglich ihre Entstehung aus dem übrigen Gewebe des 
Nauplius. Dieses Gewebe besteht, ähnlich wie bei der vorhergehenden 
Art, aus Zellen, deren Kerne sehr chromatinarm und klein sind. Das 
Chromatin ist in Form dünner Fädchen meistens an der Kernperi- 
pherie verteilt. In dem Kerninnern selbst ist keine Struktur fest- 
zustellen. Da sich auch der Kerninhalt mit verschiedenen Färbungs- 
methoden nicht färben läßt, so sehen die Kerne wie kleine Bläschen 
aus, und man muß die Präparate etwas überfärben, damit man sie 
sehen kann. 

Manche von diesen Kernen erfahren eine Veränderung, die, wie 
bei Centropages typieus, darin besteht, daß sie jetzt bedeutend chro- 
matinreicher werden. Zuerst werden die Chromatinfäden merklich 
dieker und länger (Fig. 25a). Bald danach beginnt auch der übrige 
Kerninhalt sich stärker zu färben, wodurch die Kerne aus ihrer 
Umgebung schärfer hervortreten; gleichzeitig nehmen sie auch an 
Gröbe beträchtlich zu (Fig. 26). 

Noch während der ersten Kernteilungen erfahren die Kerne eine 
immer deutlichere Veränderung in ihrer Struktur, die darin besteht, 
daß an der Kernperipherie die Chromatinfäden immer deutlicher 


982 THEODOR Mororr, 


werden. Sie verlaufen in verschiedenen Richtungen und dürften wohl 
die Chromosomen des Kernes darstellen. Gleichzeitig mit der Diffe- 
renzierung der Chromosomen verändert sich auch der übrige Inhalt 
des Kernes, bis er schließlich ganz farblos erscheint. In diesem Zu- 
stande sehen die Kerne wie farblose Bläschen aus, an deren Ober- 
fläche die Chromosomen verlaufen. Das Kerninnere ist fein granu- 
liert; im ganzen Kern ist kein Nucleolus festzustellen. Die Kern- 
vermehrung erfolgt anfänglich auf direkte Weise, durch eine ein- 
fache Durchschnürung in der Mitte. Zuerst teilen sich die Chromo- 
somen; bald darauf erfolgt auch die Durchschnürung des übrigen 
Kerninhaltes. Fig. 27 stellt 3 Kerne dar, von denen der eine in 
Teilung begriffen ist, die übrigen 2 dürften sich unmittelbar nach 
der Teilung befinden. In den späteren Teilungen erfolgt eine deut- 
liche Orientierung der Chromosomen nach einem bestimmten Punkte 
an der Kernoberfläche (Fig. 28, 29), der ais Teilungszentrum dient. 
Oft sieht man in der Nähe dieses Orientierungspunktes außerhalb 
des Kernes ein schwarzes Körnchen, in dessen Umgebung auch das 
Plasma verändert aussieht. Dieses Körnchen stellt wohl das Centriol 
des Kernes dar (Fig. 30). Die Kernteilung beginnt am Orientierungs- 
punkte des Chromosomen, der sich zuerst verdoppelt. Die dadurch 
entstandenen zwei Teilungszentren rücken auseinander. Die Chromo- 
somen des Kernes sind nach diesen zwei Punkten orientiert. Es 
bildet sich zwischen ihnen eine deutliche Spindel von Chromosomen. 
Manche von diesen Chromosomen verlaufen von der einen Spitze 
der Spindel bis zur anderen. Die übrigen Chromosomen gehen hin- 
gegen in den noch nicht geteilten Kernteil ein, der sich in einer 
etwas seitlichen Lage in der Mitte der Spindel befindet (Fig. 31). 
Hier haben wir es mit einer indirekten Kernteilung zu tun, die 
lebhaft an die Promitose mancher Protisten erinnert. Gegen das 
Ende der Bildung des embryonalen Muskelgewebes verwischt sich 
diese indirekte Kernteilung noch mehr, so daß sich die Kerne durch 
eine einfache Durchschnürung zu teilen scheinen. Daß wir es aber 
noch immer mit einer mitotischen Teilung zu tun haben, geht daraus 
hervor, dab die für die direkte Kernteilung typischen hantelförmigen 
Figuren nirgends zu sehen sind. Immer wird bei der Kernteilung 
eine Spindel gebildet, von deren einer Spitze die scharf differenzierten 
Chromosomen bis zur anderen verlaufen. Fig. 32 stellt verschiedene 
Teilungsstadien solcher Kerne dar. Oft begegnet man anderen Fällen, 
wo die Tochterkerne sich von neuem zu teilen beginnen, bevor ihre 


Cyto-histogenetische Studien. 583 


Durchschnürung vollkommen erfolgt ist. Dadurch entstehen Kerne, 
die sich durch beträchtliche Größe auszeichnen (Fig. 33—35). 

Wieder andere Kerne teilen sich auf direkte Weise durch eine 
hantelförmige Durchschnürung, wobei eine Differenzierung von selb- 
ständigen Chromosomen ausbleibt (Fig. 36, 37). Darüber bin ich 
mir aber nicht im klaren, ob es sich nicht auch um eine andere 
Art handelt. In Anbetracht der Kernbilder, die in Fig. 32 gezeichnet 
worden sind, bin ich mehr geneigt anzunehmen, daß es sich um die- 
selbe Art handelt. 

Durch die lebhafte Vermehrung von ursprünglich wenigen 
embryonalen Zellen entsteht ein embryonales Muskelgewebe, das, 
wie bei den vorhergehenden Arten; den größten Teil der Leibes- 
höhle ausfüllt (Textfig. H). Dieses Gewebe stellt ebenfalls ein Syn- 
cytium dar, in welchem sich die Kerne sehr dicht nebeneinander 
befinden und nach verschiedenen Richtungen orientiert sind. Auch 
hier ist von Zellgrenzen nirgends etwas festzustellen. 

Die Bildung der Muskelfaser erfolgt durch die Umwandlung 
des Kernchromatins. Dieser Prozeß geht offenbar sehr schnell vor 
sich, da man die einzelnen Umwandlungsstadien nicht leicht fest- 
stellen kann. Fig. 36 stellt mehrere Kerne dar, von denen einige 
bereits auf dem Wege der Umwandlung sein dürften. Es ist dabei 
ein Muskelbündel quer getroffen, das durch die Anordnung seiner 
Substanz eine gewisse Ähnlichkeit mit einem in Degeneration be- 
griffenen Kern aufweist. Auch Fig. 37 stellt ein Umwandlungs- 
stadium zur Bildung von Muskelfasern dar. Oft ordnen sich viele 
meistens in Teilung begriffene Kerne in Reihen hintereinander zur 
Bildung eines Muskelbündels. Auch bei dieser Art erfolgt zuerst 
die Bildung einzelner Muskelfasern, die das embryonale Muskel- 
gewebe durchziehen. Durch die ununterbrochene Bildung neuer 
Fibrillen wird die Muskelsubstanz immer reicher. Die Muskelfasern 
vereinigen sich zu Bündeln, die immer stärker werden. Beim aus- 
gebildeten Tier hat sich das ganze Embryonalgewebe in Muskel- 
substanz umgewandelt, die jetzt den größten Teil der Leibeshöhle 
ausfüllt. Zum Schluß will ich noch hervorheben, daß in dem Plasma, 
das sich zwischen den Kernen des embryonalen Muskelgewebes be- 
findet, ursprünglich keine Chromidien zu sehen sind. Erst in den 
vorgeschrittenen Stadien entstehen durch die Auflösung von Kernen 
im Plasma Chromidien in einer beschränkten Menge. 

Als Resümee der vorhergehenden Darstellung über die Entstehung 
der Muskeln bei Crustaceen können wir hervorheben, dab bei den 


584 THEODOR Mororr, 


Copepoden durch die lebhafte Teilung ursprünglich weniger Zellen 
(Myoblasten) zuerst ein embryonales Muskelgewebe entsteht, dessen 
Zellkerne sich durch ihre weit größere Dimension vor .den übrigen 
Zellkernen des Körpers auszeichnen. Außerdem sind sie auch viel 
chromatinreicher. Die Anfangszellen (Myoblasten) nehmen ihren 
Ursprung von dem übrigen Gewebe des jungen Tieres, indem die 
Kerne desselben in eine äußerst lebhafte vegetative Tätigkeit ge- 
raten, die sich in ihrer lebhaften Vermehrung sowie in ihrer An- 
reicherung an Chromatin kundgibt. Nachdem das embryonale Muskel- 
gewebe in seiner definitiven Menge gebildet wird, erfolgt bei einem 
Teil der Arten dieser Crustaceen-Gruppe eine Auflösung der Kerne, 
wodurch ein ausgedehntes Chromidium zustande kommt. Aus dieser 
Chromidialmasse differenzieren sich die Muskeln des erwachsenen 
Tieres, wobei sie bei der Bildung der letzteren vollkommen ver- 
braucht wird. Bei den Decapoden haben wir im Prinzip dieselbe 
Erscheinung. Auch hier erfolgt eine lebhafte Chromatinanreiche- 
rung in Form einer starken Kernvermehrung. Nachdem der weit- 
aus eröbere Teil dieser Kerne aufgelöst wird, entsteht das Material, 
aus welchem sich nunmehr die Muskeln differenzieren. In allen 
Fällen ist eine Muskelfaser nicht ein Differenzierungsprodukt einer 
Zelle, sondern wird zu seiner Bildung Material aus vielen Zellen 
verwendet. 


D. Literaturbesprechung. 


Über die Histogenese der Muskeln existiert eine Reihe von 
Abhandlungen, von denen wir nur diejenigen neueren Datums be- 
rücksichtigen werden. 

GoDLEWSKI (1902) war der Erste, dem es gelang festzustellen, 
daß in den Myoblasten zuerst eine größere Menge kleiner Körnchen 
auftritt; letztere füllen oft das Plasma vollkommen aus. Diese 
Körnchen ordnen sich zur Bildung der Muskelfibrillen in Reihen an. 
Die stark färbbare anisotrope Substanz (Q) der definitiven Fibrillen 
entspricht den Chromatinkörnchen. Die isotrope Substanz (J) ent- 
spricht den Zwischenräumen zwischen den Körnchen. In Hinsicht 
auf die Entstehung dieser stark färbbaren Körnchen im Plasma ist 
GODLEWSKI nicht imstande ganz positive Angaben zu machen. Er 
läßt diese Frage offen. 

SCHNEIDER (1902, 1908) gibt in seiner Vergleichenden Histologie der 
Tiere an, daß zur Bildung der Muskelfibrillen in den Myoblasten zu- 
erst längere Stäbe auftreten, die, nachdem sie eine Segmentierung 


Cyto-histogenetische Studien. 585 


erfahren haben, sich in Muskelfibrillen umwandeln. SCHNEIDER 
nimmt an, daß diese stark färbbaren Fäden dem Plasma ihre Ent- 
stehung zu verdanken haben. 

Die Angaben GopLEwsk1’s wurden später von MoLopowska (1908) 
für die Rumpfmuskeln des Hühnchens und von Kurkrewicz (1910) für 
die Herzmuskeln der Säugetiere bestätigt, indem diese polnischen 
Forscher die Bildung der Muskelfibrillen ebenfalls auf eine reihen- 
förmige Anordnung von im Plasma zerstreuten Körnchen zurück- 
führen. Der letzterwähnte Autor war nicht imstande den genetischen 
Zusammenhang dieser Körnchen aus dem Kern der Myoblasten fest- 
zustellen. 

Nach MacCazzum (1897) differenzieren sich die Muskelfibrillen 
aus den Wabenwänden des schaumförmig strukturierten Proto- 
plasmas. 

In neuester Zeit leitet Meves (1907, 1910) die Muskelfibrillen, 
ähnlich wie alle Zelldifferenzierungen, von den Chondrioconten ab, 
die er auf Grund seiner Untersuchungen an Hühnerembryonen als 
ein selbständiges Element der Zelle ansieht, das sich durch Teilung 
vermehrt und von Zelle zu Zelle fortgeerbt wird. Dem jungen 
Embryo werden diese Chondrioconten von der Ei- und Samenzelle 
zugeführt. Nach Meves und seinen Anhängern haben die Chondrio- 
conten nichts mit dem Kern gemeinsam. 

Die soeben angeführten Untersuchungen über die Histogenese 
der quergestreiften Muskeln beziehen sich nur auf die Wirbeltiere. 
Über die wirbellosen Tiere existieren, soweit meine Literatur- 
kenntnisse reichen, keine Untersuchungen. : 

So sehr sich die Wirbeltiere von den Wirbellosen unterscheiden 
und ein Organsystem, insbesondere das Muskelsystem der erst- 
erwähnten Gruppe, nicht von dem der wirbellosen Tiere abgeleitet 
werden kann, bin ich geneigt, meine bei Crustaceen gemachten Be- 
obachtungen über die Histogenese der Muskelfibrillen auf die Wirbel- 
tiere auszudehnen und zu versuchen, die dort von anderen Forschern 
gemachten Beobachtungen umzudeuten. Nach den übereinstimmen- 
den Angaben von GopLEwsK1 (1902), MoLoDowskA (1908), SCHNEIDER 
(1902, 1908), Meves (1907) und Kurkıewıcz (1910) werden zur 
Bildung der Muskelfibrillen stark färbbare Körnchen resp. Stäbchen 
verwendet, die im Plasma vorkommen. Der eine Teil dieser Autoren 
ist nicht in der Lage, positive Angaben über die Entstehung der 
Körnchen machen zu können. Meves ist hingegen der Ansicht, dab 
die Chondrioconten selbständige Bestandteile der Zelle darstellen, 

Zool. Jahrb. XXXIY. Abt. f. Anat. 38 


586 Turopor Mororr, 


da er ihren Austritt aus dem Kern nicht feststellen konnte. Wir 
haben aber bei Crustaceen festgestellt, daß in dem embryonalen 
Muskelgewebe ursprünglich keine solchen Körnchen zu sehen sind. 
Außerdem ist das Plasma im Vergleich mit den darin eingebetteten 
Kernen verschwindend gering. Unmittelbar vor der Bildung der 
Muskelfibrillen erfolgt bei den meisten Arten eine komplete Auf- 
lösung der Kerne, wodurch ein ausgedehntes Chromidium zustande 
kommt, woraus sich die Muskeln differenzieren. Daher sind wir ge- 
neigt anzunehmen — obwohl die meisten Autoren einen geneti- 
schen Zusammenhang zwischen den Chromidien und dem Kern nicht 
feststellen konnten und Meves ihn sogar ausdrücklich leugnet —, 
daß der Kern bei der Bildung der zur Entstehung der Muskeln 
nötigen Substanz die Hauptaufgabe zu erfüllen hat, nur daß die 
Wirbeltiere in dieser Hinsicht keine günstigen Untersuchungs- 
objekte darstellen. Es ist kaum anzunehmen, daß die Wirbeltiere 
und die wirbellosen Tiere in einer prinzipiellen Frage so weit aus- 
einander gehen werden. 

In einer anderen Hinsicht weisen die Wirbellosen und die 
Wirbeltiere übereinstimmende Momente auf. Wir haben gesehen, 
dab bei Crustaceen das embryonale Muskelgewebe ein Syncytium 
darstellt, in welchem keine Zellgrenzen festgestellt werden können. 
Die Muskelfibrille stellt eine Bildung mehrerer Gewebszellen dar. 
Dieselbe Erscheinung wurde von vielen Forschern auch für die 
Wirbeltiere festgestellt, bei denen die Embryonalzellen — die Myo- 
blasten — ebenfalls eine Verschmelzung zur Bildung eines Syn- 
cytiums erfahren, woraus sich nachher die Muskelfibrillen diffe- 
renzieren. 


An dieser Stelle möchte ich noch auf die viel diskutierte Frage 
eingehen, ob die Vermehrung der Muskelfibrillen durch Längsspaltung 
erfolgt. 

Die meisten Forscher, wie MAURER, HEIDENHAIN, APATHI, GOD- 
LEWSKI usw., nehmen an, daß die Vermehrung der Muskelfibrillen 
durch Spaltung erfolgt. Die theoretische Begründung dieser An- 
nahme stammt von HEIDENHAIN, der annimmt, daß jede morphologisch 
sichtbare Muskelfibrille aus einer Anzahl von mit unseren opti- 
schen Hilfsmitteln unsichtbaren Molekularfibrillen besteht. Letztere 
vermehren sich ebenso durch Spaltung wie die Muskelfibrillen und 
die Säulchen selbst; ja, genauer gesagt, die Spaltung der lebendigen 


LM 


Cyto-histogenetische Studien. 587 


Moleküle ist die erste Ursache oder die Grundlage der spezifischen 
Form der Vermehrung der gröberen Fasern. Von den verschiedenen 
Forschern wurden manche Beobachtungen gemacht, die zur Begrün- 
dung dieser theoretischen Deduktion herangezogen wurden. Es ist 
bekannt, dab die isotrope und die anisotrope Substanz im gesamten 
Muskelsäulchen, resp. allen Fibrillen der ganzen Muskelfaser in der- 
selben Querebene gelegen sind. Bei der Beobachtung einer in Längs- 
teilung begriffenen Faser ist nun die Orientierung dieser Streifen 
innerhalb der Gabelungsstelle verändert, d. h. die gleichartigen Quer- 
scheiben liegen in den „Tochterfasern“ nicht mehr in derselben Ebene. 
Wenn wir aber die Gruppierung der Querstreifen bis zu einer Stelle 
verfolgen, welche ziemlich weit oberhalb der Gabelungsstelle liegt, 
so kommt die charakteristische Orientierung wieder aufs deutlichste 
zum Vorschein. 

Von anderen Autoren wird hingegen angegeben, daß eine fort- 
dauernde Differenzierung neuer fibrillärer Substanz von der Seite 
des kernführenden Protoplasmas stattfindet (SCHAFFER, 1893). Mor- 
PURGO (1899), der sich mit der Entwicklung der Skeletmuskulatur 
bei neugeborenen und sehr jungen Ratten befaßt hat, ist ebenfalls 
zu einem ähnlichen Resultat gekommen. Meves (1909), der die Ent- 
wicklung der Muskelfasern im Beine des Hühnerembryos studiert 
hat, konnte die Angaben der soeben angeführten zwei Forscher voll- 
kommen bestätigen. 

Auf Grund meiner Beobachtungen an Copepoden habe ich bereits 
in einer vorläufigen Mitteilung (Mororr, 1908) für die zuletzt ge- 
äußerte Auffassung Partei genommen. Ich ließ mich dabei auch 
durch theoretische Überlegungen leiten. Die Muskelfibrillen sind im 
weitesten Sinne des Wortes Differenzierungsprodukte der Zelle, die 
gleichzeitig auch als Secrete der Muskelzelle angesehen werden 
könnten. Es wird selbst von den Anhängern der Vermehrung der 
Muskelfibrillen zugegeben, daß die ersten Muskelfibrillen aus anderen 
Materialien der Zelle differenziert werden. Sie stellen also keine Ge- 
bilde sui generis dar. Wenn aber für die ersten Muskelfibrillen zuge- 
geben wird, daß sie neu gebildet werden, dann ist es unbegreiflich, 
warum sich dieser Prozeß nicht auch später wiederholen kann. 

Durch die neueren cytologischen Forschungen kommt man immer 
mehr zu der Einsicht, daß die Differenzierungsprodukte der Zelle 
kein eigenes Wachstums- und Vermehrungsvermögen besitzen; so 
werden z. B. die Locomotionsorgane der Protozoen, vornehmlich ihre 


Geißeln, bei der Teilung des Tieres nicht gespalten, sondern nur 
38* 


588 THEODOR Mororr, 


von dem einen Tochterindividuum übernommen. Für das andere 
Individuum werden die Geißeln neu angelegt. Bei den Copepoden 
habe ich den Eindruck gewonnen, daß die Muskeln meistens in 
Form dicker Fäden angelegt werden, die sich später in feinere 
Fibrillen spalten. Offenbar liegt es in der Funktion der quer- 
gestreiften Muskelfasern, dab sie zur Verstärkung (Erhöhung) ihrer 
Leistung sich in möglichst feine Fibrillen spalten. Die Leistung 
eines Muskels könnte man mit der Leistung einer Rumrorp-Spirale 
vergleichen, bei der ebenfalls eine viel stärkere Wirkung hervor- 
gerufen wird, wenn der Eisenstab in der Spirale durch ein Bündel 
feiner Stäbe ersetzt wird. So sehe ich die Spaltung der Muskeln in 
feine Fibrillen nicht als einen äußeren Ausdruck einer Vermehrung 
derselben durch Spaltung an, sondern als einen Ausdruck ihrer 
physiologischen Leistung, d. h. die quergestreifte kontraktile Substanz 
wird in Form stärkerer Muskelfasern angelegt, die bei ihrer Funk- 
tion in feinere Fibrillen zerfallen. Die vorhin erwähnten Beob- 
achtungen, die zugunsten der anderen Ansicht angeführt werden, 
kann ich nicht als genügend beweisend ansehen. Außerdem ist die 
Deutung, die ihnen von diesen Forschern gegeben wird, durchaus 
nicht zwingend. 

Zugunsten unserer Ansicht können hingegen auch die Ver- 
hältnisse bei den Muskeln der Copepoden herangezogen werden. Für 
die Muskeln der Copepoden ist nämlich eine Eigentümlichkeit 
im histologischen Bau hervorzuheben, auf die wir bereits in 
einem früheren Kapitel aufmerksam gemacht haben. Die Muskeln 
dieser Tiere besitzen keine Zellkerne und kein Zellplasma; sie 
bestehen ausschließlich aus kontraktiler Substanz. Da letztere, 
unserer Ansicht nach, nicht vermehrungsfähig ist und die assimi- 
lationsfähigen Elemente, die Kerne, fehlen, so dürfte eine nachträg- 
liche Vermehrung der Muskelsubstanz ausbleiben und alle Muskeln 
für das erwachsene Tier in ihrer definitiven Menge angelegt werden. 
In der Tat habe ich auch die Beobachtung gemacht, daß die jüngeren, 
am Anfang ihrer Geschlechtstätigkeit sich befindenden Tiere mehr 
Muskeln aufweisen als die alten. Offenbar werden sie durch die 
Funktion allmählich verbraucht, ohne dabei ersetzt werden zu 
können. 

Diese Eigentümlichkeit dürfte als eine physiologische Anpassung 
der Copepoden an die Lebensbedingungen anzusehen sein, die ihren 
Ausdruck auch in der Embryonalentwicklung des Individuums selbst 
findet. Diese Eigentümlichkeit besteht in der scharfen zeitlichen 


Cyto-histogenetische Studien. 589 


Differenz, welche zwischen der Entstehung der Muskeln einerseits 
und der Entfaltung der Geschlechtstätigkeit andrerseits existiert. 
Offenbar besteht die Haupttätigkeit des erwachsenen Tieres in der 
Produktion der Geschlechtszellen, von denen die ganze Leibeshöhle, 
insbesondere bei den weiblichen Individuen, vollgestopft ist. Dabei 
muß man in Betracht ziehen, daß das Tier ununterbrochen Eier ab- 
legt. Es ist nun begreiflich, daß für die Produktion einer so großen 
Menge von Geschlechtsprodukten eine angestrengte Tätigkeit des 
Tieres erforderlich ist, die 1. in dem Erwerb der nötigen Nahrung, 
2. in der Verarbeitung derselben besteht. Damit diese Funktion 
glatt vor sich gehen kann, müßte, wie es scheint, die Tätigkeit des 
Organismus, die zur Schaffung der übrigen Organe nötig ist, in eine 
andere Zeit verlegt werden, während der Zeit des postembryonalen 
Lebens. In der Tat sehen wir, daß während des postembryonalen 
Lebens eine Zeitlang in dem Organismus in ausgedehntestem Mabe 
nur embryonales Muskelgewebe gebildet wird, das ebenfalls die 
Leibeshöhle vollkommen ausfüllt und zur Bildung der Muskeln ver- 
wendet wird. Die Umschmelzung dieses Gewebes in Muskeln er- 
folgt, wie es scheint, sehr schnell. Dabei ist die Muskelsubstanz, die 
daraus entsteht, an Volumen bedeutend geringer als das embryonale 
Muskelgewebe, wodurch die Leibeshöhle wiederum zum größten Teil 
frei wird. Dadurch wird freier Raum zur Entfaltung der Geschlechts- 
tätigkeit geschaffen. Offenbar ist auch der Grund für die frühzeitige 
Umschmelzung des embryonalen Muskelgewebes in Muskelfibrillen in 
dem ietzterwähnten Umstand zu suchen. 


Wie bereits erwähnt, stellt das embryonale Muskelgewebe ein 
Syneytium dar, in welchem keine Zellgrenzen zu sehen sind. An 
dieser Stelle muß ich einen Vergleich zwischen diesem Gewebe und 
den Geschlechtszellen der Copepoden vornehmen und auf das Über- 
einstimmende mit einigen Worten hinweisen. Wie wir in unseren 
oogenetischen Studien dargelegt haben, stellen die Oocytenmutter- 
zellen in ihrer Gesamtheit ebenfalls ein Syncytium dar, das durch 
die lebhafte Vermehrung ursprünglich weniger Zellen zustande 
kommt. Aus diesem Syncytium differenzieren sich nun die jungen 
Eier (Oocyten). In beiden Fällen haben wir es mit einem embryo- 
nalen Gewebe zu tun, in welchem die Zellen in ihrer Spezialisierung 
noch nicht weit genug gegangen sind, daher auch ähnliche Eigen- 
schaften aufweisen können. Bei Paracalanus parvus haben wir ge- 
sehen, daß einzelne Zellen in dem embryonalen Muskelgewebe sich 


590 THEoDoR Mororr, 


in junge Eier umwandeln können. Allerdings fallen letztere einer 
Auflösung anheim. 

In beiden Fällen tritt eine Erscheinung zutage, die von 
einer allgemeineren Bedeutung ist. Daher verdient sie eine aus- 
führlichere Behandlung. Sowohl bei den jungen Eiern als auch bei 
den Myoblasten erfolgt ein plötzliches Wachstum des Kernes sowie 
eine Anreicherung desselben an Chromatin. Der Hauptunterschied 
zwischen beiden besteht nur darin, daß die Eier mit der Kern- 
vergrößerung das Teilungsvermögen verlieren, außerdem hält hier 
das Wachstum des Eiplasmas, wenigstens in den ersten Stadien, 
gleichen Schritt mit dem Kernwachstum. Bei den Myoblasten 
verliert der Kern mit seiner Chromatinanreicherung nicht seine 
Teilungsfähigkeit, ja es macht sogar den Eindruck, daß sie er- 
höht wird. Eine Vermehrung des Plasmas dürfte nur in einem be- 
grenzten Mabe erfolgen. Bald nachdem sich die Eier aus dem 
Syncytium des Ovariums differenziert haben, nehmen sie eine riesen- 
hafte Größe an, wobei in dem Plasma in großer Menge Reservestoffe 
in Form von Dotter abgelagert werden. Bei dem embryonalen Muskel- 
gewebe bleibt der Zerfall des Syncytiums in selbständige Zellen aus. 
Das Plasma mit seinen Einschlüssen bleibt ebenfalls in begrenzter 
Menge. Im Gegensatz dazu erfolgt eine starke Vermehrung des 
Chromatins in Form einer lebhaften Vermehrung der Kerne. In 
dem einen Fall erfolgt also die Vermehrung des Plasmas mit seinen 
Einschlüssen, in dem anderen die Vermehrung der Kernsubstanz. 
Später erfolgt jedoch die Umwandlung der Kernsubstanz in Muskel- 
substanz. Wenn wir andrerseits in Betracht ziehen, daß, wie ich 
in meinen Untersuchungen bei Copepoden nachgewiesen habe und 
dies von vielen Forschern für andere Objekte bestätigt wird, auch 
der Dotter ein Umwandlungsprodukt der Kernsubstanz darstellt, so 
ergibt sich für diese morphologisch und physiologisch so verschieden 
aussehenden Zelldifferenzierungen ein vollkommen identischer Ur- 
sprung. Ein unbedeutender Unterschied besteht nur darin, daß bei 
den Muskeln die Umwandlung der ganzen Kernsubstanz auf einmal er- 
folgt, bei den Eiern hingegen langsam. Bei letzteren erfolgt während 
ihres ganzen Wachstums eine ununterbrochene Auswanderung von 
Kernsubstanz. welche sich im Plasma vornehmlich in Dotter um- 
wandelt. 

In beiden Fällen haben wir es in der plötzlichen Anreiche- 
rung der Kerne an Chromatin sowie in dem plötzlichen Anwachsen 
der letzteren mit einer sehr auffallenden Erscheinung zu tun. 


Cyto-histogenetische Studien. 591 


Welche Erklärung können wir nun dieser Erscheinung geben? Für 
die Geschlechtszellen wurde der Versuch unternommen, sie durch 
R. HerrwicG's Lehre von der Kernplasmarelation zu erklären. 

Danach muß für die normale Funktion der Zelle ein bestimmtes 
Größenverhältnis zwischen Kernmasse und Plasmamasse existieren, 
das von Herrwıc als Kernplasmarelation bezeichnet wird. Sobald 
die Kernplasmarelation infolge einer angestrengten Funktion der 
Zelle zugunsten des Plasmas oder des Kernes gestört wird, gerät sie 
in einen Depressionszustand, bei welchem die vegetativen Prozesse 
der Zelle nicht immer normal vor sich gehen können. Das Heran- 
wachsen des Kernes beim Beginn des Eiwachstums sowie der Über- 
tritt von Chromatin vom Kern ins Plasma wird dadurch erklärt, 
dab die Zelle infolge der angestrengten vegetativen Tätigkeit, die 
sie durchmacht, in einen Depressionszustand gerät, von dem sie sich 
zu befreien sucht, indem sie Chromatin von ihrem Kern ins Plasma 
übertreten läßt. In meinen Aggregata-Studien (1908) sowie in 
meinen Oogenetischen Studien (1909) habe ich ausführlich meine 
Ansicht auseinander gesetzt, warum ich mich dieser Lehre speziell 
für die Geschlechtszellen nicht anschließen kann. Ich verweise 
daher auf die Ausführungen, die ich dort gemacht habe. 

An dieser Stelle will ich nur auf die Frage näher eingehen, ob 
diese Lehre die Erscheinungen, die wir während der Entstehung 
der Muskeln in dem embryonalen Muskelgewebe der Crustaceen zu 
sehen bekommen, befriedigend zu erklären imstande ist. 

Wie bereits im Vorhergehenden betont wurde, nehmen die Myo- 
blasten der Copepoden ihren Ursprung aus Embryonalzellen; dieselbe 
Erscheinung beobachten wir auch bei den Decapoden, mit dem un- 
bedeutenden Unterschiede, daß dort nur ein Teil, jedoch der größere 
Teil, der Kerne einer Auflösung anheimfällt. Ähnliche Erscheinungen 
werden fast regelmäßig bei pathologischen Bildungen beobachtet, bei 
denen ebenfalls eine Auflösung der Kerne stattfindet. 

Welche Ursachen könnten nun diese Erscheinung bei der Bildung 
der Muskel hervorgerufen haben? Durch die Lehre der Kernplasma- 
relation können sie nicht ihre Erklärung finden, da auch für diese 
Gewebsart, wie bei den Geschlechtszellen, die Vorbedingungen für 
einen Depressionszustand nicht vorhanden sind. Eine Chromatinan- 
reicherung und Vergrößerung erfuhren die Kerne von Embryonal- 
zellen, die zuvor keine angestrengte vegetative Tätigkeit durch- 
gemacht haben. Es kann also bei ihnen keine Störung der Kern- 
plasmarelation zugunsten der einen oder der anderen Zellkomponente 


592 THropor Mororr, 


existieren. Andrerseits spricht aber der Umstand, daß auch bei 
pathologischen Bildungen analoge Erscheinungen zu beobachten 
sind, zugunsten der Annahme, daß wir es auch hier bei der Bildung 
der Muskeln mit einer pathologischen Erscheinung zu tun haben. 

Zu dieser Annahme haben wir jedoch keinen zwingenden Grund. 
Obwohl in den beiden Fällen sich gleiche morphologische Prozesse 
abspielen, können zu ihrer Entstehung verschiedene Reize gewirkt 
haben. Es wäre ein sehr willkürliches Verfahren, wollten wir diese 
Ähnlichkeit in den morphologischen Erscheinungen auch auf eine 
gleiche Ursache ihrer Entstehung zurückführen. In dem einen Fall 
handelt es sich um einen normalen Vorgang der Histogenese eines 
Organs, des Muskels. Es wird wohl kaum angängig sein, diesen 
normalen Vorgang mit Kernveränderungen in Beziehung zu setzen, 
die wir auf Grund unserer Kenntnisse der Cytopathologie für de- 
generative Vorgänge erklären müssen. Wir sind mit Scrzx (1911, 
p. 143) durchaus derselben Ansicht, daß die Zerlegung einer Anzahl 
von Zellen in Baumaterial zugunsten der überlebenden, selbst in 
dem gewöhnlichsten Sinne der Degeneration verlaufend, nicht gleich- 
bedeutend mit degenerativen Vorgängen zu sein braucht. Es kann im 
Gegenteil, da es sich ja bloß um eine Umformung des Kernmaterials 
handelt, im Sinne der gesamten Anlage als Ausdruck eines erhöhten 
aktiven oder produktiven Zustandes gelten. 


E. Allgemeine Betrachtungen über die Beziehung zwischen 
dem Kern und dem Plasma der Zelle. 


In dem speziellen Teil dieser Abhandlungen haben wir fest- 
gestellt, daß der histologischen Differenzierung des Auges sowie der 
Muskeln entweder eine reichliche Auswanderung von Chromatin aus 
den Kernen oder eine Auflösung größerer Kernterritorien vorangeht. 
Dadurch wird eine große Menge von Materialien gebildet, welche 
ihrerseits durch eine weitere Umwandlung die verschiedenen histo- 
logischen Differenzierungen liefern. Wenn man die Embryologie von 
Palaemon verfolgt, beruht überhaupt die ganze Histogenese auf dieser 
merkwürdigen Erscheinung. Sie kann daher kaum als etwas Zu- 
fälliges, etwa als eine Umschmelzung der Zellen eines durch die Meta- 
morphose unbrauchbar gewordenen Organs, angesehen werden, sondern 
muß. viel eher als eine spezielle Anpassung an biologische Verhält- 
nisse, hervorgerufen durch den raschen Wechsel der Lebensbe- 
dingungen, gedeutet werden. 


Cyto-histogenetische Studien. 593 


Durch die sich rasch vollziehende Metamorphose stellt sich die 
Notwendigkeit von neuen Organen heraus, welche in allerkürzester 
Zeit gebildet werden müssen. Es ist nun begreiflich, daß die dafür 
nötigen Materialien längere Zeit zuvor gebildet werden können, um, 
so bald es not tut, gleich zur Stelle zu sein. Unseren Vorstellungen 
gemäß, die durch eine Reihe neuerer Untersuchungen ihre volle Be- 
stätigung gefunden haben, sind die verschiedenen histologischen 
Differenzierungen auf die lebhafte Kerntätigkeit der Zelle zurück- 
zuführen. Im speziellen besteht diese Kerntätigkeit in der Ver- 
arbeitung der von außen aufgenommenen Nahrung zu Kernsubstanz 
(Chromatin). Diese letztere tritt in das Plasma über, wo es einer 
Umwandlung in verschiedene Zelldifferenzierungen anheimfällt. 

Man hat besonders bei secernierenden Zellen (Drüsenzellen) fest- 
gestellt, daß die Chromatinauswanderung aus dem Kern nicht un- 
unterbrochen vor sich geht, sondern in den meisten Fällen, ähnlich 
wie die Secretion selbst, schubweise (periodisch) erfolgt. Es ist 
selbstverständlich, daß bei diesem Prozeß eine größere Menge von 
Kernsubstanz auf einmal den Kern verläßt, wodurch diese Erscheinung 
sehr demonstrativ zum Vorschein kommt. Die stark herange- 
wachsenen Kerne werden nach der Secretion, infolge der Aus- 
wanderung der großen Menge von Material, um viele Male kleiner 
als zuvor. 

Die histologische Differenzierung der verschiedenen Organe ist 
gleichsam als eine Art Zellsecretion aufzufassen, welche, besonders 
in dem vorliegenden Falle bei Palaemon, ebenfalls plötzlich einsetzt, 
dabei in einer solchen Intensität, daß auf größere Strecken ganze 
Kerne aufgelöst werden. Offenbar wird das Material hier durch die 
längere Zeit hindurch währende Kernvermehrung gebildet und 
in Form von Chromatin in den Kernen selbst aufgespeichert. Hier 
haben wir also einen extremen Fall von periodisch stattfindender 
Secretion vor uns, wo die intimen Prozesse oder, besser, die wechsel- 
seitigen Beziehungen zwischen Kern und Protoplasma und ihre Be- 
teiligung an den histologischen Differenzierungen am klarsten sich 
kund geben. Hier sehen wir also im extremsten Maße die Aufgaben, 
die einerseits der Zellkern, andrerseits das Zellplasma bei der 
Secretion zu verrichten haben, vor Augen geführt. 

Diese ausgedehnte Kernauflösung während der Embryonalent- 
wicklung, obwohl sie in mancher Hinsicht unter parallelen Er- 
scheinungen mit der Kernauflösung bei pathologischen Prozessen vor 
sich geht, kann kaum als ein pathologischer Prozeß selbst angesehen 


594 THEopor Mororr, 


werden. Da es sich um eine Umformung von Kernmaterial handelt, 
muß es vielmehr im Sinne der gesamten Anlage als ein Ausdruck 
eines produktiveren Zustandes gedeutet werden. 

Infolge der Klarheit, mit der diese Verhältnisse bei der Ent- 
wicklung von Palaemon zutage treten, sind sie im äußersten Grade 
geeignet, Licht auf eine Reihe von Erscheinungen aus dem Gebiete 
der Cytologie zu werfen und zur Lösung vieler strittiger und cyto- 
logisch wichtiger Fragen beizutragen, welche in letzter Zeit Gegen- 
stand lebhafter Diskussion gewesen sind. 

Von den Verhältnissen bei Palaemon ausgehend, werde ich eine 
Umschau über die cytologische Literatur der letzten Jahre halten, 
wobei ich mit Rücksicht auf die allgemeinen Probleme, die uns vor- 
schweben und zu deren Lösung wir etwas beizutragen uns als Auf- 
gabe gestellt haben, auch die Auswahl und die Anführung der 
Literatur vornehmen werde. Dadurch hoffen wir, alle Erscheinungen, 
auch solche, die, dank dem Umstande, daß die vegetativen Prozesse 
der Zelle recht langsam vor sich gehen, nicht so deutlich zur Ent- 
faltung kommen, dem Verständnis näher zu rücken. 

Bevor wir die übrige Literatur in den Kreis unserer Betrach- 
tungen ziehen, wollen wir noch einmal die sich bei der Histogenese 
der einzelnen Organe bei Palaemon, Copepoden und Artemia ab- 
spielenden Prozesse vor Augen führen. Es muß allerdings hervor- 
gehoben werden, daß bei dem letzterwähnten Tiere diese Er- 
scheinangen nicht mehr so scharf zum Vorschein kommen. 

Die ersten Entwicklungsphasen bei Palaemon bestehen in einer 
lebhaften Kernvermehrung. Dadurch werden die im Ei in Form 
von Dotter aufgespeicherten Nahrungsstoffe in Kernsubstanz (Chro- 
matin) transformiert (umgearbeitet). Auf diese Weise entsteht nach 
und nach immer mehr Chromatin, das in Form von Kernen den 
größten Teil des Embryos erfüllt. Stellenweise sind die Kerne dicht 
aneinander gepreßt und bilden, man möchte sagen, kompakte Kern- 
massen. Zwischen den meisten Kernen ist entweder kein Plasma 
zu konstatieren, so daß sie miteinander in Berührung stehen, oder 
aber das Plasma tritt nur als eine ganz dünne Schicht um die 
Kerne auf. Es ist daher begreiflich, daß bei der nunmehr ein- 
tretenden Differenzierung der verschiedenen Zellbestandteile, sei es 
der Muskel-, der Nervensubstanz, sei es der Cuticula etc., das 
Plasma sich überhaupt nicht oder in einem recht bescheidenen Maße 
an diesem Prozeß beteiligen kann. Wir sehen aber andrerseits, dab 
die Kernsubstanz in sehr viel größerer Menge vorhanden ist, und 


Cyto-histogenetische Studien. 595 


wenn es nach dem Verhältnis der Menge gehen würde, sie sich an 
den Differenzierungsprozessen um so viele Male stärker beteiligen 
würde. Dadurch wäre die Bedeutung dieser Zellbestandteile in der 
Physiologie der Zelle bereits gekennzeichnet. Doch treten uns 
andrerseits Erscheinungen entgegen, welche die Alleinherrschaft der 
Kerne in der Zellphysiologie noch stärker vor Augen führen. Morpho- 
logisch läßt sich nämlich die Umwandlung des Chromatins in die 
verschiedenen Zelldifferenzierungen Schritt für Schritt verfolgen. 
Etwa weit über die Hälfte der Kerne werden aufgelöst, und durch die 
Umwandlung des dadurch entstandenen Materials wird die histo- 
logische Differenzierung hervorgerufen. Wir haben ferner festgestellt, 
daß das Plasma selbst durch Kernauflösung zustande kommt, dab es 
also ebenfalls ein Umwandlungsprodukt der Kernsubstanz darstellt. 

In unseren früheren Abhandlungen (1908, 1909) haben wir bereits 
die große Bedeutung des Kernes bei der Secretion der Zelle hervor- 
gehoben und unsere Ansicht über die einzelnen Bestandteile der 
Zelle folgendermaßen präzisiert. Im Leben einer Zelle spielt sich 
eine Reihe von formativen Leistungen ab, welche uns 1. in Form 
von Verdauungssäften bei den Drüsenzellen, 2. in Form von histo- 
logischen Differenzierungen bei Muskeln, Nervenzellen, Bindesub- 
stanzen, Knorpelsubstanz, Cystenhülle, harten Skeleten usw., ferner 
3. in Form von Reservestoffen — Dotter bei Metazoen, Amylon, 
Paramylon usw. bei Protozoen — entgegentreten. Alle diese Diffe- 
renzierungen der Zelle sind Umwandlungsprodukte des Chromatins, 
dessen Bildungsstätte im Kern zu suchen ist. Gerade die Verhält- 
nisse, die uns bei der Embryologie von Palaemon entgegentreten, 
liefern uns den besten Beweis für diese Auffassung. Denn wir sehen 
hier, dab für die Muskeln, Nervensubstanz sowie für die anderen 
Differenzierungen in der Zelle ausschließlich nur Kernsubstanz ver- 
wendet wird 

Es wurde eine große Zahl von Angaben in der neueren Literatur 
gemacht, aus welchen der Schluß zu ziehen ist, daß in allen uns aus 
der Histologie bekannten Zellarten morphologisch definierbare Be- 
standteile des Kernes in das Plasma übertreten. Für einen großen 
Teil dieser Kernbestandteile wurde von R. Herrwie der Ausdruck 
Chromidien in die Wissenschaft eingeführt. Darunter versteht er 
chromatisch sich färbende Einschlüsse im Plasma, deren nucleare 
Entstehung festgestellt werden kann. Bei seinen Studien an Pro- 
tozoen, speziell an Actinosphaerium, hat er nämlich festgestellt, daß 
während des vegetativen Lebens einer Zelle eine Menge von Chro- 


1 
» 


596 THEopor Mororr, 


matin aus dem Kern auswandert und in das Plasma iibertritt, wo 
es einer Auflösung anheimfallt. Durch seine Studien an Ascaris 
hat Goutpscumrpt die Chromidienlehre auch auf die Metazoen aus- 
gedehnt und suchte sie mit der vegetativen Tatigkeit der Zelle in 
Zusammenhang zu bringen. 

Wenn man die Literatur der letzten Jahre überblickt, ist eine 
große Anzahl von Forschern vorhanden, die positive Angaben über 
Chromatinauswanderung aus dem Kern auf das bestimmteste an- 
geben. Für die Protozoen erwähne ich nur: HERTWIG, SCHAUDINN, 
PROWAZER, HARTMANN, GOLDSCHMIDT, MOROFF, Dusosca U. LÉGER, 
PoPoFF, AWERINZEFF, KUSCHAKIEWITSCH etc. Nicht minder zahlreich 
sind auch die Angaben für die Metazoen: GOLDSCHMIDT, WASSILIEFF, 
Poporr, MOROFF, JORGENSEN, SCHAXEL, MAZIARSKI, BUCHNER etc. — 

Wie ist nun diese Erscheinung zu deuten? Ein Teil der Forscher, 
ausgehend von Herrwic’s Lehre von der Kernplasmarelation, sehen 
diese aus dem Kern auswandernden Chromidien als überschüssiges 
Chromatin an, welches aus dem Kern ausgestoßen wird, damit die 
durch die lang andauernde vegetative Tätigkeit der Zelle gestörte 
Kernplasmarelation wieder hergestellt wird. Dieses im Plasma aus- 
gestoßene Chromatin ist dem Untergang geweiht; es kommt ihm also 
keine weitere Bedeutung in der Physiologie der Zelle zu. Da wir 
uns mit dieser Auffassung in einer früheren Abhandlung (1908) be- 
faßt haben, so wollen wir nicht mehr dabei verweilen. 

Ein anderer Teil der Forscher hat einen zeitlichen Zusammen- 
hang zwischen der Entstehung der Zelleinschlüsse (z.. B. Dotter, 
Secrete etc.) und dem Verschwinden der Chromidien festgestellt. Mit 
der Bildung dieser Einschlüsse (Zellbestandteile) werden die Chro- 
midien in einer gesetzmäßigen Proportion verbraucht. Die Anzahl 
der Forscher, welche positive Angaben über Umwandlung von aus 
dem Kern ausgetretenen Stoffen machen, ist sehr groß. So wurde 
durch die gründliche Untersuchung einer großen Anzahl von Forschern 
die aktive Beteiligung des Kernes bei der 


Produktion der Secrete 


auf eine einwandfreie Weise festgestellt. Der morphologische Aus- 
druck dieser direkten Beteiligung des Kernes an der Secretion äußert 
sich in einer Auswanderung geformter, morphologisch bestimmbarer 
Körper aus dem Kern, die in das Plasma übertreten, wo sie, in den 
weitaus überwiegenden Fällen, durch eine direkte Umwandlung das 
zur Bildung des Secrets nötige Material liefern. Besonders lehrreich 


Cyto-histogenetische Studien. 597 


sind in dieser Hinsicht die neuesten Studien Mazıarskr's (1910, 1911), 
durch die der unzweideutigste Beweis der Kernbeteiligung an der 
Secretbildung erbracht wird. In diesen Abhandlungen hat der Autor 
eine sorgfältige Zusammenstellung der einschlägigen Literatur ge- 
geben und die Resultate der einzelnen Forscher folgendermaßen 
resümiert: 

Der Kern beteiligt sich an der Secretbildung, indem er meistens 
unmittelbar vor der Secretion in das Plasma ausstößt: 

1. Nucleolen, die in der Literatur eine verschiedene Bezeichnung, 
wie Plasmosomen, Parasomen, Pyrenosomen, paranucleäre Körper, 
nucleoide Körper usw., gefunden haben. Diese Körper liefern, nach- 
dem sie gewisse Veränderungen erfahren haben, das Material, woraus 
die Secretkörnchen gebildet werden (GAULE, NUSSBAUM, ÜGATA, 
PLATNER, NIKOLAIDES U. MELISONS, VER EECKE, LAGUESSE, VIGUIER, 
Vom Ratu, GALEOTTI, ENGEL, HAMMER, HENRY usw.). 

2. Chromatin, welches, nachdem es in das Plasma übergetreten 
ist, sich entweder direkt in das Secret umwandelt oder dem Plasma- 
material den Ursprung gibt, woraus nachher das Secret gebildet 
wird (REGAUD, REGAUD u. PoLICARD, HOLMGREN, CARLIER, LAUNOY, 
MAZIARSKI USW.). 

3. Stabförmige oder knorrig aussehende Gebilde — Tropho- 
spongien —, die, nachdem sie ins Plasma übergetreten sind, weit- 
gehenden Veränderungen anheimfallen, bis sie sich schließlich in 
Secret umwandeln (ERHARD). 

4. Und schließlich spielen sich in dem Kern selbst gewisse 
Secretionsprozesse ab, als deren Resultat auf Rechnung des Chro- 
matins oder der Nucleolen die Bildung einer Art von Prosecreten er- 
folgt, welche nachher in das Plasma ausgestoßen werden (Mme Pur- 
SALIX-PICOT, VIGUIER, MAZIARSKI USW.). 

Nicht unerwähnt möchte ich an dieser Stelle die Bildung der 
Nesselkapseln bei Cölenteraten lassen, welche gleichfalls als eine 
Secretion von Drüsenzellen aufzufassen wäre. Nach den Unter- 
suchungen Mororr’s (1909) treten aus dem Kern Substanzen in Form 
von vielen Nucleolen oder kleinerer Chromatinkörnchen aus, von 
denen ein Teil zur Bildung der Nesselkapsel verwendet wird, der 
übrige Teil das darin eingeschlossene Secret liefert. Es kommen 
auch Fälle vor, die an die Bildung der Prosecrete in dem Kerne 
selbst erinnern. Es wird auch hier manchmal die Nesselkapsel in 
dem Kern selbst angelegt, um nachher in das Plasma überzutreten, 
wo sie ihre weitere Entwicklung durchmacht. 


598 THEODOR Mororr, 


Nicht minder zahlreich in dieser Hinsicht sind ferner die An- 
gaben der Autoren über die Geschlechtszellen der Metazoen, wovon 
die auffällieste Erscheinung (speziell bei den Eiern) die 


Dotterbildung 


ist. Einen Teil, besonders der früheren Autoren, habe ich in meiner 
Aggregata-Arbeit (1908) und in meinen Oogenetischen Studien (1909) 
aufgezählt. Hier will ich noch eine Anzahl von Arbeiten aufzählen, 
von denen ein großer Teil unter spezieller Berücksichtigung der 
Kerntätigkeit gemacht worden ist. 

Während des Eiwachstums wurde ein einmaliges oder wieder- 
holtes Austreten von Chromidien aus dem Kerne festgestellt, die bei 
der Dotterbildung verbraucht werden. 

Wizz (1884) für Batrachier, Leyvıc (1888), SCHARF (1888), van 
BamBEeckE (1893), Franz (1908) für die Teleosteer, Scumipr (1898) 
für die Selachier, KonLBRUGGE (1901) für die Reptilien, MERTENS 
(1893) für die Vögel, Goxnpscamipr (1905) für die Trematoden, 
Pororr (1908) für Paludina, Mororr (1909) für die Copepoden, 
ScHAXEL (1909) für die Ascidien, (1910) für die Cölenteraten, (1911) 
für die Echinodermen. 

Nach anderen Autoren wird der Dotter unter der direkten Ein- 
wirkung eines Dotterkernes gebildet. Für diesen Dotterkern nehmen 
die meisten Autoren einen nucleären Ursprung an, VAN BAMBECKE 
(1893) für Pholeus, NEmEt (1897) für verschiedene Diplopoden, 
Mertens (1895)- für verschiedene Vögel und Säugetiere, MOROFF 
(1909) für Copepoden. | 

HELENE Kine (1908), Jorpan (1893) geben zwar an, daß die 
Bildung des Dotters unter der Beteiligung des Dotterkernes er- 
folgt, doch stellt dieser Dotterkern nach diesen Autoren eine im 
Plasma entstandene Kondensation dar, die mit der Kerntätigkeit in 
keinem Zusammeähang stehen dürfte Das dem Dotterkern der 
übrigen Tiere bei Proteus entsprechende Gebilde stellt nach JOr- 
GENSEN (1910) ein Konglomerat verschiedenster Substanzen dar, die 
mehr mechanisch zu einem Körper vereinigt sind. Seine Substanzen 
degenerieren zuerst zu Fett, daraufhin werden sie zu Ooplasma auf- 
gebaut; sie haben aber weder beim Plasmawachstum noch bei der 
Dotterbildung eine „aktivierende Bedeutung“. 

Nach Lams (1907) erfolgt zwar die Dotterbildung bei Kana 
unter der direkten Einwirkung eines Dotterkernes; dieser letztere 


Cyto-histogenetische Studien. 599 


wird aber von dem Autor mit dem aus der letzten Oogonienteilung 
übriggebliebenen Attraktionssphäre (Centrosom) identifiziert. 

Nachdem wir die Literaturangaben über die Entstehung der 
übrigen Zelldifferenzierungen aufgezählt haben, werden wir wiederum 
zur Dotterbildung zurückkehren und diejenigen Autoren berück- 
sichtigen, die die Dotterbildung unabhängig von einer Chromidien- 
bildung erfolgen lassen. 


Pigmentbildung. 


GALEOTTI und Fischer dürften wohl die ersten Forscher sein, 
die die Bildung des Pigments in Zusammenhang mit Chromidien ge- 
bracht haben. Denn sie haben angegeben, daß ihre Pigmentbildner 
farblose Körperchen darstellen, welche aus dem Kern austreten; 
die später erfolgten Forschungen haben diese Angabe vollauf be- 
stätigt. So hat Disraso in dem Mantelrand bei Helix nemoralis und 
Helix hortensis die Umwandlung der durch den Zerfall der Kerne 
freigewordenen Chromatinkörnchen in Pigment verfolgen können. 
Durch meine Befunde an dem Facettenauge werden diese Angaben 
Disraso’s noch mehr erhärtet; denn wie wir in dem speziellen Teil 
dieser Abhandlung gesehen haben, entstehen die Chromatinkörper- 
chen, die sich in Pigment umwandeln, durch den Zerfall von Kernen. 
Schließlich stellt nach Scıry (1911) das Pigment im Auge der 
Wirbeltierembryonen aus den Kernen ausgewandertes Chromatin 
(Chromidien) dar. Auch die Bildung des bei pathologischen Verän- 
derungen auftretenden Pigments steht in Zusammenhang mit Chro- 
midien (RÖSSLE, STAFFEL). Auch für die 


Fettbildung usw. 


in dem Fettgewebe und in den Pericardzellen der Musciden ist, vor 
allem nach den Untersuchungen von Pororr (1910), die Kerntätig- 
keit verantwortlich zu machen. Auch hier wird bei den jungen 
Fettzellen eine reichliche Menge von Chromatin aus dem Kern aus- 
gestoßen. Die zuerst diffus zerstreuten Chromidienkörnchen ver- 
einigen sich miteinander und nehmen im Laufe ihrer Umwandlung 
die Form von ergastoplasmatischen Bildungen, Mitochondrien, Chon- 
driomiten, Chondrioconten, Pseudochromosomen und Nebenkernen an, 
bis sie schließlich bei der Bildung des Fettes verbraucht werden. 
Auch JORGENSEN (1910) gibt eine direkte Umwandlung der aus dem 
Kern ausgestoßenen Chromidien bei dem Eiwachstum von Proteus 
in Fett an. 


600 Turopor Mororr, 


Anschließend will ich hier noch erwähnen, daß die harten 
Skelete bei den Spermien der Decapoden von den sogenannten Mito- 
chondrien gebildet werden (Kouzorr). Bei den verschiedenen Säuge- 
tieren (Eichhörnchen, Maulwurf, Meerschweinchen, Ratte usw.) wurde 
durch van MozLé die Entstehung des Kragens am Schwanz der 
Spermatidien durch eine Faltung der Kernoberfläche und Auswachsen 
dieser Falte festgestellt. 


Protozoen. 


Außer den in meiner Aggregata-Arbeit, p. 154 gemachten Angaben 
über eine Umwandlung von Chromidien in andere Zellbestandteile 
will ich hier noch eine Anzahl neuerer Arbeiten anführen. Exrz 
(1909) hat angegeben, dab die Cilienbasalstrukturen bei Tintinniden 
aus dem Kern entstehen. Mororr u. Sriasny (1909) haben die 
Entstehung der Myophrisken bei Acanthometra durch Umwandlung 
ganzer Kerne festgestellt. Ferner haben die gelben Macronuclei 
bei demselben Protozoon nach diesen Autoren ebenfalls einen nucleären. 
Ursprung. Durch den Zerfall dieser Nuclei entsteht die Substanz, 
aus der sich nachher das übrige Plasma bildet. Mororr (1910) hat 
ferner bei Thalassicolla festgestellt, daß die sogenannten Eiweiß- 
kugeln dem Nucleus ihre Entstehung zu verdanken haben. Aus 
letzterem treten sie in Form kleiner Körnchen aus. Sie wachsen 
im Plasma zu einer beträchtlichen Größe heran, um beim Beginn 
der Bildung der Propagationskerne einer Auflösung anheimzufallen. 
Beim Zerfall läßt sich ihre Substanz zuerst mit basischen Farb- 
stoffen wie Chromatin färben; später wandelt sich diese Substanz 
in Fett um, indem sie sich dann mit Osmiumsäure zu schwärzen be- 
ginnt. BoRGERT (1909) hat ebenfalls eine Umwandlung von Chro- 
midien in Fett bei Awlacantha angegeben. 


Aus der aufgezählten Literatur ersieht man, daß sich der Kern 
an den secretorischen Leistungen der Zelle sowie an den verschie- 
denen Zelldifferenzierungen aktiv beteiligt. Diese aktive Beteiligung 
äußert sich in einer Auswanderung morphologisch bestimmbarer 
Bestandteile des Kernes, die in der Literatur meistens als Chromidien 
beschrieben wurden. Diese Chromidienauswanderung erfolgt oft für 
ganz verschiedenartige Zellen in einer bis ins Detail gehenden Ähn- 
lichkeit. Ich erinnere nur an die Bilder, die man nach der Dar- 
stellung einerseits Mororr’s bei dem Eiwachstum des Copepoden 
Paracalanus parvus, andrerseits Poporr’s bei der Fettbildung in den 


Cyto-histogenetische Studien. 601 


Fettzellen, Onocyten und Pericardzellen bei Musciden sieht. Nicht 
minder auffallend ist die Ähnlichkeit zwischen der Auswanderung 
der Chromidien beim Eiwachstum von Centropages kröyeri nach MOROFF 
und der Chromidienauswanderung bei der Pigmentbildung im Auge 
der Wirbeltiere nach Scıry. Ich erinnere ferner an die Bilder, 
die man während der Embryonalentwicklung der Decapoden (Palae- 
mon) bei der Bildung der einzelnen Organe zu sehen bekommt. 
Überall findet eine reichliche Auflösung ganzer Kerne statt. Dieselbe 
Erscheinung beobachten wir bei der Muskelbildung mancher Copepoden. 

Alle diese Erscheinungen sprechen mit zwingender Kraft dafür, 
daß sich der Kern an den vegetativen Prozessen der Zelle aktiv 
beteiligt. 

Wie ist nun die aktive Beteiligung des Kernes an dem vege- 
tativen Prozesse der Zelle näher zu präzisieren? Durch die klaren 
Verhältnisse, die uns bei einer großen Reihe von Objekten vorliegen, 
ist die Frage nicht schwer in einem bestimmten Sinne zu beant- 
worten und zwar dahin, daß der Kern die nötigen Materialien aus- 
arbeitet oder, besser, liefert, die zur Bildung des betreffenden Secrets 
resp. der betreffenden Zelldifferenzierung nötig sind. Zu dieser An- 
nahme zwingen uns die Verhältnisse, die uns die Embryonalent- 
wicklung von Palaemon sowie die Muskelbiidung der Copepoden, das 
Eiwachstum bei Copepoden (Mororr), bei Ascidien (SCHAXEL) usw., 
die Secretbildung bei verschiedenen Tieren, besonders bei den Spinn- 
drüsen der Lepidopteren (Mazrarsri), die Fettbildung bei Musciden 
(Pororr), die Pigmentbildung bei Wirbeltieren (ScıLy) usw. geben. 
Zu dieser Annahme zwingen uns ferner die Forschungen von MEvES 
und seinen Schülern. 

Bekanntlich haben diese Forscher festgestellt, daß alle vorhin 
aufgezählten formativen Leistungen der Zelle Umwandlungsprodukte 
der von Meves als Chondriosomen beschriebenen Zelldifferenzierungen 
darstellen. Die Chondriosomen, welche in sämtlichen Embryonal- 
zellen als Körner, Mitochondrien, oder aber als Fäden (Chondrio- 
conten) auftreten, liegen nach Meves allen Zelldifferenzierungs- 
prozessen, welche sich bei der Sonderung des Embryonalleibes in 
verschiedene Organe und Gewebe abspielen, als das materielle Sub- 
strat zugrunde, welches in die verschiedenen spezifischen Substanzen 
umgewandelt wird. Allerdings wurde von Meves, DUESBERG und 
ihren Anhängern für diese Gebilde jeder genetische Zusammenhang 
mit den Kernen in Abrede getellt. Andrerseits ist aber eine 
grobe Anzahl von Fällen bekannt, wo für Gebilde, die zu den von 

Zool. Jahrb. XXXIV. Abt. f. Anat. 39 


602 Tasopor Mororr, 


Mevzs als Chondriosomen bezeichneten Bildungen gehören, die Ent- 
stehung aus dem Kerne auf eine einwandfreie Weise festgestellt 
wurde: Eier der Copepoden (Mororr), Eier der Echinodermen 
(ScHaxeL), Fettzellen der Musciden (Poporr) usw. Wir müssen 
also für alle übrigen Fälle annehmen,. daß diese Gebilde in einem 
genetischen Zusammenhang mit dem Kern stehen, nur daß die den 
Untersuchungen von Mrves sowie den Arbeiten seiner Anhänger 
zugrunde liegenden Objekte sehr ungünstig zur Entscheidung 
dieser Frage sind; ferner daß die Chondriosomen von diesen 
Forschern vornehmlich durch spezifische Färbungsmethoden dar- 
gestellt werden, die in hohem Grade ungeeignet sind ihre Genese 
festzustellen. 

Bei unseren oogenetischen Studien an Copepoden haben wir 
das Eiwachstum und die Dotterbildung auf die Chromidienaus- 
wanderung aus dem Kerne zurückgeführt, indem wir sie einzig und 
allein als eine Folge dieser Chromidienauswanderung ansahen. Aus- 
gehend von den Erfahrungen, die wir bei diesen Tieren gemacht 
haben, haben wir diese Anschauung auch für die Eier der übrigen 
Tiere, sogar für solche angenommen, bei denen keine Chromidien- 
auswanderung während ihres Wachstums festgestellt werden konnte. 
Diese Annahme machten wir nicht so sehr infolge der Tatsachen, 
gewonnen durch die cytologische Forschung dieses engumgrenzten 
Kreises der Geschlechtszellenentwicklung, sondern mehr in Hinsicht 
auf die gesamte Zellbiologie. 

Wenn für eine große Zahl von Fällen auf das unzweideutigste 
festgestellt werden konnte, daß die verschiedenen Zelldifferenzie- 
rungen in letzter Instanz umgewandelte, aus dem Kern ausgetretene 
Materialien darstellen, so ist der Schluß vollkommen berechtigt, daß 
auch für die übrigen Fälle ebenfalls der Kern den Hauptagenten bei 
der Erzeugung der für die Zelldifferenzierung nötigen Materialien 
darstellt. Es wäre zu eigentümlich, wenn in den Eiern einer Tier- 
species das zur Bildung des Dotters nötige Material dem Kern seine 
Entstehung zu verdanken hätte, in den Eiern einer anderen Tier- 
species dieses Material hingegen von dem Plasma selbst ausgearbeitet 
würde. 

Wenn wir alle diese Erscheinungen im Zusammenhang mit- 
einander und im Zusammenhang mit den bei der Embryonalentwick- 
lung von Palaemon und Copepoden zutage tretenden Verhältnissen 
betrachten, so gewinnt diese Verallgemeinerung um so mehr an 
Boden und wird zur Gewißheit erhoben. Denn jede Tätigkeit einer 


Cyto-histogenetische Studien. 603 


Zelle während des vegetativen Lebens derselben ist, im Grunde ge- 
nommen, eine Secretion. Bei den Drüsenzellen werden die elabo- 
rierten Stoffe aus der Zelle ausgestoßen, bei den übrigen Zellen: 
Muskelzellen, Nervenzellen, Geschlechtszellen usw., verbleiben diese 
Stoffe in den Zellen selbst. Übrigens ist diese letzte Behauptung 
nicht ganz richtig, denn wir sehen, so z. B. bei den Muskelzellen 
der Säugetiere, daß die in einer Zelle gebildeten Muskelfibrillen 
aus derselben auswandern und an ganz andere Stellen verlegt werden 
können. 

Wie läßt sich aber die Tatsache erklären, daß viele sorgfältige 
Forscher bei der secretorischen Tätigkeit der Zellen für viele Ob- 
jekte keine Chromatinauswanderung aus den Kernen feststellen 
konnten? Meiner Meinung nach beruht diese Erscheinung auf der 
engeren Fassung des Chromidienbegriffes. Wie bereits erwähnt, 
verstand HERTWIG unter dem Begriff Chromidien aus dem Kern 
ausgetretene sich chromatisch färbende Plasmaeinschlüsse, welche 
dem Untergang geweiht sind, daher sind sie für die Zellphysiologie 
von keiner weiteren Bedeutung mehr. Viele spätere Forscher haben 
den Chromidienbegriff in der Fassung HERTwIGS angewendet. 

(GOLDSCHMIDT, der die Chromidienlehre auf die Metazoen aus- 
gedehnt hat, hat ursprünglich den Fehler begangen, daß er die Chro- 
midien mit der Doppelwertigkeit des Zellkernes oder, besser, des 
Chromatins verquickt hat. Er hat nämlich angenommen, daß jede 
Zelle aus zweierlei Kernen besteht, aus einem trophischen und 
aus einem geschlechtlichen Kern. Bei vielen Protozoen sind diese 
zweierlei Chromatine in zwei morphologisch und topographisch wohl- 
definierte Kerne geschieden. Bei den Metazoen tritt diese Scheidung 
entweder vorübergehend oder für immer zutage; außerdem kann 
diese Scheidung entweder partiell oder komplet sein. Die eine 
Chromatinart, das trophische Chromatin, wird durch die Chromidien 
repräsentiert, die andere Chromatinart ist uns in dem Kern gegeben. 
Obwohl von Gozpscamipr hervorgehoben wurde, dab die Chromidien 
bei der vegetativen Tätigkeit der Zelle verbraucht werden, konnte 
er nicht die Art und Weise der Beteiligung der Chromidien an er- 
wähnten Prozessen angeben. In mehreren Abhandlungen (1907, 1908, 
1909, 1910) habe ich bereits die in diesem Kapitel geäuberte Auf- 
fassung von der physiologischen Bedeutung des Kernes bei der Zell- 
secretion entwickelt. Nach dieser Auffassung handelt es sich also 
bei der Chromidienauswanderung aus dem Kern nicht um die 


Scheidung des trophischen Chromatins von dem Idiochromatin, sondern 
39* 


604 Turopor Mororr, 


um Transformierung von Kernmaterialien zu Zelleinschlüssen resp. 
zu Zelldifferenzierungen. 

Nach unseren Vorstellungen besteht der Kern der somatischen 
Zellen der Metazoen im Gegensatz zu den Protozoen und den Ge- 
schlechtszellen nur aus einer Chromatinart. 

Nicht nur in bezug auf ihre Morphologie, sondern auch in bezug 
auf ihre chemische Zusammensetzung dürften die aus dem Kern 
auswandernden Stoffe bei den verschiedenen Zellarten sehr grobe 
Differenzen zutage treten lassen. Was die Morphologie derselben 
anbelangt, so wurde eine Auswanderung der Kernsubstanz in Form 
von Körnchen verschiedener Größe, Nucleolen, Stäbchen usw. an- 
gegeben. 

Eine allmähliche Veränderung des Färbungsvermögens der ins 
Plasma übergetretenen Chromidien wurde bereits öfters beschrieben. 
Ich erwähne hier eine der letzten Arbeiten, die Abhandlung GÜNTHER’S 
(1911) „Die Eibildung bei Dytiscus“, in der er eine ähnliche Er- 
scheinung für die Chromidien der Nährzellen ausführlicher beschreibt. 
Diese Umwandlung in dem Färbungsvermögen dürfte wohl mit 
chemischen Veränderungen in diesen Körpern in Zusammenhang 
stehen. 

Diese Veränderung in dem Färbungsvermögen der aus dem 
Kern auswandernden Stoffe dürfte wohl als äußerer Ausdruck einer 
chemischen Veränderung, diesich an denselben abspielt, aufzufassen sein. 

Die verschiedenen Zellbestandteile sind einem ständigen Meta- 
bolismus unterworfen. Es findet eine ununterbrochene Umwandlung 
der Kernmasse in verschiedene Plasmadifferenzierungen statt. Diese 
Umwandlung erfolgt auf chemischem Wege und findet ihren äußeren 
Ausdruck sowohl in der Veränderung der Form der einzelnen Zell- 
einschlüsse als auch in dem wechselnden Färbungsvermögen der 
letzteren. 

Was für starke chemische Veränderungen in der Zelle während 
des vegetativen Lebens der letzteren vor sich gehen, kann man leicht 
aus dem Verhalten der im Kern stets verbleibenden Substanz er- 
schließen, welche eigentlich das beständigste Element in der Zelle 
sein sollte. Von vielen Forschern wurde festgestellt, daß der sich 
stark chromatisch färbende Kern in einer nächsten Phase des 
Zellenlebens sein Färbungsvermögen basischen Farbstoffen gegen- 
über vollkommen verliert, um in einer späteren Periode wiederum 
die ersterwähnte Eigenschaft zu erlangen. Es wurde daher von mir 
(1908) die Ansicht geäußert, daß sich die Kernbestandteile, Chromatin 


Cyto-histogenetische Studien. 605 


und Plastin, ineinander umwandeln können, dah sie möglicherweise 
in einer isomeren oder polymeren Beziehung zueinander steben. 

Auf Grund dieser Erscheinungen in den Kernen haben auch die 
Anhänger der Individualitätshypothese der Chromosomen ihre An- 
sicht dahin ändern müssen, daß auch die nicht färbbare Kernsub- 
stanz die Kontinuität der letzteren vermittelt. 

Auch nach Vxspovsky beruht die Erbmassenkontinuität auf 
einer beständigen Umwandlung der Kernsubstanz, welche zweifels- 
ohne mit chemischen Veränderungen verbunden ist. 

Durch seine Untersuchungen hat Nimrc (1909) bewiesen, dab 
das Chromatin im Kernruhestadium und während der Kernteilungs- 
periode verschiedene Eigenschaften besitzt. Nimec hat die Wurzel- 
spitze von Allium sepa und Vicia faba mit Wasser von 96—99° C 
5 Sekunden lang behandelt und sich überzeugt, daß die Kerne 
im Ruhestadium und die Chromosomen, welche aus dem letzteren 
entstanden und in Begriff sind die Caryokinese durchzumachen, ganz 
verschieden darauf reagieren. Bei dieser Behandlung lösen sich 
nämlich die Chromosomen vollkommen auf; ruhende Kerne bleiben 
hingegen intakt. Aus diesen und ähnlichen Versuchen zieht NEMEC 
daher den Schluß, daß man die Chromosomen als substantiell ver- 
schieden von dem Kernreticulum (wo keine Chromatinkérnchen vor- 
handen sind) ebenso wie von den Chromatinkérperchen erklären muß. 
Wenn sich der Kern zur Mitose vorbereitet, so beginnen in seinem 
Fadenwerke Substanzen aufzutreten, welche in heißem Wasser lös- 
lich sind. Offenbar erfährt die Substanz des Kernreticulums eine 
chemische Veränderung, welche schließlich zu seiner Verwandlung 
in ein im heißen Wasser lösliches Chromatin führt. 

Auch für Bacterien wurde von Ruzıcka nachgewiesen, dab sich 
die Substanz derselben während der vegetativen Tätigkeit wie Chro- 
matin verhält. Bei der Sporenbildung erfährt sie eine so weit- 
gehende Umwandlung, daß sie sich nunmehr wie echtes Plastin 
verhält. 

Aus diesen und ähnlichen Wahrnehmungen wurde zur Genüge 
die morphologische und die physikalische Veränderlichkeit der Kern- 
substanz demonstriert und daraus mit Recht der Schluß gezogen, 
daß diese Veränderungen der sichtbare Ausdruck von sich an der 
Kernsubstanz abspielenden chemischen Prozessen sind. 

Die ins Plasma übertretende Kernsubstanz wird noch weit- 
gehenderen chemischen Veränderungen unterworfen sein. Diese 
letzteren werden sich durch das Verhalten der Substanz Farbstoffen 


606 THEODOR Mororr, 


gegenüber kundgeben. Es ist daher von vornherein zu erwarten, 
daß die aus dem Kern auswandernden Stoffe sich in bezug auf 
ihr Färbungsvermögen nicht mehr wie Chromatin verhalten werden. 
Ich nahm sogar an, daß die Veränderung noch im Kern so weit ge- 
gangen sein kann, daß der auswandernde Stoff sich mit den ge- 
bräuchlichen Farbstoffen nicht mehr färben läßt, und ich ließ das 
Vorkommen von „farblosen“ Chromidien zu. 

Man hat [JÖRGENsEN (1910)] allerdings Anstoß an dieser An- 
nahme genommen, da man den Begriff Chromidien für Plasma- 
einschlüsse, die sich wenigstens bei ihrem Auftreten mit Chromatin- 
farbstoffen färben und von denen wahrscheinlich gemacht werden 
kann, dab sie aus dem Kern in das Plasma übergetreten sind, re- 
serviert lassen will, ferner weil sich ein farbloses unsichtbares Ge- 
bilde unserer Beurteilung entzieht. Offenbar liegt hier zum großen 
Teil ein Mißverständnis vor. Wenn ich „farblose“ Chromidien an- 
genommen habe, so wollte ich dadurch die wechselseitige Beziehung 
zwischen Kern und Plasma durchaus nicht auf ein Gebiet hinüber- 
leiten, wo das Behauptete weder bewiesen noch widerlegt werden 
kann. Nicht alles, was nicht färbbar ist, ist unsichtbar, so z. B. 
die Vacuolen. Wie in meinen oogenetischen Studien ausführlich 
auseinandergesetzt wurde, findet in vielen Fällen ein lebhafter Stoff- 
austausch zwischen Kern und Plasma in Form von Vacuolen statt, 
ferner in Form von schwach färbbaren Körnchen, sogenannten 
Plasmosomen. Schließlich werden als Chromidien in bezug auf ihre 
chemische Zusammensetzung nicht ganz gleiche Dinge bezeichnet. 
Denn nicht alle Körper, welche aus dem Kern austreten und sich 
mit chromatischen Farbstoffen färben, sind von gleicher chemischer 
Zusammensetzung. Wenn ich den Ausdruck „farblose“ Chromidien 
angewendet habe, so wollte ich damit die extremste Fassung meines 
Gedankenganges zum Ausdruck bringen. Ich bin nämlich der An- 
sicht, daß eine Idee, wenn sie sogar in ihrer extremsten Fassung 
nicht nur nicht absurd klingt, sondern ein größeres Tatsachenmaterial 
zu ihren Gunsten beigebracht werden kann, von einem gewissen 
Wert sein und einen Anspruch auf Wahrscheinlichkeit erheben kann. 

Übrigens dürften wir nicht außer acht lassen, daß der Ausdruck 
Chromidien für Zelleinschlüsse eingeführt wurde, deren nuclearer 
Ursprung für viele Formen sogar von Herrwıc selbst nur ver- 
mutungsweise angenommen wurde Außerdem genügen diese Zell 
einschlüsse nach den neueren Forschungen bei weitem nicht den 
Anforderungen des Chromidienbegriffes in der Fassung HERTWIGS. 


Cyto-histogenetische Studien. 607 


Hier will ich nur für den Chromidialappart von Arcella hervorheben, 
dab er sich nach den neuesten Untersuchungen von Knaınsky (1911) 
in vieler Beziehung zu verschieden von dem Chromatin des Kerns 
verhält, um mit ihm identifiziert werden zu können. Die Annahme 
Herrwis's, daß aus diesem Chromidialapparat neue Kerne gebildet 
werden, bedarf, nachdem für andere Protozoen diese Behauptung 
sich als unzutreffend erwiesen hat, ebenfalls einer Bestätigung. Ich 
habe sogar den Eindruck, daß sich in der tierischen Zelle überhaupt 
keine Gebilde finden lassen werden, die dem Chromidienbegriff in 
seiner ursprünglichen Fassung entsprechen können. Da der Aus- 
druck Chromidien bereits öfters in einem Sinne angewendet wurde, 
der sich mit seiner ursprünglichen Fassung nicht mehr deckt, so 
habe ich in Verfolgung meines Ideenganges eine extremste Möglich- 
keit ins Auge gefaßt, bei der auch von „farblosen“ Chromidien ge- 
sprochen werden kann. 

Die Anwendung des Chromidienbegriffes in der engen Fassung, 
die ihm ursprünglich von HEerrwiG gegeben wurde, und unser 
Bestreben, festzustellen, ob solche Chromidien aus dem Kern aus- 
treten, würde den Eindruck machen, als ob die Chromidienlehre die 
Grundsäule bilde, um die sich die ganze cytologische Forschung 
rankt. Dadurch räumen wir unwillkürlich dieser Lehre eine weit 
größere Bedeutung ein, als ihr zukommt, d. h. es würde den Eindruck 
machen, als ob sie das Endziel der cytologischen Forschung wäre. 
Das Endziel der cytologischen Forschung müßte die Aufdeckung 
der Art und Weise, wie sich die physiologischen Prozesse in der 
Zelle abspielen, sein. Da jede Zelle aus Plasma und Kern besteht, 
so müßte zuvor die Bedeutung dieser Zellbestandteile für das Zell- 
leben eruiert werden, was am besten in der Weise geschehen kann, 
daß man die wechselseitige Beziehung zwischen Kern und Plasma 
festzustellen sucht. An der Hand der Hilfsmittel, die uns zurzeit 
zur Verfügung stehen, können wir aber diese Aufgabe fast nur auf 
morphologischem Wege der Lösung näher führen. Aus der Wan- 
derung morphologisch bestimmbarer Bestandteile der einen Kom- 
ponente (Kerne) in die andere (Plasma) und umgekehrt müßten wir 
ihre Beziehungen zueinander zu erschließen trachten. 

Durch die cytologische Forschung der letzten Jahre wurde nun 
aber festgestellt, dab der Stoffwechsel zwischen Kern und Plasma 
bei einer äußerst großen Zahl von Zellen verschiedensten Ursprungs 
in Form von Chromidien erfolgt. Dies ist jedoch in keinem Falle 
der alleinige morphologische Ausdruck dieses Prozesses! Denn bei 


608 THEODOR Mororr, 


einem andéren Teil der Zellen erfolgt er in Form von Vacuolen 
Nucleolen, kleinen Körnchen, Plasmosomen, offenbar auch in gelöstem 
Zustande etc. Bei meinen Studien habe ich sogar den Eindruck 
eewonnen, daß in Fällen, wo die Kernsubstanz in Form von Chro- 
midien den Kern verläßt, sie daneben auch in gelöstem Zustande 
ins Plasma übertritt. JÖRGENSEN, der für Proteus die Auswanderung 
von Chromidien während des Eiwachstums mit Entschiedenheit leugnet, 
tritt hingegen sehr lebhaft für die äußerst rege Auswanderung von 
Kernsubstanz in gelöster Form ein. Warum sollen nun diese Stoffe 
nicht dieselbe Verwendung finden können wie die Chromidien selbst ? 
Wir haben absolut gar keinen Grund anzunehmen, daß sie minder- 
wertiger wären als die Chromidien selbst. Schließlich haben wir 
auch durch unser Verfahren, alle möglichen Einschlüsse in der 
Zelle, wie Trophospongien, Mitochondrien, ergastoplasmatische Bil- 
dungen etc. die färberisch weitgehende Differenzen zutage treten 
lassen, als Chromidien zu bezeichnen, aus diesem Worte einen 
Sammelbegriff gemacht, der die in einer bestimmten Form aus dem 
Kern auswandernden Stoffe zum Ausdruck bringen soll. 

Da aber für eine große Zahl von Fällen auf das unzweideutigste 
festgestellt wurde, daß die verschiedenen Zelldifferenzierungen wirk- 
lich umgewandelte Kernsubstanz darstellen, welche in Form von 
Chromidien den Kern verläßt, so sind wir mit gutem Grunde be- 
rechtigt anzunehmen, daß dort, wo nicht festgestellt werden konnte, 
daß der Kernstoftaustritt in Form von Chromidien erfolgt, derselbe 
event. in gelöster oder in einer anderen Form vor sich geht. 

Andrerseits darf man nicht außer acht lassen, daß die Chro- 
midien mancher Zellen assimilations- und vermehrungsfähig sein 
dürften, wie ich dies in meinen oogenetischen Studien für die Centro- 
somen, Dotterkerne bei manchen Eiern, Chlorophyllkérper bei den 
Pflanzen etc. ausgeführt habe. Für viele dieser Bildungen ist der 
genetische Zusammenhang mit dem Kerne gesichert. Wir verweisen 
auf die dort gemachten Ausführungen. Hier wollen wir nur noch 
hervorheben, daß es nicht nötig ist, daß die Chondriosomen resp. 
Chromidien ununterbrochen während des ganzen Zellenlebens den 
Kern verlassen, sondern es könnte sein, daß sie in einem bestimmten 
Moment der Zellentwicklung den Kern verlassen, um nachher 
während der ganzen übrigen Zeit als selbständige Bildungen neben 
dem letzteren zu bestehen. Ein schönes Beispiel gibt uns in dieser 
Hinsicht Thalassicolla. Bei diesem Radiolar treten aus dem Kern 
kleine plasmosomenähnliche Körnchen in das Plasma über; hier 


Cyto-histogenetische Studien. 609 


wachsen sie zu den sogenannten Eiweißkörpern heran, die sich mit 
Chromatinfarbstoffen nicht färben lassen. Sobald sie jedoch beim 
Beginn der reproduktiven Tätigkeit des Tieres sich aufzulösen be- 
ginnen, fangen die sich von ihnen ablösenden Stücke an sich wie 
Chromatin zu färben (Mororr 1910). Eine Vermehrung dürften wohl die 
Chromidien während des Wachstums vieler Eier erfahren, so z. B. die 
Chromidien bei den Eiern mancher Medusen (ScHaxer, 1910). Beim 
Übergang der Geschlechtszellen von der Vermehrungs- in die Wachs- 
tumsperiode treten aus dem Kern Chromidien in einer bestimmten 
Menge in das Plasma über. Dieser Prozeß soll sich nach SCHAXEL 
während des Wachstums des Eies nicht mehr wiederholen. Gegen 
das Ende des Eiwachstums sind aber weit mehr Chromidien im 
Plasma zu konstatieren als zu seinem Beginne. Dieselben Verhält- 
nisse sind auch bei vielen anderen Tieren zu konstatieren. 

Es ist andrerseits aber auch in Betracht zu ziehen, daß die 
Chromidien unter einer anderen Form den Kern verlassen können, 
so z. B. als Tröpfehen oder Körnchen, die sich anders färben und 
erst später, nachdem sie ins Plasma übergetreten sind, eine stäbchen- 
förmige Gestalt annehmen, wobei sie sich gleichzeitig auch chro- 
matisch zu färben beginnen. 

Nun ist noch kurz die Frage zu berühren, auf welche Weise 
die Kernsubstanz die Aktivierung der Plasmaeinschlüsse hervorruft. 
Die Beantwortung dieser Frage ist von großer Bedeutung für das 
Verständnis des sich in der Zelle abspielenden Metabolismus. 

Von RuZiëka wird nämlich die Ansicht ausgesprochen, daß 
sich ein Zellbestandteil in den anderen umwandeln kann, daß sowohl 
die Kernsubstanz aus sich selbst sich in Plasmabestandteile umwandeln 
als auch das Plasma aus sich selbst sich in Kernsubstanz trans- 
formieren kann. Die Verhältnisse, die sich uns während der Embryo- 
logie von Palaemon darbieten, sprechen aber nicht zugunsten dieser 
Ansicht. Wir sehen nämlich, daß sich zuvor das Plasma mit seinen 
Einschlüssen (Reservenahrung) in Kernsubstanz (Chromatin) um- 
wandelt und erst dieses Chromatin bei der histologischen Differen- 
zierung der verschiedenen Organe wiederum verwendet wird. Da 
andrerseits die Reservenahrung umgewandelte Kernmaterialien dar- 
stellt, so kann mit vollem Recht der Schluß gezogen werden, daß 
alle Umwandlungsprozesse durch den Kern ihren Weg nehmen und 
vielleicht nur der Kern allein das zur aktiven Wirksamkeit fähige 
Element in der Zelle ist. 


610 Ta£sopor Mororr, 


Die Entscheidung der Frage, ob die Chondriosomen resp. die 
Chromidien in genetischem Zusammenhang mit dem Kern stehen 
oder eine selbständige Existenz in der Zelle führen, hat eine große 
Bedeutung auch bei der Entscheidung der Frage über die Bedeutung 
des Plasmas und des Kernes bei der Vererbung. 

Nach dem Erscheinen von NAceti’s klassischem Werke: „Mecha- 
nisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre“, in welchem 
er auf Grund theoretischer Erwägungen zu dem Schluß kam, daß 
ein Anlageplasma oder Idioplasma als Träger der erblichen Anlage 
anzusehen und von dem übrigen Plasma zu unterscheiden ist, haben 
HERTWIG und STRASBURGER unabhängig voneinander die Ansicht 
ausgesprochen, daß das Idioplasma NÂGeLrs in dem Chromatin der 
Kerne zu suchen ist. Dieser Ansicht haben sich Weısmann (1905), 
KÖLLIKER (1885), VAN BENEDEN (1887), Bovert (1887) usw. ange- 
schlossen. 

Zu dieser Schlußfolgerung kamen sie durch folgende Über- 
legungen. Bei der Befruchtung bringen die Eizelle und die Samen- 
zelle mit ihren gleichgroßen Kernen in dem Chromatin äquivalente 
Substanzmengen mit. Obwohl die mit dem Ei mitgebrachte Plasmamasse 
um viele Male größer als das von dem Spermatozoiden mitgebrachte 
Plasma ist, sind die mütterlichen und die väterlichen Charaktere in 
dem neuen Individuum gleichmäßig vertreten. Durch die Chromo- 
somenreduktion bei der Ei- und Spermareifung wird eine Summierung 
der Erbsubstanz bei der Vereinigung der Geschlechtszellen verhütet. 
Ferner ist es nur das Chromatin in der Zelle, welches durch die 
genaue Halbierung der Chromosomen bei der Zellteilung in gleicher 
Menge auf die Tochterzellen verteilt wird. 

Gegen diese Anschauung von der Bedeutung des Zellkernes bei 
der Vererbung haben sich eine ganze Reihe von Forschern ge- 
wendet, welche auch das Protoplasma an der Vererbung teilnehmen 
lassen. Diese Ansicht hat durch die experimentelle Forschung der 
folgenden Jahre eine große Unterstützung gefunden. Durch An- 
schnittsversuche, welche an befruchteten, aber noch nicht gefurchten 
Eiern gemacht wurden, hat man gezeigt, daß, obwohl der Kern 
intakt geblieben war, sich Defektbildungen an den sich entwickeln- 
den Larven zeigten. Manche dieser Experimente haben zu dem Schluß 
geführt, daß in den Eiern mehrere verschiedene Plasmaarten vor- 
handen seien, welche bestimmte Beziehungen zur Bildung bestimmter 
Organe aufweisen. Ctenophoren [FıscheL (1903)], Myzostoma-Ei 
[Drizsch (1897)], Tunicaten [Conkrın (1905)]. 


Cyto-histogenetische Studien. 611 


Ferner fielen auch die Bastardierungsversuche zugunsten des 
Plasmas in die Wagschale. Es wurde nämlich gezeigt, dab enucleierte 
Eistücke, welche mit Sperma einer fremden Species befruchtet worden 
waren, bei der Entwicklung rein mütterliche Charaktere zur Schau 
trugen (LoEB, GODLEWSKT). Allerdings wurde den bekannten Unter- 
suchungen GODLEWSKT'S sowie denjenigen von Lors und Bovert in 
allerneuester Zeit von GÜNTHER, Herrwie (1911) widersprochen. 

Es wurde nun die Frage aufgeworfen ob das ganze Plasma 
Vererbungseigenschaften besitzt oder ob die Vererbungssubstanz eine 
Lokalisation im Plasma aufweist. Ausgehend von der Anschauung, 
daß die Chondriosomen am meisten den Bedingungen, die an eine Ver- 
erbungssubstanz gestellt werden, genügen, hat Meves sie als Träger 
der Vererbungssubstanz erklärt. Möglicherweise könnten die Chon- 
driosomen (Chromidien) die ihnen von Mreves zugeschriebenen Eigen- 
schaften wohi besitzen. Wenn man aber in Betracht zieht, dab sie 
dem Kern ihren Ursprung zu verdanken haben, so ist damit die 
dem Kern von HErTwIG und STRASBURGER zugeschriebene Eigenschaft 
als Vererbungsträger in keiner Weise tangiert. 

Sollten andrerseits GODLEWSKTS Schlußfolgerungen weiter richtig 
bleiben, die er aus seinen Versuchen an Echinideneiern zog, welche 
mit Antedon-Sperma befruchtet waren, so können sie ihre Erklärung 
auch in einer anderen Weise finden. SCHAXEL (1910) hat an Echino- 
dermeneiern gezeigt, daß während der ganzen Furchungsperiode die 
von dem Ei mitgebrachten Chromidien sich zuerst an dem physio- 
logischen Prozeß der Zelle betätigen und erst beim Beginn der 
Organbildung neue Chromidien aus den Kernen austreten, die nun 
im Plasma zur Aktivierung kommen. 


612 THEoDoR Mororr, 


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Cyto-histogenetische Studien. 619 


Erklärung der Abbildungen. 


? Tafel 39. 

Fig. 1. Palaemon. Längsschnitt durch eine ganz junge FuBanlage. 
Das Epithel ist in Form von zwei Kernreihen zu sehen. Zwischen letzteren 
sind nur zwei andere Kerne zu sehen. 1700:1. 

Fig. la. Palaemon. Längsschnitt durch eine junge Fußanlage. Außer 
der der oberflächlichen Epithelschicht sind im Innern der Fußanlage be- 
reits eine größere Menge von Kernen aufgetreten, die die indifferenten 
Myoblasten darstellen. 1300:1. 

Fig. 2. Palaemon. Längsschnitt durch eine etwas ältere Fußanlage, 
in welcher die Auflösung der Kerne bereits begonnen hat. 1300:1. 

Fig. 3. Palaemon. Querschnitt durch eine etwas ältere Fußanlage. 
Die Auflösung der Kerne geht äuberst lebhaft vor sich. 1300:1. 

Fig. 4 Palaemon. Längsschnitt durch eine ältere Fußanlage. Viele 
der Kerne befinden sich in Auflösung. Durch den Zerfall vieler Kerne 
ist in einer größeren Menge ein granuliertes Plasma entstanden, welches 
stellenweise bereits eine gestreifte Struktur angenommen hat. 1300:1. 

Fig. 5. Paracalanus parvus. Ein Kern, der sich zum Teilen an- 
schickt. 


Tafel 40, 


Fig. 6. Paracalanus parvus. Ein Kern, der in Teilung begriffen ist. 
Fig. 7, 8. Paracalanus parvus. Teilungsstadien des Kernes. 


Fig. 9. Paracalanus parvus. Ein in Teilung begriffener Kern 
(direkte Kernteilung). 


Fig. 10. Paracalanus parvus. Ein Schnitt durch einen riesen- 
haften Kern. Darin sind 10 Nucleolen zu sehen. 2250: 1. 


40* 


620 Turoror Mororr, Cyto-histogenetische Studien. 


Fig. 11, 12. Paracalanus parvus. Zwei Kerne in Teilung begriffen, 
in dem ersten Kern gibt sich die Kernteilung durch die Teilung des 
Nucleolus kund. 

Fig. 13. Paracalanus parvus. Kernteilungsstadien. 

Fig. 14. Paracalanus parvus. Zerdehnung des Kernes durch starke 
Verlängerung in einer Richtung. 

Fig. 15. Paracalanus parvus. Zwei Auswüchse an einem Kern. 

Fig. 16—19. Paracalanus parvus. Verschiedene Stadien in der 
Umwandlung der Kerne in Muskelfibrillen. 

Fig. 20. Paracalanus parvus. Weitvorgeschrittene Auflösung eines 
Kernes (Chromidienbildung). 

Fig. 21. Centropages typicus. Kerne der initialen Myoblasten in 
Ruhe- und Teilungszustand. 2250:1. 

Fig. 22. Centropages typieus. Kerne der Myoblasten, die in starkem 
Zerfall begriffen sind. 2250:1. 


Fig. 23. Centropages typicus. Zerfall der embryonalen Muskelzell- 
kerne in Chromidien. Die einzelnen Chromatinstäbe (Chromosomen) sind 
durch den Zerfall der Kerne entstanden. 

Fig. 24. Centropages typicus. Reihenförmige Anordnung von mehreren 
Kernen, offenbar zur Bildung einer Muskelfaser. 2250: 1. 


Tafel 41. 


Fig. 25. Centropages typieus. Umwandlung von reihenförmig ange- 
ordneten Kernen in einer Muskelfaser. 2250:1. 

Fig. 25a. Centropages kröyeri. Ein Myoblast mit heranwachsendem Kern, 

Fig. 26. Centropages kröyeri. Ein Myoblast mit herangewachsenem 
Kerne, 

Fig. 27. Centropages kröyeri. Myoblasten, deren Kerne in Teilung 
begriffen sind. 

Fig. 28—30. Centropages kröyeri. Myoblastenkerne, in welchen die 
Chromatinfasern (Chromosomen) nach einem bestimmten Punkt orientiert 
sind, Anfangsstadien der Kernteilung. 


Fig. 31. Centropages kröyeri. Ein Myoblastenkern in Teilung be- 
griffen. 

Fig. 32. Centropages kröyeri. Verschiedene Kernteilungsstadien. 

Fig. 33—35. Centropages kröyeri. Riesenkerne von Myoblasten. 

Fig. 36, 37. Centropages kröyeri. Kernteilungen. 


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