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REM k 1

ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER.

ABTHEILUNG
FÜR
ANATOMIE UND ONTOGENIE
DER THIERE.

HERAUSGEGEBEN

VON
PROF. D®. J. W. SPENGEL

IN GIESSEN.
‘

DREIZEHNTER BAND,

MIT 50 TAFELN UND + 15 ABBILD. IM TEXT.

J EH NA
VERLAG VON GUSTAV FISCHER.
1900.

Uebersetzungsrecht vorbehalten.

[Inhalt

Heft I
(ausgegeben am 5. December 1899).
WHEELER, Morton Wıruıam, The Development of the Urinogenital
Organs of the Lamprey. With Plates 1—7 . My
STEMPELL, WALTER, ZurAnatomie von Solemya togata Poli. Hierzu
Tafel 8—10 EL 5. ime :
PETRUNKEWITSCH, ALEXANDER, Die v A iantitigacr ses von (Paripletiet
orientalis und Blatta germanica. Histologische und physio-
logische Studien. Hierzu Tafel 11 Year oer
Nickerson, MARGARET Lewis, Intracellular canals in the Skin of
Phascolosoma. With Plate 12.

Heft II
(ausgegeben am 22. Januar 1900).

SCHAUDINN, Frırz, Untersuchungen über den Generationswechsel
bei Coccidien. Hierzu Tafel 13—16.
PFEIFFER, WILHELM, Die Gattung Triboniophorus. Hierzu Tafel 17—20

Heft III
(ausgegeben am 10. April 1900).
Tower, Wm. L., The Nervous System in the Cestode Moniezia ex-
pansa. With Plates 21—26
MoNnTGoMmERY jr., TuomAs H., On Nucleolar Seuchen of the Hippo:
dermal Cells of the eee of Carpocapsa. With Plate 27
Hitt, CHARLES, Developmental History of Primary Segments of the
Vertebrate Head. With Plates 28—30 and 4 Figures in text
Curtis, Winterton C., On the Reproductive System of Planaria
simplissima, a new species. With Plates 31—-32. :
GOLDSCHMIDT, RICHARD, Zur Entwicklungsgeschichte der Echinococcus-
köpfchen. Hierzu Tafel 33 und 1 Textfigur.

Seite

191

197
293

359

385

393

447

467

va Inhalt.

Heft IV
(ausgegeben am 20. August 1900).

Mercatr, Maynarp M., Notes on the Morphology of the Tunicata.
With Plates 34—40 and 10 Figures in text. :

von Wagener, Franz, Beiträge zur Kenntniss der Reparations-
processe bei Lumbriculus variegatus Gr. Hierzu Tafel
41—44 SB rake tm les dey leg tage “epee | er rn

Grecory, Emizy Ray, Observations on the Development of the
Excretory System in Turtles. With Plates 45—50

Seite

495

603
683

Nachdruck verboten.
Uebersetzungsrecht vorbehalten.

The Development of the Urinogenital Organs
of the Lamprey.

By
William Morton Wheeler.

(From the Zoological Institute of the University of Würzburg.)

With Plates 1—7.

Long before the Selachians and Amphibians had become favorite
paradigms of development, morphologists turned to the Cyclostomes
for a revelation of the fundamental structure of the Vertebrate urino-
genital system. These older researches on lampreys and hag-fishes
have been of no little importance in shaping existing theories. Thus
JOHANNES MÜLLER’S study of the mesonephros of Myxinoids (1845)
furnished the foundation of our present conception of the metamerism
of the Vertebrate kidneys, and WILHELM MÜLLERS careful study of
the very typical pronephros of the lamprey (1875) was the key to
our understanding of that organ in other Craniotes. It was, moreover,
Max ScHULTZE’s observations on the ciliated pronephric funnels of
the lamprey (1856) that suggested to GEGENBAUR (1870) the theory
of the homology of Vermian and Vertebrate nephridia.

Since the failure of recent elaborate studies on the pro- and meso-
nephroi of Selachians, Amphibians and Teleosts to furnish a solution
of many important problems, investigators are again turning their
attention to the lowest Craniota, especially to the long-neglected Myxi-
noids. Less attention is bestowed on the Petromyzontia, although
they are, with the single exception of the Myxinoids, the most primi-

tive of all existing Craniotes.
Zool. Jahrb, XIII. Abth. f. Morph. 1

> WILLIAM MORTON WHEELER,

The following study of the urinogenital organs of the lamprey
by means of modern methods and in the light of recent theories,
was suggested to me by my friend and teacher, Professor THEODOR
Bovert. The work was completed under his kind supervision in the
laboratory of the Zoological-zootomical Institute at Würzburg during
the summer and autumn of 1893. Illness and pressure of other work
have unduly delayed publication, and have prevented what I deem of
equal importance, the expression of my gratitude to the brillant dis-
coverer of the excretory organs of Amphioxus for the time and ample
knowledge which he devoted to my work.

The material studied consisted of the following stages:

I. A lot of embryos of Petromyzon planeri from Naples. These
had been hardened in corrosive sublimate. They represent twelve
stages, in part shown in Goerre’s figures (1891, figs. 7—12, tab. 1),
and may be designated thus:

Stage 1. (GoETTE’s 4th period.)

Stage 2. (GoETTE’s 5th period.)

Stage 3. (GOETTE’s 6% period.)

Stage 4 (Beginning of GOETTE’S 7th period.)

Stage 5. (GoxrrtTe’s fig. 11, tab. 1; 4 mm long.)

Stages 6—10. (Between GoETTE's figs. 11 and 12; 5—6,5 mm
long.)

Stage 11. (Gorrrr’s fig. 12; 7 mm; spiral valve forming.)

Stage 12. (Somewhat older than the embryo represented in
GoETTE’s fig. 12; about 7,25 mm long, with no yolk in the entoderm
cells. These larve had begun to take food.)

IL A lot consisting of four young Ammocetes of Petromyzon
marinus dorsatus WILDER !). These were given me by my friend,
Dr. H. P. Jonnson, who received them from Prof. GAGE of Ithaca,
N. Y. They were taken in Cayuga Lake. The labels bear the following
legends:

Stage 13. Length 8 mm. “Picric alcohol. June 25th. Taken
from the nest.”

Stage 14. Length 9 mm. “Picric alcohol.”

Stage 15. Length 12 mm. “Killed in Prrenyrs fluid. No
longer in the nest but in the bank along the stream, Cayuga Lake Inlet.”

1) See Gace & Murx (1886) and Gage (1893, p. 430). This is
regarded by Jorpan & Evermann (1896, p. 10) as a synonym of
P. marinus unicolor DE Kay.

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 3

Stage 16. Length 15 mm. “Killed in chromic acid.”

III. A lot (stage 17) of specimens of Ammoceetes of Petromyzon
fluviatilis 21—26 mm long, obtained from Prof. Vespovsky of Prag.
These had been fixed in FrLeummine’s fluid.

IV. A specimen of Ammoccetes (stage 18) 47 mm long, fixed
in chromic acid. This is also probably a larva of P. marinus dorsatus
WILDER, and was taken by Prof. GAGE in New York State.

V. Three specimens of Ammoccetes (presumably of P. fluviatilis)
from the collection of the Zoological-zootomical Institute at Wiirzburg.
They were fixed in chromic acid and represented three different stages:

Stage 19. Length 7 cm.

Stage 20. Length 9,5 cm.

Stage 21. Length 17 cm.

VI. One transforming Ammoceetes (P. marinus dorsatus WILDER ?)
obtained from Dr. H. P. JOHNSON (stage 22). It was 16 cm long.
The label bore the legend: “Susquehanna River. Sept. 19% 1893.
2 2 chromic acid.”

VII. Stage 23. Adult specimens of Petromyzon marinus from
Naples and from Massachusetts !).

In studying this material the usual embryological methods of
cutting and staining sections were employed except in stages 1—12.
In these it was necessary to overcome two special difficulties, the
obscurity caused by the accumulation of yolk granules in the cells
and the curvature of the longitudinal axis of the embryo. The former
difficulty was overcome by mounting the sections in styrax dissolved
in chloroform instead of in balsam. In this highly refractive medium
sections of embryos that have been stained im toto in borax carmine
for 24 hours, show the cell-boundaries and nuclei very distinctly, while
the disturbing outlines of the yolk granules are scarcely apparent.
After five years these preparations are still unimpaired.

The curvature of the dorsal surface of the young embryo is very
pronounced so that ordinary cross-sections give varying and often
deceptive pictures of the pronephros and its duct. This difficulty
was overcome by procuring from Yune in Heidelberg a microtome

1) This arrangement of different stages of some 3 or 4 species
or varieties of Petromyzon in a series for the purpose of illustrating
the continuous development of a set of organs might be objectionable,
were it not that the various “species” of lamprey are so very closely
related (conf. Scunerper’s remarks on the different European forms
[1879, p. 35—37] and Gace [1893] on the American species).

1*

1 WILLIAM MORTON WHEELER,

carrier that enabled me to cut wedge-shaped sections. This method,
which is rather slow, is not necessary after stage 3, as the longi-
tudinal axis of the embryos and larvæ is thenceforth perfectly straight.

Part I Historical.

For a general account of the extensive literature on the excretory
organs of Vertebrates the reader is referred to the admirable sum-
maries and bibliographies of Fretp (1891) and Rückerr (1891). In
this place I shall consider only the literature relating to the urino-
genital organs of Petromyzon.

1. The Pronephros.

RATHKE (1827, p. 99) seems to have been the first to describe
the excretory organs of Ammoccetes, so far as they could be studied
under a low magnification. He saw the pigmented pronephros on
either side just above the heart, and noted the fold that runs back
and connects it with the mesonephros of the same side. On the sur-
faces of the pronephroi he detected “einige (ungefähr 10—12) driisen-
artige, kleine, weissgefarbte, und mit einem kurzen Stiele versehene
Körperchen, welche bei 2 der von mir untersuchten Exemplare an
ihrem dickern Ende becherförmig, jedoch nur wenig, ausgehöhlt, bei
den übrigen aber abgerundet waren”. These structures, which RATHKE
at first took to be hydatids are evidently the pronephric funnels. The
number, ten to twelve, refers to both pronephroi as shown in his fig. 8,
tab. 2. He seems also to have seen the convolutions of the pronephric
tubules through their pigmented epithelial covering, but to have
mistaken them for spherical bodies.

Max SCHULTZE (1856, p. 30) saw the pronephros in the embryo
lamprey viewed as a transparent object. He detected the movements
of cilia in a region which he interpreted as a groove, but which was
evidently the openings of the pronephric funnels. He also remarked
that the pronephros corresponded in position to the Wolffian body
of fishes but failed to make out its connection with the kidneys.

WILHELM MULLER (1875) was the first to give a good account
of the structure and development of the urinogenital organs of Petro-
myzon. The earliest stage of the pronephros observed was in an
embryo of P. fluviatilis with four gill clefts. Just behind the heart
he found “in der seitlichen Wand der längs des Pharynx nach vorn
sich erstreckenden Peritonealhöhle beiderseits eine runde Oeffnung,

~

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 5

welche in einen schmalen, lings der Chorda eine Strecke weit nach
rückwärts verfolgbaren Gang führte”. In an older embryo (4,25 mm
long) with the definitive number of gill-sacs, there were two of
these tubular projections opening into the body-cavity above the heart.
The projections were found to communicate with coiled tubules that
could be traced between the chorda and peritoneum from the hinder-
most gill-septum to the level of the anterior surface of the liver. All
of these structures had a distinct lumen and consisted of a single
layer of cuboidal cells and a thin layer of connective tissue. The
coiled tubules were connected on either side with a duct, which ran
along the ventral surface of the chorda to within a short distance from
the cloacal orifice.

In an Ammoccetes 7 mm long WILHELM MÜLLER found four pro-
trusions and describes these as each opening with a “trichterförmig
von zwei Seiten comprimirte Oeffnung in die Peritonealhöhle”. He
observed the cilia in these openings and other details in the histo-
logical structure of the tubules. On the mesial side of each pro-
nephros MÜLLER saw the glomus covered with peritoneal epithelium.
The coiled pronephric tubules were traced to their union with the
duct and this was followed back along the lateral and ventral sur-
face of the “Vena cava” (Vena cardinalis posterior) to its opening
into the cloaca. In larve of P. planeri 25 mm and 43 mm long the
number of funnels was found to be the same and apart from an in-
crease in size there was little change in the pronephros. In the latter
stage the organ is described as “von ziemlich weiten Gefässräumen
durchsetzt”. In a larva 6,5 cm long the organ is said to be “in
voller Rückbildung begriffen”. This process was accompanied by the
appearance of great cavities communicating with the cardinal vein.
These cavities cause the pronephric tubules to spread apart. The cells
of the tubules are filled with “braunen kryptokrystallinischen Körnchen”.
In the adult Petromyzon during the spawning period “hat die Vorniere
eine nahezu complete Involution erfahren”. Only the funnels and the
glomus are unaffected by this change, the former still retaining their
cilia and compressed shape, the latter remaining attached to the peri-
toneum by means of a narrow peduncle. The tubules, however, have
disappeared together with the anterior end of the pronephric duct.

FURBRINGER (1878) studied CALBERLA’s sections of Petromyzon
planeri (embryos and Ammoccetes 4,5—180 mm long). The pro-
nephros was already formed in the youngest stage examined. Both
CALBERLA and FÜRBRINGER found five funnels, and the glomus as

6 WILLIAM MORTON WHEELER,

described by W. MÜLLER. The pronephric duct opens into the cloaca
in embryos 5,5 mm long. The reduction of the pronephros takes
place as described by W. MULLER except that in larve 18 cm long
remnants of the tubules could still be detected.

SCHNEIDER (1879) corroborated the observations of W. MÜLLER
on the pronephros of Ammoccetes and emphasized the fact that the
pronephric funnels open into the pericardial cavity, a condition prob-
ably observed but not expressly mentioned by W. MÜLLER.

SCOTT (1880) in his preliminary paper on the development of
Petromyzon was the first to describe the origin of the pronephros.
The pronephric duct arises as a solid strand in the parietal plate of
the mesoderm, and soon acquires a lumen and an opening anteriorly
into the body-cavity. At the anterior end of the duct, near the heart,
a series of ciliated funnels is developed. These open on the one hand
into the body-cavity, on the other into the duct. A glomus arises as
in the Amphibia. Scorr believes that the funnels are differentiated
from the duct. The two ducts open by means of separate orifices
into the cloaca.

Scorr (1881) in a second paper claims that the Anlage of the
pronephros appears in embryos fourteen days old. The idea of the
preceding paper, i. e. the origin of the pronephric tubules from the
anterior end of the duct, takes on a more difinite form: “Die beiden
Gänge zeigen (fig. 33, tab. 10) eine Anzahl symmetrisch vertheilter
Erweiterungen, welche später in die Leibeshöhle einmünden und zu
wimpernden Trichtern werden. Die Trichter entstehen also aus den
Gängen, und nicht durch Einstülpungen der peritonealen Schicht, wie
die Tubuli der Urnieren.” The pronephrie duet, according to SCOTT,
does not grow backward independently, but is split off i situ in a cranio-
caudal direction. The funnels of the pronephros are metameric. Their
number at the time of hatching is not constant; usually there are
three or four; at no time were more than five observed.

Scorr (1887), in a third paper, referring to his preceding publi-
cations says: ‘“‘my account of the formation of the mesoblast by splitting
from the yolk hypoblast, of the development of the pronephros from
diverticula of the segmental duct, of the formation of the anus and
neurenteric canal, are incorrect.”

v. Kuprrer (1888) sums up the results of his study of the pro-
nephros in P. planeri in the following sentence: “Der Vornierengang
ist exodermaler Herkunft, die drei Vornierencanäle entstehen succes-
sive als kegelförmige Erhebungen des Parietalblattes gegen das

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 7

Exoderm und vereinen sich mit der hohl werdenden Anlage des
Ganges.”

SHIPLEY (1888), like Scorr, derives the pronephros and its duct
from the mesoderm, but in a different manner: “The lumen of the
segmental duct becomes continuous with a groove in the parietal
peritoneum, lying near the angle where the somatopleure and splanchno-
pleure diverge. When this groove closes it leaves four or five openings,
which persist as the openings of the ciliated funnels.” The tubules
are continuous at their bases “with a duct which soon becomes elong-
ated and coiled and ultimately joins the segmental duct”. The pro-
nephros ultimately comes to lie inside the cardinal vein. “There is
only one glomerulus on each side, stretching each side of the ali-
mentary canal and extending through about the same space as the
glandular part of the kidney; it receives its blood by a single vessel
on each side directly from the aorta.” SHIPLEY found five ciliated
funnels in the majority of specimens. ‘The whole gland did not ex-
tend over a greater space than that occupied by three myomeres,
although in some cases the ciliated funnels, which were of some length,
overlapped into the fourth myomere.” SnipLey concluded from these
observations that the lamprey pronephros does not have a metameric
origin.

Semon (1890) published on the pronephros of Ammocætes a brief
note in which he attempted to show that this form has inner and
outer funnels comparable with those which he found in Ichthyophis.
He also attempted to show that there exists in Ammoccetes a pro-
nephric chamber like that of Amphibians.

GoETTE’s account (1890) of the development of the lamprey pro-
nephros is the most complete that has been published. The earliest
indication of the organ appears soon after the heart is laid down in
the embryo and consists of a groove-shaped evagination of the somato-
pleure just ventral to the mesenteric fold. This evagination which
grows forward till it reaches the branchial region and backward, but
more slowly, is the rudiment of the pronephros anteriorly and posteriorly
that of the pronephric duct. “Die Kopfniere selbst entsteht also früher
als der übrige Gang, dieser aber als eine unmittelbare und gleich-
zeitige Fortsetzung des ersteren.” The rudiment of the pronephros is
soon converted into a deep pocket which grows up close to and just
outside of the mesenteric fold, and has at first only a single slit-
shaped opening into the body-cavity. During the growth of this
pocket the lips of its opening unite at one point, thus forming two

8 WILLIAM MORTON WHEELER,

openings, the anterior of which is smaller than the posterior. The
larger opening is then converted into two short openings by a fusion
of its lips near the middle of its length, so that the pronephric
pocket now has three openings into the coelom. The portions of the
pocket around the lips of the openings elongate and become the
tubules of the pronephros. GOETTE could not make out how the
number of tubules is increased to five (“selten 4 oder 6”), but as he
finds the groove-like evagination of the somatic mesoderm still open
behind the three tubules, he believes that the fourth to fifth funnels
are formed in the same manner as the anterior ones. He denies that
there is any correspondence between the metamerism of the body and
that of the tubules, since he finds: “sowohl 3 als 6 Canäle im Be-
reich zweier oder dreier Metameren.” The collecting duct later be-
comes coiled and finally forms a convolute with the proximal ends of
the tubules. During the formation of the funnels the peritoneal epi-
thelium on the mesial side of the pronephros bulges cut like a sac,
certain mesoderm cells and a twig from the aorta push their way
into it and thus form a more or less racemose glomerulus. The
tubules of the pronephros ultimately become embedded in the anterior
cardinal vein. The pronephrie duct is completely cut off from the
somatopleure. GOETTE observed considerable differences in the ap-
pearance of the duct at different points during its formation. In
some places it appeared as a hollow diverticulum of the underlying
somatopleure, at other points as a solid or nearly solid cord. These
appearances, however, he deems of little morphological importance.
The extreme posterior end of the duct is said to arise from the
mesenteric fold of the mesoderm, and thus the way in which the
duct reaches the gut is explained. It should be added that GOETTE
also describes a fusion of the splanchnopleure and somatopleure just
below the anterior and posterior ends of the pronephros. These con-
strictions, which are of a transitory nature, are to GOETTE “un-
zweifelhaft” an imperfect closing off of a pronephric chamber like that
of the Amphibia.

Busor (1891) studied the pronephros of the Ammoccetes during
its transformation into the Petromyzon and found it to consist of three
or four ciliated funnels and a glomus, the tubules having disappeared.
In the adult Petromyzon the pronephros “s’atrophie davantage, mais
toujours on en rencontre des traces”.

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 9

2. The Mesonephros.

RATHKE (1827, p. 92—93) gave a general description of the meso-
nephros and its fat-body in the full-grown Ammocætes. He traced
the ureters (pronephric ducts) to their openings in the urinogenital
papilla, and evidently saw the glomeruli, the mesonephric tubules and
the openings of the latter into the ureters. He compares (p. 101 and
102) the kidneys of Petromyzon planeri, P. fluviatilis and Ammocætes.

WILHELM MÜLLER (1875) gave the first careful description of the
mesonephros, beginning with a larva 25 mm long. He observed that
the duct of the mesonephros is a continuation of the pronephric duct,
the various details in the structure of the tubules with their ciliated
funnels and the glomeruli. These details were traced through larvæ
43 mm and 65 mm long to the sexually mature P. fluviatilis. He
failed, however, to observe that the mesonephros continually lengthens
at its posterior end through the formation of new tubules.

Fritz MEYER (1876) recorded some important observations on
the glomeruli and blood-vessels of the lamprey mesonephros: “Von
der Aorta descendens treten auf die ventrale Seite der ungefähr
9—10 cm langen Niere in unregelmässigen Abständen von 3—6 mm
einzelne Gefässe, welche, nachdem sich dieselben entweder nicht oder
in 2—4 Aeste getheilt haben, auf der Mitte der ventralen Seite der
Niere wieder zu einem Gefäss sich vereinigen. Dieses verläuft vom vordern
bis zum hintern Ende der Niere, dieser zwar eingesenkt, aber nicht
auf seiner ventralen Seite von Nierenparenchym bedeckt. Dieses auf
der ventralen Seite der Niere verlaufende Gefäss sendet nach den
Seiten und nach dem Rücken zu zahlreiche kleinere Gefässe, welche
ein Wundernetz bilden und ca. 0,25 mm nach den angegebenen Rich-
tungen vordringen. Dieses Wundernetz bildet den Glomerulus. Wir
finden auf jeder Niere also nur einen 9 cm langen und 0,25 mm
breiten und tiefen Glomerulus, dessen Kapsel nur auf beiden Seiten
und dorsalwärts vom Nierenparenchym begrenzt, auf der ventralen
Seite dagegen nur vom Bauchfell bedeckt wird. Den Gefässen des
Glomerulus ist eine Endothelschicht aufgelagert, auch die Kapsel ist
innen mit einer solchen ausgekleidet.”

FÜRBRINGER (1878) was the first to study the early development
of the mesonephric tubules. The first appearance of these structures
was detected in larve 9 mm long. “Sie besteht aus einzelnen, meta-
meren Urnierensträngen, die von dem (hier cylindrisch erhöhten)
Peritonealepithel ausgehen und sich an den Urnierengang anlegen.

10 WILLIAM MORTON WHEELER,

Sehr schnell schnüren sie sich von ersterm ab, wandeln sich in
Bläschen und Canälchen um und münden zugleich in den Gang ein,
der dadurch zum primären Urnierengang wird. Die vordern Anlagen
liegen dem Gange lateral, die mittlern ventral, die hintern medial an;
davon hängt auch der Ort ihrer Einmündung ab, die bei den letzten
sogar medial-dorsal stattfindet. Weiterhin entwickeln sich die Urnieren-
canälchen einerseits unter Ausbildung je eines MaLpicurschen Körper-
chens an ihren ventralen blinden Enden, andrerseits unter beträcht-
licher Verlängerung dorsal über das Niveau des Urnierenganges vor-
dringen und hier, ganz wie MÜLLER angiebt, dünner und mehr von
einander getrennt sind als die ventralen Abschnitte.” FÜRBRINGER
does not confirm Mever’s statement that the adult Petromyzon has
only a single much elongated glomerulus in each mesonephros, but
says: “ich finde, wie MÜLLER, auch bei Erwachsenen eine reichliche
Anzahl von getrennten Giomerulis.”

SCHNEIDER (1879, p. 100 et seq.), too, fails to find a single long
glomerulus in the mesonephros of Petromyzon: “Es ist nicht eine
einzige lange Kapsel vorhanden, sondern jedes Harncanälchen mündet
mit seinem wimpernden, trichterförmigen Ende in eine eigene abge-
schlossene Kapsel. Die Kapseln liegen allerdings in einer Säule an-
geordnet.” .... “Die Glomeruli von Petromyzon sind nicht wie die
anderer Thiere Knäuel von Capillarschlingen, sondern die Gefäss-
schlingen liegen über die ganze Oberfläche der Kapsel zerstreut. Auch
ist die Kapsel nicht wie sonst kugelförmig. Sämmtliche Kapseln der
einen Urniere bilden eine cylindrische Säule, in deren äusserer Kante
die Arterie verläuft. Von der Arterie strahlen fächerförmig etwa 8
Längsscheidewände aus, welche durch Querscheidewände in die ein-
zelnen Kapseln getheilt werden” (tab. 4, fig. 7 u. 8). This structure,
SCHNEIDER maintains, occurs both in P. marinus and P. fluviatilis
and in the Ammoccetes of the latter species. SCHNEIDER also makes
a few observations on the development of the mesonephros during the
larval stages. Behind the mesonephric region in Ammoccetes 15,6 cm
long he finds a region in which the mesonephric tubules are still
developing. “Langs des WoLrr’schen Ganges liegen vor dem letzten
Harncanälchen kugelförmige Anhäufungen von Zellen. Die Kugeln
umschliessen nach vorn zu einen Hohlraum, nach hinten sind sie
kleiner und ohne Hohlraum. Es sind die Anlagen von Harncanälchen.”
The mesonephros remains unchanged, according to SCHNEIDER, during
the Ammocætes stage. He also claims (p. 101) that the organ dis-
appears during metamorphosis “bis auf einzelne Rudimente, während

The development of the urinogenital organs of the lamprey, 11

sich in dem hintern Theile des Streifens [the mesonephric fold], welcher
bei Ammoccetes keine Canale enthält, neue Canale bilden. Da, wo bei
Ammoccetes der Harncanälchen führende Theil liegt, ist bei Petromyzon
nur eine dünne, den Geschlechtsorganen aufliegende Leiste vorhanden,
während der hintere, bei Ammoccetes nur fetthaltende Theil dicht mit
Harncanälchen gefüllt ist, welche ohne Zweifel aus den kugelförmigen,
bei Ammoccetes beschriebenen Zellenhaufen entstanden sind.” He
further observes: “Bei Ammoccetes liegen die Harncanälchen nur in
dem ventralen Theil des Bandes, während der dorsale Theil wie das
gesammte Hinterende nur aus Fett besteht, in welchem Capillaren
verlaufen. Beim Uebergang wird das Fett in dem dorsalen Theil der
gesammten Urniere resorbirt und der dadurch entstehende Raum in
einen grossen venösen Sinus umgewandelt” etc.

VIALLETON (1890) has devoted special study to the postembryonic
development of the mesonephros. In the Ammoceetes he distinguishes
two parts in the organ, first “un lobe antérieur, formé par des tubes
contournes débauchant dans des glomérules que l’on trouve soit isolés,
soit groupés en petit nombre, mais jamais disposés en série continue.
Ces glomérules occupent le bord libre du rein; le canal de WOLFF
est situé sur la face dorsale, pres du bord adherent. Cette partie
du rein s’atrophie chez les Ammocetes de grande taille. 2° Un lobe
postérieur, qui constitue la majeure partie de l’organ et qui se
distingue du précédent en ce que les glomérules y sont disposés côte
à côte, formant une véritable colonne glomérulaire, comme le dit
SCHNEIDER, et non pas un glomérule unique, comme l’a cru MEYER.
Le canal de WoLFF occupe ici le bord libre du rein, tandis que les
slomérules sont placés à sa face ventrale”. Behind the posterior lobe,
VIALLETON finds in the fat-body running parallel with and very near
the pronephric duct “une bande continue formée de petits amas cellu-
laires arrondis” like the incipient tubules described by SCHNEIDER.
He goes on to say that sections show that these accumulations “ne
sont autre chose que des invaginations cellulaires parties de lPépi-
thélium péritonéal qui recouvre le rein, et qui s'enfonce dans le
corps graisseux. Au voisinage du rein ces invaginations forment des
cordons pleins, qui diminuent de longueur, à mesure que l’on s'éloigne
du rein et que l’on se rapproche de l’anus; bientôt même on ne
trouve plus de cordons épithéliaux, mais simplement un epaississement
de l’épithélium peritonéal, qui partout ailleurs formé d’une seule couche
de cellules plates, est ici cubique et parfois composé de deux couches.”
VIALLETON thus agrees with FURBRINGER in deriving the mesonephric

12 WILLIAM MORTON WHEELER,

tubules from the peritoneum, but the tubules which he describes lie
far behind those detected by FÜRBRINGER in the larva 9 mm lone.
VIALLETON appears to accept FURBRINGER’s statement that the meso-
nephric tubules are metameric but he would limit this statement to
the anterior portion of the mesonephros, and is positive in his state-
ment that in larvæ at least 30 mm in length the tubules “ne sont
pas segmentaires (leur nombre est plus élevé que celui des seg-
ments du corps)”. From measurements of some thirty Ammoccetes
from 3 to 15 cm in length, VIALLETON concludes that SCHNEIDER
was wrong in denying the growth of the mesonephros during the larval
stages. He says: “il y a un véritable accroissement du rein, dû à
des formations nouvelles, et non pas une simple augmentation de
volame, proportionnée à T’accroissement des autres parties du corps.”
New tubules are continually being added at the posterior end of the
mesonephros, at first as little cords of cells evaginated from the
peritoneum. These then develops as follows: “Vue de face, les cordons
se montrent comme de petits amas cellulaires sphériques, disposés
sur deux lignes alternantes, c’est-à-dire les cordons d’une ligne
s’emboitant dans les intervalles que laissent entre eux ceux de l’autre
rangée. Ces cordons se recourbent en S, s’avancent contre le canal
de WOLFF et se soudent à lui; bientôt ils se séparent de l’épithélium
péritonéal. Leur extrémité libre, située au dessous du péritoine, se
renfle et se transforme en un glomérule. Les cordons étant tres
serrés, les glomérules qui en proviennent s’empilent les uns contre
les autres, leur parois en contact s’accolent étroitement et forment
de minces cloissons, sur les deux faces desquelles se développent les
vaisseaux glomerulaires.” The kidney of the adult lamprey extends
through the whole corpus adiposum and is obviously a new formation,
“mais il n’est pas indépendant du rein de l’Ammocete; il n’est, en
réalité, que la continuation du lobe postérieure de celui-ci”. The
development of new tubules which is nearly arrested when the Ammo-
cœtes is only 40 mm long, “acquiert, au moment de la métamorphose,
une grande intensité et donne origine au rein de l’animal parfait”.

Busor (1891) took up the study of the development of the meso-
nephros at the point where VIALLETON dropped it, and carried it on
through the metamorphosis of the Ammocætes into the Petromyzon.
“Le lobe du mésonéphros augmente pendant les stades de passage,
dans sa partie postérieure, par la formation des nouveaux canalicules
urinaires et des nouveaux glomérules.” Buyor derives the tubules
and their glomeruli from retroperitoneal cells in the corpus adiposum

The development of the urinogenital organs of the lamprey, 13

near the pronephric duct. He says: “en examinant mes stades de
passage, je fais la remarque suivante: s’il est vrai que les cellules
du glomérule sont, au moment de la métamorphose, parfaitement
semblable avec celles de l’épithélium péritonéal, ce qui me ferait ad-
mettre aussi l’invagination de l’Epithelium péritonéal, il n’est pas
moins vrai aussi que ces cellules sont aussi parfaitement semblables
et se confondent aussi avec la grande quantité des jeunes cellules
qui nagent dans les spaces compris entre les canalicules urinaires.”
Busor claims that the arrangement of the glomeruli in Ammoccetes
18 cm long is still very simple and approaches the condition des-
cribed by SCHNEIDER for the adult Petromyzon only during the later
stages of transformation. “A cause du faible développement des parois
des capsules on ne peut dire ici que chaque canalicule débouche dans
une capsule séparée, comme c’est le cas chez l’adulte. Dans les
stades plus avancés, et chez le jeune Petromyzon les parois de sepa-
ration des capsules se développent davantage et c’est avec peine, chez
le Petromyzon planeri adulte, qu’on peut constater les rapports que
SCHNEIDER figure pour le Petromyzon marinus.” Busor describes
the pronephric duct as lined with cilia, but he nowhere shows them
in his figures.

3 The Reproductive Organs.

RATHKE (1826 and 1827) studied the gross structure of the repro-
ductive organs in Ammoccetes and Petromyzon. He observed the
similarity of the ovary and testis, and their median, unpaired structure.
He noted the absence of an oviduct or vas deferens, and discovered
the abdominal pores in Petromyzon (1826), but failed to find them
in Ammocætes (1827).

WILHELM MÜLLER (1875) was able to detect the reproductive
organs in larvæ 35 mm long as a median, unpaired thickening of the
peritoneal epithelium extending through the abdominal cavity between
the bases of the mesonephric folds. “Die ursprünglich gleichförmige
Anlage hatte sich jetzt dadurch weiter entwickelt, dass dieselbe durch
das Eindringen von bindegewebigen Scheidewänden in rings geschlossene
solide Follikel gesondert wurde. Die ganze Anlage stellte auf dem
Querschnitt einen unvollkommen zweilappigen, der ventralen Fläche
der Aorta anliegenden Streifen dar.” . . . . “Die Anlage der beiden
Geschlechtsdrüsen verhielt sich in diesem Stadium vollkommen gleich.
Dies änderte sich bereits bei Larven von 50 mm Länge, indem in den
Follikeln des Ovarium das Auftreten von Eiern bemerklich wurde.

14 WILLIAM MORTON WHEELER,

Letztere bildeten sich aus je einer central liegenden Anlagezelle her-
vor und vergrösserten sich rasch auf Kosten der umliegenden, den
Follikel erfüllenden Zellen, welche unter bedeutender Abflachung gegen
die bindegewebige Wand des Follikels gedrängt wurden.” In larvæ
65 mm long the ovary and testis could be readily distinguished from
each other, although the latter contained as yet no spermatozoa.

FÜRBRINGER (1878) has little to say concerning the reproductive
organs and his statement on the posterior openings of the pronephric
ducts (ureters) is peculiar. He says (p. 43): “Später münden die
primären Urnierengänge gemeinschaftlich in den Abdominalporus aus.”
Obviously he means the urinogenital papilla, into which both the ab-
dominal pores and the pronephric ducts, or ureters, open.

SCHNEIDER (1879, p. 102) gives the following description of the
termination of the ducts, etc.: ‘Die WoLrr'schen Gänge haben sich
an ihrem Hinterende bei Petromyzon zu einem unpaaren Gange ver-
einigt und treten in einen penisartigen, von der Riickenwand des
Mastdarmes vorspringenden Zapfen. Der unpaare Gang besitzt jeder-
seits eine Oeffnung, in welche ein enger, von dem Hinterende des
Peritoneum gebildeter Gang mündet. Dieser Peritonealgang, die
Wourr’ schen Gänge und der Mastdarm sind vom Bindegewebe zu
einer soliden Platte vereinigt, deren Aussenfläche der Afterflossen-
muskel aufsitzt.”

ScoTT (1880) describes the two pronephric ducts as opening at
first separately into the cloaca. Just before metamorphosis they unite
to form a short common canal. The cloacal orifice lengthens and
finally a portion of the cloaca is constricted off to form the sinus
urinogenitalis, which acquires an opening of its own to the outside.
The wall of the sinus which Scorr believes to be entodermal becomes
perforated at two points by the abdominal pores, thus establishing
communications between the body cavity and the sinus and providing
passages for the ova and spermatozoa.

GOETTE (1891) was the first to trace the origin of the repro-
ductive organs in the embryo of Petromyzon. He recognized them at
a very early stage (before his stage 7, corresponding to my stage 4).
At this time the mesoderm lateral to the myotomes consists of a
number of cells of varying size and filled with yolk granules. Most
of these cells multiply, but a few remain as conspicuously large elements
surrounded by smaller cells and embedded in the parietal mesoderm
just lateral to the region which subsequently becomes the pronephric
duct. At this stage the mesoderm has not yet separated at its outer

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 15

edge from the entoderm, so that it is not always easy to distinguish
the large yolk-laden sex-cells from the similar cells in the entoderm.
GOETTE maintains, however, “dass es urspriinglich Mesodermelemente
und nicht etwa vom Darmblatt her eingewanderte Zellen sind”.
Sagittal sections of embryos in stage 7 show the reproductive organs
in the form of a moniliform cord of cells on either side of the
posterior trunk region, “so dass der Eindruck einer durch sie reprä-
sentirten Anlage unabweislich ist”. During further development these
two rows of sex-cells move towards the median line, together with
the parietal mesoderm in which they are embedded and thus come to
lie on the mesial sides of the pronephric ducts. Eventually the two
rows fuse beneath the aorta to form a single sex-organ in the position
of the mesentery of other Craniota. Thus the peculiar unpaired
condition of the reproductive organs in Ammocætes and Petromyzon
is a secondary condition brought about during embryonic development
and thereafter permanently retained. GOETTE also describes of deve-
lopment of the sexual and renal orifices in young Ammocætes. The two
lips of the cloacal orifice are formed by the halves of the anal fin-fold,
which splits just behind and reunites in front of the orifice. I quote
the account in extenso: “An denselben jungen Ammocöten, deren
ventrale Flossen ich eben beschrieb, sind die Miindungen der Kopf-
nierengänge bereits bis zur halben Höhe des Afterdarms von deni-
selben abgeschnürt; unter ihnen verlaufen die beiden getrennten Leibes-
höhlenhälften noch etwas weiter rückwärts am schräg absteigenden
Afterdarm. Auf dieser letzten Strecke ziehen sie sich zu engen
cylindrischen Blindsäcken zusammen, welche über der äussern After-
öffnung dem Darmepithel eng angeschmiegt endigen (Holzschn. 4).
Obgleich ich den Durchbruch dieser Leibeshöhlenzipfel in den hintersten
Afterdarm ebenso wenig wie die Abschnürung des ganzen Sinus uro-
genitalis beobachten konnte -- beides geschieht bekanntlich erst in
der Metamorphose der Ammocöten — so bezweifle ich doch nicht,
dass jene blinden Zipfel der Leibeshöhle die Anlagen der Pori ab-
dominalis enthalten. Diese entstehen also nicht aus besondern Aus-
wüchsen des Parietalblatts, wie man a priori annehmen möchte, sondern
aus den ursprünglichen Enden der zweitheiligen Lei-
beshöhle.”

Bugor (1891) describes the development of the urinogenital sinus
in the transforming Ammoccetes as originally in communication with
the dorsal terminal portion of the gut. Eventually, however, it is
constricted off from the intestine and opens behind the anus. Before

16 WILLIAM MORTON WHEELER,

it is constricted off the abdominal pores are formed at the posterior
end of the body-cavity and lead into the sinus. The urinogenital
papilla arises as a ventral projection of the sinus and finally becomes
hollow. The musculature surrounding the sinus and rectum develops
from the circumjacent mesenchyma of the larva.

Part II. Descriptive.
1. The Development of the Pronephros.

a) The Segmentation of the Mesoderm.

The embryo of Petromyzon planeri reaches what I shall call
stage 1 by the fifth or sixth day of its development (at Naples). The
head protrudes distinctly from the surface of the yolk, the neural
canal is visible anteriorly and the somites are appearing in the head
and anterior portion of the trunk. This stage is represented in
sagittal section by v. KUPFFER (1890, tab. 27, fig. 16) and by GOETTE
in a similar section of P. fluviatilis (1891, tab. 1, fig. 8). A trans-
verse section just behind the segmented portion of the embryo has the
appearance of my Fig. 1, Pl. 1. The splanchnic and somatic layers
of the mesoderm are very distinct mesially but fused with each other
and with the entoderm laterally. Karyokinetic figures, like the one
represented in the splanchnic layer, are common, and bear witness to
active growth on the part of the mesoderm. The cœlome is distinct
next to the median axis of the embryo, but elsewhere the splanchnic
and somatic layers are closely applied to each other. In this stage
no traces of the pronephros or of its duct are to be seen.

A little later (stages 2 and 3) the head of the embryo protrudes
still further from the yolk. The optic lobes are distinct and the seg-
mentation extends further back through the trunk. This stage is
reached towards the end of the sixth day in P. planeri (at Naples).
It is represented by v. Kuprrer in his fig. 17, tab. 27, and by
GOETTE in a sagittal section of P. fluviatilis (fig. 9, tab. 1). Most
of my embryos of this stage are in a slightly younger stage. The
pronephros begins to appear where the neck of the embryo leaves
the rounded surface of the egg. Seven sections through two suc-
cessive segments in this region are shown in Figs. 2 to 8. Fig. 2
represents a section passing through the anterior edge of a somite
and taking off only the surfaces of the cells, so that neither the
nuclei nor the body-cavity separating the somatic and splanchnic
layers of the mesoderm are to be seen. In the next section (Fig. 3),

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 17

which lies behind the section represented in Fig. 2 and therefore
nearer the middle of the somite, the mesoderm is distinctly constricted
at the point z on the ectodermal side and also at a corresponding
point on the entodermal side. These constrictions tend to separate
the myomere from the lateral mesoderm. The latter widens somewhat
before passing over into the flattened parietal mesoderm which runs
down over the sides of the yolk. Several nuclei are seen both in the
middle of this widening and in the middle of the myomere. Fig. 4
passes through the middle of the segment and shows the ccelom which
has been cut into two cavities by the constriction at z, one (the
myoccele) lying in the myomere, the other (the nephroccele) in the meso-
dermal widening lateral to the constriction. The cells, both in their
nuclei and in their shape, show a decided tendency to arrange them-
selves radially round these two cavities as centers. Fig. 5 represents
a section behind the middle of the somite and shows that the cavities
have again disappeared. In Fig. 6 which traverses the middle of
the next posterior segment we again have essentially the same con-
dition as in Fig. 4, although the mesoderm is not quite so far ad-
vanced. A trace of the original connection between the myoccele
and nephrocæle is represented by a line. Fig. 8 passes through the
extreme posterior edge of the second segment and resembles the
section (Fig. 2) through the extreme anterior edge of the first seg-
ment. The nuclei are disappearing in two small groups, one belonging
to the myomere, the other to the lateral thickening of the mesoderm.
The conditions described for these two segments are more vaguely
traceable in the more posterior segments, fading away into the un-
differentiated mesoderm in the hind portion of the trunk.

A somewhat clearer and more comprehensive view of the early
segmentation of the mesoderm may be obtained from Fig. 25, Pl. 2.
Only the neural tube (») and the mesoderm in the middle of the
trunk are cut in this section. The latter shows both the transverse
divisions extending out from the mesial edge to form the successive
segments, and the longitudinal constrictions (z) which tend to separate
the myomeres from the remaining mesoderm. The transverse fissures,
however, extend further out than the longitudinal constrictions so that
there are two distinct regions in the lateral mesoderm, a mesial seg-
mented region in which the pronephros and its duct will appear, and
a more lateral unsegmented region, the parietal mesoderm. In the
lamprey it is difficult to locate the middle, or “intermediate” plate of

other Vertebrates. It appears to be represented only by the very
Zool, Jahrb, XII, Abth, f. Morph. 2

18 WILLIAM MORTON WHEELER,

short constricted portion indicated at z in the transverse and frontal
sections.

b) The first Stages in the Development of the
Pronephros.

Towards the end of stage 2 and the beginning of stage 3 sections
through the middle of a segment just behind the branchial region
have the appearance of Fig. 9, Pl. 1. The myotome is more ad-
vanced, for its cavity has disappeared, and the cells of the muscle-
plate (mpl) are flattening out and crowding together. The lateral
widening of the mesoderm is now sharply cut off from the myotome
and the nephrocele has enlarged owing to an accumulation of
liquid between the somatic and splanchnic layers. In the embryo
from which the section is taken I find this condition in three suc-
cessive segments, each of which will give rise to a pronephric tubule.
The next stage is shown in Fig. 38, a section which passes through
what I regard as the second or third pronephric tubule. The neck
of the embryo is cut in such a way that the foregut appears as a
closed, thick-walled tube. The myotome is joined to the lateral
mesoderm by means of a very poorly developed “intermediate plate”
at z The cells of the muscle-plate (mpl) are much flattened and
there are no traces of a distinct myocœle except as a line separating
the cutis-plate (cpl) from the myogenic layer. The nephroccele, on
the other hand, is very large and distinct, and the thickened somatic
layer which forms its outer wall projects upwards (pron) as a point
containing a prominent karyokinetic figure. This section is hardly so
typical as the one represented in Fig. 39, which is also from an
embryo in stage 3. Here the myotome is distinctly separated from
the remaining mesoderm and prolonged at its inner lower corner into
a hollow pointed diverticulum, the sclerotome. The pronephric tubule
(pron), which is the fourth in the series, is of a more cylindrical
shape than the tubule in Fig. 38. The myoccele lies in its base. The
two layers of the mesoderm ventral to the pronephric tubule are
closely applied to each other and not always clearly distinguishable.

The relations of the pronephric tubules to their respective segments
are best seen in sagittal (Fig. 27) and frontal sections (Fig. 26). In
Fig. 27 the whole pronephros is included in a single section and six
distinct tubules (pron! to pron*) are clearly shown. The most an-
terior (pron!) has a wide lumen which communicates with the nephro-
coele (cw) and is turned slightly forward. The typical condition is

The development of the urinogenital organs of the lamprey, 19

shown in tubules 2, 3 and 4. The nephroccele contracts suddenly
and then extends into the apex of the tubule as a very slender lumen.
The blind end of each tubule turns back and exhibits a tendency
to fuse with the blind end of the next posterior tubule. This is parti-
cularly noticeable in the third (pron°) which even in this stage is the
longest in the whole pronephros. Posteriorly the organ in continued
into the pronephric duct (d) which has a well-defined lumen.

It will be observed that the six tubules extend over a space oc-
cupied by five and one half myotomes. That these tubules are at
first strictly metameric is shown in a frontal section (Fig. 26) where
six tubules are closely applied to the myotomes of their respective
segments. The first tubule (pron') is directed backwards, the last
(pron®) forwards. This condition may be explained in the following
way. A glance at Fig. 27 shows that the pronephros is wedged into
a space between the myotomes on the dorsal and the yolk-laden ento-
derm on the ventral side. Since the head and dorsal surface grow
forward more rapidly than the underlying portions, the tubules are
necessarily crowded together. This process is already begun in
stage 3 and continues till the whole pronephros extends over a space
of only three segments (conf. Fig. 41) or even less.

Fig. 30, Pl. 3, represents a sagittal section through the pronephros
in a somewhat more advanced stage than the one just considered.
Here only five tubules are seen occupying the space of three and
one half myotomes. The tubules vary considerably in length, the
most anterior one being the shortest, the third the longest. The
former lies at the anterior end of the collecting duct which unites
all the tubules and is continued back into the pronephric duct (d).
The segment in which the first nephrostome lies is the seventh behind
the otocyst. In its original metameric condition the organ extends
from the seventh to the eleventh, or, in case there are six tubules,
to the twelfth segment. As the posterior edge of the otocyst is
nearly at the same level as the posterior edge of the second gill-cleft
(see v. KUPFFER, 1890, p. 524) and just in front of the rudiment of
the vagus ganglion, the number of segments may be counted from
that of the vagus ganglion. In the stage under consideration the
tubules are directed downwards and open by means of distinct nephro-
stomes into the unsegmented body cavity just behind the branchial
region. This unsegmented cavity arises by fusion of the nephro-
coeles with one another and with the cavity which has arisen between
the parietal layers of mesoderm. Karyokinetic figures in the walls of

DES
DE

20 WILLIAM MORTON WHEELER,

the tubules (pron! and pron®) show that these must be lengthening
rapidly. In Figs. 31 and 32 two transverse sections are represented,
the former through the long third pronephric tubule (pron*), the
latter through the collecting duct (cd) where it unites the third
and fourth tubules. In both sections a fold of the splanchnic meso-
derm extends up between the pronephros and is apparently continuous
with the sclerotome (Fig. 32 scl). On the outer side between the
pronephros and the ectoderm a smaller but similar fold may be ob-
served. Both folds are obviously formed by a lengthening of the
pronephric tubules. These are pushed down into the body cavity but
their lips, or nephrostomes, remain firmly attached to the epithelial
splanchnopleure on the one hand and to the somatopleure on the other.

c) The Formation of the Pronephric Duct.

With the formation of the pronephric tubules and the collecting
duct we may leave the description of these organs for the present
and consider the pronephric duct which is forming in the segments
immediately behind the pronephros. Beginning with stage 3 we find
the mesoderm less and less advanced as we pass backwards. For
some distance the myotomes are distinctly recognizable, but in the
posterior trunk region the mesoderm is not yet segmented. Just back
of the pronephros we find that the mesoderm spreads out over the
surface of the yolk horizontally. The dorsal region of the embryo is
moulded to the convex spherical surface of the yolk in such a way
that ordinary cross-sections fail to give a true idea of the development
of the pronephric duct and it becomes necessary to make cuneate, or
wedge-shaped sections. In Figs. 10—24, Pl.1 I, have represented a
series of such sections through the mesoderm between the myotomic
and parietal regions in three successive segments in the middle of
the trunk. Beginning with Fig. 10 from a section passing through
the middle of a segment, it is seen that the mesoderm lateral to the
myotome contains a small cavity at cw, which is the equivalent of a
nephrocæle in a pronephric segment. It does not join the cavity of
the myotome, nor does it as yet extend out between the mesoderm cells
lying on the yolk (lm); so that the somatopleure and splanchnopleure
can be recognized as discrete layers only for a very short distance.
The somatopleure next to the myotome extends upwards and outwards
as a pointed projection (d) consisting of a few cells and containing
the rudiment of a cavity confluent with the small triangular nephro-
coele (cw). In the next section, Fig. 11, the projection of the somato-

The development of the urinogenital organs of the lamprey. Di

pleure is rounded and contains a cavity which does not communicate,
except by means of the preceding section with the nephrocæle.
Sections 12 to 15 show that the projection d has the form of a tubule
extending backwards and gradually freeing itself from the underlying
mesoderm which no longer contains a trace of the body cavity. In
Fig. 16, from a section passing through the middle of the next
posterior segment, the nephrocæle (cw) reappears and the tubule d is
seen lying in close contact with the somatopleure. In Fig. 17 the
tubule is fused with the somatopleure and essentially the same con-
dition as in Fig. 10 is repeated. The cavity of the projection again
communicates with the nephrocele at this point. The sections re-
presented in Figs. 18—22 repeat the conditions seen in sections
12—16 and show that the duct again runs back some distance inde-
pedent of the underlying somatopleure. In Figs. 22 and 23 the
duct again fuses with the somatopleure. In the latter section its
lumen is lost. In Fig. 24, representing a section through the middle
of another segment, the nephroccele reappears between the somato-
and splanchnopleure and the tubule-like projection is again repeated.
The sections behind this show the duct free again for a short distance.
The conditions here described for three successive segments were
traced through the next four segments to near the point at which the
mesoderm was no longer segmented.

Leaving aside all unessential details of size and time of deve-
lopment, it is obvious that the pronephric duct for at least seven
segments behind the pronephros is formed in essentially the same
manner as the pronephros. It consists of a number of segmental
tubular diverticula of the somatic layer close to the myotome. Tur-
ning back to Fig. 25, a frontal section through the corresponding
portion of a younger embryo, it is obvious that the duct must arise
in the segmented region of the mesoderm (between y and z in the
Fig.). The duct thus arises in situ and does not grow back independent
of the underlying mesoderm. Nor does it ever exhibit any appearances
which might be interpreted either as a connection with the ectoderm
or as a derivation from that layer.

In stage 4 the segmentation of the mesoderm has extended back
to the tip of the posterior yolk-laden portion of the pistol-shaped
embryo. The two pronephric ducts in the anterior two thirds of
the body are very distinct. They have freed themselves from the
underlying mesoderm and have acquired a continuous lumen. Anteriorly
they pass without interruption into the collecting ducts of the pro-

22 WILLIAM MORTON WHEELER,

nephroi (Fig. 27 d). In older embryos of this stage the pronephric
ducts may be easily traced to their terminations in horizontal sections
through the posterior end of the embryo. Two successive sections of
this nature are shown in Figs. 42 and 43, Pl. 3. In Fig. 42 the
pronephric duct (d) is distinctly seen lying between the myotome and
the rudiment of the reproductive organ (gon). In the next section
posterior (Fig. 43) the duct opens into the mesenteron. By going
over all the sections in this series it is easy to convince oneself that
the duct has everywhere emancipated itself from the mesoderm and
is beginning to take up fluid at this time from the body-cavity
through the funnels of the pronephros. This may be inferred from
the fact that frequently in this and the next succeeding stage the
collecting and pronephric duct for some distance behind the pro-
nephros may be enormously distended with fluid on one side of the
body. A case of this kind is seen in Fig. 41 where the collecting
duct cd is much distended. A similar condition is also shown in a
slightly older embryo (Fig. 28 ed). The distention here is so great
that the originally columnar or cuboidal epithelium of the right
collecting duct has become a pavement epithelium. Jn one embryo
in stage 3 the distention extended to the posterior end of the pro-
nephric duct. I believe this condition to result from an occlusion of
the cloaca after the nephrostomes of the pronephros have begun to
take up liquid from the body cavity. The distention is temporary ;
it disappears probably as soon as the communication of the cloaca
with the outside is established.

After tracing the development of the pronephros and its duct
through the trunk of the embryo one naturally turns to consider the
conditions in the branchial region in front of the pronephros in the
hope of finding serial homologues of the tubules. Such homologues
actually exist in Petromyzon, but I have been unable to trace them
beyond their inception. In stage 5 there are only two pairs of gill-
clefts and a third pair developing, and there is a considerable region
between this third pair and the anterior end of the pronephros. In
this region the primitive condition of the mesoderm is still undisturbed
by invaginations of the ectoderm and evaginations of the entoderm.
In Fig. 37 I have represented the seventeenth section in front of the
first pronephric tubule. It shows the myomere distinctly separated
from the lateral mesoderm. At the lower inner corner of the former
there is a hollow diverticulum (sel), the sclerotome, which is giving
rise to the primitive connective tissue cells. Some of these are al-
ready moving up between the chorda and the myotome. This diverti-

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 93

culum obviously corresponds with those which form the sclerotomes
in the pronephric region (see Fig. 39 scl) in a somewhat younger
stage. The lateral mesoderm in Fig. 37 is clearly separable into
somatic and splanchnic layers (som and spl). The former layer has
a small, pointed diverticulum in the region serially homologous with
the pronephric diverticulum of Fig. 38 (pron). In some embryos, I
have seen at this point a diverticulum even more closely resembling
an incipient tubule than that represented in Fig. 37. This figure was
drawn to show the unusually clear development of the sclerotome from
a diverticulum of the myotome.

d) The further Development of the Pronephros.

The last stage of the pronephros considered was represented in
sagittal section in Fig. 41. Fig. 40 represents a similar section from
a somewhat older embryo, in which the collecting duct (cd) is not
distended with fluid as in Fig. 41. The five tubules, too, are longer
and more slender and the coelom (pericardial cavity) has increased
in size. The section necessarily passes to one side of the median
plane, so that the tubular heart, lying in the pericardial cavity, is
not cut. The liver diverticulum (int), however, is seen just under the
most posterior tubule of the pronephros. Between the pronephric
duct and the chorda the sclerotome cells are increasing rapidly by
division, while the peritoneum continuous with the orifices of the
nephrostomes is spreading. Between the funnels, too, are seen a few
trabecular cells with long protoplasmic processes passing from tubule
to tubule thus dividing the intertubular spaces, which do not com-
municate with the body cavity, into still smaller spaces.

Figs. 28 and 29 are from cross-cections through the pronephros
of two embryos in stage 4. Fig. 28 has already been described in
connection with the temporary distention of the collecting duct. On
the right side of Fig. 29, a pronephric tubule has been cut through
its entire length. The section shows in the development of the
sclerotome several interesting features not seen in the younger embryo
represented in Fig. 28. The sclerotome cells have migrated up in
single file on either side between the chorda and neural tube on the
one hand and the myotome on the other. The intestine with its
envelope of splanchnic mesoderm has moved away from the chorda
leaving a space which will become the aorta. Along the roof of this
space runs the hypochorda !).

1) The hypochorda, a well-known structure in the embryos of
the Ichthyopsida, has recently been made the subject of special investi-

24 WILLIAM MORTON WHEELER,

The aortic cavity leads on the right, and for a short distance
on the left into a space between the pronephric tubules and the

gation by Srénr (1896), BerGreLpr (1896), Franz (1897) and Kraarsch
(1897). The last author attempts to show that it is the homologue of
the epipharyngeal groove of Amphioxus, an ingenious and, at first
sight, plausible hypothesis. It seems to me, however, that certain con-
ditions in Cyclostomes cast some doubt on Kuaarscn’s view. Petro-
myzon has a well-developed hypochorda, as may be seen from a cur-
sory glance at the figures of v. Kurrrer (1890) and Gorrrr (1890), and
from those accompanying the present paper. This structure soon dis-
appears (in my stage 5) and I am quite certain that it neither gives rise
to a ligament, nor to any portion of the aortic wall, nor, indeed, to any
specific structure; on the contrary, the cells of which it is composed
become indistinguishable from the sclerotome cells in the vicinity. In
the Ammocætes the mid-dorsal wall of the pharynx is pushed down
into the branchial cavity in such a way as to suggest a comparison
with the dorsal lamina of Tunicates. The structure of this region of
the pharynx has been described by Scunemer (1879) and more recently
and more accurately by Scuarrer (1895). This dorsal lamina consists
of a fold of the branchial entoderm enclosing a solid, ridge-like pro-
jection of the periaortic mesoderm. In the young Ammocætes there
is thus obviously nothing that can be homologized with the epibranchial
groove of Amphioxus and Kraarscn’s hypothesis is so far safe, but
during metamorphosis the definitive oesophagus, which arises as NEsTLEr
has shown (1890a and 1890b), from a solid ridge of cells growing up
from the mid-dorsal entoderm of the pharynx into the periaortic tissue,
is very suggestive of the epipharyngeal groove of Amphioxus (conf.
Nestrer’s figures: 90b, figs. 22, 23 and 31, tab. 7). The solid ridge
is finally separated from the pharynx, acquires a lumen of its own and
becomes connected with the intestine, thus leaving the pharynx with
a blind posterior end. I would regard the oesophagus of Petromyzon
as an epipharyngeal groove greatly retarded in its development, and if
this views should proove to be correct, Kuaarscn’s hypothesis would
have to be abandoned, since the groove and the hypochorda could not
coexist in the same animal on his assumption.

Prenant (1898) has recently described an outgrowth from the
entodermal wall of the pharynx in certain snakes and lizards and
he regards it as the homologue of the hypochorda of the Ichthyopsida.
From an inspection of his figures this does not seem probable, for the
structure he represents is much more voluminous and persists much
later than the Ichthyopsid hypochorda, which is itself only an evanes-
cent and unstable vestigial organ. Moreover the structure in Reptiles
long retains its connection with the entoderm of the pharynx and does
not from the first adhere to the lower surface of the chorda as in Ich-
thyopsida. Finally, the structure described by Prenanr comes to lie
below, whereas the true hypochorda lies above the aorta. It is, of

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 95

splanchnic peritoneum. This space which will later contain the arteries
to the glomus, is subdivided by a strand of cells. On the left side
of the section this subdivision is even more pronounced. The heart
is formed in the mid-ventral line below the gut. It is connected
with the gut by means of the posterior, and with the ventral body-
wall by means of the anterior mesocardium. The anterior cardinal
veins had not yet appeared in the embryo from which Fig. 29 was
drawn, but in the somewhat younger embryo of Fig. 28, one is shown
on the right side at cv, but that of the left is obliterated by the
undue distention of the pronephric duct. In embryos of stage 5 the
anterior cardinals, which arise somewhat later than the posterior
cardinals, are very distinct on the outer sides of the pronephric ducts.

The formation of the first blood-corpuscles may be readily traced
in embryo of stages 4 and 5. In regard to their origin I am in
complete accord with GOETTE (1891, p. 66—67) whose account I may
quote: “Das erste Blut entsteht an der Unterseite des Mitteldarms,
unmittelbar hinter der Leberanlage und weiter rückwärts. Dort be-
rührt das Darmblatt noch im Anfang der 7. Periode die Oberhaut,
während die dünnen Ränder der Seitenplatten die Bauchseite zum Theil
noch nicht erreichen. Dieses zwischen ihnen nach unten vortretende
Stück des Darmblatts ist die Anlage der Blutzellen. Seine ober-
flächlichen Zellen zerfallen durch rasche Theilungen in kleine, aber
grosskernige kugelige Zellen, welche ebenso schnell durch die Auf-
lösung ihrer Dotterkörner protoplasmatisch werden und durch Aus-
einanderrücken unregelmässige Lücken zwischen sich frei lassen.” ...
“Die geschilderte Blutzellenmasse löst sich, wie bemerkt, weder plötz-
lich noch gleichzeitig in ihrer ganzen Länge vom übrigen Darmblatt
ab, sondern beginnt damit in der Mitte und setzt alsdann die Ab-
lösung nach vorn und besonders weit nach hinten fort. Nachdem
eine scharfe Grenze zwischen beiden Theilen entstanden ist, zeigt die
Blutzellenmasse einen biconvexen, linsenförmigen Durchschnitt und
das Darmblatt folglich eine muldenförmige Vertiefung ihrer Unter-
seite, welche sich erst in späterer Zeit verliert.

Diese Blutbildung nimmt ihren Anfang, nachdem das Herz be-

course, quite possible that the structure in Reptiles may be the homo-
logue of the epipharyngeal groove of Amphioxus without being the
homologue of the hypochorda. I may add that one of my pupils, Miss
Emivy Ray Grecory, has recently in embryo turtles, found the struc-
ture described by Prexant thus demonstrating its wide occurrence in

Reptiles.

26 WILLIAM MORTON WHEELER,

reits angelegt ist; und erst nachdem das Blut in das letztere einge-
treten ist, erscheinen die Blutkörperchen in den übrigen hohl ange-
legten Gefässen. Ich muss daher eine Entstehung von Blutzellen im
Innern der dorsalen Stammgefässe, in der Form von soliden Anlagen
der letztern, für die Neunaugen ganz bestimmt in Abrede stellen.
Dagegen ist ihre Blutbildung durchaus nicht auf die Bauchseite des
Darmblatts beschränkt, sondern erstreckt sich hinter der Leber auch
auf seine Seiten. Dort hebt sich das Visceralblatt etwas von ihm ab,
worauf die aus dem Darmblatt sich einzeln herauslösenden, zur Blut-
bildung bestimmten Zellen ihm ein völlig corrodirtes Ansehen ver-
leihen. Dasselbe fand ich im. hintersten Abschnitt des Urdarms, und
zudem sah ich dort einmal einen mit embryonalen Blutzellen ge-
füllten unregelmässigen Kanal das Darmblatt quer durchsetzen, so
dass ich nicht zweifle, dass das Blut der Neunaugen, genau so wie
ich es für die Amphibien beschrieb, nicht nur an der Aussenseite des
Darmblatts, sondern stellenweise auch in seinem Innern entsteht.”

As GOETTE has shown (p. 77 and 78), the seat of blood formation
on the lower side of the entoderm corresponds to the subintestinal
vein and the ramifications of this vessel correspond to the other
paths of blood formation which give the entoderm a “corroded”
appearance in sections. Anteriorly the subintestinal vein divides just
behind the liver, but reunites in front of that organ to open into the
sinus venosus of the heart.

In stage 5 blood corpuscles are seen in the cavity of the heart
and in the subsequent stages they may also be found in the aorta,
ducts of Cuvier, and in the anterior and posterior cardinals, showing
that the circulation is established. The tubules of the pronephros in
stage 4 are straight, and with the exception of the first, directed
downwards as represented in Fig. 49, which was reconstructed from
a series of sections. The first tubule is much shorter than the second,
third or fourth. During stage 5 (Fig. 50) the tubules begin to un-
dulate more or less, and the first funnel tends to atrophy. In embryos
of stage 7 (Fig. 51) the contortions, particularly in the second and third
tubules are more pronounced, and not in one plane as represented
in the reconstruction. In this embryo there was no trace of the first
tubule, the second persisting tubule passing over into the collecting
duct with a rounded angle. In stage 8, both tubules and collecting
duct increase in length as shown by the number of karyokinetic
figures in their cells. Both also become more contorted, especially
the collecting duct, which undulates in a plane parallel with the

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 27

sagittal plane of the embryo so that it may be easily -traced in a
few consecutive sections. In stage 9, which corresponds with GoETTE’S
Fig. 12, a stage in which the lumen of the intestine temporarily dis-
appears, the contortion of the collecting duct immediately behind the
pronephros and dorsal to the liver becomes more excessive.

In this stage, also, the glomus is somewhat lobular. In sagittal
sections four or five lobes may be distinguished. It is possible to
trace the same conditions in some specimens as early as stage 4.
The number of vessels that supply the glomus is not, however, so
easily determined. In one embryo in stage 6 I can detect distinct in-
dications of four diverticula from the aorta on either side extending
down into the glomus. In stage 9, where the conditions are very
clear in well preserved embryos, I find only three such vessels on
either side, or two on one side and three on the other. The section
represented in Fig. 44 passes through one of these arteries (gla) filled
with blood corpuscles which have entered it from the aorta (go). This
segment also shows that pigment is being deposited in the walls of
the arteries and cardinal veins and between the loops of the pro-
nephros. There is also some similar pigment between the neural tube
and the myotomes. In the pronephric funnel cut at pron.f the cilia
are already formed and directed up into the lumen of the tubule.
The origin of these cilia may be dimly traced in this and the pre-
ceding stage (3). They are at first very short, hyaline prolongations,
one from the free surface of each cell in the wall of the nephrostome.

Stages 10 and 11 are characterized by the appearance of the
spiral valve of the intestine. This is before the yolk has completely
disappeared from the entoderm cells, which are about one third the
diameter of the intestine including the breadth of its lumen. In
stage 10 the spiral valve is only feebly indicated in the mid-dorsal
line of the intestine; in stage 11 it is more distinct and has moved
a little to one side owing to the peculiar intestinal rotation described
by Gorrre (1890). In these stages each glomus is supplied by only
a single artery. The mesenteric artery to the spiral valve leaves the
aorta a short distance behind the vessels to the glomi. Each cardinal
vein sends hollow and anastomosing branches into the spaces between the
loops of the pronephros of its side, so that later the pronephros is really
embedded in the cardinal vein. The vein and pronephros thus acquire
the same relations to each other that the vitelline veins bear to the
liver in the higher Vertebrates. The small vascular sinuses at the
termination of the artery in the glomus obviously communicate with

28 WILLIAM MORTON WHEELER,

the intertubular ramifications of the cardinal vein, thus permitting a
flow of blood from the aorta through the glomus to the cardinal vein.
There can be little doubt that the pronephros is at this time actually
functioning. This is indicated by the increased accumulation of pig-
ment in the organ and in the adjacent peritoneum of the body wall.

The pronephros of the Petromyzon embryo is so near the branchial
region that its relations to the vascular system differ from those of
other Craniota. In these the pronephros lies behind the heart and
the ducts of Cuvier, and therefore in the region of the posterior
cardinal vein. In Petromyzon, on the contrary, the pronephros
develops in front of the ducts of Cuvier and is therefore associated
with the anterior cardinal vein. GOETTE justly emphasizes this pecul-
iarity, although it has been noticed by previous investigators. By
the time the yolk is exhausted in the cells of the mesenteron and
the little Ammocætes 7 to 7,25 mm long (stage 12) begins to feed
on diatoms, etc., the pronephros, especially its convoluted collecting
duct, extends some distance back into the lumen of the Cuvierian
duct of the same side.

e) The Pronephros of the Ammocetes.

Of the development of the pronephros in the Ammocætes I have
studied two sets of stages; the earliest comprising larvæ 8—26 mm
long (stages 13 to 17). In these the mesonephros is not yet well-
developed. In the second set I have sectioned the pronephros of an
Ammocætes 9,5 cm long (stage 20) and that of one 17 cm long
(stage 21), ready to undergo metamorphosis. The mesonephros in
these two specimens was well-developed and functional, whereas the
pronephros, especially in the older Ammoccetes, showed unmistakable
signs of atrophy.

Stages 13 to 17, which may be considered first, show little advance.
in the development of the pronephros beyond stage 12, except that
the organ has grown somewhat in size with the larva. In the older
specimens 22—26 mm long the pigment is more abundant and the
convolutions of the tubules are more distinctly embedded in the car-
dinal veins, so that only the nephrostomes protrude into the body-
cavity. The glomus is somewhat more constricted at its base, although
it still preserves an elongated pyriform or subtriangular outline in
cross-sections, and is attached near the base of the pronephric lobe.
From this stage I shall pass directly to the Ammoccetes 9,5 cm long,
a stage in which the pronephros reaches the hight of its functional

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 29

dd

activity. The changes which the organ has undergone are considerable
but they are readily traceable to earlier conditions already described.
In Fig. 48 I have combined two sections separated by a considerable
space, the one comprising only the glomus (pron.gl) and its artery
(gl. a), the other the remaining details shown in the figure. It will
be seen that the pronephric lobe has increased considerably in size,
mainly through a distention of the cardinal vein, which is filled with
blood (bl) and envelops the pronephric tubules. These tubules, which
are cut at various points, are, of course, everywhere invested with
the flattened endothelium of the blood-vessel, so that they are, morpho-
logically speaking, really outside of the vessel, although they seem to
lie within its lumen. One of the funnels (pron.f), cut longitudinally,
is seen projecting horizontally into the pericardial cavity, with its
nephrostome directed away from the glomus. The glomus itself is
more globular than in preceding stages and the pedicel through which
it receives the artery from the aorta is much narrower and farther
from the base of the pronephros. Comparison with Fig. 44 shows
that the capillaries in the glomus have grown smaller and more
numerous.

Two matters connected with the pronephros require special con-
sideration, first, the orientation of the funnels which project and open
into the pericardial cavity, and second, the minute structure of the
pronephric tubules, funnels and duct. In the embryo there is a definite
and regular arrangement of the funnels, for with the exception of the
first, which atrophies, they all point directly downwards. In the Ammo-
coetes from 8 mm in length on, this arrangement no longer obtains;
the funnels turn so that they lie in a horizontal position. The direction
of the nephrostomes varies, not only in the two pronephroi of the same
animal but also in the same pronephros. Thus in the Ammocostes
9,5 cm long, the left pronephros had its first and second funnels
directed laterally, the third was directed dorsally on the inner side of
the pronephric lobe, so that it opened into the space between the
glomus and the intestine, and the fourth was directed backwards.
On the right side the first funnel was directed mesially, whereas the
second, third and fourth were all directed forward and formed a regular
overlapping series so that they were all included in a single sagittal
section. I have seen similar variations in the orientation of the
funnels in other larvæ, so that I believe them to be normal and to
be, perhaps, an adaptation to favor a rather uniform absorption of
the pericardial fluid by the embryonic kidney. The funnels are so

30 WILLIAM MORTON WHEELER,

rarely turned towards the glomus, which secretes this fluid, that one
is led to believe that they bear no relation to it. Nor is it at all
necessary that they should, since the pericardial cavity functions as
a pronephric chamber, or as a large glomerular cavity, closed on all
sides except at the nephrostomes.

Apart from the abundant blood-supply, the minute structure of
the different parts of the pronephros shows unmistakably that the
organ is functioning actively. In Fig. 35 I have represented the cross-
sections of two of the pronephrie tubules from the same slide as
Fig. 48 but under a higher magnification. The wall of the tubule is
seen to be made of somewhat cuboidal cells which stain very faintly.
The cytoplasm is finely granular except next to the lumen, where it
is delicately striated after the manner of secreting cells. Occasionally
one finds next to the endothelium of the cardinal vein (end) which
closely invests the tubule, small triangular cells (ec) differing from the
adjacent secreting cells in having still paler cytoplasm and smaller,
more deeply staining nuclei. These I take to be young cells which
will eventually grow out and replace the exhausted secreting cells.
They are probably true “Ersatzzellen”. Sometimes they contain more
than one nucleus, as in the upper portion of Fig. 35 where appearances
suggest that these cells may divide by amitosis, especially as I have
been unable to find mitotic figures even after long search with a high
magnification. The lumen of the tubules in these sections is frequently
crossed by a plasmatic web, which simulates cilia, but it is in reality
only the residue of the secretion from which the water has been
withdrawn during the hardening of the tissue !).

The structure of the funnels differs in several particulars from
that of the tubules just described (Figs. 36a and 36b). In cross-
section the funnels, instead of being circular like the tubules, are
elliptical (36b) and bilateral, and this structure extends their full-
length to the nephrostome which is distinctly bilabiate as WILHELM
MÜLLER observed. This peculiarity may be seen in Ammocætes only
21 mm long if the pronephros be dissected out and mounted x toto.
The projecting funnels look like so many little snakes’ heads with
gaping mouths. The cells which compose the flattened walls of the
funnels are very regularly arranged and deeply columnar with flattened
nuclei. Each cell bears a long flagellum which projects into the lumen

1) Authors have repeatedly mistaken these plasmatic webs for cilia,
e. g. Semon in his paper on Ichthyophis (1891).

The development of the urinogenital orgaus of the lamprey. 31

or into the body-cavity if it arises from a cell in the very orifice of
the nephrostome. This flagellum is rather rigid near its base but
becomes more flexuous towards its tip as shown on the figures. “Er-
satzzellen” also occur in the walls of the funnels (ec) quite as frequently
as in the walls of the tubules, and indicate that these cells, too, are
destined to be replaced.

When we examine the collecting and pronephric ducts of this
same Ammoccetes 9,5 cm long, we find the latter extending back with-
out interruption through the mesonephros to the cloaca. Its diameter
is very small, to be sure, just behind the pronephros as compared
with its calibre in the region of the mesonephros, but still its lumen is
large enough to carry off the secretion which is passed over to it by the
collecting duct. Histologically it closely resembles through-
out its length the pronephric tubules. It stains very faintly,
its cells consist of granular protoplasm with striated free surface, and
the rounded nuclei and “Ersatzzellen” occur throughout its length as
well as in the collecting duct. It is surrounded more or less com-
pletely throughout its length by a capillary net-work. Sometimes it
seems to lie within a venous sinus, so that in this respect, too, it
resembles the pronephros.

The Ammoccetes 17 cm long shows the concluding stages in the
atrophy of the pronephros. The organ is still large, at least the pro-
nephric lobes have preserved their outline, but sections demonstrate
that their internal structure has undergone great changes. The cardinal
veins have become very voluminous and are packed full of blood-
corpuscles. Crossing the lumen of the vessel are seen strands of
tissue containing pigment. These are the remains of the vascular
walls which covered the tubules when they had come to lie within
the vein. In one of the pronephroi there are no traces of tubules or
funnels. Only a few small accumulations of deeply staining cells
among the paler blood-corpuscles, may perhaps represent the tubule-
cells in process of dissolution. The glomus is scarcely recognizable
as a somewhat homogeneous plasmatic mass containing a few nuclei.
The other pronephros is not so completely atrophied. One funne! and
a piece of its tubule are still distinctly recognizable, though their
component cells are much distorted. The glomus, too, still retains
much of the structure seen in younger Ammocætes. On both sides,
however, the pronephric duct has been severed from the pronephros
and ends blindly a short distance in front of the mesonephros as a
much attenuated tube.

32 WILLIAM MORTON WHEELER,

The formation of the pronephros of the embryo and larval Petro-
myzon as described in the foregoing paragraphs, ditfers, in certain
important particulars, from the accounts of nearly all previous in-
vestigators. The older writers may be passed over and only those
recent writers need be considered, who have undertaken to describe
the embryonic formation of the pronephros. These are Scorr (1880,
1881 and 1887), v. KUPFFER (1888), SHIPLEY (1888), GOETTE (1890)
and Semon (1890).

Scorr in his third paper (1887) declared his previous view that
the pronephric funnels are differentiated from the duct, to be er-
roneous. I infer, therefore, that at his latest writing, he believed
that the pronephric tubules are formed first and the duct somewhat
later, as I have shown. Scort’s contentions that the duct is split
off in situ from the somatic mesoderm and does not grow backward
independently, and that the pronephric tubules are originally meta-
meric, are also in accord with my observations.

I have seen nothing to support v. Kuprrer’s statement that the
pronephric duct arises from the ectoderm. Probably v. Kuprrer has
long since abandoned this view, which must have taken form at a
period when several investigators of other Vertebrates fancied they
could derive the pronephric duct from the outer germ-layer. v. KUPFFER’S
description of the pronephric tubules originating as successive conical
projections from the somatic mesoderm is based on sound observation.
He erred only in not finding the definitive number of tubules.

I find, on the other hand, nothing to support SHIPLEY’s view
that the whole pronephros arises as a fold of the somatopleure, the
orifice of which closes in such a way as to leave four or five openings
persisting as the nephrostomes. Such an interpretation could only
have arisen from a rather careless perusal of sections. The remainder
of SHiPLeY’s description shows plainly, that he did not see the earlier
and more important stages in the development of the pronephros.

SHIPLEY’s erroneous view is repeated and illustrated by GOETTE.
He not only derives the pronephros from a continuous fold of the
somatopleure, but the pronephric duct as well. The observation that
the duct is found at certain points arising from hollow diverticula of
the somatopleure, at others as a solid cord, was regarded by GOETTE
as unimportant. It becomes important, however, in connection with
my own observations on the origin of the duct from a fused series of
abortive pronephric tubules. GOETTE, like SmipLey, did not study the

The development of the urinogenital organs of the lamprey, 33

earliest stages in the development of the pronephros or he would not
have denied the metameric origin of the tubules.

To SEMoN’s erroneous conception of the pronephros of Petro-
myzon, I shall return in the sequel.

2. The Development of the Mesonephros.

a) The First Appearance of the Organ and its General
Characteristics.

After its complete establishment, the pronephros functions for
some time as the only excretory organ of the Ammocætes. In stage
12 (embryos 7 mm long) sections behind the pronephros, like the
section represented in Fig. 46, show no indications of a mesonephros
in process of formation. Under the chorda, which in this specimen
is distorted, are found the two pronephric ducts (d) each abutting on
a large posterior cardinal vein. The aorta lies in the median line
below the chorda, and a short distance below this vessel and also
in the median line lie the huge reproductive cells (gon) which
still contain yolk granules. On either side between the aorta and the
cardinal vein there are some spaces crossed by bands of cells representing
a lymphoid structure, the corpus adiposum. Pigment is deposited in
these cells, in the walls of the blood-vessels and in the thin peritoneum
which invests the lower surface of the genital organs and the walls of
the body cavity. The various structures here described are seen
under a higher magnification in Fig. 47, which is taken from a some-
what younger embryo.

No changes leading to the formation of a mesonephros are per-
ceptible even in larve 8 and 9 mm long (stages 13 and 14), i. e. as
long as the larvæ remain in the uest, but as soon as they have left
the nest and have entered the earth, the mesonephros begins to make
its appearance (larve 12 mm long, stage 15). In the specimen
sectioned mesonephric tubules are found from the seventh and ninth
segments back of the pronephros on the two sides respectively as far as
the twelfth segment on both sides. For a short distance behind the
twelfth segment new tubules are forming. This increase in the size
of the mesonephros by the addition of new tubules at the posterior
end continues from this stage till the animal undergoes metamorphosis
(17 cm long). But while the mesonephros is thus increasing at its

posterior end it is decreasing at its anterior end. This is shown by
Zool. Jahrb, XIII. Abth. f. Morph, 3

34 WILLIAM MORTON WHEELER,

a comparison of Ammoccetes of different stages and the adult Petro-
myzon. Thus in the adult P. marinus there is a distance of at least
32 instead of 7 segments from the region of the pronephros to
the beginning of the mesonephros, the latter extending through 39
segments and terminating only a short distance in front of the anus.
Hence the mesonephros must have atrophied over a space of 25 seg-
ments, since there is no evidence that the anterior portion of the
organ has been crowded back. The study of stages between the larva
of 12 mm and the larva of 17 cm shows that this atrophy has gone
ou pari passu with the addition of new tubules to the posterior ends
of the mesonephros. This is readily determined, because the meso-
nephric tubules, as soon as they are fully developed, cause the ori-
ginally very small nephric lobes (cf. Figs. 46 and 47) to increase
greatly in size and to assume the appearance of Fig. 65, so that they
are distinctly marked off in lateral view from the portions which
enclose only the pronephric duct and the undeveloped tubules. We
are, therefore, justified in maintaining that the meso-
nephros of the young Ammocetes is not the same organ
as the mesonephros of the old Ammocetes or the Petro-
myzon, the mesonephros in the former being as truly a
larval structure as the pronephros since its existence
and function are confined to larval life.

Another fact also should be borne in mind throughout the fol-
lowing account, viz that there are no observable traces of
metamerism in the organ. Both glomeruli and tubules are
more numerous than the myotomes and spinal ganglia. The nephric
arterioles from the aorta are, on the contrary, less numerous than the
segments and often quite irregular.

b) The Development of the Mesonephric Tubules.

The formation of the very first tubules I have not seen. ‘This
must occur in larvæ about 10 mm long. But by the time the larva
is 12 to 15 mm long, so few tubules are presenty that it is possible
from studying the posterior end of the organ to form an adequate
idea of the way in which the anterior end must have developed.
Figs. 63 and 64 represent cross-sections through the mesonephros of
a larva 12 mm long; the former passes through a region where the
tubules though still young are nevertheless long and somewhat contorted,
the latter passes through a region a little further back, where the
tubules are still in statw nascendi, Confining our attention to this

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 35

latter section first and comparing it with the condition in Fig. 46,
we observe that the renal organ consists of two dependent lobes, one
on either side of the mid-dorsal line. Each lobe contains in its base
the much enlarged posterior cardinal vein, full of blood-corpuscles,
and in its apex the pronephric duct. The adipose tissue, poorly
developed in the younger stages, has increased considerably and is
traversed by blood vessels, some of which run from the cardinal
veins as far as the pronephric ducts. Indeed, these small vessels al-
ready envelop the ducts. It is certain that the principal agent in
causing an enlargement of the renal folds is an increase in the fatty,
lymphoid tissue and that this enlargement precedes to some extent
the development of the mesonephros. Two successive stages in the
formation of a tubule are seen in the two mesonephric lobes in Fig. 63.
On the left side below and mesial to the pronephric duct the deeply
staining cells of the peritoneum are aggregated to form a small
swelling which juts out slightly into the body cavity. A sharply
defined membrana limitans separates these cells from the retroperi-
toneal trabecular tissue, especially in this larva which was hardened
in PERENYTS fluid. The next stage in the development of the tubule
is shown on the right side of the same figure as a peg-shaped mass
of deeply-staining cells extending from a thickening in the peritoneum
to the outer surface of the pronephric duct.

For the purpose of elucidating the origin of the mesonephric
tubule, I have represented in Figs. 52 to 57 a series of tubules in
different stages of growth taken from a larva 15 mm long (stage 16).
To these Fig. 58 may be added, taken from the same larva as Figs. 63
and 64. Fig. 52 represents the first recognizable trace of a tubule
in the form of a thickening of the peritoneal epithelium (mes) even
less pronounced than that represented in the left mesonephric lobe of
Fig. 64. Below this thickening are seen a number of cells with pale
rounded nuclei, occasionally, as in this particular instance, dividing by
mitosis. The next stage (Fig. 53) shows that the peritoneum has in-
creased greatly in thickness and that there is a conical mass of
similar cells extending from this point to the wall of the pronephric
duct. In a slightly older stage (Fig. 54) the cord of cells has grown
thicker, especially at the end which is applied to the wall of the duct.
The karyokinetic figure bears witness to the method whereby this
growth is accomplished. In this and the previous sections there is
a line vf demarkation between the cells of the cord proper and the
peritoneum, but this is not visible in all cases at so early a stage.

3%

36 WILLIAM MORTON WHEELER,

It becomes more pronounced as development progresses as shown in
the next stage (Fig. 55). Here the whole structure is very much
larger, and the portion (mes.f) marked off from the thickened peri-
toneum is somewhat globose. The opposite end of the cell-cord ap-
pears to be wedging itself in between the cells of the pronephric duct.
A great advance is made in the next stage (Fig. 56). The two ends
of the cell-cord, the one next to the peritoneum and the other which
has pierced the wall of the pronephric duct, have remained fixed
while the whole tubule has been lengthening. This has caused it
to become U-shaped. The greatest growth in length takes place at
the end next to the duct, where the cell-strand retains essentially the
characters which it had in the earlier stage of Fig. 54. The other
limb of the U, however, has acquired a lumen by the moving apart
of its component cells. This lumen is closed by a plate of cells which
is applied to, although sharply marked off from the thickened peri-
toneum. A still older stage is shown in Fig. 58. Here the connection
of the tubule with the duct is not shown because the greater con-
volutions of the former do not fall within the plane of the section.
Between the truncated, closed end of the tubule and the peritoneum
the glomerulus is forming (mes.gl). The end of the tubule is moved
away from the peritoneum in which it originated, and cavities, in this
section two, each containing a blood-corpuscle, are the fore-runners of
the glomerular capillaries. Finally, in stage 57, the definitive parts
of the mesonephric tubule are all distinctly recognizable. It has in-
creased greatly in length and has become much contorted so that it
is cut in several places. The lumen of the blind terminal end next
to the peritoneum becomes very large and the cells of its wall dif-
ferentiate in two directions. Those forming the truncated closed
portion of an earlier stage are flattening out to form an investment
(Bowman’s capsule) for the glomerulus, while the other cells arrange
themselves very regularly to make the funnel and each cell acquires a
flagellum. The glomerulus arises from the large pale retroperitoneal
cells which form an ingrowth containing cavities, the primitive lumina of
the glomerular capillaries. Blood corpuscles and plasma enter these
cavities and the circulation is soon established. The thickened peri-
toneum which gave rise to the tubule in a much younger stage, re-
sumes its original character, flattening out so that it no longer differs
from the general peritoneum investing the nephric lobe. By this time
pigment has begun to be deposited. The appearance of the meso-

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 37

nephric lobes in this stage is that of Fig. 63, which will be under
stood without further comment.

Such is the origin of a mesonephric tubule in Petromyzon, as I
conceive it, from a solid ingrowth of the peritoneal epithelium. In
reality the conditions are not easy to interpret, and occasionally one
meets with sections like Fig. 52, in which the retroperitoneal cells
accumulating and dividing in the space between the peritoneum and
the duct, might be conceived to give rise to the tubule; but these
cells are so very different in character and, moreover, so many cases
are seen in which the young tubule is perfectly continuous with the
peritoneum, that I cannot accept this interpretation. Even in old
Ammoccetes, at the extreme posterior end of the pronephric duct, one
finds appearances like that represented in Fig. 68, which seem to
admit of only one view, the derivation of the tubule from the peri-
toneum. This view becomes still more probable when we examine
surface views of the peritoneum and sagittal and frontal sections through
the very young tubules, e. g. Fig. 66 taken from a larva 22 mm long,
corresponding to the region marked mes.b in Fig. 65, i. e. just behind
the last fully formed mesonephric tubule. Here I have represented
under a high magnification the edge of the mesonephric fold, containing
the pronephric duct (d) seen in optical section through the peritoneum.
All the nuclei, but not the cell-boundaries, are represented. At the
anterior end of the preparation (to the left) a band of nuclei is seen
(mes.b) running parallel with and a little above the duct. This band,
which is rather sharply marked off from the remaining peritoneum by
the character of its nuclei, is thickened at intervals, and from these
thickenings tapering strands of nuclei are seen passing through the
retroperitoneal tissue to the duct. Sometimes these strands reach the
duct singly, more often two or more of them unite to form a single
cord of cells extending to the duct. Further back the band of peri-
toneal nuclei — the mesonephric band, as I shall call it — turns
down and runs obliquely across, and is continued in the pre-
paration, beyond the portion figured, parallel with the lower edge
of the duct. Sections show that the left hand portion of the band in
the figure is really seen in profile as it lies in a groove, while the
right hand portion gives the actual surface view. In this portion the
thickenings from which the tubules start are very distinctly seen.
They consist of large nuclei around which the smaller, narrower peri-
toneal nuclei have a somewhat concentric arrangement. The surface

38 WILLIAM MORTON WHEELER,

connections between the thickenings, or nodes consist of nuclei regularly
arranged with their long axes at right angles to the long axis of the
band. The mesonephric band may be traced in larve
22 mm long and older from the posterior end of the
mesonephros, however slightly this may be developed,
to within a short distance of the posterior termination
ofthe pronephric duct, and it is from this band thatall
the mesonephric tubules arise in succession.

The transition from the developed to the undeveloped portion of
the mesonephros is often quite abrupt, a fact which would indicate
that the addition of new tubules to the posterior end of the organ is
periodic. This is seen in Fig. 61, taken from a sagittal section through
the posterior end of the developed portion of the mesonephros of an
Ammocætes 9,5 em long. The pronephric duct (d) is cut lengthwise
in the lower portion of the figure, and above it the fatty tissue on
the right has been invaded by the convoluted mesonephric tubules
(mes). These are well-developed and open by means of deeply staining,
ciliated funnels (mes.f) opposite the glomeruli (mes.gl). In the right
hand portion of the figure the fatty tissue has retained its primitive
trabecular character and below are seen the rudiments of several
mesonephric tubules growing into the walls of the pronephric duct.
In one case two, in another three tubules unite to form a common
cord of cells which force their way between the paler cells of the duct.
In front of the single deeply staining tubule of this figure is seen a
more robust tubule (mes) which alone forms the transition from the
completed tubules on the left to the very young rudiments on the
right of the figure. Fig. 60 taken from a sagittal section through
the same kidney a little further back than Fig. 61, shows how from
three to five tubule rudiments, all starting in the mesonephric band,
may unite to form a common tubule perforating the wall of the pro-
nephric duct. The actual openings of the fully formed tubules into
the duct in tufts by means of common openings is not shown in any
of the figures.

It was stated above that there is no definite relation between the
mesonephric tubules and the metameres of the body. In the youngest
Ammoccetes (12 mm), in which I find a small portion of the meso-
nephros established, I can count 12 funnels in the space of three
segments in the right mesonephros, and in the left 11 funnels in the
space of two segments. In older specimens the number of funnels
per segment must be even greater, since one often finds three funnels

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 39

cut in a single section, all of them radiating from the glomerulus in
the same transverse plane.

c) Different Regions in the Mesonephros.

While the formation of the mesonephros throughout the whole
nephric lobe and from the time the animal is 12 mm long till it
undergoes metamorphosis at a length of about 17 cm, is essentially
the same, there are, nevertheless, several differences in the details of
the process in different parts of the nephric lobe. ‘These differences
not only serve to reconcile the varying accounts of the authors who
have worked on Petromyzon, but they are also interesting from a
comparative and theoretical point of view. They may be distinguished
as 1) differences in the relations of the pronephric duct to the meso-
nephros, 2) differences in the development of the glomeruli in ditferent
regions and 3) differences in the tubules. These points may be con-
sidered seriatim.

1) The relations of the pronephric duct to the mesonephric tubules
are not very definite in the most anterior portion of the organ. This
is seen in Fig. 65 which represents the entire pro- and mesonephros
of a larva 22 mm long as seen from the mesial surface. The collecting
duct (cd) after leaving the pronephros above the heart, turns back upon
itself a few times and then runs posteriorly as the pronephric duct
(d) over the region occupied by the liver. Then it gradually descends
along the edge of the mesonephric lobe till it reaches the region
occupied by the contorted mesonephric tubules. Here it begins to
undulate, coming to lie now dorsal, now ventral to the mass of tubules
and their glomeruli (mes.gl) till it reaches the posterior end of the
developed portion of the organ, when it runs straight to the cloaca.
When the more posterior portion of the mesonephros develops, the
duct no longer undulates but is always found in the ridge of the
nephric fold below the tubules as seen in cross-section in Fig. 67,
This position it also preserves in the adult. Fig. 67 should be com-
pared with Fig. 63 through the anterior portion of the mesonephros
of a younger specimen where the glomeruli and the funnels on both
sides are ventral to the duct.

2) The glomeruli, arising throughout from the mesonephric band
are more constant in their position than the duct. The dislocation
of the band with respect to the duct as seen in Fig. 66 is slight and
probably not constant in all larve. The glomeruli occupy the same
position with respect to the mesonephric lobe that the glomus does

40 WILLIAM MORTON WHEELER,

to the pronephric lobe, viz. on the mesial surface usually near its
ventral edge. In certain other respects, however, the glomeruli are
variable. In the extreme anterior portion of the mesonephros they
are rounded or elliptical bodies, each with two or more funnels as
shown in Fig. 65. Occasionally two glomeruli fuse as in that figure.
In an Ammoccetes 9,5 cm long, with a much more extensive meso-
nephros, I find in the anterior portion of the organ four round glomeruli,
clearly separated from each other by spaces twice as long as the
glomeruli themselves. Then follows a long continuous cord-shaped
glomerulus extending through the greater portion of the organ.
Finally behind this follows another isolated glomerulus and an elong-
ated glomerulus again, about four times the length of the preceding.
In Fig. 59 is represented a sagittal section through a small portion
of the long cord-like glomerulus (mes.gl). It extends across the whole
figure and is supplied at intervals by arterioles from the aorta like
the one represented at gl.a. There can be little doubt that this is
a compound glomerulus arising from a fusion of several glomeruli
like those which remain isolated in the anterior part of the organ of
the younger Ammoccetes (Fig. 65). On all sides the ciliated funnels
of the mesonephros open into the cavity surrounding the vascular
cord. This cavity, however, represents a complex BowMan’s capsule,
for it is divided into compartments as seen in Fig. 59, so that each
funnel has its own cavity. The discontinuity of the glomeruli at the
posterior end is shown in Fig. 61. Since in the older Ammocætes
and the adult Petromyzon there is only one long continuous glomerulus,
I conclude that the posterior isolated glomeruli subsequently fuse with
one another and with the long glomerulus in front of them. The
disconnected glomeruli in the most anterior portion of the mesonephros
must disappear with the atrophy of that region during the growth of
the Ammocætes.

3) The variations in the diameter of the nephric tubules is well
seen in Ammoccetes 9,5 cm long by comparing the cross-sections of
the pronephric tubules and the tubules from the anterior and posterior
portions of the mesonephros. It is seen that there is a gradual
diminution in calibre from before backwards. In the anterior portion
of the mesonephros the tubules are only ?/, or at most °/, the
diameter of the pronephric tubules, whereas in the posterior end of
the organ they are scarcely more than !/, or 1/, the diameter of a
pronephric tubule. Corresponding proportions are observable in the
funnels of the pronephros and in the anterior and posterior regions of

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 41

the mesonephros. The bilateral structure of the pronephric funnels
is copied throughout in the mesonephros and retained even in the
adult Petromyzon marinus. In cross-section these funnels closely
resemble Fig. 36b of the pronephros. The opening of the funnel,
too, is bilabiate, but not so clearly as in the pronephros, since the
edges of the nephrostome are not reflected as in the pronephric
nephrostome represented in Fig. 36a. The pronephric funnels are
often slightly contracted just above the orifice so that they are some-
what campanulate. Even this peculiarity (faintly indicated in Fig. 36a)
is often seen in the mesonephric funnels and grows more pronounced
with the age of the animal. “Ersatzzellen” very similar to those in
the pronephric tubules and funnels are easily found in the mesonephric
tubules even in larve 17 cm long. The difference in diameter between
the anterior and posterior mesonephric tubules is, of course, due to
a difference in age; ultimately this difference disappears with the
growth of the posterior tubules.

The principal changes which link the stage of the mesonephros
of Ammocætes represented in Fig. 67 with the adult condition may
be briefly described. It was seen that the mesonephros originally lies
in the ventral narrow portion of the nephric fold dorsal to the pro-
nephric duct into which the tubules open. As the tubules increase in
length and become more convoluted they invade successively more
and more of the trabecular tissue, and the spaces between them be-
come filled with blood-vessels. In Fig. 67 this filling up of the
trabecular tissue with tubules and vessels has extended through the
ventral half of the nephric lobe. In the dorsal half a few advancing
loops are cut. These, too, are soon surrounded by blood-vessels. In
the adult Petromyzon marinus the tubules invade the whole dorsal
portion of the nephric lobe and increase so greatly in length that
their convolutions are closely applied to one another, leaving only
very narrow interstices for the blood capillaries and the pigment.
This increase in convolution takes place not only in the dorsal portion
of the lobe but also in the region between the glomerulus and the
duct, for in the adult this region has increased in length so that
cross-sections show the glomerulus more dorsal than in Fig. 67, some-
what above the middle of the mesial surface of the lobe. In the adult
lamprey the tubule consists of three different parts: first, the ciliated
funnel, second, the glandular contorted portion of the tubule, and third,
an end-piece which opens into the pronephric duct and may be com-
mon to several tubules. Several of these end-pieces are cut in a

42 WILLIAM MORTON WHEELER,

single cross-section through the mesonephros of an adult lamprey. They
run parallel with one another in the outer ventral portion of the lobe,
i. e. on the side next to the myotomes, and they open close together on
the outer or lateral surface of the pronephric duct. I believe that
there is no increase in the number of mesonephric tubules except at
the posterior end of the lobe, so that the filling up of the dorsal
trabecular tissue must be brought about by an increase in the length
and convolution of the tubules already existing. The number of funnels
in the adult is apparently no greater than in the Ammoccetes 9,5 cm
long in a correspondingly large piece of the renai lobe. In the tubule
cells of the adult lamprey urate bodies are abundant. A web-like
structure spanning the lumina of the tubules might be mistaken for
cilia but it is, as in the pronephros, merely the residue of the nephric
secretion from which the water has been withdrawn by the alcohol
used in preservation. The funnels are the only ciliated portion of the
tubules. Their cells are deeply columnar and sharply marked off
from the more cuboidal glandular cells of the succeeding portion.
These differences are clearly shown in Fig. 59. The end-piece into
which the glandular portion gradually passes consists of a somewhat
paler and flatter epithelium. The pronephric duct in the adult ap-
pears to have lost its former glandular character. In my preparations
(hardened in chromic acid) its epithelium stains very faintly like
the epithelium of the tubule end-pieces, and the nuclei are scarcely
visible.

d) The Vascular System of the Mesonephros.

In concluding the description of the mesonephros we may con-
sider the blood-vessels of the organ, beginning with the conditions
seen in Fig. 46 and 47 where we have only the dorsal aorta and the
two posterior cardinal veins with some irregular branches in the
trabecular tissue of the nephric lobes. All three of these vessels in
this stage are sharply outlined, although their endothelial walls are
not always apparent. These I believe to arise as in the case of the
other blood-vessels of the lamprey from migrating amoeboid blood-
corpuscles, which attach themselves to the walls of a simple cavity in
the mesenchyme and finally flatten out and become united with one
another at their edges. In Fig. 47 the endothelial walls are not yet
established in the posterior cardinals and are only beginning to form
in this portion of the aorta.

In larvæ 12—15 mm long the three vessels have taken on the

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 43

appearance shown in Figs. 63 and 64. The aorta is small and
triangular in cross-section and I cannot find that it sends off any
vessels into the trabecular tissue of the mesonephric lobes. The
cardinals, on the contrary, are enormous and usually distended with
blood. Their walls are often rather imperfect on the ventral side
where they give off vessels, as on the left side in Fig. 64 and on the
right side in Fig. 63. Since these vessels are filled with blood-
corpuscles they can be traced, often for considerable distances, through
the trabecular tissue. They may extend to and surround the meso-
nephric tubules from their very inceptions. It is as if the stimulus
exerted by the ingrowth of the young tubules into the trabecular
tissue attracted the blood-corpuscles, causing them to migrate from
one cavity to another and finally to form definite paths, or capillaries.
In this stage, then, there seems to be no arterial system in the kidneys
but only a venous system, the blood flowing through a number of
anastomosing vessels which ultimately join the two posterior cardinals.

In Ammocætes 22 mm in length broad and frequent anastomoses
are formed between the two posterior cardinals beneath the aorta.
These anastomoses I shall call the subaortic sinus; they are shut off
now on one side, now on the other by partitions extending down from
the ventral wall of the aorta.

In larve 7 cm long a further change which persists, at least
through the life of the Ammoccetes, is brought about. This is the
formation on either side just beneath the cardinal vein of a large
sinus — the subcardinal sinus (Fig. 67 sc.v). It receives the blood
from the capillaries of the nephrie lobe and pours it into the cardinal
of the same side through small openings just lateral to the subaortic
septum. Except for these openings the horizontal lower wall of the
cardinal vein is well-developed. Following the sections of the veins
towards the tail I find that a short distance before the end of the
intestine the two cardinals unite to form a single vessel, the caudal
vein. When the latter reaches, in its backward course, the beginning
of the vestigial mesentery that supports the hind end of the intestine,
it receives a small but distinct vein from the intestinal wall and then
gradually tapers away into the tail. Behind this vessel from the in-
testine the two subcardinal sinuses also fuse to form a single vessel,
and this, too, communicates on its ventral side with the intestinal
vessels by means of a mesenteric vein. The vessel to the caudal vein
does not come from the spiral valve, at least not directly, because in
the sections containing this vessel the spiral valve is a little to one

44 WILLIAM MORTON WHEELER,

side of the mid-ventral line of the intestine and it has disappeared
before the section in which the median subcardinal sinus receives its
vessel.

In the larva 7 cm long the aorta is found sending down vessels
alternately and at rather long and irregular intervals into the meso-
nephric lobes. These arteries leave the floor of the aorta at the in-
sertion of the subaortic septa, traverse the full length of these septa,
enter the corpus adiposum and pass down its mesial portion near the
peritoneum to supply the glomerulus. At first the vessels are rather
tortuous as if they had difficulty in making their way through the
trabecular tissue, but later they become nearly or quite straight. In
older larve and in the adult Petromyzon marinus they have thick
muscular walls. When they reach the glomerulus they branch, sending
vessels anteriorly and posteriorly as indicated in Fig. 59 (gl.a). The
aorta grows very small when it becomes the caudal artery, and in
the younger Ammoccetes examined (7 cm) I find no branches de-
scending from it through the vestigial mesentery to the posterior portion
of the intestine.

Of previous writers on the development of the mesonephros only
FURBRINGER (1876) and VIALLETON (1890) derive the tubules from
the peritoneal epithelium. Both, however, refer to very different
portions of the mesonephros, the former to the extreme anterior end
in very young Ammoccetes (9 mm), the latter to the posterior end in
much older larvæ. BuJor (1891) who studied the development of the
tubules during metamorphosis, leaves the origin of the mesonephric
tubules undecided, since he finds the young cells of the corpus ad-
iposum very similar to the cells of the young tubules. This is to
some extent the case in young Ammoccetes, but in the large larva
(17 cm long) corresponding very nearly to Buyor’s stages, the tubule-
cells are very unlike the cells of the fat body and closely resemble
those of the peritoneum.

According to FÜRBRINGER, the tubules of the mesonephros have
a metameric origin, but VIALLETON as definitely claims that they are
not metameric but more numerous than the segments. Since, however,
they are writing of different portions of the mesonephros, both might
be correct, especially if their interpretations are judged in the light
of such Vertebrates as the Amphibia, where authors have found an
increase in the number of mesonephric tubules caudally, with a

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 45

tendency in the anterior segments to approach a metameric arrange-
ment (conf. FıeLp 1892 and 1894). Although I have not been able
to find the very first traces of the mesonephric tubules in larve of
the same age as those in which FÜRBRINGER found them (9 mm in
length), I have, nevertheless, seen the young tubules in larvæ only
12 mm long extending over only 2 or 3 segments and here the number
of tubules (11 or 12) is already so far in excess of the number of
segments, that I am forced to regard FÜRBRINGER’S statement as
erroneous.

Concerning the condition of the glomeruli of the mesonephros
there has been much difference of opinion. WILHELM MÜLLER (1875)
observed the isolated round glomeruli in Ammocætes 25 mm long
(corresponding to the stage of my Fig. 65) and in larve 43 mm
long. Fritz MEYER (1876) found in the adult lamprey only a single
glomerulus 9 cm long and 25 mm broad and deep. FÜRBRINGER (1878)
fails to confirm MEYer’s statement but finds even in the adult “eine
reichliche Anzahl von getrennten Glomerulis”. SCHNEIDER (1879)
differs only apparently from Meyer since he admits that in the adult
the different glomeruli “liegen allerdings in einer Säule” which is very
probably what MEYER saw and described as a single glomerulus.
VIALLETON (1890) distinguishes two regions of the mesonephros, a short
anterior in which the glomeruli are “soit isolés soit groupés en petit
nombre, mais jamais disposés en série continue” and a longer posterior
region in which the glomeruli are united to form a “veritable colonne
glomérulaire” in the sense of SCHNEIDER. I understand from VIAL-
LETON’S description that the tubules newly arising at the posterior
end of the second region add their glomeruli successively to the al-
ready existing glomerular column. At least he says nothing about
finding isolated glomeruli behind the main column. Buyor’s statements
agree in the main with SCHNEIDER’s.

The lack of agreement in the accounts above cited is in part
due to a misinterpretation of the facts and in part to a study of
different stages. The confusion seems to be still further increased
by the fact that the word “glomerulus” is not used in a fixed
sense. As understood in other Vertebrates it means the tuft of vas-
cular loops which is invaginated into and pushes before it the flattening
wall of a nephric tubule. As I have shown, this definition will apply to
Petromyzon as well. The tubule ends at first in a blind sac which is
pushed in by the capillary network, so that the whole end of the
tubule together with the capillary structure is a true Malpighian

46 WILLIAM MORTON WHEELER,

corpuscle. In Petromyzon it happens that the glomeruli do not arise
as isolated structures but in clusters, even in the anterior end of the
mesonephros, so that, as shown in Fig. 65, there are usually two or
more funnels radiating from a mass, which is in reality made up of as
many glomeruli as there are funnels. Each funnel, however, retains
its own Bowman’s capsule so that its cavity is completely separated
from that of the neighboring funnels. Nor is this condition altered
essentially when the glomeruli unite to form the long compound
glomerulus of VIALLETON’s posterior mesonephric region. Here, too,
each tubule retains its own portion of the vascular trift, however
much the structure may become compounded, for this is the condition
of the tubule at the outset. Hence, what I have called isolated
glomeruli in my description are not really such, but small clusters of
glomeruli, separated from the large compound glomerulus which ex-
tends through the greater portion of the mesonephric fold in the
Ammoccetes. With the disappearance of the anterior portion of the
organ during the growth of the larva, only a single compound glome-
rulus persists in the adult as claimed by Meyer and SCHNEIDER.
Concerning the vascular system in the kidneys and intestine of
the lamprey some confusion seems to prevail, and I am unfortunately
able to do little towards a solution of the difficulty. The subcardinal
sinus has been described by RATHKE (1827), JonANNES MULLER (1845),
Berra (1867), LANGERHANS (1875) and SCHNEIDER (1879). Bert and
ScHNEIDER regard the sinus as a true blood vessel. In support of
this view the former cites the following experiment on Petromyzon
marinus: “L’animal étant immobilisé par le curare, comme il va étre
dit, je l’ouvre sur le flanc; les grands sinus souscardinaux sont
flasques; graduellement ils se remplissent de sang; ce sang vient du
côté du coeur. Une ligature, placée sur la veine qui fait communiquer
le systeme rénal avec le système hépatique (are hépato-néphritique
de GRATIOLET) montre que le sang (l’expérience dure environ une
heure) va du rein au foie.’ With the majority of the authors above
cited and also in the well-known zootomies of PARKER (1884) and
Voar & Yung (1894) the subcardinal sinuses are regarded as lymph-
spaces. In 1894 Miss AGNES CLAYPOLE published some observations
on the subeardinal sinuses in P. marinus dorsatus. The structure
which she describes is obviously the same as the sinuses which I
have called the subcardinal together with the subaortic sinus. I quote
her description (1894, p. 132—133): “This sinus extends from near
the caudal end of the [alimentary] canal to the pericardium where it

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 47

ends blindly. It is very thin-walled and contains many fibrous septa
that appear to divide it more or less completely into two at the
cephalic end. Sometimes it is found full of blood and sometimes not.
Besides the connection with the intestinal vein there are many openings
into the cardinals at irregular intervals and all the blood of the gonads
and kidneys is poured into it. Fine injections were made from dif-
ferent parts of the sinus cephalad and caudad and also through the
portal vein. The result showed that the flow of liquid is more ready
caudad and any such injection does not fill the cardinals posterior to
the mesenteric vein, the flow apparently being concentrated into the
intestinal vein. There is no cephalic connection between the sinus
and the cardinals or auricle, the sinus terminating blindly. That this
is a blood-vessel is beyond question” etc... .. “This sinus is then
evidently a means of introducing into the portal system a large amount
of venous blood that comes from urogenital and body veins. This
makes the lampreys possessors of a connection between the genital .
and portal veins and gives them one more feature in common with
the very dissimilar members of this class, the Myxinoids.” It would
appear from the foregoing observations of Berr and Miss A. Cuay-
POLE that while the blood moves forward to the heart in the posterior
cardinal veins, it must move backwards in the subcardinal sinus and
enter the intestine to find its way ultimately into the portal vein
which is enclosed in the spiral valve and pours the blood into the
liver. Notwithstanding this arrangement, some of the blood from
the intestine would seem to find its way into the cardinal veins through
the small mesenteric vein which I find in front of the vein from the
subcardinal sinus.

RATHKE and SCHNEIDER and more recently GOETTE (1891) have
studied the vessels of the intestine, the first in Ammoccetes, the second
in Ammoccetes and Petromyzon, the last in the embryo. GOETTE
describes the development of a vein running forward on the ventral
side of the intestine, the subintestinal vein. It had been seen and
described by RATHKE and SCHNEIDER in Ammoceetes where it functions
as the portal vein. It atrophies, however, during metamorphosis and
its function is assumed by a vein which is formed at this time and
accompanies the intestinal artery in the spiral valve of the gut.
GoETTE has shown that these two vessels, the subintestinal of the
larva and the definitive portal vein of the adult, though confounded
by some authors, really arise on opposite sides of the intestine, the

48 WILLIAM MORTON WHEELER,

portal in the spiral valve on the mid-dorsal, the subintestinal on the
mid-ventral surface of the gut.

In the Ammocetes 7 cm long above described the completed
larval condition of the mesenteric vessels at the posterior end of the
intestine is not yet developed. SCHNEIDER found four veins connecting
the intestine with the subcardinal sinuses and each of these was ac-
companied by an arteriole from the aorta to the intestine. These
last had not yet developed in the young Ammoccetes which I studied,
and only a single vein was present leading from the intestine to the
caudal vein. Miss CLAYPOLE (1894, p. 131) has studied this region
in P. marinus dorsatus but gives neither the exact number nor
character of these vessels. She says: “Near the caudal end some
dorsal bands are formed much larger than those of the larva and
varying in number from three to six.”

The foregoing remarks show that there is still something to be
learned concerning the relations of the vessels of the mesonephros to
those of the intestine. That there is an intimate relation admits of
no doubt but its exact nature remains to be elucidated. The relations
established by Berr and Miss CLAYPOLE between the subcardinal
sinus and the portal vein of the adult are certainly interesting in
connection with facts recently brought to light by three Italian in-
vestigators, BIZZOZERO, GIGLIO-Tos and AscoLı. BIZZOZERO (1892)
and G1&L10-Tos (1897) find that leucocytes are formed in the lymphoid
tissue of the spiral valve of the intestine, and AscoLr (1898) claims
that they are also formed by mitosis of preexisting leucocytes in the
lymphoid tissue of the nephric lobes beneath the subcardinal sinuses.
Hence both the portal and subcardinal vessels drain leucocyte-
forming tissue and ultimately pour their contents into the liver
capillaries.

3. The Development of the Reproductive Organs.

The reproductive organs can be recognized in the posterior
portion of the embryo as early as stage 2. This region is represented
in cross-section in Fig. 34. The mesoderm is still confluent with the
entoderm laterally and only just developing into the myotomes mesially.
There is as yet no trace of the pronephric duct in this region, but
just lateral to the myotome a few very large rounded masses of yolk
(gon) are seen, each containing a nucleus and more or less distinctly
marked off from the adjacent entoderm elements. These large masses
are the primitive reproductive, or sex-cells. They can hardly be

The development of the urinogenital organs of the lamprey, 49

assigned to the mesoderm because their appearance and position are
those of the entoderm cells in this stage. Still they lie in a portion
of the entoderm which becomes mesoderm with the more lateral ex-
tension of the latter layer. This is seen in Fig. 33 from a cross-
section passing through the corresponding part of an embryo of the
next stage (stage 3). Here the segmented portion of the mesoderm
(mpl and cpl) is more definitely established and the pronephric duct
(d) has been cut off from its lateral portion. The huge sex-cells (gon),
still made up of large, rounded, yolk-laden masses with their nuclei
near their centers, are now embedded in cells which must be regarded
as mesodermal, though they may have originated from the underlying
entoderm. In stage 4 essentially the same condition is found, as
shown in Figs. 42 and 43, taken from a section passing through the
point at which the pronephric duct, now provided with a lumen, opens
into the posterior portion of the intestine. In sagittal sections of this
and the next stage, the huge sex-cells form a cord extending through
the posterior third of the embryo, even behind the termination of the
pronephric duct. I have reproduced this condition in the diagram-
matic Fig. 62 at gon.

Later (stage 6, Fig. 45) the reproductive cells (gon) have changed
their position. On either side they have moved in under the pro-
nephric ducts towards the median line so that they are not far from
meeting beneath the aorta (ao). The actual fusion of the two sex-
cell masses to form the single median reproductive organ of the larva
and adult is clearly seen in a later stage (stage 11). The cells, still
containing yolk granules, although these have disappeared from all
the surrounding tissues except the mesenteron (ent), are now flattened
out between the nephric lobes and the intestine. With the absorption
of the yolk in the entoderm cells the intestine grows smaller and the
sex-cells regain (Fig. 46, stage 12, gon) their spherical form. This
change may also be due to the pressure from either side exerted by
the rapidly enlarging cardinal veins. The sex-cells are still conspicuous
on account of their larger size and because they contain a few yolk-
bodies even after these have completely disappeared from the ento-
derm cells. The sex-cells are, therefore, of all the cells in the embryo,
the last to consume the yolk granules which fell to their lot as blasto-
meres of the segmenting ovum. Up to this stage and even sometime
after the yolk has disappeared from their cytoplasm, they do not
divide.

Zool. Jahrb, XIII. Abth. f. Morph. 4

: 90 WILLIAM MORTON WHEELER,

Although the reproductive organ originally extends some distance
back of the cloacal termination of the pronephric duct, the subsequent
growth of the posterior part of the body takes place in such a way
that the posterior end of the mass of sex-cells lags behind and
ultimately terminates a short distance in front of the posterior ends
of the ducts.

In regard to the development of the posterior terminations of the
pronephric ducts and the abdominal pores, I have little to add to the
observations of previous writers. In Ammocætes 8—9 mm long the
ducts still open into the hind part of the intestine where it bends
down to open on the ventral surface of the body. This common
receptacle for the intestine and pronephric ducts may be called the
cloaca. The body cavity becomes somewhat tubular as it runs back
on either side to terminate blindly against the cloacal wall behind and
below the openings of the pronephric ducts. Even in these very young
Ammoccetes the peritoneal epithelium at these two points is very much
thickened and somewhat modified, indicating the places where the
abdominal pores will finally appear. Beyond this condition, which
persists throughout the whole of larval life, as several investigators
have shown, I have not followed the development. For the final stages
in the formation of the abdominal pores, the urinogenital papilla etc.,
the reader is referred to Busor’s account (1891).

It will be seen that my account of the early development of the
reproductive organ in the lamprey agrees in the main with GoETTE’S
(1891). In one matter, however, I am inclined to take exception to
his remarks. He claims (p. 53) that the primitive reproductive cells
are “urspriingliche Mesodermelemente und nicht etwa vom Darmblatt
her eingewanderte Zellen”. GOETTE did not see the sex-cells earlier
than his stage 7 (my stage 4), although they are present as early as
my stage 2 (Fig. 34 gon). In GoETTE’s stage the large yolk-laden
sex-cells may certainly be described as lying in the mesoderm, but
this can hardly be said of the cells in stage 2, e. g. on the right of
Fig. 34. Here I should say that the mesoderm is not yet differenced
from the entoderm, and that the sex-cells must be assigned to the
entoderm till the middle germ-layer is recognizable as such.

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 51

Part. III. Comparative and Theoretical.

In the following general consideration of the nephric system of
Vertebrates, I shall have little to say concerning the Amniota. The
conditions in these forms can only be interpreted satisfactorily when
we understand the renal organs of the Acrania and Anamnia. A
further reason for excluding the Amniota from the discussion lies in
the fact that no satisfactory observations on the basic class of the
Amniota, the Reptilia, have appeared up to date, for I cannot attribute
much value to WIEDERSHEIM’s observations (1890) and the theoretical
conclusions he has deduced from them. From work now in progress
in my laboratory I feel confident that WIEDERSHEIM has failed to
comprehend the conditions in the Testudinata, and Rast (1896, p. 708
and 714) even claims that WIEDERSHEIM did not see pronephros of
the Reptiles he studied, as the embryos were too old. The nephric
systems of birds and Mammals do not interest us in this place, except
in so far as they have a bearing on the conditions in the Anamnia.

And even of the works on the development of the renal organs
of the Ichthyopsida, those on the Amphibia and Teleostei have per-
haps furnished more smoke than flame, more obscurity than light. I
do not wish to deprecate the splendid achievements of MOLLIER (1890),
Frezp (1891) and Semon (1891) on Amphibia, and FeLıx (1897) on
Teleostei. The obscurity is produced not so much by the authors as
by the highly specialized forms which were mostly the objects of their
study, and by the difficulties that must always attend the too exclusive
application of embryological methods, difficulties which have been
again and again emphasized and by no one more fully and condignly
than by GEGENBAUR (1898, passim).

Of the works which mark epochs in the investigation of the renal
_ organs of Vertebrates, there are two, to which a third has been
only recently added. I refer to the works of Boveri (1892) on the adult
Amphioxus, RÜCKERT (1891) on the embryo Selachian and Maas on the
young Myxine (1897). Bovert demonstrated the existence of an arche-
typal metameric nephric system in the lowest of typical Chordata and its
close resemblance, in all essential morphological details, to the nephridia
of Annelids on the one hand and to the Craniote pronephros on the
other. RÜCKERT had previously pointed out the resemblance of
the Selachian pronephros to Annelid nephridia, and had, moreover,
given weighty evidence for the view that the pro- and meso-
nephros are not serial homologues but originate from dyshomologous

4*

52 WILLIAM MORTON WHEELER,

pieces of the coelomic walls. RÜCKERT’sS work has been fully confirmed on
nearly all important points in a recent elaborate paper by Ras (1896).
The wide gap between Amphioxus, which has an extensive pronephros
but no mesonephros, and the Selachian with its vestigial pronephros
but highly developed metameric metanephros, has been at least partially
filled by Maas’ valuable researches on Myxine. This form has a
pronephros, at least in its younger stages, which resembles the pro-
nephros of Amphioxus, and a mesonephros of a simpler and more
primitive structure than that of any other Craniote.

We should expect to find in the renal system of Petromyzon a
connecting link between the renal system of Myxine on the one hand
and the Gnathostomes on the other. This, however, is the case only
to a limited extent and only in the development of the pronephros.
The mesonephros, on the contrary, presents highly coenogenetic modi-
fications. Petromyzon is, therefore, interesting mainly on account of
the strange commingling of primitive and highly specialized characters
which it presents, a commingling which is by no means confined to
the nephric system of the animal. In this portion of my paper I shall
consider first the pronephros and mesonephros separately and then
their relations to each other, leaving for the conclusion a few general
statements concerning the development of the reproductive organs.

a) The Pronephric Tubules and the Pronephric Duet.

There are three main theories concerning the phylogenetic origin
of the pronephric duct and these have been based on three very dif-
ferent series of facts. 1) According to one theory the pronephric
system was inherited by the primitive Chordate from some ancestral
Invertebrate form which was either a Plathelminth (HAEcKEL, 1874,
GEGENBAUR, 1878, FÜRBRINGER, 1878) or an Annelid (Semper, 1876,
BALFOUR 1881, and many others). Those who seek the origin of the
pronephros among Plathelminths lay most stress on the duct which
is so well developed in these worms, whereas those who believe in
the Annelid ancestry of the Chordata, emphasize the metameric tubules
and attempt to derive the duct either from surviving Plathelminth
conditions in larval Annelids (Semper, 1876, BALFOUR, 1881), or from
a condition like that of Lanice conchilega, an Annelid in which the
nephridia are connected by means of a longitudinal duct (E. MEYER,
1886, CUNNINGHAM, 1887a and 1887b). 2) The views of the authors
above cited, at least so far as the pronephric duct is concerned, were
severely shaken by the observations of Bovert on Amphioxus. In

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 53

this simple Chordate Boveri found Annelid-like nephridia but no pro-
nephric duct. Hence he was obliged to look for the precursor of the
duct in some other structure in the Amphioxus or to assume that it
first developed in the ancestral Craniote. He chose the former
alternative and developed the ingenious hypothesis that the atrial
chamber or some similar structure had given rise to the pro-
nephric ducts of the Vertebrates above Amphioxus. This hypothesis
has been undermined by the demonstration that the vast majority of
Vertebrates have purely mesodermal pronephric ducts, and that even
in Selachians, the forms on which Boverr built his hypothesis, the
evidence of a derivation of the whole duct from the ectoderm is still
sub judice. 3) A very different view from either of the preceding
concerning the phylogenetic of the pronephric duct is advanced by
RUcKERT in his résumé (1892). He says (p. 696): “Es ist dies die
Vermuthung, dass die Vorniere ursprünglich weiter nach rückwärts
gereicht habe, als dies heute der Fall ist, und dass sie in diesem ihren
caudalen Abschnitt rudimentär geworden sei, d.h. sich nur in Gestalt
des Ganges erhalten hat!)... Der heutige Vornierengang würde dann
nichts anderes darstellen als den übrig gebliebenen Längscanal (Sammel-
rohr) eines Vornierenabschnittes, dessen Quercanäle und Glomeruli zu
Grunde gegangen sind.” This clear statement is somewhat obscured
in Rückerr’s further treatment of the subject by his endeavor to
account for the various modes of duct formation in different Craniotes.
In certain forms the duct arises, as I have described it in Petromyzon,
in situ from the somatopleure and only its posterior end grows back
into the cloaca independently of the underlying mesoderm. In other
forms a portion of the duct may arise from the caudal end of the
pronephros as in Torpedo, or from nearly the whole pronephros, as
in birds, but still leaving a large portion of the duct to grow back
. Independently. Lastly, nearly the whole of the duct may grow back freely
without deriving material from the underlying mesoderm, as in sharks.
RÜCKERT very consistently regards the first mode of duct formation
as palingenetic, the others as coenogenetic, but the importance which
he very naturally attaches to the way in which the duct is formed in
sharks, tends, nevertheless, to obscure the central idea of his theory.
Then, too, he appears to regard the collecting duct as a rudiment
independent of the tubules. I infer this from his calling attention to
the fact (p. 689) that in Torpedo the hindermost pronephric tubules

1) Italicized in the original.

54 WILLIAM MORTON WHEELER,

do not reach the collecting duct till it has grown past them, and that
in Ichthyophis these tubules fail to reach the duct at all. In these
cases, therefore, we should have no traces of the Acraniote or Am-
phioxus-like pronephros in the trunk behind the shortened Craniote
pronephros, with the exception of a few abortive tubules. The duct
would have grown into the trunk from the cephalic end instead of
being an autochthonous structure. One leaves the perusal of RicKERT’s
résumé with the impression that this mode of duct formation is the
usual one, and such it may be in Selachians and Amniota — but I
deem it more expedient to return to his original utterances above
quoted, since they furnish a basis for the understanding of the Cyclo-
stomes at least.

In Petromyzon, as I have attempted to show, there are distinct
traces of tubules uniting with one another to form the pronephric
duct even in the mid-trunk region several segments behind the pro-
nephros proper, which consists of only five or six tubules. It is, indeed,
possible to recognize even the funnels of these backward directed
vestigial tubules and the way in which the blind end of each bends
back and unites with the next posterior tubules. With the cutting
off of the duct from the somatopleure the openings into the coelome
(nephrocæle), corresponding to nephrostomal openings of the pronephros,
close and disappear, as do also the individual tubules as such, when
they become only parts of the continuous pronephric duct. These
vestigial tubules are really so short that they correspond in great
part only to the portions which in the pronephros fuse to form the
collecting duct. That this stage in the formation of the duct is of
short duration and not apparent in all embryos is no argument against
its important bearings, for nothing that occurs in the embryo is to
be regarded as insignificant in the present stage of our knowledge.
The observations on the formation of the duct in Petromyzon are the
very evidence needed to support RÜückerr’s hypothesis. The extreme
posterior end of the duct when it enters the cloaca, it is true, is not
accounted for, but as yet no one has accounted for this satisfactorily
on any hypothesis. It is, perhaps, easier to understand how certain
pronephric tubules in the posterior trunk region could depart from
the conditions shown by their more anterior fellows, and open into
the cloaca instead of onto the surface of the body or into one another,
than to conceive how the duct arose from the very first by growing
back through the trunk to the cloaca.

Another set of observations which we owe to Price and MAAS

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 55

also lead us to accept RÜCKERTS hypothesis. Price worked on a
few embryos of the Myxinoid Bdellostoma (Polistotrema) stouti of the
Californian coast and published his results in three brief papers
(1896a, 1896b and 1896c). These results and their interpretations
were necessarily fragmentary and unsatisfactory, and the interpretations
of these interpretations by Semon (1896, 1897 a and 1897 b), Fenix
(1897a) and RagL (1896) have only added to the confusion. This
confusion has been still further increased by Srmon’s and SPENGEL’s
(1897 a, 1897 b) controversy on the renal system of Myxine The
timely appearance of Maas’ paper (1897) on young specimens (8,5—
13 cm long) of Myxine glutinosa makes any extended consideration
of these various papers superfluous. As Maas refers to Pricr’s work
only in foot-notes, he evidently had not seen the work till his own
was well nigh finished. This accounts for certain discrepancies which
MAAS promises to explain in a future publication (p. 499). I am in-
clined to lay more stress on MAAs’ results than on those of PRICE,
since the former is dealing with stages which can be more easily
interpreted as they are nearer the known adult condition of the
excretory system of Myxinoids than the few embryonic stages studied
by Price. To bring the results of Price’s work into complete accord
with those of MAAS, one supposition must be made, viz. that PRICE
mistook the formation of the pronephric duct from discontinuous
metameric diverticula of the coelom for the formation of the meso-
nephros, surely a pardonable blunder if he has actually, as I believe,
committed it. The following are my reasons for believing that Price
did not see the formation of the mesonephric tubules: First, I doubt
Prices statement (1897b, p. 220) that “the series of embryos is
sufficiently complete, so that it can be said positively, that the tubules,
which in the adult have been described as mesonephric tubules, come
from tubules which have just been shown to arise as pronephric
tubules”, since I find nothing to convince me that his figs. 12, 13
and 14, tab. 17, really represent mesonephric tubules, or that the
bodies marked gl are really glomeruli. Second, Maas has shown that
mesonephric tubules are forming in the posterior half of the body of
Myxine (presumably 8,5 cm long) independently of the pronephric
duct (figs. 4—8, tab. 38), which is already established in this region.
The mesonephric tubules figured by Maas are similar to the meso-
nephric tubules of Petromyzon and may perhaps be formed in the
very same way, except that they are metameric. Then, too, the ad-
vanced mesonephric tubules which have acquired an opening into the

56 WILLIAM MORTON WHEELER,

duct, like the one shown in Maas’ fig. 3, have an epithelium of a
very different appearance from that of the duct, so that we can hardly
suppose even the anterior mesonephric tubules to have originated as
Price would have them. If we take some such view as this of Prıce’s
work, we have cleared the way for understanding Maas’ observations.
Maas bases his views, which are in perfect accord with RÜCKERT’S
hypothesis, mainly on the structure of the glomeruli and their relations
to the pro- and mesonephric tubules and to the pronephric duct. These
observations, which are of the greatest value, I shall consider later.
Suffice it to say in this place that they fully confirm the view that
the pronephric duct is really a portion of the original extensive pro-
nephros, that it consists of fused abortive tubules that have not grown
back from the pronephros sensu stricto et auctorum but have arisen from
the mesoderm of the trunk where they remain, and, furthermore, that
the mesonephros consists of metameric tubules which open into the
duct, i. e. into the aborted and modified pronephric tubules of the
corresponding segments. It follows, of course, that there can be no
serial homology of meso- with pronephric tubules, since both structures
actually coexist and function in the same segments and must arise from
different regions of the mesoderm !).

Further indirect evidence of the truth of RUckERT’s hypothesis
are the observations of BovErı (1892a) and Maas that the pronephric
duct of Myxine is glandular in structure. I have made the same
claim for the pronephric duct of Petromyzon. Indeed there would be
little use for the capillary net-work which invests the duct in both
these forms if the duct were not capable of performing some function
similar to that of the tubules. I have also given reasons for sup-
posing that the glandular cells of the duct are replaced periodically
by “Ersatzzellen” in the same way as the cells of the tubules.

1) It may be urged that there is one way of escape from the
cogency of these facts for investigators who, like Fırın (1891), believe
in the serial homology of the pro- and mesonephros. This is to sup-
pose that each of the original Amphioxus-like pronephridia is at present
represented in the ontogeny of the Craniote by two rudiments, which
make their appearance at different times, the distal end appearing first
and uniting with the distal ends of other tubules to form the duct, while
the proximal ends appear later as the mesonephric tubules. There is,
of course, no valid @ priori objection to such a view, since apparently
single organs, like the Vertebrate hypophysis, are known to arise from
discontinuous centers, but in the present instance such a method of devel-
opment appears strained and difficult to prove.

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 57

Several authors have, moreover, described the pronephric duct
as arising not only in situ but in certain cases even from discontinuous
pieces, a method of formation which we might expect to find, if the
duct is really composed of a series of abortive tubules. MoLLıEr has
observed such a condition in the frog (1890, p. 226): “Man trifft im
Verlaufe des in Entwicklung begriffenen Ganges wiederholt auf Strecken,
innerhalb deren jede Spur seiner Anlage fehlt; man möchte an solchen
Stellen nicht zweifeln, dass das hintere Ende des Ganges bereits ge-
funden sei, wenn nicht nach wenigen Schnitten seine Anlage wieder
auftauchen würde. Auffallender Weise begegnet man dieser Erscheinung
noch in verhältnissmässig späten Entwicklungsstadien, in welchen der
Gang schon beginnt ein Lumen zu zeigen.” His (1868) long ago de-
scribed a similar condition in the pronephric duct of the chick: “Im
Flächenbilde zeigt sich der Gang bei seinem ersten Auftreten aus sehr
vielen kürzern Zellsträngen zusammengesetzt, welche je nach vorn und
nach hinten aus der äussern Seite der Urwirbel hervortreten und unter
spitzem Winkel sich kreuzen. Es ist somit der Strang Anfangs nicht
von compactem, sondern von lockerem Gefüge, und er besteht aus vielen
einzelnen, der Länge nach an einander sich reihenden Segmenten.”
FeLıx (1891, p. 16) who has given a more recent and exhaustive
study of the pronephrie duct of the chick, finds essentially the same
conditions as far back as the 15th somite: “Ich erhielt dadurch den
Eindruck, als ob der Gang an Ort und Stelle gebildet wurde. Dieser
Eindruck wurde noch vermehrt, wenn plötzlich der Gang vollständig
unterbrochen wurde und dann von neuem begann. Verschwinden und
Neuauftreten des Ganges liess sich fast an jeder Serie auf beiden
Seiten nachweisen” 1).

The hypothesis of the origin of the pronephric duct from abortive
tubules furnishes a very simple explanation of the great variations in
the number of pronephric tubules in Craniotes (1 in Teleostei, 2 in

9

Ama and anurous Amphibia, 3 in Urodela, 4—6 in Petromyzon, 6 in

1) The origin of the pronephric duct in the shark is exceptional
and requires further study. It certainly grows back independently of
the somatopleure, but whether it arises from the ectoderm or from the
mesoderm or from both, is not yet settled, notwithstanding Ragr’s very
positive statements based on a study of Pristiurus. In Acanthias the
pronephric duct certainly acquires a very intimate and suspicious con-
nection with the ectoderm as Rückerr (1888), Van Wine (1889),
Laquesse (1891) and Miss Grecory (1897) have maintained, and as I
can myself affirm from careful examination of Miss Grercory’s pre-
parations.

58 WILLIAM MORTON WHEELER,

Acipenser, 6—7 in Lacerta and Selachians, ca. 10 in Testudinata,
12—13 in Ichthyophis). On any other hypothesis than that which
assumes the possible conversion of tubules into duct, it would be
necessary to suppose that reduction in the number of pronephric
tubules must always take place at the anterior end and proceed in a
cranio-caudal direction. That the reduction does take place occas-
ionally in this direction is shown by Petromyzon and the chick, but
in many forms the reduction takes place from behind forward like
the reduction of the gill-clefts in Craniotes. A good example of such
a reduction of pronephric tubules is furnished by FELIx’ description
of the Salmonid (1897 b).

b) The Origin of the Mesonephric Tubules.

Comparison of the renal organs of the lower Craniota with one-
another shows that the pro- and mesonephros by no means keep pace
with each other either in ontogenetic or in phylogenetic differentiation.
In other words, the pronephros of a certain form may be highly
specialized while its mesonephros is in a very primitive condition as
compared with the mesonephros of some other animal. Thus, if we
consider only the Myxinoid, Petromyzon and the shark, we find that
in the first the pronephros shows signs of high specialization in the
numerous nephrostomata with which each tubule opens into the peri-
cardial cavity. This is a condition very similar to that seen in Am-
phioxus, in which case also the multiple openings probably represent
a phylogenetic and ontogenetic departure from the primitive condition
of the nephridium with but a single nephrostome. In strong contrast
with this elaborate pronephros we have in Myxine the simplest meso-
nephros that occurs among Vertebrates, a metameric series of short,
straight tubules opening into the pronephric duct and each provided
with its own glomerulus. In Pelromyzon the condition is reversed:
the pronephros has a very simple and primitive structure, being, per-
haps, the most primitive and typical among Craniota, whereas the
mesonephros is very elaborate compared with that of the Myxinoid.
The tubules are not only long and convoluted but far more numerous
than the metameres, and the compounding of the glomeruli exhibits
a high degree of specialization. Finally, in the shark, the pronephros
is poorly developed, lacking even a recognizable glomus, and soon
atrophies, while the mesonephros is the “beau idéal” of a mesonephros,
possessing all the distinctive characters of this organ in their purity

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 59

— metameric structure, convoluted tubules, typical nephrostomes and
glomeruli.

A consideration of these cases certainly inclines one to be eclectic
and not to regard everything as primitive and typical because it oc-
curs in the form one happens to be studying. I shall, therefore, start
from the condition of the Selachian mesonephros as embodying the
essential characters of that renal organ in the Craniota. The meso-
nephros of the Myxinoid may be more primitive in certain respects,
but the mode of origin of the tubules and the absence of nephro-
stomes opening into the body cavity seem to be secondary characters.
The admirable researches of RÜCKERT, VAN Wine and RABL have
elucidated the origin of the mesonephric tubules in sharks. RÜCKERT
shows how they arise from the middle plate, or intermediate layer,
that piece of the somatic and splanchnic mesoderm connecting the
muscle and cutis plates of the myotome on the one hand with the
unsegmented somatic and splanchnic layers of the parietal mesoderm
on the other. This middle plate is from the first a tubular structure,
its lumen being a part of the coelom connecting the myocæle with
the splanchnocæle. It lies dorsal to the portion of the somatic layer
which gives rise to the pronephros and its duct, and ends blindly as
soon as the myotome separates from it. Later this blind end bends
over and opens into the pronephric duct, and the mesonephric tubule
has only to elongate, become contorted and acquire a glomerulus to
complete its development. Rabi (1896, p. 705—706 et al.) has shown
that but little of the splanchnic wall of the middle plate enters into
the formation of the mesonephric tubule, because it is mainly con-
sumed in producing the sclerotome. ‘This throws the burden of
forming the mesonephric tubules largely on the somatopleure, which
is alone concerned in forming the pronephros and its duct.

That there is no insuperable difficulty in deriving the mesonephros
of Amniota and Amphibia like Ichthyophis from embryonic conditions
similar to those of the sharks has been shown by RÜCKERT and more
recently by RaBz. In fact, Sep@wick (1880) described the meso-
nephros of the chick and the Selachian as arising from the segmental
intermediate cell-masses uniting the myomeres with the unsegmented
parietal mesoderm. But the mesonephros of many Ichthyopsida is not
so readily reduced to the type of mesonephros formation seen in the
Selachians. At least three other modes of development have been
described. 1) It is claimed that the mesonephric tubules in certain
forms are differentiated from the retroperitoneal mesenchyma. 2) In

60 WILLIAM MORTON WHEELER,

other cases the tubules are said to grow in from the peritoneal epi-
thelium as hollow or solid cords of cells. 3) In still other cases they
are said to be evaginated from the pronephric duct. These different
variations may be considered seriatim for the purpose of reducing
them to the schema exhibited by the Selachians.

1) Among recent investigators who claim that the retroperitoneal
mesenchyma gives rise to the mesonephric tubules, I may mention
JUNGERSEN (1893, p. 467, Acipenser; and 1894, p. 249, Amia), BUJOR,
quoted above (1891, Petromyzon), and Fetrx (1897b) who gives this
method of origin for the Salmonid “Nachniere”, an organ which somewhat
resembles the Amniote metanephros. 2) The origin of the mesonephric
tubules from hollow or solid evaginations of the peritoneum into the
retroperitoneal tissue is claimed to occur in Petromyzon by Ftr-
BRINGER (1878), VIALLETON (1890) and myself. FıeLp (1891, p. 262)
inclines to the belief that the mesonephric tubules of Amblystoma are
formed in this manner, and GoETTE . (1875), SPENGEL (1876) and
FÜRBRINGER (1877) long since claimed the same for the origin of the
mesonephros in other Amphibians. GOETTE and FURBRINGER placed
the Teleostei, and Braun (1877) the Reptilia in the same category.
3) The derivation of the mesonephric tubules from evaginations of the
pronephric duct, has been described by a few investigators of the
Teleostei, NusBAUM (1878) and Fenix (1895 and 1897b). The five
to nine mesonephric tubules of Salmonidæ, according to FELIX, arise
as strictly metameric diverticula of the mesial dorsal wall of the pro-
nephric duct. They are completely constricted off and lie for some
time freely above the duct, but subsequently they open into it again.
FELIX denies emphatically that the peritoneum takes part in forming
the tubules: “Das Pleuroperitonealepithel wuchert nicht in den retro-
peritonealen Raum vor, noch bildet es solide Einstiilpungen.” The
formation FELIX describes is certainly very unusual, and if his paper
did not show signs of very careful workmanship one would certainly
feel inclined to doubt his interpretation.

That all three of these modes of mesonephros formation may
occur in different Vertebrates may, I think, be conceded. That they
should depart so far from the typical condition shown in the sharks,
in which the mesonephros actually exists, as soon as the mesoderm
undergoes segmentation, in the form of metameric connections between
the myotomes and parietal mesoderm, is due to the great differences
in the behavior of the extra-myomeric mesoderm in different Verte-
brates, for on this depends the development of the mesonephros.

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 61

FeLıx has called attention to this fact in Teleostei, but no form could
be a better illustration than Petromyzon. By the time the meso-
nephros is to develop in Petromyzon, the mesoderm has passed far
beyond the embryonic stage and is practically in the same condition
as in the adult animal. The myotomes have separated from the lateral
mesoderm and have descended to the mid-ventral line; the somato-
pleure and splanchnopleure have formed the splanchnie and somatic
peritoneum and retroperitoneal mesenchyme, and we still look in vain
for anything comparable to the mesonephros of the Selachian. The
material for the rudiments of the mesonephric tubules must therefore
lie either in the peritoneum or in the retroperitoneal tissue of the
region in which they subsequently arise. In Pelromyzon, I believe
with FÜRBRINGER and VIALLETON, that they lie in the peritoneum.
In other forms the undifferentiated cells which are to give rise to
the tubules may be left in the mesenchyma when peritoneum and
retroperitoneal tissue differentiate from the common epithelial meso-
derm layer. I can see nothing unusual or surprising in this fact,
nor can I believe that FrLrx is justified in his tirade on those authors
who have derived the mesonephric tubules from the peritoneum in
forms which he has not studied. The mesonephros simply does not
make its appearance till sometime after the intermediate cell-mass is
no longer recognizable as such. During development the portion of
the original coelom, so faithfully retained in the Selachian, is occluded
and disappears, if, indeed, it has ever been present. The lumen of
the mesonephric tubule and Malpighian body, when it appears, has been
claimed not to be a portion of the body cavity. One would suppose
that some of the authors who press this claim had never studied any
embryonic organs except kidneys, or they would certainly know that
the homologies of embryonic cavities are determined by their walls
and not by their vacuities. Surely no one doubts the homology of
the neurocæle in Petromyzon and Selachians, notwithstanding the fact
that the central nervous system of the former arises as a solid chord
and acquires its lumen later. Nor should the late appearance of the
lumen in the mesonephric tubule in forms like Petromyzon prevent
us from homologizing it with the persisting coelomic cavity of the
Selachian mesonephric tubule.

The origin of the mesonephros of the Teleost as described by
FELIX is not so readily reduced to the Selachian schema. FELIX
has, however, attempted such a reduction in the following manner
(1897 b, p. 419 and 419): “Nun haben wir bei den Salmoniden keine

62 WILLIAM MORTON WHEELER,

intermediäre Zellmasse, folglich kann die Urnierenentwicklung der
Salmoniden nicht in den gleichen Bahnen sich bewegen wie bei den
übrigen Vertebraten. Das Zellenmaterial der intermediären Zellenmasse
muss sich bei den Salmoniden entweder im Ursegment oder in den
primären Seitenplatten vorfinden. Nun sehen wir bei den Salmoniden
die Urnierencanälchen aus der dorsalen Wand des caudalen Abschnitts
des primären Harnleiters hervorgehen, dieser wieder ist ein Theil-
stück der primären Seitenplatten. Wenn wir also annehmen, das
Zellenmaterial der nicht vorhandenen intermediären Zellenmasse ist
in den primären Seitenplatten eingeschlossen, so hätten wir bei der
Entwicklung der Urnierencanälchen der Salmoniden einen gar nicht
sehr von dem Entwicklungstypus der andern Vertebraten abweichenden
Vorgang. Auch hier wäre dann die abweichende Bildung auf den
mechanischen Einfluss der frühzeitigen Lostrennung der primären
Seitenplatten vom Ursegment zurückzuführen.” In other words, the
pronephric duct, when it is separated from the remaining mesoderm
contains besides the cells for the definitive duct also the cells of
the intermediate cell-masses, or mesonephric tubules, but these do not
differentiate from the true duct cells till a later stage. This process,
which is only another instance of the great coenogenetic distortion in
Teleost ontogeny, bears a resemblance to certain phenomena in the
differentiation of the sex-cells in different animals. These cells may
differentiate early as cleavage blastomeres or as entoderm cells
(Petromyzon), or be carried into the mesoderm when this separates
from the entoderm (sharks), or they may not become apparent till
they have actually taken up their position in the epithelium of the
genital ridge (Amniota).

There still remains a difficulty in reducing the mesonephric
tubules of a form like Petromyzon to the Selachian condition or, in
fact even to the condition seen in Myxinoids, viz. the fact that in
Petromyzon the kidney is not metameric, and that from the first
there is more than one pair of tubules to a segment. The absence
of metamerism is to be explained, perhaps, by the fact that the extra-
myomeric mesoderm has passed far beyond the metameric stage
before the mesonephros appears, but the fact that there are more
tubules than segments cannot be explained in this manner. It is,
perhaps, necessary to turn to certain conditions in the Gnathostome
mesonephros for an explanation of this striking departure from the
simple metameric condition seen in Myxinoids. I refer to the form-
ation of first, second, third etc. generations of mesonephric tubules

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 63

as exhibited by Teleostei, Amphibia etc. These generations appear
successively and are derived by common consent from the tubules of
the primary generation. The secondary, tertiary etc. tubules are,
therefore, indirectly traceable to the intermediate cell-mass, or meso-
nephrotome of the embryo. They are an all-important factor in in-
creasing the volume and in destroying the primitive metameric character
of the mesonephros of the Vertebrates in which they occur. The
condition of the mesonephros in Petromyzon probably arose from
a condition like that of the Amphibian by a contraction of the gener-
ations of tubules till they all appeared simultaneously. Instead of
a long stretch of the mesonephros being mapped out by primary and
then filled in by successive generations of secondary, tertiary ete.
tubules, only short pieces of the whole mesonephros are formed from
time to time with the definitive number of tubules. Since the tubules
of the mesonephros and metanephros have very probably arisen, both
phylogenetically and ontogenetically in response to a need for more
excreting surface, it may be a matter of indifference from a physio-
logical point of view which of these two modes is adopted.

c) The Glomus, Glomerulus and Vascular System.

The problems suggested by the vascular system of the Vertebrate
renal organs are no less difficult than those suggested by the excretory
tubules themselves. This fact sufficiently explains the confusion in
which the student finds the whole subject of the glomerular apparatus
of the pro- and mesonephros. The confusion has been largely brought
about by the undue generalization of certain conditions first observed
in the Amphibia. As FeLıx has recently shown (1897b, p. 311 et seq.)
GOETTE and Semon are largely responsible for conducting us into this
maze of wrong conceptions concerning the morphological relations of
the glomerulus. A “pronephric chamber” of the Amphibian pattern
was saught and found by these authors where is never existed, and
curiously enough both singled out Petromyzon as especially Amphibian
in the structure of its pronephros.

GoETTE (1891, p. 57 and 60) finds the somatic and splanchnic
layers of the Petromyzon embryo fusing under the anterior and
posterior ends of the pronephros, and proceeds forthwith to homologize
these structures with the folds which cut off the pronephric chamber
in Amphibia from the general coelom, notwithstanding the fact, that,
as he himself shows, neither of these folds have any demonstrable
connection with the pronephros and are, moreover, converted into

64 WILLIAM MORTON WHEELER,

structures of a very different nature; the anterior one being obliterated
during the backward growth of the branchial chamber, while the
posterior is really the rudiment of the vein between the sinus venosus
and the body wall. But to use FELIx’ facetious expression, the
“Amphibienbrille‘ which GoETTE dons, is not nearly so opaque as that
through which Semon looked when he studied the pronephros of
Petromyzon (1890), for he saw in the Cyclostome pronephros both
the inner and outer funnels of Ichthyophis! His figure, except where
it represents a single tubule provided with two funnels — which can
only be an anomaly, since among all the pronephroi I have examined
I have never seen anything like it — is a tolerably faithful represent-
ation of an actual section, but the statements in the text are full of
prepossessions derived from his previous study of Ichthyophis. Although
he says (p. 46) “zwar schniirt sich bei Ammoccetes (fig. 2) der dorsale,
den Glomerulus führende Abschnitt der Leibeshöhle nicht von der
übrigen Leibeshöhle ab”, he adds, “aber eine gewisse Sonderung ist
auch hier wie ebenfalls bei Triton unverkennbar”. All this statement
can possibly mean, as reference to Semon’s figure shows, is that the
glomus hangs in the space between the inner surface of the pro-
nephric lobe and the gut, but this space is in free communication with
the remaining pericardial coelom, there being not the slightest trace
of a partition between the two. He goes on to observe that the
condition of the double funnels above alluded to, leads “ungezwungen
zu den Verhältnissen bei Ichthyophis”, but how this can be is an
enigma which he does not attempt to solve. Finally he informs us
that the pronephric glomerulus is “bekanntlich” metameric in its
structure. This fact must have been too well-known to have seemed
worth recording in the literature, for I can find no mention of it in
the authors who have written on Petromyzon. I have myself taken
pains to record it in the present paper.

In order that no Vertebrate, however remote from Ichthyophis
in the scale of being, may lack glomerular cavities cut off from the
coelom and provided with both inner and outer funnels, Semon has
recently taken another peep through the „Amphibienbrille”, and this
time he has singled out Myxine, a still more unfortunate object than
Petromyzon, as events have proved. But it is needless to criticize
his work further, since the recent publications of FELIX and MAAs
must have convinced Semon himself that his general conclusions on
the glomerulus are quite untenable. These publications are worthy
of consideration because they have really clarified and advanced our

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 65

knowledge of the glomus and glomerulus, albeit along different
lines.

Feirx (1897 a and 1897b) has shown that the pronephric chamber
of Salmonids and probably also of Ganoids, does not arise as GOETTE
would have us believe as an abstricted portion of the body cavity
proper, but as a dilatation in the pronephric tubule. Into this cavity
the glomerulus is protruded. Hence the pronephric chamber of fishes
is not the homologue of the Amphibian pronephric chamber. He
concludes, therefore, that we must distinguish two very different types
of pronephric chamber, one formed by the blind dilated termination
of the pronephric tubule (with inner glomerulus), the other by a more
or less complete abstriction of a portion of the true body cavity (with
outer glomerulus, or glomus). To the former category belong the
pronephric chambers of Teleostei, Ganoidei and probably Ichthyophis,
the very form which led Semon to his generalizations, but of which
he did not see the early developmental stages !). These considerations,
as FELIx demonstrates at some length, show that SEMON’S search up
and down the Vertebrate phylum, for “inner and outer funnels” is
utterly futile. In fact, the absence of “outer funnels” in Urodela
shows that even the Amphibia will not fall within the general schema
which he has so zealously attempted to establish.

To the two forms of the glomerulus recognized by FELIX, a third
may be added, viz. that which occurs in Petromyzon. Here the glomus
hangs freely into the body cavity (pericardial coelom) instead of pro-
jecting into a more or less completely abstricted portion of the body
cavity or into the dilated lumen of the distal end of the pronephric
tubule. This simple condition in Petromyzon would seem to represent
the most primitive of the three conditions. From it to the Amphibian
condition the passage is easy and direct. The gap between the Am-
_ phibian and Teleost pronephric chamber is of a different character
and both have probably arisen under very different phylogenetic con-
ditions.

Both inner and outer glomeruli may change their form by fusion.
In the former case the cavities in the closed tips of the pro-
nephric tubules may become confluent and their enclosed glomeruli may
unite to form a single compound glomerulus. Similarly, but with greater
readiness, the metameric glomi may unite to form a single glomus.

1) Similar criticism may be applied to WIEDERSHEIM’s work on the
crocodile and seaturtle.
Zool. Jahrb, XIII. Abth. f. Morph. 5

66 WILLIAM MORTON WHEELER,

Such a fusion appears to have taken place in Petromyzon, in which
the multiple arterioles point to the former existence of at least three
segmental glomi. In the case of the mesonephros only glomeruli are
developed and these therefore correspond to only one of the three
modes recognized in the pronephros, viz. to the formation of a chamber
by dilatation of the lumen of a tubule and the protrusion into it of
the capillary tuft. Hence the pronephros may exhibit either true
glomeruli, or glomi, the mesonephros glomeruli only.

While FeLıx’ observation and criticism have been decidedly de-
structive of certain false generalizations, they can hardly be said to
have any very great constructive value. They leave us without an
explanation, as he himself says (1897a, p. 596): “In welchen Mo-
menten die Ursache fiir die Bildung des innern oder des äussern
Glomerulus zu suchen ist, ist mit Bestimmtheit wohl niemals anzu-
geben.” But unexpected and brilliant light has been shed over the
whole subject of the glomus and glomerulus by Maas’ study of the
young Myxine. It comes as a relief after the fruitless controversy
of SEMON, SPENGEL and FELIX, who based their diverse interpretations
on the anatomy of the adult Myxine and Prıce’s fragmentary researches
on the embryos of Bdellostoma. MAas’ researches furnish material
for an entirely new conception of the glomerulus. The antithesis
between glomus and glomerulus, strongly suspected by VAN WIJHE
and others, and expressed in the names which he applied to these
structures, may prove to be a true morphological distinction. Ac-
cording to MAAs the glomus is the homologue of one or more of the
capillary nets found by BovErI investing each nephridium in Am-
phioxus. These capillary nets are supplied by metameric arterioles
from the aorta. In the Craniote they return their blood to the car-
dinal veins. Since, as Maas has shown, there is every reason to
suppose that in Myxine the pronephric duct is the modified pro-
nephros of the trunk region behind the pronephros sensu stricto, the
net-work of capillaries investing the glandular pronephric duct is
serially homologous with the metameric capillary nets belonging to
the pronephric tubules. Even in the trunk region Maas has recog-
nized traces of a metameric arrangement of the net-work enveloping
the duct. The mesonephric tubules, however, have acquired a second
series of vascular structures of a more specialized form, the metameric
glomeruli, which are intercalated in the course of the nephric arterioles
before these vessels spread out to form the capillary nets. The
glomus of the typical Craniote pronephros is interpreted by Maas in

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 67

the following manner (p. 502): “Ich sehe daher in dem Glomus eine
secundäre, erst mit der Umformung der Vorniere eintretende Bildung,
die sich dann in der schnell vorübergehenden Entwicklungsgeschichte
anderer Vornieren als letzter Rest des segmentalen Gefässnetzes noch
erhalten und zur bisherigen Definition der Vorniere Anlass gegeben
hat.” And he goes on to sum up the distinctions between the pro-
and mesonephros as follows!): “Als charakteristisch für eine Vor-
niere im ursprünglichen Sinn ist danach nicht ein Gefässknäuel und
ihm gegenüber liegende Trichtercanälchen im Cölom anzusehen, sondern
einzelne segmentale Canilchen, die im Cölom beginnen, von je einem
lacunären Gefässnetz begleitet werden und die zuerst einzeln, dann
durch Vereinigung zu einem Sammelgang nach aussen münden.

Für die Urniere dagegen ist die Bildung besonderer Glomeruli
charakteristisch, die in dem Verlauf der Canälchen selbst eingesenkt
sind und aus denen die wässrigen Stoffe abgezogen werden.”

In Myxine, therefore, there are strong grounds for believing that
the glomerulus and glomus, like the pro- and mesonephric tubules,
are dyshomologous structures, since both may coexist side by side in
the same segments. When we come to apply Maas’ conclusions to
Petromyzon, we find that there is no great difficulty. The pronephric
glomus, although a multisegmental structure and altogether indepen-
dent of the tubules is probably traceable phylogenetically to the same
structure as the pronephric capillary nets of Myxine and the lacunar
nets of Amphioxus. At present the glomus of Petromyzon would seem
to be concerned mainly in secreting the pericardial fluid while the
vascular relations of the pronephric tubules are with the anterior
cardinal vein in which they are embedded. Perhaps the taking on of
this vascular relationship has led to the emancipation of the glomus.
In the case of the mesonephros the conditions are essentially the same
as those of Myxine: the tubules are supplied with glomeruli by ar-
terioles from the aorta and the blood leaving the vascular tufts is
spread out in an extensive net-work of capillaries investing the regional
homologue of the pronephric tubules, the pronephric duct. The very
similar condition of the vascular net-work in Myxine was long ago
elucidated by WırHeLm MÜLtLer (1875). The young Myzine differs
from the young Petromyzon, or Ammoccetes, in having the pronephros
separated from the pronephric duct of the mesonephric region, some
of the pronephric tubules being aborted in the intermediate space.

1) Spacing in the original.
Be

68 WILLIAM MORTON WHEELER,

In Myzine the capillary nets belonging to these aborted tubules are
retained, however, and fuse to form the glomus, which lies behind
the pronephros. The nets of the functional pronephric tubules appear
to have fused with one another to form a peculiar lymphoid strand,
the “strittiges Gewebe” of the late SPENGEL-SEMON controversy. In
Petromyzon conditions are much simpler. The glomus lies at the
same level as the four or five pronephric tubules and appears to
belong to at least three of the segments which originally gave rise to.
the tubules. There is no “strittiges Gewebe”.

Passing to a consideration of the Gnathostome glomus and
glomerulus graver difficulties are encountered. These are not apparent
in the Selachians, because they have no distinct glomerular structure
associated with the pronephros, but in Ganoidei, Teleostei, Gymno-
phiona and Reptilia, a serious difficulty may exist if we accept FELIX’
view that the glomerulus of these forms is invaginated into the tubule
itself, thus bearing the same relations to the pronephric tubule that
is borne by the glomerulus to the mesonephric tubule. The views
of Ferıx and Maas may both be true, but on this supposition, we
must conclude, either that the retiform glomus of the primitive pro-
nephric tubule has become invaginated into the tubule to form a
structure indistinguishable from a mesonephric glomerulus instead of
emancipating itself from the pronephros and depending freely into
the body cavity, or that the socalled pronephric tubules of the bony
fishes are not pronephric tubules at all but modified mesonephric
tubules! It is perhaps easier to seize the former horn of the dilemma,
but the latter is not so remote as it may appear at first sight. In
FELIX’ minute account (1897b) of the pro- and mesonephros of the
Salmonid several facts suggest that there may be no great fundamental
difference between the formation of the pro- and mesonephros. This
is also borne out by Ferıx’ general conclusions. The mesonephric
tubules are budded off from the pronephric duct, and I have already
suggested that in this case we must suppose that the pro- and meso-
nephros are cut off from the mesoderm together and afterwards dis-
sociated. Why may not a similar explanation apply to the pronephros
which FeELıx describes and figures as arising from both somatopleure
and splanchnopleure, an origin incompatible with that of a typical
pronephros, which should originate from the former layer only, but
quite comprehensible, if we suppose that the pro- and mesonephric
material is here, too, combined at the outset. On this supposition a
true pronephros sensu stricto would be absent in the Teleost and the

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 69

tubules which FELIX designates as such would be precociously deve-
loped mesonephric tubules provided with true glomeruli. We could
perhaps go even a step further and doubt whether what Semon calls
the pronephros of Ichthyophis is really such. Certainly he did not
study its origin for he did not have the requisite stages, and until
these have been studied such an extensive pronephros in an Amphibian
may well excite our suspicions.

Concerning the more fundamental question of the origin in the
embryo of the blood-vessels and blood-corpuscles, a subject which
naturally presents itself to the investigator who concentrates his at-
tention on the center of the Vertebrate body while studying sections
of the urinogenital organs, I may be permitted to give my own con-
«lusions briefly, without attempting to discuss the vast literature of
this vexed subject. The blood-vessels arise in the embryo Petromyzon
in the entoderm and mesoderm as spaces without endothelial walls.
The plasma, which alone first circulates in these spaces, probably
comes from the yolk. The blood corpuscles certainly arise from the
entoderm and migrate out into the vessels, which at this stage are like
primitive lymph-vessels in that they have no endothelium. This as well
as the endocardium are formed by certain of the migrating and amoeboid
blood-corpuscles settling down on the walls of the cavities, flattening
themselves out and becoming fitted together at their edges. The
conditions in Petromyzon, except that the blood-corpuscles do not, in
the first instance at least, arise from the mesoderm, suggest those
observed by WENCKEBACH (1886) in the living Teleost (Belone)
embryo: “Man sieht deutlich, wie die Zellen, namentlich des Meso-
blasts, selbständig mittelst amöboider Bewegungen und oft ausser-
ordentlich langen protoplasmatischen Fortsätzen sich im Körper des
Embryo und auf dem Dotter bewegen und nach bestimmten Stellen
- kriechen, als handelten sie mit Willen und Bewusstsein. Bei der An-
lage der Endothelzellen des Herzens und der grossen Gefässe des
Belone-Embryo spielen diese wandernden Zellen eine grosse Rolle.”
In regard to the question as to whether the blood-vessels originate
in situ or by immigration, I agree with FELIX only so far as the
mesodermal walls are concerned, when he writes (1897b, p. 365):
“Ich selbst kann zufügen, dass der Glomerulus der Hühnervorniere
zunächst unabhängig von der Aorta in loco entsteht. Ich kann weiter
behaupten, dass Stammvene, Venenplexus der Vorniere, das Eigengefäss
des Glomerulus und damit die A. mesenterica, die Aorta bei Salmo-
niden in loco entstehen. Ueber die Anlage des Herzens und der

70 WILLIAM MORTON WHEELER,

V. subintestinalis bin ich noch nicht zu sicherer Entscheidung gelangt,
doch glaube ich, dass beide gleichfalls in loco entstehen.” Thus the
view which I hold is intermediate between the well-known view of
His and that of FeLıx: in Petromyzon the endothelia, blood-corpuscles
and plasma have wandered in from the entoderm, but the muscular
and connective tissue elements of the vascular walls are derived im
situ from the mesoderm, and are laid down before the immigration
of the corpuscles takes place. The conditions in Petromyzon appear
to me to be so clear and unequivocal that I believe the origin of the
blood and endothelia from the entoderm must stand, no matter what
view is adopted in regard to the origin of these structures in other
Vertebrates. In this matter the “Amphibienbrille” has not distorted
the observations of GOETTE. I am also convinced that the lumina of
the blood-vessels in Petromyzon are derivatives of the primitive body
cavity (blastoccele) and not of the coelom. These cavities may appear,
as in the case of the subintestinal vein, in a region on the lower sur-
face of the entoderm not yet reached by the down-growing mesoderm,
so that a coelomic origin is necessarily excluded.

d) Some Relations between the Renal Organs of
Vertebrates and Invertebrates.

The epoch-making work of RÜCKERT on Selachians, together with
the studies of other recent authors on the nephric systems of Verte-
brates, establishes the fact that the pro- and mesonephros are not
serially homologous portions of a primitive homonomous series of
nephridia, but more or less complete and, in some forms, even over-
lapping portions of two different series of metameric nephridia, arising
from different regions of the mesodermal walls of the body cavity.
The recent work of Maas, together with the observations embodied
in the present paper tends still further to confirm this conclusion. It
seems obvious, moreover, that the second and more dorsal series of
nephridia, constituting the mesonephros, made its appearance in the
ancestral Craniote, since they are not represented in existing Acrania.
That the single series of nephridia existing in the latter group is the
homologue of the Craniote pronephros plus the pronephric duct is
established by the researches of Boverr and Maas, and it will be
conceded that if any homologues of the nephridia of Amphioxus exist
among Invertebrates, they are probably the nephridia of Annelids and
not those of Plathelminths, as eminent authority once maintained.

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 71

While subscribing to the view that the pronephridia of Verte-
brates are homologous with Annelid nephridia, I would, nevertheless
point out one striking difference, not specially noted hitherto, between
the renal organs of the two phyla. This is a peculiarity in the
ciliation of the nephrostomes, or funnels both in the pro- and meso-
nephros. In Vertebrates each cell in these portions of the tubules
bears but a single powerful flagellum, whereas in Annelids the free
surface of each cell is covered with a great number of delicate cilia.
The uniflagellate condition of the funnel cells in Chordata has been
described and figured for Amphioxus (Boveri), Myxine (Maas), Petro-
myzon (in this paper), Acipenser (JUNGERSEN), Ichthyophis (SEMON),
Crocodilus and Chelone (WIEDERSHEIM); I may add that I have also
seen it in Urodeles (Amblystoma, Diemyctylus and Spelerpes). The
single flagellum, when seen under a high magnification appears to
consist of a number of agglutinated cilia, and may have arisen from
a condition like that of the Annelid. Be this as it may, however, the
wide spread and constant occurrence of this peculiarity indicates an
antiquity which must reach back to the common ancestor of the
Vertebrate phylum.

When we extend our survey of the renal organs to embrace not
only the Annelids but the Arthropods and Mollusks as well, we are
struck by an interesting developmental analogy with the Vertebrates.
We find that the renal organs of members of all these various groaps
illustrate in a somewhat similar manner the principle of the sub-
stitution of organs. The embryo or larval Annelid starts with a
transitory “head-kidney” which recalls the permanent renal system of
Plathelminths. For this “head-kidney” the metameric nephridia are
substituted as development progresses. Similarly in the Mollusk
tubular “Urnieren” are developed in the cephalic region and these after-
_ wards give way to the true excretory organs of the trunk. In Insects
(Orthoptera, Odonata, Hymenoptera) the Malpighian vessels, few in
number in the embryo, are subsequently supplanted or, at any rate,
reinforced by a great number of postembryonic vessels (see WHEELER,
1893, p. 547). In Vertebrates, finally, the substitution of a meso-
nephros for the pronephros in nearly all adult Anamniote Craniota,
and the further substitution of a metanephros for the mesonephros in
all adult Amniota, is often cited as a splendid instance of the sub-
stitution of organs. Indirectly the analogous substitutions here
referred to tell against the views of BALFOUR, FIELD and others, who

12 WILLIAM MORTON WHEELER,

believe that the mesonephric tubules are serial homologues of the
pronephric tubules.

In the above cited cases of substitution, both in Invertebrates and
Chordata, the new systems that replace the old obviously arise in
response to a need for more excreting surface — a need, which,
during the phylogeny, may have acted as the same stimulus that still
appears to call forth additional tubules during the ontogeny, viz. the
growth of the organism in size. The excreting surface increases ina
kind of geometric proportion like the increase in the bulk of the
animal. In Vertebrates this is brought about, as Rasy (1896) has
shown, by a decrease in the calibre together with an increase in the
number and length of the tubules substituted in each successive
generation. Thus the tubules of the mesonephros are more numerous,
of smaller calibre, and longer than those of the pronephros, and the
tubules of the metanephros exhibit in turn a still higher degree of
development along the same lines. We may, perhaps, explain the
peculiar multiplicity of funnels in the pronephric tubules of Amphioxus
and Myxinoids as brought about by a need of greater excreting
surface in these animals before the mesonephros made its appearance
in the phylogeny as a better adaptation to the same end. In the
embryo of Amphioxus and Myxinoids the nephridia are very probably
simple tubules with a single opening like those at the extreme anterior
and posterior ends of the pronephric series in the adult of the former
animal. The subsequent development of several nephrostomes with a
concomitant branching of the tubule are sufficient to supply the need
for more excreting surface in a small Chordate like Amphioxus. In
Myxine the same method of supplying the need was first adopted but,
proving insufficient, an adventitious series of nephridia, the mesonephros,
was called into existence. The mesonephridia, however, remained
small and straight, while the pronephric duct, made up of confluent
pronephric tubules of the primitive simple pattern, continued to function
as of old. In Petromyzon the pronephric tubules have probably retained
the single original funnel, and, in response to the need for more ex-
creting surface, have simply lengthened and become convoluted instead
of ramifying, while the mesonephros has taken on a much more com-
plicated structure, developing piecemeal with the growth of the animal
in the form of long, convoluted and slender tubules, far outnumbering
the metameres. In all Gnathostomes the pronephric tubules have
the simple primitive nephridial structure. They have either lost or
have never developed multiple funnels.

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 73

The conditions which in the ancestral Craniote led to the ab-
andonment of the paired nephropores in the ectoderm may, perhaps,
be imagined. We may start with a form like Amphioxus, which has
a fully developed atrial cavity, arising from an infolding of the ecto-
derm and receiving on either side the openings of the nephridia.
This is the condition from which Boverı starts in his attempt to
derive the pronephric ducts from the walls of the atrial chamber, an
explanation which subsequent researches fail to confirm. Given,
however, the atrial chamber and the simple conditions of the nephridia
and reproductive organs of a form like Amphioxus, we may perhaps
suppose that the following changes came about. The atrial chamber
may have been used as a brood-pouch for storing or rearing the ova, a
condition still found among certain Tunicates (Clavellina, Synascidia).
The great number of ova accumulating periodically in the atrium may,
for obvious reasons, have rendered that cavity, at least the greater
portion of it, less desirable as a place of opening for the excretory
organs. Some other means would have to be resorted to, and may
have been found in the fusion of the pronephric tubules with one
another, and the obliteration of all but a single pair of openings at
the posterior end of the atrial cavity. These openings were sub-
sequently shifted to the cloaca. Perhaps the Selachians still show
the backward movement ot these ectodermal openings in their
unique development of an ectodermal duct, but if this be the case,
we have in the shark the retention of a very ancient condition long
after all traces of the atrial chamber have disappeared from the onto-
geny of the Craniote. Not only have the nephropores moved back
to open into the cloaca, but there is also a pronounced tendency as
we ascend the Vertebrate phylum to shift the position of the pro-
meso- and metanephros further and further back so that their con-
duits become relatively shorter and shorter. In Cyclostomes the pro-
nephric funnels open into the pericardium, in the Ichthyopsids some-
what further back. In sharks, finally, the excretory portion of the
mesonephros, which some investigators have homologized with the
metanephros of Amniotes, lies in the extreme posterior portion of the
body cavity.

Pari passu with the phylogenetic and ontogenetic caudalization
— if I may use such an expression — of the nephric system, the
Gnathostome reproductive organs show an increasing tendency to
become inplicated with the excretory organs. This association of

74 WILLIAM MORTON WHEELER,

two originally discrete systems of organs may have been brought about
after the abolition of the atrial cavity. Then the gonadic pouches
instead of dehiscing directly through the skin of the animal, as is
still the case in Amphioxus, allowed their products to escape into
the body cavity and pass out through the abdominal pores, openings of
unknown morphological origin. This is the stage still retained in
Cyclostomes. The conditions which led to the present condition in
Gnathostomes, in which the gonads utilize portions of the nephric
system as conduits, are at present inscrutable, and speculation is of
little avail till the morphology of that neglected structure, the Mül-
lerian duct has been subjected to careful comparative study throughout
the Gnathostome division. I can see no force in the reasons adduced
by Semon (1892, p. 178) for regarding the separation of the repro-
ductive and excretory systems in Cyclostomes as secondary; concerning
the manner in which the connection may have been brought about in
the Gnathostomes, SEMON’s speculations are, perhaps, as good as any
that have been advanced.

e) Some General Remarks on the “Gonotome” of
Vertebrates.

Returning in conclusion to a consideration of the reproductive or-
gans, we find considerable difference of opinion respecting the existence
of a true gonotome in Vertebrates. The term gonotome (gononephrotome
of Rickert, 1888, p. 205) was introduced by Van WıJHE, who says
(1889, p. 466): „Den Ausdruck Gonotom entnehme ich der Arbeit von
RÜCKERT, in welcher von Gononephrotom die Rede ist. RÜCKERT’S
Entdeckung, dass die Geschlechtsdrüsen also segmentirt auftreten, ist
wichtig in Hinblick auf Amphioxus, welches Thier also auch in der
Anordnung jener Drüsen bleibend einen Zustand repräsentirt, der bei
höhern Organismen nur in Entwicklungstadien gefunden wird.” This
attempt to trace the reproductive organs of Craniota back to a meta-
meric condition in the embryo has been repudiated by Mınor (1894)
who makes the statement that the large clear cells designated prim-
ordial ova (Ureier) by RÜCKERT, VAN WuHE and others, are nothing
more nor less than dividing cells without any necessary relation to
reproduction. He believes that their peculiar appearance and large
size are thus explained! The absurdity of this view has been condignly
criticized by Rast (1896), who, however, agrees with Minor to the

The development of the urinogenital organs of the lamprey, 15

extent of denying the existence of metamerism in the sex-cells of the
Selachians.

When we consider in a general way the whole subject of the
primitive sex-cells in Vertebrates, two questions may be asked. First,
is it a fact that these elements have a metameric arrangement in the
embryos of any existing Gnathostomes and second, is the use of
the term gonotom justifiable in phylogenetic speculation, even if no
such arrangement can be recognized? To the former question I
should give a negative, to the latter an affirmative answer.

First, taking into consideration the reproductive cells in the Am-
phibia (Bombinator) as described by GoETTE (1878), in Petromyzon
(GOETTE and myself), Selachians (RÜCKERT and Miss GREGORY) and
in some Teleostei (Cymatogaster e. g. as described by EIGENMANN
in a series of interesting papers, 1891, 1894 and 1897), we observe
that the sex-cells can be recognized before or during the formation
of the middle germ-layer. In Cymatogaster according to EIGENMANN
(1897, p. 166): “The sex-cells are segregated very early, before any
protovertebræ are formed. Judging from their size they are seg-
mentation cells of the fifth generation or there abouts.” In Petro-
myzon, as I have shown, the sex-cells can be recognized in the ento-
derm before the mesoderm is completely formed, and only later come
to lie in the middle germ-layer. They are certainly recognizable at
a time and in a position that fail to support the view that they are
metameric. In Urodeles (Amblystoma, Diemyctylus and Spelerpes),
as I have myself observed, the conditions are very similar to those
in Anura and Petromyzon. In the majority, if not in all, of the forms
above mentioned the yolk is retained in the sex-cells long after it
has disappeared from the other cells of the embryo. It is this long
retention of the yolk together with their larger size which enables
one to recognize the sex-cells at so early a stage, and has led GOETTE
(1891) to make the following generalization: “es wird dadurch meine
schon bei jener frühern Gelegenheit (1878) nachdrücklich verfochtene
Ansicht unterstützt, dass die Vererbung nicht vom fertigen
Mutterthier aus auf die erst in ihm entstandenen Keime,
sondern von einem Keime direct auf die nächste Gene-
ration von Keimen erfolge.” Whatever be the truth of this
generalization, it is obvious that certain more modest conclusions
seem to follow more immediately and naturally from the data above
recorded. It is obvious that when we speak of the early differentiation
of the sex- or germ-cells, we really mean the early differentiation of

76 WILLIAM MORTON WHEELER,

the somatic cells. The germ-cells appear different because they are
inert, dividing very slowly or not at all. This accounts for their
larger size, and the retention of yolk granules in their cytoplasm.
This inertia is clearly shown in Cymatogaster, of which EIGENMANN
says (1897, p. 166): “The number of (sex-)cells originally segregated
(9—23) remains unchanged from the time of their segmentation till
the larva has reached a length of 7 mm except that four of them
are lost, two in the gill-region and two in the middle of the body.”
The most natural explanation of this singular inertia on the part of
the sex-cells is to be found in the fact that the ova and spermatozoa
are usually the last elements to be required in the ontogeny of the
animal, and the energy of development is first entirely confined to
the division and differentiation of the somatic cells. It may well be
the case that the number of cell generations from the time of seg-
mentation to the formation of a ganglion cell, gland cell or other
somatic element, is not greater than the number leading to the
formation of the spermatozoon, but the divisions are for obvious
reasons hastened in the one case and delayed in the other. It is this
difference in the rate of division which brings about the early “dif-
ferentiation” of sex-cells so common in certain Invertebrates and lower
Vertebrates.

Does the fact of the early segregation of the sex-cells prove
that the ancestors of the Vertebrates did not have metameric sex-
organs, or gonads? I think not, for first in Amphioxus (1892b) the
sex-cells, so far as known, are not apparent till they appear in certain
definite portions of the coelomic walls as metameric structures. To
these circumscribed and homodynamous regions of the coelomic walls
the name gonotome is perfectly apposite. That it is a primitive
arrangement is shown by the same condition of the sex-cells in Chæto-
pods and certain Insects, the former group having, in my opinion,
transmitted this arrangement both to the Chordata and the Arthro-
poda. The two conditions of the sex-cells in Vertebrates — the
metameric in Acrania and the ametameric in Craniota — are paralleled
in the Insecta. Here, too, certain primitive forms like the Ortho-
ptera, show the sex-cells, when they first appear, lying in the walls
of the mesoblastic somites, and hence metameric, but in several of
the more specialized Insects like the Diptera, the segregation of the
sex-cells has been pushed back into the very early cleavage stages. The
principle of retardation, or inertia, above alluded to, stepping in at
very different times in the development of different Insects and Verte-

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 17

brates would seem to account for the difference in the stages in which
we are able to recognize the earliest indications of sex-cells in the
ontogeny. It may be added that this conservatism in the sex-cells
is not only apparent in such superficial characters as size and pro-
longed retention of yolk, but also in the structure of the nucleus,
e. g. the retention of four chromatin loops of the primitive form in
the sex-cells of the embryo Ascaris.

The Hull Zoological Laboratory,
University of Chicago, March 20th, 1899.

1898.
1881.
1896.

1867.

1892.

1892a.

1892 b.

WILLIAM MORTON WHEELER,

Literature.

Ascorı, M. Sur ’hématopoése chez la Lamproie, in: Arch. Ital.
Biol. V. 30, p. 270—277, 1 plate.

Batrour, F. M., A treatise on comparative embryology, London,
2 Vols., Macmillan and Co.

BerGretpt, Chordascheiden und Hypochorda bei Alytes obste-
tricans, in: Anat. Hefte, Heft 21.

Bert, R. Notes sur quelques points de la physiologie de la
lamproie (Petromyzon marinus Linn.), in: Ann. Sc. nat,
(5 ser.) Zool, V. 8, p. 371—373.

Bizzozero, G., Sulle ghiandole tubulari del tubo gastroenterico
e sui rapporti del loro epitelio coll’ epitelio di rivestimento
della mucosa, Note V, in: Atti Accad. Sc. Torino, V. 27,
p. 14—34.

Boveri, THropor, Die Nierencanälchen des Amphioxus. Ein
Beitrag zur Phylogenie des Urogenitalsystems der Wirbel-
thiere, in: Zool. Jahrb., V. 5, Anat., p. 429—507, tab. 31—35.

—, Ueber die Bildungsstätte der Geschlechtsdriisen und die
Entstehung der Genitalkammern beim Amphioxus, in: Anat.
Anz., V.x7,..N0.%6.

Braun, Max, Das Urogenitalsystem der einheimischen Reptilien
entwicklungsgeschichtlich und anatomisch bearbeitet, in:
Arb. zool.-zoot. Inst. Würzburg, V. 4, p. 113—228, tab. 5—10.

Busor, P., Contribution à l’étude de la métamorphose de l’Am-
mocetes branchialis en .Petromyzon, in: Rev. Biol. Lille,
3. Année, p. 301—315, 325—339, 365—390, 417 —426, 474
—486, tab. 6—9; 4. Année, p. 41—64, tab. 1—2.

CLaypoze, A. M. The enteron of the Cayugo Lake lamprey,
in: Proc. Amer. mier. Soc., p. 125—164, tab. 3—10.

Cunnincuam, J. T., The nephridia of Lanice conchilega MALn-
GREN (Prelim. Notice), in: Nature, V. 36, p. 162—163.

—, On some points in the anatomy of Polycheta, in: Quart.
Journ. micr. 8c. V. 28, p. 239—278, tab. 17—19.

Eisenmann, ©. H., On the precocious segregation of the sex-
cells in Micrometrus aggregatus GIBBoNs, in: Journ. Morph.,
V. 5, 1891, p. 481—492, tab. 31.

The development of the urinogenital organs of the lamprey, 79

1894. Ereenmann, C. H., On the viviparus fishes of the Pacific coast
of North America, in: Bull. U. S. fish Comm., 1892 (1894),
p. 381—478, tab. 92—118.

1897. —, Sex differentiation in the viviparous Teleost Cymatogaster,
in: Arch. Entw. Mech., V. 4, p. 125—179, tab. 1—6.

1891. Fenix, W., Die erste Anlage des Excretionssystems des Hühn-
chens, in: Festschr. Nacreri u. K6uurKksr, Zürich.

1895. —, Ueber die Entwicklung des Excretionssystems der Forelle,
in: Anat. Anz., V. 10, Ergänzungsheft, p. 147—152.

1897 a. —, Die Pricr'sche Arbeit: Development of the Excretory or-
gans of a Myxinoid (Bdellostoma stouti Locxrneton) und ihre
Bedeutung für die Lehre von der Entwicklung des Harn-
systems, in: Anat. Anz, V. 13, No. 21—22, p. 570—599,
figs. 11.

1897b. —, Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Salmoniden, in:
Anat. Hefte, p. 251—466, tab. 34—41.

1891. Fıerp, H. H., The development of the pronephros and seg-
mental duct in Amphibia, in: Bull. Mus. comp. Zool. Har-
vard Coll, V. 21, No. 5, p. 201—340, tab. 1—8.

1892. —, Ueber streng metamere Anlage der Niere bei Amphibien,
in: Verh. D. zool. Ges., p. 113—117.

1894. —, Sur la développement des organes excréteurs chez l’Am-
phiuma, in: CR. Acad. Sc. Paris. |

1897. Franz, R., Ueber die Entwicklung von Hypochorda und Liga-
mentum longitudinale ventrale bei Teleostiern, in: Morph.
Jahrb., V. 25.

1877. FÜRBRINGER, M, Zur Entwicklung der Amphibienniere. (Inaug.-
Diss... 3 Taf. Heidelberg.

1878. —, Zur vergleichenden Anatomie u. Entwicklungsgeschichte der
Excretionsorgane der Vertebraten, in: Morph. Jahrb., V. 4.

1893. Gase, 8. H., The Lake and Brook lampreys of New York,
especially those of Cayuga and Seneca Lakes, in: WILDER
Quarter Century Book, Ithaca, p. 421—493, tab. 1—8.

1886. GaGe, S. H. and Me, S. E., The lampreys of Cayuga Lake,
in: Proc. Amer. Assoc. Adv. Sc. V. 35.

1870. GEGENBAUR, C., Grundzüge der vergleichenden Anatomie, Leipzig.

1878. —, Grundriss der vergleichenden Anatomie, 2. Aufl., Leipzig.

1898. —, Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere mit Berück-
sichtigung der Wirbellosen, V. 1, Leipzig.

1897. Gicrio-Tos, E., L’ematopoesi nella lampreda, in: Accad. Sc.
Torino, V. 32, p. 1—17, Plate 1.

1875. Gogrre, A. Entwicklungsgeschichte der Unke (Bombinator igneus),
Leipzig.

1888. —, Ueber die Entwicklung von Petromyzon fluviatilis, in: Zool.
Anz., No. 275.

1890. —, Abhandlungen zur Entwicklungsgeschichte der Thiere, Heft 5.

Entwicklungsgeschichte des Flussneunauges (Petromyzon
fluviatilis), 1. Theil, Hamburg u. Leipzig.

80

1897.
1874.
1868.

1889.

1896.

1893.

1894.
1897.

1888.

1891.

1875.
1897,
1887.
1876.
1894.

1890.

1845.

1875.

1890 a.

WILLIAM MORTON WHEELER,

GREGORY, E. R., Origin of the pronephric duct in Selachians,
in: Zool. Bull., V. 1, No. 3, p. 123—129, 8 figs.

HArcKEL, E., Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des
Menschen, Leipzig.

Hıs, W., Untersuchungen über die erste Anlage des Wirbel-
thierleibes, Leipzig.

Horrmann, C. K., Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenital-
organe bei den Reptilien, in: Z. wiss. Zool., V. 48, p. 260
— 300, tab. 17—18.

JORDAN, D. S. and Evermann, B. W., The fishes of North and Middle
America, Part 1, in: Bull. U. S. nation. Mus., Washington,
No. 47, p. 10.

JUNGERSEn, H. F. E., Die Embryonalniere des Störs (Acipenser
sturio), in: Zool. Anz. Jg. 16, No. 435 and 436, p. 464—472.
1 Fig.

—, Die Embryonalniere von Amia calva, ibid. Jg. 17, No. 451,
p. 246—252, 5 Figs.

KraartscH, H., Zur Frage nach der morphologischen Bedeutung
der Hypochorda, in: Morph. Jahrb., V. 25.

v. Kuprrer, C., Ueber die Entwicklung von Petromyzon Planeri,
in: SB. Acad. Wiss. München, math-phys. Cl, Heft 1,
p. 71—79.

Lacuesse, E., Sur le développement du mesenchyme et du pro-
néphros chez les Selaciens (Acanthias), in: Soc. Biol, V. 3,
No. 37, (ser. 9), p. 861—863.

LANGERHANS, P., Untersuchungen über Petromyzon Planeri, in:
Abh. naturf. Ges. Freiburg i./Br.

Maas, O., Ueber Entwicklungsstadien der Vorniere und Urniere
bei Myxine, in: Zool. Jahrb., V. 10, Anat. p. 473—510,
tab. 38—41.

Meyer, E., Studium über den Körperbau der Anneliden, in:
Mitth. zool. Stat. Neapel, V. 7, 1888, p. 592—741, tab. 22—27.

Meyer, Fr. in: Ctrbl. med. Wiss., No. 2.

Minot, C. S., Gegen das Gonotom, in: Anat. Anz. V. 9, No. 7,
1894, p. 210—213.

Mounier, S., Ueber die Entstehung des Vornierensystems bei
Amphibien, in: Arch. Anat. Physiol., p. 207 —235, tab. 11—12,
1890.

MÜLLER, Jon, Vergleichende Anatomie der Myxinoiden oder
Cyclostomen mit durchbohrtem Gaumen. Schluss: Unter-
suchungen über die Eingeweide der Fische, in: Abh. Acad.
Wiss., Berlin 1842.

Müıter, WizHezm, Ueber das Urogenitalsystem des Amphioxus
und der Cyelostomen, in: Jena. Z. Naturw., V. 9, p. 94—129,
tab. 4—5.

NestLer, Kart, Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsge-
schichte von Petromyzon Planeri (vorl. Mittheil.), in: Zool.
Anz., Bd. 13, No. 325, p. 11—12.

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 81

1890 b. NEstLEr, Kart, Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte

1878.

1884.
1898.

von Petromyzon Planeri, in: Arch. Naturg., Jg. 56, V. 1, p. 81
—112, tab. 6—7.

Nusspaum, M., Ueber die Niere der Wirbelthiere, in: SB. nieder-
rhein. Ges. Bonn.

Parker, F. J., A course of instruction in zootomy.

Prenant, A., Contributions à l’embryologie des Reptiles. I. Sur
un organe des embryons de Reptiles comparable à l’hypo-
chorde des Ichthyopsidés, in: J. Anat. Physiol, Année 34,
No. 4, p. 434—462, tab. 10—12.

1896a. Price, G. C., Zur Ontogenie eines Myxinoiden (Bdellostoma

stouti Lockıngron), in: SB. Acad. Wiss. München, math.-
phys. Cl, V. 24, p. 69—74.

1897b. —, Some points in the development of a Myxinoid (Bdello-

1897.

1880.
1881.
1887.

1880.

stoma stouti LOCKINGToN), in: Verh. anat. Ges. 10. Vers.
Berlin 1896, p. 81—86.

—, Development of the excretory organs of a Myxinoid (Bdello-
stoma stouti Locxineton), in: Zool. Jahrb. V. 10, Anat.,
p. 205—226, tab. 16—17.

Rast, C., Ueber die Entwicklung des Urogenitalsystems der
Selachier (2. Fortsetzung der Theorie des Mesoderms), in:
Morph. Jahrb., V. 24, p. 632— 767, tab. 12—19.

RATHKE, H., Bemerkungen über den innern Bau der Pricke. Danzig.

—, Beiträge zur Geschichte der Thierwelt. 4. Abth. Bemer-
kungen über den innern Bau des Querders (Ammocætes
branchialis) und des kleinen Neunauges (Petromyzon Planeri),
in: Neueste Schr. naturf. Ges. Danzig, p. 66—102, tab. 2—3.

Rückerrt, J., Ueber die Entstehung der Excretionsorgane bei
Selachiern, in: Arch. Anat. Physiol., Jg. 1888, Anat., p. 205
— 278, tab. 14—16.

—, Entwicklung der Excretionsorgane, in: Ergebn. Anat. Entw.,
V. 1, p. 606—69.

SCHAFFER, J., Zur Kenntniss des histologischen und anatomischen
Baues von Ammocætes, in: Anat: Anz., V. 10, No. 22, p. 697
— 708, 6. Figs.

SCHNEIDER, A., Beiträge zur vergleichenden Anatomie u. Ent-
wicklungsgeschichte der Wirbelthiere, Berlin.

SCHULTZE, M., Die Entwicklungsgeschichte von Petromyzon
Planeri. Gekrönte Preisschrift, Haarlem.

Scorr, W. B., Vorläufige Mittheilung über die Entwicklungs-
geschichte des Petromyzon, in: Zool. Anz., 1880.

—, Beiträge zur Entwicklung der Petromyzonten, in: Morph.
Jahrb., V. 7, p. 101—172, tab. 7—10.

—, Notes on the development of Petromyzon, in: Journ. Morph.,
V. 1, No. 2, 1889, p. 252—310, tab. 8—11.

SEDGWICK, A., Development of the kidney in relation to the
Wolffian body in the chick, in: Quart. Journ. micr. Sc.,
V. 20, p. 62—83, tab. 6—7.

Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph. 6

82
1890.

1891.

1896.

1897 a.

1897 b.

1878.

1887.

1876.

1897 a.

WILLIAM MORTON WHEELER,

Semon, R., Ueber die morphologische Bedeutung der Urniere
in ihrem Verhältniss zur Vorniere und Nebenniere und über
die Verbindung mit dem Genitalsystem, in: Anat. Anz., Jg. 5,
p. 455—482. 8 Figs.

—, Studien über den Bauplan des Urogenitalsystems der
Wirbelthiere. Dargelegt an der Entwicklung dieses Organ-
systems bei Ichthyophis glutinosus, in: Jena. Z. Naturw., V. 26,
p. 89—203, tab. 1—14.

—, Das Excretionssystem der Myxinoiden in seiner Bedeutung
für die morphologische Auffassung des Urogenitalsystems der
Wirbelthiere, in: Festschr. GEGENBAUR, p. 169— 192, tab. 1—2.

—, Das Excretionssystem der Myxinoiden, in: Anat. Anz., V. 13,
No. 4—5, p. 127—137.

—, Vorniere und Urniere, ibid. V. 13, No. 8—9, p. 260—264.

SEMPER, C., Sind die Segmentalorgane der Anneliden homolog
mit denen der Wirbelthiere? Eine Erwiderung an Herrn
Dr. Fürsrınger, in: Morph. Jahrb., V. 4, p. 322—327.

Smerey, A. E, On some points in the development of Petro-
myzon fluviatilis, in: Quart. Journ. micr. Sc, V. 27, p. 325
— 370, tab. 26—29. -

Spence. J. W., Das Urogenitalsystem der Amphibien, in: Arb.
zool.-zoot. Inst. Würzburg, V. 3, p. 1—114, tab. 1—4.

—, Die Excretionsorgane von Myxine, in: Anat. Anz. V. 13.

1897b. —, Semox's Schilderung des Mesonephros von Myxine, ibid.

1896.

1889.

1890.
1894.
1886.

1893.

1890.

V. 13:

StöHnr, Ueber die Entwicklung der Hypochorda und des dor-
salen Pankreas bei Rana temporaria, in: Morph. Jahrb., V. 23.

Van Wine, J. W., Ueber die Mesodermsegmente des Rumpfes
und die Entwicklung des Excretionssystems bei Selachiern,
in: Arch. mikr. Anat., V. 33

ViALLETON, L., Développement post-embryonnaire du rein de
l'Ammocète, in: CR. Acad. Sc. Paris, V. 111, p. 399—401.

Voat, Carr und Emi Yung, Lehrbuch der praktischen ver-
gleichenden Anatomie, Braunschweig 1889—94, V. 2, p. 466.

WENCKEBACH, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Knochen-
fische, in: Arch. mikr. Anat., V. 28.

WugeLer, W. M, The primitive number of Malpighian vessels
in Insects, in: Psyche, p. 457—460, 485—486, 497—498,
509—510, 589—541, 545—547, 561—564.

WIEDERSHEIM, R., Ueber die Entwicklung des Urogenitalapparates
bei Krokodilen und Schildkröten, in: Arch. mikr. Anat., V. 36,
p. 410—468, tab. 16—18.

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 83

Description of the Plates.

Plate 17.

Reference Letters.

ao aorta

bl blood corpuscles

c heart

ca corpus adiposum

ce central canal

cd collecting duct

ch chorda

ch.s chorda sheath

coe coelom (myoccele and splanchn-
cœle)

cpl cutis plate

cv cardinal vein

d pronephric duct

ec “Ersatzzelle”

ect ectoderm

end endothelium of bloodvessels

ent entoderm

ff dorsal fin-fold

gla glomerular artery

glu glomerular vessel

gom reproductive cells

int lumen of intestine

lm parietal mesoderm

m middle plate

mc myocomma

mes mesonephric tubule

mes.b band of peritoneum giving
rise to mesonephric tubules

mes.f mesonephric funnel

mpl muscle plate

ms mesoblastic somites

my myotome

n neural tube

p somatic layer of nephrotome

pg pigment

pron, pron? etc. 1st, 2nd etc. pro-
nephric tubules

pron.f pronephric funnel

pron.gl glomus (pronephric glome-
rulus)

pt peritoneum

sch sub-chorda

scl sclerotome

ses sub-cardinal blood sinus

spl splanchnopleure

som somatopleure

sp.v spiral valve

vf ventral fin-fold (?)

vs venous sinus (enclosing pro-
nephric duct)

x lateral boundary of mesoderm
and entoderm

y boundary between segmented and
unsegmented mesoderm

z boundary between myotome and
nephrotome.

6*

84 WILLIAM MORTON WHEELER,

Plate

Fig. 1. Stage 1. Cross-section through the middle of the body
before the formation of somites and the formation of the pronephros or
its duct; showing the somatic and splanchnic layers of the mesoderm,
distinct medially but passing over into the entoderm laterally. The
neural canal and the myocele and splanchnocele are indicated.

Fig. 2—8. Stage 2. Seven successive cross-sections through two
somites in front of the middle of the trunk. Fig. 2 from a section
through the extreme anterior edge of the first somite. Fig. 3 before
the middle, Fig. 4 through the middle, and Fig. 5 through the posterior
portion of the same somite. Figs. 6, 7 and 8 pass through the second
somite, the first through its anterior portion, the second through the
middle, and the last through its extreme posterior portion. These
sections show metamerism not only in the somite proper but in the
lateral mesoderm which contains a dilatation of the cœlom [nephro-
cele (cæ)].

Fig. 9. Stage 3. Transverse section through the region of the
second pronephric tubule which is indicated only by an enlargement of
the cœlom (cæ) and a slight thickening of the somatic wall of this
cavity (pron). In this embryo there were three of these openings
(nephrocæles) in three successive segments.

Plate 2.

Fig. 10—24. Stage 3. Fifteen successive “cuneate” sections.
Showing the duct arising from small but distinct tubules. Fig. 10 begins
just back of the pronephric segments. The communication of the
tubules with the coelom is shown in Figs. 10, 17 and 24. The other
sections show the aborting tubules separated more or less from the
underlying somatic layer. One section has been omitted between
Figs. 16 and 17.

Fig. 25. Stage 2. Frontal sections through the medullary tube
(n), showing the segmentation of the mesoderm. It is through two
successive somites such as those here figured that the sections repre-
sented in Figs. 2—8, Plate 1 pass. The constrictions at 2 separate the
myotome with its enclosed myocæœle from the nephrotome with the
enclosed nephrocele which is also distinctly segmented.

Fig. 26. Stage 3. Frontal sections showing the segmental origin
of the six pronephric tubules, and their tendency to occupy less space
then six segments.

Fig. 27. Stage 3. Sagittal section through an embryo from the
lot represented in the preceding figure. Here, too, six pronephric tubules
are shown together with the formation of the collecting duct (ed) and
the anterior end of the pronephric duct (d).

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 85

iP Vatioge:

Fig. 28. Stage 4. Cross-section through the pronephros (pron. f)
and the heart (c). The right collecting duct is enormously distended
with liquid.

Fig. 29. Stage 4. Cross-section through the same region of a
normal embryo. There is no blood as get. This section shows the
aorta and glomus forming (ao and pron.gl). The sclerotome elements
(scl) have made more progress in their dorsal migration between the
myotome on the one hand and the chorda and neural tube on the
other.

Fig. 30. Stage 2. Sagittal section through the whole pronephros
showing five tubules of the typical relative length. The organ has
contracted so that it occupies the space of only three and one half
myotomes.

Fig. 31. Stage 3. Sections through the pronephric tubule showing
its relations to the body cavity and peritoneum.

Fig. 32. Stage 3. Second section beyond that represented in
Fig. 31. This section cuts the collecting duct (cd) and grazes the
orifice of a pronephric funnel (pron.f). Both in this and the preceding
figure the sub-chorda is still distinct and the sclerotome element are
beginning to migrate (scl).

Fig. 33. Stage 3. Cross-section through the posterior end of
an embryo. The pronephric duct (d) has not yet separated from the
somatic mesoderm and still has no lumen. Lateral to it the large yolk-
laden reproductive cells (gow) lie embedded in the mesoderm.

Fig. 34. Stage 2. Through the same region as that of the pre-
ceding section. The pronephric duct has not yet made its appearance
and the reproductive cells (gon) are less distinctly separated from the
entoderm.

Fig. 35. Cross-section of pronephric tubules from an Ammocætes
9,5 cm long (stage 20) showing the striated surfaces of their glandular
cells and the “Ersatzzellen” (ec).

Fig. 36. a Longitudinal and b cross-section of a pronephric
funnel for the same Ammocætes.

Plate 4:

Fig. 37. Stage 3. “Cuneate” transverse section, being the seven-
teenth section in front of the pronephros and in the branchial region,
showing the sclerotome (scl) as a hollow diverticulum and an aborted
diverticulum of the somatic mesoderm (som) corresponding in position
and appearance to the young pronephric tubules further back.

Fig. 38. Stage 3. Cross-section through a pronephric diverti-
culum showing its origin in the thickened somatic layer.

Fig. 39. Stage 3. Cross-section through the fourth pronephric
tubule (pron) showing the sclerotome (scl) arising as a hollow diverti-

86 WILLIAM MORTON WHEELER,

culum as in the more anterior section represented in Fig. 37. This is
from a slightly older embryo than that of Fig. 38.

Fig. 40. Stage 4. Sagittal section of the right pronephros. The
pronephrie tubules have lengthened and have become more attenuated.
The collecting duct (cd) uniting the five tubules is clearly seen. The
second and third pronephric funnels are acquiring cilia.

Fig. 41. Stage 4. A combination of two successive sagittal
sections representig the pronephros and anterior end of the pronephric
duct. In this embryo the collecting duct was distended with liquid.
The arrangement of the five tubules is essentially the same as that of
Fig. 40.

Fig. 42—43, Stage 4. Two successive cross-sections to show
the openings of the pronephric duct (d) into the posterior portion of
the intestine (int). Both sections show the huge yolk-laden repro-
ductive cells (gon) in the mesoderm lateral to the duct.

Plate 5.

Fig. 44. Stage 10. Cross-section through the left pronephros.
The glomus is distinctly formed and supplied by a vessel from the
aorta (gla). The tubules of the pronephros (pron) have become contorted,
their funnels ciliated (pron. f).

Fig. 45. Stage 6. Cross-section through the posterior portion
of the body, showing that the reproductive cells (gon) from either side
move from their lateral position towards the median line under the
pronephric duct (d) (conf. Fig. 42 and 43).

Fig. 46. Stage 12. Cross-section through the middle of the
body. The two rudiments of the reproductive organ have met and
fused in the middle line below the aorta.

Fig. 47. Stage 11. Parts of a cross-section through the middle
of a young embryo showing the reproductive rudiment just after the
two halves have fused. The intestinal and reproductive cells still
contain yolk granules and the spaces in the tissues on either side be-
tween the aorta (ao) and the cardinal vein (co) are filled with a sub-
stance resembling liquified yolk.

Fig. 48. Cross-section of pronephros of an Ammocetes 9,5 cm
long (stage 20). In this figure two sections have been combined, one
containing the glomus and part of its artery.

Fig. 49—51. Reconstructions of the pronephros in stages 4, 5
and 7. The first funnel is obliterated. The convolutions of the tubules
of Fig. 51 are not all in the plane of the paper as represented.

Pa Ter0:

Fig. 52—57. Stage 16. (Petromyzon marinus dorsatus, 15 mm
long) Various portions of the nephric fold containing the pronephric

The development of the urinogenital organs of the lamprey. 87

duct (d) and showing successive stages in the formation of the meso-
nephric tubules. For explanation see text. The sections are drawn
under Zeiss t/,, im., Oc. 2.

Fig. 58. Stage 15. (Petromyzon marinus dorsatus, 12 mm long.)
Section showing the formation of a mesonephric tubule.

Fig. 59. Stage 20. (Ammocetes, 9,5 cm long.) Portion of a
sagittal section of the mesonephros showing the elongated glomerulus
(mes. gl), numerous mesonephric funnels and tubules and the glandular
pronephric duct (d) enclosed in a vascular network (vs). The openings
of the tubules into the duct are not cut in this section.

Fig. 60. Stage 20. Sagittal section from the developing meso-
nephros of the Ammoccetes represented in Fig. 59, just behind the last
completely developed tubules. Clusters of young tubules derived from
the peritoneal epithelium are seen converging in groups of three and
five to perforate the walls of the pronephric duct (d).

Fig. 61. Stage 20. Same Ammocætes. Sagittal section of meso-
nephros through the region between the fully developed and the in-
completely developed tubules. The line of demarcation is seen to be
quite sharp. The clusters of tubules have made somewhat more pro-
gress into the duct wall than in Fig. 60.

PAlitent.

Fig. 62. Stage 4 Diagrammatic sagittal section showing the
relations of the pronephros and its ducts and the reproductive organs
to the other portions of the body.

Fig. 63. Stage 15. (Petromyzon morinus dorsatus, 12 mm long.)
Transverse section of both mesonephric lobes. On either side a meso-
nephric funnel with its glomerulus is cut lengthwise.

Fig. 64 Stage 15. Transverse section of the same Ammocætes
only two segments back of that represented in Fig. 63. The very
beginning of a mesonephric tubule as a deeply staining accumulation
of peritoneal cells is seen on the left side (mes). On the right the
young tubule has grown until it touches the median wall of the pro-
nephric duct.

Fig. 65. Stage 17. (Petromyzon fluviatilis, 22 mm long.) Pro-
and mesonephros dissected out and viewed from the mesial surface.
Only about half of the length of the pronephric duct is represented.
In this Ammoccetes the pronephros had five funnels.

Fig. 66. Stage 17. A portion of the pronephric duct just
behind the last distinctly formed mesonephric tubule (the extreme right
end of Fig. 65) highly magnified and seen from the under surface to
show the band of peritoneal cells as successive accumulations of
nuclei from which the young mesonephric tubules grow inward to meet
the pronephric duct. The duct is represented as seen in optical section
below the surface of the peritoneum. The band of peritoneal cells lies
at first dorsal to the duct, but in the specimen figured soon turns to
run along the mesial and ventral surfaces.

88 W. M. WHEELER, The development of the urinogenital organs of the lamprey.

Fig. 67. Stage 20. (Ammocetes, 9,5 cm long.) Cross-section
through the developed portion of the left mesonephros and through
the reproductive organ (gon). The corpus adiposum is partially filled
with mesonephric tubules and blood vessels, but the dorsal portion of
the lobe is as yet scarcely invaded. The glomerulus on the inner side
and the pronephric duct in the edge the lobe have their definitive
position.

Fig. 68. Stage 21. (Ammocetes, 17 cm long.) Cross-section of
part of the pronephric duct and part of the left mesonephric lobe just
dorsal to it, about 21/, cm in front of the anus. A young mesonephric
tubule is seen starting from the peritoneum and forcing its way through
the glandular wall of the duct.

Nachdruck verboten.
Uebersetzungsrecht vorbehalten.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli.
Von

Dr. Walter Stempell,

Assistent am Zoologischen Institut der Universität Greifswald,

Hierzu Tafel 8—10.

Einleitung.

Die vorliegende Arbeit, eine Fortsetzung meiner an den Nuculiden
(1897 u. 1898a) begonnenen vergleichend - anatomischen Bivalven-
Studien, verdankt ihre Entstehung dem Wunsche, auch die Solemyiden,
welche von PELSENEER (1889, p. 41, 43, 47, u. 1891, p. 275) mit den
Nuculiden unter dem Namen der Protobranchier als besondere Ordnung
zusammengefasst wurden, genauer, als es bisher geschehen ist, vom
vergleichend-anatomischen Standpunkte aus zu untersuchen.

Bei einer so eigenthümlichen Gruppe wie den Solemyiden, deren
systematische Stellung bis in die allerneueste Zeit hinein den Forschern
die grössten Schwierigkeiten bereitet hat!), kann es nicht Wunder
nehmen, dass die Anatomen sich schon frühzeitig mit der einzigen
hierhin gehörigen europäischen Art, Solemya togata PoLı, genauer be-
fasst haben. Nachdem die Schale des, wie es scheint, früher seltenen
Thieres zuerst von Porı (1791, p. 42, 43, tab. 15, fig. 20) unter dem
Namen Tellina togata und kurz darauf durch von SALIS MARSCHLINS
(1793, p. 405, tab. 9, fig. 15a, b) als Mytilus solen beschrieben worden

1) Da wohl heute feststeht, dass eine rationelle Systematik der
Bivalven sich nicht allein auf conchyliologische, sondern vor allem auf
anatomische Charaktere stützen muss, so sind auch in der nachfolgenden
historischen Skizze, mit Ausnahme der ersten Beschreiber, nur diejenigen
Forscher erwähnt, welche bei der Classification der Solemyen von wesent-
lich anatomischen Gesichtspunkten geleitet wurden.

90 WALTER STEMPELL,

war, stellte sehr bald LAmArcK (1818, p. 488, 489) dafür eine be-
sondere Gattung, Solemya'), auf, und zwar rechnete er (1. c. p. 467)
dieselbe zu den Mactraceen. Der erste, welcher dann eine Abbildung
des Thieres mit kurzer Erklärung gab, war DELLE CHIAJE (1829, p. 204,
tab. 62, fig. 10, 11); aber seine Figuren und der dazu gehörige Text
waren doch viel zu nothdiirftig, um einem weitergehenden wissen-
schaftlichen Interesse zu genügen und vor allem über die systematische
Stellung des Thieres Klarheit zu schaffen. Diesen Zweck verfolgten
die zahlreichen und zum Theil ziemlich umfangreichen Studien von
DresHAYEs (1830—1832, p. 956; 1831, p. 163; in: LAMARcK, Hist.
nat., 1835, p. 123, 124; 1843—1850, p. 86—90 ; 1844—1858, p. 111—130,
tab. 19, 19 A—19C; in: Cuvier, Règne animal, 1849, tab. 115) über
die Anatomie von Solemya togata, ohne dass dieser Forscher aber zu
einem sichern und einwandsfreien Resultat gelangt wäre?). Leider
ist auch die Hauptarbeit von DresHAyeEs über Solemya (1844—1858)
sehr selten und nur schwer zu erlangen, so dass die vielen trefflichen
Beobachtungen, die sich neben mancherlei Irrthümern darin finden,
für die Folgezeit so gut wie verloren gewesen sind *). Ungefähr gleich-
zeitig mit DESHAYES veröffentlichten Scaccut (1833, p. 3—6), PHILIPPI
(1835, p. 271—276, tab. 4, fig. 1—5 ; 1836, p. 15, 16, tab. 1, fig. 14a—d;
1844, p. 12; 1853, p. 351) und pe SauLcy (1838, p. 102, 103) einige
kleinere Arbeiten und Bemerkungen über Solemya, die zwar mehrere
interessante Einzelheiten brachten, aber in systematischer Hinsicht
ebenso wie die Arbeiten von DESHAYES (s. Anm. 2) vorläufig nur den
einen Fortschritt zeitigten, dass die Gattung Solemya durch Aufstellung
einer besondern Familie (Scaccar, 1833, p. 6; PrıLippr, 1835, p. 276)

1) Die von Menxe (1830, p. 119) aus rein etymologischen Gründen
vorgeschlagene Schreibweise Solenomya ist nach den neuern Regeln der
Nomenclatur durch die ältere Lamarcr’sche Solemya zu ersetzen, ebenso
hat nach diesen Regeln an die Stelle des häufig gebrauchten, von
Lamarck herrührenden Speciesnamens mediterranea der ältere Porrsche
togata zu treten (cf. auch WEINKAUFF, 1867, p. 183).

2) So rechnet er Solemya einmal zu den Chamaceen (1831, p. 163),
dann wieder zu den Solenaceen (1835, p. 124), und indem er es schliess-
lich aufgiebt, sie definitiv unterzubringen, stellt er eine besondere Familie
dafür auf (1844—1858, p. 127, 129).

3) Einige der schönen, wenn auch leider meist fehlerhaften Figuren
des seltenen Werkes sind in Cuvıer’s Règne animal (1849, tab. 115),
sowie in dem Sammelwerke von Gray (1857, tab. 352, fig. 3, 3a, 4, 4a)
reproducirt, welches letztere übrigens auch (p. 33) eine kurze Beschrei-
bung des Thieres enthält.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 91

schärfer von den andern Formen getrennt wurde, mit denen man sie
damals irrthümlicher Weise immer noch in Verbindung brachte !).
Derjenige, welchem das Verdienst gebührt, zuerst den springenden
Punkt für die Beurtheilung der ganzen Frage, die primitive Gestaltung
der Kiemen von Solemya, mit genügender Deutlichkeit hervorgehoben
zu haben, ist LEUCKART (1848, p. 133). Aber die kurze Bemerkung,
in der er dies that und welche unsere heutigen Ansichten über die
morphologische Bewerthung der Lamellibranchier-Kieme eigentlich schon
in nuce enthielt, scheint damals nur wenig Beachtung gefunden zu
haben. Denn wenn auch PnriLippi einmal gelegentlich (1853, p. 351)
Solemya mit den Nuculiden vergleicht, so stützt er sich dabei doch
lediglich auf die Form des Fusses sowie auf die Bildung des Peri-
ostracums, und nur WOODWARD, welcher (1851—1856, p. 267 u. 271)
— wenn auch zweifelnd — unser Thier mit Nucula, Leda, Malletia,
Pectunculus und Arca zusammen in die Familie der Arcaceen stellt,
giebt als Grund dafür ausdrücklich den Bau des Fusses und der
Kiemen an. Damit war jedoch die Angelegenheit wieder vergessen,
und RÉCLUZ, der bald darauf (1862, p. 110—113) eine Studie über
Solemya veröffentlichte, begniigt sich damit, ausführlich nachzuweisen,
dass diese Species von Solen streng zu trennen sei, ohne aber die
Analogien mit Nucula, welche er hier und da nebenbei erwähnt, zu
irgend einer positiven Folgerung zu benutzen! Ja, selbst in dem doch
ziemlich modernen Manuel von P. FıscHer (1887), dessen Classification
der Bivalven sich gerade auf die Morphologie der Kiemen stützt, ist
in Folge einer falschen Auffassung der Solemya-Kieme?) die grosse
Aehnlichkeit derselben mit der Nuculidenkieme gänzlich verkannt: die
Solemyiden gehören danach (l. c. p. 925 u. 1156) zu der Ordnung der
Dibranchiata, während die Nuculiden (l. c. p. 925 u. 981) zu den
tetrabranchiaten Muscheln gezählt werden! Unter diesen Umständen
war es ein grosses Verdienst PELSENEER’S, dass er (1888, p. 35, tab. 4,
fig. 10; 1889, p. 41, 43 u. 47; 1891, p. 180, 239, 244 u. 275; 1894,
p. 161, 162) — wohl ohne Kenntniss jener alten Leuckarr’schen Be-

1) Scaccut (1833, p. 6) stellte sie in die Nähe von Mya, während
Puinippr ursprünglich (1835, p. 276) ihre Verwandtschaft mit Solen be-
fürwortete, später (1853, p. 351) aber von dieser Ansicht mehr und
mehr zurückkam.

2) Dieselbe irrige Beurtheilung der Solemya-Kieme ist auch ge-
legentlich von Bronx (1862, p. 475) und Neumaye (1891, p. 735) ver-
treten worden, welcher letztere übrigens vom conchyliologischen und

paläontologischen Standpunkte aus doch zu dem Schlusse kam, dass die
Solemyiden immerhin zu den geologisch ältesten Bivalven gehörten.

92 WALTER STEMPELL,

merkung — einer rationellen Beurtheilung und classificatorischen Ver-
wendung der ja längst bekannten Solemyiden-Kieme wieder die Wege
geebnet hat, und zwar dadurch, dass er auf die grosse Ueberein-
stimmung dieser Kieme mit der Nuculiden-Kieme hinwies und den
beiden gemeinschaftlichen Kiementypus der „Protobranchies“ als ur-
sprünglichsten unter allen Kiemenformen der Lamellibranchiaten hin-
stellte. Aber PELSENEER blieb dabei nicht stehen. Indem er nicht
nur die Kiemen, sondern auch die gesammte übrige Organisation der
Solemyiden in den Kreis seiner Betrachtung zog (1890a, p. 246;
1890b, p. 584; 1891, p. 175—183, tab. 9—11; 1894, p. 161, 162,
fig. 108), suchte er (1891, p. 273—275) nämlich nachzuweisen, dass
selbst bei einem sich auf den ganzen Bauplan erstreckenden Vergleich
zwischen Nuculiden und Solemyiden viele beiden gemeinsame Charaktere
zu Tage träten und dass nicht nur dies, sondern auch die Organi-
sation von Solemya an sich uns berechtige, die genannte Form als
eine äusserst primitive und bei hohem phylogenetischen Alter wenig
specialisirte anzusehen. Man wird die Folgerichtigkeit dieses Schrittes,
welcher PELSENEER vor dem Vorwurf der Einseitigkeit bewahrt, nur
billigen können, aber leider verfügte PELSENEER nicht über genügend
zahlreiches und gut conservirtes Material, und ferner war in seinem
weit umfassenden Werke viel zu wenig Raum für eine detaillirtere
Darstellung, als dass er die genannte Aufgabe hätte vollständig lösen
können. Seine Resultate blieben daher lückenhaft, und an mehreren
Stellen (1891, p. 179 u. 183) spricht er selbst den Wunsch aus, dass
dieses Thema an besserm Material noch einmal bearbeitet werden möge.
Für mich musste es um so verlockender sein, solcher Aufforderung
nachzukommen, als ich mich bei meinen Nuculidenarbeiten (1897 u.
1898a) theilweise in eine scharfe Opposition gegen PELSENEER ver-
setzt sah und eine Controlle der PELSENEER’schen Angaben über
Solemya zur Klärung, Berichtigung und Vervollständigung der An-
sichten dringend geboten schien.

So ist die nachfolgende Arbeit entstanden, welche sich nicht nur
dem Inhalt nach, sondern auch in der äussern Form, der Anordnung
des Stoffes, eng an meine Arbeit über die Nuculiden anschliesst.

Material und Untersuchungsmethode.

Das Material wurde von mir bei Gelegenheit eines Aufenthalts
an der Zoologischen Station in Neapel gesammelt, und ich ergreife
gern die Gelegenheit, um den Herren von der Station, welche mir

Zur Anatomie von Solemya togata Poli, 93

dabei ihre freundliche Hülfe. zu Theil werden liessen, besonders Herrn
Cav. Dr. Lo Branco, hierdurch meinen herzlichsten Dank auszusprechen.
Da die Thiere während meiner Anwesenheit in Neapel nicht in allzu
reichlicher Menge zu erlangen waren, so musste ich mich mit einigen
wenigen, gelegentlich gemachten biologischen Beobachtungen begnügen
und im Wesentlichen darauf bedacht sein, die mir zugehenden Exem-
plare nach möglichst verschiedenen Methoden zu conserviren. Es
kamen dabei zur Anwendung: Pikrinsalpetersäure, kalt-gesättigte
Sublimatlösung (kalt und kochend), 70 proc. Alkohol, kochender 90 proc.
Alkohol und Fremming’sche Flüssigkeit. Letztere, die kochende
Sublimatlösung und auch der kochende Alkohol lieferten die besten
Resultate, während die von Rawırz (1889, p. 16) besonders empfohlene
Pikrinsalpetersäure hier, wo es sich meist um Fixirung ganzer, noch
in der Schale befindlichen Thiere handelte, fast immer versagte. Da
leider alle im Golf von Neapel erbeuteten Exemplare nur sehr klein
waren!) und ein aussergewöhnlich grosses Exemplar des Berliner
Museums für Naturkunde, das ich durch gütige Vermittlung des Herrn
Geh. Regierungsraths Prof. Dr. von MARTENS leihweise erhielt, nur
zur Herstellung der Figg. 1 u. 2 verwendet werden durfte, so war ich
für die Untersuchung im Allgemeinen auf die Methode lückenloser
Schnittserien angewiesen, Die Entkalkung der Schale, welche dabei
stets an dem Thiere belassen wurde, sowie die übrige Herstellung der
Schnittserien geschah in derselben Weise, wie ich es in meiner Nucu-
lidenarbeit (1898 a, p. 344) angegeben habe. Um bei der Beurtheilung
der Schalenstructur vor Irrthümern möglichst gesichert zu sein, wurden
endlich noch Dünnschliffe durch jüngere und ältere Schalen ange-
fertigt, welch letztere ich theilweise ebenfalls der Güte des Herrn
Geh. Regierungsraths Prof. Dr. von MARTENS verdanke.

Specielle Beschreibung.

Indem ich betrefis der allgemeinen Körpergestalt von Solemya
togata auf die zahlreiche darüber vorhandene Literatur?) sowie auf

1) Die grössten der Neapeler Exemplare hatten nur eine Länge
von 15 mm!

2) Dette Cuiase (1829, p. 204, fig. 10 u. 11), Desnaves (1830 —
1832, p. 956; 1831, p. 163; in: Lamarcx, Hist. nat, 1835, p. 123;
1843—1850, p. 86—89; 1844—1858, p. 111—130, tab. 19, 19 A—C;
in: Cuvier, Règne animal, 1849, tab. 115), Scaccur (1833, p. 3—6),
Paıvıppı (1835, p. 271—276, tab. 4, fig. 1—5; 1836, p. 15, 16, tab. 1,
fig. 14a—d; 1844, p. 12; 1853, p. 351), DE Savucy (1838, p. 102, 103),

94 WALTER STEMPELL,

die von mir nach einem aussergewöhnlich grossen Exemplar in natür-
licher Grösse hergestellte Fig. 1 verweise, wende ich mich sogleich der
Besprechung der einzelnen Organsysteme zu.

1. Haut und Muskelsystem.

Die Hautmusculatur der Visceralmasse ist etwas stärker entwickelt
als bei den Nuculiden. Während sie am Vorderende des Thieres
lediglich die lateralen Partien der ventralen Körperfläche bedeckt, zieht
sie sich nämlich bald hinter der Mundöffnung mit ventrodorsaler Faser-
richtung auch auf die Lateral- und Dorsalseite hinauf. Soweit ihre
Bündel dabei das schalenabsondernde laterale Körperepithel direct
berühren, setzen sie sich durch Vermittlung desselben an der Schale
an. Aber es kommt auf diese Weise nur eine schmale, schräg von
vorn und ventralwärts nach hinten und dorsalwärts verlaufende An-
satzfläche zu Stande (Fig. 1 hm). Denn da die Anheftungslinien des
Mantels am Körper und damit die lateralen Räume der Mantelhöhle
sich bald hinter der Mundöffnung sehr weit dorsalwärts hinaufziehen,
so können nur die vordersten Partien der lateralen Körpermusculatur
direct mit dem Schalenepithel in Berührung treten, während die hintern
Abschnitte bereits durch die Mantelhöhle von ihm geschieden sind.
Immerhin bildet die Hautmusculatur in der ganzen mittlern Region
der Visceralmasse einen vollständigen Hautmuskelschlauch, dessen theils
circuläre, theils von vorn nach hinten gerichtete Fasern alle Einge-
weide umfassen und nur das etwas weiter hinten beginnende Vorder-
ende der dorsal gelegenen Pericardialhöhle frei lassen. Es entbehren
daher die lateralen und dorsalen Wände der letztern im vordersten
Abschnitt jeglicher Musculatur, und erst in einer etwas weiter nach
hinten gelegenen Region findet man auch das Pericard und die ihm
dicht angelagerten Nierenschläuche von einer gemeinsamen dünnen
Muskellamelle umfasst. Im Uebrigen tritt die Hautmusculatur als
solche in der ganzen hintern Körperhälfte wenig hervor; wo sie nicht
vollkommen mit der eigentlichen Fussmusculatur verschmilzt, ist sie
nur stellenweise durch einige unbedeutende Fasern vertreten.

Woopwarp (1851—1856, p. 271), Gray (1857, p.33, tab. 352, fig. 1—4a),
Bronn (1862, p. 475), Recruz (1862, p. 110—113), Carus u. GER-
STACKER (1868—1875, p. 744, 745), FıscHEr (1887, p. 1156, 1157, fig. 880),
PELSENEER (1888, p. 35, tab. 4, fig. 10; 1891, p. 175—183, tab. 9—11;
1894, p. 161, 162, fig. 108), Carus (1889—1893, p. 167), Lane (1894,
p. 580 u. a.), Harmer u. Smirter (1895, p. 447).

Zur Anatomie von Solemya togata Poli, 95

Wie schon bemerkt, erstreckt sich die Linie, in welcher der Mantel
am Körper befestigt ist, bald hinter der Mundöffnung sehr weit dorsal-
wärts hinauf, und über dem Hinterende des Pericards rücken die
dorsalen Enden der Mantelhöhle beider Seiten sogar so nahe zu-
sammen, dass hier nur eine dünne, mediane Lamelle übrig bleibt, an
welcher der ganze Thierkörper in dieser Gegend suspendirt ist (Fig. 28).
Erst ziemlich weit hinten, nämlich vor den Ansatzstellen der Mm. re-
tractores pedis posteriores, weichen die Anheftungslinien des Mantels
wieder lateral- und ventralwärts aus einander und sind in der Gegend
des hintern Adductors ähnlich wie am vordern Körperende weit von
einander entfernt.

Der Rand des in seinen lateralen Partien sehr dünnhäutigen
Mantels (cf. Fig. 28) ist stark verdickt und zeigt die typischen drei
Längsduplicaturen, nämlich eine Aussen-, Mittel- und Innenfalte
(Fig. 3 afr, mfr und ifr) *).

Die letztern sind es allein, durch deren Verschmelzung etwas vor
der Mitte der Gesammtlinge des Thieres eine Verwachsung der beider-
seitigen Mantelränder zu Stande kommt. Dieselbe erstreckt sich bis
zum Hinterende, wo die Innenfalten eine kurze Strecke weit zur Bil-
dung des Branchio-Analsiphos (Fig. 1 u. 2 bas) aus einander weichen.
An mehreren Stellen sind die Innenfalten durch den Besitz von Ten-
takeln ausgezeichnet. So finden sich zunächst im Bereich des vordern
Fusschlitzes an dessen vorderer und dorsaler Ecke ca. 22 dicht ge-
stellte, ventralwärts allmählich kleiner werdende Papillen (cf. Fig. 1).
Der darauf nach hinten und ventralwärts folgende Abschnitt der
Mantelränder ist glatt und entbehrt jeglicher Papillen, wie ich wegen
der irrigen Angabe vieler Autoren (PaicrePr, 1835, p. 273, fig. 1 u. 3;
1836, fig. 14a u. b; DESHAYES, 1844—1858, p. 114, tab. 19, fig. 1 b, c,
fie. 4 c, d, 5p, tab. 19 A, fig. 2; PELSENEER, 1891, p. 176, fig. 14T
u. fig. 15), dass der Fusschlitz auf seiner ganzen Circumferenz mit
Papillen umsäumt sei, hier noch besonders hervorheben will Erst
im letzten Abschnitt der freien Mantelränder, nicht weit vor der Ver-
wachsungsstelle, sind die Innenfalten wieder mit ca. 10 grössern, in
ziemlich regelmässigen Abständen gestellten Tentakeln besetzt (cf.
Fig. 1). Der Grund dafür, dass sich nur in der Nähe der beiden Enden

1) Bei der Conservirung der Thiere ohne vorhergehende Betäubung
werden die Mantelränder ebenso wie bei andern Reizen häufig nach
innen geschlagen (cf. Fig. 3), und es entsprechen daher die obigen Be-
zeichnungen keineswegs immer der topographischen Lage der Falten,
sondern sind nur im rein morphologischen Sinne aufzufassen.

96 WALTER STEMPELL,

des Fusschlitzes Papillen finden, während sie an der grössern Mittel-
partie desselben vollständig fehlen, ist offenbar darin zu suchen, dass
ja an diesen letztern Stellen der Mantelränder, welche sich dem
hervortretenden Fuss dicht anlegen müssen, weder Raum noch irgend
eine functionelle Bedeutung für Papillen vorhanden ist.

Besonderes Interesse verdient die hintere Mantelöffnung, der
Branchio-Analsipho, dessen morphologische Verhältnisse innerhalb der
Classe der Lamellibranchiaten ganz vereinzelt dastehen. Es ist daher
nicht verwunderlich, dass bereits sehr viele Forscher!) sich eingehend
mit diesem eigenthümlichen Gebilde beschäftigt haben und dass die
widersprechendsten Ansichten darüber laut geworden sind. Die that-
sächlichen Verhältnisse sind zunächst folgende. Die schmale, in ihrer
Mitte einen schwachen Kiel tragende Ventralrinne, welche die mit
einander verwachsenen Innenfalten medial bilden (cf. Fig. 28), ver-
breitert sich am Hinterende beträchtlich und wird erst nach dem
Rücken zu wieder schmaler. In der Mitte der so entstehenden Fläche
von annähernd rhombischem Umriss befindet sich der Branchio-Anal-
sipho. Dieser Sipho besteht aus einer einzigen, dorsoventral in die
Länge gezogenen und in der Mitte häufig etwas verengerten Oeffnung
(Fig. 2 bas), deren wulstartig erhobene und vorstreckbare Ränder
lateral- und ventralwärts mit ca. 20—22 Siphonaltentakeln (Fig. 2 st)
besetzt sind. Die am meisten ventral gelegenen dieser Tentakel be-
sitzen die grösste Linge’), dorsalwärts werden sie allmählich kürzer,
und der dorsale Rand der Siphonalöffnung selbst ist vollkommen
tentakellos (cf. Fig. 2). Von diesem Rand erstreckt sich dorsalwärts
und nach vorn eine glatte Fläche, welche die Form eines spitzwinklig-
gleichschenkligen Dreiecks hat und in ähnlicher Weise wie der eigent-
liche Sipho an jeder Seite von ungefähr 7 Tentakeln flankirt wird.
Auch diese Tentakel, die ich als Suprasiphonaltentakel bezeichne

1) Dette Cutase (1829, p. 204, tab. 62, fig. 10i, fig. 11), Des-
HAYES (1831, p. 163; 1835, p. 123; 1843—1850, p. 86; 1844—1858,
p. 115,.116, tab. 19, fig. 1d, 2b, 5a, tab. 19A, fiz, 2e; 1849 apa
fig. 1c, d, fig. 1d, g), Scaccur (1833, p. 5), PaıLıppı (1835, p. 273, tab. 4,
fig. 1 u. 3a; 1836, p. 15, fig. 14a u. b; 1844, p. 12; 1853, p. 351),
DE Saurcy (1838, p. 102), Woopwarp (1851—1856, p 271), Gray (1857,
p. 33, fig. 2, 2a, 3, 3a, 4), Fischer (1887, p. 1156), Pezseneer (1891,
p. 176, fig. 14, 15 XIV; 1894, p. 162, fig. 108 U);

2) Wenn Pezseneer (1891, p. 176) sagt, dass die Siphonaltentakel
ventralwärts an Grösse abnehmen, so beruht diese Angabe wohl auf
einem Druckfehler, da sie mit den Zeichnungen desselben Autors (1891,
fig. 14 VI, fig. 15 XIII) in Widerspruch steht.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 97

(Fig. 1 u. 2 sst), nehmen ventralwärts an Länge zu, und der letzte
derselben übertrifft die übrigen sogar ganz beträchtlich an Grösse
(ef. Fig. 2)1). Zur Vervollständigung des Bildes, welches die Siphonal-
gegend im Aufblick von hinten gewährt, sei noch erwähnt, dass auf
der ventralwärts und nach vorn vom Sipho gelegenen Fläche jeder-
seits ein schwacher Wulst hervortritt, welcher von lateral- und dorsal-
wärts nach medial-, ventralwärts und vorn verläuft (Fig. 2), um
median mit demjenigen der andern Seite und mit dem erwähnten
Mediankiel der Ventralrinne zu verschmelzen. DESHAYES, welcher
(1844—1858, p. 116, tab. 19, fig. 2g) diese Wülste zuerst gesehen
hat, ist der Meinung, dass sie durch ein plötzliches Aufhören der
oberflächlichen Muskelschicht an dieser Stelle zu Stande kämen; ich
muss aber bemerken, dass ich niemals etwas derartiges habe wahr-
nehmen können. Die Wülste sind vielmehr einfache Hautduplicaturen,
welche wohl nur als Faltungsstellen bei der Retraction der ganzen
Siphonalgegend eine Rolle spielen. — Fragen wir uns, wie die geschil-
derten, eigenthümlichen Verhältnisse der Siphonenbildung bei Solemya
zu deuten sind, so, meine ich, weist die mehr oder minder hervor-
tretende mittlere Verengerung der Siphonalöffnung von vorn herein darauf
hin, dass dieser eine Sipho nicht nur physiologisch, sondern auch
morphologisch den beiden Siphonen anderer Muscheln entspricht und
dass daher die schon öfters gebrauchte Bezeichnung ,,Branchio-Analsipho“
vollkommen zu Recht besteht (cf. auch DESHAYES, 1844—1858, p. 116;
PELSENEER, 1891, p. 176, und Lane, 1894, p. 618). Wollen wir diesen
Namen, der ja physiologisch ohne weiteres berechtigt ist, auch im
vollen morphologischen Sinne wirklich begründen, so müssen wir unter-
suchen, ob der Sipho von Solemya in der That durch gemein-
schaftliche Betheiligung des Branchial- und des Analsiphos — sei es
durch noch primäre Zusammenlagerung, sei es durch secundäre Ver-
schmelzung beider — zu Stande gekommen ist. Bei Betrachtung der
Siphonalgegend drängt sich zunächst allerdings die Vermuthung auf,
dass der dreieckige, dorsalwärts vom Sipho gelegene Raum, welcher
durch den umgebenden Tentakelkranz grosse Aehnlichkeit mit einem
Sipho erhält2), vielleicht einen rudimentären Analsipho vorstellen
könnte. In diesem Falle würde dann der einzige, bei Solemya anzu-

1) Nach Desxayes (1844—1858, p. 116) kann er den vierten Theil
der Gesammtlänge des Thieres erreichen.

2) Ist doch selbst ein so guter Beobachter wie DESHAYES ursprüng-
lich (1831, p. 163; 1835, p. 123) durch diese Aehnlichkeit verleitet
worden, den betreffenden Raum für einen wirklichen Sipho anzusprechen!

Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph. 7

98 WALTER STEMPELL,

treffende wirkliche Sipho lediglich dem Branchialsipho anderer Muscheln
entsprechen. Aber ich glaube nicht, dass diese Theorie, welche —
wenn auch in etwas anderer Form !) — zuerst von Scaccut (1833, p. 5)
ausgesprochen wurde, einer nähern Prüfung Stand halten kann. Schon
die Voraussetzung, auf welcher sie in moderner Fassung doch beruhen
müsste, dass bei den Vorfahren von Solemya zwei gesonderte Siphonen
vorhanden waren, kann bei einer so primitiven Form nur wenig
Glauben erwecken. Vollends unwahrscheinlich ist es ferner, dass eine
dieser Oeffnungen, die doch, einmal vorhanden, ein physiologisches
Bedürfniss war, sich ohne ersichtlichen Grund soll geschlossen haben.
Müssen wir so die Ansicht, welche den einen Sipho von Solemya mit
dem Branchialsipho anderer Muscheln vergleicht, von der Hand weisen,
so können wir über die andere, welche den Solemyensipho als Anal-
sipho in Anspruch nimmt, wohl ohne weiteres zur Tagesordnung über-
gehen, da sie jeglicher Begründung und Berechtigung entbehrt. Es
ist nur zu bedauern, dass grade diese letztere Meinung, die von
Réczuz (1862, p. 110, 111) herrührt und vielleicht durch eine Ver-
wechslung oder einen Druckfehler in dessen Abhandlung gelangt ist,
ihren Weg in mehrere Lehr- und Handbücher (Carus u. GERSTÄCKER,
1868—1875, p. 744, 745; Leunis, 1883, p. 1029; Carus, 1889—1893,
p. 167) gefunden hat. Es bleibt nun noch zu erklären, auf welche
Weise der erwähnte, sipho-ähnliche Raum dorsalwärts vom Branchio-
analsipho zu deuten ist. Man wird vielleicht nicht fehl gehen, wenn
man die in Rede stehenden Verhältnisse der Siphonalgegend mit der
für Solemya so charakteristischen Lage des knorpligen Ligaments am
hintern Ende der Rückenlinie in Verbindung bringt. Diese wohl im
Laufe der phylogenetischen Entwicklung erfolgte Verlagerung des
Ligamentknorpels, welche in Bezug auf das Vorderende nur die Folge
haben konnte, dass hier eine grössere Beweglichkeit und Excursions-
fähigkeit der beiden Schalenklappen erreicht wurde, musste auf das
nahe gelegene Hinterende gerade im umgekehrten Sinne wirken. Durch
eine geringe Excursionsfähigkeit der Schalen an dieser Stelle wurde

4

1) Indem Scacour (1. c.) den Sipho von Solemya nur als Branchial-
sipho auffasst, spricht er die nach unsern heutigen Begriffen etwas
abenteuerlich klingende Vermuthung aus, dass die Natur in Solemya
eine Uebergangsform habe schaffen wollen zwischen den Muscheln mit
zwei Siphonen und denen, welche nur einen besässen, und dass sie des-
halb an der Stelle des zweiten Siphos bei Solemya wenigstens eine
Reihe von Tentakeln habe stehen lassen, die durch Lage und Aussehen
hier das Vorhandensein eines Siphos vortäuschen sollten.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli, 99

aber auch die Function eines dicht hinter dem Ligament gelegenen
Siphos erheblich abgeschwächt, und wenn wir annehmen, dass der
Branchio-Analsipho früher dort gelegen habe, wo sich der in Frage
stehende dreieckige Raum befindet, so können wir uns leicht vorstellen,
dass der ganze Sipho in demselben Grade, wie das Ligament nach
hinten rückte, sich in ventraler Richtung verschob. Nur die Tentakel,
welche ihn ursprünglich umgaben, mögen an ihrer ersten Stelle ver-
blieben sein, indem sie ventralwärts durch Neubildungen ersetzt wurden,
und bezeichnen so gewissermaassen den Weg, welchen der Branchio-
analsipho auf seiner phylogenetischen Wanderung eingeschlagen hat.
Diese Annahme wird wohl dadurch hinreichend gerechtfertigt, dass
Tentakel an dem allen gefahrbringenden Einflüssen in erster Linie
preisgegebenen Hinterende des Thieres niemals ihre physiologische
Bedeutung verlieren können. Schliesslich sei noch bemerkt, dass durch
obigen Erklärungsversuch auch das vollständige Fehlen von Tentakeln
am Dorsalrande des Siphos etwas verständlich wird.

Den Innenfalten des Mantelrandes gehören ferner zwei eigen-
thümliche Tentakelbildungen an, welche am vordern und am hintern
Ende der Rückenlinie liegen: der vordere und der hintere unpaare
Tentakel (Fig. 1 u. 2 hut). Dieselben befinden sich dicht vor, resp.
hinter denjenigen Stellen, wo die Mittel- und Aussenfalten des Randes
dorsalwärts verschmelzen, und haben als Sinnesorgane jeden Falls eine
hervorragende Bedeutung, da sie zum Nervensystem in inniger Be-
ziehung stehen und sogar erhebliche Modificationen desselben ver-
anlassen (s. u.).

In histologischer Hinsicht sind die Innenfalten durch eine starke
Anhäufung von drüsigen Elementen gekennzeichnet, welche besonders
in der Gegend des Fusschlitzes und der Siphonalöffnung hervortreten.
Einmal ist häufig das ganze Epithel, welches die der Mittelfalte gegen-
über liegende Fläche und die von der Innenfalte gebildeten Tentakel
bedeckt, auf der ganzen Länge der Innenfalten in Drüsenzellen mit
tropfigem, durch Hämatoxylin mehr oder minder stark färbbarem In-
halt und dazwischen liegende, schmale Stützzellen umgewandelt (Fig. 3).
Eine grosse Bedeutung wird man indessen diesen Drüsen schwerlich
zusprechen können, da sie bei einigen der von mir untersuchten Exem-
plare fast vollkommen fehlen und ein einfaches, scheinbar indifferentes
Epithel ihre Stelle vertritt. Ganz constant dagegen finden sich in
der Innenfalte die einfach alveolären Mantelranddrüsen (Fig. 3 ard)
welche ihrer Vertheilung nach jeden Falls als wichtige Schutzorgane zu
gelten haben. Sie kommen nämlich allein im Bereich der beiden

Met

100 WALTER STEMPELL,

Mantelöffnungen vor und erstrecken sich nur vorn und hinten am
Rücken etwas über dieselben hinaus, indem ihr Verbreitungsbezirk
hier bis in die Gegend reicht, wo die Mittelfalten des Randes mit
einander verschmelzen und das vordere, resp. hintere Ende des Liga-
ments beginnt. Während sie in den übrigen Theilen der unverwach-
senen Mantelränder ziemlich zerstreut stehen, sind sie an letztern
beiden Stellen besonders zahlreich, und ihre Ausführungsgänge liegen
dort dicht gedrängt. Wenn PELSENEER, welcher (1891, p. 177, fig. 23 111)
die Randdrüsen nur an diesen Orten gesehen hat, noch ausserdem
(1 c. p. 176, 177, fig. 23 ıv) von einem vordern und einem hintern
Paar grösserer, differenter Drüsen ohne Ausführungsgang spricht, die
in derselben Gegend des Mantels gelegen seien, so muss ich dazu
bemerken, dass ich von einer solchen zweiten Drüsenform niemals
habe etwas entdecken können. Jeden Falls sind jene von PELSENEER
für Theile der Pericardialdrüsen gehaltenen Gebilde auch nichts
anderes als besonders grosse Exemplare der gewöhnlichen alveolären
Randdrüsen gewesen, deren Ausführungsgänge PELSENEER nur nicht
aufgefunden hat. Solche Ausführungsgänge sind aber in der That bei
allen Exemplaren der alveolären Randdrüsen vorhanden, und zwar
münden sie stets an der Aussenseite der Innenfalte nahe an deren
Basis in der Tiefe der Bucht, welche die Innenfalte von der Mittel-
falte trennt (Fig. 3 ard). Die Drüsen sind immer nach dem Schema
einer einfach alveolären Drüse gebaut. Jede derselben bildet einen
ca. 0,1 mm langen Schlauch, welcher parallel zum Mantelrande liegt
und an seinem vordern oder hintern Ende rechtwinklig in den sehr
engen und kurzen Ausführungsgang umbiegt. Während das Epithel
des letztern nur aus niedrigen Zellen besteht (Fig. 4), ist das eigent-
liche Drüsenepithel ziemlich hoch (Fig. 4 u. 5). Das Protoplasma
seiner Zellen erscheint zart granulirt und wird durch Hämatoxylin
nur wenig gefärbt, proximalwärts finden sich oft einige dunkle Gra-
nula (cf. Fig. 5) und ein deutlicher, runder Kern, während distalwärts
meistens ein scharf abgegrenzter Secrettropfen vorhanden ist (Fig. 4).
Der Inhalt desselben ist homogen, mit Hämatoxylin unfärbbar und
zeigt nach Fixirung mit Sublimat, Pikrinsalpetersäure und Alkohol eine
schwach gelbliche Farbe, an solchen Exemplaren dagegen, welche mit
FLemminea’scher Flüssigkeit conservirt wurden, nimmt er eine ziemlich
intensive grüngelbliche Färbung an. In diesem Falle gelingt es zu-
weilen, Secretbilder wie das in Fig. 5 dargestellte zu erhalten, wo der
Inhalt der Secrettropfen mit demjenigen des Drüsenlumens zu einer
einheitlichen Masse zusammengeflossen ist. Das Zustandekommen der-

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 101

artiger Secretbilder ist wohl nur so zu deuten, dass auf irgend einen
Reiz hin alle Zellen einer Drüse plötzlich und gleichzeitig sich ihres
Secrets entledigen. Bemerkenswerth ist an der Histologie der einfach
alveolären Randdrüsen das vollständige Fehlen jeglicher Stützzellen,
eine Thatsache, durch welche der von Treue (1897, p. 662—669)
ausgesprochene Satz, dass bei den Mollusken alle zum Hautsystem
gehörigen und von ihm abstammenden Drüsen neben den Drüsenzellen
auch Stützzellen enthielten, seine unbedingte Allgemeingültigkeit
verliert.

Im Gegensatz zu den Innenfalten, welche allein an den Ver-
wachsungsprocessen der Mantelränder und an der Siphonenbildung
betheiligt sind, haben die Mittel- und Aussenfalten im ganzen Um-
kreis des Mantelrandes annähernd die gleiche Gestalt. Allerdings er-
scheinen beide überhaupt nur wenig beträchtlich (cf. Fig. 3 mfr u. afr).
Die Mittelfalte bildet einen kleinen, scharfkantigen Wall, dessen Aussen-
fläche der Aussenfalte immer dicht anliegt. Diese Aussenfläche, die
Ursprungsstelle des Periostracums (Fig. 3 cpo), ist im Gegensatz zu
der mit leidlich hohen, zuweilen drüsigen Zellen bedeckten Innen-
fläche von einem scheinbar sehr niedrigen Epithel bekleidet, dessen
Zellen aber in Wirklichkeit ziemlich lang gestreckt sind und nur eine
ähnliche, schräg nach der Spitze der Falte zu geneigte Stellung ein-
nehmen, wie die betreffenden Elemente im Mantelrande von Leda sul-
culata und Malletia chilensis (cf. meine Arbeit darüber 1898a, p. 347,
fig. 3 bpo). Das Periostracum, welches, im Grunde der Furche zwischen
Mittel- und Aussenfalte beginnend, von der Aussenfläche der erstern
als äusserst dünne Lamelle entspringt, hängt mit seiner Matrix sehr
fest zusammen, und man wird daher wohl annehmen müssen, dass es
an dieser Stelle nicht allein durch einfache Secretion, sondern auch
theilweise durch eine Art von Verhornungsprocess aus den distalen
Abschnitten der schräg gestellten Epithelzellen selbst hervorgeht,
Während nun bei den meisten Muscheln diese Ursprungsstelle des
Periostracums nur in einer einfachen, längs des Mantelrandes und
diesem parallel verlaufenden Zone besteht, zeigt sich bei Solemya
noch folgende weitere Differenzirung. Es erstrecken sich an mehreren
Stellen des Mantelrandes, von der Bucht zwischen Mittel- und Aussen-
falte in senkrechter Richtung entspringend, tiefe Furchen über die
Aussenfläche der Aussenfalte und des daran stossenden Mantelrandes,
welche unter einander nach dem Wirbel der Schale zu convergiren. Diese
Furchen schneiden nicht genau senkrecht in die Aussenfläche der
Aussenfalten ein (cf. Fig. 6); am Vorderende sind sie vielmehr schräg

102 WALTER STEMPELL,

von dorsal- nach ventralwärts gerichtet, und auch in der vordern
Hälfte des ventralen Mantelrandes liegen sie nicht genau in den
Transversalebenen, sondern sind immer ein wenig von vorn nach hinten
gerichtet. In der hintern Körperhälfte ist ihre Richtung dagegen
gerade umgekehrt. Alle sind von demselben, scheinbar niedrigen
Epithel ausgekleidet, welches wir an der Aussenfläche der Mittelfalten
finden (Fig. 6 rpo), und auch das Periostracum, welches längs der
Furchen in dieselben eingesenkt ist, verhält sich hier ebenso wie an
der Mittelfalte: es ist an diesen Stellen viel dünner als in den be-
nachbarten Regionen (cf. Fig. 6 po) und haftet den Zellen der Rinne
so fest an, dass es in deren Bereich regelmässig einreisst, wenn man
ein Thier mechanisch aus der Schale entfernen will. So erklärt es sich,
wie Parzreptr (1835, p. 272, fig. 1 u. 5; 1836, p. 15) zu der irrigen
Meinung gelangen konnte, dass der über den ventralen Rand der
Kalkschalen hinab reichende Theil des Periostracums an mehreren
Stellen durch Schlitze gespalten sei. Die beschriebenen rinnenförmigen
Ursprungsstellen des Periostracums, welche ich im Gegensatz zu jener dem
Mantelrand parallel laufenden, circulären Ursprungszone (Fig. 3 cpo) ihrer
Richtung wegen als radiäre Ursprungsstellen des Periostracums (Fig. 6
rpo) bezeichnen will, ziehen sich über die Aussenfläche des Mantels bis
ungefähr zu der Stelle hin, wo der ventrale Rand der Kalkschalen
beginnt; hier verstreichen sie vollkommen, nachdem schon weiter
ventralwärts sowohl ihr Epithel wie, das ihnen anliegende Periostra-
cum allmählich den Charakter der benachbarten Elemente ange-
nommen hat. Immerhin aber machen sich die Spuren der radiären
Ursprungsstellen auch noch an dem Periostracum, welches schon die
Kalkschale bedeckt, durch eine distincte, meist hellere Färbung!) und
schwache Einfaltung desselben an jenen Stellen bemerkbar, welche in
der Fortsetzung der radiären Furchen liegen (cf. Fig. 10). Im All-
gemeinen kommen jederseits ca. 15—16 solcher radiären Ursprungs-
stellen des Periostracums vor, welche auf beiden Seiten symmetrisch
angeordnet und auf jeder derselben so vertheilt sind, dass sie am
Vorderende und ‘an der ventralen Hälfte des Hinterrandes ziemlich
gedrängt stehen, während die dorsale Hälfte des Hinterrandes und
das mittlere Längendrittel des ventralen Randes von ihnen frei sind
(cf. Fig. 10)?). Ihre ontogenetische Entstehungsweise ist aus dem

1) Meistens zeigen die Streifen auf der Kalkschale eine hellere
Mittelpartie, die von zwei dunklen Rändern begrenzt ist.

2) In die schematische Fig. 10 sind der Deutlichkeit halber nur
8 Radiärstreifen eingezeichnet.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 103

ganzen Zuwachsmodus des Periostracums ohne weiteres verständlich,
ihre physiologische Bedeutung wird wohl lediglich in der festen Ver-
bindung liegen, welche so zwischen dem Periostracum und den allein
von ihm bedeckten Theilen des Mantelrandes hergestellt wird.

Wenn in der obigen Darstellung immer von „Ursprungsstellen des
Periostracums“ gesprochen wurde, so sind damit, wie schon ange-
deutet, nur diejenigen Partien des Mantelrandes gemeint, an denen
eine innige Verbindung zwischen dem dünnhäutigen Periostracum und
dem Mantelepithel vorhanden ist, an denen also das Periostracum
einen noch ursprünglichen Charakter aufweist; aber es soll damit
keineswegs gesagt sein, dass Periostracum-Substanz nun überhaupt
nur von diesen Stellen des Mantelrandes gebildet werde. Während
an jenen Stellen wohl vorzüglich die erste Bildung des Periostracums
durch einen Umwandlungsprocess der distalen Zellenregionen von
Statten geht, betheiligt sich nämlich das stellenweise sehr hohe!)
Epithel der Aussenfalte (Fig. 3 afr) durch reine Secretion noch wesent-
lich an der Verdickung des einmal gebildeten Periostracums. So sehen
wir, wie dieses letztere in demselben Maasse, als es sich dem Rande
der Kalkschale nähert, allmählich dicker wird und erst von der Stelle
ab, wo es durch die Kalkschale vom Epithel des Mantels geschieden
wird, kein Dickenwachsthum mehr aufweist (Fig. 3 po). Das Epithel
der Aussenfalten und weiterhin dasjenige der äussern Manteloberfläche
nimmt dorsalwärts nach und nach an Höhe ab und gewinnt erst unter
dem Kalkschalenrande plötzlich wieder auf eine kurze Strecke hin
etwas grössere Höhe (cf. Fig. 3). Diese Zone des Mantelepithels,
welche sich häufig noch durch eine stärkere Färbbarkeit ihres Proto-
plasmas ziemlich scharf von den benachbarten Epithelien absetzt
(cf. Fig. 3), ist nicht nur wegen ihrer Lage längs des Kalkschalen-
randes als speciell Kalk absonderndes Epithel zu betrachten, sondern
es zeugt auch das Vorkommen specifischer Kalkzellen in ihr deutlich
genug von einer derartigen physiologischen Function. Die Kalkdrüsen
(Fig. 3 kdr) stehen hier allerdings viel zerstreuter und sind auch
weniger in die Augen fallend als bei Malletia chilensis (cf. meine

1) Genauere Angaben über die Höhe dieses Epithels hätten des-
wegen keinen Werth, weil die Höhe seiner Zellen mit der Grösse des
Individuums beträchtlich zunimmt. Indem ich diese Thatsache, die auch
an Zellen anderer Organe hervortritt und gewiss ein hohes biologisches
Interesse besitzt, hier nur nebenbei erwähne, behalte ich mir vor, die
sich daran knüpfenden Fragen nach Gewinnung bequemern Materials
gelegentlich zum Gegenstand einer besondern Untersuchung zu machen.

104 WALTER STEMPELL,

Nuculidenarbeit, 1898a, p. 346, 347, fig. 4 kdr), aber im Bau stimmen
sie genau mit denjenigen von Malletia überein. Wenn einerseits die
Spärlichkeit dieser Elemente bei einer so dünnschaligen Muschel wie
Solemya ganz begreiflich ist, so ist andrerseits die blosse Thatsache
ihres Vorhandenseins unter solchen Umständen von doppeltem Werthe:
liefert sie doch einen neuen Wahrscheinlichkeitsbeweis für die Richtig-
keit meiner früher (1898a, p. 347) aufgestellten Vermuthung, dass
sich specifische Kalkzellen bei den meisten Lamellibranchiaten nach-
weisen lassen.

Zum Schluss der Besprechung des Mantelepithels sei noch be-
merkt, dass die Epithelien der Kalkzellenzone dorsalwärts sehr bald
an Höhe abnehmen, so dass der grösste Theil der äussern Mantel-
bedeckung von niedrigen, cubischen Zellen gebildet wird (cf. Fig. 3).
Ein ähnliches Epithel bekleidet auch — von weiter unten zu er-
wähnenden Ausnahmen abgesehen — die der Mantelhöhle zugekehrte
Innenfläche des Mantels.

Die Musculatur des Mantelrandes, durch welche derselbe seine
Verdickung erfährt, zeigt längs und quer verlaufende Fasern. Die
erstern, dem Mantelrand parallel gerichteten treten besonders in der
Innenfalte hervor, während in der Aussenfalte nur wenige Bündel
vorhanden sind (Fig. 3 ifr u. afr). Umgekehrt ist die Transversal-
musculatur in der Innenfalte nur durch einen dünnen Strang vertreten,
welcher unter dem Epithel ihrer Aussenfläche entlang zieht (Fig. 3)
und sich da, wo die Innenfalten mit einander verwachsen sind, ver-
mittelst einiger, die Mediane durchquerenden Fasern mit demjenigen
der andern Seite in Verbindung setzt. Sehr bedeutend ist dagegen
die Transversalmusculatur in der Aussenfalte und den angrenzenden
Theilen des Mantelrandes entwickelt. Es ziehen hier zahlreiche, schon
mit blossem Auge erkennbare (cf. Fig. 1) starke Bündel, sich gegen-
seitig überkreuzend, von einer Stelle der Aussenfläche zu einer andern,
dorsalwärts davon gelegenen (cf. Fig. 3). Da die am meisten ventral-
wärts liegenden Bündel das Kalkschalenepithel nicht erreichen, sondern
sich an dem Epithel des den Kalkschalenrand überragenden Periostra-
cums ansetzen (cf. Fig. 3), so kann man sagen, dass sich bei Sole-
mya die eigentliche ‚„‚Mantellinie“ bis auf das überstehende Periostracum
erstreckt. Jeden Falls kommt auch an der Innenfläche der Kalkschale
auf diese Weise noch eine sehr breite, aber undeutlich begrenzte
„Mantellinie“ zu Stande. Die physiologische Bedeutung des ganzen
Muskelapparats ist jeden Falls darin zu suchen, dass mit seiner Hülfe
die nur vom Periostracum bedeckten Theile der Mantelränder nach Art

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 105

einer Mantelrandklappe schnell zwischen die Ränder der Kalkschalen
retrahirt werden können !). Die Musculatur des Branchio-Analsiphos
ist nur in geringem Grade differenzirt: es treten in dem sie bildenden
Fasergeflecht eine dicht unter der Innenfläche des Siphos verlaufende
schwache Längsmuskelschicht und eine nach aussen davon gelegene
Ringmuskelschicht nur wenig deutlich hervor.

Die Verhältnisse der an der Dorsalseite des Thieres liegenden
Manteltheile gestalten sich bei Solemya viel einfacher als bei den
Nuculiden. Indem die Falten der beiderseitigen Mantelränder nahe
am Vorderende, resp. nahe am Hinterende der Rückenlinie mit ein-
ander verwachsen, ist die letztere in ihrer ganzen Länge von einem
Epithel bedeckt, welches mehr oder minder dem hohen, Periostracum
secernirenden Epithel der Aussenfalten gleicht. Dasselbe geht lateral-
wärts durch Vermittlung einer meist deutlich abgesetzten, Kalkzellen
führenden Zone in das flachzellige Integument der Mantelseitenflächen
über und wird im Allgemeinen von ziemlich hohen Zellen gebildet.
Da es aber in den verschiedenen Regionen auch verschiedenen Theilen
des Ligaments als Matrix dient, so bleibt der Charakter seiner Zellen
doch nicht überall genau derselbe, und man wird daher gut thun, die
Betrachtung der einzelnen Abschnitte dieses Rückenepithels mit der-
jenigen des Ligaments zu verbinden ?).

Das Letztere schliesst sich in seinem morphologischen Aufbau
eng an dasjenige der Nuculiden an (cf. meine Nuculidenarbeit 1898a,
p. 360—363, fig. 13, 14, 15, 21): es besteht wie dieses aus einer
vordern, einer mittlern und einer hintern Schicht. Die vordere Schicht,
welche dorsalwärts vom Vorderende des vordern Adductors an der
Verwachsungsstelle der Mittelfalten und dem Vereinigungspunkte der
beiderseitigen Periostraca beginnt, besitzt zwar nur einen geringen
Transversaldurchmesser, aber eine ganz bedeutende Länge und nimmt
den allergrössten Theil der graden Rückenlinie ein. Sie hat die Ge-
stalt einer dorsalwärts ausgehöhlten Rinne mit verdicktem Boden und
ist in einer Furche gelegen, welche in der dorsalen Medianlinie tief
in den Thierkörper einschneidet. Das Epithel dieser Furche ist an

1) Wie schon oben bemerkt wurde, findet eine solche Zurückziehung
fast regelmässig bei der Conservirung statt.

2) Da gute Beschreibungen über die allgemeine äussere Gestalt
der Solemya-Schale in der Literatur bereits vorhanden sind, so kann
die nachfolgende Schilderung des Ligaments, Periostracums und der
Kalkschale sich auf die feinern Details und den gegenseitigen Zu-
sammenhang dieser Theile beschränken.

106 WALTER STEMPELL,

den lateralen Wänden derselben ziemlich hoch und erscheint nur im
Grunde der Rinne etwas abgeflacht. Nach hinten zu verliert die
Ligamentfurche allmählich an Tiefe, und kurz vor der Stelle, wo sie
gänzlich verstreicht, buchtet sich das Epithel der Rückenhaut in der
Medianlinie dorsalwärts vor, wobei das hier schon etwas dicker ge-
wordene Ligament sich den veränderten Formverhältnissen seiner
Unterlage dicht anschmiegt und daher eine ventrale Aushöhlung zeigt
(Fig. 8 vl). In dieser Gegend, welche schon weit hinten am Thier-
körper gelegen ist und etwa dem Vorderende der Ansatzfläche des
M. retractor pedis posterior an der Schale entspricht, beginnt die
mittlere Schicht des Ligaments, der sogenannte „Knorpel“ (Fig. 7 u.
8 ml). Das zugespitzte Vorderende desselben liegt der vordern
Schicht in der Medianlinie dorsalwärts auf und wird anfänglich
von den lateralen Partien der letztern lateralwärts umfasst. Nach
hinten zu breitet sich die mittlere Schicht aber sehr bald lateralwärts
und ventralwärts bedeutend aus, während das ventralwärts von ihr
gelegene und in zwei laterale Zipfel gespaltene (cf. Fig. 8) Hinterende
der vordern Schicht nach hinten zu immer schmaler wird und schliess-
lich aufhört (Fig. 7 vl). Schon vor dieser Stelle wird die mittlere
Schicht indessen selbst wieder von dem dünnen Vorderende der hintern
Schicht (Fig. 7 u. 8 Al) überlagert, und so kommt es, dass man bei
Solemya auf einem Transversalschnitt alle drei Schichten des Schloss-
bandes zugleich antrifft (cf. Fig. 8 v/, ml u. hl). Die mittlere und die
hintere Schicht verhalten sich im Wesentlichen ebenso wie bei den
Nuculiden, und es sind an ihnen nur einige Einzelheiten hervorzu-
heben. Zunächst bemerkt man, dass beide nach hinten zu besonders
in transversaler Richtung an Grösse stark zunehmen (cf. Fig. 9 ml
u. hl) und so bei weitem die Hauptmasse des Ligaments ausmachen.
Die mittlere Schicht baucht sich auch ventralwärts bedeutend vor, und
es kommt durch sie eine tiefe Einbuchtung der sonst graden Rücken-
linie zu Stande (Fig. 1 u. 7). Die grösste Breitenausdehnung erreicht
die hintere Schicht am Hinterende der Ligamentleisten, wo ihre flachen,
lateralen Ausbreitungen den Dorsalrand des hintern Adductors er-
reichen. Da diese Seitentheile der hintern Schicht von der kalkigen
Schale überdeckt werden und also innerhalb derselben liegen, so er-
scheinen sie makroskopisch leicht als hintere, bräunlich gefärbte Fort-
setzungen der kalkigen Ligamentleisten und sind auch von PHILIPrI
(1835, p. 272) als solche beschrieben worden. Sie erstrecken sich als
dünne Lamellen bis kurz vor das Hinterende des Ligaments, wo dann
plötzlich eine Verschmälerung der hintern Schicht eintritt und ledig-

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 107

lich die mediane, mit dem Periostracum in Verbindung stehende Partie
derselben übrig bleibt. Diese hat eine ähnliche, rinnenförmige Ge-
stalt wie die vordere Schicht, ist aber nur sehr kurz und spaltet sich
wenig vor dem Hinterrand des hintern Adductors in die beiderseitigen
Periostraca. Natürlich ist mit der erwähnten lateralen Ausbreitung
der beiden hintern Ligamentschichten auch eine solche des darunter
liegenden Epithels verbunden, dessen Zellen gerade hier eine grosse
Höhe erreichen und dicht gedrängt stehende, schmale, spindelförmige
Gestalten annehmen (cf. Fig. 7). In der feinern Structur seiner
Schichten schliesst sich das Ligament von Solemya ebenfalls eng an
dasjenige der Nuculiden an (cf. meine Nuculidenarbeit 1898a, p. 362,
363, fig. 13, 14, 15 u. 21). Zunächst ist in allen drei Abschnitten
des Ligaments eine deutliche Schichtung vorhanden, welche der Ober-
fläche des secernirenden Epithels parallel gerichtet ist). Ausserdem
tritt in der mittlern Schicht an Sagittalschnitten eine von vorn und
dorsalwärts nach hinten und ventralwärts gerichtete Streifung hervor,
welche an solchen Exemplaren besonders deutlich wird, deren Ligament
eine Infiltration mit schwarzen Pigmentkörnchen aufweist, da letztere
immer in der Richtung der Streifen angeordnet sind (Fig. 7 ml).
Daraus nun, dass dieselbe Streifung und dieselben Reihen der Pigment-
körnchen an Transversalschnitten als senkrecht zur Oberfläche des
Epithels gerichtete Linien erscheinen (Fig. 9 ml), ergiebt sich eine
fibrilläre Structur der mittlern Ligamentschicht, deren einzelne Ele-
mente von vorn und dorsalwärts nach hinten und ventralwärts ge-
richtet sind und annähernd in den Sagittalebenen liegen. Makro-
skopisch lässt sich dieselbe daran erkennen, dass in der angegebenen
Richtung die grösste Spaltbarkeit des knorpligen Schlossbandes liegt,
welches man mechanisch leicht in feine, bei auffallendem Licht durch
Interferenz grünlich irisirende, elastische Fibrillen zerlegen kann. Im
vordern und hintern Abschnitt des Ligaments tritt von einer derartigen
fibrillären Structur nur sehr wenig hervor, dagegen lässt sich hier
jene der Oberfläche des Epithels parallel verlaufende Schichtung meist
unschwer nachweisen, zumal sie in diesen Theilen des Ligaments die
Anordnung der Pigmenthäufchen bestimmt (Fig. 7 Al). Uebrigens
muss bemerkt werden, dass es oft schwer hält, die verschiedenen
Ligamentschichten überall streng von einander zu unterscheiden, da

1) Eine derartige Schichtung zeigt, wie ich hier zur Ergänzung
meiner frühern Darstellung (l. ec.) noch bemerken will, auch der Liga-
mentknorpel der von mir untersuchten Nuculiden ziemlich deutlich.

108 WALTER STEMPELL,

einmal häufig Uebergangsschichten zwischen ihnen vorhanden sind
(ef. Fig. 7—9), und ferner auch die Färbbarkeit mit Hämatoxylin,
welche im Allgemeinen nur der mittlern Schicht zukommt, sich bei
ältern Exemplaren auf Theile der andern Schichten erstrecken kann.

Das äusserst dicke und feste Periostracum, über dessen Ent-
stehung am Mantelrand bereits oben das Nöthigste gesagt worden ist,
verhält sich zum Ligament ebenso wie dasjenige der Nuculiden
(cf. meine Nuculidenarbeit, 1898a, p. 362, fig. 13, 14, 15, 17, 21 po):
es geht am Rücken continuirlich in die verschiedenen Ligamentschichten
über (ef. Fig. 8 u. 9 po), und nur an der Stelle, wo der vorderste
Abschnitt der mittlern Schicht dorsalwärts frei zu Tage liegt und ein
bröckliges Aussehen hat, scheint dieser Zusammenhang stellenweise
unterbrochen. Ueberhaupt ist das Periostracum in der Gegend der
Wirbel viel dünner als in den lateralen und ventralen Regionen
der Schale, was ja ohne weiteres begreiflich ist, da das an jenen
Stellen gelegene Periostracum doch als das älteste in seiner Dicke
ursprünglich den Verhältnissen einer viel kleinern Schale angepasst
war und von einem viel kleinern Mantelrande secernirt wurde als das
Periostracum der später entstandenen Schalentheile. Mikroskopisch
erkennt man an Querschnitten des Periostracums eine lamellöse
Schichtung, und es tritt gewöhnlich eine dunklere, äussere und eine
hellere, innere Zone in demselben besonders deutlich hervor (Fig. 3,
12 u. 13 po). Bei manchen Individuen findet sich auch im Periostra-
cum, ähnlich wie im Ligament, eine Ablagerung schwarzer Pigment-
körnchen. welche meistens an gleichmässig vertheilten Stellen ange-
häuft sind und daher öfter (DESHAYES, 1844—1858, p. 113; FISCHER,
1887, p. 1157) die Bemerkung veranlasst haben, das Periostracum von
Solemya sei fein punktirt. Merkwürdiger Weise scheint dieses Pig-
ment nur in denjenigen Theilen des Periostracums aufzutreten, welche
bereits die Kalkschale überziehen; wenigstens habe ich es in dem die
Kalkschalen ventralwärts überragenden Abschnitt desselben niemals
gefunden.

Ich wende mich nun zur Schilderung der Structurverhältnisse,
welche die Kalkschalen bieten. Da hier mit zunehmendem Alter des
Thieres eine Complication eintritt, so will ich zunächst die Befunde
mittheilen, welche sich an den in Neapel gesammelten kleinern Exem-
plaren !) ergeben. Die Kalkschale besteht bei ihnen der Hauptsache
nach nur aus einer Prismenschicht, die ich im Gegensatz zu einigen,

1) cf. den Abschnitt: „Material und Untersuchungsmethode“.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 109

noch zu erwähnenden, localen Bildungen als primäre Prismenschicht
(Fig. 12 pr) bezeichnen will. Betrachtet man dieselbe von der Fläche,
so zeigt sich, dass die sie zusammensetzenden Elemente keineswegs
in allen Regionen der Schale die typische Prismenform aufweisen
(cf, Fig. 10)1). Der Hauptsache nach sind es nur zwei Bezirke,
in denen die Querschnitte der von Conchiolinhäutchen begrenzten
Räume wirklich polygonale Gestalt haben: eine in der vordern
Schalenhälfte ungefähr in der Mitte gelegene Region und eine zweite
von geringerer Ausdehnung, welche der erstgenannten gewissermaassen
in der hintern Schalengegend entspricht. Beiden ist gemeinsam, dass
sie mit ihren verjüngten proximalen Enden den dicht vor dem knorp-
ligen Ligament gelegenen Schalenwirbel erreichen, aber die hintere
Region unterscheidet sich dadurch von der vordern, dass sie nicht
wie diese stellenweise den Schalenrand selbst berührt. In allen andern
Theilen der Schale sind die Prismen in der Richtung einer der
Schalenoberfläche parallel gerichteten Queraxe, und zwar derjenigen,
welche ungefähr senkrecht zum Schalenrand steht, sehr stark ver-
breitert und erscheinen als lang gezogene, bandförmige Gebilde, deren
Seitenwände im hintern Theil der Schale nach dem Wirbel zu con-
vergiren, während sie im vordern Abschnitt derselben in den schmalen
Bezirk zusammenlaufen, der die Verbindung zwischen der vordern,
aus Prismen mit polygonalem Querschnitt bestehenden Region und
dem Schalenwirbel darstellt und wie eine vordere Verlängerung dieses
Wirbels erscheint (cf. Fig. 10). Es sei noch bemerkt, dass der Ver-
lauf der lang gestreckten Prismenwände, besonders bei ältern Exem-
plaren, durch allerlei Unregelmässigkeiten gestört wird, indem ent-
weder in gewissen, zum Schalenrand parallelen Zonen (,Anwachs-
streifen“) schwache Knickungen aller Wände (cf. Fig. 10) vorhanden
sind, oder indem sogar durch das Auftreten von Querwänden strecken-
weise eine polygonal-prismatische Structur zu Stande kommt. Endlich
können ausnahmsweise die Wände selbst distalwärts gespalten sein
und so Räume umschliessen, welche gar nicht mehr mit der Ober-
fläche des Mantels in Berührung stehen. Wie man bei Betrachtung
der Fig. 10 erkennt, gehen die lang gezogenen Prismen an den Grenzen
der beiden oben erwähnten Bezirke mit polygonalen Prismen ganz
allmählich in die letztern über, und man sieht auf den ersten Blick,

1) In Betreff der schematischen Fig. 10, welche die fraglichen Ver-
hältnisse besser erläutert, als es eine Beschreibung vermag, sei auf die
Figurenerklärung verwiesen.

110 WALTER STEMPELL,

dass ein principieller Unterschied zwischen beiden Formen keineswegs
besteht. An Querschnitten durch die entkalkte Prismenschicht !) lassen
sich folgende Details in der Structur der Conchiolinwände erkennen.
Dieselben färben sich mehr oder weniger stark mit Hämatoxylin und
zeigen neben einer undeutlichen, der Schalenoberfläche parallel ge-
richteten Streifung (Fig. 12 pr) eine deutlich fibrilläre Structur, deren
Faserrichtung auf der Oberfläche der Schale senkrecht steht (Fig. 12 pr)
und welche bei pigmenthaltigen Schalen dadurch noch mehr hervor-
tritt, dass die Pigmentkörnchen immer in der Richtung der Fibrillen
reihenförmig angeordnet sind. In denjenigen Schalen, welche eine
stärkere nachträgliche Verdickung erfahren haben, treten ferner selb-
ständige Conchiolinlamellen auf, welche im grössten Theil ihres Ver-
laufs der Schalenoberfläche ungefähr parallel gerichtet die Prismen-
wände nahe deren Basis senkrecht durchsetzen (cf. Fig. 12 r) und
nur in der Nähe des Kalkschalenrandes, ebenso wie die ihnen gleich-
gerichteten Querstreifungslinien der Prismenwände, nach der äussern
Oberfläche der Schale zu verlaufen (cf. Fig. 11). In besonders dicken
Schalentheilen liegen oft mehrere solcher Querlamellen dicht über
einander, ohne dass aber dadurch die eigentlich prismatische Structur
an diesen Stellen vollkommen verwischt würde. Die Prismenwände
werden unterhalb jener Lamellen, d. h. epithelwärts von ihnen, nur
in so fern etwas undeutlicher, als hier eine schärfere Sonderung der
sie zusammensetzenden Primitivfibrillen eintritt (cf. Fig. 12), eine
Sonderung, welche in extremen Fällen zu einer förmlichen Zerfaserung
der Prismenwände führen kann. Die kalkige Grundsubstanz, welche
die Räume zwischen den Conchiolinwänden erfüllt, erscheint auf
Schliffen homogen (Fig. 13 pr), besitzt aber nicht in allen Prismen
und oft sogar nicht einmal in allen Theilen desselben Prismas die
gleiche Durchsichtigkeit, sondern ist an vielen Stellen mehr oder minder
opak?). Am Rande der Kalkschale endet die Prismenschicht, deren
Conchiolinwände hier dünner sind als in ältern Schalentheilen, mit
scharfer Kante und zwar genau an der Stelle, wo sich an der äussern
Mantelfläche das schon beschriebene Kalkzellenepithel befindet (Fig.3 pr).
Am Rücken erstreckt sich die primäre Prismenschicht — ähnlich wie
die Perlmutterschicht bei den Nuculiden (cf. meine Nuculidenarbeit,

1) Querschliffe durch die nicht entkalkte Schale lassen die Structur
der Conchiolinwände lange nicht so deutlich erkennen (cf. Fig. 12).

2) Vermuthlich hat Carpenter (1847, p. 106, tab. 9, fig. 37) in
den „dark cells“ der Schale von Solemya australis Lam. solche dunklen
Stellen vor Augen gehabt (cf. auch Woopwarn, 1851—1856, p. 271).

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. di

1898, p. 365, fig. 15 u. 17) — theilweise bis auf die Dorsalfläche des
Ligaments hinauf. Die hintere Gegend der vordern Schicht sowie
die ganze mittlere und hintere Schicht desselben sind an den lateralen
Partien ihrer Dorsalfläche von der primären Prismenschicht überlagert,
welche sich als dünne Lamelle zwischen Periostracum und Ligament
hineinschiebt (cf. Fig. 8, 9, 10 pr) und am hintern Ende der hintern
Ligamentschicht bis fast zur Medianlinie reicht. Wenn man also die
Lage des Ligaments in seinem Verhältniss zur primären Prismen-
schicht betrachtet, so kann kein Zweifel darüber bestehen, dass es als
„ganz innerliches“ aufzufassen ist.

Aber gerade in der Umgebung der hintern und umfangreichsten
Ligamentabschnitte repräsentirt die primäre Prismenschicht keines-
wegs wie an den meisten andern Stellen die gesammte Kalkschale,
sondern es sind hier starke, innere Verdickungen der letztern vor-
handen, welche das Ligament als ein zwischen den Kalkschalen ge-
legenes erscheinen lassen. Diese Verdickungen, die man als secundäre
Verdickungsleisten bezeichnen kann, beginnen jederseits am dorsalen
Schalenrande in der Gegend des Hinterendes der vordern Ligament-
schicht mit einem gemeinsamen Vorderende und erstrecken sich von
hier divergirend als zwei an der innern Schalenfläche deutlich her-
vortretende Leisten nach hinten. Die dorsalere und grössere von
beiden ist die directe hintere Fortsetzung des beiden Leisten ge-
meinschaftlichen Vorderstückes; sie liegt unmittelbar am dorsalen
Rande der Kalkschale und bildet dort eine Nymphe!) zur Auf-
nahme und Befestigung der Haupttheile des Ligaments an der
Kalkschale. Sie legt sich den betreffenden Schichten desselben
sehr innig an. Mit den lateralen Hinterenden der vordern Schicht
verbindet sie sich dorsalwärts von dieser (Fig. 8 dvl)?), rückt dann
aber an der mittlern Schicht auf die laterale Seite des Ligaments
(Fig. 9 dvl). Sie erstreckt sich ungefähr so weit nach hinten wie die

1) In der Literatur ist diese Leiste, welche ein wichtiges, syste-
matisches Merkmal der Solemya-Schale bildet, leider häufig (Pont,
1791, p. 42, 43; Lamarcr, 1818, p. 488; Sowxrsy, 1820; ScAcchı, 1833,
p. 4; Desnaves, 1835, p. 123, 124; Bronx, 1862, p. 475) als Cardinal-
zahn beschrieben worden — eine Bezeichnung, welche wohl besser durch
den Ausdruck „Nymphe“ ersetzt wird, da sie leicht Irrthümer veran-
lassen kann (cf. z. B. Leunıs, 1883, p. 1029, wo ausser der Ligament-
leiste auch noch fälschlich ein Hauptzahn erwähnt wird).

2) Diese Verbindung ist theilweise eine so innige, dass die pris-
matische Structur der Nymphe eigentlich ohne scharfe Grenze in die
homogene Masse des Ligaments übergeht (cf. Fig. 8).

112 WALTER STEMPELL,

mittlere Schicht, an deren hinterm Ende — ungefähr oberhalb der
Mitte des hintern Adductors — die schon erwähnte plötzliche Ver-
breiterung der hintern Schicht eintritt, so dass es bei makroskopischer
Betrachtung den Anschein hat, als sei diese ja auch unterhalb der
primären Prismenschicht gelegene Verbreiterung geradezu die hintere
Fortsetzung der kalkigen Nymphe. Die engen Beziehungen zwischen
der hintern Schicht des Ligaments und den secundären Verdickungs-
leisten der Prismenschicht werden noch dadurch vermehrt, dass die
Hinterenden der erwähnten flachen lateralen Ausbreitungen des
Ligaments jederseits ganz allmählich in sehr schmale und niedrige
Prismen übergehen, welche hier in einem kleinen Bezirk der Schale
eine schwache innere secundäre Verdickungslamelle der primären
Prismenschicht darstellen. Ausser der dorsalen Verdickungsleiste, der
eigentlichen „Ligament-Nymphe“, existirt nun noch, wie bemerkt, eine
zweite schwächere und mehr ventralwärts gelegene. Dieselbe ent-
springt aus dem gemeinsamen vordern Anfangsstück beider Leisten
gleich hinter dem Vorderende der mittlern Ligamentschicht und zieht
als eine schwache, makroskopisch bräunlich bis schwarz pigmentirt
erscheinende !) Erhabenheit der innern Schalenfläche am Vorderrande
des hintern Adductors entlang ventralwärts und nach hinten (Fig. 9 lvl),
um erst ventralwärts von letzterem zu verstreichen. Beide Verdickungs-
leisten der primären Prismenschicht, die dorsale sowohl wie die late-
rale, unterscheiden sich in ihrer Structur wesentlich von der sie über-
deckenden primären Prismenschicht, gegen welche sie überall scharf
abgegrenzt sind. Zwar weisen auch sie ein deutliches prismatisches
Gefüge auf, aber die zusammensetzenden Prismen sind dünnwandiger,
bedeutend höher und dabei viel schmaler (Fig. 8 dvl u. 9 dvl u. lvl)
als diejenigen der primären Prismenschicht und werden auch häufiger
als diese von zahlreichen Querlamellen durchsetzt, deren Verlauf den
Zuwachsmodus der Verdickungsleisten klar veranschaulicht (ef. Fig. 9
dvl u. lol).

Die vorstehende Schilderung der Structurverhältnisse, welche die
Kalkschalen der verhältnissmässig kleinen Neapeler Exemplare zeigen,
bedarf nun noch einer Ergänzung. Bei der Untersuchung von Dünn-
schliffen und entkalkten Schnitten durch einige besonders grosse und

1) Wegen dieser Färbung hat Desxayes (1844—1858, p. 114,
tab. 19, fig. 3d) die genannte Leiste irrthiimlichor Weise für einen
Theil des Ligaments gehalten.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 113

diekwandige Schalen !) ergab sich nämlich, dass zwar nach dem Rande
zu eine allmähliche Erhöhung und Vergrösserung der primären Prismen
eingetreten war, dass aber die Verdickung der ältesten, mittlern Schalen-
theile durch eine darunter gelagerte, scheinbar ganz anders geartete
Schicht erfolgt war (Fig. 11 /s). Dieses Resultat ist um so über-
raschender, als sich weder an entkalkten Schnitten noch an Dünn-
schliffen durch die dünnwandigen Neapler Schalen irgend wo eine
Spur von dem Vorhandensein einer solchen Schicht nachweisen lässt.
Die genannte, zuweilen ziemlich mächtige Schicht ist meist durch eine
hellere, undeutlich prismatische Zone von der primären Prismenschicht
scharf geschieden; ihre körnig pigmentirte Substanz erscheint auf
Dünnschliffen viel dunkler (Fig. 13 {s) und färbt sich auch an ent-
kalkten Schnitten viel intensiver durch Hämatoxylin als die primäre
Prismenschicht. Eine prismatische Structur ist zwar bei genauerer
Untersuchung in ihr nachzuweisen, aber dieselbe tritt sehr zurück
gegen eine ausgesprochen lamellöse Schichtung, welche der Schalen-
oberfläche parallel verläuft (Fig. 12 /s) und an die Schichtungsweise
des Perlmutters anderer Muscheln erinnert ?).

Nachdem hiermit die Beschreibung der Schale vollendet ist, soll
im Nachfolgenden einigen theoretischen Betrachtungen über dieselbe
Raum gegeben werden. Bevor ich die rein ontogenetischen Bezie-
hungen zwischen Mantel und Schale einer nähern Prüfung unterziehe,
will ich zunächst den Versuch machen, die vorliegenden Verhältnisse
mit den von mir früher (1898a, p. 365— 373, fig. 22 A u. B) geäusserten
Ansichten über die Phylogenese der Muskelschale in Einklang zu
bringen und durch einige speciellere Bemerkungen vom phylogenetischen
Standpunkt aus zu erläutern.

1) Einige derselben, welche ich der Güte des Herrn Geh. Regie-
rungsraths Prof. Dr. v. Martens verdanke, stammen aus Sicilien, einige
andere, von mir käuflich erworbene aus der Adria.

2) Eine ähnliche Verdickungsschicht scheint auch bei Solemya
australis Lam. vorhanden zu sein. Wenigstens sagt CARPENTER, welcher
(1847, p. 106, tab. 8, fig. 36, tab. 9, fig. 37—40) die Schalenstructur
dieser Species kurz untersucht hat, dass die „cellular structure“ nur an
der äussern Oberfläche der Schale deutliche Grenzlinien aufweise, nach
innen zu aber allmählich undeutlicher werde. Für einen sichern Ver-
gleich ist indessen die ÖÜArPENTER’sche Darstellung — die einzige, welche
bisher über die Structur der Solemya-Schale existirte — leider zu knapp
und ungenau, da dieser Forscher, wohl in der Voraussetzung, dass die
Schale überall gleichmässig gebaut sei, nur einzelne Schalenstücke und
Schliffe, nicht aber die ganze Schale untersucht hat.

Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph. 8

114 WALTER STEMPELL,

Betrachten wir in erster Linie die allgemeinen Formverhältnisse
und die Beziehungen zwischen Mantel und Schale bei Solemya, so er-
geben sich für die theoretische Bewerthung derselben keine ernstlichen
Schwierigkeiten. Wir sehen auch hier das unter der Schale gelegene
Mantelepithel in zwei Portionen, das primäre und das secundäre
Schalenepithel, deutlich gesondert. Das erstere ist in typischer Form
an der medialen Dorsalgegend und am Mantelrand in grosser Ausdehnung
verbreitet und erleidet nur an der letztern Stelle durch das Auftreten
der radiären Ursprungsstellen des Periostracums eine etwas weiter
gehende Differenzirung. Das secundäre Kalkschalenepithel ist eben-
falls typisch gestaltet: es erscheint im grössten Theil der äussern
Mantelfläche stark abgeplattet und erhebt sich nur unter dem Rande
der Kalkschalen zu etwas grösserer Höhe, ist aber hier bei Solemya
noch schärfer als bei den Nuculiden von dem primären Schalenepithel
geschieden. Kann man so viele der besondern Eigenthümlichkeiten
am Mantel und an der Schale von Solemya unschwer als Specialfälle
auf das allgemeine Grundschema der Muschelschale zurückführen, so
giebt es doch immerhin einige Punkte, deren Erklärung grössere
Schwierigkeiten verursacht. Der wichtigste derselben ist wohl die
auffallende Kürze der dorsalen Mantel- und Schaleneinbuchtungen, die
hier, wie oben aus einander gesetzt wurde, nur bis an den vordern,
resp. hintern Adductor reichen, indem das Ligament über die ganze
Rückenlinie verbreitet ist. Auf den ersten Blick hin wird man ge-
neigt sein, in dieser geringen Ausdehnung der dorsalen Mantelrinnen
bei einer so niedrig stehenden Form wie Solemya ein schlechthin
primitives Verhalten zu sehen. Aber eine Betrachtung der ganzen
Gestalt und Organisation von Solemya lehrt, dass hier ebenso wie bei
den meisten Muscheln schon eine starke Verlängerung des hintern
Körperendes stattgefunden hat!), und dieser Umstand muss meiner
frühern Darlegung nach (1898, p. 367—371, fig. 22A u. B) mit dem
Persistiren einer geringen hintern dorsalen Mantel- und Schalenein-
buchtung wenigstens unvereinbar erscheinen. Der Widerspruch ver-
schwindet indessen, wenn man die eigenthümliche Lebensweise der
Solemyen in den Kreis der Betrachtung zieht. Wie nämlich beobachtet
wurde (cf. DE SAULCY, 1838, p. 102; FıscHer, 1887, p. 1157), leben
die Solemyen nicht wie viele andere Muscheln in der Nähe der Ober-

1) Dies documentirt sich bereits äusserlich daran, dass die eigent-
liche Visceralmasse im vordersten Abschnitt des Thieres zusammenge-
drängt ist (cf. Fig. 1).

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 115

fläche des Sandes, sondern graben sich bis 50 cm tief in denselben
ein, so dass sie vollständig von Sandmasse umhüllt sind. Natürlich
muss ein solches Leben in der Tiefe des Sandes mancherlei Modi-
ficationen und Anpassungserscheinungen in der Körpergestalt zur
Folge haben. Eine Verlängerung des Körpers war vor allem vor-
theilhaft, und diese Verlängerung wird wie bei andern Muscheln zu-
nächst am hintern Körperende erfolgt sein. Denn einmal muss man
sich vor Augen halten, dass der Uebergang zu dem Leben im tiefen
Sande nur ganz allmählich im Laufe der phylogenetischen Entwick-
lung erfolgt sein kann, dass also die Vorfahren der heutigen Solemyen
in einem gewissen Zeitpunkt sich noch mit den oberflächlichen Sand-
schichten begnügten und unter Umständen denselben Lebensbedingungen
unterworfen waren, welche auch bei andern Muscheln eine theilweise Ver-
längerung der hintern Körpergegend bewirkten. Aber selbst nachdem die
Thiere bereits zu einem Leben in grösserer Tiefe des Sandes definitiv
übergegangen waren, musste eine weitere Verlängerung des hintern
Körperendes für sie nützlich ‚sein. Denn da man wohl anzunehmen hat,
dass die zwischen den Sandkörnchen befindlichen Wassertheile in Bezug
auf ihren absoluten Sauerstoffgehalt zur Respiration weniger geeignet
sind, jeden Falls aber schon wegen ihrer geringen Menge den Thieren
relativ weniger Sauerstoff zur Athmung darbieten, als das über der
Oberfläche des Sandes stehende Wasser, so war für die dem „Tief-
sandleben“ sich anpassenden Thiere eine Vergrösserung der Kiemen
vor allem von Nöthen. Wegen der Lage dieser Organe konnte die-
selbe aber nur im Zusammenhang mit einer gleichzeitigen Verlängerung
des hintern Körperendes erfolgen. Fragen wir uns nun weiter, wie
diese bei Solemya ja grade sehr auffallende Formveränderung mit
dem Persistiren einer kurzen, hintern, dorsalen Mantelrinne vereinbar
ist. Auch darauf lässt sich bei Berücksichtigung der Lebensweise
leicht eine Antwort finden. Als weitere Anpassungserscheinung bildete
sich nämlich bei Solemya eine unten noch näher zu besprechende
Art der Fortbewegung aus, welche es dem Thiere möglich macht, sich
nicht nur in den Sand einzugraben, sondern denselben auch nach allen
erdenklichen Richtungen hin zu durchmessen. Diese freie Bewegungs-
möglichkeit wurde nun in einfachster Weise dadurch erreicht, dass
die Austrittsstelle des Fusses und damit das Actionsfeld desselben an
resp. vor das Vorderende des Thieres verlegt wurde. Um dem Fusse
hier einen bequemen Austritt zu gestatten, muss aber am Vorderende
eine möglichst grosse Excursionsfähigkeit der Schalen- und Mantel-
klappen vorhanden sein. Dieser hohe Grad von Excursionsfähigkeit
8*

116 WALTER STEMPELL,

wurde, wie schon bei der Besprechung des Siphos erwähnt worden
ist, dadurch erreicht, dass der mittlere ,,knorplige“ Abschnitt des
Ligaments, dessen Druckelasticität ja das Hauptmoment bei der Schalen-
öffnung bildet, ganz nahe an das Hinterende der Schale verlegt wurde.
Natürlich war eine solche Verlagerung mit der Bildung einer tiefen
hintern dorsalen Mantelrinne ganz unvereinbar. Stellt sich so die
Kürze der hintern dorsalen Mantelspalte bei Solemya keineswegs als
ein absolut primitives Verhältniss dar, so ist andrerseits kein triftiger
Grund vorhanden, in der Kürze der vordern dorsalen Mantelspalten
etwas anderes als ein schlechthin ursprüngliches Merkmal zu erblicken.
Zwar hat diese Einrichtung zunächt einen dysteleologischen Anstrich,
da sie ja die Excursionsfähigkeit des vordern Schalenklappentheils
einzuschränken scheint; aber wenn man bedenkt, dass gerade der
vorderste Abschnitt des Ligaments nur dünn und dabei elastisch ist
und auch wegen seiner starken Einfaltung die Möglichkeit einer lateralen
Verbreiterung und Streckung nicht ausschliesst, so erkennt man, dass
durch diesen Theil des Ligaments eine Entfernung der beiden Schalen-
klappen von einander keineswegs unmöglich gemacht wird. Dazu
kommt noch, dass dem vordern Ligamentabschnitt bei der verlängerten
Gestalt der Schale die positive Aufgabe zufällt, den Zusammenhang
der beiden Schalen an der lang gestreckten Rückenlinie zu bewahren.
— Wie man die vorstehend erörterten Beziehungen zwischen Mantel
und Schale von Solemya als Anpassungserscheinungen an das Leben
in der Tiefe des Sandes auffassen kann, so ist dies auch bei vielen
andern Eigenthümlichkeiten dieser Körpertheile möglich. So stellt
sich die bei einer so niedrig stehenden Form wie Solemya höchst auf-
fallende Verwachsung eines grossen Theils der ventralen Mantelränder
von jenem Gesichtspunkt aus als eine unbedingt nöthige Schutzvor-
richtung dar, deren die Thiere bedürfen, um das Eindringen von
Sandkörnchen in den Mantelraum an diesen Stellen zu verhindern.
Demselben Zweck dienen ferner die breiten, allein vom Periostracum
bedeckten Randzonen des Mantels wenigstens im Bereiche des Fuss-
schlitzes, indem sie sich entweder dicht an die Oberfläche des hervor-
gestreckten Fusses anschmiegen oder, wenn der letztere zurückgezogen
ist, nach Art von Mantelrandklappen die Mantelhöhle nach aussen hin
abschliessen). Auch die relative Kleinheit und schmale, spalten-
formige Gestalt der Siphonalôffnung soll wohl einen Schutz gegen

1) Ein solcher Verschluss ist hier um so nöthiger, als die kalkigen
Schalenklappen ja am Vorderende etwas klaffen.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli, jh ir

eindringende Sandkörnchen gewähren. Was endlich die Schale an-
betrifft, so mag die Dicke und grosse Glätte des Periostracums vor-
nehmlich dazu dienen, die Wirkung der fortgesetzten Reibung an den
Sandstückchen möglichst abzuschwächen und vielleicht auch chemisch
zersetzende Einflüsse, die in tiefern Sand- und Schlammschichten in
erhöhtem Maasse vorhanden sind, von den Kalkschalen fern zu halten.
Im Gegensatz zum Periostracum fällt an der Kalkschale die ausser-
ordentliche Dünne derselben auf. Diese Eigenschaft, welche ebenso
wie der vollständige Mangel an Schlosszähnen an sich wohl ohne
weiteres als primärer Charakter zu bezeichnen ist, findet darin ihre
Erklärung, dass die stets von einem schützenden Medium umgebenen
Thiere einer gegen äussern Druck und Stoss schützenden Schale nicht
in demselben Maasse bedürfen wie andere mehr an der Oberfläche
des Sandes lebende Muscheln. Man könnte hier den Einwurf machen,
dass der Druck der auf dem Thiere lastenden Sandmasse doch jeden
Falls eine Verdickung der Kalkschale hätte herbeiführen müssen. Aber
darauf ist zu entgegnen, dass die Wirkung dieses Druckes durch die
nur wenig lateral comprimirte und fast cylindrische Gestalt der ganzen
Schale grade bei Solemya stark abgeschwächt wird, und ausserdem
finden wir ja auch in der Solemya-Schale eine fast rein pris-
matische Structur, welche durch die senkrecht zur Schalenoberfläche
stehende Richtung ihrer Elemente eine grosse Widerstandskraft gegen
äussere Druckwirkungen gewährleistet. Man wird daher wohl nicht
fehl gehen, wenn man die vorwiegend prismatische Structur der Sole-
mya-Schale ebenfalls als eine Anpassungserscheinung an das Leben
im tiefen Sande und folglich als einen secundären Charakter auffasst.
Zwar hat es viel Verlockendes, den vorliegenden Structurverhältnissen
der ja in vielen Beziehungen primitiven Solemya-Schale eine phylo-
genetische Bedeutung etwa in dem Sinne beizumessen, dass eine solche
Structur überhaupt die primitivste der Muschelschale sei, aber da-
gegen sprechen gewichtige Gründe. Einmal ist dem Verhalten der
Solemyen-Schale dasjenige der Nuculiden-Schale entgegenzuhalten,
welche gar keine eigentliche Prismenschicht aufweist, sondern grade
ganz aus Perlmutter besteht‘). Und muss nicht sogar bei unbe-

1) Da ich meine frühern hierauf bezüglichen Untersuchungen (1898a,
p. 364) nur an entkalkten Schalen vorgenommen hatte, so will ich diese
Gelegenheit benutzen, um noch eine Beobachtung mitzutheilen, welche
ich nachträglich an Dünnschliffen durch die Schale von Nucula nucleus
gemacht habe. An solchen Flächenschliffen nämlich, in denen die
äusserste Schalenschicht getroffen ist, treten deutlich zahlreiche, länglich-

118 WALTER STEMPELL,

fangener Vergleichung beider Schalenstructuren die rein perlmutter-
artige der Nuculiden von vorn herein als die weniger complicirte er-
scheinen? Zieht man ferner in Erwägung, dass die Prodissoconcha
vieler Muscheln ebenfalls nur eine Perlmutterschicht aufweist (cf. JAcK-
son, 1890, p. 378), so wird man kein Bedenken tragen, dieses letz-
tere Structurverhältniss als das primitivere und den prismatischen
Bau der Solemyenschale als secundäre Anpassungserscheinung aufzu-
fassen. Eine grosse phylogenetische Bedeutung wird indessen diesen
Verhältnissen ebenso wenig zuzusprechen sein, wie das Vorkommen
einer perlmutterähnlichen Schicht an ältern Schalen uns zu weiter
gehenden, phylogenetischen Schlüssen berechtigt. Alle diese Dinge
haben vielmehr ein vorwiegend physiologisches Interesse und sollen
daher erst weiter unten von letzterm Standpunkt aus näher betrachtet
werden. Auch die beiden in der hintern Dorsalgegend der Kalk-
schale vorhandenen secundären Verdickungen der Prismenschicht können
kein allzu grosses phylogenetisches Interesse beanspruchen. Der Ent-
stehungsgrund und die Function der dorsalen Verdickungsleisten ist
ohne weiteres klar: dieselben haben sich augenscheinlich im Anschluss
an die starke Ausbildung der hintern Ligamentabschnitte als Stützen
derselben und gleichzeitig auch als Ansatzflächen der hintern Fuss-
retractoren so mächtig entwickelt. Die Bedeutung und Entstehungs-
art der lateralen Verdickungsleisten ist nicht ganz so leicht anzu-
geben; dass aber auch diese zum knorpligen Ligament in einer be-
stimmten Beziehung stehen, wird durch folgende Ueberlegung deutlich.
Da die mittlere Ligamentschicht durch ihre Verlagerung nach hinten
in die unmittelbare Nähe des hintern Adductors, ihres Antagonisten,
zu liegen kam, so war zunächst eine Verstärkung der dazwischen be-
findlichen Schalentheile unbedingt nöthig, um hier den einander ent-
gegenwirkenden Kräften des knorpligen Ligaments einerseits und des
hintern Adductors andrerseits eine genügende Widerstandsfähigkeit
entgegensetzen zu können. Dies wurde einmal dadurch erreicht, dass
die hintere Schicht des Ligaments sich unter der Kalkschale bis zum
Dorsalrande des hintern Schliessmuskels ausbreitete, und ferner dadurch,
dass eine Verdickungsleiste an der Kalkschale selbst auftrat, welche

ovale Bezirke hervor, welche längs der Schalenrippen in bestimmter
Weise angeordnet sind und welche bereits CArPENTER (1847, p. 101,
tab. 4, fig. 15) als „tubular structure“ bei Nucula margaritacea voll-
kommen richtig beschrieben und abgebildet hat. Indessen berechtigen
uns diese winzigen Differenzirungen der Nucula-Schale keineswegs, sie
als eine „Prismenschicht“ aufzufassen.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 119

vom knorpligen Ligament zur Ansatzfläche des hintern Adductors zog.
Dass diese Verdickungsleiste nun nicht, wie man erwarten sollte, in
dorsoventraler Richtung von der Mitte des knorpligen Ligaments zur
Ansatzfläche des hintern Adductors geht, sondern die Vorderenden beider
in schräg von vorn und dorsalwärts nach hinten und ventralwärts laufender
Richtung verbindet, ist nur einfach eine Folge des ontogenetischen
Schalenwachsthums. Denn da dieses Wachsthum von dem noch weiter
nach vorn gelegenen Schalenwirbel concentrisch ausging, so musste die
Ansatzfläche des hintern Adductors schräg nach hinten und ventralwärts
vorrücken, während das knorplige Ligament sich längs des Schalen-
randes nach hinten verschob. Daraus folgt ohne weiteres, dass die late-
rale Verdickungsleiste, welche den ältesten, d. h. vordersten Theil des
knorpligen Ligaments mit dem ältesten, d. h. vordersten Abschnitt der
Muskelansatzfläche verband, beim Weiterwachsen der Schale die beschrie-
bene, schräge Richtung nach hinten und ventralwärts annehmen musste.

Nachdem im Vorstehenden der Versuch gemacht worden ist, die
Gestaltungsverhältnisse der Solemya-Schale vom wesentlich phylo-
genetischen Standpunkt aus als Anpassungserscheinungen zu deuten,
sollen die nachfolgenden Betrachtungen lediglich den ontogenetischen
Wachsthumsmodus dieser Schale zum Gegenstand haben. Denn wenn
man angesichts der hier vorhandenen, scheinbar so complicirten Structur-
verhältnisse an der Meinung festhalten will, dass die Muschelschale ein
Secretionsproduct darstellt, so muss man in der Lage sein, auch für die-
sen Fall die Möglichkeit einer derartigen Entstehungsweise nachzuweisen.

Wir fragen uns zunächst: auf welche Weise können Complicationen
und Differenzirungen in einem erstarrenden Secretproduct überhaupt zu
Stande kommen ? Mit andern Worten: welcher Art sind die Ursachen,
welche die unbedingte Gleichförmigkeit eines Secretproducts ver-
hindern? Die erste und wohl zunächst in die Augen fallende Ursache
ist. darin zu finden, dass die ganze Masse des Secretproducts nicht
mit einem Male, sondern nach und nach, in der Zeit, zur Abscheidung
gelangt. Da der ganze Thierkörper fortwährenden Veränderungen
ausgesetzt ist, welche theilweise in seiner eigenen Natur als belebtes
Wesen begründet sind, theilweise auf äussern Einflüssen (Unterschieden
in Temperatur, Beleuchtung u. a.) beruhen, so müssen sich diese
Wandlungen auch in der Thätigkeit des secernirenden Epithels mehr
oder minder deutlich widerspiegeln. In mannigfacher Weise wird
daher die Secretionsthätigkeit desselben modificirt werden: be-
sonders günstige Verhältnisse werden sie verstärken, minder
günstige werden sie abschwächen und vielleicht zeitweise ganz

120 WALTER STEMPELL,

sistiren; als Product aller dieser Ungleichmässigkeiten wird aber
jeden Falls innerhalb der Secretmasse eine Schichtung zu Stande kommen,
welche — wenigstens im Augenblick ihres Entstehens — der Ober-
fläche des secernirenden Epithels parallel verläuft!). Da diese
Schichtenbildung die zeitlichen Modificationen des Secretionsvorgangs
zur Anschauung bringt, so will ich die vorliegende Art der Differen-
zirung als chronogene bezeichnen. Ausserdem sind aber noch ganz
andere Ursachen denkbar, welche eine Differenzirung der Secretmassen
bedingen können. Wenn wir uns vor Augen halten, dass die secer-
nirenden Epithelzellen zwar ein gemeinsames Product liefern, dass
aber doch jede einzelne derselben einen für sich bestehenden und in
gewissem Sinne selbständigen Organismus darstellt, so werden wir als
Ausdruck dieser „Vielköpfigkeit“ der Matrix auch eine entsprechende
Differenzirung innerhalb des Secrets erwarten dürfen. In dem ange-
nommenen einfachsten Falle, dass jede Epithelzelle einen besondern
Secretionsbezirk vorstellt, muss diese Differenzirung so gedacht werden,
dass die ganze Secretmasse aus Prismen besteht, welche zur Ober-
fläche des Epithels senkrecht stehen und deren Basis in Gestalt und
Grösse genau der darunter liegenden Epithelzelle entspricht. Alle auf
diese Weise entstandenen Structurverhältnisse der Secretmasse, die
also eine ganz andere Ursache haben als die chronogene Differen-
zirung, fasse ich unter dem Namen der cytogenen Differenzirungen
zusammen. Dieselben können nun in einigen Specialfällen noch weitere
Modificationen erfahren. Stellen wir uns einmal vor, dass die Zellen
der secernirenden Matrix nicht dauernd dieselbe Stelle einnehmen,
sondern sich in ihrer Gesammtheit während des Secretionsprocesses
langsam und allmählich nach einer bestimmten Richtung hin ver-
schieben. In diesem Falle werden auch die von ihnen gebildeten
Prismen — oder, wenn man will, Fibrillen — schliesslich nicht mehr
zur Oberfläche des Epithels senkrecht stehen, sondern in einem spitzen
Winkel gegen dieselbe geneigt sein, dessen Grösse umgekehrt proportional
der Geschwindigkeit ist, mit welcher das secernirende Epithel fortschreitet.
Nur in einem einzigen Falle könnte eine derartige Structur nicht ent-
stehen: wenn nämlich die sich verschiebende Matrix nur aus einer ein-
zigen Zellenreihe bestände, welche auf ihrer ganzen Länge mit gleich-

1) Meistens werden ja zwar auch die ältern Schichtungsebenen ebenso
wie die jüngsten der Oberfläche des secernirenden Epithels parallel ge-
richtet sein, immerhin aber können in einzelnen Specialfällen doch Com-
plicationen eintreten, welche einen derartig gleichmässigen Verlauf aller
Schichten verhindern (cf. S. 124 Fussnote).

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 1241

mässiger Schnelligkeit vorrückte. Bei einer solchen Anordnung werden
die Prismen vielmehr zu langen Bändern werden, die senkrecht auf
der Oberfläche des Epithels stehen und durch ihre Richtung den Weg
bezeichnen, welchen die zugehörige Epithelzellen eingeschlagen haben.

Versuchen wir nun, uns an der Hand der so gewonnenen allge-
meinen Begriffe eine Vorstellung darüber zu bilden, wie die speciellen
Structurverhältnisse der Solemya-Schale entstanden sind. Was zu-
nächst die chronogene Differenzirung anbelangt, so finden wir eine
solche offenbar in sämmtlichen Schalentheilen vor: in den drei Ab-
schnitten des Ligaments (Fig. 7, 8), im Periostracum (Fig. 12) und
endlich auch in der Kalkschale. Wir sehen hier aber gleich, dass
diese Structurform keineswegs in allen Schalentheilen mit gleich-
mässiger Deutlichkeit hervortritt; während sie im Periostracum die
einzige erkennbare Differenzirung darstellt, ist sie in der kalkigen
Schale, wenigstens der jüngern, fast vollständig von der prismatischen
Structur verdeckt und nur durch die Querstreifung der Prismenwände
und durch etwaige Querlamellen vertreten (Fig. 11 pr). Cytogene
Structurverhältnisse finden sich ebenfalls in allen Schalentheilen, weisen
aber sehr mannigfaltige Modificationen auf. Eine besonders typische
Form zeigt sich in der mittlern Schicht des Ligaments, deren schräg von
vorn und dorsalwärts nach hinten und ventralwärts gerichtete fibrilläre
Structur jeden Falls darauf zurückzuführen ist, dass ihre Matrix sich
während der Secretion allmählich nach hinten verschoben hat — ein
Vorgang, dessen Nothwendigkeit ja ohne weiteres einzusehen ist, da
alle hinter dem Schalenwirbel gelegenen Abschnitte des Ligaments sich
beim Wachsthum der Schalen offenbar immer weiter von den Wirbeln
nach hinten entfernen müssen. Auch die Uebereinanderlagerung der
drei Abschnitte des Ligaments, die man als eine Schichtung der ganzen
Ligamentmasse von vorn und dorsalwärts nach hinten und ventral-
wärts auffassen kann, ist wohl auf dieselbe Ursache zurückzuführen.
Denn wie ich bereits früher (1898a, p. 372) näher erörtert habe,
kann man annehmen, dass diese drei Abschnitte ursprünglich hinter
einander gelegen haben und dass erst die durch das Schalenwachs-
thum bedingte Verschiebung der zu den einzelnen Ligamentabschnitten
gehörigen Epithelregionen nach hinten jene Unterlagerung jeder Schicht
durch das Hinterende der davor gelegenen bewirkt hat, welche wir an
den fertigen Schalen vorfinden (cf. Fig. 7)!). Wir hätten darin also

1) Wenn man will, kann man diesen ontogenetisch nothwendigen
Process auch als eine Recapitulation der phylogenetischen Vorgänge

122 WALTER STEMPELL,

ebenfalls eine durch Bewegung des Epithels modificirte cytogene
Differenzirung zu sehen, welche sich von der in der Knorpelschicht be-
stehenden nur dadurch unterscheidet, dass sie nicht auf der Differen-
zirung einzelner Zellen, sondern auf dem Vorhandensein dreier grossen,
hinter einander gelegenen Secretionscomplexe beruht, welche scharf
gegen einander abgegrenzt sind und verschiedenartige Secretproducte
erzeugen. Einen andern Modus der cytogenen Differenzirung als im
Ligament finden wir in der primären Prismenschicht der Kalkschale.
Fasst man zunächst ins Auge, dass die Dicke ihrer Prismen den Quer-
schnittsumfang einzelner Epithelzellen beträchtlich übersteigt, so wird
es klar, dass diese Structurelemente nicht die Producte einzelner
Epithelzellen sein können, sondern dass jedes derselben einem ganzen
Complex von Epithelzellen seinen Ursprung verdankt!). Da nun das
Epithel, welches jene cytogene Structur der primären Prismenschicht
hervorbringt, lediglich eine schmale Zone bildet, die beim Wachs-
thum des Thieres allmählich nach allen Seiten des Mantelrandes
vorrückt, so können wir uns vorstellen, dass diese Zone im Allge-
meinen nur aus einer einzigen Reihe von Secretionscomplexen besteht.
Natürlich ist zwischen einer solchen vorwärts rückenden Reihe von
Secretionscomplexen und einer sich ebenso bewegenden Reihe einzelner
Secretionszellen hinsichtlich der Structur des erzeugten Secretproducts
kein principieller Unterschied, und so lassen sich die vorliegenden
Verhältnisse leicht in das oben gegebene Grundschema einreihen.
Allerdings erleidet der Vorgang hier noch stellenweise dadurch eine
weitere Modification, dass in zwei oben näher bezeichneten Regionen
der Kalkschale die bandförmige Prismenform durch eine solche mit
polygonalem Querschnitt verdrängt wird (cf. Fig. 10). Der Grund für
diese Unregelmässigkeiten wird vermuthlich in dem ungleichseitigen
Wachsthum der Schale zu suchen sein, das in der lang gestreckten
Form derselben und besonders in der Lage des Wirbels an der fertigen
Schale ja zu deutlichem Ausdruck kommt. Wenn nämlich während
des Wachsthums die Zahl der ursprünglicher Secretionscomplexe die-
selbe bliebe, so müssten sich die letztern an einigen Stellen sehr

4

auffassen, welche bei Solemya eine Verlagerung des Ligaments an das
Hinterende der Schale zur Folge hatten (s. o.).

1) Man wird vielleicht das Richtige treffen, wenn man sich vor-
stellt, dass zwischen den Zellen eines solchen Secretionscomplexes eine
Arbeitstheilung stattfindet, indem die besonders zu Kalkzellen differen-
zirten Elemente das unorganische Calciumcarbonat, alle übrigen dagegen
die aus Conchiolin bestehenden Prismenwände liefern.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 123

stark verbreitern, damit eine derartig lang gestreckte Schalenform zu
Stande käme. Wie ein Blick auf Fig. 10 lehrt, hätte eine solche Ver-
breiterung sowohl in der hintern und ventralen Partie als auch
besonders am Vorderende der Schale erfolgen müssen. Da nun
aber eine in entsprechendem Maasse stattfindende Verbreiterung der
einzelnen Prismen der Festigkeit der Schale bedeutenden Abbruch ge-
than hätte, so wurde sie — wie man nach den thatsächlichen Be-
funden wohl annehmen kann — an den bezeichneten Stellen durch
eine Vermehrung der Secretionscomplexe vermieden. Eine solche Ver-
mehrung war speciell am Vorderende noch aus dem weitern Grunde
nöthig, weil in dieser Gegend der Peripherie, welche an der fertigen
Schale am weitesten vom Wirbel entfernt ist, beim Wachsthum ein
verhältnissmässig viel schnelleres Vorwärtsrücken der Kalkzellenzone
erfolgen musste als an andern Stellen. So vertheilte sich hier die
Ablagerung des Secrets auf grössere Strecken, und ohne eine Ver-
mehrung der Secretionscomplexe hätte daher in dieser Gegend niemals
die nöthige Dicke der Kalkschalen erreicht werden können. Man wird
sich bei Berücksichtigung der thatsächlichen Verhältnisse die Art und
Weise der Vermehrung wohl so denken müssen, dass an die Stelle
jedes ursprünglichen Secretionscomplexes zwei oder mehrere neue
treten, welche sich alsbald scharf gegen einander abgrenzen. Es
werden sich dem zu Folge die neu entstandenen Secretionscomplexe
nur kleine Strecken weit vorwärts bewegen können, und die Verschie-
bung der Kalkzellenzone wird in jenen Regionen des Mantelrandes
im Wesentlichen durch die fortgesetzte Entstehung neuer Secretions-
complexe erfolgen. Da wir es hier also eigentlich gar nicht mit be-
weglichen, sondern vielmehr mit ruhenden Secretionscomplexen zu thun
haben, so können wir an diesen Stellen der Kalkschale auch nur eine
derartige cytogene Structur erwarten, wie sie ein ruhendes Epithel
hervorbringt: nämlich Prismen, welche auf der Oberfläche des Epithels
senkrecht stehen und polygonale Querschnitte besitzen. Die hier und
da auch in den Regionen der bandförmigen Prismen vorkommenden
Unregelmässigkeiten, wie Knickungen der Wände oder das Auftreten
von polygonalen Prismen in gewissen, zum Mantelrand parallelen Zonen,
sind wohl darauf zurückzuführen, dass in der Zeit, wo diese Bildungen
entstanden, äussere Umstände das Vorwärtsschreiten der Kalkzellen-
zone vorübergehend aufhielten. Man sieht daraus, dass auch rein
chronogene Ursachen eine an sich cytogene Secretdifferenzirung sehr
wohl beeinflussen können.

Nachdem in Vorstehendem der Versuch gemacht worden ist, die

124 WALTER STEMPELL,

Art und Weise der prismatischen Differenzirung innerhalb der pri-
mären Prismenschicht zu erläutern, ist noch zu unter suchen, auf welche
Weise denn eine nachträgliche Verdickung dieser ja zunächst nur am
Mantelrand entstandenen Schalentheile erfolgen kann. Da nämlich die
primäre Prismenschicht mit zunehmendem Alter in immer grösserer
Dicke secernirt wird (was wohl auf eine — wenn auch geringfügige —
Vergrösserung der Secretionscomplexe zu schieben ist), so bedürfen
die in noch jugendlichem Alter erzeugten Theile der Kalkschale einer
beträchtlichen spätern Verstärkung, wenn anders eine gleichmässige
Dicke aller Schalentheile erzielt werden soll. Um das Zustande-
kommen der durch die chronogene Differenzirung von Querlamellen 4).
documentirten Verdickungsschichten (cf. Fig. 11) zu erklären, müssen:
wir annehmen, dass die am Rande vorwärts rückende Reihe von
Secretionscomplexen auf ihrem Wege über die äussere Mantelober--
fläche gewissermassen Spuren zurücklässt, durch welche die an ihre
Stelle getretenen flachen Epithelien eine bestimmte Differenzirung bei-
behalten. Wenn sich daher im Laufe des Wachsthums eine Verdickung:
der ältern Schalentheile als nöthig erweist, so werden sich die Secret-
producte dieser flachen Epithelien immer der Form der schon ge-
bildeten anpassen. Nur so ist es erklärlich, dass auch unterhalb der
Querlamellen eine Fortsetzung der Prismenwände erfolgt, und man
vermag gleichzeitig einzusehen, warum diese Verlängerungen nicht
ebenso deutlich und scharf begrenzt ausfallen wie die von den ur-
sprünglichen Secretionscomplexen selbst gebildeten Wandabschnitte.
Man kann sich nun leicht vorstellen, dass die Undeutlichkeit der
später hinzukommenden Wandstücke mit zunehmendem Alter des Thieres
allmählich grösser wird, und da andrerseits die Verdickung der Schale
nur sehr langsam von statten geht, indem immer nur äusserst dünne
Verdickungslamellen entstehen, so werden die dicht über einander ge-
lagerten Querlamellen im Structurbilde der in höherm Alter gebildeten
Schichten schliesslich überwiegen. Auf diese Weise ist wohl das Auf-

1) Bei Betrachtung von Fig. 11 erkennt man, dass zwar jede dieser
doch sicherlich chronogenen Schichtungsebenen im Augenblick ihres
Entstehens der secernirenden Epitheloberfläche genau parallel gewesen
ist, dass sie aber, einmal abgeschieden, sehr bald in eine andere Rich-
tung fällt. Der Grund dieses exceptionellen Verhaltens der ältern, chrono-
genen Schichtungsebenen ist leicht einzusehen: er liegt darin, dass die
secernirende Matrix nicht nur ihre Stelle, sondern auch — wegen der
Schalenkrümmung — ihre Lage im Raum fortwährend wechselt.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 125

treten der lamellösen Verdickungsschichten an ältern Schalen am ein-
fachsten zu deuten (cf. auch Fig. 11)').

Werfen wir nun zum Schluss noch einen Blick auf die Genese
der secundären, dorsalen und lateralen Verdickungsleisten, so tritt
uns hier nicht allein eine ausgeprägte chronogene, sondern auch ausser-
dem eine cytogene Differenzirung entgegen, wie sie in typischer Form
von einem ruhenden Epithel hervorgebracht wird. Die Secretions-
complexe dieses Epithels sind — wohl im Interesse der Festigkeit
des Secretproducts — bedeutend kleiner als diejenigen der Mantel-
randzone, und es muss angenommen werden, dass am lateralen und
hintern Rande der dorsalen und am ventralen und hintern Rande der
lateralen Verdickungsleisten entsprechend dem Schalenwachsthum eine
fortwährende Vermehrung der Secretionscomplexe erfolgt.

Der mächtig entwickelte Fuss von Solemya gleicht im Allge-
meinen demjenigen der Nuculiden und erscheint in jeder Beziehung
dem Leben im tiefen Sande vorzüglich angepasst. Seine von ca. 34
Papillen umrandete Sohle hat im Gegensatz zu der länglich ovalen
Fussohle der Nuculiden einen rundlichen Umriss und ist immer nach
vorn gerichtet (Fig. 1 s): sie dient daher auch wohl niemals zum
Kriechen, sondern lediglich zum Graben’). Wie bereits mehrfach
(PHILIPPI, 1835, p. 273, fig. 1 u. 2; 1836, fig. 14a, 14c; DE SAULCY,
1838, p. 102; DESHAYES, 1843—1850, p. 88; 1844—1858, p. 117, 118)
beschrieben worden ist und ich auch theilweise selbst an lebenden
Exemplaren in Neapel beobachten konnte, wird die Fussohle zu diesem
Behufe zunächst in der Mediane so tief eingefaltet, dass sich ihre
lateralen Ränder berühren und das Vorderende des Fusses eine stumpf
kegelförmige Gestalt erhält. So wird der Fuss alsdann aus der vordern
Circumferenz der Schale hervorgestreckt und möglichst tief in den Sand
hineingebohrt. Darauf breitet sich die Sohle zu einer flachen Scheibe
aus, und indem die Retractoren des Fusses sich contrahiren, wird der
ganze Körper des Thieres leicht nachgezogen °), weil das Fussende durch

1) Vom phylogenetischen Standpunkt aus könnte man in der Aehn-
lichkeit dieser Schichten mit der Perlmutterschicht andrer Schalen
wohl höchstens eine Convergenzerscheinung erblicken.

2) Dass die Solemyen auch durch plötzliches Einziehen des aus-
gebreiteten Fusses schwimmende und springende Bewegungen ausführen
können, wie Gray (1857, p. 33) berichtet, ist zwar an sich nicht aus-
geschlossen, dürfte aber wohl nur ausnahmsweise geschehen.

3) Wie Desxayes (1843—1850, p. 88; 1844—1858, p. 118) be-
merkt, nimmt das Thier dabei mit Vorliebe eine solche Stellung im

126 WALTER STEMPELL,

die weit überstehenden Ränder der Sohle in der Sandmasse ziemlich
fest verankert ist.

Da das Oberflächenepithel des Fusses fast nur aus drüsigen und
sensoriellen Elementen besteht und wohl zu ähnlichen Functionen
dient wie die pallialen Organe, so soll es erst weiter unten, im Zu-
sammenhang mit den letztern, näher besprochen werden.

Ebenso wie die Nuculiden besitzt auch Solemya togata eine schwach
entwickelte Byssusdrüse. Dieselbe mündet an dem topographisch
ventralwärts gelegenen Hinterende der Fussohle in der Medianebene
und stellt einen einfachen, proximalwärts wenig erweiterten Schlauch
dar, welcher von der Mündung dorsalwärts und nach hinten gerichtet
ist!). Während der Ausführungsgang regelmässig von dem unbe-
wimperten und zuweilen drüsigen Fussohlenepithel ausgekleidet ist,
zeigt das eigentliche Drüsenepithel bei verschiedenen Individuen ein
auffallend verschiedenes Verhalten. Zuweilen findet man ein einfaches,
cylindrisches Flimmerepithel und in dem darunter liegenden Muskel-
und Bindegewebe vereinzelte Kernanhäufungen (Fig. 14). In andern
Fällen dagegen sind nicht nur sämmtliche, stark vergrösserte Epithel-
zellen in mucöse Drüsenzellen umgewandelt, sondern auch an der
Stelle der Kernanhäufungen im darunter liegenden Gewebe findet sich
eine compacte Masse von subepithelialen Mucindrüsen, deren schmale
Ausführungsgänge zwischen den Zellen des Epithels hindurch laufen
(Fig. 15). Der fädige Inhalt aller dieser Drüsen färbt sich intensiv
mit Hämatoxylin, so dass besonders in den Epithelzellen die Kerne
selten deutlich erkennbar sind (Fig. 15). Ob die genannten, so auf-
fallenden histologischen Verschiedenheiten der Byssusdrüsen verschie-
dener Exemplare lediglich auf Umwandlungen beruhen, denen die
Byssusdrüse jedes Individuums unter gewissen Bedingungen ausgesetzt
ist, oder ob von vorn herein eine Variabilität dieses Organs bei ver-
schiedenen Individuen besteht, vermag ich nicht mit Sicherheit zu
entscheiden. Die letztere Annahme hat zwar bei einem so rudimen-
tären Organ, wie es die Byssusdrüse von Solemya ist, viel Verlockendes,
aber es müsste, um sie glaubhaft zu machen, doch jeden Falls vorher
der Nachweis erbracht werden, dass die erstere Möglichkeit ausge-
schlossen ist. Dadurch aber, dass ich an den 13 von mir darauf hin
untersuchten Exemplaren keine constanten Beziehungen zwischen dem

Sande an, dass seine Längsaxe zur Oberfläche des Sandes senkrecht
steht.

1) Wenigstens an den untersuchten Exemplaren, deren Fuss
retrahirt war.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli, 127

histologischen Verhalten der Byssusdrüse und andern individuellen
Factoren (z. B. Geschlechtsreife, Fangzeit u. a.) erkennen konnte,
halte ich diesen Beweis noch keineswegs für erbracht.

Die zur Schale ziehende Fussmusculatur unterscheidet sich im
Wesentlichen dadurch von derjenigen der Nuculiden, dass die Pro-
tractoren vollständig fehlen — eine Eigenthümlichkeit, welche wohl
mit der nach vorn gerichteten Stellung des Fusses zusammenhängt.
Was PELSENEER (1891, p. 178) für die Protractoren gehalten hat, sind
jeden Falls, wie aus seiner Figur (1 c. fig. 15 zz) hervorgeht, Theile
der Hautmusculatur gewesen. Die übrigen ventrodorsalen Fussmuskel-
paare sind ebenso wie bei den Nuculiden gelegen. Es entfallen also
auf jede Körperseite (von vorn nach hinten aufgezählt):

1) ein schräg nach vorn und dorsalwärts!) ziehender und dicht
hinter dem vordern Adductor an der Schale dreieckig inserirender
M. retractor pedis anterior (Fig. 1 mrpa);

2) ein fast senkrecht neben dem Anfangstheil des Oesophagus
emporsteigender M. elevator pedis, welcher sich etwas weiter hinten
und mehr medial als der vorige an der Schale ansetzt (Fig. 1 melp);

3) ein schräg nach hinten und dorsalwärts gerichteter und hier
an der Ligament-Nymphe befestigter M. retractor pedis posterior
(Fig. 1 mrpp). Im ventralen Theil ihres Verlaufs sind die beider-
seitigen Retractoren vollständig zu einer Muskelmasse verschmolzen
(Fig. 23 mrpp) und trennen sich erst in der Gegend des hintern
Pericard-Endes, kurz vor ihren Ansatzstellen an den Nymphen.

Die gegenseitigen Grössenverhältnisse aller dieser Muskeln sind
dieselben wie bei den Nuculiden: das vorderste Muskelpaar hat den
geringsten, das hinterste den grössten Umfang.

Von sonstigen Dorsoventralmuskeln sind nur jederseits einige
schwache, vordere Bündel entwickelt, welche dicht hinter dem vordern
Schliessmuskel von der Hautmusculatur zu den dorsalen und lateralen
Gegenden der Schale ziehen und deren Ansatzstellen sich zuweilen
am Hinterrande des vordern Adductors deutlich markiren (Fig. 1 mdva).

. Die beiden Adductoren liegen, weit von einander getrennt, am
Vorder- und Hinterende des lang gestreckten Körpers. Der vordere
übertrifft den hintern bedeutend an Grösse, und seine weit ausge-
breitete Ansatzfläche hat ungefähr die Form eines Dreiecks, dessen
eine Ecke nach vorn gerichtet ist (Fig. 1 vsm), während der Quer-

1) Diese und die folgenden Lagebestimmungen gelten nur für den
Fall, dass der Fuss retrahirt ist.

128 WALTER STEMPELL,

schnitt des hintern Adductors eine länglich ovale, schräg von vorn
und dorsalwärts nach hinten und ventralwärts gerichtete Gestalt be-
sitzt (Fig. 1 hsm). Irgend welche histologische Differenzirung der
Muskelmasse in dickfaserige und dünnfaserige Portionen ist an keinem
der beiden Adductoren wahrzunehmen; die Muskelfasern zeigen durch-
gängig denselben histologischen Bau, wie ihn auch die gesammte übrige
Körpermusculatur zu besitzen scheint: einen centralen Kern mit proto-
plasmatischem Hof, welcher auf allen Seiten von der contractilen Sub-
stanz umgeben ist.

An den Ansatzstellen aller sich zur Schale begebenden Muskeln
ist das Mantelepithel stellenweise zu einer typischen „Stäbchenschicht“
umgebildet (cf. meine Nuculiden-Arbeit 1898a, p. 379, 380, fig. 23 sé).

2. Verdauungssystem.

Die am Vorderrande der Fussbasis gelegene, winzige Mundöffnung
besitzt ausser der vordern auch noch eine deutliche hintere Lippe, da
die medialen Blätter der Mundlappen sich hier nicht, wie bei den
Nuculiden, in die Mundöffnung selbst hinein erstrecken (cf. meine
Nuculiden-Arbeit 1898a, p. 380), sondern hinter derselben zusammen-
laufen. An Mundlappen findet man bei Solemya ebenso wie bei andern
Muscheln auf jeder Seite zwei, nicht nur einen, wie DESHAYES (1843
—1850, p. 89; 1844—1858, p. 119) und PELSENEER (1891, p. 178,
179, fig. 14, III, 15, VI) berichten‘). Dieselben sind als schmale,
fast leistenförmige, aber doch deutlich abgesetzte Blättchen an der
Innenseite des über die Fussbasis weit vorstehenden Randes der
Visceralmasse durch eine gemeinsame Axe so suspendirt, dass die mit
Wimperepithel ausgekleidete Rinne, welche sie zwischen sich fassen,
medialwärts und etwas ventralwärts gerichtet ist. Die Mundlappen-
axe hat nur eine geringe Längenausdehnung: schon vor dem Hinter-
ende der eigentlichen Visceralmasse hört sie auf, und es erscheint als
ihre hintere Fortsetzung ein an der Hinterseite der Visceralmasse
breit inserirter, aber ebenfalls nur kurzer, sichelförmiger Mundtentakel
(Fig. 1 mit). Derselbe erstreckt sich wenig weit über das vordere
Kiemenende nach hinten und zeigt im Allgemeinen eine ähnliche Ge-
stalt wie das entsprechende, allerdings viel grössere Organ der Nucu-
liden: er stellt ein etwas abgeplattetes, auf der einen Fläche concav,

1) Beide Autoren geben übrigens (l. c.) zu, dass der eine Mund-
lappen jeder Seite ventralwärts gespalten sei — warum sie da nicht
lieber gleich von vorn herein zwei rudimentäre Mundlappen jederseits
gelten lassen, vermag ich nicht einzusehen.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 129

auf der andern convex gekrümmtes Gebilde dar. Die concave Seite
ist gewöhnlich medial und dorsalwärts gekehrt und von einem ziem-
lich hohen Epithel bekleidet, welches oft bräunliche Körnchen enthält
und dadurch ein drüsiges Ansehen gewinnt. Die ausserordentliche
Kleinheit der Mundlappen und Mundtentakel bei Solemya ist auf die
starke Entwicklung der Kiemen zurück zu führen, welche die Herbei-
strudelung von Nahrungstheilchen an die Mundöffnung grössten Theils
übernehmen.

Von der Mundôfinung, welche keinen M. retractor oris besitzt,
wendet sich der enge und — wie ich im Gegensatz zu PELSENEER
(1891, p. 179) besonders hervorheben will — nirgends schlundhöhlen-
artig erweiterte Oesophagus (Fig. 16 oes) sofort nach hinten und nur
wenig dorsalwärts. Nach kurzem Verlauf erweitert er sich allmählich
zu dem wenig umfangreichen, lang gestreckt schlauchförmigen Magen
(Fig. 16 mg), in dessen vordern Abschnitt jederseits lateral und etwas
ventralwärts fünf an dieser Stelle zusammenlaufende Leberschläuche mit
einer einzigen, grossen Oefinung münden (Fig. 16 lm). Der aus dem ver-
jüngten Hinterende hervorgehende und hier etwas verdünnte Darm
bildet nur in seinem Anfangstheil — ungefähr in der Transversalregion
des vordern Kiemenendes — eine kleine Sförmige Schlinge nach vorn und
dorsalwärts (Fig. 16)1), verläuft aber sodann mit einem lang ausge-
zogenen Endstück in der Mediane des Rückens fast gerade nach hinten,
wo er sich in typischer Weise um den Hinterrand des hintern Ad-
ductors herumbiegt (Fig. 16). Auf diesem Wege in der dorsalen
Medianlinie durchsetzt er zunächst den äusserst lang gestreckten
Ventrikel des Herzens (Fig. 16 v), zieht dann eine Strecke weit zwischen
den beiden Mm. retractores pedis posteriores hin und liegt schliesslich
dorsalwärts vom hintern Adductor. Bemerkenswerth ist, dass er schon
innerhalb des Herzens eine bedeutende Verengerung seines Lumens
erfährt und sich erst kurz vor dem After wieder etwas erweitert (cf.
Fig. 16).

Im Grossen und Ganzen fällt sofort der einfache Bau und das
verhältnissmässig geringe Volumen des gesammten Darmtractus auf,
der auch mit seinem Vorderende und der ebenfalls sehr wenig um-
fänglichen Leber nirgends in den Fuss hinabreicht?) und nur einen

1) Es ist also noch zu viel gesagt, wenn PELSENEER (1891, p. 179)
schreibt: „lintestin ne montre qu'un petit nombre de circonvolutions“,
da dieser Ausdruck doch jeden Falls den Glauben erwecken muss, es
sei wenigstens mehr als eine Windung vorhanden.

2) Die entgegenstehende Angabe von DEsHAYEs (1844—1858, p. 120,

Zool, Jahrb, XIII. Abth, f. Morph. 9

130 WALTER STEMPELL,

verschwindend kleinen Theil des Thierkörpers ausfüllt. Dass die
Kleinheit des Darmcanals, ein an sich primitives Merkmal, sich bei
Solemya überhaupt erhalten hat, hängt wohl, wie so vieles Andere in
der Organisation dieser Muschel, mit dem Leben in der Tiefe des
Sandes und Schlammes zusammen. Denn bei der Menge der sie um-
gebenden fauligen und in Folge dessen wohl leicht assimilirbaren Sub-
stanzen, welche im Bodensatz und Untergrund eines jeden Gewässers
doch immer reichlich vorhanden sind, hatten die darin lebenden Thiere
nur eine verhältnissmässig kleine assimilirende Oberfläche nöthig. Welche
geringe physiologische Wichtigkeit die Grösse des Darmcanals für unsere
Thiere hat, sieht man am besten daran, dass dieses Organsystem
während des individuellen Lebens bedeutenden Rückbildungsprocessen
unterliegen kann. Bei vergleichenden Messungen an einer genügend
grossen Anzahl von Individuen ergiebt sich nämlich, dass Magen und
Darmcanal unter dem Einfluss starker Gonadenentwicklung nicht nur
relativ, sondern auch absolut an Grösse und Umfang ziemlich be-
trächtlich abnehmen können, wobei zuweilen sogar die hinter dem
Magen gelegene Sförmige Krümmung des Darms fast ganz verstreicht.
Sehr deutlich kommt die Verlängerung des hintern Körperendes
in der Gestalt des Darmrohrs zum Ausdruck: man vergleiche nur
einmal in dieser Beziehung die in Fig. 16 gegebene Abbildung des
Solemya-Darms mit derjenigen des Verdauungstractus von Leda sul-
culata (cf. meine Nuculidenarbeit 1898a, tab. 24, fig. 24).
Histologisch sind Oesophagus und Darmrohr überall von einem
deutlichen Wimperepithel ausgekleidet. Im Magen findet man bei
solchen Exemplaren, welche nicht geschlechtsreif sind, und deren
Darmcanal keine Rückbildungserscheinungen aufweist, genau dieselbe
histologische Differenzirung und Anordnung der Epithelien angedeutet,
wie sie bei den Nuculiden vorhanden ist (cf. meine Nuculidenarbeit
1898a, p. 386, 387, fig. 28). Aber alle diese Verhältnisse sind bei
Solemya viel weniger deutlich ausgeprägt und scheinen bei geschlechts-
reifen Individuen fast ganz zu verschwinden. Selbst die „fleche tri-
cuspide“, welche bei nicht geschlechtsreifen Individuen an den lateralen
und dorsalen Wänden der hintern Magengegend über einem mit gelben
Pigmenttröpfchen erfüllten Epithel!) oft deutlich hervortritt, ist bei
Individuen mit weit vorgeschrittener Gonadenentwicklung nicht sicher

tab. 19 A, fig. 25; tab. 19 B, fig. 3h) erklärt sich daraus, dass dieser
Autor Theile der Gonaden für Lebermasse gehalten hat.

1) Eine derartige starke Pigmentirung findet sich übrigens zuweilen
auch noch an andern Stellen des Magenepithels.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 131

nachzuweisen. Ob ihre Reduction in diesen Fällen nur eine Folge
der allgemeinen Rückbildung des Darmcanals ist, oder ob dieselbe in
irgend einer directen Beziehung zu der Ausbildung der Geschlechts-
organe steht, war nicht zu ermitteln. Immerhin ist es keineswegs
ausgeschlossen, dass die fleche tricuspide ein Reservematerial darstellt,
das von dem Magenepithel an dieser Stelle assimilirt und bei der
Entwicklung der Geschlechtsorgane verbraucht wird. Auf eine peri-
odisch lebhafte Thätigkeit des betreffenden Epithels scheint mir
wenigstens der schon erwähnte Umstand hinzudeuten, dass letzteres
zeitweise mit grossen, gelben Pigmenttröpfchen vollkommen erfüllt ist,
und die Möglichkeit einer schnellen Abgabe eventueller Stoffwechsel-
producte an den Körper ist ja durch die Nähe der vordern Aorta
gegeben, welche der dorsalen Magenwand dicht anliegt. Leider war
es mir an vorliegendem Material unmöglich, in dieser Richtung zu
bestimmten Ergebnissen zu gelangen, welche in so fern von grossem
Interesse sein würden, als sie vielleicht auch auf die physiologische Be-
deutung des Krystallstiels anderer Muscheln einiges Licht werfen
könnten.

Eine besondere Darmmusculatur tritt nur da hervor, wo der
Darm innerhalb des Herzens liegt. Besonders in der Mitte dieses
Verlaufs ist er nämlich von einer ziemlich starken Ringmuskelschicht
umgeben, welche wohl die physiologische Bedeutung hat, Kothstauungen
innerhalb des Herzens schnell zu beseitigen.

Das Epithel der wenig verästelten Leberschläuche besteht aus
zwei differenten Zellenarten. Die eine Form, welche vielleicht den
„Körnerzellen“ FRENZEL’s (1886, p. 115 ff.) entspricht, besitzt eine
schmale, längliche Gestalt, und ihr Inneres erfüllen zahlreiche, stark
lichtbrechende Kügelchen, deren gelbliche, mit Hämatoxylin unfärb-
bare Grundsubstanz nur undeutliche ,,Granula“ (cf. FRENZEL, 1886,
p. 136) aufweist (cf. Fig. 17). Von diesen Zellen unterscheiden sich
diejenigen der andern Art sowohl durch ihre grössere Breite, als auch
besonders durch die eigenthümliche Gestaltung ihres Secrets. Das-
selbe bildet in jeder Zelle einen einzigen grossen, kugligen Körper,
welcher sich intensiv durch Hämatoxylin tingirt und inmitten einer
hellern Vacuole gelegen ist (cf. Fig. 17). Man kann die allmähliche
Differenzirung des Secretballens und der ihn umgebenden Vacuole
aus dem Protoplasma der Zelle durch Vergleichung verschiedener
Stadien leicht verfolgen: zuerst hebt sich der Ballen nur undeutlich
von dem durch Hämatoxylin ebenfalls stark gefärbten Protoplasma der
Zelle ab, wird dann aber allmählich dunkler und deutlicher begrenzt,

9%

132 WALTER STEMPELL,

während die ihn umschliessende, gleichzeitig entstandene Vacuole an
Umfang bald“ so bedeutend zunimmt, dass sie zuletzt fast die
ganze Zelle erfüllt (cf. Fig. 17)1). Dehnt sich die Vacuole noch
weiter aus, so platzt sie und lässt die Secretkugel in das Lumen der
Drüse gelangen, wo man sie in der That auch häufig antrifft. Man
wird vielleicht nicht fehl gehen, wenn man die letztere Leberzellenform
mit den „Keulenzellen“ FRENZEL’s (1886, p. 171 ff.) identificirt. Die
Kerne treten auch nach Hämatoxylinfärbung bei beiden Arten von Leber-
zellen nur wenig deutlich hervor; sie liegen meist, von einem kleinen
Protoplasmahof umgeben, in den proximalen Abschnitten der Zellen.

3. Circulationssystem.

Der lang gestreckt schlauchförmige, dorsoventral etwas abge-
plattete Pericardialraum wird, wie bei allen Muscheln, von einer
vollkommen continuirlichen Wand umschlossen ?). Er beginnt mit einem
stumpf zugespitzten Vorderende nicht weit hinter der Transversal-
region der Lebermündungen, verbreitert sich gleich darauf in der
Gegend der vordern Kiemenenden sehr beträchtlich, um von dieser
Stelle ab nach hinten zu allmählich schmaler zu werden und am
Vorderrande der schräg zum Rücken emporsteigenden und hier aus
einander weichenden Mm. retractores pedis posteriores spitz zuzulaufen
(Fig. 16 p). Er liegt in ganzer Länge dicht unter der Rückenhaut
und wird wie diese vom vordern Abschnitt des Ligaments in der
dorsalen Medianlinie tief eingebuchtet. Lateralwärts wird er zum
grössten Theil von den Nieren, ventralwärts vorn ebenfalls von diesen
und hinten von den Mm. retractores pedis posteriores begrenzt.

An derjenigen Stelle, wo die Pericardialhöhle die grösste Breiten-
ausdehnung besitzt, also nicht weit hinter ihrem Vorderende, liegen
in ihr die Vorhöfe des Herzens. Jeder derselben empfängt lateral-
und ventralwärts das Kiemenblut durch eine von vorn nach hinten

1) Die hier geschilderten histologischen Details werden am besten
durch Fremmin@’sche Flüssigkeit conservirt, da viele andere Fixations-
mittel (Sublimat, Alkohol, Pikrinsalpetersäure) die grossen Secretkugeln
fast vollständig zerstören.

2) Die irrthümliche Ansicht von Desmares (1844—1858, p. 115,
123, tab. 19, fig. 6a, b), dass der Pericardialraum von Solemya durch
eine Einfaltung des Mantels vom Rücken her zu Stande käme, ist jeden
Falls dadurch verursacht worden, dass die beiderseitigen Mantelhöhlen
in der hintern Region des Pericards am Rücken nur durch ein dünnes
Septum von einander getrennt sind (cf. Fig. 28).

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 133

schlitzförmig verlängerte Branchioatrialöffnung (Fig. 16 oba), welche
von einem Ringmuskel umgeben ist. Zieht sich dieser bei der Con-
traction der Vorhofmusculatur zusammen, so muss sich die schmale
Spalte der Branchioatrialétinung vollkommen schliessen und eine Rück-
stauung des Blutes wirksam verhindern. Durch die Wände der
Branchioatrialöffnung sind die Vorhöfe allein an den Seitenwänden des
Pericards befestigt; ein besonders zu diesem Zwecke dienendes Liga-
ment, wie es DESHAYES (1844—1858, p. 123, tab. 19 A, fig. 1g) be-
schreibt, ist nirgends vorhanden. Die wenig musculösen (contra PEL-
SENEER, 1891, p. 180) Vorhöfe (Fig. 16 u. 18 at) selbst sind in trans-
versaler Richtung sehr stark verbreitert und haben, von dorsalwärts
gesehen, eine annähernd dreieckige Gestalt (Fig. 18 at), die im Ein-
zelnen natürlich durch den jeweiligen Contractionszustand der Vorhöfe
bestimmt wird!). Immer aber liegt die ziemlich weite Atrioventricular-
öffnung (Fig. 16 u. 18 oav) ungefähr in der Mitte der medialen Seite
jedes Vorhofs, und das Hinterende desselben ragt mit einem mehr oder
minder langen Zipfel nach hinten über dieselbe hinaus (Fig. 16 u. 18 af).
An der Grenze zwischen jedem Vorhof und dem Ventrikel finden sich
zwei deutliche Atrioventricularklappen. Dieselben stellen zwei sehr
dünnhäutige Membranen dar, von denen sich die eine an der dorsalen,
die andere an der ventralen Wand der Atrioventricularöffnung unge-
fähr in sagittaler Richtung ausspannt, und deren freie Ränder medial-
warts — nach dem Ventrikel zu — umgeklappt sind (Fig. 19 Kl).
Da diese Ränder der beiden Membranen sich gegenseitig berühren, so
wird durch die ganze Vorrichtung ein Zurückströmen des Blutes aus
dem Ventrikel in den Vorhof vollkommen unmöglich gemacht, während
einer Bewegung im umgekehrten Sinne kein Hinderniss im Wege steht.

Der Ventrikel des Herzens selbst, an dessen vorderstem Ende
die Atrioventricularöffnungen liegen, ist auffallend lang gestreckt und
reicht bis an das Hinterende des Pericards (Fig. 16 u. 18 v). Er
wird, wie schon bemerkt, in seiner ganzen Länge vom Darm durch-
bohrt, welcher besonders im vordern Abschnitt nicht genau die Mitte
seines Lumens einnimmt, sondern der Ventralseite etwas genähert ist.
Da der Ventrikel in dorsoventraler Richtung ziemlich stark comprimirt
ist, so erscheint er, von lateralwärts gesehen, an seinem Vorderende

1) Davon und von dem Contractionszustand der ganzen umliegenden
Körperpartie hängt es z. B. auch ab, ob sich die Vorhöfe im vordern
Pericardialabschnitt beinahe gegenseitig berühren, wie PELSENEER (1891,
p. 180) angiebt. Oft sind sie indessen auch wieder ziemlich weit von
einander entfernt (cf. Fig. 18).

134 WALTER STEMPELL,

nur wenig umfangreicher als hinten (cf. Fig. 16 v); betrachtet man
ihn dagegen von dorsalwärts, so sieht man, dass sein vorderer Ab-
schnitt das Hinterende an Volumen bedeutend übertrifft (cf. Fig. 18 v).
Dieser vordere, von DESHAYES (1844—1853, p. 120, tab. 19 A, fig. 1d,
2v) wohl für den ganzen Ventrikel gehaltene Abschnitt füllt in der
Diastole den Pericardialraum in seiner Region fast vollständig aus, und
da an seiner Dorsalwand eine mediane Einfaltung vorhanden ist, so
besitzt sein Querschnitt eine ausgesprochen herzförmige Gestalt. Nach
hinten zu tritt eine beträchtliche Verengerung des Ventrikels ein,
welche ungefähr in der Mitte seiner Gesammtlänge am grössten ist,
da sich sein Lumen in der hintern Hälfte abermals erweitert, ohne
indessen hier dieselbe Grösse wie am Vorderende zu erreichen. Dieser
merkwürdigen Zweitheilung des Ventrikels entspricht auch die An-
ordnung der Musculatur, welche in der verengten Mittelpartie nur sehr
wenig hervortritt, während sie in den beiden erweiterten Abschnitten
eine starke Ausbildung zeigt. Ungefähr umgekehrt verhält sich die
den Darm innerhalb des Herzens umgebende Ringmuskelschicht; diese
ist nämlich, wie schon erwähnt, gerade in der mittlern Region als
ziemlich starker Sphincter entwickelt.

Von der Vorderseite des Ventrikels entspringt median die vordere
Aorta (Fig. 16 u. 18 aa) dicht vor der Stelle, wo der Darm in den
Ventrikel hineintritt. Sie geht in der Medianebene nach vorn und
erreicht sehr bald die dorsale Magenwand, welcher sie in ihrem weitern
Verlauf dicht angelagert ist. Erst am Oesophagus theilt sie sich:
ein Ast begleitet den Oesophagus noch weiterhin bis zur Mundgegend,
während ein anderer auf der rechten Seite des Oesophagus in den
Fuss hinabsteigt, um hier die Pedalganglien und die Fussmusculatur
zu versorgen. Bemerkenswerth ist, dass die vordere Aorta im Anfangs-
theil ihres Verlaufs von einem Ausläufer des Pericards scheidenartig
umgeben wird (cf. Fig. 16 aa), welcher sie bis beinahe an die Stelle
begleitet, wo sie die dorsale Magenwand berührt.

Ausser der vordern Aorta ist nun, wie ich im Gegensatz zu
PELSENEER (1891, p. 180, 254, 255, fig. 15) hervorhebe, auch noch
eine hintere vorhanden, und zwar entspringt dieselbe am hintern Ende
des Herzschlauches dorsalwärts — nicht ventralwärts, wie DESHAYES
(1844—1858, p. 124) vermuthet — vom Enddarm (Fig. 16 u. 18 ap).
Allerdings ist es ziemlich schwer, das Vorhandensein einer solchen
Aorta mit Sicherheit nachzuweisen, da sich das hintere Herzende bei
conservirten Exemplaren gewöhnlich in einem Zustande besonders
starker Contraction befindet, und es muss ferner auch betont werden,

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 135

dass diese hintere Aorta nur eine kurze Strecke weit deutliche Wan-
dungen besitzt und bald in ein unregelmässiges Lacunensystem
übergeht.

In histologischer Beziehung ist vor allem der dicke und etwas
höckerige Pericardialüberzug der Vorhöfe von Interesse. Derselbe
muss nämlich, wie GROBBEN (1888, p. 67) ganz richtig vermuthet
hat, in der That als Pericardialdrüse aufgefasst werden, und zwar
sind die in Betracht kommenden Verhältnisse immerhin so deutlich,
dass die entgegenstehende Angabe von PELSENEER (1891, p. 251) nur
durch die schlechte Conservirung seines Materials erklärlich ist. Die
einzelnen Zellen des nach DESHAYES (1844—1858, p. 123, tab. 19 B,
fig. 1b) im Leben röthlich gefärbten Epithels sind ziemlich hoch, und
ihre distalen, kolbenförmig abgerundeten Enden, deren zart granulirtes
Protoplasma auch den Kern enthält, sind durch Zwischenräume von
einander getrennt (Fig. 19 pep) — wohl deswegen, damit bei starker
Contraction der Vorhofsrand keine Quetschungen des Epithels ent-
stehen können. An der Grenze zwischen Vorhof und Ventrikel geht
diese Zellenform plötzlich in das gewöhnliche, flache Pericardialepithel
des letztern über (cf. Fig. 19). Obgleich die Zellen der Vorhofswand
eigentlich keinen ausgesprochen drüsigen Charakter zeigen, so wird
man doch wohl kein Bedenken tragen dürfen, diese Bildungen als
Pericardialdrüsen im GROBBEN’schen Sinne (1888) zu bezeichnen.

FErwähnenswerth ist ferner, dass sich unter den Blutkörperchen
häufig solche finden, welche zwei oder sogar drei Kerne besitzen
(Fig. 19 bk).

Was bei allgemeiner Betrachtung des Herzens und Pericards von
Solemya zunächst in die Augen fällt, ist die ausserordentlich lang ge-
streckte Gestalt dieser Organe. Besonders bei einem Vergleich mit
dem kurz gedrungenen Nuculidenherzen (cf. meine Nuculidenarbeit
1898a, fig. 31) tritt die genannte Eigenthümlichkeit recht deutlich
hervor, und es ist gleichzeitig unschwer zu erkennen, dass die Ver-
längerung bei Solemya nur in der Richtung nach hinten zu erfolgt sein
kann. Einen directen Anhaltspunkt dafür liefert nicht allein die Lage
der Vorhöfe am vordersten Ende des Herzschlauches und die Grösse des
vordersten Herzabschnittes selbst, sondern auch die Verhältnisse des
vordern Pericardialraums nöthigen indirect zu einer derartigen An-
nahme. Während nämlich die vordere Aorta bei den Nuculiden eine
grosse Strecke weit innerhalb einer geräumigen Pericardialhöhle ge-
legen ist, wird sie bei Solemya, wie wir gesehen haben, nur von einem
engen, vordern Ausläufer derselben umhüllt, und allein am Rücken

136 WALTER STEMPELL,

hat sich ein davon getrennter, ebenso weit nach vorn reichender,
srösserer Abschnitt des Pericards um die Vorhöfe herum erhalten.
Da nun die vordere Aorta an typischer Stelle liegt, ferner auch die Lage
der Vorhöfe am Vorderende der Kiemen der Lagerung derselben Or-
gane bei den Nuculiden vollkommen entspricht und jeden Falls als ur-
sprünglich zu gelten hat, so kann an eine Verlagerung dieser Organe
nach vorn schlechterdings nicht gedacht werden. Man wird vielmehr
die in Rede stehenden Verhältnisse wohl am richtigsten so zu deuten
haben, dass am Vorderende des Pericards Rückbildungsprocesse und
eine Zurückziehung nach hinten stattgefunden hat, während sich das
Hinterende gleichzeitig stark verlängerte. Der Grund dieser Ver-
längerung nach hinten ist derselbe wie bei den übrigen in jener
Gegend gelegenen Organsystemen; er erfolgte im Anschluss an die
Verlängerung des hintern Körperendes überhaupt, welche ihrerseits
durch die Vergrösserung der Kiemen bedingt war (s. 0.). Wenn daher
auch das ganze Blutgefässystem von Solemya durch die innigen Be-
ziehungen der Aorten zum Darmcanal, durch die lang gestreckte Form
des Herzens und durch dessen circumrectale Lage dem als Aus-
gangspunkt für das Bivalvenherz dienenden Darmblutsinus (cf. darüber
meine Nuculidenarbeit p. 391—395) noch sehr nahe steht, so wird
man die lang gestreckte Form des Ventrikels an sich doch jeden
Falls als einen secundären Anpassungscharakter betrachten müssen.
Interessant ist, dass diese Verlängerung des Herzschlauchs die Differen-
zirung zweier deutlich gesonderten, hinter einander gelegenen Ab-
schnitte gezeitigt hat, welche die Contractionsthätigkeit des langen
Herzschlauches am Vorder- und Hinterende, d. h. an denjenigen Stellen
verstärken, wo dem Blutdruck durch den plötzlichen Uebergang in die
engen Aorten grössere Hindernisse entgegenstehen. Mit dieser physio-
logischen Erwägung ist aber meiner Ansicht nach die Bedeutung der
fraglichen Verhältnisse vollkommen erschöpft. Denn wenn wir ähn-
liche Differenzirungen lang gestreckter Herzschläuche auch bei einigen
andern Thiergruppen (z. B. den Anneliden) vorfinden, so dürfte es
doch verfehlt sein, aus solcher Aehnlichkeit irgend welche phylo-
genetischen Schlüsse zu ziehen.

4. Respirationssystem.
Bei der Menge guter Beschreibungen, welche über den allge-
meinen Bau der Solemya-Kieme bereits existiren !), sind es vor allem

1) Scaccut (1833, p. 5), Pumiprr (1835, p. 274, fig. 3 u. 4; 1836,
p. 15, 16, fig. 14b, 14d; 1853, p. 351); Desxayes (1843—1850,

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 137

einige Details, mit denen sich die nachfolgende Darstellung zu be-
fassen hat.

Die Kiemenaxen beginnen in der Region des vordern Pericard-
endes als kleine, am dorsalen Theil der innern Mantelfläche gelegene
Wülste. Nach hinten zu rücken ihre Insertionslinien auf die lateralen
Seiten von Pericard und Nieren, verlaufen dann, gegen einander con-
vergirend, noch mehr medialwärts und ventralwärts dicht unter dem
äussern Nierenporus vorbei, überkreuzen die Mm. retractores pedis
posteriores lateralwärts und sind im weitern Theil ihres Verlaufs am
ventralen Rande eines gemeinschaftlichen Septums befestigt, welches
in der Medianebene von der Ventralseite des Körpers in die hintere
Mantelhöhle senkrecht hinabhängt und als Suspensorium branchiale
(Fig. 28 sb) bezeichnet sei. Dieses Septum wird nach hinten zu, wo
die Retractoren dorsalwärts ansteigen, allmählich länger und reprä-
sentirt hinter der Insertionsstelle der Retractoren, wo es bis an die
Dorsalseite hinaufreicht und auch den Enddarm in sich aufnimmt,
eine Strecke weit den ganzen Thierkörper. Erst am Vorderrand des
hintern Adductors hört es auf, so dass die kurzen Endstücke der
Kiemenaxen frei in die Mantelhöhle hineinragen. Die Kiemenaxen
selbst sind etwas anders gestellt als bei den Nuculiden:. während sie
nämlich bei den letztern in dorsoventraler Richtung herabhängen, er-
scheinen sie bei Solemya dagegen lateral- und dorsalwärts um 90°
gedreht, so dass ihre distalen Ränder nahezu lateralwärts von den
Insertionslinien zu liegen kommen, In ihrem Bau stimmen sie fast
vollkommen mit denjenigen der Nuculiden überein. Es durchzieht sie
proximalwärts, dicht an der Insertionslinie entlang laufend, eine Lacuna
afferens !), welche gleich hinter dem Nierenporus eintritt und ihr Blut
aus einer dorsalwärts von den Mm. retractores pedis posteriores ge-
legenen und auch die vordere Nierengegend umgebenden Lacune be-
zieht. Mit Ausnahme des vordersten Abschnitts durchzieht die Lacuna
afferens die Kiemenaxe in ganzer Länge und scheint am Hinterende

p. 89; 1844—1858, p. 124—126, tab. 19, fig. 4n, 5 n, 6g, tab. 19A,
fig. 1j, Zia. 3b, tab. LUBY 119% 4, tab. 19C, fig. eee 1849, En oe
fig. keh, id: d, Test, If b, Ig); Woopwarp (1851-1856, p-
Grav (1857, p- 53) tab, 352, fig. 2a, 4, 4a); Réczuz (1862, p. hen
PELSENEER (1888, p. 35, 36, ‘tab. 4, fig. 10: 1889, p. 41, 43 u. 47; 1891,
B2180, 181, fis. 14 y, 15 77, 24, 28 u. a.; 1894, p..161, 162).

1) Desmayes bezeichnet (1844—1858, p. 124, 125, tab. 19, fig. 4m,
Berd, tab. 1I9A, fic. 3fe, tab. 1IB, fig. Le, d, 4a,e, tab. 19C, fig. 1a, b;
1849, tab. 115, fig. Ig, a, b, If, c, d) dieselbe irrthümlicher Weise als
Kiemenvene und die Lacuna efferens als Kiemenarterie.

138 WALTER STEMPELL,

auch mit den Blutgefiissen der Siphonalmasse zu communiciren. Die
Lacuna efferens, welche am distalen Rande der im Uebrigen schmalen
und lumenlosen Kiemenaxe gelegen ist, miindet dicht hinter dem
vordersten Ende der Kieme an derjenigen Stelle, wo diese letztere an
der lateralen Wand des Pericards befestigt ist, mittels des schon er-
wähnten, lang gestreckten Ostium branchio-atriale in den Vorhof.
Muskelstränge, welche vorn mit der Hautmusculatur zusammenhängen,
sind in beiden Lacunen vorhanden. In der Lacuna afferens findet
man deren zwei, welche, einander gegenüber liegend, an der topo-
graphisch dorsalen und ventralen Wand der Lacune entlang laufen,
während in der Lacuna efferens nur ein einziges Bündel am distalen
Boden der Lacune, also topographisch lateralwärts, entwickelt ist.
Entsprechend der lateralen Stellung der Kiemenaxen sind die
beiden Blättchenreihen nicht lateral- und medialwärts, wie bei den
Nuculiden, sondern dorsal- und ventralwärts von der Axe gelegen.
Auch sind die einzelnen Blättchen beider Seiten nicht alternirend wie
bei den Nuculiden, sondern vollkommen symmetrisch auf beiden Seiten
der Axe angeordnet, so dass also jedem Blättchen der einen Seite ein
solches der andern Seite entspricht (cf. Fig. 21). Die äusserst zahl-
reichen !), schräg nach hinten gegen die Axe geneigten Blättchen
sind ziemlich dünn, besitzen dagegen — besonders in der Mitte der
Kieme — eine bedeutende Flächen- und Längenausdehnung. Ihre
distalwärts etwas zugespitzten Enden reichen auch dorsalwärts bis
zum Rücken hinauf, und es werden so die hier gelegenen Theile der
Mantelhöhle vollkommen von den Kiemen erfüllt (Fig. 1 u. 28 A).
Uebrigens sind keineswegs überall die einander entsprechenden Blättchen
beider Reihen von gleicher Länge: so findet man am Vorderende der
Kieme die ventralen Blättchen stärker ausgebildet als die dorsalen,
und am Hinterende besteht das umgekehrte Verhältniss (Fig. 1 &).
Das eigentlich respiratorische Epithel ist an den dorsalen Blättchen
im Wesentlichen nur auf den lateralen Kanten, an den ventralen
Blättchen dagegen auch noch auf den medialwärts gerichteten Kanten
vorhanden. Es ist viel weniger differenzirt als dasjenige von Leda
sulculata (cf. meine Nuculidenarbeit 1898a, p. 396, 397, fig. 33). An
Querschnitten lassen sich auf dem Rande selbst einige durch kleine,
runde Kerne ausgezeichnete, bewimperte Höhenzellen (Fig. 20 hz)
unterscheiden. Dieselben werden auf jeder Seite von wenigen, gleich-

1) Ihre Zahl dürfte nicht constant sein, sondern mit dem Alter
des Thieres beträchtlich zunehmen,

Zur Anatomie von Solemya togata Poli, 139

falls bewimperten, dicht gedrängt stehenden Zellen flankirt, deren
ziemlich grosse, lang gestreckte Kerne sehr in die Augen fallen, so
dass man diese Zellen wohl als Eckzellen bezeichnen kann (Fig. 20 ez).
Da Schaltzellen nicht vorhanden sind, so schliessen sich daran un-
mittelbar die typisch ausgebildeten Seitenzellen, die eine ziemlich
breite, von 15—20 Zellenreihen gebildete Zone bedecken (Fig. 20 sz).
Ihre distalen Abschnitte zeigen eine Cuticula-ähnliche Differenzirung
und einen gleichmässigen Wimperbesatz, welcher meistens deutlicher
ist als derjenige der Höhenzellen. Jeden Falls sind es auch die Cilien
der Seitenzellen, durch deren Bewegung vornehmlich die Wasser-
stromung an den Kiemen zu Stande kommt. Die von PELSENEER
(1891, p. 181, 239, fig. 24 zz) ausgesprochene Vermuthung, dass diese
Cilien lediglich zur gegenseitigen Befestigung der Blättchenränder
dienen, halte ich nicht für zutreffend, da es häufig vorkommt, dass
sich die Cilien zweier neben einander liegenden Blättchen gegenseitig
gar nicht berühren. Bei Betrachtung der Grundzellen, welche die
ganze übrige Oberfläche der Kiemenblättchen bedecken, fällt sofort
ihre verhältnissmässig grosse Höhe, die starke Färbbarkeit ihres Proto-
plasmas und die basale Lage der Kerne auf — alles Eigenschaften,
welche auf den drüsigen Charakter dieses Epithels hindeuten (Fig. 20 gz).
Zieht man ferner in Betracht, dass die Blättchen in der ganzen
Region der Grundzellen einander immer dicht angelagert sind und
dass sich bei manchen Exemplaren sogar grosse Klumpen eines mit
Hämatoxylin stark färbbaren Secrets zwischen den Blättchen eingekeilt
vorfinden, so wird man nicht mehr im Zweifel sein, dass es dieses
Secret der Grundzellen ist, welches ein festes Zusammenhaften aller
Kiemenblättchen vermittelt.

Im Grundzellenepithel bemerkt man ferner hier und da, wenn
auch nicht allzu häufig und keineswegs bei allen Individuen, eigen-
thümliche Zellen von kugeliger Gestalt. Dieselben scheinen ganz inner-
halb einer etwas grössern, hellen Vacuole zu liegen und lassen inmitten
‘ihres zart granulirten Protoplasmas eine runde, kernähnliche Differen-
zirung erkennen, die aber in vielen Fällen nur undeutlich contourirt
ist und sich auch gegen Farbstoffe etwas anders verhält als die übrigen
Kerne des Epithels (Fig. 20 kz). Zwar sind diese Kerne der Kugel-
zellen, wie ich die betreffenden Gebilde nennen will, immer deutlich
gefärbt, aber ihre Färbung hat regelmässig einen Stich ins Röthliche
und würde sich schon dadurch von den andern, rein blau gefärbten
Epithel-Kernen unterscheiden, wenn nicht das vollkommene Fehlen einer
deutlichen chromatischen Substanz in den Kugelzell-Kernen den Unter-

140 WALTER STEMPELL,

schied noch augenfälliger machte. Bedenkt man ferner, dass derartige
Kugelzellen vielen Individuen fehlen, so liegt die Annahme nahe, dass
dieselben überhaupt keine integrirenden Bestandtheile des Kiemen-
epithels, sondern parasitäre Bildungen, vielleicht die Jugendstadien
irgend eines Sporozoons, darstellen !).

Der spaltförmige Innenraum der Blättchen entbehrt jeglicher
Musculatur; er ist überhaupt sehr wenig beträchtlich und erfährt nur
am Rande in der Umgebung der sogenannten Chitinstäbchen eine ge-
ringfügige Erweiterung. Die Chitinstäbchen, welche an der Circum-
ferenz der Blättchen ebenso weit herumreichen wie das respiratorische
Epithel, liegen mit ihrer Hauptmasse etwas weiter vom Rande entfernt
als bei den Nuculiden und erstrecken sich nur durch eine dünne,
basalmembranartig erscheinende Ausbreitung unterhalb des respira-
torischen Epithels bis zur Blättchenkante (Fig. 20 chst). Auch ihr
Zusammenhang am Boden der Lacuna efferens gestaltet sich etwas
anders als bei den Nuculiden. Während bei den letztern (Leda sul-
culata und Malletia chilensis) immer nur die einander zugekehrten
Chitinstäbchen zweier benachbarten Blättchen einer Seite bogenförmig
in einander übergehen, findet bei Solemya, wo ja die Blättchen auf
beiden Seiten der Axe vollkommen symmetrisch angeordnet sind, ausser-
dem noch eine Verschmelzung der beiden einander entsprechenden
Chitinstäbchen zweier sich an der Axe gegenüber liegenden Blättchen
statt. Indem nun die auf diese Weise verbundenen vier Chitinstäbchen
noch weiter verwachsen, kommt am Boden der Lacuna efferens unter-
halb des Muskelstrangs — also topographisch lateralwärts von ihm —
eine Reihe flacher, ungefähr quadratisch gestalteten Chitinplatten zu
Stande, welche in der Mitte etwas verdünnt sind und mit jeder ihrer
vier Ecken in ein Chitinstäbchen übergehen (Fig. 21 chst). Durch
eine derartige Einrichtung wird natürlich eine grosse Festigkeit des
ganzen Stützapparats erzielt — eine Eigenschaft, die wegen der Grösse
und Länge der Kiemenblättchen bei Solemya erhöhte Wichtigkeit be-
sitzt.

Nuculidenkieme sehr bedeutende Grösse und Ausdehnung der Solemya-
Kieme im Laufe der phylogenetischen Entwicklung vermuthlich erzeugt
haben, sind bereits weiter oben näher erörtert worden. Es genügt
daher, hier noch darauf hinzuweisen, dass jeden Falls auch die Drehung

1) Für die Conservirung der sämmtlichen Kiemenepithelien haben

mir FLemmine’sche Flüssigkeit und kochender Alkohol die besten Dienste
geleistet; viele andere Conservirungsmittel dagegen versagten.

Die physiologischen Ursachen, welche diese im Vergleich mit der

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 141

der Kiemenaxen nach lateral- und dorsalwärts mit jener Vergrösserung
der Kiemen in so fern zusammenhängt, als bei einer derartigen Stellung
der Axen den Kiemenblättchen der grösste Spielraum zu einer aus-
eiebigen Entfaltung gegeben war. Wenn die Kieme von Solemya trotz
aller dieser Anpassungsprocesse doch im Grossen und Ganzen den
Charakter der fiederförmigen Protobranchier-Kieme beibehalten hat, so
ist dies vom phylogenetischen Standpunkt aus nur so zu erklären,
dass sich die Solemyen bereits sehr frühzeitig als selbständige Gruppe
entwickelt haben.

~

5. Excretionssystem.

Die Nieren erstrecken sich von der Transversalregion des vordern
Ventrikelendes bis fast an das Hinterende des Pericards, sie liegen lateral-
und ventralwärts vor letzterm, dessen Wände sich ihrer Oberflächenform
so innig anschmiegen, dass man auf den ersten Blick hin glauben kann,
die Nieren seien vollkommen vom Pericard umschlossen (cf. Fig. 28 ns).
Jede Niere bildet, wie der erste Beobachter dieses Organs, PELSENEER
(1891, p. 181, 182)1), ganz richtig angiebt, einen einfachen, glatt-
wandigen Schlauch, welcher U-förmig geknickt und im Thierkörper so
gelagert ist, dass seine beiden verengerten Mündungen sich an seinem
vordern Ende befinden (Fig. 22). Die eine dieser Mündungen, der
Renopericardialtrichter (Fig. 22 rpt), liegt unmittelbar neben der Stelle,
wo der Darm in den Ventrikel hineintritt. Dicht hinter ihr nimmt
der Nierenschlauch (Fig. 22 ns) den von vorn her kommenden Aus-
führungsgang der Gonade auf (Fig. 22 ag), erstreckt sich dann unter
allmählicher Erweiterung seines Lumens an der ventralen Wand des
Pericards nach hinten, biegt vor dem Hinterende des Pericards, welches
er mit einem lang ausgezogenen hintern Zipfel (cf. Fig. 22) fast er-
reicht, nach vorn und etwas dorsalwärts um, verläuft hierauf ohne
merkliche Erweiterung seines Lumens an der lateralen Seite des Peri-
cards nach vorn, bildet endlich lateralwärts vom Renopericardialtrichter
einen geräumigen Blindsack, der sich noch ein wenig weiter als der
innere Nierenschenkel nach vorn erstreckt, und mündet ventralwärts
und wenig lateralwärts — nicht weit hinter dem Renopericardial-
trichter — mit einem stark eingezogenen Nierenporus nach aussen
(Fig. 22 np). Diese äussere Nierenöffnung ist von zwei lateral- und
medialwärts liegenden Lippen umgeben, deren Insertionslinien an der
ventralen Körperwand neben einander von vorn nach hinten verlaufen,

1) Desmayes (1844—1858) hat die Nieren vollkommen übersehen.

142 WALTER STEMPELL,

und welche besonders in der Zeit der Geschlechtsreife oft weit in den
Raum zwischen Fuss und Kiemen hinabhängen. Die beiden einander
dicht angelagerten Nierenschenkel sind nicht vollkommen drehrund,
sondern etwas abgeplattet, und zwar ist der von vorn nach hinten
verlaufende Schenkel in dorsoventraler, der von hinten nach vorn ver-
laufende in lateraler Richtung ziemlich stark comprimirt‘). Endlich
sei noch bemerkt, dass die von vorn nach hinten gerichteten Schenkel
beider Nieren sich zwar in der Medianlinie berühren, aber nirgend wo
mit einander communiciren.

Von histologischem Interesse ist zunächst die Beschaffenheit
der Nierenspritzen. Dieselben besitzen nämlich nicht wie diejenigen der
Nuculiden ein flaches, mit langen Geisseln besetztes Epithel, sondern
ein gewöhnliches, mittelhohes Cylinderepithel, welches nur mässig lange
Cilien trägt. Das Epithel der Nierenschläuche selbst hat eine ziem-
lich typische Form. In den distalen Abschnitten der vergleichsweise
hohen Zellen finden sich helle Vacuolen, welche keineswegs, wie PEL-
SENEER (1891, p. 182, 258, fig. 27 7) angiebt, nur mit Flüssigkeit
erfüllt sind, sondern regelmässig kleine Concrementklumpen enthalten
(Fig. 23). In einigen Fällen — nach Conservirung mit FLEmMine’scher
Flüssigkeit — gelang es mir auch, deutliche Cilien auf den Zellen
nachzuweisen (cf. dagegen PELSENEER, |. c.). Während der kurze,
Ureter-artige, enge Endabschnitt der Nieren von einem niedrigen Epithel
gebildet wird, ist das Epithel der äussern Nierenlippen auf den ein-
ander zugekehrten Flächen derselben zur Zeit der Geschlechtsreife
sehr hoch und durch einen ausserordentlichen Reichthum an Mucin-
drüsen ausgezeichnet.

Wenn man die obige Schilderung, welche sich mit den Angaben
PELSENEER’S (1890b, p. 584; 1891, p. 181, 182, 255, 256, fig. 18 var,
19 vir, 25 r, Ii, V, VI, viz) in der Hauptsache deckt, mit meiner
Beschreibung der Nuculidenniere (1897, p. 22; 1898a, p. 398—401,
fig. 34, 35) vergleicht, so springt zunächst der gewaltige Unterschied
dieser Organe bei den beiden Gruppen der Protobranchier in die Augen.
Zwei wesentliche ‚Punkte seien hier besonders hervorgehoben: Bei
den Nuculiden — Leda sulculata, Leda pella und Malletia chilensis
— liegen äussere und innere Nierenöffnung am Hinterende der Niere
und gleichzeitig auch am Hinterende des Pericards, bei Solemya togata
finden wir sie gerade an den Vorderenden dieser Organe. Ferner

1) Aus diesem Grunde erscheint der erstere auch in Fig. 22 viel

enger als der letztere, obgleich beide ungefähr die gleiche Weite be-
sitzen.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 143

münden die Gonaden bei den genannten Nuculiden mit den Nieren
zusammen in eine Urogenitalkloake, bei Solemya dagegen in den peri-
cardialen Anfangstheil der Nieren. Um diese fundamentalen Ver-
schiedenheiten bei zwei doch jeden Falls verwandten Gruppen einiger-
maassen zu verstehen, muss man wiederum die schon öfters hervor-
gehobene starke Verlängerung des hintern Körperendes bei Solemya
in Rechnung ziehen. Gleichzeitig mit dem Pericard werden sich näm-
lich auch die dem letztern dicht angelagerten Nierenschläuche in der
Richtung nach hinten zu verschoben haben, während die innern und
äussern Nierenöffnungen, für deren Verlagerung nicht dieselbe Noth-
wendigkeit vorlag, an ihren ursprünglichen Stellen verharrten und so
an die Vorderenden des Pericards und der Nierenschläuche zu liegen
kamen. Eine Tendenz zur Verlängerung nach hinten tritt ja auch,
abgesehen von allen andern Lagebeziehungen, in der Gestaltung des
Hinterendes jeder Niere deutlich zu Tage, welches, wie bemerkt, an der
Umbiegungsstelle nach hinten zu zipfelförmig ausgezogen ist (cf.
Fig. 22 ns). Ob die Niere von Solemya vor dem genannten Ver-
lagerungsprocess ähnlich gestaltet war wie diejenige der Nuculiden
oder ob sie nur aus einem kurzen und graden Schlauch bestand, ist
natürlich nicht mit Sicherheit zu entscheiden. Immerhin scheint mir
bei dem hohen paläontologischen Alter der Solemyen das letztere
noch am meisten wahrscheinlich, und wir hätten also in diesem Falle
als gemeinschaftliche Urform der Protobranchierniere einen einfachen,
in der Mitte vielleicht ampullenförmig erweiterten Verbindungsgang
zwischen Pericard und Aussenwelt anzunehmen. Von einem derartigen
Standpunkt aus würde folglich weder die Nuculidenniere noch die
Solemyenniere als die eigentlich ursprüngliche Nierenform zu betrachten
sein, sondern beide erscheinen nur als verschiedenartige, aber immer-
hin ziemlich gleichwerthige Differenzirungen ein und desselben Grund-
schemas. Auch die Glattwandigkeit und geringe Länge, welche die
Nierenschläuche von Solemya auf den ersten Blick hin primitiver er-
scheinen lässt als die Nuculidennieren, dürfte nur mit einiger Vorsicht
in phylogenetischer Beziehung zu verwerten sein. Denn wegen der
starken Entwicklung der Kiemen, welche ausser der Verlängerung
auch gleichzeitig eine Verschmälerung der hintern Körperregionen be-
dingte, konnten sich eben die Nieren nicht so ungehindert entwickeln
und ausbreiten wie z. B. bei den Nuculiden, wo jene Ursachen
nicht vorhanden waren. Wir hätten es daher hier mit Merkmalen
zu thun, welche an sich zwar primitiver Natur sind, deren Er-

144 WALTER STEMPELL,

haltung wir aber allein secundären Bildungshemmungen zuschreiben
müssen ).

Mit der Kürze der Nierenschläuche bei Solemya hängt nun jeden
Falls auch der Umstand zusammen, dass die Ausführungsgänge der
Gonaden nicht, wie bei den Nuculiden, in die Endstücke, sondern in
die pericardialen Anfangstheile der Nierenschläuche münden, wodurch
die Geschlechtsproducte gezwungen sind, die ganze Länge der Nieren-
schläuche zu passiren. Während nämlich bei den Nuculiden wegen
der Länge und des complicirten Baues der Nierenschläuche eine der-
artige Benutzung derselben als theilweise Ausführungsgänge der Go-
naden in hohem Grade unzweckmässig wäre, sind bei Solemya in der
Kürze und in dem einfachen Bau der Nierenschläuche alle Vorbe-
dingungen für eine solche Verwendung derselben als Gonadenaus-
führungsgänge gegeben. Auch hier wird man gut thun, bei der phylo-
genetischen Bewerthung dieser Einrichtung äusserst vorsichtig zu ver-
fahren. Die bei manchen Nuculiden (Leda sulculata) bestehenden
Verhältnisse, wo jede Gonade durch je einen Gang mit dem Pericard
einerseits und mit der Mantelhéhle andrerseits gleichzeitig in Verbin-
dung steht, legen von vorn herein die Vermuthung nahe, dass der
Gonadenausfiihrungsgang von Solemya in seinem letzten Abschnitt nur
dem Gonopericardialgang der Nuculiden entspricht. Ob nun die
andere, bei den Nuculiden als eigentlicher Ausführungsgang functio-
nirende Verbindung zwischen Gonade und Mantelhöhle bei Solemya
noch nicht zur Entwicklung gelangt ist oder ob dieser Gang im An-
schluss an die Kürze der Nierenschläuche bei Solemya erst secundär
obliterirt ist), lässt sich bis jetzt leider noch nicht mit genügender
Sicherheit entscheiden, und es muss daher die Frage nach dem primi-
tiven Verhalten des Ductus genitalis bei den Lamellibranchiaten vor-
läufig noch eine offene bleiben 5).

1) Eine physiologische Folge dieser Kleinheit der Nierenschläuche
ist wohl in dem Auftreten einer Pericardialdrüse am Vorhof zu sehen,
welche einen Theil der excretorischen Functionen übernahm.

2) Da die Mündung der Gonade in den pericardialen Anfangstheil
des Nierenschlauchs dem Endstück des letztern ausserordentlich dicht
anliegt (cf. Fig. 22) und beide Räume nur durch eine sehr dünne
Wand von einander geschieden werden, so ist es keineswegs ausge-
schlossen, dass hier bei der Ausstossung der Geschlechtsproducte eine
Ruptur erfolgt. Allerdings ist es mir niemals gelungen, irgend welche
Spuren eines solchen Vorgangs nachzuweisen, aber andrerseits habe ich
auch bei geschlechtsreifen Individuen niemals Eier oder Spermatozoen
in den Nieren auffinden können.

3) Die von Prrsexnzer (1891, p. 256, 260) aufgestellte Ansicht,

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 145

6. Genitalsystem.

Die Gonaden der getrennt geschlechtlichen Thiere erreichen zur
Zeit ihrer vollen Ausbildung eine sehr beträchtliche Grösse. Ihre stark
verästelten Gänge erfüllen dann nicht nur den Fuss, wo sie die Muscu-
latur bis auf wenige Transversalstränge vollkommen aus den innern
Partien verdrängen, sondern sind auch innerhalb der eigentlichen
Visceralmasse bis in die Gegend des vordern Adductors hin häufig
so mächtig entwickelt, dass sie eine deutliche Rückbildung des Darm-
canals veranlassen können (8. 0.).

Ungefähr in der Transversalregion der vordern Kiemenenden ent-
steht durch Vereinigung der zahlreichen Ausführungsgänge jederseits
ein gemeinsamer Ductus genitalis. Derselbe liegt anfänglich ventral-
warts vom Cerebro-Pleuro-Visceralconnectiv, schlingt sich aber in seinem
weitern Verlauf nach hinten medianwärts so weit um dasselbe herum,
dass er zuletzt dorsalwärts von dem Connectiv gelegen ist, und mündet
schliesslich dorsalwärts und wenig medianwärts in den pericardialen
Anfangstheil der Niere (Fig. 22 ag).

Die Spermatozoen sind gewöhnlich mit den länglichen, vorn zu-
gespitzten und hinten abgestutzten Kopftheilen an dem faltenreichen
und mehrschichtigen Follikelepithel befestigt und besitzen je eine sehr
lang gezogene Geissel.

Die histologische Structur der Eier ist deswegen von besonderm
Interesse, weil sie während des Reifungsprocesses grossen Wandlungen
unterworfen ist. Während nämlich die noch ganz jungen Eizellen
keine weitern Eigenthümlichkeiten aufweisen und in ihrem durch
Hämatoxylin ziemlich gleichmässig stark gefärbten Protoplasma nur
einen hellern, bläschenförmigen Kern mit einem Kernkörperchen deutlich
erkennen lassen (Fig. 24a), treten bei weiterm Wachsthum folgende
Veränderungen hervor. Man kann dann innerhalb des Protoplasmas
zweierlei scharf getrennte Substanzen unterscheiden: erstens eine
solche von wabenförmiger oder, wenn man will, spongiöser
Structur, welche sich ziemlich intensiv mit Hämatoxylin tingirt, und
zweitens eine nur wenig färbbare Grundsubstanz, welche die Maschen-
räume der erstern erfüllt. In der Mitte der Zelle fliesst die waben-

dass die Mündung der Gonaden in die pericardialen Anfangstheile der
Nierenschläuche das ursprünglichste Stadium darstelle, entbehrt daher
vorläufig ebenso sehr der Begründung wie meine eigene entgegen-
stehende frühere Hypothese (1898a, p. 402), dass dieser primitive Zu-
stand in der Bildung einer Urogenitalkloake zu sehen sei.

Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph, 10

146 WALTER STEMPELL,

förmig structurirte Substanz zu einer grössern und compactern Masse
zusammen, innerhalb deren auch der etwas verkleinerte, aber deutliche
Kern gelegen ist (Fig. 24b). Mit der Erreichung dieses Stadiums ist
aber die Metamorphose der Eizellen noch nicht abgeschlossen. An
den allergrössten und wohl bald zur Ausstossung reifen Eiern findet
man nämlich einmal die Wabenräume stark vermehrt und gleichzeitig
verkleinert, und es erscheint ferner an allen denjenigen Stellen der
Eioberfläche, welche nicht an der Follikelwand befestigt sind, sondern
frei in das Lumen des Eischlauchs hineinragen, eine besonders differen-
zirte, dünne Rindenschicht, die aus zahlreichen, dicht gestellten,
durch Hämatoxylin dunkel gefärbten Körnchen besteht (Fig. 24c).
Das die ganze Eizelle überziehende Epithel, welches an jüngern Stadien
gewöhnlich leicht zu erkennen ist (cf. Fig. 24b), konnte in letzterm
Falle nicht nachgewiesen werden — vielleicht aus dem Grunde, weil
es hier von der körnigen Rindenschicht verdeckt wird. Hinsichtlich
des Wesens und der Bedeutung dieser Rindenschicht möchte ich an-
nehmen, dass sie durch eine schleimige Differenzirung der äussersten
Protoplasmaschichten entsteht und im Wesentlichen dazu dient, das
Hindurchgleiten der Eier durch den Eileiter zu erleichtern.

7. Nervensystem.

Die cerebralen Ganglien sind in typischer Weise gelegen; sie
bilden eine ziemlich ausgedehnte Ganglienmasse, welche vorn und
lateralwärts die Mundöffnung umgiebt. Ebenso wie bei den Nuculiden
wird dieselbe jederseits durch eine seichte Furche in zwei Portionen
zerlest: nämlich in die medial und vorn liegenden, rundlichen Cerebral-
sanglien (Fig. 25 cg) und in die lateralen und hintern, länglichen
Pleuralganglien (Fig. 25 pg). Aus der cerebro-pleuralen Ganglienmasse
sehen jederseits folgende Nerven ab (in der Reihenfolge von vorn nach
hinten aufgezähit):

1) Der Nervus pallialis anterior major (Fig. 25 npama), welcher
am Vorderende der Ganglien, lateralwärts (nicht medianwärts, wie es
PELSENEER, 1891, p. 182, fig. 20 v, darstellt) von der Ganglienfurche,
also eigentlich aus dem Vorderende des Pleuralganglions entspringt.
Nicht weit von seinem Ursprung giebt er zunächst einen schwachen
Nervus adductoris anterioris (Fig. 25 naa) ab!) und im fernern Ver-

1) Es ist ein Irrthum, wenn PELsENgER (1. c.) glaubt, dass der
ganze vorn aus dem Cerebro-Pleuralganglion entspringende Nerv zum
vordern Adductor gehe.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 147

lauf mehrere starke Nerven, welche bald in den dünnhäutigen Theil
des Mantels eintreten und sich dort verzweigen (cf. Fig. 25). Der
Hauptstamm des Nerven aber geht nach vorn, nähert sich in der
Gegend des vordern unpaaren Tentakels demjenigen der andern Seite
beträchtlich und bildet hier ein kleines Ganglion, welches mit dem
der andern Seite durch eine dünne Quercommissur verbunden ist und
als vorderes Tentacularganglion (Fig. 25 vig) bezeichnet werden muss,
da es zahlreiche Aeste zum vordern unpaaren Tentakel entsendet.
Ehe der Nerv in das Ganglion eintritt, pflegt er einen kleinen, lateralen
Ast abzugeben, welcher indessen schon nach kurzem Verlauf wieder
mit dem Hauptnerven verschmilzt !. Der Hauptstamm des Nerven,
welcher aus dem Vorderende des Tentacularganglions hervorgeht, ver-
läuft dann weiterhin parallel zum Mantelrand in der musculösen Ver-
dickung desselben ungefähr in der Höhe des ventralen Kalkschalen-
randes (Fig. 3 rn). Er bildet hier mit dem hintern Mantelnerven einen
vollkommen geschlossenen Ringnerven, der stellenweise von kleinen
Ganglienknoten besetzt ist (Fig. 25 rn). Derselbe anastomosirt einer-
seits mit allen grössern Aesten des vordern Mantelnerven und ent-
sendet andrerseits zahlreiche feine Nervenfasern zum eigentlichen
Mantelrand ?).

2) Dicht hinter dem N. pallialis anterior major und etwas medial-
wärts ein schwacher Nerv, welcher sich gleich an seiner Wurzel in
einen sehr kurzen vordern und einen längern hintern Ast spaltet und
das weiter unten zu erwähnende adorale Sinnesorgan versorgt: er sei
deswegen als Nervus adoralis (Fig. 25 nad) bezeichnet.

3) Unmittelbar hinter dem vorigen der Nervus appendicis buccalis
(Fig. 25 nab), ein schwacher und nicht markstrangähnlicher Nerv,
welcher in der Mundlappenaxe längs einer Blutlacune verläuft und
dem N. adoralis dorsalwärts dicht anliegt.

4) Der Nervus otocysticus (Fig. 25 no). Ziemlich weit hinten und
zwar nur wenig lateralwärts und nach vorn von dem Cerebro-Pleuro-

1) Dieser Seitenzweig zeigt bei verschiedenen Individuen, ja oft
sogar auf beiden Seiten ein und desselben Exemplars, ein sehr variables
Verhalten, indem er entweder schon hinter dem Ganglion oder erst vor
demselben oder endlich auch im Bereich des Ganglions selbst wieder
in den Hauptnerv zurücktritt. In Fig. 25 ist der letztere und wohl
häufigste Modus dargestellt. Zuweilen ist der Seitennerv übrigens nur
unvollkommen von dem Hauptnerv getrennt.

2) Wie ich hier nachtragen will, ist auch bei den Nuculiden (Leda

suleulata und Malletia chilensis) ein solcher Ringnery des Mantels vor-
handen.

10%

148 WALTER STEMPELL,

Pedalconnectiv (s. u.) entspringt ein äusserst feiner Nerv, welcher
zunächst lateralwärts von letzterm die Fussmusculatur durchzieht,
dann den Otocystengang nicht weit von dessen äusserer Mündung
erreicht und ihn bis zur Otocystenblase begleitet. Obgleich die Ver-
folgung dieses Nerven wegen seiner ausserordentlichen Kleinheit niemals
vollkommen einwandsfreie Resultate ergiebt, so halte ich doch seine
Beziehungen zu den Otocysten für genügend erwiesen, um ihn als
N. otocysticus zu bezeichnen. Uebrigens scheinen feine Anastomosen
zwischen ihm und den Nn. pedales superiores (s. u.) zu bestehen.

5) Das Cerebro-Pleuro-Pedalconnectiv (Fig. 25 cppc). Dieser starke
Nervenstrang entspringt ziemlich weit hinten medial und etwas ventral-
wärts aus der Furche zwischen Cerebral- und Pleuralganglion als ein
äusserlich einheitlicher Nerv, der aber in so fern eine doppelte Wurzel
besitzt, als er von beiden Ganglien Fasern erhält (cf. auch PELSENEER,
1891, p. 183, 264, fig. 29 zz u. vz, u. LANG, 1894, p. 720). In seinem
weitern, ventralwärts und nach hinten gerichteten Verlauf durch die
Fussmusculatur nähert sich das Connectiv demjenigen der andern
Seite beträchtlich, um bald darauf vorn und dorsalwärts in das Pedal-
ganglion zu münden (cf. Fig. 25).

6) Der Nervus pallialis anterior minor (Fig. 25 npami). Er ent-
springt an der lateralen Seite des Pleuralganglions ungefähr in der-
selben Transversalebene wie das Cerebro-Pleuro-Pedalconnectiv — also
nicht so weit hinten, wie PELSENEER (1891, p. 183, fig. 20 7r) an-
giebt. Er verläuft zunächst lateralwärts und nach vorn und zer-
fällt an der Stelle, wo er in den dünnhäutigen Mantel eintritt, in einen
vordern und einen hintern Ast, welche beide die dünnhäutige Partie
des Mantels durchsetzen und zum Ringnerven verlaufen (cf. Fig. 25).

7) Das Cerebro-Pleuro-Visceralconnectiv (Fig. 25 cpve). Dieses
ansehnliche Connectiv erscheint als hintere Verlängerung der Pleural-
sanglien und verläuft zunächst, dem Magen und der Leber lateral-
wärts angelagert, zum Hinterende der Visceralmasse. Hier wendet es
sich, vom Gonadengang begleitet, mehr medialwärts und ist in der
Gegend des äussern Nierenporus, an dem es medialwärts in geringer
Entfernung vorbeiläuft, demjenigen der andern Seite stark genähert
(ef. Fig. 25). In dieser Region nimmt es auch an Volumen ein wenig
ab und verliert gleichzeitig den markstrangähnlichen Charakter, den
es in seinem vordern Abschnitt besitzt. Nach einer kurzen Strecke
derartigen Verlaufs wenden sich jedoch die Connective wieder lateral-
wärts und zugleich etwas ventralwärts, indem sie an den Seitenwänden
der Mm. retractores pedis posteriores den Insertionslinien der Kiemen-

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 149

axen folgen; dabei nehmen sie allmählich an Stärke zu, erhalten auch
wieder ein markstrangähnliches Aussehen und gehen schliesslich ohne
scharfe Grenze in die Visceralganglien über (cf. Fig. 25).

Die Visceralganglien (Fig. 25 vg) sind weder von DESHAYES
(1844—1858, p. 126, 127, tab. 19C, fig. 3j, 4f) noch von PELSENEER
(1891, p. 183, fig. 15 x) in zutreffender Weise geschildert worden.
Wie ein Blick auf Fig. 25 lehrt, kann man in der That zunächst im
Zweifel darüber sein, wie die vorliegenden Verhältnisse zu deuten
sind. Wir sehen nämlich, dass die beiden Cerebro-Pleuro-Visceral-
connective hinter den Mm. retractores pedis posteriores — also weit
vor dem hintern Adductor — zusammenlaufen, ohne dass irgendwo
eine deutlich abgesetzte Anschwellung hervorträte (cf. dagegen Des-
HAYES, |. c., und PELSENEER, ]. c.), welche schlechthin als Visceral-
ganglion gelten könnte. Wir werden dieses Ganglion daher weder mit
DESHAYES (1. c.) an der hintern Umbiegungsstelle noch mit PELSENEER
(l. c.) an der Basis der Kiemennerven zu suchen haben, sondern den
ganzen hintern Abschnitt der Connective, etwa von der Basis der
Kiemennerven an, als ein lang gestrecktes und innig verschmolzenes
Ganglienpaar auffassen miissen (Fig. 25 vg). Es entspringen von dem-
selben folgende Nerven:

1) Vorn jederseits ein Nervus branchialis (Fig. 25 nbr), welcher nicht
weit hinter dem Vorderende der Kiemen zusammen mit der Lacuna
afferens in die Kiemenaxe eintritt, proximalwärts und medial in dieser
Lacune nach hinten verläuft und dabei allmählich an Grösse abnimmt,
indem er dorsalwärts und ventralwärts Aeste zu den einzelnen Blätt-
chen entsendet ).

2) Die Nervi palliales posteriores (Fig. 25 npp). Sie entspringen
am Hinterende der visceralen Ganglienschlinge median genau am Vorder-
ende des Suspensorium branchiale als ein einheitlicher, ziemlich dicker
Strang (also nicht getrennt, wie DESHAYES, 1544— 1858, p. 126, tab. 19 C,
fig. 31, 4g angiebt), welcher an seinem Ursprung nur wenig scharf
gegen das Ganglion abgesetzt ist und wie eine hintere Verlängerung
desselben erscheint. Er zieht in dem Suspensorium branchiale nach

1) In die Blättchen selbst hinein habe ich die Aeste nicht ver-
folgen können. Wenn es auch sehr wahrscheinlich ist, dass sie in
diesen längs des Randes verlaufen, so habe ich sie doch niemals an
letzterer Stelle mit Sicherheit nachzuweisen vermocht und glaube daher
nicht, dass dasjenige, was PELseneer (1891, fig. 28 777) an seinem
mangelhaft conservirten Material für den Blättchennerv gehalten hat,
wirklich dieser und nicht etwas anderes gewesen ist.

150 WALTER STEMPELL,

hinten und spaltet sich erst nach längerm Verlauf in die beiderseitigen
Nerven, welche noch eine grosse Strecke weit im Suspensorium
branchiale verlaufen und einander dicht angelagert sind (Fig. 25 u.
26 nmpp)*). Nachdem jeder von ihnen einen dorsal- und lateralwärts
ziehenden N. adductoris posterioris (Fig. 25 nap) entsendet hat, wenden
sie sich am Hinterende des Suspensorium branchiale lateralwärts und
sind an der Basis des hintern unpaaren Tentakels durch eine Ganglien-
bildung ausgezeichnet, welche derjenigen am vordern Körperende
äusserst ähnlich ist. An dieser Stelle zweigt sich nämlich von jedem
Hauptstamm medialwärts eine schwache Nervenfaser ab, welche dorsal-
wärts ansteigt, hier zu einem kleinen Ganglion, dem hintern Tentacular-
ganglion (Fig. 25 htg), anschwillt und dann nach hinten zu wieder in
den Hauptnerv zurückläuft. Die beiden hintern Tentacularganglien
stehen ebenso wie die analogen Gebilde des vordern Körperendes durch
eine Transversalcommissur mit einander in Verbindung (Fig. 25 hég),
welche dicht hinter dem an dieser Stelle ventralwärts hinabsteigenden
Enddarm entlang läuft. Der Hauptstamm des hintern Mantelnerven
selbst begiebt sich unter Abgabe zahlreicher, zu den Tentakeln
der Siphonalgegend gehenden Aeste an den Mantelrand, in dem er
weiterhin als Ringnerv verläuft (Fig. 25 rn).

Die Pedalganglien (Fig. 25 pdg) sind zwar wegen der Kürze der
Cerebro-Pleuro-Pedalconnective den Cerebro-Pleuralganglien ziemlich
nahe gelegen, fallen aber keineswegs immer, wie PELSENEER (1891, p. 183,
fig. 29 y) meint, in dieselbe Transversalebene wie diese, sondern sind
bei allen Exemplaren mit retrahirtem Fuss beträchtlich weiter nach
hinten gelegen (cf. Fig. 25)?). Die verhältnissmässig grossen Ganglien
besitzen eine rundliche, lateralwärts wenig abgeplattete Gestalt und sind
immer nur durch eine einzige kurze Commissur mit einander verbunden.
Von jedem Ganglion entspringen ausser dem Cerebro-Pleuro-Pedalcon-
nectiv (cf. Fig. 25): vorn 4 starke über einander liegende Nn. pedales
anteriores (in Fig. 25 ist nur der am meisten dorsal gelegene Nervus
pedalis anterior superior gezeichnet), lateralwärts ca. 4 Kleine Nn. pe-

1) Gewöhnlich liegt derjenige der linken Seite dorsal- und lateral-
wärts von demjenigen der rechten Seite (cf. Fig. 25 u. 26 npp).

2) An dem Exemplar, welches dieser Figur zu Grunde gelegt ist,
befanden sie sich z. B. in der Transversalregion der Lebermündungen.
Uebrigens sei noch besonders darauf hingewiesen, dass an Fig. 25 die
wirkliche Länge der Cerebro-Pleuro-Pedalconnective in so fern nicht zu
erkennen ist, als diese Figur eine auf eine Ebene projicirte Dorsalansicht

darstellt, an welcher dorso-ventrale Entfernungen natürlich nicht zum
Ausdruck gelangen.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 151

dales laterales, hinten ein kleiner N. pedalis posterior, ventralwärts
ein sehr starker N. pedalis inferior und endlich einige kleine Nn. pe-
dales superiores, welche, mit dem Cerebro-Pleuro-Pedalconnectiv ver-
eint, eine Strecke weit dorsalwärts ziehen, um dann lateralwärts ab-
zubiegen und sich in der lateralen Fussmusculatur zu verästeln.
Ueberblicken wir das Nervensystem in seiner Gesammtheit, so tritt
uns auch hier, ähnlich wie bei vielen andern Organsystemen, eine
eigenthiimliche Mischung von primären und secundären Eigenschaften
entgegen. Primitiv ist vor allem die gedrungene Gestalt des ganzen
Centralapparats, die in der Grösse der beiden vordern Ganglienpaare
sowie in der Kürze und Dicke!) sämmtlicher Connective zum Aus-
druck kommt, primitiv ist ferner das Vorkommen deutlich gesonderter
Pleuralganglien und vielleicht auch das Verhalten des N. otocysticus.
In schroffem Gegensatz zu allen diesen primären Eigenschaften stehen
einige andere, welche wohl mit Recht als secundäre Anpassungs-
erscheinungen aufzufassen sind. Denn nur als solche und zwar als
eine Anpassung an die Verlängerung des hintern Körperendes dürfte
die eigenthümliche Form der Visceralganglien zu erklären sein. Wenn
wir uns vor Augen halten, dass mit jener Verlängerung auch eine
schrägere Stellung der Mm. retractores pedis posteriores nothwendig
verbunden war, so können wir uns vorstellen, dass die am ventralen
und hintern Rande der genannten Muskeln gelegenen Visceralganglien
sammt der sie verbindenden Commissur stark in die Länge gezogen
wurden und dabei ihre ursprünglich scharf abgesetzte Gestalt voll-
kommen verlieren mussten, während sie ihre primitive Lage weit vor
dem hintern Adductor doch im Allgemeinen beibehielten. Eine andere
Anpassungserscheinung an die Verlängerung des hintern Körperendes
ist darin zu sehen, dass die Kiemenvenen hier nicht, wie bei den
Nuculiden, nahe dem Hinterende, sondern dicht hinter dem Vorder-
ende der Kiemen in dieselben eintreten und die letztern daher auch
in der Richtung von vorn nach hinten durchziehen. Am allerdeutlichsten
kommt endlich die Verlängerung und die damit zusammenhängende
Verschmälerung des hintern Körperendes in dem lang gestreckten
Verlauf und der theilweisen Verschmelzung der hintern Mantelnerven
zum Ausdruck. Als eine theilweise Anpassungserscheinung an die

1) Uebrigens besitzen auch die Nervenconnective der Nuculiden
eine ähnliche Stärke. Ich hebe diesen Umstand deswegen hier noch
nachträglich hervor, weil an der halbschematischen fig. 37 meiner
Nuculidenarbeit (1898a) die Connective verhältnissmässig zu dünn ge-
zeichnet sind.

152 WALTER STEMPELL,

lang gestreckte Form des Thierkörpers überhaupt wird man auch das
Auftreten accessorischer, kleinen Ganglienpaare am Vorder- und Hinter-
ende zu betrachten haben — eine Anpassung, welche ebenfalls in
ziemlich scharfem Gegensatz zu der gedrungenen Anordnung der cen-
tralen Hauptganglien steht.

8. Sinnesorgane und palliale Organe.

Otocysten. Diese statischen Apparate sind bei allen Exem-
plaren vorhanden, zeigen aber eine sehr variable Lage. Während sie
nämlich bei jungen und nicht geschlechtsreifen Individuen an typischer
Stelle, dicht über dem Hinterende der Pedalganglien, liegen und nur
durch wenige Muskelfasern von diesen getrennt sind, werden sie durch
die starke Entwicklung der Geschlechtsorgane allmählich nach hinten
gedrängt und finden sich bei ganz geschlechtsreifen Individuen weit
hinter den Pedalganglien in den lateralen Partien eines Muskelstrangs,
welcher das von den Geschlechtsproducten erfüllte Fussinnere durch-
zieht. Wenn sie bei dieser Wanderung auch keineswegs an Grösse
einbüssen und nur dorsoventral ein wenig comprimirt werden, so ist
ihre endgültige Lage doch so versteckt, dass sie PELSENEER, der
(1891, p. 183) wohl nur geschlechtsreife Individuen untersucht hat,
bei Solemya überhaupt nicht auffand, und dass auch ich ursprünglich
(1898b, p. 85) ihr Vorhandensein, wenigstens bei geschlechtsreifen
Thieren, nicht zu constatiren vermochte. Immer steht jede der beiden
Otocysten, wie PELSENEER (1891, p. 183) ganz richtig vorausgesetzt
hat, durch einen Otocystengang mit der Aussenwelt in Verbindung,
welcher vorn und lateralwärts die Otocystenblase verlässt, dann —
je nach der Lage der Otocyste — mehr oder weniger weit nach vorn
und lateralwärts die Fussmusculatur durchzieht und nahe der Fuss-
basis an der Lateralseite desselben durch einen Porus otocysticus nach
aussen mündet. Die rundlichen Otocystenblasen selbst besitzen einen
mittlern Durchmesser von 0,072 mm, sie bestehen aus einem cubischen
Epithel, welches nur wenig höher ist als das Otocystenepithel der
Nuculiden und in conservirtem Zustande keine deutlichen Sinneshaare
erkennen lässt. Das Lumen der Blase wird von unregelmässig ge-
formten Stücken erfüllt, welche nur selten — wohl in Folge Schleim-
überzuges eine schwache Hämatoxylinfärbung annehmen und jeden
Falls als Fremdkörper, „Pseudotoconien“, zu betrachten sind.

Osphradien. Diese in der Gruppe der Lamellibranchiaten
so weit verbreiteten Organe sind bei Solemya bis auf einige unbe-
deutende, medialwärts an der Basis des Kiemennerven gelegene Reste

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 153

vollkommen zurückgebildet !). Es kann dies um so weniger verwunder-
lich sein, als ja das Osphradium hier seine eigentliche Function, die
Prüfung des Athemwassers, wegen seiner Lage in der Nähe des
vordern Kiemenendes nur in sehr unvollkommner Weise erfüllen
könnte. Jene Prüfung des Athemwassers wird wohl bei Solemya haupt-
sächlich durch die noch zu besprechenden hintern pallialen Organe
besorgt.

Adorale Sinnesorgane. Schon vor der Mundéffnung erhebt
sich an der ventralen Körperwand jederseits neben der Medianlinie
ein kleiner Wulst, welcher nach hinten lateralwärts an der Mund-
öffnung vorbeizieht und schliesslich noch eine Strecke weit der Mund-
lappenaxe lateralwärts anliegt. An seiner Basis verläuft ein dünner
Nervenstrang, der N. adoralis (Fig. 25 u. 26 nad), welcher durch
einen besondern Ast auch den präoralen Abschnitt des Wulstes in-
nervirt (cf. Fig. 25 nad). Aber nicht nur die starke Innervirung,
sondern auch der ganze histologische Aufbau der Wülste spricht dafür,
dass wir es hier mit speciellen Sinnesorganen zu thun haben. Die
Wülste kommen nämlich durch eine starke Erhöhung des Epithels zu
Stande und sind distalwärts von einer dicken, deutlich quer ge-
strichelten Cuticula (Fig. 26 cut) überzogen. Soviel sich an Schnitten
von der feinern Structur erkennen lässt, sind die Kerne der lang ge-
streckten Zellen in der distalen Region stärker gehäuft als proximal-
wärts, wo sich übrigens einige kleinere Kerne durch ihre stärkere
Färbbarkeit mit Hämatoxylin scharf von den übrigen abheben. Im
Grossen und Ganzen ist die Aehnlichkeit dieser adoralen Sinnesorgane
mit den von THIELE (1887, p. 413, 414; 1889) bei andern Lamelli-
branchiaten beschriebenen abdominalen Sinnesorganen nicht zu ver-
kennen. Ihre physiologische Function dürfte in einer Prüfung des
Wassers bestehen, welches mit der Nahrung zusammen der Mund-
öffnung zuströmt.

Palliale Organe. Drüsige und drüsig-sensorielle Differen-
zirungen des Mantelhöhlenepithels sind bei Solemya in sehr reichlicher
Menge vorhanden. Sie bilden auf jeder Seite zwei getrennte und auch
in histologischer Beziehung differente Complexe, von denen der eine
als vorderes, der andere als hinteres palliales Organ zu bezeichnen ist.

Das erstere ist in der Zweizahl vorhanden und bedeckt im vordern

1) Ob Persexeer, welcher (1891, p. 183) von dem Vorhandensein
eines Osphradiums bei Solemya spricht, dabei diese Rudimente oder
etwas anderes vor Augen gehabt hat, vermag ich leider nicht zu ent-
scheiden.

154 WALTER STEMPELL,

Theil der Mantelhöhle jederseits die ganze Innenfläche der dünn-
häutigen Mantellappen, indem es von der Befestigungsstelle des Mantels
am Körper ventralwärts bis zu der Linie reicht, wo die musculöse
Randverdickung des Mantels beginnt (ef. Fig. 3 porg,). Nach hinten
zu nimmt sein Ausdehnungsbezirk allmählich an Breite ab, indem er
nicht mehr so weit dorsalwärts hinauf reicht, und hinter dem Hinter-
ende des Fusschlitzes läuft er bald in einen schmalen Streifen aus,
welcher längs des Randes noch eine Strecke weit nach hinten zieht !).
In histologischer Hinsicht zeigen die vorliegenden pallialen Organe
viel Aehnlichkeit mit den hintern pallialen Organen der Nuculiden
(cf. meine Nuculidenarbeit 1898a, p. 408—410, fig. 40 u. 41). Wir
finden ein ziemlich hohes?), von einer dünnen Cuticula überzogenes
Epithel, welches aus schmalen Stützzellen und breitern Drüsenzellen
besteht. Die erstern besitzen einen distalwärts gelegenen Kern und
scheinen meistens als Sinneszellen zu functioniren; wenigstens gelingt
es bei besonders günstiger Conservirung zuweilen, auf ihnen ein Büschel
feiner Sinneshaare nachzuweisen (Fig. 27 snz)*). Es sei noch bemerkt,
dass diese Sinneszellen in ihrem Vorkommen keineswegs auf die vordern
pallialen Organe beschränkt sind, sondern sich auch hier und da
zwischen den flachen und nur an der Mundöffnung bewimperten Epi-
thelien der übrigen vordern Mantelhöhle vorfinden. Die Drüsenzellen
der vordern pallialen Organe sind bis auf einen basalen, den Kern
umschliessenden Protoplasmarest vollkommen von einer Secretmasse
erfüllt, deren Gestalt und Färbbarkeit mit Hämatoxylin nicht nur bei
den Zellen verschiedener Individuen, sondern auch bei denjenigen
desselben pallialen Organs mannigfach variirt. Im häufigsten Fall
besteht dieses Secret aus einer grössern Anzahl gleichförmiger Tropfen,
die sich indessen in verschiedenen Zellen oft sehr verschieden stark
mit Hämatoxylin tingiren, zuweilen aber bildet der Drüseninhalt auch
grössere, wenig färbbare Massen, die hellere Tropfen oder stark licht-

1) Bei manchen — nicht bei allen — Individuen ist dieser hinter
dem Fusschlitz gelegene Theil des vordern pallialen Organs ventral-
wärts durch eine kleine Hautfalte abgegrenzt.

2) Bestimmte Angaben lassen sich über die Höhe dieser Zellen
nicht machen, da hier, wie auch am hintern pallialen Organ und dem
noch zu besprechenden Fussepithel, die schon beim Epithel der Aussen-
falte (s. 0.) erwähnte merkwürdige Thatsache besteht, dass die Höhe
der Zellen mit der Grösse des Individuums beträchtlich zunimmt.

3) Die Conservirung dieser Sinnesborsten gelang nur in wenigen
Fällen und zwar allein mittels kochender, kalt gesättigter Sublimat-
lösung.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 155

brechende Pigmentkörner umschliessen (Fig. 27 drz). Dass wir in
den vordern pallialen Organen wichtige Sinnesorgane vor uns haben,
geht aus der ungewöhnlich starken Innervirung der ganzen, von ihnen
bedeckten vordern Mantelbezirke deutlich hervor (cf. Fig. 25).

Das hintere palliale Organ, das von DESHAYES (1844—1858,
Pe la 195 ic Dlostab: 1IA, fie Zei tab. 190;
fig. 4d, e) irrthümlicher Weise für das Ovarium gehalten wurde, ist
vornehmlich in der hintern Körperhälfte entwickelt. Es beginnt vorn
bald hinter der äussern Nierenöffnung an der ventralen Körperwand,
bedeckt nach hinten zu die Kiemenaxen, das Suspensorium branchiale
sowie die lateralen Seiten des Körpers und schlägt sich an dem dor-
salen Septum, welches in dieser Gegend den ganzen Körper suspendirt,
endlich auch ein kleines Stück weit auf die Innenfläche des Mantels
über (Fig. 28 porg,). Am hintern Ende überzieht es die Ventralseite
des hintern Adductors, umgiebt den After und erstreckt sich auf den
innern Seitenwänden der Mantelhöhle bis nahe an den Branchio-Anal-
sipho. Es sei noch bemerkt, dass der ventralwärts am Suspensorium
branchiale und an den Kiemenaxen gelegene Abschnitt der Drüse
(cf. Fig. 28) vorn von der Hauptmasse derselben vollkommen getrennt
beginnt und sich auch nach hinten zu nicht ganz bis ans Vorderende
des hintern Adductors erstreckt. Das hohe, aber einschichtige Drüsen-
epithel, aus welchem das ganze, weit ausgedehnte Organ besteht, ist an
seiner Oberfläche von zahlreichen Furchen durchzogen, welche theilweise
durch die vielfach geknickte Gestalt der Unterlage des Epithels, theil-
weise auch dadurch zu Stande kommen, dass die einzelnen Zellen
desselben eine ungleiche Höhe besitzen. Die Furchen verleihen der
gesammten Oberfläche des Organs ein ähnliches Aussehen, wie es die
Grosshirnoberfläche der höhern Säugethiere besitzt. Histologisch be-
steht auch dieses Epithel aus schmalen Stützzellen und breiten Drüsen-
zellen. Die cylindrischen, distalwärts oft etwas verbreiterten Drüsenzellen
besitzen basale Kerne und einen fein gekörneiten Inhalt, der sich bei
vielen Zellen fast gar nicht, bei andern dagegen wieder sehr stark
mit Hämatoxylin tingirt (Fig. 29 drz). Merkwürdiger Weise über-
wiegen die heller gefärbten Zellen in den ventraleren Partien des vordern
Drüsenabschnitts und sind besonders in dem unpaaren, ventralwärts von
den Kiemenaxen isolirt gelegenen Theilstück der Drüse viel zahlreicher
vorhanden !) als an den Seitenwänden des Körpers, wo wieder die ge-

1) Uebrigens kann ich an gut conservirten Exemplaren nicht finden,

dass diese Drüsenpartie „sans structure nette“ sei, wie PELSENEER (1891,
p. 177, fig. 18 zz) angiebt.

156 WALTER STEMPELL,

färbten Elemente am meisten hervortreten. In den hintern Regionen der
Drüse gleichen sich diese localen Differenzirungen indessen vollkommen
aus, und es sind hier beide Drüsenformen in annähernd gleicher Menge
vorhanden (cf. Fig. 29). Die Stützzellen zeigen ein helles, deutlich
granulirtes Protoplasma und einen meist länglichen Kern, scheinen
aber an ihren distalen Enden nicht wie die entsprechenden Elemente
der vordern pallialen Organe mit Sinnesborsten besetzt zu sein
(Fig. 29 séz). Obgleich daher der sensorielle Charakter des hintern
pallialen Organs keineswegs feststeht, so glaube ich doch, dass es
dieselbe physiologische Aufgabe hat wie die an ähnlicher Stelle
gelegenen hintern pallialen Organe der Nuculiden: nämlich das Athem-
wasser zu prüfen und etwaige, durch den Sipho eindringende Fremd-
körper durch Umhüllung mit Schleimmasse oder durch Giftwirkung
unschädlich zu machen. Demselben Zwecke dienen wohl in der vordern
Körperhälfte die vordern pallialen Organe, deren Lage in der Um-
gebung des Fusschlitzes ja schon von vorn herein darauf hinweist, dass
ihre Thätigkeit gegen die an dieser Stelle in die Mantelhöhle ge-
langenden Fremdkörper gerichtet ist.

Wie ich bereits in meiner Nuculidenarbeit (1898a, p. 409, 410)
dargethan habe, kann man bei der Homologisirung aller dieser pallialen
Organe der Lamellibranchiaten mit Manteldrüsen anderer Mollusken
nicht vorsichtig genug verfahren, und ich kann daher auch hier die
von PELSENEER (1891, p. 177, 229, fig. 15 xz, 16 7, 18 ız, v; 1894,
p. 161) vorgeschlagene Bezeichnung des hintern pallialen Organs von
Solemya als „glandes hypobranchiales“ nicht acceptiren. Denn erstens
ist die Lage und Structur der hintern pallialen Organe bei den ein-
zelnen Nuculidenspecies und bei Solemya keineswegs die gleiche, und
zweitens deutet das Auftreten ganz ähnlicher Bildungen an andern
Stellen der Mantelhöhle — sowohl bei Nuculiden wie auch bei Solemyen
— doch zur Genüge an, dass den am Hinterende gelegenen Differen-
zirungen dieser Art keine exceptionelle Bedeutung zukommt.

Epithel des Fusses. Die ganzen vordern Seitenflächen des
Fusses und bei vielen Exemplaren auch die Fussohle!) findet man
von einem sehr hohen, vorwiegend drüsigen Epithel bedeckt. Unter-
halb einer ausserordentlich dicken, lamellös geschichteten und gleich-
zeitig quer gestrichelten Cuticula (Fig. 30 cut) liegt eine Schicht grosser, ei-
förmiger Drüsenzellen, deren Theken sich distalwärts in je einen schmalen,

1; Nur bei wenigen Exemplaren ist die Fussohle von einem ein-
fachen, nicht drüsigen Cylinderepithel bekleidet.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 157

die Cuticula durchbohrenden Gang ausziehen. Der fein granulirte und
oft fädige Inhalt dieser Zellen färbt sich mehr oder minder stark mit
Hämatoxylin, und man kann besonders nach Sublimat- oder Alkohol-
fixirung') eine sich stärker färbende und eine sich schwächer färbende
Art unterscheiden (Fig. 30 drz). Die Vertheilung und das gegen-
seitige Mengenverhältniss beider Formen ist bei verschiedenen Indi-
viduen äusserst wechselnd ; im Allgemeinen kann man aber sagen, dass
an den Seitenwänden des Fusses die dunkler gefärbten Zellen über-
wiegen, während auf der Fussohle zuweilen nur die wenig färbbare
Art vorhanden ist. Man ist daher nicht ohne weiteres berechtigt,
beide Drüsenformen lediglich als verschiedene Secretionsstadien ein
und derselben Zellenart aufzufassen, sondern es scheint, als ob sie in
der That verschiedenartige Secretproducte erzeugten. Beide Drüsen-
arten enthalten basalwärts einen ziemlich grossen, rundlichen Kern,
welcher bei der stärker färbbaren Art in Hämatoxylin-Präparaten ge-
wöhnlich heller erscheint als das Secretproduct und fast regelmässig
zwei Kernkörperchen aufweist (cf. Fig. 30 drz).

Zwischen den einzelnen Drüsen liegen Gruppen von Stützzellen,
welche distalwärts je einen länglichen Kern aufweisen und proximalwärts
ebenso wie die Drüsenzellen durch wurzelförmige Ausläufer im sub-
cutanen Gewebe befestigt sind (Fig. 30 sitz). An gewissen Stellen der
Seitenwände des Fusses erscheinen diese Stützzellen zu Sinneszellen
differenzirt und zu specifischen Sinnesorganen zusammengelagert. Jene
Stellen sind schon makroskopisch durch deutlich erkennbare Furchen
markirt, welche am Sohlenrand zwischen je zwei Papillen beginnen
und sich über die Seitenflächen des Fusses mehr oder minder weit
nach hinten und dorsalwärts erstrecken (cf. Fig. 1f). Im Bereich
derselben ist die Cuticula stark eingezogen (Fig. 30), und man findet
darunter viele lang gestreckte, spindelförmige Zellen, welche einander
dicht angelagert sind und längs der Furche eine proximal- und distal-
wärts etwas verschmälerte Zone bilden, deren Querschnittsbild einiger-
maassen an die Geschmacksknospen der Säugethiere erinnert (cf. Fig. 30).
Obgleich es an den Schnittpräparaten nicht möglich war, einen Zu-
sammenhang dieser Zellen mit Nervenfasern sicher nachzuweisen, so
lässt doch die ganze Gestalt dieser Organe kaum einen Zweifel darüber
bestehen, dass wir es hier mit wirklichen Sinnesorganen zu thun
haben.

1) Fremmine’sche Flüssigkeit setzt die Färbbarkeit aller Elemente
etwas herab.

158 WALTER STEMPELL,

Wie man sieht, weist das Fussepithel in seinem Bau viele Aehn-:
lichkeiten mit den pallialen Organen auf, und es werden daher auch
seine physiologischen Functionen sich nicht wesentlich von denjenigen
der vordern pallialen Organe unterscheiden.

Schliesslich sei noch bemerkt, dass jedweder Versuch, das vor-
liegende drüsige Fussepithel mit Fussdrüsen anderer Mollusken zu
homologisiren, durch das Fehlen einer drüsigen Differenzirung grade
an der Fussohle mancher Individuen wohl vollkommen vereitelt wird.

Vorderer und hinterer unpaarer Tentakel. Der Voll-
ständigkeit halber mögen hier noch diese beiden, schon weiter oben
beschriebenen Gebilde erwähnt werden, weil sie durch ihre innigen
Beziehungen zum Nervensystem (s. 0.) als wichtige Sinnesorgane er-
scheinen. Auch ihr Epithel ist — wie das Epithel der Mantelrand-
Innenfalten überhaupt — bei manchen Individuen sehr stark drüsig
differenzirt, während man bei andern Exemplaren an ihnen keine Spur
irgend welcher Drüsenbildung vorfindet. Sinnesborsten konnten auf
den schmalen Stützzellen in keinem Falle nachgewiesen werden.

Wie man sieht, treten drüsig-sensorielle und auch rein drüsige
(cf. alveoläre Mantelranddrüsen) Differenzirungen des Epithels bei
Solemya in grosser Ausdehnung und Mannigfaltigkeit hervor, und es
darf angenommen werden, dass dieser Mannigfaltigkeit der Formen
auch eine ebenso grosse chemische Verschiedenheit der einzelnen
Secrete entspricht.

Schluss und Zusammenfassung.

Ein allgemeiner Ueberblick über die Ergebnisse der vorliegenden
Untersuchung führt zunächst zu einer Bestätigung der von PELSENEER
(1889; 1891, p. 274; 1894, p. 161) ausgesprochenen Ansicht, dass
die Solemyen in ihrer Organisation sehr viele Züge mit den Nuculiden
gemeinsam haben und man beide Gruppen unbedenklich zu einer
Ordnung vereinigen kann. Diese gemeinsamen Züge, deren Gesammt-
besitz also nach dem jetzigen Stande der Forschung der Ordnung der
Protobranchier vor allen andern Lamellibranchiaten eigenthümlich ist,
können kurz folgendermassen zusammengefasst werden:

1) das Vorhandensein einer flachen Fussohle,

2) der Besitz von Mundtentakeln,

3) der Umstand, dass die Branchioatrialöffnung am vordern Ende
der Kiemenaxe gelegen ist,

4) der Besitz fiederförmiger Kiemen,

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 159

5) der gleichförmige histologische Bau der Nierenschläuche,

6) die Kürze der Connective des Nervensystems und das Vor-
kommen deutlich gesonderter Pleuralganglien,

7) das Persistiren des Otocystenganges,

Damit wären die beiden Gruppen gemeinschaftlichen Charaktere
aber auch im Wesentlichen erschöpft, und es sind daher einige andere,
von PELSENEER (1891, p. 274; 1894, p. 161)!) unter dieser Rubrik
angeführte Punkte zu streichen:

1) Drüsengebilde, welche man mit Recht als Hypobranchialdrüsen
bezeichnen könnte, sind den Protobranchiern keineswegs eigenthümlich.

2) Das Fehlen einer hintern Aorta ist nicht nur kein Allgemein-
charakter der Protobranchier, sondern im Gegentheil, alle hierhin ge-
hörigen Formen scheinen sogar eine solche zu besitzen.

3) Die Nieren fungiren nicht bei allen Protobranchiern als Aus-
fiihrungsgiinge der Geschlechtsproducte, und es sind auch häufig beide
Nieren durch eine Quercommunication mit einander verbunden (cf.
Nuculiden).

4) Auch die verhältnissmässig geringe Ausbildung und Kleinheit
der Visceralganglien, welche PELSENEER (l. c.) als gemeinsames Kenn-
zeichen aller Protobranchier auffasst, scheint mir keinen wesentlichen
Allgemeincharakter abzugeben. Denn einmal sind die Visceralganglien
bei einigen Nuculiden (z. B. Leda sulculata) nur wenig kleiner als die
Cerebralganglien (cf. meine Nuculidenarbeit, 1898a, p. 404, fig. 37),
und ferner zeigen gerade diese Ganglien innerhalb der Gruppe
der Protobranchier eine derartig mannigfaltige und weitgehende
Differenzirung, dass man sie nicht so ohne weiteres als „peu développés"
bezeichnen kann.

Verlieren so auch mehrere der von PELSENEER angeführten Merk-
male ihre Allgemeingültigkeit, so bleibt doch, wie bemerkt, immerhin
eine genügende Anzahl derselben bestehen, um die Ordnung der Proto-
branchier als eine hinreichend scharf begrenzte erscheinen zu lassen.
Und sehen wir uns die typischen Merkmale dieser Gruppe genauer
an, so werden wir die weitere PELSENEER’sche Annahme (1. c.), dass
die Protobranchier die primitivsten und phylogenetisch ältesten aller
lebenden Muscheln seien, nur bestätigen können.

Wenn wir nun weiterhin die beiden Familien der Protobranchier
mit einander vergleichen, so tritt uns trotz aller gemeinsamen Charak-

1) ef. auch Harmer u. Sniper (1895, p. 447).

160 WALTER STEMPELL,

tere doch eine sehr grosse Verschiedenheit entgegen. So unter-
scheiden sich die Solemyen sehr wesentlich von den Nuculiden:

1) durch die starke Entwicklung ihrer Hautmusculatur und durch
das Fehlen eines M. protractor pedis;

2) durch die ausgedehnte Verwachsung ihrer ventralen Mantel-
ränder und die eigenthümliche Ausbildung eines Branchio-Analsiphos;

3) durch die gesammten gröbern und feinern Formverhältnisse
ihrer Schalen (Mangel an Schlosszähnen, Lage des Ligaments, weites
Ueberragen des Periostracums am ventralen Schalenrand, prismatische
Structur der Kalkschale u. a. m.);

4) durch die rudimentäre Gestalt ihrer Mundlappen und Mund-
tentakel ;

5) durch die Kleinheit und ganze Form ihres fast windungslosen
Darmcanals ;

6) durch die sehr lang gestreckte Gestalt ihres Herzventrikels ;

7) durch den Besitz einer Pericardialdriise an den Vorhofswanden ;

8) durch die Lage und Grösse der Kiemen;

9) durch die Formverhältnisse der Nieren, welche gerade umge-
kehrt im Körper liegen wie bei den Nuculiden, keine Blindsäcke und
Quercommunication besitzen ;

10) durch das gänzlich abweichende Verhalten der Gonaden-Aus-
führungsgänge, welche in die pericardialen Anfangstheile der Nieren-
schläuche einmünden;

11) durch die abweichende Gestaltung ihres Nervensystems, das
durch die Form der kleinen und weit vorn gelegenen Visceralganglien
sowie durch das Auftreten der vordern und hintern Tentacularganglien
ausgezeichnet ist.

Die meisten dieser Unterschiede, denen man noch manche andere
hinzufügen könnte, beruhen, wie im Einzelnen gezeigt worden ist,
darauf, dass speciell in der Gruppe der Solemyen eine ausgeprägte
Anpassung an das Leben in der Tiefe des Sandes stattgefunden hat.

Da nun diese Anpassungscharaktere, welche von der Vergrösserung
der Kiemen und einer excessiven Verlängerung des hintern Körper-
endes ihren Ausgangspunkt nahmen, bei Solemya in eigenthümlicher
Weise mit sicherlich primären Eigenschaften vermischt sind, so ist
die weitere Annahme berechtigt, dass jene Anpassung schon sehr
frühzeitig erfolgt ist. Dadurch erklärt sich zugleich die ausgesprochene
Einseitigkeit, welche in der Ausbildung vieler Organsysteme der Sole-
myen hervortritt und welche auch in der geringen Artenzahl der
ganzen Gruppe bei grosser, aber zerstreuter geographischer Verbreitung

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 161

ihren Ausdruck findet). Ganz anders bei den Nuculiden. Wenn auch
bei dieser Familie immerhin zahlreiche Anpassungserscheinungen vor-
handen sind, so tragen dieselben doch keineswegs ein vollkommen ein-
seitiges Gepräge. Alle Organsysteme erscheinen hier, wenn man so
sagen darf, noch viel mehr schematisirt, und wenn sie auch mannig-
fache Differenzirungen aufweisen, so führt doch die allgemeine Ent-
wicklungsrichtung, die sich in ihren Differenzirungen kundgiebt, jeden
Falls in grader Linie zu höher specialisirten Formen hin. Einige
Beispiele mögen diesen wichtigen Unterschied zwischen Solemyen und
Nuculiden näher erläutern. Man vergegenwärtige sich nur die Siphonen-
bildung in beiden Gruppen. Bei den Nuculiden finden wir alle Ueber-
gangsstadien von einem vollständig offenen Mantelrand bis zur Aus-
bildung zweier Siphonalröhren, wie sie für viele andere Lamellibranchier
typisch sind, während der Branchio-Analsipho von Solemya sich an
keiner Stelle in jenes Entwicklungsschema einreihen lässt und wohl in
der ganzen Classe der Lamellibranchier als vollkommen vereinzeltes Ge-
bilde dasteht. Aehnlich verhält es sich mit den Kiemen. Die Fila-
mente der Nucula-Kieme brauchen wir uns nur ventralwärts ver-
längert und an den Enden dorsalwärts herumgeschlagen zu denken,
um die Kiemenform der Arciden zu erhalten; an der Kieme von
Solemya dagegen hat eine Verlängerung der Filamente zwar schon
stattgefunden, aber die gleichzeitig erfolgte Drehung der Kiemenaxe
nach lateralwärts schliesst eine zur Filibranchier-Kieme führende
Weiterentwicklung vollkommen aus (cf. auch PELSENEER, 1888, p. 34,
tab. 4, fig. 10).

Wir werden daher die Nuculiden als diejenige Gruppe betrachten
müssen, welche ihn ihrer Organisation den primitivsten Typus viel
reiner bewahrt hat als die Solemyiden (cf. auch PELSENEER, 1891,
p. 275). Wenn demnach die letztern auch als höher specialisirte
Formen erscheinen, so wäre es aber doch verfehlt, daraus mit Prr-
SENEER (1888, p. 39, tab. 4, fig. 10; 1891, p. 275, 279) auf eine
directe Abstammung der Solemyiden von den Nuculiden zu schliessen.
Dagegen spricht vor allem die Thatsache, dass vieles in der Organi-
sation der Solemyiden an sich — von allen Anpassungscharakteren
abgesehen — jeden Falls einfacher als bei den Nuculiden erscheint
(Schlossrand, Darmcanal, Nierenschläuche u. a.). Wenn auch bei der
eigenthümlichen Lebensweise der Solemyen und bei der starken Ent-

1) Schon Neumayr hatte (1891, p. 735) aus letzterm Umstand ganz
richtig auf ein hohes geologisches Alter der Solemyen geschlossen.
Zool. Jahrb. XII. Abth. f. Morph. 11

162 WALTER STEMPELL,

wicklung ihrer Gonaden Rückbildungsprocesse keineswegs ausge-
schlossen sind, so glaube ich doch nicht, dass aus solchen allein jene
relativ primitiven Gestaltungsverhältnisse zu erklären sind — zumal
bei einer Gruppe, welche schon aus ganz andern Gründen ohnehin
als archaistisch zu bezeichnen ist. Wenn wir zunächst diejenigen
Specialfälle ausscheiden, wo grade die für Solemya charakteristische
Anpassungserscheinung, die Verlängerung und Verschmälerung des
hintern Körperendes, bildungshemmend auf die Entwicklung der hier
gelegenen Organe (z. B. die Nierenschläuche) gewirkt hat, so werden
wir das Persistiren der übrigen primitiven Charaktere trotz einseitiger
Anpassung wohl am einfachsten physiologisch und zwar folgendermassen
begreifen können. Für die tief im Sande lebenden Thiere, welche vor
Feinden ziemlich geschützt waren und deren Stoffwechsel durch die
Gleichförmigkeit und leichte Assimilirbarkeit der umgebenden fauligen
Substanzen sehr vereinfacht war, musste in vielen Fällen das Ein-
fachste auch gleichzeitig das Nützlichste sein. Es blieben daher alle
hierfür in Betracht kommenden Organsysteme auf einer verhältniss-
mässig niedrigen Stufe der Entwicklung stehen, und so wird es er-
klärlich, dass trotz aller Verlagerungen und Veränderungen der äussern
Gestalt doch mache Organe an sich viel einfacher gebaut sind als die
entsprechenden Organe der Nuculiden.

Wir werden uns also die gegenseitigen Verwandtschaftsverhält-
nisse der Nuculiden und Solemyiden keineswegs als eine directe De-
scendenz der letztern von den erstern, sondern vielmehr so vorzustellen
haben, dass beide Gruppen sich bereits sehr frühzeitig aus einer ge-
meinschaftlichen Urform als selbständige Gruppen differenzirt haben.

Anhang.

Anhangsweise sollen hier einige in der vorliegenden Abhandlung
mitgetheilte Gelegenheitsbeobachtungen noch einmal kurz recapitulirt
werden, welche zwar nur in einem losen Zusammenhang mit dem
eigentlichen Thema dieser Arbeit stehen, aber für die Histologie und
Biologie aller Mollusken doch ein gewisses Interesse besitzen. Man
kann sie in folgende Sätze zusammenfassen:

1) Drüsenbildungen des Lamellibranchier-Epithels brauchen, wenn
sie auch noch so ausgedehnt sind, doch keineswegs bei allen Indi-
viduen einer Species constant vorzukommen, sondern können oft voll-

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 163

kommen fehlen (ef. Epithel der Mantelrand-Innenfalten, Byssusdrüse,
Fussohlenepithel von Solemya).

2) Nicht alle zum Hautsystem gehörigen und von ihm abstammenden
Drüsen der Mollusken enthalten Stützzellen (cf. einfach alveolare
Mantelranddrüsen von Solemya).

3) Die Muschelschale ist ein Secretionsproduct, dessen Structur-
verhältnisse durch chronogene und cytogene Differenzirung entstehen.
Die kalkigen Bestandtheile der Schale werden von besondern Kalk-
zellen des äussern Mantelepithels secernirt (Malletia chilensis, Sole-
mya togata).

4) Wie an einigen Epithelien von Solemya (Epithel der Mantel-
rand-Aussenfalte, Fussepithel, vorderes und hinteres palliales Organ)
beobachtet wurde, erfolgt das Wachsthum des thierischen Körpers
nicht immer allein durch Zellenvermehrung, sondern kann auch an
eine bedeutende Vergrösserung einzelner Zellelemente geknüpft sein,
deren Grösse in einem bestimmten Verhältniss zu der Grösse des
ganzen Thierkörpers steht.

Berichtigung.

S. 110, Z. 14 von oben ist zu lesen statt (cf. Fig. 12 r) (cf.
Bio. 12 pr); S. 111, Z. 1 von oben für 1898 18983; S. 113, Z. 17
von oben für (Fig. 12 ds) (Fig. 13 Is); S. 114, Z. 7 von unten für
1893 1898a; S. 136, Z. 20 von oben hinter ,,Nuculidenarbeit“ 1898a.

le

164 WALTER STEMPELL,

Chronologisehes Verzeichniss der eitirten Literatur.

NB. Die innerhalb eines Jahres erschienenen Abhandlungen sind
alphabetisch nach den Namen der Verfasser geordnet. Wo in einem
Jahre zwei von demselben Autor herrührende Arbeiten vorhanden sind,
habe ich sie — wie auch im Text — durch Buchstaben (a, b u. s. w.)
von einander unterschieden. Die mit + bezeichneten Abhandlungen
haben mir nicht im Original vorgelegen.

1791. Porı, Testacea utriusque Siciliae eorumque historia et anatome,
V. 1, Parma.

1793. v. Sarıs Marscuuins, Reisen in verschiedene Provinzen des
Königreichs Neapel, V. 1.

1818. Lamarck, Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, 1. ed.,
Verne Barıs.

1820. Sowergy, The genera of recent and fossil shells, V. 1, London.
1829. Devin Cutase, Memorie sulla storia e notomia degli animali
senza vertebre del regno di Napoli, V. 4, Napoli.
71830—1832. Encyclopédie méthodique. Histoire naturelle des Vers,
Coquilles, Mollusques et Zoophytes par BRUGUIÈRE et DE

Lamarck, continuée par Dresuayes, V. 3.

1830. Menke, Synopsis methodica Molluscorum, Pyrmont.

1831. Desuavyes, Considérations générales sur les Mollusques. Extrait
du Tome II de l’histoire naturelle des Vers de l’encyclopédie
methodique, Paris.

1833. Scaccut, Osservazioni zoologiche, Napoli.

1835. Lamarck, Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, 2. ed.
par Dæsuaves et Mitne-Epwarps, V. 6, Paris.

1835. Puiviprt, Ueber das Thier von Solenomya mediterranea, in:
Arch, Naturg., Jg. 1, V. 1.

1836. — Enumeratio Molluscorum Siciliae, V. 1.

1838. pr Sauzcyr, Note sur l’animal de la Solémye, in: Revue zool.
p. l. Soc. Cuviérienne.

1843—1850. Desnayes, Traité élémentaire de Conchyliologie, V. 1,
2. partie, Paris.

1844. Puiniprr1, Enumeratio Molluscorum Siciliae, V. 2.

am

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 165

1844—1858. Desuayes, Histoire naturelle des Mollusques, in: Ex-
ploration scientifique de l’Algérie pendant les années 1840,
1841 et 1842, Zoologie, V. 1, Mollusques acéphalés, Texte
et Atlas.
1847. ÜARPENTER, On the microscopic structure of shells, Part 2,
in: Rep. Brit. Assoc, London, 1848.
1848. Leucxarrt, R., Ueber die Morphologie und die Verwandtschafts-
verhältnisse der wirbellosen Thiere, Braunschweig.
1849. Cuvier, Le règne animal. Les Mollusques par Desnayes, V. 10,
(Atlas), Paris.
1851— 1856. Woopwarp, A Manual of the Mollusca, London.
1853. Paiciprr, Handbuch der Conchyliologie und Malacozoologie,
Halle.
1857. Gray, Figures of molluscous animals selected from various
authors, V. 5, London.
1862. Bronx, Kopflose Weichthiere, in: Bronx, Classen u. Ordn.
Thierr., V. 3, Abth. 1.
1862. Réczuz, Sur la place que doivent occuper dans la méthode les
genres Solémye, Venericarde et Leda, in: Journ. Conchyl.
Paris, (oor, 3..1% ID) Ve 10.
1867. Wetxaurr, Die Conchylien des Mittelmeers, V. 1, Mollusca
acephala, Cassel.
1868—1875. Carus und GERSTAECKER, Handbuch der Zoologie, V. 1.
1883. Leunis, Synopsis der Thierkunde, 3. Aufl. von Lupwie, V. 1
Hannover.
1886. Frexzez, Mikrographie der Mitteldarmdrüse der Mollusken,
1. Theil, in: Nov. Acta Acad. Leop.-Carol., V. 48.
1887. Fischer, Manuel de Conchyliologie, Paris.
1887. Triste, Ein neues Sinnesorgan bei Lamellibranchiaten, in: Zool.
Anz Jg: 10.
1888. GroBBEN, Die Pericardialdrüse der Lamellibranchiaten, in: Arb.
zool. Inst. Wien, V. 7.
1888. Persenser, Report on the anat. of the deep-sea Moll. coll. by
H. M. 8. Challenger in the years 1873—1876, II. Pelecypoda.
1889—1893. Carus, Prodromus faunae mediterraneae, V. 2.
71889. PELSENEER, Sur la classification phylogénétique des Pélécypodes,
Comm. prél. in: Bull. sc. France Belg., V. 20.
1889. Rawırz, Leitfaden für histiologische Untersuchungen, Jena.
1889. Treue, Die abdominalen Sinnesorgane der Lamellibranchiaten,
in: Z. wiss. Zool. V. 48.
1890. Jackson, Phylogeny of the Pelecypoda. The Aviculidae and
their allies, in: Mem. Boston Soc. nat. Hist., V. 4, 1886—
1893.
1890a. PELSENEER, Sur l'identité de composition du système nerveux
central des Pélécypodes et des autres Mollusques, in: CR.
Acad. Sc. Paris, V. 111.
1890b. — Sur la conformation primitive du rein des Pélécypodes,
ibid.

?

1898a.

1898b.

WALTER STEMPELL,

NEUMAYR, Beiträge zu einer morphologischen Eintheilung der
Bivalven, in: Denkschr. Akad. Wien, math.-naturw. Cl.
Vi 58.

PELSENEER, Contribution à l’étude des Lamellibranches, in:
Arch. Biol., V. 11.

Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen
Thiere, Jena.

PELSENEER, Introduction à l’étude des Mollusques, Bruxelles.

Harmer and Suretey, The Cambridge Natural History. V. 3.

Stempeur, Vorläufige Mittheilung über die Anatomie von Leda
suleulata GouLp, in: SB. Ges. naturf. Fr. Berlin, Jg. 1897.

Taieze, Beiträge zur Kenntniss der Mollusken, III. Ueber
Hautdrüsen und ihre Derivate, in: Z. wiss. Zool., V. 62.

STEMPELL, Beiträge zur Kenntniss der Nuculiden, in: Zool.
Jahrb., Suppl. IV, Heft 2. (Der erste Abschnitt: „Haut-
und Muskelsystem“ erschien bereits 1897 als Imaug.-Diss.
zu Berlin.)

— Ueber Solenomya togata Poli (vorläufige Mittheilung), in:
SB. Ges. naturf. Fr. Berlin, Jg. 1898.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli,

167

Erklärung der Abbildungen.
Tafel 8—10.

Abkürzungen.

aa Aorta anterior

afr Aussenfalte des Mantelrandes

ag Ausführungsgang der Gonade

an After

ap Aorta posterior

ard einfach alveoläre
drüse

at Atrium des Herzens

bas Branchio-Analsipho

bk Blutkörperchen

eg Cerebralganglion

chst Chitinstäbchen der Kiemen-
blätter

cpo circuläre Bildungsstätte des
Periostracums

cppc Cerebro-Pleuro-Pedalconnec-
tiv

epve Cerebro-Pleuro-Visceralcon-
nectiv

cut Cuticula

drz Drüsenzelle

dvl dorsale, secundäre Verdickungs-
leiste der Prismenschicht (Li-
gament-Nymphe)

ez Eckzelle

f Fuss

gz Grundzelle

hi hintere Schicht des Ligaments

hm Hautmusculatur der Visceral-
masse

hsm hinterer Schliessmuskel

Mantelrand-

hig hinteres Tentacularganglion

hut hinterer unpaarer Dorsaltentakel

hz Höhenzelle

ifr Innenfalte des Mantelrandes

k Kieme

kdr Kalkdrüsenzelle

kl Atrioventricular-Klappe

kz Kugelzelle der Kiemenblättchen

laff Lacuna afferens der Kiemenaxe

Im Lebermündungen

Is lamellöse Verdiekungsschicht
älterer Schalen

lvl laterale, secundäre Verdickungs-
leiste der Prismenschicht

mdva Musculi dorsoventrales an-
teriores

melp Musculus elevator pedis

mfr Mittelfalte des Mantelrandes

mg Magen

ml mittlere Schicht des Ligaments
(„Ligament-Knorpel“)

mrpa Musculus retractor pedis an-
terior

mrpp Musculus
posterior

mtt Mundtentakel

n Nerv

naa Nervus adductoris anterioris

nab Nervus appendicis buccalis

nad Nervus adoralis

nap Nervus adductoris posterioris

retractor pedis

168

nbr Nervus branchialis
no Nervus otocysticus
mp äusserer Nierenporus

npama Nervus pallialis anterior
major

npami Nervus pallialis anterior
minor

npas Nervus pedalis anterior su-
perior

npp Nervus pallialis posterior

ns Nierenschlauch

oav Ostium atrioventriculare

oba Ostium branchioatriale

oes Oesophagus

os Mundöffnung

p Pericard

pdg Pedalganglion

pep Pericardialepithel des Vorhots
(Pericardialdrüse)

pg Pleuralganglion

po Periostracum (Epicuticula)

porg, vorderes palliales Organ

WALTER STEMPELL,

porg, hinteres palliales Organ

pr primäre Prismenschicht

r Rectum

rn Ringnerv des Mantelrandes

rpo radiäre Bildungsstätte des Peri-
ostracums

rpt Renopericardialtrichter (Nieren-
spritze)

s Sohle des Fusses

sb Suspensorium branchiale

schn Schnittrand

snz Sinneszelle

sst Suprasiphonaltentakel

st Siphonaltentakel

stg Stiitzzelle

sz Seitenzelle

v Ventrikel des Herzens

vg Visceralganglion

vl vordere Schicht des Ligaments

vp vordere Gegend des Pericards

vsm vorderer Schliessmuskel

vig vorderes Tentacularganglion

Tafel 8.
Alle Figuren beziehen sich auf Solemya togata Porx.

Rie. Al,
lappen der linken Seite

Weichkörper, von der linken Seite aus gesehen.
grösstentheils

Mantel-

entfernt. Besonders grosses

Exemplar des Berliner Museums für Naturkunde 1:1.

Fig. 2.
etwas dorsalwärts gesehen.

Fig. 3.

?

Branchio-Analsipho desselben Exemplars, von hinten und
35-1: |
Transversalschnitt durch den linken Mantelrand im Bereich

des Fusschlitzes. Kochende Sublimatlösung (kalt gesättigt), Hämatoxylin

DELAFIELD, Zeichenapparat.

OL

Fig. 4 Schnitt durch eine einfach alveoläre Mantelranddrüse mit

dem Ausführungsgang.
DrLArıeLD, Zeichenapparat.
Fig. 5.

Kochender
Spore I.
Transversalschnitt durch

Alkohol 90 proc., Hämatoxylin

eine einfach alveolire Mantel-

randdriise. FLEmMMina’sche Flüssiskeit, Hämatoxylin Dezarigzp. 1000 : 1.

Fig. 6.

Schnitt durch den vordern Mantelrand parallel zu dem-

selben (sog. Tangentialschnitte), so dass die radiären Bildungsstätten

des Periostracums quer getroffen sind.

toxylin Decariezp. 420: 1.
Hier 07:
Ligaments. Kochende

DerArıELD, Zeichenapparat.

Frenming'sche Flüssigkeit, Häma-

Medianschnitt durch die hintere Gegend des Rückens und
Sublimatlösung
IORM,

(kalt gesättigt), Hämatoxylin

Fig. 8. Transversalschnitt durch Rücken, Schale und Ligament dicht

hinter dem Vorderende der mittlern Ligamentschicht.

Kochender Al-

kohol 90 proc., Hämatoxylin DELAFIELD, Zeichenapparat. 90:1.

Zur Anatomie von Solemya togata Poli. 169

Fig. 9. Transversalschnitt durch Rücken, Schale und Ligament, dicht
vor dem Vorderrande des hintern Adductors. Aus Raumrücksichten ist
nur die linke Seite der Zeichnung ausgeführt. Kochender Alkohol
90 proc., Hämatoxylin DELAFIELD, Zeichenapparat. 90: 1.

Fig. 10. Rechte Schale von aussen, bei durchfallendem Licht be-
trachtet. Schematisches Bild: Die Schale ist so dargestellt, als ob sie
nicht gewölbt, sondern in einer Ebene ausgebreitet wäre. Aus Raum-
rücksichten wurde eine ca. 1 mm lange Schale als Grundlage der
Zeichnung angenommen, in welche die — an grössern Schalen erkannte
— Structur der primären Prismenschicht unter entsprechender Ver-
kleinerung ihrer Prismenzahl bei ca. 100facher Vergrösserung schema-
tisch eingezeichnet wurde. Die secundären Verdickungsleisten der
Prismenschicht, sowie die hintere Verbreiterung der hintern Ligament-
schicht sind fortgelassen, und von den 15 Radiärstreifen des Peri-
ostracums wurden der Deutlichkeit halber nur 8 angegeben.

Mattel 9:

Fig. 11. Schematischer Transversalschnitt durch die Hälfte einer
ältern Schale zur Darstellung der lamellösen Verdickungsschicht und
des Verlaufs der Querlamellen, resp. Querstreifung innerhalb der pri-
mären Prismenschicht. Periostracum hellgrau, primäre Prismenschicht
weiss, lamellése Verdickungsschicht dunkelgrau. Beliebige Vergrösserung.

Fig. 12. Aus einem Schnitt durch die entkalkte Schale und das
anliegende äussere Mantelepithel eines jüngern Individuums. Der Schnitt
ist senkrecht zur Schalenoberfläche, und etwas schräg zur Längsrichtung
der Prismenleisten geführt. Pikrinsalpetersäure, Hämatoxylin DstArteLD.
1000 1.

Fig. 13. Aus einem senkrecht zur Schalenoberfliche gerichteten
Dünnschliff durch eine ältere Schale. 400: 1.

Fig. 14. Aus einem Schnitt durch die Wand einer nicht drüsig
differenzirten Byssusdrüse. Kochender Alkohol 90 proc., Hämatoxylın
Dezartezp. 1000: 1.

Fig. 15. Aus einem Schnitt durch die Wand einer stark drüsig
differenzirten -Byssusdrüse. Kochende Sublimatlösung (kalt gesättigt),
Hämatoxylin Dezariezr. 1000 : 1.

Fig. 16. Verdauungscanal und Herz in ihrer natürlichen Lage,
von der linken Seite aus gesehen. Contouren der verdeckten Theile
und schematischer Verlauf des Pericards durch Punktlinien markirt.
Contouren des Thierkörpers theilweise durch Linien angedeutet. Recon-
struction nach Messungen an einer Transversalschnittserie mit Benutzung
der durch Sagittalschnittserien gewonnenen Bilder. 50:1.

Fig. 17. Aus einem Transversalschnitt durch einen Lebertubulus.
Fremmxésche Flüssigkeit, Hämatoxylin Denarienp. 420: 1.

Fig. 18. Herz und Aortenwurzeln in ihrer natürlichen Lage, von
dorsalwärts gesehen. Reconstruction nach Messungen an einer Trans-
versalschnittserie. 50:1.

170 WALTER STEMPELL, Zur Anatomie von Solemya togata Poli.

Fig. 19. Aus einem Transversalschnitt durch die vorderste Herz-
gegend: Atrioventricularöffnung mit den Klappen. Kochende Sublimat-
lösung (kalt gesättigt), Hämatoxylin DeLarienp, Zeichenapparat. 1000 : 1.

Fig. 20. Schnitt durch die Randpartie eines Kiemenblättchens
senkrecht zu dessen Rand und Fläche. Kochender Alkohol 90 proc.
Hämatoxylin DEcartezp, Oel-Immersion. 1000: 1.

Fig. 21. Stück aus einem — im Thierkörper sagittal liegenden —
Längsschnitt durch die topographisch laterale Wand der Lacuna efferens
der Kiemenaxe. Es sind die am Boden der Lacune gelegenen Verbin-
dungen der Chitinstäbchen unter einander getroffen. Kochende Sublimat-
lösung (kalt gesättigt), Hämatoxylin Derarızın. 200: 1.

Fig. 22. Niere der linken Seite, von links gesehen. Contouren der
verdeckten Theile punktirt. Reconstruction nach Messungen an einer
Transversalschnittserie. 100: 1.

Fig. 23. Aus einem Schnitt durch die Wand des Nierenschlauchs:
Epithel desselben. Fremurn@’sche Flüssigkeit, Hämatoxylin DELAFIELD,
Oel-Immersion. 1000: 1.

Matte ls 10;

Fig. 24a—c. Schnitte durch verschieden alte Eierstockseier;
a junges, b mittleres, © älteres Stadium. Kochender Alkohol 90 proc.
Hämatoxylin DrLArıeLn. 600: 1.

Fig. 25. Centrales Nervensystem mit den Hauptstämmen der
peripheren Nerven in der natürlichen Lage, von der Dorsalseite aus ge-
sehen. Die Mantelhälften sind dorsalwärts auseinandergeklappt. Re-
construction nach Messungen an einer Transversalschnittserie. 33: 1.

Fig. 26. Transversalschnitt durch das adorale Sinnesorgan einer
Seite dicht vor der Mundöffnung. Kochende Sublimatlüsung (kalt ge-
gesättigt), Hämatoxylin Denarmnp, Oel-Immersion. 1000: 1.

Fig. 27. Aus einem Schnitt durch das vordere palliale Organ.
Kochende Sublimatlösung (kalt gesättigt), Hämatoxylin Dezarrezp, Oel-
Immersion. 600: 1.

Fig. 28. Transversalschnitt durch den Weichkörper nicht weit vor
dem Hinterende des Pericards. Von den Kiemen sind nur die Con-
touren angegeben. Fremumin@’sche Flüssigkeit, Hämatoxylin DELAFIELD,
Zeichenapparat. 26: 1.

Fig. 29. Aus einem Schnitt durch das hintere palliale Organ.
Fremminésche Flüssigkeit, Hämatoxylin DerarıenLn. 400: 1.

Fig. 30. Aus einem Schnitt durch das laterale Fussepithel mit
einem Querschnitt durch eine Fussfurche. Kochende Sublimatlösung
(kalt gesättigt), Hämatoxylin Denarisnp. 1000: 1.

NB. Alle mikrometrischen Messungen, welche den nur wenig
schematisirten Reconstructionszeichnungen Fig. 16, 18, 22 und 25 zu
Grunde liegen, sind an einem und demselben Exemplar vorgenommen.

Nachdruck verboten.
Uebersetzungsrecht vorbehalten.

Die Verdauungsorgane von Periplaneta orientalis und
Blatta germanica.

Histologische und physiologische Studien.

Von

Alexander Petrunkewitsch.

cand. rer. nat. d. K, Univ. Moskau,

Hierzu Tafel 11.

Bekanntlich ist der feinere Bau der Verdauungsorgane und die
Physiologie der Verdauung bei den Insecten von vielen Forschern
beschrieben. Aus diesem Grunde will ich in meiner Arbeit nur die
Thatsachen hervorheben, welche noch unbekannt oder wenig behandelt
worden sind. Die Beobachtungen sind im Herbst 1898 angestellt und
beziehen sich hauptsächlich auf den Zusammenhang der Verdauungs-
organe mit dem Tracheensystem, die Absorption und die Secretion im
Kropf!). Dabei will ich fast gar nicht die Muscularis berücksichtigen,
die schon so exact von VAN GEHUCHTEN, MINGAZZINI und Andern für
verschiedene Insecten beschrieben worden ist. Auch finde ich, dass
der feinere Bau der Muscularis viel mehr Zeit und Arbeit zu seiner
Ergründung fordert, als er Interesse darbieten kann.

I. Der Schlund. Oesophagus.

Der Schlund ist äusserlich sehr schwer vom Kropf zu unterscheiden
und zeichnet sich vor letzterm nur durch sein engeres Lumen und
seinen histologischen Bau aus. Das Epithel besteht aus cubischen
Zellen mit je einem grossen Kern, in dem während der Herbstzeit

1) Vorläufige Mittheilung siehe: Zool. Anz., V. 22, 1899.

172 ALEXANDER PETRUNKEWITSCH,

keine Theilungsprocesse zu beobachten sind. Die Grenzen zwischen
den Zellen sind bei Fixirung durch Alcohol absolutus leicht zu con-
statiren, während sie meistens verschwinden, wenn man sich anderer
Flüssigkeiten bedient. Die Cuticula, welche eine stark entwickelte
Intima bildet und durch Ausscheidung der Zellen entsteht, was an
jungen Thieren sehr gut beobachtet werden kann, besteht aus
einer homogenen Chitinschicht von beträchtlicher Dicke und trägt
lange, schön gelbe Nadeln. Poren sind nicht wahrzunehmen. Die
Nahrung bleibt auf kurze Zeit im Schlund, nur wenn der Kropf voll
ist, und man kann sich durch Schnittserien und Experimente über-
zeugen, dass hier weder Secretion noch Absorption stattfindet. Auf
der Grenze zwischen dem Schlund und dem Kropf schwinden die
Chitinnadeln völlig, was sehr gut auf Flächenpräparaten sowie auf
Längsschnitten zu sehen ist 1).

II. Der Kropf. Ingluvies.

Die Intima des Kropfes ist etwas dünner als die des Schlundes;
sie trägt keine Chitinnadeln, besteht aber ganz deutlich aus zwei
Schichten, einer innern, dem Lumen des Kropfs zugewendeten, die von
Kosin, Fuchsin S, Hämatoxylintinction nach HEIDENHAIN und Rodamin
stark gefärbt wird und grob porös ist, so dass die Farben in den
Poren leicht einen Niederschlag bilden; und einer äussern, welche
mit den Epithelzellen eng verbunden ist und nur schwer abgetrennt
werden kann. Diese Schicht sieht auf den Schnitten homogen aus,
ohne jede Spur von Poren. Dennoch muss man ihre Existenz an-
nehmen, wenn man die histophysiologischen Präparate betrachtet, auf
denen es klar zu sehen ist, wie Fettrépfchen durch die Intima in die
Epithelzellen gelangen. Da die Chitinsubstanz der Intima leicht
durch Kochen in Aetzkali zu constatiren ist, so ist somit auch für
die andern Nahrungsstoffe die directe Osmose ausgeschlossen. Ent-
nimmt man aber die Intima, ohne sie zu beschädigen, dem Kropf,
bindet ihr eines Ende fest zu und injicirt durch das andere Pro-
venceröl, bis sich die Intima stark dehnt, so kann man am andern
Tage das Austreten der Oeltrépfchen an der Aussenseite durch Re-
action feststellen. Somit ist die Intima als ein sehr feines Sieb an-

1) Diese und die folgenden Beschreibungen gelten für beide Arten
von Schaben; nur sind selbstverständlich bei Peripl. orientalis die
Elemente viel grösser als bei Dlatta germanica. Ein Unterschied findet
sich im Bau des Kaumagens; er ist aber nicht von Wichtigkeit.

Die Verdauungsorgane von Periplaneta orientalis und Blatta germanica. 173

zusehen, welches aber unerklärlicher Weise im lebendigen Zustand
die Stoffe viel schneller durchlässt als im todten.

Betrachten wir einen Querschnitt durch den Kropf, so finden wir,
dass die Muscularis einen Ring bildet und aus getreiften Muskelfasern
aufgebaut ist, unter denen nur wenige glatte Muskeln anzutreffen sind.
Dagegen ist die Epithelschicht in grosse Falten gelegt. Der Raum
zwischen diesen Falten und «ler Muscularis steht mit der Leibeshöhle
in directem Zusammenhang, da die Quer- und Längsmuskeln nicht
eine Wand, sondern nur ein weitmaschiges Netz bilden. Ist der Kropf
überfüllt, so wird die Muscularis stark „edehnt, und die Epithel-
falten können fast gänzlich verschwinden. In diesen Räumen, die von
den Autoren als Blutlacunen bezeichnet werden, finden wir Binde-
sewebsfasern, grosse und kleine Tracheenäste und Blutkörperchen.

Oefteres Präpariren zeigt uns bald, dass bei manchen Exemplaren
die Intima leicht abgehoben werden kann. Bei andern kann man sich
helfen, indem man den Kropf auf eine Minute bis eine halbe Stunde
lang in eine stark verdünnte wässrige Lösung von Ferrum sesqui-
chloratum ca. 1:5000 mit Zusatz von 2—3 Tropfen HCl legt. Schneidet
man dann den Kropf der Länge nach auf, so kann man ihn mittels
einer Lancette und einer Pincette zwar mit Mühe, doch recht rein in
drei Schichten zerlegen: die Intima, die Epithelschicht und die Mus-
cularis. Jetzt werden sie auf verschiedene Objectgläschen in destillirtes
Wasser gebracht und mit Deckgläschen bedeckt. Uebt man auf das
Deckgläschen einen starken Druck, so breiten sich alle Falten aus
einander, ohne dass die histologischen Elemente beschädigt werden.
Dann muss das Ganze in das Gemisch von FLEMMING gebracht werden,
um die Gewebe zu fixiren und auch das Austreten der Luft aus den
Tracheen zu vermeiden, was bei andern Härtungsmethoden immer
stattfindet. Hat man das Object mit dem Deckgläschen bis 24 Stunden
lang in dem Gemisch ruhig liegen lassen, so fixirt die Flüssigkeit die
Gewebe ohne Schrumpfung. Das Deckgläschen wird jetzt durch leichtes
Schieben ohne Beschwerde entfernt; die weitere Manipulation ist die
gewöhnliche.

Ist das Präparat gut gelungen, so werden wir in der Epithel-
schicht bald drei Arten verschiedener Zellen gewahr: 1) gewöhnliche
polygonale Zellen mit je einem grossen Kern und fein punktirtem
Plasma, 2) grosse Zellen mit mehreren runden Kernen und 3) Zellen
mit 1—3 sichelförmigen Kernen. Dasselbe kann man auch auf Schnitten
constatiren.

Die grossen vielkernigen Zellen sind bereits von MInGazzint für

174 ALEXANDER PETRUNKEWITSCH,

die Lamellicornierlarve beschrieben worden: ,,E cosi possonsi notare
tutti 1 gradi di passagio tra Tuna e l’altra varieta di epitelio. Io
credo che la regione di tale mutamento di forma e dimensione sia
da ricercare nella funzione da esse acquisita di secernere il succo
salivare. Wie dort, können wir auch hier bei beiden Schabenarten alle
Uebergänge von den gewöhnlichen zu den grossen Zellen finden. Be-
obachten wir aber schärfer und combiniren Flächenpräparate mit den
Quer- und Längsschnitten, so sehen wir, dass die grossen Zellen nur
ein Stadium der Entwicklung der Epithelzellen darstellen. Die Kerne
der gewöhnlichen Zellen fangen an sich direct, ohne Karyokinese, zu
theilen, und bald liegen 2 Kerne in einer Zelle. Geht der Process
weiter, so entsteht eine vielkernige Zelle, doch kann man nie mehr
als 6 Kerne finden. Die Zelle wird gross und fast rund, die Theilung
des Plasmas aber findet augenscheinlich erst viel später statt. Dann
zerfällt die vielkernige Zelle in gleich grosse, einkernige, polygonale
Zeilen, die in einer Reihe mit den andern Epithelzellen liegen.

Viel beachtenswerther sind die Zellen mit den sichelförmigen
Kernen. Sie kommen viel seltner vor, doch ist ihre Entstehungsart
leicht zu beobachten, wenn auch ihre Function dunkel und unver-
ständlich bleibt. Es ist höchst wahrscheinlich, dass jede gewöhnliche
polygonale Epithelzelle sich in eine solche „Ringzelle“, wie ich
sie bezeichnen will, verwandeln kann. Im Plasma einer polygonalen
Zelle bildet sich eine Vacuole, die den Kern allmählich an die Wand
drückt und immer grösser wird (Fig. 1 Ve). Der Kern, der Anfangs
nicht von den andern zu unterscheiden ist, nimmt immer mehr eine
sichelförmige Gestalt an und färbt sich jetzt viel stärker, was auf
eine Vermehrung oder Concentration des Chromatins deutet. Das
Plasma reisst, und nur eine feine Plasmaschicht bleibt an der Zell-
wand zurück (Fig. 1 Rz). So entsteht ein „Fenster“, das in die Blut-
lacune, resp. die Leibeshöhle führt und nur durch die Intima ver-
schlossen ist. Oft nehmen an diesem Process 2, höchstens 3 Zellen
Antheil, wovon man sich durch die Zahl der Kerne überzeugen kann.
Betrachtet man ‘Quer- oder Längsschnitte, so sieht man Anfangs stark
vacuolisirte Zellen, deren äussere, der Muscularis zugewendete Wand
allmählich dünner wird und zuletzt völlig schwindet.

Ein anderer Process ist oft in den Epithelzellen des Kropfes zu
beobachten, aber nur auf Schnitten gut zu sehen. Augenscheinlich
kann sich jede beliebige polygonale Zelle zu dehnen anfangen und er-
hält dadurch die Form eines Schlauchs, dessen bauchiger Grund in
die Blutlacune immer mehr hinausragt (Fig. 2). Jetzt fliesst diese

Die Verdauungsorgane von Periplaneta orientalis und Blatta germauica. 175

Zelle mit der benachbarten zusammen, indem die Zellwand resorbirt
wird, was auf Fig. 3 deutlich zu sehen ist. Der Process schreitet
fort. Mehrere Zellen nehmen an ihm Theil, bisweilen sogar 11, doch
öfter 6 oder 7 (Fig. 4). Die so entstandene vielkernige Zelle ist be-
trächtlich grösser als die umgebenden. Von Gestalt unregelmässig,
oft mit grossen Ausstülpungen, ragt sie weit in die Blutlacune hinein
und bildet gewöhnlich Vacuolen im Plasma. Endlich platzt das Ganze,
und das Innere mit den Kernen wird in die Blutlacune entleert
(Fig. 5). Der Complex geht zu Grunde, die Zellwand wird resorbirt
und der zwischen den benachbarten Zellen entstandene Raum durch
den oben beschriebenen Theilungsprocess von Neuem mit Epithelzellen
gefüllt. Zu welchem Zweck dieser Process dem Organismus dienen
kann, ist leider auf experimentellem Wege schwer festzustellen, be-
sonders wenn wir in Betracht ziehen, dass diese Zellen noch kurz vor
der Entleerung Fett absorbiren.

Der ganze Kropf ist von Tracheenästen durchdrungen, die zu drei
grossen Stämmen gehören. Diese stehen mit dem ganzen Tracheen-
system in directem Zusammenhang, indem sie in die Hauptstämme
münden, gehen aber zugleich hier zu je einem Seitenast, der sich im
Fettkörper verzweigt.

Die meisten Tracheen dringen durch die Muscularis und verbreiten
sich zwischen ihr und dem Epithel in den Blutlacunen. Hat man ein
outes Flächenpräparat der Muscularis erhalten, so sieht man hier
prachtvoll die Tracheenendigungen, was auf Schnitten nicht zu erzielen
ist. Der Luftcanal wird durch eine Zelle geschlossen, die von den
Autoren als „Tracheenendzelle‘‘ bezeichnet wird. Sie enthält einen
Kern, der sich immer sehr dunkel färbt. Das Plasma ist in einen
oder zwei höchst feine und lange Fortsätze ausgezogen, die mit den
Muskelfibrillen der Muscularis im Zusammenhang stehen, so dass hier
ein directer Uebergang der Fibrillensubstanz in die der Tracheenend-
zelle stattfindet. Die Methode von Ramön y CAJAL hat mir hier
keine guten Resultate geleistet, obwohl der berühmte Forscher sie zu
diesem Zweck mit Erfolg angewendet hat.

Wie gesagt, bildet solch eine Zelle oft zwei protoplasmatische
Fortsätze (Abbildung siehe: Vorläufige Mittheilung, tig. 1). Oefter
finden wir jedoch nur einen Fortsatz; dann bildet den zweiten die letzte
Peritrachealzelle. Es kann auch der Fall beobachtet werden, wo die
Tracheenendzelle und die letzte Peritrachealzelle fast neben einander
liegen und beide von einander nur durch den Luftcanal geschieden
sind (Fig. 6 Trz). Diese Fortsätze sind von Ramon Y CAJAL, v. WIE-

176 ALEXANDER PETRUNKEWITSCH,

LOWIEJSKY u. A. als „capillari tracheales“ bezeichnet. So schreibt
CAJAL auf Grund seiner Forschungen: „KÖLLIKER et CAJAL ont
reconnu que les plus fines trachées peuvent traverser le sarcoleme
s’insinuant entre les colonnettes primitives de la matiere contractile.“
Doch werden sie gewöhnlich zu kurz und zu dick gezeichnet. Bei
den stärksten Vergrösserungen sehen sie wie Spinngewebefäden aus.
Daher ist es sehr schwer zu constatiren, wie weit sich das Tracheen-
lumen in die Capillaren hinein erstreckt. Jeden Falls kann man sie
manchmal auch hier im Anfang verfolgen.

Etwas anders sehen die Tracheenendzellen im Epithel aus. Zwar
haben sie auch hier ebenso feine Capillaren, doch sind diese viel
kürzer. Die Endzelle selbst liegt öfters zwischen den Epithelzellen
und ist von diesen leicht zu unterscheiden, weil sie viel enger ist und
oft einen gestreckten, sich dunkel färbenden Kern enthält (Fig. 7 Trz).
Lässt man die Schaben eine Woche lang hungern, so zieht sich das
Plasma der Epithelzellen zusammen, und die Seitenwände derselben
trennen sich von einander. Findet man einen glücklichen Schnitt, so
sieht man, dass die Tracheenendzelle an der Intima haften bleibt ;
sie steht also mit dieser in engem Zusammenhang.

In andern, aber viel seltenern Fällen liegt die Endzelle in der
Blutlacune und nur an einen Fortsatz der Epithelzelle angelehnt, in-
dem sie diese mit ihren eigenen Fortsätzen, oder Capillaren, umfasst.

Nachdem wir den feinern Bau des Kropfes näher kennen gelernt
haben, drängt sich von selbst die Frage auf: wozu dient denn der
Kropf? Ist es ein Apparat, der nur passiv an der Verdauung Theil
nimmt, oder geschieht schon hier die Verdauung? Wir finden bei den
Autoren verschiedene Antworten auf diese Frage. Schon im Jahre
1875 behauptete PLATEAU, dass im Kropf der Insecten wirkliche
Verdauung stattfinde. Dasselbe hat er auch im Jahre 1876 für
Cryptops beschrieben. Auf p. 83 lesen wir: „Chez les Cryptops seuls,
en raison de la grande capacité de cette région du canal et de
l'obstacle opposé momentanément par l’appareil valvulaire, ils s’y ac-
cumulent, comme dans le jabot des Coléoptères carnassiers, et y sont
soumis à l’action d’un liquide digestif a réaction neutre, provenant
de l’intestin moyen et filtrant au travers de l’appareil valvulaire. La
digestion, ou du moins une de ses phases principales étant terminée
dans l'intestin buccal des Cryptops, la tunique musculaire de l’ap-
parail valvulaire se relâche, et les résidus, sable, débris de tégu-
ments, poils, etc. traversent celui-ci malgré les soies et les pointes
chitineuses, pour arriver enfin dans l'intestin moyen où on les retrouve
avec les mêmes formes et les mêmes dimensions, preuve évidente que,

Die Verdauungsorgane von Periplaneta orientalis und Blatta germanica. ier

de méme que chez les Insectes, l’appareil valvulaire n’a d’un gésier
triturateur que l’apparence.“

Diese Beobachtung wurde im nächsten Jahre (1877) von JoussET
DE BELLESME bestätigt. Er fand nämlich, dass Zucker, welcher den
Insecten als Nahrung dargeboten wird, in den Zellen des Kropfs durch
Reactionen constatirt werden kann. Dennoch wollen die meisten
neuern Beobachter aus theoretischen Gründen keine Verdauung im
Kropf zulassen, anstatt Experimente anzustellen. Als Beispiel kann
ich auf die im Jahre 1895 erschienene und von der französischen
Akademie preisgekrönte Arbeit von CUÉNOT hinweisen. Auf p. 306
lesen wir: „Il paraît improbable, au moins dans l’état actuel de nos
idées sur l’osmose, qu’il puisse y avoir la moindre absorption dans le
jabot et l'intestin terminal.“ „C’est dans l’intestin moyen seul et ses
diverticules que se fait toute l’absorption, aussi bien celle des produits
solubles (comme la peptone et le glucose) que celle de la graisse.“
Dieses Beispiel ist sehr instructiv, indem es uns zeigt, wie gefährlich
es ist, die experimentelle Bahn zu verlassen und auf Grund blosser
Vermuthungen Beweise aufzubauen. Und wahrlich, bedient man sich
derselben histophysiologischen Methode, der Cu£nor bei seiner Arbeit
am Mitteldarm der Insecten folgte, so ist es leicht zu beweisen, dass
die Verdauung auch im Kropf vor sich geht, und zwar ist hier die
Absorption noch viel stärker als im Mitteldarm.

Ich setze in verschiedene Gläser je eine Schabe und lasse sie
24 Stunden hungern. Gebe ich ihnen jetzt Futter, so fressen sie es
bald mit Gier, und man kann den ganzen Verdauungsprocess der Zeit
nach ziemlich genau beobachten. Als Futter diente hauptsächlich
Fett, welches in grossen Stücken an den Boden der Gläser gelegt
wurde. Die Schaben nagen am Fett mit Vergnügen und ohne Schaden
für sich, was man gut sieht, wenn man sie mehrere Tage bis Wochen
lang diesem Regime unterwirft. Gute Resultate giebt auch Carmin.
rubrum pulv., das in Wasser fein zerrieben wird. Durchtränkt man
mit diesem Gemisch ein Stück Schwarzbrot, so ist das Futter fertig.
Ueberhaupt ist es besser, sich solcher Mittel zu bedienen, die in
Wasser und Blutplasma unlöslich und dem Organismus nöthig oder
wenigstens indifferent, nicht aber schädlich sind. Die schädlichen
und besonders auch die wasserlöslichen Stoffe geben oft der Diffusionen
und Osmose wegen falsche Bilder. Deshalb habe ich das Tannin völlig
verworfen, wenngleich es so schöne Reaction mit den Eisenverbindungen
giebt. Die Zahl der als Futter brauchbaren Stoffe ist demgemäss

nicht gross: sie beschränkt sich auf Fett, Oel, Brot und Karmin.
Zool. Jahrb. XIII. Abth, f. Morph. 12

178 ALEXANDER PETRUNKEWITSCH,

Hat die Schabe am Fett gut genagt und ihren Kropf damit ge-
füllt, so tödte ich sie durch Aether oder heisses Wasser und schneide
schnell die Verdauungsorgane heraus oder thue das auch am lebendigen
Thier, um eine zufällige Verbindung des Aethers mit dem Fett zu
vermeiden. Jetzt wird das Ganze in FLemmine’schem Gemisch fixirt
und wie gewöhnlich weiter bearbeitet. Die Schnittserien werden in
einer rothen Farbe gefärbt, um den Unterschied zwischen dem von
der Osmiumsäure schwarz gewordenen Fett und den andern Elementen
stärker hervorzuheben. Als solche Farben können Eosin, Fuchsin S,
Carbolfuchsin nach ZıEnL, Rodamin und Parakarmin dienen.

Die Fig. 8 zeigt, wie gross die Absorption im Kropf ist. Alle
Epithelzellen werden von Fett ganz überfüllt, so dass sogar der Kern
kaum sichtbar ist. Vergehen aber mehrere Stunden, nachdem die
Schabe zu essen aufgehört hat, so finden wir schon viel weniger Fett
in den Zellen. Es ist in Tropfen zerfallen (Fig. 9). Jetzt ist der
Kern deutlich zu sehen und das Plasma ganz klar geworden, nur um
den Kern scheint es fein körnig zu sein. Viele Fettrépfchen schwimmen
jetzt frei in den Blutlacunen.

Weitere Experimente zeigen uns, dass auch andere Nahrungs-
mittel im Kropf absorbirt werden. Hat z. B. die Schabe Karmin ge-
fressen, so fixiren wir den Kropf mit Alkohol oder Sublimat und
färben die Schnitte in einer blauen Farbe, wozu sich ganz vorzüglich
Hämalaun nach P. Mayer eignet. Es entsteht ein prachtvolles Bild. ,
Das Karmin wird auf dem hell blauen Grunde des Zellplasmas noch
deutlicher.

Fragen wir uns aber, auf welche Weise Karmin und Fett die
Chitinintima durchdringen, so müssen wir als wahrscheinlich Poren
annehmen. Solche Poren sind in der Intima des Schlundes bei manchen
Insecten schon beschrieben worden; ich aber konnte histologisch keine
Spuren von Poren im Kropf nachweisen. Dennoch habe ich viele
Präparate, wo Fettrépfchen in der Intima stecken und zwar in ver-
schiedenen Schichten derselben.

Somit betrachte ich es auf Grund meiner eigenen Beobachtungen
und der Experimente von PLATEAU und BELLESME als bewiesen, dass
der Kropf als Absorptionsapparat dient. Beriicksichtigen wir dabei,
dass die Fliiche des Epithels im Kropf fast 20mal so gross ist wie
die des Mitteldarms, dass das ganze Epithel des Kropfes zur Absorption
dient, während im Mitteldarm nur die ältesten Zellen absorptionsfähig
sind, wie wir es weiter unten sehen werden, so dass die Zahl noch
wenigstens auf 40 steigen wird, und dass alle Stoffe, d. i. Fett, Zucker,

Die Verdauungsorgane von Periplaneta orientalis und Blatta germanica, 179

Eiweissverbindungen und indifferente, wie Karmin, im Kropf absorbirt
werden, so müssen wir daraus den Schluss ziehen, dass fast die ganze
Verdauung im Kropf geschieht und nur ein geringer Theil im Mittel-
darm absorbirt wird. Der Kropf der Insecten ist also das
Hauptorgan der Absorption.

Ehe wir den Process der Verdauung weiter verfolgen, müssen
wir uns einige Beobachtungen ins Gedächtniss rufen, die schon Mitte
dieses Jahrhunderts beschrieben, dann eine Zeit lang bestritten und
endlich in Vergessenheit gerathen sind. Ich meine nämlich die „eircu-
lation péritrachéenne“, mit der im Jahre 1848 BLANCHARD die Natur-
forscher bekannt gemacht hat.

Im Jahre 1847 hat ALESSANDRINI, Professor der Naturgeschichte
in Bologna, bemerkt, dass bei Raupen von Sphinx ocellata und Bombyx
mori, die Indigo gefressen haben, dasselbe die Peritrachealzellen blau
färbt und sogar im Luftcanal der Tracheen gefunden werden kann.
Er konnte für diesen Process keine Erklärung geben. Auf seinen
Vorschlag aber wurden Bassı und Fınıppı vom Congress der Natur-
forscher erwählt, um den Process näher zu studiren. Während Frzrppr
zu negativen Resultaten gekommen ist, konnte dagegen Bassi seine
Beobachtungen in folgenden 4 Sätzen zusammenfassen:

1) „Les matieres colorantes introduites dans le tube intestinale
des vers à soic sont absorbées et de là se manifestent dans le systeme
trachéen.

2) La coloration ne se limite pas seulement aux trachées du ver,
mais elle persiste aussi dans le Chrysalide et dans le papillon.

3) Le phénomène ne se manifeste pas toujours chez tous les in-
dividus, et quelquefois il se limite à quelques parties d’un même
individu.

4) La coloration des trachées, quand elle a lieu, se limite toujours
aux tuniques seules et ne peut jamais être attribuée à une injection
dans leur cavité interne.‘

Im nächsten Jahre 1848 stellte BLANCHARD seine Experimente an
Insecten an. Er injicirte verschiedene Farben in die Leibeshöhle der
Insecten und suchte sie dann immer zwischen der Spiralintima und
der Membrana peritrachealis auf. Er glaubte hier auf diese Weise
eine besondere Bahn für Blutströmungen gefunden zu haben und gab
dem Process die Benennung ,,circulation péritrachéenne“.

Im Jahre 1851 veröffentlichen BLANCHARD und AGASSIz zu gleicher
Zeit ihre Beobachtungen.

BLANCHARD hat seine Injectionsexperimente wiederholt und ausser-
12*

180 ALEXANDER PETRUNKEWITSCH,

dem neue mit kiinstlicher Fiitterung der Raupen von Vanessa io durch
Indigo und Garance angestellt. Dabei wurden die Tracheen immer
vom Indigo blau und von Garance roth gefärbt. Was die Unregel-
mässigkeit betrifft, von der Bassi schreibt, so deutet sie BLANCHARD
anders: ,,J’ai vu aussi quelquefois cette irrégularité; mais je crois
qu’elle ne se remarque que chez les vers qui n’ont absorbé qu'une
petite quantité de substance colorée.“

Durch diese Thatsachen bewogen, hat Acassız die Experimente
von ALESSANDRINI und BLANCHARD wiederholt und den Bau der
Tracheen bei verschiedenen Insecten untersucht und ist zu dem Schluss
gekommen, dass es zwei Arten von Tracheen giebt: ,,Nous devons
les distinguer en deux sortes: les trachées respiratoires comme je les
appellerai, et les trachées circulatoires ou les trachées pour la circu-
lation des particules nutritives.“

„Les véritables trachées, ou trachées respiratoires, se terminent
par des renflements qui . ..... se montrent comme de très petits
poumons dispersés dans le corps, et composés de cellules sur les-
quelles se terminent les dernières branches des trachées . . . .“

[Les] trachées [circulatoires] n’ont pas de semblables vésicules
aériennes: ce sont de simples tubes qui se terminent en vaisseaux des
plus déliés. Et dans celles-ci encore le fil spiral qui caractérisait la
trachée disparaît dans les dernières petites ramifications du tube, que
je puis appeler les capillaires de la trachee.“

Was den Unterschied zwischen den zwei Arten von Tracheen be-
trifft, so kann diese Auffassung jetzt nicht als richig angenommen
werden. Doch werden wirklich verschiedene Arten von Tracheen-
endigungen beschrieben. So lesen wir bei SADONES: „Il est donc
certain pour tous que les trachées [bei den Odonaten| ne se terminent
pas librement dans les lames, mais y forment toujours des anses.

Cela est exact. Il suffit pour constater le fait d’examiner une
lamelle extirpée à frais et simplement étalée sur un porte-objets. Les
trachées plaines d’air se voient parfaitement et on n’y trouve jamais
de bout libre.“

Noch anders beschreibt Faussek die Tracheenendigungen im
Mitteldarm bei Eremobia und Aeschna-Larven. Auf p. 204 lesen wir:
„Diese in das Epithel eindringenden Tracheenästchen haben keine
Chitinschicht und bestehen nur aus einer feinen Matrixröhre mit
Kernen; die Kerne verkleinern sich nicht und scheinen deshalb im
Verhältniss zu der Röhre gross. Die Röhre geht aufwärts, den Zellen
des Epithels entlang, und endigt fast unter der Intima, eine blinde

Die Verdauungsorgane von Periplaneta orientalis und Blatta germanica. 181

Erweiterung in Form einer Blase, deren Hülle 1—2 Kerne enthält,
bildend. Die Umrisse der Röhre sind sehr deutlich zu sehen, und
ebenso leicht ist es, ihre Vereinigung mit den Tracheenästen des
Bindegewebes zu beobachten.“

Was die Schaben betrifft, so ist hier in den Verdauungsorganen
nur eine Form von Tracheenendigungen zu beobachten, nämlich die
Tracheenendzelle, wie ich sie oben beschrieben habe. Ich will die
Beobachtungen von SADONES und FAUSSEK nicht bestreiten, da ich
nicht an denselben Insectenarten gearbeitet habe, doch glaube ich in der
Blasenform von FAussek ein Zerrbild zu sehen. Solche Bilder ent-
stehen leicht, wenn das Reagens falsch gewählt ist. Das Plasma zieht
sich dann in der Endzelle stark zusammen, es haftet nur noch an
der Zellwand, und das Ganze bekommt wirklich das Aussehen einer
Blase. Es ist um so leichter, sich zu täuschen, als die Auswahl der
Reagentien nicht ohne Vorsicht geschehen darf. So fixirt z. B. das
FLEMMING’sche Gemisch prachtvoll den Kropf, verdirbt aber die
Epithelzellen des Mitteldarms und der Coeca gänzlich.

Nachdem ich die Frage in ihrer historischen Entwicklung dar-
gestellt habe, gehe ich jetzt zu meinen eigenen Beobachtungen und
Experimenten über.

Genaues Durchmustern einer ganzen Reihe von Schnittserien
zeigte mir, dass die Tracheen des Kropfes nicht immer leer, d. i. nur
mit Luft gefüllt sind. Oft finden wir hier einen feinen Niederschlag,
der wie Chylus aussieht und durchaus nicht für ein Kunstproduct
gehalten werden kann. Davon überzeugt uns das ausschliessliche
Vorkommen des Niederschlags in den Tracheenlumina und seine höchste
Aehnlichkeit mit dem Chymus, der im Kropf auf Querschnitten immer
gut zu sehen ist. Auch wird er bei jeder Bearbeitungsmethode be-
obachtet. Ausserdem habe ich in den Tracheenlumina Zellen gefunden,
die den Leucocyten höchst ähnlich sind. Als ich diese bemerkt hatte,
stellte ich einige Fütterungs- und Injectionsversuche an, die mir fol-
gende Resultate geliefert haben.

Fett, Karmin und andere Stoffe, die von den Schaben gefressen
werden, gelangen immer in beträchtlicher Menge ins Innere der
Tracheen sowie in die Peritrachealzellen. Zuerst finden wir diese
Stoffe in den Tracheenendzellen, von denen sie absorbirt werden, wie
es Fig. 9 uns deutlich zeigt. Besonders gut ist der ganze Process
dann zu beobachten, wenn als Futter Fett angewendet worden ist.
Je später wir die Schaben nach der Nahrungszunahme untersuchen,
desto weiter finden wir das Fett in den Tracheenästen, bis es endlich

182 ALEXANDER PETRUNKEWITSCH,

in die drei grossen Aeste gelangt, und sogar hier kann es in einer
beträchtlichen Länge constatirt werden. Auf Schnitten sehen wir also
das Fett Anfangs nur an der Intima, an der dem Lumen zugewendeten
Seite (Fig. 10 ti) und manchmal auch im Tracheenlumen (Fig. 12);
später tritt es tröpfchenweise aus der Intima in die Peritrachealzellen
aus, wie es Fig. 13 darstellt, und wird jetzt nur hier getroffen, während
die Intima und das Lumen allmählich ganz frei von Fett werden
(Fig. 14) 4).

Es war aber höchst wichtig, auf experimentellem Wege die Frage
zu lösen, ob das Fett wirklich durch die Tracheenendzelle in das
Tracheenlumen gelangt und von hier sich schon in die Peritracheal-
zellen verbreitet oder ob es durch das Epithel in die Blutlacunen
kommt und aus ihnen erst durch die Peritrachealzellen ins Innere der
Tracheen gelangt, kurz, ob es ein centripetaler oder ein centrifugaler
Process ist.

Ich spritze mehreren Schaben Karmin oder Oel in die Leibes-
höhle und untersuche die Verdauungsorgane sammt den Tracheen so,
dass jedes Thier eine halbe Stunde später als das vorhergehende ge-
tödtet wird. Die ersten aber werden ungefähr jede 5 Minuten unter-
sucht. — Keine Spuren von Oel oder Karmin sind in den Tracheen
oder Peritrachealzellen zu finden, obgleich sogar eine Verwundung
dieser leicht möglich ist.

Hält man mir entgegen, dass es sich bei der Injection nicht mehr
um einen normalen Process handelt, da mit der Nadel eine Wunde
gemacht wird, so erwidere ich erstens, dass die Thiere sich nach dem
Experiment sehr wohl fühlen und bald gesund werden, wovon man
sich überzeugen kann, indem man sie längere Zeit leben lässt. Zweitens
können wir ein neues Experiment zum Beweis anstellen. Kennen wir
die topographische Anatomie der Schaben gut, so ist es leicht, die
Injection so zu führen, dass die Nadel den Kropf durchsticht und die
Masse in sein Lumen eingeführt wird. Ist das Experiment richtig
ausgeführt, so finder wir immer die injicirten Stoffe in den Tracheen
und Peritrachealzellen und zwar in beträchtlicher Menge. Diese zwei
Experimente zeigen klar genug, dass wir es hier mit einem centri-
fugalen Process zu thun haben. Auch ist die ganze Erscheinung ganz
normal, da sie immer beobachtet wird, wenn die Schaben in genügendem

1) Nachdem meine Präparate Herrn Prof. KuLAGIN bekannt ge-
worden sind, durchmusterte dieser seine Schnitte durch die Ver-
dauungsorgane von Dytiscus und war so liebenswürdig mir mitzutheilen,
dass auch dort Fettröpfehen in den Peritrachealzellen zu sehen sind.

Die Verdauungsorgane von Periplaneta orientalis und Blatta germanica. 183

Maasse Futter gefressen haben. Alle möglichen Fehler sind durch
verschiedene Tödtungs- uud Bearbeitungsmethoden ausgeschlossen.

Betrachten wir den auf Fig. 11 dargestellten schrägen Schnitt
durch eine Trachee, so sehen wir, dass nicht die ganze Intima schwarz
geworden ist. Im Gegentheil, schwarz sind nur die Vertiefungen
zwischen den Taenidien, diese aber bleiben von Fett frei. Das Bild
giebt uns also die Möglichkeit, den ganzen Process zu reconstruiren.
Ich fasse ihn demnach in folgender Weise auf:

Die Stoffe werden von den Tracheenendzellen im
Kropf absorbirt und gelangen dann ins Innere der
Tracheenäste Hier entsteht eine „intratracheale
Spiralströmung“, wie ich sie nennen will, und die Stoffe
rücken, der Spiralrinne der Taenidien folgend, immer
weiter vor, bis sie die drei grossen Tracheenäste er-
reichen!). Ist die Strömung zu stark, so lösen sich
Tröpfchen von der ganzen Masse ab und füllen das
Tracheenlumen, wo sie von den Leukocyten gefressen
werden, wie es die Fig. 12 bei Lc zeigt. Nun werden die
Stoffe aufihrem ganzen Wege allmählich von den Peri-
trachealzellen absorbirt, bis die Intima völlig frei
vonihnen wird.

Wie erklären wir uns aber den Unterschied zwischen meinen Ex-
perimenten und denen von BLANCHARD? Unstreitig liegt er darin,
dass BLANCHARD zu seinen Injectionen wasserlösliche Stoffe und Farben
gebraucht hatte. Hier liegt also die Ursache in der chemischen
Wirkung auf eine bestimmte Substanz; injiciren wir z. B. in die
Leibeshöhle in Wasser aufgelöstes Tannin, so finden wir es in den
Peritrachealzellen. Darum hebe ich besonders den Unterschied
zwischen der ,,circulation péritrachéenne von BLANCHARD und der
von mir beschriebenen „intratrachealen Spiralströmung“ hervor; wissen
wir doch, dass bei physiologischen Injectionen, z. B. von Methylenblau,
das Nervensystem die Farbe aufnimmt und trotzdem nicht als ein für
Blut- oder Nahrungsstoffeirculation geeignetes Organ anerkannt werden
kann.

Haben wir also bewiesen, dass es sich um einen normalen centri-
fugalen Process handelt, so müssen wir demselben noch eine Erklärung
geben. Hier muss man drei Möglichkeiten berücksichtigen. Entweder

1) Hätte die Strömung nicht die Form einer spiralen Bewegung,
so wäre die ganze Tracheenintima schwarz geworden; es könnte dann
so ein Bild nicht entstehen, wie wir es auf Fig. 11 gesehen haben.

184 ALEXANDER PETRUNKEWITSCH,

übernehmen die Tracheen die Function von Excretionsorganen, oder
sie bilden bei den Insecten ein System, das dem lymphatischen System
der höhern Thiere analog ist; oder die Tracheen selbst werden auf
diese Weise ernährt. Leider kann uns hier kein Experiment zu Hülfe
kommen, da ja die Stoffe aus dem Kropf nicht nur in die Tracheen
gelangen, sondern in noch viel grösserm Maasse durch die Epithel-
zellen direct in die Leibeshéhle. Wir müssen uns also mit blossen
Vermuthungen begnügen.

Betrachten wir ein frisches Flächenpräparat, so sehen wir, dass
die Zahl der Tracheenendigungen viel geringer ist als die der Epithel-
zellen. Wir haben aber schon oben gesehen, dass jede Epithelzelle
absorptionsfähig ist, so dass nur ein kleiner Theil der Stoffe aus dem
Kropf in die Tracheen gelangt, der andere grössere aber direct in
die Leibeshöhle durch die Epithelzellen kommt und von hier durch
das Blut im ganzen Körper verbreitet wird. Demnach wäre es un-
wahrscheinlich, den Tracheen eine dem lymphatischen oder Excretions-
system eigene Function zuzuschreiben; es bleibt also nur eine Mög-
lichkeit: wir müssen den Process als Selbstnährung der Tracheen auf-
fassen.

Die Tracheen werden also auf zwei verschiedenen Wegen ernährt:
durch die tracheale Verdauung und durch die Osmose der im Blut-
plasma gelösten Stoffe. Im ersten Falle bekommen sie alle Stoffe, die
im Kropf verdaut werden; im letzten nur die Eiweissverbindungen und
Kohlebydrate.

III. Der Kaumagen. Proventriculus.

Der Kaumagen von Periplaneta orientalis besteht aus zwei scharf
abgegrenzten Theilen, dem vordern und dem hintern. Die Intima des
erstern bildet 6 starke Chitinzähne und zwischen diesen gelegene
Chitinbürsten. Sie besteht aus zwei Schichten, von denen die äussere
sehr dick und gelbbraun, die innere aber viel zarter ist und von Eosin
gut gefärbt wird. Unter dem hoch cylindrischen Epithel liegt structur-
loses Bindegewebe, das aussen von einer dicken Schicht Ringmuskeln
umgeben ist. Grosse Tracheenstämme durchdringen das Bindegewebe,
und ihre Endzellen umflechten mit feinen Fortsätzen die Epithelzellen.

Die Intima des zweiten Abschnitts des Kaumagens ist nicht so
dick und grob und bildet auch keine Zähne; dagegen ist sie mit
langen, grell gelben Nadeln besetzt, deren Basis aber etwas in die
Intima eingesenkt ist. Fibrillen der Muscularis, von Radialmuskeln
abstammend, durchdringen die ganze Intima und heften sich an die

Die Verdauungsorgane von Periplaneta orientalis und Blatta germanica, 185

Nadeln, wie es das folgende Schema darstellt, so dass diese durch
ihre Contraction bewegt werden. Da jede Nadel nur an der dem
Mitteldarm zugewendeten Seite mit ihrer Fibrille verbunden ist, so
können alle Nadeln nur eine Bewegung
ausüben, vom Kropf zum Mitteldarm, und
gelangen durch Elasticität in ihre frühere
Lage zurück.

Meine physiologischen Experimente
am Kaumagen können nur die Beobach-
tungen von PLATEAU bestätigen. Er dient
als Hemm- und Filtrirapparat und kann
nicht harte Theile zerreiben. Hier ist
weder Secretion noch Absorption vorhan-
den. Der vordere Theil spielt eine ganz passive Rolle in der Ver-
dauung, der hintere aber dient zum Weitertreiben der Speise in den
Mitteldarm mittels der Nadeln.

IV. Der Mitteldarm. Ventriculus.

Der feinere Bau des Mitteldarms ist bei verschiedenen Insecten
von den Autoren so gut studirt worden, dass ich nichts Neues hinzu-
zufügen vermöchte. Was die ,,Crypten“ von FRENZEL betrifft, so schliesse
ich mich völlig den Forschern an, die sie als Stellen der Zellenre-
generation auffassen. Ich konnte nie auf meinen Schnitten solche Bilder
sehen, wie sie FRENZEL und FAUSSEK zeichnen. Dagegen simmen
meine Präparate völlig mit denen von MınGAzzını überein.

Die Verdauung im Mitteldarm ist sehr eigenthümlich. Nur die
ältesten, zwischen den Regenerationsstellen regelmässig liegenden Zellen
sind absorptionsfähig. So entsteht ein Bild, welches auf Fig. 15 dar-
gestellt ist. Nach dem, was oben vom Kropf gesagt worden ist, sehen
wir, dass die Absorption dort viel stärker ist als im Mitteldarm.

Die Tracheenäste, die den Mitteldarm umspinnen, gehören auch
zu drei grossen Stämmen. Die feinsten Zweige durchdringen die
Muscularis, so dass die Endzellen zwischen den Epithelzellen liegen
und ihre Fortsätze bis in die Stäbchenintima, das sogenannte Plateau,
schicken. Aehnlich wie im Kropf, so gelangen auch hier die gefressenen
Stoffe durch die Tracheenendzelle in die Trachee und bilden die intra-
tracheale Spiralströmung.

Die Coeca gehören zum Mitteldarm und sind ähnlich gebaut, nur
hat hier die Muscularis ein ganz besonderes Aussehen. Man könnte
die Muskeln am besten mit dem Bambuck vergleichen. Die Tracheen-

186 ALEXANDER PETRUNKEWITSCH,

endzellen dringen hier nie so weit in das Epithel wie im Mitteldarm
vor, und ihre Fortsätze sind viel kürzer. Die Function der Coeca
bezieht sich hauptsächlich auf die Secretion, doch wird hier auch Ab-
sorption beobachtet, was schon von CuEnoT constatirt worden ist.

V und VI. Colon und Rectum.

Noch weniger will ich von den letzten Theilen der Verdauungs-
organe sprechen, weil sie keine wichtige Rolle im Verdauungsprocess
spielen. Was FRENZEL vermuthet hat, ist ganz falsch. Einfache
histo-physiologische Experimente zeigen uns, dass im Colon keine
Absorption stattfindet. Die Epithelzellen sind von einer stark stachligen
Chitinintima bekleidet. Die Tracheenendzellen bilden pseudopodien-
artige, aber natürlich unbewegliche Fortsätze und liegen hier nie
zwischen den Epithelzellen, sondern lehnen sich nur an diese an
(Fig. 16).

Das Rectum besteht aus zwei Theilen, den sogenannten Rectal-
drüsen und dem hintern Theil, der bei jungen Schaben die Form eines
S romanum hat. Die Rectaldrüsen besitzen ein vielschichtiges, hoch
cylindrisches Epithel, zwischen dessen Zellen Tracheenästchen liegen.
Ihre Endzellen sehen denen des Mitteldarms ähnlich. Der Drüsensaft
dient zweifellos dazu, die Bewegung der Fäcalmassen durch das S ro-
manum bei der Defäcation zu erleichtern.

Moskau, 12./24. Februar 1899.

Die Verdauungsorgane von Periplaneta orientalis und Blatta germanica, 187

Literaturverzeichniss.

Ramponr, K. A., Abhandlungen über die Verdauungswerkzeuge der
Insecten, 1811.

Suckow, F. W. L., Respiration der Insecten, insbesondere über die
Darmrespiration der Aeschna grandis, in: Z. organ. Physik,
HEUSINGER, V. 2, 1828.

Bassi, C. A., Rapporto... sul passaggio delle materie ingerite nel
sistema tracheale, in: Gazetta Milano, V. 6, 1847.

—, idem. Trad. frang., in: Ann. Se. nat., Zool., (3. ser.) V. 9, 1848.

BrancuarD, E., De la circulation dans les insectes, in: 1) Ann. Sc.
nat., Zool. (3. ser.) V. 9, 1848; 2) in: CR. Acad. Sc. Paris,
V. 28, 1849.

Jory, N., Mémoire sur l’existence supposée d’une circulation péri-
trachéenne, in: Ann. Sc. nat., Zool., (3. sér.) V. 12, 1849.

Buancnarp, E., Nouvelles observations sur la circulation du sang
et la nutrition chez les insectes, ibid. 1851.

Agassiz, Louis, Note sur la circulation des fluides chez les insectes,
ibid. 1851.

Köruıker, Zur feinern Anatomie der Insecten, in: Verh. physik.-
med. Ges. Wiirzburg, V. 3, 1857.

Stropot, S., Recherches sur les sécrétions chez les insectes, in:
Ann. Sc. nat., Zool., (4. ser.) V. 10, 1858.

Bascu, SamveEL, Untersuchungen über das chylopoëtische und uro-
poétische System der Blatta orientalis, in: SB. Akad. Wiss.
Wien, math.-nat. Cl., V. 33, No. 25, 1858.

LeypiG, Zur Anatomie der Insecten, in: Arch. Anat. Physiol., 1859.

Weismann, À, Die Metamorphose von Corethra plumicornis, in:
Z. wiss. Zool., V. 16, 1866.

Verson, E., Beiträge zur Anatomie von Bombyx Yama-mai, in: SB.
Akad. Wiss. Wien, Abth. 1, Mai, Jahrg. 1870.

Moserey, H. N., On the circulation in the wings of Blatta, in:
Quart. J. micr. Sc., V. 11, 1871.

Prareau, Fézix, Recherches sur les phénomènes de la digestion
chez les Insectes, in: Mém. Acad. Roy. Belg., V. 11, 1875.

—, Note sur les phénoménes de la digestion chez la Blatta ameri-
cana, in: Bull. Acad. Roy. Belg., (2) V. 41, 1876.

188

36.

37.

ALEXANDER PETRUNKEWITSCH,

PrarTeAu, Fé£rix, Recherches sur les phénomènes de la digestion
chez les Myriapodes de Belgique, Bruxelles 1876.

Jousser DE BELLESME, Physiologie comparée. Recherches experi-
mentales sur la digestion des insectes et en particulier de la
Blatta, V. 7, Paris 1876.

MARCEL DE SERRES, Observations sur les usages des diverses parties
du tube intestinale des insectes, in: Ann. Mus. Hist. nat. Paris,
V: 203813.

Cuun, Ueber den Bau, die Entwicklung und physiologische Be-
deutung der Rectaldrüsen bei den Insecten, in: Abh. Sencken-
berg. naturf. Ges. Frankfurt a. M., V. 10, 1876.

Wırpe, Ueber den Kaumagen der Insecten, in: Arch. Naturg.
V. 43, 1877.

SIMROTH, H., Ueber den Darmcanal der Larve von Osmoderma
eremita, in: Z. ges. Naturw. Halle, V. 51, 1878.

Mac Leap, J., La structure des trachées et la circulation peri-
trachéenne, Bruxelles, 1880.

vAN LiptH DE JEUDE, Tu. De spijsverteringsorganen der phyto-
phage Lamellicornienlarven, Utrecht 1882.

Frenzer, Jon, Der Verdauungstractus der Larve des Tenebrio
molitor, 1) in: Berlin. entom. Z., 1882; 2) in: Zool. Anz. V. 5.

SCHIEMENZ, P., Ueber das Herkommen des Futtersafts und die
Speicheldrüsen der Biene, in: Z. wiss. Zool., V. 38, 1883.

Roveruı, Alcune ricerche sul tubo digerente degli Atteri, Ortotteri e
Pseudonevrotteri, Como 1884.

VAnGEL, Beiträge zur Anatomie, Histologie und Physiologie des
Verdauungsapparats des Wasserkäfers Hydrophilus piceus, in:
Termész. Fiiset., Nat. Hefte, Pest, V. 10, 1886.

FRENZEL, J., Einiges über den Mitteldarm der Insecten sowie über
Epithelregeneration, 1) in: Arch. mikr. Anat. V. 25, 1885
2) ibid. V. 28, 1886.

Lusgock, On the digestive system, in: Proc. Roy. Soc., V. 9, 1886.

Fausser, V., Beiträge zur Histologie des Darmcanals der Insecten,
in: Z. wiss. Zool., V. 45, 1887.

SCHNEIDER, A., Ueber den Darm der Arthropoden, besonders der
Insecten, 1) in: Zool. Anz., V. 10, 1887; 2) in: Zool. Beitr.,
V2, 41887:

WERTHEIMER, Sur la structure du tube digestif de l’Oryctes nasi-
cornis, in: CR. Soc. biol. Paris, (sér. 8) V. 4, 1887.

Emery, C., Ueber den sogenannten Kaumagen einiger Ameisen, in:
Z. wiss. Zool., V. 46, 1888.

CASAGRANDE, D., Sulle transformazioni che subisce il sistema di-
gerente dei Lepidotteri, in: Bull. Soc. ent. Ital., Anno 19, 1888.

Frirze, Ueber den Darmcanal der Ephemeriden, in: Ber. naturf.
Ges. Freiburg, V. 4, 1888.

Mineazzint, P., Ricerche sul canale digerente delle larve dei
Lamellicorni fitofagi, in: Mitth. zool. Stat. Neapel, V. 9,
1889—91,

Die Verdauungsorgane von Periplaneta orientalis und Blatta germanica. 189

38. MmeaAzzıı, P., Ricerche sul canale digerente dei Lamellicorni
fitofagi. Insetti perfetti. Ibid.

39. BarBrani, E., Etudes anatomiques et histologiques sur le tube
digestif des Cryptops, in: Arch. Zool. expér. génér., (2. Sér.) V. 8,
1890, No. 1.

40. BraureGarDn, H., Recherches sur les insectes vésicants; 1) Tube
digestif, in: J. Anat. Physiol, V. 22, 1886; 2) Les Insectes
vésicants, Paris 1880.

41. Van GeHucHTEn, A., Recherches histologiques sur l'appareil digestif
de la larve de la Ptychoptera contaminata, in: La Cellule, V. 6,
1890.

42. Casaz, S. R., Coloration par la méthode de Gotar des terminaisons
des trachées et des nerfs dans les muscles des ailes des insectes,
in: Z. wiss. Mikrosk., V. 7, 1890.

43. Visart, Digestive canal of Orthopt., in: Atti Soc. Toscana Sc.
matur, il) VW. 7 1892-2)". 13, 1894.

44. Esertı, Untersuchungen am Verdauungstractus von Gryllotalpa
vulgaris, in: Vierteljahrschr. nat. Ges. Zürich, Jahrg. 37, 1893.

45. Cuéxor, L., Etudes physiologiques sur les Orthoptéres, in: Arch.
Biol., V. 14, 1895.

46. Borpas, Appareil digestif des Blattidae, in: Bull. Mus. Hist. nat.
Paris, 1896.

47. Mrarx, L. C., and Aurrep Denny, The structure and life-history
of the cockroach, London 1886.

48. Sapones, J., L’appareil digestif et respiratoire larvaire des Odo-
nates. Dissertation inaugurale, in: La Cellule, V. 11, 1896.

49. Grirritus, Physiology of invertebrates.

50. Packarp, Textbook of entomology, 1898.

Erklirung der Abbildungen.
Periplaneta orientalis.
Für alle Figuren gültige Bezeichnungen:

Ar absorbirende Epithelzellen Le Leucocyten

Ch Chitinzähne ms Muskeln

Cvs Blutlacune n Chitinnadeln

d Chylus Pz Peritrachealzellen

5 Lumen der Verdauungsorgane Rz Ringzelle ah |

ep Epithel SR Membrane péritrophique von
Ez Tracheenendzelle ‚ Bausranı

4 Intima ti Tracheenintima

ig junge Epithelzellen tr Trachee

Ve Vacuole.

190 A. PETRUNKEWITSCH, Verdauungsorg. v. Peripl. orientalis u. Bl. germanica,

Te fered:

Fig. 1. Flachenpraparat. Ein Stück aus dem Epithel des Kropfes.
Alcohol absolutus. Pikrokarmin. Obj. ;4, Imm., Oc. 4.

Fig. 2. Kropf, Querschnitt. Nur das Epithel gezeichnet. Eine
Zelle stark gedehnt. Sublimat nach Lane, Hämalaun. Obj. 7, Oc. 4.

Fig. 3. Idem. Zwei Epithelzellen zusammengeflossen. Die resor-
birte Scheidewand noch zu sehen.

Fig. 4. Idem. Sechs Epithelzellen zusammengeflossen.

Fig. 5. Idem. Der ganze Zellencomplex geplatzt und zerstört. Das
Innere in die Leibeshöhle entleert.

Fig. 6. Tracheenendzelle, Flächenpräparat. FLemmine’s Gemisch.
Säurefuchsin-S. Diese Zellen gehören nur der Muscularis an. Obj. 5
Imm., Oc. 4.

Fig. 7. Kropf, Querschnitt. Tracheenendzelle zwischen den Epithel-
zellen liegend. FLemmıng’s Gemisch. Hämatoxylintinction nach HurpEn-
HAIN. Obj. 745 imm., Oc. 2.

Fig. 8. Kropf, Querschnitt. Fremmine’s Gemisch. Die Schabe
hat Fett gefressen, welches von der Osmiumsäure schwarz geworden
ist. Präparat nicht gefärbt. Obj. 7, Oc. 4.

Fig. 9. Idem. Parakarmin. Fett in der Tracheenendzelle. Obj. 7,
Oc 2

Fig. 10. Kropftrachee, Querschnitt. Fzemmine’s Gemisch. Eosin.
Die Schabe hat Fett gefressen. Obj. 7, Oc. 4.

Fig. 11. Idem. Schrager Längsschnitt. Das Präparat ist nicht
gefarbt. Obj. 7, Oc. 4.

Fig. 12. Mitteldarmtrachee. Fiemmine’s Gemisch. Parakarmin.
Die Schabe hat sehr viel Fett gefressen. Obj. 7, Oc. 2.

Fig. 13. Tracheenästchen- aus dem Kropf. Austreten des Fettes
in die Peritrachealzellen. Eosin. Obj. 7, Oc. 4.

Fig. 14. Kropftrachee. Fett in den Peritrachealzellen. Losin.
Obj. 7, Oc. 4.

Fig. 15. Verdauung im Mitteldarm. Fremmine’s Gemisch. Keine
Farbung. Die Schabe hat Fett gefressen. Obj. 3, Oc. 2.

Fig. 16. Querschnitt durch das Colon. Sublimat nach Lane.
Hämalaun. Tracheenendzelle. Obj. ;4, Imm., Oc. 4.

Nachdruck verboten.
Uebersetzungsrecht vorbehalten.

Intracellular Canals in the Skin of Phascolosoma.
By

Margaret Lewis Nickerson, Minneapolis.

With Plate 12.

A paper containing a description of the various organs found in
the skin of Phascolosoma gouldi, including those discussed in this
paper, will appear in a forthcoming number of the Journal of Morpho-
logy. After the plates for that article had been sent to the litho-
grapher, further observations upon new material gave a number of
new details which are here presented.

In the skin of this Gephyrean are found several well-marked forms
of epidermal organs, one of which, the largest and most conspicuous,
is characterized by the presence of a system of intracellular sacks or
ampulle leading into communicating canals. Such organs are found
abundantly in all parts of the body of the worm, with the exception
of the anterior portion of the proboscis. They show no plan of
arrangement or distribution. Each is ovoidal in shape and is sur-
rounded by a delicate membrane which is probably to be regarded
as an invagination of the membrana propria.

Each organ contains, besides certain sensory cells which will not
be discussed here, a large number, often as many as twenty or thirty
large gland cells, each of which is broadened at the base and nar-
rowed somewhat toward the peripheral end. The nucleus is situated
near the base of the cell and above the nucleus is an intracellular
ampulla opening into a canal which unites with similar canals coming
from adjacent cells. By the union of several such canals, a duct is
formed which communicates with the exterior through a pore in the
cuticula at the summit of the organ (Pl. 12, Fig. 1).

192 M. LEWIS NICKERSON,

So much may be said in the way ofa general description of these
organs, but for a correct understanding of the individual cells and
intracellular structures, the various conditions presented by different
phases of activity must be considered. At what is probably a com-
paratively early stage in the activity of one of these gland cells, there
are present in the upper portion of the cell two membranous sacks
lying one within the other and separated by a considerable space.
This space is traversed by many delicate radiating filaments which
connect the walls of the two sacks. The inner sack becomes con-
tinuous at its outer end with a narrow canal, while the outer sack is
continuous with a sheath surrounding this canal. The main duct
resulting from the union of the several canals is in turn enveloped
by a broad sheath which is a continuation of the sheaths surrounding
the individual canals (Fig. 2). The walls of ampulle, canals, and
main duct, present the appearance of homogeneous membranes staining
uniformly. The sheath of the main duct and its branches consists of
finely granular protoplasm, limited on the outside by a delicate
homogeneous membrane which is a direct continuation of the wall of
the outer ampulla.

At the side of the main duct, near the junction of its branches,
is situated a large nucleus within the sheath, which broadens markedly
just at this point. This nucleus is surrounded by a very clear sharply
limited area which probably represents a vacuole. When, as is
frequently the case, the ampullæ in the cells of one half of the organ
are larger and older than those of the other half, this nucleus lies
on the same side of the main duct as the larger ampulle.

As already stated, the description given of the gland cells and
their intracellular ampullæ, applies to only one of the various con-
ditions shown by these organs, and this condition is probably early
in the process of secretion. The appearances presented by different
organs and by different cells of the same organ vary widely, cor-
responding with the stage of activity. At a period in the history of
the cells, somewhat later probably than the one described, both inner
and outer sacks are much enlarged and the space between them is
reduced to a narrow zone. The radial filaments between the two
sacks are shorter and less distinct and the protoplasm of the cell now
much reduced in quantity by reason of the enlargement of the sacks,
shows large vacuoles which are in some cases confluent with the
outer sack.

At a still later phase, both inner and outer walls of individual

Intracellular canals in the skin of Phascolosoma. 193

sacks are seen to be broken down, several sacks have become confluent ;
the vacuoles in the protoplasm have joined with the confluent sacks
and in all probability the whole cell disintegrates. Some evidence
that this is the case is afforded by the fact that in the same organ
in which these old cells with the huge sacks are found, there are also
found new young cells with small concentric sacks separated by a
broad space which is traversed by delicate filaments. In these young
cells no large vacuoles are present (Fig. 4).

Besides these two extreme phases, there may be found in a single
organ a number of intermediate conditions. On account of these wide
differences existing among the individual cells, it would seem that
the whole organ never becomes broken down at one time, for as old
cells disintegrate, it is probable that new cells are formed in the
upper or peripheral portion of the organ and that these cells are
pushed downward later as other new cells are formed above them.
Thus the oldest cells occupy the deepest parts of an organ, the
youngest the peripheral parts.

The cytoplasm of these gland cells shows characteristic differences
corresponding with the size of the ampulle. In the young cells
with small ampullæ, the protoplasm of the entire cell shows a granular
condition while in the old cells the cytoplasm is without granules or
shows only a small granular area in the vicinity of the nucleus, the
rest of the cell possessing a coarse alveolar, non-granular structure
(Fig. 4). Again there is a marked difference in the staining properties
of the young and old cells. With the Bıonpr-EHrLicH triple mixture,
while the nuclei of all cells take the red stain, the cytoplasm of the
young cells shows a preponderance of the red color, that of the old
cells a preponderance of the green. The walls of the ampullæ and
radial vesicles, the delicate filaments traversing the vesicles, the
sheaths of the canal and main duct always take the red color.

The large nucleus lying within the sheath of the main duct is
constantly present. Regarding the cell body to which it belongs,
two interpretations are possible. According to one, the sheaths of the
main duct and its branches, including the radial vesicles surrounding
the ampulle, together constitute a cell of very irregular shape; a
cell which in form may be compared to a bunch of grapes with its
stem. The nucleus of the cell is the nucleus already described as
lying within the sheath near the point of union of the several canals.
According to this hypothesis, we have a single cell containing the

main duct, its branches and their terminal ampullæ, and itself sending
Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph, 13

194 M. LEWIS NICKERSON,

down flask-shaped processes containing the ampulle into other cells.
The walls of the outer sack and their continuation as the outer wall
of the sheath, represent the boundary of the cell. This interpretation
has not, I believe, been offered by any other writer on the subject of
intracellular canals. Another and perhaps more satisfactory explanation
of the conditions is, that the ampullæ, their sheaths and the primary
canals leading from them, are differentiations of the large gland cells
in which they lie, and that only the common duct with its chief
branches belongs to the cell containing the large nucleus surrounded
by the vacuole, which cell constitutes a sheath for the main duct.
Which of these is the true interpretation cannot be decided from
sections of adult worms, as in such sections it is impossible to make
out cell boundaries in the region where the several canals converge
to join the main duct. A comparison with the somewhat analogous
condition described by ZIMMERMANN (1898) for Phronima, which will
be referred to in the latter part of this paper, renders the second
interpretation more probably correct.

So far as I have been able to ascertain, intracellular ampulle
with their radial vesicles and canals, have not been noted previously
for the Gephyreans. That ANDREWS (1890) in his study of the ana-
tomy of Phascolosoma failed to find the intracellular structures de-
scribed in this paper, was probably due to the fact that his material
had not been well preserved. The vacuoles which he notes as
belonging to one form of epidermal organ, probably represent the
remains of the ampullæ here described, although no mention is made
of any radiating threads, concentric sacks, or branching canals.
Structures in many respects similar to those found in these glands of
Phascolosoma are known to exist in certain glands of the Crustaceans
and Insects, and probably in the nephridia of the leeches. A few in-
stances which show marked resemblances to the structures described
in this paper will be briefly discussed.

GiLson (1889) describes for the odoriferous apparatus of Blaps
mortisaga, a condition which in its details shows many likenesses to
that found in Phäscolosoma. The four parts which he mentions as
belonging to these intracellular structures, “une vésicule radiée, une
ampoule centrale, un tube excréteur mince et une gaine du tube qui
est une formation analogue a la vésicule radiée”, are all present in
the case of Phascolosoma. In Blaps, however, there is no uniting of
canals, each one opening by its own duct to the exterior. GILSON
holds that the radiations surrounding the ampullæ are continuations

Intracellular canals in the skin of Phascolosoma. 195

of the reticulum of the cell — that the outer wall of the vesicle, the
wall of the ampulla and the wall of the tube, are formations of the
cytoplasm analogous to cell and nuclear membranes.

MANILLE IpE (1891) published extensive comparative studies upon
the intracellular canals found in the cutaneous glands of various
Crustaceans, together with a careful review of the literature upon the
subject of intracellular canals. He concludes that gland cells with
intracellular canals are to be traced back to the simple type of uni-
cellular glands. He conceives that in case of certain secreting cells,
one end of the cell becomes a neck by reason of mechanical pressure
— that such a neck may take on a chitinous wall and come to serve
a purely conducting purpose — that differentiation may go still
farther until the product of secretion localizes itself and takes on a
wall similar to that of the conducting canal, of which it is simply a
prolongation. Other differentiations may follow in the cytoplasm, for
example, a radial vesicle and sheath such as Gitson describes for
Blaps.

In a recent paper ZIMMERMANN (1898) describes for the Crustacean
Phronima some peculiar three-celled glands, containing a complicated
system of intracellular canals. The duct resulting from the union of
this system of canals traverses a long thread-like cell in which the
nucleus lies closely applied to the duct. This elongated cell is prob-
ably comparable to the cell forming the sheath for the main duct
in Phascolosoma.

Concerning the origin of these intraceliular canals, there may be
offered the two hypotheses already suggested by Bozsrus (1890), for
the intracellular canals in the nephridia of leeches: 1) that the
intracellular cavity is formed within by a special differentiation of the
cytoplasm, and is secondarily brought into communication with the
exterior; or, 2) that an invagination of the membrane of the cell has
taken place. For the solution of the question, embryological material
must be studied, and this I have unfortunately been unable to obtain.

University of Minnesota,
April, 1899.

196 M. LEWIS NICKERSON, Intracellular canals in the skin of Phascolosoma.

Literature.

ANDREWS, E. A., 1890, Notes on the anatomy of Sipunculus gouldii
PoURTALES, in: Stud. biol. Labor. Johns Hopk. Univ., V. 4, No. 7.

Borsıus, H., 1890, Recherches sur la structure des organes segmen-
taires des Hirudinées, in: La Cellule, V. 5.

Ginson, G., 1889, Les glandes odorifères du Blaps mortisaga, ibid.

>

Ine, Manittz, 1891, Glandes cutanées à canaux intracellulaires chez
les Crustacées édriophthalmes, ibid. V. 7.

ZIMMERMANN, K. W., 1898, Beiträge zur Kenntniss einiger Drüsen und
Epithelien, in: Arch. mikr. Anat., V. 52.

Explanation of Figures.

All figures were drawn with Zeiss’ apochromatic lenses with the
aid of the camera lucida.

c.d common duct o.a outer ampulla
ep epidermis r.v radial vesicle
7.@ inner ampulla sh sheath
n.c nerve cell vac vacuole

n. sh nucleus of sheath

Plate, 12.

Fig. 1. Section through an organ showing only those details seen
at one focal plane. The cuticula over the organ is not represented,

890.
à Fig. 2. Portion of the section shown in figure 1, combining the
details to be observed at different focal planes. X 1380.

Fig. 3. Single gland cell showing vacuoles confluent with outer
sack. X 890.

Fig. 4 Two cells from same organ, to show difference in character
of protoplasm of young and old cells. X 890.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena, — 1965

Nachdruck verboten.
Uebersetzungsrecht vorbehalten.

Untersuchungen über den Generationswechsel bei
Coccidien.

Von

Dr. Fritz Schaudinn,

Privatdocent und Assistent am zool. Institut zu Berlin.

(Aus dem zoologischen Institut der Universitat Berlin.)

Hierzu Tafel 13—16.

Inhaltsübersicht.
Einleitung.
Zur Geschichte der Forschungen über die Coccidien-Entwicklung.
Historisches über die Coccidien des Lithobius forficatus.
Material und Untersuchungsmethoden,
Kurze Uebersicht des Zeugungskreises von Coccidium schubergi n. sp.
Die künstliche Reininfection der Lithobien mit C. schubergi.
Specielle Schilderung des Zeugungskreises von C. schubergi (Vergleich
desselben mit andern Coccidien).

1. Die Sporozoiten.

2. Die Bewegungen der Sporozoiten und das Eindringen in die
Epithelzellen.
Das Heranwachsen der Sporozoiten zu Schizonten,
Die Schizogonie.
Die Bildung der Mikrogameten.
Der Bau der ausgebildeten Mikrogameten.
Das Heranwachsen und’ die Reifung der Makrogameten.
Die Befruchtung.
Die Bildung der Sporocysten.

10. Die Bildung der Sporozoiten.
Die natürliche Infection der Lithobien mit den Coccidien.
Pathologie.
Systematisches.
Die Beziehungen der Coccidien zu andern Sporozoen.
Literaturnachweis.

Zool. Jahrb, XIII, Abth. f. Morph. 14

Se ae Or reso

198 FRITZ SCHAUDINN,

Einleitung.

Seit der Entdeckung der Coccidien durch VoGEL im Jahre 1845
haben sich zahlreiche Forscher mit dem Studium des Baues und der
Entwicklung dieser Organismen beschäftigt. Da die bekannten Ka-
ninchen-Coccidien leicht zu beschaffende Untersuchungsobjecte sind,
haben diese nicht nur bei dem Hausthier der wissenschaftlichen
Mediein, sondern auch beim Menschen gelegentlich schmarotzenden
Organismen schon frühe die Aufmerksamkeit der Mediciner erregt
und zu Untersuchungen veranlasst. Ja, die literarische Production
auf diesem Gebiet wuchs immens, als sich aus dem Studium der
pathologischen Veränderungen, welche die Kaninchen-Coceidien her-
vorrufen, die Idee ergab, dass ähnliche Organismen die Erreger von
manchen bösartigen Geschwülsten des Menschen, wie Carcinom, Sar-
com etc., sein kénnten. Wenn nun auch diese lebhafte literarische
Thätigkeit wenig oder gar nichts direct zur Förderung der Coccidien-
forschung beigetragen hat, wie überhaupt das auf diesem Gebiet Ge-
leistete zu den traurigsten Capiteln der Protozoenforschung gehört,
so hatte die Jagd nach Geschwulst-Coceidien doch das Verdienst, das
Interesse an diesen unscheinbaren Protozoen wach gehalten zu haben,
und gerade dieses unentwirrbare Chaos von falschen und unkritischen
Beobachtungen mag wohl in neuester Zeit einer bedeutenden Anzahl
von Forschern die Veranlassung gegeben haben, durch genauere Unter-
suchungen an echten Coccidien dieser unfruchtbaren Coccidienforschung
eine gesündere Basis zu geben.

Die Entdeckung einer Amöbe (Leydenia) in der Ascitesflüssigkeit
bei einem mit Carcinom behafteten Menschen zwang mich, nicht nur
diese perniciösen Geschwülste des Menschen genauer zu untersuchen,
sondern auch die höchst unerquickliche Literatur über diesen Gegen-
stand durchzuarbeiten. Bei beiden Objecten, den Geschwülsten und
der Literatur, kam ich zu demselben Resultat, dass Protozoen sich
nicht in den carcinomatösen Geschwülsten finden und dass alle die
zahlreichen in der Literatur als parasitäre Protozoen gedeuteten Ge-
bilde theils pathologisch veränderte Gewebszellen, theils Zerfalls-
producte derselben sind, was auch von medicinischer Seite inzwischen
in überzeugender Weise nachgewiesen worden ist. Mir gab die Be-
schäftigung mit den vermeintlichen Coccidien der Carcinomliteratur
die Veranlassung, mich in der Folgezeit mit verschiedenen Sporozoen
näher zu beschäftigen, weil ich auf die Lücken in der Kenntniss ihrer
Organisation und Fortpflanzung aufmerksam geworden war.

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 199

Im Jahre 1896 kam Herr Dr. SıepLeckI aus Krakau hierher, um
sich im Berliner Zoologischen Institut mit Foraminiferen zu beschäftigen
und dabei die von mir angewandten Untersuchungsmethoden kennen
zu lernen. Um letztern Zweck bequem zu erreichen, schlug ich ihm
vor, mit mir gemeinsam ein Thema vorzunehmen, und wir wählten
die Coccidien des Lithobius, mit dessen Gregarinen ich gerade be-
schäftigt war. Dieses Object war so günstig, dass wir ohne grosse
Schwierigkeiten schon im Zeitraum eines Jahres die geschlechtliche
Fortpflanzung und den ganzen Entwicklungscyclus zweier verschiedener
Coceidien ermitteln konnten. Ueber unsere Resultate berichteten wir
bereits im Mai 1897 in Kürze auf der Versammlung der Deutschen
Zoologischen Gesellschaft in Kiel. Da ich meiner Militärdienstpflicht
genügen musste und Herr Dr. SIEDLECKI inzwischen Berlin verlassen
hatte, konnten wir die ausführliche Arbeit nicht gemeinsam verfassen,
deshalb nahmen wir eine Arbeitstheilung vor: während Herr Dr. Srep-
LECKI über Adelea weiter arbeiten wollte und auch die Publication
hierüber ihm zufiel, sollte ich Coccidium übernehmen. Inzwischen ent-
deckte ich aber im Darm von Lithobius noch eine zweite Species von
Coccidium, deren Organisation und Entwicklung eingehend untersucht
werden musste, um sie von dem andern Coccidium in allen Stadien
unterscheiden zu können, was nicht ganz leicht war. Hieraus erklärt
es sich, dass die nachfolgende ausführliche Arbeit später erscheint als
der von SIEDLECKI bearbeitete Theil unserer gemeinsamen Unter-
suchungen *).

Meinem Freunde SIEDLECKI möchte ich auch an dieser Stelle
meinen herzlichsten Dank für seine Mitarbeit und die hieraus resul-
tirenden Anregungen aussprechen.

Zur Geschichte der Forschungen über die Coceidien-Entwicklung.

Ich beabsichtige nicht, eine erchöpfende Uebersicht der bisherigen
Untersuchungen über die Entwicklung der Coccidien zu geben, da
dies schon von anderer Seite geschehen ist. Ich verweise nur auf die
ausgezeichnete kritische Bearbeitung der ältern Literatur in BUTscHLI’s
Protozoenwerk (82), auf Bausıant's (84) Leçons sur les Sporozoaires
und v. WASIELEWSKI’s (96) Sporozoenkunde sowie auf die ziemlich
erschöpfende Zusammenstellung der gesammten Coccidienliteratur in
LaABBé’s Coccidien-Monographie (97a). Hier will ich nur in Kürze

1) Einzelne Theile aus dem Inhalt der folgenden vier Capitel wurden
als vorläufige Mittheilung schon in den SB. Ges. naturf. Freunde
zu Berlin, 1899, No. 7, veröffentlicht.

14*

200 FRITZ SCHAUDINN,

auf die wichtigsten Untersuchungen über den Zeugungskreis dieser
Protozoen eingehen, die für das Verständniss der nachfolgenden Unter-
suchung in Betracht kommen.

Eine grundlegende Arbeit der Coccidienforschung ist die Mono-
graphie von Kross (55) über die Coccidien der Helix-Niere; in der-
selben wurden zum ersten Mal nicht nur viele Organisationseigen-
thümlichkeiten dieser Formen, sondern auch ein grosser Theil ihres
Entwicklungscyclus auf Grund sorgfältiger Beobachtungen geschildert.

Einen wichtigen Beitrag lieferte dann Ermer (70) durch die Ent-
deckung seiner Gregarina falciformis, bei welcher er zum ersten Mal
die endogene, directe Entwicklung von Sichelkeimen schilderte.

AIMÉ SCHNEIDER hat später die Eımer’sche Form zu seiner
Gattung Eimeria gestellt.

Alles, was über die Coceidien des Kaninchens bekannt geworden
war, wurde, um viele eigene Beobachtungen vermehrt, von LEUCKART
(79) in seinem Parasitenwerk in klarer Weise zusammengestellt.
Dieser Forscher führte auch den Namen Coccidia für diese Protozoen
ein, die man bisher meistens als Psorospermien bezeichnet hatte, und
schilderte zum ersten Mal im Zusammenhang den Entwicklungscyclus
von Coccidium, wie er ihn sich vorstellte. Nach seiner Auffassung
encystirt sich das ausgebildete intracelluläre Coccidium, bildet Sporen
und in letztern die Sichelkeime; die Dauersporen dienen zur In-
fection anderer Thiere, indem sie mit der Nahrung in den Darmcanal
gelangen: hier platzen in Folge der Einwirkung der verdauenden Säfte
die Sporenhüllen, die Sichelkeime werden frei, dringen in die Epithel-
zellen ein und entwickeln sich hier zu den ausgebildeten Coccidien,
welche zum Ausgangspunkt des geschilderten Zeugungskreises dienten.

Diese Vorstellung, die bald allgemeine Anerkennung fand, ver-
mochte nicht die Masseninfection zu erklären, welche man beim
Kaninchen häufig findet; denn wenn man auch annahm, dass selbst
sehr viele Cysten in den Darmcanal des inficirten Thieres gelangt
seien, genügten sie doch nicht, um das Vorhandensein der oft unge-
heuren Mengen von Coccidien im Darmepithel und in der Leber zu
erklären. Zur Lösung dieser Schwierigkeit brachte erst die ausge-
zeichnete Untersuchung der Kaninchen-Coccidien von R. PFEIFFER (92)
welche einen Wendepunkt und grossen Fortschritt der Coccidien-
Forschung bezeichnet, eine neue Idee. Dieser Forscher fand nämlich
im Darmepithel des Kaninchens eine Coccidie mit ganz ähnlicher
Fortpflanzung, d. h. Zerfall in viele Sichelkeime, wie sie Ermer bei
der Eimeria falciformis des Mäusedarms beschrieben hatte, und kam

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coceidien. 201

nun auf den genialen Gedanken, dass diese Form nur ein Entwick-
lungsstadium des bekannten Coccidium perforans sei. Die Eimeria-
ähnliche Form sollte durch endogene ,,Schwärmersporen-Cysten‘ die
Verbreitung der Parasiten im Wirthsthier, die sog. Autoinfection, be-
wirken, während die bisher bekannte Coccidiwm-Form durch exogene
„Dauersporen-Cysten“ die Infection anderer Individuen vermittelte.

L. PFEIFFER (91) dehnte diese Theorie des Dimorphismus auf
Grund eigener Beobachtungen in seinem Protozoenwerk auf alle Coc-
cidien aus und stellte verschiedene schon als besondere Species be-
schriebene Eimeria-Formen zu den entsprechenden Coccidien, welche
aus denselben Wirthsthieren bekannt waren, so Eimeria schneideri zu
Adelea ovata, Caryophagus salamandrae zu Coccidium proprium.

Die Forscher, welche sich seither mit der Coccidienentwicklung
beschäftigten, sind nun in zwei Lager getheilt. Die einen hielten an
dem LEUCKART’schen Entwicklungsschema fest, fassten den Himeria-
und Coccidium-Cyclus als zwei getrennte, geschlossene Zeugungskreise
auf und behandelten die beiden Formen als getrennte Gattungen.
Der Hauptvertreter dieser Anschauung war AIMÉ SCHNEIDER, der sie
sogar zum Ausgangspunkt seines Coccidiensystems machte, indem er in
seiner Gruppe der ,,Monosporées“ die Eimeria-Formen allen andern
Coceidien gegenüber stellte. In neuester Zeit hat sich besonders
LABBÉ (94—97) dieser Auffassung angeschlossen und in einer Reihe
von Arbeiten dieselbe durch neue Gründe zu stützen versucht, auf die
ich im Laufe der nachfolgenden Untersuchung näher zu sprechen
kommen werde. Die Thatsache der Autoinfection sucht dieser Autor
durch die Annahme der Vermehrung der Coccidien durch einfache
Zweitheilung zu erklären, indessen ist der Nachweis dieses Vorgangs
bisher nicht erbracht worden, die angeblichen Theilungsstadien sind
auf multiple Infection derselben Epithelzelle zurückzuführen. Der
andere, grössere Theil der Coccidienforscher schloss sich der PFEIFFER-
schen Theorie des Dimorphismus an, so Mın@Azzını (90—92), der in
einer Reihe von Untersuchungen namentlich zur Kenntniss der Kern-
verhältnisse einiger Coccidien wichtige Beiträge lieferte. Auch Pop-
wıssozkyY (94—95), CLARKE (95) und vor allem SCHUBERG (92, 95)
stellten sich auf die Seite PrEIFFER’s.

In der sorgfältigen Untersuchung Scuusera’s (95) über die Coc-
cidien des Mäusedarms findet sich zum ersten Mal die Idee von
einer geschlechtlichen Fortpflanzung der Coccidien ausgesprochen.
Schon vorher hatte LABBÉ (94a) bei Tritonen ausser den gewöhnlichen
Sichelkeimen der Eimeria-Form (von LABBé hier Pfeifferia genannt)

202 FRITZ SCHAUDINN,

abweichende, sehr kleine Sporozoiten, die er Mikrosporozoiten nannte,
entdeckt. Auch PopwissozKy (95) hatte bei Coccidium oviforme die
3ildung sehr winziger Sporen beobachtet. SCHUBERG fand solche
<leinen abweichenden Sporozoiten nun auch bei der Eimeria falci-
formis, schilderte sie eingehend und machte auf ihre specifische Natur
und die Möglichkeit einer Geschlechtsfunction aufmerksam, indem er
sagt: „Es wäre nicht unmöglich, dass diese kleinen Sporozoiten eine
besondere Phase in der Entwicklung der Coceidien darstellten; nament-
lich könnte man daran denken, dass die Formen eventuell eine Copu-
lation vermitteln möchten.“

Lasse schloss sich in seiner Monographie (97a) der Auffassung
SCHUBERG’S für Pfeifferia an, während er bei Klossia die wahre Natur
der Mikrosporozoiten vollständig verkannte, indem er sie für patho-
logische Bildungen ansah (cf. SIEDLECKI, 980).

Der wirkliche Nachweis der geschlechtlichen Fortpflanzung der
Coccidien wurde aber erst 1897 durch ScHAUDINN U. SIEDLECKI (97)
fiir zwei Coccidien des Lithobius, Adelea ovata und Eimeria schneideri,
erbracht und damit zugleich bewiesen, dass die Æimeria-Formen mit
den Coceidienformen durch den Geschlechtsact zu einem Zeugungs-
kreis verbunden sind, der sich durch den Wechsel von geschlechtlicher
und ungeschlechtlicher Fortpflanzung als echter Generationswechsel
documentirt.

Gleichzeitig und unabhängig gelangte Sımonn (97b), nachdem er
schon im Jahre vorher (96) bei Caryophagus salamandrae zu dem
Schluss gekommen war, dass diese Form nur der endogene Ver-
mehrungszustand eines echten Coccidium sei, bei dem Kaninchen-Coc-
cidium durch exacte Fütterungsversuche zu einem ähnlichen Resultat,
indessen hatte dieser Autor die Copulation nicht direct beobachtet
und haben die von ihm als Copulationsstadien gedeuteten Zustände
nichts mit derselben zu thun. Die Mikrosporozoiten befruchten nicht
die andern Sichelkeime, wie er meint, sondern die ausgebildeten Coc-
cidien. — Kurz nach unserer Publication kam auch LÉGER (97b) bei
den Coccidien des Lithobius, bei dem er schon vor uns (97a) ein
echtes viersporiges Coceidium entdeckt hatte, zu dem Resultat, dass
die Eimeria-Form nur ein Stadium der Coceidium-Form sei, ohne die
geschlechtliche Fortpflanzung zu kennen, auf Grund von Fütterungs-
versuchen.

Seither sind unsere Beobachtungen bereits von verschiedenen
Autoren, wie SIEDLECKI (98a—c u. 99), HAGENMÜLLER (98) und
LÉGER (98a—c) bei andern Coccidien bestätigt worden, so dass man

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 203

kaum noch an der weitern Verbreitung der geschlechtlichen Fort-
pflanzung innerhalb der Coccidiengruppe zweifeln wird. Die unge-
schlechtliche Fortpflanzung hingegen scheint in einzelnen Fällen unter-
drückt zu werden, wie es SIEDLECKI (98c) in seiner neuesten Arbeit
für Denedenia nachgewiesen hat.

Historisches über die Coceidien von Lithobius forficatus.

Man kennt bisher 2 verschiedene Coccidien-Species mit Sicher-
heit aus dem Darm des Lithobius forficatus, deren differente Ent-
wicklungscyklen von SIEDLECKI und mir im Jahre 1897 in unserer
_ vorläufigen Mittheilung geschildert wurden. Die eine dieser Formen
war die von AIME SCHNEIDER entdeckte Adelea ovata, die andere ein
Coccidium, welches wir für identisch mit der von BürschLı beschrie-
benen Eimeria schneideri hielten. Im Folgenden soll gezeigt werden,
dass diese Identificirung ein Irrthum war, zugleich soll in Kürze eine
Uebersicht der bisherigen Untersuchungen über diese beiden Formen
gegeben werden.

AIMÉ SCHNEIDER (79, p. 599) beschrieb aus dem Darmcanal des
Lithobius unter dem Namen Adelea ovata ein eiförmiges Sporozoum,
welches er in seiner Gregarinen-Monographie zu den Monocystiden
stellte. Die Beschreibung ist sehr flüchtig und unvollständig, die Ab-
bildungen sind, wie der Autor selbst zugiebt, zu klein und undeutlich.
Trotzdem hat SCHNEIDER gut beobachtet und richtig gezeichnet, so
dass seine Abbildungen Manches zeigen, was erst die neuesten Unter-
suchungen haben deuten können. Seine figg. 1—6 zeigen nämlich
bereits Stadien der Befruchtung und der darauf folgenden Sporulation,
wie sie von SIEDLECKI und mir erst beschrieben worden sind. Der
terminal an einem Pol gelegene Zellkern des reifen Makrogameten ist
als heller Fleck deutlich zu erkennen, ebenso der aufgelagerte Mikro-
gametocyt, dessen geschrumpfte Ueberreste auf einem spätern Sporu-
lationsstadium (fig. 6) noch erkennbar gezeichnet sind. Die Bedeutung
seiner Beobachtungen ist dem Autor noch ganz unklar gewesen, wie
aus seinen Worten hierüber hervorgeht; er sagt: ,,Quelques individus
présentent un petit corps allongé adhérent a la paroi. La signi-
fication de ce fait m’échappe entierement.“ — Seine figg. 7 und 8
zeigen Stadien der ungeschlechtlichen Sporozoiten-Bildung (Kimeria-
Typus), er weiss sie ebenso wenig zu deuten wie die Befruchtungs-
Stadien, halt aber ihren Zusammenhang mit dem Entwicklungsgang
der Adelea nicht fiir ausgeschlossen. Das in fig. 7 gezeichnete Stadium,
welches die Ausbildung von Sichelkeimen illustrirt, gehört zweifellos

204 FRITZ SCHAUDINN,

nicht zum Entwicklungscyclus von Adelea, sondern zu dem von Coc-
cidium, was, wie wir später sehen werden, durch die Grösse des
kugligen Restkörpers (Adelea hat keinen oder nur einen winzig kleinen)
und durch die radiäre Anordnung der Sporozoiten-Anlagen bewiesen
wird. — Also schon in der ersten Arbeit, die über unser Object handelt,
finden sich Stadien beider Coccidienarten abgebildet, wenn auch ihre
Unterschiede noch nicht erkannt waren.

Im Jahre 1881 berichtete BürschLı (81, p. 405) über eine ei-
formige Psorospermie aus dem Darm von Lithobius (seiner Meinung
nach die erste Coccidie, die aus einem Arthropoden beschrieben wurde,
welches Vorrecht aber, nachdem man die Coccidiennatur von Adelea
erkannt hat, diese Form haben muss). BürschLı beschreibt den Zer-
fall seiner Coccidie in Sichelkeime, in der Art, wie es Ermer bei den
Coccidien des Mäusedarms geschildert hatte, für welche Formen
SCHNEIDER die Gattung Eimeria aufstellte. Zur Zeit, als SIEDLECKI
und ich unsere vorläufige Mittheilung verfassten, konnten wir noch
nicht die Jugendstadien, insbesondere die Sporozoiten der Adelea von
denen des Coccidium im Lithobius-Darm unterscheiden, nach ein-
gehenden hierauf bezüglichen Studien haben wir aber in Gestalt und
Grösse, Kern- und Plasmastructur genug specifische Charaktere ge-
funden, um in jedem Stadium die beiden Arten zu unterscheiden;
hierüber wird das Nähere im Verlauf der nachfolgenden Abhandlung
mitgetheilt werden. Um die Nomenclaturfrage zu regeln, will ich hier
nur erwähnen, dass es uns gelungen ist, die von BUTScHLI abge-
bildeten Stadien zu identificiren. Sie gehören sämmtlich zu Adelea
und nicht zu Coccidium. Wie aus SIEDLECKTs ausführlicher Arbeit
über diese Form (99) zu entnehmen ist, stellt der in fig. 19, taf. 21,
abgebildete Sichelkeim einen Sporozoiten von Adelea dar, fig. 20—22
sind typische, ausgebildete Individuen dieser Species, in den figg. 23
und 24 sind zwei Stadien der Mikrogametenbildung gezeichnet, die bei
dieser Form durch die äquatoriale Lage der Kerne charakterisirt sind.

BürscHLı gab in seiner Abhandlung dem von ihm beschriebenen
Organismus keinen Namen. [|LABBÉ (97a) giebt in seiner Coccidien-
Monographie im Literaturverzeichniss zwar an unter 1881 BürtschLiı,
Zur Kenntniss der Fischpsorospermien (Appendice: Eimeria schneideri),
in: Z. wiss. Zool., V. 35, p. 325—351, tab. 31, doch ist in der ganzen
citirten Arbeit nirgends von Eimeria die Rede, und ist es mir unklar
geblieben, wie LapBé zu dieser Literaturangabe kommt.) Erst in seiner
- Protozoen-Bearbeitung in Bronn’s Classen u. Ordn. des Thierreichs gab
Biscuit (82) seiner Coccidie den Namen Eimeria schneideri, ohne

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 205

Neues zur Charakteristik hinzuzufügen. Wie eben aus einander gesetzt,
beziehen sich alle von Bürschtı abgebildeten und beschriebenen Stadien
auf Adelea, mithin ist der Name Eimeria schneidert BUTSCHLI synonym
mit Adelea ovata SCHNEIDER, und es darf das Coccidium, dessen Ent-
wicklungscyclus SIEDLECKI und ich (97) beschrieben haben, nicht mehr
den Speciesnamen schneider: führen.

Im Jahre 1880 wird Adelea von GABRIEL (80) in einer Anmerkung
erwähnt, doch nichts Neues zu ihrer Kenntniss hinzugefügt. Dieser
Autor, der die Gregarinen mit den Myxomyceten in Verbindung brachte,
hielt an der Gregarinennatur der Adelea fest.

Erst 1886 wurde Genaueres über die Entwicklung dieser Form
bekannt durch eine an Beobachtungen reiche Arbeit AIMÉ SCHNEI-
DER’S (86). Dieser Forscher stellte Adelea nunmehr zu den Coccidien.
Die Bildung der Dauersporen wurde recht gut dargestellt und manche
Einzelheiten der Organisation aufgedeckt. Die figg. 1—22 beziehen
sich, wie auch der Autor richtig angiebt, thatsächlich auf Adelea.
Einige Stadien sind aber falsch gedeutet. So beziehen sich die figg. 5,
4, 6 und 10 nicht auf die Kerntheilung zur Sporulation, sondern sind
Reifungsstadien des Makrogameten vor der Befruchtung, wie die aus-
führliche Arbeit SrepLeckr’s (99) über Adelea nachweist. In dieser
Abhandlung behandelt SCHNEIDER auch wieder einige Stadien von
Coccidium, natürlich nur unter dem von BürscaLı gegebenen Namen
Eimeria schneideri; figg. 23—25 stellen zweifellos Stadien der Mikro-
gametenbildung des von uns beschriebenen Coccidium dar, was durch
die Kleinheit und Menge der Kerne bewiesen wird. Hingegen sind
figg. 26—28 nicht mit dem Æimeria-Zustand von Coccidiwm, sondern
von Adelea in Beziehung zu bringen, die durch das dichte Chromatin-
gerüst charakterisirten Sichelkeime der figg. 26 und 27 sind Mero-
zoiten, der durch einen grossen Binnenkörper im Kern ausgezeichnete
Sporozoit der fig. 28 ist ein Mikrogamet von Adelea. Demnach ist
Eimeria schneideri SCHNEIDER 1887 pro parte (fig. 26—28) synonym
mit Adelea ovata SCHNEIDER. Da aber, wie oben nachgewiesen,
Eimeria schneideri Bürscazr 1879 (resp. 1882) synonym ist mit
Adelea ovata SCHNEIDER, darf für die von SCHNEIDER beobachteten
Coceidium- Stadien nicht derselbe Speciesname schneideri benutzt
werden, vielmehr muss für dieselben ein neuer Name aufgestellt
werden.

So läge die Frage ziemlich einfach, wenn nicht seither noch eine
dritte Coccidienspecies aus dem Darm von Lithobius beschrieben wäre,
deren Beziehungen zu den beiden andern Formen nunmehr zu prüfen

206 FRITZ SCHAUDINN,

sind. Im Jahre 1895 beschrieb nämlich LABBÉ (95) eine kleine kuglige
oder ovale Coccidie aus dem Darm des Tausendfusses, die in der
Cyste 3 (selten 4) Sporen bilden soll, welche ihrerseits je 2 Sporo-
zoiten in sich entwickeln, und nannte sie Bananella lacazei. Bis
auf die Dreisporigkeit stimmen die Gattungscharaktere dieser Form
ganz mit denen von Coccidium überein; nun hat Lasse selbst bereits
viersporige Stadien beobachtet, bei denen die Unterscheidung von
Coceidium unmöglich war, und in jüngster Zeit hat denn auch LEGER
(98a) nachgewiesen, dass die dreisporigen Cysten nur Anomalien sind,
dass gewöhnlich 4 Sporen gebildet werden und demnach Bananella
ein echtes Coccidium ist. In seiner neuesten Publication (98a) hat
dieser Autor trotzdem den auch von SIEDLECKI und mir angewandten
Namen Coccidium schneideri beibehalten und Bananella lacazei nur
als Synonym hierzu aufgeführt, weil er es ebenso wie wir in unserer
vorläufigen Mittheilung zweifelhaft lassen musste, ob nicht BürscaLi,
der den Namen schneideri gab, wirklich Coceidium-Stadien vor sich
gehabt hat. Da dies nicht der Fall ist, wie oben nachgewiesen wurde,
so muss das Coccidium, dessen Entwicklungscyclus SIEDLECKI und ich
beschrieben haben und dessen Diagnose auch LÉGER (98a) giebt, mit
dem Namen Coccidium lacazei belegt werden. Davon, dass die bei
LABBÉ (95) abgebildeten Stadien wirklich in den Entwicklungscyclus
dieser Species gehören, habe ich mich überzeugt.

Nach dieser etwas verwickelten Auseinandersetzung über die
Nomenclatur, stelle ich noch einmal die ganze Synonymie der beiden
Coceidien übersichtlich zusammen:

1) Adelea ovata AIMÉ SCHNEIDER 1879,

syn. Eimeria schneideri BürscHLı 1882 (1881),
Eimeria schneideri AIMÉ SCHNEIDER pro parte 1887.

2) Coccidium lacazei (LABBE 1895) emend. SCHAUDINN 1899,

syn. Eimeria schneideri SCHNEIDER pro parte 1887, non
BürscaLzr 1881,
Bananella lacazei Lanse 1895,
Coccidium schneideri SCHAUDINN et SIEDLECKI 1897.

Seit dem Erscheinen unserer vorläufigen Mittheilung habe ich,
weil Herr Dr. StepLeckr von Berlin fortging, bevor wir unsere aus-
führliche Arbeit gemeinsam fertig stellen konnten, allein über die
Coceidien des Lithobius weiter gearbeitet, während SIEDLECKI die
Untersuchung von Klossia vornahm. Bei genauerm Studium des
Coceidium lacazei fand ich nun, wie Anfangs erwähnt, dass noch eine
zweite Angehörige dieser Gattung im Lithobius-Darm lebt, welche

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 207

bisher noch nicht bekannt geworden ist; dieselbe unterscheidet sich
scharf nicht nur von Adelea, sondern auch von Coccidium lacazei,
und zwar konnte ich Unterschiede in allen Entwicklungsstadien auf-
finden. Diese neue Form ist viel seltner als die beiden andern und
mag daher wohl den Beobachtern entgangen sein, wie ja auch ich sie
erst nach langer Beschäftigung mit dem Lithobius-Parasiten entdeckt
habe. Durch künstliche Fütterung mit den Cysten dieser Form ge-
lang es mir aber, in meinen Lithobien Epidemien dieser Parasiten zu
erzeugen, so dass ich über sehr reiches Untersuchungsmaterial ver-
fügte. Aus diesem Grunde konnte ich den ganzen Entwicklungscyclus
und den feinern Bau, der übrigens bei dieser Species viel einfachere
und klarere Verhältnisse zeigt, mit grösserer Vollständigkeit ermitteln
als bei Coccidium lacazei, bei der mir manche Punkte erst durch das
Studium der andern Form klar geworden sind. Ich habe daher der
nachfolgenden speciellen Schilderung nicht meine Beobachtungen an
Coccidium lacazei, sondern die an der neuen Form gewonnenen zu
Grunde gelegt. Ich werde bei der Schilderung dieser Species die
Hauptdifferenzen ihrer einzelnen Entwicklungsstadien gegenüber denen
der andern Formen stets erwähnen, so dass auch das einzelne Stadium
von dem entsprechenden der andern Arten mehr oder weniger leicht
zu unterscheiden sein wird.

Ich nenne die neue Species nach meinem verehrten Collegen,
Herrn Prof. SCHUBERG in Heidelberg, der sich um die Untersuchung
der parasitären Protozoen und speciell auch der Coceidien durch seine
exacte Untersuchung über die Coccidien der Maus Verdienste erworben
hat, Coccidium schubergi.

Material und Untersuchungsmethoden.

Die Zahl der Lithobien, die zur Untersuchung der Darmcoccidien
ihr Leben lassen mussten, ist ausserordentlich gross. Viele Hundert
derselben wurden im Laufe der 3 letzten Jahre von mir auf ihren
Darminhalt untersucht, und es war daher eine bequeme Materialbe-
schaffung von grosser Wichtigkeit.

Eine fast unversiegliche Lithobius-Quelle befand sich im Garten
des hiesigen Zoologischen Instituts. An verschiedenen schattigen Stellen
desselben waren morsche Bretter und Balkenstücke niedergelegt, unter
denen sich eine reiche Fauna von Insecten, Würmern, Nacktschnecken
und andern kleinen Thieren einfand. Besonders zahlreich waren die
Asseln vertreten, die eine Hauptspeise der Lithobien bilden. Diese
reichen Jagdgriinde waren ein Eldorado für die beutelustigen Tausend-

208 FRITZ SCHAUDINN,

füsse, und ich litt daher niemals Mangel an Material; ich konnte an
einem Tage 20—30 Stück wegfangen und fand am andern wieder
ebenso viele vor.

Die im Institutsgarten gefangenen Lithobien waren sämmtlich mit
Coccidien behaftet, was bei Thieren, die auf einem so engen Bezirk
zusammenleben, auch plausibel ist. Es ist von Interesse, dass sich
bisweilen alle drei Coccidienarten bei demselben Thier vorfanden, hier-
bei können alle drei in ziemlich gleichen Mengen vertreten sein, es kann
aber auch ebenso häufig die eine oder andere Art an Individuenzahl
überwiegen. Es fanden sich hierbei sämmtliche möglichen Combi-
nationen verwirklicht. Die verschiedenen Jahreszeiten spielen hierbei
keine Rolle, wie AIMÉ SCHNEIDER annahm (cf. auch SIEDLECKI, 99).
Nicht häufig war es der Fall, dass nur eine Coccidienspecies im Darm-
canal vorhanden war. Für die Untersuchung der betreffenden Species,
insbesondere für die Feststellung der Unterschiede der meistens sehr
ähnlichen Jugendstadien gegenüber den entsprechenden Stadien der
andern Arten, waren solche Fälle von besonderer Wichtigkeit. Im
Laufe der Untersuchung gelang es mir auch, derartige Reininfectionen
mit einer Coccidienspecies auf künstliche Weise dadurch zu erreichen,
dass ich Dauercysten der betreffenden Form an coccidienfreie Litho-
bien verfütterte.

Im Gegensatz zu den im Garten gefangenen Lithobien waren die
Individuen, welche ich in den Wäldern in der Umgebung Berlins
sammelte, häufig ganz frei von Coccidien, nur etwa 10 Proc. der
Waldcoccidien waren mit Coccidien behaftet.

Für die Infectionsversuche und für das Studium der Cysten und
ihrer Entwicklung ausserhalb des Darms mussten die Lithobien längere
Zeit isolirt in der Gefangenschaft gehalten werden. Sie hielten sich
sehr gut in kleinen Glasschalen (Krystallisirschalen), deren Boden mit
feuchtem Fliesspapier bedeckt war. Um den entleerten Koth der
Thiere bequem untersuchen, conserviren und färben zu können, die
darin enthaltenen Cysten leicht zu isoliren und ihre Entwicklung zu
verfolgen, wurde der mit Fliesspapier bedeckte Boden der Glas-
schalen dicht mit Deckgläsern belegt; man muss hierbei stets Sorge
tragen, dass das Fliesspapier recht nass ist, damit die Deckglas-
stückchen haften bleiben und nicht so leicht von dem Anfangs furcht-
bar umhertosenden Lithobius verschoben werden. Die entleerten
Faeces besitzen bei den inficirten Individuen meist weiche Consistenz,
lassen sich dünn auf dem Deckglas ausstreichen und bleiben bei der
Conservirung und Färbung gut daran haften. Für das Studium der

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coceidien. 209

Cystenentwicklung wurden die mit Koth bedeckten Deckgläser in die
feuchte Kammer gebracht.

Zur Fiitterung der Versuchsthiere benutzt man am besten Mehl-
wurmfleisch, man legt den Mehlwurm der Länge nach aufgeschnitten
dem Thier vor. Ein Mehlwurm genügt pro Tag, man kann dabei den
Lithobius Wochen lang erhalten. Zu den Infectionsversuchen wurden
einige Cysten mit einer feinen Pipette dem Koth entnommen, mit etwas
Mehlwurmfleisch vermischt und auf einer Nadelspitze dem Lithobius
vorgehalten, bis er das ganze Fleischkliimpchen verzehrt hatte; nur
so konnte man sicher sein, dass die Cysten in den Darmcanai ge-
langen.

Die meisten der in den folgenden Capiteln mitgetheilten Be-
obachtungen wurden sowohl durch das Studium der lebenden Objecte
als auch gefärbter Präparate gewonnen; häufig wurde ich am gefärbten
Präparat auf Entwicklungsvorgänge aufmerksam, die erst nachträglich
am lebenden Object continuirlich verfolgt werden konnten. In andern
Fällen wurden Structureigenthümlichkeiten zuerst am lebenden Thier
gesehen und dann genauer an gefärbten Präparaten studirt. Um
Entoparasiten, wie es die Coccidien sind, im Leben zu studiren, muss
man dieselben aus ihrem natürlichen Wohnort und aus ihren normalen
Lebensbedingungen entfernen, hierbei bleiben sie meistens nur kurze
Zeit am Leben oder wenigstens unverändert; aus diesem Grunde ist
es unmöglich, ihren ganzen Entwicklungscyclus direct und continuirlich
zu beobachten, man muss vielmehr die Beobachtung in viele kurze
Abschnitte zerlegen. Da die einzelnen Beobachtungsreihen sich meist
nur auf kurze Entwicklungsstrecken beziehen, gehört eine grosse Zahl
derselben dazu, um den ganzen Entwicklungscyclus lückenlos zu-
sammenzustellen. Aus diesen Gesichtspunkten ergab sich das Ziel für
die nachfolgenden Untersuchungen. Während die meisten bisherigen
Coccidienforscher nur gefärbte Stadien mehr oder weniger glücklich
combinirten, habe ich das Studium des lebenden Objects in erster
Linie für maassgebend gehalten und die gefärbten Präparate haupt-
sächlich nur zur Controle des am lebenden Thier Beobachteten und
zum Studium des feinern Baues benutzt.

Für die Untersuchung der lebenden Coceidien wurden den Litho-
bien mit einem Scheerenschnitt der Kopf und die hintersten Segmente
abgeschnitten und der ganze Darmcanal mit einer Pincette nach hinten
herausgezogen, schnell auf einen Objectträger gelegt, der Länge nach
aufgeschnitten und mit einer Nadel der Inhalt und auch der grösste
Theil der Epithelschicht abgestrichen; dann wurde schnell etwas

210 FRITZ SCHAUDINN,

Körperflüssigkeit von dem getödteten Lithobius darauf gedrückt, die
ganze Masse mit einem Spatel gut ausgebreitet und mit einem Deck-
elas bedeckt, das mit Wachsfiisschen versehen war, hierauf wurde
durch Umrandung des ganzen Deckgläschens mit Wachs die Luft
möglichst schnell abgeschlossen. Meist genügt die von einem Lithobius
gelieferte Flüssigkeit zur Verdünnung des Darminhalts; wenn nicht,
so kann man einen kleinen Tropfen physiologischer Kochsalzlösung
hinzufügen, doch bleiben bei dieser Verdünnung die Coccidien weniger
lange am Leben. In einem schnell und mit aller Vorsicht gemachten
Präparat halten sich die Coccidien 2—3 Stunden und selbst länger
frisch und entwickeln sich die einzelnen Stadien in normaler Weise
weiter, so dass man kleine Abschnitte der Entwicklung immer direct
beobachten kann. Eine gute Controle bieten die frei beweglichen
Sporozoiten; sobald deren Bewegungen träger werden, muss man die
Beobachtung einstellen und ein frisches Präparat anfertigen. Am
Schluss der Beobachtung wurde stets das Deckglas schnell abgehoben,
mit dem daran kleben bleibenden Darminhalt fixirt und gefärbt, um
an dem gefärbten Präparat eine zweite Controle dafür zu haben, dass
wirklich noch keine Structurveränderungen an den Coccidien vor sich
gegangen waren.

Die schönsten Dauerpräparate erhält man in der einfachen Weise,
dass der Darminhalt eines Lithobius in einer dünnen Schicht auf einem
Deckglas ausgestrichen wird, worauf man das letztere mit der be-
strichenen Seite auf die in einem Uhrschälchen befindliche Fixirungs-
fliissigkeit fallen lässt. Der Darminhalt ist so reich an coagulirenden
Substanzen, dass sämmtliche Inhaltskörper, die Epithelzellen, Coccidien
und sonstigen Gebilde in der schönsten Weise aufgeklebt werden und
man mit dem Deckglas alle Manipulationen des Härtens und Färbens
durchmachen kann, ohne auch nur ein Partikelchen von demselben
zu verlieren. Nur muss man darauf achten, dass das Deckglas hori-
zontal auf die Fixirungsflüssigkeit auffällt. Zweckmässig ist es auch,
um eine schnelle Coagulirung der Flüssigkeit herbeizuführen , heisse
Fixirungsflüssigkeiten anzuwenden.

Ausser diesen Präparaten wurden auch zahlreiche Schnittserien
durch ganze Darmcanäle der Lithobien angefertigt, um den Sitz der
Coccidien festzustellen und ihre feinste Organisation zu studiren. Für
sehr dünne Schnitte durch die Coccidien empfiehlt es sich, einzelne
Trôpfchen des Darminhalts in die Fixirungsflüssigkeit fallen zu lassen ;
sie coaguliren sofort zu einer kleinen weissen Kugel, die sehr bequem
eingebettet und in feinste Schnitte zerlegt werden kann.

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 211

Zur Fixirung wurden die verschiedensten Flüssigkeiten probirt,
am besten wirkte die von mir schon öfter empfohlene Mischung von
2 Theilen wässriger concentrirter Sublimatlösung und 1 Theil ab-
soluten Alkohols, hierbei tritt weder Schrumpfung noch Quellung
ein; wird der Mischung noch eine Spur Eisessig hinzugefügt, so er-
leichtert man dadurch die Färbung des Kerns, indessen darf es ja
nicht zu viel sein, da sonst sofort Quellung eintrittt. Die Mischung
wird, wie oben erwähnt, heiss angewandt und zwar so warm, dass
man es gerade noch mit der Hand aushalten kann. Bei Sublimat-
fixirung wurde mit iodhaltigem Alkohol ausgewaschen. Ebenso warm
wie die Sublimatmischung wurde auch Chrom-Osmium-Essigsäure (nach
FLEMMING) und Platinchlorid-Osmium-Essigsäure (nach HERRMANN)
angewandt. Letztere wirkt besser. Beide Fixirungen waren besonders
geeignet, den Binnenkörper des Kerns deutlich hervortreten zu lassen.
Die verschiedenen Pikrinsäuremischungen haben sich für die Coceidien
nicht besonders bewährt. Osmiumdämpfe waren für manche Zwecke
(z. B. für die Geisseln der Mikrogameten und die myophanartigen
Längsstreifen der Sporozoiten) sehr geeignet.

Von Farbstoffen wurde eine grosse Anzahl versucht, aber nur mit
wenigen gute Resultate erzielt. Nach Sublimatbehandlung war die
weitaus beste Färbung die Tinction mit gewöhnlichem GRENACHER-
schem Hämatoxylin und zwar mit sehr stark verdünnten Lösungen
(1 ccm Farbstofflésung auf 200 ccm Wasser), die ich sehr lange
(24—48 Stunden) einwirken liess. Meist waren die Kerne so pracht-
voll distinct gefärbt, dass eine Differenzirung mit salzsaurem Alkohol
nicht nothwendig war. Um die Färbung haltbarer zu machen, wurde
mit schwach ammoniakalischem Alkohol ausgewaschen. In 48 Stunden
waren selbst die hartnäckigsten Dauercysten schön durchgefärbt. Für
schwer färbbare Kernstadien wurde auch mit gutem Erfolg bisweilen
das saure DELAFIELD’sche Hämatoxylin nach Bürschur’s Angabe (92,
p. 30) angewendet, ebenso Mayerr’s Hämalaun. Weniger gut wirkte
Enrcicæs Hämatoxylin. Die gebräuchlichsten Kernfarbstoffe, Borax-
karmin und Alaunkarmin nach GRENACHER, waren für manche Stadien
brauchbar, bei Cysten versagten sie aber ganz, weil sie zu schlecht
eindringen.

Nach Anwendung der Osmiumgemische färbt Pikrokarmin sehr
deutlich die Binnenkörper (Karyosomes LABBÉ’Ss) der Kerne, schlechter
das Chromatin. Die sonst für Total- wie Schnittfärbung vieler Proto-
zoen hervorragende Eisenhämatoxylinfärbung nach HEIDENHAIN ist
für die Kernfärbung bei dem vorliegenden Object deswegen wenig ge-

212 FRITZ SCHAUDINN,

eignet, weil manche Granulationen (Reservestoffe im Protoplasma) den
Farbstoff fester halten als die Kernsubstanzen; aus diesem Grunde
leistet sie aber für das Studium der erstern gute Dienste. Dasselbe
gilt von manchen Theerfarbstoffen, z. B. Thionin, welches bei andern
Protozoen reine Kernfärbung ergiebt, färbt hier nur das Plasma und
seine Inhaltsgebilde. Säurefuchsin hingegen giebt gute Kernfärbungen.

Für specielle Zwecke wurden auch verschiedene Doppelfärbungen
angewandt, so die RmuumsLer’sche Methylgrün-Eosin-Mischung, das
BıonpI-HEIDENHAIN’sche und Fremming’sche Dreifarbengemisch, wo-
rüber an den betreffenden Stellen das Nöthige erwähnt werden soll.

Als Einschlussmittel wurde ausser Canadabalsam und Dammar-
harz Glycerin und für das Studium der Geisseln auch mit Vortheil
essigsaures Kali benutzt.

Unentbehrlich für das Auffinden der kleinen Objecte im Präparat
ist ein verschiebbarer Objecttisch mit Nonius. Zum Studium des
feinern Baues wurde meist künstliches Licht (Auer-Licht, und für die
stärksten Vergrösserungen Zirkonlicht) benutzt.

Kurze Uebersicht des Zeugungskreises von Coccidium
schubergi.

(Hierzu das Schema auf Tafel 13.)

Bevor ich die specielle Schilderung der einzelnen Entwicklungs-
stadien von Coccidiwm schubergi gebe, will ich zum leichtern Ver-
ständniss des Nachfolgenden die auf den Entwicklungscyclus bezüg-
lichen Resultate kurz zusammengefasst vorausschicken, besonders auch,
weil es mir zweckmässig erscheint, die Nomenclatur der einzelnen
Stadien vorher festzustellen und zu erläutern.

Das jüngste Stadium unseres Parasiten, welches frei beweglich
ist und die Fähigkeit besitzt, durch Eindringen in das Darmepithel
die Infection zu vermitteln, ist ein sichelförmiger Keim. Derselbe
wächst, nachdem er in eine Darmepithelzelle sich eingenistet hat, zu
einer kugligen Zelle, dem ausgebildeten Coccidium, heran, und zwar
geschieht dies auf Kosten der Wirthszelle, die hierbei zu Grunde geht.
Am Ende ihres vegetativen Lebens zerfällt die erwachsene Coccidie,
nachdem sich ihr Kern durch wiederholte Zweitheilung vermehrt hat,
in eine verschieden grosse Anzahl von Theilstücken, die eine ähnliche
Gestalt annehmen wie die ursprünglichen Sichelkeime, aus denen die
Coccidie hervorgegangen ist, in ihrem feinern Bau aber doch bestimmte
Unterschiede aufweisen. Diese Fortpflanzungskörper dringen in andere

Untersuehungen über den Generationswechsel bei Coecidien. 913

Epithelzellen ein und können eine ähnliche Entwicklung durchmachen
wie ihre Mutterzellen ; sie dienen zur Ausbreitung der Parasiten über
den ganzen Darmcanal des Wirthsthieres. Ich will diese Art der unge-
schlechtlichen Fortpflanzung, bei der die Zelle durch einfache Spaltung
in zahlreiche Theilstücke zerfällt, in Uebereinstimmung mit der bei
den Rhizopoden (Trichosphaerium, 99) von mir eingeführten Nomen-
clatur, als Schizogonie bezeichnen. Die bisher üblichen Bezeich-
nungen, wie directe oder freie Vermehrung, cycle asporulé, endo-
gene Sporulation, sind zweideutig oder nicht sehr bezeichnend.
Die bei der Schizogonie entstehenden frei beweglichen Theilstücke
nenne ich nach dem Vorgange Sımoxp’s Merozoiten, ihre Mutter-
zellen Schizonten.

Ausser dieser ungeschlechtlichen Vermehrung, die zur Ausbreitung
der Parasiten im Wirthsthier dient (Autoinfection), findet sich noch
eine andere Art der Fortpflanzung, nämlich die Bildung von Dauer-
sporen, welche die Neuinfection anderer Wirthsindividuen vermittelt.
Dieselbe wird bedingt durch einen Geschlechtsact und kann deshalb
als geschlechtliche Fortpflanzung der ungeschlechtlichen Schizogonie
gegenüber gestellt werden. Ich will sie als Sporogonie bezeichnen.

Die Merozoiten können sich nämlich in dreifacher Weise ent-
wickeln; entweder wachsen sie schnell heran, ohne bedeutende Quanti-
täten von Reservenahrung in sich aufzuspeichern, und werden dann
zu Schizonten, oder sie entwickeln sich langsamer, speichern aber
dabei reichlich dotterartige Reservestoffe auf und bilden sich durch
einen Reifungsprocess unter Ausstossung von Kernsubstanz zu weib-
lichen Geschlechtszellen aus. Ein dritter Theil der Merozoiten endlich
wächst ebenfalls langsam heran, aber ohne Reservestoffe zu bilden;
statt dessen nimmt ihr Protoplasma ein dichteres Gefüge an, so dass
sie von den Schizonten auch zu unterscheiden sind. Nachdem diese
Zellen volle Grösse erreicht haben, theilt sich der Kern auf multiple
Weise, also anders als bei der Schizogonie, in viele Theilstücke, die
an die Oberfläche der Zelle rücken und sich hier mit einer geringen
Menge von Protoplasma als kleine, sichelartige Körperchen abschnüren,
indem sie den grössten Theil der Zelle als Restkörper zurücklassen.
Diese Körper entwickeln 2 Geisseln und besitzen eine grosse Be-
weglichkeit; es sind die männlichen Geschlechtszellen, welche im
Stande sind, die weiblichen aufzusuchen und zu befruchten. Bei ihrer
Bildung geht ebenso wie bei den weiblichen Zellen ein Theil der Kern-
substanz zu Grunde. Wegen der bedeutenden Grössendifferenz der

weiblichen und männlichen Geschlechtszellen haben SIEDLECKT und ich
Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph. 15

214 FRITZ SCHAUDINN,

dieselben als Makro- und Mikrogameten unterschieden. Die
Mutterzellen der letztern können als Mikrogametocyten bezeichnet
werden. Die Befruchtung erfolgt in ähnlicher Weise wie bei den Eiern der
Metazoen, der Makrogamet bildet einen Empfängnisshügel, in dessen
Kuppe der Mikrogamet mit seiner Spitze eindringt, worauf sich der
Vorsprung zurückzieht und eine der Mikropyle vergleichbare trichter-
artige Einsenkung gebildet wird, durch welche der Mikrogamet voll-
ständig in das Innere des Makrogameten eindringt. Schon während
dieser Vorgänge wird auf der Oberfläche des Makrogameten eine dicke
Membran abgeschieden, welche es verhindert, dass mehr als ein ein-
ziger Mikrogamet in denselben eindringt. Innerhalb dieser dicken
Cystenhülle verschmelzen nun die beiden Kerne der Gameten mit ein-
ander, welcher Process bedeutende Zeit in Anspruch nimmt. Häufig
wird schon in diesem Zustande die Cyste, die man als Oocyste be-
zeichnen kann, mit dem Koth aus dem Darm des Wirths entleert, in
andern Fällen geschieht dies erst, nachdem der Cysteninhalt sich
weiter entwickelt hat. Der Makrogamet hat, wie erwähnt, erst durch
die Befruchtung die Fähigkeit der Sporogonie erlangt, und man kann
die Copula daher auch Sporont nennen. Der aus der Verschmelzung
des Makro- und Mikrogametenkerns entstandene Sporontenkern theilt
sich in zwei Tochterkerne, deren jeder wieder auf dieselbe Weise in
zwei getheilt wird. Erst nachdem die 4 Kerne sich regelmässig in
dem Protoplasma vertheilt haben, zerfällt auch der Oocysteninhalt in
vier gleiche Theilstücke, deren Centrum von je einem Kern einge-
nommen wird. Diese 4 Zellen, die man als Sporoblasten bezeichnen
kann, entwickeln sich unter Abscheidung einer dicken, undurchlässigen
Hülle auf ihrer Oberfläche zu den secundären Cysten oder Sporocysten,
welche in dem entleerten Koth des Wirthsthiers eintrocknen können
und überhaupt gegen äussere Einflüsse sehr widerstandsfähig sind.
Der Kern jeder Sporocyste theilt sich in ähnlicher Weise wie der
Sporontenkern in zwei, worauf auch das Plasma — unter Zurücklassung
eines grossen Restkörpers — in zwei sichelförmige Keime zerfällt,
welche wir im Gegensatz zu den Merozoiten, von denen sie durch
ihren abweichenden Bau leicht zu unterscheiden sind, Sporozoiten
nennen wollen. Wenn eine solche reife Oocyste mit ihren 4 Sporo-
cysten und 8 Sporozoiten in den Darmcanal eines Lithobius gelangt,
so platzen unter dem Einfluss des Darmsaftes die Hüllen der Sporo-
cysten aus einander, die Sporozoiten kriechen durch ein kreisrundes
Loch, welches sich in der Oocystenhülle bildet, heraus, bohren sich
in die Darmepithelzellen ein, wachsen zu Schizonten heran und ver-

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 215

breiten sich durch Schizogonie im ganzen Darmepithel. Hiermit ist
der Zeugungskreis des Coccidiums geschlossen. Derselbe documentirt
sich durch den Wechsel von ungeschlechtlicher und geschlechtlicher
Fortpflanzung als echter Generationswechsel.

Die künstliche Reininfection der Lithobien mit Coccidium
schubergi.

Da im Darmcanal des Lithobius drei Coccidienarten leben und von
jeder derselben eine Menge von verschiedenen Entwicklungsstadien
gleichzeitig vorhanden sein kann, findet man häufig bei der Unter-
suchung des Darminhalts ein solches Chaos von Formen, dass es auf
den ersten Blick unmöglich erscheint, sich hindurch zu finden und die
Zugehörigkeit der vorliegenden Stadien zu einer der drei Species fest-
zustellen. Bei anhaltendem Studium ist dies aber doch möglich, weil
sich kleine Unterschiede bei allen Stadien auffinden lassen. Um jedoch
sicher zu gehen und die durch Combination gewonnenen Resultate zu
prüfen, war es nothwendig, Reininfectionen mit nur einer Coccidienart
im Lithobius-Darm künstlich zu bewerkstelligen, und es haben diese
Versuche, die nach manchen vergeblichen Mühen, unter grossem Zeit-
aufwand endlich gelangen, mir doch gezeigt, dass manche durch
Combination und durch Vergleich mit den andern Coccidien gewonnenen
Schlüsse irrthümlich waren. Besonders bezieht sich dies auf die ver-
schiedenen Kerntheilungsmodi, welche in dem Entwicklungscyclus der
Coccidien vorkommen. Hier scheint die grösste Mannigfaltigkeit und
Variabilität vorzuliegen, und man darf nicht von einer Form auf die
andere schliessen.

Bei der Auswahl des Materials für die künstlichen Infectionen
war ich sehr vom Glück begünstigt. Wie schon früher erwähnt, waren
die im hiesigen Institutsgarten lebenden Lithobien alle infieirt, meist
mit allen drei Coccidienarten; hingegen fanden sich unter den im
Grunewald bei Berlin an einer bestimmten Stelle gefangenen Lithobien
fast keine inficirten Individuen. Die letztern benutzte ich zu meinen
Zuchtversuchen, Ich verfuhr folgendermaassen: Zunächst sammelte
ich Faeces von inficirten Lithobien aus dem Institutsgarten in der im
Capitel über die Untersuchungsmethoden geschilderten Weise. Die
Infection ist oft so stark, dass die Faeces fast nur aus Coccidiencysten
bestehen, und es kommt, obwohl nicht häufig, vor, dass sich in einem
Kothballen nur Cysten einer einzigen Coccidienart finden. Ich fand
z. B. einen Lithobius, der immer nur Cysten von Coccidium schubergi

15*

216 FRITZ SCHAUDINN,

entleerte, also offenbar nur mit dieser einen Art inficirt war; er lieferte
mir reiches Material für die Infectionsversuche mit dieser Species.
Um genau untersuchen zu können, wurden die feucht gehaltenen
Kothmassen, die ja, wie früher erwähnt, auf die Deckgläser abgelegt
waren, mit einem andern Deckglas bedeckt und breit gequetscht
(natürlich nicht so stark, dass die Cysten dabei zerdrückt wurden).
Nachdem so eine übersehbare und durchsehbare Kothschicht gewonnen
war, wurden sie mit Hülfe des verschiebbaren Objecttisches mit Nonius
durchmustert. Die Kothballen, welche nur Cysten einer Art enthielten,
wurden für die Infectionsversuche aufgehoben. Anfangs habe ich dies
sehr vorsichtig in der feuchten Kammer gemacht, mich aber bald
überzeugt, dass man den Koth ruhig eintrocknen lassen kann und
dass die Cysten darunter nicht leiden. Nachdem ich diese Erfahrung
gemacht, wurde einfach das obere Deckglas vorsichtig abgehoben; die
Faeces trockneten allmählich auf dem untern Deckglas fest, und der-
artige Deckgläser wurden dann auf einander in ein Kästchen gelegt und
für die spätere Verwendung aufgehoben. Für die Infectionsversuche
wurde mit einer feinen Lancettnadel ein Stückchen von dem die Cysten
enthaltenden Koth vom Deckglas abgesprengt und auf ein Tröpfchen
des flüssigen Mehlwurminhalts gebracht, oder es wurden bei frischem
Koth nach einer Verdünnung mit Wasser einige Cysten unter dem
Mikroskop mit einer Capillare herausgefischt und auf das Mehlwurm-
fleisch gebracht; dieses wurde mit einer Nadel dem Versuchsthier so
lange vor die Mundöffnung gehalten, bis dasselbe es ganz verzehrt
hatte. Die kugligen Cysten von Coccidium schubergi waren am
günstigsten für die Infection, weil sie sich meistens in grossen Mengen
im Koth zusammengeballt fanden, wenn sie überhaupt vorkamen, was
nicht häufig der Fall war. — Schwieriger als die Beschaffung dieses
Infectionsmaterials war es, sich bei den zu inficirenden Lithobien zu
überzeugen, dass sie noch keine Coccidien im Darm enthielten. Auch
hier konnte nur die genaue Kothcontrole Sicherheit gewähren, wenn
auch die Grunewald-Lithobien, der Erfahrung nach, nur selten infieirt
waren. Ich machte zunächst mit einem Lithobius, in dessen Faeces
ich keine Cysten fand, eine Probeinfection. Nach der Verfütterung
der Cysten wurde täglich der abgelegte Koth des nur mit Mehlwurm-
fleisch gefütterten Thieres untersucht. Aber erst am 7. Tage traten
die kugligen Cysten von Coceidium schubergi auf. Ich hatte also zwei
wichtige Resultate, erstens, dass das Versuchsthier nicht vorher in-
fieirt gewesen war, und zweitens, dass der Entwicklungscyclus von
Coccidium schubergi bis zu seinem Abschluss eine Woche dauert.

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coceidien. D

Hieraus ergab sich der Operationsplan für die fernern Infectionen.
Eine Anzahl Lithobien wurde in Einzelhaft (nur mit Mehlwürmern ge-
füttert) 7 Tage gehalten und nach dieser Zeit alle abgelegten Faeces
auf das Vorkommen von Cysten untersucht. Fanden sich keine, so
hatte ich die Gewissheit, dass die betreffenden Lithobien nicht inficirt
waren, und ich konnte sie für die Versuche verwenden. — Im Ganzen
sind mir im Laufe der letzten 2 Jahre 12 derartige künstliche Rein-
infectionen gelungen, hiervon 11 mit Coccidium schubergi, 1 mit Coc-
cidium lacazei, 13 misslangen aus mir unbekannten Gründen.

Nachdem festgestellt war, dass der ganze Zeugungskreis bei
Coccidium schubergi in 7 Tagen (in einem zweiten Falle waren es 8 Tage)
verläuft, galt es nun zu ermitteln, in welcher Zeit die einzelnen Ent-
wicklungsstadien desselben durchlaufen werden. Um dies zu unter-
suchen, wurden die Lithobien in verschiedenen Zeitabständen nach
erfolgter Infection getödtet und ihr Darminhalt genau untersucht. Es
ergaben sich in den 11 Fällen folgende Resultate:

1) Tödtung 1 Stunde nach der Infection (zahlreiche
Cysten verfüttert). Sporozoiten zum Theil schon ausgekrochen, bei
andern Cysten konnte das Auskriechen im Präparat erst nach einer
weitern Stunde beobachtet werden; die Sporozoiten dringen sofort in
die benachbarten Epithelzellen ein.

2) Tödtung 24 Stunden nach der Infection. Wenige
freie Merozoiten, in den Epithelzellen halb erwachsene Coccidien und
einige erwachsene Schizonten, zum Theil in Kerntheilung.

3) Tödtung nach 2 Tagen. Viele Stadien der Schizogonie,
freie Merozoiten, Eindringen in die Epithelzellen beobachtet.

4) Tödtung nach 3 Tagen, dasselbe wie 3) ,
nur Steigerung

5) ” 99 3 1 29 9) 9

6 A der Zahl der
) La) 19 92 9) 77 1 Parasiten

7) 39 99 ) 9 31 7) ph)

8) © Ltd af Die ersten jungen Makrogameten

und Mikrogametoblasten treten neben den zahlreichen Stadien der
Schizogonie auf.

9) Tödtung nach 6 Tagen. Zahlreiche geschlechtliche und
ungeschlechtliche Individuen, Makrogameten, meist noch nicht ganz
ausgebildet, einzelne aber schon in Reifung begriffen, Mikrogameto-
blasten meist in Kerntheilung, einzelne Mikrogameten schon frei, ganz
vereinzelte Befruchtungsstadien.

10) Tödtung nach 7 Tagen. Wenige Stadien der Schizo-
gonie, viele reife und auch befruchtete Makrogameten, Befruchtung

218 FRITZ SCHAUDINN,

im Präparat zu beobachten, einzelne Oocysten schon fertig; wenige
Mikrogametoblasten noch in Kerntheilung, die meisten Mikrogameten
schon frei.

11) Tödtung nach 20 Tagen. Bei diesem Individuum wurden
vom 7. Tage ab Cysten abgelegt, die alle Tage sorgfältig mit den
Deckgläsern entfernt wurden, nach 15 Tagen fanden sich keine Cysten
mehr im Koth, und nach der Tödtung wurden auch keine Coccidien
im Darminhalt gefunden, die Krankheit war also von selbst geheilt.

Bei der nur einmal ausgeführten Infection mit Coccidium lacazei
wurde bis zur Ablage der Cysten gewartet, die bereits nach 5 Tagen
erfolgte. Nach der Tödtung fanden sich alle möglichen Stadien der
geschlechtlichen Fortpflanzung, aber nur wenige der Schizogonie,
ähnlich wie bei No. 10 des Coccidium schubergi.

Im Verlauf der nachfolgenden speciellen Darstellung des ganzen
Zeugungskreises und des feinern Baues von Coccidium schubergi werde
ich noch öfter auf die Ergebnisse der hier nur kurz geschilderten
künstlichen Infection zurückkommen, weil nur sie es ermöglichten, die
Unterschiede der drei Coccidienarten festzustellen und die einzelnen
Entwicklungsstadien richtig zu combiniren.

Specielle Schilderung des Zeugungskreises von Coccidium
schubergi (Vergleich desselben mit andern Coceidien).

1. Die Sporozoiten.

Wie in der Uebersicht des Entwicklungscyclus erwähnt wurde,
muss man die aus den Oocysten auskriechenden Sichelkeime, welche
die Infection vermitteln, von den auf ungeschlechtliche Weise, durch
Schizogonie, im Darmcanal des neuen Wirths entstehenden unter-
scheiden; die erstern sind die Sporozoiten, während ich die letztern
Merozoiten (nach SIMOND) nenne. Das Auskriechen der Sporozoiten
aus den Oocysten ist leicht zu beobachten und wird später in dem
Capitel über die Bildung der Sporocysten genauer beschrieben werden.

Die Gestalt der Sporozoiten ist gewöhnlich schwach sichelförmig,
weshalb man sie ja auch als „sichelförmige Keime“ bezeichnet hat,
doch kann dieselbe, wie wir sehen werden, recht wechseln. Ihre Länge
schwankt zwischen 15—20 u, bei einem mittlern Querdurchmesser
von 4—6 u. Sie sind gegenüber den viel plumpern Merozoiten schlank
zu nennen (vergl. Fig. 1 u. 15). Bei schwacher Vergrösserung er-
scheinen sie fast hyalin, bei stärkerer gleichmässig feinkörnig, bei
stärkster löst sich diese Granulirung in das Bild eines feinen Netz-

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coceidien. 219

werks auf, das ich für den optischen Ausdruck eines Alveolensystems
halte. Die Alveolen sind sehr klein (1/,—1 «) und von recht gleich-
mässiger Grösse. Sie sind schon am lebenden Object zu erkennen,
besonders deutlich treten sie aber an gefärbten Präparaten hervor
(Fig. 2). Eine Unterscheidung von Ekto- und Entoplasma ist nicht
möglich. Auch fehlt eine besonders differenzirte Hautschicht oder
Pellicula. Auffallende körnige Gebilde finden sich nicht im Weich-
körper, nur die gewöhnlichen kleinen Mikrosomen, die in jedem Proto-
plasma zu finden sind, liegen auch hier in den Alveolenwänden und
in den Ecken zwischen denselben.

Das Vorderende des Sporozoiten läuft in eine scharfe Spitze aus ;
dieselbe ist etwas stärker lichtbrechend als der übrige Körper, welcher
nur geringes Lichtbrechungsvermögen besitzt, und scheint aus con-
sistenterm Plasma gebildet zu sein. Bisweilen setzt sich diese kleine
Spitze rechts scharf ab (Fig. 1e), so dass man sie als „Rostrum“ be-
zeichnen könnte. Das Hinterende läuft, obwohl sich allmählich ver-
jüngend, nicht so spitz zu, sondern ist leicht abgerundet.

Der Zellkern liegt in der Mitte oder häufig etwas vor der Mitte
an der breitesten Stelle des Körpers. Er besitzt kuglige Gestalt und
ist im Leben als heller Fleck zu erkennen, in dem man bei starker Ver-
grösserung einige stärker lichtbrechende Körnchen bemerkt, auch Ver-
bindungsfäden sind zwischen ihnen bisweilen deutlich wahrzunehmen.
An gefärbten Präparaten kann man feststellen, dass die stärker licht-
brechenden Körnchen aus chromatischer Substanz bestehen und dass
dieselben durch farblos bleibende Lininfäden (oder wohl richtiger
Alveolenwände) zu einem Kerngerüst verbunden sind (Fig. 2 u. 24).
Ein grösserer, sich anders färbender Binnenkörper ist nicht wahrzu-
nehmen, auch nicht bei Anwendung von Osmiumsäure, die sonst das
Karyosom sehr deutlich hervortreten lässt. Eine besondere Kernmem-
bran ist als doppelt conturirte Schicht nicht sicher nachzuweisen, doch
ist die Begrenzung des Kerns glatt und scharf. Die kleinen Chromatin-
körper besitzen alle ungefähr die gleiche Grösse (Fig. 24). — Die
Sporozoiten von Coccidium lacazei sind fast doppelt so gross und
daher leicht zu unterscheiden; ihr Bau zeigt keine Abweichungen.
Bei Adelea zeigen die Sporozoiten mehr gedrungene Gestalt, sie sind
eher bohnen- als sichelförmig zu nennen (cf. SIEDLECKI, 99, tab. 3,
fig. 40), ihre Grösse ist ähnlich wie bei Coccidium lacazei.

220 FRITZ SCHAUDINN,

2. Die Bewegungen der Sporozoiten und das Eindringen
in die Epithelzellen.

Man kann bei den freien Sporozoiten zwei Arten von Bewegungen
unterscheiden, nämlich Gestaltveränderungen und Vorwärtsbewegungen.
Die erstern kennt man schon lange, die letztern sind meines Wissens
vor SIEDLECKI und mir nicht beschrieben worden; in unserer vor-
läufigen Mittheilung (97) haben wir die Art dieser Bewegung schon
kurz erläutert.

Ich bespreche zunächst die Gestaltveränderungen. Man kann
zwei Arten derselben unterscheiden: 1) Krümmungen, 2) Contractionen.

Die Kriimmungen sind schon lange bekannt, bereits EIMER (70)
hat dieselben gut beschrieben. Er sagt (p. 6) von den Sichelkeimen
der Mäusecoccidien: „Die Bewegungen bestanden in einem offenbar
willkürlichen sich Beugen und Strecken des Körpers in der Art, dass
die Beugung stets nach derselben Richtung, nämlich nach der concaven
Seite des Viertelmondes hinging. Manchmal beugten sich seine beiden
spitzen Enden gleichzeitig nach dieser Richtung hin, die Concavität
vermehrend, so dass eine mehr C-förmige Figur entstand. Oefter bog
nur das eine Ende des Körpers ein, und es konnte auf diese Weise
z. B. die Form einer 9 annähernd gebildet werden.“ Diese Beschrei-
bung Eımer’s gilt im Wesentlichen auch für die Sporozoiten unserer
Form. Die Figg. 1b, le, 1g zeigen verschiedene Stadien der Krümmung,
die in 1b ihren Höhepunkt erreicht. Bei den schlanken Sporozoiten
krümmen sich gewöhnlich beide Enden gegen einander, während bei
den plumpen Merozoiten meist nur das Hinterende umgebogen wird
(vergl. Fig. 1b und 15b u. c). In Uebereinstimmung mit SCHUBERG
(95) habe ich auch beobachtet, dass häufig die Krümmung nicht genau
in einer Ebene erfolgt, sondern dass sich das eine Ende des Sporo-
zoiten etwas aus derselben heraus krümmt.

Die Biegungen wechseln regelmässig mit Streckungen ab, von
denen Ermer angiebt, dass sie mit grösster Unregelmässigkeit bald
rasch, bald in längern Zwischenräumen auf einander folgten. Bei
unserer Form ist dieses Verhalten nicht zu beobachten, vielmehr ver-
laufen die Vorgänge hier bei lebensfrischen Sichelkeimen mit grosser
Regelmässigkeit; ich habe daher die Vermuthung, dass Eimer nicht
mehr ganz lebenskräftige Stadien vor sich gehabt hat. Das Zu-
sammenkrümmen erfolgt stets sehr langsam und gleichmässig; wenn
der höchste Grad der Krümmung erreicht ist, tritt eine kleine Ruhe-
pause von einigen Secunden ein, dann beginnt sofort die Streckung;

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 2921

zunächst entfernen sich die Spitzen langsam von einander, plötzlich
bekommt aber der Organismus einen Ruck, und die Enden schnellen
lebhaft aus einander. Es macht den Eindruck, als ob momentan ein
Hemmniss, welches der Streckung entgegenwirkte, überwunden wäre.
Diese ruckartige Streckung ist, wie wir sehen werden, ein wichtiges
Hülfsmittel beim Eindringen in die Epithelzellen des Darms.

Die Angaben der Autoren vom Amöboidwerden der Sichelkeime
(Ermer, R. PFEIFFER) sind wohl auf Absterbungserscheinungen zurück-
zuführen; kurz vor dem Tode kommt es vor, dass die Keime sich
ganz zu einer Kugel zusammenrollen, die dann vor ihrer Auflösung
zuweilen sehr langsame amöboide Contourveränderungen zeigt. Bei
frischem Material kann man derartiges niemals beobachten, wie ich
in Uebereinstimmung mit SCHUBERG (95) betonen muss.

Die zweite Art der Gestaltveränderungen bei den Sichel-
keimen besteht in ringförmigen Einziehungen. Die Einschnürung be-
ginnt gewöhnlich dicht hinter der hyalinen Spitze des Vorderendes
und verläuft dann langsam als stetig fortschreitende Contractionswelle
nach hinten über den ganzen Körper. Fig. 1d zeigt einen derartig
eingeschnürten Keim. Auch diese Art der Bewegung unterstützt das
Eindringen in die Epithelzellen (cf. Fig. 1c, 1k). A. SCHNEIDER (92b)
hat eine ähnliche „Metabolie“ der Sporozoiten schon bei Eimeria
(Baroussia) nepae beobachtet. Ringformig den Körper umgebende
contractile Elemente, wie sie bei den Gregarinen bekannt sind, lassen
sich bei den Sporozoiten auch mit stärkster Vergrösserung sowie nach
Behandlung mit Goldchlorid nicht wahrnehmen. Ob sie aber ganz
fehlen und vielleicht einer dünnen contractilen Ektoplasmaschicht die
Verantwortung für die Contractionen zuzuschreiben ist, lässt sich bei
der Kleinheit der Sporozoiten nicht entscheiden. Bei den Krümmungen
der Keime sowie bei ihrer Vorwärtsbewegung, auf die ich gleich ein-
sehen werde, macht sich auf der Oberfläche derselben eine feine
Längsstreifung bemerkbar (Fig. 1e, 15a—c). Dieselbe ist besonders
am Hinterende deutlich, während nach vorn zu die feinen Linien all-
mählich undeutlich werden und verstreichen. Im Moment der Krüm-
mung ist der Verlauf der Linien deutlich spiralig (Fig. le). Auch
bei den Sporozoiten von Adelea haben SIEDLECKI und ich diese Längs-
streifung beobachtet. Im Ruhezustand und auf Präparaten vermochten
wir dieselbe nicht zu erkennen. Bei Anwendung von Goldchlorid
schien mir zuweilen eine Andeutung derselben erkennbar zu sein, doch
war das Bild so undeutlich, dass ich von dem Vorhandensein differen-
zirter Myocytfibrillen, wie man sie z. B. bei Drepanidium nachweisen

222 FRITZ SCHAUDINN,

kann, nicht überzeugt bin. SIEDLECKI (99) meint: „Nous pensons
qu’elle est due (la striation) à un arrangement particulier des granules
protoplasmiques qui ne se produit qu’au moment des mouvements et
qui en est peutétre une conséquence.“ Ich habe eine ähnliche Vor-
stellung und führe die Längsstreifung auf eine Anordnung der ober-
flächlichen Plasmaalveolen in Längsreihen zuriick'). Die Körnchen
an den Ecken zwischen den an einander stossenden Alveolen sind dann
natürlich auch in Längsreihen angeordnet (Fig. 15c).

Ausser uns hat diese Streifung der Sporozoiten auch LÉGER (98a)
bei Echinospora beobachtet, aber merkwürdiger Weise sie gerade am
deutlichsten am Vorderende gesehen. Er sagt: „Les zoospores pré-
sentent cette particularité interessante, de montrer vers le pöle antérieur
de petites lignes sombres à peu près parallèles, souvent spiralées, qui
vont en s’atténuant jusque vers le milieu de l'être.“ Auch LÉGER ist
über die Bedeutung dieser Streifung zu keinem Resultat gekommen, er
neigt der Ansicht zu, sie als ,myonèmes rudimentaires“ zu betrachten.

Ich wende mich nun zur Vorwärtsbewegung der Sichelkeime; die-
selbe ist leicht zu beobachten, und es ist wunderbar, dass sie vor
SIEDLECKI und mir unbemerkt geblieben ist. Sie wechselt mit den
Krümmungsbewegungen ab. Nachdem der Keim 3—4mal sich ge-
krümmt und gestreckt hat, setzt er sich in Bewegung und zwar stets
mit der Spitze voran, meist in gerader Richtung langsam und stetig,
ohne zu wackeln und zu rucken. Nachdem er eine Strecke, die un-
gefähr 5—7 mal seine eigene Länge übertrifft, zurückgelegt, ruht er
wieder und füllt diese Pause mit Knickbewegungen aus, nach 3—4
derselben setzt er die Vorwärtsbewegung wieder fort. So lange er
lebenskräftig ist, wechselt dieses Spiel fortwährend ab. Das gleich-
mässige Vorwärtsschieben der Keime zeigt die grösste Aehnlichkeit
mit der fortschreitenden Bewegung der Gregarinen, und es war nicht
schwierig, auch hier dieselben Ursachen für sie nachzuweisen, welche
SCHEWIAKOFF (94) bei den Gregarinen entdeckt hat. Beobachtet man
einen Sichelkeim, nachdem er soeben nach mehrmaligen Knick-
bewegungen sich gestreckt hat, mit starker Vergrösserung, so bemerkt
man plötzlich, wie kleine Körnchen, welche man im Darminhalt ja
stets in der Umgebung des Keims findet, längs seiner Oberfläche von
vorn nach hinten wandern; sobald sie am hintern Ende angelangt
sind, beginnt die Vorwärtsbewegung des Sporozoiten, während die

1) Vergl. die lingsstreifig alveoläre Structur der Muskelfibrillen
nach Bürscuzr (92).

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 293

Körnchen auf der Oberfläche in entgegengesetzter Richtung abströmen
(vergl. Fig. 1c u. 15a, wo der Pfeil links die Bewegungsrichtung des
Sporozoiten, der rechts die der Körnchen andeutet). Blendet man
stark ab, so bemerkt man ohne weiteres, dass die rückwärts strömenden
Körnchen einer dünnen hyalinen Schicht aufgelagert sind, welche die
Oberfläche des Sporozoiten bedeckt. Nur die Spitze ist frei davon,
vorn ist diese hyaline Hülle dünn, nach hinten zu wird sie dicker und
läuft in einen feinen Faden oder Strang aus, der bei der Vorwärts-
bewegung des Keims immer länger wird (Fig. 1c, 1f, 15a). Sehr
deutlich kann man sich, ebenso wie bei den Gregarinen nach Schr-
WIAKOFF, auch hier diese Abscheidung des Gallertfadens machen,
wenn man etwas Sepia mit dem Darminhalt, der die Sporozoiten er-
hält, vermischt; auch gelingt es bisweilen, durch Fixiren mit Osmium-
dämpfen die Gallertstiele recht gut zu erhalten. Es wird also bei
den Sporozoiten ebenso wie bei den Gregarinen auf der ganzen Ober-
fläche des Körpers eine Substanz ausgeschieden, die klebrige, gallertige
Consistenz besitzt, stark quillt, starr wird und durch ihre Anhäufung
am hintern Ende und gleichzeitige Festheftung an der Unterlage oder
an festliegenden Fremdkörpern den Keim vorschiebt. Dass diese
Anfangs flüssige Substanz schnell ihre Consistenz ändert und fester,
ja sogar elastisch wird, geht aus einer Beobachtung hervor, die in
Fig. 1f u. 1g skizzirt ist. Der in Fig. 1f gezeichnete Keim lag beim
Beginn der Bewegung an dem kleinen Stein a; an diesem wurde bei
der Bewegung der Gallertstiel befestigt. Während des Vorrückens
stiess der Keim an den Stein 5, und hier klebte die Gallerte wieder
fest, so dass also die Steinchen a und b durch eine Gallert-
brücke vereinigt waren. Nachdem der Sporozoit noch eine kleine
Strecke über b vorgerückt war, kam er zur Ruhe, und nun begann
die Knickbewegung. Bei der Krümmung seines Hinterendes zog er
den Stein b etwas an sich heran (Fig. 1g), und hierbei riss mit plötz-
lichem Ruck der Faden a—b bei b ab und schnurrte wie ein Gummi-
band nach a zu einem Fadenknäuel zusammen.

Eine feinere Zusammensetzung des Gallertstiels kann man bei
der Kleinheit der Sporozoiten nicht wahrnehmen. Doch glaube ich,
dass hier die Verhältnisse auch einfacher liegen als bei den Gregarinen,
wo man eine Zusammensetzung des Gallerteylinders aus einzelnen
Fäden nachweisen kann (cf. SCHEWIAKOFF); denn bei den Sporozoiten
fehlen ja die complicirten Differenzirungen des Ektoplasmas, die man
bei den Gregarinen findet, vollständig. Wir haben keine Pellicula und
können überhaupt kein gesondertes Ektoplasma unterscheiden. Ob die

224 FRITZ SCHAUDINN,

oben erwähnte Streifung des Plasmas etwas mit der Gallertabscheidung
zu thun hat, vermag ich nicht zu sagen. Man findet dieselbe, wie
erwähnt, auch bei den Knickbewegungen deutlich ausgeprägt.

Der Wechsel von Bewegung und Ruhepausen findet sich auch bei
den Gregarinen, doch viel weniger regelmässig als bei den Sporozoiten,
und die Gregarinen können sehr lange in der Vorwärtsbewegung
bleiben (1—2 Stunden), während die Sichelkeime es nur wenige Se-
cunden vermögen. Die viel kleinern Körper der letztern haben natür-
lich eine relativ viel grössere Oberfläche und müssen daher auch
relativ mehr Gallerte produciren. Sobald die Gallerte verbraucht ist,
muss der Körper ruhen und neue fabriciren, und dies muss bei dem
kleinen Körper der Sporozoiten oft eintreten; bei dem grossen der
Gregarinen kann mehr Vorrath an Gallerte angesammelt werden, und
sie verharren daher seltener in Ruhe, dann aber längere Zeit.

Die Bewegungen der Merozoiten erfolgen in derselben Weise wie
die der Sporozoiten, und es scheinen auch bei allen drei Coceidienformen
des Lithobius keine Abweichungen von den hier geschilderten Arten
der Bewegung vorzukommen.

Es erübrigt nun noch, das Eindringen der Sichelkeime in die
Epithelzellen zu beschreiben. Man kann dasselbe sehr leicht am
lebenden Object beobachten und findet auch in Präparaten nicht selten
die verschiedenen Stadien des Eindringens wieder. Fig. 1h—11 zeigen
vier Phasen der Einbohrung eines Sichelkeims nach dem Leben. Bei
dem Eindringen werden alle drei hier geschilderte Bewegungsarten com-
binirt. Der Keim rückt mit Hülfe seines Gallertstiels an die Epithel-
zellen heran (Fig. 1h) und drückt die feine hyaline Spitze in das
Plasma derselben hinein. Die Oeffnung wird nun mit Hülfe der meta-
bolischen Bewegung erweitert (Fig. 1i); das Plasma strömt nach vorn,
und hierbei schwillt die Spitze, die schon in der Epithelzelle liegt, zu
einem Knopf an, der immer dicker wird, bis schliesslich der ganze
Keim hineingeflossen ist. Die Knickbewegungen des Hinterendes, be-
sonders die plötzliche Streckung, erleichtern das Hineinzwängen, indem
die Oefinung in die Epithelzelle durch diese ruckartige seitliche Be-
wegung erweitert wird. Der ganze Vorgang dauert nur etwa 5—10
Minuten. Wenn der Keim erst die oberflächliche Schicht der Zelle
durchbrochen hat, bewegt er sich im Innern derselben recht lebhaft,
und es dauert oft recht lange, bis er sich erst den richtigen Platz
erwählt hat und zur Ruhe kommt; meist geschieht dies in der Nähe
des Kerns. Oefter habe ich aber auch beobachtet, dass ein Keim erst
durch mehrere (4—5) Epithelzellen hindurchwanderte, bis er endlich in

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 225

einer zu Ruhe kam. Die Gründe dafür, dass einzelne Epithelzellen
bevorzugt, andere verschmäht werden, habe ich nicht ausfindig machen
können.

1—2 Stunden nach dem Eindringen in die Epithelzelle behält der
Keim noch seine sichelförmige Gestalt bei, dann streckt er sich all-
mählich, contrahirt sich und nimmt ovale Gestalt an, in vielen Fällen
werden aber nur seine beiden spitzen Enden abgerundet, und dann
behält er noch lange bohnen- oder nierenartige Form (cf. Fig. 3—5, 17).

o

3. Das Heranwachsen der Sporozoiten zu Schizonten.

Die in die Epithelzellen eingedrungenen Sporozoiten wachsen nun
auf Kosten ihrer Wirthszellen heran. Die Veränderungen, welche die
letztern hierbei erleiden, sind schon bei andern Coccidien gut ge-
schildert worden. Sie bestehen hauptsächlich in einer Hypertrophie
und darauf folgender fettiger Entartung. Die Epithelzelle sammelt
grosse Fettropfen in ihrem Plasma an, die beim weitern Wachsthum
des Parasiten wieder verschwinden. Man kann wohl annehmen, dass
sie von letzterm resorbirt werden; indessen lässt sich in der Coccidie
selbst niemals Fett nachweisen, es muss also vorher umgewandelt
werden !). Wenn die Coccidie ihre volle Grösse erreicht hat, ist auch
die Epithelzelle gewöhnlich aufgebraucht. Ihr Rest, in dem nur noch
der Kern deutlich erkennbar ist, umgiebt als dünne Hülle den Para-
siten.

Das Wachsthum der Schizonten kann man am lebenden Object
nicht continuirlich verfolgen, und man ist auf die Combination der
Stadien angewiesen; es ist, nach den künstlichen Infectionsversuchen
zu urtheilen, in 24 Stunden vollendet. Hierbei nehmen die Sporo-
zoiten zuerst ovale, dann kuglige Gestalt an (Fig. 2—6). Die Kugel-
gestalt der ausgebildeten Schizonten ist für unsere Art charakteristisch
und unterscheidet sie leicht von Coccidium lacazet, deren Schizonten
ebenso wie die von Adelea stets oval sind.

Bei dem schnellen Heranwachsen der Sporozoiten werden im Innern
des Plasmas keine Reservestoffe aufgespeichert, sondern dasselbe bleibt
sehr rein und zeigt besonders klar seine feinere Structur. Es ist
prachtvoll deutlich alveolär gebaut, und man kann auf der Oberfläche
und um den Zellkern die schönsten, regelmässigsten Alveolarsäume
beobachten, im Leben fast genau so gut (Fig. 23) wie im Präparat

1) Bei Jugendstadien von Benedenia sollen sich nach SimpLEcKi
(98c) doch fettartige Trüpfchen im Plasma finden.

226 FRITZ SCHAUDINN,

(Fig. 6). Durch das schnelle Wachsthum ist es wohl bedingt, dass
wenig festere Substanz und viel dünne Flüssigkeit beim Aufbau
des Körpers verwendet wird. Das Plasma zeigt ein sehr lockeres
Gefüge, die Alveolenräume, die mit ganz heller Flüssigkeit gefüllt
sind, besitzen eine bedeutendere Grösse als bei den Sporozoiten
(11/,—21/, u), und die Wände der Alveolen sind nur sehr dünn. In
Folge dieses Flüssigkeitsreichthums machen die Schizonten einen
blasigen Eindruck und ist ihr Lichtbrechungsvermögen sehr gering.

Die Oberfläche der Schizonten wird nicht von einer besonders
differenzirten Plasmaschicht gebildet, noch viel weniger aber von einer
Hülle bedeckt. Die Zelle ist nackt, wie ich in Uebereinstimmung mit
SIMOND und SIEDLECKI betonen muss. Es ist daher verkehrt, von ihr
als einer „cyste eimerien“ zu sprechen, wie es LÉGER noch in seinen
neuesten Arbeiten thut (98a).

Aehnlich wie das Plasma, wächst auch der Kern durch reichliche
Flüssigkeitsaufnahme, doch macht sich in demselben noch eine andere
wichtige Veränderung bemerkbar, nämlich die Bildung eines grossen
soliden Binnenkörpers, den ich nach Lappé und in Uebereinstimmung
mit SIEDLECKI (98c, 99) mit dem besondern Namen „Karyosom“ be-
legen möchte, weil er im Leben der Coccidien eine andere Rolle spielt
als die Nucleolen genannten Gebilde der Metazoenzellen.

Fig. 25—29 zeigen einige Stadien des Wachsthums des Zellkerns
und der Bildung des Karyosoms. In Fig. 24 ist das Chromatin noch
gleichmässig durch den ganzen Kernraum vertheilt. Beim Wachsthum
des Kerns rücken nun die meisten grössern Chromatinbrocken nach
dem Centrum dichter zusammen, während in den peripheren Linien-
maschen nur kleine Brocken verbleiben (Fig. 25). Gleichzeitig tritt
im Centrum zwischen den grossen Chromatinkörnern eine diffuse,
schwach lichtbrechende und mit Hämatoxylin wenig färbbare Substanz
auf, welche die grossen Chromatinbrocken mit einander verbindet
(Fig. 25) und immer mehr zusammenklebt (Fig. 26). Diese verbindende
Substanz zeigt die Eigenthümlichkeit, dass ihr Lichtbrechungsvermögen
durch Osmiumsäure sehr erhöht wird. Bei Doppelfärbung mit Methyl-
grün-Eosin (nach RHUMBLER) wird sie blass grün gefärbt, während
das Chromatin blass rosa erscheint. In Bıonpı-HEIDENHAIN’S Drei-
farbengemisch nimmt sie einen schmutzig blaugrünen Farbenton an,
Bei Eisenhämatoxylin-Behandlung (HEIDENHAIN) erhält sie stahlgraue
Farbe (etwa Bleifederton). Ich glaube, dass sie dem Plastin nahe steht,
welches R. HerrwıG (98) als Bestandtheil des Binnenkörpers im
Actinosphaerium-Kern genauer untersucht hat. Fig. 27 und 28 zeigen

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien, Do

nun, wie diese Substanz mit den eingelagerten Chromatinbrocken sich
zu einem soliden kugligen Körper ausbildet. In Fig. 27 sind noch
einzelne Chromatinkörper erkennbar, in Fig. 28 sind sie bereits zu
einer homogenen Masse verschmolzen, und das Karyosom ist fertig.
Bei seiner Grössenzunahme (Fig. 28 u. 29) treten im Innern kleine,
helle Vacuolen in wechselnder Zahl auf, woraus man vielleicht schliessen
könnte, dass auch das Karyosom durch Aufnahme von Flüssigkeit
(Kernsaft ?) wächst.

Das übrige Kerngerüst behält bei seiner weitern Ausdehnung
seinen feinmaschigen Charakter bei; ebenso bleiben die sich ver-
mehrenden Chromatinkörnchen winzig klein, so dass bei schwacher
Vergrösserung als einziger gefärbter Körper das Karyosom ins Auge
springt. Eine distincte Kernmembran ist auch beim ausgewachsenen
Kern nicht wahrzunehmen (Fig. 29). Die Kerngrenze wird nur durch
eine Verdichtung des Kerngerüstes gebildet.

Um das Karyosom, das nicht immer regulär in der Mitte des
Kerns liegt, sondern häufig etwas verschoben wird (Fig. 6), sind die
Maschen des Kerngerüsts zu einem Alveolarsaum angeordnet.

Die Bildung des Karyosoms aus zwei Substanzen, dem Plastin und
Chromatin, ist bisher bei Coceidien noch nicht verfolgt, doch zeigt bei
manchen Formen noch das ausgebildete Karyosom diese Zusammen-
setzung deutlich, besonders bei Klossia, worüber SIEDLECKI (98) genauere
Angaben gemacht hat. Hier bildet das Basichromatin den peripheren
Theil, während die plastinähnliche Substanz (Oxychromatin LABBÉ’S)
das Centrum des Karyosoms einnimmt. Jeden Falls unterscheidet sich
das Karyosom der Coccidien von den echten Nucleolen der Metazoen-
zellen scharf durch seinen Chromatingehalt. Ueber seine physiologische
Bedeutung vermag ich nichts Sicheres auszusagen.

4. Die Schizogonie.

Während bei Adelea und bei Coccidium lacazei die Kerntheilung,
welche die Schizogonie vorbereitet, eine multiple ist — das Karyosom
vermehrt sich im Kern, dann löst sich der ganze Kern auf, seine Be-
standtheile wandern an die Peripherie und vereinigen sich hier zu den
Tochterkernen (cf. SCHAUDINN u. SIEDLECKI, 97, und SIEDLECKI, 99)
— findet bei Coccidium schubergi die Kernvermehrung in ganz anderer
Weise statt. Lange Zeit habe ich dieselbe nicht ermitteln können,
ich bemühte mich, alle möglichen Stadien zu combiniren, aber merkte
bald meinen Irrthum. Ich erwartete natürlich, nach Analogie mit den
beiden andern Coccidien, auch hier Stadien einer multiplen Kernver-

228 FRITZ SCHAUDINN,

mehrung zu finden und beachtete Anfangs die hier ganz abweichenden
Stadien zu wenig oder verlegte sie in eine andere Entwicklungsperiode
des Thieres. Erst die Reininfectionen brachten die Lösung des
Räthsels; hier hatte ich in den ersten Tagen nur Stadien der Schizo-
gonie und musste mich nun von der meiner bisherigen Auffassung An-
fangs wiederstrebenden Thatsache überzeugen, dass bei sonst in vielen
Punkten sehr übereinstimmenden Formen, wie es die beiden im
Lithobius lebenden Angehörigen der Gattung Coceidium doch sind, also
bei zweifellos nahe verwandten Formen, die gleichen Endstadien eines
Entwicklungsprocesses auf sehr verschiedenen Wegen erreicht werden.
Die Mannigfaltigkeit der Kerntheilungsmodi, die wir bei unsern vor-
läufig noch ganz geringen Kenntnissen der Protozoen schon bisher
constatiren konnten (allein schon bei der Entwicklung unseres Coc-
cidium lassen sich beispielsweise drei recht verschiedene Arten der
Kernvermehrung beobachten), steht in directem Gegensatz zu den
Verhältnissen bei den Metazoen, wo wir fast alle Kerntheilungen auf
das Schema der Mitose zurückführen können, und es ist daher vor Ver-
allgemeinerungen und Schematisirungen bei den Protozoen auf das
nachdrücklichste zu warnen. Ich habe die Ueberzeugung, dass sich
hier alle denkbaren Modificationen der directen, indirecten und mul-
tiplen Kernvermehrung verwirklicht finden und dass wir dereinst bei
den Protozoen eine Phylogenie der Kerntheilung werden construiren
können, doch vorläufig sind wir noch weit davon entfernt, weil jedes
Protozoon die grössten Ueberraschungen bringen kann, wie hier wieder
die beiden nahe verwandten Coccidien beweisen.

Was nun die Kerntheilung der Schizonten von Coccidium schubergi
betrifft, so ist mir zunächst aufgefallen, dass bei der enormen Fülle
von Stadien der Schizogonie in den ersten Tagen nach der Infection
nur verhältnissmässig wenige Schizonten im Zustand der Kernver-
mehrung angetroffen werden. Man findet sie entweder einkernig oder
vielkernig, aber die Zwischenstadien nur selten, woraus man schliessen
darf, dass die Kernvermehrung recht schnell vor sich geht. Leider war
es mir auch nicht möglich, dieselbe am lebenden Object zu verfolgen,
trotz vieler hierauf verwendeter Mühe, doch sind im gefärbten Prä-
parat die Kerntheilungsstadien so charakteristisch und leicht zu er-
kennen, dass bei ihrer Combination wohl kaum ein Irrthum mög-
lich ist.

Die Kernvermehrung erfolgt durch Zweitheilung. Die erste Ver-
änderung des Schizontenkerns, welche anzeigt, dass derselbe sich zur
Theilung anschickt, besteht in einer Vermehrung und Verdichtung des

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien, 999

Chromatins. Die kleinen Chromatinkörnchen scheinen sich zu grössern,
unregelmässigen Brocken und diese dann wieder zu unregelmässig ge-
krümmten Fäden zusammenzulegen. Es schien mir, als ob das Volumen
des Kerns hierbei etwas abnehme (vergl. Fig. 29 u. 30). Gleichzeitig
streckt sich das central gelegene Karyosom in die Länge und schnürt
sich in der Mitte ein, so dass es hantelförmige Gestalt annimmt
(Fig. 30). Ein weiteres Stadium zeigt Fig. 31. Der Kern hat sich
in die Länge gestreckt, das Karyosom ist in zwei Theile getheilt, die
noch durch einen dünnen Verbindungsfaden vereinigt sind. Das
Chromatin ist in zwei Partien gesondert, welche die Pole des Kerns
einnehmen und eine undeutliche Anordnung der unregelmässigen
Chromatinfäden in parallele Längsreihen erkennen lassen. Diese halb-
kugligen Chromatincalotten sitzen wie Kappen den beiden Karyosom-
hälften auf. Der Kern setzt sich mit einer scharfen Linie gegen das
Plasma ab, so dass man wohl von einer Kernmembran sprechen kann
(Fig. 7 u. 31). Zwischen Fig. 30 und 31 habe ich keine weitern
Uebergänge finden können, obwohl ich diese beiden Stadien recht
häufig beobachten konnte. Als Uebergang wären vielleicht Stadien auf-
zufassen, bei denen das Chromatin, bei sonst gleicher Configuration
wie in Fig. 31, noch weniger regelmässig angeordnet ist und ein
lockeres Gefüge darstellt, etwa so wie in Fig. 30. Eine äquatoriale
Anordnung des Chromatins wie bei andern Protozoen (Euglena, Par-
amoeba etc.) um die Mitte der Karyosomhantel findet jeden Falls nicht
statt, sondern das Chromatin wird nur durch eine im Aequator ent-
stehende Lücke in zwei polare Partien geschieden. Von Spindelfasern
und Poldifferenzirungen ist keine Spur wahrzunehmen. In Fig. 32
hat sich der Kern noch mehr in die Länge gestreckt und bereits Sand-
uhrform angenommen. Der Verbindungsfaden der Tochterkaryosome
ist noch zu erkennen. Die Chromatinmassen haben ihre fädige An-
ordnung verloren und stellen eine ganz unregelmässig zusammenge-
backene Masse dar, in der hier und da hellere Lücken zu erkennen
sind. Etwas Neues ist aber hinzugekommen. In der Mitte zwischen
den beiden Kernhälften ist eine dunkler färbbare Stelle zu bemerken.
Sie erscheint als eine Verdickung des Verbindungsfadens der Karyosom-
hälften und besitzt Aehnlichkeit mit dem sog. „Zwischenkörper“
FLemmine’s und Kosranecki’s. Auch bei Adelea und Klossia hat
SIEDLECKI (98, 99) ein solches Körperchen beobachtet.

In Fig. 33 hat sich dieses Körperchen in zwei Hälften getheilt,
die durch einen gefärbten Faden in Verbindung stehen, während der

zu den beiden Karyosomen führende Faden verschwunden ist. Bei
Zool, Jahrb, XII, Abth, f. Morph. 16

230 FRITZ SCHAUDINN,

der weitern Entfernung der beiden Tochterkerne reisst diese Ver-
bindungsbrücke schliesslich auch durch (Fig. 35). Die kleinen Körper
sind noch lange in der Membran der Tochterkerne wahrzunehmen
(Fig. 36).

Das Chromatin wird zwar etwas aufgelockert (Fig. 34—36). Doch
treten die Kerne nicht in das Ruhestadium ein, sondern die zweite
Theilung schliesst sich gleich an; hierbei wird wieder das Karyosom
getheilt, das Chromatin lässt nun aber nichts mehr von streifiger An-
ordnung erkennen, sondern es behält diese unregelmässige klumpige
und compacte Beschaffenheit bei (Fig. 8, 9). Bei den weitern Kern-
theilungen, die in derselben Weise erfolgen, werden natürlich die Kerne
immer kleiner und rücken allmählich an die Oberfläche der Zelle, wo
sie sich nach beendeter Vermehrung in mehr oder weniger regel-
mässigen Abständen anordnen. Ihre Zahl ist sehr wechselnd; bei
ihrer Kleinheit kann man nur wenig über ihren feinern Bau ermitteln.
Man bemerkt in einem hellen Hofe eine Anzahl unregelmässiger Chro-
matinbrocken. Das winzige Karyosom wird von letztern verdeckt, ist
aber bei Anwendung von Osmiumsäure und Pikrokarmin leicht nach-
zuweisen.

Bei der hier geschilderten Kerntheilung spielt das Karyosom eine
ähnliche Rolle wie der Binnenkörper, das sog. „Nucleolo-Centrosom“
bei Amoeba crystalligera (SCHAUDINN) und Zuglena (BLOCHMANN,
KEUTEN). Die Beziehungen zur indirecten Kerntheilung sind nur sehr
gering; die Andeutung der fädigen Umordnung des Chromatins bei der
ersten Theilung, die aber bei den spätern ganz verwischt wird, wäre
vielleicht als ein leiser Anklang an die Mitose aufzufassen. Das Fehlen
jeder polaren Differenzirung und des Spindelapparats stellt dieselbe
aber doch in die Kategorie der directen Kerntheilungen. Lasse findet
zwar auch bei Coccidien schon typische Mitosen, mit den schönsten
Spindelfasern und Centrosomen (auch abgebildet), und sogar in das
Lehrbuch von DELAGE und HÉROUARD sind diese „Thatsachen“ auf-
genommen. Ich schliesse mich aber der Auffassung SIEDLECKTS (99)
an, welcher von denselben sehr richtig bemerkt: „Les schemas de la
structure de ces êtres (der Coccidien) sont très éloignés de la réalité.“

Nachdem die Kerne sich auf der Oberfläche des Schizonten mehr
oder weniger gleichmässig vertheilt haben, tritt im Innern des Körpers
eine Veränderung ein. Das Protoplasma wird hier dichter, die Vacuolen
kleiner, es macht den Eindruck, als ob viel Flüssigkeit an das peri-
phere Plasma abgegeben würde. Für diese Auffassung spricht die That-
sache, dass die oberflächlichen Partien des Plasmas die entgegengesetzte

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 231

Veränderung erleiden, indem hier die Alveolen grösser werden (Fig. 9).
Beobachtet man nun derartige Stadien im Leben längere Zeit, so be-
merkt man, wie ganz allmählich sich um die Zellkerne helle Höfe
ansammeln, die immer grösser werden und sich schliesslich als helle,
blasige Buckel über die Oberfläche der Zelle hervorwölben. An ge-
färbten Präparaten bemerkt man, dass diese Buckel von sehr grob
alveolärem Protoplasma gebildet werden, also reich an Flüssigkeit sind.
Das ganze periphere Plasma, das, wie wir auf dem vorigen Stadium
(Fig. 9) sahen, diesen blasigen Charakter zeigt, wird aber zum Aufbau
dieser Buckel verwendet, so dass zwischen denselben das feiner vacuo-
lisirte, dichtere centrale Plasma zu Tage tritt (Fig. 10). Diese Her-
vorwölbungen stellen die ersten Anlagen der Merozoiten dar. Sie er-
heben sich immer mehr über die Oberfläche (Fig. 11), ziehen hierbei
die Zellkerne mit in die Höhe und verwenden auch noch einen Theil
des dichtern centralen Plasmas zu ihrem Aufbau (Fig. 12 u. 12a).
Hierbei nehmen sie keulenförmige Gestalt an, indem sie sich central-
wärts verjüngen (Fig. 12). War die Vertheilung der Kerne sehr
gleichmässig, so stehen diese keulenförmigen Fortsätze radiär nach
allen Seiten auf der Oberfläche des kugligen centralen Plasmaklumpens,
den Blättern einer Sonnenblume vergleichbar (Fig. 13); lagen sie nur
auf einer Seite, so sitzen auch die Merozoiten nur einreihig der Kugel
auf (Fig. 12). Man findet hier die mannigfaltigsten Formen und Ueber-
gänge zwischen denselben. Während der Abschnürung der Merozoiten
fällt der Schizont gewöhnlich aus der Epithelzelle heraus in das Darm-
lumen, häufig geschieht dies aber auch schon auf frühern Stadien
(z. B. während der Kerntheilung). Sitzt der Schizont tief im Epithel,
so macht er die ganze Schizogonie innerhalb desselben durch, erst die
Merozoiten wandern aus.

Die Stiele, mit denen die Merozoiten der centralen Plasmakugel
aufsitzen, werden allmählich dünner, bald fangen die Keime nun auch
an, Knickbewegungen auszuführen (in derselben Weise, wie es bei den
Sporozoiten geschildert wurde), mit deren Hülfe sie sich dann loslösen
und überall im Darm zerstreuen. Die centrale Kugel bleibt als Rest-
körper zurück und geht allmählich zu Grunde (Fig. 14). Die Be-
wegungen der Merozoiten sind dieselben wie die der Sporozoiten, wie
bereits früher erwähnt wurde; sie dringen auch in derselben Weise
in die Epithelzellen ein, um von neuem die Schizogonie durchzumachen
und die Verbreitung der Parasiten über das ganze Darmepithel zu
bewerkstelligen.

Die Merozoiten sind sehr leicht von den Sporozoiten zu unter-

16*

232 FRITZ SCHAUDINN,

scheiden, schon durch ihre gedrungenere Gestalt (sie sind mehr keulen-
formig, die Sporozoiten sichelförmig) fallen sie auf (Fig. 14 u. 15).
Durchgreifender sind aber die Unterschiede ihres innern Baues. Die
Merozoiten besitzen ein Karyosom, die Sporozoiten nicht; namentlich
am lebenden Object kann man diesen Unterschied leicht wahrnehmen
(bei Sublimatbehandlung und Färbung mit Hämatoxylin ist das Karyo-
som schwer von den grössern Chromatinkörnchen im Kern zu unter-
scheiden, leichter bei Osmiumsäure-Pikrokarmin, wobei häufig nur das
Karyosom gefärbt erscheint). Besonders charakteristisch ist ferner
der Bau des Plasmas. Während die Sporozoiten eine gleichartige
Vacuolisirung zeigen, lassen die Merozoiten stets deutlich zwei scharf
getrennte Zonen unterscheiden; die vor dem Kern gelegene Hälfte,
die, wie wir gesehen haben, aus dem peripheren, grob alveolären
Plasma der Schizonten gebildet wurde (Fig. 12a), behält diesen Cha-
rakter ebenso bei, wie die aus dem innern Plasma hervorgegangene hintere
Hälfte ihr dichteres Gefüge. Der Kern bildet die Grenze zwischen
diesen beiden Zonen (Fig. 15). Erst nachdem der Merozoit in eine
Epithelzelle eingedrungen ist, verwischt sich allmählich bei seinem
Wachsthum der Unterschied (Fig. 16). Wenn er sich zu einem Schi-
zonten entwickelt und schnell heranwächst, wobei, wie erwähnt, festeres
Plasma und viel Flüssigkeit zum Aufbau des Körpers verwendet wird,
nimmt die hinter dem Kern gelegene Hälfte durch Aufnahme von
Flüssigkeit die grob vacuoläre Structur der vordern an (Fig. 16 u. 17).
Die Schizogonie erfolgt dann in derselben Weise wie bei den aus den
Sporozoiten hervorgegangenen Schizonten. Während aber die letztern
erst, nachdem sie vollständig herangewachsen waren, zur Vermehrung
schritten, vermögen die aus Merozoiten hervorgegangenen Schizonten
in allen Wachsthumsstadien Keime zu bilden. Dieser Unterschied ist
vielleicht dadurch bedingt, dass die Sporozoiten Anfangs kein Karyo-
som besitzen, vielmehr dasselbe erst während ihres Wachsthums
bilden. Nehmen wir an, dass dieses Gebilde als Kerntheilungsorgan
(ähnlich wie das Nucleolo-Centrosoma bei andern Protozoen) functionirt,
so ist es erklärlich, dass sich diese Formen nicht früher vermehren,
weil ihr Kern nicht die Fähigkeit besitzt, sich zu theilen. Die Mero-
zoiten hingegen besitzen ein Karyosom, und so sehen wir in der That,
dass sie schon sehr frühe zur Kerntheilung schreiten können, wie
Fig. 17 es zeigt. Dieses Stadium kommt durch seine Grösse und
Gestalt noch dem Merozoitenstadium nahe. Fig. 18 und 19 zeigen
ähnliche Jugendstadien in Kernvermehrung. Die geringste Zahl von
Merozoiten, die solche kleinen Schizonten produciren können, beträgt

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien, 233

4, weniger habe ich nie beobachtet. Eine Vermehrung der Mero-
zoiten oder Schizonten durch Zweitheilung, wie es LABBE annimmt,
kommt nicht vor. Auch bei diesen winzigen Stadien bleibt ein kleiner
Restkörper zurück; die hierbei entstandenen Merozoiten selbst sind auch
viel kleiner (5—6 «) als die von grossen Schizonten gebildeten. Doch
da, wie erwähnt, die Schizogonie in allen Wachsthumsperioden statt-
finden kann, lassen sich in Bezug auf die Grösse und Zahl der Mero-
zoiten alle Uebergänge beobachten. Fig. 21 zeigt ein solches Mittel-
stadium, es verdankt seine Entstehung einem halb erwachsenen Schi-
zonten.

Durch diese Fähigkeit der Merozoiten, sich schon im jugendlichen
Zustand zu vermehren, wird eine schnellere Erhöhung der Individuen-
zahl erreicht und damit für die Ueberschwemmung des ganzen Darm-
canals des Wirthsthieres in der vortheilhaftesten Weise gesorgt. In
der That findet man nach der Verfütterung von wenigen Cysten schon
in kurzer Zeit viele Hunderte von Parasiten über das ganze Epithel
des Darmcanals verbreitet.

5. Die Bildung der Mikrogameten.

Nachdem sich die Merozoiten vom Restkérper gelöst haben,
wandern dieselben, wie früher ausführlich geschildert, in die Darm-
epithelzellen ein. In diesem jüngsten Stadium sehen sie alle gleich
aus, und auch beim Heranwachsen machen sich in den ersten Tagen
nach der Infection keine Unterschiede bei ihnen bemerkbar; sie werden
eben alle zu Schizonten. Erst nach 5 Tagen, nachdem also mehrere
Generationen von Schizonten auf einander gefolgt sind, beginnt die
Differenzirung der Geschlechtszellen. Es treten nun beim Wachsthum
der Merozoiten feine Unterschiede auf, welche erkennen lassen, ob das
betreffende Individuum sich zu einer weiblichen Geschlechtszelle oder
zu einem Mikrogametoblasten, d. h., zu einer Zelle, die Mikrogameten
bildet, entwickeln wird.

Schon im lebenden Object kann man vom 5. Tage ab unter den
jungen intracellulären Stadien, die ihrer Grösse nach erst seit kurzer
Zeit ihre freie Beweglichkeit verloren haben können, drei Sorten unter-
scheiden: die einen enthalten in ihrem Protoplasma nur sehr wenige
grössere körnige Einschlüsse und erscheinen grob vacuolisirt, die zweiten
stimmen mit den ersten in dem geringen Besitz von körnigen Reserve-
stoffen überein, zeigen aber eine sehr feine und gleichmässige Granu-
lirung, die sich bei sehr starker Vergrösserung in das Bild eines sehr
regelmässigen, überaus feinen Netzwerks auflöst, welches ich als den

234 FRITZ SCHAUDINN,

optischen Ausdruck eines Alveolensystems im Sinne BÜTscaLrs deute.
Die dritte Art endlich enthält zahlreiche grosse, stark lichtbrechende
Körner. Die letztern werden zu den Makrogameten, von denen später
die Rede sein soll, die ersten sind junge Schizonten, deren Weiter-
entwicklung schon früher beschrieben ist (cf. S. 232). Die zweite Sorte
entwickelt sich, wie hier nachgewiesen werden soll, zu den Mutter-
zellen der Mikrogameten, den Mikrogametoblasten.

Wir haben früher gesehen, dass das Protoplasma der Merozoiten
gleich nach ihrer Entstehung deutlich zwei Zonen unterscheiden lässt;
während die hinter dem Kern gelegene Hälfte sehr fein vacuolisirt
und reich an kleinen Körnchen ist, zeigt die vor dem Kern befindliche
Hälfte ein grobes Vacuolensystem und ist reich an Flüssigkeit. So-
bald der Merozoit, der während seiner Wanderung die Gestalt eines
Apfelkerns oder einer schwach gekrümmten Sichel besitzt, in eine
Darmepithelzelle eingedrungen ist und sich daselbst zur Ruhe gesetzt
hat, nimmt er bald, oft schon in der Zeit einer halben Stunde, die Ge-
stalt eines kurzen Rotationsellipsoids an. Beim weitern Wachsthum
verwischt sich bald der Unterschied, welchen das Protoplasma in der
vordern und hintern Hälfte des Merozoiten zeigte. Während aber bei
der Schizontenentwicklung das ganze Protoplasma den grob vacuolären
Charakter der vordern Merozoitenhälfte annimmt, findet sich bei den
Mutterzellen der Mikrogameten das Gegenstück hierzu, indem das
ganze Protoplasma allmählich fein vacuolisirt wird und den feinkörnigen
Habitus der hintern Merozoitenhälfte annimmt. Bei schwacher Ver-
grösserung erscheinen diese ovalen Zellen hyalin und durchsichtig,
weil sie nur schwaches Lichtbrechungsvermögen besitzen ; bei stärkerer
Vergrösserung bemerkt man eine zarte, gleichmässige Granulirung
(Fig. 38), die sich, wie oben erwähnt, bei Anwendung stärkster Systeme
als Netzwerk auflöst (Fig. 40), der optische Ausdruck eines Alveolen-
systems. Hierbei sind die Wände der Alveolen viel dicker als bei den
Schizonten und lassen meist recht deutlich die Einlagerung feinster
Körnchen erkennen. Dieses Bild des Protoplasmas zeigt die Zelle
auch nach der Conservirung in gefärbten Präparaten. Dass die feinen
Granula irgend eine besondere Affinität zu einem Farbstoff aufweisen,
habe ich nicht bemerkt, sie waren stets ebenso wie das übrige Proto-
plasma gefärbt, auch ist ihr Lichtbrechungsvermögen nur wenig stärker.
Diese feinkörnige, gleichmässig dicht vacuoläre Structur behält das
Protoplasma beim weitern Wachsthum der Zelle bei. Fig. 40 zeigt
eine Zelle, welche schon anfängt sich kuglig abzurunden, und Fig. 41
eine ganz erwachsene, welche die volle Grösse des ausgebildeten Coccidium

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 235

erreicht hat und vollkommne Kugelgestalt aufweist. Gegenüber den
jüngern Stadien fällt in Bezug auf die Plasmastructur nur auf, dass
die Alveolen auf der Oberfläche der Zelle etwas grösser geworden sind
als im Innern, was ein constantes Merkmal dieser ausgewachsenen
Zellen bildet. Die Vacuolen sind an der Oberfläche und um den
Kern herum regelmässig radiär angeordnet und bilden schöne Al-
veolarsäume.

Die Veränderungen, welche der Kern des Merozoiten beim Heran-
wachsen zu einer Mikrogameten-Mutterzelle durchmacht, sind ganz
dieselben wie bei der Schizontenentwicklung; ein Blick auf die Figg. 6
und 41 zeigt, dass auch die Kerne der ausgebildeten Stadien dieselbe
feinere Structur aufweisen.

Die Kernveränderungen, welche nun beginnen und schliesslich zur
Entstehung der Mikrogameten führen, lassen sich in ihren gröbern
Zügen schon am lebenden Object verfolgen. Bereits früher wurde er-
wähnt, dass man am lebenden Zellkern recht deutlich das grosse, stark
lichtbrechende Karyosom erkennt, das von einer blassen, gegen das
Protoplasma scharf begrenzten Zone concentrisch umgeben ist, in
welcher man bei günstiger Beleuchtung und richtiger Abblendung mit
starken Vergrösserungen ein feines Netzwerk erkennt, in dessen Knoten-
punkien kleine Körnchen eingelagert sind, also dasselbe Bild, das man,
wenn auch wesentlich deutlicher, an gefärbten Präparaten wiederfindet.
Wenn man nun verschiedene der oben charakterisirten ausgewachsenen
Mikrogametoblasten vergleicht, so bemerkt man, dass bei manchen das
Karyosom sehr viel blasser erscheint als bei andern. Betrachtet man
nun eine Zelle mit merklich blasserm Karyosom längere Zeit, so sieht
man, dass dieses Gebilde allmählich so blass wird, dass sein Licht-
brechungsvermögen sich kaum noch von dem des umgebenden Kern-
inhalts unterscheidet. Mit diesem Undeutlichwerden des Karyosoms
werden aber die Körnchen im Kernraum allmählich grösser und deut-
licher, und auch ihre Zahl wird bedeutend vermehrt. Nachdem dieser
Vorgang ungefähr !/,—?/, Stunde angedauert hat, verliert der Kern
allmählich seine scharfe Begrenzung gegen das Protoplasma, und es
ist dann bald von einem differenzirten Kern nichts mehr in der
Zelle zu entdecken. Erst ungefähr nach !/, Stunde sieht man an
der Oberfläche der Zelle kleine, zunächst sehr blasse, allmählich aber
immer stärker das Licht brechende Körnchen auftreten, die inner-
halb !/, Stunde an Zahl bedeutend zunehmen, sich in kleinen
Gruppen vereinigen, die sich immer weiter ausdehnen und schliesslich
zwischen den grossen Alveolen des Plasmas lange, mäandrisch ge-

236 FRITZ SCHAUDINN,

wundene Körnchenreihen darstellen. In diesem Stadium verharrt die
Zelle längere Zeit. Seit dem Blasserwerden des Karyosoms sind un-
gefähr 2 Stunden vergangen; da im Präparat die Zellen nicht viel
länger lebensfrisch bleiben, ist es zweckmässig, die Beobachtung bei
diesem Stadium abzubrechen. Um sie in einem frischen Präparat
wieder aufzunehmen, ist gerade dieses Stadium mit seiner auffallenden,
leicht erkennbaren Structur besonders günstig. Man bemerkt nun, dass
die mäandrisch gewundenen Körnchenreihen anfangen, sich an ein-
zelnen Stellen dichter zusammenzuknäueln. Diese Localisirung der
Fäden an einzelnen Stellen schreitet allmählich weiter fort, bis
schliesslich eine Anzahl scharf von einander gesonderter Fadenknäuel
entstanden ist, die durch breite Protoplasmabrücken geschieden sind.
Diese Complexe sind Anfangs nicht alle gleich gross, doch theilen sich
die grössern dadurch, dass sie sich in die Länge strecken und ein-
fach durchschnüren, in kleinere Partien, bis schliesslich alle ungefähr
die gleiche Grösse besitzen. Bei dieser Zusammengruppirung der
Fäden werden dieselben dicker und kürzer, was wohl durch Contraction
zu erklären ist. Hierbei werden sie auch viel deutlicher und nimmt
ihr Lichtbrechungsvermögen zu. Die Zusammenziehung der Faden-
knäuel schreitet immer weiter fort; indem sich die Fäden dichter an
einander legen und mit einander verschmelzen, entstehen kleine, stern-
förmige Figuren, die sich dann schliesslich abrunden und durch weitere
Verdichtung sich in glatt contourirte, stark lichtbrechende Kugeln ver-
wandeln, welche die ganze Oberfläche der Zelle in gleichmässigen Ab-
ständen bedecken. Hiermit ist die Kernvermehrung als vollendet zu
betrachten. Der ganze Process hat ungefähr 6 Stunden in Anspruch
genommen.

Nach dieser continuirlichen Verfolgung der Kernvermehrung an
der lebenden Zelle ist es nicht schwer, die Reihenfolge der Stadien
auf gefärbten Präparaten richtig zu combiniren. Naturgemäss sind
die Bilder hier viel klarer und zeigen eine Menge Einzelheiten und
feinere Structurverhältnisse, die das lebende Object nicht erkennen lässt.

1. Stadium. Die Chromatinvermehrung im Kern.

Wenn man zahlreiche, in der gleichen Weise behandelte Zellen
vergleicht, so kann man eine Reihe aufstellen, bei der die Färbbarkeit
des Karyosoms abnimmt, während die Anhäufung des Chromatins
ausserhalb desselben in gleichem Grade zunimmt. Man wird zu der
Vorstellung geführt, dass das Karyosom Chromatin abgiebt, welches
sich dann wieder in Gestalt kleiner Körnchen im Kernraum ansammelt.
Während zu Beginn dieser Vorgänge das Karyosom tief dunkel ge-

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coceidien, 237

färbt erschien (Fig. 41) und nur einige kleine, helle Vacuolen in seinem
Innern enthielt, ist es am Ende viel heller, grob vacuolär, und nur
in den Knotenpunkten des optischen Netzwerks finden sich noch
grössere Chromatinbrocken (Fig. 42). Das Netzwerk des Linins hin-
gegen, das zu Anfang nur in den Knotenpunkten kleine gefärbte
Körnchen zeigte, ist jetzt dicht mit grössern und kleinern Körnern und
Stäbchen von chromatischer Substanz erfüllt. Die Contouren des
Karyosoms bleiben hierbei immer glatt, und nichts deutet darauf hin,
dass geförmtes Chromatin aus demselben heraustritt. Man kann sich
aber vorstellen, dass die chromatische Substanz im Karyosom gelöst
wird und in flüssiger Form dasselbe verlässt, um dann im Kernsaft
wieder ausgeschieden zu werden. Wie dem auch sei, jeden Falls tritt
bei diesen Wechselbeziehungen zwischen Karyosom und Chromatin
klar zu Tage, dass an der Zusammensetzung des erstern sich drei
Substanzen betheiligen, die wir schon bei Besprechung der Entstehung
dieses Kerntheils genauer charakterisirt haben, der Kernsaft, welcher
die Vacuolen erfüllt, das Chromatin und die plastinähnliche Grund-
substanz, in die das letztere eingelagert ist.

Die Kernmembran besteht, wie wir früher gesehen haben, haupt-
sächlich aus chromatischer Substanz, deren Körnchen hier besonders
dicht gelagert sind, was vielleicht dadurch bedingt ist, dass an der
Kerngrenze das Linin sich verdichtet hat und das in demselben sus-
pendirte Chromatin nahe zusammen gerückt ist. Bei der Chromatin-
vermehrung im Kerninnern lockert sich nun diese dichtere Grenz-
schicht, das Chromatin derselben wird vielleicht gelöst, kurz, die scharfe
Begrenzung des Kerns verschwindet allmählich, und der Kern verliert
seinen kreisförmigen Umriss. Wir gelangen zum

2. Stadium. Die Vertheilung desChromatins im Plasma.

Am lebenden Object konnten wir diesen Vorgang nicht direct ver-
folgen, das Chromatin wurde erst wieder am Ende des Processes auf
der Oberfläche der Zelle bemerkbar. Auf den Präparaten findet man
aber so viele Zwischenstadien, dass man eine genaue Vorstellung von
der Chromatinwanderung erhält. Zunächst findet man Stadien, wo
der Kern nach Auflösung der Kernmembran eben anfängt unregel-
mässige Gestalt anzunehmen; er sendet von seiner Oberfläche feine
Fortsätze in das Plasma aus, dieselben haben in Fig. 42 schon be-
deutende Länge erreicht, es sind die Bahnen, auf welchen die Chro-
matinkörnchen auswandern und sich allmählich im ganzen Proto-
plasma vertheilen. Dieselben finden sich stets nur in den Wänden
der Plasmaalveolen, Nachdem alle freien Chromatinpartikel den cen-

238 FRITZ SCHAUDINN,

tralen Theil der Zelle verlassen haben, befindet sich dort als einziger
Ueberrest des Kerns nur noch das Karyosom (Fig. 43), welches in-
zwischen zwar blasser geworden ist, aber doch noch eine bedeutende
Anzahl Chromatinkörnchen enthält. Dasselbe zerfällt später, und seine
Bestandtheile gehen schliesslich zu Grunde, es führt auf diese Weise
eine Reduction der Kernsubstanz des Mikrogametocyten herbei. Wie
Fig. 43 zeigt, haben sich alle Chromatinkörper nach der Oberfläche
der Zelle begeben und befinden sich schliesslich sämmtlich in der
peripheren Alveolenanlage. Da die letztere aus grössern Vacuolen
gebildet wird als das übrige Plasma, so sind die Chromatinkörnchen,
die ja nur in den Wänden der Alveolen liegen, durch grössere helle
Räume getrennt, aber wegen der Verringerung der Alveolenwände auf
engerm Raume zusammengedrängt (Fig. 43a u. b). Dies dürfte die
Veranlassung zu der Anordnung in Reihen sein, die wir schon beim
Studium der lebenden Zellen constatiren konnten und welche in Fig. 44
dargestellt ist. Die kleinen Chromatinbrocken verschmelzen innerhalb
der einzelnen Reihen mit einander und bilden auf diese Weise die
verschieden langen, mäandrisch gewundenen Fäden, die Fig. 44 zeigt.
Während in diesem Stadium das Chromatin noch recht gleichmässig
über die ganze Oberfläche der Zelle vertheilt ist, findet man nun auch
Zellen, wo die Fäden an einzelnen Stellen dichter gelagert sind, die-
selben leiten zu dem nächsten Stadium über.

3. Stadium. Die Differenzirung der Tochterkerne.

Die nun folgenden Kernveränderungen, die Vereinigung der Chro-
matinfäden zu isolirten, dichtern Knäueln, waren schon am lebenden
Object gut zu beobachten, so dass man am gefärbten Präparat nicht
viel mehr sieht. Die auf einander folgenden Figg. 44-46 sind ohne
weitere Erklärung verständlich. Nur auf einige Veränderungen der
Protoplasmastructur muss ich aufmerksam machen, die in einer Reihe
von Präparaten deutlicher zu Tage treten als beim lebenden Object
und die mir mit den Kernveränderungen in ursächlichem Zusammen-
hang zu stehen scheinen. Während nämlich im vorigen Stadium das
Plasma eine recht deutliche und regelmässige Alveolarstructur zeigte,
wird jetzt diese Vacuolisirung unregelmässiger, es treten mehr und
mehr feinkörnige Partien auf, an einzelnen Stellen im Innern des
Zellkörpers werden grössere Vacuolen gebildet, an andern werden sie
unmessbar klein. Auch in der oberflächlichen Lage grosser Alveolen,
welche in ihren Wänden die Chromatinfäden enthalten, finden solche
Veränderungen statt, es scheinen hier kleinere Vacuolen mit einander
zu grössern zu verschmelzen, andere ganz zu verschwinden und einer

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coceidien. 239

körnigen Structur Platz zu machen. Man kann sich leicht vorstellen,
dass diese Structurveränderungen auch die Verlagerungen der Chro-
matinfäden verursachen. Wenn z. B. an einer Stelle eine oder mehrere
grosse Vacuolen, deren Wände von Chromatinfäden durchzogen sind,
verschwinden, was nur durch Platzen oder Collabiren geschehen kann,
so werden an der betreffenden Stelle mit dem Zusammenfliessen der
Alveolenwandsubstanz auch die in ihr suspendirten Chromatinfäden
zusammengeknäuelt und die benachbarten, die damit in Verbindung
standen, nach der verdichteten Stelle zusammengezogen. Wenn nun
diese Vorgänge sich an mehreren Stellen der Oberfläche gleichzeitig
abspielen, kommt die mehr oder minder gleichmässige Vertheilung
des Chromatins in getrennte Bezirke zu Stande. Dafür, dass diese
Anlagen der Tochterkerne, wenn sie zu gross gerathen sind, sich
durch einfache Durchschnürung in zwei theilen, findet man auch
in den gefärbten Präparaten häufig Belege (Fig. 45). Dieser wohl als
directe Kerntheilung anzusprechende Vorgang findet sich nur, so-
lange die Chromatinknäuel noch ein sehr lockeres Gefüge besitzen.

Die weitere Verschmelzung der Chromatinfiden zu einem com-
pacten Kerngerüst ergiebt sich aus einem Vergleich der Figg. 45 u. 46.
Sobald die kleinen Kerne aus der Knäuelform durch Verschmelzung
des centralen Chromatins in die Sternform übergehen, macht sich eine
Zone ganz körnchenfreien, hyalinen Protoplasmas um die einzelnen
Kerne bemerkbar, welche sich als ziemlich scharf begrenzter Kreis
gegen das übrige Plasma abhebt. Das letztere erscheint jetzt am
Ende der Kerntheilung im Gegensatz zum Beginn derselben, wo es
sehr gleichmässig vacuolisirt war, fein granulirt, nur hier und da
macht sich noch an der Oberfläche zwischen den Kernen eine grössere
Vacuole bemerkbar (Fig. 46). Mit der Abrundung der Kerncontouren
sind wir zu dem Stadium gelangt, mit welchem wir die Beobachtung
des lebenden Objects schlossen. Die Kerntheilung und Ausbildung
der Tochterkerne ist hiermit beendigt.

Bei Adelea und Coccidium lacazei haben SIEDLECKI und ich (97)
eine ähnliche Kerntheilung bei der Bildung der Mikrogameten ge-
schildert. Doch macht sich gegenüber diesen beiden Formen bei
Coccidium schubergi ein sehr wesentlicher Unterschied bemerkbar.
Wir haben gesehen, dass hier das Karyosom im Centrum der Zelle
zurück bleibt und an keinem Stadium der Kerntheilung und Differen-
zirung der Tochterkerne betheiligt ist, vielmehr allmählich zu Grunde
geht. Bei Adelea und Coccidium lacazei hingegen geht der Kern-
vermehrung eine Vermehrung des Karyosoms durch Theilung und

240 FRITZ SCHAUDINN,

Knospung voraus und wandern bei der Kernvermehrung zunächst diese
Tochterkaryosome an die Peripherie der Zelle, worauf ihnen erst das
Chromatin folgt und sich um je ein secundäres Karyosom, das hierbei
augenscheinlich als eine Art von Attractionscentrum wirkt, zu der
Bildung der Tochterkerne vereinigt. Das Karyosom spielt also bei
diesen Formen eine wichtige Rolle, und es ist überaus merkwürdig,
dass bei einer im Uebrigen so ähnlichen Form, wie es Coccidium
schubergi ist, in Bezug auf das Karyosom ganz abweichende Verhält-
nisse vorliegen, indem es hier die Reduction der Kernsubstanz durch
sein Zugrundegehen bewirkt. Für die Unterscheidung der Stadien von
Coccidium lacazei und schubergi sind diese groben Differenzen sehr
günstig, denn das Vorhandensein oder Fehlen des Karyosoms ist leicht
zu ermitteln (besonders bei Osmiumbehandlung), und es macht daher
die Unterscheidung der beiden Arten in keinem Stadium der Mikro-
gametenbildung irgend welche Schwierigkeiten, um so weniger, als noch
bedeutende Unterschiede in der Grösse und Zahl der Kerne hinzu-
kommen 4).

Die Ausbildung der Mikrogameten erfolgt nach der Abrundung
der Kerne sehr schnell; sie ist in der Zeit einer halben Stunde
vollendet. Die Anfangs noch lockere Structur der Kerne wird immer
compacter, so dass man bald gar keine Kernsaftlücken mehr wahr-
nimmt, sondern der ganze Kern scheint aus einem soliden Chromatin-
klumpen gebildet zu sein. Während dieser Contraction macht der
Kern einige eigenthümliche Gestaltsveränderungen durch. Zunächst
flacht er sich scheibenförmig ab und streckt sich in die Länge, so dass
er, von der Fläche gesehen, kommaförmige Gestalt besitzt (Fig. 47);
dann krümmt sich aber die dünne Kernscheibe stark und erhebt sich
buckelartig über die Oberfläche der Zelle. Auf Schnitten erkennt man
dieses Verhalten besonders deutlich, wie Fig. 48a zeigt, die einen Quer-
schnitt einer Mikrogametenanlage darstellt. Der Schnitt ist senkrecht
zur Längsaxe durch die Mitte des Kerns geführt. Man erkennt, dass
die freien Ränder desselben, welche parallel der Längsaxe verlaufen,
stark nach unten gekrümmt sind und einen Plasmabuckel umgreifen.
Bei der weitern Entwicklung rollen sich diese Ränder immer mehr
ein und schnüren auf diese Weise eine kleine, spindelförmige oder
ovale Plasmapartie ab, die bei der Betrachtung von oben als helle

1) Die Mikrogametocyten von Coccidium lacazei sind oval und
beinahe doppelt so gross (50—60 u), während die Zahl der viel kleinern
Mikrogametenkerne bedeutend grösser ist (cf. die Abbildung in unserer
vorläufigen Mittheilung [94].

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coceidien, 241

Vacuole im Kern erscheint. Auch beim fertigen Mikrogameten ist
diese in das Innere des röhrenförmigen Kerns verlagerte Plasmapartie
meist noch deutlich zu erkennen.

Während die Kerne sich buckelförmig erheben und in die Länge
strecken, sammelt sich um dieselben hyalines Plasma an, das auf
Fig. 47 und 48 als helle, scharf begrenzte Zone die einzelnen Kerne
umgiebt; schon jetzt beginnen diese Mikrogametenanlagen langsame
Bewegungen auszuführen, indem sie sich träge hin und her krümmen.
Aus dem hyalinen Plasma bilden sich nun die beiden Geisseln, und
zwar erst die vordere. Man bemerkt auf der Oberfläche des Kerns
zunächst nur eine ganz feine, stärker lichtbrechende Linie, die all-
mählich deutlicher wird und schliesslich schlängelnde Bewegungen
ausführt. Bald darauf tritt auch die hintere Geissel auf. Die Kerne
sind inzwischen noch länger und schmäler geworden, die Bewegungen
werden immer lebhafter, und schliesslich reissen sich die Mikrogameten
von der Oberfiäche der Kugel los und schwärmen fort (Fig. 49). Nicht
alle Mikrogameten verlassen gleichzeitig den Restkörper, weil einige
gewöhnlich noch etwas in der Entwicklung zurückgeblieben sind
(Fig. 49). Von besonderm Interesse ist es, dass die Entwicklung und
das Losreissen beschleunigt wird, wenn ein reifer, befruchtungsfähiger
Makrogamet sich ganz in der Nähe befindet. Da erhalten auch die
noch nicht ausgebildeten, dickern Mikrogameten schnell Geisseln und
bewegen sich lebhafter, um sich loszumachen. Hierbei kommt es häufig
vor, dass sie einen grossen Plasmaklumpen mitreissen, der dann als
Buckel ihrer concaven Seite anhaftet.

Die Bildung der Mikrogameten beweist jeden Falls, dass sie hier
nicht nur aus Kernsubstanz gebildet sind, wie SımonD (97) es bei
Coccidium oviforme beschreibt, sondern dass auch das Plasma daran
Theil nimmt, wenn es auch nur in geringen Quantitäten nachzuweisen
ist. Die Hauptmasse desselben bleibt als grosser, kugliger Restkörper
zurück (Fig. 49) und geht zu Grunde. Stets kann man in diesen
Restkörpern noch Chromatinpartikel nachweisen, die von dem zer-
fallenen Karyosom herrühren. Die Veränderungen, die der Restkörper
während seiner Auflösung erleidet, sind nun recht interessant. An-
fangs, nach der Loslösung der Mikrogameten, erscheint derselbe noch
vacuolär structurirt; allmählich wird er aber ganz hyalin und durch-
sichtig. Die kleinen Chromatinkörnchen, die vom Karyosom übrig
geblieben sind, vereinigen sich zu kleinen Kugeln, die an die Ober-
fläche rücken und sich hier, ähnlich wie die Mikrogametenkerne, gleich-
mässig vertheilen (Fig. 54). Der ganze Process erinnert sehr an die

242 FRITZ SCHAUDINN,

Kernvermehrung bei der Mikrogametenbildung, nur dass die Chromatin-
körper hier viel kleiner und zahlreicher sind. Bald darauf zerfällt
aber der Restkörper in einzelne Kügelchen, die dann aufgelöst werden.

Die Erscheinung, dass der dem Untergang geweihte Theil des
Kerns (das Karyosom) vor seiner Auflösung noch eine ähnliche Theilung
durchmacht wie der überlebende, ist von besonderm Interesse im
Hinblick auf die Thatsache, dass auch bei den Metazoen die zu Grunde
gehenden Kerne der Richtungskörper noch häufig sich theilen, bevor
sie sich auflösen.

Die eigenthümliche Kernvermehrung, welche zur Bildung der
Mikrogameten führt, haben wir im Anschluss an die sehr ähnliche von
mir (94, 95a, b, c) bei verschiedenen Foraminiferen constatirte Kern-
theilung als multiple bezeichnet. Sie scheint innerhalb der Sporozoen-
gruppe recht verbreitet zu sein. MınGaazzını (90c) hat schon einige
Stadien derselben bei Benedenia erkannt, wie von SIEDLECKI (98c)
bestätigt wurde. Auch bei Coccidium oviforme hat Srmonp (97b) sie
beschrieben. Von SIEDLECKI (98, 99) wurde sie bei Adelea genauer
studirt. Jüngst wurde sie von DOFLEIN (98) auch bei Myxosporidien
beobachtet. Endlich gelang es mir auch bei Gregarinen, dieselbe
nachzuweisen, worüber ich andern Orts ausführlich berichten werde.
Wie die directe und amitotische Kerntheilung, scheint auch diese Kern-
vermehrung bei den Protozoen in recht mannigfaltigen Formen und
Variationen aufzutreten. Schon bei meinen Foraminiferenstudien habe
ich darauf hingewiesen, wie verschiedenartig dieselbe verläuft. Bei
Calcituba z. B. wird die Chromatinvertheilung und die Fertigstellung
der Tochterkerne im Mutterkern vollendet, worauf dieser dann zerfällt.
Bei Polystomella und Saccammina hingegen löst sich der ganze Kern
auf, und die zerstreuten Chromatinpartikel vereinigen sich erst im
Plasma zur Bildung der Tochterkerne; ein Vorgang, der vollständig
mit dem bei Coccidium schubergi geschilderten Modus übereinstimmt.
Endlich habe ich bei Patellina (95c) alle Uebergänge zwischen der
directen Zweitheilung und der multiplen Vermehrung feststellen können
und die letztere von der erstern abgeleitet. Wir haben auch bei
Coccidium gesehen, dass die multiple Kerntheilung mit der directen
Zweitheilung combinirt sein kann.

6. Der Bau der ausgebildeten Mikrogameten.
Die fertigen Mikrogameten von Coccidiwm schubergi, die in
Fig. 50a—c nach dem Leben, in Fig. 5la—c nach Präparaten abge-
bildet sind, zeichnen sich durch ihre lang gestreckte, fadenformige

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coceidien. 943

Gestalt aus. Sie können eine Länge von 6—7 u erreichen, bei einer
Breite von kaum 1 w. Ihre Form können sie in gewissen Grenzen
verändern, indem sie bald grade gestreckt, bald Uförmig gekrümmt
erscheinen, doch ist diese Biegung selten sehr stark, meist zeigen sie
die sanfte, sichelförmige Curve, wie Fig. 50a es darstellt, während
das Extrem der Beugungsfähigkeit durch Fig. 50b und 5la illustrirt
wird. Die Mikrogameten von Coccidiwm schubergi befinden sich mit
dieser geringen Metabolie der Körpergestalt in vollständigem Gegen-
satz zu denen von Coccidium lacazei, welche bei der Bewegung die
lebhaftesten Gestaltsveränderungen, wie Krümmungen, Einrollungen
und Schlängelungen, aufweisen, wie die Figg. 52a—b zeigen können.
Diese lebhaften Bewegungen machen es bei dieser Form sehr schwer,
im Leben etwas über den feinern Bau zu ermitteln: aus diesem Grunde
ist uns auch früher die vordere Geissel, welche die Mikrogameten von
Coccidium lacazei ebenso wie die von Coccidium schubergi besitzt,
entgangen!). Nachdem LÉGER (98b, c) und von WASIELEWSKI (98)
bei den Mikrogameten anderer Coccidien, die deutlicher diese an der
Grenze der Wahrnehmbarkeit liegenden Structuren zeigen, die vordern
Geisseln entdeckt hatten, gelang es mir auch bei Coccidiwm lacazeı,
diese enorm feinen Gebilde am lebenden Object und dann auch auf
gefärbten Präparaten zu erkennen. Bei Coccidium schubergi war dies
viel leichter, weil die Mikrogameten hier nicht nur doppelt so gross
sind wie bei Coccidium lacazei (wo sie nur 3—4 u lang sind), sondern
auch viel langsamere Bewegungen ausführen. Die Geisselverhältnisse,
welche bei beiden Coccidien grosse Uebereinstimmung zeigen, sind auch
ausserordentlich den von LÉGER (98c) bei Echinospora beschriebenen
ähnlich, dessen Beobachtungen ich bestätigen kann.

Zum speciellen Studium der Mikrogameten, besonders ihrer proto-
plasmatischen Theile, erhält man die schärfsten Bilder bei Färbung
mit Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN; um die Geisseln und feinen
Protoplasmasäume besser zu sehen, muss man die Präparate dann
nicht in Canadabalsam, sondern in Glycerin oder noch besser in essig-
saures Kali einschliessen.

Was nun zunächst den feinern Bau der Mikrogameten von Coc-
cidium schubergi anbetrifft, so erkennt man am lebenden Object ausser
den Geisseln, deren Sitz ich nachher besprechen will, nur noch, dass
der ziemlich stark lichtbrechende Körper vorn in eine glänzende Spitze

1) Die hintere Geissel hatten wir aber schon erkannt und auch

beschrieben (97, p. 201), so dass Licrr nur der Ruhm der Entdeckung
der zweiten Geissel gebührt.

244 FRITZ SCHAUDINN,

ausläuft (Fig. 50a—c), welche aus dichterm Protoplasma zu bestehen
scheint und offenbar das Einbohren der Mikrogameten in andere Körper
erleichtert. Das Hinterende läuft ebenfalls in eine feine Spitze aus,
doch ist das Plasma derselben nicht besonders differenzirt. Eine
feinere Structur lässt sich am Körper sonst nicht wahrnehmen, er ist
vollkommen homogen.

Auf Präparaten werden die Mikrogameten mit allen Kernfarb-
stoffen stets sehr stark tingirt, was daher rührt, dass der grösste
Theil ihres Körpers aus chromatischer Kernsubstanz besteht, worin
sie die grösste Uebereinstimmung mit den Spermatozoen der höhern
Thiere zeigen. Wie die Entwicklung der Mikrogameten lehrt, wird
nur wenig Protoplasma zu ihrem Bau verwendet. Am ausgebildeten
Mikrogameten lässt sich diese Betheiligung des Protoplasmas oft nur
sehr schwer nachweisen, indessen fehlt es doch niemals ganz. Stets
erweist sich die feine Spitze am Vorderende durch ihr Ungefärbt-
bleiben mit Kernfarbstoffen und andrerseits durch ihre starke Tinction
mit Plasmafarbstoffen (z. B. Eosin) als nicht zum Kern gehörig, dass
es indessen besonders differenzirtes Protoplasma ist, beweist auch ihre
im Präparat wie im Leben deutliche stärkere Lichtbrechung. Ausser
dieser vordern Plasmaanhäufung findet sich auch stets am Hinterende
als Basis der hintern Geissel eine grössere Ansammlung desselben
(Fig. 50 u. 5la—c). Während man diese beiden Plasmapartien immer
wahrnehmen kann und es Mikrogameten giebt, wo nur diese Theile
als deutlich protoplasmatisch zu erkennen sind, findet man andere,
dei denen die ganze Oberfläche des Chromatinstabes mit einer deut-
lichen Schicht hyalinen Protoplasmas bedeckt ist (Fig. 51c), auch füllt
nicht selten eine stärkere Ansammlung desselben die concave Seite
des Mikrogameten aus (Fig. 51a), wie dies LÉGER (98c) schon bei
Echinospora beschrieben hat. Derselbe sieht diesen Plasmaklumpen
als Reservenahrung an, welche der Mikrogamet, der nicht die Fähig-
keit besitzt, sich durch Nahrungsaufnahme von aussen zu ernähren,
bei seinem Umherwandern auf der Suche nach dem Makrogameten
verbraucht. Ich schliesse mich dieser Auffassung um so mehr an, als
ich beobachtet habe, dass diese Plasmaanhäufung bei eben vom Rest-
körper losgelösten Mikrogameten häufiger zu erkennen ist, während
man bei denjenigen, welche man auf der Oberfläche der Makrogameten
zum Befruchtungsact vereinigt findet, nur selten eine Spur desselben
wahrnimmt. Indessen will ich nicht unerwähnt lassen, dass ich auch
Mikrogameten gefunden habe, die ohne diesen Ballast sich vom Rest-
körper loslösen.

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coceidien. 245

Im Kerntheil des Mikrogameten kann man auch im gefärbten Ob-
ject nur in seltenen Fällen eine feinere Structur in Gestalt einer
dichten Granulirung erkennen, meist sind die Chromatinkörnchen im
ausgebildeten Gameten so dicht an einander gelagert, dass der ganze
Kern als eine compacte dunkle Masse erscheint. An der concaven
Seite des Kerns findet sich häufig eine kleine Ausbuchtung (Fig. 5la
u. c), die mehr oder weniger tief in die Kernsubstanz hineinführt und
mit Protoplasma erfüllt ist. In andern Fällen ist diese kleine Plasma-
anhäufung tiefer in den Kern hinein gerückt und hängt nur noch durch
einen dünnen Stiel mit dem oberflächlichen Plasma zusammen. Dieser
Stiel kann nun auch fehlen, man bemerkt dann im Innern des Kerns
nur eine kreisrunde oder ovale oder selbst spindelförmige helle Stelle
(Fig. 51b). Alle diese Bildungen halte ich, wie bereits früher erwähnt,
für Reste des Protoplasmakegels, welcher bei der Bildung der Mikro-
gameten den Hohlraum der kappenförmigen Kerne ausfüllt (Fig. 47a).
L£EGER hat bei Echinospora schon ähnliche helle Vacuolen im Kern
des Mikrogameten beobachtet, aber nichts über ihre Bedeutung mit-
getheilt.

Wie bereits erwähnt, sind die beiden Geisseln an den Mikro-
gameten der Coccidien zuerst von LÉGER (98c) und v. WASIELEWSKI
(98) richtig erkannt worden. Bezüglich der Insertion derselben scheinen
Verschiedenheiten bei den einzelnen Coccidien vorzuliegen. Bei
Barouxia caudata sollen sie beide am Vorderende dicht hinter der
kleinen Spitze, die LÉGER (98b) Rostrum nennt, inseriren, was auch
VON WASIELEWSKI (98) für Coccidium oviforme und eine Coccidie des
Lithobius-Darms (Coccidium lacazei ?) angiebt. In einer neuern Mit-
theilung beschreibt aber LÉGER sehr eingehend bei Echinospora und
einer Coccidie des Lithobius martini, die er für identisch hält mit
Coccidium schneideri (lacazei ?) aus Lithobius forficatus, die Mikro-
gameten und findet, dass hier eine Geissel vorn, die andere hinten
ihren Ansatz hat. Das letztere Verhalten finde ich nun bei beiden
Coccidien des Lithobius forficatus, und v. WASIELEWSKI hat sich bei
seinem fraglichen Lithobius- Coccidium entweder bezüglich des Ansatzes
der Geisseln getäuscht oder es hat ihm noch ein anderes Coccidium
vorgelegen.

Bei Coccidium schubergi, das sich langsamer bewegt, kann man
die Geisseln im Leben viel leichter erkennen als bei Coccidium lacazei,
das bei schnellerer Bewegung und kleinerm Körper auch viele zartere
Geisseln besitzt. Trotzdem kann man sich mit einiger Mühe bei beiden

Formen schon im Leben und noch besser an Präparaten, die in der
Zool. Jahrb, XII. Abth. f. Morph, 17

246 FRITZ SCHAUDINN,

oben angegebenen Weise behandelt sind, überzeugen, dass der Sitz
der Geisseln der gleiche ist (Fig. 50—52a—e). Die vordere Geissel
entspringt von der vordern Plasma-Anhäufung, an der Basis der kleinen,
stark lichtbrechenden Spitze, des Rostrums, mit einem etwas ver-
breiterten Anfangstheil; in ihrem übrigen Verlauf ist sie von unmess-
barer Dünne, weshalb man auch nicht sehen kann, ob sie stumpf oder
spitz endigt; ihre Länge übertrifft die des Mikrogametenkörpers min-
destens um das Doppelte. Bei gekrümmten Mikrogameten bemerkt man,
wenn sie auf der Seite liegen, dass die Geissel von der convexen
Seite ihren Ursprung nimmt, eine Erfahrung, die wir schon bei der
Entwicklung der Mikrogameten gemacht haben.

Die hintere Geissel ist eine directe Verlängerung des hintern
Körperendes; hier findet sich, wie oben erwähnt, ebenfalls eine kleine
Protoplasma-Anhäufung, wie am Vorderende, die als Geisselbasis dient.
LÉGER giebt an, dass die hintere Geissel bei Echinospora vor der
hintern Spitze entspringt und zwar auf der convexen Seite; bei Coc-
cidium schubergi ist dies nicht der Fall. Der Kern läuft hier nach
hinten in eine feine Spitze aus, die etwa aus der Richtung der Längs-
axe heraus nach der convexen Seite gekrümmt ist (Fig. 5la, c); be-
trachtet man nun den Mikrogameten von der Profilansicht und ver-
folgt den Geisselfaden, so kann man seine Contour auf der convexen
Seite eine Strecke weit über die nach der concaven Seite gekrümmte
Spitze des Kerns hinauf verfolgen; übersieht man dann die sehr zarte
Contour der kegelförmigen Geisselbasis auf der concaven Seite, so ge-
langt man zu der Vorstellung, dass die Geissel vor dem Ende des
Mikrogameten inserirt. Ob diese Deutung für die Objecte LEGER’S
zutrifft, vermag ich nicht zu entscheiden. Die hintere Geissel schien
mir etwas kürzer, dafür aber dicker als die vordere zu sein.

Bei den Mikrogameten von Coccidium schubergi kann man die
Art der Bewegung recht gut beobachten. Durch lebhaft schlängelnde
Bewegungen der vordern Geissel, die hierbei nach hinten gerichtet
ist und mit dem Körper des Mikrogameten einen mehr oder weniger
spitzen Winkel bildet, wird der Körper mit der glänzenden Spitze
nach vorwärts getrieben, wobei er sich um seine Längsaxe dreht. Die
hintere Geissel schien mir nur, wie bei vielen Flagellaten, als Schlepp-
geissel zu wirken und zur Steuerung zu dienen; denn wenn dieselbe
auch schwache Undulationen zeigt, könnten dieselben, wohl durch die
fortwährenden ruckweisen Krümmungen und Streckungen des ganzen
Mikrogametenkörpers bedingt, passiver Natur sein. In diesen Krüm-
mungen dürfte vielleicht auch die Ursache für ein eigenthümliches

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coceidien. 247

Wackeln und Tanzen, welches der Organismus bei der Vorwärts-
bewegung zeigt, zu finden sein, indem durch dieselbon fortwährend
ruckweise die Lage des Schwerpunkts und die Steuerung verändert
wird. Die rotirende, stossweise Bewegung des Körpers ist sehr ge-
eignet, um dem Mikrogameten das Eindringen in fremde Körper zu
erleichtern, und es ist in der That verblüffend, zu beobachten, mit
welcher Schnelligkeit ein Mikrogamet mit seiner Spitze in eine Darm-
epithelzelle sich einbohrt und durch das Plasma derselben hindurch
wandert, um zu einem in ihr gelegenen Makrogameten zu gelangen.
Die Kraft dieser winzigen Organismen ist so gross, dass sie selbst in
das viel consistentere Plasma einer Adelea eindringen, um einen in
derselben gelegenen Makrogameten zu befruchten (cf. Fig. 68).

Bei den Mikrogameten von Coccidium lacazei wird die Bewegung
noch complieirter dadurch, dass hier Schlängelungen des ganzen Körpers
hinzukommen.

Die Hauptunterschiede der Mikrogameten von Coccidium lacazei
gegenüber denjenigen von Coccidium schubergi sind folgende:

1) Die Mikrogameten von Coccidium lacazei sind nur ungefähr
halb so lang (3—4 u) wie die von Coccidium schubergi (6—7 u),
dafür aber dicker und gedrungener (cf. die Figg. 50, 52 u. 53).

2) Im Kern der erstern lässt sich ein deutlich dunkler färbbares
Karyosom unterscheiden, bei letztern nicht (cf. das Capitel über die
Bildung der Mikrogameten).

3) Bei den Mikrogameten von Coccidium lacazei führt der Körper
schlängelnde Bewegungen aus, bei denen von Coccidiwm schubergi
nicht.

Ich glaube, dass man hiernach die beiden Arten im Leben wie in
Präparaten leicht wird unterscheiden können.

Historisches über die Mikrogameten.

Stadien der Mikrogametenbildung wurden schon im Jahre 1862
von EBERTH (62) beobachtet, der bei Klossia an ihrer Oberfläche mit
feinen Haaren bedeckte Zellen beschrieb (p. 397) und kenntlich ab-
bildete (tab. 33, fig. 7). AIMÉ SCHNEIDER (83) und LABBÉ (95, 96)
fanden bei derselben Form auch andere Stadien der Mikrogameten-
Entwicklung, hielten dieselben aber für pathologische Producte (for-
mations cadavériques SCHNEIDER’S, f. tératologiques LAggr’s), während
MınGazzını (94) sie für Stadien der endogenen Schwärmerbildung
(Eimeria-Stadium) ansah. Erst die neueste Arbeit von SIEDLECKI (98c)

i

248 FRITZ SCHAUDINN,

hat die wahre Bedeutung dieser Bildungen bei Klossia als Mikro-
gameten und ihre Rolle bei der Befruchtung nachgewiesen.

Nachdem Popwyssozky (94) und CLARKE (95) schon bei Coccidium
oviforme die Mikrogameten beobachtet hatten, wurde ihre Bedeutung
für die geschlechtliche Fortpflanzung von Stmonp (97) vermuthet, in-
dessen der Copulationsact nicht beobachtet. Derselbe Autor beschrieb
recht eingehend die Mikrogametenbildung bei den Coccidien des Triton,
wo sie schon LABBE früher gesehen hatte.

SCHUBERG (95) entdeckte die Mikrogameten bei dem Coccidium
des Mäusedarms und sprach als erster die Vermuthung ihrer geschlecht-
lichen Function aus. Durch directe Beobachtung nachgewiesen wurde
die geschlechtliche Fortpflanzung der Coccidien und die Rolle, welche
die Mikrogameten als männliche: Geschlechtszellen spielen, erst durch
SCHAUDINN U. SIEDLECKI (97) bei den Coccidien des Lithobius for-
ficatus.

HAGENMULLER (98) und LÉGER (98a) fanden die Mikrogameten
bei Diplospora, Barouxia und andern Formen und bestatigten die Be-
obachtungen von SCHAUDINN U. SIEDLECKI.

Bezüglich des feinern Baues der Mikrogameten hatten schon die
meisten Beobachter erkannt, dass der grösste Theil ihres Körpers aus
Kernsubstanz besteht. SCHAUDINN u. SIEDLECKI schilderten dann bei
Coccidium die Art der Bewegung mit Hülfe einer hintern Geissel,
aber erst in neuester Zeit wurde die wichtige Entdeckung gemacht,
dass dieselben noch eine zweite Geissel besitzen. LEGER (98) fand
dieselbe bei Barouxia und Echinospora und unabhängig und gleich-
zeitig mit ihm v. WASIELEWSKI (98) bei Coccidium oviforme und
einer Coccidie des Lithobius. SIEDLECKI (98c) bestätigte das Vor-
handensein der Geisseln auch für Coccidium proprium. Am genauesten
wurde der Bau der Mikrogameten von Echinospora durch LEGER (98c)
in der mehrfach citirten Arbeit beschrieben, dessen Beobachtungen
meine oben mitgetheilten Befunde an den Coccidien des Lithobius im
Wesentlichen bestätigen.

Obwohl schon nach den bisherigen Angaben nicht daran ge-
zweifelt werden kann, dass die Geisselbildung bei den Mikrogameten
in der Gruppe der Coccidien sehr verbreitet ist, kann sie doch nicht
als allgemeiner Charakter der Coccidien aufgestellt werden, weil wir
schon zwei Fälle kennen, wo sie sicher fehlt. Bei Benedenia octopiana
sind nach den Untersuchungen von SIEDLECKI keine Geisseln vor-
handen, sondern hier wird die Bewegung nur durch Schlängelungen
des sehr lang gestreckten Mikrogametenkörpers bewirkt. Ferner fehlen

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coceidien. 249

sie bei Adelea ovata, wo die Verhältnisse ganz anders liegen. Hier
ist nämlich der von uns in unserer frühern Arbeit als Mikrogamet
bezeichnete grosse, sichelförmige Körper, welcher den Makrogameten
aufsucht und sich zum Zweck der Befruchtung ihm anlegt, nicht den
Mikrogameten der andern Coccidien homolog, sondern den letztern
entspricht nur der vierte Theil desselben, der wirklich in den Makro-
gameten eindringt. Dass nur dieser Theil dem Mikrogameten gleich-
werthig ist, geht auch daraus hervor, dass wir neuerdings beobachten
konnten (cf. die Adelea-Bearbeitung SIEDLECKT’s), wie nach der Theilung
des Kerns in 4 Stücke die letztern sich in die Länge strecken und
langsame Schlängelbewegungen ausführen, mit deren Hülfe einer der-
selben, mit etwas Plasma umgeben, in den Makrogameten hineinwandert.
Man kann sich vorstellen, dass secundär bei Adelea die Mikrogameten-
bildung in zwei Abschnitte zerlegt ist, während sie bei den übrigen
Coccidien continuirlich verläuft. Man muss nach dieser Auffassung
das von uns als Mikrogamet bezeichnete Stadium, das ja nur eine
Vorstufe derselben darstellt, Mikrogametoblast nennen.

Ob die Geisseln von den Mikrogameten erst secundär während
der phylogenetischen Entwicklung erworben sind oder einen primären
Charakter der Coccidien darstellen, lässt sich bei unsern zur Zeit noch
sehr geringen Kenntnissen nicht entscheiden; das letztere ist mir
plausibler, denn die beiden Formen, welche keine Geisseln besitzen,
zeigen in vielen Punkten entschieden secundäre Charaktere und er-
weisen sich gegenüber dem Typus der Coccidien (Coccidium) stark
differenzirt, so dass man einen secundären Verlust der Geisseln bei
ihnen wohl annehmen kann. LÉGER scheint derselben Ansicht zu
sein, er benutzt die Fähigkeit der Geisselbildung sogar zu phylogene-
tischen Speculationen, indem er die Coccidien von den Flagellaten
ableitet. In einem spätern Capitel werde ich bei Besprechung der
Verwandtschaft der Coccidien noch auf diese Frage zurückkommen.

7. Das Heranwachsen und die Reifung der Makrogameten.

Die Differenzirung der Makrogameten tritt um dieselbe Zeit wie
die der Mikrogametocyten ein, also vom 5. Tage nach der Infection
ab. Wie wir bereits erfahren haben, zeichnen sich die Makrogameten
durch den Besitz eigenthümlicher körniger Bildungen aus, die sich
später bei der weitern Entwicklung als Reservestoffe erweisen. Die
Anhäufung dieser Granula macht sich nun schon in ganz jungen
Stadien bemerkbar (Fig. 56). Die Körnchen sind 1/,—2 u grosse,
stark glänzende, kuglige Gebilde und stimmen in ihren optischen und

250 FRITZ SCHAUDINN,

chemischen Eigenschaften mit den sogen. „plastischen Granula“ über-
ein, die LABBE (93, 94) und THÉLOHAN (94) bei verschiedenen Coc-
cidien beobachtet und genauer definirt haben. Das starke Licht-
brechungsvermögen derselben lässt die Makrogameten bei auffallendem
Licht weisslich erscheinen, während sie bei durchfallendem opak sind.
Im polarisirten Licht erscheinen sie nicht doppeltbrechend. Bei An-
wendung von Osmiumgemischen bleibt ihre starke Lichtbrechung auch
in Präparaten erhalten, während sie bei Sublimatbehandlung ganz ab-
blassen und in Canadabalsam kaum wahrzunehmen sind, was für die
Kernstudien sehr vortheilhaft ist. Iod färbt sie gelb, und sie behalten
diese Färbung auch bei nachfolgender Behandlung mit Schwefelsäure.
Sie sind weder in verdünnten Säuren, noch Alkalien löslich, ebenso
wenig in Aether, Chloroform, Alkohol. In Hämatoxylin, Boraxkarmin,
Pikrokarmin bleiben sie ungefärbt; Eosin, Aurantia, Thionin färben sie
gleichmässig, ebenso wie das Plasma. Bei Doppelfärbung mit Eosin-
Methylgriin (RHUMBLER) werden sie roth tingirt. Eisenhämatoxylin
(HEIDENHAIN) färbt sie nicht. Es sind chemisch nicht genauer definir-
bare Eiweisstoffe, die aber von ähnlichen Reservestoffen anderer Sporo-
zoen (z.B. den Paraglycogengranula, Pyxiningranula etc. der Gregarinen)
zu unterscheiden sind. LABBé (97a) nennt die Substanz, aus der sie
bestehen, „Coceidin“, ,,qui, sans préjuger de leur nature microchimique,
indiquera cependant que les reactions de ces granules sont propres
aux Coccidies“.

Es ist von besonderm Interesse fiir die Bedeutung des Zellkerns,
dass diese plastischen Granula bei den jungen Makrogameten stets
zuerst in der Nähe des Kerns auftreten und hier beim weitern Wachs-
thum zunächst am dichtesten gehäuft sind (Fig. 56--58). Hierdurch
erhalten diese Stadien ein sehr charakteristisches Aussehen. Sie weisen
nämlich 3 verschiedene Zonen auf, eine dunkle äquatoriale und zwei
helle polare (Fig. 57, 58). Beim weitern Wachsthum werden aber
immer mehr Granula gebildet und erfüllen dieselben dann beim aus-
gewachsenen Makrogameten das ganze Protoplasma (Fig. 59). Die
einzelnen Körnchen liegen in den Alveolen des Plasmas und sind An-
fangs klein ('/, uw); erst allmählich werden sie grösser und können
bei den ausgebildeten Makrogameten einen Durchmesser von 2 u er-
reichen. Sie werden erst spät, innerhalb der Cyste, bei der Bildung
der Sporozoiten aufgebraucht.

Die Structur des Plasmas ist ähnlich wie bei den Schizonten eine
grob alveoläre (Alveolendurchmesser 11/,—2 u), und auch hierdurch
sind die Makrogameten von den Mikrogametocyten leicht zu unterscheiden.

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien, 251

Die ausgebildeten Makrogameten zeigen ausser den plastischen Granula
noch eine andere Sorte von Körnchen im Protoplasma. Dieselben
sind kleiner und zeichnen sich durch ihre starke Färbbarkeit mit
Hämatoxylin aus. Ob sie identisch sind mit den „chromatoiden Gra-
pula’ SCHNEIDER’s, vermag ich nicht zu sagen; sie wechseln sehr an
Menge bei verschiedenen Individuen. Nach SCHNEIDER und LABBÉ
sollen sie hauptsächlich in den oberflächlichen Schichten des Plasmas
vorkommen !); hier liegen sie umgekehrt mehr im Innern.

Besonders stark werden sie mit Eisenhämatoxylin (HEIDENHAIN)
tingirt, und bei stärkerer Anhäufung können sie das Studium des
Kerns vermittels dieses Farbstoffs verhindern, weil sie beim Ausziehen
der Farbe dieselbe länger behalten als das Chromatin des Kerns.
Wir werden später sehen, dass diese hämatoxylinophilen Granula bei
der Sporulation eigenthümliche Umlagerungen und Veränderungen er-
leiden. Auch sie sind wohl als Reservestoffe anzusprechen. Sie fehlen
den andern Stadien und sind für die Makrogameten charakteristisch.

Der Kern des Merozoits vergrössert bei dem Heranwachsen zum
Makrogameten in seinem Innern das Karyosom in derselben Weise
wie bei den Schizonten (cf. Fig. 24 u. 29), so dass der Kern des aus-
gebildeten Makrogameten denselben Bau zeigt wie der des Schizonten
(ef. Fig. 29 u. 63a).

Aus den Infectionsversuchen scheint mir hervorzugehen, dass die
männlichen Geschlechtsproducte immer etwas in der Entwicklung vor
den weiblichen voraus sind. Ich fand 5—6 Tage nach der Infection
die Mikrogametocyten schon ausgewachsen und zum Theil bereits in
Kerntheilung zur Mikrogametenbildung begriffen, während die Makro-
gameten noch ganz klein waren (etwa auf dem Stadium, welches
Fig. 56 darstellt). Wenn dann am 6.—7. Tage die Makrogameten
erwachsen waren und sich zur Reifung anschickten, fanden sich fast
gar keine Mikrogametocyten mehr, sondern die meisten Mikrogameten
hatten sich schon von den Restkörpern frei gemacht und schwärmten
überall im Darminhalt umher. Ich habe aber bei den zahlreichen
Lithobien, die ich untersuchte, niemals in einem Darmcanal nur eine
Art der Geschlechtszellen beobachtet, sondern stets fanden sich, wenn
reife Makrogameten vorhanden waren, auch reife Mikrogameten, so
dass ich der Ueberzeugung bin, dass beiderlei Geschlechtszellen von der-
selben Merozoitengeneration abstammen. Häufig findet man in derselben

1) Es scheint mir aber nicht ausgeschlossen, dass diese Autoren
Stadien der multiplen Kernvermehrung vor sich gehabt haben und die
»chromatoiden Granula“ zum Theil wirkliche Chromatinpartikel sind.

252 FRITZ SCHAUDINN,

Epithelzelle neben einem Makrogameten auch einen Mikrogametocyten,
wie z. B. Fig. 69 es zeigt, wo links der letztere sich gerade in Kern-
theilung zur Mikrogametenbildung befindet, während der Makrogamet
noch nicht reif ist. Die Erscheinung, dass die Makrogameten immer
in der Entwicklung hinter den Mikrogametocyten zurück sind, also
offenbar langsamer wachsen, erklärt sich wohl dadurch, dass letztere
alle aufgenommene Nahrung direct zum Ausbau ihres Körpers ver-
wenden, während erstere nur einen Theil der Nahrungsstoffe hierzu
aufbrauchen, den Rest aber zu Reservestoffen condensiren und für die
Zukunft aufheben.

Die während des Wachsthums immer stärker werdenden Differenzen
zwischen den männlichen und weiblichen Geschlechtszellen erstrecken
sich aber nicht nur auf den eben geschilderten feinern Bau und die
Inhaltskörper, sondern auch auf die äussere Gestalt, so dass die ent-
wickelten Makrogameten schon an ihrer Form bei ganz schwacher
Vergrösserung von den Mikrogametocyten (und Schizonten) leicht zu
unterscheiden sind. Während nämlich die Mikrogametocyten (und
Schizonten) schneller in die Breite wachsen und daher allmählich
Kugelgestalt annehmen, wachsen die Makrogameten mehr in die Länge
und nehmen die Form eines lang gestreckten Rotationsellipsoids an;
sobald sie ganz herangewachsen sind, zeigen sie meistens bohnen-
formige Gestalt, indem der lang gestreckte Körper sich parallel mit
der Oberfläche der Epithelzelle etwas krümmt (Fig. 59, 63).

Bevor der erwachsene Makrogamet befruchtet wird, macht er
nun einige Veränderungen durch, welche man, im Vergleich mit den
Metazoeneiern, als Reifung bezeichnen kann. Sie beziehen sich haupt-
sächlich auf den Zellkern, der einen Theil seiner Substanz heraus-
wirft. Während man das Wachsthum des Makrogameten nicht unter
dem Mikroskop verfolgen konnte, weil es zu langsam erfolgt, sondern
auf die Combination der Stadien angewiesen war, die allerdings hier
keinerlei Schwierigkeiten aufweist, kann man den Reifungsprocess, der
sich in kurzer Zeit abspielt, leicht im Leben verfolgen und dann
sicher die conservirten Stadien desselben combiniren. Man wählt für
die Beobachtung solche Darmcanäle, in denen sich recht zahlreiche
Makrogameten befinden, die bereits bohnenförmige Gestalt besitzen.
Der Zellkern liegt im Centrum der Zelle und markirt sich am lebenden
Object sehr klar als helle, fein granulirte Blase, in der das stärker
lichtbrechende Karyosom deutlich ins Auge fällt (Fig. 59). Auf ge-
färbten Präparaten (Fig. 63, 63a) zeigt der Kern dieses Stadiums einen
sehr gleichmässig feinnetzigen (alveolären) Bau. Die Chromatin-

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 953

körnchen sind sehr klein und gleichmässig in den Knotenpunkten des
Netzwerks vertheilt. Eine distincte, doppelt contourirte Membran ist
nicht zu erkennen, die Kerngrenze scheint nur durch eine Verdichtung
des Chromatingerüstes gebildet zu werden. Das Karyosom liegt im
Centrum, enthält im Innern, wie gewöhnlich, einige helle Vacuolen,
ist meist homogen gefärbt und lässt nur selten einige dunklere Granu-
lationen erkennen. Das bei den Schizonten über dasselbe Gesagte
gilt auch hier. Es ist stets von einem deutlichen Alveolarsaum um-
geben. — Mustert man nun die lebenden Makrogameten durch, so be-
merkt man bald einige, die gedrungene Gestalt aufweisen, und schliess-
lich auch solche, die vollkommene Kugelgestalt besitzen ; zwischen den
bohnenförmigen und den kugligen findet man alle Uebergänge. Während
aber die erstern das Karyosom deutlich aufweisen, konnte ich bei
letztern trotz der grössten Anstrengung dasselbe nicht auffinden. Die
Erklärung für diese merkwürdige Verschiedenheit ergab die directe
Beobachtung der Umwandlung eines bohnenförmigen Makrogameten in
einen kugligen. Ich hatte einen solchen schon etwa eine Viertelstunde
beobachtet und seinen Umriss mit dem Zeichenapparat entworfen; als
ich nach einer weitern Viertelstunde wieder eine Zeichnung entwarf,
deckte sie sich nicht mehr mit der ersten. Der Makrogamet hatte
sich ganz allmählich gerade gestreckt. Nach einiger Zeit krümmte er
sich aber wieder, um sich dann nochmals gerade zu strecken. Nachdem
er dies noch einmal wiederholt, blieb er gerade und begann nun all-
mählich seine Längsaxe zu verkürzen und die Queraxe zu verlängern; er
contrahirte sich immer mehr; während dieser Gestaltveränderung, die
etwa 1 Stunde Zeit beanspruchte, rückte das Karyosom aus dem Centrum
des Kerns langsam an die Kerngrenze, und plötzlich, während ich es noch
eben deutlich gesehen hatte, war es verschwunden. Wenige Augenblicke
später traten auf der Oberfläche des Makrogameten an verschiedenen
Stellen kleine, glänzende Tröpfchen auf, und zwar wurden manche der-
selben mit solcher Gewalt ausgestossen, dass sie mehrere Mikromillim. weit
fortgeschleudert wurden und zum Theil tief in das Plasma der Wirths-
zelle eindrangen. Die Contraction und Abrundung des Makrogameten
geht dabei immer weiter. Lag er zu Beginn dicht unter der Ober-
fläche der Epithelzelle, so tritt er bei seiner Zusammenziehung all-
mählich aus derselben heraus und liest, wenn er ganz kuglig geworden
ist, schliesslich neben den Resten derselben. Ich habe diesen ganzen
Vorgang wiederholt verfolgt, die Zeit, in der er sich abspielte, wechselte
zwischen 1!/,—2 Stunden. Fig. 59—62 stellen vier Phasen desselben
dar. Fig. 59: der bohnenförmige Makrogamet, Karyosom noch in

254 FRITZ SCHAUDINN,

der Mitte des Kerns; Fig. 60: die Contraction hat begonnen, das
Karyosom ist an die Kerngrenze gerückt. Fig. 61: Karyosom ver-
schwunden, glänzende Körperchen sind ausgestossen, der Makrogamet
beginnt aus der Epithelzelle auszutreten; Fig. 62: derselbe ist ganz
kuglig geworden.

Die stark lichtbrechenden plastischen Granula, welche das ganze
Protoplasma des Makrogameten dicht erfüllen, verhinderten es, das
Schicksal des Karyosoms nach seinem Verschwinden aus dem Kern
zu verfolgen. Auf gefärbten Präparaten gelang dies aber Sehr leicht.
Es zeigte sich, dass das Karyosom in dem Moment, in welchem es
über die Peripherie des Kerns heraustritt (im Leben der Moment des
plötzlichen Verschwindens), sofort in viele grössere und kleinere
kuglige Partikel zerfällt, die dann im Leben explosionsartig aus dem
Weichkörper ausgestossen werden. Fig. 63—65 stellen diese Stadien
dar. In Fig. 63: Kern noch in Ruhe; Fig. 64: das Karyosom ist im
Begrift aus dem Kern herauszutreten. Fig. 64a zeigt denselben Kern
bei sehr starker Vergrösserung, das Karyosom ist stark gequollen,
gegenüber dem ruhenden Stadium, und es sind viel mehr Vacuolen in
demselben aufgetreten, das Kerngerüst hat eine längsstreifige Con-
figuration angenommen, die Maschenzüge convergiren nach dem Karyo-
som, das schon zur Hälfte aus dem Kern heraus ist. Der Kern ist
in die Länge gezogen, und es ist interessant, dass seine Längsaxe
stets quer oder ein wenig schief zur Längsaxe des Makrogameten
liegt (Fig. 64). Niemals habe ich ihn parallel mit der Längsaxe ge-
funden. Fig. 65 zeigt dann den Zerfall des Karyosoms und die
Wanderung seiner Theilstücke nach der Oberfläche.

Ich stelle mir die Mechanik des Vorgangs so vor, dass die con-
sistentern Inhaltsgebilde des Weichkörpers, die plastischen Granula,
bei der Zusammenziehung des Makrogameten in der Längsrichtung
einen starken Druck auf die Kernblase ausüben und sie in querer
Richtung zusammendrücken. Wirkt nun dieser Druck auf einer Seite des
Kerns stärker, so wird das festere Karyosom nach der entgegen-
gesetzten Seite verschoben und schliesslich in ähnlicher Weise aus
der Kernblase herausgequetscht, wie man einen Kirschkern aus der
Kirsche herausgedrückt, indem man sie zwischen zwei Finger nimmt
und den Druck nicht auf die Mitte derselben, sondern etwas seitlich
ausübt. Nachdem das Karyosom den Kern verlassen, wird es von
den härtern plastischen Granula sofort in viele Tröpfchen zerdrückt,
die dann bei weiterer Contraction des Plasmas, wie die Wassertröpfchen
aus einem Schwamm, aus der Zelle ausgepresst werden. Für diese

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 255

Vorstellung spricht auch die Thatsache, dass der Kern nach dem
Austritt des Karyosoms seine scharfe Begrenzung verliert; sein Maschen-
werk geht in das Plasma über, und einzelne periphere Chromatin-
partikelchen liegen schon zwischen den plastischen Granula. Erst
nachdem sich der Makrogamet kuglig abgerundet, d. h. nachdem die
Contraction beendet ist, zieht sich der Kern wieder zu einem kugligen
Bläschen zusammen (Fig. 66).

Die Theilstücke des ausgestossenen Karyosoms lösen sich in kurzer
Zeit auf, sie werden am lebenden Object immer blasser, am gefärbten
weniger färbbar, und nach !/, Stunde ist nichts mehr von ihnen wahr-
zunehmen.

Durch die hier geschilderte Contraction des Makrogameten werden
also zwei Ziele erreicht; erstens die Zelle wird aus der Epithelzelle
befreit und fällt in das Darmlumen, wo sie von den Mikrogameten
leichter gefunden wird; zweitens wird die chromatische Kernsubstanz
durch Ausstossung eines Theils reducirt, denn wir haben bei der
Bildung des Karyosoms gesehen, dass das Chromatin wesentlich daran
betheiligt ist. Eine andere Art der Reduction, etwa wie bei andern
Protozoen (Heliozoen, cf. SCHAUDINN, 96b, und HerTwIG, 98) und den
Metazoen durch Kerntheilung, findet sich hier sicher nicht, denn ich
habe die Makrogameten, Stadium für Stadium, continuirlich bis zur
Befruchtung verfolgt und ausser der Ausstossung des Karyosoms
nichts, was auf eine andersartige Reduction hinweist, wahrgenommen.
Der ganze Vorgang stimmt auch sehr gut zu der Art der Reduction,
welche wir bei der Bildung der Mikrogameten kennen gelernt haben.
Auch hier geht das Karyosom der Mikrogametocyten zu Grunde.
Derartige primitive Vorgänge sind ausser bei Coccidien meines Wissens
noch nicht direct beobachtet. Bei dieser Gruppe aber scheinen auch
recht bedeutende Verschiedenheiten vorzuliegen. So wird bei dem
nahe verwandten Coccidium lacazei das Karyosom nicht ausgestossen,
sondern es bleibt während des ganzen Befruchtungsactes im Kern !),
wird dann aber im Kern aufgelöst und später ein Theil der Kern-
substanz ausgestossen; ähnlich scheint es nach SrepLEcKI (98) bei
Coccidium proprium Scun. der Tritonen zu sein, wo die ausgestossene
Kernsubstanz im Plasma verbleibt und hier allmählich zu Grunde zu
gehen scheint (ganz in derselben Weise, wie wir es bei der Bildung
der Mikrogameten gesehen haben, wo das Karyosom im Restkörper

1) Ebenso geht auch bei der Mikrogametenbildung dieser Form
das Karyosom der Mikrogametocyten nicht zu Grunde, sondern betheiligt
sich an der Kernvermehrung. Erst in der Copula findet die Ausstossung
des Karyosoms des eingedrungenen Mikrogameten statt.

256 FRITZ SCHAUDINN,

zurückgelassen wird). Auch bei Adelea wird ein Theil des Chromatins
ausgestossen. SIEDLECKI (99) sagt hierüber Folgendes: „Ce phenomene
(expulsion d’une partie de la chromatine femelle doit-il être considéré
comme une reduction ou comme une épuration nucléaire? En présence
de ces faits que le karyosome, qui renferme une quantité considérable
de chromatine, n’en abandonne aucune trace, et sert ensuite a la
reconstitution du réseau chromatique, nous pensons que l’on a affaire
à une épuration nucléaire. Les parties nucléaires qui vont servir à
à la reproduction, condensées en partie dans le karyosome, restent,
et le réseau, dont la chromatine jouait probablement un rôle dans
l'alimentation et l’assimilation de la cellule coccidienne, est en grande
partie rejeté.“ Wenn hiernach also die Ausstossung der Kernsubstanz
bei Adelea und Coccidium lacazei als „&puration“ aufzufassen wäre,
müsste man die Ausstossung des ganzen Karyosoms bei Coccidiwm
schubergi als „reduction“ bezeichnen, was bei so nahe verwandten
Formen doch recht unwahrscheinlich ist. Ich glaube, dass wir hierüber
gar nichts aussagen können, wir wissen nur, dass bei den bisher unter-
suchten Coceidien vor oder nach der Befruchtung ein Theil des Kerns
zu Grunde geht, d. h. die Kernsubstanz wird verringert, und nur
in diesem weitesten Sinne kann man von Reduction sprechen. Von
der physiologischen Bedeutung dieser Vorgänge können wir nichts
aussagen. Sie aber direct mit der complicirten Reduction bei der
Richtungskörperbildung der Metazoeneier in Beziehung zu bringen,
scheint mir, solange wir keine Uebergänge haben, nicht gut möglich.
Hier, bei diesen Protozoen, können wir daher auch nichts mit der
Vererbungstheorie anfangen. Dieselbe ist ja nur auf die complieirten
Vorgänge der Mitose zugeschnitten und versagt bei den primitiven
Verhältnissen der Coccidien vollständig. Trotzdem vererben dieselben
aber auch ihre feinsten Eigenthümlichkeiten ganz genau. In neuerer
Zeit mehren sich die Angaben, dass auch bei den Metazoeneiern vor der
Befruchtung in einfacher Weise Chromatintheile aus dem Kern eliminirt
werden, bei genauerm Studium werden sich vielleicht hier Beziehungen
zu der Kernreduction auffinden lassen.

8. Die Befruchtung.

Wie im vorigen Capitel erwähnt wurde, besitzt der Kern des
Makrogameten nach der Ausstossung des Karyosoms eine unregel-
mässige Gestalt, seine Grenzen sind verschwommen. Sobald aber der
Makrogamet Kugelgestalt angenommen hat, rundet sich auch der Kern
ab und wird wieder deutlicher begrenzt; gleichzeitig rückt er aus

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coceidien. 257

dem Centrum heraus und nähert sich der Oberfläche der Zelle. Auf
diesem Stadium tritt die Befruchtung ein. Stets findet man die Makro-
gameten jetzt von Mikrogameten umschwärmt. Betrachtet man die
Oberfläche der erstern genauer, so bemerkt man an einer Stelle
eine kleine Hervorwölbung (Fig. 7). Dieser Buckel besteht aus voll-
kommen hyalinem Protoplasma; bei starker Vergrösserung und an-
haltender Betrachtung zeigt er sehr langsame amöboide Bewegungen,
derart, dass er sich allmählich in eine feine Spitze auszieht, die sich
etwas hin und her krümmen kann und sich dann wieder abflacht. Dieser
Plasmahöcker findet sich stets an der Stelle der Oberfläche, welcher
der Kern am nächsten liegt. Er dient als Empfängnisshügel, denn in
seine Kuppe dringt die Spitze des befruchtenden Mikrogameten ein.
Es ist interessant, dass die umschwärmenden Mikrogameten stets nur
an diesem durch die Nähe des Kerns und den Empfängnisshügel be-
zeichneten Pol des Makrogameten zu finden sind. Das hyaline Plasma
des kleinen Empfängnisshöckers setzt sich in das Innere des Makro-
gameten bis zum Kern fort; da es schwer wahrzunehmen ist, macht
sich bei schwacher Vergrösserung und bei nicht sehr günstiger Ab-
blendung bei der Ansicht von oben nur ein heller Fleck, im optischen
Längsschnitt von der Seite eine helle Einstülpung bemerkbar, die man
als Mikropyle ansehen könnte.

Es ist nicht schwierig, den Befruchtungsvorgang selbst direct am
lebenden Object zu beobachten, und ich habe dieses höchst interessante
Schauspiel wiederholt genossen. Ich muss sagen, dass es zu den an-
ziehendsten mikroskopischen Genüssen gehört, die mir die Protozoen
bisher geboten haben. Bevor ich darauf eingehe, müssen wir aber
noch die Frage erörtern, wann und wie die Mikrogameten die Makro-
gameten aufsuchen und finden. Gerade mit dieser Frage habe ich mich
bei unserm Coccidium recht lange beschäftigt und glaube auch einige
positive Angaben machen zu können.

Schon im vorigen Capitel habe ich erwähnt, dass stets schon
schwärmende Mikrogameten im Darminhalt zu finden sind, wenn die
Makrogameten erst zur Reifung schreiten. Wenn man unreife Makro-
gameten im Gesichtsfeld hat, so kann man häufig ganz in der Nähe
zahlreiche Mikrogameten sich umhertummeln sehen, die gar keine
Notiz von dem Makrogameten nehmen, sie bewegen sich an ihm vorbei
und huschen durch das Gesichtsfeld, ohne dass ihre Bahn irgend
wie von demselben beeinflusst wird. Ganz anders wird die Sache,
sobald die Theilstücke des Karyosoms auf der Oberfläche des Makro-
gameten bei der Reifung erscheinen. Sobald diese glänzenden Tröpfchen

258 FRITZ SCHAUDINN,

ausgetreten sind, werden plötzlich alle in der Nähe befindlichen Mikro-
gameten, wie von einem Magneten, angezogen, sie stürzen mit be-
schleunigter Geschwindigkeit von allen Seiten auf dem kürzesten Wege
zum Makrogameten heran und umwimmeln denselben eine Zeit lang
rings umher, keine Stelle seiner Oberfläche wird zunächst bevorzugt.
Ich habe festzustellen versucht, auf welche Entfernung diese An-
ziehungskraft auf die Mikrogameten wirkt, aber recht verschiedene
Zahlen gefunden, die kürzeste Entfernung, bei der ich keine Anziehung
beobachtete, betrug in einem Falle 48 u, die weiteste, bei der noch
eine Ablenkung des Mikrogameten von seiner Bahn bemerkbar war,
130 u. Interessant war es mir oft, zu beobachten, wie plötzlich sich
die Einwirkung des Makrogameten äusserte; z. B. ein Mikrogamet
wimmelte ganz ziellos in einiger Entfernung vom Makrogameten um-
her, der letztere hatte schon etwa vor 10 Minuten sein Karyosom aus-
gestossen, da bemerke ich, wie mit einem Ruck der Mikrogamet still
steht und dann sofort in gerader Linie sich auf den Mikrogameten zu
bewegt. Es war also offenbar bei seinen Bewegungen zufällig in die
Wirkungssphäre des Makrogameten gerathen. Wie stark diese An-
ziehungskraft wirkt, geht aus folgender Beobachtung hervor: der reife
Makrogamet lag in einer Gruppe von Epithelzellen versteckt, selbst
durch diese bohrten sich die Mikrogameten hindurch und gelangten
auf ziemlich geradem Wege zur Oberfläche des Makrogameten. Das
Zusammenfallen der Ausstossung des Karyosoms und der Beginn der
Mikrogametenanziehung führten mich natürlich auf den Gedanken,
dass die Vorgänge in ursächlichem Zusammenhang mit einander stehen
könnten, was durch meine weitern Beobachtungen mir noch wahr-
scheinlicher wurde. Meist finden sich nämlich die Karyosompartikel
über die ganze Oberfläche des Makrogameten zerstreut, in allen diesen
Fällen waren auch die Mikrogameten über die ganze Oberfläche ver-
breitet. In wenigen Fällen fand ich dieselben aber nur auf einer Seite,
und hier waren auch die tanzenden Mikrogameten nur auf dieser Seite
zu beobachten. Von besonderer Beweiskraft war folgende Beobachtung:
Im Gesichtsfeld lag ein bohnenförmiger Makrogamet und in etwa 20 u
Entfernung ein Mikrogametocyt, der soeben auf seiner Oberfläche
die Mikrogameten bildete ; dieselben zeigten schon die langsamen Be-
wegungen, die ihrer vollständigen Ablösung von dem Restkörper voraus-
gehen. Während der Beobachtung vollzog sich die Reifung des Makro-
gameten, das Karyosom wurde ausgestossen, doch durch Zufall nur in
wenige Theile zerstückelt, die alle nach der dem Mikrogametocyten
abgekehrten Seite austraten. Es vergingen ca. 10 Minuten, da lösten

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien, 259

sich plötzlich alle fertigen Mikrogameten (wenige noch unreife blieben
zurück) von dem Restkörper ab und bewegten sich auf den Makro-
gameten zu. Anfangs tummelten sie sich auf der nächstliegenden Seite
umher, nach wenigen Minuten hatten sich aber alle auf die andere
Seite, wo die Karyosomreste lagen, begeben und bewegten sich zwischen
denselben umher. Hieraus scheint mir mit grosser Wahrscheinlichkeit
hervorzugehen, dass die Anziehung von den Theilen des ausgestossenen
Karyosoms ausgeübt wird. Ich stelle mir diesen Vorgang in ähnlicher
Weise vor, wie nach den schönen Untersuchungen PFEFFER’s die
Apfelsäure auf die männlichen Schwärmer des Farnkrauts durch
Chemotaxis anziehend wirkt. Wir haben ja gesehen, dass die Karyosom-
theile nach ihrer Ausstossung schnell aufgelöst werden; die hierbei
frei werdende Substanz verbreitet sich allmählich, an Concentration
nach der Peripherie der Ausbreitungssphäre abnehmend, im Darmsaft.
Sobald die Mikrogameten, die, wie wir annehmen wollen, eine Affinität
zu dieser Substanz besitzen, in ihre Ausbreitungssphäre gelangen,
werden sie durch die differenten Concentrationsgrade, welche ihren
Körper treffen, so gerichtet, dass die vordere Spitze in die stärker
concentrirte Schicht zu liegen kommt, wobei sie die Richtung nach
der Reizquelle erhalten, welcher sie zustreben, solange an ihrem
Vorderende stärkere Concentrationsgrade sich befinden als am Hinter-
ende t).

Im Hinblick auf diesen Gedankengang ist die Thatsache von In-
teresse, dass die Zahl der Mikrogameten, welche sich um einen Makro-
gameten versammeln, begrenzt ist, Ich habe zahlreiche Präparate
durchgesehen, um die Höchstziffer der sich versammelnden Mikro-
gameten festzustellen. Der Durchschnitt beträgt 12—14, die höchste
Zahl fand ich in nur 3 Fällen mit 18 Mikrogameten erreicht. Be-
obachtet man am lebenden Object solche Stadien, wo 14—18 Mikro-
gameten bereits den Makrogameten umgeben, so bemerkt man leicht,
dass zufällig in die Nähe kommende Mikrogameten nicht mehr an-
gezogen werden, sondern ruhig ihre Bahnen weiter ziehen. Die Er-
klärung für dieses merkwürdige Verhalten ist vielleicht darin zu suchen,
dass die bei der Auflösung der Karyosomstücke frei werdende Sub-
stanz von den Mikrogameten wieder gebunden wird und dass hierzu
die Zahl von 14—18 derselben genügt. — Nach diesen Vorbemerkungen
wende ich mich zur eigentlichen Befruchtung. Während die Mikro-
gameten, angelockt durch die Karyosomtrépfchen, den Makrogameten

1) Cf. O. Herrwie, Die Zelle und die Gewebe, Jena 1893, p. 97.

260 FRITZ SCHAUDINN,

umschwärmen, rundet sich dieser kuglig ab, sein Kern rückt nach
der Peripherie, und der Empfängnisshügel wird gebildet, wie ich dies
oben geschildert habe; während dieser Vorgänge sind die Karyosom-
trépfchen ganz aufgelöst und verschwunden ; diese beiden Processe,
die Vorbereitungen des Makrogameten zum Empfang der Mikrogameten
und die Auflösung der Karyosomtheile, gehen also Hand in Hand und
dauern ungefähr !/, Stunde. Sobald der Kern des Makrogameten
nach der Peripherie gerückt ist, sammeln sich die bisher zerstreuten
Mikrogameten alle an der Stelle der Oberfläche, welcher der Kern
am nächsten liegt. Es scheint also auch hier wieder eine anziehende
Wirkung von der Kernsubstanz ausgeübt zu werden. Die Mikro-
gameten sind alle mit ihren Spitzen auf den Empfängnisshügel zu
gerichtet. Sobald nun ein Mikrogamet den letztern mit seiner Spitze |
berührt, bleibt er daran kleben, und das hyaline Protoplasma zieht
sich zurück, den Mikrogameten mit sich ziehend. Durch die hierbei
entstehende kleine Einsenkung zwängt sich nun der Mikrogamet mit
Hülfe seiner nach hinten gerichteten Geisseln und durch Knickbe-
wegungen seines Körpers in das Innere des Makrogameten hinein,
Die kleine, trichterartige Einsenkung ist gerade nur so breit, dass
der Körper eines Mikrogameten sich hindurch drängen kann. Es
dringt daher auch stets nur ein einziger Mikrogamet ein. Fig. 71 und
72 zeigen 2 Stadien dieses Processes nach dem Leben, Fig. 79 nach
einem Präparat. Hier bemerkt man, dass der weibliche Kern schon
wieder anfängt sich nach der Mitte der Zelle zurückzuziehen. Er hat
sich nach der Mitte in eine Spitze ausgezogen, und seine Maschen
beginnen eine längsstreifige Anordnung anzunehmen.

Nachdem der Mikrogamet ganz in den Makrogameten eingedrungen
ist, wird die Mikropyle, d. h. die trichterartige Einsenkung, durch die
er seinen Weg genommen hatte, durch einen kleinen Pfropf einer etwas
stärker lichtbrechenden Substanz sofort verschlossen (Fig. 73 u. 80), und
gleichzeitig tritt auf der ganzen Oberfläche eine hyaline Schicht auf,
die, Anfangs kaum wahrnehmbar, allmählich an Lichtbrechungsver-
mögen zunimmt und in kurzer Zeit die ganze Zelle als dichte Membran
umhüllt (Fig. 73, 80).

Die ausgesperrten Mikrogameten stellen nun allmählich ihre Be-
wegungen ein und legen sich auf der Oberfläche des Makrogameten
um die verstopfte Mikropyle zur Ruhe; hierbei nehmen sie bei unserer
Form stets eine charakteristische ringförmige Lagerung an, wie Fig. 72a
und b es bei der Ansicht von oben zeigen. Sie liegen alle auf der
Seite und haben ihre concave Unterseite der Mikropyle zugewandt.

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coceidien, 261

Sie gehen hier langsam zu Grunde und verschmelzen hierbei zu einem
unregelmässigen Chromatinklumpen, den man noch lange auf der Ober-
fläche der Cyste findet (Fig. 84); schliesslich wird er aber auch auf-
gelöst.

Der eingedrungene Mikrogamet krümmt sich, nachdem er mit
seiner Spitze den Kern des Makrogameten erreicht hat, zu einem
Knäuel zusammen und lagert sich der Oberfläche des weiblichen Kerns
auf (Fig. 73, 80), niemals dringt er in denselben ein; schliesslich ist
nichts mehr von seiner ursprünglichen Gestalt zu entdecken, er stellt
beim lebenden Object einen stark lichtbrechenden, beim gefärbten einen
stark tingirbaren, unregelmässigen, compacten Klumpen dar. Der weib-
liche Kern hat sich noch mehr in die Länge gestreckt und die
Mitte der Zelle erreicht, die Anordnung des Chromatingerüsts in
parallelen Längsreihen, die nach den beiden Polen des spindelförmigen
Körpers convergiren, ist noch regelmässiger geworden, und diese Längs-
reihen markiren sich auch recht deutlich am lebenden Object (Fig. 73
u. 80). Der ganze Befruchtungsprocess hat sich von dem Beginn des
Eindringens des Makrogameten bis zu diesem Stadium etwa in dem
Zeitraum von 1 Stunde abgespielt. Die vollständige Verschmelzung der
beiden Kerne erfolgt nun so langsam, dass man sie nicht direct ver-
folgen kann; ich habe das in Fig. 73 gezeichnete Stadium 2 Stunden
beobachtet, ohne eine Veränderung wahrzunehmen. Doch sind diese
Stadien mit dem lang gestreckten weiblichen Kern so leicht zu er-
kennen, dass man bei der Combination der nun folgenden Stadien
keinen Irrthum begehen kann.

Der männliche Kern lockert sich allmählich durch Flüssigkeits-
aufnahme auf und nimmt körnige Structur an (Fig. 74 u. 81), das
hyaline Plasma, welches ihn umgab, ist verschwunden, und die plastischen
Granula treten bis zu seiner Oberfläche heran. Auch die Andeutung
der Mikropyle ist nicht mehr wahrzunehmen, die dicker gewordene
Cystenhülle liegt glatt der ganzen Oberfläche auf, und nur das Conglo-
merat der abgestorbenen Mikrogameten deutet noch die Stelle an, wo
die Invasion ihres begünstigten Genossen stattgefunden hat. Der
weibliche Kern ist noch mehr in die Länge gestreckt und erreicht
mit seiner Spitze schon beinahe die Oberfläche.

Der männliche Kern lockert sich immer mehr auf und nimmt
allmählich die streifige Structur des weiblichen an; er verschmilzt
vollständig mit ihm, und es wird von den beiden Kernen eine lang
gestreckte Spindel gebildet, die mit ihren Spitzen die gegenüber

liegenden Cystenwände berührt (Fig. 75, 82). Nur der Mikrogameten-
Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph. 18

262 FRITZ SCHAUDINN,

haufen deutet noch den männlichen Pol dieser Spindel an, an ihrer
Structur sind keine Differenzen mehr wahrzunehmen ; die Maschenzüge
erstrecken sich continuirlich von einem Pol zum andern. Diese eigen-
thümliche Kernfigur ist schon von andern Autoren (SCHNEIDER, LABBE
u. A.) gesehen worden, aber natürlich nicht richtig erkannt. Sie wurde
stets als Kerntheilungsspindel gedeutet, womit sie gar nichts zu thun
hat, und galt als Beweis für das Vorkommen echter Karyokinese bei
den Coccidien. LABBE hatte sogar Centrosomen bei solchen Spindeln
entdeckt, die schon SIEDLECKI (98) als Kunstproducte zurückge-
wiesen hat.

Mit der vollständigen Verschmelzung der Kerne ist die Copu-
lation vollendet und die Oocyste ausgebildet.

Recht abweichend stellt sich der Befruchtungsvorgang bei Coc-
cidium lacazei dar. Schon bei Besprechung des Reifungsprocesses
wurde erwähnt, dass hier das Karyosom nicht ausgestossen wird,
sondern während der Befruchtung im Kern bleibt. Es blieb mir hier
daher räthselhaft, wie die Mikrogameten die Makrogameten auffinden.
Hier versammeln sie sich aber auch in abweichender Weise ganz all-
mählich, und man findet noch jugendliche, nicht erwachsene Makro-
gameten schon häufig von Mikrogameten umringt. Das Eindringen
des Mikrogameten erfolgt dann in derselben Weise wie bei Coccidium
schubergi (auch Klossia und Coccidium proprium verhalten sich nach
SIEDLECKI ähnlich). Die Copulationsstadien sind aber leicht durch
die Gestalt und den Besitz des Karyosoms von denen des Coccidium
schubergi zu unterscheiden; bei letzterm ist die Copula kuglig, bei
Coccidium lacazei stets in Gestalt eines länglichen Rotationsellipsoids
(cf. die Figur in SIEDLECKT’s und meiner vorläufigen Mittheilung, 97).
Bei Adelea weicht die Copulation ganz ab, indem hier schon die
Mutterzellen der Mikrogameten die Makrogameten vor deren Reifung
aufsuchen und dann auf ihrer Oberfläche 4 Mikrogameten bilden,
von denen nur einer eindringt (cf. SIepLeckt, 99). Bei allen bisher
genauer untersuchten Coccidien |Klossia octopiana (SIEDLECKI, 98),
Coccidium lacazei und schubergi (SCHAUDINN), propriwm (SIEDLECKI,
78), Adelea ovata (SCHAUDINN u. SIEDLECKI, 97)| zeigen sich mancherlei
Differenzen bei der Befruchtung, die uns warnen müssen, Einzel-
beobachtungen bei den Protozoen zu verallgemeinern. Nur das Stadium
der merkwürdigen Copulationsspindel (Fig. 82) findet sich in überein-
stimmender Weise bei den erwähnten Formen. Leider vermögen wir
über seine Bedeutung nichts Sicheres auszusagen.

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coceidien, 263

9. Die Bildung der Sporocysten.

Nachdem der männliche und weibliche Kern innerhalb des Makro-
gameten vollständig verschmolzen sind, bleibt der Kern der Copula
noch eine beträchtliche Zeit im Ruhezustand. Die Cystenhülle wird
immer dichter und undurchlässiger, was sich nicht nur durch ihr
stärker werdendes Lichtbrechungsvermögen documentirt, sondern auch
durch die schwere Farbbarkeit der Cysten auf diesem Stadium (man
muss meistens 2—3 Tage lang färben) bewiesen wird. Meist verlassen
die Sporonten schon in diesem Zustand, wenn der Kern noch die lang
gestreckte spindelförmige Gestalt besitzt, den Darm des Wirthes mit
den Fäcalien und machen die Sporogonie ausserhalb desselben durch.
Wenn man die Faeces mit den Cysten in eine feuchte Kammer bringt,
kann man die Bildung der Sporocysten und Sporozoiten continuirlich
verfolgen. Sie vollzieht sich in einer Zeit von 2—3 Tagen. Ein Theil
der Sporonten macht aber seine ganze Entwicklung bis zur Ausbildung
der Sichelkeime im Darmcanal des Wirthes durch. Manche Makro-
gameten sitzen tief im Darmepithel, wir haben aber gesehen, dass
auch hierhin die Mikrogameten sich durcharbeiten und dieselben be-
fruchten. Solche Formen machen ihre ganze Entwicklung im Epithel
durch und gelangen erst allmählich mit der Regeneration des letztern
in das Lumen des Darms und dann in die Aussenwelt. Ich habe nur an
den nach aussen gleich zu Anfang abgelegten Cysten die Sporogonie
im Leben verfolgt, mich aber auf Präparaten überzeugt, dass sie im
Darm in derselben Weise verläuft.

In der abgelegten Cyste behält der Kern meist noch 24 Stunden
die spindelförmige Gestalt bei. Manche Cysten bleiben überhaupt auf
diesem Stadium stehen und gehen dann allmählich zu Grunde, während
dicht neben ihnen gelegene sich weiter entwickeln. Es ist wenig
wahrscheinlich, dass diese Entwicklungshemmung durch äussere Ver-
hältnisse bedingt ist. Leider habe ich die Gründe hierfür nicht aus-
findig machen können, denn auch in ihrem Innern zeigten die Cysten
keine wahrnehmbare Abweichung von dem normalen Bau.

Dass auch bei der normalen Entwicklung der Kern so lange die
spindelförmige Gestalt beibehält, ist schwer zu erklären. Man könnte
daran denken, dass die vollständige Vermischung der männlichen und
weiblichen Kernbestandtheile so lange Zeit in Anspruch nimmt, denn
auch bei der Befruchtung der höhern Thiere dauert die vollständige
Verschmelzung der Kernbestandtheile in manchen Fällen (z. B. Cope-

18*

264 FRITZ SCHAUDINN,

poden nach HÄcKER) sehr lange. Dort sind aber auch die mütter-
lichen und väterlichen Kernbestandtheile in dem Copulationskern noch
zu unterscheiden, hier aber nicht mehr, auch zeigt die Spindel keinerlei
Umlagerungen und Veränderungen in ihrem Innern, sondern sie scheint
vollständig in Ruhe zu verharren. Erst nach ungefähr 24 Stunden
beginnt sie sehr langsam ihre Gestalt zu verändern. Doch geschieht
dies so allmählich, dass man es nicht mit dem Auge verfolgen kann.
In einem Zeitraum von 3—4 Stunden zieht sich die Spindel im Centrum
der Cyste zu einem kugligen Kern zusammen, hierbei werden die
spitzen Pole allmählich flacher, die Längsstreifung, die durch eine
parallele Anordnung der Maschenzüge bedingt ist, verschwindet, und
das Netzwerk nimmt eine unregelmässige Configuration an (Fig. 83).
Eine Kernmembran ist während des ganzen Processes nicht zu er-
kennen. Solange der Kern Spindelgestalt besass, war er aber
wenigstens scharf begrenzt (Fig. 82), diese Begrenzung verschwindet
bei der Zusammenziehung, es macht schliesslich den Eindruck, als ob
die Kernsubstanzen in einer mit heller Flüssigkeit gefüllten Höhle
flottirten (Fig. 83). Ich erkläre mir dieses Bild als dadurch entstanden,
dass das Maschen- oder Alveolenwerk des Linins bei seiner Zusammen-
ziehung Kernsaft abgegeben hat, der nicht sofort in das zähere Proto-
plasma abfliessen kann. Hierfür spricht auch, dass im Centrum des
Kerns die Lininmaschen am engsten sind und die Chromatinkörnchen
am dichtesten gedrängt liegen, während gegen die Peripherie hin die
Structur immer lockerer wird. Im Leben ist auf diesem Stadium der
Kern wegen des hellen Hofes ausserordentlich deutlich zu erkennen,
ein Beweis, dass diese Flüssigkeitsansammlung nicht ein durch die
Conservirung hervorgerufenes Kunstproduct ist. Die Zusammenziehung
der Kernsubstanzen schreitet immer weiter fort, allmählich wird auch
der helle Hof kleiner, d. h. das körnige Protoplasma rückt näher an
das Lininmaschenwerk heran, was wohl dadurch erklärt werden kann,
dass der Kernsaft langsam in das Protoplasma eindringt; das Maschen-
werk des Kerns wird dichter und gleichmässiger, und schliesslich wird
auch die Abgrenzung desselben gegen das Protoplasma wieder deut-
licher. Die Gesammtmasse des Kerns nimmt nun kaum die Hälfte
des frühern Raums ein (Fig. 84).

Jetzt rückt der Kern an die Peripherie der Zelle (Fig. 85) und
macht eine Reihe merkwürdiger Veränderungen durch, bevor er zur
Theilung schreitet. Die Chromatinkörnchen beginnen sich in mäandri-
schen Reihen anzuordnen (Fig. 91) und innerhalb derselben mit ein-
ander zu verschmelzen; sie formen auf diese Weise ein lockeres Faden-

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 265

knäuel (Fig. 92). Die Lininstructur verschwindet allmählich ; es scheint,
dass diese Substanz beim Aufbau des Chromatinfadens als Grund-
substanz verwendet wird, das Chromatin verdeckt sie aber ganz. Der
dünne, lange, vielfach aufgeknäuelte Chromatinfaden zieht sich nun
stark zusammen, er wird hierbei sehr dick und bildet schliesslich nur
5—6 Windungen. Fig. 86 u. 93 zeigen dieses auffallend grobe
Knäuel, das auch im Leben sehr deutlich hervortritt. Nach den bis-
herigen Umlagerungen der Kernsubstanzen konnte man meinen, dass
der Kern sich zu einer typischen Mitose vorbereite, die Bildung des
Fadenknäuels zeigt die grösste Uebereinstimmung mit der Spirem-
bildung bei der Karyokinese der höhern Thiere. Die weitern Kern-
veränderungen sind aber nun ganz abweichend. Der dicke Chromatin-
faden zerfällt in eine Anzahl ganz verschieden grosser Chromatin-
brocken, zwischen denen wieder ein achromatisches Netzwerk sichtbar
wird (Fig. 94). Die grössern Chromatinkörper theilen sich in kleinere,
bis alle ungefähr die gleiche Grösse haben, das Lininmaschenwerk
wird gleichmässiger, und schliesslich ist der Zustand erreicht, auf
welchem der Kern sich schon vor der Knäuelbildung befand (Fig. 95).
Der einzige erkennbare Unterschied besteht darin, dass jetzt die
Kernstructur etwas gröber ist als vorher. Die Chromatinkörner sind
etwas grösser und weniger zahlreich.

Während diese Kernveränderungen stattgefunden haben, sind auch
im Protoplasma Umlagerungen vor sich gegangen. Die kleinen, mit
Eisenhämatoxylin stark färbbaren Körnchen, die bereits früher erwähnt
wurden (Fig. 79—84), waren, solange der Kern im Centrum (Fig. 83, 34)
lag, durch das ganze Protoplasma zerstreut. Als der Kern an die
Peripherie rückte, begannen sie sich zu kleinen Gruppen zu vereinigen
(Fig. 85), die dann alle zu einem einzigen Haufen im Centrum der
Zelle zusammenrückten (Fig. 86). Hier bleiben sie bis zur Theilung
der Zelle in die Sporocysten liegen (Fig. 87—90, 99a).

Bei der nun erfolgenden Kerntheilung bleibt der Kern an der
Oberfläche der Zelle. Er streckt sich in die Länge und zwar stets in
tangentialer Richtung, das Maschenwerk des Linins ordnet sich hierbei
in parallelen Längszügen an, wie dies ja von zahlreichen Protozoen-
kernen schon bekannt ist (Fig. 87 u. 96). Bei der weitern Längs-
streckung nimmt der Kern hantelförmige Gestalt an (Fig. 88, 97).
Das Verbindungsstiick wird immer dünner, hierbei krümmt sich die
Hantel, wie Fig. 89 es zeigt, bis sie parallel zur Oberfläche liegt,
und schnürt sich schliesslich in zwei gleiche Hälften durch. Nach
der Durchschnürung ist sofort in den beiden Tochterkernen die streifige

266 FRITZ SCHAUDINN,

Anordnung des Lininmaschenwerks verschwunden (Fig. 98). Der von
der Durchschnürung herrührende Zipfel wird langsam eingezogen, und
die beiden Kerne runden sich ab, um alsbald wieder zur Theilung zu
schreiten, die genau so wie die eben beschriebene verläuft. Charakte-
ristisch ist auch für diese Theilung, dass die Kerne sich in tangentialer
Richtung in die Länge strecken, doch so, dass ihre beiden Längsaxen
auf einander senkrecht stehen. Im Hantelstadium bilden die beiden
Kerne daher eine kreuzförmige Figur, wenn man sie von oben be-
trachtet, die vier Tochterkerne liegen dann gleichmässig vertheilt in
den Quadranten des Kreises (Fig. 90).

Die hier geschilderte Kerntheilung unterscheidet sich wesentlich
von der bei der Schizogonie beschriebenen. Hier fehlt das Karyosom
und die Zwischenkörper. Ueberhaupt verläuft die Kerntheilung ein-
facher, sie erinnert am meisten an die Theilung des Makronucleus
mancher Infusorien, bei der auch eine Längsstreifung, die von einer
Anordnung der Kernsubstanzen in parallelen Reihen herrührt, sich
bemerkbar macht. Auch mit der Kerntheilung von Ceratium, wie sie
durch LAUTERBORN (95) beschrieben ist, wäre sie zu vergleichen.

Schon während der Kerntheilung hat sich der Inhalt der Cyste
etwas contrahirt (Fig. 90), es ist zwischen Protoplasma und der Cysten-
hülle ein schmaler, mit Flüssigkeit erfüllter Spaltraum aufgetreten,
der sich allmählich vergrössert. Erst nach vollendeter Kerntheilung,
nachdem die vier Tochterkerne sich abgerundet haben, beginnt die
Theilung des Protoplasmas. Die Bildung der Sporoblasten erfolgt
durch gleichzeitigen Zerfall in vier Theilstiicke. Diese Art der Zell-
theilung, die am meisten Aehnlichkeit mit der superficiellen Furchung
der Metazoeneier hat, ist charakteristisch für die Sporoblastenbildung
der Coceidien überhaupt, wie die neuern Beobachter übereinstimmend
angeben. Die abweichenden Angaben der ältern Forscher, wie STIEDA
(65), BazBrant (84), L. PFEIFFER (88) u. A., die bei Coccidium be-
haupteten, dass der Cysteninhalt erst in zwei und dann erst in vier
Stücke getheilt wird, können nicht auf Beobachtungen beruhen, sondern
nur Annahmen sein. SCHUBERG gebührt das Verdienst, zuerst hierauf
hingewiesen zu haben, er sagt: „Man muss die Bildung der Sporo-
blasten als Theilung und nicht als Knospung auffassen. Diese An-
sicht stimmt mit dem überein, was von andern Coccidien bekannt ist,
und schliesst auch näher an den Theilungsmodus der Gregarinen an,
wo ja ebenfalls eine simultane Sporenbildung stattfindet.“ Ich habe
die Theilung des Cysteninhalts zweimal am lebenden Object verfolgt.
Dieselbe erfolgt bei Coccidium schubergi sehr langsam. In beiden

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien, 267

Fällen war die Abschnürung der Sporoblasten erst 3 Stunden nach
vollendeter Kerntheilung beendigt. Während der ersten 2 Stunden
macht das Protoplasma nur sehr träge amöboide Bewegungen, in der
Art, dass sich fast unmerkbar an einer Stelle der Oberfläche eine
sanfte Erhebung hervorwölbt und dann wieder eingezogen wird, um
an einer andern Stelle aufzutreten. Bei diesem wechselnden Spiel hat
man den Eindruck, als ob die Zelle wiederholt Anläufe nimmt, um
sich zu furchen, es aber nicht fertig bringt. Schliesslich bleibt aber
doch ein solcher Buckel bestehen, es gesellen sich allmählich drei weitere
hinzu, und die Furchung beginnt. Während dieser Vorgänge auf der
Oberfläche der Zelle sind auch im Innern des Plasmas Veränderungen
vor sich gegangen. Schon während des Auseinanderrückens der vier
Tochterkerne treten zwischen den stark glänzenden „plastischen Gra-
nula“ kleine, viel blassere Tröpfchen auf, so unmerklich, dass man
ihre Entstehung nicht verfolgen kann. Während diese homogenen,
hellen Kügelchen an Menge zunehmen, nehmen die dunkeln plastischen
Granula ab; es scheint demnach, als ob sie auf Kosten der letztern
entständen und vielleicht nur Umwandlungsproducte derselben sind.
Anfangs sind diese Gebilde nicht grösser als die plastischen Granula;
sie liegen stets in den centralen Theilen der Zelle, nie an der Ober-
fläche. Bei den amöboiden Bewegungen des Plasmas werden die Be-
standtheile desselben durch sehr langsame Strömungen hin und her
verlagert. Es ist nun sehr interessant, dass hierbei die vier Kerne
nicht nur ihre gleichmässigen Abstände, sondern auch ihre Lage genau
beibehalten, wie ich mich mit Hülfe des Ocularmikrometers überzeugen
konnte. Anders die kleinen, hellen Tröpfchen: sie werden hin und
her geschoben und kommen mit einander in Berührung; sobald dies
geschieht, verschmelzen sie mit einander zu grössern Kugeln. Diese
Verschmelzungen vollziehen sich so lange, bis schliesslich alle Kugeln
sich zu 8 grossen sphärischen Körpern vereinigt haben, die sich
während der Verschmelzungen allmählich regelmässig auf die Quadranten
des Zellkörpers vertheilt haben, und zwar liegen neben jedem der 4
Zellkerne 2 Kugeln, wie es Fig. 77 zeigt. Diese regelmässige An-
ordnung der Kugeln fällt stets mit dem Beginn der Abfurchung
der Sporoblasten zusammen (Fig. 77). Die physiologische Bedeutung
dieses merkwürdigen Zusammentreffens ist mir vollkommen unklar
geblieben.

Die vier Buckel sind zu Anfang der Abschnürung über Kreuz ge-
stellt (Fig. 77) und die Furchen Anfangs meridional; bei der weitern
Durchschnürung geht aber mit der Gestaltveränderung der vier Theil-

268 FRITZ SCHAUDINN,

stiicke auch eine Verlagerung derselben vor sich. ScHUBERG (95) hat
die Lage der Sporoblasten bei den Coccidien der Maus recht gut be-
schrieben, und ich kann mich seinen Beobachtungen auch beziiglich
meiner Form anschliessen (cf. Fig. 77 u. 78).

Wir haben früher gesehen, dass die mit Hämatoxylin stark färb-
baren Körnchen sich im Centrum der Zelle zu einem Haufen ver-
einigten (cf. Fig. 85—90). Bei der Trennung der vier Sporoblasten
bleibt dieser Körnerhaufen im Centrum der Cyste als kleiner, unregel-
mässig gestalteter Restkörper zurück (Fig. 78 u. 99a). Die Färbbarkeit
dieser Körner nimmt schnell ab, und sie lösen sich schliesslich ganz
auf, so dass bald nichts mehr von einem Restkörper in der Cyste zu
entdecken ist. Dieses Verschwinden desselben erklärt die von ein-
ander abweichenden Angaben der Autoren, indem die einen Stadien
vor, die andern nach der Auflösung desselben vor sich gehabt haben.
Ausser diesen feinen, hämatoxylinophilen Granula finden sich auch
zwischen den vier Sporoblasten und zwischen ihrer Oberfläche und der
Cystenhülle zerstreut plastische Granula, die bei dem Furchungsprocess
aus dem Plasma ausgetreten sind und nun allmählich verschwinden
(Fig. 78, 99 u. 99a).

Die Sporoblastenbildung von Coccidium lacazei erfolgt in ähnlicher
Weise, die Kerntheilung ebenso. Die Cyste ist aber stets leicht von
der des Coccidium schubergi zu unterscheiden; ‚sie besitzt nämlich
ovale Gestalt, während sie hier kuglig ist. Die länglichen Sporoblasten
liegen in der Cyste mit ihren Längsaxen parallel zur Längsaxe des-
selben (cf. die Figur in SIEDLECKT’s und meiner vorl. Mittheilung, 97).

Auffallend gegenüber andern Coccidien ist bei Coccidium schubergi
die Schnelligkeit, mit welcher der ganze Process der Sporoblasten-
bildung abläuft. Während ScHuBERG (95) bei den Mäusecoccidien
eine Dauer von 4 Tagen für diese Entwicklung angiebt, konnte ich
dieselbe in 4 Stunden verfolgen. Bei Coccidiwm lacazei habe ich die
Zeit noch nicht festgestellt; da aber bei dieser Form die Sporozoiten-
bildung ebenso wie bei Coccidium schubergi schon in 2—3 Tagen nach
der Entleerung aus dem Wirth vollendet ist, dürfte auch die Sporo-
blastenentwicklung nicht länger dauern als bei dieser Art.

Sobald die Abgrenzung der Sporoblasten von einander vollendet
ist, strecken sich dieselben in die Länge und nehmen die Gestalt
eines Rotationsellipsoids an. Der Kern liegt in der Mitte und zeigt
denselben Bau wie zu Beginn der Plasmatheilung. Die hellen Kugeln,
deren Bildung oben geschildert wurde, sind zu je zwei auf die vier
Sporoblasten vertheilt und liegen ganz regelmässig zu beiden Seiten

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 269

des Kerns, wie Fig. 99 es zeigt. Sie sind inzwischen noch etwas
grösser geworden. Bald nach der Isolirung der Sporoblasten macht
sich auf ihrer Oberfläche eine feine doppelte Contour bemerkbar, die
allmählich dicker wird und sich von der Oberfläche abhebt, sie macht
den Eindruck einer zarten Gallerthülle (Fig. 100, 103— 108); erst nach
Bildung dieser äussern Hüllschicht (Exospore) scheidet der Sporoblast
eine der Oberfläche dicht aufliegende, stark lichtbrechende Membran
ab (Endospore) und entwickelt sich damit zur Sporocyste (Fig. 103).
Schon auf diesem Stadium bemerkt man eine starke Abnahme der
plastischen Granula, die augenscheinlich bei diesen formativen Vor-
gängen allmählich verbraucht werden. Die zarte äussere Hüllschicht
der Sporocyste (das Exospor) ist an Canadabalsampräparaten, wegen
ihres geringen Lichtbrechungsvermögens, nicht wahrzunehmen, deutlich
aber in Glycerin und essigsaurem Kali. Sie färbt sich ebenso wenig
wie das Endospor (die dicke Cystenmembran) mit irgend einem der von
mir angewandten Farbstoffe. Wenn man die Cysten zerdrückt, so kann
man die Sporocysten isoliren, das Exospor wird hierbei stets zerstört,
es besitzt weiche Consistenz und zerfliesst; ich halte es für gallertig
und glaube, dass es zur Suspendirung der Sporocysten im Cystenraum
dient. L#GER (98c) hat diese Hüllschicht bei Coccidium lacazei schon
gesehen und abgebildet.

10. Die Sporozoitenbildung.

Die Theilung des Sporocysteninhalts in zwei Sporozoiten dauert
länger als die Sporoblastenbildung. Ich habe die Zeit auf ca. 10 Stunden
berechnet. Sie beginnt mit der Kerntheilung, die mit der Ausbildung
eines grossen Restkörpers, der zwischen den beiden Sporozoiten liegen
bleibt, Hand in Hand geht. Die beiden blassen Kugeln neben dem
Kern stellen nämlich die Anlagen des Restkörpers dar. Der Kern
liegt in der Aequatorialebene, und es beginnt, sobald die Cystenhülle
abgeschieden ist, alsbald die Theilung; er streckt sich in die Länge,
nimmt Hantelgestalt an und schnürt sich in zwei Hälften durch. Die
feinern Vorgänge hierbei sind genau dieselben wie bei der Kerntheilung,
die zur Sporoblastenbildung führt. Während die Kerntheilung beginnt,
ziehen sich die beiden Restkörperanlagen in einander zugewendete
Spitzen aus, deren Lage aus Fig. 104 ersichtlich ist. Wenn man die
Sporocysten in diesem Zustand unter dem Deckglas zerdrückt, kann
man die beiden Restkörperanlagen isoliren; sie sind sehr zähflüssig
und lassen sich breit drücken, ohne zu zerfallen, kehren bei Aufhören
des Druckes aber nicht in ihre frühere Gestalt zurück, sind also nicht

270 FRITZ SCHAUDINN,

elastisch. Eine Färbung derselben konnte ich mit den verschiedenen
von mir angewandten Farbstoffen nicht erzielen. In verdünnten Säuren
sowohl wie in concentrirten lösen sie sich auf. Bei Behandlung mit
sehr verdünnter Essigsäure und Salzsäure ist vor ihrer Auflösung eine
starke Quellung derselben zu beobachten. Diese Quellbarkeit scheint
die Ursache zu sein, dass bei dem Hineingelangen der Cysten in den
Darmcanal eines neuen Wirthsthieres die Sporocysten gesprengt werden.

Der Kern stellt sich bei seiner Theilung etwas schief zur Aequa-
torialebene ein (Fig. 104), parallel mit den schräg gegenüber liegenden
Flächen der Restkörperanlagen. In Fig. 102 ist die Theilung des
Kerns eben vollendet. Die Restkörperanlagen liegen mit einer Fläche
der Oystenwand dicht an, aber auf entgegengesetzten Seiten. Diese
Lagerung und das Verhältniss zu den Kernen ist nicht leicht zu erkennen.
Die Figg. 102 und 102a—e stellen die Resultate meiner hierauf be-
züglichen Untersuchungen dar. Fig. 102a—e sind 5 auf einander fol-
gende Schnitte durch die in Fig. 102 in toto gezeichnete Sporocyste.
Die Richtung der 5 Schnitte ist durch 5 Linien mit den Buchstaben
a—e bezeichnet, die den Figg. 102a—102e entsprechen. Ich glaube,
dass aus diesen Figuren die Lagerung der Restkörperanlagen und der
Kerne ohne weitere Erklärung verständlich ist. Man bemerkt an den
Querschnitten, dass die plastischen Granula nur noch die peripheren
Theile der Cyste einnehmen, während die innern Theile von einem
alveolären Plasma gebildet werden.

Die beiden Kerne rücken nun auf entgegengesetzten Seiten der
Restkörperanlagen nach den Polen (Fig. 105), während die Restkörper
von den Polen weg nach dem Centrum näher an einander rücken und
schliesslich mit ihren Spitzen sich berühren und dann verschmelzen
(Fig. 106). Nun beginnt die Theilung des Protoplasmas in die beiden
Sporozoiten. Der Restkörper nimmt hierbei ovale Gestalt an und liegt
genau central zwischen den beiden Sichelkeimen. Zwei gegenüber
liegende Flächen desselben berühren die innere Oberfläche der Cysten-
membran (Fig. 107). Bei der Ausbildung der Sporozoiten, deren
Lagerung aus Fig. 107 ersichtlich ist, wird wieder ein Theil der
plastischen Granula aus dem Protoplasma ausgeworfen. Sie füllen den
Raum zwischen den Sporozoiten und zwischen diesen und dem Rest-
körper aus und werden allmählich gelöst, auch die wenigen in den
Sporozoiten zurückbleibenden Granula verschwinden bald, und das
Plasma nimmt eine gleichmässige, grob alveoläre Structur an, wie wir
es bei den frei gewordenen Sporozoiten bei Beginn dieser Ausein-
andersetzungen kennen gelernt haben (cf. Fig. 108 u. 1—2). In der

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien, 271

Cyste liegen die Sichelkeime mit ihren Vorderenden, die etwas ver-
dickt sind und den Kern beherbergen, an den entgegengesetzten
Polen und verlassen auch beim Ausschlüpfen die Cyste in entgegen-
gesetzter Richtung (Fig. 108).

Wie oben erwähnt, scheint das Platzen der Cystenwand durch
Quellung des Restkörpers bewerkstelligt zu werden. Die Cysten öffnen
sich stets in einer meridionalen, glatten Linie (Fig. 108), die wohl
präformirt ist, obwohl ich sie vorher, trotz vieler Mühe, nicht erkennen
konnte. Wenn man die Cysten in den Darmsaft eines frisch getödteten
Lithobius bringt, kann man das Platzen der Sporocysten und das
Auskriechen der Sporozoiten leicht beobachten. Zunächst entsteht
unter der Einwirkung des Darmsafts ein kreisförmiges, kleines Loch
in der Cystenhülle, das wohl auch präformirt gewesen sein muss, ob-
wohl man vorher keine Andeutung derselben bemerkt (Fig. 101).
Dann erst platzen die Sporocysten, meist plötzlich mit einem bemerk-
baren Ruck. Während vorher die Restkörper glatt und prall waren,
sind sie, sobald die beiden Schalenhälften der Sporocysten sich ge-
öffnet haben, runzlig und erhalten ein körniges Aussehen, was vielleicht
so zu erklären ist, dass sie stark gequollen waren und nach dem
Platzen der Hüllen unter Flüssigkeitsabgabe zusammenfallen (Fig. 108).
Die Sporozoiten kriechen aus der Cyste heraus (Fig. 101), und die
leeren Cystenhüllen und Restkörper bleiben zurück und sind noch
eine Zeit lang im Darmsaft zu beobachten; allmählich werden die
Restkörper aber blasser und verschwinden schliesslich ganz; es bleiben
dann nur die leeren Hüllen übrig, die zusammenfallen, aber nicht auf-
gelöst werden und wohl dann den Darmcanal des Wirthsthiers mit
den Faeces verlassen. Das Eindringen der Sporozoiten in die Epithel-
zellen ist schon zu Anfang dieser Untersuchung geschildert worden.

Unterschiede der Sporozoiten habe ich nicht beobachtet, sie
scheinen alle gleich zu sein, wohl aber sind sie von den Merozoiten
zu unterscheiden, wie früher bereits ausführlich erörtert wurde’). Auf
Grund meiner Infectionsversuche habe ich die Ueberzeugung gewonnen,
dass die Sporozoiten im Gegensatz zu den Merozoiten nur zur unge-
schlechtlichen Schizogonie, aber nicht zur geschlechtlichen Sporogonie
fähig sind’). In der ersten Zeit nach der Verfütterung der Cysten

1) Auch bei Adelea sind die Sporozoiten noch nicht in männliche
und weibliche differenzirt (cf. Srepreckt, 99).

2) Anders ist es bei Benedenia, wo die Sporozoiten sich direct zu
Makrogameten entwickeln; hier fehlt die Schizogonie, sie ist wohl
secundär unterdrückt; die Autoinfection erfolgt hier durch die Sporo-

272 FRITZ SCHAUDINN,

fand ich in den inficirten Thieren stets nur Stadien der Schizogonie,
erst später trat die Copulation ein, an die sich Sporogonie schloss.
Dieses Resultat stimmt gut mit den sonstigen Erfahrungen an Protozoen
überein (Heliozoen, Infusorien). Immer folgt auf die geschlechtlichen
Vorgänge eine längere Periode der ungeschlechtlichen Fortpflanzung,
auch im Zellenstaat der Metazoen ist es ja nicht anders.

Auf die Analogie der geschlechtlichen Vorgänge bei den Coccidien
und den Infusorien haben wir schon in unserer vorläufigen Mittheilung
(97) hingewiesen. Stmonp (97) spricht sich auch ähnlich aus. In-
teressanter noch ist die Aehnlichkeit des Zeugungskreises der Coccidien
mit dem vieler Daphniden und Rotatorien, auf die SrepLEecKr (99)
bereits aufmerksam gemacht hat. Die Sommereier entstehen hier auf
parthenogenetische Weise und sorgen durch schnelle Entwicklung für
eine rapide Vermehrung der Individuen in einem günstigen Nahrungs-
gebiet; die Männchen treten erst auf, wenn die Lebensbedingungen
schlechter werden, dann kommt es zur geschlechtlichen Fortpflanzung,
und es werden die Wintereier gebildet, die gegen äussere Einflüsse
widerstandsfähiger sind und die Erhaltung der Art gewährleisten.
Genau so bei den Coccidien; solange im Darm noch günstige Lebens-
bedingungen vorhanden sind, pflanzen sich diese Organismen auf un-
geschlechtliche Weise durch Schizogonie fort; wenn sie sich aber im
ganzen Darm ausgebreitet haben und naturgemäss dadurch die Er-
nährungsverhältnisse schlechter geworden sind, treten die Geschlechts-
formen auf, und es kommt zur Bildung der Dauereier oder Oocysten.

Die natürliche Infection der Lithobien mit den Coccidien.

Wir haben gesehen, dass es gelingt, die Lithobien durch Ver-
fütterung der Coccidiencysten auf künstliche Weise zu inficiren. Wie
geschieht aber die natürliche Infection? Die Lithobien sind Fleisch-
fresser, und ich habe nie beobachtet, dass sie ihren eigenen Koth
verzehren, wie es bei vielen alles fressenden Arthropoden vorkommt
(z. B. den Asseln). Eine Art der Infection kann man nun an den ge-
fangenen Lithobien leicht beobachten; wenn man nämlich mehrere
derselben zusammen in ein Gefäss setzt, haben sie sich nach kurzer
Zeit gegenseitig aufgefressen; es bleibt meist schliesslich nur ein ein-
ziger übrig, der dann wohl gemästet erscheint, aber dafür auch alle

zoiten, wahrscheinlich in der Weise, dass die Sporocysten aus der Sub-
mucosa in den Darm gelangen, hier platzen, worauf die Sporozoiten wieder
in das Darmepithel und auch in die Submucosa gelangen (cf. SrspLEcKI, 98).

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 273

Coccidienarten, welche die andern enthielten, in seinem Darm zu-
sammen gesammelt hat. Ich habe nicht inficirte Lithobien mit den
Därmen inficirter gefüttert und, wie es zu erwarten war, die erstern
inficirt. Hierbei wurde die Infection nicht nur durch die Cysten ver-
mittelt, sondern alle im Darm lebenden Stadien entwickelten sich in
dem neuen Darm weiter, sie wurden nicht verdaut; nur die Jugend-
zustiinde, welche noch in Darmepithelzellen sich befanden, aber schon
ihre Bewegungsfähigkeit verloren hatten (junge Schizonten, Makro-
gameten und Mikrogametocyten) wurden nach Verdauung!) der sie
umhüllenden Epithelzellen mit den Faeces aus dem Darm entleert;
hingegen verlief die Schizogonie in normaler Weise weiter, die Sporo-
zoiten, die frei im Darm des gefressenen Thieres sich befanden,
wanderten in das Epithel des neuen Wirthes ein u. s. w.

In unserer vorläufigen Mittheilung hatten wir über unsere ver-
geblichen Bemühungen, in den Nährthieren der Lithobien die Coccidien
mit Sicherheit nachzuweisen, berichtet. Ich habe nun diese Versuche
in systematischer Weise fortgesetzt, indem ich Lithobius-Koth mit
Coceidiencysten an verschiedene Thiere, die mit den Lithobien zu-
sammen leben, verfiitterte. In unserm Institutsgarten kommen an
Nährthieren nur die Asseln (Oniscus und Porcellio) in Betracht. Denn
wie ich beobachtet habe, frisst Lithobius von den ausserdem dort
lebenden Organismen Regenwürmer (wenigstens in der Gefangenschaft)
nicht, ebenso wenig Schnecken (schon die Schleimabsonderung ver-
hindert dies; ich habe wiederholt die kleinen Limax, weiche man
unter Steinen zusammen mit Lithobius findet, ihm vor die Mundöffnung
gehalten, nachdem er ordentlich ausgehungert war, aber niemals biss
er an, während er Insecten gleich nimmt).

Da die Asseln jeden Schmutz fressen, nahmen sie auch den Koth
des Lithobius, besonders gern, wenn auf demselben ein schöner
Schimmelpilzrasen wucherte. Die Untersuchung ihres Darminhalts
zeigte aber, dass die Coccidiencysten hier nicht platzen ?), vielmehr

1) Die Verdauung der Zellen des eigenen Artgenossen im Darm
des Lithobius erfolgt in sehr eigenartiger Weise. Schon zu Beginn des
Processes tritt im Kern der zu verdauenden Zelle ein krystallähnliches
Stäbchen auf (nach den Reactionen ein Proteincrystalloid); dieses wird
auf Kosten der übrigen Kern- und Zellbestandtheile allmählich grösser
und bleibt schliesslich als einziger Ueberrest der Zelle zurück, um dann
auch verdaut zu werden.

2) Man findet zwar zuweilen Entwicklungsstadien von Coccidien in
dem Asselraum, doch haben dieselben nichts mit den Lithobius-Coccidien

274 FRITZ SCHAUDINN,

werden dieselben mit der Faeces unverändert entleert; auch Mehl-
würmer habe ich mit Cysten gefüttert, aber dasselbe Resultat gehabt
wie bei den Asseln. Trotzdem können die Asseln (und jedes andere
Nährthier der Lithobien) die Infection vermitteln, wenn sie gerade
zufällig Lithobius-Koth mit Cysten verzehrt haben und bald darauf
von einem Lithobius gefressen werden; so ist es mir auch gelungen,
die Lithobien mit Mehlwurm- und Asseldärmen, die Cysten enthielten,
zu inficiren. Ein Wirthswechsel dürfte hiernach in dem Entwicklungs-
cyclus der Coceidien nicht stattfinden.

Bei pflanzenfressenden Wirthsthieren ist die Infection viel einfacher,
hier können die Nahrungsstoffe leichter mit dem Koth der infieirten
Thiere in Berührung kommen, daher tritt bei Kaninchenzuchten, wo
die Thiere auf engem Raum zusammenleben, die Coccidiose meist epi-
demisch auf.

Pathologie.

Die Coceidien des Lithobius bewohnen ausschliesslich den Darm
ihres Wirthes; in andern Organen werden sie nicht gefunden. Während
des grössten Theils ihrer Entwicklung leben sie im Innern der Epithel-
zellen. In demselben Maasse, in welchem die Coccidien heranwachsen,
degeneriren die Wirthszellen. Der Sporozoit oder Merozoit dringt in
der Epithelzelle gewöhnlich bis zur Oberfläche des Kerns vor und
lagert sich demselben auf. Durch seine Bewegungen wird die Zelle
in einen Reizzustand versetzt, und sie beginnt zunächst lebhaft zu
wachsen; sie dehnt sich hypertrophisch aus und kann das Doppelte
an Volumen gegenüber den’ nicht inficirten Zellen erreichen; auch der
Zellkern wird Anfangs vergréssert. Bei der Ueberernährung sammeln
sich im Plasma grosse, fettähnliche Kugeln an, es beginnt die soge-
nannte fettige Entartung der Zelle. Je mehr der Parasit heranwächst,
desto mehr Nahrungsstoffe entzieht er der Wirthszelle; Anfangs
schafit die letztere mehr heran, als der Parasit verzehren kann; bald
aber ändert sich dies; die Zelle wird durch den andauernden Reiz
seitens des Parasiten und durch die schnelle Entziehung der Nahrung
beim rapiden Wachsthum desselben so geschwächt, dass sie nicht mehr
assimiliren kann; sie stirbt allmählich ab, wobei das Coceidium auch
den Rest der Epithelzelle resorbirt, um sein Wachsthum zu vollenden.
Schliesslich bleibt von der ganzen Wirthszelle nur der zu einem com-

zu thun; es sind vielmehr besondere Formen, die nur den Asseldarm
bewohnen; ich hoffe später einmal auf dieselben zurückzukommen.

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 975

pacten Chromatinklumpen zusammengeschrumpfte Zellkern und geringe
Spuren von Plasma übrig, die mit dem Parasiten in das Lumen des
Darms fallen und hier ganz resorbirt werden.

Also die inficirte Zelle geht unfehlbar zu Grunde. Wenn nun die
Zahl der Parasiten sehr gross ist, so kommt es zu einer schweren
Darmkrankheit, ja es kann vorkommen, dass fast das ganze Epithel
zerstört wird; besonders bei der rapiden Vermehrung durch Schizo-
gonie in den ersten Tagen nach der Infection wird der Darm so
schnell mit Parasiten überschwemmt, dass kaum eine Epithelzelle frei
von Parasiten ist, in manchen sich aber mehrere angesiedelt haben;
bis zu 4 Schizonten habe ich in einer einzigen Zelle gefunden (cf.
Fig. 70, wo 3 junge Schizonten und ein junger Makrogamet in einer
Zelle liegen). Es hält dann die Epithelregeneration nicht Schritt mit
der Epithelzerstörung, und der Organismus kann sehr geschwächt
werden, so dass die Lithobien ganz matt daliegen und auf Reiz nur
schwache Bewegungen ausführen. (Kaninchen sterben, wie bekannt,
häufig an der acuten Coccidiose.) Bei solcher Masseninfection kommt
es vor, dass die Sporozoiten keinen Platz in den Epithelzellen mehr
finden, sie dringen dann, wie ich mehrfach beobachten konnte, sogar
in erwachsene Coccidien einer andern Art ein (aber nie der eigenen
Art). So zeigt Fig. 67 eine Adelea ovata, in der sich ein Makrogamet
von Coccidium schubergi eingenistet hat, und Fig. 68 eine Copula von
Coccidium schubergi in einer Adelea.

Die Faeces bestehen bei dieser acuten Coccidiose fast nur aus
Epithelresten und Coccidienstadien, Sporozoiten und Schizonten; und
während dieselben beim gesunden Lithobius dickflüssig sind und braune
Farbe besitzen, sind sie beim kranken ganz dünnflüssig und milchig-
weiss.

Wenn der Lithobius dieses acute Stadium der Krankheit über-
standen hat, tritt bald Besserung ein, und wir haben bei Besprechung
der künstlichen Infection gesehen, dass er nach einiger Zeit ganz ge-
sund, d. h. frei von Parasiten werden kann. Eine derartige spontane
Heilung kommt, wie bekannt, auch bei Kaninchen vor; bei den er-
wachsenen Thieren findet man im Darm nur selten Coccidien, nur
einige alte Herde von degenerirten Coccidien in der Leber deuten
dann noch an, dass das betreffende Individuum einmal eine acute
Coccidiose überstanden hat. Die Erklärung für diese spontane Heilung
liegt in der Thatsache, dass die ungeschlechtliche Vermehrung, die,
wie wir gesehen haben, allein die Autoinfection vermittelt, eine Grenze
hat. Unsere Versuche über die künstliche Infection lehrten uns, dass

276 FRITZ SCHAUDINN,

die Stadien der Schizogonie mit dem Auftreten der geschlechtlichen
Fortpflanzung spärlicher werden. Erfolgt keine Neuinfection, so werden
schliesslich alle Coccidien als Oocysten entleert; selbst die tief im
Epithel steckenden Stadien werden bei der Epithelregeneration hinaus
befördert. — Wie bei den Infusorien hat auch hier die Befruchtung
einen die Vermehrung sistirenden Einfluss. Die ungeschlechtliche
Fortpflanzung dient zur Vermehrung der Individuen, die geschlecht-
liche zur Erhaltung und Verbreitung der Art.

Systematisches.

Die Erkenntniss, dass die cystenlosen, Eimeria-ähnlichen Formen
nur Stadien der ungeschlechtlichen Vermehrung der Cysten bildenden
Coceidien sind, machte eine Revision des Systems derselben nothwendig.
LÉGER (98) hat dieselbe bereits vorgenommen, und ich schliesse mich
seiner Eintheilung vollständig an. Sie basirt auf der Zahl der Sporo-
cysten und Sporozoiten in der Oocyste und vereinfacht das ganze
System ausserordentlich. Die Gruppe der ,,Monosporées“ oder „Poly-
plastidées monog£niques“ Lapsh’s, welche die Gattungen Eimeria,
Pfeifferia, Caryophagus, Rhabdospora, Gonobia, Molybdis, Cretya ent-
hielt, fällt weg, und es bleiben nur 3 Familien übrig, die sich mit
ihren Hauptgattungen folgendermaassen charakterisiren lassen:

( Sporocyste dizoisch 1. Gen. Cyclospora SCHN.

(mit 2 Sporozoiten)

Sporocyste tetra- 2. Gen. /sospora SCHN. (incl.
zoisch (mit 4 Sporo- Diplospora LABBÉ
zoiten)

Sporocyste dizoisch, 3. Gen. Coccidium LEUCK.
kuglig oder oval (inel. Goussia LABBE)

Sporocyste dizoisch 4. Gen. Crystallospora LABBE

Gestalt einer

E el ide
= mono- 5. Gen. Barouxia SCHN. (incl.

2 Sporocysten:
I, Fam. Disporocystidae

4 Sporocysten:
II. Fam. Tetrasporocystidae

Oocyste,

enthält | zoisch Echinospora L&@. und

Diaspora Lk&G.)
Sporocyste dizoisch 6, Gen, Adelea Scun. (incl.

Minchinia LABBÉ)
Sporocyste trizoisch, 7. Gen. Benedenia Scun.

n Sporocysten:
kuglig (ohne Schi-

IH. Fam. Polysporoeystidae
zogonie)

Sporocyste tetra- 8. Gen. Klossia SCHN.
zoisch, kuglig (mit

Schizogonie)

Sporocyste di- oder 9. Gen. Hyaloklossia LABBE
U tetrazoisch, oval

—_— em

In dieser systematischen Uebersicht habe ich nur die Haupt-
gattungen der Coccidien aufgeführt, die nach meiner Ansicht als sicher

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 7H

gelten können. Die Gattungen Diplospora, Goussia, Echinospora,
Diaspora, Minchinia, welche LEGER noch aufführt, sind theils so wenig
genau bekannt, theils weisen sie so geringe Unterschiede von andern
auf, dass ihre Existenzberechtigung erst noch durch genauere Unter-
suchungen erwiesen werden muss. Ich habe sie in der Uebersicht auf
die Gattungen vertheilt, bei denen sie meines Erachtens vorläufig gut
untergebracht werden können, bis man mehr von ihnen weisst). Die
sichern Arten der Coccidien sind von LÉGER (98) gut zusammenge-
stellt, und es ist diesem Autor die Revision des Coccidiensystems
ebenso vorzüglich gelungen wie früher sein Gregarinensystem.

Die Beziehungen der Coceidien zu den übrigen Sporozoen.
Unsere Kenntnisse über die Entwicklung der Coccidien lassen sich
für den bequemern Vergleich mit den übrigen Sporozoen in folgende
drei Schematen zusammenfassen.
I. Typus (Coccidium).
Sporozoiten © »> Schizonten 3 »> Schizogonie »> Merozoiten 9 =
Schizonten 3 (wiederholte Schizogonie) #-
Schizonten 3 (Schizogonie bald erlöschend)

Merozoiten 3 » @— Makrogameten + | Oocyste => Sporocysten »-
Mikrogametocyten | ae oronaiten
Mikrogameten & :

II. Typus (Adelea).
Sporozoiten 9 »- Schizonten 3 »> Schizogonie »> Merozoiten 3 (?) =
/Schizonten 8 »> Schizogonie (wiederholt?) =-

Ve Mikrogametocyten => Mikrogameten d_ \Oocyste => Sporo-
\_ Schizonten 2 »> Schizogonie (wiederholt ?) »- cysten => Sporo-
Makrogameten »- Makrogameten © zoiten.

Ill. Typus (Benedenia).
Mikrogametocyten »-
Sporozoiten 3 (?) => Mikrogameten ¢ | Oocyste »> Sporocysten »>
Makrogameten 2 | Sporozoiten.

Adelea stellt hiernach die höchste Stufe dar; hier tritt schon bei
den ungeschlechtlichen Generationen die Trennung in zwei Geschlechter
auf. Vielleicht wird man bei genauerer Untersuchung auch bei andern
Angehörigen der Gattung Coccidium Aehnliches finden, wie SIEDLECKI

1) Bei anderer Gelegenheit hoffe ich in nächster Zeit noch aus-
führlicher auf das Coccidiensystem zurückzukommen.
Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph. 19

278 FRITZ SCHAUDINN,

(99) vermuthet; bei den mir vorliegenden Formen des Lithobius habe ich
auch bei genauester Untersuchung keine Unterschiede der Schizonten
gefunden, welche auf einen so frühzeitig auftretenden geschlechtlichen
Dimorphismus hinweisen könnten.

Wenden wir uns nun zunächst den Gregarinen zu; die ausge-
bildeten Stadien zeigen hier zwar wenig Aehnlichkeit mit den Coc-
ciden, wohl aber die Jugendstadien, die Sichelkeime, die bei beiden
Gruppen nicht nur denselben Bau, sondern auch dieselben Lebens-
erscheinungen (Bewegung, Einwanderung in die Epithelzellen) aufweisen.
Wichtiger noch ist aber der Vergleich der Zeugungskreise.

Schon LEGER (98) hat den Entwicklungscyclus der Coceidien mit
dem der Gregarinen verglichen; er homologisirt die Oocysten der
Coccidien mit den Sporocysten der Gregarinen. SIEDLECKI (99) hat
diesen Versuch L£Ger’s bereits critisirt; ich kann mich ihm ganz
anschliessen; ich bin ebenso wie er der Ansicht, dass man nur die
Sporocysten in beiden Gruppen homologisiren kann. Obwohl wir sehr
wenig von der Gregarinenentwicklung wissen und hier neue Unter-
suchungen sehr nöthig sind, können wir doch auf Grund der Be-
obachtungen WoLTER’s (91), die bisher allein das Vorkommen der ge-
schlechtlichen Fortpflanzung bei einer Gregarine behauptet haben,
folgendes provisorische Schema der Gregarinenentwicklung aufstellen,
um es mit dem der Coccidien zu vergleichen :

Isogameten
Copulation

Sehen wir von dem Fehlen des geschlechtlichen Dimorphismus
ab, so stimmt dieser Cyclus vollkommen mit dem für Benedenia auf-
gestellten überein, wie dort fehlt auch hier die Schizogonie.

Durch die interessante Entdeckung von CAULLERY u. MESNIL (98)
ist nun aber auch eine echte Gregarine mit Schizogonie bekannt ge-
worden. Hoffentlich gelingt es, bei dieser Form auch die geschlecht-
liche Fortpflanzung festzustellen und genauer zu studiren, dann hätten
wir in dem Generationswechsel dieser Gregarine die vollste Ueberein-
stimmung mit dem von Coccidium. Jeden Falls sind nach Auffindung
dieser Uebergangsform die verwandtschaftlichen Beziehungen der Coc-
cidien und Gregarinen sehr viel enger geworden.

Die nächste Abtheilung der Sporozoen, mit der wir die Coccidien
vergleichen wollen, sind die Hämosporidien. Hier machen die neuesten
Entdeckungen der Malariaforschung schon eine genauere Parallelisirung
der Entwicklungscyclen möglich !). :

Sporozoiten 3 = »> Oocyste — Sporocysten — Sporozoiten.

1) Cf. auch Scuaupryn, F., Ueber den Generationswechsel der Coc-
cidien und die neuere Malariaforschung, in: SB. Ges. nat. Freunde Berlin,

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coceidien. 279

Bis zum Jahre 1897 kannte man von den Hämosporidien nur die
ungeschlechtliche Fortpflanzung. Dieselbe zeigt grosse Uebereinstimmug
mit der Schizogonie der Coccidien und dient ebenso wie diese zur
Autoinfection des Wirthsthieres. Die Uebereinstimmung geht sogar
in die Details; die Kerntheilung, welche ZIEMANN (98) neuerdings bei
Malariaplasmodien und andern Hämosporidien beschrieben hat, ist
eine multiple, welche die grösste Aehnlichkeit aufweist mit der mancher
Coceidien. Ein Jahr nach unserer Entdeckung der Befruchtung bei den
Coceidien wurde der Vorgang in ganz entsprechender Weise bei Hämo-
sporidien beobachtet. Wenn auch noch keine eingehende Schilderung
der einzelnen Stadien der geschlechtlichen Fortpflanzung nach Prä-
paraten vorliegt, so hat McCArLum (98) doch die Copulation am
lebenden Object verfolgt, und seine Abbildungen lassen kaum eine
andere als die von ihm gegebene Deutung zu, um so weniger, wenn
man sie mit den entsprechenden Stadien der Coccidien vergleicht. Seine
Beobachtungen beziehen sich auf Halteridium und Plasmodium; genau
so wie bei den Coccidien sind auch hier die Mikrogametocyten und
Makrogameten an ihrer feinern Structur zu unterscheiden; die Mikro-
gameten entstehen in derselben Weise auf der Oberfläche der Zelle,
lösen sich vom Restkörper ab, und ein einziger dringt in den Makro-
gameten ein, kurz die Uebereinstimmung ist vollkommen bis auf die
Copula. McCatium sah, dass dieselbe zu einem beweglichen Orga-
nismus wird, der durch die Zellen hindurchdringen kann, verfolgte
aber nicht sein weiteres Schicksal; während also bei den Coccidien
sich an die Befruchtung gleich die Sporogonie anschliesst, ist bei den
Hämosporidien noch ein bewegliches Zwischenstadium eingeschoben,
welches ich Ookinet genannt habe [cf. ‘)]; diese Verschiedenheit
ist durch die weitere Entwicklung der Hämosporidien erklärlich,
mit deren Erforschung sich besonders Ross (cf. Manson, 98) und
Grassı (98, 99) mit Erfolg beschäftigt haben. (Ich kann hier
nicht ausführlich auf die Malarialiteratur eingehen, man findet eine
übersichtliche Zusammenstellung derselben in dem zusammenfassenden
Referat von NuTTAL, 99.) Wenn auch die Untersuchungen dieser
Forscher noch nicht abgeschlossen und in ihren Einzelheiten publicirt
sind, so scheint doch das, was über die weitere Fortpflanzung der
Hämosporidien bisher bekannt geworden ist, in grosser Ueber-
einstimmung mit den Coccidien zu stehen. Der wichtigste Unter-

1899, p. 159—178 (während des Druckes dieser Arbeit erschienen), wo
Näheres über diesen Vergleich mitgetheilt ist.
DE

280 FRITZ SCHAUDINN,

schied zeigt sich, wie schon erwähnt, darin, dass bei den Coc-
cidien die Copula direct im Wirth oder in den abgelegten Faeces,
also in der Aussenwelt sporulirt, während sie bei den Hämosporidien
beweglich wird und in einen andern Wirth gelangt‘), der dann die
Infection des ersten Wirthes vermittelt, nachdem in seinem Körper die
Sporogonie stattgefunden hat. Bei Plasmodium und Proteosoma ist
dieser Zwischenwirth eine Mücke (Anopheles), wie durch die Experi-
mente von Ross und Grassi bewiesen ist. Nach den Untersuchungen
dieser Forscher können wir folgendes (zum Theil noch etwas hypo-
thetisches) Schema der Hämosporidien-Entwicklung aufstellen:
1. Wirth (Blut), Sporozoiten 9 — Schizont 3 (Schizogonie) #+ Mero-
zoiten — Schizonten (Schizogonie wiederholt) =>
Schizonten (bleiben im 1. Wirth u. vermehren sich weiter)
»-Merozoiten»-—Makrogameten (Halbmonde)?
Mikrogametocyten (Sphären
mit Geisseln) Mikroga-

Copulation vor oder nach
Aufnahme in den Darm
des 2. Wirthes (Insect).

meten &
2. Wirth (Insect), Eindringen der Copula (Ookinet) in das Darmepithel
»> Sporocysten — Sporozoiten (gelangen in die Leibeshöhle, von hier

in die Speicheldrüse des Insects und durch Stich in den 1. Wirth).

Wir haben hier alle die Stadien, welche im Generationswechsel
von Coccidium vorkommen, vertreten, nur sind sie hier auf zwei Wirthe
vertheilt.

Was nun die Myxosporidien betrifft, so haben die neuesten Unter-
suchungen gezeigt, dass diese Organismen sich in ihrem Bau und ihrer
Entwicklung recht weit von den Coccidien entfernen. Der Besitz von
Pseudopodien, die Polkapseln und vieles Andere ist ganz abweichend
von dem, was wir bei Coccidien und den ihnen verwandten Gregarinen
und Hämosporidien wissen. Auch Bildung der Dauersporen erfolgt nicht
am Ende, sondern während des ganzen vegetativen Lebens innerhalb
des Plasmas; wie DoFLEIN (98), der letzte Untersucher dieser Formen,
betont, weisen sie in Bezug auf die Pseudopodienbildung, die Kern-
verhältnisse und den ganzen Entwicklungscyclus Beziehungen zu den
Foraminiferen auf, so dass man beide Gruppen von einer verwandten
Wurzel ableiten könnte. (Auch die Keime besitzen Rhizopodenähnlich-
keit, sie sehen wie kleine Amöben aus.) Mit den Coccidien aber finden

1) Ob bei allen Hämosporidien, ist noch sehr fraglich; bei den
Amphibien z. B. glaube ich, dass die Drepanidien sich ohne Zwischen-
wirth entwickeln.

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien, 281

sich kaum Vergleichspunkte. Hingegen haben die neuesten Unter-
suchungen von LAvERAN u. Mesnit (99) auf die Beziehungen der
Sarcosporidien zu den Myxosporidien ein interessantes Licht geworfen.
Bisher fand sich hier nur die biologische Uebereinstimmung, dass die
Fortpflanzungsproducte während des ganzen vegetativen Lebens im
Plasma gebildet werden. Diese beiden Forscher haben nun aber bei
den Sporen der Sarcosporidien auch das Vorhandensein von Polkapseln,
die doch hoch differenzirte, specifische Bildungen sind, wahrscheinlich
gemacht und sich für die Verwandtschaft dieser beiden Gruppen aus-
gesprochen.

Ich glaube, dass wir auf Grund unserer hier angedeuteten Kennt-
nisse von den Beziehungen der Sporozoengruppen zu einander berechtigt
sind, diese Classe in zwei natürliche Subclassen einzutheilen, von denen
die erste die 3 Ordnungen der Gregarinen, Coceidien und Hämo-
sporidien umfasst, die zweite die Myxo- und Sarcospodien. Ich schlage
vor, die erste, weil die dazu gehörigen Organismen am Ende ihres
vegetativen Lebens sporuliren, Telosporidia zu nennen und sie der
zweiten gegenüber zu stellen, welche Formen enthält, die von Jugend
auf während des ganzen vegetativen Lebens Fortpflanzungskörper
bilden und deshalb Neosporidia heissen mögen. Ueber die Ab-
stammung der Coccidien, die ich für die am wenigsten differenzirte
Gruppe der Telosporidia halte, lässt sich bei unsern geringen Kennt-
nissen von der Protozoen-Entwicklung kaum etwas aussagen. Ihr
Generationswechsel zeigt zwar grosse Uebereinstimmung mit dem der
Volvocineen, und auch die Geisselbildung bei den Mikrogameten könnte,
wie LEGER (98c) betont, für die Idee der Flagellaten-Verwandtschaft
ins Feld geführt werden. Aber wir wissen ja nicht, ob nicht auch
andere Protozoen einen ähnlichen Zeugungskreis besitzen. Daher halte
ich derartige Speculationen für verfrüht; wir müssen erst mehr über
die Biologie der Rhizopoden und Flagellaten wissen. Die neuern
Untersuchungen über Protozoen haben gezeigt, wie verwickelt die
Verhältnisse hier liegen können, wie mannigfaltige Verschiedenheiten
bei scheinbar nahe verwandten Organismen (d. h. meist nur äusserlich
ähnlichen Organismen; was ist z. B. alles in der Gruppe der Amöben
zusammengestellt?) vorliegen können. Mit immer grösserm Staunen
nimmt man beim weitern Eindringen in diese Welt der Einzelligen
wahr, was schon die einzelne Zelle an Differenzirungen und Um-
wandlungen leisten kann. Aus diesem Grunde muss man in keiner
Gruppe vorsichtiger mit phylogenetischer Speculation sein als bei den
Protozoen.

282 FRITZ SCHAUDINN,

Literaturverzeichniss.

Baxpiani (84), Lecons sur les Sporozoaires, publiées par PELLETAN, in:
J. Microgr., 1884.

BrocHhmann (94), Ueber die Kerntheilung bei Euglena, in: Biol. Ctrbl.,
V. 14, 1894, p. 194—197.

Borcert, A. (96), Fortpflanzungsverhaltnisse bei tripyleen Radiolarien
(Phaeodarien), in: Verh. Deutsch. zool. Ges., 1896, p. 192—195.

Branpt, K. (90), Neue Radiolarienstudien, in: Mitth. Ver. Schleswig-
Holsteiner Aerzte, 1890, Heft 12.

Burscuur, O. (81), Ueber eine eiförmige Psorospermie aus dem Darm
des Lithobius forcipatus, in: Z. wiss. Zool., V. 35, 1881.

— (82), Protozoa, in: Bronn Cl. Ordn. Thierreichs, V. 1, 1882.

— (92), Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das Proto-
plasma, Leipzig 1892.

Cauzzery, M., et Mesniz, F. (98), Sur une Grégarine coelomique pré-
sentant, dans son cycle évolutif, une phase de multiplication asporulée,
in: CR. Soc. biol. Paris, janvier 1898.

CLARKE, J. (95a), A study of Coccidia met with in mice, in: Quart. J.
micr. Sc., (2) V. 37, 1895, p. 277—283, tab. 30.

— (95b), Observations of various Sporozoa, ibid., p. 285—302, tab. 31
— 33.

Coun, L. (96), Ueber Myxosporidien von Esox lucius und Perca fluvia-
tilis, in: Zool. Jahrb,, V. 9, Anat., 1896, p. 227—272, tab. 17—18.

Dorzeix, F. (98), Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. III. Ueber
Myxosporidien, ibid. V. 11, Anat., 1898, p. 281—350, tab. 18—24.

Eserte (62), Ueber Psorospermienschläuche der Cephalopoden, in: Z,
wiss. Zool., V. 11, 1862, p. 397—401, tab. 34.

Ermer, Tu. (70), Ueber die ei- und kugelférmigen Psorospermien der
Wirbelthiere, Würzburg 1870.

Gagriez, B. (80), Zur Classification der Gregarinen, in: Zool. Anz,
V. 3, 1880, p. 569—571.

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 283

Grassi, B. (98a), Rapporti tra la malaria e-peculiari insetti (Zanzaroni
e Zanzaroni palustri), in: Policlinico, V. 5, 1898, September.

— (98b), La malaria propagata per mezzo di peculiari insetti, in:
Rendic. Accad. Lincei, (5) V. 7, Fasc. 9, novembre 1898.

Grassi, B., e Diontsi, A. (98), Il ciclo evolutivo degli Emosporidi, ibid.
Fase. 11, dicembre 1898.

Grassi, B., Bianami, A., e Bastıaneruı, G. (98), Ulteriori ricerche sul
ciclo dei parassiti malarici umani nel corpo dei zanzaroni, ibid.
decembre 1898.

— (99), Resoconto degli studi fatti sulla malaria durante il mese di
gennaio, ibid. V. 8, Fasc. 3, febr. 1899.

HaAgenmüLter, P. (98), Coccidie nouvelle du Gongylus ocellatus, in:
CR. Soc. biol., Paris 1898, p. 75.

Hauser, G. (95), Ueber die Protozoen als Krankheitserreger und ihre
Bedeutsamkeit für die Entstehung der Geschwülste, in: Biol. Ctrbl.
V. 15, 1895, p. 676—686.

Hertwie, R. (79), Der Organismus der Radiolarien, Jena 1879.

— (84), Ueber die Kerntheilung von Actinosphaerium Eichhorni, in:
Jena. Zeitschr. Naturw., V. 17, 1884, p. 490.

— (98), Ueber Kerntheilung, Richtungskörperbildung und Befruchtung
von Achinosphaerium Eichhorni, in: Verh. bayer. Acad. Wiss., 2. Cl.,
Weslo, Abth. v3. 1898.

Horer, B. (90), Der Einfluss des Kerns auf das Protoplasma, in: Jena.
Zeitschr. Naturw., V. 24, 1890.

Kruren, J. (95), Die Kerntheilung von Euglena viridis, in: Z. wiss.
wiss. Zool., V. 60, 1895.

Kross, H. (55), Ueber Parasiten in der Niere von Helix, in: Abh.
Senckenberg. naturf. Ges. Frankfurt, V. 1, 1855, p. 189— 215, tab. 15
—16.

KorscHeLt, E. (89), Beiträge zur Morphologie und Physiologie des
Zellkerns, in: Zool. Jahrb., V. 4, Anat. 1889.

Lasst, A. (94a), Sur la coéxistence, chez le même hôte, d’une Coceidie
oligosporée et polysporée, in: CR. Acad. Sc. Paris, V. 119, 1894,
p. 537 —539.

— (94b), Sur la morphologie et la classification des Coccidies, ibid.
1894, p. 1019— 1020.

— (95), Bananella lacazei, genre nouveau de Coccidie oligosporée, in:
Arch. Zool. exper., (3) V. 3, 1895, p. 15—16.

— (97a), Recherches zoologiques, cytologiques et biologiques sur les
Coccidies, ibid. V. 4, 1897, p. 517—654, tab. 12—18.

— (97b), A propos de la découverte d’un prétendu stade flagellé chez
les Coccidies, in: CR. Soc. biol. Paris, V. 4, 1897, p. 569—570.

LAUTERBORN, R. (95), Protozoenstudien. I. Kern- und Zelltheilung von
Ceratium hirundinella, in: Z. wiss. Zool. V. 59, 1895.

284 FRITZ SCHAUDINN,

Laveran, A. (97), Sur une Coccidie du goujon, in: CR. Soc. biol. Paris,
(10) V. 4, 1897, p. 725—726.

— (98), Traité du paludisme, Paris 1898, p. 66.

— et Mezsnır, F. (99), Sur la morphologie des Sarcosporidies, in: CR.
Soc. biol. Paris, mars 1899.

Leser, L. (97a), Coccidies nouvelles du tube digestif des Myriapodes,
in: CR. Acad. Sc. Paris, V. 125, 1897, p. 51—52, auch in: CR. Soc.
biol. Paris, (10) V. 4, 1897, p. 382—385.

— (97b), Le cycle évolutif des Coccidies chez les Arthropodes, in: CR.
Acad. Sc. Paris, V. 125, 1897, p. 966 —969.

— (97c), Etude expérimentale sur les Coccidies, ibid. 1897, p. 329—330.

— (97d), Echinospora labbei, nouvelle Coccidie polysporée du tube
digestive des Myriapodes, in: CR. Soc. biol. Paris, (10) V. 4,
1897, p. 1082—1084.

— (98) Etudes sur les Coccidies, in: Bull. sc. France Belg., (4) V. 31,
1898, p. 1—22.

— (98a), Essai sur la classification des Coccidies et description de
quelques especes nouvelles ou peu connues, in: Bull. Mus. Marseille,
Vi, 1898, Base. 1.

— (98b), Sur les microgametes des Coccidies, in: CR. Soc. biol. Paris,
juin 1898.

— (98c), Sur la morphologie et le développement des microgamétes des
Coceidies, in: Arch. Zool. exper., (3) V. 6, 1898, Notes et Revue.

LruckArt, R, (79), Die Parasiten des Menschen und die von ihnen
herrührenden Krankheiten, 2. Aufl, V. 1, Leipzig u. Heidelberg
1879—1886.

Leypven, E. v. und Scuaupiyn, F. (96), Leydenia gemmipara Scuaup.,
ein neuer, in der Ascitesflüssigkeit des lebenden Menschen ge-
fundener, amöbenähnlicher Rhizopode, in: SB. Acad. Wiss. Berlin,
V. 39, 1898, p. 951—963, tab. 6.

Mc Carrum, W. G. (98), On the hämatozoan infection of birds, in:
Journ. exper. Med., V. 3, 1898, No. 1.

Manson, P. (98), An exposition of the mosquito-malaria theory and its
recent developments, in: Journ. trop. Med., V. 1, 1898, No. 1, auch
in: Brit. med. Journ., 24. Sept. 1898, und Lancet, 1898, No. 3912,
p. 488.

Mesxiz, F., et Marcuoux, E. (97), Sur un Sporozoaire nouveau (Coelo-
sporidium chydoricola n. g. n. sp.) intermédiaire entre les Sarco-
sporidies et les Amoebidium Crenx., in: CR. Acad. Se. Paris, août,
1897.

METScHNIKOFF E., (97), Sur le stade flagellé des Coccidies, in: CR.
Soc. biol. Paris, (10) V. 4, 1897, p. 593—594.

Mincazzısı, P. (90a), La parentele dei Coccidi colle Gregarine, in:
Boll. Soc. Nat. Napoli, 1890, p. 151—159.

— (90b), Classificazione dei Coccidi e delle Gregarine, in: Atti Accad.
Lincei, (5) V. 1, 1890, p. 68—75.

—, (90c), Ciclo evolutivo de la Benedenia octopiana, ibid. 1890, p. 218—222.

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 285

Mineazzint, P. (90d), Contributo alla conoscenza dei Coccidi, in: Atti
Accad. Lincei, (5) V. 1, 1890, p. 175—181.

— (92), Nuove specie di Sporozoi, ibid. V. 2, Fasc. 11, 1892, p. 376—462.

Nurraz, G. H. F. (99), Die Mosquito-Malaria-Theorie, in: Ctrbl. Bakt.,
V. 25, 1899, No. 5—10.

PFEIFFER, L. (88), Beiträge zur Kenntniss der pathogenen Gregarinen,
in: Zeitschr. Hygiene, V. 5, 1888.

— (90a), Unsere heutige Kenntniss von den pathogenen Protozoen, in:
Ctrbl. Bakt., V. 8, 1890.

— (90b), Vergleichende Untersuchungen über Schwärmsporen und
Dauersporen bei den Coccidieninfectionen und bei Intermittens, in:
Fortschr. Med., 1890, No. 24, December.

— (91), Die Protozoen als Krankheitserreger, 2. Aufl, Jena 1891.

PFEIFFER, R. (92), Beiträge zur Protozoenforschung. I. Die Coccidien-
krankheit der Kaninchen, Berlin 1892.

Popwyssozx1, W. (94), Entwicklungsgeschichte des Coccidium oviforme
im Zusammenhange mit der Lehre von den Krebsparasiten, in:
Ctrbl. Bakt., V. 15, 1894.

— (95), Zur Entwicklungsgeschichte des Coccidium oviforme als Zell-
schmarotzer, in: Bibl. medica, Abth. D. 2. Dermatologie und Syphi-
lidologie, 1895.

Ruumgter, L. (93), Ueber Entstehung und Bedeutung der in den
Kernen vieler Protozoen und im Keimbläschen von Metazoen vor-
kommenden Binnenkörper (Nucleolen), in: Z. wiss. Zool., V. 56, 1893.

— (94), Beiträge zur Kenntniss der Rhizopoden. II. Saccammina
sphaerica M. Sars, in: Z. wiss. Zool., V. 57, 1894.

SCHAUDINN, F. (94), Die Fortpflanzung der Foraminiferen und eine neue
Art der Kernvermehrung, in: Biol. Ctrbl., V. 14, 1894.

— (95a), Untersuchungen an Foraminiferen. I. Calcituba polymorpha
Rogoz, in: Z. wiss. Zool., V. 59, 1895.

— (95b), Ueber den Dimorphismus der Foraminiferen, in: SB. Ges.
naturf. Freunde Berlin, 1895, No. 5.

— (95c), Ueber Plastogamie bei Foraminiferen, ibid. 1895, No. 10.

— (96a), Ueber den Zeugungskreis von Paramoeba eilhardi n. g. n. sp.
in: SB. Akad. Wiss. Berlin, V. 2, 1896, p. 31.

— (96b), Ueber die Copulation von Actinophrys sol ExrgG. ibid. 1896,
p. 83.

SCHAUDINN, F., u. SIEDLECKI, M. (97), Beiträge zur Kenntniss der Coc-
cidien, in: Verh. Deutsch. zool. Ges., 1897, p. 192—203.

SCHEWIAKOFF, W. (94), Ueber die Ursache der fortschreitenden Be-
wegung der Gregarinen, in: Z. wiss. Zool., V. 58, 1894.

SCHNEIDER, AIMÉ (75a), Note sur la psorospermie oviforme du poulpe,
in: Arch. Zool. expér., V. 4, 1875, p. XL—XLV.

— (75b), Note sur les rapports des psorospermes oviformes aux veri-
tables Grégarines, ibid. p. XLV—XLVIII.

— (81), Sur les psorospermies oviformes des Coccidies, ibid. V. 9,
1881, p. 387—404, tab. 26.

286 FRITZ SCHAUDINN,

SCHNEIDER, AIMÉ (82), Sur le développement des Grégarines et Coccidies,
in: CR. Acad. Sc. Paris, V. 95, 1882, p. 47—48.

— (83), Nouvelles observations sur la sporulation des Klossia octo-
piana, in: Arch. Zool. exp., (2) V. 1, 1883, p. 78—104, tab. 8—9.

— (86), Coceidies nouvelles ou peu connues, in: Tablettes zoologiques,
Vi, 1886.

— (92a), Le cycle évolutif des Coccidies et M. le docteur PFEIFFER,
ibid. V. 2, 1892.

— (92b), Coccidies nouvelles ou peu connues, ibid. V. 2, 1892.

— (92c), Parenté des Coccidies et des Grégarinies, ibid.

SCHUBERG, A. (92), Ueber Coccidien des Mäusedarms, in: SB. phys.-
med. Ges. Wiirzburg 1892.

— (95), Die Coccidien aus dem Darme der Maus, in: Verh. naturh.-
med. Ver. Heidelberg, (N. F.) V. 5, 1895, Heft 4.

SIEDLECKI, M. (98a), Reproduction sexuée et cycle évolutif de la Coccidie
de la seiche (Klossia octopiana Scun.), in: CR. Soc. biol.
Paris 1898, mai.

— (98b), Reproduction sexuée et début de la sporulation chez la Coc-
cidie des Triton (Coccidium proprium), ibid. 1898, juin.

— (98c), Etude cytologique et cycle évolutif de la coccidie de la seiche,
in: Ann. Inst. Pasteur, 1898, p. 799—-836, tab. 7—9.

— (99), Etude cytologique et cycle évolutif de Adelea ovata ScHNEIDER,
ibid. 1899, février.

Simon», P. L. (96), Note sur le dimorphisme évolutif de la Coccidie
appelée Karyophagus salamandrae SrtEInHAUS, in: CR. Soc. biol.
Paris, (10) V. 3, 1896, p. 1061—1063.

— (97a), Recherches sur les formes de reproduction asporulée dans le
genre Coccidium, ibid. V. 4, 1897, p. 425—428.

— (97b), L’évolution des Sporozoaires du genre Coccidium, in: Ann.
Inst. Pasreur, V. 11, 1897, p. 545—581, tab. 16—17.

Sséprine, N. (97), Beiträge zur Kenntniss einiger Protozoen, in: Ctrbl.
Bakt., V. 22, 1897, p. 675— 684. 6

SriepA, L. (65), Ueber die Psorospermien in der Kaninchenleber und
ihre Entwicklung, in: Arch. pathol. Anat., V. 32, 1865, p. 132 —
139, tab. 3.

THécoan, P. (90), Sur deux Coccidies nouvelles parasites de l’épinoche
et de la sardine, in: Ann. Microgr., V. 2, 1890.

— (92), Sur quelques Coccidies nouvelles parasites des poissons, in:
Journ. Anat. Physiol., 1892.

— (95a), Recherches sur les Myxosporidies, in: Bull. sc. France Belg.,
V. 26, 1895, p. 100—394, tab. 7—9.

— (95b), Nouvelles recherches sur les Coccidies, in: Arch. Zool. exp.,
(3) V. 2, 1895, p. 541—573, tab. 22.

Voge (45), in: OEsterLein’s Jahrb. prakt. Heilkunde, V. 1, 1845.

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 287

WASIELEWSKI, v. (96), Sporozoenkunde, Jena 1896.

— (98), Ueber geisseltragende Coccidienkeime, in: Ctrbl. Bakt., V. 24,
1898, p. 71—78.

Wotrers, M. (91), Die Conjugation und Sporenbildung bei Gregarinen,
in: Arch. mikr. Anat., V. 37, 1891, p. 99—139, tab. 5—8.

ZıeMmann, H. (98a), Ueber Malaria- und andere Blutparasiten, Jena 1898.

— (98b), Kurze Bemerkungen über die Theorie der Malariaübertragung
durch Mosquitos und über Geisselformen bei Blutkörperparasiten,
in: Arch. Schiffs- u. Tropenhyg., V. 2, 1898, Heft 6.

Zürn, F. A. (78), Die kugel- u. eiförmigen Psorospermien als Ursache
von Krankheiten bei Hausthieren, Leipzig 1878.

288 FRITZ SCHAUDINN,

Tafelerklärung.

Toatel 13.

Schema des Zeugungskreises von Coccidium schubergi.

Die Infection erfolgt durch eine Cyste, die in den Darmcanal des
Lithobius gelangt, hier platzt und die Sporozoiten entleert (XX). Der
Sporozoit (I) dringt in eine Darmepithelzelle ein (II) und wächst hier
(III) zu einem kugligen Schizonten heran (IV), der ein grob al-
veoläres Plasma ohne Reservestoffe aufweist. Der Kern vermehrt sich
durch eine primitive Mitose (V), die zahlreichen Tochterkerne nehmen
eine oberflächliche Lage ein (VI), und es zerfällt die Zelle unter Zu-
rücklassung eines grossen centralen Restkörpers in so viel Merozoiten,
als Kerne vorhanden sind (Schizogonie, VIII). Die Merozoiten können
die Schizogonie wiederholen (Fig. VIII über I—VIII). Alle Merozoiten
sind Anfangs gleich, nach dem Eindringen in die Epithelzellen machen
sich aber beim weitern Wachsthum Unterschiede bemerkbar, indem sich
ein Theil (XIa) durch Aufspeicherung von Reservestoffen zu weiblichen
Geschlechtszellen (XIb, Makrogameten), ein anderer unter Umwand-
lung des Plasmas in eine fein granulirte (sehr fein alveoläre) Structur (XIIa)
zu den Mutterzellen der männlichen Geschlechtsproducte (Mikrogameto-
cyten) entwickelt. Der Makrogamet (XIb) wird nach einem Reifungs-
process durch Ausstossung von Kernsubstanz (XIc) befruchtungsfähig.
Der Kern des Mikrogametocyten vermehrt sich auf multiple Weise
(durch Zerfall); die Tochterkerne rücken an die Oberfläche (XIIc) und
schnüren sich mit wenig Plasma als Mikrogameten von einem grossen,
zurückbleibenden Restkörper ab (XIId). Sie suchen mit Hülfe ihrer
zwei Geisseln den Makrogameten auf, und einer dringt durch einen
Empfängnisshügel in das Protoplasma des Makrogameten ein (XIII).
Sein Kern verschmilzt mit dem des Makrogameten (XIV). Gleich nach
dem Eindringen scheidet die Copula eine dicke Cystenhülle auf der
Oberfläche ab und verwandelt sich damit zur Oocyste (XIV— XV). Der
durch die Verschmelzung entstandene Copulationskern (XV) theilt sich
in zwei, diese wieder ebenso (XVI—XVII), und es beginnt die Sporo-
gonie, die sich in zwei Abschnitte gliedert, 1) den Zerfall in Sporo-

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien. 289

cysten (secundäre Cysten, XVIII), 2) Zerfall der Sporocysten in
Sporozoiten (XIX). Die Oocyste verlässt früher oder später den Darm
des Wirthes mit den Faeces und dient zur Neuinfection eines andern
Individuums, indem sie mit den Faeces aufgenommen wird. Im Darm
werden die Sporozoiten frei (XX).

Va tele 1416.

Alle Figuren dieser 3 Tafeln sind mit Hülfe des Wınker’schen
Zeichenapparats entworfen. Es wurde ein Mikroskop von SEIBERT mit
dem apochromatischen Obj. homog. Immersion 2 mm und den Com-
pensationsocularen 4, 8, 12, 18 benutzt. Vor jeder Tafelerklärung sind die
bei den einzelnen Figuren verwendeten Systeme und die sich ergebenden
Vergrösserungen aufgezählt.

Alle Figuren, die im Bleifederton gezeichnet sind, wurden nach
dem lebenden Object entworfen, die farbigen nach Präparaten, die meist
mit Sublimat-Alkohol fixirt und mit verdünntem Hämatoxylin gefärbt
waren.

Tafel 14.

Schizontenentwicklung und Schizogonie
von Coccidium schubergi.
Fig. 1a—1d, 1f—1l, 6—14, 17—28 bei Seisert, Obj. 2, Oc. 8,
Vergr. ca. 122°,
Fig. le, 2—5, 15—16 bei SEIBERT, Obj. 2, Oc. 12, Vergr. ca. 1500,
Fig. 22, 24—36 bei SEIBERT, Obj. 2, Oc. 18, Vergr. ca. 2428 ge-
zeichnet.

Fig. 1a—1d. Der aus der Cyste ausgeschlüpfte Sporozoit in
verschiedenen Stadien der Gestaltveränderung.

Fig. le—lg. Sporozoiten während der Vorwärtsbewegung (Ab-
scheidung eines Gallertfadens). In Fig. la zeigt der Pfeil links die
Bewegungsrichtung des Sporozoiten, die Pfeile rechts die der Gallerte
mit daran haftenden Körnchen an. Fig. lg Zerreissen des Fadens, der
zwischen zwei Steinchen befestigt war. Figg. 1h—11 Eindringen eines
Sporozoiten in die Epithelzelle.

Fig. 2. Sporozoit; Sublimat-Alkohol, Hämatoxylin.

Fig. 3—5. Heranwachsen des Sporozoiten zum Schizonten (Be-
handlung wie bei Fig. 2).

Fig. 6. Ausgebildeter Schizont.

Fig. 7—9. Kerntheilung zur Schizogonie.

Fig. 10—14. Schizogonie.

Fig. 15. Junger Merozoit, Fig. 15a in Bewegung, Fig. 15b u. 15c
Gestaltveränderungen.

Fig. 16. Dasselbe, etwas älter.

Fig. 17—22. Schizogonie junger, nicht ausgewachsener Merozoite.

290 FRITZ SCHAUDINN,

Fig. 23. Ausgebildeter Schizont in einer Epithelzelle.

Fig. 24—29. Die Entwicklung des Karyosoms beim Wachsthum
des Sporozoiten und Merozoiten innerhalb des Zellkerns.

Fig. 30—36. Die Kerntheilung zur Schizogonie.

Tafel 15.

Mikrogameten- und Makrogametenentwicklung
von Coccidium schubergi.
(Fig. 52—53 von Coccidium lacazei.)

Fig. 37, 38, 55—57, 67—70 bei SeiBerT, Obj. 2, Oc. 4, Vergr.
750

Fig. 41—45, 58—66 bei SEIBERT, Obj. 2, Oc. 8, Vergr. ca.
Fig. 46—49, 54 bei SEIBERT, Obj. 2, Oc. 12, Vergr. ca. Zn
Fig. 42a, 43a, 43b, 47a, 50—53, 63a, 64a bei SEIBERT, Obj. 2,
Oc. 18, Vergr. ca. 23232,

Ca.
1000

Fig. 37. Merozoit nach dem Leben.

Fig. 38. Daraus entstandener junger Mikrogametocyt, nach dem
Leben.

Fig. 39 wie 37 nach Präparaten (Sublimat-Hämatoxylin).

Fig. 40 wie 38 ebenso.

Fig. 41. Ausgewachsener Mikrogametocyt; Sublimat-Alkohol, Häma-
toxylin.

Fig. 42—45. Die multiple Kerntheilung des Kerns des Mikro-
gametocyten, die zur Bildung des Mikrogameten führt; nach Prä-

paraten. Fig. 42a kleiner Theil der Oberfläche von Fig. 42 bei stärkster

Vergrösserung (* 280), Fig. 43a Quadrant aus einem Schnitt durch ein

der Fig. 43 entsprechendes Stadium. Fig. 43b kleiner Theil der Ober-
fläche von Fig. 43 (beide bei stärkster Vergrösserung, 223 2).

Fig. 46—48. Die Ausbildung der Mikrogameten; Fig. 47a aus
einem Schnitt durch eine Mikrogametenanlage, senkrecht zur Oberfläche.

Fig. 50a—c. Mikrogameten in verschiedenen Bewegungsstadien,
nach dem Leben.

Fig. 5la—c. Desgl. nach Präparaten (Heipennatrn’sche Färbung,
Eisenhämatoxylin).

Fig. 52a—b. Mikrogamet von Coccidium lacazei, nach dem Leben.

Fig. 53a—c. Desgl. nach Präparaten (Sublimat, Eisenhämatoxylin).

Fig. 54. Restkörper des Mikrogametocyten, einige Stunden nach-
dem ihn die Mikrogameten verlassen haben.

Fig. 55. Merozoit, nach dem Leben.

Fig. 56—57. Derselbe entwickelt sich durch Anhäufung von
Reservestoffen zu einem Makrogameten, nach dem Leben.

Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coceidien, 291

Fig. 58. Junger Makrogamet, nach Präparaten.

Fig. 59. Ausgebildeter Makrogamet, nach dem Leben.

Fig. 60. Derselbe streckt sich gerade und contrahirt sich, hier-
bei wird

Fig. 61 das Karyosom ausgeworfen.

Fig. 62. Der kuglig gewordene Makrogamet fällt aus der Epithel-
zelle heraus, die Theile des herausgeworfenen Karyosoms sind rings um-
her zerstreut.

Fig. 64—66. Die entsprechendem Stadien zu 59—62, nach Prä-
paraten (Hrrmann’sche Flüssigkeit, Pikrokarmin).

Fig. 63a Kern mit umgebendem Plasma von 63, bei stärkster
Vergrösserung (2250).

Fig. 64a Kern mit umgebenden Plasma von 64, bei stärkster
Vergrüsserung (222°).

Fig. 67. Ein Makrogamet von Coccidium schubergi hat sich in einer
Adelea ovata eingenistet, die in einer Epithelzelle liegt, nach Präparaten.

Fig. 68. Copula von Coccidium schubergi in einer Adelea.

Fig. 69. Makrogamet und Mikrogametoblast (in Kerntheilung)
neben einander in einer Epithelzelle, nach Präparaten.

Fig. 70. Mehrfache Infection einer Epithelzelle, 3 junge Schizonten
und ein junger Makrogamet, nach Präparaten.

Mark ede io:

Copulation und Sporogonie von Coccidium schubergi.

Fig. 71—78, 79a, 79b, 85—90, 99—101 bei SEIBERT, Obj. 2
(homog. Imm.), Apochr. und Comp.-Oc. 8, Vergr. ca. 1000

Fig. 79—84, 91—98, 102, 103a bei Seisert, Obj. 2, Oc. 8,
Meror. ca, 2250,

Fig. 103—108 bei Serpert, Obj. 2, Oc. 12, Vergr. ca. am

Fig. 71—72. Eindringen des Mikrogameten, nach dem Leben.

Fig. 73—74. Verschmelzung des männl. und weibl. Kerns und
Ausbildung der Cystenhülle; nach dem Leben.

Fig. 75. Kernverschmelzung vollendet.

Fig. 76. Der Oocystenkern ist an die Oberfläche gerückt.

Fig. 77—78. Sporoblastenbildung, nach dem Leben.

Fig. 79—82. Befruchtung und Kernverschmelzung, entsprechend
den in Fig. 72—75 nach dem Leben gezeichneten Stadien, nach Prä-
paraten bei stärkster Vergrösserung entworfen; Sublimat-Alkohol, Hämato-
xylin.

Fig. 79a u. 79b. Anordnung der Mikrogameteu bei der Be-
fruchtung, von der Oberfläche gesehen.

Fig. 83. Die Zusammenziehung des spindelförmigen Kerns des in
Fig. 82 gezeichneten Stadiums.

292 F. SCHAUDINN, Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien.

Fig. 84. Zusammenziehung vollendet.

Fig. 85 entspricht Fig. 76.

Fig. 86. Kern der Oocyste im Knäuelstadium.

Fig. 87—89. Kerntheilung.

Fig. 90. Beendete Kerntheilung der Sporoblastenkerne.

Fig. 91—98. Knäuelbildung und Kerntheilung des Oocystenkerns.

Fig. 99. Die Oocyste mit den fertigen Sporocysten, nach dem Leben.

Fig. 99a. Desgl. nach Präparaten.

Fig. 100. Die Sporozoite sind in den Sporocysten ausgebildet.

Fig. 101. Ausschlüpfen der Sporozoiten im Darmsaft des Lithobius.

Fig. 102. Sporocyste mit den beiden Restkörperanlagen und den
beiden Sporozoitenkernen, Totalansicht.

Fig. 102a—e. 5 optische Durchschnitte durch Fig. 102, von dem
obern Pol betrachtet, die Schnittebenen sind durch die Linien in
Fig. 102 und die Buchstaben bezeichnet.

Fig. 103—107. Ausbildung der Sporozoiten, nach dem Leben.

Fig. 108. Ausschlüpfen der Sporozoiten aus der Sporocyste.

Nachdruck verboten.
Uebersetzungsrecht vorbehalten.

Die Gattung Triboniophorus.

Von
Dr. phil. Wilhelm Pfeiffer.

(Aus dem Zoologischen Institut in Berlin.)

Hierzu Tafel 17—20.

Einleitung.

Die Fauna von Australien hat sich gegenüber derjenigen der
andern Erdtheile in vielen Thiertypen eine merkwürdige Eigenart be-
wahrt. Der fast vollständige Mangel der placentalen Säugethiere
einerseits und der Reichthum an Monotremen und Marsupialiern
andrerseits dürfte ein allgemein bekanntes Beispiel dafür abgeben.
Auch unter den Pulmonaten giebt es eine Familie von nackten
Schnecken — die Janelliden — welche bisher nur in Australien und
Polynesien gefunden worden sind und sich dadurch auszeichnen, dass
sie nur, 2 Tentakel besitzen. Zu dieser Familie gehören die Janellen,
Aneitellen, Aneiteen und Triboniophoriden. Die Janellen und Anei-
tellen sind von einer grossen Anzahl von Forschern eingehend unter-
sucht worden. Insbesondere hat PLATE neuerdings in seinen „Bei-
trägen zur Anatomie und Systematik der Janelliden“ eine ganze Reihe
neuer Angaben über die Beschaffenheit der innern Organe gemacht
und damit für die systematische Stellung dieser Gattungen ganz neue
Gesichtspunkte entwickelt. Die Kenntniss der Gattungen Aneitea und
Triboniophorus dagegen weist grosse Lücken auf. Um nun diese
Lücken einigermaassen auszufüllen und zu gleicher Zeit die sehr nahe
liegende und interessante Frage zu lösen, in wie weit die innere Or-
ganisation derselben mit den PrAare’schen Angaben über die Janellen

übereinstimmt, habe ich 3 Individuen der Gattung Triboniophorus
Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph. 20

294 WILHELM PFEIFFER,

untersucht und in der nachstehenden Arbeit beschrieben. Die Schwierig-
keiten, welche die Erlangung des in unsern Sammlungen seltenen
Materials bietet, hat Herr Prof. Dr. LupwiG PLATE in ausserordentlich
entgegenkommender Weise für mich beseitigt, indem er durch Tausch
mit dem British Museum die 3 erwähnten aus Brisbane (Australien)
stammenden und als Triboniophorus graeffei bezeichneten Individuen
in seinen Besitz brachte. Ich will nicht unterlassen, ihm hierfür sowie
für die Stellung dieses Untersuchungsthemas und die Förderung meiner
Arbeit meinen verbindlichsten Dank auszusprechen.

Meinem hochverehrten Lehrer Herrn Geheimrath Professor Dr.
F. E. Scuunze bin ich gleichfalls für die vielfache Anregung und Be-
lehrung, welche ich in seinen Vorlesungen und während der prak-
tischen Arbeiten genossen habe, sowie für die gütige Gewährung aller
erforderlichen Hülfsmittel für diese Arbeit zu grossem Danke ver-
pflichtet. Auch den Herren Dr. Heymons und Dr. v. MAEHRENTHAL -
spreche ich für das Interesse, das sie meinen Arbeiten entgegenge-
bracht haben, meinen verbindlichsten Dank aus.

Die Gattung Triboniophorus ist von HuMBERT im Jahre 1864 neu
aufgestellt worden. Er giebt eine kurze Charakteristik einer Art —
Triboniophorus graeffei — welche später von SıimROTH und HEDLEY
(1889) als Aneitea graeffei eingehender beschrieben worden ist. Am
eingehendsten haben sich KEFERSTEIN und BERGH mit dieser Gattung
beschäftigt; von ersterm stammt die Eintheilung derselben in 3 Arten:
Triboniophorus graeffei HUMBERT, Triboniophorus schüttei und Tribo-
miophorus kreffti. In wie weit diese Eintheilung zu Recht besteht,
lässt sich zur Zeit noch nicht entscheiden, jeden Falls erscheint mir
eine scharfe Trennung der 3 aufgestellten Arten nicht mit Sicherheit
gewährleistet. Diese Unsicherheit hat ihren Grund darin, dass Hum-
BERT nur einige äussere Merkmale seiner Art (Fehlen der Rücken-
furchen) angegeben hat. KEFERSTEIN hat dann ebenfalls aus gering-
fügigen äusserlichen Verschiedenheiten den Anlass genommen, die
beiden neuen Arten Triboniophorus schüttei und Triboniophorus kreffti
hinzuzufügen. Die Art, welche BERGH untersucht und für Tribo-
niophorus schüttei erklärt hat, weil eine „hinlänglich ausgeprägte
Rückenfurche, glatte Haut und mediane Zahnplatten“ bei derselben
vorhanden sind, kann ich von den andern beiden Arten nicht mit
Sicherheit unterscheiden, seitdem HEDLEY nachgewiesen hat, dass die
Haut bei den lebenden Thieren immer glatt ist, und nachdem KEFER-
STEIN nachträglich auch bei Triboniophorus kreffti mediane Zahn-
platten gefunden hat. Auch das Vorhandensein der Rückenfurchen

Die Gattung Triboniophorus. 295

kann als ein beweiskräftiges Unterscheidungsmerkmal nicht anerkannt
werden, da die Ausbildung der Rückenfurchen, besonders aber ihre
grössere oder geringere Sichtbarkeit grossen Schwankungen unter-
worfen zu sein scheint und es somit wahrscheinlich ist, dass HUMBERT
dieselben bei Triboniophorus graeffei übersehen hat. Scharfe Art-
unterschiede sind daher bei den bisher aufgestellten Formen nicht
vorhanden. Diese Auffassung ist auch von HEDLEY, welcher Zribo-
niophorus graeffei, schüttei und kreffti als Synonyma bezeichnet, ver-
treten worden.

Wenn ich nun die Resultate meiner Untersuchungen mit den An-
gaben der genannten Autoren vergleiche ), so sehe ich mich vor die
Frage gestellt, ob ich meine Individuen als eine neue Art bezeichnen
soll oder ob es möglich ist, dieselben bei einer der genannten Arten
unterzubringen. Eine Identificirung mit einer der 3 vorhandenen
Arten ist mir nicht möglich gewesen, da meine Thiere in mehreren
wesentlichen Punkten von den genannten Arten abweichen. Für diese
Beurtheilung ist die Frage von grossem Interesse, welche Merkmale
man überhaupt für eine Speciesdiagnose gelten lassen darf. Das
von HumBERT angedeutete Fehlen der Rückenfurchen ist, wie ich
bereits erwähnte und wie auch KEFERSTEIN betont hat, nicht charak-
teristisch. Unterschiede in der Färbung bieten gleichfalls keine ge-
nügenden Anhaltspunkte, da die ursprüngliche Färbung an conser-
virten Thieren nicht mehr mit ausreichender Sicherheit festgestellt
werden kann. Andere Verschiedenheiten im Habitus bestehen aber
anscheinend nicht. Somit muss der Hauptwerth auf die Beschaffen-
heit der innern Organe gelegt werden. Hier dürfte vor allen Dingen
die Beschaffenheit des Kiefers, der Zähne und der Schalenkammer
sichere Anhaltspunkte liefern. Wenn ich von diesen Gesichtspunkten
aus meine Untersuchungsergebnisse denen der vorgenannten Autoren
gegenüberstelle, so ergeben sich sofort höchst bemerkenswerthe Unter-
schiede, von denen ich hier nur die wichtigsten nennen will.

Die 3 von mir untersuchten Thiere haben nämlich einen rudi-
mentären Mittelzahn, während Triboniophorus schüttei und Tribo-
niophorus kreffti mit gut ausgebildeten medialen Zahnplatten ausge-
stattet sind. Die rudimentären Mittelzähne gleichen denen der Aneitea
macdonaldi vollkommen. Im Hinblick hierauf muss es als eine dankens-

1) Eine kurze Charakteristik der Arten der Gattung Triboniophorus
ist am Schluss der Arbeit in einer tabellarischen Uebersicht von mir
aufgestellt worden.

20*

296 WILHELM PFEIFFER,

werthe Aufgabe bezeichnet werden, die Beziehungen, welche zwischen
den Aneiteen und der Gattung Triboniophorus zu bestehen scheinen,
durch nähere Untersuchungen der Gattung Aneitea sicher zu stellen.

Weiterhin weicht die Bildung der Schalenkammer und des Kalk-
stückes sehr erheblich von derjenigen der 3 bekannten Arten ab.
Während bei diesen mehrere Kalkstücke gefunden worden sind, habe
ich bei meinen Thieren constant nur einen einzigen grossen Kalkstab
nachweisen können. Von individueller Variation kann hierbei keine
Rede sein, vielmehr muss diese Bildung als ein typisches Artmerkmal
bezeichnet werden, da dieselbe bei den andern Arten bisher nicht be-
obachtet worden ist.

Die Form des Kiefers stimmt mit der von KEFERSTEIN beschrie-
benen überein. Bei Triboniophorus graeffei HUMBERT dagegen soll
der untere Kieferrand fast gerade sein, Triboniophorus schüttei nach
BERGH einen, wenn auch wenig vorspringenden, Zahn tragen.

In wie weit Verschiedenheiten in den innern Organsystemen Art-
unterschiede bedingen können oder als Gattungsmerkmale anzusehen
sind, kann zur Zeit nicht entschieden werden, da nach der grund-
legenden Arbeit Prare’s Untersuchungen bei Triboniophorus graeffei,
schüttei und kreffti fehlen.

Durch meine Untersuchungen, welche ich bereits im vorigen Jahre
durch eine vorläufige Mittheilung der Oeffentlichkeit übergeben habe,
sind die Angaben Prare’s über die innere Organisation der Janellen
auch für meine Zriboniophorus-Art zum grössten Theile bestätigt
worden. Es muss daher weitern Untersuchungen überlassen bleiben,
ob auch die andern Arten dieselbe anatomische Einrichtung besitzen,
und welche Merkmale als Gattungs- bezw. Artunterschiede aufgefasst
werden können.

Wenn somit ein abschliessendes Urtheil über die Gattungsdiagnose
zur Zeit noch nicht möglich ist, so muss doch hervorgehoben werden,
dass die vielfachen Uebereinstimmungen zwischen meinen Individuen
und den beschriebenen Arten Zriboniophorus graeffei, schüttei und
kreffti mit hoher Wahrscheinlichkeit den Schluss rechtfertigen, dass
auch die Organe dieser letztern im Wesentlichen denselben anatomischen
Bau aufweisen werden wie die von mir beschriebene Art.

Bezüglich dieser letztern kann wohl aus den oben erörterten
Gründen kein Zweifel darüber bestehen, dass sie einer der 3 be-
schriebenen Arten nicht zugezählt werden kann. Ich möchte dieselbe
daher als eine neue Species auffassen und nach ihrem Fundort Bris-
bane als Triboniophorus brisbanensis bezeichnen.

Die Gattung Triboniophorus. 297

I. Literatur über Habitus und Lebensweise der Gattung
Triboniophorus.

Triboniophorus graeffei. Der erste Forscher, welcher die Gattung
Triboniophorus erwähnt hat, ist HumBerr (1864). Derselbe empfing
durch Prof. Mousson-Ziirich zwei Mollusken aus Woolongong (Neu-Süd-
Wales) von Herrn GRAEFFE, stellte dieselben in die Nähe der Gattungen
Janella und Aneitea und gab ihnen den Namen ZTriboniophorus.
HunßeErT hebt zum Unterschied von den Janellen und der Aneitea
das Fehlen der Medianfurche hervor, erwähnt die Nierenôffnung gar
nicht und beschreibt bei Triboniophorus graeffei 2 oder 3 grössere
und eine Anzahl anderer, bedeutend kleinerer Kalkkörner im Mantel
des Thieres. Das eine Exemplar war schmutzig gelb, das andere
dunkel braun gefärbt. Die Länge betrug 35 mm, die Breite 11 mm.

Triboniophorus schüttei und kreffti. KErERSTEIN (1865) erhielt
von Herrn SCHÜTTE aus Sydney und durch Tausch mit dem Australian
Museum in Sydney 4 Exemplare von zweitentakligen Landschnecken,
welche er der Gattung Triboniophorus Humpertr zuzählte. Er hebt
im Gegensatz zu HuMBERT, welcher bei Triboniophorus graeffer das
Vorhandensein der Rückenfurche gänzlich leugnet, hervor, dass bei
Triboniophorus kreffti und bei einem kleinern, 32 mm langen Exemplar
von Triboniophorus schüttei die Rückenfurche sehr kurz und unbe-
deutend, bei einem andern und bei dem 72 mm langen Exemplar von
Triboniophorus schüttei dagegen bis zur Schwanzspitze zu verfolgen
ist. Die Oberfläche des Körpers ist bei Zriboniophorus schüttei ziem-
lich glatt und trägt bei dem grossen Exemplar an den Seiten einige
kleinere und grössere Wärzchen. Bei Triboniophorus kreffti dagegen
hat die Oberfläche ein besonders weiches Ansehen und ist in viele
kleine Höcker und Schüppchen zerfallen.

Ferner untersuchte Bercn (1870) ein Exemplar Triboniophorus
schüttei, welches von Herrn G. Ritter v. FRAUENFELD in Sydney am
Hunter River gefunden und nach der Natur gezeichnet worden war.
Die Schnecke war lebend oben von lichter, graulich ockergelber Farbe,
seitwärts mehr grau, der Fussrand ockergelb, die Ränder des Mantels
carminroth gefärbt. Die Länge des lebenden Thieres betrug 9 cm,
die Breite 14,5 mm. In Alkohol conservirt, mass dasselbe 3,5 cm
in der Länge und 9 mm in der Breite. Die Farbe war in der Mitte
des bei dem lebenden und todten Thiere stark gerundeten Rückens
ziemlich licht bräunlichgrau, seitwärts mehr grau, die Farbe der Unter-
seite des Fusses und des Vorderendes des Kopfes grau gelblich, die

298 WILHELM PFEIFFER,

Ränder des Fusses dunkler, hinten mehr bräunlich, die Ränder des
Mantels röthlich braun, aussen von einer schmalern weissen Linie einge-
fasst, die sich in die deutlichen weissen Kopfrillen und die mehr undeut-
liche Rückenfurche fortsetzte. Ausser den von KEFERSTEIN erwähnten
äussern Merkmalen beschreibt BERGH noch die in der rechten Kopffurche,
eine kleine Strecke hinter der quer gestellten Tentakelöffnung gelegene
Genitalpapille. Von der Athemöffnung zieht sich eine Furche an den
Anus hinunter. Die Fussohle zeigt eine Andeutung eines lichtern
longitudinalen Mitteltheils.

Aneitea graeffei. SIMROTH (1889) untersuchte eine von der Nord-
westküste von Australien stammende Aneitea graeffei HUMBERT. Die-
selbe hatte etwa die Grösse des Arion empiricorum, war runzlig und
feinzottig und besass ausser Rücken- und Mantelfurche keine Furchen.
SIMROTH ist gleichwohl der Ansicht, dass im lebenden Zustand auch
hier ganz ähnliche Furchen wie bei Triboniophorus schüttei vor-
handen sind.

HEpDLEY (1889) hat in Australien Gelegenheit gehabt, äusserst
werthvolle Beobachtungen über lebende zweitentaklige Schnecken zu
machen. Aus seiner Beschreibung des Habitus von Aneitea graeffei
geht hervor, dass dieselbe mit Zriboniophorus identisch ist. Ob die
Radula, der Kiefer, die Intestinal- und Genitalorgane etc. generelle
Verschiedenheiten aufweisen, muss so lange dahingestellt bleiben, als
genauere anatomische Untersuchungen über diese Gruppen noch aus-
stehen. Die HEeprex’sche Aneitea stammt aus der Nähe von Brisbane
und ist 136 mm lang. Die Tentakel sind contractil und retractil, die
Athemöffnung kann sich sehr weit, bis zu 8 mm öffnen, so dass das
Innere der Lunge sichtbar wird. Von dieser Oeffnung bis zum After
zieht sich eine winzige Rinne hin. Aus der Athemöffnung fliesst der
Schleim wellenförmig in die Furchen, welche fast als ein Wasser-
leitungssystem erscheinen, das zur Bewässerung des Körpers dient.
Einige dieser Schnecken erscheinen glatt, andere wenig pockennarbig.
Die Farbe wechselt zwischen Milchweiss bis zu Schattirungen von
Lichtbraun oder Lichtgelb. Bei jungen Exemplaren ist ein bläulicher
Schimmer beobachtet worden. Bei einer typischen Form ist auf dem
blassgelben Leibe ein breites purpurrothes Band an der Spitze des
Schildes und ein schmales, unregelmässiges Band von derselben Farbe
an der hintern Hälfte des Fusses zu sehen. Ausserdem besteht noch
eine orange oder ziegelroth gefärbte Varietät, die HEDLEY als var.
kreffti bezeichnet. Die Kopfschild- und Mantelfurchen, sowie die
Rückenfurche beschreibt Hrprey in derselben Weise wie die vorbe-

Die Gattung Triboniophorus, 299

nannten Autoren, nur zählt er jederseits 20 Lateralfurchen. Die
Kalkfragmente, ungefähr 12 an der Zahl, liegen dicht unter dem
vordern Ende des Schildes und erscheinen als abgerundete weisse
Striche von unbestimmter Form. Das vordere Stück ist bei weitem
grösser und scheint aus mehreren zusammengewachsenen Stücken zu
bestehen. Ueber die Lebensweise berichtet HEDLEY, dass diese
Thiere schlangenartig schnell hin und her kriechen, um einen dunklen
Winkel zu suchen, in dem sie sich verbergen können. Am liebsten
halten sie sich anscheinend in dichtem Gestrüpp, unter Baumstämmen
und Steinen auf, wo sie oft heerdenweise zusammen leben. Bei nassem
Wetter sieht man sie am Tage über Gras, Zweige u. s. w. kriechen.
Bei trocknem Wetter kriechen sie nächtlicher Weile umher, und bei
besonders heisser Jahreszeit verfallen sie mehr oder weniger in Schlaf.
Einmal fand HEDLEY ein Exemplar bei einigen Eiern, welche es augen-
scheinlich gerade abgelegt hatte. Der Eihaufen mass etwa 1/, Zoll
im Durchmesser, war kugelförmig, gelatineartig und lag in einer
kleinen Vertiefung des Bodens unter einem Baumstamm.

II. Habitus.

Die 3 von mir untersuchten Exemplare der Gattung Tribo-
niophorus stimmen äusserlich in den wesentlichsten Punkten überein,
wenn sich auch in Farbe und Grösse etc. Verschiedenheiten ergeben
haben. Ich werde die 3 Thiere daher nicht getrennt besprechen,
sondern, wo nöthig, nur auf die Unterschiede hinweisen und bemerke
vorweg, dass ich der Abkürzung halber die einzelnen Individuen mit
I, Il und III bezeichnen werde.

I und II haben eine lehmgelbe Färbung, welche auf dem Rücken
etwas heller und an den Seitenflächen nach dem Fussrande zu dunkler
wird bezw. einen grauen Farbenton annimmt. III dagegen zeigt eine
gleichmässig graue Farbe und ist hierdurch von I und II wesentlich
verschieden. Wie aus der Untersuchung der übrigen äussern Merk-
male und besonders der innern Organe hervorgehen wird, stimmt III
in seiner Organisation mit I und II vollkommen überein, so dass die
Färbung allein zur Aufstellung von Artunterschieden nicht als aus-
reichend erachtet werden kann. Möglicher Weise ist die Verschieden-
artigkeit der Färbung eine blosse Conservirungserscheinung.

In der Grösse weichen die genannten 3 Individuen von einander
nicht unwesentlich ab, I misst 5,4, IL 6,2 und III 6,5 cm. Diese
Maasse bezeichnen die Länge der Thiere in ausgestrecktem Zustand,
während dieselben thatsächlich stark contrahirt und zusammenge-

300 WILHELM PFEIFFER,

krümmt sind. Die grösste Breite des Fusses beträgt bei I 1,2, bei
II 1,3 und bei III 1,5 cm.

Der Rücken ist hoch gewölbt, die Seitenwände fallen steil, fast
senkrecht zum Fussrand ab, so dass das ganze Thier seitlich etwas
zusammengedrückt erscheint. Nach dem Vorderende zu verringert sich
der Höhendurchmesser des Thieres allmählich bis zu der den Mund
bildenden Vorderfläche, während der Uebergang des Rückens in den
Fuss am hintern Körperende sich durch eine plötzliche Senkung des
Rückens vollzieht. Die Fussohle tritt am hintern Körperende nach
Art einer geraden Hutkrempe (Zweimaster), seitlich aber nur wenige
Millimeter hervor. Der Uebergang des Rückens in den Fuss vollzieht
sich unmittelbar; ein Hyponotum, wie bei den Janellen, ist nicht vor-
handen.

Die Haut ist besonders auf der Höhe der Rückenwölbung glatt,
seitlich dagegen, in der Nähe der Fussränder und am Kopf in Falten
zusammengezogen und gleichsam wie gepflastert. Diese Erscheinung
dürfte sich aus der mit der Conservirung verbundenen starken Krüm-
mung des Thieres ungezwungen erklären lassen, so dass man mit
HEDLEY, welcher seine Beobachtung am lebenden Thiere gemacht hat,
im Allgemeinen die Haut als glatt bezeichnen kann. Die Haut der
Fussohle liegt in dichten Querfalten und lässt in ihrer Mitte vom
Munde bis zum hintern Körperende einen ca. !/, cm breiten hellern
Streifen erkennen. Im vordern Drittel des Rückens befindet sich ein
von 3 tiefen Furchen — Mantelfurchen — umgrenztes Dreieck (Mantel-
dreieck) (Taf. 17, Fig. 1 ma), dessen 1 cm lange Basis in der Medianlinie,
und dessen Spitze 2 mm vom rechten Fussrand entfernt liegt. Die Basis
des Manteldreiecks wird somit von der später erwähnten Rücken- oder
Medianfurche gebildet, welche an dieser Stelle eine geringe Ausbuchtung
nach links erfahren hat (Taf. 17, Fig. 1). Bei II beträgt die Länge der
median gelegenen Basis des Dreiecks 1,3 cm, bei III 1,0 cm. Die
Ecken des Dreiecks sind abgerundet. In dem Winkel der Spitze be-
finden sich zwei deutlich sichtbare und durch eine tiefe Rinne — Reno-
analrinne — mit einander verbundene Oeffnungen, von denen die obere
die Athemöffnung (Taf. 17, Fig. 1 at! + o.re) und die untere die
Afteröffnung (an) darstellt. Eine besondere, von den genannten
Oeffnungen getrennt liegende Nierenöffnung ist nicht vorhanden; der
Ureter mündet, wie ich später erörtern werde, in den Athemgang aus
(Taf. 18, Fig. 9 ur,, atg). Ebenso wenig ist im vordern Winkel des
Manteldreiecks ein Hautläppchen, wie bei den Janellen, wo es den
daselbst ausmündenden Nierenporus bedeckt, vorhanden. Unter der

Die Gattung Triboniophorus, 301

Haut schimmern im Manteldreieck und noch vor demselben perlmutter-
glänzende Kalkconcretionen hindurch, welche sich aber bei weiterer
Untersuchung als ein einziger grosser Kalkstab herausgestellt haben
(cf. Cap. VII „Schalenkammer“),.

In dem hintern Winkel des Manteldreiecks geht die Basis des
letztern in eine in der Medianlinie bis zum Ende des Rückens ver-
laufende seichte Furche (Taf. 17, Fig. 1 mf) — die Medianfurche —
über, von welcher jederseits seichte Parallelfurchen ausgehen, die sich
schräg von vorn und oben nach hinten und unten bis zum Fussrand
erstrecken. Bei I und II erscheint die Medianfurche als heller, bei
UI als dunkler Strich. Die Seitenfurchen sind mehr oder weniger
schwach entwickelt und undeutlich sichtbar, verlaufen zu einander
fast parallel und geben nur ganz vereinzelte Nebenfurchen ab. Bei
I habe ich vom Kopf bis zum Ende des Rückens links 14, rechts 13,
bei II nur 5 jederseits und bei III rechts 12 und links 13 seichte
Furchen zählen können. Dieselben treten nicht immer in gleichen Ab-
ständen von einander auf, sondern es liegen bei I und III die 7. bis 8.
und 9. bis 10. Seitenfurche der rechten Seite näher zusammen, so dass
zwischen 8. und 9. ein breiterer Zwischenraum entstanden ist.

Man wird aus dem Gesagten den Schluss ‘ziehen müssen, dass
die Verschiedenheit in der Anzahl und Beschaffenheit der Furchen
kein systematisches Merkmal ist, welches zu Artunterschieden ver-
werthet werden könnte. Besonders die grosse Differenz in der An-
zahl der Seitenfurchen bei I und II, welche, einschliesslich aller übrigen
Organe, sogar in der Färbung mit einander übereinstimmen, legt den
Gedanken nahe, dass in der Ausbildung dieser Seitenfurchen eine
grosse individuelle Variabilität besteht.

Vom vordern Winkel des Manteldreiecks aus, also gewissermaassen
als Fortsetzung der Medianfurche. laufen 2 tiefe Furchen diver-
girend nach vorn bis an die Fühler, umziehen diese von aussen her
und enden in der Mundspalte. Diese beiden Furchen — die Kopf-
schildfurchen PLATE’s (Taf. 17, Fig. 1) — umgrenzen zusammen mit
dem Vorderrande des Kopfes ein dreieckiges Hautstück — das Kopf-
schild (Asch). Es sind nur 2 Fühler vorhanden, welche die Augen
tragen und bei allen 3 Exemplaren zurückgezogen sind, so dass man
anstatt derselben nur zwei Oeffnungen — die Fühleröffnungen (te) — sieht-
In der rechten Kopfschildfurche befindet sich 2 mm hinter der rechten
Fühleröffnung der Genitalporus (Taf. 17, Fig. 1 o.ge), welcher bei
den Janelliden dicht hinter dem rechten Fühler seine Lage hat. Bei
II beträgt der Abstand der Genitalöffnung von der Fühleröffnung

302 WILHELM PFEIFFER,

3 mm, bei III sogar 3!/, mm, so dass erstere bei III fast in der
Mitte der rechten Kopfschildfurche gelegen ist.

III. Situs der Mantelorgane.

Die Mantelorgane — Lunge, Niere, Herz, Kalkkammer und ein
eigenthümliches Sinnesorgan — liegen im vordern Körperdrittel un-
mittelbar unter der Rückenhaut. Sie breiten sich unter dem Mantel
(Taf. 17, Fig. 1 ma) aus und erstrecken sich daselbst vom rechten
bis zum linken Fussrand. Auf der Aussenseite des Körpers ist von
ihnen nur die vereinigte Athem- und Nierenöffnung (Taf. 17, Fig. 1
atl + o.re), sowie die Mastdarmöffnung (Taf. 17, Fig. 1 an) sichtbar.
Um diese Organe daher dem Studium zugänglich zu machen, muss
man den Theil der Rückenhaut, an welchem das Manteldreieck seine
Lage hat, vorsichtig herauspräpariren. Hierbei hat sich folgendes
Verfahren bewährt:

Man legt in der Fussplatte jederseits einen Schnitt durch die
Haut parallel zum Fussrand so an, dass diese beiden Schnitte am
hintern Fussende in einem spitzen Winkel zusammentreffen. Um die
Pedalnerven nicht zu verletzen, muss die Schnittführung möglichst
nahe am Fussrand erfolgen. Der grösste Theil der Rückenhaut,
welcher mit den Organen der Leibeshöhle nur durch lockeres Binde-
gewebe verbunden ist, lässt sich nun vom hintern Körperende her
leicht abheben und wird unmittelbar hinter dem Manteldreieck in der
Querrichtung abgeschnitten. Das die Mantelorgane bedeckende Haut-
stück dagegen ist mit den Visceralorganen durch den Retractor penis,
das Rectum sowie durch Gefässe und Nerven verbunden. Der Re-
tractor penis setzt sich bei II und III an der Fusskante, bei I an der
Rückenhaut, wie bei den Janellen, an. Die Loslösung dieses Haut-
stücks gelingt daher erst, nachdem unter der Lupe 2 grössere Nerven,
die Aorta, der Retractor penis und endlich das Rectum durchschnitten
sind. Gleichzeitig mit der Trennung dieser Organe durchschneidet
man die Haut vor dem Manteldreieck von links nach rechts mit der
Scheere und löst das gesammte Mantelstück auf diese Weise heraus.
Wenn man dasselbe von der ventralen Seite unter der Lupe betrachtet
(Taf. 17, Fig. 6), so bemerkt man zunächst eine zarte, zwischen den
beiden Fussrändern ausgespannte Membran mit glänzender, musculöser
Querstreifung — das Diaphragma (dia). Dasselbe ist ähnlich ge-
wölbt wie die Rückenhaut, zeigt aber etwa in der Mitte eine quer
verlaufende, kammartige Erhöhung (k), von welcher die vordere und
hintere Fläche ventrodorsal dachartig abfallen. An dem Kamm ist

Die Gattung Triboniophorus. 303

die Musculatur stärker entwickelt. An der hintern Fläche des Dia-
phragmas breiten sich dort, wo die Sinnesblase (so) zwischen Haut
und Diaphragma eingebettet liegt, 2 divergirende Muskelbänder (mu)
aus und lösen sich an den seitlichen Partien des Diaphragmas in ein-
zelne Fasern auf. Das Diaphragma hat an 4 Stellen sichtbare Oeff-
nungen für Gefässe, Nerven und Rectum. An der rechten !) vordern
Fläche wird dasselbe von einem Nerven (n.pul) in der Richtung von
hinten nach vorn durchbohrt, welcher dann am vordersten Ende der
Lunge in diese eintritt; dicht dahinter befindet sich eine Oeffnung für
das Rectum (rect). An der linken hintern Fläche tritt ein Nerv
(n.os. 1), welcher das Sinnesorgan versorgt und Aeste an die Niere
und die Rückenhaut abgiebt, in der Richtung von vorn nach hinten
in das Diaphragma ein. Dicht vor dem Kamm des Diaphragmas ent-
springt auf der linken Seite die Aorta (ao.com) aus der Herzkammer
(ventr). Die Innervirung des Herzens scheint von der Lunge her zu
erfolgen und auf die Vorkammer und Kammer überzugreifen.

Durch das Diaphragma hindurch lassen sich die genannten Or-
gane, die Lunge (pul), die Niere (re), das Herz (ventr, atr), die
Schalenkammer (sch) und die Sinnesblase (so) mehr oder weniger
deutlich erkennen. Die Lunge liegt auf der rechten Körperseite (pul)
und reicht fast bis zur Medianlinie heran. Die Abgrenzung von der
Niere ist deutlich sichtbar, dagegen scheint zwischen der Vorkammer
des Herzens und der Lunge eine Trennung nicht zu bestehen.
Die Lunge erstreckt sich bis etwas über den Eintritt des Lungen-
nerven in das Diaphragma (Taf. 17, Fig. 6 n.pul) hinaus nach vorn.
Die hintere Grenze ist nicht sichtbar.

An die mediale Lungenfläche grenzt die Niere an (re), welche auf
der linken Körperseite ihre Lage hat und etwas über die Mittellinie
hinausragt, so dass sie also einen grössern Theil des Mantelraums
einnimmt als die Lunge. Sie ist ein einheitliches Organ und hat, von
der ventralen und hintern Seite gesehen, eine sichelförmig gebogene
Form. Man kann an ihr einen Körper und zwei nach vorn gerichtete
Zipfel unterscheiden. Der linke laterale Zipfel reicht sehr weit nach
vorn und liegt in der Nähe des linken Fussrandes. Er ist vorn ziem-
lich spitz ausgezogen. Der rechte mediale Zipfel überragt nur wenig
die Kammebene des Diaphragmas nach vorn und ist abgerundet. Der

1) Die Bezeichnungen „rechts“ und „links“ beziehen sich auf die
Besichtigung des Thieres von oben her, während für die Fig. 6 die
entgegengesetzten Bezeichnungen Anwendung finden müssen.

304 WILHELM PFEIFFER,

vordere, ventralwärts gerichtete Rand der Niere ist zwischen den
beiden Zipfeln muldenförmig nach hinten gebogen. Von dem Körper
der Niere ist nur die hintere Fläche sichtbar, dieselbe fällt dorso-
ventral steil ab und hat, wenn man eine durch die tiefste Stelle der
muldenförmigen Einsenkung gedachte Querebene als vordere Grenze
betrachtet, fast die Gestalt eines Rechtecks mit hinten abgerundeten
Ecken. Von einem Ausführungsgang der Niere ist nichts zu be-
merken.

Zwischen den beiden Nierenzipfeln liegt vor dem Nierenkörper
auf der linken Seite das Herz, welches aus einem rundlichen Ventrikei
(ventr) und einem schmalen, röhrenförmigen Atrium (air) besteht.
Die Herzkammer liegt dem lateralen Nierenzipfel an, die Vorkammer
wendet sich über die Medianlinie hinüber auf die rechte Seite und
zwar vor und ventral vom medialen Nierenzipfel. Zwischen dem
vordern Nierenrand und dem Herzen ist ein spaltartiger Raum sicht-
bar, das Pericardium (per). Aus der Kammer entspringt ventral die
grosse Aorta (ao.com), welche das Diaphragma durchbohrt und sich
bald in die vordere und hintere Aorta theilt. Auf der rechten Seite
geht die Vorkammer ohne auffällige Grenze in das Lungengewebe über.

Zwischen Rückenhaut und Diaphragma bezw. Niere erstreckt sich
von vorn nach hinten eine mit einem stabförmigen Kalkstück gefüllte
einheitliche Schalenkammer (sch). Dieselbe geht von vorn rechts nach
hinten links bis zur Medianlinie des Körpers, ist 0,5 cm lang, cylindrisch,
perlmutterglänzend, der Innenseite der Rückenhaut dicht anliegend
und senkt sich mit ihrem hintern Ende zwischen Lunge und Herz
bezw. Niere ein, so dass sie von den genannten Organen an ihrem
hintern Ende ventral bedeckt wird.

Am hintern Rande des Diaphragmas, dort, wo dasselbe in die
Rückenhaut übergeht, und auf der Grenze der Lunge und der Niere
befindet sich ein rundliches, blasenförmiges Sinnesorgan (so), welches
von PLATE bei den Janellen ebenfalls gefunden und als Homologon
des Osphradiums der Basommatophoren aufgefasst worden ist.

IV. Die Anatomie der Mantelhöhle und Lunge.

Ueber die Mantelhöhle und die Lunge von Triboniophorus ist
bisher wenig bekannt geworden. HUMBERT (1864) kennt dieselbe an-
scheinend gar nicht. SimroTH (1889) hebt hervor, dass von einem
eigentlichen Mantel als einer Hautduplicatur nicht die Rede sein
könne. Er bestreitet die Angabe KEFERSTEIN’s (1865), dass die Lunge
von Triboniophorus ganz klein sei, und macht darüber folgende

Die Gattung Triboniophorus. 305

Angaben: „Die Grenze zwischen Niere und Lunge ist nicht deutlich,
ebenso wenig ein Ureter aufzufinden. Das Athemloch führt in eine
enge Höhle, die sich rings in ein trabeculäres Balkenwerk verzweigt.
Dasselbe dehnt sich namentlich nach der Seite aus und reicht min-
destens rechts bis zum Sinus der Sohlenkante, um von ihm das Blut
zu empfangen. Der v. JHERING’sche Satz, wonach bei den Pulmonaten
die Lunge ein Theil der Niere sei, findet hier volle Anwendung. Eine
so wirkungsfähige Lunge, wie bei den echten Pulmonaten, dürfte nicht
vorhanden sein.“

BERGH (1870) bezeichnet die Lunge als klein, von länglich ovaler
Form, in der Mitte etwas eingeschnürt, von gewöhnlichem Bau.

In neuester Zeit hat PLATE (1898) bei den Janellen die Mantel-
höhle und Lunge anatomisch und histologisch gründlich studirt und
dabei das bemerkenswerthe Resultat erzielt, dass die Lunge derselben
einen wesentlich andern Bau zeigt als die Lunge der übrigen Pulmo-
naten. Während sich bei den typischen Lungenschnecken zahlreiche
Gefässe unter dem Epithel der innern Mantelfläche ausbreiten, fand
PLATE bei den Janellen keine Spur von Gefässen. Dahingegen strahlten
von der Wandung der Mantelhöhle zahllose feine, büschelförmig ver-
zweigte Röhren aus, welche in einen grossen Blutsinus eintauchten und
so den Gaswechsel des Blutes ermöglichten. PLATE hat dieses Ath-
mungsorgan als „Büschel“- oder „Tracheallunge“ bezeichnet und das-
selbe der gewöhnlichen ,,Gefässlunge“ der Pulmonaten gegenüber ge-
stellt. Er hebt weiterhin hervor, dass diese Unterschiede auch in der
Systematik berücksichtigt werden können, und schlägt vor, bei den
Stylommatophoren die Tracheopulmonaten (= Janelliden) den Vaso-
pulmonaten gegenüber zu stellen.

Bei der von mir untersuchten Triboniophorus-Art liegt die Lunge
auf der rechten Körperseite und reicht nicht ganz bis zur Medianlinie,
welche äusserlich durch die Medianfurche bezw. deren Fortsetzung auf
das Manteldreieck dargestellt wird. Sie ist bei II 3,600 mm, bei
I 3,765 mm lang, bei III 2,400 mm breit, also um etwa 1 mm länger
als breit (3 : 2), liegt unmittelbar unter der Rückenhaut und ist von
der Leibeshöhle durch das Diaphragma getrennt (Taf. 17, Fig. 6).
Der Athemgang verbindet dieselbe mit der Rückenhaut. Die Lungen-
röhren reichen vielfach zwischen die Schlingen des ziemlich complieirt
gebauten Ureters (Taf. 17, Fig. 2); medianwärts grenzt die Lunge
ausserdem an die Niere und die Schalenkammer an (Taf. 17, Fig. 3).
Von der Athemöffnung, welche sich an der rechten Körperseite nahe
dem Fussrand im untern Winkel des Manteldreiecks befindet (Taf. 17,

306 WILHELM PFEIFFER,

Fig. 1 atl) und am conservirten Thier stark zusammengezogen er-
scheint, führt der Athemgang in die Manteihöhle hinein, indem er die
Haut schräg von vorn nach hinten durchbohrt. Die Mantelhöhle ist
bei I 1,2 mm, bei II 0,890 mm lang und bei III 0,285 mm breit.
Ihr grösster Durchmesser liegt dem gemäss in der Längsrichtung des
Thieres, während der Querdurchmesser etwa 5mal so klein ist. Diese
Zahlen beweisen, dass diese Höhle im Vergleich mit den gewöhnlichen
Pulmonaten ausserordentlich klein ist. Was den Aufbau der Lunge
anbelangt, so kann man anatomisch drei typische, bei mikroskopischer
Untersuchung sofort in die Augen fallende Bestandtheile unterscheiden,
die Mantelhöhle mit den Mantelhöhlendivertikeln (Taf. 17, Fig. 3 div),
die schlauch- oder röhrenförmigen Luftkammern (Taf. 17, Fig. 2, 3 lk)
und die peripheren Athemröhren (Taf. 17, Fig. 2 pul).

Das Centrum der Lunge wird von der erwähnten Mantelhöhle ge-
bildet, welche aus dicken, musculösen Wänden (in Taf. 17, Fig. 3
cav.pall ist die Musculatur nur schematisch angedeutet worden) be-
steht, in denen Pigmenteinlagerungen und kleine einzellige Drüsen,
wie in der äussern Haut, vorhanden sind. Die Wand dieser Mantel-
höhle zeigt an den verschiedensten Stellen und ohne System Aus-
buchtungen von wechselnder Grösse (Taf. 17, Fig. 3 div). PLATE
hat bei den Janellen die Ausbuchtungen der Wand am Dache der
Mantelhöhle als Contractionserscheinungen aufgefasst, diejenigen der
Seitenwand und des Bodens dagegen als Mantelhöhlendivertikel be-
zeichnet. Bei Triboniophorus sind diese Divertikel keine Contractions-
erscheinungen, da sie eine ganz verschiedene Länge besitzen, deutliche
Röhren darstellen und in jedem Falle nach kürzerm oder längerm
Verlaufe in die Luftkammern (Taf. 17, Fig. 3 lk) und weiterhin in
die peripheren Athemröhrchen (Taf. 17, Fig. 2 pul) übergehen. Hier-
bei mag die Bemerkung Platz finden, dass PLATE als Mantelhöhlen-
divertikel den Theil der Lunge bezeichnet hat, welcher zwischen der
Mantelhöhle und den peripheren Athemröhren gelegen ist. Bei Tribo-
niophorus stellen aber die PLATE’schen Mantelhöhlendivertikel zwei ana-
tomisch so verschiedene Bildungen dar, dass ich des bessern Verständ-
nisses halber eine Unterscheidung derselben in Mantelhöhlendivertikel
(div) und Luftkammern (lx) für angezeigt gehalten habe. Bei den
Janellen tritt dieser Unterschied nicht so scharf hervor. Diese Mantel-
höhlendivertikel sind ganz verschieden lang. Sie öffnen sich zuweilen
sofort, mitunter aber erst nach mehrfacher Gabelung (Taf. 17, Fig. 3
div u. /k) in die peripher gelegenen Luftkammern. Bei II liegen die
meisten Divertikel an den beiden lateralen Seiten der Mantelhöhle,

Die Gattung Triboniophorus. 307

ventral ist ihre Zahl geringer, und dorsal zweigen sich nur wenige
Divertikel am Uebergang zu den lateralen Seiten ab. An der Mün-
dung des Athemgangs in die Mantelhöhle und in der Nachbarschaft
des Rectums fehlen die Divertikel vollständig. Vom vordern Rande
der Mantelhöhle strahlen 8 Divertikel nach vorn aus, vom hintern
Rande derselben 2 grössere Divertikel nach hinten, die sich dann
peripher weiter verzweigen. Die Vertheilung der Divertikel auf die
ganze Ausdehnung der Wand der Mantelhöhle ist sehr unregelmässig.
In vielen Schnitten findet man gar keine Divertikel, in andern 1—3
pro Schnitt. Im Ganzen konnte ich 24 Divertikel zählen, welche mit
der Mantelhöhle communicirten. Die Wand dieser Divertikel besteht
aus derselben starken Musculatur wie die Wand der Mantelhöhle; die
Muskeln der letztern greifen offenbar auf die Divertikel über. Es ist
bereits von PLATE (1898) die Vermuthung ausgesprochen worden, dass
diese stark entwickelte Musculatur den Zwecken der Athmung dient.
Nach den Beobachtungen HEDLEY’S (1889), wonach die Respirations-
öffnung sich zuweilen so weit öffnet, dass man das Innere der Mantel-
höhle sehen kann, ist diese Vermuthung zur Gewissheit geworden.
Die in die Mantelhöhle eingeströmte Luft wird augenscheinlich durch
die Contraction der musculösen Wandungen derselben und der Diver-
tikel in die Luftkammern und in die peripheren Athemröhren ge-
trieben, um dann aus diesen wiederum durch die antagonistische
Wirkung des Diaphragmas herausgestossen zu werden, nachdem sie
die die Athmungsorgane umspülende Hämolymphe mit Sauerstoff ge-
sättigt hat. Die dorsale Wand der Mantelhöhle geht ohne sichtbare
Grenze in die Musculatur der Haut über. Ventral und lateral wird
die musculöse Wand der Athemhöhle von einem Blutsinus umgeben,
welchen PLATE bei den Janellen bereits beschrieben und als Rücken-
oder Dorsalsinus bezeichnet hat. In diesem Sinus liegen ausser der
Mantelhöhle bezw. der gesammten Lunge auch die Niere, die Ureter-
schlingen, das Herz, die Schalenkammer und das Sinnesorgan. Der-
selbe wird dorsal von der Rückenhaut und ventral von dem Diaphragma
begrenzt und verhält sich im Uebrigen genau so wie bei den Janellen,
so dass hier ein Hinweis auf die PLATE’sche Abhandlung genügen dürfte.

Die Mantelhöhle und die Mantelhöhlendivertikel sind auf der
Innenseite mit einem niedrigen cylindrischen Epithel bekleidet, welches
dem Epithel der äussern Haut gleicht. Die Epithelzellen haben keine
Basalmembran und springen verschieden weit nach innen vor. Die
Kerne liegen nicht in gleicher Höhe. Einen Besatz mit Cilien habe
ich an meinen Präparaten nicht nachweisen können. Trotzdem er-

308 WILHELM PFEIFFER,

scheint die Annahme gerechtfertigt, dass die Athemzellen auch bei
Triboniophorus, wie PLATE dies von den Janellen nachgewiesen hat,
bewimpert sind. Im Lumen der Mantelhöhle ist eine grau gefärbte,
granulirt erscheinende Masse oft in grossen Mengen vorhanden, welche
zweifellos als Drüsensecret aufzufassen ist. In wie weit sich die Athem-
zellen, wie dies PLATE bei den Janellen angegeben hat, an der Secretion
betheiligen, muss dahingestellt bleiben. Erwähnt kann jedoch werden,
dass die kleinen, einzelligen Drüsen, welche sich in der Wand der
Mantelhöhle und der Divertikel befinden, bei Triboniophorus so zahl-
reich auftreten, dass die Menge des vorgefundenen Secrets sehr wohl
von diesen Drüsen allein geliefert sein kann.

In der Umgebung des Athemgangs, besonders in der Nähe seiner
Mündung in die Mantelhöhle, sind in die Musculatur der Rückenhaut
kleine Schlauchdrüsen in grosser Anzahl eingebettet (Taf. 18, Fig. 9
u. 10 Dr). In einem Schnitt findet man mitunter 30 und mehr von
diesen Drüsen. Sie bestehen aus einem cylindrischen Epithel mit
basalem Kern, welcher breiter als hoch erscheint. Die einzelnen Zell-
grenzen sind deutlich sichtbar. Im Drüsenlumen liegen schwach ge-
färbte Klumpen geronnenen Secrets. Diese Drüsen stimmen in ihrem
Bau mit den von PLATE beschriebenen Schlauchdrüsen überein. Bei der
Janella schauinslandi münden dieselben an der Vorderecke des Mantels,
auf dem kleinen Lappen, welcher sich über die Nierenöffnung hinüber-
legt, mittels eines kleinen Porenfeldes aus. Bei der Aneitella berghi
münden nur 2 oder 3 Drüsenschläuche dort aus, wo der Athemgang
in die Renoanalrinne des Rückens übergeht, während die übrigen
rudimentäre, kleine, allseitig geschlossene Bläschen darstellen. Bei
Triboniophorus ähneln die Schlauchdrüsen denen der Aneitella am
meisten. Sie unterscheiden sich von ihnen aber dadurch, dass die
Bläschen nicht geschlossen sind, sondern gruppenweise in den Athem-
gang ausmünden.

Die Mantelhöhlendivertikel (div) öffnen sich in blasige Räume —
die Luftkammern —, denen die musculöse Wandung nahezu fehlt
(Taf. 17, Fig. 2 u. 3 7k). Nur am Uebergang strahlt ein ganz dünner
Muskelstreifen auf die Wand der Luftkammern aus, welcher bei
schwacher Vergrösserung gar nicht zu sehen ist. Der Uebergang der
Divertikel in die Luftkammern markirt sich daher ungemein scharf.
Es kommt noch hinzu, dass das Epithel der Divertikel plötzlich seinen
Charakter ändert und die kleinen einzelligen Drüsen ebenfalls ver-
schwinden. Die Wand der Luftkammern besteht aus einer doppelt
contourirten Membran, in welche länglich runde, kleine Kerne einge-

Die Gattung Triboniopborus. 309

lagert sind (Taf. 17, Fig. 2 u. 37k). In der Nähe der Divertikel sind
diese Blasen länglich gestaltet und gross, nach der Peripherie zu
werden sie immer mehr rund und allmählich kleiner. Lateral von
der Mantelhöhle sind sie am zahlreichsten, dorsal und ventral dagegen
in geringerer Anzahl vorhanden. Es stossen häufig zwei Luftkammern
mit ihren Wänden direct an einander an, an den Stellen indessen, an
welchen drei oder mehr Divertikel zusammenstossen, befinden sich Lücken
zwischen ihnen, in denen wahrscheinlich das Blut circulirt. An die
Divertikel schliessen sich peripher lang gestreckte, äusserst schmale
Röhrchen — Athemröhrchen — an (Taf. 17, Fig. 2 pul), in deren
Wänden relativ grosse Kerne von rundlicher, gerader oder gebogener
Form, deutlicher Grenzmembran und granulirtem Innern erkennbar
sind. Am Anfang der Athemröhren sieht man zuweilen vielgestaltige
Kerne, die scheibenförmig, unregelmässig gelappt und gefenstert
erscheinen. Da dieselben mit den Kernen übereinstimmen, welche
PLATE (1898) bei den Athemröhren der Janellen und der Anetella
berghi beschrieben hat, so kann ich unter Hinweis auf diese Arbeit
und die derselben beigegebenen Zeichnungen auf eine nähere Be-
sprechung derselben Verzicht leisten. Die Athemröhrchen sind ventral
etwa parallel mit dem Diaphragma gelagert, dorsal fehlen sie an der
Einmündungsstelle des Athemgangs in die Mantelhöhle, zu beiden
Seiten derselben verlaufen sie indessen dicht unter der Haut, der
Rückenwölbung angepasst. Sie erstrecken sich nach vorn bis zum
Eintritt des Lungennerven (Taf. 17, Fig. 6 n.pul) und schieben sich
hinten zwischen die Ureterschlingen ein. Eine periphere Begrenzung
ist nicht vorhanden. Sie tauchen in den beschriebenen Blutsinus ein
oder legen sich an ein weitmaschiges, lockeres Gewebe an, dessen
Spalten mit Blut gefüllt sind.

V. Die Niere.

HUMBERT (1864) erwähnt die Niere von Triboniophorus gar nicht.
KEFERSTEIN (1865) giebt im Gegensatz zu BERGH (1870) nur an, dass
die Niere sehr gross ist. SImRoTH (1889) hat Lunge und Niere nicht
von einander zu unterscheiden vermocht, er glaubt, dass hier der
v. JHERING’sche Satz, wonach die Lunge ein Theil der Niere ist, noch
seine volle Anwendung findet, und hält weitere Untersuchungen für
unerlässlich. Einen Ausführgang sowie einen Nierenporus neben dem
Anus hat keiner von diesen Forschern gefunden. In dem SemPer’schen
Nachlass berichtet Simrorx (1894) über die Niere von Triboniophorus,

wie folgt: „Bei Triboniophorus liegt anscheinend nur links ein gut
Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph, 291 |

310 WILHELM PFEIFFER,

geschlossener, starkblättriger Nierensack, welcher die Lunge zu einem
guten Theil umfassen dürfte, da die Harnleiter von rechts kommen.
Sie treten in eine besondere spaltförmige Erweiterung des Athem-
gangs, nahe über der Athemkammer.“

Die Kenntnisse über die Niere von Triboniophorus sind also nach
diesen Notizen sehr dürftig. Es können nur zwei Angaben als richtig
anerkannt werden, nämlich die Sempersche Bemerkung, dass an-
scheinend nur links ein gut geschlossener, starkblättriger Nierensack
liegt und dass der Ureter in den Athemgang mündet.

Eine Trennung zwischen Niere und Ureter ist bisher noch nicht
gelungen, ebenso wenig hat man bisher die innere Nierenöffnung oder
die äussere Nierenöffnung oder endlich die sogenannte Nierenspritze
— Renopericardialgang — nachgewiesen. Günstiger liegen die Ver-
hältnisse für die Gattungen Janella und Aneitella. PLATE hat gezeigt,
dass bei ersterer eine zusammenhängende, wenn auch durch eine
schmale Verbindungsbrücke in zwei Lappen getrennte Niere vorhanden
ist. Bei der Aneitella berghi ist die Organisation der Niere noch
primitiver, da diese Art nur eine einheitliche Niere ohne Lappen-
bildung besitzt. Auch Triboniophorus schliesst sich in dieser Be-
ziehung eng an Aneitella an, da hier, wie bereits erörtert worden ist,
eine einheitliche Niere, welche die linke Seite der Mantelgegend aus-
füllt und noch ein kleines Stück über die Medianlinie nach rechts
reicht, vorhanden ist. Wenn man die Niere auf Längsschnitten be-
trachtet, so hat sie im Allgemeinen die Form eines Dreiecks, dessen
vordere dorsoventral gerichtete Seite am kürzesten ist (Taf. 17, Fig. 7
bei o.int.re). Die ventrale und die dorsale Fläche dagegen ist lang;
beide stossen hinten in einem spitzen Winkel zusammen. In der Ebene
der innern Nierenöffnung schiebt sich zwischen die dorsale Fläche der
Niere und die Rückenhaut im vordern Theil der Niere die Schalen-
kammer ein, so dass an dieser Stelle die dorsale Fläche eine der
Wölbung der Schalenkammer entsprechende Ausbuchtung (Taf. 17 u.
18, Fig. 3, 7 u. 8) erfährt. Im Uebrigen verweise ich bezüglich der
Gestalt der Niere auf das Capitel über den Situs der Mantelorgane
(Taf. 17, Fig. 6).

Histologisch unterscheidet sich die Niere von T'riboniophorus nicht
wesentlich von der Niere anderer Pulmonaten. Es sind auf Schnitten
kleine, gekammerte Räume vorhanden, welche in der Mehrzahl von
vorn nach hinten und in der Richtung nach der grossen Nierenkammer
zu (Taf. 17, Fig. 7) verlaufen. Die kleinen Kammern bestehen aus
einem kernhaltigen Stützgerüst und sind mit einem niedrigen Epithel

Die Gattung Triboniophorus. 311

ausgekleidet, welches einen basal gelegenen, ziemlich grossen Kern
erkenneu lässt. Die gekammerten Räume sind oft mit einer formlosen,
gekörnten Masse vollständig ausgefüllt, welche PLATE bei den Janellen
als körniges Protoplasma gedeutet hat, das von den Zellen bei der
Conservirung nach aussen gestossen worden ist. Daneben findet man
auch noch Reste von untergegangenen Epithelien sowie von Coccidien
und deren Kernen, die stellenweise noch eine schwache Färbung er-
kennen lassen. Diese Coccidien sind in grossen Mengen sowohl intra-
als auch extracellulär in der Niere aller 3 Exemplare von Tribo-
niophorus vorhanden und befinden sich in verschiedenen Stadien der
Theilung und Copulation. Von der Niere der Janellen unterscheidet
sich die Triboniophorus-Niere noch dadurch, dass auch auf der ven-
tralen Seite der gemeinsamen Harnkammer das Nierengewebe wohl
entwickelt ist. In dieser Hinsicht nähert sich die Triboniophorus-
Niere mehr der Niere der Aneitella berghi. Die Harnkammer verläuft
in derselben Richtung wie die Vorderfläche der Niere, nähert sich
stellenweise der ventralen Fläche derselben, liegt aber im Allgemeinen
etwa in der Mitte zwischen der dorsalen und ventralen Fläche des
Nierenkörpers.

Die Niere öffnet sich mit einer ziemlich weiten Oeffnung (Taf. 17,
Fig. 7 o.int.re) an der Vorderfläche des medialen Nierenzipfels in
den sehr complicirt gebauten Ureter. Bei der Janella schauinslandi
und der Aneitella berghi fand PLATE die innere Nierenöffnung am
Vorderrand fast in der Mitte des linken Lappens auf der Spitze eines
kleinen, breit dreieckigen, nach vorn gewandten Zipfels. Bei Tribo-
niophorus III (Taf. 17, Fig. 7 o.int.re) durchbricht die innere Nieren-
öffnung die vordere Fläche des rechten Nierenzipfels etwas unterhalb
der Mitte seines verticalen Durchmessers. Sie liegt zwischen der
ventralen Seite der Schalenkammer und der dorsalen Seite des Atriums
(Taf. 17, Fig. 3 u. 7). Die letztere ist mit der innern Nierenöffnung
bezw. mit dem Anfangstheil des Ureters verwachsen, wie aus einem
Querschnitt bei Triboniophorus I (Taf. 17, Fig. 3 o.int.re) zu ersehen
ist. Bei Berücksichtigung dieser Lageverhältnisse muss darauf hinge-
wiesen werden, dass Contractionen und Expansionen der musculösen
Vorkammerwand das Lumen der innern Nierenöffnung mehr oder
weniger verengern bezw. verschliessen oder erweitern können. Aus
diesem Umstand würde sich auch in Verbindung mit dem früher be-
reits erwähnten Modus der Athmung und dessen Einfluss auf die
Mantelorgane die von HEpLEY (1889) beobachtete stossweise Abgabe

des Nierensecrets sehr wohl erklären lassen. Insbesondere dürfte die
21*F

312 WILHELM PFEIFFER,

Thätigkeit des Atriums hierbei darin bestehen, die Rückstauung des
Nierensecrets in die grosse Harnkammer bei den Contractionen des
Diaphragmas zu verhindern.

Etwa 2 mm weiter nach links besitzt der mediale Nierenzipfel
eine zweite Oeffnung, welche die Nierenkammer mit der Pericardial-
höhle, ähnlich wie bei den Janellen, durch den Renopericardialgang
verbindet. Derselbe ist auf einem Längsschnitt bei Triboniophorus IIL
(Taf. 18, Fig. 8 reper) in der Längsrichtung getroffen und leicht durch
seine stärkere Tinction kenntlich. Wie aus der Zeichnung ersichtlich
ist, verläuft derselbe nach vorn zu geneigt, so dass der Uebergang
ins Pericard dicht an der ventralen Seite erfolgt. Der Renopericardial-
gang ist innen mit einem relativ hohen Epithel ausgekleidet, welches
basalständige Kerne besitzt und lange und starke, nach der Niere zu
gekriimmte Wimpern trägt. Die einzelnen Epithelzellen und ihre
Kerne liegen sehr dicht an einander. Sie sind etwa 2—3mal so hoch
wie die Epithelzellen des Ureters. Auf der dorsalen Seite der Wand
des Renopericardialgangs, an der Nierenöffnung desselben, schlägt sich
das Epithel nach vorn wieder um, verläuft in dieser Richtung etwa
die halbe Länge des Ganges und hört dann plötzlich auf (Taf. 18,
Fig. 8). An das Epithel schliesst sich das niedrigere und schwach
gefärbte Nierenepithel unmittelbar an. Bei der ventralen Wand setzt
sich das Epithel am hintern Ende des Ganges noch ein kurzes Stück in
die Nierenkammer hinein fort, wird allmählich immer niedriger — die
einzelnen Epithelien und ihre Kerne stehen nicht mehr so dicht an
einander — und geht schliesslich in das Epithel der Niere über
(Taf. 18, Fig. 8). An der Pericardialöffnung des Ganges hört das
Wimperepithel plötzlich auf.

Der Ureter ist wie bei den Janellen und der Aneitella berghi ein
sehr complieirtes Organ, welches in seinen Lagerungsverhältnissen nur
mit Hülfe von Schnittserien erkannt werden kann. Er nimmt die
rechte Körperseite vom rechten Nierenzipfel an bis zum Rectum ein
und ist zum grössten Theil hinter der Mantelhöhle gelegen, wenn auch
viele Athemröhren sich zwischen die Schlingen des Ureters einsenken
und einzelne Ureterabschnitte vor der Mantelhöhle ihre Lage haben.
Bei den von mir untersuchten Individuen ist die Lage und die Zahl
der Ureterschlingen nicht vollkommen gleich. Gemeinsam ist allen
der Verlauf der Ureterschlingen von links nach rechts und wieder zu-
rück. Die Anzahl der auf diese Weise gebildeten rückläufigen Bogen
dagegen variirt bei den einzelnen Thieren. Man kann z. B. bei Ex. I 2
und bei Ex. III 3 derartige Bogen unterscheiden. Bei Ex. II ist die

Die Gattung Triboniophorus, 313

Schnittserie wegen mangelhafter Entkalkung nicht lückenlos geworden.
So viel habe ich aber trotzdem aus den Schnitten ersehen können, dass
der Verlauf des Ureters sich ähnlich gestaltet wie bei Ex. I. Von
dem Ureter der Aneitella berghi unterscheidet sich der Ureter der
Gattung Triboniophorus unter anderm dadurch, dass der Endtheil des
letztern mit einem kleinern dorsalen Bogen in den Athemgang ein-
mündet und nicht die mediale Seite der Lunge umfasst, wie dies
PLATE von der Aneitella berghi beschrieben hat. Bei den Janellen
liegen diese Verhältnisse ganz anders, indem dort der Ureter nicht
in den Athemgang, sondern selbständig im vordern Winkel des
Manteldreiecks unter einem zipfelförmigen Anhangslappen mündet.
Statt des bei der Aneitella berghi von PLATE und bei Triboniophorus
von mir ermittelten dorsalen Bogens der letzten Ureterschlinge ist
bei den Janellen ein zum Rectum verlaufendes langes Divertikel vor-
handen (vergl. fig. 24 d* der Abhandlung von PLATE). Dieses
Divertikel vermittelt gewissermaassen den Uebergang der Formen,
welche die äussere Nierenöffnung in der Mitte des Manteldreiecks
(Janellen) bezw. an der rechten Seite in dem Athemgang (Aneitella,
Triboniophorus) haben.

Da ausser der erwähnten Verschiedenheit in der Anzahl der
Ureterschlingen bei Ex. I und III auch in der Divertikelbildung kleine
Unterschiede bestehen, so erscheint eine getrennte Besprechung der-
selben néthig. Aus derselben wird sich indessen ergeben, dass die
Abweichungen zur Artdiaguose sich nicht verwerthen lassen.

Ex. I. Wenn man die Fig. 11, Taf. 18, betrachtet, welche den
Verlauf des Ureters schematisch zur Anschauung bringt, so dürfte
darüber kein Zweifel mehr obwalten, dass derselbe sehr complicirt
gebaut ist. Die Bezeichnungen ur,, ur,, ur;, ur, und ur, geben zu-
gleich den Weg an, den das Nierensecret von der innern Nierenöffnung
zum Athemgang zurückzulegen hat. Die Buchstaben d,, d,, dy, dy,
d, und d, bezeichnen die Divertikel, welche sich entweder beim
Uebergang der einzelnen Ureterabschnitte bilden (d, bis d,) oder
partielle Ausstülpungen einer Ureterschlinge darstellen (d, und d,).
Hierbei ist zu beachten, dass ausser diesen längern Divertikeln zahl-
reiche Faltenbildungen und Aussackungen der Ureterwände vorhanden
sind, welche in dem Schema nicht veranschaulicht werden konnten,
aus den Figg. 2, 4 (Taf. 17), 9, 10 (Taf. 18) etc. aber ersichtlich sind.
Die Bildung von so grossen Divertikeln wie bei den Janellen ist bei
Triboniophorus nicht vorhanden. In dieser Beziehung schliesst sich
der Ureter von Zriboniophorus mehr dem der Aneitella berghi an.

314 WILHELM PFEIFFER,

Was die Lageverhältnisse des Ureters zur Schalenkammer und
Lunge anbelangt, so ist zu bemerken, dass wr,, nachdem er eine kleine
Strecke nach hinten am medialen Nierenrand zurückgelegt hat (Taf. 17,
Fig. 3), die Schalenkammer auf ihrer ventralen Seite begleitet und
entsprechend der Krümmung derselben sich auf die rechte Seite der
Schalenkammer fortsetzt, um am hintern Pole der Schalenkammer un-
mittelbar unter der Rückenhaut in wr, überzugehen. In Taf. 17, Fig. 2
hat sich der Uebergang bereits vollzogen, so dass wr, nicht mehr
sichtbar ist. An dieser Stelle entsteht das Divertikel d,, welches
(Fig. 3) an der dorsalen Seite der Schalenkammer gelegen ist und sich
von da nach vorn bis zu einer Querebene erstreckt, welche etwa die
Mitte der Mantelhöhle trifft. Noch einige Mikra weiter nach vorn
endigt (Fig. 3) links von d, das Divertikel d,, welches sich von der
innern Nierenöffnung an der ventralen Seite der Schalenkammer
(Taf. 18, Fig. 11) nach vorn erstreckt. d, stellt gewissermaassen die
Verlängerung von ur, nach hinten dar (Taf. 18, Fig. 11), verläuft auf
der ventralen Seite der Schalenkammer zwischen dieser und dem
Diaphragma und ist seitlich zwischen Lunge und Niere eingeschoben
(Taf. 17, Fig. 2). wr, liegt an der dorsalen Seite der Lunge dicht
unter der Rückenhaut (Fig. 2) und bildet an der rechten Körperseite
mit wr, das Divertikel d, (Taf. 18, Fig. 11). «ur, zieht sich von der
rechten Seite dicht unter der Rückenhaut im Bogen nach der linken
Seite hinüber, liegt bereits hinter der Lunge und geht bei d, in ur,
über (Taf. 18, Fig. 11). Letzterer liegt ventral von wr,, so dass sich
beide in der dorsoventralen Richtung gewissermaassen decken, verläuft
wieder von links nach rechts und verbindet sich bei d, mit ur,
(Taf. 17, Fig. 3). wr, ist die am weitesten nach hinten gelegene
Ureterschlinge, die sich aber auf der rechten Seite so weit nach vorn
hin zieht, dass sie sich mit der am weitesten vorn gelegenen Ureter-
schlinge ur, in d, ‚vereinigen kann (Taf. 18, Fig. 11). ur, wendet
sich wieder von rechts nach links (Taf. 17, Fig. 3) und geht in einem
kleinen dorsalen Bogen zwischen Lunge und Rückenhaut in den
Athemgang über (Taf. 17, Fig. 5). Die Mündung desselben in den
Athemgang erfolgt hierbei von links nach rechts (Taf. 18 u. 17, Fig. 11
u. 5) und an den vordersten Abschnitten der Lunge.

Ex. IIL Das Schema (Taf. 18, Fig. 12) dieses Ureters ist nach
Längsschnitten entworfen worden. Die Lage desselben stimmt hier in
so fern mit Ex. I überein, als das Princip der Anordnung der Ureter-
schlingen in der Richtung von links nach rechts und umgekehrt in
gleichem Maasse ausgesprochen ist. Dagegen besteht, abgesehen von

Die Gattung Triboniophorus, 315

kleinern Abweichungen in der Divertikelbildung, in so fern eine Ab-
weichung von Ex. I, als bei Ex. III ein rückläufiger Bogen mehr vor-
handen ist. Während bei Ex. I nur 5 Ureterlagen zu zählen sind,
bestehen bei Ex. III deren 7. Weiterhin erstrecken sich die Athem-
röhren bei Ex. IJI bis in die am weitesten nach hinten gelegenen
Ureterpartien, wohingegen bei Ex. I schon ur, und ur, hinter der
Lunge gelegen sind. Bei Ex. III ist wr, der am weitesten hinten ge-
legene Uretertheil. Fast alle Ureterabschnitte sind hier auf dem Quer-
schnitt getroffen (Taf. 17 u. 18, Fig. 7 bezw. 8 u. 9), nur auf der
rechten Seite, wo die einzelnen Ureterschlingen sich paarweise ver-
einigen, findet man Schnitte, welche die Ureteren nahezu in der Längs-
richtung treffen (Taf. 18, Fig. 10). Die Ureterabschnitte sind wiederum
mit ur), Urs, Urs, Was Ur,, Ur, und ur, und die den Uebergang
derselben vermittelnden Divertikel mit div,, div,, div,, div,, div, und
div, bezeichnet worden. Andere Divertikel haben der leichtern Orien-
tirung halber die Buchstabenbenennungen a, b, c und d erhalten. Im
Einzelnen gestaltet sich der Verlauf des Ureters bei Ex. III folgender-
maassen: wr, ist Anfangs ventral der Schalenkammer gelegen, bildet
nach links ein kleines Divertikel, erweitert sich nach der Aufnahme
eines zweiten (Fig. 12b, Taf. 18) kleinen Divertikels und wendet sich
in dorsalem Bogen zwischen Rückenhaut und Lungenröhren nach
hinten und rechts, um bei div, in ur, überzugehen (Taf. 18, Fig. 10),
welcher wiederum von rechts nach links zurückkehrt und dabei zum
Theil ventral von ur, (Taf. 18, Fig. 10), zum grössern Theil aber
dahinter (Taf. 18, Fig. 9) liegt. Bei div, gehen ur, und ur, in ein-
ander über. Letzterer liegt unmittelbar unter dem Diaphragma, bildet
zwei Divertikel c (Taf. 18, Fig. 12) und d (Taf. 18, Fig. 12 u. 9), ver-
läuft nach rechts und verbindet sich bei div, (Taf. 18, Fig. 10) mit
ur,. Dieser Uretertheil wendet sich, ebenfalls ventral gelegen, wieder
nach links bis div, und geht daselbst in wr; über, welcher zwischen
Rectum und wr, seine Lage hat (Taf. 18, Fig. 9) und abermals sich
nach rechts wendet. Nachdem wr, und wr, sich in der Nähe des
Durchtritts des Rectums durch die Haut mit einander in div, ver-
bunden haben, verläuft wr, dicht unter der Rückenhaut und auf der
dorsalen Seite der Lunge wieder nach links, um sich endlich in div,
mit ur, zu vereinigen, welcher dann, dorsal gelegen, von vorn her
in den Athemgang einmündet (Taf. 18, Fig. 9 u. 12). Bei div, be-
findet sich ein kurzes Divertikel (Taf. 18, Fig. 12e).

Wenn man die Lageverhältnisse der beiden Ureteren vergleicht,
so ergeben sich folgende Unterschiede bei Ex. I und III:

316 WILHELM PFEIFFER,

Exemplar 1. Exemplar III.
ventral dorsal ventral dorsal
ur, ur, Ur,
ur, Ur » ur, Ur, ur,
UT 3 ur, ur,
ur;
Es entsprechen sich also:
ure ur,
2 Ur ß
bei a cr bei
Ur 5 Urs

Exemplar I Exemplar [it~ RE
(Tat 18Rig. 11) ur, (Taf. 18, Fig. 12) Urs
inane Ur;
ur 2

Der Umstand, dass bei Ex. III eine rückläufige Ureterschlinge
mehr vorhanden ist (wr, und wr,) als bei Ex. I, kann als ein prin-
cipieller Unterschied in der Bildung beider Ureteren nicht gedeutet
werden, da diese Schlinge nur eine nochmalige Einstülpung des Ureters
zwischen ur, und wr,, welche bei Ex. I fehlt, darstellt. Im Uebrigen
ist die Lage beider Ureteren so übereinstimmend, dass an der Gleich-
artigkeit der Bildung kein Zweifel bestehen kann. Auch das Vor-
handensein von kleinen Abweichungen in der Divertikelbildung ist be-
langlos, da die Divertikel zu klein sind. Es entsprechen sich im
Allgemeinen:

Dr à
de b
bei d, bei 12
Exemplar I ame Exempar Ua
(Taf. 18, Fig. 11) da (Taf. 18, Fig. 12)| dw,
Ai div
de | WW
a div,
dors. Bogen ‘
von ur, div,

d, bei Ex. I (Fig. 11) fehlt bei Ex. III (Fig. 12), dagegen ist div,
bei Ex. III (Fig. 12) entsprechend der überzähligen Schlinge ur, und
ur, bei Ex. I (Fig. 11) nicht vorhanden.

Die Gattung Triboniophorus, 317

Das Epithel des Ureters besteht aus niedrigen Zellen, welche so
dicht an einander liegen, dass Zellgrenzen nicht wahrnehmbar sind.
Meist sind diese Zellen gleich hoch und innen durch eine Stäbchen-
cuticula abgeschlossen. Am Flächenbild sieht man deutlich, dass die
Zellen Protoplasmafortsätze nach allen Richtungen entsenden, welche
bei den benachbarten Zellen nach Art der Finger gefalteter Hände in
einander greifen (,Stern- oder Lamellenzellen“ nach PLATE). In ein-
zelnen Fällen erheben sich einige dieser Zellen über das Niveau der
umliegenden Zellen. Die von PLATE bei der Janella schauinslandi
beschriebenen Calottenzellen habe ich in der von dem genannten Autor
beschriebenen Form und Configuration nicht nachweisen können, da-
gegen habe ich hier und da Zellengruppen mit Büscheln von zarten
Cilien gefunden, welche nicht sonnenförmig ausstrahlen, sondern an
ihren peripheren Theilen leicht gebogen erscheinen. Diese Cilien sind
weit zarter und kürzer als die im Epithel des Renopericardialgangs
nachgewiesenen. Sie sind nur an einzelnen Stellen vorhanden, dort
aber so gut erhalten, dass das Fehlen derselben an andern Stellen
nicht auf den Einfluss der Conservirung zurückgeführt werden darf.
Es scheint im Gegentheil, dass die Verhältnisse hier so ähnlich wie
bei den Janellen liegen, nur mit dem Unterschiede, dass bei Zribo-
niophorus die Calottenzellen nicht vereinzelt neben den Sternzellen
vorkommen, sondern dass Gruppen von Calottenzellen mit Wimpern
auftreten. Das Protoplasma der Zellen lässt eine faserig aussehende
Längsstreifung erkennen, welche durch den eigenartigen Bau der
Sternzellen bedingt wird. Jede Epithelzelle besitzt einen grossen
Kern, welcher etwa in der Mitte der Zelle seine Lage hat, rundlich,
oval oder länglich ist und eine wechselnde Anzahl von Chromatin-
körnern einschliesst.

VI. Das Herz und die Gefiisse.

SIMROTH hat in dem Srmper’schen Nachlasswerk (1894) ange-
geben, dass das grosse Pericard die linke Seite einnimmt und dass in
demselben nach oben und rechts, der Lunge zugekehrt, die Vorkammer,
links und unten die Kammer liegt. Die Muskelbalken der Kammer
befestigen sich trichterartig an der Mündung der Vorkammer und
bilden so einen Klappenverschluss, wie bei unserm Herzen. Die
Nierenspritze ist nicht erwähnt.

An anderer Stelle fügt SimroTH (1889) ausserdem noch hinzu,
dass der Ventrikel bei der Aneitea graeffei HUMBERT kuglig ist, die

318 WILHELM PFEIFFER,

Aorta sich sofort gabelt und als starke hintere Aorta intestinalis zur
Leber verläuft.

BERGH (1870) bezeichnet das Pericardium als quer oval und etwa
5,5 mm lang. Die Vorkammer ist ziemlich gross und dünnwandig.
Klappenbildung weder an der venösen noch arteriellen Oeffnung nach-
weisbar.

KEFERSTEIN (1865) erwähnt nur eine kuglige Herzkammer, läng-
liche Vorkammer und ein bedeutendes Lebergefäss.

Diese literarischen Notizen stimmen mit den thatsächlichen Ver-
hältnissen nur zu einem Theil überein, insbesondere geben sie keinen
Aufschluss über die eigenartigen Verhältnisse bei der Blutcirculation.
Die Untersuchungen bei Triboniophorus haben nun Folgendes ergeben:

Das Herz!) besteht aus einer in situ rundlich erscheinenden
Kammer und einer länglichen Vorkammer, welche sich rechts an die
Herzkammer anschliesst und bis in das Lungengewebe hineinreicht.

Herzkammer und Vorkammer sind von dem Pericard, einer dünnen
Epithelmembran, umgeben, welche zwei Blätter bildet, von denen das
viscerale der Herzwand unmittelbar anliegt, während das parietale die
Innenseite des Diaphragmas, die ventrale Fläche der Niere bezw. die
Innenseite der Rückenhaut überzieht. Zwischen diesen beiden Blättern
liegt eine geräumige Höhle — die Pericardialhéhle — welche nach
vorn fast bis zur vordern Grenze des Diaphragmas, nach hinten bis
zur vordern Fläche des Nierenkörpers und dorsal bis zur Rückenhaut
reicht. Dort, wo die beiden Nierenzipfel sich zum Nierenkörper ver-
einigen (Taf. 13, Fig. 11 u. 12), begleitet das Pericard die ventrale
Nierenfläche. Auch das Atrium ist mit dem Pericard bekleidet, und
zwar reicht das letztere auf der ventralen Seite bis in das Lungen-
gewebe hinein, während die dorsale Seite des Atriums in ihren vordern
Abschnitten der ventralen Fläche des rechten Nierenzipfels und dann
noch weiter nach vorn dem Ureter anliegt (Taf. 17, Fig. 7). Hier ist
kein Pericard mehr vorhanden, dasselbe hat sich bald nach dem Aus-
tritt des Atriums aus dem Ventrikel an die Wand des erstern an-
gelegt.

Die Pericardialhöble steht, wie im Abschnitt über die Niere be-
reits erwähnt worden ist, mit der Nierenkammer durch den Reno-
pericardialgang in Verbindung (Taf. 18, Fig. 8). Im Uebrigen stellt
dieselbe einen überall geschlossenen Sack dar.

Die Anordnung der arteriellen Gefässe bietet gegenüber den übrigen

1) Ueber die Lage desselben vergl. „Situs der Mantelorgane“.

Die Gattung Triboniophorus, 319

Pulmonaten keine wesentlichen Abweichungen. Die Aorta tritt aus
dem Ventrikel an seiner ventralen Fläche heraus (Taf. 17, Fig. 6)
und theilt sich alsbald in die Aorta posterior und Aorta anterior.
Die Aorta posterior ist ein starkes Gefäss, welches mit den Magen-
windungen verläuft, zahlreiche kleine Aeste an den Magen und Darm
abgiebt und die Leberdrüsen mit Blut versorgt. Die Aorta anterior
geht rechts neben dem Schlund in die Tiefe, um dann zwischen Pedal-
und Visceralganglien (Taf. 18, Fig. 13) von hinten nach vorn hindurch
zu treten, sich vor den Ganglien zu theilen und kleinere Aeste an
den Genitalapparat, Schlundkopf, Fühler, Lippen, Stirn etc. zu senden
(Taf. 18, Fig. 13). Ausserdem steht der Ventrikel durch eine ziemlich
weite Oeffnung mit dem Atrium in Verbindung, welches sich nach
rechts zu bis in die Lunge hinein erstreckt. Ventrikel und Atrium
liegen also neben einander. Die Atrioventricular-Oeffnung erscheint
an Schnittpräparaten gleichsam in den Ventrikel hineingezogen, so
dass die Wandungen des Ventrikels auf der Aussenseite die Oeffnung
nach rechts zu überragen und den Anfang des Atriums bedecken.
Der Verschluss der Atrioventricular-Oefinung erfolgt durch starke
Muskelbalken, welche dieselbe kreisförmig umgeben. Das Atrium
ist an der Herzkammeröffnung zusammengeschnürt, erweitert sich
weiter nach rechts bauchig, um dann bei seiner Mündung in den
Blutsinus wieder schmäler zu werden. Es hat somit im Allgemeinen
eine spindelförmige Gestalt. Die Musculatur ist im mittlern, bauchigen
Theil am stärksten, am Lungentheil am schwächsten entwickelt.

Das Interessanteste an diesem Blutgefässystem ist, wie PLATE
bereits bei den Janellen nachgewiesen hat, dass eine Lungenvene nicht
vorhanden ist. Das Atrium nimmt das Blut direct aus dem Dorsal-
sinus auf und steht mit diesem durch eine weite Oeffnung in un-
mittelbarem Zusammenhang (Taf. 17, Fig. 3). An einzelnen Stellen
kann man sogar nachweisen, dass die Musculatur des Atriums in die-
jenige der Mantelhöhle übergeht. Der Blutsinus umgiebt die Mantel-
höhle überall (Taf. 17, Fig. 2, 3 u. 5), so dass das hier circulirende
Blut die Athemröhren umspült und so den Gasaustausch ermöglicht.

VII. Die Schalenkammer.

Während Humpert (1864) bei Triboniophorus graeffei 2 oder 3
grössere Kalkkörner und eine Anzahl anderer, bedeutend kleinerer im
Innern des Mantels beschrieben hat, besteht die Schale derselben nach
SIMROTH (1894), (SEMPEr’scher Nachlass) aus mehreren, dicht hinter
einander liegenden Stücken, die in einer schwach gebogenen Linie

320 WILHELM PFEIFFER,

sich folgen, ihre „Taschen“ zwischen Mantelorganen und Integument
eng ausfüllend. Nach eigenen Untersuchungen hat SIMROTH (1889)
bei der Aneitea graeffei HUMBERT beobachtet, dass die Schale aus
3 getrennten Stücken besteht, die ganz fest in die tiefern Lagen der
Cutis eingelassen sind. Das vordere Stück liegt vor der Lunge, das
zweite über dem Pericard auf seiner rechten Seite, das dritte über der
Niere. Die Stücke bestehen zum Theil aus derbem Conchiolin, zum
Theil aus dichtem weissen Kalk. KerErsteın (1865) spricht bei
Triboniophorus schüttei ebenfalls von ziemlich vielen rundlichen Kalk-
concretionen, die mit blossem Auge zuweilen als weisse Pünktchen
wahrgenommen werden können. Bei Triboniophorus kreffti findet er
neben dem Herzen und After vor der Lunge in der Körperwand ein
kleines, dreieckiges, ziemlich dickes Schalenstück. BErRGH (1870) hat
bei Zriboniophorus schüttei oberhalb des Pericardiums ein grösseres
trianguläres Kalkstück von etwa 3,66 mm Länge und fast 1 mm Dicke
ermittelt, welches an der Aussenseite mehr convex ist, an der Innen-
seite eine breite Kluft darbietet. Ein etwas schmäleres, etwa 3 mm
langes, sonst ganz ähnliches Kalkstück liegt entlang der Gegend, in
welcher Niere und Pericard zusammenstossen. Neben dem letztern
finden sich ein etwas kleineres, 2 noch kleinere und 4—5 immer
kleinere Kalkstückchen. Alle diese Kalkkörper sind einander sehr
ähnlich, hart, nicht sehr bröcklig, weisslich, im Ganzen kleinen Eis-
stückchen mit eingeschlossenen Luftbläschen nicht unähnlich; ihre
Oberfläche zeigt überall kleine, abgerundete Höckerchen.

In neuester Zeit hat PLATE bei den Janellen Schalenbläschen
nachgewiesen und zwar bei der Janella schauinslandi in einer Anzahl
von 60—80 Stück, bei der Aneitella berghi in viel geringerer Zahl,
aber in erheblicherer Grösse (bis zu ?/, mm gross). Dieselben hängen
frei in den Dorsalsinus hinein und haben in ihrer Wand keine be-
sondere bindegewebige Tunica.

Bei den von mir untersuchten Exemplaren der Gattung Tribo-
niophorus liegen die Verhältnisse wesentlich anders. Der haupt-
sächlichste Unterschied besteht darin, dass von mir in allen drei Fällen
eine einheitliche Schalenkammer mit einem einheitlichen grossen Kalk-
stück gefunden worden ist, wie ich das bereits in einer vorläufigen
Mittheilung erwähnt habe. Um die Schalenkammer für Schnittpräparate
geeignet zu machen, wurde das im „Situs der Mantelorgane‘“ näher
beschriebene, herausgeschnittene Mantelstück in Pikrinschwefelsäure
zum Entkalken gebracht, danach gründlich ausgewaschen, in Hämato-
xylin gefärbt und in Paraffin eingebettet. Das Mantelstück bei

Die Gattung Triboniophorus. 321

Ex. II hatte ca. 14 Stunden in der Entkalkungsflüssigkeit gelegen
und wurde, als keine Kohlensäureblasen mehr aufstiegen, verarbeitet.
Hier war der Kalk in den hintern Abschnitten der Schalenkammer
nicht gelöst, so dass die Schnittserie nicht lückenlos geworden ist.
Ex. I und III wurden in Folge dessen ca. 24 und sogar 48 Stunden in
der Entkalkungsflüssigkeit belassen, wonach eine völlige Entkalkung
ohne nachweisbare Schädigung der übrigen Gewebe eingetreten war.
Die Lage der Schalenkammer ist bereits im Capitel „Situs der Mantel-
organe“ erörtert worden. An Querschnitten können die Lageverhält-
nisse derselben zu den benachbarten Organen noch dahin präcisirt
werden, dass die Schalenkammer dorsal überall an die Rückenhaut
anstösst, ventral im vordern Abschnitt nur von dem Diaphragma, im
hintern Theil dagegen von der Lunge, der Niere, dem Ureter und dem
Atrium bedeckt wird (Taf. 17, Fig. 2, 3, 5). Auf der rechten Seite
legen sich Athemröhren oder an andern Stellen Ureterschlingen an
sie an, während die linke Seite von der Niere begrenzt wird.

Auf dem Querschnitt erscheint die Schalenkammer als ein rund-
licher bis ovaler Ring (Taf. 17, Fig. 3, 5), dessen grösster verticaler
Durchmesser ca. 1 mm und dessen grösster horizontaler Durchmesser
ca. 21/, mm beträgt. Dabei liegt der linke Pol des horizontalen
Durchmessers dorsal dicht unter der Rückenhaut, der rechte Pol da-
gegen mehr ventral an der Lunge. Die Ausdehnung der Schalen-
kammer in der Tiefe ist dort am stärksten, wo ein drüsiges Divertikel
— die Schalendrüse — sich in dieselbe öffnet (Taf. 17, Fig. 5 s.dr).
Durch das Vorhandensein dieses Organs weicht Triboniophorus wesent-
lich von den Janellen und der Gattung Aneitella, welche ein derartiges
Organ nicht besitzen, ab. Die Schalendrüse hat die Gestalt eines
vorn und hinten blind endigenden Schlauches bezw. einer Röhre (Taf. 18,
Fig. 14) und erstreckt sich an der dorsalen Seite der Schalenkammer
von vorn nach hinten. Sie beginnt bei Ex. I vorn etwa im Niveau
des vordern Randes des Ventrikels und endet hinten in einer Quer-
ebene, welche etwa die Mitte des Renopericardialgangs trifft (Taf. 18,
Fig. 11). Die Längenverhältnisse der Schalenkammer und der Schalen-
drüse sind nach Berechnungen an Serienschnitten folgende:

Exemplar I.

ange der) Schalenkammer 9:9. : : . 4 82374335 mm
- eschalendrüse rt ry). 5. he) ea ee 2160

ra „ Schalenkammer vor der Schalendrüse . 1,290

55 » Schalenkammer hinter der Schalendrüse 0,285

”

LE

3

322 WILHELM PFEIFFER,

Länge der Schalendrüsenmündung . . . . . . 0,795 mm
if „ Schalendrüse vor der Mündung . . . 0405 ,,
5 ra hinter der Mündung . . 1,560 ,,

Exemplar II.
Länge der -Schalenkammer ..,. 0. .: . :..120D,205/mm

Aus dieser Scala ist zu entnehmen, dass die Schalenkammer (Taf. 18,
Fig. 14 sch) ca. !/, cm lang ist und die Schalendrüse etwas mehr als
die halbe Länge derselben erreicht. Nach hinten erstreckt sie sich
fast bis zum Ende der Schalenkammer, während sie nach vorn von
der Schalenkammer mindestens um 1/,; der Gesammtlänge derselben
überragt wird (Taf. 18, Fig. 14 dr). Die Schalendrüse steht mit der
Schalenkammer durch eine ziemlich weite Oeffnung in Verbindung
(Taf. 18, Fig. 14 0). Diese Mündung liegt bei Ex. I zwischen zwei
Querebenen, welche etwa die Mündungsstelle des Ureters in den
Athemgang und die vordere Spitze des rechten Nierenzipfels treffen
(Taf. 18, Fig. 11). Der bei weitem längste Theil der Drüse liegt
hinter der Mündung derselben in die Schalenkammer (Taf. 18, Fig. 14).
Die Wand der Schalenkammer besteht aus einer endothelähnlichen
Zellenschicht, welche aussen und innen durch eine scharf contourirte
Cuticula abgeschlossen ist und rundliche Kerne erkennen lässt, die in
ziemlich weiten Abständen von einander auftreten. Das von den
Kernen nicht eingenommene Gewebe ist ebenfalls dunkel tingirt und
zeigt eine starke Längsstreifung. Zellgrenzen sind nicht zu erkennen.
An einzelnen Stellen, wo die Wand schräg getroffen ist, ist die dem
Kammerlumen zugewendete Cuticula nicht scharf contourirt, sondern
wird von dem feinstreifigen Zellgewebe nach Art eines Pinsels über-
ragt. Aussen um die zellige Wand zieht sich eine dünne bindege-
webige Schicht mit langen, spindelförmigen Kernen, welche von der
Rückenhaut an die Kammerwand herantritt. Von der Fläche gesehen,
erscheinen die Zellen als unregelmässig gestaltete, platte Zellen, die
keine Zellmembran, dagegen aber kleinste intercelluläre Zwischen-
räume erkennen lassen. Das Zellprotoplasma ist durch diese letztern
gewissermaassen in kleinen, radiär gelagerten Feldern angeordnet.
Das Schalendrüsendivertikel besteht aus einer Lage niedriger
Cylinderzellen, die mit einer dünnen Schicht von Muskelgewebe um-
geben sind, welches von der Rückenhaut her an die Drüse herantritt.
Die Epithelzellen besitzen ovale, basalständige Kerne mit 5 bis 10 und
mehr Kernkörperchen und lassen dieselbe Streifung im Protoplasma
erkennen wie die Sternzellen des Ureters. Das Protoplasma erscheint

Die Gattung Triboniophorus. 323

körnig oder feinblasig-schaumig und hat bei der Doppelfärbung mit
Hämatoxylin und Orange G eine Orangefärbung angenommen, während
die Kerne schön blau gefärbt sind. Auf Schrägschnitten lässt sich
erkennen, dass der Kern die Zelle fast ausfüllt und dass zwischen den
einzelnen Zellen Intercellularspalten vorhanden sind. An dem dem
Lumen zugekehrten Ende sind die Epithelzellen mit einer dünnen,
glashellen, stark lichtbrechenden Schicht überzogen, welche an ver-
schiedenen Stellen wechselnde Stärke erreicht. Der im Drüsenlumen
vorgefundene Inhalt besteht im Wesentlichen aus einer protoplasma-
ähnlichen, gekörnten Masse.

An andern Stellen habe ich im Lumen der Drüse Inhaltsmassen
gefunden, welche bereits eine concentrische Schichtung erkennen liessen,
indem die peripheren Theile protoplasmaähnlich aussahen, während im
Centrum eine homogene, anscheinend bereits festere Masse vor-
handen war.

Im Lumen der Schalenkammer sind die organischen Reste des
Kalkstabes in Form von lamellös geschichtetem, concentrisch ange-
ordnetem, kernlosem Gewebe enthalten. Dasselbe hat sich lebhaft ge-
färbt. Bei Ex. Il, wo die Entkalkung nicht vollständig erreicht
worden war, sind zwischen und um diese Gewebslamellen kalkige Ab-
lagerungen sichtbar. Dieselben präsentiren sich als kleinste oder
grössere, meist unregelmässig vierseitige Kalkstückchen von weisser,
stark glänzender Beschaffenheit.

Ob die eigenartigen Zellen, welche die Wand der Schalenkammer
zusammensetzen, an der Bildung der organischen oder anorganischen
Bestandtheile des Kalkstabes betheiligt sind, muss dahingestellt bleiben ;
so viel darf als sicher erachtet werden, dass die Schalendrüse das
Material in flüssigem Zustande liefert, welches nach seiner Gerinnung
die Bildung des Kalkstabes bewirkt. Die lamellöse Schichtung des
letztern erfolgt dann in der Weise, dass immer neues Material sich
aussen anlegt, so dass der Kalkstab durch Apposition wächst.

VIII. Die Sinnesblase.

Bei den Janellen und der Aneitella berghi hat PLATE ein Sinnes-
organ beschrieben, das er für identisch mit dem Osphradium der
Basommatophoren und der Gattung Testacella erklärt. Bei Tribo-
miophorus ist dieses Sinnesorgan ebenfalls vorhanden, bisher aber noch
nicht aufgefunden worden. Es liegt, wie bereits erwähnt worden ist,
hinter der Niere und Lunge bezw. zwischen Niere und Ureterschlingen
und zwar dort, wo der hintere Abschnitt des Diaphragmas in die

324 WILHELM PFEIFFER,

Rückenhaut übergeht. Es ist somit zwischen Rückenhaut und Dia-
phragma von vorn her eingeschoben und stellt im Allgemeinen eine
runde Blase dar, welche bei Ex. I 0,9 mm, bei Ex. I 0,69 mm lang
und bei Ex. III 0,855 mm breit ist.

Das Sinnesorgan wird von 2 Nerven versorgt, welche am vordern
Theil von rechts und links an dasselbe herantreten und die Ventral-
und Dorsalwand desselben umziehen. Nachdem sich die Nervenfasern
. an die dorsale Wand herangelest haben, tritt gleichzeitig an der
Innenfläche derselben eine Sinnesplatte auf, welche nur etwa das
mittlere Drittheil der dorsalen Wand einnimmt. Das vordere Drittheil
der Dorsalwand ist mit einer einfachen Lage niedriger Zellen ausge-
kleidet, welche gleichmässig dorsal, ventral und lateral liegen. Im
hintern Drittheil wird die Mitte der dorsalen Wand von einer nach
hinten spitz auslaufenden Fortsetzung der Sinnesplatte eingenommen,
während an allen andern Stellen dasselbe Epithel wie im vordern
Drittheil vorhanden ist. Die Sinnesplatte hat somit etwa die Gestalt
eines spitzen Dreiecks, dessen Spitze nach hinten gerichtet ist. Sie
besteht aus 4—6 Reihen von Kernen, von denen die Kerne der dem
Lumen der Blase zugekehrten innersten Reihe in gleicher Höhe neben
einander stehen, während die übrigen Kerne ungleich gross und un-
regelmässig angeordnet sind. Die Kerne der innersten Reihe liegen
in Zellen, deren terminaler Rand gerade gerichtete Borsten trägt,
welche frei in das Lumen der Blase hineinragen. Ausserdem tragen
dieselben einen äusserst zarten Wimperbesatz. Die Kerne sind rund,
oval oder spindelförmig. An der Dorsalwand verlaufen Nervenfasern,
zwischen welchen auf Flächenbildern sternförmige, gezackte Kerne
liegen. Zu weitern Untersuchungen reichte die Conservirung des
Materials nicht aus.

Im Lumen der Sinnesblase sowie am Epithel derselben findet
man hier und da eine fein gekörnte Masse, die als der geronnene
Ueberrest einer eiweisshaltigen Flüssigkeit aufgefasst werden muss,
welche die Blase erfüllt hat. Ueber die Function der Sinnesblase
können nur Untersuchungen an lebenden Thieren Aufschluss gewähren.
PLATE hat die Vermuthung ausgesprochen, dass sie irgend welche
äussern Einwirkungen auf die Rückenhaut (Druck, Licht, Wärme) zur
Empfindung bringt.

IX. Darmeanal und Situs viseerum.

HUMBERT (1864) hat bei Triboniophorus graeffei einen hornigen
Kiefer, welcher am untern Rande fast gerade ist, erwähnt. Weitere

Die Gattung Triboniophorus, 325

Angaben iiber den Digestionsapparat sind leider nicht vorhanden,
dagegen hat KEFERSTEIN (1865) bei Triboniophorus schütlei und kreffti
den Kiefer und die Radula eingehender untersucht. Der Kiefer ist
nach ihm an der Decke der Mundhöhle gelegen, unter einem sehr
stumpfen Winkel gebogen und hat eine untere concave und eine obere
convexe Seite. Vom mittlern Drittel des Kiefers entspringt als ein
blattartiger Fortsatz eine Cuticula, welche sich nach hinten etwas
verbreitert. Die Zähne der Radula bestehen aus einer ziemlich recht- :
winkligen Platte, auf welcher sich ein widerhakenähnlicher Längswulst
mit Spaltung in zwei Lappen, die wieder in mehrere Läppchen getheilt
sind, erhebt. Bei Zriboniophorus kreffti fehlen die Medianplatten, wie
KEFERSTEIN erwähnt, bei einem Individuum, und die Seitenplatten
stossen vorn in einem spitzen Winkel an einander. Bei andern In-
dividuen dagegen hat KEFERSTEIN einen Mittelzahn gefunden und das
Fehlen desselben im ersten Falle als abnorme Zahnbildung bezeichnet.
Triboniophorus schültei ist mit einer Medianplatte ausgestattet, welche
einen 3—5lappigen Zahn trägt, aber keinen Längswulst wie die
Seitenplatten hat.

Der Oesophagus ist dünn und tritt in einen Vormagen, an den
sich wieder ein längerer, darmartiger Theil der Speiseröhre und end-
lich der kleine Magen anschliesst. In diesen münden 3 weite Leber-
gänge. An seinem hintern Theile befindet sich ein Divertikel. Der
Darm besteht aus 3 Schlingen. Auf dem Vormagen befindet sich
jederseits eine grosse, flockige Speicheldrüse, deren Ausführungsgang
mit dem Oesophagus durch den Schlundring tritt.

BErGH (1870) beschreibt im Gegensatz zu HUMBERT und KEFER-
STEIN bei Triboniophorus schüttei am Vorderrande des Kiefers einen
deutlichen, wenn auch wenig vorspringenden Zahn. Die Raspel be-
steht aus ca. 350 Zahnreihen, von denen die 5—6 hintersten un-
entwickelt sind. Die Medianplatte ist symmetrisch und gewöhnlich
etwas nach hinten verschoben, während die Seitenplatten minder sym-
metrisch und gegen die Medianlinie schief gestellt sind. BERGH
unterscheidet, wie KEFERSTEIN, einen Vormagen, ein dünnes Zwischen-
stück von derselben Länge (darmartiger Theil der Speiseröhre nach
KEFERSTEIN), den eigentlichen Magen und den haubenförmigen Blind-
sack. Jederseits neben dem letztern öffnet sich ein Lebergallengang.
Er behauptet gegenüber KEFERSTEIN, dass bestimmt nur 2 Gallen-
gänge vorhanden sind. Der Magen ist mit Speisebrei vollgestopft, der
aus unbestimmbarer thierischer Masse besteht. HE£DLEY (1889) hat

bei der Aneitea graeffei individuelle Verschiedenheiten der Zahnbildung
Zool, Jahrb. XIII. Abth. f. Morph, 99

326 WILHELM PFEIFFER,

beobachtet. Ob eine Mittelplatte vorhanden ist, geht aus seinen An-
gaben nicht hervor. Er unterscheidet Oesophagus, Magen, Blindsack
und Darm. Die Zahl der Gallengänge und ihre Mündungsstelle ist
von ihm leider nicht angegeben worden.

Bei den von mir untersuchten 3 Individuen habe ich nur gering-
fügige Unterschiede feststellen können. Sie werden im Einzelnen be-
sonders hervorgehoben werden. Der Pharynx liegt im Vordertheil des
Körpers etwas schräg von vorn nach hinten links, so dass der hintere
Theil desselben die linke Körperseite einnimmt (Taf. 19, Fig. 15 phar).
Diese scheinbare Asymmetrie ist vielleicht durch starke Contraction
im Alkohol bedingt worden. Er ist seitlich etwas zusammengedrückt,
birnförmig und hat auf seiner dorsalen Fläche etwa im Centrum eine
Durchbohrung für den Oesophagus (Taf. 19, Fig. 15 oes), sowie etwas
weiter nach vorn jederseits eine Durchbohrung für die Speichelgänge
(Taf. 19, Fig. 15, 16 d.salp), von denen der rechte 7 mm vor dem
linken mündet.

An der ventralen Fläche des Pharynx liegen zwei deutlich hervor-
springende, seitliche Polster (Taf. 19, Fig. 18 po), zwischen denen die
Schlundkopfarterie (a. phar) in die Musculatur eintritt. Die Musculatur
besteht auf der ventralen Seite in den vordern Abschnitten des
Pharynx (Taf. 19, Fig. 17 mu) aus zwei innern Lagen von kreisförmig
verlaufenden Fasern, die aussen von einer Längsfaserschicht bedeckt
werden. Nach hinten zu nimmt die Musculatur an Stärke bedeutend
ab. Zwischen Musculatur und Mundhöhle liegt in den vordern Ab-
schnitten ein centrales Polster, welches aus einem weitmaschigen Ge-
webe mit dickwandigem Trabekelwerk und rundlichen Kernen besteht.
Weiter nach hinten spaltet sich dieses Polster in der Medianlinie in
zwei nach hinten verlaufende Hälften, von welchen die eine sich dorso-
ventral nach aussen umbiegt, während die andere Hälfte sich ventro-
dorsal nach aussen umlegt. Diese beiden nach aussen umgeschlagenen
seitlichen Anhänge verschmelzen dann wieder weiter nach hinten
jederseits mit den zugehörigen Hälften und stellen hiernach die auf
der ventralen Fläche des Pharynx (Taf. 19, Fig. 18 po) sich vor-
wölbenden Polster dar. Dieselben sind einzeln von einer dicken
Muskellage umgeben. Vor dem Oesophagus befindet sich der Kiefer
(Taf. 19, Fig. 16 mand, derselbe schimmert hier nur aus der Tiefe
durch), welcher aussen von der Schleimhaut der Mundhöhle bedeckt
wird. Auf derselben liegen die Protractoren (mu), welche den Kiefer
beim Kaugeschäft nach vorn ziehen und in der Haut der Stirn sich
anheften. Der Kiefer hat (Taf. 19, Fig. 23) eine dorsale convexe und

Die Gattung Triboniophorus. 327

eine ventrale concave Seite, ist gebogen und hornig. Der vordere
Rand ist convex und zeigt keine Spur von einem zahnartigen Fort-
satz. Während der Kiefer darin mit dem von HUMBERT bei Tribo-
niophorus graeffei und von KEFERSTEIN bei Triboniophorus schüttei
und kreffti beschriebenen übereinstimmt, erklärt BERGH, bei Tribo-
niophorus schüttei einen deutlichen, wenn auch wenig vorspringenden
Zahn am Vorderrande des Kiefers nachgewiesen zu haben. Am ge-
sammten concaven Hinterrande des Kiefers entspringt ein sich nach
hinten zuspitzender, dünner, blattartiger Fortsatz (Taf. 19, Fig, 23 pt),
welcher sich nach dem Kochen mit verdünnter Natronlauge noch er-
halten hat. Nach KEFERSTEIN nimmt derselbe nach hinten an
Breite zu.

Besonderes Interesse bietet die Radulapapille (Taf. 19, Fig. 18
rad.pap), welche am hintern Ende des Schlundkopfs nach hinten her-
vorspringt. Auf der rechten Seite legt sie sich über den Oesophagus
hinüber, so dass daselbst eine tiefe Rinne zwischen Radulapapille und
Pharynx entsteht, in welcher der Schlund seine Lage hat (Taf. 19,
Fig. 18 r). Eine Spaltung der Papille in zwei Hälften, welche, wie
SEMPER (1894) und SimrotrH (1889) angeben, gewissermaassen als
zwei Papillen nach hinten vorspringen, ist äusserlich nicht erkennbar.
Im mikroskopischen Bilde lässt sich jedoch nachweisen, dass diese
Spaltung an der dorsalen Seite in der That vorhanden ist (Taf. 19,
Fig. 19). Die Seitenränder der Radulamembran sind hier spiralig nach
. innen eingerollt (Taf. 19, Fig. 19). Auf der Aussenseite ist die Ra-
dulapapille von dünnen Muskellagen umgeben, so dass die Spaltung
derselben in Folge dessen äusserlich nicht wahrgenommen werden
kann. Die Radula selbst liegt auf dem Boden der Mundhöhle
und ist dort, wie aus Querschnitten des Pharynx hervorgeht, lyra-
förmig gelagert (Taf. 19, Fig. 17 rad). Die einzelnen Zähne ent-
sprechen im Allgemeinen dem von BERGH, KEFERSTEIN und Andern
beschriebenen Typus, so dass ich auf eine eingehende Schilderung der-
selben verzichten darf und nur die Abweichungen erörtern werde.
Man kann eine Mittelzahnreihe und jederseits bis zu 170 Seitenreihen
unterscheiden ; die Breite der Radula ist nicht überall gleich. Ausserdem
sind, von vorn nach hinten gezählt, ca. 130 Zahnreihen vorhanden, so
dass im Ganzen etwa 25000 Zähne existiren. Die Seitenzähne sind
am grössten in der Nähe des Mittelzahns (Taf. 19, Fig. 20—22, No. 1)
und werden allmählich immer kleiner (No. 20, 21, 24, 28, 38, 42—44,
49, 86). Die Basalplatte hat Anfangs etwa die Form eines Rechtecks

(Taf. 19, Fig.20, No.1), nach der Peripherie der Radula zu spitzt sie sich
22*

328 WILHELM PFEIFFER,

dann immer mehr zu und wird keilförmig. Der Mittelzahn, von PLATE
auch Rhachiszahn genannt, weicht in seiner Form von dem durch
BERGH und KEFERSTEIN beschriebenen sehr erheblich ab. Beide
stimmen bei Triboniophorus schüttei darin überein, dass eine Mittel-
platte vorhanden ist. Bei der von mir untersuchten Art ist der Mittel-
zahn rudimentär, winzig klein und hinten gespalten (Taf. 19, Fig. 22 s).
Zuweilen reicht der Schlitz bis zum vordern Ende (Taf. 19, Fig. 21 0),
mitunter ist nur ein heller Längsstreifen in der Mitte nachweisbar
(Taf. 19, Fig. 20 0). Am Vorderrand sind die Mittelzähne entweder
abgerundet (Taf. 19, Fig. 20 0) oder mit zangenartigen Fortsätzen
versehen (Taf. 19, Fig. 21, 22 0). Ausserdem trägt jeder Zahn 1
oder 2 äusserst kleine Zähnchen, die meist verschieden gelegen sind.
Diese Mittelzähne gleichen den von MAcponaLD (1856) bei der ,,Aneiteum-
Slug“ beschriebenen vollständig, wie aus einer Vergleichung seiner
und meiner Zeichnungen sofort ersichtlich ist. Dagegen weichen die
Seitenzähne der Aneitea von denen der Gattung Triboniophorus er-
heblich ab.

Der Oesophagus verlässt den Pharynx an seiner dorsalen Seite,
ist sehr kurz und dünn und tritt durch die Schlundeommissur der
Cerebralganglien hindurch, um alsbald in den weiten Magenschlauch
überzugehen. In Taf. 19, Fig. 15 ist die Lage des Darmtractus bei
Ex. II halb schematisch zur Anschauung gebracht. Die Rückenhaut
ist daselbst zum grössten Theil entfernt und die Fussplatte nicht mit-
gezeichnet. Ex. I und III stimmen mit Ex. II vollkommen überein.
Der Uebergangstheil des Schlundes in den Magen wird in situ von
den Peniswindungen mit dem Vas deferens und von einer quer ver-
laufenden Darmschlinge (d‘) bedeckt. Der Magen ist schlauchförmig
und wendet sich in 2 Spiraltouren nach hinten bis zur Leberdrüse,
wo er in den Darm übergeht. Am Anfangstheil des Magens liegen
2 Speicheldrüsen, die eine ventral, die andere dorsal, demselben an.
Sie sind gelblich weiss gefärbt, flockig, zum Theil compact, zum Theil
locker zusammenhängend. Die ventrale Speicheldrüse zeigt an ihrer
untern Fläche etwa auf der Grenze des hintern und mittlern Drittels
eine rinnenförmige Vertiefung, in welcher der linke Pedalnerv ver-
läuft (wahrscheinlich Contractionserscheinung). Von der Mitte der
untern Fläche nimmt der linke Speichelgang seinen Ursprung, welcher
unter Windungen nach vorn bis zu den Ganglien verläuft, unter der
Schlundeommissur hindurchgeht, sich dann plötzlich nach aufwärts
wendet und die dorsale Seite des Pharynx erreicht. Die dorsale
Speicheldrüse stellt im vordersten Theil eine compacte Drüsenmasse

Die Gattung Triboniophorus. 329

dar und besteht in den hintern Abschnitten aus vielen, nur locker zu-
sammenhängenden Drüsenläppchen. Aus ihrem compacten Theil ent-
springt der rechte Speichelgang. Dieser tritt durch die Schlund-
commissur an die rechte hintere Schlundkopfwand, verbleibt eine kurze
Strecke auf der rechten Seite des Schlundkopfs, wo er eine Schleife
in Form einer halben Acht bildet, und mündet auf der dorsalen Fläche
des Pharynx in die Mundhöhle ein. Der Magen bildet an der Ueber-
gangsstelle in den Darm einen Blindsack (Taf. 19, Fig. 24 coec),
welcher nach vorn und etwas nach rechts gelagert ist. An dieser
Stelle, also dicht vor der vordern Leberdrüse senkt sich der bisher
dorsal sichtbare Magen (Taf. 19, Fig. 15 sto) plötzlich fast unter einem
rechten Winkel in die Tiefe und wird von der Leberdrüse vollkommen
bedeckt, so dass es den Anschein hat, als ob der Magen hier in den
Darm überginge. Wenn man indessen den vordern Leberrand von
dem Magen (sto) und den hintern Leberrand von d? mit der Präparir-
nadel abbiegt, so sieht man deutlich, dass sich der Magen noch knie-
förmig in die Tiefe fortsetzt und erst nach der Bildung des oben er-
wähnten ca. !/, cm langen Blindsacks allmählich in den Darm über-
geht (Taf. 19, Fig. 24). Von KEFERSTEIN (1865) und Brerex (1870)
wird ein Oesophagus, Vormagen, Magen mit kurzem Divertikel und
Darm unterschieden. Diese Gruppirung ist aber weder durch äussere
Unterschiede noch durch histologische Gründe gerechtfertigt, da der
Magenschlauch vom Schlund an bis zum Darm ein annähernd gleich
starkes Rohr darstellt und das Epithel des Magenschlauchs und des
Blindsacks keine erheblichen Unterschiede erkennen lässt. HEDLEY
(1889) hat in Uebereinstimmung mit meinen Untersuchungen ebenfalls
einen Magen, Blindsack und Darm gefunden. In den Blindsack münden
von vorn, von rechts und von hinten her 3 Ausführungsgänge der
Leberdrüsen ein (Taf. 19, Fig. 24 d.hep. ant, d.hep. med, d.hep. post).
Dieselbe Beobachtung hat KEFERSTEIN bei Zriboniophorus schüttei und
kreffti gemacht, während BERGH mit Bestimmtheit behauptet, dass er
bei Triboniophorus schüttei nur 2 Gallengänge gefunden habe und
dass dem gemäss auch eine Dreitheilung der Leber nicht bestehe.
Wie aus den Figg. 25 und 26 (Taf. 19) hervorgeht, münden
2 Lebergänge (d.hep.ant und d.hep.med) in das Coecum vor der
Vereinigung desselben mit dem Magen (sto). Dieselben entstammen
der vordern (hep.ant) und mittlern (hep.med) Leberdriise. Der hintere
Lebergang (d.hep.post) tritt erst nach der Vereinigung des Coecums
und des Dünndarms mit dem Magen (Taf. 19, Fig. 28) in den letztern
ein und zwar unmittelbar hinter der Stelle, an ‚welcher der mittlere

330 WILHELM PFEIFFER,

Lebergang ins Coecum einmündet (Taf. 19, Fig. 27 d.hep. com)
bezw. am Uebergang des Coecums in den Magen. Es befindet sich
hier eine Ausbuchtung in der Wand, in welcher der mittlere und
hintere Leberdrüsengang neben einander münden, so dass beide eine
gemeinsame Mündungsstelle haben (Taf. 19, Fig. 27 d.hep.com).
Aeusserlich sind 3 wohl von einander zu trennende Gallengänge zu
sehen, welche die Sammelgänge aus je einer Leberdrüse darstellen
(Taf. 19, Fig. 24 d.hep.ant, d.hep. med, d.hep.post). Demnach muss
man auch 3 Leberdrüsen unterscheiden, deren Grenzen ohne diese
Anordnung der Gallengänge überhaupt nicht festzustellen wären, da
die einzelnen Leberlobuli nur durch ganz lockeres Bindegewebe zu-
sammenhängen und sich sehr leicht bei der Präparation von einander
ablösen. Die auffallende Controverse zwischen zwei so exacten
Forschern wie KEFERSTEIN und BERGH findet nunmehr ihre Lösung
darin, dass beide richtig beobachtet haben. Es kommt eben nur
darauf an, ob man nur eine äusserliche Besichtigung oder auch eine
Untersuchung von innen her bezw. auf Schnittpräparaten vornimmt.

Der Darm, welcher bei den einzelnen Individuen eine Länge von
10—12 cm erreicht, bildet 3 Längsschlingen, die sich unter Spiral-
windungen (Taf. 19, Fig. 15 d, bis d,,) nach vorn bis zum Anfangs-
theil des Magens, dann wieder zurück bis zur hintern Leberdrüse und
endlich wiederum nach vorn bis zur Mündung des Anus auf der
rechten Körperseite begeben. Die zweite und dritte Darmschlinge sind
bezüglich ihrer Lage noch dadurch bemerkenswerth, dass sie zumeist
nicht an der Oberfläche, sondern innen zwischen den Magenspiralen
und den Wandungen der ersten Darmschlinge verlaufen. Die ein-
zelnen Darmabschnitte haben etwa die gleiche Dicke und unter-
scheiden sich äusserlich nicht von einander, so dass eine Trennung
in Dick- und Dünndärme nicht angezeigt ist. Dagegen lässt sich das
Rectum sehr wohl daran erkennen, dass es plötzlich dünner und
starkwandiger wird. Seine Länge beträgt nur etwa 1!/, cm. Im
Einzelnen ist der Verlauf des Darmtractus, dessen einzelne Abschnitte
(halbe Spirale) mit d! und d? etc. bezeichnet (Taf. 19, Fig. 15) und
je nach ihrer oberflächlichen oder tiefen Lage mit Strichen oder
Punkten angedeutet sind, folgender: Nachdem d! zwischen der vordern
und mittlern Leberdrüse den Magen verlassen und sich auf der ven-
tralen Seite noch eine kurze Strecke nach rückwärts gewendet hat,
geht d? dorsal und zwischen der vordern und hintern Leberdrüse von
links nach rechts und vorn, d? ventral von rechts nach links vorn und
d* dorsal von links nach rechts vorn, wobei d‘ zwischen der hintern

L
Die Gattung Triboniophorus. 331

Magenspirale seine Lage hat. d° verläuft sodann ventral von rechts
nach links, wird zwischen Magen und linkem Fussrand wieder als df
sichtbar, verläuft an dem linken Fussrand nach vorn bis in die Nähe
des Retractor penis und zieht dann über den Magen von links nach
rechts hinüber, um daselbst in die zweite, rückläufige Schlinge über-
zugehen. Diese wendet sich von oben sichtbar als d’ von rechts nach
links und geht hier in d® über, welche innen zwischen den Magen-
spiralen und den Windungen der ersten Längsschlinge des Darmes
nach hinten zieht, um erst als d? wieder äusserlich sichtbar zu werden.
d° trennt die mittlere und hintere Leberdrüse von einander, bildet
den hintern Abschluss der zweiten, rückläufigen Längsschlinge des
Darmes und setzt sich in die wiederum nach vorn verlaufende dritte
Längsschlinge des Darmes fort, die als d'° in einem ventralen und
nach links gerichteten Bogen bis d!! verläuft, "wo der Darm zwischen
ad‘ und der Endspirale des Magens (sto) auf eine kurze Strecke in
Spindelform (d!!) äusserlich wieder sichtbar wird. dt? begiebt sich
ventral von rechts nach links vorn und tritt als di? oben wieder
hervor, geht dorsal von links nach rechts, zwischen d’ und der Zwitter-
drüse (gl. her) gelegen, senkt sich an der vordersten Spitze der Zwitter-
drüse plötzlich wieder in die Tiefe, um in einem nach vorn gerichteten
Bogen auf die rechte Körperseite hinüber zu treten und in das Rectum
überzugehen (rect), welches dann nach Durchbohrung des Diaphragmas
(vergl. Cap. „Situs der Mantelorgane“) und der äussern Haut im
untern Winkel des Manteldreiecks nach aussen ausmündet.

Das Epithelrohr, welches den Magen, Dünndarm und die Gallen-
gänge auskleidet, ist überall gleich. Es besteht aus hohen, cylindrischen
Zellen mit basalständigem Kern, einer Stäbchencuticula und einem
dichten Wimperbesatz. Eingehendere Untersuchungen konnten wegen
der ungenügenden Erhaltung dieser Theile nicht vorgenommen werden,
würden auch neue Gesichtspunkte nicht gezeitigt haben, da das Epithel
sich anscheinend in nichts von dem wohl bekannten Darmepithel der
Pulmonaten unterscheidet. Das Epithel des Rectums ist ebenfalls
cylindrisch, mit basalstandigem Kern und einem Wimperbesatz be-
kleidet. An der Ausmündung des Rectums verliert es die Wimpern
und wird flacher. Hier münden zwischen den einzelnen Epithelzellen
charakteristische, kleine, einzellige Hautdrüsen aus, die schon von
PLATE bei der Janella schauinslandi eingehend beschrieben worden
sind.

In der Wand des Rectums sind schon vor dem Durchtritt des-
selben durch das Diaphragma bis zur Mündung in der äussern Haut

332 WILHELM PFEIFFER,

Drüsen vorhanden, welche in der der Lunge benachbarten Wand des
Rectums liegen. Es sind lange, schlauchförmige, einzellige Drüsen,
die sich mit Hämatoxylin lebhaft blau gefärbt haben und ein granu-
lirtes Protoplasma sowie einen grossen, runden, tief dunkelblau tingirten
Kern besitzen (Taf. 17, Fig. 3 dr, Fig. 9 rect). Auf Flächenbildern
sind diese Drüsenzellen sechsseitig und mit einer deutlichen Zellen-
membran versehen. Der Kern liegt entweder im Centrum oder mehr
randständig und ist mit einer grossen Zahl von runden, tief blau ge-
färbten Granula erfüllt. Die Drüsen münden einzeln in das Lumen
des Rectums, indem sie sich flaschenförmig zuspitzen und die Epithel-
zellen aus einander drängen. Vereinzelt erweitert sich die Ausmün-
dungsstelle derselben trompetenartig. An dem Abschnitt des Rectums,
welcher die Drüsen in seiner Wand beherbergt, wird das Epithel
niedriger und zeigt keine Wimperung. Die Epithelkerne sind nur
undeutlich zu sehen, da die rectalen Drüsen sehr dicht an einander
liegen. Das Rectum ist aussen von einer ringförmigen Muskelschicht
— Sphincter — umgeben. Das Epithelrohr bildet hohe Falten, so
dass das Rectum auf dem Querschnitt sternförmig erscheint. Zwischen
Sphincter und Epithelrohr liegen die genannten rectalen Drüsen, welche
sich an der Durchtrittsstelle des Rectums durch die Haut sogar ausser-
halb des Sphincters in der Musculatur der Haut verbreiten. Ueber die
Art des Secrets, welches diese Drüsen liefern, habe ich keine Er-
mittlungen anstellen können, da kein Secret im Rectum aufzufinden
war. Das Fehlen desselben ist wahrscheinlich so zu erklären, dass
die Conservirungsflüssigkeiten dasselbe bei der Nähe des Anus heraus-
geschwemmt haben. Es ist aber kaum zweifelhaft, dass das Secret
zur Erweichung der Excremente dient.

Die Leberdrüsen unterscheiden sich von dem bei den Pulmonaten
üblichen Bau nicht wesentlich. Es sind schlauchförmige Drüsen, mit
zwei durch verschieden starke Färbung leicht zu unterscheidenden Zell-
sorten. Die einzelnen Drüsentubuli sind durch lockeres, weitmaschiges
Bindegewebe, in welchem auch die relativ grossen Lebergefässe ver-
laufen, mit einander verbunden.

X. Situs und Bau der Geschlechtsorgane.

HumBERT (1864) hat weder von Aneitea macdonaldi Gray noch
von Triboniophorus graeffei eine Beschreibung des Genitalapparats
geliefert. Dagegen unterscheidet KEFERSTEIN (1864) bei T’riboniophorus
schüttei und kreffti eine rundliche Zwitterdrüse mit langem Zwitter-
gang, welcher kurz vor seinem Ende sich zu einer kleinen Samenblase

Die Gattung Triboniophorus. 333

erweitert. Unmittelbar vor dieser mündet die Eiweissdrüse ein. Von
hier ab theilen sich die männlichen und weiblichen Ausführungsgänge
vollkommen. Der Eileiter besteht aus einem geschlängelten Theil,
welcher oben eine längliche Anhangsblase von unbekannter Bedeutung
und unten eine kurz gestielte, kuglige Samentasche trägt. Der gerade
verlaufende Theil — die Scheide — vereinigt sich vorn mit dem Penis
zu einem kurzen Geschlechtsatrium. Das Vas deferens entspringt aus
dem Zwittergang gegenüber der Eiweissdrüse zugleich mit dem Ei-
leiter, verläuft neben diesem, von einzelnen Läppchen — der Prostata
— begleitet, bis zum Atrium und von da bis zur Spitze des Penis,
an welchen sich der Musculus retractor anheftet, der an der Körper-
wand endet. SIMROTH (1889) hat bei der Aneitea graeffei HUMBERT
die Behauptung KEFERSTEIN’s, dass der Zwittergang sich an seinem
Ende zu einer Samenblase erweitert, nicht bestätigt gefunden. Die
Eiweissdrüse und Prostata sind nicht, wie bei KEFERSTEIN, in Läppchen
gespalten, sondern zusammenhängend, das Receptaculum ist noch
kürzer gestielt. Zu einem Geschlechtsatrium kommt es nicht, da
Penis und Vagina getrennt ausmünden. Im Uebrigen stimmt SIMROTH’s
Beschreibung mit den Angaben KEFERSTEIN’s überein. Der Penis
zeigt nach SIMmROTH krummstabförmige Reizkörper. Auch BERGH
(1870) hat den Genitalapparat von Triboniophorus schüttei sehr ein-
gehend untersucht. Der Zwitterdrüsengang tritt vorn an dem obern
Rand der Drüse frei hervor und gabelt sich neben dem Ende des
Ausführungsgangs der Eiweissdrüse. Letztere ist zungenförmig und
mündet in den Eileiter. An dem Eileiter befindet sich nicht weit von
seiner Wurzel eine am Halse zugespitzte Blase, die somit ohne eigent-
lichen Stiel in den Eileiter übergeht. Eine zweite Blase — die
Samenblase — mündet an der Uebergangsstelle des Eileiters in die
Scheide. Der Samenleiter scheidet sich neben dem Ende des Zwitter-
drüsengangs von dem Eileiter und verläuft Anfangs an der linken
Seite der Prostata, später frei neben dem Eileiter und Penis. Die
Prostata ist compact und nicht perlschnurartig, wie KEFERSTEIN an-
gegeben hat. Der Penis zeigt innen eine Bewaffnung mit glänzenden
Dornen, welche gewissermaassen chitinisirte Ueberzüge von conischen
Papillen mit radiär gestellten, gestreckten Zellen sind. Diese dorn-
tragenden Kegelchen lassen mitunter eine kleine Höhle erkennen, welche
sich durch die Axe der kleinen Chitinspitze fortzusetzen scheint. Der
Retractor penis nimmt seinen Ursprung von der Gegend des Basal-
randes des Mantels und löst sich in zwei breite Bänder auf, die mit
dem hintern Ende des Penis verschmelzen. HepLery (1889) beschreibt

334 WILHELM PFEIFFER,

einen zweilappigen Hoden, der sicherlich mit der Zwitterdrüse identisch
ist. Die zweite, dem Oviduct anliegende, längliche Anhangsblase er-
wähnt er überhaupt nicht. Seine übrigen Angaben decken sich mit
den Ausführungen BERGH’s und KEFERSTEIN’S.

Der Genitalapparat dieser Gattung ist zwar, wie aus diesen
Literaturangaben hervorgeht, bereits sehr eingehend bearbeitet worden.
Dabei sind jedoch Abweichungen innerhalb derselben Gattung und
Uebereinstimmungen zwischen zur Zeit getrennten Gattungen zu Tage
getreten, welche die Frage berechtigt erscheinen lassen, in wie weit
diese Merkmale für Gattungs- oder Artunterschiede verwendbar sind.
Auch die von mir untersuchten Individuen weichen im Genitalapparat
in einigen Punkten von den KEFERSTEIN’schen und den Bereu’schen
Thieren ab, wenngleich in den hauptsächlichsten Punkten Ueberein-
stimmung besteht. Andrerseits nähern sie sich, wie ich bei dieser
Gelegenheit gleich vorausschicken will, der von MAcDonALD beschrie-
benen Gattung Aneitea, so dass auch hier wieder die Frage aufge-
worfen werden muss, ob Aneitea und Triboniophorus getrennte Gat-
tungen darstellen. Hierauf werde ich später zurückkommen.

Zum bessern Verständniss des „Situs der Genitalorgane“ betrachte
der Leser die Fig. 15, Taf. 19, welche den Genitaltractus in natür-
licher Länge zur Anschauung bringt, sowie die Figg. 29, 30, Taf. 19,
Fig. 31, Taf. 20, die denselben nach seiner Präparation von der dor-
salen und ventralen Seite zeigen.

Der Genitalapparat ist nächst dem Darmtractus das umfang-
reichste Organsystem der Leibeshéhle und füllt das vordere Drittel
derselben zum grossen Theil aus. Der Haupttheil der Genitalorgane
nimmt die rechte Körperseite ein und greift über die Mitte bis auf
die linke Seite hinüber, während nur der dünne Endtheil des Penis
und des Vas deferens bis an den linken Fussrand herantritt. Die
Lage dieser Organe ist ohne weiteres aus der Fig. 15, Taf. 19, er-
sichtlich.

Die Zwitterdrüse (gl.her) hat im Allgemeinen eine dreieckige Ge-
stalt (Taf. 19, Fig. 29 gl.her und Fig. 15) und ist in situ nur mit
ihrer dorsalen Fläche sichtbar. Dieselbe ist bei Ex. II 0,9 cm lang,
0,3 cm breit und lässt einen lappigen Bau erkennen. In einer An-
zahl grösserer Lobuli kann man viele kleinere unterscheiden. Die
Drüse liegt (Taf. 19, Fig. 15) zwischen Magen (sto) und Endtheil des
Darmes (d!?) und zeigt an ihrer vordern rechten Seite eine halbmond-
förmige Ausbuchtung, die nach vorn noch durch d' und nach rechts
durch sto vergrössert wird. In dieser liegt der Ursprungstheil des

Die Gattung Triboniophorus. 335

Oviducts, welcher in Fig. 15, Taf. 19, nach vorn gebogen ist, um den
Verlauf des Enddarms zeigen zu können. Histologisch weicht die
Zwitterdrüse von dem gewöhnlichen Bau nicht ab. Man findet in ihr
ausgebildete Spermafäden mit korkzieherartigem Kopf und entwickelte
Eier, sowie Mutterzellen. Bei Ex. I und II ist die Zwitterdrüse ein
einziges, zusammenhängendes Organ, während dieselbe bei Ex. III aus
zwei Lappen besteht, die sich auch dadurch als solche charakterisiren,
dass der Zwitterdrüsengang mit zwei Ausführgängen seinen Anfang nimmt.
In den beiden andern Fällen dagegen habe ich nur einen einzigen
Zwitterdrüsengang wahrgenommen, welcher aus der ventralen vordern
Fläche entspringt. Dem gegenüber hat BERGH den Zwitterdrüsengang
vorn an dem obern Rande der Drüse hervortreten sehen. In situ
wird dieser Gang von dem Oviduct vollständig verdeckt. Er ist viel-
fach geschlängelt, zeigt an einzelnen Stellen Einschnürungen, so dass
er hier ganz dünn wird, tritt an der Stelle, wo sich der Oviduct von
der rechten Körperseite knieförmig nach links umbiegt, an denselben
heran (Taf. 19, Fig. 15), umzieht ihn in zwei Spiraltouren, zwischen den
Spiralwindungen der Prostata gelegen, und geht dann rückläufig am
Oviduct nach hinten. In den Figg. 29 und 30, Taf. 19, .ist der
Zwitterdrüsengang vom Oviduct abgewickelt, um das Bild anschaulicher
zu machen. Der rückläufige Theil erreicht die dorsale Fläche des
Oviducts links von der flaschenförmigen Anhangsblase (Taf. 19, Fig. 15
fl. dr) und bildet hier einen geknäuelten Theil (Taf. 19, Fig. 15 d. her).
Sodann senkt er sich am hintern Abschnitt des Oviducts und zwar
an dessen vorderm Rande in eine Rinne der Eiweissdrüse hinein
(Taf. 19, Fig. 15, 29 u. 30), verläuft, von der Eiweissdrüse umgeben,
noch ein Stück weiter, wird hier sehr dünn (Taf. 20, Fig. 31 d.her)
und spaltet sich schliesslich in das Vas deferens und den Oviduct.
Vor seiner Theilung ist also keine der Vesicula seminalis vergleich-
bare Erweiterung des Zwitterdrüsengangs, wie KEFERSTEIN bei Tribo-
niophorus schüttei und kreffti behauptet hat, sondern im Gegentheil
eine Verengerung desselben vorhanden. Der Schnitt in Fig. 32, Taf. 20,
liegt 230 « von dieser Vereinigungsstelle entfernt. Dieselbe nimmt
etwa die gleiche Lage ein, wie in Fig. 32, Taf. 20, der Ausführungs-
gang der Eiweissdrüse (d. alb.).

Wie PLATE ausgeführt hat, zerfallen die Genitalapparate der
Janelliden und verwandter Gruppen in zwei grosse Kategorien, in
solche mit langem Spermoviduct und in solche ohne diesen. In meiner
vorläufigen Mittheilung habe ich irrthümlich der Gattung Triboniophorus
einen langen Spermoviduct zugeschrieben. Dieser Irrthum ist dadurch

336 WILHELM PFEIFFER,

hervorgerufen worden, dass das Vas deferens unter der Prostata an
dem Knie des Oviducts plötzlich nicht weiter ohne Verletzung der
Prostata verfolgt werden konnte. Auf Schnitten habe ich dann aber
festgestellt, dass das Vas deferens, wie ich bereits vorher erwähnte,
die unmittelbare Fortsetzung des Zwitterdrüsengangs bildet, so dass
also überhaupt kein Spermoviduct vorhanden ist. Es besteht dem-
nach bei Triboniophorus eine vollkommene Trennung des männlichen
und weiblichen Genitalrohrs, wie auch KEFERSTEIN und BERGH an-
gegeben haben.

Der Oviduct stellt ein dickwandiges, stark musculöses Rohr von
wechselnder Stärke dar und beginnt an der ‘Theilungsstelle des
Zwitterdriisengangs. Das Ende des Oviducts befindet sich an der
äussern Genitalöffnung. Er ist ziemlich lang und kann vermöge seiner
Lage in 2 Abschnitte getheilt werden, in einen quer verlaufenden und
einen längs verlaufenden Theil (Taf. 19, Fig. 15). Der Anfangstheil
des Oviducts verläuft in mehreren Windungen (Taf. 20, Fig. 31 ovd),
welche auch in Fig. 15 ovd (Taf. 19) von der dorsalen und in Fig. 29
ovd (Taf. 19) von der ventralen Seite sichtbar sind und in situ fast
den Eindruck hervorrufen, als ob es sich um Anhangsgebilde handle.
Wegen dieser Windungen ist der Oviduct auf Querschnitten (Taf. 20,
Fig. 32 ovd) mehrmals getroffen worden. Der quer verlaufende Ab-
schnitt des Oviducts hat bei Ex. II eine Länge von 1 cm und erreicht
in der Dicke einen Durchmesser von 8 mm. Er wird an seinem Ur-
sprungstheil kappenartig von der Eiweissdrüse umgeben, nimmt in
der Nähe des Knies auf seiner dorsalen Seite eine kleine, fiaschen-
formige Drüse auf (Taf. 19, Fig. 15 /.dr) und hat in dem gewundenen
Theil in seiner Wand zwei Sorten von einzelligen Drüsen (Taf. 20,
Fig. 32 sp u. fi), welche sich schon durch die Färbung scharf von
einander abheben. Die eine dieser Drüsenarten, die sich mit Hämato-
xylin stark gefärbt hat (sp), ist lang gestreckt und spindelförmig.
Ich werde dieselbe daher „spindelförmige Drüsen“ nennen. Sie be-
sitzen eine bei einzeln liegenden Zellen deutlich sichtbare Zellmembran,
die aber bei Zellenanhäufungen nicht immer klar hervortritt. Das
Protoplasma hat sich sehr stark gefärbt und ist feinkörnig. Zwischen
den einzelnen Körnern sind ungefärbte Räume eingestreut, so dass
das Protoplasma insgesammt einen schaumigen Eindruck macht. Die
Anordnung dieser Zellen ist radiär zum Lumen des Oviducts gerichtet.
Ihre Mündung in den letztern erfolgt zwischen den Epithelzellen.
Auf Flächenschnitten sind diese Drüsenzellen von wechselnder Grösse,
je nachdem der Schnitt die dickste Stelle der Zelle getroffen hat oder

Die Gattung Triboniophorus. 337

nicht. Die Kerne sind oval und lassen dunkel gefärbte Granula er-
kennen, die in einer schwächer gefärbten Masse eingebettet liegen.
Sie sind randständig und sowohl in dem mittlern Theil der Zellen
als auch in den terminalen Abschnitten derselben zu finden. Es ist
auch nicht unmöglich, dass jede Zelle mehrere Kerne besitzt.

Die zweite Drüsenart in der Wand des Oviducts besteht aus
lang gestreckten, schmalen, fingerförmigen Zellen (Taf. 20, Fig. 32 fi) +),
welche sich von der vorher beschriebenen auf den ersten Blick dadurch
unterscheiden, dass sie nur ganz schwach gefärbt sind. Sie liegen in
der concentrisch angeordneten Ringmusculatur und drängen sich peripher
zwischen den Muskelfasern hindurch. Auf Querschnitten gewinnt man
dadurch den Eindruck, als ob diese Drüsenzellen zwischen den con-
centrischen Muskelfasern selbst concentrisch angeordnet wären. Man
sieht nämlich immer zwischen zwei Muskelfasern eine Kette von quer
durchschnittenen Drüsenzellen, welche in concentrischer Anordnung um
das Lumen des Oviducts gelagert sind. Auf Flächenschnitten sind die
Drüsenzellen etwa gleich gross und die Zellgrenzen nur bei starken
Vergrösserungen sichtbar. Das Protoplasma stellt eine homogene,
schwach gefärbte Masse dar, in welcher sich ein randständiger, rund-
licher, dunkel gefärbter Kern mit zahlreichen Granula befindet.

Ueber die Art des Secrets dieser Drüsen und über die Bedeutung
derselben kann ich keine bestimmten Angaben machen. Es ist mög-
lich, dass dieselben ein schleimartiges Secret produciren, welchem die
Aufgabe zufällt, die Innenfläche des Oviducts schlüpfrig und zum
leichtern Fortgleiten der Eier in dem mehrfach gewundenen Theil des
Oviducts geeignet zu machen. So viel steht in jedem Falle fest, dass
dieselben ausschliesslich weibliche accessorische Drüsen sind.

Das Epithel des Oviducts bildet hohe Längsfalten mit einem
schmalen, centralen, bindegewebigen Stützgerüst und besteht aus
eylindrischen Zellen mit basalständigem Kern. Das Protoplasma hat
sich nicht mitgefärbt. Das Epithel ist mit starren, langen Wimpern
besetzt, welche wahrscheinlich zur Fortbewegung der Eier dienen
sollen.

Die flaschenförmige Drüse am Uebergang des quer verlaufenden
zum längs verlaufenden Oviduct (Taf. 19, Fig. 15 u. 30 fl. dr) ist
3—4 mm lang und ca. 11/, mm breit. Sie mündet mit einem kurzen,
engen Gang in den Oviduct ein (Fig. 33 fl. — ovd). Die äussere Schicht

1) Diese Abbildung ist bei schwacher Vergrösserung gezeichnet
worden, so dass Einzelheiten nicht berücksichtigt werden konnten.

338 WILHELM PFEIFFER,

derselben besteht aus circulären Muskelfasern von wechselnder Stärke,
die innere Schicht aus einem Epithelrohr, welches Längsfalten von
verschiedener Höhe bildet; dieselben springen oft weit in das Lumen
hinein vor. An den Seitenflächen dieser Längsfalten entstehen meistens
wieder secundäre Falten, so dass man auf dem Querschnitt zuweilen
das Bild einer baumartigen Verzweigung erhält (Fig. 33 fl). Die
Falten haben ein centrales, bindegewebiges oder musculöses Gerüst
mit schmalen, länglichen Kernen, welchem zu beiden Seiten die Epithel-
zellen aufsitzen. Das Epithel ist niedriger als im Oviduct, wimperlos
und hat sich bis auf den basalständigen, ovalen Kern nicht gefärbt.
Auf Flächenschnitten sieht man, dass der Kern die Zelle fast ganz
ausfüllt. In dem Lumen befindet sich eine formlose, nicht gefärbte,
graue Masse in ziemlicher Menge. Man wird daher nicht fehl gehen,
wenn man die Epithelien als Drüsenzellen und dem zu Felge das
ganze Organ als Drüse auffasst. Ueber die Bedeutung derselben hat
weder BERGH noch der Verfasser eine sichere Vorstellung gewonnen.
Es darf immerhin als feststehend erachtet werden, dass man es mit
einer weiblichen Hülfsdrüse zu thun hat. Näheres über die Function
derselben wird nur durch Untersuchungen an lebendem Material er-
kannt werden können.

Der längs verlaufende Theil des Oviducts ist 0,9 cm lang und
unterscheidet sich von dem quer verlaufenden dadurch, dass die
musculöse Wand erheblich dünner wird, dass sich die centralen, das
bindegewebige Gerüst für die hohen Längsfalten darstellenden Stränge
ausserordentlich verbreitern und grosse Mengen von grossen einzelligen
Drüsenzellen zwischen sich beherbergen.

Die musculöse Wand besteht hier wie dort aus einer äussern
circulären und einer innern Schicht längs verlaufender Muskelfasern.
In denselben liegen grosse, einzellige Drüsen und grosse Mengen von
Kernen mit etwas Protoplasma, welche, wie später noch gezeigt werden
soll, die Kerne der Jugendformen derselben darstellen. Die Drüsen-
zellen sind beutelförmig und zeigen ein stark violett gefärbtes Proto-
plasma, welches oft eine Streifung und zuweilen auch vacuolige Räume
erkennen lässt. Ihre Kerne haben sich auffallender Weise wenig ge-
färbt, erscheinen viel blasser als das Protoplasma und sind nur bei
den stärksten Vergrösserungen nachweisbar; die Chromatinkörner sind
kaum zu erkennen. Diese Drüsen münden zwischen den Epithelzellen
aus, welche Bewimperung zeigen und sich im Uebrigen ebenso ver-
halten wie im quer verlaufenden Theil des Oviducts. Zwischen den
Drüsen sind grössere Abstände vorhanden, so dass oft grosse Lücken

Die Gattung Triboniophorus, 339

zwisehen ihnen bleiben, welche von den bereits erwähnten Drüsenzell-
kernen ausgefüllt werden. Diese Kerne sind rund, besitzen ein central
gelegenes grösseres Kernkörperchen und an der Peripherie einen rand-
ständigen Kreis von kleinsten Chromatinkörnern. Zwischen den cen-
tralen und den peripheren Körnern besteht eine radiäre Streifung.
Während ich bei Ex. III die grossen beutelförmigen Zellen und die
dazwischen liegenden Drüsenzellkerne beobachten konnte, waren bei
Ex. IJ, dem kleinsten der 3 von mir untersuchten Thiere, nur die
zuletzt beschriebenen Kerne vorhanden, während die grossen, ein-
zelligen, beutelförmigen Drüsen vollständig fehlten. Die meisten Kerne
waren hier ausserdem noch viel kleiner als bei Ex. III, einige jedoch
hatten etwa dieselbe Grösse erreicht. An den peripheren Theilen des
Epithelrohrs befanden sich nahe der Musculatur des Oviducts zwischen
diesen runden Zellen auch solche von flaschen- oder beutelförmiger
Gestalt. Dieselben waren aber viel kleiner als die bei Ex. III ge-
fundenen grossen, beutelförmigen Drüsenzellen. Wenn man nun be-
rücksichtigt, dass bei Ex. II, worauf ich noch zurückkommen werde,
auch die Eiweissdrüsenzellen von ganz anderm Aussehen als bei
Ex. III, nämlich ruhende Drüsenzellen, erkennen lässt, so liegt die
Annahme nahe, dass die bei Ex. II im Oviduct gefundenen Drüsen-
zellkerne ebenfalls als die Kerne von ruhenden Drüsen aufzufassen
sind. Die Drüsenzellen selbst liegen den Kernen so dicht an, dass
eine Zellmembran an ihnen nicht erkennbar ist. Sobald die Drüsen
ihre Thätigkeit beginnen, wachsen die Zellen und erreichen schliess-
lich die Grösse der vorhin beschriebenen grossen, beutelförmigen
Drüsenzellen.

Die Mündung des Oviducts und des Penis in die Genitalöffnung
erfolgt getrennt. Zur Bildung eines eigentlichen Vestibulums kommt
es daher nicht, wie auch schon BERGH von Triboniophorus schüttei
und SIMROTH von Triboniophorus graeffei hervorgehoben haben. Eine
besondere Vagina vom Oviduct abzutrennen, ist durch die anatomische
Gliederung nicht begründet, da der Oviduct bis zum Ostium genitale
ganz gleichartig gebaut ist. In der Nähe der Genitalôffnung und
nicht, wie KEFERSTEIN und BERGH behauptet haben, in der Mitte des
Oviducts mündet ein 0,6 cm grosses, gestieltes Receptaculum seminis
(Taf. 19, Fig. 15, 29 u. 30 recs) in den Oviduct ein. Bei Ex. I
fand ich dasselbe leer, bei Ex. I und III mit einem weisslichen Sperma-
ballen ausgefüllt. Bei Ex. II liegt dasselbe in situ (Taf. 19, Fig. 15
recs) stark gefaltet zwischen dem Oviduct und dem Penis bezw. dem
geschlängelten Theil des Vas deferens. In gefülltem Zustand ist es

340 WILHELM PFEIFFER,

birnförmig und reicht mit seinem hintern abgerundeten Ende bis zum
quer verlaufenden Theil des Oviducts. Die Wand des Receptaculum
seminis wird aus einer dünnen musculösen Hülle gebildet, an welche
sich innen eine Epithelauskleidung anlegt. Das Epithel besteht aus
niedrigen Zellen mit deutlichen Zellgrenzen, einem ovalen Kern mit
einem grössern Kernkörperchen und vielen kleinen Chromatinkörnern
sowie einem lebhaft tingirten Protoplasma. Nach innen zu sind diese
Zellen von einer Stäbchencuticula abgegrenzt.

Die Eiweissdrüse habe ich bei den einzelnen Thieren, wie bereits
erwähnt worden ist, in ruhendem und thätigem Zustand angetroffen.
Bei Ex. II liegt dieselbe an der ventralen Seite des quer verlaufenden
Theils des Oviducts hinter der Prostata und hat eine grauweisse
Farbe. Sie ist in Fig. 15, Taf. 19, nicht sichtbar. Bei Ex. I und III
dagegen liegt die Eiweissdrüse nicht dem Oviduct an, sondern ge-
wissermaassen in seiner Verlängerung nach hinten (Taf. 19, Fig. 29,
30 alb), besteht aus mehreren durch dünnere Zwischenstücke verbundenen
Lappen und zeigt eine hoch- bis orangegelbe Färbung. Sie setzt sich
kappenförmig an den Ursprung des Oviducts an und endet auf der
rechten Körperseite nahe der obern Medianlinie zwischen der zweiten
Magenspirale und d*. Wahrscheinlich hat die Eiweissdrüse in nicht
gefülltem Zustand ebenfalls an der ventralen Fläche des Oviducts ge-
legen und sich bei der zunehmenden Vergrösserung allmählich vom
Oviduct nach rückwärts abgebogen. Die Eiweissdrüse mündet in den
Anfangstheil des Oviducts nahe der Theilungsstelle des Zwitterdrüsen-
gangs (Taf. 20, Fig. 32 d.alb). Ueber die histologische Einrichtung
dieser Drüse will ich nur so viel bemerken, dass sie bei Ex. II und
I (Taf. 20, Fig. 32 alb), im thätigen Zustand, eine schollige An-
ordnung ihrer Zellen erkennen lässt. Das Zellprotoplasma ist stark
gefärbt und zeigt Vacuolenbildung. Der Kern ist tiefblau tingirt, die
Chromatinkörner sind kaum zu erkennen. Bei Ex. II dagegen, im
ruhenden Zustand, sind nur die Zellkerne gefärbt, während die Zell-
grenzen überhaupt nicht zu sehen sind. Die Kerne liegen dicht an
einander und haben eine rundliche bis ovale Gestalt.

An der ventralen Fläche des Oviducts befindet sich noch eine
zweite Drüse — die Prostata — welche den vordern Rand desselben
begleitet (Taf. 19, Fig. 15; Taf. 20, Fig. 29—31 prost). Sie ist com-
pact und nicht, wie KEFERSTEIN angiebt, perlschnurartig, ferner weiss-
gelb gefärbt und dehnt sich vom Ursprung des Oviducts bis zum längs-
verlaufenden Theil desselben aus, wo sie sich am sogenannten Knie in
1!/, Spiralwindungen um den Oviduct herum schlingt. Sie besteht aus

Die Gattung Triboniophorus. 341

Acini mit radiär um einen kleinen Sammelgang angeordneten Drüsen-
zellen, welche einen rand- oder basalständigen, runden Kern haben.
In der Längsrichtung wird die Prostata von dem Vas deferens durch-
zogen, welches, wie bereits erwähnt, durch Theilung des Zwitter-
drüsengangs entsteht. BERGH hat angegeben, dass das Vas deferens
an der linken Seite der Prostata verläuft, während es bei meinen In-
dividuen von der Drüse vollkommen umhüllt ist und kleinere Sammel-
gänge aus derselben aufnimmt. Das Vas deferens besteht aus einer
äussern, zarten, circulären Muskelschicht und einem niedrigen Epithel
mit basalständigem Kern. Das Epithel ist nur an einem schmalen
Längsstreifen bewimpert. Aus dem vordern Ende der Prostata tritt
das Vas deferens frei hervor, umzieht in Spiralen den längs ver-
laufenden Theil des Oviducts, geht in der Nähe des Ostium genitale
auf den Penis über, verläuft rechts neben demselben nach rückwärts,
bildet zahlreiche Windungen (Taf. 19, Fig. 15 u. 29 vdf), begleitet
den Penis auf die linke Körperseite hinüber bis zum Ende und mündet
daselbst an der äussersten Spitze desselben.

Der Penis, dessen Lageverhältnisse ohne weiteres aus den Figg. 15
und 29 pe (Taf. 19) ersichtlich sind, ist von BERGH und SIMROTH so
eingehend beschrieben worden, dass ich mich darauf beschränken kann,
nur die von mir gefundenen Abweichungen hier anzugeben. Der
Retractor penis besteht aus einem einzigen Muskel, während BERGH
2 Muskelbänder beschrieben hat. Die Anheftungsstelle desselben
scheint nicht constant zu sein. Bei Ex. I und II heftet er sich an
dem linken Fussrand, bei Ex. III dagegen in der Rückenhaut an. Die
von BERGH eingehend beschriebenen, auf conischen Papillen mit ge-
streckten, radiär gestellten Zellen (Taf. 20, Fig. 54 u. 36 2) auf-
sitzenden Uhitinspitzen oder -Häkchen sollen in ihrer Axe mitunter
eine kleine Höhle erkennen lassen (Taf. 20, Fig. 34--36 ak). Auch
ich habe bei hoher Einstellung (Taf. 20, Fig. 35 ak) diese axialen
dunklern Striche von röhrenartigem Aussehen fast in jedem Häkchen
gefunden, eine Fortsetzung derselben in die Papillen, wie BERGH an-
giebt, indessen nicht nachweisen können. Bei tiefer Einstellung da-
gegen nehmen dieselben an Breite zu (Taf. 20, Fig. 34 ak), um sich
schliesslich bei noch tieferer Einstellung in eine äusserst zarte Faserung
aufzulösen (Taf. 20, Fig. 36 ak). In Fig. 34, Taf. 20, scheint sich
das Chitinhäkchen gerade loszulösen und durch ein anderes ersetzt zu
werden. In Fig. 37 ch (Taf. 20) ist eine Epithelfalte, auf welcher die
Papillen mit den Chitinhäkchen sitzen, in der Längsrichtung getroffen

worden, so dass man das centrale Stützgerüst (sé) der Falten sieht.
Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph. 23

342 WILHELM PFEIFFER,

XI. Das Nervensystem.

Die Autoren, welche bis jetzt das Nervensystem der Gattung
Triboniophorus untersucht haben, machen über die Anzahl der Ganglien
verschiedene Angaben. Insbesondere ist über die Zahl der Visceral-
ganglien bisher noch keine Einigung erzielt worden. In wie weit die
verschiedenen Angaben der einzelnen Schriftsteller hierüber zu Recht
bestehen, entzieht sich meiner Beurtheilung, da nähere Untersuchungen
anscheinend noch nicht ausgeführt worden sind. So erwähnt KEFER-
STEIN (1865) 2 durch eine lange Commissur getrennte Hirnganglien,
2 Buccalganglien, 2 Visceral- und 2 Pedalganglien und nennt die
beiden letztern wegen ihrer Lage zum Schlunde „das Unterschlund-
ganglion“. Ausser diesen hat Berau (1870) an der Aussenfläche des
hintern Theils der Pedalganglien noch 2 Ohrblasen sowie 3 Nerven
beschrieben, von denen einer das Buccalganglion nach hinten und zwei
dasselbe nach vorn verlassen. Im Gegensatz zu KEFERSTEIN und
BERGH unterscheiden SIMROTH (1889) und HepLey (1889) an der
Visceralkette 3 Knoten, so dass demnach das Unterschlundganglion
im Ganzen aus 5 Ganglien besteht. SIMROTH giebt ausserdem noch
an, dass der rechte Tentakelnerv sich mit dem Penis kreuzt. Weitere
Mittheilungen über Zahl und Verbreitung der Nerven sind von den
genannten Autoren nicht gemacht worden. Dagegen hat PLATE bei
der Janella schauinslandi ausser 3 Visceralknoten 4 Visceralnerven
(1, zz, ur, ıv) beschrieben, von denen 7 die Rückenhaut und den
rechten Nierenlappen, zz das Osphradium, zzz die Niere, event. das
Herz und die Athemröhren, und zy die Eingeweide und die Zwitter-
drüse versorgt. Einen Genitalnerven hat PLATE nicht gefunden. —
Meine Untersuchungen haben ergeben, dass 4 Visceralcentren vor-
handen sind. Fig. 13 visc, Taf. 18, stellt die 3 Ganglienpaare — die
Cerebral- (cer), Visceral- (visc) und Pedalganglien (ped) in der
Vorderansicht dar. Die beiden Cerebralganglien (cer) liegen lateral
von den übrigen. Sie sind seitlich zusammengedrückt und haben eine
unregelmässig ovale Gestalt, wobei zu beachten ist, dass sie sich nach
vorn zuspitzen. Sie sind durch eine ziemlich lange, dorsalwärts ge-
bogene Commissur (cer.c), unter welcher der Oesophagus und die
beiden Speicheldrüsengänge hindurchtreten, mit einander verbunden.
Die Visceral- (visc) und Pedalganglien (ped) liegen über einander, so
dass die Visceralganglien sich dorsal von den Pedalganglien befinden.
Die Visceralganglien zeigen einen eigenartigen Bau, den man mit
blossem Auge bezw. mit der Lupe nicht genügend erkennen kann.

Die Gattung Triboniophorus. 343

An der Vorderfläche (Taf. 18, Fig. 13 vise) sieht man nämlich 4
durch seichte Rinnen getrennte Ganglienknoten, von denen sich die :
beiden mittlern am deutlichsten von einander abheben. Das rechte
Visceralganglion ist in der Tiefe nur undeutlich uud zum kleinen
Theil sichtbar, während das linke nur nach Durchschneidung der
Commissur (cer.c) und nachdem man das linke Cerebralganglion (cer)
etwas abgebogen hat, zur Beobachtung gelangt. Aber auch dann ist
es noch sehr undeutlich zu erkennen, da es zweifelhaft bleibt, ob
man es zum Cerebral- oder Visceralganglion rechnen soll. In Fig. 13,
Taf. 18, ist dasselbe absichtlich etwas zu scharf gezeichnet worden,
damit es deutlich gesehen werden kann. Auf Schnitten habe ich mich
indessen mit voller Sicherheit überzeugen können, dass im vordern
Abschnitt thatsächlich 4 Ganglienknoten vorhanden sind (Taf. 18,
Fig. 13 visc). Nach hinten zu verschmelzen sodann zuerst die beiden
lateralen Ganglien mit den beiden medialen, so dass man bei Be-
trachtung von oben oder von hinten nach Durchschneidung der Cere-
bralcommissur (Taf. 20, Fig. 38 cer.c) nur noch 2 Visceralganglien
(Taf. 20, Fig. 38 visc) sehen kann. Noch weiter nach hinten ver-
schmelzen schliesslich auch die beiden medialen Ganglien mit einander
Taf. 20, Fig. 38 vise), so dass der Hinterrand bezw. die Hinterfläche
der Visceralkette nur noch eine einzige Ganglienmasse darstellt. Die
Visceralganglien unterscheiden sich auch noch dadurch in auffallender
Weise von den übrigen Ganglien, dass sie aus verschieden grossen
Ganglienzellen bestehen, von denen einige eine sehr beträchtliche
Grösse erreichen und mit unbewaffnetem Auge deutlich gesehen werden
können. Die Oberfläche der Visceralganglien erscheint dadurch wie
gepflastert (Taf. 20, Fig. 13 visc). Die beiden Pedalganglien (Fig. 13
ped) liegen medial von den Cerebralganglien, werden von den Visceral-
ganglien bedeckt und überragen dieselben nach vorn etwas. Ihre
Ganglienzellen sind wesentlich kleiner als die Zellen der Visceral-
ganglien. Zwischen den übrigens durch eine deutliche Furche von
einander getrennten Pedalganglien und den Visceralganglien tritt von
hinten nach vorn die Aorta anterior hindurch (Taf. 18, Fig. 13;
Taf. 20, Fig. 58—41 av.ant), um sich vorn zu verzweigen und eine
grössere Arterie an den Genitalapparat sowie Aeste an den Schlund-
kopf, die Tentakel, die Stirn und die Lippen abzugeben. Die Aorta
anterior ist vor ihrer Theilung viel dünner (Fig. 13 ao.ant) als nach
derselben, wo sie mit ihren Aesten fast den ganzen Raum zwischen
dem vordern Theil der Gehirnganglien einnimmt. In Fig. 38 ao.ant
(Taf. 20) ist die hintere Eintrittsstelle der Aorta anterior zwischen
235

344 WILHELM PFEIFFER,

Pedal- und Visceralganglien zu sehen. Sämmtliche Ganglien sind
unter einander durch Commissuren verbunden. Die Pedalganglien
haben 2 Commissuren, eine vordere (Taf. 20, Fig. 39 v.ped.c) und
eine hintere (Taf. 20, Fig. 41 h.ped.c). Die Cerebral-, Visceral- und
Pedalganglien stehen nur durch je eine Commissur mit einander in
Verbindung. Der Querschnitt in Fig. 39, Taf. 20, zeigt ausser dem
Cerebral- und Pedalganglion das rechte Visceralganglion (r.visc) und
die beiden medialen Visceralganglien in ihren vordersten Abschnitten.
Das linke Visceralganglion tritt erst weiter nach hinten auf (Taf. 20,
Fig. 40 l.visc). In Fig. 40 ist das rechte Visceralganglion (r.visc)
mit dem benachbarten medialen (med. visc) durch eine Visceralcommissur
(visc.c) verbunden, und auch das linke Visceralganglion (l.visc) be-
ginnt soeben eine Commissur (visc.ped.c) mit dem benachbarten Pedal-
ganglion (ped) einzugehen. Fig. 41, Taf. 20, stellt die Visceralcom-
missur (visc.c) der beiden medialen Visceralganglien (med. visc) dar
und lässt noch erkennen, dass einige Schnitte vorher das linke Cere-
bral- (l.cer) mit dem benachbarten Visceralganglion (visc) sich durch
eine Commissur (cer.visc.c) verbunden hatte.

Die Ganglienzellen sind, wie ich bereits erwähnte, von wechselnder
Grösse. In den vordern Schnitten (Taf. 20, Fig. 39 u. 40) sind sie
grösser als in den hintern Schnitten (Fig. 41). Aus den 3 Ab-
bildungen (Taf. 20, Fig. 39—41) ist ferner zu ersehen, dass die
Ganglienzellen der Visceralganglien erheblich grösser sind als die
Zellen der Cerebral- und Pedalganglien. Sie sind im Allgemeinen
birnförmig gestaltet und oft zugespitzt. Die Kerne sind gross und
mit zahlreichen kleinsten, dunkel tingirten Körnchen gefüllt.

Die Cerebralganglien (Taf. 20, Fig. 39—41 cer) unterscheiden
sich, besonders in den vordersten Abschnitten, von den Visceral- und
Pedalganglien dadurch, dass sie grosse Mengen kleiner rundlicher bis
ovaler Kerne besitzen (Taf. 20, Fig. 39, 40 ke), die so eng an einander
liegen, dass man die Zellgrenzen nicht erkennen kann.

Aus den Cerebralganglien entspringen jederseits 5 Nerven (Taf. 18,
Fig. 13) und noch 2 Genitalnerven aus dem rechten Cerebralganglion
(n.ge), während PLATE bei der Janella schauinslandi nur 4 Nerven-
paare und keinen Genitalnerven gefunden hat. Die einzelnen Nerven
sind in Fig. 13, Taf. 18, abgebildet worden, wo die Rückenhaut und
der Pharynx entfernt sind und die Fussohle nicht mitgezeichnet ist,
um die Zeichnung nicht zu compliciren. Dagegen ist die Fussdrüse
(gl.ped), welche der Innenfläche der Fussohle beweglich aufliegt und
sich bis hinter die Ganglien erstreckt, in der Zeichnung angedeutet

Die Gattung Triboniophorus. 345

worden. Die einzelnen Nerven haben folgenden Ursprung, Verlauf
und Ausbreitung:

1) Das Buccalcentrum. Dasselbe liegt auf der dorsalen Seite des
Pharynx und besteht aus 2 Ganglien (buc), welche zu beiden Seiten
des Oesophagus ihre Lage haben und mit einander durch eine kurze
Commissur verbunden sind. In Fig. 13, Taf. 18, ist das Buccal-
centrum vom Pharynx lospräparirt. Mit dem Cerebralganglion sind
die Buccalganglien durch 2 lange Commissuren (buc.c) verbunden, die
auf der dorsalen Fläche der Cerebralganglien (cer) entspringen und
an der lateralen Fläche in die Buccalganglien (buc) eintreten. Von
den letztern gehen jederseits 3 Nerven aus, und zwar 2 nach vorn
und einer nach hinten, welche sich in der Schlundkopfmusculatur ver-
breiten. Der hintere Nerv ist eine kurze Strecke neben dem Oeso-
phagus nach hinten zu verfolgen und innervirt den Schlund. Mit
den langen Buccalcommissuren zusammen steigt je eine obere Schlund-
kopfarterie (a.phar.sup) nach aufwärts.

2) Das vorderste Ende der Cerebralganglien läuft scheinbar ohne
Grenze in einen ziemlich starken Nerven aus (n. front), welcher auf
der Fussdrüse (gl. ed) nach vorn verläuft und sich in der Musculatur
der Stirn verbreitet.

3) Medial von diesem entspringt aus dem Cerebralganglion ein
etwas schwächerer Nerv (n.phar), welcher neben dem vorigen nach
vorn verläuft, sich an den Protractoren des Pharynx in 4—5 Aeste
theilt und wahrscheinlich als motorischer Nerv für die Bewegung des
Pharynx anzusehen ist.

4) Lateral von dem Frontalnerven (n. front) nimmt ein sehr zarter
Nerv (n.lab) seinen Anfang, welcher sehr lang ist, im grossen Bogen
nach vorn bis zur Stirngegend verläuft, sich dann mit einer kurzen
Wendung nach hinten und unten umbiegt und die Umgebung des
Mundes versorgt.

5) Der Nervus tentacularis (2. te) ist ebenfalls paarig, sehr stark,
entspringt von der dorsalen Seite des hintern Theils des Cerebral-
ganglions und verläuft unter kleinen Windungen, die besonders an
seinem vordern Abschnitt in die Augen fallen, weil der Nerv hier mit
schwarzem Pigment bedeckt ist, jederseits in die Fühler (Taf. 20,
Fig. 42 n. te). Der rechte Nervus tentacularis kreuzt sich mit dem
Penis — in Fig. 13, Taf. 18, ist der Penis nach aussen abgebogen,
so dass die Kreuzung hier nicht gesehen werden kann — wie auch
SIMROTH bereits erwähnt hat, während er nach PLATE bei der Janella
schauinslandi die Wurzel des Penis von aussen umgreift. Der Nervus

346 WILHELM PFEIFFER,

tentacularis wird an seiner Anheftungsstelle am hintern Fühlerrand
von schwarz pigmentirten Muskeln umgeben (Taf. 20, Fig. 42 n.te),
welche aus Vorwärtsziehern und Rückwärtsziehern bestehen und sich
am Ende des in der Fig. 42 eingestülpten Fühlers ringsum in der-
selben Ebene ansetzen. PLATE hat bei der Janella schauinslandi und
der Aneitella berghi 5 Muskeln, 2 Rückwärtszieher, 2 Vorwärtszieher
und einen gekreuzten Fühlerretractor gefunden. Bei der Aneitella berghi
entspringen diese Muskeln ebenfalls in einer Ebene. Von SIMROTH
ist bereits darauf hingewiesen worden, dass bei Triboniophorus eine
weitere Spaltung des den Pulmonaten eigenthümlichen einzigen Retractors
zu constatiren ist. Bei den von mir untersuchten 3 Individuen habe
ich 4 Rückwärtszieher (retr. post. a, b, c, d) nachgewiesen, die sehr dicht
bei einander liegen, aber deutlich von einander gesondert sind. Auf
der rechten Seite zieht ein Rückwärtszieher (a) von vorn und aussen
um den Penis herum, tritt dann zwischen Penis und Oviduct hindurch
nach hinten und heftet sich in der Musculatur der Fussohle getrennt
von den 3 andern Retractoren (c, d und e) des rechten Fühlers an.
Auf der linken Seite gehen die 4 Retractoren (a, b, c, d) dicht neben
einander in die Musculatur der Fussohle über. Nach vorn zu wird
das hintere Ende der Fühler mit der Musculatur der Stirn durch
2 Muskeln jederseits (reir.ant) verbunden, welche sich etwas lateral
anheften. Die von PLATE bei der Janella schauinslandi gefundenen
gekreuzten Retractoren habe ich bei Triboniophorus nicht nachweisen
können.

6) Der eigentliche Nervus genitalis (Taf. 18, Fig. 13 n.ge) ist
unpaar und liegt auf der rechten Seite. Er entspringt von der ven-
tralen äussern Fläche des rechten Cerebralganglions (cer) und verläuft
mit der gleichnamigen Arterie (a.ge) neben dem Oviduct nach vorn.
An der Umschlagsstelle des Vas deferens (v. df’) theilt er sich in 2 Aeste,
von denen der hintere dem Vas deferens folgt, während der vordere
am Penis nach vorn verläuft.

7) Endlich habe ich noch einen sehr zarten und langen unpaaren
Nerven auf der rechten Seite präparirt (Taf. 18, Fig. 13 n.ge), welcher
von der ventralen Fläche des Cerebralganglions (cer) entspringt,
zwischen Oviduct (ovd) und Penis (pe) hindurch nach vorn läuft und
von aussen um den Penis herumzieht. Soweit ich denselben nach vorn
präpariren konnte, habe ich ihn gezeichnet. Er scheint sich in die
Wand des Penis nahe der Geschlechtsöffnung einzusenken.

Die Pedalnerven entstammen dem paarigen Pedalganglion und
gehen in grosser Anzahl jederseits nach unten und aussen in die

Die Gattung Triboniophorus. 347

Musculatur der Fussohle über (Taf. 20, Fig. 40, 41 n.ped). Sie sind
zum Theil sehr kurz, zum Theil länger und von wechselnder Stärke.
Die beiden grössten Nerven, die Nervi pedales (Taf. 20, Fig. 38 n. ped)
verlassen die Pedalganglien an ihrem hintern Ende und verlaufen
dicht am Fussrande auf der Innenfläche der Fussohle nach hinten.
Sie geben viele kleine Zweige nach beiden Seiten hin ab, von denen
einige auch die Musculatur der Rückenhaut versorgen. In den von
mir in Querschnitte zerlegten Mantelstücken habe ich auf jeder Seite
einen Nerven aus der Fusskante aufsteigen und sich in der Rücken-
musculatur verbreiten sehen.

Die Visceralnerven treten aus der hintern Fläche des Visceral-
ganglions (Taf. 20, Fig. 38 visc), welches an seinem hintersten Ende
zu einem einzigen Ganglion verschmolzen ist, wie ich weiter oben be-
reits erörtert habe. Während PLATE bei der Janella schauinslandi
4 Visceralnerven gefunden hat, habe ich bei den 3 Individuen von
Triboniophorus nur je 3 Visceralnerven feststellen können. Ein Irr-
thum meinerseits ist deshalb ausgeschlossen, weil ich meine mit der
Lupe angestellten Untersuchungen auf einer Querschnittserie bestätigt
gesehen habe. Es ist allerdings zu beachten, dass sich der eine Nerv
(Fig. 38 n.visc) sehr bald theilt, so dass man schliesslich auch von
4 Nerven sprechen kann.

An dieser Stelle möchte ich noch einmal darauf verweisen, dass
ich bereits im Capitel „Situs der Mantelorgane“ zwei Nerven erwähnt
habe (Taf. 17, Fig. 6 n.pul u. n.os), welche sich zur Lunge bezw.
zur Sinnesblase und Niere begeben. Diese Nerven mussten bei der
Loslösung des Mantelstücks durchschnitten werden. Um dieselben bei
der weitern topograpischen Untersuchung nicht mit einander zu ver-
wechseln, wurden sie mit verschiedenen Farben angetuscht. Ausser
diesen Nerven treten 2 Nerven, wie ich bereits erwähnt habe, von
vorn links und von rechts an die dorsale Wand der Sinnesblase heran.
Den einen dieser Nerven habe ich indessen aussen am Diaphragma
auch mit starken Lupen nicht nachweisen können (Taf. 17, Fig. 6).

Zwei Visceralnerven entspringen direct vom hintern Rande des
Visceralganglions und zwar rechts und links neben der Aorta anterior
(Taf. 20, Fig. 38 ao.ant). Der rechte Nerv — Lungennerv — (Fig. 38
n.pul, cfr. Fig. 6 n.pul) steigt zwischen Vas deferens (Taf. 19,
Fig. 15 vdf) und Receptaculum seminis (rees) nach aufwärts und tritt
am vordern Ende der Lunge durch das Diaphragma von vorn in die-
selbe hinein.

Der links neben der Aorta anterior (Fig. 38 ao.ant) gelegene

348 WILHELM PFEIFFER,

Nerv ist stärker als der Lungennerv und theilt sich an der Theilungs-
stelle der Aorta communis (Fig. 15 nicht gezeichnet) in 2 Aeste
(Fig. 38 n.0s.I u. n.visc), von denen der eine (n.visc) die Aorta
posterior nach hinten begleitet, während der andere (n.0s.I) sich
nach rechts zum Rectum wendet, zwischen diesem und dem Oviduct
(Taf. 19, Fig. 15 n.0s.I) nach aufwärts steigt und ins Diaphragma
eintritt, um zur Sinnesblase (Taf. 17, Fig. 6 n.os. I) zu laufen. Inner-
halb des Diaphragmas giebt er einen Ast an die Niere ab.

Der dritte Nerv (Taf. 20, Fig. 38 n.os. II) verlässt das Visceral-
ganglion auf der linken Seite und etwas weiter nach vorn als die
beiden andern Nerven. Er ist sehr lang, begleitet zunächst den linken
Speichelgang nach aufwärts, sodann den Penis bis zur Mündung des
Vas deferens und wendet sich von da nach rechts, wo er in der
Gegend der rückläufigen Darmschlinge (d° „Situs“, Taf. 19, Fig. 15)
abgeschnitten ist. Wahrscheinlich ist dieser Nerv der in den Schnitt-
serien nachgewiesene und am Diaphragma abgerissene zweite Sinnes-
blasennerv. Zum Herzen führt er jeden Falls nicht, da er sonst auf
Schnitten neben der Aorta communis (Taf. 17, Fig. 6 ao.com) nach-
zuweisen sein müsste.

XII. Zusammenstellung der Untersuchungsergebnisse.

Um eine kurze Uebersicht über die wichtigsten Resultate meiner
Untersuchungen zu ermöglichen, habe ich dieselben nachstehend in
gedrangter Form zusammengestellt. Gleichzeitig wird damit eine all-
gemeine Charakteristik der 3 von mir untersuchten Thiere verbunden
sein. Dieselben gehören zu den nackten Landschnecken und stammen
aus Brisbane, Australien. Sie kennzeichnen sich äusserlich durch das
Vorkommen von nur 2 einstülpbaren Tentakeln, welche die Augen
tragen und durch 4 Retractores posteriores sowie 2 Retractores an-
teriores bewegt werden. Vorn am Kopf befindet sich das von zwei deut-
lichen Furchen umsäumte Kopfschild und in der rechten Kopfschild-
furche die Genitalöffnung. An das Kopfschild schliesst sich nach hinten
das Manteldreieck an, in dessen unterm Winkel das Rectum und der
Athemgang mit der äussern Nierenöffnung in 2 durch eine Renoanal-
rinne verbundenen Oeffnungen münden. Der hintere Körperabschnitt
ist durch eine Medianfurche und eine wechselnde Anzahl von Lateral-
furchen ausgezeichnet. Ein Hyponotum ist nicht vorhanden. Die Farbe
der Haut variirt zwischen Gelb und Grau.

Besonderes Interesse erfordern die Organe des Pallialcomplexes,
die Mantelhöhle und die Luuge, die Niere und der Ureter, das Herz,

Die Gattung Triboniophorus. 349

die Schalenkammer und die Sinnesblase, welche durch ein Diaphragma
von der Leibeshöhle getrennt sind. Die Lunge liegt auf der rechten
Körperseite und ist nach dem Typus der Büschellunge gebaut. Sie
bildet um die musculöse Mantelhöhle, welche vermittels des Athem-
gangs nach aussen mündet, ein in Mantelhöhlendivertikel, Luftkammern
und Athemröhrchen gegliedertes Röhrensystem. Dasselbe wird allseits
von Blut umspült, welches den Dorsalsinus erfüllt. Blutgefässe sind
in der Lunge nicht vorhanden. Der Gasaustausch erfolgt direct
zwischen den Athemröhren und dem Blute des Blutsinus.

Die Niere ist ein einheitliches Organ und liegt auf der linken
Körperseite. Sie steht durch die innere Nierenöffnung mit dem Ureter
und durch die Renopericardialöffnung mit dem Herzbeutel in Ver-
bindung. Der Ureter ist sehr complicirt gebaut und bildet rückläufige
Schlingen, welche in der Querrichtung von links nach rechts und von
rechts nach links verlaufen und schliesslich in den Athemgang aus-
münden (äussere Nierenöffnung). Die Zahl der Ureterschlingen ist
nicht constant, in dem einen Fall waren 5, im andern 7 vorhanden.
Das Ureterepithel ist stellenweise bewimpert und bildet dort Gruppen
von Calottenzellen. Sämmtliche Ureterepithelien setzen sich zusammen
aus Sternzellen.

Das Herz besteht aus einem rundlichen Ventrikel und einem
röhrenförmigen Atrium und liegt auf der linken Körperseite vor der
Niere. Ventrikel und Atrium befinden sich neben einander. Letzteres
erstreckt sich bis in die Lunge hinein und mündet dort in den Blut-
sinus, während seine Wand ohne Grenze in die Musculatur der Mantel-
höhle übergeht. Aus dem Ventrikel entspringt eine Aorta communis,
die sich bald in eine Aorta anterior und posterior theilt.

Die Schalenkammer ist ca. 0,5 cm lang und etwa in der Mitte
der Medianlinie, doch etwas schräg von vorn rechts nach hinten links
unmittelbar unter der Rückenhaut gelegen. In ihren hintern Ab-
schnitten wird sie von Niere, Ureter, Atrium und Lunge ventral be-
deckt. Sie ist ein einheitliches Organ mit einem einheitlichen grossen
Kalkstab und einem Drüsendivertikel, welches der Wand der Schalen-
kammer in den beiden hintern Dritteln aussen anliegt.

Die Sinnesblase befindet sich zwischen Diaphragma und Rücken-
haut am hintern Ende des Mantelstücks, besitzt ein Sinnesepithel mit
starren Sinneshaaren, welche in eine mit Flüssigkeit gefüllte Blase
eintauchen, und wird von 2 starken Nerven versorgt, die an ihre
dorsale Wand herantreten.

Die Organe der Leibeshöhle bestehen aus dem Digestionstractus,

350 WILHELM PFEIFFER,

dem Genitalapparat und dem Nervensystem. Der Digestionsapparat
wird gebildet aus dem an die Mundhöhle sich anschliessenden Pharynx,
dem Oesophagus, dem schlauchförmigen Magen mit Blindsack und
dem langen Darm, welcher in Spiralwindungen nach vorn, dann wieder
nach hinten und nochmals nach vorn verläuft und dort in das Rectum
übergeht, welches dicht unter der Athemöffnung ausmündet. Die Leber
ist aus 3 Drüsen zusammengesetzt, welche aussen 3 gesonderte Gallen-
gänge erkennen lassen, von denen der mittlere und hintere am Ueber-
gang des Blindsacks in den Magen dicht neben einander münden,
während der vordere sich in den Blindsack öffnet. Der Pharynx ist
durch einen hornigen, gebogenen Kiefer ohne Mittelzahn und durch
eine Radula ausgezeichnet, welche aus einer mittlern Reihe rudi-
mentärer, an den Enden gespaltener und zangenförmiger Mittelzähne
und aus zahlreichen Reihen (bis zu 110) von Seitenzähnen besteht.
Die letztern werden nach der Peripherie zu immer kleiner. Die Radula
ruht auf einem medialen Polster, welches zwei laterale Anhänge nach
vorn entsendet. Am Hinterende ist die Radula beiderseits spiralig
eingerollt. Der Oesophagus ist kurz und passirt mit den Speichel-
gängen die Cerebralcommissur. Auf der dorsalen und ventralen Seite
des vordern Magenabschnitts liegen die theils flockigen, theils com-
pacten Speicheldriisen.

Der Genitalapparat besteht aus einer Zwitterdriise mit langem,
geschlängeltem Zwitterdrüsengang, welcher sich in das Vas deferens
und den Oviduct theilt. Ein Spermoviduct ist nicht vorhanden. Der
Oviduct bildet ein ca. 2 cm langes Rohr, welches knieförmig gebogen
ist. Am Knie mündet eine kleine, flaschenförmige Drüse von un-
bekannter Bedeutung und nahe dem Ostium genitale ein grosses
Receptaculum seminis in denselben ein. Ausserdem liegt an dem-
selben die Prostata und die Eiweissdrüse. Letztere ist in thätigem
Zustand bedeutend grösser, löst sich vom Oviduct ab und reicht fast
bis zur Leber nach hinten. An der Wand des Oviducts sind 3 ver-
schiedene einzellige Drüsen vorhanden, die in ruhendem und thätigem
Zustand ein sehr differentes Aussehen haben. Die Prostata umgiebt
das Vas deferens bis zum Knie des Oviducts. Von hier ab schlingt
sich das Vas deferens frei um den Oviduct herum und verläuft dann
rückläufig mit dem Penis auf die linke Körperseite bis zu dessen
Spitze, wo es in denselben einmündet. Der Penis ist durch den
Retractor penis an den linken Fussrand oder an die Rückenhaut be-
festigt. Das Epithelrohr des Penis ist mit kleinen, Chitindornen
tragenden Papillen besetzt. Penis und Oviduct münden getrennt im

Die Gattung Triboniophorus. 351

Ostium genitale nach aussen, so dass ein eigentliches Vestibulum nicht
vorhanden ist.

Das Nervensystem besteht aus 2 Cerebralganglien, welche 4
paarige Nerven an die Tentakel, die Stirn und die Umgebung des
Mundes sowie 2 rechtsseitige unpaare Nerven an den Genitalapparat
abgeben. Ausserdem stehen die Cerebralganglien mit dem Buccal-
centrum und unter sich durch eine kurze Commissur in Verbindung.
Das Visceralganglion liegt medial von dem vorigen und ist vorn aus
4 Lappen zusammengesetzt, die sich weiter hinten auf 2 reduciren
und ganz hinten zu einem einzigen Ganglion zusammenschmelzen. Von
seinem Hinterrand entspringen neben der Aorta anterior 2 Nerven,
von denen sich der linke bald theilt. Es sind dies der Lungen-, der
Eingeweide- und der rechte Sinnesblasennerv. Letzterer giebt einen
Ast an die Niere ab. Aus der linken Seite des Visceralganglions
entspringt nahe am Hinterrand der zweite Sinnesblasennerv, der eben-
falls zur Niere einen Ast sendet. Die Pedalganglien sind paarig, liegen
unter den vorigen und entsenden zahlreiche Nerven in die Musculatur
des Fusses. Die bedeutendsten sind die beiden hintern Pedalnerven,
welche viele seitliche Zweige abgeben, die auch die Rückenhaut ver-
sorgen.

Zur schnellern Orientirung über die bisher beschriebenen Arten
der Gattung Triboniophorus habe ich in der nachstehenden Tabelle,
soweit die oft unvollständigen Untersuchungen dies gestatten, die
hauptsächlichsten Merkmale, welche zu einer Speciesdiagnose ver-
werthet werden können, neben einander zusammengestellt.

WILHELM PFEIFFER,

352

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353

Die Gattung Triboniophorus,

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354 WILHELM PFEIFFER,

Literaturverzeichniss.

BersH, R., 1870, Anatomische Untersuchung des Triboniophorus Schüttei
Kerst., in: Verh. zool.-bot. Ges. Wien, Jg. 1870, V. 20, p. 843—854,
tab. 11—13.

CoLLINGE, WALTER E., 1894, Description of a new species of slug of
the genus Janella, in: Proc. zool. Soc. London, p. 526—30.

Crosse et FıscHEr, 1870, Faune conch. de Nouv. Calédonie, in: J. Conch.,
V..18, p. 238:

Fischer, PAuz, 1868, Anatomie de l’Athoracophorus hirudo, ibid. V. 16,
p. 225—234.

Gray, J. E., 1860, On the bitentaculate slug from Aneiteum, in: Ann.
Mag. nat. Hist., (3) V. 6, p. 195—196.

—- 1860, On the arrangement of the land pulmoniferous Mollusca into
families, ibid. p. 269.

Heptey, C., 1889, On Aneitea graeffei and its allies, in: Proc. Roy.
Soc. Queensland, V. 5, p. 162—173.

Humbert, A., 1864, Etudes sur quelques Mollusques terrestres nouveaux
ou peu connus. § 2 Description d'un nouveau genre de Pulmoné
terrestre bitentaculé (Triboniophorus), in: Mem. Soc. Phys. Hist.
nat. Genève, V. 17, p. 116—120.

Hurrox, F. W., 1878, Description of some new slugs, in: Trans. New
Zealand Inst., V. 11, p. 331—332.

— 1881, Notes on the anatomy of the bitentaculate slugs of New
Zealand, ibid. V. 14, p. 158—161, tab. 5.

Kererstein, W., 1865, 1) Ueber die zweitentakeligen Landschnecken
(Janella, Aneitea, Triboniophorus), in: Z. wiss. Zool., V. 15, p. 76
—86, tab. 6, fig. 1—13. 2) Ueber die Anatomie der Janella biten-
taculata Q. et G. von Neuseeland, ibid. p. 446—449, tab. 34.

Kyieut, CHARLES, 1859, Observations on the „bitentaculate Slugs“ of
New Zealand (Limax bitentaculatus Quoy et Gaimarp; Janella anti-
podarum Gray; „Aneiteum Slug“? Macponazp), in: Trans. Linn.
Soc. London, V. 22, p. 381—382.

Macponatp, J. D., 1856, Observations on the external characters and
internal anatomy of a bitentaculate slug found at the island of
Aneiteum, New Hebrides, in: Ann. Mag. nat. Hist. (2) V. 18,
p. 38—42.

Die Gattung Triboniophorus. 355

PFEIFFER, W., 1898, Anatomische und histologische Bemerkungen über
Triboniophorus graeffei Humperr, in: SB. Ges. naturf. Fr. Berlin,
No. 5, p. 33—38.

Prater, L., 1891, Studien über opisthopneumone Lungenschnecken.
I. Die Anatomie der Gattungen Daudebardia und Testacella, in:
Zool. Jahrb., V. 4, Anat., p. 505—630.

— 1894, Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. II. Die
Oncidiiden, ibid. V. 7, Anat., p. 93—234.

— 1897, Ueber einen neuen Typus der Lungenathmung, die Niere und
ein subcutanes Sinnesorgan bei Nacktschnecken aus der Familie
der Janellen, in: SB. Ges. naturf. Fr. Berlin, p. 141—145.

— 1898, Ueber regenerative Amitose, Degenerationserscheinungen und
Phagocytose in den Athemröhren der Janellen, in: Arch. mikr.
Anat., V. 5, p. 839—856.

— 1898, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden (Janella
schauinslandi n. sp. und Aneitella berghi n. sp.), in: Zool. Jahrb.,
V. 11, Anat. p. 193—280, tab. 6.

Semper, C., 1870—94, Reisen im Archipel der Philippinen, V. 8, Land-
mollusken, p. 108, 109.

— 1894, Die Niere der Pulmonaten, in: Reisen im Archipel der Philip-
pinen, 2. Ergänzungsheft (herausgegeben von H. Srmroru), p. 8I—85.

SIMROTH, H., 1889, Beiträge zur Kenntniss der Nacktschnecken, in:
Nova Acta Acad. Leop., V. 54, p. 69—86, mit Abbildungen.

— 1898, Neuere Arbeiten über nackte Pulmonaten, zusammenfassende
Uebersicht, in: Zool. Ctrbl., V. 20, p. 641—660.

Erklirung der Abbildungen.
Tafel 17—20.

Erklarung der Abkiirzungen in den Figuren:

a.ge Arteria genitalis buc Buccalganglion

ak Axencanal buc.c Buccalcommissur
alb Eiweissdriise cav. pall Mantelhöhle
an Anus cer Cerebralganglion
ao.ant Aorta anterior cer. c Cerebralcommissur
ao.com Aorta communis cer.visc.c Cerebral - Visceralcom-
a.phar Arteria pharyng. missur

a.phar.sup Arteria phar. superior ch Chitinhaken

a.te Arteria tentacularis coec Coecum

atg Athemgang cut Cutis

atl Athemloch D Darm

atr Atrium d Divertikel

396

d.alb Eiweissdrüsengang
d.hep.ant Ductus hepat. anterior

d.hep.com , „ communis
d.hep.med , „ medius
d.hep.post , » posterior

d.her Zwittergang

dia Diaphragma

div Divertikel

do dorsal

d.prost Prostatagang
Dr Schlauchdrüsen

dr Drüsen

d.salp Speichelgang
Ex Exemplar

fi fingerförmige Drüsen

h ay flaschenförmige Drüsen

gl.her Zwitterdrüse

gl.ped Fussdrüse

h hinten

hep Leber

hep.ant vordere

hep.med mittlere |Leberdrüse

hep. post hintere

h.ped.c hintere Pedalcommissur

k Kamm des Diaphragmas

ke Kern

ksch Kopfschild

l. cer linkes Cerebralganglion

ik Luftkammern

l.visc linkes Visceralganglion

ma Manteldreieck

mand Kiefer

med. vise mittlere Visceralganglien

mf Medianfurche

mu Muskel

n.front Stirn-

n.ge Genital-

n.lab Lippen-

n.os Sinnesblasen-

n.ped Fuss-

n.phar Pharynx- (

n.pul Lungen- |
J

—

Nerv

n.te Tentakel-
n.vise Visceral-
o Ostium

WILHELM PFEIFFER,

oes Oesophagus

0.ge Genitalöffnung

o.int.re innere Nierenöffnung
0.re äussere

ovd Oviduct

pe Penis

ped Pedalganglion

per Pericard

pes Fuss

phar Pharynx

pl Platte (Zahn)

po Polster (Pharynx)

prost Prostata

pul Lunge

r Rinne

rad Radula

rad. pap Radulapapille

r.cer rechtes Cerebralganglion
re Niere

recs Receptaculum seminis
rect Rectum

reper Renopericardialgang
retr Retractor penis

retr.ant Retractores anteriores
retr. post : posteriores
r.visc rechtes Visceralganglion
sal Speicheldrüse

sch Schalenkammer

sdr Schalendrüse

sf Seitenfurche

so Sinnesblase

sp spindelförmige Drüsen

st Stützgerüst

sto Magen

te Tentakel

ur Ureter

v vorn

vdf Vas deferens

ve ventral

ventr Ventrikel

visc Visceralganglion

visc.c Visceralcommissur

visc. ped. c Visceral-Pedalcommissur
v.ped.c vordere Pedalcommissur
2 Zelle.

”

Die Gattung Triboniophorus. 357

TMatel 17;

Fig. 1. Triboniophorus brisbanensis, Alkoholexemplar, in ausge-
strecktem Zustand von oben gesehen. X 1.

Fig. 2. Querschnitt durch das Mantelstück der Haut in Höhe des
hintern Endes der Schalenkammer (sch). X 16.

Fig. 3. Querschnitt durch das Mantelstück der Haut in Höhe der
innern Nierenöffnung (o.int.re).. X 16.

Fig. 4. Querschnitt durch das Mantelstück der Haut hinter der
Lunge (ur;, ur,). X 16.

Fig. 5. Querschnitt durch das Mantelstück der Haut in Höhe der
Mündung des Ureters (wr,) in den Athemgang (ag). X 16.

Fig. 6. Situs der Mantelorgane, von der ventralen Seite gesehen.

9.
Fig. 7. Längsschnitt durch das Mantelstück der Haut in Höhe
der innern Nierenöffnung (0.int.re). X 16.

Tafel Vs.

Fig. 8. Längsschnitt durch das Mantelstück der Haut in Höhe
des Renopericardialgangs (reper). X 16.

Fig. 9. Längsschnitt durch das Mantelstück der Haut in Höhe der
Mündung des Ureters (wr,) in den Athemgang (atg) und der Schlauch-
drüsen (Dr). X 16.

Fig. 10. Längsschnitt durch das Mantelstück der Haut an der
Durchbohrungsstelle des Rectums (rect). Uebergang von ur, in ur,
eG:

Fig. 11. Schema der Pallialorgane (Ex. I), von der Leibeshöhle
aus gesehen, nach einer Serie von Querschnitten reconstruirt.

Fig. 12. Schema der Pallialorgane (Ex. III), von der Leibeshöhle
aus gesehen, nach einer Serie von Längsschnitten reconstruirt.

Fig. 13. Nervensystem, Genitalorgane, Blutgefässe und Fussdrüse
in der vordersten Körperregion nach Entfernung des Pharynx, von oben
gesehen. Rückenhaut in der Medianlinie bis zur Mundspalte durch-
schnitten und nach beiden Seiten aus einander gebogen. X 12.

Fig. 14. Schema der Lage des Schalendrüsendivertikels (dr) zur
Schalenkammer (sch). X 11.

Tafel 19.

Fig. 15. Situs viscerum von oben nach Entfernung des grössten
Theils der Rückenhaut und der Fussplatte. Die von oben nicht sicht-
baren Darmschlingen (D) sind durch Punktlinien angegeben. Der
Oviduct (ovd) ist etwas nach vorn gezogen. X 4.

Fig. 16. Pharynx, von vorn und oben gesehen. X 9.

Fig. 17. Querschnitt durch den Pharynx, von vorn und unten ge-
sehen. Der Oesophagus (9es) ist nach vorn gebogen. X 9.

234%

358 WILHELM PFEIFFER, Die Gattung Triboniophorus.

Fig. 18. Pharynx (phar) und Radulapapille (radpap), vou unten
gesehen. Der Oesophagus (0es) ist aus der Rinne (7) zwischen Radula-
papille und Pharynx herausgezogen. X 9.

Fig. 19. Querschnitt durch die Radulapapille. Lage der Radula
(rad) in derselben.

Fig. 20—22. Zähne der Radula von Ex. I, IE und III. Rudi-
mentärer Mittelzahn (0), Schneidezähne (7-86). X 690.

Fig. 23. Kiefer (mand) mit Platte (pl), von unten gesehen. X 16.

Fig. 24. Situs des Magens (sto), Blindsacks (coec), Darms (D),
der Leberdriisen (hep) und der Gallengänge (d.hep. ant, d.hep. med,
d.hep.post). X 12.

Fig. 25. Querschnitt durch die Organe in Fig. 24. Mündung des
Ductus hepaticus anterior (d.hep.ant) in das Coecum (coec). X 16.

Fig. 26. Dasselbe. Mündung des Ductus hepaticus medius (d.
hep, med) in das Coecum (coec). X 16.

Fig. 27. Dasselbe Mündung des Coecums (coec) in den Magen
(0). x 16.

Fig. 28. Dasselbe Mündung des Ductus hepaticus posterior
(d. hep. post) in den Magen (sto). X 16.

Fig. 29. Genitalorgane. Hinterer Theil des Oviducts (ovd), von
unten gesehen. X 4.

Fig. 30. Oviduct (von oben), Receptaculum seminis (recs), flaschen-
förmige Drüse (fl. dr), Eiweissdrüse (alb), Prostata (prost), Zwitterdrüse
(gl.her) und Zwitterdrüsengang (d.her). X 2.

Marelr20:

Fig. 31. Gewundener Anfangstheil des Oviducts (ovd). X 9.

Fig. 32. Querschnitt durch den Anfangstheil des Oviducts. Mün-
dung der Eiweissdrüse (d.alb) in denselben. X 16.

Fig. 33. Querschnitt durch den Oviduct (ovd). Mündung der
flaschenförmigen Drüse (fl) in denselben. X 16.

Fig. 34—37. Chitinhäkchen tragende Papillen des Penis (Fig. 34
—36 Querschnitt, Fig. 37 Längsschnitt. > 690 und Zriss Hom.
Imm. Oc. 2.

Fig. 38. Ganglien, von oben und hinten gesehen. X 9.

Fig. 39—41. Querschnitte durch die Ganglien. X 16.

Fig. 42. Eingestülpte Tentakel mit Retractoren. Lage derselben
zum Oviduct, Penis und Vas deferens. X 12.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. — 2008

Nachdruck verboten.
Uebersetzungsrecht vorbehalten.

The Nervous System in the Cestode Moniezia expansa.
By

Wm. L. Tower.

With Plates 21—26.

Contents.

Introduction.
I. Material and Methods.
A. Material.
B. Methods.
1. Media for Collecting and
2. Keeping Cestodes alive in the Laboratory.
3. Methods of Fixing and Staining the Nervous tissues.
II. Description of the Nervous System.
1. In the Scolex.
4 2. In the Neck Region.
3. In the Mature Proglottides.
Papers cited. »
Explanation of Plates.

; Introduction.

The work of which this is an account was done during the winter
of 1895—96. A preliminary paper was published in the Zoologischer
Anzeiger, July 20, 1896. It was my intention at that time to follow
the preliminary paper with a final one as soon as it could be pre-
pared, but ill-heath and other circumstances over which I have had
no control have delayed its preparation much longer than I expected.

When this work was begun the knowledge of the nervous system
in Cestodes was in a very unsatisfactory condition. The anatomy,
and, to some extent, the histology of these forms, exclusive of the

nervous system, were fairly well known. Considering the valuable
Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph, 24

360 WM. L. TOWER,

results obtained by many authors in using the chrome-osmium-silver
method of GoLcı and the methylen-blue method in neurological studies
on other animals, and the interesting character of these worms, it is
rather surprising that the condition of the nervous system should
have been incompletely determined. Some explanation of this may
be found, however, in the seemingly indifferent action of the chrome-
osmium-silver method upon Invertebrates in general; in the transient
character of methylen-blue impregnations; in the loose arrangement,
the non-medullated character, and the small size of the nerve fibres
of Cestodes, which render ordinary stains useless; and in the con-
sequently almost total failure of the best nerve methods when applied
to these parasites. All these conditions combine to make the study
of the nervous system in Cestodes very difficult.

From the time of Nremisc’s (1885) paper until that of BLocH-
MANN (1895) little or nothing had been discovered on this subject.
Previous to the appearance of BLOCHMANN’S paper the nervous system
of the Taenias had been known to consist of a system of ganglia,
commissures, and connectives in the scolex, more or less complex,
according to the species, as described by NıEMmIEC (1885); one large
and one or two accessory lateral nerve trunks, lying external to the
longitudinal excretory tube; and two dorsal and two ventral nerves
that could not be traced beyond the neck region. Occasional branch-
ings of these nerves in the proglottides had been recorded by various
authors, but the course of these branches, and the existence of ganglionic
cells had not been clearly demonstrated in any form until within the
past two years. The papers of BLOCHMANN, ZERNECKE, LUHE and
Coun, a note by KÖHLER and one by myself all confirm the existence
of a constant, definite and extensive system of ganglia, commissures,
and connectives, a wealth of ganglionic cells, and the existence of
nerve terminations in the periphery of the animal that would seem to
indicate for them a sensory function.

These results have been obtained by the use of three methods:
that of Goer, the methylen-blue intra-vitam stain, and the proper
use of Vom Ratn’s fluid. In my work I have been only slightly
successful with methylen-blue, and wholly unsuccessful with GoLGrs
method; but by the careful manipulation of the material in Vom
Ratn’s fluid, followed by crude pyroligneous acid, very desirable results
have been obtained. Many other methods have been tried, but without
success.

Another and rather difficult problem constantly confronted me

The nervous system in the Cestode Moniezia expansa. 361

during the progress of my study — that of keeping the worms alive
and constantly at hand for use in the laboratory. Although material
was abundant at the abattoir, it required considerable time and trouble
to obtain it, and when working with methylen-blue it was absolutely
necessary to have a constant supply of living material. As the
methods given by LÖNNBERG for this purpose were a failure, as far
as this species was concerned, considerable time was spent in ex-
perimenting with different mixtures and methods for keeping the
worms alive.

I. Material and Methods.

A. Material.

Abundant material from the small intestine of Ovis aries was
obtained as needed from the abattoirs of Boston. The cestodes
Moniezia expansa were taken from the intestines shortly after the
animals were slaughtered and before the viscera became cooled. It
was found best to visit the abattoir early in the morning soon after
work had commenced, as one was then sure of being able to examine
the viscera before they became cool, or had suffered from lying in
heaps in the “gut room”, or from the rough handling which often
destroys the larger and more desirable specimens.

In removing the worms it was found undesirable to slit open the
intestine, but much better to sever it near the beginning of the coecum,
then, beginning at the pylorus, slowly to “strip” the intestine between
the thumb and forefinger, causing the contents to flow from tne cut
end. In parasitized animals the greater number of worms were found
in the ilium, or caudal portion of the intestine, a few in the jejunum,
and only occasionally one in the duodenal region. Although this
method of removing the worms was not all pleasant, it was rapid and
practical. Moreover, by this method, the worms could be removed
not only in a more satisfactory and less broken condition, but more
easily and rapidly, and without exposing them to the air as long as
in the process of opening the intestine longitudinally. In almost every
case where the worms were removed in this manner the scolex came
away with the proglottides. Moreover, the scolex was not injured in
any way by this treatment, as the worms evidently relax their hold
upon the intestinal wall; whereas, if the intestine was slit open and
the worms taken out, they invariably held tightly to the wall, and
could be removed only by being pulled or cut away. This resulted

24*

362 WM. L. TOWER,

in distorting and often tearing the scolex to such an extent as to
render it unfit for use. Each parasitized animal usually contained
from two to fifteen worms, each from 50 cm to 200 cm in length,
and I have occasionally taken more than fifty (once 58) good-sized
worms from one host.

B. Methods.

1. Media for Collection and Transportation.

The worms were quickly separated from the contents of the in-
testines by the fingers, not with forceps, and placed in one of several
media for transportation to the laboratory. For this purpose physio-
logical salt solution (0,75°/,) was first used. This was tried at various
temperatures, from 10° C to 30° C, but was found to be uniformly
harmful, as it produced stupefaction and rapid death, accompanied by
a more or less marked plasmolysis. Distilled water, faucet water,
and distilled water with sodium chloride in varying percents (1 °/, to
6,5°/) were in the lower grades accompanied by strong plasmolysis,
while the higher percents acted as an irritating stimulant, producing
distortions and death. If the material was afterwards to be treated
with Vom Ratu’s mixture, the physiological salt solution gave fair
results, provided the worms were placed in his mixture as soon as
the laboratory was reached. It was positively harmful, however, to
allow the worms to remain in this solution more than one hour; for,
even after only an hours exposure, Vom Rarn’s method was rather
ineffective, as far as the demonstration of the nerves was concerned.
It would have been more desirable to have placed the worms in the
killing fluid at the abattoir; but, as all foreign substances had to be
removed before killing, and this could not be done at the abattoir, it
was necessary to defer the killing until they had been taken to the
laboratory.

A mixture produced by adding one percent of pepsin to normal
salt solution gave better results, as the reaction upon the worms was
not as pronounced as that shown by the physiological salt solution.
With material collected in this mixture, as also with that in the
simple salt solution, I was unable to obtain a satisfactory intra-vitam
stain by the methylen-blue method or a satisfactory GOLGI impregnation,
although methylen-blue was found to stain to some extent. If the
amount of sodium chloride was decreased and that of pepsin increased
to the following proportions,

The nervous system in the Cestode Moniezia expansa. 363

hydrant water. . . . 100,0 ccm
sodium chloride . . . 0,5 g
DESIRE ne en Lg

the results were still more satisfactory; but even with material col-
lected in this mixture neither GoLGI impregnations nor methylen-blue
stains were obtained. When killed in Vom Rarn’s mixture material
collected in this fluid gave very good results; but the best fluid found
for the transportation of the worms contained no sodium chloride.
It was composed of

hydrant water . : . . 100 ccm

POPS YF sue), 2 g

egg albumen (fresh) 10 to 15 g
Worms placed in this mixture appeared to suffer no harm even if left for
several hours provided the temperature did not go delow 10° C nor
above 30° C. With worms collected in this fluid a fair methylen-
blue intra-vitam stain was obtained, but, as my work was nearly at
an end before this solution was tried, I have not been able to test
it fully.

For all ordinary purposes, preparatory to killing in the more
common reagents, I believe the worms could be collected in the
physiological salt solution without any appreciable change either in
cell arrangement or cell contents; but for the study of nerves the
material should not be placed in physiological salt solution, nor in
any solution containing sodium chloride.

2. Keeping Cestodes Alive in the Laboratory.

When the laboratory was reached the material was first washed
or rinsed in the fluid in which it was collected, or in a fresh supply
of the same, until it was free from all dirt and chyme. It was then
placed in a fresh, clean portion of the fluid, and finally in from
20 to 30 minutes after being taken from the animal, the worms were
ready for the killing reagents.

In many cases it was found desirable to keep the worms alive
for a greater or less length of time, especially when the methylen-
blue process was employed. Attempts to keep the worms in any
mixture containing salt were fruitless, as they could not thus be made
to live more than a few hours at most. Distilled water and hydrant
water were both equally worthless, but after considerable experimenting
and many failures the following mixture was compounded, in which,

364 WM. L. TOWER,

with proper care, it was possible to keep the worms alive for 2,
3 or 4, and sometimes even for 5 days:

hydrant water . . . . 100 ccm
egg albumen (fresh) 10 g
pepsin : 2 g
cane sugar: = — 2 g

5

prepared beef (Bovox).
The worms, only one or two in a dish, were placed in this mixture
freshly made, of which 100 ccm was allowed to each worm. They
were kept in the laboratory in the dark, no attention being paid to
temperature, for it was found that the temperature between certain
limits (10° C to 30° C) was not a very important factor, although
about 17° C seemed to be the most favorable. Every morning the
worms were placed in a freshly made mixture, care being taken to
clean thoroughly the dishes before the fresh culture-solution was put
into them. I was unable to use successfully the methods given by
LONNBERG (1892) for keeping Cestodes alive in the laboratory.

02

3. Methods of Fixing and Staining the Nervous Tissues.

The chrome-osmium-silver methods of Gouai, both the slow and
the rapid, with various modifications proposed by recent writers were
the ones chiefly tried, but always without success. I was unable to
determine the cause of failure. In nearly all cases there was, however,
a good impregnatiou of the dorso-ventral, longitudinal, and transverse
muscle fibres. The plan proposed by STRONG (1895) of using formic
aldehyde in place of osmic acid was also unsuccessful, although this
combination gave good results for other Invertebrates (e. g. Echino-
rhynchus), used in check experiments.

Various modifications of the gold-chloride methods were not more
successful than the GoLGr methods.

With the axis-cylinder stains the results were likewise unsatis-
factory, although better than with the Goer and gold-chloride methods.
The method of Nissi (1886) gave a good stain of the lateral nerve,
and by its use many of the other nerves could be traced after one
had learned where to look for them; but this stain did not differentiate
nervous tissue from muscular and connective tissue. The method of
ALT (1892) was useless for my purpose. Rernm’s (1892) method
was also unsatisfactory in that it did not separate nervous from
muscular and connective tissue. Wourer’s method was the most
satisfactory for staining the axis cylinder, but it did not dif-

The nervous system in the Cestode Moniezia expansa, 365

ferentiate nerve tissues from the other tissues as well as Vom Rartr’s
method.

Throughout the most of my work material was used that had
been subjected to sodium chloride solutions, but finally the solution
described on page 363 was tried and gave good results. Unfortunately
the opportunity was wanting for continuing the work with this more
favorable material. The method which at the last was found best
adapted to Moniezia was as follows: The material collected at the
abattoir was placed in the solution the formula for which is given on
page 363, and was thus carried to the laboratory. It was there
washed and the worms not required at once were placed in the culture
solution described above (page 364). Those which were to be treated
immediately were cut into pieces consisting of two or three pro-
glottides each, dried for a moment on filter paper, and placed in a
clean watch glass. The pieces were then covered with a freshly made
mixture composed of 60 and 40 volumes respectively of the following
solutions, A and B:

A. methylen-blue (dry) . 1g
hydrant water . . . 1000 ccm

B. egg albumen (fresh) . 60 ¢
hydrant water . . . 40 ccm

Only enough of this mixture was used to cover the specimens, a little
being added from time to time to replace that lost by evaporation.
It seemed best to keep the specimens exposed to the air and at a
rather low temperature (3° C to 8° C). After being stained from half
an hour to two hours, according to conditions, the material was placed
for 20 or 30 minutes in the following freshly made mixture:

ammonium molybdate . . 10 ccm
hydrogen peroxide . . . 2 ccm
hydrochloric acid (strong). 6 drops

The object in the use of this mixture was to fix the stain in the
nervous tissues.and to wash it out of all others; but its action in the
present case shows that this result does not always follow. The
tissues were removed from the mixture as soon as they became
greenish, the washing out having by that time gone far enough. This
took on an average about half an hour, but the time varied with dif-
ferent specimens. It was best to keep the mixture containing the
objects at a low temperature, near 0° C. This solution was then
gradually replaced by adding slowly a 1°/, solution of osmic acid until
the ammonium molybdate solution was replaced by a 1°/, solution of

366 WM. L. TOWER,

osmic acid. The tissue was allowed to remain in 1°/, osmic acid
until it became brownish; it was then removed, washed in 50°/, al-
cohol, and put into 70°, alcohol for twelve hours. After being
dehydrated it was imbedded in paraffine, xylol instead of chloroform
being used as a solvent. Better preparations were obtained, however,
if the thoroughly hardened material were cut free-hand in liver or
pith, cleared in xylol, and mounted in balsam.

None of the preparations made by this method, whether imbedded
in paraffin or cut free-hand, kept well. Those that were good in
June 1896 were of no value a year later, although they had been
kept most of the time in the dark, and had never been long exposed
to strong light.

Trials with the methylen-blue method did not turn out very suc-
cessfully until near the end of my work. I was able, however, to get
some impregnations, which, though in themselves of little use, were
of considerable value when taken in connection with the results ob-
tained by the use of Vom Ratu’s method.

It was with Vom Raru’s method that the most satisfactory
results were obtained. Although this method does not allow of the
isolation of the individual nerve elements, or neurons, it is admirable
for tracing nerves, even when they are small and contain but a few .
fibres. Preparations made by this method are clear and well-defined,
although not diagrammatically so, like GOLG1 and methylen-blue pre-
parations. They also show the histological structure of ganglionic
cells better than either of the former.

By this method fair results were obtained even when special
care had not been taken in collecting the material, but the best
results were those from material collected in the solution described
on page 363. A fair staining of Monzezia material was also secured
with Vom RarnH’s mixture when the worms had been collected in a
2°/, solution of formaldehyde. Material left in this solution 35
days before being placed in Vom Rarn’s fluid gave very fair results.
In this case the stain was darker than when fresh material was used,
but not too dark to be of considerable value. It is probable that
care in regulating the exposure of such material to the action of
Vom Ratu’s mixture would give a lighter and more desirable stain.

In using Vom RaTæs method fresh material was put into the
following Vom RATH’s mixture:

sat. ag. sol. picric acid, filtered . . 500 ccm
glacial acetic acid au mE ite 3 ccm

The nervous system in the Cestode Moniezia expansa, 367

platinic chloride (in 5 cem dist. H,O) . 5

osmic acid crystals : 2
After having remained in this mixture for mi ne the worms were
removed and cut into pieces from 1 to 3 cm in length. These
were put first into crude pyroligneous acid for from 6 to 10 hours,
and then into 70%, alcohol for 24 hours. After being dehydrated and
inbedded in paraffine they were cut into sections 6°/, uw thick. This
method gave preparations in which the nerves were colored grayish
blue, the more highly refractive muscles brown, and the connective
tissue pale gray or steel blue.

93 08

II. Description of the Nervous System.

A fresh adult specimen of Moniezia expansa is commonly about
1 m in length, and from 10 to 15 mm broad at the posterior end.
In such an animal there are between 500 and 1000 proglottides. The
scolex is on an average 1 mm in diameter and 2 mm in length,
measured from the anterior end to a point just posterior to the
cephalic ganglion; but the dimensions of the scolex vary considerably
in different animals. There are neither rostrum nor hooks in this form?
There are two sets of sexual organs in each proglottis, opening one
on either margin of the proglottis in a gonopore. The musculature is
well developed and is similar to that found in other Taenias.

The anterior part of the excretory system in the scolex of Mo-
miezia expansa consists of a horseshoe-shaped tube the curved end of
which is situated at about the level of the anterior nerve ring. It
lies in the frontal plane and is divided symmetrically by the sagittal
plane. Each of the arms of this tube fork, giving rise to branches
that pass respectively dorsal and ventral of the cephalic ganglia
(Pl. 21, Fig. 1). These branches have been designated as the dextro-
dorsal, va. dx-d; the dextro-ventral, va. dx-v; the sinistro-dorsal, va. s-d,
and the sinistro-ventral longitudinal excretory tubes (Pl. 21, Figs. 1,
5 and 6). These four tubes bend slightly outward (Pl. 21, Fig. 1),
passing close to the surface of the cephalic ganglia, opposite which
they turn sharply outward and forward; but, after continuing for a
short distance in this direction, they turn backward through an angle
of more than 90°, and run parallel to one another and to the lateral
nerve. These four excretory tubes pass backward through the neck
region into the younger proglottides, the dorsal pair becoming larger
and occupying the position of the longitudinal excretory tubes of the

368 WM. L. TOWER,

mature proglottides, while the ventral pair becomes smaller and is
lost in the older proglottides.

The nervous system of Moniezia is imbedded in the connective
tissue of the body without any definite bounding membrane or
continuous protective structure. Many of the larger and more im-
portant trunks, however, have along their courses cells (el.vin) of a
peculiar character. They are elliptical, about twice as long and half
as thick as they are broad, and from each cell there are given off a
number of branching processes that run over the surface of the nerve.
I believe that these processes serve to bind the nerve elements into
a firmer structure, though they are not very close together, and do
not form a continuous covering. These (“binding cells”) are shown in
Pl. 24, Figs. 15 and 16; Pl. 25, Figs. 29 and 30, and are somewhat
different from the Hüllzellen described by ZERNECKE (1895, p. 137) from
Ligula. They occur upon the nerves of the scolex and upon the large
lateral nerve trunks. I have not yet found them upon the other nerves.

1. In the Scolex.

The nervous apparatus of the scolex consists of 1) the anterior
nerve ring with its four ganglia; 2) the pair of large cephalic ganglia ;
3) the connecting bundles of nerves between 1 and 2 and 4) the dorsal
and ventral commissures connecting the outer ends of the cephalic
ganglia.

At about one-fifth of the length of the scolex from its anterior
end is found that part of the central nervous system which I have
called the anterior nerve ring (n.a, Pl. 21, Fig. 1). The ring contains
four ganglia, one in each of the four quadrants formed by the
intersection of the sagittal and lateral planes of the scolex, and a
little in front of and deeper than the corresponding acetabulum.
These ganglia are here designated according to their positions as the
anterior dextro-dorsal (gn.a.dx-d, Pl. 21, Fig. 1), sinistro-dorsal
(gn.a.s-d), dextro-ventral and sinistro-ventral ganglia. The bundles
of nerve fibres connecting the ganglia with one another constitute the
anterior nerve ring. The ganglia contain a moderate number of
ganglionic cells, which differ from those of the rest of the nervous
system in size. They are small and, I believe, mostly unipolar,
although there are a few bipolar and multipolar ones. These cells
(Pl. 24, Figs. 21—24, 26) have a clear and relatively large nucleus, with
a deeply staining nucleolus; but no trace of a chromatin network or
granular structure was observable in the nucleoplasm. The nuclear

The nervous system in the Cestode Moniezia expansa. 369

membrane is very thin, often almost indistinguishable from the
granular cytoplasm that surrounds the nucleus, but it is not of uniform
thickness, small thickenings appearing without regular arrangement
upon its inner surface. The cytoplasmic contents are gathered about
the nucleus into a dense granular mass, from which threads and films
of spongioplasm radiate through the hyaloplasm to the cell wall, thus
producing more or less of a stellate appearance (Pl.24, Figs. 21—24, 26).
From these anterior ganglia are given off nerve fibres that are distri-
buted to the anterior end of the scolex, to the acetabula, and to the
musculature of that region. I was not able to discover any regularity
in the number or distribution of these branches, such as Nremiec (1885)
has shown; there was instead a very loose, poorly defined, set of
nerves that crossed and recrossed one another in a very confusing
manner.

NIEMIEC (1885) has described in Taenia coenurus a nerve ring
lying anterior to the acetabula, but having eight ganglia — instead
of four, as in Moniezia — placed in pairs, one pair in each quadrant
of the scolex. In Taenia serrata he also found an anterior nerve
ring, but without any pronounced ganglionic enlargements.

In Moniezia expansa, as in Taenia coenurus, there are eight
distinct longitudinal nerve trunks that pass backward from the anterior
nerve ring, two arising in each quadrant of the ring, but unlike Taenia
coenurus these large pairs of nerve trunks have their origin in the
posterior surface of each of the four anterior ganglia, one on the ex-
ternal edge of the ganglion, the other on its internal edge. The one
arising on the inner edge which is the larger, passes to the cephalic
ganglion of its own side, and in passing backward approaches
toward the chief axis of the worm; while the one that arises from
the outer edge runs posteriorly parallel to the surface, becoming
either one of the two dorsal or two ventral longitudinal nerves. (The
further description of these outer nerves will be taken up after an
account of the inner nerves and of the position of the nervous apparatus
immediately connected with them.)

The two inner nerves arising from the ganglia of the right side
of the animal converge until they meet at a point not far behind the
division of the excretory tube into its dorsal and ventral branches,
where they at the same time unite with the right anterior horn of
the cephalic ganglion (Pl. 21, Figs. 1 and 2). The nerves of the left
side have similar relations. These nerves may be called the cephalic
connectives, being simply compact bundles of nerve fibres without

370 WM. L. TOWER,

ganglionic cells or any of the protecting or “binding” cells charac-
teristic of other portions of the nervous system. They do not give
off branches in any part of their entire length, but are simply con-
nectives between the anterior ganglia and the main portion of the
central nervous system — the pair of large cephalic ganglia.

The large cephalic ganglia are situated in the posterior part of
the scolex, a little behind the acetabula, one on each side of the
sagittal plane. Each of these cephalic ganglia consists of a large
rounded mass or body (compare PI. 21, Figs. 1 and 5, and Pl. 22,
Fig. 8) with a fairly smooth even surface and two projections or
horns. The anterior median side of each is prolonged anteriorally
into a conical process, the anterior horn (Pl. 22, Fig. 8 conu. a), which
receives the fibres of the cephalic connectives of its own side. The
lateral portion of each ganglion is also prolonged into a cone-shaped
structure, the external horn (conu.ex), which contains the fibres of
the lateral nerve. The two ganglia are connected with each other
by a relatively small commissure (Pl. 22, Fig. 8 coms), the fissure
between the ganglia in the median plane being deep, especially in
front and behind.

The body of the cephalic ganglion is made up of a core of
ganglionic cells traversed by nerve fibres and a cortical portion com-
posed almost entirely of fibres, the whole being enveloped in the
richly branched “binding” cells. The ganglionic cells are not as large
as those in the ganglia of the proglottides, but they are like them
in every other respect. Many of them are multipolar, and are often
richly supplied with branching processes (PI. 24, Fig. 18). The nuclei
are relatively large, spherical, hyaline, with a deeply staining nucleolus
but no chromatic network; the nuclear membrane is thin, has irregular,
thickened places, and in some instances a shrunken appearance, very
much like that found by Hopeer (1892) in the spinal ganglia of Verte-
brates after a day’s exercise, or after artificial stimulation. In the
cell shown in Pl. 24, Fig. 18 the dendritic or protoplasmic processes
are very numerous, but in Vom Rarx preparations they are not easily
followed. Some of the nerve processes of such ganglionic cells have
deeply staining thickenings occurring at about equal intervals, as
may be seen in some of the processes of Fig. 18. Bipolar cells are
much more common than those of the unipolar type, and occasionally
there is found a peculiar form (Pl. 24, Fig. 19), which might readily
be taken for a unipolar cell, but which is in reality bipolar. The
cytoplasmic contents of these cells have the same stellate arrangement

The nervous system in the Cestode Moniezia expansa. 371

as in the other ganglionic cells of this animal. Where the nerve fibre
joins the cell there is an accumulation of granules similar to that
about the nucleus (Pl. 24, Fig. 18). The anterior and external horns
of the cephalic ganglia have but few ganglionic cells, being for the
most part composed of nerve fibres.

Although I am not yet prepared to give a detailed account of
the path taken by the nerve fibres through the cephalic ganglion, I
have to some extent followed their courses and give what I believe
to be the paths of the principal groups of them. There is a large
bundle of fibres (Pl. 22, Fig. 8 B), which seems to arise from the
central ganglionic mass of either side, and to pass through the posterior
part of the transverse commissure into the ganglion of the opposite
side. The bundle here traverses the posterior part of the ganglion,
curving around behind the ganglionic core, and emerges through the
external horn to enter the lateral nerve of the side opposite that in
which it arose. This bundle is joined just before it passes through
the transverse commissure, by a smaller bundle (Pl. 22, Fig. 8 D),
which enters the cephalic ganglion through its anterior horn, probably
arising from the two “anterior ganglia” of the same side of the scolex.
A third bundle of fibres arising from the anterior ganglia of each
side enters the cephalic ganglion of the same side through its anterior
horn, passes along the anterior border of this ganglion near its sur-
face and finally emerges through its external horn to enter the lateral
nerve of the same side of the scolex in which it originated. There
are also several other smaller distinct bundles of nerve fibres in the
body of the cephalic ganglia, the most conspicuous one being a bundle
that traverses the anterior part of the transverse commissure con-
necting the central ganglionic cells of one cephalic ganglion with
those of the other.

The external horn of the cephalic ganglion is enlarged where it
joins the lateral nerve, and from this enlargement arise several small
nerves that are distributed to the acetabula and to the muscles that
operate them. From this enlargement there also arise two broad
bands of nervous tissue, one from its dorsal, the other from its
ventral surface. The former passes dorsad of the dorsal excretory
tubes, the latter ventrad of the ventral excretory tubes, to enter the
corresponding regions of the cephalic ganglion of the opposite side
of the body. These are respectively the dorsal and ventral cephalic
commissures (Pl. 21, Figs. 1 and 5 coms.d‘, coms.v'). These com-
missures are thin bands of loosely arranged nerve fibres, which in

372 WM. L. TOWER,

their course meet the two dorsal and two ventral longitudinal nerves.
Not only do fibres of these bands decussate with those of the longi-
tudinal nerves, but fibres also pass from commissure to longitudinal
nerve and vice versa. Along the course of these commissures there are
found a few ganglionic cells which are mostly of the unipolar type (Pl. 22,
Fig. 11). The position and appearance of these commissures reminds
one of the two hexagonal commissures found by Niemrec (1885) in
Taenia coenurus and T. serrata,- With one of which they are pro-
bably homologous, although apparently they are less well defined
nerves than those in the species studied by NIEMIEC.

Returning to the four outer nerves arising from the anterior
ganglia, it is found that in running backward they approach one
another slightly and that each passes through the dorsal or ventral
cephalic commissure, from which a few nerve fibres are received.
Behind the cephalic commissure they run nearly parallel with one
another, becoming the dextro-dorsal, sinistro-dorsal, dextro-ventral
and sinistro-ventral longitudinal nerves (Pl. 21, Figs. 1, 2, 4 and 5).
In the scolex these are simple, rather compact bundles of nerves,
without ganglionic or “binding” cells; but in passing backward
ganglionic cells begin to appear in the neck region. At first these
are few, but as older proglottides are reached the number increases.
These nerves correspond exactly in origin, position and the course
taken with those described by Niemiec (1885) in Taenia coenurus
and 7. serrata. Niemiec was unable to trace them beyond the neck
region, but I have found them in proglottides taken from all parts
of the worm, and always occupying the same relative position in the
proglottis. Although I have not traced them continuously from pro-
glottis to proglottis through an entire strobila, I think that their occur-
rence in the same relative position in proglottides taken at random
in the same animal is evidence enough that they are continuous
throughout the entire length of the worm.

2. In the Neck Region.

In the neck region of Monieza the most prominent nerves are
the six longitudinal ones. The two large lateral nerves arising from
the external horns of the cephalic ganglia lie in the usual position
external to the longitudinal excretory tube. They are single nerve
trunks nearly circular in cross-section, and not sharply defined in
outline. I have not succeeded in finding in Moniezia the two ac-
cessory lateral nerves which are described for other forms by NIEMIEC,

The nervous system in the Cestode Moniezia expansa. 373

Lie and Conn, as accompanying each of the lateral nerve trunks.
For the first 5 mm behind the scolex the lateral nerves are of uni-
form diameter, they possess only a few ganglionic cells and no trace
of ganglionic enlargements. The “binding” cells enveloping them are
few, long tracts existing without any such elements. The branches
arising from the lateral nerves are mostly limited to the formation of
the dorsal and ventral commissures (Pl. 21, Fig. 1).

The dorsal and ventral nerves are likewise without ganglionic
enlargements in the neck region, and the ganglionic cells are few. In
the posterior part of the neck region where the proglottides begin to
be distinguishable, the nerves begin to assume the condition which
they present in the mature segments. In this portion of the neck
region each lateral nerve begins to exhibit an enlargement at a point
near the posterior margin of the proglottis. This enlargement is due
to the increased number of ganglionic cells occurring in the nerve at
that point; these increase in number continuously until the proglottis
is mature. The enlargement of the lateral nerve caused by this in-
crease in the number and size of the ganglionic cells is the first in-
dication of the posterior lateral ganglion (Pl. 21, Fig. 1 gn.!.p). The
position of these ganglia is indicated in the preceding portion of the
neck region by the presence of the small branches from the lateral
nerve which correspond in position to the posterior part of each young
proglottis. These branches are undoubtedly the beginnings of the
dorsal and ventral commissures of the mature segments which are
recognizable, then, before the ganglionic enlargements of the lateral
nerve with which they are connected.

At a distance of 30 mm from the scolex the posterior lateral
ganglia are well marked. In favorable sections from this region made
in a frontal plane it is possible to trace the individual neurons of
the lateral nerves (Pl. 26, Fig. 32). The ganglionic cells are usually
nearly triangular and of the unipolar type; there are a great number
of dendritic, or protoplasmic, processes which interlace with those of
neighboring ganglionic cells. In the section shown in Pl. 26, Fig. 32,
there are three unipolar and two bipolar ganglionic cells, which, for
some reason, are more deeply stained than the others. At least two
kinds of neurons are distinguishable; in one the ganglionic cell sends
a nerve fibre posteriorly from its ganglion to the next following one;
in the other anteriorly to the preceding ganglion. A complete iso-
lated neuron is shown in Pl. 24, Fig. 25.

In each of the ganglionic enlargements there lie between the

374 WM. L. TOWER,

ganglionic cells others which do not appear to have any nerve fibre
connected with them. These cells are richly branched, the branches
interlacing with the dentritic processes of the ganglionic cells. It is
impossible to say whether they act as a means of connection between
different neurons, whether they are developing ganglionic cells, or have
some other function. One of these cells is shown very faintly in
Pl. 26, Fig. 32. In this region the dorsal and ventral commissures
have become in so far complete that they can be traced from the
posterior lateral ganglion of one side to that of the other. The
ganglia of the dorsal and ventral nerves have also begun to be
distinguishable, but there is as yet no trace of the anterior lateral
ganglion, nor of the genital or marginal nerves. At least it has not
been possible by any method which I have used to demonstrate their
presence until after the dorsal and ventral commissures, as well as
the dorsal and ventral ganglia, have made their appearance.

3. In the Mature Proglottis.

In each lateral half of every proglottis there is, besides the
dorsal and the ventral commissures and the large lateral nerve, a
dorsal and a ventral longitudinal nerve, an internal and an external
genital nerve, and a marginal nerve. The lateral nerve trunk is im-
bedded in the parenchyma of the body, from which it is not sharply
defined; it is elliptical in cross-section, the larger axis of the ellipse
having a dorso-ventral direction. The course of these nerves is nearly
parallel to that of the longitudinal excretory tube (Pl. 22, Fig. 6 n./).
The nerve is a compact bundle of naked axis cylinders separated
from one another by a structureiess hyaline matrix, the whole being
bound together by peculiar binding or protecting cells like those found
in the scolex. These cells appear elliptical in outline, and send out
a considerable number of branching processes that run over the sur-
face of the nerve, and serve, I believe, to bind the nerve fibres into
a compact bundle and to separate them in a measure from the tissues
in which the nerve is imbedded (Pl. 25, Fig. 30 cl.vin). These
branches are not, however, so numerous nor so dendritic in character
as in the cells of similar function figured by ZERNECKE (1896, tab. 13,
figs. 55,56) for Ligula. In longitudinal sections of the nerve they appear
lenticular, the edges being prolonged for a considerable distance over
the surface of the nerve trunk. In some regions they lie singly, separated
from each other by a considerable distance; in others they lie close
together, as seen in Figs. 9 (PI. 22) and 15 (Pl.24). There seems to be no

The nervous system in the Cestode Moniezia expansa. 319

regularity as to their arrangement. In Vom Ratu preparations the
nuclei of some of these cells are deeply stained and each contains a
very dense nucleolus (vin. cl, Pl. 25, Fig. 29 and Pl. 24, Fig. 15);
whereas, in other binding cells of the same preparation the nucleus
is unstained, while the nucleolus is deeply stained. Granular cyto-
plasm is usually collected around the nucleus and passes thence in
radiating and sometimes branching strands to the periphery of the
cell, giving the whole a stellate appearance. These are probably
modified mesodermal cells.

Along the course of the lateral nerve between the anterior and
posterior lateral ganglia there are ganglionic cells, some of them in
the nerve itself others outside the nerve. These ganglionic cells are
mostly bipolar or multipolar, but in one case (Pl. 25, Fig. 30 cl. gn),
two unipolar ganglionic cells were found lying outside the nerve and
sending each an axis cylinder into the nerve. In one case the fibre
shortly left the nerve, and, passing outward, terminated in a cup-
shaped structure, which enveloped one end of an ellipsoidal, hyaline,
structureless body, the other end of which was enveloped by a similar
cup-shaped structure formed by the end of another nerve. I have
observed this structure in several methylen-blue preparations, however
I am inclined to believe that it is due to some post-mortem change
caused by the reagents used. The ganglionic cells which lie in the
nerve substance (Pl. 24, Fig. 15 cl.gn) are usually small and of the
multipolar type, and are frequently seen to give rise to nerve fibres
which emerge from the nerve.

The lateral nerve is single throughout its entire length, and no
trace of additional lateral nerves, such as have been described in other
Cestodes, has been found.

In the posterior part of each proglottis the lateral nerve becomes
enlarged by the aggregation of ganglionic cells, forming what I have
called the posterior lateral ganglion (Pl. 22, Fig. 6 gn.l.p). It lies
close to the longitudinal excretory tube (Pl. 25, Fig. 28 and PI. 26,
Fig. 31), and nearly opposite the point whence the transverse ex-
cretory tube ‚is given off. The ganglion is ellipsoidal, its antero-
posterior diameter being greater than its dorso-ventral diameter,
which, in turn, is greater than its dextro-sinistral diameter. It varies
considerably in size, being largest in those proglottides which contain very
young embryos while in the older proglottides it undergoes degeneration.

From this ganglion there arise besides several smaller nerves,

two large ones, one from its dorsal, the other from its ventral surface;
Zool. Jahrb. XIII. Abth, f. Morph. 25

376 WM. L. TOWER,

these pass mediad, one above, the other below the excretory tube,
crossing the proglottis to the corresponding regions of the ganglion
of the opposite side. These two nerves are the dorsal and the ventral
commissures (Pl. 22, Figs. 6 and 7 coms.d and coms.v). They are
loose, band-like nerves flattened dorso-ventrally, and plentifully sup-
plied with ganglionic cells, either singly or in groups, at points where
nerves are given off. The ganglionic cells are almost always of the
bipolar type (Pl. 24, Fig. 20), but otherwise have the same character-
istics as the ganglionic cells from the other parts of the nervous
system. I have not found any binding cells along the dorsal com-
missure, and from its loose texture it is doubtful if any exist.
This nerve in its passage across the proglottis lies slightly behind
the transverse excretory tube and among the transverse muscles,
some of which frequently run through the substance of the nerve.
Because of this peculiarity the nerve is often so broken up and con-
cealed by the bundles of muscles that it is difficult to trace its course.
In places it appears as a moderately compact nerve, but it may
shortly become a mere tangle of nerve and muscle fibres, from which
it may emerge as a broad sheet of nervous tissue. This nerve is
inconstant in form, like all the nerve structures excepting those of
the scolex and the lateral nerves. Its inconstancy of form is due, I
believe, to the fact that the nerve elements lie embedded in the tissues
of the body without any protective structure to bind them into a
compact nerve.

From the outer edge of the posterior lateral ganglion there
arises a Cluster of nerve fibres, the largest and most important of which
is the marginal nerve (n.marg). This arises from the anterior portion
of the outer edge of the ganglion, passes outward and then anteriad
through the greater part of the margin of the proglottis (Pl. 22,
Fig. 6, PI. 23, Fig. 12). A short thick nerve arises from the posterior outer
edge of the ganglion, and passes posteriad into the proglottis, which
lies immediately behind that in which the ganglion is located. A
cluster of still shorter branching nerves arises from the lateral margin
of the ganglion between the marginal and the posterior nerves and
is distributed to the outer posterior angle of the proglottis.

The posterior lateral ganglion is made up of a mass of ganglionic
cells and a great number of nerve fibres intermingled in a most
confusing manner. ‘Transverse sections of the proglottis in the
plane of the dorsal and ventral commissures (Pl. 25, Fig. 28 and
Pl. 26, Fig. 31) are the most instructive, although frontal sections

The nervous system in the Cestode Moniezia expansa. 377

(Pl. 21, Fig. 3), are nearly as good. The nerve fibres, on passing
into and out of the ganglion, pursue almost every possible direction,
making a tangle that I have not been able to unravel; yet there
appear to be certain paths within the ganglion that are recognizable,
owing to the number of nerve fibres which take the same direction.
The ganglionic cells associated with the nerve fibres appear in Fig. 28
(Pl. 25) and Fig. 31 (Pl. 26) to be of a rounded form, but they are in
reality multipolar, since they each possess numerous protoplasmic pro-
cesses. Isolated cells from this ganglion are shown in Figs. 16 and
17 (Pl. 24) more highly magnified. Two kinds of these nerve cells
may perhaps be recognized, differing in size and in the richness of
their branching; those which lie in the center of the ganglion are
larger and more richly branched, while those at the periphery are
smaller, usually bipolar, and less richly branched. Otherwise the cells
are alike. The nucleus is rather small, compared with the nucleus of
a ganglionic cell of the scolex, and hyaline, and it contains a deeply
staining nucleolus. In some cases under a very high magnification a
faint chromatic reticulum may be seen in the nucleus. The nuclear
membrane is very thin, with no observed thickenings, and shows no
such wrinkles as are often seen in the scolex. The coarsely granular
cytoplasm is gathered into a mass about the nucleus, from which films
and threads of similar appearance radiate through the more finely
granular cytoplasm that occupies the periphery of the cell. Therefore
these cells invariably have a stellate appearance.

There are also ganglionic cells that lie just outside the ganglion
and send their nerve fibres for the most part into the ganglion. These
cells are usually multipolar, possessing a few dendritic processes.
The nucleus is small, with a large, deeply-staining nucleolus (Pl. 24,
Fig. 16), and very frequently a well developed chromatic reticulum.
The cytoplasmic contents present the usual stellate appearance. I
have not yet found in the posterior lateral ganglion of the mature
proglottides any of the richly branched binding cells found in the
younger proglottides. Hither they are not present (which I can hardly
believe), or, more likely, Vom Raræs method will not differentiate
them sufficiently in the mature specimens.

Upon the lateral nerve, at about the point where it crosses the
sexual ducts in their passage to the gonopore, there is another ganglionic
enlargement — the anterior lateral ganglion (gn.l.a, Pl. 22, Fig. 6,
Pl. 23, Fig. 12). This is a dorsal enlargement of the lateral nerve
due to the accumulation of ganglionic cells at that point (Pl. 26,

25*

378 WM. L. TOWER,

Fig. 33), as in the case of the larger posterior lateral ganglion. In
structure it is like the posterior lateral ganglion, being composed of
a number of ganglionic cells embedded in a matrix of nerve fibres,
and the ganglionic cells are in every respect like those of the posterior
lateral ganglion. From the dorsal surface of the anterior ganglion
there arise, sometimes as a single trunk, two nerves which pass
medianward and dorsad and soon divide. One nerve passes laterad,
becoming the external genital nerve (n.gen.ex), and is distributed to
the region of the gonopore; the other passes inward, becomes the
internal genital nerve (n.gen.i, Pl. 22, Fig. 6; Pl. 23, Fig. 12;
Pl. 26, Fig. 33; Pl. 24, Fig. 27), and is distributed to the ovaries,
uterus, and other sexual organs of the region. There are a few
ganglionic cells along the course of these nerves, but no binding cells.
As far as I was able to discover the anterior lateral ganglion does
not become apparent until the proglottis is nearly mature, although
the two nerves are found in younger proglottides. This is due pro-
bably to the increased activity of those parts upon reaching sexual
maturity.

There is a ventral commissure (Pl. 22, Figs. 6 and 7 coms.v),
connecting the ventral surfaces of the posterior lateral ganglia of
each proglottis, and corresponding in size, shape and relations to the
dorsal commissure. These two commissures, together with the posterior
lateral ganglia, form a complete nerve ring, embracing the two longi-
tudinal excretory tubes, and uniting the lateral nerve of one side
with its fellow of the opposite side. These two commissural nerves
are united to each other by means of two dorso-ventral connectives.
These connectives have the form of a loose band of nerve fibres that
passes dorso-ventrally from one commissure to the other close to
the median surface of the longitudinal excretory tube, and just behind
the union of the longitudinal and transverse excretory tubes (con’t. d-v,
PI. 22, Figs. 6, 7; Pl. 25, Fig. 28; Pl. 26, Fig. 31). One of these con-
nectives with a small part of each of two commissures and the cor-
responding posterior lateral ganglion forms a complete ring of nerve
tissue that encircles the longitudinal excretory tube immediately behind
the transverse excretory tube. This dorso-ventral connective is like
the commissures in structure, being a band of loosely united nerve
fibres associated with a greater or less number of ganglionic cells.
A few nerve fibres are seen to pass off from these connectives, but I
have not been able to trace them to their terminations.

The marginal nerve (Pl. 22, Fig. 6 n.marg), arises from the an-

The nervous system in the Cestude Moniezia expansa. 379

terior outer edge of the posterior lateral ganglion, passes outward
for a short distance, and then turning passes forward through about
three-fourths of the length of the proglottis; but in no examples
that I have seen is it continuous through the whole of the proglottis,
as stated by Conn (1897) for Taenia. In my preparations the
branches of the marginal nerve are distributed to the margin of the
posterior three-fourths of the proglottis (Pl. 23, Fig. 12), only a few
fibres indeed reaching as far forward as the anterior fourth. The fibres
from the short, posteriorly directed marginal nerve ennervate the
greater part of the margin of the anterior fourth of the next following
proglottis, but I was not able to find any branches that extended far
enough backward to meet the fibres of the long marginal nerve. It
is of course possible, in view of the great variability of the peripheral
nerves of the parasites, that there may be cases where the marginal
nerve is continuous and well-marked throughout the entire length of
the proglottis, but I have not yet seen such a case. The structure
of the marginal nerve is shown in PI. 22, Fig. 10. Nerve fibres are
given off on all its sides and at frequent intervals, and there are
numerous, spindle-shaped ganglionic cells along its course.

The two dorsal and two ventral nerves discovered by NIEMIEC in
the scolex and neck region of Taenia, are easily demonstrated in the
younger proglottides (Pl. 21, Fig. 1), and in some cases, at least,
exist in the mature proglottides as well-defined nerves with the
elements closely gathered together. These, which I have described and
figured in an earlier paper, are also represented in the diagrammatic
Figs. 1 (Pl. 21), 6, 7 (Pl. 22), 12 and 13 (Pl. 23). It must not be sup-
posed, however, that these nerves always appear with the same diagram-
matic clearness, for it is only in exceptional cases that they are so well
defined. In the greater number of specimens examined these nerves
had become a loose, ill-defined band of tissue lying in the layer of the
longitudinal muscles, with which the nerve is closely associated. In
my earlier paper I have called these nerves dorsal and ventral con-
nectives, but I am now satisfied that they are continuous throughout
the entire length of the animal, and are therefore equivalent to the
four nerves of NIEMIEC. These nerves pass through, or are closely
associated with, the dorsal and ventral commissures of each proglottis.
At the place of crossing the two form a loose mass of nerve fibres
with an increased number of ganglionic cells. These crossings I have
previously designated as ganglia, and have named them according to
their position in the proglottis. I have continued that nomenclature in the

380 WM. L. TOWER,

present paper, though it may be an open question whether the slight |

accumulation of ganglionic cells in these regions warrants giving them
the dignity of ganglia. However, in those cases where the nerve
elements are compacted, these ganglia present a structure not unlike
that of the other ganglia of the nervous system.

The dorsal and ventral longitudinal nerves give off lateral branches
along their entire length, which lie in the layer of the longitudinal
muscles. Fig. 14 (Pl. 23) shows one of these nerves (the right dorsal)
which is more compact than usual. In the region of the two branches
there are ganglionic cells.

It gives me pleasure to acknowledge my indebtedness to the
director of the Zoological Laboratory, Dr. E. L. Mark, for his kindly
critericism and many helpful suggestions given me during the progress
of my work.

Cambridge, Mass., Sept. 1, 1897.

Postscript. Since this paper was written Conn (in: Zool. Jahrb.,
V. 12, Anat., 1899, p. 425—76), has published his studies on the
nervous system of several Cestodes. He believes that all of the
longitudinal nerves, together with their transverse connections in
both scolex and proglottides, constitute the central nervous system.
The branches from these to the various organs and to the surface of
the animal he regards as the peripheral system.

From the conditions that I have found in Moniezia I believe
this division to be justifiable, and that there is a true central nervous

system in Cestodes. I do not, however, agree with Conn’s view that
the “main commissure” is a mere connective. I find in Moniezia that
there is a well developed pair of central ganglia in the scolex. These
ganglia possess ganglionic cells which send nerve fibres to other parts
of the nervous system of the scolex, and posteriorly to the proglottides.

Since this paper was written I have studied further the nervous
system of Cestodes, using with some success methylen-blue and GoLGI
impregnations. I find a distinct central system in the scolex, which
I think may function as a central coördinating center — a brain. The
rest of the ventral nervous system is comparable to a longitudinal
nerve chain. The conclusions reached in this paper as to the paths
taken by the fibres in the cephalic ganglion were substantiated by
my more recent methylen-blue and GOLGI preparations.

The nervous system in the Cestode Moniezia expansa. 381

Unfortunately all my drawings and preparations were lost in a
fire which occurred in March 1898, and I have not since been able
to return to the subject.

Cambridge, Mass., U.S.A., Dec. 14, 1899.

Literature.

Aut, K., 1892, Ueber Congofärbung (München. med. Wochenschr. 1892,
No. 4), in: Z. wiss. Mikrosk., V. 9, p. 81.

Buocumann, F., 1895, Ueber freie Nervenendigungen und Sinneszellen
bei Bandwürmern, in: Biol. Ctrbl., V. 15, p. 14—25.

Coun, L., 1897, Zur Kenntniss der Nerven in den Proglottiden einiger
Tänien, in: Zool. Anz, V. 20, No. 521, p. 4—6.

Hopes, C. F., 1892, A microscopical study of changes due to functional
activity in nerve cells, in: J. Morphol, V. 7, No. 2, p. 95—168,
tab. 7, 8.

Könter, E., 1894, Der Klappenapparat in den Excretionsgefässen der
Tänien, in: Z. wiss. Zool., V. 57, p. 385 —401, tab. 17—18.

Lane, A. 1881, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und
Histologie des Nervensystems der Plathelminthen. III. Das Nerven-
system der Cestoden im Allgemeinen und dasjenige der Tetra-
rhynchen im Besondern, in: Mitth. zool. Stat. Neapel, V. 2,
p. 372—400, tab. 15—16.

LönxBErG, E., 1892, Einige Experimente, Cestoden künstlich lebend zu
erhalten, in: Ctrbl. Bakt., V. 11, p. 89—92.

Line, M., 1896, Das Nervensystem von Ligula in seinen Beziehungen
zur Anordnung der Musculatur, in: Zool. Anz., V. 19, p. 383—384.

Nremrec, J., 1885, Recherches sur le système nerveux des Ténias, in:
Rec. Zool. Suisse, V. 2, p. 589—648, tab. 18—21.

Nissz, F., 1886, Vorläufige Mittheilung über das Congoroth, in: München.
med. Wochenschr., 1886, No. 30, p. 528. _

Reum, 1892, Einige neue Färbungsmethoden zur Untersuchung des cen-
tralen Nervensystems, in: München. med. Wochenschr., 1892, No. 13.

Strong, O. S., 1895, Notes on neurological methods and exhibition
of photomicrographs, in: Anat. Anz., V. 10, p. 494.

Tower, W. L., 1896, On the nervous system of Cestodes, in: Zool.
Anz., V. 19, p. 323—327.

Vom Rarx, O., 1894, Beiträge zur Kenntniss der Spermatogenese von
Salamandra maculosa, in: Z. wiss. Zool., V. 57, p. 97—140, tab. 7.

:— 1895, Zur Conservirungstechnik, in: Anat. Anz. V. 11, p. 280—288.

ZERNECKE, E., 1895, Untersuchungen über den feinern Bau der
Cestoden, in: Zool. Jahrb., V. 9, Anat. p. 92—161, tab. 8—15.

WM. L. TOWER,

Explanation of Plates.
Plate 21—26.

Abbreviations.

a anterior

act acetabulum

cl.gn ganglionic cell

cl. vin binding cell

co body of cephalic ganglion

coms commissure of cephalic
ganglion

coms.d dorsal commissure of pro-
glottis

coms. d' dorsal cephalic commissure

coms.v ventral commissure of pro-
glottis

coms.v’ ventral cephalic commissure

con’t.cep. dx right connective be-
tween the cephalic and the an-
terior ganglia

cowt.d-v dorso-ventral connective

conu.a anterior horn of cephalic
ganglion

conu.ex external horn of cephalic
ganglion

cta cuticula

d dorsal

gn. a.dx-d
ganglion

gn.a.s-v anterior sinistro-ventral
ganglion

gn. dx right cephalic ganglion

gn.dx-d dextro-dorsal ganglion

gn.dx-v dextro-ventral ganglion

gn. l. a anterior lateral ganglion

gn.l.p posterior lateral ganglion

anterior dextro-dorsal

gn.s left cephalic ganglion

gn.s-d sinistro-dorsal ganglion

gn. s-v sinistro-ventral ganglion

n.a anterior nerve ring

n.gen.ex external genital nerve

n.gen.i internal genital nerve

n.l lateral nerve

n. lg. dx-d dextro-dorsal longitudinal
nerve

n.lg.dx-v dextro - ventral
tudinal nerve

n. lg. s-d sinistro-dorsal longitudinal
nerve

n. lg.s-v sinistro-ventral longitudinal
nerve

n.marg marginal nerve

p posterior

ut uterus

v ventral

va.dx right arm of the anterior
loop of excretory tube in scolex

va. dx-d dextro-dorsal longitudinal
excretory tube

va. dx-v dextro-ventral longitudinal
excretory tube

va.lg longitudinal excretory tube

va.s-d sinistro-dorsal longitudinal
excretory tube

va.s-v sinistro-ventral longitudinal
excretory tube.

va.t transverse excretory tube

longi-

The nervous system in the Cestode Moniezia expansa. 383

Plate 21.
Figs. 1, 2, 4 and 5 are diagrammatic.

Fig. 1. Reconstruction of the nervous system in the scolex ot
Moniezia expansa.

Fig. 2. Transverse section of the scolex at the region 88! (Fig. 1),
showing the position of the nerve structures.

Fig. 3. Frontal section through the posterior lateral ganglion.
From a Vom Ratu preparation. X 500.

Fig. 4 Transverse section of the scolex at the region aa’! (Fig. 1),
showing the position of the nerve structures etc. (n.l.dx-d should be
n. lg. dx-d).

Fig. 5. Transverse section of the scolex at the region yy‘ (Fig. 1),
showing the position of the nerve structures, etc. at that level.

Plate 22.

Fig. 6. Diagrammatic reconstruction of the nervous system in
four proglottides.

Fig. 7. Transverse section of a proglottis through the posterior
lateral ganglion (diagrammatic).

Fig. 8. Diagrammatic representation of the paths taken by the
nerve fibres that enter and leave the cephalic ganglia (see p. 371).

Fig. 9. Parasagittal section through the longitudinal nerve in a
region between the posterior and anterior lateral ganglia, showing
“binding” cells and ganglionic cells lying along the nerve. From a
Vom Ratu preparation. X 500. (vé by mistake for wt.)

Fig. 10. Parasagittal section of the marginal nerve, showing nerve
fibres passing off from it. Vom Ratu preparation. X 1100.

Fig. 11. Section (transverse to the chief axis of the scolex),
through the dorsal cephalic commissure, showing bipolar ganglionic cells.

Plate 23:

Fig. 12. Portion of a diagrammatic transverse section of a pro-
glottis through the anterior lateral ganglion and the genital nerves,
showing the distribution of the nerve fibres from the marginal nerve,
and from the sinistro-dorsal and the sinistro-ventral longitudinal nerves.

Fig. 13. Parasagittal section (diagrammatic), of a proglottis through
the sinistro-dorsal and the sinistro-ventral longitudinal nerves, showing
distribution of the nerve fibres.

Fig. 14. Portion of a frontal section of a proglottis through a branch
of the dextro-dorsal longitudinal nerve. Vom Raru’s preparation. X 1000.

Plate 24.
Fig. 15. A frontal section of the lateral nerve showing ganglionic

and binding cells. Vom Ratu. X 700.
Fig. 16. Portion of a transverse section of a posterior lateral
ganglion, showing protecting (“binding”) cells upon the surface of the

384 WM. L. TOWER, The nervous system in the Cestode Moniezia expansa.

ganglion and two ganglionic cells that send nerve fibres (in another
plane) into the ganglion. Vom RATH preparation. X 1500.

Fig. 17. A bipolar ganglionie cell from the posterior lateral
ganglion. Vom Ratu, X 1450.

Fig. 18. A multipolar ganglionic cell from the cephalic ganglion.
Vom Rats. X 1500.

Fig. 19. A bipolar ganglionic cell from the cephalic ganglion.
Vom Ratu. X 1450.

Fig. 20. A bipolar ganglionic cell from the posterior lateral
ganglion. Vom RaTH X 1450.

Figs. 21 and 22. Unipolar ganglionic cells from the anterior
ganglia. Vom Ratu. X 1450.

Figs. 23 and 24. Bipolar ganglionic cells from the anterior ganglia.
Vom Rare. X 1450.

Fig. 25. A neuron from the lateral nerve in the neck region.
Vom Rats. X 1500.

Fig. 26. A unipolar ganglionic cell from the anterior dorso-dextral
ganglion. Vom Raru. X 1450.

Fig. 27. Frontal section of the anterior lateral ganglion and
genital nerves. Vom Ratu. X 700.

Plate 25:

Fig. 28. Transverse section through the posterior lateral ganglion.
Vom Ratu. X 800.

Fig. 29. Protecting cell as seen on lateral nerve. Vom Ratu.
xX 800.

Fig. 30. Dorso-ventral longitudinal section through lateral nerve
showing protecting and ganglionic cells. Vom Ratu. X 1000.

Plate 26.

Fig. 31. Transverse section of the posterior lateral ganglion. Vom
Rar DC S00:

Fig. 32. Frontal section of the posterior lateral ganglion in the
“neck” region. Vom Ratu. 900.

Fig. 33. Frontal section through the anterior lateral ganglion.
Vom Ratz. X 800.

Nachdruck verboten.
Uebersetzungsrecht vorbehalten.

On Nucleolar Structures of the hypodermal Cells of the
Larva of Carpocapsa.

By

Thomas H. Montgomery jr., Philadelphia.

With Plate 27.

As has been shown by the author !) three main kinds of so-called
“nucleolar” structures may be distinguished: the true nucleoli
(plasmosomes) which do not react chemically like the chromatin ;
karyosomes, which are merely thickened nodal points of the chro-
matin reticulum in the resting nucleus; and bodies termed by me
“chromatin nucleoli”, which show the staining reactions of
chromatin, but which are not integral parts of the chromatin reti-
culum. The chromatin nucleolus of the spermatocyte of the first order
of the Hemipteron Pentatoma (Euchistus) was shown by me to be a
metamorphosed chromosome ?).

The present contribution concerns the mode of formation of
chromatin nucleoli in resting hypodermal nuclei of Carpocapsa pomo-
nella Linn., a Lepidopterous insect. A large larva of this species
fixed in Carnoy’s fluid (glacial acetic, 1 part, absolute alcohol, 6 parts,
chloroform, 3 parts) was the basis of the study. A strongly pene-
trative fixative is necessary, on account of the thick hypodermal
cuticle.

1) Comparative cytological studies with especial reference to the
morphology of the nucleolus, in: Journ. Morphol. V. 15, 1899. Ob-
servations on various nucleolar structures of the cell, in: Biol. Lectures
for 1898, Woods Holl Laboratory.

2) The spermatogenesis in Pentatoma up to the formation of the
spermatid, in: Zool. Jahrb., V. 12, Anat., 1898,

386 TH. H. MONTGOMERY jr.,

1. The undifferentiated hypodermal Cells.

Under this heading are included all hypodermal elements not in-
cluded under the other captions; in all respects these cells appear the
most primitive.

These cells constitute a single-layered, rather flattened epithelium
(Fig. 6) in which cell boundaries could not be determined; this epi-
thelium bears a continuous chitinous cuticle of greater thickness than
the epithelium, the surface of the cuticle having short spines.

The nuclei (Figs. 1, 6) appear round on surface view, oval on
lateral view, and have delicate membranes. To each of them usually
one, sometimes two or three, true nucleoli are present; these are not
vacuolated, show the usual staining reactions, and have a more or
less central position. There is no chromatin nucleolus. The chromatin
appears in the form of small, irregular granules, occasionally in a
reticular arrangement; it stains less densely than that of any other
cells of the body.

2. The hypodermal Cells of the Extremities.

The cells of that portion of the hypodermis which covers the
extremities (feet) are morphologically modified, this modification un-
doubtedly standing in close physiological correlation with the production
of the large curved, cuticular hooks of the ventral (distal) surface of
the feet. At the proximal margin of a foot, these cells are least
modified, and most modified at the distal edge. From proximal to
distal margin a perfectly graduated series of transitional stages is _
found. To study this series of changes, that is, the complete line of
development, one need only study a cross section of the body in a
plane where a pair of extremities lie, and compare the cells in con-
secutive order.

The hypodermal cells of the body wall, at the point where the
latter connects with a foot, are undifferentiated and like those just
described. The cells at the proximal edge of a foot, however, show
the gradual appearance and growth of a chromatin nucleolus, at first
no larger than the other chromatin granules, but recognizable by its
deep staining intensity with haematoxylin and methyl green. The
nuclei are somewhat larger than those of the undifferentiated hypo-
dermal cells, and their true nucleoli frequently number two or three.
In most cases the chromatin nucleolus, when it may first be distin-
guished, appears in contact with one of these true nucleoli, though

On nucleolar structures of the hypodermal cells of the larva of Carpocapsa. 387

sometimes it does not appear to be so connected but lies close to the
nuclear membrane. In this, as in all later stages, there is only one
chromatin nucleolus to a nucleus. In nuclei of a little more advanced
stage (Fig. 3) the chromatin nucleolus is larger, and frequently in the
form of a hollow sphere with an enclosed eosinophilous globule; it is
still attached to a true nucleolus. Finally, the largest and most
modified nuclei (Figs. 4, 5), those namely on the distal margin of a
foot, are of an elongate or oval form (their long axes perpendicular
to the surface of the hypodermis), and often of an irregular amoeboid
form; in them the chromatin nucleolus is correspondingly larger, in
most cases spherical, either solid or containing small vacuoles, and
still opposed to a true nucleolus. For later stages we should have
to examine larger larvae as well as imagines.

The important phenomena in this development are the gradual
appearance of a chromatin nucleolus, which at first seems to resemble
any chromatin granule, except in regard to its staining intensity, and
its opposition to a true nucleolus. This would point to this chromatin
nucleolus being a metamorphosed chromatin granule, one which would
seem (to judge by its staining reactions) to contain a greater per-
centage of pure nucleic acid than do the others. Since at the time
when it first appears, i. e. is first recognizable, it is usually situated
at some distance from the nuclear membrane, we have a reason for
concluding that it is not extranuclear in origin. There is evidence
that the true nucleolus undergoes divisions at this period, as shown
by the elongate form occasionally seen and the numerical increase of
nucleoli; on this account it might be supposed that the chromatin nuc-
leolus is a chemically changed part or whole of a true nucleolus. But it
would seem more probable that the chromatin nucleolus is a meta-
morphosed chromatin granule which increases in size by the absorption
of the substance of the true nucleolus to which it is attached. For
at the beginning it shows the pure chromatin stain; while the
eosinophilous globules which subsequently appear in it could be re-
garded as portions of true nucleolar substance taken into, but not
yet chemically changed by, the chromatin nucleolus. This view seems
to best explain its increase in size and concomitant attachment to the
true nucleolus; at no stage does it either surround or yet lie within
the true nucleolus, so that there is no ground for concluding that it
might be formed by the true nucleolus becoming changed chemically
from the periphery to the centre, or from the centre to the peri-
phery.

388 TH. H. MONTGOMERY jr.,

It might be objected that in the largest nuclei, where the chro-
matin nucleolus is largest, the true nucleolus attached to it has
frequently still as great a size as in the smaller nuclei, i. e. that
there appears to take place no gradual diminution in the mass of the
attached true nucleolus. But this objection does not hold good, for
as the nucleus increases in size not only does the chromatin nucleolus
and the chromatin increase in size and amount, but there is also an
increase in the amount of the true nucleolar substance: for each of
the largest nuclei frequently contains as many as three or four true
nucleoli, each of them fully as large or larger than a nucleolus of an
undifferentiated hypodermal cell. Accordingly, while the chromatin
nucleolus may be continually absorbing substance from a true nucleolus,
the latter may yet remain constant in size by the addition to it of
nucleolar substance from without.

There are still points of great interest in regard to the signi-
ficance of the chromatin nucleolus, which remain to be determined.
Why is there always a single chromatin granule which undergoes such
metamorphosis? By what is it represented in the undifferentiated
hypodermal cell? Two possibilities suggest themselves: either there
is in each nucleus a particular true nucleolus which has the power
of producing peculiar changes in the chromatin granule with which it
happens to come in closest contact. Or, and perhaps more probably,
there may be in each nucleus a specialized chromatin granule destined
to undergo this metamorphosis; and if this represented the whole or
the part of a metamorphosed chromosome, the chromatin nucleolus
here might be comparable to that of insect spermatocytes. In insect
spermatocytes, the chromatin nucleolus and the true nucleolus may
be either separated (Huchistus, Anasa) or they may be in contact
(Harpalus, Phymata).

3 Hypodermal spine-produeing Cells.

At various points on the surface of the body, particularly laterally,
are found long cuticular spines sunk into the surface of the cuticle
(Fig. 7 Sp). Beneath each such spine the hypodermis is modified so
that in the place of the undifferentiated epithelium, or below it, is
found an enlarged cell syncytium, which projects slightly into the body
cavity (Figs. 6, 7). In this cytoplasmic mass are a few nuclei of
different sizes, but each of them considerably larger than those of the
contiguous hypodermis. These cells are evidently the producers of
large spines. Their cytoplasm stains less intensely, but more uni-

On nucleolar structures of the hypodermal cells of the larva of Carpocapsa. 389

formly, than that of the ordinary hypodermal cells, appearing finely
granular. Each nucleus is large, rich in deeply staining chromatin;
the largest nuclei are excessively amoeboid (Fig. 6), with the amoeboid
processes projecting toward the cuticular spine.

In each of these nuclei is a single, large, spherical chromatin
nucleolus, often vacuolated, which stains like the chromatin but
more densely. It is probable that it has had a similar mode of for-
mation to that found in the nuclei of the feet; but this point could
not be determined, since no transitional stage could be found between
the spine-producing cells and the undifferentiated hypodermal cells.

4. Giant free Cells of the Body Cavity.

In the haemolymph are found enormous free cells, by far the
largest of the whole body (Fig. 11 C). They show no structural
resemblance to the minute blood cells, but a marked similarity to the
largest of the hypodermal spine-producing cells. They resemble the
latter particularly in regard to the nucleus (Fig. 10; compare with
Fig. 6), which is large, very amoeboid, the chromatin of deep staining
intensity, and with a large chromatin nucleolus. A number of small,
true nucleoli are also present. The nuclear membrane is of excessive
tenuity around the amoeboid processes; and the latter are either
blunt and lobose, or in the form of thin sheets. The cell body is
not amoeboid, more or less rounded in outline, and possesses a cell
membrane but no cuticular differentiations; it is proportionately much
larger than that of the spine-producing cells. The cytoplasm appears
finely granular throughout.

At first I concluded that these free cells were derivatives of the
spine-producing cells; that is, cells which after producing the cuticular
spines of the hypodermis had become loosened from the hypodermis,
displaced into the body cavity, and there had increased in size. This
view was based mainly on the similarity of the nuclear structure of
the two. But Prof. WırLıam M. WHEELER, with whom I discussed
the subject, considered this assumption probably erroneous: he con-
sidered them to be oinocytes!), that is, large blood cells of hypo-
dermal origin arising segmentally in the vicinity of the tracheal stig-
mata, such as he had found and described for the main groups of
pterygote Insects ?).

1) Compare Wrecowieyskr, Ueber das Blutgewebe der Insecten, in:
Z. wiss. Zool., V. 43, 1886, p. 512.

2) WHEELER, Concerning the “blood-tissue” of the Insecta, in:
Psyche, 1892; here a complete literature review.

390 TH. H. MONTGOMERY jr.,

5. Cells of the Proetodaeum and Stomodaeum.

The epithelium of these two portions of the intestine is known
from embryological evidence to be an invaginated portion of the hypo-
dermis, and this is corroborated by the histological evidence. In
the mouth and anal regions the undifferentiated hypodermal cells pass
by gradual transition into the modified cells of the larval oesophagus
and rectum. In each of these large modified cells (Fig. 9) we find a
proportionately large nucleus, with deeply staining chromatin, and
with a large chromatin nucleolus (Fig. 8 n.2). The genesis of the
latter is the same as that already described for the cells of the feet.

The form of the cells is illustrated in Fig. 8. A cuticle (Cut)
is present on only one surface of the cell (that toward the intestine);
it is of great diameter and transversed by numerous fine, radial
pores, which appear to extend for some distance into the cell body.
The cuticular structure would show the cell to be essentially assimi-
lative in function.

These brief observations were made in the spring of 1898, but
I have deferred sending them to press until now, with the hope of
making a more extended study. Work on other lines, however, has
prevented me from giving the necessary time, and hence these few
facts are given with the view of calling attention again to the chro-
matin nucleolus.

University of Pennsylvania,
Philadelphia, U. S. A., 24. July 1899.

On nucleolar structures of the hypodermal cells of the larva of Carpocapsa. 39]

Explanation of Plate.

Plate Ate

All the figures have been drawn from sections with the aid of the
camera lucida. In Figs. 1—4, 6 and 10 the Exrzicæs haematoxylin-
eosin stain is reproduced, and in Fig. 5 the stain of Enriicu-Bronpr-
Heennain. The following abbreviations have been employed:

C giant cells of the body cavity Int epithelium of mid-gut

Chr chromatin M longitudinal muscle
C. Mb cell membrane M.T Malpighian tubule
Cut cuticle N nucleus

Cy. Pl cytoplasm n true nucleolus

G gonad n.2 chromatin nucleolus
Gl gland duct N. C ventral nerve chord
Hyp hypodermis Sp cuticular spine.

Fig. 1. Nucleus of the undifferentiated type of hypodermal cell
(homog. immers. 1/,,, oc. 4, tube length 200 mm).

Fig. 2. Nuclei of the hypodermis, from the proximal end of an
extremity. The hypodermis is tangentially sectioned, the lines marked
x denoting its boundaries (as in Fig. 1).

Fig. 3. Idem, from a section nearer the distal end of an ex-
tremity (as in Fig. 1).

Fig. 4. Idem, from a section at the distal end of an extremity
(as in Fig. 1).

Fig. 5. A single hypodermal nucleus from the distal end of an
extremity (as in Fig. 1).

Fig. 6. Transverse section through the hypodermis on the side
of the body, at a point where a group of spine-producing cells is
attached to the hypodermis; the cuticle of the latter is not drawn.
Of the spine-producing cells the nucleus and cytoplasm of only one
are drawn in detail, nuclei of other two cells being merely outlined
(homog. immers. !/,,, oc. 4).

Fig. 7. Transverse section through the hypodermis on the side
of the body, showing a group of large cells and the proximal portion
_of the spine produced by them (obj. ©, oc. 4).

Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph. 26

392 MONTGOMERY, Hypodermal cells of the larva of Carpocapsa.

Fig. 8. Section through a cell of the proctodaeum (homog. immers.

/12, 00. 4).
ig. 9. Transverse section of the proctodaeum in the anal region

(obj. C, oc. 4).

Fig. 10. Section of a nucleus of a large free cell of the body
cavity, its greatest diameter not shown (homog. immers. 1/,,, oc. 4).

Fig. 11. The left half of a cross section of the body of the larva
of Carpocapsa, near the middle of the body (obj. A, oc. 2).

Nachdruck verboten.
Uebersetzungsrecht vorbehalten.

Developmental History of Primary Segments of the
Vertebrate Head).

By

Charles Hill.

With plates 28—30 and 4 figures in tetxt.

Table of Contents.

I. Introductory.
1. Review of Literature.
a) The Mesomeres of the Cephalic Region.
b) Segments of the Encephalon.
2. Manipulation of Material.
a) Living Embryos.
b) Dissected Specimens.
c) Sections.
II. Descriptive.
A. Encephalic Segments of Teleosts.
a) Neural Segments of Salmo observed in Living and Dissected
Embryos.
b) Neural Segments of Salmo observed in Divided Embryos.
B. Encephalic Segments of the Chick.
a) Embryos with open Neural Grooves, 1—6 Somites, Ages
21—25 hours.
b) Embryos with 6—7 Somites, Ages 25—26 hours.
c) Embryos with 7—20 Somites, Ages 27—40 hours.
d) Embryos 40—100 hours old.
C. Study of Sections. Chick and Trout.
a) Segmental Criteria.
a) Histology.
c) Nerve Relation.

1) Contribution from the Zoological Laboratory of Northwestern
University under the direction of Wm. A. Locy.
26*

394 CHARLES HILL,

III. General Considerations.

Identification of Neural Segments.
Neural Segments in Teleosts, Historical and Critical.
Neural Segments in the Chick, Historical and Critical.
Value of various segmental Criteria.
a) Mesomeres.
b) Branchiomeres.
c) Neural Segments.
Summary.

Bibliography.

Plates.

I. Introductory.

1. Review of Literature.

That the Vertebrate head is composed of segments similar to
those that constitute the trunk, has gradually become a fixed point
in philosophical morphology. Although there is no dissent upon the
question of the segmental nature of the Vertebrate head, the question
of what constitutes the criteria of the segments, of what is their
number and their anterior limit, is still under controversy. There
has been a gradual change of front and the evidence has been shifted
from sutural joints (OKEN, 1807; GOETHE, 1820; Owen, 1832), to
cranial nerves (HuxLey, 1859), to branchial clefts and cranial nerves
(GEGENBAUR, 1878), head cavities (BALFouR, 1878: VAN WisHE, 1882,
and others), and finally to segments of the neural tube (BERANECK,
1884; Orr, 1887; McCLure, 1860; Waters, 1892; Locy, 1895).

The literature in all these lines has been reviewed somewhat
extensively and it seems necessary for the purpose of this paper to
give only a brief review of the more important results attained by
study of a) the Mesoderm of the Cephalic Region, and b) the Seg-
ments of the Encephalon.

a) The Mesomeres of the Cephalic Region.

BALFOUR pointed out in 1878 that the mesoblastic somites are
present in the head in a modified form. To them he gave the name
of head cavities and suggested that they are homologous with the
mesoblastic somites of the trunk. The subject was further advanced
by MARSHALL, ’78 and ’81, and by VAN Wie, ’82, whose paper has
been accepted as the standard reference for cephalic segments in the
Elasmobranchs. He described nine cephalic mesomeres in Scyllium
and Pristiurus. These observations inaugurated a new era in the
investigation of the problem of head segmentation, based upon the
study of Selachian embryos.

Developmental history of primary segments of the vertebrate head. 39

The post-otic segments of VAN Wine have been verified by
many observers who agree further that these segments are serially
homologous with the myotomes of the trunk. The pre-otic region,
however, constitutes a disputed territory. RaBL, ’92, finds but three
segments in this region, while DOHRN, 90, has observed from twelve
to fifteen. The following brief review will show that there is also
lack of harmony regarding the morphological value of these segments.

AHLBORN, ‘84, verifies the work of VAN WIHE with one ex-
ception — he makes one mesomere out of VAN WIJHE’s segments 3
and 4. He reaches the important conclusion that branchiomeres are
independent of mesomeres, and that the cephalic mesoderm presents
a typical metamerism “which developmentally is in perfect harmony
with the primary trunk somites”.

GEGENBAUR, "87, considers VAN WisHE’s head somites very dis-
similar structures. The 7th, 8th and 9th, he classifies as cænogenetic,
those cephalad to these he designates as palingenetic. He believes
there was originally complete concordance between branchiomerism
and mesomerism, but that subsequently, by a disappearance of some
branchial arches, trunk segments are projected forward. He discredits
the segmental value of Van WisHr’s first mesomere and is of the
opinion that the present number of cephalic segments gives no trust-
worthy indication of the ancestral history.

According to KASTSCHENKO, ’88, the anterior trunk somite in
Selachian embryos is the first ontogenetic mesomere. To this, new
segments are added both caudad and cephalad, the latter growing
more and more indistinct towards the cephalic end where they finally
disappear in the vicinity of the first gill clefts. Between the first
and third gill clefts the evidence of metamerism is so indistinct that
the author is unable to determine the number of segments in this
region. He confirms the observation of AHLBORN regarding the in-
dependence of branchiomeres. He is also inclined to discredit the
morphological value of these “head cavities” as segmental organs and
says (in: Anat. Anz., V. 3, p. 761): ‘Although I do not agree with
Van WiJHE as to the morphological interpretation of the head cavities,
yet their ultimate fate, as described by this author, I completely con-
firm” (Author’s translation).

The following year RaBr, ’89, expresses the view that the 5th
to 9th somites of Van Wine represent true metameres but believes
the segments cephalad to these are structures sus generis to which
must be assigned a different morphological value. In ’92 the same
Opinion is again expressed.

396 CHARLES HILL,

In the pre-otic region of Torpedo marmorata, 3 mm long, DOHRN,
’90, finds 13 to 15 segments, which, taken with the four post-otic
segments, that he considers homologous with Van WisHE’s 6—9
somites, makes a total of 18 to 19 cephalic mesomeres. KıLLıan, "91,
confirms this with one correction finding 17 to 18 segments. Miss
PLATT, ’91, adds an anterior cavity in Acanthias vulgaris to VAN
WisHE’s nine mesomeres. She also finds one cephalic segment caudad
and reports one between VAN WigHr’s 3rd and 4th segments making
a total of 12 cephalic mesomeres. HOFFMANN, ’94, reports ten in
Acanthias adding one caudad to the 9th observed by Van WIJHE.

VAN WIJHE, DOHRN, KILLIAN, Miss Pharr and HOFFMANN, regard
these cephalic segments as serially homologous with the somites of
the trunk proper.

SEDGWICK, ’92, records a variable ne of cephalic mesomeres
and doubts their segmental value. In support of this view he offers
the following argument (in: Quart. Journ. micr. Sc., V. 33, p. 576):
“But even if Donen is right in his enumeration of the anterior somites,
it is clear that Torpedo differs from Seyllium, Raja and Pristiwrus,
whether my account or VAN WijHE’s be taken as correct. For in
Torpedo there are four somites where in the other genera there is
most unquestionably one, e. g. the somite of WıJHE. It would appear,
then, that if the number of primitive cranial somites in any given
region of the head does really differ in closely allied genera in the
manner indicated by the divergent observations of VAN WIJHE, DOHRN,
KILLIAN and myself, the supposed indications of segmentation which
are found in the adult and are constant throughout the Vertebrata
can have very little value as real tests of primitive metameric seg-
mentation. We may, I think, even go further and say that the adult
arrangement of nerves and branchial arches, etc., characteristic of the
Vertebrate head, must have arisen subsequently to the disappearance
of primitive segmentation.”

KUPFFER, ‘92, who has given much study to the head cavities in
Acipenser and Ammocætes writes as follows (in: Ergebn. Anat. Entw.,
V. 2, p. 522): “I assume that these head-cavities represent rudimentary
gill pockets which upon the disappearance of the old mouth or Pa-
læostoma, lost their function. On the contrary their origin as direct
diverticles of the fore-gut clearly indicates that they are visceral clefts.”

It is a significant fact that HATSCHEK, ’92 (according to KUPFFER,
792), has found seven pair of entodermic evaginations in the cephalic
region of Amphioxus, which in later stages become constricted from

Developmental history of primary segments of the vertebrate head. 397

the foregut and occupy a position ventrad to the segmented mesoderm.
As to the ontogenesis of these pockets that HATSCHEK regards as
rudimentary, be says (in: Verh. anat. Ges., 1892, p. 144): “Sym-
metrical in their origin they become in later development unsym-
metrical, the right one is extended and the epithelial cells of the wall
become quite flat and enclose a large triangular space, ventral to the
chorda, in the anterior end of the body. The left sac has a thick
wall, develops cilia and takes a diagonal position under the chorda, '
and finally forms a little opening on the left side after dividing into
two divisions. The division on the left side which has the external
opening is wider and ciliated, the one to the right forms a blind
pocket and is narrower. The external opening which enlarges is
ventral and to the left of the chorda” (Author’s translation).

SEWERTZOFF !), ’95, is unable to find pro-otic segments in embryos
of Acipenser and Siredon. After a careful review of the literature he
concludes that “between the auditory vesicle and the anterior dorsal
arch of the occipital region three somites are found in the shark
(the 5th, 6th and 7th somite); but only two in Amphibia and Birds.
In Amphibians (Anura) and Birds, one more mesodermic segment is
found in the pro-otic region. In this manner the conclusion to which
we come is as follows: there was a time when the cephalon was seg-
mented in the ancestors of the present vertebrates. . . . The somites
that lie in front of the 2nd somite of the meta-otic region of the
Urodeles [which corresponds to the 7th head somite of the shark
(VAN Wine, HOFFMANN) and the 6th of the lamprey (HatrscHex)],
are segments common to all Craniota and consequently primitive head
metameres. Gradually the following segments which originally be-
longed to the trunk were added to the component elements of the
head; at first the occipital arch and the myotome which lies before
it, the Urodeles have remained at this stage which is common to all
Gnathostomata; in Anura another myotome is added to the head;
finally we have in the case of Fishes, Sauropsida and Mammalia the
most complete expression of this process, a whole series of trunk
segments being added to the component elements of the head. In
general the evolution in the back part of the head can be traced to
the disappearance of metameres which took place from in front back-
wards and to the gradual transformation of the front segments of the
- trunk into the back part of the head” (Author’s translation).

1) in: Bull. Soc. imp. Nat. Moscou, No. 2, p. 273.

398 CHARLES HILL,

In 1898 the same author reports 9 cephalic segments in Pristi-
urus and 10 in Acanthias. He thus confirms the observations of
Van WiyHE and Horrmann. In Torpedo, however, he finds 13 meso-
dermic segments. According to SEWERTZOFF one segment in Acanthias
and four in Torpedo have been added to the cephalic region, caudad
at the expense of the trunk proper. In this short communication
the author refrains from a discussion as to the morphological value
of the pre-otic segments.

The review of literature, with exception of the last author quoted,
has dealt largely with cephalic metamerism of Selachians. In other
Vertebrates, the mesodermic head cavities appear indistinct, and but
few observations are recorded upon them. Scorr and ÖSBORN, 779,
were probably the first to observe series of ccelomic cavities in the
head of Amphibian embryos. Miss PLATT, ’94, finds in Necturus
4 pre-otic and 5 meta-otic segments which she considers homologous
with the nine conventional segments described by VAN Wine. Hous-
say, 90, has observed 11 in the Axolotl, while OPPEL, ’90, in Anguis
embryos describes VAN WiJHE’s Ist to 3rd and 6th to 9th segments.
Lastly, GORONOWITSCH, ’92, finds one pre-otic and two post-otic seg-
ments in embryos of the chick. They are very transient and are
present in embryos with 6 to 9 somites.

The review of literature dealing with the mE mesomeres
makes two points clear:

1) Observers disagree as to the number of pre-otic segments.

2) They disagree as to their morphological value.

The discrepancies in observation and disagreement in inter-
pretation of head cavities is more extensive than is usually recognized.
The natural presumption is in favor of making the mesomeres of the
head carry the marks of primitive segmentation — as they do in the
trunk, but it is worth while to keep in mind SEDGWICK’s suggestion
that evidences of primitive segmentation will appear early in develop-
mental history and that the metameric arrangement of head cavities
as well as nerves and branchial arches may have arisen “subsequently
to the disappearance of primitive segmentation”.

b) Segments of the Encephalon.

A revival of interest in the problem of head segmentation came
with the relatively recent discovery that the entire neural tube of
young Vertebrate embryos is divided by transverse constrictions into
similar segments. The case presented by those segments has been

Developmental history of primary segments of the vertebrate head. 399

especially strengthened by showing (Locy, ’93) that they antedate the
mesomeres even of the trunk region. On the whole there is better
agreement among the observers as to the number and character of
these segments than there is as to the mesoblastic divisions of the
head. The chief differences lie in reference to the fore- and mid-
brain regions.

Early observations of folds in the hind-brain are recorded by
von BAER, ’28, who saw them in the chick during the third day of
incubation; by BiscHorr who found them in the dog; by Remax, ’50,
who suggested a possible nerve relation, and by Dursy, ’69, who
counted 6 folds in the hind-brain of the embryonic cow. Donry, ’75,
contrasted this segmentation in the medulla of bony fishes with the
metamerism of insects, thus suggesting a segmental value. MIHAL-
Kovics, ’77, and BALFOUR, ’81, were inclined, however, to give a
mechanical interpretation to them.

Although Remax in 1850 had suggested that the segments of the
medulla possibly bore a definite relation to the cranial nerves of that
region, this relationship was not determined or placed on a sub-
stantial basis till BÉRANECK in 1884 showed that, in embryos of
Lacerta agilis, from 3 to 7 mm in length, the connection of cranial
nerves with definite segments of the medulla was both constant and
regular. BÉRANECK thus contributed the first real factor in establishing
their segmental relations. In 1887 he reached similar conclusions from
observations on embryos of the chick.

KupFFER’s observations are extensive and cover a period of
several years. In 1884 he describes five segments in the medulla and
three in the mid-brain of trout embryos, 18 to 20 days old, assigning
to them a segmental value. He also finds 5 segments in the medulla
of Mammalia. In the following year ’85, he observed in young embryos
of Salamandra atra with a wide open neural groove eight
cephalic segments. Each segment is bounded anteriorly and posteriorly
by transverse folds that occupy the median part of the cephalic
plate but does not effect the margins of the neural groove. In
1893 in his “Vergleichende Entwicklungsgeschichte des Kopfes der
Cranioten” he reprints these conclusions.

Orr, ’87, describes in detail 6 segments in the hind-brain of
Anolis and traces very definitely their connection with the cranial
nerves of this region. He discusses the histological condition of these
segments (“neuromeres”) and gives five criteria by which a typical
segment may be identified. (A discussion of these criteria ap-

400 CHARLES HILL,

pears below.) He finds no neuromeres in the encephalon cephalad
to the mid-brain but assumes that in ancestral forms there was a
segmental condition of this region.

HOFFMANN, ‘88, reports 7 segments present in the hind-brain
of Lacerta and Tropidonotus, adding one cephalic segment caudad to
the 6 neuromeres that Orr described in Anolis. The author differs
somewhat from Orr as regards the relationship of the cranial nerves
to these segments.

Miss PrArr, ’39, divides the encephalon of the embryonic chick
into 7 primary segments. Five of these are in the medulla, the
cerebellum constitutes one and the primary fore-brain and mid-brain
one. From her descriptions, it appears that the “neuromeric segmen-
tation” has been confused with the division of the front end of the
neural tube into brain vesicles.

McCLure, ’90, demonstrates neuromeric segmentation throughout
the neural tube and also verifies, in the chick and lizard, Orr’s hind-
brain neuromeres but finds only 5 segments in this region in Am-
blystoma. He finds 2 neuromeres in the fore-brain and assumes,
from the examination of figures, the existence of 2 in the mid-brain.

Waters, ’92, decides that there are 3 neuromeres in the
fore-brain of Teleosts; 2 in the mid-brain and 6 in the hind-brain,
making a total of 11 in the entire encephalon. He confirms the
observation of McCLuRE regarding the presence of but 5 neuro-
meres in the hind-brain of Amblystoma but suggests that the reduction
is probably due to a fusion of two segments.

FRORIEP, whose contributions like those of KUPFFER extend over
a number of years, finds in embryos with the neural groove widely
open, 5 segments in the cephalic plate of Triton cristatus and 4
in Salamandra maculosa. In 1891, he finds two segments in the
diencephalon and 3 in the mesencephalon of the mole and assigns
to them a metameric value. The next year he withdraws from this
position and says: “the segmentation is merely passive mechanical
results of rapid longitudinal growth in a limited space and has there-
fore no morphological significance.’ The early neural segments de-
tected by Kuprrer in Salamandra atra he believes to be the result
of underlying mesoderm-somites and concludes that “The jointing of
the Vertebrate body is dependent upon the middle germ layer”.

Herrick, ’92, finds 6 neuromeres in the medulla of Ophidian
embryos and makes the very pertinent statement: “if neuromeres once

Developmental history of primary segments of the vertebrate head, 401

existed in the fore-brain they would only be visible at an early stage
and would be obscured by altered conditions”.

According to ZIMMERMANN, ’91, there are 8 encephalomeres in
Salamander embryos in front of the first protovertebra. The three
cephalad encephalomeres are large and subsequently divide, the first
into two and the second and third each into three, making a total of
13 cephalic segments. The author thinks the three large cephalad
encephalomeres are originally compound and that for some reason the
subdivision is retarded in this region.

Finally, Locy, 95, traced the segments of the neural tube in
sharks back to very early embryonic stages before the eyes evaginate
or the somites of the body appear and claimed that they are identical
with the neuromeres of Orr and McCuure. The results of my studies
on chick embryos tend to confirm the very early appearance of the
neural segments and to show that they are identical with the neuro-
meres so widely observed in later stages. Locy finds 11 segments
in front of the origin of the vagus nerve, 6 in the hind-brain, 2
in the mid-brain and 3 in the primary fore-brain. Later in the
ontogeny 3 segments from the spinal cord are incorporated in the
cephalic region, making a total of 14 cephalic segments. NEAL, 798,
working upon the same material, finds the segments described by
Locy in the early embryonic stages but claims for them great
irregularity, and, failing to find them in embryos with closing neural
groove concludes. that the early segments are mechanical formations
and in no way related to the neural segments that are present later
in the ontogeny. With Van Wine he finds 9 cephalic mesomeres
and also describes 7 encephalomeres, distributed as follows: the
fore-brain one, the mid-brain one, and the hind-brain five.

Two important conclusions in reference to neuromeres appear
from the above review:

1) There is substantial agreement among observers as to the 6
segments in the hind-brain, their nerve relation and metameric value.
When more than 6 have been observed (Horrmann, ‘90, Locy, 95)
segments caudad to the true sixth have been counted.

2) There are but few observations on the encephalic segments
that lie in front of the cerebellum.

The following observations on the primitive segments of Teleost
and chick embryos were made during 1898 and 1899 in the. Zoological
Laboratory of Northwestern University. It is a pleasure to acknow-

402 CHARLES HILL,

ledge here my great indebtedness to Dr. Locy, the Director, for constant
suggestions and for his interest and assistance during the whole period
of my work. The observations show the very early appearance of neural
segments and their identity with the neuromeres of BERANECK, ORR,
McCuurE and others. They show clearly in the earliest stages the
condition of the primary segments of fore- and mid-brains, and stages
in their modification up to the time the segments become obliterated
by the expansion of the brain wall of this region.

The experience gained by the author in tracing the history of
the epiphysial vesicles in Teleosts (Hırr, ’91 and ’94) afforded a
valuable and really essential preliminary training for the work in-
volved in this paper‘).

2. Manipulation of Material.

As the work contemplated the study of these segments first in
the living embryos, chick and Teleosts were selected. It should be
remembered such a study presents many difficulties. The study ofa
single living embryo is necessarily limited in time. The material cannot
be laid aside and the observation repeated at a later date. Neither
as a rule is a comparative study of different ages possible. The
transparent nature of the embryos often leads to confusion because
segments of the two sides may appear indiscriminately mixed. This is
especially true of side views when studied under the compound micro-
scope. A good dissecting microscope gives in many ways better ser-
vice, as it enables the operator to manipulate his material to greater
advantage. This is especially true of preserved embryos when studied
as opaque objects where delicate shadows serve to detect seg-
ments.

The following Teleosts?) were studied: Salmo fontinalis (Mircn.),
S. purpuratus (Pauuas), S. fario (L.) and Coregonus albus (GER.).
In order to repeat observations upon living material, cultures were
reared differing in age from 6 to 10 days. The temperature of the
lake water where these developed was 10 degrees colder than the

1) As early as 1890, observations were begun by the author, on
neural segments of Teleosts, in the University of Michigan, at the
suggestion of Prof. ReiGnarn, but were discontinued in order to follow
the history of the epiphysial outgrowths in the same group of animals.

2) I desire to express my thanks to the United States Board of
Fish Commissioners for liberal supplies of Teleost material.

Developmental history of primary segments of the vertebrate head, ! 403

water of rivers where the eggs at hatcheries are reared. Growth
therefore was retarded so that embryos 25 days old were approxi-
mately developed no farther than those 20 days old at the hatcheries.
An allowance of 4 to 7 days must be made if the age of the embryos
described is compared with the age of embryos that develop in hatch-
eries at the normal or higher temperature.

The gelatinous envelope of the Salmo egg was removed before
the embryo was killed with the fixing reagent. The living embryos
sketched were numbered and the observation repeated upon the pre-
served specimen. In dissecting preserved material it was soon dis-
covered that the most desirable specimens to begin work upon were
embryos with 35 to 40 somites where the neural segments of the
medulla are very prominent. These segments were then traced through
a close series of younger stages as well as in older forms. Further-
more, as the segments appear as a rule more distinetly on the inner
aspect of the brain wall, it became desirable to expose this surface.
This can be done by dissecting away one side of the brain wall or
dividing the embryo into lateral halves. The latter form of mani-
pulation gave very satisfactory results in Salmo material but with
chick embryos this process was less satisfactory on account of the
hollow nature of the neural canal.

Finally the embryos were sectioned in the ordinary way and the
sections studied in the light of the knowledge gained from the study
of the living and dissected specimens. Without this knowledge the
study of sections would certainly lead to confusion if not error. The
secondary divisions that frequently are present would eventually be
confused with the primary ones.

The conventional way of studying cephalic metamerism has been
almost exclusively by the process of sections. Locy, ’95, diverged
from this method by dissecting away the cephalic mesoderm in embryos
of the shark, and thus exposed the entire encephalon with its seg-
mental folds. I have used this method with gratifying results in
embryos of both the chick and the trout. By sweeping the neural
tube clean from all surrounding tissues, it is certainly true that with
properly reflected light, neural folds can be detected in this manner
that could not be observed in any other way.

404 CHARLES HILL,

II. Descriptive.

A. Encephalie Segments of Teleosts.
a) Neural Segments of Salmo observed in Living and
Dissected Embryos.
I have found 11 encephalic segments in Salmo, and have traced
their history from embryos with 19 somites, 16 days old, up to
embryos with 35 somites, 38 days old.

Fig. A.

Sketch A is a camera tracing of the anterior portion of a living
embryo of Salmo purpuratus, 161) days old. The optic vesicles are
present as two solid, elliptical, cellular masses that are turned caudad
and applied closely against the lateral walls of the encephalon (op. ves).
The proliferation of the optic vesicles begins in embryos 2 days
younger. Sections of embryos of this age reveal the presence of the
lens, which is still attached to the epiblast. The central canal of the
neural axis has not yet appeared. Along the dorsal crest of the
cephalic region are 11 transverse grooves or constrictions that divide
the encephalon into 11 segments or joints (1—11). The transverse
groove (f), that lies midway between the optic and the auditory
vesicles, is deeper than the other grooves and marks the posterior
border of segment 6, which later forms the cerebellum. It is de-
sirable to call particular attention to this groove, as in later stages it
becomes very conspicuous and forms clearly the dividing line between
the cerebellum and the medulla, enabling us thus to identify with

1) See observations on age in relation to temperature of the water
p. 403.

Developmental history of primary segments of the vertebrate head. 405

certainty the anterior limit of the latter. Caudad to this depression
there are 5 distinct segments that constitute the medulla (7—11).

The auditory vesicle lies opposite segment 10. Caudad to this
vesicle and at a distance equal to two segments of the medulla, or
approximately to the width of three myelomeres, is the first body
somite. I was unable to observe, at this stage, any segmentation
in the heavy mesoblastic pad that occupies the space between this
somite and the auditory vesicle.

Cephalad to the deep groove (f), the neural axis is divided into
6 segments by the presence of five transverse dorsal grooves, that
appear fainter but otherwise resemble the grooves that divide the
medulla into segments. The one between segments 3 and 4 (ec) is
deeper than the other four, and as the posterior commissure later
appears at this point, we may speak of this groove as the dividing
line between the primary fore-brain and mid-brain. The former is
therefore made up of 3 segments (1—3); the mid-brain and
cerebellum likewise of 3 segments (4—6). As will appear later,
seement 6 develops into the cerebellum and segments 4 and 5 there-
fore represent the mid-brain. In older embryonic stages these en-
cephalic divisions become very distinct and can be traced with ac-
curacy in both living and dissected as well as divided specimens.

Fig. B.

In a living embryo, 2 days older (sketch B), the head fold is
a little deeper, and the optic vesicle, which now presents a cavity, is
folded back upon itself to form the optic cup. The lens is completely
constructed from the epiblast. The auditory vesicle lies a little farther
caudad and partly covers segments 10 and 11. The 11 encephalic
segments are present as described in sketch A, but the dividing
grooves are deeper and can be traced a short distance down the sides

406 CHARLES HILL,

of the neural axis. The first indication of a true neural canal has
appeared as a fine median cleft dividing the neural axis into lateral
halves. Again the dorsal groove (f), that marks the posterior border
of the cerebellum, is deeper than any of the other encephalic con-
strictions. A lateral neural expansion has taken place in this vicinity,
which with the formation of the neural canal, leaves a thin trans-
parent roof covering this depression.

The 6 segments in front of the constriction (f) have become
more distinct. The dorsal depression (c), which separates the primary
fore-brain from the mid-brain, can be identified by its position
which, as in sketch A is dorsal to the middle of the lateral eyes, and
also by the fact that it is deeper than the other segmental con-
strictions of this region. The segments otherwise are both uniform
and constant and resemble those of the medulla, except in degree of
distinctness.

Thus far these segmental grooves have been described as though
they were confined exclusively to the dorsal region of the encephalon.
In living embryos, 16, 17 and 18 days old, I have been able to ob-
serve them only in this region. In older embryos, however, both in
living and dissected specimens, these grooves can be traced ventrally
around the encephalon. The many difficulties involved in dissecting
them in the early stages render it possible that in embryos 16—18
days old they encircle the encephalon just as they do in older forms,
but partly on account of their delicacy because the cephalic mesoderm
is more dense towards the ventral region of the encephalon, I have
only been able to observe them along the dorsal zone. For like
reasons I deem it very probable that these segments are present in
even younger embryos than 16 days old.

In hardened embryos, 19 days and older, the brain walls have
been laid bare by complete removal of the cephalic mesoderm and
the brain thus exposed has been studied by reflected light. Fig. 1,
Plate 28, represents the right profile view of the encephalon of an
embryo 19 days old, with 29 somites, prepared in this manner. The
thin transparent roof of the medulla is removed. Fig. 2 is a dorsal
view of the same specimen. In this case it is clear that the trans-
verse grooves pass externally down the lateral walls and ventrally
around the whole neural axis.

Having removed the large lateral eyes and the cephalic mesoderm,
the five anterior grooves are much better observed than is possible
by the study of the living embryo. The auditory vesicle in this

Developmental history of primary segments of the vertebrate head. 407

specimen lies nearly opposite segment 10, its posterior margin over-
lapping a part of segment 11. The lateral expansion that was
mentioned in describing 18 day embryos (sketch B) has gradually
increased and involves the dorsal portion of segments 6 and 7. It
should be remembered that only the anterior half of this expansion, or
segment 6, represents the cerebellum. In profile view, Fig. 1, it will
be seen that ventrally, this expansion is slightly directed cephalad.

The transverse constrictions that mark the limits of the five ceph-
alad segments are less distinct than those of the medulla, but like
the latter pass ventrally around the encephalon (Fig. 1). Segment 1
is elliptical and forms the front end of the neural axis. Segment 2
has the form of a wedge. Its broad end is turned ventrad and slightly
expanded to form the first traces of the infundibulum (inf). Segment 3
has also the form of a wedge but in this case the broad end is
turned dorsad. These 3 segments (/, 2 and 3) develop into the
primary fore-brain as will appear more clearly in later stages. The
2 segments of the mid-brain (4 and 5) are also well defined by
the presence of external, transverse, segmental grooves.

The presence of these transverse grooves in the fore-part of the
brain gives a clear picture of segments or joints. As these grooves at
this stage of development encircle the neural axis the segments em-
brace both dorsal and ventral zones. As will be observed later the
appearance of the inner walls of the fore- and mid-brains in the
specimens is worthy of especial notice. The lines separating the seg-
ments are definite and the number of segments can be counted on
both the inner and the outer aspect of the encephalon. In both
cases, there are 5 segments in this region, 3 in the primary fore-
brain and 2 in the mid-brain. The transformation of these segments
is interesting and if closely followed clears up some obscure points:
1) The most anterior segment is that of the olfactory, or segment 1.
2) The optic nerve and the infundibulum come from segment 2;
the pineal outgrowth from the roof of segment 3.

Fig. 3, Plate 28, shows the left profile view of the encephalon of
a dissected embryo 22 days old, with 34 somites. The lateral ex-
pansion of segments 6 and 7 is no longer restricted to the dorsal
region but affects the ventral portion of these segments. The ventral
growth of the second segment to form the infundibulum is much ad-
vanced and has its distal end directed caudad. In the ventral and
anterior margin of this segment is a small circular depression (opt. n)

which marks the union of the optic stalk with the encephalon.
Zool, Jahrb. XIII, Abth, f. Morph. 97

408 CHARLES HILL,

Fig. C.

Fig. 4 and sketch C are camera drawings of a living embryo of
the same age as the one just described. A thin transparent un-
segmented roof covering the encephalic segments, has been formed.
The segments of the medulla are very distinct, the segmental grooves
passing directly across the floor of the 4th ventricle to be continued,
in the same transverse plane, on the external surface both laterally
and ventrally.

As was observed in younger embryos, the dorsal groove (f) which
marks the anterior limit of the medulla, continues to be deeper than
any of the other dorsal constrictions. The first two grooves cephalad
to this, mark respectively the anterior limit of the cerebellum and the
second segment of the mid-brain, and can be traced around the en-
cephalon in a manner similar to the grooves of the medulla. The
three grooves anterior to these are less distinct. The posterior limits
of segments 1, 2 and 3, could be detected only along the dorsal en-
cephalic crest. In view of the fact that these grooves are very distinct
on both the inner and the outer surfaces of the encephalon, in divided
and dissected embryos of this age as will be shown later, I have
concluded my failure to trace them ventrally along the sides of the
brain in living embryos, was due to the presence of the eyes that are
closely applied to the brain wall of this region, and also to the
cephalic mesoderm that forms a dense tissue just dorsal to the optic
vesicles.

Figs. 5 and 6 present dorsal and lateral views respectively of
the cephalic portion of a living embryo 23 days old, with 25 somites.

Developmental history of primary segments of the vertebrate head, 409

In the dorsal view (Fig. 5) it will be observed that a lateral expansion
has taken place both caudad and cephalad to the deep constriction
(f). The expansion involves segments 6 and 7 and occurs also in the
chick. The limits of the five anterior segments were marked by both
external and internal transverse grooves and these segments could
therefore be clearly counted.

Since segments 2 and 3 are reciprocally wedge-shaped their re-
lative width in a dorsal view depends upon the optic plane in which
they are observed. The camera tracing of Fig. 5 is taken from a
median horizontal plane, and segments 2 and 3 are therefore equal
in size.

As can be seen in the profile views, the embryos at this age are
curved ventrally to conform to the spherical yolk upon which they
rest. Fig. 5 was sketched from two points of view. A camera
tracing was first made-of that portion of the head in front of the
cerebellum. The embryo was then rotated, till the line of vision
formed a right angle with the horizontal plane of the medulla and
another sketch made and attached to the former. Fig. 5 thus
represents the cephalic end, not curved, but straightened.

Fig. 5 should be compared with Fig. 7, which shows the dorsal
view of a living embryo, 26 days old, as seen from one point of view
only. In the latter, the medulla is very much fore-shortened, and the
mid-brain much expanded laterally and presenting distinctly 2 seg-
ments (4 and 5). The primary fore-brain appears as a narrow tube
closely compressed between the large lateral eyes. The region in-
cluding the primary fore-brain and mid-brain, thus have become pear-
shaped with the pointed end turned cephalad. The 3 segments of
the fore-brain show in this view. ‘The second (segment 2) is very
narrow in the dorsal region and widens ventrally (see side views),
while segment 3 is relatively broad in the dorsal region but very
narrow in the ventral zone.

In dissected embryos one day older (Fig. 8) than the one just
described, the expansion of the cerebellum (segment 6) is very distinct.
The transverse external groove that marks its anterior limit, and thus
separates the cerebellum from the mid-brain, has become deep and
passes from the dorsal crest of the encephalon laterally and ventrally
towards the base of the brain where it disappears. The dorsal
groove (f) that forms its posterior limit, still continues to be deeper
than the other transverse grooves of the medulla. The segments of

the latter have passed ventrad, a process that appeares to accompany
oie

410 CHARLES HILL,

the encephalic expansion that was mentioned in the description of
Fig. 5.

From an external view 5 segments can still be detected in that
portion of the brain that lies cephalad to the cerebellum (1—5 Fig. 8).
The anterior segment in profile view appears somewhat elliptical,
Segment 2 has become very narrow dorsally while ventrally it ex-
pands into the relatively large infundibulum, which is directed caudad
and extends back to a point opposite the middle portion of the mid-
brain. Segment 3 is dorsally very broad while ventrally it tapers to
a point. Externally the mid-brain now appears unsegmented, save for
a ventral constriction that lies just dorsal to the posterior margin of
the infundibulum.

Sketch D is a camera
tracing of the cephalic end
of a living embryo, 32 days
old, rotated towards the
right and viewed from a
point slightly in front and
above the embryo. The
| sketch was made to show
“|, the position of the posterior
J commissure (po. com) which
at this age is present as an
opaque transverse band of
fibres that pass across the
roof of the encephalon and
unite on each side with the anterior portion of segment 4 and the
posterior portion of segment 3. Simultaneously with the formation
of the commissure, a groove or notch appears in the same position
in the dorsal wall of the brain. This groove has thus a different
history from those that are present in the base of the brain and
therefore a correspondingly different morphological value.

The oldest living embryo in which I have been able to satis-
factorily observe the presence of neural segments is represented by
Fig. 9. The segments of the medulla are fainter than in earlier stages
but it should be noted that they can be traced in the fore- and mid-
brain regions as well as in the medulla. In front of the cerebellum
the 2 segments of the mid-brain (4 and 5) can be seen on the inner
aspect of the encephalon through the transparent brain wall. In like
manner the 3 segments of the primary fore-brain appear (1—5).

Fig D.

Developmental history of primary segments of the vertebrate head. A

These 5 segments of the anterior cephalic region are now confined
to the floor and sides of the brain in a manner very similar to the
5 segments of the medulla. In both regions the segments at this
age are covered by an unsegmented, thin and very transparent roof.

Closely applied against the een wall of segment 1 is the
olfactory pit (olf.pt). As in other specimens, the dorsal portion of
segment 2 is very narrow. The transverse dorsal depression formed
by the fibres of the posterior commissure (po. com) has become deeper
than in earlier stages (sketch D). Just cephalad to this depression
near the median plane, are the two evaginations that form the right
and left epiphysial vesicles whose history I have traced in former
contributions (Hırr, ’91 and ’94).

b) Neural Segments of Salmo observed in Divided
Embryos.

The neural segments previously described are even more favorably
seen by observing embryos that have been divided into lateral halves,
The inner surfaces of the brain-walls are thus exposed entirely free
from any cell layers. This form of manipulation can be used only
after the neural cavity is fully formed (embryos about 20 days old,
31 somites). Between 20 and 36 day — stages I have a very complete
series of divided embryos and have been able to trace in them un-
broken continuity of the segments, but I shall limit the description
to a few typical stages.

Fig. 10 represents the inner surface of the right cephalic half of
a divided embryo 20 days old with 31 somites. Eleven transverse
grooves are present that divide this surface into 11 segments (1—11).
Fig. 10 compared with Fig. 1, representing the external encephalic
surface of a dissected embryo one day younger, shows that the ex-
ternal grooves of the latter correspond with internal grooves of the
former and thus divide the neural axis into comparable segments.

As represented in this figure (Fig. 10) the first 5 segments,
that form the primary fore-brain and hind-brain, are more distinct
when viewed in the divided embryo than when studied in the dis-
sected or the living specimens. In this view the anterior segment
is biconvex, the greater curvature forming the front of the neural
axis. Segment 2 is dorsally narrow while ventrally it is broad and slightly
expanded in a caudad direction to form the first traces of the in-
fundibulum (inf). Towards the ventral portion of this segment there
is present a small pit or depression (op.n). This is the remnant of

412 CHARLES HILL,

the lumen that primarily communicated with the hollow optic stalk.
Segment 3 is dorsally broad and tapers ventrally. Its posterior limit
in the dorsal region is marked by a depression (c) which in older
stages marks the position of the posterior commissure and therefore
forms the posterior limit of the primary fore-brain. Between this
depression (c) and the deep constriction (f) which, as previously ob-
served, forms the anterior limit of the medulla, 3 segments are
present (4, 5 and 6). One of these, segment 6, is the cerebellum
and the other two, segments 4 and 5, represent the mid-brain. The
transverse grooves that divide the anterior encephalic region into
segments are distinct and can be counted with as much accuracy as
the transverse grooves that divide the medulla into corresponding
sections or joints. In both regions the segmental grooves are better
defined on the internal than the external brain surface.

In divided embryos 2 days older, a very considerable change
has taken place on the inner aspect of the encephalon. This change
is represented in Fig. 11 which should be comparad with Fig. 3.
The latter represents the external surface of the same age. In the
divided specimen (Fig. 11) the deep constriction (f), that forms the
anterior limit of the medulla, is at once very apparent. The region
in front of this constriction constitutes, therefore, the primary fore-
brain, mid-brain and cerebellum and it is a great satisfaction to have
the segmental joints so distinctly marked in the controverted territory
of fore- and mid-brain. Segment 1 is elliptical and is but little
changed, either in form or position from the description given of it
in Fig. 10. Segment 2, not only tapers dorsally but has expanded
ventrally in a caudad direction to form the relatively prominent in-
fundibulum (inf). Segment 3 tapers ventrally and, as in Fig. 10, has
at its posterior dorsal margin a depression (c) which, as stated before,
marks the posterior limit of the primary fore-brain. A horizontal
furrow intercepts the 2 segments of the mid-brain giving them thus
a dorso-ventral length equal approximately to the length-of the seg-
ments of the medulla, and like the latter, have become covered by an
unsegmented brain-roof. The developmental history of this horizontal
furrow clearly shows that it has no segmental value. Because of its
prominence in older embryos it seems desirable in this place to trace
this history.

In divided embryos 24 days old (Fig. 12) the horizontal furrow,
mentioned above, is deeper and longer, and forms not only the dorsal
limit of the 2 mid-brain segments but extends over the cerebellum

Developmental history of primary segments of the vertebrate head, 413

and in front, above the 3. segment of the fore-brain. From my
observations on living embryos and from a study of sections, it
appears that this furrow is produced by a reduction of cellular
elements on the inner surface of the brain wall of this region. This
reduction spreads dorsally so as to form two diagonal furrows (Fig. 12).
In later stages the inner wall of the brain-roof of this region presents
a ragged appearance (Fig. 13), while in still older embryos the sur-
face becomes more even (Fig. 14) and ultimately smooth (Fig. 15).
During this process the outer surface is unaffected while the brain-
roof becomes very thin. The method of their appearance and their
history indicate that these furrows are not of segmental value.

If we now return to the segmental condition of embryos 24 days
old (Fig. 12) as observed in divided embryos, we find in this stage,
the 5 anterior segments (1—5) confined to the base and the lateral
walls of the encephalon. In this respect they resemble the segments
of the medulla (7—12). The 3 segments of the primary fore-brain
are present as described in Fig. 11. The groove that separates seg-
ment 3 and 4 and forms the posterior limit of the primary fore-brain
has become very indistinct. On the other hand the constriction that
separates the 2 segments of the mid-brain (4 and 5) is deep. The
5 anterior encephalic segments can thus be counted and are similar
both in position and form to the 5 segments (7”—II) of the medulla.

Fig. 13 shows the inner surface of the encephalon of a divided
embryo 26 days old. Segment 2 is more compressed in the dorsal
region than in younger embryos, while its ventral expansion, that
forms the infundibulum, is much enlarged. In the dorsal region
segment 3 is broad and presents a depression which at this age gives
the segment when sectioned, the appearance of being double (Fig. 43).
The 2 segments of the mid-brain (4 and 5) and segment 6, the
cerebellum, are very distinct. The latter alone extends to the dorsal
surface of the brain. The depression (f) remains conspicuous as ob-
served in other specimens. From the bottom of this depression several
secondary grooves radiate into the base of the brain. From their
irregularity and their inconstancy I have assigned to them no morpho-
logical value, although in sections they often present the appearance
of true segmental limits, and are therefore very confusing.

In embryos 2 days older, segment 2 tapers nearly to a point
in the dorsal region while ventrally it is very broad and expands to
form the relatively broad infundibulum. Segment 3 is still present
and distinctly wedged-shaped although its posterior border has become

414 CHARLES HILL,

very faint. Segments 4 and 5 are present as described in Fig. 13.
Segment 5 is relatively small and appears compressed between seg-
ments 4 and 6. Posterior to the deep constriction (f) the 5 segments
of the medulla (7—11) are regular and equal in size, and confined to
the ventral region of the encephalon.

In embryos 36 days old (Fig. 15) the segments of the medulla
are about to disappear. With the lateral expansion of the neural
tube they seem to have passed ventrad and are now confined to the
floor of the medulla which is covered by a high unsegmented brain-
roof. The transverse groove between segments 3 and 4 is absent, and
only the posterior commissure in the dorsal region marks the posterior
limit of the primary fore-brain. Two or three folds have appeared
in the lateral walls of the large infundibulum. These in sections are
found to affect both the internal and external surfaces and are thus
readily confused with true segmental grooves, but must be given
different morphological value. Of the 2 segments that constitute
the mid-brain only the posterior one (segment 5) remains distinct,
the anterior one (segment 4) having fused with the posterior segment
of the fore-brain. Segment 6, the cerebellum, has become very broad
and as in younger specimens, extends to the dorsal surface of the
encephalon.

The preceding description justified the following conclusions:

1) The encephalon of Salmo is divided into 11 primary segments

or joints.

2) The dividing planes between these segments are marked by
transverse external an corresponding internal constrictions or
grooves.

3) These segments appear very early and antedate the historical
divisions known as fore-brain, mid-brain and hind-brain.

4) The latter divisions are not simple, but compound and include
a definite number of primary segments as follows:

The fore-brain includes 3 segments.
The mid-brain includes 2 segments.
The hind brain includes 6 segments.
The anterior segment of the hind-brain represents the cerebel-

-

lum, the other 5 constitute the medulla.

B. Encephalie Segments of the Chick.

In order to secure a very close series of embryonic stages, up-
wards of 700 eggs were incubated and opened between the ages of

Developmental history of primary segments of the vertebrate head, 415

15 hours and 5 days. Most of the embryos removed were between
20 and 40 hours.

Beginning observations on embryos 45 hours old, in which the
segments of the medulla are unmistakable, and proceeding carefully
to earlier stages, I have traced these segments in unbroken continuity
back to embryos with one somite. In older stages they have been
traced forward to the fourth day of incubation after which they
disappear.

The age of embryos has been determined by reference to DuvAr’s
Atlas d’Embryologie.

a) Embryos with open Neural Grooves (1—6 Somites),
Ages 21—25 hours.

When the cephalic mesoderm is dissected away from the neural
grooves of embryos with 5'/, somites and the specimens studied by
reflected light, 11 transverse neural constrictions (Plate 29, Fig. 22
a—k), are to be seen which divide the neural axis into 111/, nearly
equal segments. Figs. 22 and 23 represent respectively dorsal and
lateral views of the same encephalon of an embryo 24 hours old, with
51/, somites, while Fig. 24 represents the encephalon of the same
embryo after it has been divided and the inner surface of the left
half exposed to view. In the dorsal and lateral views (Figs. 22, 23),
the 11 transverse constrictions or grooves can be traced ventrally
around the whole neural axis. The neural segments, therefore, in-
clude ventral elements as well as dorsal. If Figs. 22 and 23 be
examined more closely it will be observed that the 3rd and 5th
grooves (c and e) are deeper than any of the others. In older
specimens it is found that these grooves form not only the posterior
borders of segments 3 and 5 but also mark the anterior limits
respectively of the mid-brain and the hind-brain. While the conven-
tional division of the encephalon into primary fore-brain, mid-brain
and hind-brain has a historical value it is to be observed that an
earlier segmentation is incorporated into this division as follows: In
the fore-brain, 3 primary segments are included (Figs. 22 and 23
1—3); in the mid-brain, 2 (4 and 5) and in the hind-brain, 6
(6—11), or 6!/, if the portion of segment 12 that lies in front of the
first somite is added to the latter.

If we now direct our attention to Fig. 24, which represents the
encephalon of the same embryo after it has been divided and the
inner surface of the left half exposed, we observe, 1) that along the

416 CHARLES HILL,

thickened dorsal crest the primary segments are very conspicuous and
correspond in number and position to the segments described on the
external surface, 2) in the ventral and lateral grooves the dividing
lines between segments 3 and 4, and segments 5 and 6, are trans-
verse ridges (c' and e‘), while farther caudad the dividing lines are
grooves. The transverse ridge c’ thus marks the posterior border of
the fore-brain, which, as stated above, includes segments 1—3; that
portion between the ridges c‘ and e‘ represents the mid-brain and in-
cludes the primary segments 4 and 5. It thus appears that the joints
or segments on the inner surface of the neural groove correspond in
number and position to those observed on the external surface.

Fig. 21 represents the left half of the divided encephalon of an
embryo with 3 somites 23 hours old, one hour younger than the
embryo just described. The inner surface is exposed to view, showing
11 transverse grooves corresponding to those described in the
other specimens, and agreeing in number and position to those on the
external surface. From a comparison of Fig. 21 and Fig. 24, it
appears that the transverse ridges c‘ and e' (Fig. 24), are preceded
by transverse grooves. This is also true of the segmental ridges that
are present on the inner surface of the hind-brain of older embryos.

I have traced these segments, by dissection through a close
series of younger specimens to embryos with one somite (Plate 29,
Fig. 16—20). The 11 constrictions are present on both inner and
outer surfaces of the open neural groove, and are not only continuous
with each other, but appear to fall in the same transverse planes.
It should be noted that these segments are constant in number and
nearly equal in size, and that they appear earlier in the ontogeny than
the historic encephalic divisions, fore-brain, mid-brain and hind-brain.
The latter are not strictly segmental divisions and are differently
composed, the fore-brain having 3 segments, the mid-brain 2, and the
hind-brain 6.

b) Embryos with 6—7 Somites (Ages 25—26 hours).

Figs. 25, 26 and 27 represent different views of the encephalon
of an embryo with 61/, somites, about 251/, hours old. In the
dorsal view, Fig. 25, it will be seen that the neural groove has
closed in the region of segments 3 to 7 but still remains open both
caudad and cephalad. In the dorsal and lateral views, 11 encephalic
segments can be counted. At this stage the evagination of the lateral
eyes is so advanced that in the dorsal view the 3 anterior seg-

Developmental history of primary segments of the vertebrate head. 417

ments can be detected only along the thick dorsal margin (Fig. 25
1—3). In the ventral zone these 3 segments appear better defined
(see Fig. 26 7—5). The remaining 8 segments may be observed
in either a dorsal or lateral view. The transverse grooves that mark
their anterior and their posterior limits, pass around the neural axis,
and in the posterior encephalic region where the neural tube is still
open, they become directly continuous with segmental lines that are
present on the inner surface of the encephalon, as will appear later
from a study of the divided specimens. The developmental history
shows that, after the neural groove has closed to form a tube, these
identical posterior segments persist and can be recognized as neuro-
meres of the medulla, so extensively described by other authors in all
Vertebrate groups.

In these figures the fore-, mid- and hind-brain divisions are better
seen than in the earlier stages but it should be remembered that they
are not simple but compound — as this shows clearly in a side view
of the encephalon (Fig. 26). The fore-brain has 3 primary seg-
ments (7—3); the mid-brain has 2 (5”—#), and the hind-brain has
6 (5—11). Fig. 27 represents the encephalon just described after
it has been divided and the inner surface of the left half exposed.
There are, as in Fig. 24, 11 segments in the thickened dorsal
margin ({—7/). Along this margin the dividing lines between these
segments appear as transverse grooves, while in the lateral and ven-
tral region they are continued as transverse ridges or crests. It should
be remembered that all these ridges are preceded by transverse
grooves. We can thus detect on the inner surface and along the
dorsal margin the same number of primary segments as were ob-
served on the external surface.

We have here the first traces of the typical “neuromeres” de-
scribed by Orr, ’87, as follows: “Each neuromere is separated from
its neighbor by an external dorso-ventral constriction, and opposite
this an internal sharp dorso-ventral ridge.” In the description of
sections of these segments it will appear that grooves are present at
the apices of many of these ridges, and that the ridges are probably
produced passively by an intrasegmental lateral expansion of the
neural tube.

The optic evagination bears such a close relation to the 3
anterior neural segments that this description would be incomplete
without its developmental history. This evagination is present in
embryos with open neural grooves. In the three figures just described

418 CHARLES HILL,

(Figs. 25— 27), this evagination is present in the dorsal region of the
neural tube and involves the primary segments 1, 2 and 3. In the
profile view (Fig. 26), the second segmental groove that forms the
dividing line between segments 2 and 3 is restricted to the base of
the brain and to the ventral portion of the optic evagination. The
latter in this view appears partly divided. In Fig. 23 this groove
completely divides the optic evagination; in embryos a little older
(Fig. 26), the groove is shortened and affects only the base of the
optic expansion, while in still older embryos (Figs. 29, 31), this groove
has entirely disappeared.

In embryos with 5 to 7 somites and in favorable specimens, the
dorsal portion of segments 4—7 shows a lateral expansion just below
the neural ridge (Fig. 26). In the divided embryos of this age these
expansions may be detected as faint depressions on the inner aspect
of the neural tube (Figs. 24 and 27). Locy, ’97, has described these
structures as “accessory optic vesicles” and has observed them in
favorable undissected embryos of this age and also in sections. The
fact that these transient “vesicles” appear as a direct caudad con-
tinuation of the optic expansion which itself is primarily divided (see
Figs. 23 and 26), coupled with the well known fact that the optic
evagination extends at first along the whole length of the primary
fore-brain and later retains a union with only the distal portion of
this brain, are collectively suggestive of a segmental and multiple
origin of the visual organ in the Vertebrate phylum.

In Figs. 28 and 29, that represent two views of the encephalon
of a dissected embryo with 7 somites, 26 hours old, the 3 anterior
segments are about to fuse to form one large division, the primary
fore-brain. The second transverse groove is confined exclusively to
the base of the brain without encroaching upon the ventral portion
of the optic evagination as in Fig. 26. The “accessory optic vesicles”
have disappeared. In the dorsal view three transyerse segmental
grooves (c, e and g) are relatively deep.

The portion between the grooves c and e represents the mid-
brain and includes segments 4 and 5. ‘That portion between the
grooves e and g includes segments 6 and 7. As will appear later,
segment 6 develops into the cerebellum and 7 is the anterior seg-
ment of the medulla. We have here a lateral neural expansion,
analogous to that observed in the trout (page 407, Figs. 2, 3), which
also involved segments 6 and 7. At this age therefore, the distal

Developmental history of primary segments of the vertebrate head. 419

portion of the encephalon presents 3 large divisions or vesicles, which
it must be remembered are not simple but compound.

c) Embryos with 7—20 Somites (Ages 27-40 hours).

After the complete closure of the neural groove in the cephalic
region all evidence of metamerism in the primary fore-brain has dis-
appeared, and the distal portion of the neural axis has thus the ap-
pearance of a single simple vesicle. The optic evaginations are
gradually being confined to the anterior portion of the encephalon.
In a dorsal view of an embryo with 11 somites 29 hours old (Fig. 30),
the 3 large distal encephalic vesicles appear unsegmented but, in
the profile view (Fig. 31) the same encephalon shows, on its external
surface, a transverse groove that divides the middle vesicle or mid-
brain into 2 segments (segments 4 and 5), and also a second groove
that divides the vesicles caudad to this into 2 segments (segments
6 and 7). Both of these grooves are restricted to the lateral and
ventral portions of the encephalon. As mentioned in the description
of Figs. 28 and 29, segment number 6 represents the cerebellum and
number 7 is the anterior segment of the medulla. The remaining
segments of the medulla ($—17) have become very distinct and their
dividing lines pass entirely around the neural axis.

In embryos with 14 somites, 33 hours old (Figs. 32 and 33), the
mid-brain is unsegmented. The groove that forms the dividing line
between segments 6 and 7 (Fig. 33), has almost disappeared. In later
stages, however, this constriction becomes again distinct. At this age
a transverse constriction (r) is present in the dorsal region of the
primary fore-brain, just dorsal to the optic vesicle. This is a per-
manent constriction that ultimately divides the primary fore-brain
into the prosencephalon and thalamencephalon.

The 5 segments of the medulla (7—71), are more sharply
defined than in younger specimens. The auditory vesicle occupies an
intersegmental position between segments 10 and 11 (Fig. 32 au.vs).
Up to this time the segments of the hind-brain have been equal in
size and alike in form. As observed in Fig. 33, segment 9, which is
connected with the 7th and 8th cranial nerves, has now become
wedge-shaped with the apex turned dorsad and ever after this af-
fords an anatomical land mark. The two adjacent segments are
modified in a reciprocal manner. This condition prevails till the seg-
ments ultimately disappear.

Figs. 34 and 35 represent ventral and profile views of the en-

420 CHARLES HILL,

cephalon of an embryo with 16 somites 33 hours old. The transverse
groove that separates segment 6 from segment 7 has become more
distinet, otherwise the segmental characteristics are the same as those
described in Figs. 32 and 33.

In embryos with 20 somites 3 hours older a very marked
change has occurred in the region of the hind-brain. In the dorsal
view (Fig. 36) the segments of the medulla have expanded laterally,
especially segment 8 which now represents the widest part of the
hind-brain. The dorsal surface of this region is smooth and unseg-
mented. Of the 7 transverse segmental grooves that are now
present, only two (c and e) completely encircle the brain. These, as
observed before, mark the anterior and the posterior limits of the
mid-brain.

d) Embryos 40 to 100 hours old.

Figs. 37 and 38, Plate 3, represent two views of the encephalon
of an embryo 43 hours old. The encephalon has partly turned upon
its left side. The expanded condition of the medulla reveals the
presence of a broad cavity, the 4th ventricle, lying beneath a thin
unsegmented roof. The 6 segments of the medulla present the same
characteristics as previously described in Fig. 36. When the embryo
has turned completely upon its left side (Fig. 39), the position of the
4th ventricle with its thin unsegmented roof is more clearly defined
Segment 6, the cerebellum, has broadened and from this time on
continues to differentiate from the other 5 segments of the hind-
brain.

In embryos 50 hours old, the segmentation of the medulla is
practically unchanged (Fig. 40). The cavity of the 4th ventricle has
expanded laterally and its thin unsegmented roof has increased in
extent. A transverse dorsal groove (s) has appeared dividing the
thalamencephalon into two nearly equal divisions, and at this age
therefore three distinct divisions can be recognized in the primary
fore-brain, viz., a distal portion, the cerebrum and two proximal
portions that represent the two divisions of the ‘tween brain.

The segmental condition just described remains practically un-
changed in all essential features during the entire third day of in-
cubation. Fig. 40 may therefore very well represent this period.

During the last half of the fourth day of incubation the seg-
mentation of the medulla very rapidly grows indistinct and ultimately
disappears. Fig. 41 represents the encephalon of an embryo 80 hours

Developmental history of primary segments of the vertebrate head. 491

old. The segmental grooves of the medulla at this age terminate
dorsally in a longitudinal lateral ridge, along which the thin unseg-
mented roof of the 4th ventricle it attached. The cerebellum (seg-
ment 6), forms the anterior expanded wall of the 4th ventricle just
as in trout embryos 30 days old. The thalamencephalon is divided
into two portions by a dorsal constriction (s) that made its appearance
during the third day of incubation. They very late appearance
of these divisions, and the fact that they are produced by a dorsal
constriction render it highly improbable that they have the same
morphological value as the early encephalic segments.

From this description it appears that the encephalic segments of
the chick and the trout differ only in one detail. In the trout the
dividing lines between the segments form grooves on both the external
and the internal surfaces. In the chick after the neural groove has
closed to form a tube, the dividing lines on the inner surfaces of the
medulla are represented by transverse ridges. It is to be remembered,
however, that each ridge is preceded by a transverse groove, and that
many of the ridges have at their apices traces of this groove, as the
description of sections will show.

With this exception the conclusions reached from the study of
the encephalic segments of the chick are identical with those reached
from a study of the trout (see page 414).

C. Study of Sections, Chick and Trout.

The value of making dissections even of the smallest embryos
can scarcely be overestimated. The segmental furrows can be identi-
fied with greater certainty on the dissected embryos than by means
of sections. The surface observations, also, serve as a check upon
the sections and vice versa. As my series of sections agree com-
pletely with the surface studies, the following description will be brief
and limited to the most typical sections.

Fig. 42, Plate 30, represents a parasagittal section through the
cephalic region of a trout embryo 22 days old, and should be com-
pared with the divided encephalon of the same age (Fig. 11, Plate 1).
11 encephalic segments are present (—1/). These are not only
separated from each other by dorsal and ventral constrictions but by
the transverse narrow septa, which, as Orr has stated, may be nothing
else than parts of cell walls “which are made conspicuous by lying
in a straight line”. The feature of chief interest is 5 segments in
fore- and mid-brain, similar to those in the medulla. Modification of

422 CHARLES HILL,

the most anterior segments have not progressed far enough to make
them different in any marked way from those of the medulla. Seg-
ment 1 is elliptical, and represents the anterior end of the neural
axis. Segment 2 is wedge-shaped and has its broad end extended
ventrally to form the infundibulum (inf). The dividing lines between
3, 4 and 5, could be detected in this section in the ventral region
and the series of sections confirm the description given of these seg-
ments in surface studies. The 5 segments of the medulla (7”—11)
and the cerebellum (segment 6), are well defined. Just ventrad to
the latter is the deep dorsal groove (f) observed in both the divided
and the dissected specimens.

While the segments of the primary fore-brain and the mid-brain
are detected with difficulty in sagittal sections, they are more clearly
defined in horizontal sections. Fig. 43 represents a section nearly
horizontal through this region, the section passing at an angle such
as to intersect the right eye and a point just dorsal to the left eye.
This section is made from a trout embryo 26 days old and should
be compared with the divided embryo of the same age (Fig. 13). In
this as in the sagittal section the evidence of the jointed character
of the fore- and mid-brain is very clear. Since the section passes
through the dorsal region segment 2 is very.narrow and segment 3
very broad. A section through the ventral region would just reverse
this order, as these segments are reciprocally wedged-shaped. It is
observed that a secondary depression is present in segment 5 and
also a median depression in segment 3. These depressions, if sections
alone were studied, would lead to error in counting the number of
encephalic segments, a mistake that is checked by the study of a
series of divided embryos.

Fig. 44 represents a horizontal section through the anterior por-
tion of a chick embryo with 4 somites and with open neural groove.
The encephalic mesoblast is very loose and presents no satisfactory
evidence of segmentation. There is an irregular grouping of its cells
which makes loose clusters of cells that agree in number with the
segments. The neural groove, however, is distinctly divided into seg-
ments by a series of external and internal constrictions. These seg-
ments, on the right and left sides, are directly opposite each other
and furthermore each external constriction has a corresponding internal
depression that lies in the same transverse plane. No “internal crests”
or “ridges” are present as described in older stages of the chick embryo,

As soon as the neural groove closes, internal transverse crests

Developmental history of primary segments of the vertebrate head. 423
appear, as represented in Fig. 45. This figure shows a horizontal
section through the left half of the neural segments, 6—9 of a chick
embryo 42 hours old. At this age all the characteristics of a typical
“neuromere” as described by Orr are present.

1) “Each neuromere is separated from its neighbor by an external
dorso-ventral constriction and opposite this an internal sharp dorso-
ventral ridge, — so that each neuromere (i. e. one lateral half of each)
appears as a small arc of a circle.

2) The elongated cells are placed radially to the inner curved
surface of the neuromere.

3) The nuclei are generally nearer the outer surface and approach
the inner surface only towards the apex of the ridge.

4) On the line between the apex of the internal ridge and the
pit of the external depression, the cells of adjoining neuromeres are
crowded together, though the cells of one neuromere do not extend
into another neuromere.

This definition of adjacent neuromeres presents in some sections
the appearance of a septum extending from the pit of the external
depression to the summit of the internal ridge” (Orr, ’87, p. 335).

In addition to the above characteristics I find a transverse groove
(g and f', Fig. 45), at the apex of many of the internal ridges or
crests. The internal transverse grooves described in embryos with
open neural grooves have thus become elevated, in the medulla of the
chick, and occupy a position at the apices of the internal transverse
ridges. A discussion of this observation appears in another portion
of this contribution.

Fig. 46 represents a horizontal section of the medulla of a trout
embryo 27 days old, a stage when the neural segments are highly
developed. It will be observed that the dividing lines between seg-
ments are represented by external and internal transverse grooves
that lie in nearly the same transverse plane. The cells are elongated
and arranged radially to the internal surface. The nuclei are large
and well supplied with chromatin. The septa that separate adjacent
segments are usually very distinct and, as Orr has stated, may be
nothing more than the walls of adjacent cells that are placed in
straight lines. The histological condition of the neural segments of
the chick embryo (Fig. 45) is identical with the description given above.

In younger embryonic stages of the chick and the trout, the
histology is very simple. The radial arrangement of cells is absent.

The nuclei do not recede intrasegmentally from the inner surface of
Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph. 28

424 CHARLES HILL,

the brain, but are very evenly distributed. In these stages the only
criteria, by which I have counted neural segments, are external and
corresponding internal transverse constrictions or grooves.

The segmental value of the cranial nerves, while important, has
so frequently been shown to be deceptive and misleading (MCCLURE,
°89: Minor, 92; Locy, ’95, and Neat, ’98), that it is unnecessary here
to repeat this evidence. While recognizing that the deep origin of the
cranial nerves is the important criterion, I wish here merely to locate
their union with the brain in order to establish more accurately the
identity of the individual neuromeres, as described here, with those
of other observers. I have found the same nerve connection in the
trout as in the chick. The following description therefore, applies to
either type.

The olfactory and optic nerves are connected respectively with
the first and second segments. From the ventral region of the mid-
brain and the posterior portion of segment 4 the fibres of the oculo-
motor nerves (Fig. 21) pass ventrally and laterally, close to the ciliary
ganglion and innervate the fundament of the muscles of the eye.

The fourth pair of nerves are connected with the dorsal and
posterior region of the mid-brain or segment 5.

Laterally and in the dorsal portion of segment 6, the fibres of
the anterior root of the Trigeminus emerge and pass to the Gasserian
ganglion (Fig. 48 ant.rt. V).

From segment 7 the main fibres of the trigeminal nerve pass
cephalad to the Gasserian ganglion (Fig. 49 and 50).

Segment 8 has no nerve connection.

Segment 9 gives rise to the fibres of the seventh and eighth pair
of nerves (Fig. 49 and 50 VII and VIII).

Segment 11 is connected with the fibres of the ninth pair of
cranial nerves (Fig. 50).

I also confirm the observation of Miss PLATT, HOFFMANN and
Locy that the origin of cranial nerves is from the external depres-
sions, between adjacent segments.

III. General Considerations.

Identifications of Neural Segments.
In discussing metamerism of the head it should be borne in mind
that the neural segmentation is merely an expression of the general
segmentation of the body. This primary division into joints is not

Developmental history of primary segments of the vertebrate head, 495

confined to the neural axis, but as Locy pointed out, it involves the
rest of the germ layers, and the question of primary segments is thus
wider than that of metamerism of the head. It is a general embryonic
segmentation, most readily seen in the neural axis which is the seat
of most active growth in these early stages.

In describing neural segments there has been more or less con-
fusion and for purposes of clearness it becomes necessary to inquire
into the means of identifying segments. In the preceding pages the
term “neural segment” has been used because it is purely descriptive
and does not imply any morphological interpretation. It simply
recognizes the fact that the neural axis is divided into a series of
joints or segments. —

As boundaries of encephalic segments in trout and chick embryos,
I have used external and corresponding internal transverse con-
strictions or grooves. These constrictions are uniform in number and
position in early embryonic stages, and divide the encephalon of the
neural axis into what I believe to be morphologically identical seg-
ments or joints. In the early stages these grooves encircle the en-
cephalon but in later stages the primary segmentation is confined only
to its base and lateral walls, owing to the neural expansion and the
appearance in the dorsal region of a thin roof. It should be remem-
bered 1) that in the position occupied by the 3rd, 5th and 6th seg-
mental grooves, deep external constrictions appear that form the
posterior limits respectively of the fore-brain, mid-brain and cerebellum,
and 2) that all the primitive grooves vanish during embryonic growth,
those of the fore-brain first and those of the mid-brain second and
lastly those of the hind-brain. In the chick when the neural folds
close to form the neural tube, the walls of the latter expand, not
uniformly, but intrasegmentally, and the position of the internal
grooves is thus passively elevated upon crests (see Fig. 45 g', f).

Much importance has been attached to the definition given by
Orr of a typical neuromere (MCÜLURE, WATERS, NEAL and others).
It will be of advantage to make a few observations upon the morpho-
logical value of the factors used in this definition. I have observed
all five characteristics considered by Orr as fundamental. Regarding
the Ist, viz., that “each neuromere is separated from its neighbor by
an external dorso-ventral constriction and opposite this an internal
sharp dorso-ventral ridge”, it should be remembered that the ‘‘dorso-
ventral ridge” is absent in Teleosts, and in the chick it has at its

28*

426 CHARLES HILL,

apex a groove which arises ontogenetically before the ridge. It seems
to me therefore that the ridge is a secondary modification. 2) The
radial arrangement of cells mentioned by ORR is present only during
the stages of intrasegmental expansion of the neural walls to which
may be attributed the radial cytological condition. At least prior to
the expansion a radial arrangememt is absent. 3) That the nuclei
should be “nearer the outer surface and approach the inner surface
only toward the apex of the ridge” is a condition that would, it seems
to me, also very naturally follow a neural intrasegmental expansion,
This nuclear arrangement is present only in late segmental stages.
While in later stages I find the three characteristics just mentioned,
there are present in early embryonic stages only the two following
criteria given by Orr, viz., 4) “The constrictions are exactly opposite
on each side of the brain” to which I would add: and in the same
transverse plane as the internal grooves with which they are continuous,
and 5) “On the line between the apex of the internal ridge and the
pit of the external depression the cells of the adjoining neuromeres
are crowded together though the cells of one neuromere do not extend
into another neuromere”. To cover the case in Teleosts where the
rudimentary ridge is absent it would be necessary to modify the
statement as follows: The cells of the adjoining neuromeres are usually
crowded together though the cells of one neuromere at no time ex-
tend into another neuromere. To this should also be added Orr’s
statement that “adjacent neuromeres present in some sections the
appearance of a septum extending from the pit of the external
depression to the summit of the internal ridge”.

Neural Segments in Teleosts.

It is a pertinent question how far the description of the neural
segments in Teleosts, as presented in this contribution, confirms the
observations of other authors and what new facts have been considered.
To answer it attention must be directed to the literature. The first
recorded observation upon neural segments in Teleosts, known to me,
is by DoHRN in his Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des
Functionswechsels, 1875, where he says (quoted from HOFFMANN, in:
Bronn, Class. Ord. Thierreich, V. 6, Abtheil. 3, p. 1967): “If one ob-
serves the first stages of the embryonic formation of a Vertebrate,
for instance, a bony fish, one can scarcely escape the idea that this
is an animal made up of a large number of segments. The so-called

Developmental history of primary segments of the vertebrate head. 427

primitive vertebræ appear as so many segments or metameres and
one sees plainly from 8 to 9 segments in the region of the fourth
ventricle of the neural tube.” (Author’s translation.)

KUPFFER, ’86, in a brief paper (p. 469—476) reports finding five
segments in the hind-brain and three in the mid-brain of the trout.
As to the mid-brain and segmental criteria, he says: “Sagittal sections
through each embryo show three pair of segments in the vicinity of
the mid-brain that resemble those of the medulla oblongata, that is,
they are little swellings upon the floor and the sides of the medulla,
separated from one another by transverse grooves.” (Author’s trans-
lation.)

REIGHARD, ’90, figures and describes 6 segments in the hind-
brain of Stizostedion vitreum that in every way are identical with the
segments of this region in the trout.

In my paper on The Development of the Epiphysis in Coregonus
albus (Hii, 91), I figure and briefly describe 11 segments in the
encephalon of the white fish embryo 7 mm long, 60 days old. Five
of these are located in the primary fore- and mid-brains.

The only paper dealing especially with this subject is that of
WATERS, ‘92, who finds 11 segments in the encephalon of the cod.
He assigns a segmental value to the olfactory nerves and says: “The
region of the brain-wall giving rise to them shows markedly the
characteristics of a true neuromere as defined by Orr and is, I think,
the first or olfactory neuromere” (in: Quart. Journ. micr. Soc., V. 3,
p. 463). Regarding the encephalon just back of this olfactory neuro-
mere he writes: “While none of my cod sections give any reliable
evidence of a neuromere at this point I will show that in Amblystoma
there is certainly a second neuromere and that the optic diverticula
hold a curiously significant and close relation to it” (p. 464). His
direct evidence of a third neuromere in the primary fore-brain of the
cod is equally incomplete as the following quotation shows: “The
distance from the posterior commissure to the termination of the
second neuromere is about one-third the entire length from before
backward to this point.” ... “From the fact that there is just sufficient
room at this point for another neuromere and that in Amblystoma I
have been able more satisfactorily to prove its existence, I have called
this the third neuromere, thus making the fore-brain contain three
neuromeres” (p. 464).

In the region of the mid-brain WaTers finds “two well marked
convolutions of the brain wall. These constrictions are slightly smaller

428 CHARLES HILL,

than those of the fore-brain and rather more semicircular in shape”
(p. 465). He also finds that the “radial arrangement of cells is
present”. There can be but little doubt that the two segments de-
scribed by WATERS in the mid-brain of the cod are identical with the
two mid-brain segments of the trout as described in this contribution.
From a study of the figures by Waters, I am inclined to believe the
author considered the internal transverse encephalic grooves as intra-
segmental in position when according to my interpretation they are
intersegmental and occupy the same morphological position as the
transverse internal crests of the chick encephalon (see page 423). So
far as number of encephalic segments are concerned and their distri-
bution, my observations on the trout agree with WATERS.

While my description agrees with WATERS as to number of seg-
ments, they serve to point out certain discrepancies. His identification
of neuromeres in the fore-brain is vague and his enumeration is based
on analogy and largely on inference. The descriptions of neural seg-
ments in Teleosts in front of the medulla, as given in this paper are,
I believe, the only ones based entirely on direct observation of the
segmental structures themselves.

The condition of the neural axis in front of the cerebellum is
especially well shown in the earliest stages and the existence of 5
segments in fore- and mid-brains is made evident. This is the first
satisfactory evidence of this condition that we have in the Teleosts,
Locy has shown the same in Elasmobranchs (Acanthias) and the chick.
At least, this region very early shows joints like those in the medulla.
They are formed in the same way, resemble them in all essential
particulars. It seems to me to be straining the point to deny that
these are segments when segmental value is assigned to the homo-
logous segments in the medullary region.

Incidentally these observations show something about the probable
morphological front of the brain. Herrick, ’91, writes: “The morpho-
logical front of the brain cannot be beyond the infundibulum” (in:
Journ. comp. Neurol., p. 168). His, ‘93, believes the cephalad extremity
of the neural tube in chick embryos is turned ventro-caudad and the
morphological front of the neural axis therefore is in the vicinity of
the recessus infundibuli, while KUPFFER sums up the evidence as
follows: “Is the neural tube open anteriorly then the neural axis
terminates in this opening; is the end of the tube bent, then the
neural axis follows this curve. I consider therefore, that the en-

Developmental history of primary segments of the vertebrate head. 429

cephalic axis terminates in the neuropore” (in: Verh. anat. Ges., 1893,
p. 101). (Author’s translation.)

As shown above (Figs. 10—15) in Salmo the infundibulum is a
ventro-caudad expansion of the second cephalic segment. The recessus
infundibuli is an expansion of the neural cavity of this segment. The
morphological front of the brain lies cephalad to this expansion and
is represented by segment 1. To this segment .the fibres of the ol-
factory nerves pass and the evidence would seem to be clear that the
latter constitutes the first pair of cranial nerves (contra VAN WIJHE).
The optic nerves on the other hand are connected with segment 2
(see pages 407 and 412, Figs. 3 and 10), and thus become the second
pair of cranial nerves.

In the chick the primary neural segmentation in the fore-brain
has disappeared when the optic nerves are produced and the infundi-
bulum evaginated. The chick therefore is a less favorable type than
the trout in which to study this relation.

Neural Segments in the Chick.

It is a noteworthy fact that no recent conflicting observations
are recorded regarding the segments of the medulla of the embryonic
chick. BÉRANECK, ’87, PLATT, ’89, MCÜLURE, ’90, ZIMMERMANN, 791,
Locy, ’95, all affirm that caudad to the cerebellum there are five
encephalic segments present in all chick embryos during the third
day of incubation. It is the region in front of the cerebellum that
constitutes the disputed territory. Miss PLarr, ’89, considers that
region made up of but one segment, the primary fore-brain and mid-
brain. The cerebellum constitutes the second segment, making a total
of 7 encephalomeres of equal morphological value in front of the
first protovertebra. She offers as evidence in support of this con-
clusion the presence of external transverse encephalic constrietions
and corresponding internal folds.

McCuure, ’90, uses histological conditions as well as external
neural constrictions as criteria for encephalic segments. In this way
he finds at least 2 segments in the primary fore-brain and 2 in
the mid-brain of chicks in the 3. and 4. days of incubation.
The cerebellum constitutes his 5. neuromere which with the 5 of the
medulla make a total of at least 10 encephalic joints or segments.
I have studied McCLure’s figures and reviewed his contribution with
much care. If I understand him correctly his neuromeres 1 and 2
are restricted to the thalamencephalon. He does not mention the

430 CHARLES HILL,

prosencephalon cephalad to his neuromere 1, from which I infer he
does not include this portion in the true segmental region.

If my interpretation of McCLure’s position is correct, it seems
to me he has described the conditions that are represented in my
Figs. 40 and 41. At this stage the thalamencephalon is clearly divided
into 2 segments by the presence of a dorso-lateral invagination (s)
in which the fibres of the posterior commissure develop. The fact
that this invagination begins as a dorsal constriction, and that its
appearance is ontogenetically late, after much specialization has oc-
curred and long after the other segmental constrictions have appeared,
is strong evidence that this invagination has a very different morpho-
logical value than the constrictions of true encephalic segments.

Regarding the presence of 2 neuromeres in the mid-brain of
chick embryos during the 3. day of incubation, McCLURE admits
that the evidence is very problematic. The mid-brain, he says (p. 48),
“has the appearance of being an enlarged neuromere”.... “Its cell
structure is radial but its nuclear arrangement does not conform to
a typical neuromere except that at its anterior and posterior limits
the cells are crowded together and do not enter the adjoining structure.”
In conclusion he writes (p. 49): “Taking into consideration the size
of the mid-brain neuromere in comparison with the remaining neuro-
meres of the brain as well as its neuromeric characteristics, also
the fact that two nerves arise from it which are probably either two
segental nerves or parts of the same, also the investigations of KUPFFER,
previously mentioned, in which he states that he found at least eight
segments in the hind- and mid-brains of the Trout and Salamander,
there can be little doubt left but that the mid-brain originally consisted
of at least two neuromeres and that in all prebability the 3. and 4.
nerves were segmental nerves of these neuromeres respectively.”

I have studied the mid-brain of chick embryos with much care
by the method of sections and dissection. In embryos 30 hours
and older I find no evidence of segmental division excepting the
presence of the oculomotor and trochlear nerves whose fibres connect
with the mid-brain. In young embryos, however, transverse grooves
divide the mid-brain into 2 segments which, according to the
descriptive portion of this contribution, constitute encephalic segments
4 and 5 (Figs. 25—30).

Regarding the 13 encephalomeres that ZIMMERMANN, 791, affirms
of embryos of all higher Vertebrates, I have but little to say, as the
author in his brief paper does not state the criteria used in deter-

Developmental history of primary segments of the vertebrate head, 431

mining tbis number. From the fact that he thinks, for some reasons,
segmentation is retarded cephalad to the cerebellum, it seems probable
that he has also, as MCCLurRE, observed the late secondary division
that appears in the primary fore-brain, as represented in Figs. 40 and 41.

Locy, ’95, from a surface study of undissected chick embryos
has observed 111/, segments in the dorsal region of the neural groove
cephalad to the first formed somites. My description of the neural
axis of the dissected embryonic chick as embodied in this paper, is a
verification of these observations. I am also indebted to Dr. Locy
for placing at my disposal an unpublished manuscript with figures,
prepared some years ago by Mr. F. A. Hayner, one of his students,
who for more than a year made a close study of the early neural
segmentation in the embryonic chick finding at the close of the first
day of incubation 111/, neural segments in front of the first formed
protovertebra.

According to my observations there is complete agreement as to
the number and position of the neural segments in front of the cere-
bellum in the trout and the chick. The fore-brain has 3 and the
mid-brain has 2. These segments do not differ in the earliest stages
in any essential features from those of the medulla. They are present
in the same early embryonic stages as those of the medulla but owing
to the rapid changes that take place in the anterior cephalic region
they disappear very early, those of the fore-brain first and those of
the mid-brain second. They antedate the historic divisions, fore- and
mid-brains, and precede even the optic evaginations. In short they
represent a phylogenetic condition older than the organs, possibly
even older than the phylogeny of the neural axis.

Value of Various Segmental Criteria.

a) Mesomeres. My observations were naturally directed to
the joints of the neural axis because, in the head region, they afford
the most evident traces of joints or segments to be found; but, the
mesoblast of the head region was also subjected to close scrutiny. It
was hoped that at least some trace of the head cavities that are
present in the cephalic mesoderm of the shark, would be found in the
Teleost embryo. The study of numerous sections of both chick and
trout embryos has given no positive evidence of the presence of such
cavities. The loose and somewhat scattered mesoderm occasionally
presents a grouping of cells that might be interpreted of segmental
significance but otherwise this tissue remains unbroken.

432 CHARLES HILL,

The study of cephalic mesomeres has led to greater divergence
of opinions and more conflicting views than is generally supposed.
In Elasmobranchs, the only group in which their developmental history
has been traced, there is no consensus of opinion as to their origin,
number, and morphological values. VAN WIJHE, DOHRN, KILLIAN, Miss
PLATT, hold that they are all fundamental segmental divisions of the
celomic cavity. GEGENBAUR, SEDGWICK, RABL, SEWERTZOFF maintain
that some of them probably represent gill clefts and other divisions
of the ccelomic cavity. In the Elasmobranchs, in the pre-otic region,
from 3 to 14 segments are recorded (RABL, ‘92, and Dourn, ’90).
Moreover, some observers conclude that certain cephalic mesomeres
have disappeared in phylogenetic history (SEDGWICcK), while others
claim a fusion of segments has taken place, and still others maintain
that primary segments have subdivided and in this way have pro-
duced a larger number of “head-cavities” than were originally present
in the ancestral Vertebrates.

In sequence of time they are said to develop from before, back-
wards. GEGENBAUR, ’87, insists that we should carefully observe a
distinction between palingenetic (primary) and ccenogenetic (secondary)
somites. This is philosophical and supported by fact of development.
It has been generally adopted (KASTSCHENKO, °88, SEWERTZOFF, "95,
HorrMann, ’97). The segmental divisions of the mesoblast has been
shown to begin in the region of the auditory vesicle and develop
backwards. This gives us the post-otic or palingenetic segments. The
mesoblast in front of the auditory capsule is afterwards divided into
segments designated as pre-otic or ccenogenetic.

The cœnogenetic segments are found to differ in form, size, histo-
logical conditions as well as time of development. Some of these
segments are solid, while most of them show a cavity. They may be
partially or completely separated from the adjacent ones, united or
separated ventrally, and also occupy a lateral or a ventral position
with reference to the neural axis.

Since the study of their developmental history, in the Elasmo-
branchs, has led to such a variety of views, their morphological inter-
pretations vary in like degree and this weakens their value as seg-
mental criteria. Some authors assign to all cephalic mesomeres a
fundamental segmental value. Some hold the post-otic only have this
value, while the pre-otic are interpreted as mechanical structures or
evaginations correlated with the gill clefts.

The recorded observations on the cephalic mesomeres in other

Developmental history of primary segments of the vertebrate head, 433

Vertebrates, are so limited that we have little knowledge regarding
their presence or possible conditions. The controversies, therefore,
are almost exclusively confined to the observations that have been
recorded upon the mesomeres of Elasmobranch embryos.

While it must be admitted that the cephalic mesoderm may carry
the evidence of a primitive metamerism, it seems to me that all the
observations go to show that there is too little uniformity about the
divisions of this tissue to make it a favorable structure for deter-
mining the number and relationship of cephalic segments.

b) Branchiomeres. The weakness of branchiomeres as clues
to the original segmentation of the head has been well stated by
Minot, 92: “The relation of the nerves to the segments (myotomes
and neuromeres) are primitive; the relations to the branchial arches
and gill-clefts are secondary. Indeed we must assume that the Verte-
brates had segmental ancestors, who acquired gill-clefts, segments
being phylogenetically much older than gill-clefts The ancestral
nerves were adapted to gill-clefts and we may some day know the
history of that adaptation and the modifications consequent upon it.
At present we can only say that, contrary to the assumption which
has prevailed for twenty years, the gill-clefts are not segmental and
therefore the branchial nerves are not in segmental order.” (Human
Embryology, p. 636.)

c) Neural Segments. The case seems to stand somewhat
better for the neural segments. Those of the medulla are accepted
by most morphologists as representing true joints or segments. It is
those of the fore- and mid-brain regions whose presence and segmental
value is questioned. The identity of those of the medulla and their
relation to nerves is well established in all the Vertebrate groups
from fishes to mammals. Unfortunately, but few observers have at-
tempted to trace their complete history. The observations have been
confined almost exclusively to late stages and the neural segments,
therefore, have come to be looked upon as structures that follow
rather than precede the segmental divisions of the mesoblast. Locy
was the first to observe the early stages of the neural segments. He
found that they could be traced back to stages that antedate the
formation of mesomeres. The significant fact is that Locy traced them,
as his sketches show, from their earliest appearance through the
stages with an open, a closing, and a closed neural groove, and
identified those of the medulla with the neuromeres of other authors.

NEAL, ‘98, found segmental divisions in early stages of sharks

434 CHARLES HILL,

as described by Locy, but denies their segmental importance. He was
unable to find them in stages immediately preceding closure of the neural
groove, and bases a conclusion on this negative evidence, together with
their irregularity, that the early segments have no connection with those
of later stages. The evidence in Teleosts and chicks is very clear as to
their unbroken continuity, and I know also from my own observation
that corresponding segments are present in Acanthias where NEAL failed
to find them. The view first advanced by Locy that these early
segments are the same as the neuromeres observed in the medulla
from 1828 onwards, receives support from the work recorded above.
And it also strengthens the contention that in the early stages
a jointed condition is present in the anterior portion of the neural
axis that agrees in all essential features with that observed at the
same time in the region of the medulla.

The anterior segments precede the large divisions known as fore-,
mid- and hind-brains. The failure to recognize this fact has led to
confusion and conflicting reports as to the segments in front of the
cerebellum, notably these larger divisions have, from time to
time, been made homologous with the segmental divisions of the
medulla. The fact that these larger divisions later subdivide, before
the segments of the medulla have disappeared, has led to the er-
roneous view that the fore- and mid-brains are morphologically equi-
valent to the segments of the medulla (NEAL and Miss PLATT).

As appears above (page 419, Figs. 32—40 r) the primary fore-
brain, in chick embryos in later stages, is divided into prosencephalon
and thalamencephalon by a dorsal constriction that is very different
from the transverse grooves that separate adjacent segments in the
medulla. In still older stages another transverse dorsal constriction
(s) appears which divides the thalamencephalon. To these divisions
WATERS and ZIMMERMANN appear to have assigned the same seg-
mental value as to the segments of the medulla. It seems to me this
is clearly an error as is shown not only by the late appearance of
these anterior divisions, but, also, by the developmental history of the
dorsal grooves that produce these divisions (see page 419—421). HER-
RICK very appropriately writes: “It is scarcely legitimate to count
dorsal diverticles like those of the fore-brain with ventral expansions
like those of the mid-brain. WATERsS and others seem to have made
this mistake” (in: Journ. comp. Neurol., 1892, p. 168).

Since the head is a segmental structure, how may the history
of its segments be read? The mesoblastic divisions (head cavities) have

Developmental history of primary segments of the vertebrate head. 435

been found only in a few Vertebrates (Elasmobranchs, Amphibia and
Reptiles), and in Elasmobranchs, the only group in which their develop-
mental history has been described, the authors who have given the
subject the most critical study report conflicting and contradictory
views. On the other hand, neural segments of acknowledged morpho-
logical value have been observed in the medulla by many authors in all
the vertebrate groups. These segments can be traced to very early stages
before the fore-, mid- and hind-brains have appeared, or mesomeres
have developed. In these early stages the neural segments are
constant in number and identical in form, but owing to the rapid
changes that take place in the anterior portion of the neural axis,
the anterior encephalic segments disappear before those of the medulla.

Summary.

In Teleost an chick embryos the encephalic portion of the neural
axis is divided into similar joints or segments which in early stages
are present in the region of fore- and mid-brain — secondary modi-
fication in the anterior encephalic region of the chick soon obliterates
all traces of primitive segments, but the original joints persist for
some time in the medulla which is less modified. In the Teleosts
the segments in front of the medulla are less transient than those of
the chick.

In the medulla the original joints persist for some time. Secon-
dary expansions of the mid-brain and fore-brain, arising after the
primary joints of this region fade away, have been mistaken for
primary segmental divisions, and made co-ordinate with the persisting
primary segments of the medulla which are in realty identical with
the first formed segments in the anterior brain region.

The three anterior segments represent the region of the fore-
brain, the next two the region of the mid-brain. These five segments
differ in no essential feature from the segments of the medulla.

The sixth segment forms the cerebellum, and the seventh to
eleventh, inclusive, represent the medulla, making a total of eleven
encephalic segments. These segments are constantly and normally
present in the early stages of all the embryos examined.

436 CHARLES HILL,

Bibliography.

AHLBORN, F., ’84a, Ueber die Segmentation des Wirbelthierkörpers, in:
Z. wiss. Zool., V. 40, p. 309—337.

v. Baer, K. E., ’28, Ueber Entwicklungsgeschichte der Thiere. Theil I.
Königsberg. XXII + 271 pp., 3 Taf.

Barrour, F. M. ’78, A monograph on the development of Elasmo-
branch Fishes, London, XI + 295 pp., 20 plates.

— ’81, A treatise on comparative embryology, London, V. 2.

Brarp, J., 85, The system of branchial sense organs and their asso-
ciated ganglia in Ichthyopsida. A contribution to the ancestral
history of Vertebrates, in: Quart. J. mier. Sc., V. 26, p. 95—156,
tab. 8—10.

Brraneck, E., ’87, Etude sur les replis medullaires du poulet, in:
Recueil Zool. Suisse, V. 4, No. 2, p. 305—364, tab. 14.

Biscuorr, T. L. W., ’42, Entwicklungsgeschichte der Säugethiere und
des Menschen, Leipzig, XIV + 575 pp.

Burcxuarpt, R., 93, Die Homologien des Zwischenhirndaches und ihre
Bedeutung fiir die Morphologie des Hirns bei niederen Vertebraten,
in: Anat, Anz. V. 9, p. 152—155, 1 Fig.

— ’94, Der Bauplan des Wirbelthiergehirns, in: Morph. Arb., V. 4,
Heft 2, p. 131—150, tab. 8.

Casat, Ramon y, ’94, Les nouvelles idées sur la structure du systeme
nerveux chez l’homme et chez les Vertébrés, in: Rev. gén. Sc.
pures et appliquées, Année 5, p. 141—153.

Donrn, A., 75, Der Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des
Functionswechsels. Genealogische Skizzen, Leipzig, XV + 87 pp.

— ’90, Bemerkungen über den neuesten Versuch einer Lösung des
Wirbelthierkopf-Problems, in: Anat. Anz., Jg. 5, p. 53—64, 78—85.

— ’90a, Studien u. s. w. XV. Neue Grundlagen zur Beurtheilung der
Metamerie des Kopfes, in: Mitth. zool. Stat. Neapel, V. 9, p. 330
—-434, tab. 14, 15.

Dursy, E., ’69, Zur Entwicklungsgeschichte des Kopfes des Menschen
und der höhern Wirbelthiere, Tübingen, XII + 232 pp. und Atlas,
9 Taf.

Foster, H., and Barrour, F. M, ’74, The elements of embryology, -
London, XIX + 272 pp., 71 figs.

Developmental history of primary segments of the vertebrate head. 437

Frorıer, A., 91, Entwicklungsgeschichte des Kopfes, in: Anat. Hefte,
Abth. 2, Ergebn. Anat. Entw., V. 1, p. 561—605.

— ’92, Zur Frage der sogenannten Neuromerie, in: Verh. anat. Ges.,
V. 6, p. 162—167.

— ’93, Entwicklungsgeschichte des Kopfes, in: Anat. Hefte, Abth. 2,
Ergebn. Anat. Entw., V. 3, p. 391—459.
GEGENBAUR, C., ’87, Die Metamerie des Kopfes und die Wirbeltheorie
des Kopfskelets, in: Morph. Jahrb., V. 13, Heft 1, p. 1—114.
GoETTE, A. 75, Die Entwicklungsgeschichte der Unke (Bombinator
igneus) als Grundlage einer vergleichenden Morphologie der Wirbel-
thiere, Leipzig, VIII + 964 pp. und Atlas (1874), 22 Taf., fol.

GORONOWITSCH, N., 92, Die axiale und die laterale (A. Goerre) Kopt-
metamerie der Vögelembryonen. Die Rolle der sog. „Ganglien-
leisten“ im Aufbaue der Nervenstämme, in: Anat. Anz, V. 7
p. 454—464.

— ’98, Untersuchungen über die Entwicklung der sog. „Ganglienleisten“
im Kopfe der Vögelembryonen, in: Morph. Jahrb., V. 20, p. 187
— 259, tab. 8--11.

Harscuek, B., ’92, Die Metamerie des Amphioxus und des Ammocoetes,
in: Verh. anat. Ges, V. 6, p. 136—161, 11 Fig.

— ’93, Zur Metamerie der Wirbelthiere, in: Anat. Anz., V. 8, p. 89—91.

Herrick, C. L., 92, Embryological notes on the brain of the Snake,
in: J. comp. Neurol., V. 2, p. 160—176, tab. 15—19.

Hizz, Cas. ’91, Development of the epiphysis in Coregonus albus, in:
J. Morph., V. 5, p. 503—510.

— ’94, The epiphysis of Teleosts and Amia, ibid. V. 9, p. 237—266,
2 pls.

His, W., ’93, Ueber das frontale Ende und über die natürliche Ein-
theilung des Gehirnrohres, in: Verh. anat. Ges., V. 7, p. 95—99.

Horrmann, C. K., ’85, Weitere Untersuchungen zur Entwicklungsge-
schichte der Reptilien, in: Morph. Jahrb. V. 11, p. 176—219,
tab. 10—12, 1 Fig.

— ’89, Ueber die Metamerie des Nachhirns und Hinterhirns und ihre
Beziehung zu den segmentalen Kopfnerven bei Reptilienembryonen,
in: Zool. Anz., Jg. 12, p. 337—339.

— ‘68, Reptilien. V. Entwicklungsgeschichtlicher Theil, in: Bronx,
Klass. Ordn. Thierreich, V. 6, Abth. 3, p. 1872—1889, tab. 138
— 170.

— ’94, Zur Entwicklungsgeschichte des Selachierkopfes, in: Anat. Anz.,
V. 9, p. 638—653, 5 Fig.

— ’96, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii, in: Morph.
Jahrb., V. 24, p. 209—286, tab. 2 —5.

— ’97, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii, ibid. V. 25,
p. 250—304, tab. 13—14.

Houssay, F., ’90, Etudes d’embryologie sur les Vertébrés, in: Arch.
Zool. exp. gén. (ser. 2) V. 8, No. 2, p. 143—244, tab. 10—13.
(II. Origine et developpement du systeme nerveux peripherique,
p. 178—208.)

?

438 CHARLES HILL,

Hovssay, F., 91, Etudes d’embryologie sur les Vertébrés. IV. Les
fentes branchiales auditive, hyo-mandibulaire, spiraculaire et les
somites mésoblastiques qui leur correspondent chez l’Axolotl, in:
Bull. sc. France Belgique, V. 23, Pt. 1, p. 55—71, tab. 1—3.

Hvxrey, T. H., ’58, The Croonian Lecture. — On the theory of the
Vertebrate skull, in: Proc. Roy. Soc. London, V. 9, No. 33, p. 381
-—457, 10 figs.

KastscHEnko, N., ’88, Zur Entwicklungsgeschichte des Selachierembryos,
in: Anat. Anz., Jg. 3, No. 16, p. 445—467.

KizzrAN, C., ’91, Zur Metamerie des Selachierkopfes, in: Verh. anat.
Ges., V. 5, p. 85—107, 25 Fig.

Kuprrer, C. ’86, Primäre Metamerie des Neuralrohrs der Vertebraten,
in: SB. Akad. Wiss. München, math.-phys. Cl. 1885, p, 469—476.

— ’88, Ueber die Entwicklung von Petromyzon Planeri, ibid. V. 18,
p. 71—79.

— ’90, Die Entwicklung von Petromyzon planeri, in: Arch. mikr. Anat.,
V. 35, Heft 4, p. 469—558, tab. 27—32.

— ’91, Die Entwicklung der Kopfnerven der Vertebraten, in: Verh.
anat. Ges., V. 5, p. 22—25.

— ’92, Entwicklungsgeschichte des Kopfes, in: Anat. Hefte, Abth. 2,
Ergebn. Anat. Entw., V. 2, p. 501—564.

— °93, Die Entwicklung des Kopfes von Acipenser sturio, an Median-
schnitten untersucht. Studien zur vergleichenden Entwicklungs-
geschichte des Kopfes der Cranioten, Heft 1, München und Leipzig,
IV + 95 pp., 9 Taf.

— ’94, Die Entwicklung des Kopfes von Ammocoetes Planeri. Studien
z. vergl. Entwicklungsgesch. d. Kopfes d. Kranioten, Heft 2,
München und Leipzig, 79 pp., 12 Taf.

— ’96, Entwicklungsgeschichte des Kopfes, in: Anat. Hefte, Abth. 2,
Ergebn. Anat. Entw., V. 5, p. 562—618, 4 Abbild.

Locy, W. A., 94, The optic vesicles of Elasmobranchs and their serial
relation to other structures on the cephalic plate, in: Journ. Morph.,
V. 9, p. 115—122.

— ’94a, Metameric segmentation in the medullary folds and embryonic
rim, in: Anat. Anz., V. 9, No. 13, p. 393—415, 11 Fig.

— °95, Contribution to the structure and development of the Verte-
brate head, in: Journ. Morph., V. 11, No. 3, p. 497—594, tab. 26
—30.

— ’97, Accessory optic vesicles in the Chick embryo, in: Anat. Anz.,
V. 14, No. 5, p. 113—124, 9 Fig.

Marsmazz, A. M. ’78, The development of the cranial nerves of the
Chick, in: Quart. Journ. mier. Sc, V. 18, No. 69, p. 10—40,
tab. 2, 3.

— ’81, On the head cavities and associated nerves in Elasmobranchs,
ibid. V. 21, p. 72—97, tab. 5, 6.

— ’82, The segmental value of the cranial nerves, in: Journ. Anat.
Physiol, V. 16, p. 305—354, tab. 10. Also in: Stud. biol. Lab.
Owens College, V. 1, 1886, p. 125—169.

Developmental history of primary segments of the vertebrate head. 439

McCrure, C. F. W., ’89, The primitive segmentation of the Vertebrate
brain, in: Zool. Anz., Jg. 12, No. 314, p. 435—438.

— ’90, The segmentation of the primitive Vertebrate brain, in: Journ.
Morph., V. 4, p. 35—56, tab. 3.

v. Mimarxoyics, V., ’77, Entwicklungsgeschichte des Gehirns, Leipzig,
203 pp., 7 Taf.

Minot, C. S., ’92, Human embryology, New York, XXIII + 815 pp.
463 figs. (p. 604— 606.)

— ’97, Cephalic homologies. A contribution to the determination of
the ancestry of Vertebrates, in: Amer. Natural., V. 31, No. 371,
p. 927—943.

— ’96, Die frühen Stadien und die Histogenese des Nervensystems, in:
Anat. Hefte, Abth. 2, Ergebn. Anat. Entw., V. 6, p. 687—738.
Near, H. V., ’96, A summary of studies on the segmentation of the
nervous system in Squalus acanthias, in: Anat. Anz. V. 12, No. 17,

p. 377—891, 6 Fig.

— ’98, The segmentation of the nervous system in Squalus acanthias.
A contribution to the morphology of the Vertebrate head, in: Bull.
Mus. comp. Zool. Harvard Coll, V. 31, No. 7, p. 147—294,
tab. 1—8, figs. 43.

Orrer, A., ’90, Ueber Vorderkopfsomiten und die Kopfhöhle bei Anguis
fragilis, in: Arch. mikr. Anat., V. 36, p. 603—627, tab. 30.

Orr, H. B., ’87, Contribution to the embryology of the Lizard, in: Journ.
Morph., V. 1, p. 311—372, tab. 12—14.

Pratt, J. B., ‘89, Studies on the primitive axial segmentation of the
Chick, in: Bull. Mus. comp. Zool. Harvard Coll, V. 17, No. 4,
p. 171—190, 2 pls.

— 791, A contribution to the morphology of the Vertebrate head,
based on a study of Acanthias vulgaris, in: Journ. Morph., V. 5,
p. 79—112, tab. 4—6.

— ’91a, Further contribution to the morphology of the Vertebrate head,
in: Anat. Anz, V. 6, p. 251—265, 15 Fig.

— ’94, Ontogenetische Differenzirung des Ecetoderms in Necturus,
Studie I, in: Arch. mikr. Anat., V. 43, p. 911—966, tab. 37—42.

— ’96, Ontogenetic differentiation of the ectoderm in Necturus. Study II.
On the development of the peripheral nervous system, in: Quart.
Journ. micr. Sc., V. 38, p. 485 —547, tab. 36—38.

Prenant, A. ’89, Note sur l’existence des replis médullaires chez l’em-
bryon du porc, in: Bull. Soc. Sc. Nancy, (ser. 2) V. 9, p. 84—93,
IP:

Rast, C., ’85, Bemerkung über die Segmentirung des Hirnes, in: Zool.
Anz., Jg. 8, No. 191, p. 192, 193.

— ’89, Theorie des Mesoderms, in: Morph. Jahrb., V. 15, p. 113—252,
tab. 7—9 u. 9 Fig.

— ’92, Ueber die Metamerie des Wirbelthierkopfes, in: Verh. anat.
Ges., V. 6, p. 104—135, tab. 2 u. 4 Abbild.

REIGHARD, Jacoz, ’90, Development of the Wall-Eyed Pike, Stizostedion
vitreum, in: Bull. Michigan Fish Comm., p. 1—66, tab. 1—9, figs. 64,

Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph. 29

440 CHARLES HILL,

Remax, R., ’55, Untersuchungen über die Entwicklung der Wirbelthiere,
Berlin, fol. 194 + XXXVII pp., 12 Taf.

SEDGWICK, A., ’92, Notes on Elasmobranch development, in: Quart.
Journ. micr. Sc, V. 33, p. 559-586, tab. 35.

SEWERTZOFF, A. N., ’95, Die Entwicklung der Occipitalregion der niedern
Vertebraten im Zusammenhang mit der Frage über die Metamerie
des Kopfes, in: Bull. Soc. imp. Nat. Moscou, Année 1895, p. 186
— 284, tab. 4 et 5.

— '98, Die Metamerie des Kopfes von Torpedo, in: Anat. Anz., V. 14,
No. 10, p. 278—282.

Van Wise, J. W., ’82, Ueber die Mesodermsegmente und die Ent-
wicklung der Nerven des Selachierkopfes, in: Natuurk. Verh. Akad.
Wiss. Amsterdam, V. 22, 50 pp. 5 Taf, 1883. Also separate,
Amsterdam 1882, 50 pp., 5 Taf.

— ’86, Ueber Somiten und Nerven im Kopfe von Vögel- und Reptilien-
embryonen, in: Zool. Anz., Jg. 9, No. 237, p. 657—660.

— ’86a, Ueber die Kopfsegmente und das Geruchsorgan der Wirbel-
thiere, ibid. Jg. 9, No. 238, p. 678—682.

— ’89, Die Kopfregion der Cranioten beim Amphioxus, nebst Bemer-
kungen über die Wirbeltheorie des Schädels, in: Anat. Anz., Jg. 4,
No. 18, p. 558—566.

— °93, Ueber Amphioxus, ibid. Jg. 8, No. 5, p. 152—172.

Waters, B. H., ’91, Some additional points on the primitive segment-
ation of the Vertebrate brain, in: Zool. Anz. Jg. 14, No. 362,
p. 141—144.

— ’92, Primitive segmentation of the Vertebrate brain, in: Quart. Journ.
micr. Sc., V. 33, p. 457—475, tab. 28.

WIEDERSHEIM, R., ’93, Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbel-
thiere, 3. Aufl, Jena, XX + 695 pp., 387 Fig., 4 Taf.

ZIMMERMANN, W., ’91, Ueber die Metamerie des Wirbelthierkopfes, in:
Verh. anat. Ges., V. 5, p. 107—113.

Developmental history of primary segments of the vertebrate head, 441

Explanation of Plates.
Plate 28—30.

List of Reference Marks.

1, 2, 3, 4 ete. metameric segments

a, b, c, d ete, external grooves that form dividing lines
between segments

a‘, b’, c’, d‘ etc. internal dividing lines between seg-
ments

III, IV, V etc. cranial nerves

opt.n optic nerves

olf. pt olfactory pit

au.vs auditory vesicle

s', s“ etc. somites

inf infundibulum

no. co notochord

gas.ga Gasserian ganglion

cil. ga ciliary ganglion

po.com posterior commissure

r dorsal groove that divides the primary fore-brain
into prosencephalon and thalamencephalon

s dorsal groove that divides the thalamencephalon into
an anterior and a posterior division

e right epiphysial vesicle

e' left epiphysial vesicle.

Plate 28.

All figures are of Salmo purpuratus (Pauas) except Fig. 9, which
represents Salmo fario (Mrrcu.). All are X 60 diameters.

Fig 1. Encephalon of a dissected embryo with 29 somites, 19 days
old. Right surface view. Segments 1, 2 and 3 represent the fore-brain,
and 4 and 5 the mid-brain. The Anlage of the cerebellum is repre-
sented by segment 6.

Fig. 2. Dorsal view of the same encephalon that is represented
in Fig. 1. The five segments of the fore- and mid-brain show in this
view.

29*

442 CHARLES HILL,

Fig. 3. Encephalon of a dissected embryo with 34 somites, 22
days old. Left surface view. The deep groove f forms the anterior
limit of the medulla. The groove c marks the anterior limit of the
mid-brain. The 3 segments in front of this are very distinct, and
constitute the fore-brain. The optic nerve (opt) is attached to the
ventral portion of segment 2.

Fig. 4. Anterior portion of a living embryo with 33 somites,
22 days old. Left profile view. Segment 6, the cerebellum, and seg-
ment 5, the anterior segment of the mid-brain, show very distinctly.

Fig. 5. Anterior portion of a living embryo with 35 somites,
23 days old. Dorsal view. This figure is sketched from two points
of view as indicated by the => in Fig. 6. The eleven encephalic segments
(1—11) are separated by transverse grooves that show very distinctly.

Fig. 6. Left profile view of the same embryo that is represented
in Fig. 5. The dorsal groove (f) has become very distinct. This
groove marks the anterior limit of the medulla.

Fig. 7. Anterior portion of a living embryo with 40 somites,
26 days old. Dorsal view, sketched from one point of view. Since the
embryos curve ventrally to conform to the spheroid yolk the medulla,
in this figure, appears fore-shortened. The 3 segments (1, 2, 3) of
the fore-brain are very marked on the inner encephalic surface. On
this surface the limits of the 2 segments that form the mid-brain
(segments 4 and 5) are also distinct.

Fig. 8. Encephalon of a dissected embryo with 42 somites, 27 days
old. Left surface view. The groove c marks the anterior limit of the
mid-brain. The external surface appears unsegmented. The 3 seg-
ments of the fore-brain (segs. 1, 2 and 3) can still be counted. Segment
2 has become more wedge-shaped as compared with younger stages.

Fig. 9. Salmo fario. Anterior portion of a living embryo with
55 somites, 38 days old. Right profile view. The 5 segments of
the fore- and mid-brains (segs. 1—5) show on the inner surface of the
brain through the transparent brain wall.

Fig. 10. Right half of the anterior portion of a divided embryo
with 31 somites, 20 days old. The internal surface of the encephalon
is exposed to view. The groove ¢ marks the anterior limit of the mid-
brain. The 3 segments of the fore-brain (segs. 1, 2 and 3) affect
the ventral as well as the dorsal zone. The optic stalk (op.n) is con-
nected with segment 2. Compare this figure with Fig. 1, external sur-
face of an encephalon one day younger.

Fig. 11. Right half of the anterior portion of a divided embryo
with 33 somites, 22 days old. Internal surface of encephalon exposed
to view. The groove f marks the anterior limit of the medulla. All
6 segments in front of this groove can be counted. Segment 2
expands to form the infundibulum.

Fig. 12. Left half of the anterior portion of a divided embryo
with 37 somites, 24 days old. Internal surface of encephalon exposed
to view. Compare this figure with Fig. 8, that shows the external
surface of an encephalon 2 days older.

Developmental history of primary segments of the vertebrate head, 443

Fig. 13. Right half of the anterior portion of a divided embryo
with 39 somites, 26 days old. Internal encephalon surface exposed.
Compare this figure with Fig. 8, which shows the external surface of an
encephalon of the same age.

Fig. 14. Left half of the anterior portion of a divided embryo
with 44 somites, 28 days old. Internal view of encephalon.

Fig. 15. Left half of the anterior portion of a divided embryo
with 54 somites, 36 days old. Internal encephalic surface exposed to
view. Segments of the medulla (7—711) have passed ventrad. The
posterior commissure has appeared at c. The transverse groove that
formed the dividing line between segments 3 and 4 has disappeared.
Secondary folds have formed in the lateral walls of the infundibulum.

Plate 29.

All figures are of the chick embryo. Figures 16—19 are X 27
diameters; the remaining figures (20—33) are X 50 diameters.

Fig. 16. Dorsal view of an embryo with 1 somite, 21 hours old.
The neural segments can be traced not only across the wide neural
groove, but some distance laterally into the adjacent tissue.

Fig. 17. Dorsal view of an embryo with 2 somites, 22 hours hold.
The neural groove is better defined than in the preceding figure.

Fig. 18. Dorsal view of an embryo with 3 somites, 23 hours old.
The segments are very pronounced along the neural crests, but can be
traced across the base of the neural groove.

Fig. 19. Dorsal view of an embryo with 4 somites, 231/, hours
old. The neural groove is about to close. Along the margins of this
groove the segments appear more distinctly than they do in younger
forms.

Fig. 20. Anterior portion of the neural groove of the same em-
bryo as represented by Fig. 19. Right profile view. The optic eva-
gination covers the first 3 segments. Transverse external and in-
ternal grooves form the dividing lines between adjacent segments.

Fig. 21. Left half of the anterior portion of the divided neural
groove of an embryo with 3 somites, 23 hours old. Internal surface
exposed to view. This surface is distinctly divided into joints by
transverse depressions or constrictions that pass across the divided
neural axis.

Fig. 22. Anterior portion of the neural tube of an embryo with
51/, somites, 24 hours old. Dorsal view. a, b, c etc. mark the seg-
mental grooves, and 1, 2, 3 etc., the neural segments. The optic eva-
ginations distinctly cover the three anterior segments.

Fig. 23. Right surface view of the same encephalon as represent-
ed by Fig. 22. The segments are found to encircle the neural axis.
The third segmental groove divides the optic evagination.

Fig. 24. Left half of the same neural tube represented by Figs. 22
and 23. Internal surface exposed to view. The segmentation is es-
pecially distinct along the thick dorsal margin. Two transverse ridges

444 CHARLES HILL,

(c’, e‘) have appeared on this surface, They mark the posterior limits,
respectively of fore- and mid-brains. The dorsal margins give evidence
of 3 segments in the former (1, 2, 3) and 2 segments in the latter
4, 5).

te 25. Encephalon of an embryo with 6 somites, 251/, hours
old. Dorsal view. The neural groove is closing. € and e mark the
posterior limit of fore- and mid-brains. As in Fig. 24, 3 segments can
be counted in the former (1, 2, 3) and 2 in the latter (4, 5).

Fig. 26. Right surface view of the same encephalon as represented
by Fig. 25. The second encephalic groove affects the base of the optic
evagination. The latter appears divided.

Fig. 27. Left half of the same encephalon represented by Figs. 25
and 26. Internal surface exposed to view. Internal segmental lines
appear as transverse ridges (c‘, e’, g’ etc.). 11 encephalic segments are
distinctly present along the thick dorsal margin (1—11).

Fig. 28. Encephalon of an embryo with 7 somites, 26 hours old.
Dorsal view. The 3 anterior segments can be detected along the
dorsal margin. Laterally the optic expansions have obliterated these
segments.

Fig. 29. Right surface view of the same encephalon as repre-
sented by Fig. 28. In this position all of the neural segments can be
seen (/—11). The component segments of the fore-brain (1, 2, 3) and
of the mid-brain (4, 5) are well defined.

Fig. 30. Encephalon of an embryo with 11 somites, 29 hours old.
Dorsal view. The 3 anterior segments have disappeared. c re-
presents the posterior limit of the fore-brain. It will be observed that
the optic expansion is now confined to the distal portion of this brain.

Fig. 31. Right surface view of the same encephalon as represented
in Fig. 30. The dividing groove between the 2 segments of the mid-
brain (4, 5) is about to disappear.

Fig. 32. Encephalon of an embryo with 14 somites, 33 hours old.
Dorsal view. The mid-brain now appears unsegmented. Optic evagin-
ations are now connected with the anterior portion of the fore-brain.
The dividing line between segments 6 and 7 cannot be seen in this
view.

Fig. 33. Right surface view of the same encephalon as repre-
sented in Fig. 32. The dividing line between segments 6 and 7, which
does not appear in the dorsal view, can be seen in this position. Seg-
ment 6 represents the cerebellum. Segment 9 has become wedge-
shaped, and in older stages serves as an anatomical landmark.

Fig. 34. Encephalon of an embryo with 16 somites, 36 hours
old. Ventral view. Dividing line between segments 6 and 7 is very
faint.

Fig. 35. Right surface view of the same encephalon as repre-
sented in Fig. 34. Dividing line between segments 6 and 7 can be
better seen in this position than in the ventral view (Fig. 34)

Developmental history of primary segments of the vertebrate head, 445

Plate 30.

Fig. 36. Encephalon of a chick embryo, 39 hours old. Dorsal
view. X 50 diameters. Dividing line between segments 6 and 7 has
now become very distinct.

Fig. 37. Encephalon of chick embryo, 43 hours old. Right profile
view. X 50 diameters. The 6 segments of the hind-brain are sharply
defined. Segment 6 represents the medulla. Segment 9 is wedge-
shaped. The 4th ventricle has appeared, covered by a thin roof.

Fig. 38. Dorsal view of the same encephalon as represented by
Fig. 37. X 50 diameters. A dorsal constriction (r) has appeared in
the primary fore-brain, dividing this region into prosencephalon and
thalamencephalon,

Fig. 39. Right profile view of the encephalon of a chick embryo,
47 hours old. X 50 diameters. Limits of the neural segments in the
medulla are sharply defined. The dorsal constriction (r) divides the
primary fore-brain as described in Fig. 38.

Fig. 40. Encephalon of a chick embryo, 50 hours old. Right
profile view. X 36 diameters. A dorsal groove (s) has appeared,
dividing the thalamencephalon. These large anterior divisions are very
different, however, from the neural segments of the medulla (6—11).
Failure to recognize this has led to confusion.

Fig. 41. Encephalon of a chick embryo, 80 hours old. Right
surface view. X 19 diameters. The segments of the medulla are
about to disappear. Segment 6 represents the cerebellum and forms
the anterior boundary of the 4th ventricle. The portion between ¢ and
r represents the thalamencephalon and is divided by the groove s as
represented in Fig. 40. The portion in front of r represents the
prosencephalon. A median furrow in the dorsal region has divided this
into the right and the left lobes of the cerebrum.

Fig. 42. Parasagittal section through the anterior portion of
Salmo purpuratus, 22 days old. ‘X 60 diameters. Segment 6 repre-
sents the cerebellum. Five segments (/—5) can be counted in front
of this. Segments 1, 2, 3 represent the fore-brain, and segments 4 and
5 represent the mid-brain.

Fig. 43. Horizontal section through the head of S. purpuratus,
26 days old. X 60 diameters. The section divides the right eye, but
passes dorsal to the left eye. It passes through the dorsal encephalic
region, therefore segment 2 is narrow and segment 3 is broad. Com-
pare this with Fig. 13, Plate 1.

Fig. 44. Horizontal section through the anterior portion of a chick
embryo with 4 somites, 231/, hours old, with open neural groove,
11 neural segments are present (/—IJ/). The dividing lines between
these segments appear as external and internal transverse grooves, Com-
pare this with Figs. 19 and 20 representing an embryo of the same
age as Fig. 44.

Fig. 45. Horizontal section through the right wall of the medulla
of a chick embryo with 14 somites, 33 hours old. X 275 diameters.

446 CH. HILL, Developmental history of primary segments of the vertebrate head.

The internal ridge just opposite the external groove g has at its apex
a groove g‘. These grooves mark the dividing line between neural
segments 7 and 8. Compare this with Fig. 46.

Fig. 46. Horizontal section through the left wall of the medulla
of S. purpuratus, 22 days old. X 275 diameters. The external and
internal grooves (g and g‘), as in Fig. 45, mark the dividing line be-
tween neural segments 7 and 8.

Fig. 47. Transverse section through the head of S. purpuratus,
31 days old. The section passes through the region of the mid-brain
and shows on the left side the oculomotor nerve (III) and its con-
nection with the brain.

Fig. 48. Horizontal section through the cerebellum (segment 6)
and adjacent segments of S. purpuratus, 23 days old. The right side
only is represented, and shows the connection of the anterior root of
the right trigeminal nerve with the crest of the cerebellum and the
Gasserian ganglion.

Fig. 49. Horizontal section through the head of S. purpuratus,
31 days old. On the left side the section shows the union of the
fifth pair of cranial nerves with segment 7 and the seventh and eighth
pair with segment 9.

Fig. 50. Horizontal section through the head of a chick embryo,
40 hours old. The figure represents only the right side, and shows
the union of the fifth pair of nerves with the posterior portion of seg-
ment 7, the union of the seventh and eighth pair with the posterior
portion of segment 9, and the union of the ninth pair with segment 11.

Corrigendum
page 421, line 7 from top, for “They” read “The”.

Nachdruck verboten.
Uebersetzungsrecht vorbehalten,

On the Reproductive System of Planaria simplissima,
a new species.

By

Winterton C. Curtis, Baltimore.

With Plates 31 and 32.

The Planarian which forms the subject of this study was found
in a mountain stream (West Brook) near Williamstown Mass. Its
external features do not correspond with any descriptions which I have
found of American or other forms, nor is the internal anatomy like
that described elsewhere. Dr. Wm. Mc M. WoopworrH of Harvard
University, after examining the living specimens and my drawings of
the internal anatomy, assures me that it is unlike any form with which
he is acquainted. I shall therefore describe it as a new species of
the genus Planaria.

Planaria simplissima n. sp. Color uniform slate to slate black,
no mottling. Pigment wanting over the eyes which appear as two
crescentic areas set facing outward at an angle of about 45° to the
axis, and are of a light gray color contrasting sharply with the darker
surface. Anterior end blunt. No lateral cephalic appendages, but slight
median anterior projection. Width at head almost as great as at widest
part, increasing uniformly from head backwards until greatest width is
reached about the middle, thence tapering to a pointed posterior end.
Specimens found as long as 8 mm, when fully extended. Ratio of length
to width 3:1. While the distance between the dorsal and ventral sur-
faces in the living specimens is hard to estimate the worm is relatively
thick and less flattened than such a form as Planaria maculata. Mouth
1/, the total length from the posterior end. With the exception of the

448 WINTERTON C. CURTIS,

reproductive organs, upon which the identification should be based, no
part of the internal anatomy differs greatly from what is found in
other forms. The gut, muscular systems, etc. conform to the simplest
Triclad type, which is to be correlated with the simple structure of
the reproductive organs. Testes few, at season observed 4—5 on either
side, arrangement irregular. Ovaries about 1/, of total length from
the anterior end, often consisting of disconnected lobes. No secondary
sheath about the penis, relation of penis to atrium an exact repetition
of pharynx to its atrium. Vagina entering atrium in the upper
posterior region. Uterus a straight tube extending forward above the
atrium and without terminal enlargement. Short common oviduct
passing posteriorly, quickly dividing and curving forward on either
side. No accessory glands other than the shell gland of the vagina.

The Reproductive System.

It was the purpose of this study to work out the anatomy of
the male and female reproductive organs in Planaria simplissima and
follow during the winter months any changes occurring in the struc-
ture or activity of either system preparatory to the reproductive sea-
son. As the work progressed some facts were learned regarding the
anatomy of other parts.

I. Anatomy,

The male system, shown in the general figures (Pi. 31, Figs. 1
and 8), consists of testes, fine testicular canals, vasa deferentia, seminal
vesicles and penis. So far as I have ascertained it does not possess
accessory glands at any point.

The testes are lobed follicles situated in the dorsal part of the
body parenchyma and are in every way like the follicular testes
typical for other Triclads. Their position and relative size will be
seen in the figures just referred to. The points worth noting are
their small number, irregular arrangement and connection with the
vasa deferentia.

They are few in number when compared with other forms. Lane
(81) describes 25 on either side in Gunda segmentata, Isıma (84)
describes them in Planaria polychroa as closely packed together even
to the tail, WoopworrH (’91) in Phagocata gracilis as very numerous,
and WHerLErR (94) 60—100 on either side in Bdellowra candida,
Symeoelidium pellucidum is figured by the last author as having a

On the reproductive system of Planaria simplissima. 449

testis in almost every space between the lobes of the gut and aver-
aging 14 on either side, the smallest number I have found any record
of. In Planaria simplissima in average taken from 15 specimens in which
they were counted gave 9 for the entire number. The total on
the right side of the 15 specimens was found, when averaged, to come
within a fraction of a similar average for the left side and my count
would therefore represent 41/, on either side.

There is a wide degree of individual variation in the entire number,
the number on a side and their distance from each other. In the
specimens counted the entire number ranged from 4 to 12, the number
on a side from 1 to 6. Although the distance between the follicles
is irregular they occur within a well defined area. The most anterior
is near the ovary, sometimes a short distance in front, more often
just outside or above,. the most posterior usually near the free end
of the pharynx. They are always dorsal to the gut lobes and lie
above or just outside the line of either vas deferens. Pl. 31, Fig. 8
shows as much regularity as is usually met with in their distance
from each other, while Pl. 31, Fig. 1, is more nearly representative
of the typical irregularity. Both the figures will show the area over
which the follicles are distributed. A pairing of follicles on opposite
sides of the animal exists only at the anterior end where the head
testes of a side and sometimes the one following has a corresponding
follicle at about the same point on the other side (Pl. 31, Fig. 1 ¢e 1
and Ze 2). From the foregoing it is evident that the only regular
arrangement of the testes is in their position dorsally between the
gut lobes and in their restriction to a limited area immediately over
the line of each vas deferens. In a form with a larger number of
follicles closely packed together this would be all one might expect,
but with the small number and their distance apart such that no
crowding is possible, more regularity should be apparent if there is
any metameric arrangement in this form. The fact that the head
testes are paired does not seem to be an indication of metamerism,
but rather to fulfill the condition of bilateral symmetry, which would
make the germinal elements extend about the same distance forward
on either side.

While the connection of the testes with the vasa deferentia is some-
what like the condition given by CurcuKorr (92, p. 520) for Planaria
montana and presents the same general arrangement as other Planaria,
it is almost diagrammatically shown in Planaria simplissima because of the
small number of the follicles and their isolated position, Each seminal

450 WINTERTON C. CURTIS,

vesicle, with greatly reduced diameter, is prolonged forward as the
vas deferens and terminates in the testicular canal of the most an-
terior testis, with the other follicles opening into the duct along its
length as is shown on (Pl. 31, Figs. 1 and 8). In Planaria montana,
however, the testes are restricted to a region between the ovaries and
the insertion of the pharynx and are much more numerous. CHICH-
KOFF (92, p. 521) shows that there are two modes of com-
munication between the testes and vasa deferentia in the fresh water
as in the land forms (Bipalium, MosELEY, ’74, and Geodesmus, KEx-
NEL, '79), first by a direct opening, and second by a short canal and
that the two are not essentially different the canal being found where
the follicles are somewhat removed from the vas deferens. In fact
they are sometimes found side by side in the same animal (Pl. mon-
tana and Planaria lactea CHICHKOFF, ’92).

In Planaria simplissima the communication is effected by the elon-
gated canals alone and it is possible (Pl. 31, Fig. 7) to trace the course
of a downward prolongation from the wall of each follicle connecting it
with the vas deferens. The testis, lying in the parenchyma a short distance
below the dorsal surface of the body (PI. 32, Fig. 10), has its epithelial wall
of sperm-mother cells (ey) drawn out on the lower side and continued
into a canal (éc) which in longitudinal section often shows its lumen
cut open. This canal passes between the gut-lobes and communicates
with the vas deferens (vd) after the manner shown. The entire length
of a canal is not often found in a single section as in the figure just
quoted, but can be traced in serial sections. While this is the ar-
rangement most frequently met with, not uncommonly the outlet is
effected through a neighboring follicle (Pl. 31, Fig. 2 te 3, and PI. 32,
Fig. 13 te 3). I have seen only one case, however, where there was
a double connection of any sort (Pl. 32, Fig. 13 Ze 7 and te 2).

These testicular canals or vasa efferentia were found in a large
majority of the follicles examined. They are difficult to follow unless
cut longitudinally and as the angle at which they enter the vas de-
ferens varies greatly no possible plane will cut all in longitudinal
section. Pl. 31, Fig. 7, represents a remarkable case where parts
of four out of the five testicular canals of one side appeared in a
single section. The fifth follicle, however, was some distance removed
from the vas deferens and its duct only made out after a careful
search. It is shown by the dotted outline in Fig. 7, while in Fig. 8,
just below, the testes, testicular canals, and vas deferens are seen as
reconstructed from the sections of this series. I have repeatedly

On the reproductive system of Planaria simplissima. 451

found the connection in cases that seemed hopeless or established
such a complicated arrangement as that shown on PI. 32, Fig. 13, by
following the fine tubules cut at a slight angle for many sections.
More than this the outlet was found in the earliest stages examined
(Pl. 31, Fig. 2 te 1 and te 3). There seems therefore no reason to
doubt that it is well established and exists from the first. This, in
so far as it shows the testicular canal to be constant, is in line with
the condition described by ÜHICHKOFF (92, p. 522), where the walls
of the testes collapse after they have finished their season of pro-
ductiveness and the follicle is reformed later by the division of the
few sperm-mother cells which remain between its epithelial walls.

When it is seen that the elongated canals are interchangeable
with wider openings (Pl. montana and Pl. lactea CHICHKOFF, 92) a
question regarding the identity of the epithelium of the testes with
the lining of the finer canals and vasa deferentia can hardly be raised.
That the tubules connecting one follicle with another in Planaria simplis-
sima are of germinal epithelium is evident from the fact that the shorter
ones often show small cavities with sperm-mother nuclei in the walls
(Pl. 31, Fig. 2 te and Ze‘). Similar connections of a greater length cannot
be considered of a different nature (Pl. 32, Fig. 13 tc). The germ
cells make an epithelial lining for that part of every follicle where
they are not actually dividing (Pl. 31, Fig. 2, and Pl. 32, Fig. 10)
and this germinal epithelium passes into the testicular canals in ex-
actly the same way as into the tubules connecting one follicle with
another which have been shown to be germinal. If the epithelium of
the vasa deferentia is equivalent to the epithelium of the finer canals
and to that lining the testes, the seminal vesicles are to be regarded
in the same light when it is found that their lining is identical with
that of the vasa deferentia and continuous with the epithelium of the
canals from the posterior testes (Pl. 31, Fig. 8 te 5).

The position and extent of the vasa deferentia is shown in
the general figures as vd. They lie just outside and above the
main nerve trunks on the ventral side and extend forward as pro-
longations of the seminal vesicles terminating in the testicular canal
of the most anterior follicle of either side. There is a well defined
lumen along the entire length, although its diameter varies even in
the same worm as does the size of the duct (Pl. 31, Figs. 5 and 6 vd)
and may even present enlargements in the nature of secondary seminal
vesicles filled with spermatozoa (Pl. 31, Fig. 1 en). During the period
in which specimens were examined the lumen was always present and

452 WINTERTON C. CURTIS,

the duct never found in the condition of a solid rod of cells. The
continuity has been demonstrated in the following way. In longitudinal
series the portion of the duct found in each section was carefully
drawn with a camera at its proper place after the manner shown in
Pl. 31, Fig. 7. The results were afterwards transferred to a slip of
paper and the entire tube thus represented by a series of short lines
each giving what appeared in a single section. These lines were
numbered to correspond with the section where they were found and
the duct shown to be continuous from the seminal vesicle at its
posterior end to the most anterior testes. I have applied this method
to worms taken at different times and am certain that during the
months in which specimens were examined the vas deferens is con-
tinued forward without any breaks. Moreover the testicular canals
were found in all the worms where an attempt was made to follow
them and specimens thus examined extend over the whole period.

The seminal vesicles (Pl. 31, Figs. 1 and 8 sv) are simple enlarge-
ments of the vasa deferentia in no wise different from the smaller
ones sometimes found higher up (Pl. 31, Fig. 1 en). They are some-
what convoluted and bend around behind the pharyngeal apparatus
with a sharp decrease in diameter as they near the mid-line. Where
the two unite at the base of the penis there is a slight enlargement
(e) surrounded by a tangle of muscle fibres, similar to that described
by Isıma (84, tab. 21, fig. 5, p. 408), which is the only point at
which there is any trace of musculature in connection with the male
ducts, except that around the penis lumen. The lining of the seminal
vesicles and vasa deferentia (Pl. 31, Figs. 5 and 6 vd) is a definite
epithelium with no cell outlines apparent and the same in appearance
as that of the finer canals or certain portions of the testicular epi-
thelium (Pl. 52, Fig. 10). The nuclei (x) are characteristic being oval
in shape and showing a granular arrangement of the chromatin by
which they are easily distinguished from those of the surrounding
parenchyma.

The penis (Pl. 31, Figs. 1 and 8 p) is plug-shaped almost filling
the atrium and extends into that cavity without a secondary sheath
of a ny kind, in exactly the same way as the pharynx into the pha-
ryngeal pocket. Its lumen derived from the enlargement at the meeting
of the two seminal vesicles is of uniform diameter and lined with
small cuboidal cells (Pl. 31, Fig. 3 2) similar in appearance to the
larger cells lining the atrium (aep) with which layer they are con-
tinuous through the flattened epithelium covering the penis (ep). While

On the reproductive system of Planaria simplissima. 453

there is no sharp transition between the epithelium of the seminal
vesicles and that of the penis lumen the latter is somewhat columnar,
shows the cell outline and seems to resemble more the epithelium of
the atrium. The musculature is shown on Pl. 31, Fig. 3, where a
sector of the penis and atrium in cross section are represented in their
relation to the dorsal wall of the animal. Just beneath the outer
epithelium is a strong circular layer (emp) and following this a very
much weaker system of scattered longitudinal fibres Imp). Both are
continuous at the base of the penis with similar layers investing the
atrial cavity (acm and alm) and the outer is continuous at the free
end of the penis with the circular layer around the lumen (cl). This
circular layer of the lumen is at places found gathered up into
bundles that run out as radial muscles (va). The musculature
of the penis is therefore built from the two layers of the atrial
cavity. The same two layers are continued into a strong muscu-
lature for the vagina, from which they follow the uterus as a more
delicate investment (Pl. 31, Fig. 3 um), but do not extend to the
oviducts.

The atrial chamber (Pl. 31, Figs. 1 and 8 at) is lined with
cuboidal epithelium resting on a delicate basement membrane, beneath
which are the circular and longitudinal muscle systems just mentioned
(Pl. 31, Fig. 3). The genital pore (Pl. 31, Fig. 8 ap) connecting the
chamber to the outside is a canal of some length surrounded at its
ventral end by a sphincter muscle formed from the fibres of the trans-
verse and diagonal layers of the sub-dermal musculature. Radial
fibres are present along its length and the strong circular fibres of
the sphincter are continuous with the corresponding layer of the atrium.
The rhabdites disappear at the mouth of the pore and the epithelium
of the chamber shows no corresponding structure. The only other
opening to the atrium that of the vagina (va) will be described with
the female organs.

The female reproductive system consisting of ovaries, oviducts,
vitellaria, uterus and a vagina with its shell-gland is best seen in the
reconstruction shown on Pl. 31, Fig. 1.

The ovaries are irregularly lobed masses situated just inside and
above the longitudinal nerve-trunks and directly under or behind the
fourth gut-lobe of either side. They are not always compact and
frequently consist of straggling lobes irregularly connected with each
other and with the head of the oviduct. This condition reaches an
extreme when a short distance behind the ovary proper similar masses

454 WINTERTON C. CURTIS,

are found having no apparent connection with the ovary or oviduct
(Pl. 31, Fig. 1 ov), but showing ova in various stages of development
(Pl. 32, Fig. 9 ov). While the mass of the ovary is solid with no
such cavity as that in the testis, the lumen of the oviduct curves
around as it enters and is often continued a short distance posteriorly
as a central cavity which may divide into two or three short branches
extending in the direction of largest lobes (Pl. 31, Fig. 4 1). Within
are ova in various stages and filling the spaces between them a mass
of protoplasm in which are embedded smaller nuclei (Pl. 31, Fig. 4,
and Pl. 32, Fig 9 »). Whether these represent undeveloped germ-
cells as Isıma (84, p. 412) believed, or a connective tissue net-work
as WoopwortH (91, p. 34) speaks of them, I am unable to say.
They certainly serve the latter purpose in the stages of the ovary
examined. The fact that the youngest ova are found as nuclei having
no cell outline, but embedded in the mass of protoplasm, after the
manner which CHicHKorr (92, p. 526) describes for the whole ovary
at an early stage “sous forme de simples cellules disposées au sein
d’un protoplasma”, makes it hard to separate the small dense nuclei
with a definite nucleolus and no cell wall (Pl. 32, Fig. 9 a), which
are certainly ova, from others having their protoplasm in scattered
granules of exactly the same appearance but no nucleoli (2).

Starting with the first stage a@ in which it is possible to identify
the young ova, the next step, judging from the relative size, is the
appearance of the cell wall and a gradual increase in all the dimensions
until the conditions shown as 6 in the figures of the ovary obtains.
At about this point there seems to be considerable nuclear activity
for the cells show their chromatin in irregular strings (6) and finally
in long threads tangled through the center of the cell (b‘). I have
not worked out the relation of the chromatin and base my statement
that the activity occurs at this point solely upon the fact that it was
noted in cells midway between the smaller stages and the larger ova
(d). From the long threads the chromatin seems to go back to an
irregular scattered condition and following this comes a clearing up of
the nucleus, until the condition shown as d in all the figures obtains,
while the cell increases in size. The nucleus has now reached the
typical condition in a developing ovum, with a nucleolus and its
chromatin in scattered granules of varying size.

A striking feature in ova of all stages after the appearance of
the cell-wall is an increasing number of what seem to be vacuoles
containing irregular masses, which may be in turn vacuolated, or

On the reproductive system of Planaria simplissima, 455

globules of different degrees of refraction (Pl. 32, Figs. 9 and 11 2).
These vacuoles occur in great numbers at the peripheral parts of the
cytoplasm in every large ovum. As they were found in material killed
in plain corrosive sublimate there would seem to be nothing in the
reagent used to produce such an effect. My preparations in which
these are shown were studied by the late Dr. ARNOLD GRAF who
believed them to be vacuoles and to indicate some important activity
of the growing ovum. He was not of the opinion, however, that the
masses within them represented nuclei in process of absorption after
the manner described by Brooks (93, p. 223) in the maturation
of the egg of Salpa, which is the idea I am inclined to adopt
from the way the nuclei of the supporting substance surround the
ova. In this connection it is of interest to note that small clear
spaces of exactly similar appearance are often found in the cytoplasm
of the large yolk cells during the stages of the vitellaria examined
(BI 32, Fig. 9) ye).

~The oviducts (Pl. 31, Figs. 1 and 8 od) are delicate tubules of
a connective tissue substance similar to that surrounding the ova and
continuous with it where the oviduct leaves the ovary at its upper
and outer portion (Pl. 32, Fig. 9). Passing backward just above the
longitudinal nerve-trunks they begin to converge slightly, opposite the
free end of the pharynx, and on nearing the mid-line behind the
genital atrium turn sharply to run forward mounting dorsally at the
same time and immediately unite into a short common oviduct (cod).
This can be seen best in the lateral view of the organs represented
in Pl. 31, Fig. 8. The common oviduct strikes the vagina (va) from
behind at a right angle, opposite to the entrance of the uterus (ut),
forming with the latter the arms of a “T” of which the vagina is the
upright. The vagina passes downward and forward to enter the
posterior and dorsal part of the atrial chamber just above the canal-
like pore to the outside. The continuity of the oviduct has been
demonstrated by the method used for the vas deferens. There is a well
defined lumen along the whole length, but the outer boundary of its
wall is less distinct. This oviduct wall was a riddle to me from the
first and was only solved through the structure of the young yolk-
glands. There is between the vitellaria, oviduct and ovary such an
intimate relation that they must be described as a whole, but in the
vitellaria the structure is found reduced to its lowest terms and when
they are understood the other two are easily interpreted.

The earliest condition of the yolk glands observed were short
_ Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph. 30

456 WINTERTON C. CURTIS,

blunt processes of the oviduct wall (Pl. 32, Fig. 11 ygl). Later they
become a much branched syncytium holding within it a few large
yolk cells and connected with the oviduct at many points (Pl. 31,
Figs. 1 and 8, and Pl. 32, Figs. 9 and 14 ygl). Where the branches
are continuous with the oviduct the structure of the two is seen to
be identical and the wall of the oviduct considered as such a delicate
syncytium is intelligible. Sections through the ovary show that it
consists of a ground substance in which the ova are embedded. At
the head of the oviduct the ground-substance is found to be directly
continuous with the oviduct wall and the same in structure (Pl. 32,
Fig. 9). It seems therefore that the syncytium is continued out into
the ovary in the same way as into the yolk glands. Where the
ovary is found in a scattered condition (Pl. 32, Figs. 9 and 11) this
is all the more striking and parts of the ovary are directly comparable
to the vitellaria in their relation to the oviduct (Pl. 32, Fig. 9 ygl
and ov"). I am not able at present to give the carefull statement I
should wish regarding the history of the germinal and vitelline ele-
ments. If the nuclei of the syncytium in which the yolk glands are
found embedded become differentiated into yolk-nuclei (Pl. 32, Fig. 14
yc) transitional stages should be apparent. Instead of this I find
the two kinds of nuclei almost always distinct and the yolk-cells
seemingly produced by the multiplication of those already there. In
any case one is impressed with the close resemblance in their actual
arrangement and appearance between portions of the ovary and the
yolk-glands.

The uterus, seen in the dorsal and lateral views of the system
(Pl. 31, Figs. 1 and 8) is a slightly curved tube of uniform diameter
very much like the finger of a glove. It lies dorsal to the sexual
atrium in the parenchyma usually a little to one side of the mid-line
and ends blindly opposite the union of the two vasa deferentia. Its
walls are of large cuboidal cells resting on a delicate basement mem-
brane (Pl. 31, Fig. 3 we) beneath which are the fine circular and
longitudinal muscle fibres previously mentioned as continuous with
similar layers of the vagina. Regarding the function, it is of interest
to note that the terminal enlargement between the pharyngeal and
atrial chambers which in many forms presents a spacious cavity for
the reception of eggs and spermatozoa does not exist and that spermato-
zoa are not found in the uterus but do occur all along the lumen
of either oviduct (Pl. 31, Fig. 6, and Pl. 32, Figs. 9, 11 and 14 spz) and
collected at the head in a compact mass almost within the ovary

On the reproductive system of Planaria simplissima. 457

(Pl. 31, Fig. 4 spz). While it seems probable from this that fer-
tilization occurs in the oviduct a glance at the side view of the system
(Pl. 31, Fig. 8) showing the relation of the common oviduct, uterus
and vagina will show that with a slight contraction of the strong
vaginal muscles the eggs coming out of the common oviduct would
find a ready entrance into the cavity of the uterus.

The vagina formed by the union of the common oviduct and
uterus (Pl. 31, Figs. 1 and 8 va) enters the atrial chamber in the
posterior upper region. It is lined by an epithelium continuous with
that of the genital atrium and similar to it in appearance. Through
this epithelium is poured out the secretion of a large number of uni-
cellular glands situated some distance away. These correspond to
the long stalked “‘shell-glands” of the vagina which BERGENDAL (’92,
p. 316) distinguishes from the “Eiweissdrüsen” of the uterus and
uterine canal and are the same in position and appearance as those
described by Lana (81) for Gunda (tab. 14, fig. 56 ew) and Iyıma
(84) for Planaria polychroa and Dendrocoelum lacteum (tab. 21, figs. 1
and 5 edr). The cells lie on all sides of the genital atrium in the
periphery of an area bounded laterally by the two oviducts and an-
teriorly by the uniting vasa deferentia. ‘Their long stalks converging
on the vagina, as indicated by the arrows in Pl. 31, Fig. 1, unite
into a mass composed of many parallel threads which passes through
the epithelium on either side of the cavity. At these lateral areas a
small amount is found spreading over the surface and the granular
secretion is seen to cause the deeper staining which separates this
part of the epithelium so distinctly from that above and below.
Whether the secretion actually passes through the epithelial cells
I cannot determine. They are so surcharged with it that the cell-out-
lines are not visible and the nuclei quite indistinct.

II. The Activity of the Reproductive System during
the Winter.

Although specimens taken at frequent intervals from October to
April were examined for any decided change, the results obtained in
this line have been meagre and for the most part negative. The
testes in different animals collected at the same time presented various
degrees of development and the individual follicles of the same worm
often showed almost as great differences. The several steps in the
formation of the testes showing at first a solid compact mass of cells
already connected with the vas deferens or with a neighboring follicle

30*

458 WINTERTON C. CURTIS,

and following this the appearance of a cavity (Pl. 31, Fig. 2 te 3)
which increases in size as the cells are spread out in a thin epi-
thelium until in a fully formed active follicle the cavity is almost full
of daughter cells spermatids and a few fully formed spermatozoa (te 2),
are the same as described for other Planaria. In worms taken during
the last few days of October the majority of the follicles were well
formed and early stages were no more numerous than at a later date.
As Spring approached only a few were found where the sperm-mother
cells seemed to have passed their period of greatest activity and to be
no longer dividing. It must be said therefore that there has been a
slow production of spermatozoa all the Winter and that the condition
of the testes remains about the same during the period.

The central cavity of each follicle is usually filled with daughter
cells, developing spermatids and a few adult spermatozoa. The sper-
matozoa are frequently met with in the testicular canals (Pl. 31,
Fig. 2 spz), everywhere in the vasa deferentia (Figs. 5 and 6), and
are always collected in a closely packed mass partially filling the
seminal vesicles (Fig. 7 spz) to which it is evident they make their
way soon after reaching maturity. The vesicles did not show any
very decided increase in size, but in some worms taken during April
they were larger than at any time during the Winter. My observ-
ations did not extend to the Summer and I am therefore not able
to make any statement regarding their condition during the repro-
ductive season.

Very much the same condition obtains in the female system.
The ovaries of every worm showed ova in many stages (Pl. 31,
Fig. 4, and Pl. 32, Figs. 9 and 11) and worms were killed in No-
vember with more large ova than any taken during April. The ova
are probably slowly growing all Winter, but as in the case of the
testes there is no marked change. The yolk-glands, from the con-
dition of scattered cells enveloped in a stroma-like supporting sub-
stance (Pl. 32, Fig. 14), were found by the latter part of the Winter
to have gained considerably in bulk by an increase in the number
rather than in the size of their constituent cells. Evidence of their
rapid growth is found in the frequent occurrence of two nuclei in a
cell that shows no further signs of division (Pl. 32, Fig. 14 ye).

The uterus has shown no activity during the period. There is
no secretion from the walls apparent in its lumen and spermatozoa
have never been found there. Spermatozoa were found, however, in
every worm examined, all along the oviducts and a mass of them

On the reproductive system of Planaria simplissima, 459

collected at its head close against the ovary (Pl. 31, Fig. 4 spz).
The glands of the vagina show a slight secretion the passage of which
through the epithelial walls has already been described. The epi-
thelium of the atrium has shown no appearance of glandular activity
at any time.

Worms were had in abundance up to the first of January, from
then until the first of April we were unable to obtain them from out
of doors and were obliged to rely upon those kept in the laboratory.
They were found in small numbers during April, but since then none
have been taken. The method of obtaining them was to place the
ooze scraped from the masonry and woodwork on the upper side of
an old dam, in an aquarium jar full of water. The worms crawl out
upon the sides of the jar in a few days or even hours and can then
be easily collected. Placing the jars in a warm room and in a dark
closet failed to bring them out, so that it is not likely they remained
hidden in the ooze during the time we were unable to obtain them.

Ill. Structure of the Muscle Fibres.

The only point which will be discussed under this head is the
occurrence in the fibres of the main longitudinal system of certain
dark areas, which I shall describe carefully but for which I am un-
able to give a satisfactory explanation. Three layers of muscle fibres
are present just below the basement membrane: 1) a circular layer
of fine fibres, 2) a layer of diagonal fibres slightly larger and crossing
at the sides of the body as well as at the mid-line and 3) the main
longitudinal consisting of the large cylindrical fibres shown on PI. 32,
Fig. 12. There is no differentiation apparent in the circular and
diagonal muscles which is in accord with the observation of Lane (’81),
Isıma (84, p. 381) and WoopwortsH (91, p. 22). These authors have,
however, recorded in the substance of the longitudinal fibres a differ-
entiation into “Rindenschicht” and a “Marksubstanz”. CHICHKOFF (92,
p. 480) has described the fibres of the first two layers originating
from a bipolar cell which grows at one end and shows (tab. 15,
Fig. 10 a) fibres with a terminal enlargement, the nucleus. His sta-
tement of the subsequent history is that “plus tard cette fibre large
et simple se divise en plusieurs (tab. 15, fig. 10 b and c) et cette
division entraine la disparition du noyau”. The final condition there-
fore is what the others describe. He has shown (figs. 18 and 19 nm)
the large fibres of the longitudinal system each with a single nucleus
appearing as an enlargement near the middle of its length and sup-

460 WINTERTON C. CURTIS,

poses them to be produced by a bipolar cell, like the one above de-
scribed, but growing a both ends. I have figured on Pl. 32, Fig. 12,
fibres from the main longitudinal system of Planaria simplissima,
showing merely the outlines of the fibres and the dark areas, with
no attempt to represent the fibrille or any of the finer structure.
The fibres are very commonly branched after the manner shown and
the dark areas almost as distinct as the black and white of the figure.
These dark areas are perhaps in line with the differentiation observed
by Lang, Isıma and WOODWORTH, which CHICHKOFF discredits thinking
they may have mistaken the supporting substance between the fibres
for a “Rindenschicht”. The fibres shown in the figure were so far
from each other that it was impossible to mistake any supporting
substance for a part of the fibre. Furthermore the dark areas
are evidently within the fibre-substance, from the fact that the
edge of the fibre in the region of such an area is much more
definite with no increase in size. They occur at frequent inter-
vals along the fibres when stained in iron haematoxylin after fixation
in corrosive sublimate, and are almost as well set off as the black
and white of the figure. The fibres were not cut longitudinally for
any distance being of less diameter than the thickness of the section
and hence could be studied entire. The dark areas appear on the
upper surface of a fibre as a somewhat lighter spot (f) or are found
as a much denser substance on either side (f") as though the thin
sheet first seen from a surface view were turned on edge. Again
there occur other cases where the dark area has the appearance of
only reaching up around one side to about the middle of the upper
surface and showing darker on only one edge of the fibre (f'). In
transverse section the muscle fibres are oval and often found with an
inner transparent and an outer zone of a denser substance corre-
sponding to what was seen in longitudinal view. The demonstration,
however, is not so satisfactory as in the other case.

It does not seem that the appearances above described are due
to a pathological condition or any extreme distortion caused by the
reagents used, for the fibrille in the preparation from which they are
described were beautifully preserved. In view of the carefull de-
scription of the muscles cited above from the work of CHICHKOFF one
would not expect to find the nuclear material in such a condition.
It can be said, however, that the dark areas are definite stainable
portions of the fibre substance.

On the reproductive system of Planaria simplissima, 461

Conelusion.

The important feature of the reproductive system in Planaria
simplissima is its almost diagrammatic simplicity. This is due to the
small number of testes and testicular canals and the absence of accessory
organs or glands other than the vaginal shell glands, in the region of
the atrium and uterus. Because of the small number of testes the
testicular canals are especially well shown. The small number of
testes would make a metameric condition very evident, but an ex-
amination of many specimens shows that the arrangement is entirely
irregular.

The ovaries are not compact, but composed of straggling lobes
and portions are often found at a considerable distance behind the
ovary having no apparent connection. One is struck by the close
resemblance between such lobes and the branches of the yolk glands
leading from the oviduct at its upper end. As the ova grow there
appear in the cytoplasm an increasing number of what seem to be
vacuoles containing globules of varying density or irregular shaped
masses. Smaller vacuoles are sometimes found in the yolk-cells.

The uterus is a slightly curved tube of uniform diameter with
no terminal enlargement. The arrangement of the common oviduct,
uterus and vagina is such that the ova coming out of the oviduct could
easily enter the uterus. The fact that spermatozoa were never found
there but always found along the oviduct or collected at its head
close against the ovary makes it unlikely that fertilization can occur
in the uterus.

On the activity of the germinal elements from October to April
only negative results were obtained. The condition throughout the
period has been one of slow production of spermatozoa which make
their way to the seminal vesicles as soon as mature and slow
growth of the individual ova with no apparent increase in number.

With reference to other structures there were noted in the fibres
of the main longitudinal system certain dark areas. These lie
in the “Rindenschicht” of the fibre and possibly represent nuclear
material.

I wish to acknowledge the assistance in matters of technique
which was rendered me during the summer of 1898 by the late
Dr. ARNOLD GRAF, who was then connected with the Marine Biological
Laboratory at Woods Holl Mass,

462 WINTERTON C. CURTIS,

It was my great privilege to pursue a course of graduate study
under the guidance of the late Dr. JAMES INGRAHAM PECK of Williams
College and this study of anatomy was undertaken at his suggestion
to aid in work of his own upon spermatogenesis in certain Planaria,
which his death left unfinished, but which it is my purpose at some
future time to complete. It is with the sincerest gratitude and ap-
preciation that I acknowledge the aid and suggestion he gave me
throughout the work of this paper.

Williams College, December 1898.

10.

On the reproductive system of Planaria simplissima, 463

References.

BERGENDAL, D., Einiges über den Uterus der Tricladen, in: Fest-
schrift LEUCKART, p. 310—318, tab. 32. Leipzig, Wilh. Engel-
mann, 1892.

Brooks, W. K., Memoirs from the Biol. Laboratory of the Johns
Hopkins University. II. The Genus Salpa. The J. H. Univ.
Press. Baltimore Md. 1893.

ÜHICHKOFF, GEORGES D., Recherches sur les Dendrocoeles d’eau
douce (Triclads), in: Arch. Biol, V. 12, Fasc. 3, p. 435—568
tab. 15—20, Oct. 10, 1892.

Isıma, Isao, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklungs-
geschichte der Süsswasser-Dendrocölen (Tricladen), in: Z. wiss.
Zool., V. 40, Heft 3, p. 359—464, tab. 20—23. June 27, 1884.

— Ueber einige Tricladen Europas, in: J. Coll. Se. Imp. Univ.
Japan, V. 1, p. 337—358, tab. 25. Tokyo, 1887.

Kennet, J., Die in Deutschland gefundenen Landplanarien Rhyncho-
desmus terrestris, O. F. Mürrer, und Geodesmus bilineatus
METSCHNIKOFF, in: Arb. zool.-zoot. Inst. Würzburg, V. 5, Heft 2,
p- 120—159, tab. 7, Dec. 15, 1879.

Lane, A., Der Bau von Gunda segmentata und die Verwandtschaft
der Plathelminthen mit Cölenteraten und Hirundineen, in:
Mitth. zool. Stat. Neapel, V. 3, Heft 1, 2, p. 187—250, tab. 12
—13, Dec. 9, 1881.

Moszrey, H. N., On the anatomy and histology of the Land-Plana-
rians of Ceylon, with some account of their habits, and a
description of two new species, and with notes on the anatomy
of some European aquatic species, in: Phil. Trans. Roy. Soc.
London, V. 164, p. 105—171, tab. 10—15, 1874.

WHEELER, W. M., Syncoelidium pellucidum, a new marine
Triclad, in: J. Morphol. V. 9, No. 2, p. 167—194, tab. 8,
Apr. 1894.

WoopwortHu, W. M. Contributions to the morphology of the
Turbellaria. I. On the structure of Phagocata gracilis, Leıpy,
in: Bull. Mus. comp. Zool. Harvard. Coll, V. 21, No. 1, p. 1
—42, tab. 1—4, Apr. 1891.

1

464

WINTERTON C. CURTIS,

Deseription of Figures.

Piatessskand 32)

Reference Letters.

The figures have been reduced '/, in the reproduction.

a, b, b', d stages of the growing
ovum

acm circular muscles of the atrium

aep epithelium of the atrium

alm longitudinal muscles of the
atrium

ap atrial pore

at atrium

bm basement membrane

c cell of vitellaria near wall of
oviduct

cl circular layer of penis lumen

emp circular muscles of penis

cod common oviduct

dep dorsal epithelium of body

e enlargement at the meeting of
the vasa deferentia

en enlargement in vas deferens

ep epithelium

f, f‘ Staimable areas in the large
muscle fibres

g gut

L lumen

Imp longitudinal muscles of penis

m dermal muscles

mo mouth

m nuclei

me nerve chord

np nuclei of parenchyma

od oviduct

ov, ov', ov portions of the ovary

p penis

ph pharynx outline

pl penis lumen

ra radial fibres of penis lumen

rh rhabdites

rvd right vas deferens

sm sperm-mother cells

spe spermatide in testis

spz spermatozoa

sv seminal vesicles

tc, tc’ testicular canals

te testis

tp tunica propria

ue uterus cavity

um muscles of uterus

ut uterus

v vacuole

va vagina

vd vas deferens

vep ventral epithelium of body

æ an irregular outgrowth from the
vas deferens

yc cells of yolk-glands

ygl yolk-glands

On the reproductive system of Planaria simplissima. 465

Plate 31.

Fig. 1. A reconstruction from sections of the reproductive system
of Planaria simplissima seen from the dorsal aspect. The outline of
the body is shown. The branches of the yolk-glands are omitted, but
their connection with the oviducts at irregular intervals is indicated.
B. and L. ?/, Obj., 2 In. eye-piece.

Fig. 2. Section through a testicular follicle with which are con-
nected two smaller follicles. The section is taken in the longitudinal
axis of the animal and shows the testicular canal leading into the vas
deferens. The whole is represented in its relation to the dorsal body
surface and the gut lobes. B. and L. 1/, Obj., 2 In. eye-piece.

Fig. 3. Part of a transverse vertical section through the region
of the penis and uterus (see Fig. 1 or Fig. 8). The figure represents
a sector of the penis and atrium with the uterus above in their relation
to the dorsal surface of the body. B. and L. 1/,, Obj., 2 In. eye-
piece.

Fig. 4. Transverse section through an ovary and oviduct near
their union, showing cavities in the ovary continuous with that of the
oviduct. The relation to the ventral surface of the body is shown.
Band I 4/- Obj, 1 In. eye piece.

Fig. 5. Transverse section through the vas deferens showing
spermatozoa in the lumen. B. and L. !/,, Obj., 1 In. eye-piece.

Fig. 6. Transverse section through opiduct and vas deferens
showing spermatozoa in lumen of each and nuclei of the parenchyma
surrounding the oviduct. B. and I. !/,, Obj., 1 In. eye-piece.

Fig. 7. A vertical longitudinal section near the line of one Vas
deferens (see Fig. 1) in which portions of the testicular canals from
four testes are seen. The position of the fifth follicle with its testi-
cular canal leading to the seminal vesicle and the course of the Vas
deferens are indicated by the dotted outlines. B. and L. !/, Obj.,
2 In. eye-piece.

Fig. 8. The left !/, of the productive system in Planaria simplissima
from a lateral aspect. Reconstructed from the series from which Fig. 7 is
taken. The outline-of the pharynx is shown and the dorsal and ventral sur-
faces of the body as they appear along the mid-line. The yolk-glands
are shown as in Fig. 1. B. and L. !/, Obj., 2 In. eye-piece.

Plate 32.

Fig. 9. A horizontal section through an ovary and oviduct where
they unite. The irregular shape of the ovary is shown and a portion
of it some distance away in the parenchyma with no discoverable con-
nection. The connection of the yolk glands to the oviduct is also
shown. B. and L. !/,, Obj., 2 In. eye-piece.

Fig. 10. Portion of a transverse section showing a testicular fol-
licle with its testicular canal passing to the vas deferens. Repre-

466 CURTIS, On the reproductive system of Plan. symplissima,

sented in its relation to the dorsal surface, the gut-lobes, the oviduct
and nerve chord. B. and L. 1/, Obj., 2 In. eye-piece.

Fig. 11. From a transverse section through an oviduct and ovary
near the point of union. The scattered condition of the ovary is shown.
An early stage of the vitellaria appears as a blunt process from the
oviduct. B. and L. 1/, Obj., 1 In eye-piece.

Fig. 12. Two fibres from the main longitudinal system of the
dermal musculature. The outline of the fibres is shown. With no
attempt to represent the fibrillae or other structures. Within it are
certain dark areas that lie in the ‘Rindenschicht’ of the fibre and may
represent nuclear material. B. and L. !/,, Obj., 1 In. eye-piece.

Fig. 13. A longitudinal vertical section through the region of the
testes of one side (see Fig. 1, Pl. 31), the course of testicular canals
and vas deferens is shown by the dotted lines. One of the testes
has a double connection with the vas deferens, B. and L. !/, Obj.,
2 In. eye-piece.

Fig. 14 A horizontal section through an oviduct near the
posterior end, showing spermatozoa in the lumen and the connection
with branching strings of the yolk-glands. B. and L. 1/,, Obj., 2 In.
eye-piece.

Nachdruck verboten.
Uebersetzungsrecht vorbehalten.

Zur Entwicklungsgeschichte der Eehinococeusköpfchen.

Von
Richard Goldschmidt.

(Aus dem Zoologischen Institut München.)

Hierzu Tafel 33 und 1 Textfigur.

In der neuesten Darstellung der Echinococcusképfchen-Entwicklung,
welche Braun in der letzten Lieferung seiner Bearbeitung der Würmer
in Bronn’s Classen und Ordnungen giebt (2), wird darauf hingewiesen,
dass „über diese Frage bei den Autoren keine Uebereinstimmung
herrscht“ und „.. . dass in der Entwicklungsgeschichte des Echino-
coccus, trotzdem dieser oft genug untersucht ist, noch manches klar
und sicher zu stellen ist“. Die vorhandenen Widersprüche beziehen sich
dabei auf die Art und Weise, wie die Köpfchen an den Brutkapseln
entstehen und durch Wachsthums- und Umstülpungsprocesse zu ihrer
endgültigen Lage und Ausbildung gelangen. Während ursprünglich
nur die Klärung dieser Verhältnisse beabsichtigt war, sind im Verlauf
der Untersuchung andere Fragen mehr in den Vordergrund getreten,
für deren Lösung gerade unser Gegenstand ein günstiges Object ab-
giebt. Es ist dies die Entwicklung des Rostellums, die sich Schritt
für Schritt verfolgen lässt, da ja.alle Entwicklungsstadien der Scoleces
neben einander anzutreffen sind.

Bei dem Interesse, das die Entwicklung gerade dieses Organs er-
fordert, dürfte es angebracht sein, ihrer Darstellung einen besondern
Abschnitt einzuräumen, nachdem zuvor die allgemeinen Entwicklungs-
vorgänge besprochen worden sind. Im Anschluss daran muss in einem
weitern Abschnitt noch erörtert werden, welche Schlüsse uns die Ent-

468 RICHARD GOLDSCHMIDT,

wicklung des Rostellums in Bezug auf seine allgemeine Morphologie
gestattet.

Bevor ich nun zur Beschreibung der allgemeinen Entwicklungs-
vorgänge übergehe, möchte ich die angenehme Pflicht erfüllen, meinem
hochverehrten Lehrer Herrn Prof. R. HerTwıG für die Anregung zu
dieser Arbeit wie für seine werthvolle Unterstützung meinen herz-
lichsten Dank zu sagen.

1. Die allgemeinen Entwicklungsvorgänge.

Bekanntlich finden sich die ausgebildeten Köpfchen im Innern von
abgeschlossenen Brutkapseln, an deren Wandung sie mit kleinen Stielen
festgeheftet sind. Die Brutkapseln selbst sind unregelmässig auf der
innern Oberfläche der Mutterblase vertheilt und zeichnen sich durch
umgekehrte Schichtenfolge aus, derart, dass innen die Cuticula und
aussen das Parenchym liegt. Deshalb werden sie auch von LEUCKART,
trotz ihrer abweichenden Genese, als eingestülpte und abgeschnürte
Theile der Mutterblase aufgefasst. Die Entstehung der in den Brut-
kapseln enthaltenen Köpfchen betreffend stehen sich nun zwei An-
sichten gegenüber, die, abgesehen von den ältern Angaben WAGENER’S
(18), Naunyn’s (14) und Rasmussen’s (15) sowie einer werthlosen
Notiz VUILLEMIN’S (17), in LEUCKART (9) einerseits und Montez (12)
andrerseits ihre Vertretung gefunden haben.

Nach LEUCKART ist die erste Anlage des Köpfchens eine scheiben-
förmige Verdickung des Parenchyms an der äussern Oberfläche der
Brutkapsel. Diese Verdickung wächst nun in den Hohlraum der
Mutterblase hinein aus, indem zu gleicher Zeit ein Divertikel der
Brutkapselhöhle in sie eindringt. Dadurch entsteht ein der Kapsel-
wand aufsitzender Schlauch, der innen von der Cuticula ausgekleidet
ist und eine aus verdicktem Parenchymgewebe bestehende Wandung
besitzt. Diese „Hohlknospe‘ zeigt eine so hochgradige Contrac-
tilität, dass sie sich in das Innere der Brutkapsel hinein und wieder
zurück stülpen kann. In der äussern ,,Hohlknospe“ bilden sich nun die
einzelnen Organe des Köpfchens aus. Dann soll sie sich in das Innere
der Brutkapsel stülpen, sich an der Basis einschnüren und später das
Vorderende in das hintere zurückziehen. Indem die sich berührenden
Flächen verkleben und so das Ganze solidificirt, entsteht das ausge-
bildete Köpfchen. Später giebt dann LEUCKART auch an, dass die
Knospen in das Innere gelangen können, ohne sich wie ein Hand-
schuhfinger umzustülpen, sondern indem sie sich von der Basis her
einstülpen, wobei also die Organe gleich die Lage beibehalten, die sie

Zur Entwicklungsgeschichte der Echinococcusképfchen, 469

im ausgebildeten Köpfchen haben. Neben dieser von LEUCKART als
typisch angesehenen exogenen Entwicklung soll es auch vorkommen,
dass die Hohlknospen auf einem frühern Stadium in das Innere ge-
langen und hier ihre Entwicklung vollenden, wobei sie aber bis zu
dem zuletzt erfolgenden Zuriickziehen des Vorderendes Hohlknospen
bleiben.

Montez (12) tritt nun diesen Angaben LEUCKART’s entgegen.
Nach ihm wächst die erste knopfförmige Anlage alsbald in das Innere
des Brutkapselraums hinein und bildet sich, immer solid bleibend und
keine Spur eines Hohlraums zeigend, durch weiteres Wachsthum und
Anlage der Organe zum fertigen Köpfchen aus. Montez nimmt also
eine rein endogene Entwicklung der Köpfchen an. Nun sind ihm
die von LEUCKART beschriebenen und abgebildeten äussern „Hohl-
knospen‘ auch nicht entgangen, aber er hat für sie eine andere Er-
klärung. Er hält sie für Divertikel der Brutkapseln, und nur die auf
dem Grunde des Schlauchs befindliche zapfenförmige Erhebung soll
die Anlage des Scolex sein, die von hier aus genau so in das Innere
wächst, wie gewöhnlich an der Brutkapselwand. Ja, es soll sich sogar
dieses Divertikel ablösen und zur selbständigen Tochterbrutblase werden
können, eine Annahme, für die Montez allerdings nur eine Beobachtung
anführen kann, deren Beweiskraft keine sehr grosse ist.

Ich gehe nunmehr dazu über, die Köpfchenentwicklung nach
meinen Untersuchuugen zu schildern. Es wird sich dabei zeigen, dass
die so widerspruchsvollen Angaben der Autoren, so weit sie auf Be-
obachtung wirklich vorhandener Dinge beruhen, sich sehr gut mit ein-
ander in Einklang bringen lassen.

Die Entwicklung eines Köpfchens an der Wandung der Brutkapsel
wird eingeleitet durch eine starke Vermehrung des Parenchymbelags
auf einer scheibenförmigen Stelle der Wand. In Folge der lebhaften
Wucherung ergiebt sich bald ein Knöpfchen von der Form eines ab-
gestutzten Kegels. Seine Basis bildet die Cuticula, die bereits etwas
dicker erscheint als an der übrigen Kapselwand, und auf ihr erhebt
sich der compacte Knopf, aus dicht gelagerten, indifferenten Paren-
chymzellen gebildet (Taf. 33, Fig. 1). Indem dieser Knopf nun weiter
wächst, erhebt er sich allmählich mehr über die Oberfläche der Brut-
kapsel. Hand in Hand mit diesem Wachsthum geht ein anderer
Process, und zwar geht dieser aus von der Cuticula. Diese bildet
nämlich parallel zu dem kreisförmigen Rande der Anlage eine Ring-
furche, deren Boden nach aussen, nach der Spitze des Knöpfchens zu
sieht. Indem diese Furche mit fortschreitendem Wachsthum an Tiefe

470 RICHARD GOLDSCHMIDT,

zunimmt, lässt sie eine mittlere kuppelförmige Erhebung hervortreten,
die die Anlage des Rostellarabschnitts des Kopfes vorstellt. Fig. 2
zeigt einen Längsschnitt durch eine solche, noch ziemlich junge, An-
lage. Sie zeigt auf diesem Stadium bereits ihren Charakter als „Hohl-
knospe“ ausgeprägt, wenn sie auch nicht einen langen Schlauch dar-
stellt. Uebrigens erscheint es bei Betrachtung dieses Stadiums be-
greiflich, dass Montez ein Einwachsen der zapfenförmigen Anlage in
das Innere annehmen konnte; denn der als Wand der Hohlknospe zu
betrachtende Theil kann leicht für eine Ausbuchtung der Blasenwand
angesehen werden, zumal wenn in Folge der technischen Manipulationen
seine Lagebeziehungen etwas gestört werden. Dann erscheint aller-
dings eine zapfenförmig in das Innere vorspringende, solide Knospe.
Dass diese Deutung aber nicht die richtige ist, wird dadurch bewiesen,
dass man schrittweise das weitere Auswachsen zur unleugbaren Hohl-
knospe verfolgen kann, deren Wandung in das fertige Köpfchen über-
geht, wie wir später sehen werden. Die Anlage der Hohlknospe
unterscheidet sich von dem Kopfzapfen anderer Cysticerken nur durch
die sehr frühe Erhebung des Rostellarabschnitts.

Mit dem weitern Wachsthum der Hohlknospe vergrössert sich
natürlich auch ihr von der Cuticula ausgekleideter Hohlraum, so dass
sie nunmehr in der That schlauchförmig aussieht. Aber auf ihrem
Grunde erhebt sich der Rostellarabschnitt als ein ziemlich bedeutender,
kegelförmiger Zapfen (Fig. 3).

Bisher wurde nur das äussere Wachsthum der Knospen geschildert,
auf etwaige innere histologische Differenzirung aber keine Rücksicht
genommen. Wir müssen deshalb hier einige Bemerkungen darüber
einschieben, die besonders das Auftreten der Scolexmusculatur be-
treffen. Denn diese ist es, die bereits auf diesen frühen Stadien dem
histologischen Bild sein Gepräge verleiht.

Die ersten deutlich wahrnehmbaren Muskelfasern sind die der
subeuticularen Ringmuskelschicht. Sie lassen sich schon an den
frühesten Anlagen nachweisen, liegen aber mehr vereinzelt und zeigen
noch nicht das charakteristische Bild der Reihe eingestochener Punkte,
wie sie sich später auf Längsschnitten darstellen. Aber bereits in
dem in Fig. 2 abgebildeten Stadium sind sie als regelmässig ange-
ordnete Lage unter der Cuticula zu finden. Von subcuticularen Längs-
muskeln ist noch nichts zu erkennen, während sie auf dem folgenden
Stadium unter der Ringmuskelschicht als continuirliche Lage hinziehen.
Die beiden Schichten kleiden die ganze Hohlknospenwand unter der
Cuticula aus und verstreichen allmählich nach dem Uebergang in die

Zur Entwicklungsgeschichte der Echinococcuskôpfchen. 471

Brutkapsel zu. Am Vorderende des kegelförmigen Rostellarabschnitts
zeigen sie ein etwas abweichendes Verhalten, worauf wir später noch
zurückkommen werden.

Von der übrigen Körpermusculatur sind die dorsoventralen und
transversalen Fasern schon auf Stadien, die etwas älter sind als das
in Fig. 2 dargestellte, nachzuweisen. Im Verlauf der weitern Ent-
wicklung nehmen sie eine sehr charakteristische Anordnung an. Eine
grosse Zahl von Fasern entspringen an der innern Wand der Hohl-
knospe, und zwar nicht allzu weit von deren Ansatz an der Brutkapsel
entfernt. Von hier ziehen sie in weitem Bogen um die Basis der
Rostellarerhebung herum und inseriren an der gegenüberliegenden
Knospenwand (Fig. 3). Die einzelnen Fasern müssen sich bei dieser
Anordnung in einem ziemlich gedehnten Zustand befinden. Indem
nun die zwischen den Fasern liegenden Parenchymzellen sich in den
durch den Muskelverlauf bedingten Drucklinien anordnen, und indem
ja auch die Muskelkerne in denselben Linien aufgereiht sind, entsteht
das überaus charakteristische Bild, das Fig. 3 zeigt. Im Anschluss
an diese Fasern liegt eine Gruppe von dorsoventralen und transversalen
Bündeln in einiger Entfernung von der Spitze der Rostellarerhebung.
Durch die dichte Lagerung der Zellen an ihren Insertionspunkten
fallen sie leicht in die Augen. Ihre Fasern verlaufen abwärts (nach
der Basis der Rostellarerhebung zu) und wenden sich dann im Bogen
wieder aufsteigend nach der dem Ursprung gegenüber liegenden Wand.
Dieser nach der Spitze des Rostellarkegels zu concave Verlauf erklärt
sich durch den Druck, dem der Kegel von den Seiten her ausge-
setzt ist.

Die auffallend longitudinale Anordnung der Zellen an den In-
sertionspunkten der eben beschriebenen Fasern hängt damit zusammen,
dass an dieser Stelle Bündel von Längsmuskeln inseriren. Sie ent-
springen auch in der Schlauchwand der Hohlknospe, aber mehr nach
aussen von der Cuticula liegend, ziehen mit den Dorsoventral-Trans-
versalmuskeln nach der Basis des Kegels und schlagen hier, in scharfem
Bogen umbiegend, die longitudinale Richtung ein.

Um die Beschreibung des vorliegenden Stadiums zu vollenden,
brauche ich der Darstellung der Musculatur nur noch hinzuzufügen,
dass an der Spitze des Rostellarkegels wie an dem peripheren Ende
der Hohlknospe je eine Zellpartie sich findet, die ihr indifferentes
Aussehen und Anordnung beibehalten hat.

Die beschriebene complicirte Musculatur ist den frühern Be-

obachtern entgangen, so dass LEUCKART, der ja auch nicht die Schnitt-
Zool. Jahrb. XIII, Abth. f. Morph. 31

412 RICHARD GOLDSCHMIDT,

methode angewandt hatte, sich darüber wundern konnte, dass, „obwohl
aus blossen Zellen gebildet, die Kopfanlage doch bereits jetzt eine
auffallende Contractilität besitzt. Sie streckt sich, um bald darauf
um die Hälfte ihrer frühern Länge sich zu verkürzen, sie krümmt
sich und schwingt pendelförmig nach rechts und links, ja stülpt sich
nicht selten selbst in das Innere der Brutkapsel ein, so dass die Cuti-
cula dann zu einem äussern Ueberzug wird, wie bei den ausgebil-
deten Echinococeusköpfchen“ (9, p. 769).

Wie uns nun die Ausbildung der Musculatur die ausserordent-
liche Contractilität der Hohlknospe selbstverständlich erscheinen lässt,
so giebt uns andrerseits ihre Anordnung ein Mittel an die Hand, einige
bereits Eingangs erwähnte Widersprüche zu beseitigen. Wenn eine
solche contractile Hohlknospe sich in das Innere stülpt, so thut sie
es nach LEUCKART nach Art eines Handschuhfingers und hängt dann
als ein Schlauch in das Innere des Brutkapselraums, wie das die be-
kannten Abbildungen LEUCKART’s zeigen. Wenn eine solche Knospe,
was manchmal vorkommen soll, im Innern verbleibt, vollendet sie hier
ihre Ausbildung, zieht dann ihr Vorderende ein, und erst jetzt tritt
es ein, dass „der bis dahin noch vorhandene Innenraum der Knospe
— die mit der Umstülpung keineswegs ihre Natur als Hohlknospe
verloren hat — obliterirt“. Nun konnten ja, wie schon erwähnt,
Montez und vor ihm WAGENER im Innern der Brutkapseln keine
hohlen Schläuche sehen, sondern nur solide Zapfen und Kolben.
Montez benutzte dies ja mit als Argument für die endogene Ent-
stehung der Köpfchen, indem er die äussern Hohlknospen in der oben
beschriebenen Weise deutete. In Wirklichkeit nun hat einerseits
LEUCKART darin Recht, dass sich die äussern Hohlknospen in das
Innere stülpen, während andrerseits Montez richtig beobachtet hat,
dass die innern Knospen niemals hohl sind. Trotzdem aber gehen
die innern soliden Knospen durch Umstülpung aus den äussern hohlen
hervor; diese krempeln sich eben nicht wie ein Handschuhfinger um,
sondern werden während der Umstülpung solide, was durch die An-
ordnung der Musculatur erklärt wird. Bei der Umstülpung wirken
wohl vor allem die im Bogen um die Basis des Rostellarkegels ver-
laufenden Fasern (Fig. 3). Wenn diese sich contrahiren, müssen sie
den Rostellarkegel in die Höhlung des Schlauches hineintreiben, so
dass er zungenförmig nach dem Innenraum der Brutkapsel vordringt.
Der Hohlraum, der beim Umstülpen der Hohlknospe an ihrem peri-
pheren Ende entstehen müsste, wird dann dadurch ausgefüllt, dass die
vorher dicht gedrängten Bogenfasern nunmehr ihren normalen trans-

Zur Entwicklungsgeschichte der Echinococeusköpfchen. 473

versalen (resp. dorsoventralen) Verlauf nehmen und so den nur virtuell
entstehenden Hohlraum überbrücken. Der Raum zwischen den Muskel-
fasern wird von dem plastischen Parenchymmaterial, das hineinge-
presst wird, ausgefüllt. In Fig. 4 ist eine solche Knospe im Längs-
schnitt dargestellt, die die Umstülpung noch nicht ganz vollendet hat.
Wir finden hier die Gruppe der vordern Transversalmuskeln wieder,
ferner in den beiden seitlichen Zonen dichter gelagerter Zellen die
Theile, die in der äussern Hohlknospe die Insertion an der Schlauch-
wand darstellten (s. 0.). Auch die Längsbündel erscheinen deutlich
und schliessen nach der Basis der Knospe zu die Zone des virtuellen
Hohlraums ein, die deutlich zu erkennen ist und am ungefärbten
Totalpräparat wohl durch ihr helleres Aussehen einen Hohlraum vor-
täuschen konnte. Man sieht auch, wie die unter Druck vorgepressten
Zellen dadurch stark in die Länge gezogen werden. Die innern soliden
Zapfen sind also dasselbe wie die äussern Hohlknospen und lassen
sich durchaus nicht für den Beweis einer endogenen Entstehung ver-
werthen.

Kehren wir nunmehr zu der äussern Hohlknospe zurück. Die
weitere Ausbildung, die diese nunmehr erfährt, bezieht sich vor allem
auf die Gestaltung des Rostellums mit seinem Hakenapparat. Von
den später zu beschreibenden Einzelheiten abgesehen, wird dadurch
das Gesammtbild der Hohlknospe in so fern verändert, als nunmehr die
Rostellarerhebung nicht mehr kegelförmig erscheint, sondern als eine
Kuppel. Auf diesem Stadium beginnen sich dann auch die Saugnäpfe
zu zeigen; an den Hohlknospen sind sie durch die starke Zusammen-
pressung wenig deutlich, wohl aber an den umgestülpten Knospen
desselben Alters. Sie bilden sich in der für die Kopfzapfen der Cysti-
cerken bekannten Weise aus.

Hat so die Hohlknospe eine gewisse Ausbildung erlangt, so be-
ginnt der Wachsthumsvorgang, durch den sie sich in das definitive
Köpfchen verwandelt. Dazu ist nothwendig, dass die Knospe einmal
in das Innere des Brutkapselraums gelangt und dass weiterhin hier-
bei der Ueberzug der ganzen Oberfläche mit der Cuticula zu Stande
kommt. LEUCKART glaubte früher, dass dies dadurch erreicht werde,
dass die Knospe sich nun in das Innere stülpe und durch Einziehen
ihres Vorderendes ihre definitive Lage und Ausbildung erlange.
Später giebt er aber auch an, dass „die Umstülpung für gewöhnlich auf
die hintere (basale) Hälfte des Kopfes beschränkt bleibt“ und dass
„die Einsenkung des Hakenapparats und der Saugnäpfe in solchen
Fällen also keinen secundären Zustand repräsentirt“. Die kurzen

31*

474 RICHARD GOLDSCHMIDT,

Bemerkungen hierüber scheinen aber meist übersehen worden zu sein.
In der That beginnt die Einstülpung der Hohlknospe von deren Basis
aus, also von dem Theile der Schlauchwand aus, der der Brutkapsel
aufsitzt. Fig. 5 zeigt ein Stadium dieser Einstülpung im optischen
Schnitt nach einem Totalpräparat. Man sieht, wie von der Basis aus
die Umwachsung — denn eine solche ist es eigentlich, keine Ein-
stülpung — fortschreitet. Der Umwachsungsrand stellt sich am Total-
präparat natürlich als ein Ring dar. Denken wir uns diese Um-
wachsung nun weitergehen, so ist schliesslich die ganze Knospe um-
schlossen, erscheint dadurch auf ihrer ganzen Oberfläche von der
Cuticula überzogen und ist natürlich dadurch in das Innere der Brut-
kapsel gelangt. Der ganze periphere Theil der Hohlknospe, von den
Saugnäpfen ab gerechnet, hat also seine ursprüngliche Lage beibe-
halten. Es muss besonders betont werden, dass bei dieser Verwandlung
der Hohlknospe in das fertige ‚Köpfchen die ganze Hohlknospen-
anlage, also auch die Schlauchwand, in das Köpfchen übergeht. Da-
durch wird die Anschauung MonıIzz’s, dass die Hohlknospenwand nur
ein Divertikel der Brutkapsel sei, auf deren Boden sich erst die solide
Kopfanlage entwickle, widerlegt.

Es fragt sich nun, ob diese directe Entstehung des Köpfchens
aus der Hohlknospe ohne Verlagerung der Theile die einzige ist oder
ob es nicht daneben vorkommt, dass Knospen, die sich auf frühern
oder spätern Stadien in das Innere gestülpt haben, dort verharren
und ihre Entwicklung beenden, um schliesslich durch Einziehung des
Vorderendes die definitive Ausbildung zu erlangen. Ferner, falls beide
Entwicklungsarten auftreten, ob eine von beiden als typisch zu be-
zeichnen ist. Die Beantwortung dieser Frage ist nicht leicht. Man
findet im Innern der Kapsel alle Entwicklungsstadien vor, bei denen
man zwar meist ihre Entstehung aus umgestülpten Hohlknospen
nachweisen, nicht aber angeben kann, ob sie sich auch wieder zu-
rückstülpen oder im Innern verharren. Ohne diese letztere Annahme
gerade widerlegen zu können, möchte ich doch mit LEUCKART den
erstbeschriebenen, rein exogenen Entwicklungsgang mindestens für den
typischen halten.

Wir kommen nunmehr noch zur Beschreibung der ausgebil-
deten Köpfchen, wie sie sich der innern Brutkapselwand auf-
sitzend finden. Die Befestigung geschieht bekanntlich mittels eines
Stiels, der je nach dem Alter enger oder weiter ist. Er enthält einige
wenige Parenchymzellen; durch ihn treten die beiden Excretions-
gefässtimme in das Köpfchen, in dem sie das von LEUCKART be-

Zur Entwicklungsgeschichte der Echinococcusköpfchen. 475

schriebene typische Verhalten zeigen’). In einem Falle wurde be-
obachtet, dass sie sich am Stielansatz, zum Theil noch in diesem
liegend, zu einer Blase erweiterten. Der Stiel setzt sich an einer
nabelartig vertieften Stelle des Köpfchens an. Das Köpfchen selbst
ist auf seiner ganzen Oberfläche von der Cuticula überzogen, die durch
Vermittlung des Stiels continuirlich in die der Brutkapsel übergeht.
Sie zeichnet sich aber durch viel bedeutendere Dicke und Dichtigkeit
aus, wodurch sie sich auch von der Cuticula der Hohlknospen unter-
scheidet. Am Vorderende des Köpfchens stülpt sie sich genau wie
beim Kopfzapfen der Cysticerken röhrenförmig ein, kleidet die Höhlung
der Saugnäpfe aus und überzieht dann die Erhebung des Rostellums
auf dem Boden der Röhre (Fig. 6). Unter der Cuticula finden sich
in scharfer Ausprägung die Ring- und Längsmuskelschicht. Die dann
folgende Subeuticula zeigt keine regelmässige Anordnung, sondern ist
durch mehr vereinzelt liegende Zellen vertreten. Das Innere des
Köpfchens ist ausgefüllt von Parenchymgewebe, in dem die Excretions-
stämme verlaufen, und von der reichen Musculatur. Letztere zeigt
eine charakteristische Anordnung, besonders in Beziehung zu den
Saugnäpfen und dem Rostellum. Um den Bulbus des Rostellums herum
zieht eine scharf gesonderte Schicht im Bogen verlaufender Fasern,
die durch ihre dicht gedrängten Kerne in die Augen fallen. Sie
strahlen hauptsächlich in den zwischen Saugnapf und Rostellum be-
findlichen Vorsprung ein. Von diesem gehen Faserbündel aus, die
ebenso die Saugnäpfe umziehen. Querschnitte durch das Köpfchen
zeigen auch zahlreiche Bündel von gleichem Verlauf, die zwischen den
Saugnäpfen inseriren. Spärlicher findet man Fasern, die, das Par-
enchym durchsetzend, nach der Wand des Köpfchens ziehen. Endlich
findet man noch auf mehr seitlich gelegenen Schnitten 2 starke
Längsbündel, die, von dem Stielansatz aus divergirend, das Parenchym
durchsetzen und an das entgegengesetzte Ende des Köpfchens ge-
langen. Die Saugnäpfe zeigen das bekannte Verhalten wie bei andern
Cysticerken. Die Beschreibung des Rostellums verspare ich auf später,
wo sie im Anschluss an seine Entwicklung gegeben werden soll.

Zum Schluss dieses Abschnitts erübrigen mir noch einige Be-
merkungen über den morphologischen Werth des Köpfchens. Ver-
gleicht man ein solches in ausgebildetem Zustand mit dem Cysticercoid

1) Die Excretionsgefisse sind erst in beinahe vollständig ent-
wickelten Knospen nachzuweisen. Es scheint, dass sie von der Brut-
kapselwand in diese hineinwachsen. Jeden Falls finden sie sich an der
Basis der Hohlknospen immer sehr zahlreich in der Brutkapselwand.

476 RICHARD GOLDSCHMIDT,

der Taenia cucumerina, so fällt die ausserordentliche Uebereinstim-
mung im Bau sofort in die Augen. Die äussere Form, die Lage des
Rostellums und der Saugnäpfe, die Anordnung der Musculatur und
der Excretionsgefässe zeigen die denkbar grösste Aebnlichkeit !).
LEUCKART hat schon darauf hingewiesen, dass eine Deutung des
Köpfchens als Cysticercus nicht richtig wäre, da die Entwicklungs-
geschichte dem widerspricht. Jede Hohlknospe ist, wie ohne weiteres
einleuchtet, dem Kopfzapfen eines gewöhnlichen Cysticercus gleichzu-
setzen und unterscheidet sich von einem solchen nur durch das Fehlen
des Receptaculums und selbstverständlich auch durch die specifische
Art der Entstehung an den Brutkapseln. Da aber das ausgebildete
Köpfchen nur aus der Hohlknospe hervorgeht ?), so ist es in seiner
Gesammtheit dem Kopfzapfen eines Cysticercus ebenfalls homolog zu
setzen. Sein cysticercoidartiges Aussehen kommt erst secundär zu
Stande und ist eine biologische Anpassung, die einen falschen morpho-
logischen Werth vortäuscht. Der Grund zu diesem Verhalten ist in
der Ausbildung der Brutkapseln zu sehen, die es verlangt, dass jedes
einzelne Köpfchen einen möglichst kleinen Raum einnimmt und auch
eine wenig complicirte Oberfläche darbietet. Das Köpfchen ist also
aufzufassen als ein durch secundäre Anpassung cysticercoidähnlich ge-
wordener Kopfzapfen eines Cysticerken. Dies ist aber auch in so fern
interessant, als es wieder darauf hinweist, wie schwierig es ist, die
verschiedenartigen Formen biologischer Anpassung, die uns in den
Jugendzuständen der Bandwürmer entgegentreten, einem Schema unter-
zuordnen.

2. Die Entwicklung des Rostellums.

Ueber die Entwicklung des Rostellums finden wir bei WAGENER
(18) eine kurze Angabe. Die Stelle lautet: „... die freie Spitze

1) In einem einzelnen Falle konnte ich feststellen, dass die Ex-
cretionsgefässe des Köpfchens sich an dem Stielansatz zu einer gemein-
samen Blase erweiterten. In diesem Falle war die Aehnlichkeit mit
dem Cysticercoid 7’. cucumerinae, wie ihn Grassı u. Rover abbilden,
eine noch grössere.

2) Bei der Umwandlung der Hohlknospe in das Köpfchen ohne
Umstülpung, wie sie oben beschrieben wurde, wäre es für diese allge-
meinen Fragen von grossem Interesse gewesen, festzustellen, ob dabei
auch Theile der Brutkapselwand mit in das Köpfchen einbezogen werden.
Es war mir jedoch nicht möglich, darüber Klarheit zu erhalten, so dass
ich dies weder nach der einen, noch nach der andern Richtung für
die morphologische Deutung verwerthen kann.

Zur Entwicklungsgeschichte der Eehinococeusköpfchen, 477

umgiebt sich mit einem dicken Ringe; erstere wird der Rüssel, letz-
terer seine Scheide.“ Es ist dazu zu bemerken, dass man damals den
Bau des ausgebildeten Rostellums noch gar nicht kannte und es sich
als einen Rüssel vorstellte. WAGENER beschreibt dann auch das Auf-
treten der Haken, und auf eine etwas genauere Darstellung ihrer
Differenzirung beschränkt sich auch LEUCKART. Die Spärlichkeit dieser
Angaben ist begreiflich, da die Köpfchen nicht mit der Schnittmethode
untersucht wurden und da sie auch durch ihre Kleinheit ein wenig
geeignetes Object zu bilden scheinen. Uebrigens müssen die Echino-
coccusköpfchen in Bezug auf diesen Punkt ihrer Entwicklung ihr
Schicksal mit den meisten Taenien theilen. Denn die Entwicklung des
Rostellums gehört zu den am ungenügendsten erforschten Theilen der
Cestodenentwicklung. |

Es sind uns eine Anzahl von Formen bekannt, deren Rostellum
in der Jugend wesentlich von dem des ausgebildeten Thieres abweicht,
ohne dass wir aber über die vollständige Entwicklung dieses Apparats
orientirt sind. Hierher gehört Taenia microstoma, von der WAGENER
(18) berichtet, dass sie „im jugendlichen Zustand einen Saugnapf auf
der Stirn hat. Bei ältern Exemplaren dagegen findet sich ein kurzer,
mit Haken besetzter Rüssel“. Auf ein solches Auftreten eines Stirn-
napfs in der Jugend bezieht sich auch die Beschreibung, die VAN
BENEDEN (1) von jungen Tetrarhynchen giebt, desgleichen von Echinei-
bothrium variabile. Das bekannteste Beispiel dafür ist die Larvenform
der Calliobothrien (Scolex polymorphus etc.), deren Stirnnapf nach MonTI-
CELLI (13) wie ein Trematodensaugnapf gebaut sein soll. Entsprechende
Verhältnisse sind nach LEUCKART bei den Taenien sehr verbreitet; er
giebt nämlich bei Beschreibung des Stirnnapfes von Taenia saginata an,
dass dieser „bei den hakentragenden Blasenbandwürmern auf einer be-
stimmten Entwicklungsstufe in genau derselben Weise zur Beobachtung
kommt und erst dann der spätern Organisation Platz macht, wenn
die Haken mit ihren Wurzelfortsätzen zur Ausbildung gelangen‘;
ferner, dass „die Aehnlichkeit (zwischen dem Stirnnapf der Taenia
saginata und dem Jugendstadium des Rostellums der Blasenband-
würmer) um so vollständiger war, als der Rand des Diaphragma mit
einem dichten Kranze kleiner Spitzen besetzt war, ganz wie solche
Anfangs auch an Stelle der spätern Haken bei den bewaffneten Arten
gefunden werden. Hier und da waren eben solche Spitzen auch in
der Tiefe der Scheitelhöhle und den Saugnäpfen vorhanden“.

In die Reihe dieser Angaben gehört schliesslich noch eine ver-
einzelte Beobachtung von Monıez (12). Sie betrifft den Cysticercus

478 RICHARD GOLDSCHMIDT,

der Taenia crassiceps: „Une particularit& interessante de ce cysti-
cerque est l’existence d’un tube renflé, s’ouvrant par un pore au
sommet de la tête. . .. Est-ce un reste de la ventouse centrale de
certains Taenias?“ Wir werden später sehen, wie sich auch diese Er-
scheinung erklart.

Eine zusammenhängende Darstellung der Rostellarentwicklung wurde
bisher nur von LEUCKART (8, 9) und von Grassi u. ROVELLI (6, 7)
gegeben. LEUCKART nimmt als Beispiel die Entwicklung des Kopf-
zapfens von Cysticercus pisiformis. Es heisst da in Bezug auf das
Rostellum: „Das Rostellum nimmt in sehr ähnlicher Weise seinen Ur-
sprung (wie die Saugnäpfe), indem sich am Boden der Kopfhöhle,
der zwischen den Saugnäpfen liegt und für gewöhnlich gleichfalls
grubenförmig vertieft ist — gelegentlich aber auch buckelförmig vor-
springt — die subcuticulare Zellenschicht kissenartig gestaltet und
durch Weiterentwicklung der schon vorher gestreckten Zellen dann die
spätere Musculatur liefert. Die Haken entstehen im Umkreis des
Rostellums oder richtiger vielmehr eines kleinen Ring-
wulstes, der das Rostellum umfasst und während der
Ausbildung der Haken allmählich — nur bei der haken-
losen Taenia saginata persistirt das ursprüngliche Verhalten —
immer weiter über dasselbe hinwächst, bis er schliess-
lich im Mittelpunkt zusammenwächst und dann jenen
Ueberzug liefert, in den die hintern Wurzelfortsätze
der Haken eingesenkt sind‘). Die Entwicklung der Haken
selbst geht in der früher beschriebenen Weise vor sich. Sie erscheinen
zuerst als kegelförmige, weiche und dünne Tuten, die mit ihren Spitzen
nach aufwärts in die Kopfzapfenhöhle hineinwachsen und ihre Con-
cavität nach aussen kehren. Bevor dieselben sich erheben, findet man
in der Peripherie des spätern Rostellums zahllose feine Spitzen, die
zum Theil direct in die Tuten auswachsen, ihrer grössern Menge nach
bald wieder verloren gehen.“

Die neuere Darstellung unseres Gegenstandes durch GRASSI u.
RoveLLı bezieht sich hauptsächlich auf Taenia cucumerina. Nach
diesen Forschern zeigt sich die erste Anlage des Rostellums schon
auf einem sehr frühen Stadium als ein am Vorderende des Embryos
gelegener, scharf begrenzter, rundlicher Körper. Seine Zellen zeigen
eine deutliche Schichtung. Das ganze Organ ist von einer Ring-
musculatur, ähnlich der subcuticularen, umkleidet. Nunmehr beginnt

1) Im Original nicht gesperrt gedruckt.

Zur Entwicklungsgeschichte der Echinococeusköpfehen, 479

sich das von der allgemeinen Körpercuticula überzogene Vorderende
des Bulbus einzustülpen, ein Vorgang, der sich auf die nächstgelegene
Partie des Vorderendes des Embryos mit erstreckt. Indem die so
entstandene Einstülpung eine Einschnürung erleidet, kann man in ihr
zwei Frweiterungen unterscheiden, eine vordere und eine hintere.
Beide Erweiterungen beginnen nunmehr sich mit feinen cuticularen
Haken zu besetzen. Frei bleibt nur die Stelle der Einschnürung. Der
Embryo kann diese ganze Einstülpung hervorstossen, so dass an
dem vordern Ende ein Körper von dem Aussehen eines
Rüssels hervortritt. Ich möchte schon hier auf diese Stelle
aufmerksam machen, da sie für die Beurtheilung der Schlüsse, die
die Autoren aus der Rostellarentwicklung ziehen, von Werth ist.
Unterdessen wächst die vordere Erweiterung, weniger die hintere,
wobei auch die Haken sich vergrössern. Die im Innern des Bulbus
liegenden Zellen gehen eine histologische Veränderung ein und bilden
eine Art von „connettivo reticolare“. Nunmehr verliert die hintere
Erweiterung ihre Haken, während sich an der vordern gleichzeitig
eine Scheidung in zwei Theile bemerklich macht, einen vordern un-
bewaffneten und einen hintern mit Haken besetzten, welche letztern
allmählich ihre definitive Form annehmen. Der vordere Theil der
vordern Erweiterung bildet dann in dem ausgebildeten Scolex die
Scheide, in die der freie Theil des Rostellums eingezogen werden
kann. Die hintere Erweiterung flacht sich ab und wird zu der von
Haken freien Spitze des Rostellums. Der hintere Theil der vordern
Erweiterung bildet den mit Haken besetzten Theil des Rostellums.
Die Längsmuskeln des Bulbus sollen sich erst später entwickeln.
Was schliessen nun die beiden Forscher aus dieser Entwicklung ?
„Vergleichen wir zuvörderst das Rostellam mit dem Stomodaeum.
Studiren wir dieses im Cysticercoid der T. elliptica, d. h. bevor es
sich ausstülpt, so lässt sich in demselben ganz deutlich, wie bei
vielen Plathelminthen, eine Mundhöhle (vordere Erweiterung)
und ein Pharynx (hintere Erweiterung) unterscheiden, wie bei
vielen Trematoden. In unserm Falle befindet sich eine Einschnürung
zwischen dem Mund und dem Pharynx; jener Theil, den wir Bulbus
genannt, bildet eine Verdickung, wie wir sie auch um den Pharynx
der Trematoden finden. Man erinnere sich, dass besonders in der
Jugendzeit vieler Trematoden sich deren Pharynx ausstülpen, in die
Mundhöhle hinein und auch aus dieser herausragen und sich dann
wieder einstülpen kann; wir haben nun gefunden, dass auch das Aus-
stülpen des Rostellums, wenn dasselbe kaum gebildet, d. h. also im

480 RICHARD GOLDSCHMIDT,

Cysticercoid, facultativ ist, und dass es nur in der ausgewachsenen
Taenie permanent wird. Wie man aus Obigem ersieht, kann der Ver-
gleich mit den Trematoden nicht treffender sein.“

Die Darstellung der beiden italienischen Forscher wurde so aus-
führlich wiedergegeben, weil sie einmal die eingehendste ist, sodann
weil sie Taenia cucumerina betrifft, deren Rostellum von DIAMARE (3)
als ein primitives und zu dem der Cystotaenien überleitendes betrachtet
wird, und drittens, weil auf Grund dieser Entwicklung weit gehende
Homologien mit den Trematoden aufgestellt wurden. Wir werden auf
diese beiden letztern Punkte noch einmal zurückkommen müssen,
nachdem wir gesehen haben, wie sich die Entwicklung des Rostellums
bei den Echinococeusköpfchen gestaltet.

Wir haben oben gesehen, dass man schon frühzeitig auf dem
Grunde der Hohlknospen eine kegelförmige Erhebung als Rostellar-
erhebung unterscheiden kann, die auch bei der extremsten Ausdehnung
der Knospe deutlich bleibt. Aus diesem Kegel gehen das Rostellum
und die direct hinter ihm gelegenen Theile hervor. Bereits auf dieser
Entwicklungsstufe lassen sich deutlich zwei Theile von einander
sondern (Fig. 3, 4), und zwar geschieht dies nach der Ausprägung
der Musculatur. Die subeuticularen Ring- und Längsmuskeln, die
ursprünglich der ganzen Knospe gleichmässig zukommen, sind auf
der ganzen Spitze des Kegels undeutlich geworden, wenn auch noch
vorhanden. Der hierdurch abgegrenzte Bezirk unterscheidet sich aber
auch dadurch, dass die Parenchymzellen im Innern indifferent ge-
blieben sind, während in der ganzen übrigen Knospe sich reichlich
dorsoventrale und transversale Muskeln entwickelt haben. Der zweite
Theil zeichnet sich im Gegensatz dazu durch besonders kräftige
Musculatur aus, die auf beiden Seiten — im Schnitt betrachtet —
von dichten Zellenmassen umgeben entspringt, wie dies oben schon
beschrieben wurde. Aus diesen beiden Theilen gehen die drei Ab-
schnitte hervor, aus denen das ausgebildete Rostellum besteht, nämlich
aus dem vordern Theile der Bulbus und das präbulbare, haken-
tragende Scheitelfeld, die ihrer Entstehung nach innig zusammenge-
hören, aus dem hintern die Schalenmusculatur, die zur Bewegung des
Bulbus dient.

Die erste Veränderung, die nunmehr eintritt, besteht in einer
ringwallartigen Erhebung, die sich ungefähr im ersten Drittel der
Höhe des Rostellarkegels in seinem ganzen Umfang bildet (Fig. 7).
Richtiger gesagt, bildet sich nicht eine Erhebung, sondern der vordere
Theil der Rostellarerhebung beginnt sich in den hintern einzustülpen.

Zur Entwicklungsgeschichte der Echinoeoccusköpfehen. 481

Der dadurch entstehende Ringwulst besteht zunächst nur aus der
Cuticula und der ihr folgenden subeuticularen Ringmusculatur. Durch
eine seichte Furche hat sich der Wulst bereits in zwei über einander
liegende Theile gesondert. Wir können hier bereits vorweg nehmen,
dass in dieser Furche sich die definitiven Haken bilden werden.
Gleichzeitig mit dieser Einstülpung beginnt die subeuticulare Längs-
musculatur ein sehr charakteristisches Verhalten anzunehmen. Sie
folgt nämlich nicht der Ringmusculatur in den Wulst hinein, sondern
zieht im Bogen um dessen Basis herum. An der tiefsten Stelle der
Einstülpung angelangt, wenden sich die Fasern nach innen und ziehen
in einem nach der Spitze des Kegels gewölbten Bogen nach der
gegenüberliegenden Seite. Ob an der Stelle, an der die Richtung nach
dem Innern eingeschlagen wird, eine Theilung der Längsmuskelschicht
stattfindet, derart, dass ein Theil derselben den Rest des Kegels über-
zieht, vermag ich nicht mit Sicherheit anzugeben, es scheint mir aber
wahrscheinlich zu sein. Jeden Falls wird nunmehr ein oberer Theil
des Rostellarkegels durch eine von der subcuticularen Längsmuscu-
latur stammende Schicht abgegrenzt. Die Grenzlinie ist auf diesen
Stadien noch nach der Basis des Kegels concav, wodurch eine Ver-
wechslung mit den nach der Spitze zu concaven Schalenmuskeln aus-
geschlossen wird. Die durch diesen Boden abgegrenzte Spitze der
Rostellarerhebung ist aber nichts anderes als der spätere Bulbus
rostelli, das elastische Kissen NIrsch#’s.

Die Einstülpung dieses Vorderendes der Knospe schreitet fort,
so dass sich der Ringwulst allmählich höher erhebt und auf dem
Schnitt als schmale Zunge erscheint, die auf dem in Fig. 8 darge-
stellten Stadium allerdings noch keinen zelligen Inhalt zeigt. Dagegen
beginnen sich jetzt die ersten Anlagen der Haken zu zeigen und zwar
in der bekannten Form als winzig kleine Spitzchen, die in grosser
Zahl, unregelmässig zerstreut den Ringwulst von der erwähnten Furche
aus rückwärts bedecken und auch noch auf die angrenzenden Theile
der Knospenoberfläche sich erstrecken. Die Cuticula erhält dadurch
auf dem Längsschnitt ein sehr zierliches, fein gesägtes Aussehen. Der
nach der Basis concave Boden, der die Bulbusanlage abgrenzte, hat
durch die weitere Einstülpung auch seine Form verändern müssen.
Er wird nämlich in der Peripherie nach der Basis des Kegels zu vor-
gewölbt, während er im Centrum noch seine alte Krümmung beibehält
(Fig. 8). Auch die ganze Bulbusanlage hat ihre Form etwas ver-
ändert, indem sich ein vorderer zungenförmiger Theil schärfer von
einem hintern bauchigen Theil absetzt. Die nun folgenden Entwick-

482 RICHARD GOLDSCHMIDT,

lungsvorgänge bedeuten eine weitere Ausbildung in der begonnenen
Richtung. Durch fortschreitende Einstülpung der Bulbusanlage erhebt
sich der Ringwall bedeutend, so dass er nunmehr als Scheide die
erstere einschliesst. Die vordersten, nach der Furche zu gelegenen
Hakenreihen haben sich kräftiger entwickelt, und unter diesen sind es
wieder die in der Furche gelegenen, die die andern an Grösse über-
ragen. Alle erscheinen sie in der bekannten Form der dünnwandigen,
gebogenen Tuten und werden von Boraxkarmin oder Hämalaun in-
tensiv gefärbt. Vor diesen grossen Haken — die sich zu den de-
finitiven auswachsen — ist der Ringwulst unbewehrt. Die kleinen
Spitzchen, die hinten noch dicht gedrängt stehen, fehlen hier auch.
Dagegen zeigt jetzt die Bulbusanlage auf ihrer ganzen
von der Cuticula überkleideten Oberfläche Häkchen,
die es bis zu einer gewissen Grösse bringen (Fig. 9). Sie fehlen auch
nicht in dem engen Spaltraum, der die rüsselartige Bulbusanlage von
ihrer Scheide sondert. Letztere enthält nunmehr eine Lage regel-
mässig hinter einander geordneter Zellen. Der ursprünglich aus der
subcuticularen Längsmusculatur hervorgegangene Boden lässt nur noch
in so fern auf einen Zusammenhang mit dieser schliessen, als letztere
in einem jetzt sehr scharf ausgeprägten Bogen, getrennt von der Ring-
musculatur, nach der tiefsten Stelle der Einstülpung zieht, wo sich
auch der Boden ansetzt. Seine Beschaffenheit scheint sich auch ge-
ändert zu haben, indem er nicht mehr als feine, scharf gezogene
Linie erscheint, sondern als eine nicht deutlich begrenzte Schicht, die
vielleicht aus verworrenen Fäserchen besteht. Es sei hier auf die An-
gabe von Montez (12) hingewiesen, der bei dem Cysticercus macro-
cystis und dem Cysticercus 7. marginatae den doppelt contourirten
Cadre réfringent“ als aus Bindegewebsfasern gebildet beschreibt.
Schliesslich hat der Boden auch noch seine Lagebeziehung verändert,
indem er nunmehr gleichmässig nach der Basis der Rostellarerhebung
zu gewölbt verläuft. An der Stelle seines Ansatzes an der Peripherie,
also an der tiefsten Stelle der Einstülpung, inserirt jetzt jederseits ein
Bündel von Längsmuskeln, die wohl als Retractoren wirken. (Auf
Schnitten, die mehr seitlich verlaufen, sieht man, dass diese Bündel
sich allmählich in mehrere Parallelbündel zerlegen.)

Den weitern Verlauf der Entwicklung kennzeichnen die Processe,
durch welche die Anlage des Bulbus in das Innere des Scolex ver-
lagert wird. Der vordere, rüsselförmige Theil wird immer mehr ein-
gezogen, so dass sich das Organ immer mehr der Form einer Linse
nähert. Der Boden erscheint nicht mehr faserig, sondern homogen,

Zur Entwicklungsgeschichte der Echinococeusköpfchen, 483

stärker lichtbrechend, von einer doppelten Contour begrenzt. Sein
Ansatz an der Peripherie lässt sich von der Cuticula der Einstülpung
kaam mehr unterscheiden. Der Ringwall hat sich so weit erhoben,
dass der Bulbus vollständig umschlossen ist. Vorn bildet er ein
Diaphragma, in dessen Centrum eine kleine Oeffnung in den spalt-
förmigen Hohlraum führt, der den Bulbus von seiner Scheide trennt.
Die Zellen, die in der letztern enthalten sind, rücken nach vorn, so
dass sie jetzt nicht mehr in einer regelmässigen einschichtigen Lage
angeordnet sind. Die rudimentären Häkchen verschwinden, sowohl
auf der Oberfläche des Bulbus als auch hinter den definitven Haken.
Diese nähern sich durch Bildung der Wurzelfortsätze ihrer endgültigen
Form, sind aber noch dünnwandig und gleichmässig tingirbar. Die
Wurzelfortsätze, überhaupt die ganzen Haken erscheinen noch sehr
schlank, wie LEUCKART bereits betonte (Fig. 10). Bis zu dem nächsten
Stadium (Fig. 11) ist nur noch ein kleiner Schritt. Die kleine Oeff-
nung in dem Diaphragma, das der Ringwall an der Spitze bildet,
wächst zu. Man erkennt ihre Ränder noch als kleinen apicalen Ring-
wulst. Unter diesem sind die Zellen des ehemaligen Ringwalles an-
gehäuft. Der Spaltraum, der den Bulbus von seiner Scheide trennte,
ist vollständig verschwunden. Die Grenze zwischen dem vordern, aus
der Cuticula der Einstülpung hervorgegangenen und dem hintern, dem
frühern Boden entsprechenden Theil ist durch die Anordnung der
subcuticularen Längsmusculatur noch kenntlich. Natürlich haben auch
die Haken eine weitere Ausbildung erfahren, wie die Fig. 10 besser
als eine Beschreibung zeigt.

In den ausgebildeten Köpfchen mit eingezogenem Vorderende
nimmt das Rostellum einen bedeutenden Raum ein (Fig. 6). Der
Bulbus hat durch die Zusammenpressung die Form eines Napfes er-
halten, der vorn ausgehöhlt, nach hinten gewölbt ist. Er ist durch
seine elastische Membran scharf begrenzt und erscheint im Innern
durch Längsfasern in einzelne Fächer abgetheilt, in denen sich die
homogenen Kerne in Gruppen gelagert finden. Auf dem Rande des
Napfes sind die beiden Reihen von Haken angeordnet, die nunmehr
eine plumpere Form angenommen haben, nicht mehr tingirbar sind
und ihr Lumen fast verloren haben. Zwischen den Haken bildet das
Stirnfeld in Folge des Druckes eine zapfenförmige Erhebung, in der
die uns bekannte Gruppe von Zellen liegt. Eine Reihe dieser abge-
platteten Zellen resp. Kerne liegt auch der Oberfläche des Bulbus an.
Es muss noch erwähnt werden, dass der Wand des Bulbus auch von
innen einzelne solche abgeplattete Kerne anliegen. Ob dies nur eine

484 RICHARD GOLDSCHMIDT,

Folge der Druckverhältnisse ist oder ob ihnen eine besondere Be-
deutung zukommt, vermag ich nicht anzugeben.

Im Scolex der geschlechtsreifen Taenie findet man die von der
Umwachsung des Bulbus herstammende Zellengruppe auch in der Mitte
des Stirnfeldes dem Bulbus vorgelagert. Dieser hat seinen Umfang
bedeutend vergrössert, enthält nur sehr wenige Zellkerne und re-
präsentirt den bekannten Bau des elastischen Kissens. Die S-förmig
verlaufenden Fasern, die NITSCHE von T. crassicollis beschreibt, sind
allerdings nicht vorhanden und die Verticalfasern zu groben Strängen
angeordnet.

Wenn wir also noch einmal die wesentlichen Punkte der Rostellar-
entwicklung hervorheben, so hat sich gezeigt, dass das elastische
Kissen des Rostellums aus dem ganzen von der Cuticula
überzogenen Vorderende der Knospe hervorgeht. Seine
abgeschlossene Lage im Innern des Scolex ist das Re-
sultat einer Einstülpung. Die elastische Membran, die
den Bulbus umschliesst, entsteht aus zwei gänzlich
heterogenen Theilen, nämlich in ihrer vordern Hälfte
aus der allgemeinen Körpercuticula, in der hintern
Hälfte aus einem Derivat der subcuticularen Längs-
musculatur. Die Anlage des Bulbus ist, so lange sie
noch nicht von der Oberfläche abgeschlossen ist, voll-
ständig mit rudimentären Haken bedeckt.

3. Die Entwicklung des Rostellums und seine Morphologie.

Seit LEUCKART wird wohl allgemein das Rostellum der bewaffneten
Taenien als ein Homologon des sogenannten Stirnsaugnapfes betrachtet,
der sich z. B. bei Taenia saginata Zeit Lebens auf dem Scheitel des
Scolex findet. Begründet wird dieser Vergleich durch die ähnliche
Lage der beiden Organe und vor allem durch die Entwicklungsge-
schichte, wie in der Einleitung des vorigen Abschnitts dargethan
wurde. Betrachten wir darauf hin nun auch die Entwicklung des
Rostellums der 7. echinococcus, so können wir in der That gewisse
Stadien in solchem Sinne deuten, wenn auch hier das Organ nicht in
der Form eines Saugnapfes erscheint. Die Homologie ist aber sofort
hergestellt, wenn wir uns die rüsselartige Bulbusanlage so stark zu-
rückgezogen denken, dass ihre Oberfläche concav erschiene. Der Ring-
wall, der den Rüssel umscheidet, entspricht dann dem Diaphragma
des Stirnnapfes. |Die rüsselförmige Anlage des Bulbus dürfte übrigens

Zur Entwicklungsgeschichte der Echinococeuskôpfchen. 485

verbreitet sein; es spricht dafür eine Abbildung LeucKart’s den Cysti-
cercus pisiformis betreffend !), und auch die Angaben von Montrez
weisen darauf hin.| Die Homologie mit dem Stirnnapf zeigt sich auch
in einem weitern Punkte. Bei T°. saginata finden sich nach LEUCKART
in der Jugend auf dem Rand des Diaphragmas dieselben Hakenanlagen,
wie sie bei den bewaffneten Formen auftreten. Aber nicht nur dies,
sondern „hier und da waren eben solche Spitzen auch in der Tiefe
der Scheitelhöhle . . . vorhanden‘. Diese letztern Haken sind aber
nichts anderes als die Spitzen, die wir auf der Oberfläche der noch
nicht eingeschlossenen Bulbusanlage getroffen haben. Da ihre Homo-
loga auch in der Entwicklung der T. cucumerina auftreten, so scheint
dies auf ursprünglichere Verhältnisse zu deuten, die in der Entwick-
lungsgeschichte wiederkehren.

Man hat vielfach versucht, das Rostellum der bewaffneten Taenien
von der allgemeinen Scolexmusculatur herzuleiten und es so als An-
passung derselben an die Hakenbewegung zu deuten. Für die post-
bulbaren Abschnitte desselben, also die sogenannten Schalenmuskeln,
ist dies ebenso wie für den axialen Muskelzapfen der Anoplocephalinen
besonders von Lime (11) durchgeführt worden. Für den Bulbus selbst
war dies jedoch nicht möglich, zumal hier nur die Entwicklungs-
geschichte die Entscheidung bringen konnte. Was man aber von der
Entwicklung kannte, wies darauf hin, das Rostellum von einem stirn-
napfartigen Organ herzuleiten. Nun sind es gerade der Bulbus und
der präbulbare Theil, die in dem Muskelkissen und dem Diaphragma
des Stirnnapfes ihre Homologa haben. Wenn man also das Rostellum
von einem scheitelständigen Saugnapf ableitet, so kann der Bulbus
mit seiner Musculatur nur dann eine Differenzirung der Muscularis
des Scolex in Anpassung an die Hakenbewegung sein, wenn die Muscu-
latur des Stirnnapfes auch diese Bedeutung hat. Und das kann man
doch wohl nicht annehmen! Ebenso wenig kann man den Stirnnapf
als eine Rückbildung des Rostellums ansehen — mit Ausnahme von
T. saginata —, da in der Entwicklungsgeschichte des Rostellarapparats
ein Stirnnapfstadium auftritt und der Stirnnapf auch bei Formen sich
findet (s. 0.), die sicher nicht von hakentragenden Vorfahren ab-
stammen. Schliesslich können wir jetzt hier die oben beschriebenen
Entwicklungsvorgänge in demselben Sinne verwerthen. Vergegen-
wärtigen wir uns, dass der Bulbus aus dem ganzen, vor den spätern
Haken gelegenen Vorderende des Wurmes hervorgeht und ursprüng-

1) 9, fig. 196.

486 RICHARD GOLDSCHMIDT,

lich ein äusseres Organ ist, so können wir seine Entstehung nicht
wohl einer Anpassung an die Hakenbewegung zuschreiben. Der
Bulbus muss vielmehr das ältere Organ sein, das bei
dem Auftreten der Haken unnütz wurde und in den
Dienst ihrer Bewegung trat. Da aber auch der ein äusseres
Organ darstellende Bulbus mit Haken bedeckt war, so ist nicht ein-
zusehen, warum nicht diese die bedeutende Ausbildung erlangt haben,
die den Bulbus in den Dienst ihrer Bewegung treten lässt. Da diese
Haken sich jedoch hinter dem Bulbus ausbilden und zwar auf einer
Art von Scheide, die erst später den Bulbus in das Innere verlagert,
und da ferner die Homologa dieser Scheide auch da anzutreffen sind,
wo die Haupthaken nicht bestehen, so sind wir gezwungen, auch diese
Scheide als ein älteres Organ als die Haken anzusehen. Es ist also
der Bulbus mit seiner Scheide ein, zunächst in der Reihe der Cestoden,
altes Organ, das sich erst später einer neuen Function, der Haken-
bewegung, angepasst hat.

Es knüpft sich daran nun die Frage, ob das Organ, von dem
Bulbus des Rostellums und Stirnnapf herzuleiten sind, eine Neuer-
werbung der Bandwürmer war, oder ob wir nicht in ihm ein Erb-
stück von den Vorfahren der Cestoden unter den Plattwürmern er-
blicken müssen. Erstere Ansicht betreffend ist nicht recht zu ersehen,
welcher Function das Organ gedient haben solle; man müsste es denn
als einen wirklichen Saugnapf auffassen wollen, was aber weder die
vergleichend-anatomische Betrachtung noch die Entwicklungsgeschichte
gestattet. Für die Verwandtschaft mit einem Organ anderer Platt-
würmer sind aber mancherlei Gründe vorhanden, wie von ZSCHOKKE
(19), MoONTIcELLI (13) u. A. eingehend erörtert worden ist. Ich möchte
nur noch betonen, dass das Vorkommen gleicher Organe bei so weit
aus einander stehenden Formen, wie es die Echineibothrien, Taenien,
Calliobothrien und Tetrarhynchiden sind, sehr für die Abstammung
von einem musculösen Organ am Vorderende anderer Plattwürmer
spricht.

Dem Vergleich bietet sich da zunächst der Pharynx der Trema-
toden dar, und es ist denn auch vielfach versucht worden, das Ro-
stellum und den Stirnnapf der Bandwürmer von diesem herzuleiten.
Aber gegen die dafür angeführten Gründe, besonders das Verhalten
der Musculatur und des Nervensystems, sind vielfach Bedenken ge-
äussert worden (11), und entscheidende Beweise fehlen noch voll-
ständig. Auch auf entwicklungsgeschichtlichem Wege ist dieser Nach-
weis versucht worden und zwar von GRASSI u. ROVELLI (6, 7). Wir

Zur Entwicklungsgeschichte der Echinoeoceusköpfchen, 487

müssen darauf näher eingehen, um durch einen Vergleich mit unsern
Resultaten ihre Schlüsse prüfen zu können.

In dem ersten Auftreten des Bulbus, wie es Grassı u. ROVELLI
von T. cucumerina schildern, sehen wir schon gleich einen Unter-
schied gegen unser Object, indem die Anlage des Bulbus hier von
vorn herein als ein scharf begrenztes Gebilde mit eigener Musculatur
beschrieben wird. Wie dies zu Stande kommt, ist nicht klar. Wir
- dürften wohl nicht fehlgehen, wenn wir die Begrenzung hier auch auf
die subcuticularen Längsmuskeln (die hier während der ganzen Ent-
wicklung nicht erwähnt werden) und die circulären Fasern auf die
subeuticularen Ringmuskeln zurückführen. Letzteres setzen die Autoren
auch voraus, geben aber nicht an, wie die Fasern in diese Lage ge-
langen. Der Unterschied zwischen den beiden Anlagen ist also der,
dass bei 7. cucumerina die Bulbusanlage nur einen sehr kleinen Theil
der Körperoberfläche — nur die äusserste Spitze — in sich begreift
und dass ferner hier die subeuticulare Ringmusculatur bestehen bleibt,
die bei den Echinococcusknospen auf diesem Theil frühzeitig rückge-
bildet wird. Die geringe Oberfläche der Bulbusanlage bei ersterer
Form bringt es denn auch mit sich, dass wir in der weitern Entwick-
lung keinen grossen Rüssel sehen. Dessen Oberfläche wird hier durch
die Wandung der „hintern Erweiterung“ reprisentirt. Die Homo-
logie zeigt sich in der apicalen Lage, in dem gleich zu besprechenden
Verhältniss zu den den Ringwall darstellenden Fortsätzen und in der
schon erwähnten Bewaffnung mit vergänglichen Häkchen. Ihrer Form
nach tritt die Bulbusanlage hier also mehr stirnnapfartig auf. Weitere
Vergleichspunkte ergeben sich, wenn wir die Fortsätze betrachten,
die die „hintere Erweiterung“ von der vordern trennen. Sie tragen
auf ihrer Oberfläche Haken, die zu den definitiven werden, gerade
wie der Ringwall in unserem Falle. Denken wir uns die „vordere
Erweiterung‘ ausgestülpt, was ja in Wirklichkeit auch periodisch
eintritt, so erhalten wir ein dem von T. echinococcus beschriebenen
ganz entsprechendes Bild, zumal sich dann die die hintere Erwei-
terung begrenzende Bulbusoberfläche ein wenig vorwölbt und so als
ein sehr kurzer Rüssel in seiner Scheide — den hakentragenden Fort-
sätzen — erscheint. Auch die Anordnung der Hakenanlagen ist bei
beiden Formen die gleiche, indem bei 7. cucumerina die erwähnten
Fortsätze, die ja dem Diaphragma in unserm Falle homolog sind, auf
ihrer hintern, resp. medialen Seite von Haken frei bleiben. Diese
Seite entspricht also der von Haken freien Innenfläche unseres Ring-

walls. Es ist dies aber auch nach anderer Seite hin von Werth.
Zool. Jahrb. XIII. Abth, f. Morph. 39

488 RICHARD GOLDSCHMIDT,

Man könnte ja die Anwesenheit von Haken auf der Oberfläche des
Rüssels resp. in der hintern Erweiterung einer ursprünglich gleich-
mässigen Fähigkeit des Vorderendes, Haken zu bilden, zuschreiben.
Aber gerade das Fehlen von Hakenrudimenten an homologen Stellen,
wie es in der Entwicklung des Rostellums bei beiden Formen vorliegt,
ein Fehlen, das bei den gänzlich verschiedenen Lagebeziehungen der
einander entsprechenden Theile nicht auf gleiche Ursachen im speciellen
Entwicklungsgang zurückgeführt werden kann, weist darauf hin, diese
Localisation aus der Stammesgeschichte des Organs zu begründen,
wie später noch ausgeführt werden soll. Im weitern Verlauf der Ent-
wicklung flacht sich nun nach Grassı u. ROvELLI die „hintere Er-
weiterung“ ab, und es finden sich dann Parenchymzellen an der be-
treffenden Stelle über dem Bulbus. Berücksichtigt man aber die Be-
schreibung, die DIAMARE (3) von dem ausgebildeten Rostellum der
T. cucumerina giebt, so scheint es eher, als ob die beiden Fortsätze
sich einander näherten, aber nicht mit einander verschmelzen. Da-
durch kommt die kleine Oeffnung auf der Spitze des Rostellums zu
Stande, die in den von STEUDENER (16) beschriebenen Spaltraum führt.
Dieser ist aber nichts anderes als die „hintere Erweiterung‘ der
italienischen Autoren und ein Homologon des zwischen Rüsselscheide
und Rüssel bei den Echinococcusknospen eine Zeit lang bestehenden
Spaltraums. (So findet auch die oben erwähnte Angabe von Montrez
über eine Oeffnung auf der Spitze des Rostellums des Cysticercus
T. crassiceps ihre Erklärung.)

Betrachten wir nunmehr die Schlüsse, die GrAssI u. ROVELLI aus
der Entwicklung des Rostellums für dessen Phylogenie ziehen, so
müssen sie mehr als problematisch erscheinen. Die „hintere Erwei-
terung“ soll ja dem Pharynx der Trematoden entsprechen, d. h. dessen
Lumen, während der Bulbus dessen Musculatur darstellt. Ist dies
richtig, so haben wir an unserm Object das Homologon der „hintern
Erweiterung“, nämlich den Spaltraum zwischen dem rüsselartigen
Bulbus und seiner Scheide, auch als Pharynxlumen zu betrachten, und
das ist natürlich unmöglich. Was ferner die „vordere Erweiterung“
anbetrifft, die der Mundhöhle der Trematoden entsprechen soll, so
finden wir weder bei unserm Object noch bei andern Formen, von
deren Rostellarentwicklung wir etwas wissen, ein Gebilde, das damit
zu vergleichen wäre. Nach Grassı u. RovELLI geht nun aus der
vordern Erweiterung die Einsenkung des Vorderendes hervor, in die
man bei der erwachsenen Taenie das Rostellum gewöhnlich zurück-
gezogen findet. Nach der Auffassung der italienischen Autoren müsste

Zur Entwicklungsgeschichte der Echinococcusképfehen., 489

dann diese Einsenkung des Rostellums auch ein ursprünglicher Cha-
rakter sein! Schliesslich wird auch die regelmässige Vorstülpung des
Rostellums in die „vordere Erweiterung“, die bei den Cysticercoiden
beobachtet wurde, mit der Vorstülpung des Pharynx in die Mund-
höhle junger Trematoden verglichen und zur phylogenetischen Ab-
leitung verwandt, ein Punkt, in dem man Grassi u. RovELLI wohl
nicht ohne weiteres folgen kann. Es kann also weder der hintern
noch der vordern Erweiterung die stammesgeschichtliche Bedeutung
zukommen, die ihnen hier beigelegt wird. Die „hintere Erweiterung“
stellt eben nichts anderes dar als die freie Oberfläche des Bulbus,
die durch die mächtige Entwicklung der Musculatur und die be-
deutende Einsenkung des Organs in das Innere des Scolex, wodurch
das Rostellum der Dipylidium-Arten ausgezeichnet ist, sehr reducirt
erscheint. Die „vordere Erweiterung‘ dagegen ist — die Darstellung
von GRASSI u. ROVELLI als richtig vorausgesetzt — die frühzeitige
Anlage der secundär entstandenen’ Einziehung des Vorderendes.

Wir sehen also, dass uns auch die Entwicklungsgeschichte keinerlei
Anhaltspunkte für die Auffassung des Rostellums als Rudiment des
Trematodenpharynx gewährt. Da wir aber doch, wie oben besprochen
wurde, in dem Rostellum der Cestoden ein Erbstück ihrer Vorfahren
erblicken zu müssen glauben, so fragt es sich, ob wir es nicht leichter
und ungezwungener auf ein anderes Organsystem niederer Plattwürmer
zurückführen können. Und da glaube ich, dass sich manche und
wichtige Gründe anführen lassen, die es rechtfertigen, wieder auf die
Anschauung der ältern Helminthologen zurückzugehen, die, allerdings
nur auf Grund äusserer Aehnlichkeiten, das Rostellum der Band-
würmer als Proboscis dem Rüssel der Turbellarien gleichsetzten.
Wenn wir es nun versuchen, diese Anschauung hier zu begründen, so
sind wir uns wohl bewusst, dass die damit ausgesprochene Abstammung
der Cestoden von rhabdocölen Turbellarien nur auf Grund eingehender
Vergleichung sämmtlicher Organsysteme behauptet werden kann. Ein
Versuch in dieser Richtung ist auch von LÖNNBERG (10) gemacht
worden, woraus uns jeden Falls die Berechtigung erwächst, eine
solche phylogenetische Annahme nicht a priori von der Hand zu
weisen.

In der Entwicklung des Rostellums treten Stadien auf (Fig. 9),
die eine auffallende Aehnlichkeit mit einem Macrorhynchus-Rüssel
aufweisen. Die Uebereinstimmung zeigt sich sowohl in den Lage-
beziehungen der Theile und ihrer Entstehung, als auch in den Einzel-
heiten des feinern Baues, speciell der Anordnung der Musculatur. Es

32*

490 RICHARD GOLDSCHMIDT,

liegt auf der Hand, dort die Bulbusanlage mit einem Rüssel und den
sie später überwachsenden Ringwall mit einer Rüsselscheide zu ver-
gleichen. Auch die Entstehung des Bulbus durch Einstülpung des
gesammten Vorderendes entspricht dem Auftreten des Rüssels in der
Reihe der probosciden Turbellarien. Denn nach von GRAFF (5) ist
auch „der Proboscidenrüssel nichts weiter als eine bleibend gewordene
Einstülpung des Vorderendes“. Auch die Lage des Centralnerven-
systems unmittelbar hinter dem Bulbus, die z. B. in der Entwicklung
der ZT. cucumerina so deutlich hervortritt, stimmt genau mit den Ver-
hältnissen bei den betreffenden Turbellarien überein. Und die Muscu-
laris des Bulbus, die immer seine Zurückführung auf die allgemeine
Scolexmusculatur oder den Trematodenpharynx erschwerte, lässt sich
ganz ungezwungen mit der Musculatur des Rhabdocölenrüssels in
Uebereinstimmung bringen. Dieser besteht [s. das nebenstehende

À Schema von GRAFF’s (5)|, abgesehen von dem
M\\ epithelialen Ueberzug seiner freien Oberfläche,
NES aus einem Muskelsack, dessen Wandung ein
u Be Derivat des allgemeinen Hautmuskelschlauches
| ist. Letzterer theilt sich nämlich an der Grenze
von Rüssel und Scheide, und die eine Hälfte
überzieht den freien Theil des Organs, während
die andere die Hinterwand des mächtigen
Muskelsackes bildet. Von der Musculatur sind
die Längsmuskeln bedeutend schwächer ausgebildet als die Ring-
muskeln. Zwischen den Wänden des Muskelsackes sind zahlreiche
Verticalmuskelbündel ausgespannt, und an seinem Hinterende setzen
sich die den ganzen Körper durchziehenden Retractoren an. Ver-
gleichen wir damit nun den Bulbus und seine Entwicklung. Wir
haben gesehen, dass die hintere Begrenzung des Organs ein Derivat
der subeuticularen Längsmusculatur ist. Dem freien Theil der Bulbus-
anlage käme als dem gesammten Vorderende der Knospe auch deren
subcuticulare Musculatur zu. Bei unserm Object bildet diese sich
schon frühzeitig zurück im Anschluss an den sehr rudimentären
Charakter des spätern „elastischen Kissens“. Wir können aber doch
sagen, dass hier dieselbe Spaltung des Hautmuskelschlauches in zwei
Lamellen vorliegt. Die vordere, die freie Oberfläche überziehende
wird schon frühzeitig rückgebildet, während die hintere sich in einen
Theil der elastischen Membran umwandelt. Besser können wir freilich
den Vergleich noch durchführen, wenn wir uns an Formen halten,
deren Bulbus nicht durch die Ausbildung einer complicirten Schalen-

Zur Entwicklungsgeschichte der Echinococeusköpfchen. 491

musculatur seine Bedeutung als musculöses Hauptorgan verloren hat.
Betrachten wir also z. B. die Dipylidium-Arten, deren Bulbus besonders
mächtig entwickelt ist. Hier haben wir einen Muskelsack, dessen
Wandungen von einer Ring- und Längsmusculatur gebildet werden.
Der Sack ist zumeist von vertical verlaufenden Fasern durchzogen,
die bei 7. cucumerina als Mm. retractores obliqui proprii sogar als
breite Bänder verlaufen. Bei diesen Formen würde das Schema des
Turbellarienrüssels ohne Veränderung auch für den Bau des Bulbus
passen. Das Gleiche liesse sich auch für den rudimentären Bulbus
der 7. relicta (19) wie für den innern Muskelsack der T. undulata
ausführen. Hinweisen möchte ich nur noch auf das sehr primitive
Rostellum der Davainea contorta (20), das nur aus einem Bulbus
besteht. Auch auf dieses passt genau das Rüsselschema, wenn wir
uns die Rüsselscheide vollständig verschwunden denken. Den Ver-
gleich zwischen der Musculatur der beiden Organe können wir schliess-
lich noch vervollständigen, wenn wir die übereinstimmende Ausbildung
der langen Retractoren ins Auge fassen, die in beiden Fällen als die
mächtigsten Muskeicomplexe den ganzen Körper durchziehen.

Jetzt können wir auch noch einmal kurz auf die oben besprochenen
Verhältnisse der Hakenentwicklung zurückkommen, die mit unserer
Auffassung des Bulbus sehr gut übereinstimmen. Denken wir uns,
dass mit der Anpassung an die parasitische Lebensweise der Turbel-
larienrüssel zu einem Haftorgan wurde, so konnten sich Haken einmal
auf dem beweglichen Rüssel, dann aber auch auf dessen Scheide bilden.
Niemals aber konnten sie auf der Innenfläche der Scheide auftreten,
wo sie ja gar keine Bedeutung gehabt hätten. Es erklären sich da-
durch auf das einfachste die oben besprochenen Verhältnisse, die über-
einstimmend in der Entwicklung von 7. echinococcus und T. cucu-
merina auftreten. Dass bei einer grossen Gruppe von Formen der
Rüssel von seiner Scheide überwachsen wurde, hat darin seinen Grund,
dass die auf der unbeweglichen Scheide stehenden Haken der Be-
festigung besser dienen konnten als die des Rüssels. Letzterer wurde
also als contractiles Organ überflüssig und trat mit seiner Musculatur
in den Dienst der Bewegung der auf der Scheide stehenden Haken.

Es sei noch erwähnt, dass eines der wesentlichsten Argumente
für die Pharynxnatur des Rostellums, nämlich das Vorkommen von
sogenannten Speicheldrüsen (Tetrarhynchen, Tetrabothrium, Amphilina)
nicht gegen unsere Auffassung ins Feld geführt werden kann, wenn
man tiberhaupt diese Organe als Rudimente auffassen will. Wir kennen
solche Drüsen nämlich auch an dem Rüssel von Turbellarien, so bei

492 RICHARD GOLDSCHMIDT,

Macrorhynchus lemanus, dessen Proboscis von einem Canal durchbohrt
ist, in den zahlreiche einzellige Drüsen münden (4).

Der Versuch, den Bulbus des Cestodenrostellums auf den Rüssel
proboscider Turbellarien zurückzuführen, scheint mir nach allem dem
mindestens ebenso viel Wahrscheinlichkeit für sich zu haben wie
andere Erklärungsversuche. Es werden sogar manche sonst unver-
ständliche Punkte der Entwicklungsgeschichte und vergleichenden
Morphologie auf diese Art einer Erklärung zugänglich. Jeden Falls
erscheint es auch hierfür besonders wünschenswerth, die Entwicklung
des Organs bei solchen Formen genau kennen zu lernen, bei denen
der Bulbus mit seiner Musculatur den wesentlichsten Theil des Ro-
stellums bildet, ferner aber auch die Entwicklung der in ihrer Mor-
phologie noch nicht genügend erkannten Organe am Vorderende der
Cestodarien aufzuklären.

19.

20.

Zur Entwicklungsgeschichte der Echinococeusköpfchen. 493

Verzeichniss der eitirten Literatur.

Van Benepen, Recherches sur les vers cestoides, in: Nouv. Mém.
Acad. de Belge, V. 25, 1850.

Braun, Cestoden, in: Bronn’s Class. Ordn. Thierreich, V. 4,
Lfg. 31—58.

DramaRE, Il genere Dipylidium, in: Atti Accad. Se. fis. e mat. Napoli,
(2) V. 2, 1893.

Du Pressıs, Notice sur un représentant lacustre du genre Macro-
rhynchus Grarr, in: Zool. Anz., Jahrg. 18, 1895.

Grarr, Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. Leipzig
1882.

Grassı u. RovELLI, Embryologische Forschungen an Cestoden.
Vorl. Mitth., in: Ctrbl. Bakter., V. 5, 1889.

— Ricerche embriologiche sui Cestodi, in: Atti Accad. Gioenia
Catania, V. 4, 1892.

Levucxart, Die Blasenbandwürmer und ihre Entwicklung. Giessen
1856.

— Die Parasiten des Menschen, 1. Aufl. 1863, 2. Aufl. 1879—86.

LönngerG, Beitrag zur Phylogenie der parasitischen Plathelminthen,
in: Ctrbl. Bakter., V. 21, Abth. 1, 1897.

Line, Zur Morphologie des Tänienscolex. Inaug.-Diss. Königs-
berg 1894.

Montez, Essai monographique sur les Cysticerques. Paris 1880.

MonrticeLuı, Ricerche sullo Scolex polymorphus, in: Mitth. zool.
Stat. Neapel, V. 8, 1888.

Nauxyx, Entwicklung des Echinococcus, in: Arch. Anat. Physiol.,
1862.

Rasmussen, Bidrag til Kundskab om Echinococcernes Udvikling, in:
Vidensk. Meddel. naturhist. Foren. Kjöbenhavn 1865.

STEUDENER, Untersuchungen über den feinern Bau der Cestoden,
in: Abh. naturf. Ges. Halle, V. 13, 1877.

VurttEMIn, Développement des Echinococces, in: Bull. Soc. sec.
Nancy, V. 7, fasc. 17.

Wacener, Die Entwicklung der Cestoden, in: Verh. Leop.-Carol.
Acad., V. 24, Suppl. 1854.

ZSCHOKKE, Recherches sur la structure anatomique et histologique
des Cestodes, in: Mém. Inst. nat. Genevois, 1886—89.

— Davainea contorta n. sp. aus Manis pentadactyla L., in: Ctrbl.
Bakter., V. 17, 1895.

494 R. GOLDSCHMIDT, Zur Entwicklungsgeschichte der Echinoeoceusköpfchen.

Erklärung der Abbildungen.

Mattel 33:

Sämmtliche Figuren der Tafel sind so orientirt, dass der Innen-
raum der einzelnen Brutkapseln oben, der Hohlraum der Echinococeus-
blase unten liegen würde.

Fig. 1. Erste Anlage des Echinococcusküpfchens. Vergr. 440.
Fig. 2. Längsschnitt durch eine ganz junge Hohlknospe. Vergr. 440.

Fig. 3. Längsschnitt durch eine ältere Hohlknospe. Vergr. 440.
H Hohlknospenwand, / Retractoren, R Rostellarerhebung, s Schalen-
muskeln.

Fig. 4 Längsschnitt durch dieselbe Knospe in fast ausgestülptem
Zustand. Vergr. 440.

Fig. 5. Beginn der Umwachsung der Knospe; Umriss nach einem
Totalpräparat. Vergr. 270.

Fig. 6. Längsschnitt durch ein ausgebildetes Köpfchen. Vergr. 440.

Fig. 7—11. Auf einander folgende Stadien der Entwicklung des
Rostellums. Vergr. 525. B Boden.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena, — 2050

Nachdruck verboten.
Uebersetzungsrecht vorbehalten.

Notes on the Morphology of the Tunicata.
By

Maynard M. Metealf, Baltimore, Md.

With plates 34—40 and 10 figures in text.

Contents.

Introduction.
Section I. The Intersiphonal Organs in the Tunicata.
Section II. The Histology of the Brain and Ciliated Funnel in Jasıs
cordiformis zonaria.
Section III. Protandry in Salpa cylindrica.
Section IV. The Ingestion of Follicle Cells in Leptoclinum, Salpa
and the Rat.
Section V. The Anatomy of Octacnemus patagonensis.
Section VI. Pharyngeal and Cloacal Glands in Styela aggregata var.
americana (?).
Section VII. On certain Ectodermal Evaginations and Invaginations
in Molgula manhattensis.
Section VIII. Herdmania bostrichobranchus new Genus,
Section IX. Brief Mention of certain Points of Minor Interest.
1) “Cell size and body size” in the Tunicata, :
2) The lens of the eye in the tadpole of Ecteinascidia turbinata.
3) Abbreviated development in Molgula pellucida (?).
4) The formation of the periganglionic membrane in Cyclosalpa.

Introduction.

The studies, the results of which are here described, were
undertaken with the desire of comparing the neural gland of other
groups of Tunicata with the peculiar gland I had found in con-
nection with the brain of Salpa. As such a comparative study, to
be valuable, must be comprehensive, I have endeavored to obtain

representatives of as many families as possible and have succeeded
Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph, 33

496 MAYNARD M. METCALF,

in obtaining species from all but two of the families of the whole
group, these two families being among the compound Ascidians.

In the course of the work many points of some interest, not
immediately connected with the study of the neural gland, have pre-
sented themselves. To some of these reference is made in the later
sections of this paper. It has been my endeavor to condense the
descriptions as much as possible without sacrificing clearness. Many
details have been omitted, yet I fear the descriptive portions of the
paper will necessarily prove somewhat tedious.

It is a pleasure to acknowledge my indebtedness to Professor
Wuitman, Director of the Marine Biological Laboratory at Wood’s
Holl, for the facilities there offered me for the prosecution of my
work, and to the American Association for the Advancement of Science,
whose room at Wood’s Holl I occupied for one summer. Professor
Bumepus, Director of the Wood’s Holl Laboratory of the United States
Fish Commission, gave me a much desired opportunity to collect living
Salpas. Dr. H. S. Jennings, Dr. C. P. SiGerroos and Dr. REID
Hunt have sent me valuable material. To Professor Brooks, under
whose direction I began my study of the Tunicates, I am especially
indebted for all my specimens of Doliolum, Appendicularia and
Octacnemus and most of the Salpa material. Professor VERRILL very
kindly identified for me several forms from the New England coast. To
all of these who have assisted me, I beg to offer my most sincere thanks.

Advance notices of some of the results here detailed have been
published from time to time in the Zoologischer Anzeiger, the Ana-
tomischer Anzeiger and the Zoological Bulletin, to which occasional
reference will be made in the text.

Section I.
The Intersiphonal Organs.

The term intersiphonal organs is used to refer to the ganglion
and neural gland and to the organs connected with them, i. e. the
ciliated funnel and the nervous and glandular structures in the dorsal
raphe'). The ganglion is, of course, present in all Tunicates. A
neural gland of some sort is also present in every species. One or

1) The term dorsal raphe is used, as RouLe has used it, to mean
the median portion of the partition between pharynx and cloaca,
Rove, 1886.

Notes on the morphology of the Tunicata. 497

more ciliated funnels, likewise, are found in every Tunicate, though in
some forms, e. g. the Salpas, the funnel has no connection with the
gland. In the raphe, in addition to a large blood sinus running its
whole length, and a strong muscle attached below near the oesophagus
and above united to the muscles around the ganglion, there is found
a nerve which is gangliated, and, in many genera, in addition a tube
is seen which is continuous above with the duct of the gland. In
some species functional gland cells are associated with this tube. In
this section of this paper, I invite attention to the comparative ana-
tomy of these organs in 54 species representing all but two of the
families and all but two of the sub-families') of the whole group
Tunicata. These families are the Polystyelidae and the Coelo-
cormidae, the latter containing only one species described by Hrrp-
MAN from the South Atlantic ocean. The sub-families not represented
are the Corellinae and the Hypobythiinae, both being sub-divisions of
the Ascidiidae. The last sub-family contains but two species found at
great depth in the Atlantic and Pacific oceans. I hope some one
having the necessary material may be sufficiently interested to study
the conditions of the gland in these forms and compare with my results.

It is natural to begin the description with the Simple Ascidians.
Ciona intestinalis will serve well as a type form with which other
species may be compared.

Ciona intestinalis L.?).
Plate 34, Figs. 1, 2 and 3.

The ganglion and gland seen in dorsal view present the appear-
ance sketched in Fig. 1. The ganglion (gg) is oval, twice as long as
broad, and bifurcated at either end where the great siphonal nerves
arise. The right posterior nerve is much larger than its fellow of
the other side, and from its base is given off a branch, not shown in
the figure, which runs ventrally into the raphe. (Cf. Fig. 3 r.n, a
parasagittal section slightly on the right side of the median plane.)
This is the rapheal nerve. It follows the course of the large rapheal
muscle nearly to the oesophageal opening, its fibrils apparently being
distributed, at least in part, to the fibres of the muscle’), A few

1) Herpman’s classification is followed in the main. Cf. Hxerp-
MAN, 1891.
2) The best description yet published of the ganglion and neural
gland in this species is that of RouLe. Cf. Rounn, 1886.
3) This muscle is not shown in the figure.
33*

498 MEYNARD M. METCALF,

ganglion cells are associated with the nerve at its upper end. The
ganglion in section shows the usual cellular cortex and fibrous cen-
tral area.

The ciliated funnel is immediately in front of the ganglion and
a little on the right side (Fig. 1 cif). In ventral view (Fig. 2) one
sees that it has a form very usual for the Ascidian funnel, that of
a horse-shoe with its ends incurved and somewhat coiled. As is
frequently the case in other species, the coils are not symmetrical.

The funnel (Fig. 3 c.f) leads back into the duct of the neural
gland, which is a rather narrow tube running along the ventral side
of the ganglion almost to its posterior end. Here it bends to the
right and upward, passing to the right of the base of the great right
posterior nerve (Fig. 1 and Fig. 3 r.d). It now bends across above
this nerve to reach the median plane where it turns sharply down-
ward into the raphe, following the rapheal nerve. The rapheal duct
ends blindly not far above the opening of the oesophagus. Through-
out its length it presents an even contour with no glandular swellings.
Its lumen is distinct. Its lining epithelium consists of cubical cells
similar to those lining the duct between the gland and the ciliated
funnel!). Fig. 3 shows that the rapheal organs described lie between
the cloacal epithelium and the great median blood sinus of the raphe,
which is continuous above with the sinus in which lie the brain and
neural gland.

The neural gland is an evagination from the ventral wall of the duct
opposite the ganglion; the gland being ventral, the ganglion dorsal (Fig. 3).
To be strictly accurate the gland should be called an outgrowth from the
duct rather than an evagination, for, as WILLEY has so clearly shown for
this species and for Clavelina, it is formed as a thickening of the
ventral wall of the duct at a time when the duct is still the tube of the
central nervous system ?). The gland is considerably branched, the lumina
of the branches all uniting to open into the ventral side of the duct
by a great opening opposite the middle of the ganglion (Fig. 3). All

1) Nassonorr in 1876 gave a very clear figure and description of
the rapheal duct in Molgula tubulosa, and more recently (1892) Junm
has described the same structure in Styelopsis grossularia. I had not
seen these papers previous to the publication of my description of the
neural gland in Cynthia papillosa, or I should have acknowledged the
priority of the descriptions of Nassonorr and JuLın.

2) Cf. Winnny, 1893. I can confirm this description for Ecteinas-
cidia turbinata and Molgula manhattensis.

Notes on the morphology of the Tunicata. 499

the branches of the gland are lined by cubical epithelium similar to
the endothelium of the duct. These cells are in active proliferation !).
The products of their division, dropping into the lumen of the gland,
completely fill it with a mass of lightly staining degenerating cells.
The secretion of the gland is the product of the degeneration of these
cells”). This is much more easily seen in other species where the
mass of cells is not so great, and crowding does not obscure the
true relations. (Cf. Boltema reniformis, page 512, Plate 35, Fig. 20,
and Cynthia papillosa, page 599, Plate 35, Fig. 16.) I have already
called attention to the great blood sinus surrounding the brain and
neural gland. The rich blood supply is probably of importance to
the gland.

In connection with the study of other species evidence will be
presented that the ciliated funnel is not merely the aperture of the
neural gland, but is associated with a sensory function). The re-
lations are not so clear in Ciona, but it is worth mentioning that a
small mass of medium-sized ganglion cells, connected by nerve fibres
with the brain, lies upon the dorsal wall of the duct, between the
brain and ciliated funnel. The basement membrane of the duct is
somewhat interrupted here, and the outer ends of its endothelial cells
are irregular. For a much clearer demonstration of similar relations,
see the description of Boltenia reniformis (page 514 and Text-Fig. F,
also Plate 35, Figs. 19 and 21).

The conditions in Ciona tenella (Stimpson) and Ciona fascicu-
laris (Hanc.) are so similar as to need no separate description. I
have not sectioned Ciona flemingi (HERDM.), but dissected specimens
show relations practically identical with the other Cionas studied.

Summary.
Important facts mentioned in the foregoing de-
scription.

1) Apparently by amitotic division, for I have never been able to
demonstrate mitosis in these cells in any species studied.

2) The degeneration of these cells is not very rapid, the majority
of them being still intact as seen in sections of the gland of this and
other species.

3) Hunter, at my suggestion, undertook a study of this and other
points of innervation, by means of methyl blue and gold chloride. In
a preliminary paper already published he records the demonstration of
sensory cells in the funnel. Cf. Hunter, 18982.

500 MAYNARD M. METCALF,

The secretion of the neural gland is formed by the disintegration
of cells proliferated from the endothelium of the gland.

The duct of the gland is prolonged into the dorsal raphe.

There is some indication of the innervation of the duct of the
gland near its point of connection with the ciliated funnel.

It is well to call attention to the asymmetry of the rapheal nerve
(its origin), of the posterior siphonal nerves, of the rapheal duct (its
proximal end), and of the ciliated funnel (its position and form).
This will be referred to later. See page 523.

The Cionas belong to the Cioninae, a sub-family of the As-
cidiidae. Of another sub-family, the Ascidiinae, I have three represent-
atives — Ascidia mentula, Ascidia atra, and Phallusia mammillata.

Ascidia mentula O. F. M.
Plate 34, Fig. 4.

In this species, as is the case in most members of the sub-family
Ascidiinae, the ganglion and gland lie far back of the ciliated funnel,
the duct of the gland being very long. The funnel has the usual
horse-shoe form, with its ends asymmetrically coiled. The simple
duct connects, below the ganglion, with the gland, which is nearly as
large as the ganglion, and presents but one feature of special interest,
that is the asymmetrical position of its posterior portion. The anterior
part of the gland lies ventral to the ganglion, but its posterior end
pushes up on the right side. From the upper posterior corner of the
gland, the duct (r.d) continues upward and backward and inward
until it reaches the median plane of the body, here to bend down
into the dorsal raphe. From the upper posterior region of the
ganglion, not far from the base of this rapheal duct, there arises a
cord of ganglion cells (g.c) that pushes out to join the rapheal duct.
More ventrally, the cord and duct become indistinguishable owing to
the fact that the lumen of the latter becomes obliterated and its cells
disassociated, as if drawn apart. I have been unable to tell whether
the cells further down in the raphe are derived from the cord of
ganglion cells or from the duct or from both, apparently the latter.

In addition to this cellular cord in the raphe, there is a well
defined nerve (r.n) which arises as a branch from the inner (ad-
median) side of the larger right posterior nerve and follows the
course shown in the figure. The rapheal nerve follows the rapheal
muscle almost to its ventral end near the oesophagus. The cells of
the cellular cord, after it enters the raphe, become loosely arranged and

Notes on the morphology of the Tunicata. 501

associate themselves with the fibres of the rapheal nerve and are the
ganglion cells of this nerve.

The point of chief interest in this species
is the presence in the raphe (at its base only)
of three distinct structures; one the duct, derived
from the duct of the gland, and two distinct
nervous cords, one composed of fibres derived
from one of the atrial siphonal nerves, the other
composed of ganglion cells derived directly from
the brain.

Fig. A.

Fig. A. A dorsal view of the intersiphonal organs of

Ascidia atra Les. This drawing is a reconstruction from
serial cross sections. c.f ciliated funnel, c.f’ accessory ciliated
funnel, d duct of neural gland, d’ branch of duct of neural
gland, d.Z dorsal lamina, which is continuous behind with
the upper end of the dorsal raphe, gg ganglion (brain), gl
neural gland, gl‘, gl’, gl’ accessory glands, m longitudinal
muscle of the intersiphonal region, n nerve.

Fig. B. A cross section through the ganglion and neural
gland of Ascidia atra LEs., at the point marked JZ in Text-
Fig. A. X 100 diameters, Reference letters as in Text-
Fig, A.

502 MAYNARD M. METCALF,

Ascidia atra Les.
Text-Figs. A, B, C and D.

Ascidia atra differs from Ascidia mentula in several important
structural points. The ganglion is more elongated and slender. The
gland is very large, twice as long as the ganglion and about three
times as deep as the ganglion dorso-ventrally (Text-Figs. A and B).
I have found no other species in which the gland is so large in pro-
portion to the body. The upper end of the dorsal raphe is greatly
enlarged to accommodate the large gland (cf. Text-Fig. B). The duct
which leads forward into the ciliated funnel shows certain peculiar
features. At three distinct points (in each of the two specimens I
have had for study) the duct is associated with considerable masses
of glandular tissue (Text-Fig. A gl‘, gl“, gl’). In these accessory glands,
as in the main gland, the secretion is formed by the disintegration
of cells proliferated from the endothelium of the duct or its branches.

|
{

a à
aient ©

~

\

LG

Fig. C. A cross section through the duct of the neural gland of Ascidia atra LEs.,

at a point marked 717 in Text-Fig. A. > 100 diameters, Reference letters as in Text-
Fig. A.

Between the anterior end of the large gland and the more an-
terior of the accessory glands, the duct gives off numerous branches,
which usually rebranch from one to five times, each twig ending in
a little ciliated funnel that opens into the peribranchial chamber
(cf. Text-Figs. A, C and D). There are one hundred and sixteen of
these accessory funnels in one specimen, and nearly the same number

in the other specimen. Each funnel has a round aperture with
flaring lips.

Notes on the morphology of the Tunicata, 503

Fig. D. A cross section through one of the accessory glands of Ascidia atra LEs.,
at a point marked JV in Text-Fig. A, >< 100 diameters. Reference letters as in Text-
Fig. A.

The chief ciliated funnel in this species is well developed and has
the characteristic horse-shoe form (Text-Fig. A). It lies to the right of
the median line with the horns of the horse-shoe turned to the right.

It is noteworthy that one of the great nerves arising from the
back of the brain is richly gangliated while the other is only
slightly so.

The posterior end of the neural gland pushes up along the right
side of the ganglion, much as it does in A. mentula, and from its
upper posterior point a delicate duct continues backward along the
less gangliated nerve. A large, richly gangliated branch from the
gangliated nerve comes to lie in the median line not far from this
posterior prolongation of the duct. Further back the duct associates
itself with this median gangliated nerve, and, from the resemblance to
the arrangement in A. mentula, I do not doubt that the two run down
into the dorsal raphe, although I have had insufficient material to
determine this point.

The chief interest in this species attaches to the peculiar condition
of the duct of the neural gland with its accessory glands, lateral
branches and accessory funnels.

Phallusia mammillata Cuv.
Plate 34, Fig. 5.
JuLin has well described the neural gland of Phallusia mammil-
lata’). I fully confirm his description, and desire here only to call
attention to certain comparisons with Ascidia atra. Both species

1) Cf, Junin, 1881.

504 MAYNARD M. METCALF,

have many branches from the duct, ending in accessory funnels. In
Ph. mammillata these funnels are somewhat smaller than in A. atra
and are surrounded by a mass of cells containing red pigment.

The chief ciliated funnel, the dorsal tubercle, is very small and
cannot always be distinguished, except by its position, from the ac-
cessory funnels. Its aperture is always irregular. HERDMAN!) de-
scribes specimens in which the dorsal tubercle is wholly absent. In
no other species of Tunicata, so far as I know, is the tubercle ever
wanting.

In Phallusia there are large accessory glands along the course
of the duct, much larger than in Ascidia atra, forming almost a
continuous glandular mass along the whole of the branched portion
of the duct. The glandular tissue is formed by outgrowths from
the main duct and from its many branches. The presence of the
great amount of accessory glandular tissue may account for the
fact that the neural gland proper is much smaller than in Ascidia
atra. The great blood sinus of the dorsal lamina follows the course
of the duct and furnishes a rich blood supply for these accessory
glands.

In the posterior region of the ganglion and gland the relations
are about as described for Ascidia atra. A posterior prolongation of
the duct of the gland (r.d) runs up on the right side of the ganglion
and extends backward along the right posterior nerve. This duct
soon disintegrates, its cells no longer enclosing a lumen. These
irregularly arranged cells associate themselves with the fibres of the
rapheal nerve, becoming its ganglion cells.

In Aseidia mentula I described a cord of ganglion cells arising
from the postero-dorsal region of the brain and running back to join
the rapheal duct. In the same region in Phallusia mammillata there
arises from the brain a hollow, tubular cord of cells (g.c) which bends
dorsally ‘and forward, ending blindly above the brain. It has no
connection with any of the other structures described. It seems to
be homologous with the gangliated cord of Ascidia mentula ?).

Observe that the ganglion cells of the rapheal nerve in Phallusia
are derived from a prolongation of the gland, not from the ganglion.
Reference will be made again to this point.

1) Cf. Herpman, 1883.
2) Jutin does not mention the structures described in this and the
preceding paragraph.

Notes on the morphology of the Tunicata. 505

Especial attention should be called to the degeneration and even
occasionally the complete loss of the ciliated funnel in Phallusia
mammillata.

Route has described !) a very similar condition of the duct and its
accessory branches and funnels in Ascidia marioni. Also in Polycarpa
sulcata VON DRASCHE has described?) similar structures. I have had
no specimens of these species for examination.

The Ascidiinae, Summary, and General Considerations.

Ascidia atra, Ascidia marioni, Phallusia mammillata and Poly-
carpa sulcata (?) are peculiar (so far as known) among the Tunicata
in the presence of branches upon the duct of the neural gland and
of accessory funnels. There are several species in which the dorsal
tubercle has its aperture divided into several openings by the fusion
of its lips at one or more points, but, aside from the four species
mentioned above there are no forms which have more than one true
funnel. Probably the peculiar condition of the dorsal tubercle in a
large Ascidia from Kerguelen Island, described by HERDMAN, is re-
lated to the accessory ducts and funnels in the four species.

Of the three species, Ascidia atra, Ascidia marioni and Phallusia
mammillata, observe that Ascidia atra diverges least from the other
Ascidias in the character of its dorsal tubercle which is large and
horse-shoe shaped. Ascidia marioni has the tubercle always present,
so far as known, but it is reduced in size and has a circular aperture.
In Phallusia mammillata the tubercle is still more reduced, or may
even often be absent. When present it is scarcely distinguishable
from the accessory funnels.

All of these three forms have an unusual amount of glandular
tissue, Ascidia atra and Phallusia mammillata at least having ac-
cessory glands along the duct.

In none of the Ascidiinae which I have studied, is there a. well
defined rapheal duct. A duct starts from the posterior part of the
gland, but it soon loses its lumen, and its cells becoming associated
with the fibres of the rapheal nerve, serve as the ganglion cells of
that nerve. In Ascidia mentula additional ganglion cells from the
brain enter the raphe and join the cells of the rapheal duct to form
the ganglion cells of the rapheal nerve.

1) Roue, 1886.
2) von Drascur, 1884.

506 MAYNARD M. METCALF,

The Ascidiinae I have studied differ from the Cioninae described
in the degenerate condition of the rapheal duct and its peculiar con-
nection with the rapheal nerve. The two sub-families agree in the
dextral asymmetry of the intersiphonal organs.

The Clavelinidae.

Of this family I have five representatives belonging to five of the
ten genera: Clavelina rissoana M. Epw., Ecteinascidia turbinata HER».
Perophora viridis VERR., Rhopalaea neapolitana Praz, and Diazona
violacea Sav.

Rhopalaea neapolitana Putt.
Plate 34, Figs. 6 and 7.

Rhopalaea neapolitana agrees in general with Ciona intestinalis
in the condition of the intersiphonal organs. The gland (gl) lies
ventral to the ovoid ganglion (gg). The duct is short opening im-
mediately into the large ciliated funnel (c.f). In the dorsal raphe
we find a well developed nerve (r.»), which is a branch of the right
posterior siphonal nerve, and a duct (7. d) continuous above at the back of
the gland with the main duct of the gland. The proximal end of this
rapheal duct does not, as in Ciona, rise to the level of the dorsal
surface of the ganglion before descending into the raphe (Fig. 7) but
the whole gland and its appendages are ventral to the ganglion.
Though not so shown in the small figure (Fig. 7), the rapheal duct
has a central lumen throughout its course.

Large ganglion cells accompany the fibres of the right posterior
siphonal nerve, but very few of them follow its rapheal branch into
the dorsal raphe. Smaller cells, probably mesodermal, lie in the
neighborhood of the rapheal nerve as elsewhere among the tissues of
the raphe, but apparently these have no special connection with the
nerve.

Clavelina rissoana M. Epw.
Plate 34, Figs. 8, 9 and 10.

This species agrees closely with Rhopalaea, the chief differences
being the larger size of the ciliated funnel and the greater devel-
opment of the gland which pushes out far on each side of the ganglion
(Fig. 9). The rapheal nerve and duct have the same character as in
the latter species.

On the dorsal wall of the gland, just in front of the point of

Notes on the morphology of the Tunicata, — 507

origin of the rapheal duct, is a region where the basement membrane
of the glandular epithelium is absent and the cells of the gland and
ganglion merge into one another, being indistinguishable (Fig. 10).
This I believe to be a reminiscence of the mode of origin of the
ganglion by the proliferation of cells from the dorsal wall of the tube
in the larva, which is at first the neural tube, but which becomes
later the definitive duct of the neural gland (cf. WırLey, 1893, II).
Similar relations are found in Rhopalaea neapolitana, in Perophora
viridis and in many other forms to some of which reference will be
made later.

In addition to this fusion of gland and ganglion, we observe
(Fig. 10) on each side of the duct of the gland that the peri-
ganglionic membrane is wanting and that certain of the large cells of
the ganglion push down on each side of the duct. Further forward
these ventral outgrowths from the ganglion are much larger and
push down around the duct completely surrounding it, and are so
closely united to the gland as to present no line of demarcation from
the latter.. As seen in Fig. 10 these downgrowths are partially sepa-
rated from the ganglion by an intervening membrane.

Similar ganglion cells lying outside the contour of the brain and
often separated by a membrane from the brain, are found in most
Ascidians and in Salpa above the gland. I have not found sufficient
indication that these ganglionic outgrowths innervate the gland.

Diazona violacea Savy.
Plate 34, Fig. 11.

Diazona violacea shows conditions so similar to Clavelina rissoana
that no description is needed. I should, however, say that in this
species I have been unable to find any fusion of gland and ganglion,
and also that there is no such great development of the ganglionic
downgrowths from the brain. There are merely the usual few large
ganglion cells on each side between the gland and the brain.

Ecteinascidia turbinata HERD».

The general relations in this species are so similar to those in
Clavelina that they need little description. One noteworthy difference
is the fact that there is no rapheal prolongation of the duct of the
neural gland. The rapheal nerve is present and is richly gangliated.
It arises from the posterior end of the ganglion just above the blind
posterior end of the duct of the gland.

508 MAYNARD M. METCALF,

The cells of the gland in Ecteinascidia show clearly a remarkable
histological character that in most other species is not so plainly
seen. The gland cells are large and easily studied. Fig. 12 of
Plate 34 shows a single cell. Its nucleus is pushed to one side by
a large vacuole which almost completely fills the cell body. Within
the vacuole is seen an irregular coagulated mass'), which stains with
DELAFIELD’s haematoxylin less deeply than does the cell protoplasm. In
many cases the nucleus is distorted by the pressure of the vacuole
into a slender semi-lunar disc. Both the cells of the endothelium
and their derivatives, the cells filling the lumen of the gland, show
this peculiar character. The latter are found in different stages of
degeneration. One naturally regards the vacuole contained in each
of these cells as a vacuole of secretion, but instead of this being
poured out from the cell, and the cell then proceeding to form another
similar vacuole, the whole cell disintegrates. Important for comparison
with these conditions is the state of the gland in Polycyclus renieri
to which reference will be made later (cf. p. 523 and p. 528 to).

Perophora viridis VERR.
Plate 34, Fig. 13.

Perophora viridis shows the same sort of vesicular cells as have
just been described for Ecteinascidia, and in other regards the anatomy
of the gland and ganglion and their outgrowths is similar in the two
species.

Clavelinidae, Summary and Comparisons.

So far as the anatomy of the intersiphonal organs is concerned
the five species of this family described fall into two groups. The
first group, containing Rhopalaea neapolitana, Clavellina rissoana and
Diazona violacea, closely resembles the Cioninae among the Ascidiidae
in the presence and manner of arrangement of the rapheal nerve.
The other group including Æcteinascidia turbmata and Perophora
viridis, differs markedly from the other three forms in the total ab-
sence of any rapheal duct. In this regard they more nearly approach
the sub-family Ascidiinae in which the rapheal duct, though present,
is but imperfectly developed. Perophora and Ecteinascidia also agree
in the vesicular character of their gland cells, a feature which, if
present at all in the other three species, is much less marked.

1) The material was killed in Perenyrs fluid and preserved in
alcohol.

Notes on the morphology of tbe Tunicata. 509

The Cynthiidae.
I have studied nine species of Cynthiidae including representatives
of each of the three sub-families, the Styelinae, the Cynthiinae and
the Bolteniinae.

The Cynthiinae.

Of this sub-family I have studied four forms — Cynthia papil-
losa L., Cynthia pyriformis RATHKE, Cynthia echinata L., and Cynthia
carnea VERRILL. —

Cynthia papillosa L.!).
Plate 35, Figs. 14, 15 and 16.

In Cynthia papillosa, as in all the Cynthiidae studied, the neural
gland lies dorsal to the ganglion. The ganglion is very much elongated
(Figs. 14 and 15) stretching from the upper end of the dorsal raphe
forward to the ciliated funnel. The funnel shows no features of special
interest, except that the horns of the horse-shoe are very greatly
coiled, the apices of the coils being pulled out ventrally, giving it the
form of a double spiral not coiled in one plane (Fig. 14).

The neural gland is very long and slender and lies close to the
ganglion along its whole dorsal surface (Fig. 15). It is in the form
of a tube with but slight irregularities and outgrowths. As in all
other species, both those in which the gland is ventral and those in
which it is dorsal, the epithelium of the gland on the side next to
the ganglion is composed of a single layer of cubical cells bounding
the lumer of the gland and continuous with the epithelium of the
duct (Fig. 16). The other wall of the gland, opposite to the ganglion,
is made up of a similar cubical epithelium, but its cells are in active
proliferation, giving rise to a mass of cells so numerous in places as
to completely fill the lumen of the gland. These cells frequently drop
down and lie in masses against the lower epithelium and the careless
observer might therefore think that they had arisen from the lower
epithelium. Careful examination, however, shows that the inner contour
of the cells of the epithelium of the ventral side of the gland is as
definite as their outer contour which abuts upon the basement mem-
brane, and one finds no evidence of the division or migration of any
of these cells. Here, then, as in all other cases, we find that the
glandular tissue arises from that wall of the duct which is most

1) Cf. Mercaur, 1898.

510 MAYNARD M. METCALF,

distant from the surface of the ganglion. Close observation of the
cells filling the central spaces shows them to be in all stages of
disintegration, either the nucleus or cell body or both being ir-
regular.

In the raphe we find a large, richly gangliated nerve (Fig. 15 r.m)
which follows the rapheal muscle nearly to its insertion at the edge
of the oesophageal aperture. We also see the rapheal duct (7. d).
This arises from near the posterior end of the neural gland and turns
down around the right side of the ganglion to enter the raphe. The
rapheal duct is larger than the gland itself and in the whole upper
half of the raphe it is greatly swollen, containing great masses of
cells degenerating to form the secretion. These degenerating cells
are formed from the posterior wall of the duct, while the anterior
wall, corresponding to and continuous with the ventral wall of the
neural gland proper, is composed of a single layer of cubical cells.
The mass of glandular tissue contained in the raphe is several times
greater than that in the whole epineural portion (the gland proper).

Corresponding to the dextral asymmetry in the upper end of the
rapheal duct we find a similar asymmetry in the anterior part of the
duct of the gland. That is, the connection between the gland and
the ciliated funnel is established by means of a duct which runs around
the right side of the ganglion just behind the point of origin of the
anterior siphonal nerves.

There is one further point of interest. The ganglion and gland
are partially fused in this species as in many others. At about the
the middle of the epineural gland there is an elongated area where
the basement membrane of its ventral wall is wanting, and the cells
of the ganglion so grade off into those of the gland that the two
cannot be distinguished (Fig. 15 f). If we regard all the cells in
this region as belonging to the ganglion we may say that the latter
at this point is in direct contact with the lumen of the gland.

Cynthia pyriformis RATHKE.

Cynthia pyriformis corresponds to Cynthia papillosa in the features
mentioned in the description of the latter species. The ganglion is,
however, a little less slender and elongated. The gland also is shorter
and stockier. The rapheal duct and nerve are as in Cynthia papil-
losa. Since the gland is shorter than the ganglion, both its anterior
duct to the ciliated funnel, and its posterior connection with the
rapheal duct, are about one-third of the way from the anterior and

Notes on tbe morphology of the Tunicata. 511

posterior ends of the ganglion respectively. Both of these com-
municating ducts pass to the right of the ganglion.

Cynthia carnea VERRILL.
Plate 35, Figs. 17 and 18.

We have here the same essential relations with, however, consider-
able modifications. The duct from the simple, circular funnel runs up
around the right side of the ganglion to the slightly developed gland,
which, of course, lies dorsal to the ganglion (Fig. 17). The lumen
of the gland contains many disintegrating cells. Posteriorly the
ventral or tubular portion of the epineural gland is continued ventrally
around the right side of the ganglion. While this is evidently the
homolog of the rapheal duct, it can only by courtesy be called by
this name, for, instead of running down into the raphe, it curls for-
ward under the ganglion and ends blindly at the upper end of the
raphe. The posterior end of the gland fuses with the ganglion as
shown in Fig. 18 f. It is just at the right of this point of fusion
that the rapheal duct arises.

About one-third of the way in front of the posterior end of the
ganglion a large gangliated nerve arises from its ventral surface, some-
what to the right of the median line, and runs down into the dorsal
raphe, having the usual relation to the rapheal nerve.

Cynthia echinata L.

This species, like the first two Cynthiae described has a very
long and slender ganglion which stretches forward beyond the ciliated
funnel, and backward beyond the upper end of the raphe.

The funnel lies at the right of the ganglion, about one-fifth of
the length of the ganglion behind its anterior end. Its duct runs up
on the right of the brain to reach its dorsal surface, where it en-
larges into a good sized spindle-shaped chamber, more or less filled
with disintegrating cells which have been proliferated from the cubical
epithelium of its dorsal wall. This swelling is all there is to the
epineural gland proper.

On the right side of the ganglion, one-fifth of its length from
its posterior end, the duct bends ventralward, having lost its glandular
character, and runs a short distance into the raphe, ending blindly.
It extends into the raphe only for a distance equal to the thickness

of five sections.
Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph. 34

-

512 MAYNARD M. METCALF,

The rapheal muscle, in this as in other species, is bifurcated
above, half ‘of its strands going to each side of the ganglion. The
rapheal nerve‘) and the rudimentary rapheal duct lie along the right
hand one of the two muscle bundles. The nerve in its further course
becomes completely invested by the fibres of the muscle. (Cf. Text-
Fig. E, page 513, which shows the same relations in Boltenia reniformis.)

Summary.

These four Cynthias agree in the dorsal position and slight de-
velopment of the neural gland proper. On the other hand, the large
Cynthia papillosa and Cynthia pyriformis differ surprisingly from the
small Cynthia echinata and Cynthia carnea as regards the rapheal
duct. In the former this is very large and highly glandular, while
in the latter it is very short and gives no evidence of glandular
activity.

A gangliated rapheal nerve is present in all four species.

The ganglion and neural gland are fused at one point.

The Cynthiinae like the Ascidiidae and Clavelinidae show marked
dextral asymmetry in the intersiphonal organs.

The Bolteniinae.

Of this sub-family which includes the genera Boltenia, Cystingia,
Fungulus and Culeolus, I have but one representative, a species of
Boltenia, probably Boltenia reniformis MACL.

Boltenia reniformis MacL.?).
Plate 35, Figs. 19—23, and Text-Figs. E and F.

Boltenia like the Cynthias has a long slender ganglion stretching
forward beyond the ciliated funnel (Fig. 19). The funnel lies at
some distance to the right of the ganglion. From the funnel the
duct runs a short distance toward the median plane of the body, then
bends obliquely backward and upward to the dorsal surface of the
brain, where it enlarges into a spacious chamber (cf. Figs. 19 and 20).
This chamber, which is the neural gland, is partially filled with
degenerating cells derived from its dorsal and lateral walls (Fig. 20).

Throughout the whole length of the gland, on the side next to
the brain, its epithelial cells are cubical and are arranged in a single
layer (Fig. 20). On each side of this area, between the bases of the

1) This is gangliated as in other Cynthias.
2) Cf. Mercazr, 18952, III.

Notes on the morphology of the Tunicata, 513

epithelial cells and their loose fibrous basement membrane, one ob-
serves a considerable number of cells slightly larger than the gland
cells, whose cell body is filled with numerous yellow granules. (These
are not shown in the figures.) Their appearance suggests that they
may be leucocytes!). A few granular cells of a similar size, but with
the granules less yellow, are found among the loose cells in the lumen
of the gland. They are especially numerous in and around the en-
larged portion of the duct near its point of innervation. The ar-
rangement of the cells of the outer wall of the gland is so loose that
wandering cells might easily pass between them, and probably these
granular cells do so, either to devour the disintegrating cells in the
lumen of the gland, or else themselves to degenerate with the latter
to form the secretion of the gland. I do not find evidence in this
Species or in any other, that the neural gland is occupied in the
formation of blood corpuscles.

There is a very slight fusion between the ganglion and the gland
at several points near the middle of their extent.

There is no prolongation of the gland into the dorsal raphe.

A rapheal nerve is present (Fig. 19 r.n). A cord of ganglion
cells and nerve fibres arising from the posterior end of the ganglion

Fig. E. A section through the rapheal nerve of Boltenia reniformis, showing how it
is surrounded by the fibres of the rapheal muscle. Only a part of the rapheal muscle
is shown. The nerve cells are in black with white nuclei. The nuclei of the muscle

fibres are indicated by small angular black dots. >< 360 diameters.

1) They also closely resemble the phosphorescent cells of other
Tunicates, which in all cases lie in blood sinuses, and are apparently

modified leucocytes.
34*

514 MAYNARD M. METCALF,

extends into the raphe where it becomes intimately associated with
the great rapheal muscle (cf. Text-Fig. E). The nerve extends three-
fourths of the way to the ventral end of the raphe, gradually dimin-
ishing in size until it disappears.

Boltenia is the easiest form I have yet found in which to de-
monstrate by dissection the disposition of the great rapheal muscle.
It is attached below to the upper edge of the oesophageal opening.
Above, it connects with the muscles above the ganglion, its fibres
being distributed to the siphons, becoming the doral strands of the
siphon retractors.

The point of chief interest, which is demonstrated with great
clearness in Boltenia, is the innervation of the ciliated funnel. A
large, very richly gangliated nerve pushes out from the right side of
the ganglion, near its anterior end, and is distributed to the columnar
epithelium of the duct of the neural gland, just above the point where
the latter passes over into the ciliated epithelium of the funnel (n
Fig. 19 and Text-Fig. F). Fig. 21 shows that at this point the
basement membrane of the duct is absent, and the outer ends of the
cells are drawn out into long processes. I have not had living
material for study, so I have been unable to demonstrate by either
methyl blue or gold chloride, or by maceration, the shape of the in-
dividual cells, or their actual continuation into the fibres of the nerve.
There is, however, no room for doubt that this large nerve, which
runs to the epithelium at this point, and whose fibres cannot be
traced farther, really innervates the epithelium of the duct where it
joins the ciliated funnel‘). Figs. 22 and 23 show three of the ganglion
cells from this nerve. They have the same character as the larger
cells in the cortex of the brain itself. I shall call attention later
(p. 552) to this innervation of the funnel in Boltenia as one of the
several things indicating that the ciliated funnel of the Tunicata
has a sensory function.

Boltenia in comparison with the Cynthias shows the same general
relations except for 1) the symmetrical arrangement of the rapheal
nerve, which arises from the posterior mid-point of the ganglion,
2) the absence of any sign of a rapheal duct and 3) the great clearness
with which the innervation of the ciliated funnel can be demonstrated.

1) In material preserved in formalin and stained with Mayer’s
haemalum or Denarreny’s haematoxylin, the nerve cells and nerve fibres
are almost black, giving a sharp contrast to the blood corpuscles and
connective tissue.

515

Notes on the morphology of the Tunicata.

os

3
OCIA (

“

uate tetbeteeatesty

Fig. F. A transverse section through the ganglion and ciliated funnel of Boltenia reniformis, showing the large nerve connecting

the two. >< 260 diameters. c.f ciliated funnel, gg ganglion, m nerve to the ciliated funnel,
pharynx, ph epithelium of pharynx,

o opening of the ciliated funnel into the

516 MAYNARD M. METCALF,

Observe the dextral asymmetry shown in the position of the ciliated
funnel and its duct and nerve (Fig. 19).

The Styelinae.

I have studied four species in this sub-family — Polycarpa glo-
merata Aup., Polycarpa varians HELLER, Styela plicata Les. and a
species which Stimpson has named Cynthia partita, but which seems
to be an American variety of Styela aggregata O. F. M., distinguished
from the European form chiefly by its duller color. Of the other six
genera of this sub-family I have had no representatives.

Styela plicata Les.
Plate 36, Figs. 24 and 25.

From the very Jarge, coiled, ciliated funnel the duct leads up to
the right of the anterior siphonal nerves into the gland which lies
on the dorsal surface of the ganglion. The gland is large and presents
the usual appearance. Posteriorly its cells grade off into those of the
ganglion (Fig. 25 f). Just in front of this point of fusion the rapheal
duct arises from the gland and running down to the right of the
ganglion passes into the dorsal raphe, stretching down about one-
third of the way to the oesophageal opening, there to end blindly.
It is a simple tube with no swellings and no collections of glandular
cells in its lumen (Fig. 25 r. d).

A gangliated nerve cord is also present in the raphe, having the
usual relations (Figs. 24 and 25 r.n).

Styela aggregata var, americana (?)

This is the species which on the New England coast is commonly
called by Stımpson’s name Cynthia partita. It is clearly a Styela and
except for its duller color seems to agree with the description of the
European Styela aggregata O. F. M.

In the character of its intersiphonal organs it so exactly resembles
Styela plicata Les. that there is no need of any description. I will
call attention only to the great size of the gland.

Polycarpa glomerata Ap.
Plate 36, Figs. 26—28.
The ciliated funnel in this species is in the form of a trumpet
with its posterior part bent sharply to the right (Fig. 26). Where
it touches the base of the right anterior siphonal nerve the latter

Notes on the morphology of the Tunicata. 517

gives off numerous fibres which run directly to the ciliated epithelium
of the funnel. In this region of the funnel the basement membrane
of the ciliated epithelium is interrupted and the outer ends of the
cells show the same irregular character observed in Boltenia reni-
formis (cf. Plate 35, Fig. 21). Numerous ganglion cells are associated
with the fibres of this nerve which innervates the funnel. From the
funnel the duct leads back along the median line of the dorsal sur-
face of the ganglion, ending posteriorly in a bilobed tube which bends
down around the end of the ganglion (r.d of Figs. 26—28). This
is evidently the rudimentary rapheal duct.

The duct which runs over the dorsal surface of the ganglion
branches at but one point, above the center of the ganglion (Fig. 26).
Here it sends off a great duct right and left, forming a cross. Each
arm of the cross is greatly branched, the branches forming the neural
gland. In the figure I have omitted those branches which extend dor-
sally, indicating them as if cut off at their origin from the transverse duct.

In drawing Fig. 28, I distorted the true relation bringing into
the median plane portions of the funnel that in reality lie to the
right and do not appear in this section. The drawing would be ac-
curate for a sagittal section of an individual in which the funnel had
been straightened out.

A rapheal nerve is present and is gangliated. Its origin is shown
in Fig. 28.

Polycarpa varians HELLER.

In this species the condition of the intersiphonal organs is the
same as in Polycarpa glomerata Aun., except that the branches of the
gland are longer and more slender (the ducts have the same cruci-
form arrangement) and the rudimentary rapheal duct extends a little
farther ventralward and has its furce slightly longer than in the last
species.

In both species of Polycarpa I find a nerve assosiated with
numerous ganglion cells which pushes out from the antero-ventral
part of the ganglion on the median line. Its fibres seem to be
distributed in part a least to the wall of the pharynx along side of
the dorsal lamina. This gangliated nerve has the same position as
that which, in the Cionas and in Herdmania comes into such intimate
contact with and seems to innervate the duct of the gland near its
union with the funnel (cf. page 521 and Plate 36, Fig. 37). But in the
Polycarpas the duct and upper end of the funnel lie dorsal to the

518 MAYNARD M. METCALF,

ganglion, and the funnel receives its innervating fibres from the base
of the right anterior siphonal nerve, while the antero-ventral nerve
just described has no connection with either funnel or duct. I can
suggest only that the antero-ventral nerve in the Cionas innervates
both the ciliated funnel and the sides of the dorsal lamina, while
in the Polycarpas the two sets of fibres leave the brain at different
points and run in two separate bundles to their respective destinations.
Such a difference should not surprise us, for even closely related
forms differ greatly in the number of nerve trunks by which homo-
logous fibres arise from the brain. For example, the siphonal nerves
may arise from the brain by a single pair of large cords in front
and behind, or the fibres having the same ultimate distribution may
leave the brain in numerous nerve trunks.

The Styelinae in general.

The Styelinae agree with the Bolteniinae and the Cynthiinae in
the dorsal position of the neural gland, the gangliated character of
the rapheal nerve, the fusion of ganglion and gland, and the dextral
asymmetry of the ciliated funnel and of the duct of the neural gland.

The Polycarpas differ from the Styelas in having merely a rudi-
mentary rapheal duct. This contrast between the two genera is
similar to that between different species of Cynthia, some of which
have the rapheal duct well developed, while in others it is present
only as a rudiment.

In the Polycarpas the rudimentary rapheal duct is in the median
plane, or nearly so, showing no sign of dextral asymmetry. The
cruciform arrangement of the ducts of the neural gland in the Poly-
carpas is in marked contrast to the condition in the Styelas.

The secretion of the gland in the Styelinae is formed as in the
other groups by the disintegration of cells proliferated from its endo-
thelium.

The Molgulidae.
Under this family I shall include descriptions of Molgula man-
hattensis VERRILL, Molgula arenicola (?), Eugyra pilularis VERRILL
and Herdmania bostrichobranchus ?).

1) In Section VIII of this paper I will refer to the confusion
that has arisen between Molgula manhattensis and “ Bostrichobranchus
manhattensis” and will describe as Herdmania bostrichobranchus a form
which seems to be a new species.

Notes on the morphology of the Tunicata, 519

Molgula manhattensis VERRILL.
Plate 36, Figs. 29 and 30.

In this species the very large gland is dorsal to the slender
ganglion (Fig. 29). The ciliated funnel which has the characteristic
form, a horse-shoe with incoiled ends, shows one interesting peculiarity,
the ends of the horse-shoe point backward. A comparison of Figs. 24,
29 and 31 of Plate 36 suggests what I believe is the true explanation
of this peculiarity, that is, that the funnel has revolved in a hori-
zontal plane, through an angle of 180°. In Styela plicata (Fig. 24)
the ends of the horse point forward or only very slightly to the right.
In Molgula arenosa (?) (Fig. 31) they point exactly to the right. In
Molgula manhattensis they have apparently shifted still further,
pointing directly backward. The duct leads from the funnel up along
the right side of the gland to reach the dorsal surface where it con-
nects with the great gland.

A rapheal nerve of large size accompanied by many ganglion
cells is present in the usual position. It arises from near the median
line of the ventral surface of the brain, a little in front of its posterior
end. The fibres of this nerve lie in its axis and the ganglion cells
form a sheath about the fibres. At irregular intervals there appear
swellings upon the rapheal nerve, caused by a great thickening of
its ganglionic sheath on the side toward the cloaca. These ganglionic
swellings are in contact with the cloacal epithelium which at these
points is irregularly invaginated, the pits thus formed sinking into
the ganglia (Fig. 30)1). In one individual I find three of these
ganglionic swellings; in another specimen, two. These are both young.

It would be of great interest to determine if these rapheal ganglia
have any metameric significance. This could best be determined by
a study of the development, especially of the metamorphosis.

The appearance of innervation of the ciliated funnel, and certain
upgrowths of ganglion cells from the brain on each side of the
posterior part of the duct of the gland suggests comparison with
Ciona (see page 499).

Above about the middle point of the ganglion, or a little further
back, a small duct separates itself from the gland and pushes back along

1) The relation of these rapheal ganglia to the cloacal and pha-
ryngeal epithelia is now being investigated by another student.

520 MAYNARD M. METCALF,

the dorsal surface of the ganglion. It soon bends down on the right
side to reach the ventral surface (Fig. 29 r.d). It can be traced as
far as the origin of the rapheal nerve, where its cells merge into the
ganglion cells of the nerve.

In the interior of the gland are found great masses of cells many
of which are disintegrating. In the funnel of some of my specimens
I find some of these cells. In many other species I have found a
slight amount of granular secretion in which the cilia of the funnel
are caught. Usually, however, the funnel is empty.

Molgula arenosa (?).
Plate 36, Figs. 31 and 32.

My specimens of this species were obtained from the Naples
Zoological Station, labelled with this specific name. HERDMAN does
not recognize the species, nor have I found any description of it.
The specimens I have agree well with VERRILL’S figure and description
of Molgula arenata Stimpson, and I presume it is this species. I
describe it, however, under the name by which I received it from
Naples!). The gland of this Molgula is much smaller than that of
Molgula manhattensis. It lies to the right of the ganglion rather
than on its dorsal surface. The ganglion is somewhat flattened dorso-
ventrally (cf. Figs. 31 and 32).

The condition of the rapheal organs is the same as in Molgula
manhattensis, except for the huge size of the rapheal nerve cord due to
the immense number of ganglion cells which accompany its fibres (cf.
Fig. 32 r.n). The rapheal nerve cord is larger than either of the
posterior siphonal nerves (cf. Fig. 31).

Eugyra pilularis \ERRILL.
Plate 36, Figs. 33—35.

Here, as in the Molgulas, we find a richly gangliated rapheal
nerve with irregular slight enlargements hardly worthy of the name
of ganglia. No rapheal duct is seen, though there is a barely dis-
cernable backward prolongation of the duct of the gland just below the
point of origin of the rapheal nerve (Fig. 32). This is probably a rudiment
of the rapheal duct. The gland is neither dorsal to the ganglion, as

1) Most of the European specimens I have studied were obtained
through the Naples Station whose assistance in this regard has been
of the greatest value.

Notes on the morphology of the Tunicata, 521

in Molgula manhattensis, nor on the right side, as in Molgula are-
nosa (?); nor is it ventral. It lies partly below and partly to the
right of the ganglion, i. e. it is dextro-ventral in position (cf. Fig. 34).

The eiliated funnel is trumpet-shaped (Fig. 35), its upper end
being bent toward the right side of the ganglion. Numerous, deeply
staining!) gland cells lie among the ciliated epithelial cells of its
flaring lips.

Herdmania bostrichobranchus n. g.
Plate 36, Figs. 36 and 37.

In this species the gland lies nearly ventral to the ganglion, in
the swollen upper end of the dorsal raphe. It is very large, about
eight times the size of the brain. The large coiled funnel connects
with the duct which leads back along the ventral surface of the
ganglion somewhat to the right of the median line. The gland shows
no features of special interest. Posteriorly the duct of the gland is
continued as the rudimentary rapheal duct which, as in the Molgulas,
leads only to the upper end of the raphe.

The rapheal nerve has very many ganglion cells along its course.
There is a great collection of these at the upper end of the raphe
near the ganglion, and another very large elongated ganglionic mass
at the lower end of the raphe, lying along the wall of the stomach.
This great ganglion lies along one whole side of the stomach, stretch-
ing through the whole of the lower third of the raphe. Between
this ganglion and the one at the upper end of the raphe, the rapheal
nerve is composed chiefly of fibres with but few cells.

The innervation of the duct of the gland at a point just above
its union with the ciliated funnel is shown in Fig. 36 at the point
marked x, and more clearly in Fig. 37, which is an enlarged drawing
of part of the same section. There seems in this case little doubt
that this nerve, which evidently corresponds to the antero-ventral
nerve of Ciona, distributes its fibres to the epithelium of the duct
and funnel. At one point the section was very slightly torn (y of
Fig. 37), and the fibres of the nerve were pulled away from the
ciliated epithelium. It is here very clearly seen that parts of many
of the fibres are left clinging to the epithelium, proving the actual
union of the nerve fibres with the epithelium. I believe it highly prob-

1) With haematoxylin.

522 MAYNARD M. METCALF,

able that staining with methyl blue or gold chloride would show end
organs among these epithelial cells.

The Molgulidae in general and Comparisons of the
simple Ascidians.

This family shows three points of special interest. The presence
of rapheal ganglia in the Molgulas and in Herdmania is suggestive
of metamerism, but in the absence of a knowledge of their development,
the suggestion is of very doubtful value.

In the representatives of this family I have studied, the rapheal
duct is rudimentary.

The four species of this family I have described show an
interesting diversity in the relative positions of gland and ganglion.
Molgula manhattensis has the gland almost dorsal to the ganglion; in
Molgula arenosa (?) it is exactly on the right side; in Eugyra pilu-
laris it is dextro-ventral; while in Herdmania it is very nearly ventral.
Thus within the limits of a single family we have greater diversity
in the position of the gland than we have in all the rest of the
simple Ascidians. In the Cynthiidae the gland is dorsal; in the
Ascidudae it is ventral; in the Molgulidae it may be either dorsal,
ventral, lateral, or ventro-lateral. In no Tunicate with which I am
familiar is the gland, or any of its appendages, on the left side of
the ganglion.

Before discussing further the anatomy of the intersiphonal organs,
it is best to see their conditions in the compound Ascidians.

The compound Ascidians.

The Botryllidae.

It will be sufficient to describe, as representatives of this family,
Botryllus gouldi VERRILL, Botrylloides gascoi DELLA VALLE and
Polycyclus renieri Lamk. I have studied also Botryllus aurolineatus
GIARD, but it agrees so exactly with Botryllus gouldi that I shall
make no further reference to it.

Botryllus gouldi VERRILL.
Plate 37, Figs. 33—40.

The neural gland of Botryllus suggests comparison with that of
the Cynthiidae. (Cf. Plate 35, Fig. 19, a drawing of the gland of
Boltenia.) The gland is directly dorsal to the ganglion and consists
merely of a spindle-shaped enlargement of the duct, which in adult

Notes on the morphology of the Tunicata, 593

animals is more or less filled with disintegrating cells derived from
the endothelium of the gland. Posteriorly the duct narrows again
and pushes back and to the right side soon bending sharply to return
and fuse with the ganglion a little to the right of its posterior end.
The recurved portion of the duct is a solid mass of cells continuous
with the cells of the ganglion (Fig. 40 f; cf. Plate 35, Fig. 18 f,
which shows a very similar condition in Cynthia carnea).

A small rapheal nerve arises from the ventral surface of the
ganglion, near the posterior end and a little to the right of the
median line (Fig. 39). At its upper end it contains a few ganglion
cells; further ventralward I cannot distinguish any cells connected
with its fibres.

Botrylloides gascoi DELLA VALLE.
Plate 37, Fig. 41.
The conditions here so closely resemble those in Botryllus gouldi,
that reference to Fig. 41 is sufficient without any further description.

Polycyclus renieri LamK.
Plate 37, Fig. 42—44.

In Polycyclus as in Botryllus and Botrylloides the simple funnel-
shaped dorsal tubercle leads directly into a spindle-shaped chamber
whose lumen contains cells which are disintegrating to form the
secretion of the gland (Fig. 43). The duct which leads back from
this chamber, over the ganglion, is very delicate and so slender as
to show no lumen. It connects behind with a solid mass of peculiar
cells (gl in Fig. 43) in each of which there is an irregular darkly
staining’) body lying beside the nucleus (Fig. 44). At one point
(not shown in the figures) the membrane that invests this group of
cells is wanting, and they are in contact with the cells of the ganglion.
I have been unable to determine what is the nature of these cells.
I shall soon refer to them again in connection with a comparison of
all the compound Ascidians described. Nothing of the sort was seen
in Botryllus or Botrylloides.

A rapheal nerve with occasional gland cells can be seen in the
usual position, the only peculiarity being that its point of origin is
slightly in front of the mid-ventral point of the ganglion instead of
far back as is usual (Fig. 43).

1) With DerArıeıp’s haematoxylin.

524 MAYNARD M. METCALF,

In Fig. 42 are shown the chief organs of the anterior end of the
pharynx as seen from the inside. Although not strictly connected
with the subject in hand, I wish to call attention to two blood sinuses,
one on each side of the base of the branchial siphon, right and left
(x of Fig. 42). These spaces are filled with a great mass of large
granular cells exactly resembling in their histological character the
cells of the phosphorescent organs of Salpa and Pyrosoma. As the
phosphorescent organs in Pyrosoma have the same position and are
likewise blood sinuses filled with large granular cells (probably modified
leucocytes) I believe we have, in Polycyclus, organs homologous with
the phosphorescent organs of Pyrosoma. Their appearance indicates
that they are probably functional as light-producing organs, but I
know of no observations upon the living Polycyclus to indicate that
this is so'). Similar cells in a very different position have been
described in Boltenia reniformis (see page 512).

The Botryllidae in general.

The three genera I have studied agree very closely with one
another in the character of their intersiphonal organs. They are
similar in the simple funnel shape of the dorsal tubercle; in the
dorsal position of the gland; in the divison of the gland into two
portions, one a spindle-shaped anterior chamber, more or less filled
with cells in process of degeneration to form the secretion, the other
a posterior solid mass of cells united to the back of the ganglion; in
the presence of a slightly gangliated rapheal nerve; and in the ab-
sence of any rapheal duct.

Polycyclus differs from Botryllus and Botrylloides in the peculiar
character of the cells of the solid posterior part of its neural gland.

1) Herpman figures and describes two evidently homologous masses
of cells in Polycyclus jeffreysi Hrrom., saying of them in one place:
“ ... there are two opaque white spots placed one in the middle of
each side between the “oral” sphincter and the peripharyngeal band”.
(Report upon the Challenger Tunicata, Part 2, p. 67.) Again he says
(p. 68): “Two rounded masses of yellowish green pigment cells are
found at the sides of the peribranchial zone, one immediately posterior
to each median lateral tentacle (tab. 4, fig. 10 pig). These are the
two opaque spots seen in the surface view of the colony. Similar
cellular masses are found in the same position in Pyrosoma.” In
Part 3 (p. 22) of the same work Hrrpman recognizes the phosphor-
escent nature of these cell masses in Pyrosoma.

Notes on the morphology of the Tunicata, 525

The Distomidae.
Of this family, I have but one representative. —

Distaplia magnilarva DELLA VALLE.
Plate 37, Figs. 45 and 46.

Here, as in all of the compound Ascidians I have studied, with
the exception of the Botryllidae, the neural gland is ventral to the
ganglion. In Fig. 45, which is a sagittal section of a young Distaplia
developed from a bud, one sees that the cylindrical funnel opens into
the duct which leads below the ganglion to the gland which in this
young individual is indicated only by the slight enlargement of its
lumen and the vesicular character of the cells of the endothelium of
its ventral wall. In the adult (Fig. 46) these vesicular cells have
greatly increased in number and nearly fill the lumen of the gland.
One does not see shrunken cells in the endothelium, such as one
would expect to find if these cells pour out into the lumen of the
gland the globule of secretion which they each contain. On the other
hand, the lumen of the gland is filled with a mass of degenerating
vesicular cells evidently derived from those of the endothelium (Fig. 46).
In this case then, as in all other species studied, the secretion of
the neural gland is formed by the actual breaking down of cells pro-
liferated from its walls.

A rapheal nerve of moderate size associated with scattered
ganglion cells arises from the back of the ganglion, slightly to the
right of the median line (Fig. 46 r. 7).

Just below the origin of this nerve the gland and ganglion are
so united that their cells are indistinguishable.

The Polyclinidae.

I have studied five representatives of this family: Cireimaliwm
concrescens GiARD, Fragaroides aurantiacum MAURICE, Amaroecium
constellatum VERRILL, Amaroecium stellatum VERRILL and Amaroecium
pellucidum VERRILL. —

Amaroecium constellatum VERRILL.
Plate 37, Fig. 47.

Amaroecium resembles Distaplia in the character of its inter-
siphonal organs. The conical funnel, the short duct, the enlarged
gland with vesicular cells in its ventral wall are all shown in Fig. 47.

526 MAYNARD M. METCALF,

Beyond the gland, the duct leads back a short distance and then
becomes fused with an outgrowth from the ganglion, until the two
are indistinguishable. The cells of this common mass extend still
further back and then bend sharply downward to run into the raphe.
The cellular cord is evidently ganglionic in its nature and is ac-
companied by a small bundle of nerve fibres which branch off from
the right posterior siphonal nerve.

This prolongation of the common mass of cells produced by the
fusion of ganglion and gland was seen also in Distaplia (Fig. 46)
and was very plainly seen in Ascidia mentula (Plate 34, Fig. 4).
Reference will be made later to the great variety of relations between
the rapheal duct, the rapheal nerve, and the gland and ganglion (cf.
page 513).

Amaroecium stellatum VERRILL and Amaroecium pellucidum VER-
RILL agree with Amaroecium constellatum in the character of their
intersiphonal organs. One could not tell, without knowing the history
of its preparation, from which of the three forms the section figured
was taken.

Fragaroides aurantiacum MAURICE.

This species which has been so fully described by MAURICE!)
shows almost exactly similar relations. With one modification, Fig. 47
would serve for this species also. In Fragaroides, the lumen in the
backward prolongation of the duct of the neural gland extends a little
further into the rod of cells which accompanies the fibres of the
rapheal nerve. Maurice’s figure and description are very slightly
inaccurate in one particular. He describes the rapheal nerve (his
“cordon ganglionnaire viscéral”) as arising from the cortex of the
ganglion alone, instead of from a common mass of cells formed by
the union of an outgrowth from the ganglion with the backward pro-
longation of the duct of the gland.

The gland cells of Fragaroides are either vesicular, like those of
Amaroecium, or they may show one or more paranuclear bodies
similar to those of Polycyclus (Plate 37, Fig. 48). I have found as
many as seven of these bodies in a single cell. The presence of both
vesicular cells and those with paranuclear bodies in the same gland

1) Maurice, 1888.

Notes on the morphology of the Tunicata, 527

may indicate that these two conditions are but different stages in the
process of secretion. It is not, however, sufficient proof).

Circinalium concrescens GIARD.

This species needs no description beyond saying that here, even
more clearly than in Amaroecium and Fragaroides, the rapheal cellular
cord is seen to be a prolongation of a mass of cells derived from
both ganglion and gland, but chiefly from the gland.

The lumen of the gland is usually completely filled with a mass
of cells such as the one shown in Fig. 49 of Plate 37. Here, as in
the gland cells of Ecteimascidia (cf. Plate 34, Fig. 12), the vacuole
contains a central coagulum, probably due to reagents. This stains
much less deeply with haematoxylin than does the peripheral proto-
plasm of the cell. In a few cells of the gland, instead of a large
vacuole with a single central coagulum, we find one, two or three
paranuclear bodies in the cytoplasm of the unvacuolated cell.

The Didemnidae.

Leptoctinum albidum \VERRILL, is my only representative
of this family (Plate 37, Fig. 50).

Leptoclinum has large vesicular cells in the gland (Fig. 50). The
gland, which is large compared with the minute size of the animal,
lies well back of the ganglion above the upper end of the dorsal
raphe. From the ganglion above it, a slightly gangliated nerve (not
shown in the figure) pushes back around the posterior end of the
gland to reach the raphe into which it passes.

The rapheal nerve is not large and its ganglion cells are few in
number. The rapheal muscle on the other hand is phenomenally large
in this species compared to the minute size of the individuals. This
discrepancy in size between the nerve and muscle apparently indicates
that the innervation of this muscle is not the sole function of the
nerve. If this be true of one species it is probably true of all.

1) Maurice figures the gland cells as stellate and forming a net-
work. This is somewhat misleading. Inasmuch as the central portions of
the vesicular cells stain less deeply than their peripheral cytoplasm, a
mass of these cells does at first glance seem like a mass of stellate
cells (cf. Fig. 47).

Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph. 35

528 MAYNARD M. METCALF,

The Diplosomidae.
Of this family also I have but a single representative species —
Diplosoma listerianum DELLA VALLE (Plate 37, Fig. 51).
This species has a small gland whose ventral wall is composed
of lightly staining cells like the vesicular cells of Amaroecium. Its
rapheal nerve is evident. It has but few ganglion cells.

I have not studied the Coelocormidae or Polystyelidae.

The compound Ascidians in general, and Comparisons
of the compound and simple Ascidians.

It must be evident to one who has read thus far, that, so far as
the character of the neural gland is concerned, the compound As-
cidians fall into two natural groups. In the first group are the
Botryllidae, with the gland dorsal to the ganglion and divided into
two portions, an anterior spindle-shaped chamber filled with disinte-
grating cells, and a posterior solid portion fused with the ganglion.
In one genus of this group, Polycyclus, the solid portion of the gland
contains peculiar cells with paranuclear bodies. In the second group
of compound Ascidians, consisting of the Distomidae, Polyclinidae,
Didemnidae and Diplosomidae, the gland is ventral to the ganglion
and shows no division into two parts. The gland of these forms, as
indicated by the histological character of its cells, evidently corresponds
to the posterior part of the gland of Polycyclus. The anterior chamber
of the gland in the Botryllidae is not present in the species of the
second group. Of course it is represented by the unmodified portion
of the duct next to the ciliated funnel.

The histological difference between the two portions of the gland
in Polyeyclus suggests a difference in function. As the function of
the neural gland is wholly unknown, it seems hardly worth while to
discuss this further.

The cells of the gland of the second group of compound Ascidians,
as I have divided them, show an interesting variety of histological
conditions. In Fragaroides, Amaroecium and Diplosoma we have found
vesicular gland cells containing a single vacuole. In Circinalium either
the vacuole has a central coagulum, or else the cells are unvacuolated,
and contain from one to three lightly staining paranuclear bodies. The
gland of Fragaroides in addition to its clear vesicular cells may have
also cells with one to seven similar paranuclear bodies. In Polyeyclus,
one of the other group of compound Ascidians, I have found para-
nuclear bodies in the gland cells, and, among the simple Ascidians,

Notes on the morphology of the Tunicata, 529

Perophora has vesicular gland cells with a coagulum in the center of
the vacuole.

Now it is hardly conceivable that each of these different histological
appearances indicates a cell of a peculiar kind or function. I rather
believe that the differences are due to slight differences in preservation,
or to the cells being in different stages of secretory activity at the
time of their fixation.

This much is true: the glands (in the simple Ascidians, except
the Clavelinidae) or portions of glands (anterior chamber in Botryllidae)
which show no vesicular cells with paranuclear bodies, probably differ
either in the character of their secretion, or at least in the details of
the manner of its formation, from those glands (in the second group
of compound Ascidians and some of the Clavelinidae) or parts of
glands (posterior part in Polycyclus) which do show vesicular cells, or
cells with paranuclear bodies.

In Polycyclus the cells of the posterior part of the gland, which
show paranuclear bodies, grade off into the cells of the ganglion, for
it is in this region that the gland and ganglion are fused. This sug-
gests that the paranuclear bodies may be related to the “centrosomes”
and surrounding “archoplasm” which Hunter!) has described in the
ganglion cells of Styela aggregata (“Cynthia partita”). With this
thought in mind, I examined ganglion cells of the ventral cord of
earthworms (Allolobophora foetida) which had been treated in the same
way, i.e. killed in Perenyrs fluid and stained in Detarrenp’s haemato-
xylin. It is, of course, well known that paranuclear bodies have! been
described in the ganglion cells of the nerve cords of Annelids, and
have been called centrosomes. I found cells presenting almost exactly
the same appearance. In fact Fig. 44, Plate 37, which is a drawing
of one of the cells of Polycyclus with its paranuclear body, could pass
for a drawing of a ganglion cell from the ventral cord of the earth-
worm.

Does this destroy my interpretation of these paranuclear bodies
as probably connected with secretion? Not necessarily, for the centro-
somic nature of the paranuclear bodies found in the ganglion cells of
so many animals [frog spinal ganglia’), ganglion cells of Molgula ?), of
Allolobophora, of Nereis‘) etc.| is doubtful (cf. Roupn, 1898), and even
if the bodies in the ganglion cells are true centrosomes the structures
of similar appearance in the gland cells may be connected with secretion.

However great the differences in histological condition between
the two parts of the gland in Polycyclus, or between the glands as
a whole in different species, e. g. in Cynthia and in Amaroecium, in

1) Hunter, 18981.
2) Roupe, 1898.
3) Hunter, 18981.
4) Hamaker, 1898.
35*

530 MAYNARD M. METCALF

all cases the secretion is formed by the degeneration of cells pro-
liferated from the endothelium of the gland.

HERDMAN in his report upon the Tunicata of the Challenger
Expedition !) argues in favor of a diphyletic origin of the compound
Ascidians. The results of my study upon the intersiphonal organs
would agree with this hypothesis. The neural gland is dorsal to the
ganglion in the Dotryllidae as in the Cynthiidae In the other
compound Ascidians studied (i. e. in the Distomidae, the Polyclinidae,
the Didemnidae, and the Diplosomidae) the gland is ventral, as in
the Ascidudae and Clavelinidae. In the gland of some species of
the latter family (e. g. Ecteinascidia turbinata and Perophora viridis)
we find the same sort of vacuolated cells that are so characteristic
of the four families of compound Ascidians last mentioned.

The neural gland of the Botryllidae ditfers from that of any of
the other compound or simple Ascidians in having two somewhat
distinct portions, an anterior chamber and a posterior more nearly
solid portioa.

It is somewhat puzzling to find in the posterior portion of the
gland of Polycyclus (one of the Botryllidae) gland cells similar to
those in those families of the compound Ascidians which HERDMAN
believes have had an origin distinct from that of the Botryllidae.
HERDMAN derives both groups of compound Ascidians from the Cla-
velinidae as their remote ancestors. He might therefore say that one
(or more?) species of the Botryllidae and all species of the other
great group of compound Ascidians have retained the vesicular gland
cells characteristic of their remote ancestors, the Clavelinidae.

In all the Ascidians I have studied, both simple and compound,
a more or less gangliated nerve cord is present in the raphe in close
contact with the rapheal muscle. This has been described for many
Ascidians, but has not been regarded as universally present. The
ganglionic swellings upon this nerve in some of the Molgulidae do
not, I believe, indicate metamerism.

Very great diversity is shown among the Ascidians as to the
condition of the rapheal duct. It is present and well developed in
some of the Clavelinidae (Clavelina, Rhopalaea, Diazona) while ab-
sent in other species (Ecteinascidia and Perophora). Among the
Ascidiidae it is present and fully developed in the Cioninae, and a
rudiment is present in the Ascidiinae. Turning to the Cynthiidae

1) Herpman, 1886, p. 387—-399.

Notes on the morphology of the Tunicata. 531

we find among the Styelinae, Styela with a normal duct, Polycarpa
with a mere rudiment; among the Cynthiinae some species of Cynthia
show an immense and highly glandular duct (e. g. Cynthia papillosa)
while in others the duct is very short (e. g. Cynthia carnea); in my
only example of the Bolfeniinae no trace of a rapheal duct is found.
None of the Molgulidae show a normal rapheal duct, though in Herd-
mania and Molgula, we do find a rudiment. In Amaroecium and
Fragaroides alone, among the compound Ascidians, have I found a
trace of this organ and in these it is but a short process from the
gland soon losing its lumen.

But the matter needs a little closer scrutiny. There is, I believe,
evidence of a somewhat closer relation between the rapheal duct and
the rapheal nerve than would be indicated merely by their position
side by side in the raphe. In many species of both simple and
compound Ascidians we find the ganglion and neural gland are fused
together. This point of fusion usually lies near the posterior ends of
the gland and ganglion and it is from this area of fusion, in many
species, that the gangliated rapheal nerve arises. Now the rapheal
duct is often in intimate association with this same region. Observe
the relations in Amaroecium (Plate 37, Fig. 47). The rapheal duct
runs out a short distance, loses its lumen, and becomes united to a
mass of cells that push out from the ganglion. This union is so in-
timate that one cannot say whether it is the ganglion or the rudi-
mentary duct which is continued into the raphe as the cord of cells
which in this species we find associated with the fibres of the rapheal
nerve.

Again in Ascidia atra (Plate 34, Fig. 4) we find a fusion of the
rapheal duct with a definite cord of cells arising from the back of
the ganglion. The common cord thus formed soon loses its definite
contour and becomes transformed into a loose mass of cells, evidently
ganglionic, which become associated with the fibres of the rapheal
nerve. In Phallusia mammillata (Plate 34, Fig. 5) we have almost
identical conditions, except that there is in this species no cord of
cells arising from the brain, or at least only a mere rudiment that
has no connection with the rapheal duct. The rapheal duct pushes
back alone, then bends downward into the raphe where it loses its
lumen and its cells become loosely arranged and soon unite in such a
way with the fibres of the rapheal nerve that we must call them
ganglionic in their nature.

We can, therefore, say that in some species the ganglion cells

532 MAYNARD M. METCALF,

of the rapheal nerve cord are derived directly from the cortical cells
of the brain; that in others they are derived from the rapheal duct;
while in still other species they are derived from a common mass of
cells formed by the fusion of gland and brain. Of course in those
species which have no rapheal duct the cells of the rapheal nerve
cord can have no connection with the rapheal duct. Nor in these
cases do we usually find the rapheal nerve cord arising from the
area of fusion between ganglion and gland, if such be present. (It is
by no means present in the adults of all species.)

A first sight such diversity seems very puzzling, yet the ex-
planation is, I believe, very simple. The nerve tissue and that of the
neural gland are not wholly independent in the Tunicata. It is
well known that the Ascidian ganglion and neural gland arise from
a common source, from that portion of the nervous system of the
tadpole which lies just behind the sensory vesicle. The gland arises on
one side of the nerve tube by the great proliferation of the cells of
its wall, while the cells of the opposite wall proliferate in the same
way to form the neural gland. The fusion between the brain and the
neural gland, found in the adults of so many species, is, I believe,
a reminiscence of their origin from a common source. In the same
way we may account for the intimacy of relation between the rapheal
duct and rapheal nerve cord, pointed out above.

The ganglion cells of the rapheal nerve have had a very com-
plicated history in a form like Phallusia in which they are derived
from the rapheal duct. Certain cells of the larval nerve tube were
pushed out to form the neural gland, a portion of these cells extended
backward !) until they came in contact with the fibres of the rapheal
nerve. Here they loose their regular arrangement and become the
ganglion cells of the nerve. There is no evidence that these parti-
cular cells, even though a part of the gland, were ever functional as
glandular cells. The corresponding cells, however, in many other
species are functional gland cells (compare Cynthia papillosa).

In this connection an interesting query presents itself. The ©
dorsal raphe corresponds to that region along the back of the tad-
pole in which the elongated tubular central nervous system lies (cf.
Fig. 65, Plate 38). The cloaca arises later at the sides of and dorsal
to this region, but the original tissue along the course of the nerve

1) I assume here that rapheal duct arises in the ontogeny as an
outgrowth of the gland. This is probable, but not proven.

Notes on the morphology of the Tunicata. 533

tube persists as the tissue of the dorsal raphe, between pharynx
and cloaca. All descriptions of the metamorphosis of the Ascidian
tadpole say that the whole of its elongated nerve tube degenerates
except a little region in front, from which the definitive ganglion
and gland arise. It would be well to reinvestigate this matter
and see whether the rapheal nerve cord is a remnant of the
larval nerve tube which lay in the same region, or if it be a
downgrowth from the definitive brain after the metamorphosis. If it
be the latter, of course, the ganglia upon the rapheal nerve in some
of the Molgulidae can have no metameric significance. I hope to
test this point in Molgula manhattensis. The presence of a rapheal
nerve in Salpa (cf. page 540) which never has an elongated nervous
system in the embryo, would seem to indicate that the rapheal nerve
in this and probably also in other Tunicates develops as an outgrowth
from the definitive ganglion.

It would also be of interest to discover if the rapheal duct, in
those species where it is found, arises by the metamorphosis of the
larval nerve tube in situ, or if it is a downgrowth from the definitive
gland. Metamorphosing larvae of Cynthia pyriformis or of Cynthia
papillosa would probably furnish the best material for this study. I
have no favorable material for any species.

In the descriptive part of this paper I have frequently emphasized
the dextral asymmetry of the intersiphonal organs. The ciliated funnel
is generally on the right side of the ganglion (cf. Figs. 1, 19, 24, 29
and 31), and its horns, when it is horse-shoe-shaped, generally point
more or less to the right (cf. Figs. 19, 24 and 31). In those species
which have a dorsal gland the duct usually leads up to the right of
the ganglion (cf. Figs. 19 and 29). In the posterior region it is
usual to find both the rapheal duct and the rapheal nerve, in their
origin and the first part of their course, lying to the right of the
median plane (cf. Figs. 1, 4, 5, 29 and 39). The cause of this asym-
metry may lie in the asymmetry of the nervous system of the tad-
pole. At an early stage in development the central nervous system
of the Ascidian is a simple straight tube opening in front to the
pharynx. At this time it is perfectly bilateral. A little later the
sensory vesicle arises as an outgrowth from near the anterior end of
the tube. This pushes out to the right side, becoming very large and
crowding that portion of the nerve tube which lies behind it. When
the ganglion develops from this region behind the sensory vesicle it
naturally lies somewhat on the left side of the lumen of the tube owing

534 MAYNARD M. METCALF,

to the crowding occasioned by the vesicle. According to this sug-
gestion, then, the duct of the neural gland (which is the same thing
as the nerve tube of the tadpole) lies in the morphological median
plane, and the brain lies to the left of this plane, because at the time
of its first origin, it was crowded to the left by the presence of the
sensory vesicle on the right side. In the later stages of metamor-
phosis the large and solid ganglion shifts back toward the median
plane, crowding the gland and its duct over to the right. Such an
interpretation is at least plausible and it is difficult to conceive of
any other factor to which the asymmetry may be due. Of course
the reason for the asymmetrical position of the sensory vesicle in the
tadpole is still to be sought. This may be a much more difficult
problem.

The Pyrosomidae.

I have had but one species of Pyrosoma for study. This is, I
think, P. giganteum Les.

Pyrosoma giganteum Les.
Plate 38, Figs. 52—54.

The intersiphonal organs of Pyrosoma conform in general to the
type found in the second group of compound Ascidians, including all
the families studied except the Botryllidae. The conical funnel leads
by a short duct into the small gland below the ganglion. The cells
of the gland are vesicular and take haematoxylin stain but lightly,
resembling the gland cells of the second group of compound Ascidians.
The rapheal duct leads back from the gland for a short distance, soon
losing its lumen and then dwindling to a minute cord and dis-
appearing (Figs. 53 and 54 r.d).

Above the rudimentary rapheal duct a small cord of cells pushes
out from the posterior end of the ganglion (r.n in Figs. 53 and 54).
In my rather poorly preserved material I can trace this cord only
about two-thirds of the way to the upper end of the dorsal raphe.
I believe that it stops here, not entering the raphe. There are a
few nerve fibres accompanying this cord of cells. I find also a nerve
arising from the ventral surface of the ganglion not far from the
posterior end and somewhat to the right of the median line. This
nerve runs past the upper end of the raphe, but I cannot see that
it gives any fibres to the raphe. Its course is parallel to the cellular
cord just mentioned, but the two are not in contact. My material,

Notes on the morphology of the Tunicata. 535

which was fixed and preserved in alcohol, does not take the stain so
well as material fixed in PErEnYT’s fluid or even in formalin, so that
I do not feel perfect confidence that there is no nerve cord in the
raphe. I have, however, failed to demonstrate one. I believe the
small gangliated cord that arises from the ganglion above the rapheal
duct is the rapheal nerve in a rudimentary condition.

In both cross and sagittal sections through the intersiphonal or-
gans, one sees a great mass of nerve fibres (x in Fig. 54) which
arise from the anterior part of the ganglion and run down to the
duct of the gland, stopping at the point where the duct opens into
the ciliated funnel. In this region the basement membrane of the
epithelium of the duct is absent. I think it highly probable that
these fibres innervate the gland near the funnel. This recalls the
similar conditions in many Ascidians, e. g. Ciona and Herdmania.

HERDMAN says in the third part of his report upon the Chal-
. lenger Tunicata, p. 22: “The nerve ganglion is placed at the anterior
end of the branchial sac on the dorsal edge. It has a small pig-
mented sense-organ placed upon it”!). I have carefully
studied both dissections and sections of many individuals of all sizes,
but have failed to find a trace of any such organ. My material was
fixed and preserved in alcohol, so that any pigment, if present, would
not have been dissolved. This sense-organ of Pyrosoma has been
mentioned but never sufficiently described. Some one having the
proper material should study and describe it, that we may know what,
if any, relation it bears to the eye of Salpa.

The condition of the intersiphonal organs in Pyrosoma supports
HerpMAN’s opinion that Pyrosoma is derived from that group of the
compound Ascidians to which belong the families Diplosomidae and
Didemnidae.

The Dololidae.

Doliolum affine Heron.
Plate 38, Figs. 55—57.

ULJANIN?) figures and clearly describes a structure which he
calls the “Gehirnzapfen”. It is evidently the neural gland. I copy
his figure (Plate 38, Fig. 55) and quote his description of the organ
in the sexual form of D. mülleri (p. 28): “Dieser Gehirnzapfen, von

1) The emphasis is my own.
2) Unsanin, 1884. See also GRoBBEN, 1882.

536 MAYNARD M. METCALF,

dem kein einziger Nerv abgeht, besteht ausschliesslich aus Zellen, die
den Ganglienzellen ziemlich ähnlich sind. An Querschnitten sieht man,
dass dieser Zapfen vom Ganglion durch eine Furche scharf getrennt
ist und dass im Innern des Zapfens, hart an der Ganglienwand, eine
sehr kleine und unregelmässig begrenzte Höhle ist. Diese Höhle ist
bei jungen Doliolen viel geräumiger, bei denen, wie das schon KEFER-
STEIN u. EHLERS wussten, dieser Zapfen viel stärker entwickelt ist
und erst mit dem Wachsthum des Thieres allmählich reducirt wird.
Von dem so gebauten Ganglionzapfen geht — — nach vorn eine
ziemlich lange blasse Röhre ab, die zu der im zweiten Intermuscular-
raum liegenden Flimmergrube führt.”

This is clearly the neural gland with its lumen next the brain
and its duct leading forward to open into the ciliated funnel. The
young gland has a large lumen, which in the adult becomes filled
with cells. Compare Distaplia, Plate 37, Figs. 45 and 46.

ULJANIN’s description of the nervous system of the larval Doliolum
and its relation to the definitive ganglion and gland of the “nurse”
generation shows still more conclusively that he is right when he
regards this “Gehirnzapfen” as the homolog of the neural gland of
Ascidians. I have copied his figure of the larval nervous system
(Plate 38, Fig. 56) and will quote his description (p. 54): “An der
Nervensystemanlage sind zu dieser Zeit drei scharf von einander ab-
gegrenzte Theile zu unterscheiden: der dicke mittlere Theil, aus
dem der Nervenknoten und der subganglionäre Körper
sich ausbildet, ein vorderer, etwas verjüngter und hohler Theil,
der zur Flimmergrube und zu dem in den subganglionären Körper
führenden Canal sich umwandelt und endlich ein hinterer, sehr stark
verjüngter Theil, der später zum Nervus branchialis wird”
(emphased mine).

From ULsanın’s description alone we can say that the sexual
Doliolum has a neural gland resembling that of the Ascidians. UL-
JANIN implies that the same organ is found in the “nurse” form of
Doliolum. When speaking of the nervous system of the tadpole larva
he refers to its middle portion as the part “aus dem der Nerven-
knoten und der subganglionäre Körper sich ausbildet”.
Of course this means the “subganglionic body” of the ‘‘nurse” for the
tadpole metamorphoses into the “nurse”. Yet on p. 77 of the same
monograph when describing the nervous system of the “nurse” he
makes no reference to the ‘“Gehirnzapfen”. He says: “Im vierten
Intermuscularraume der Doliolum-Amme, auf der Rückenseite, liegt

Notes on the morphology of the Tunicata. 537

der Nervenknoten, der dem Ganglion des Geschlechtsthieres voll-
kommen gleicht; die Wimpergrube, die ganz ebenso ist, mündet in
die Pharyngealhöhle im dritten Intermuscularraum” — and then passes
on to another subject. He does not mention the neural gland; still
his previous reference to the metamorphosis of the tadpole, as well
as his figures (fig. 4, tab. 4; figs. 1 and 3, tab. 5; fig. 6, tab. 9 and
fig. 8, tab. 12) show that he has seen the neural gland in the nurse
form of Doliolum mülleri and D. ehrenbergi, and that, in both, it has
the same external appearance as in the sexual D. mülleri.

I have had for study fourteen individuals of D. affine. They
have eight muscle bands and show no ventral stolon or dorsal
process and so cannot be “nurses”. They have no trace of reproductive
organs. Thirteen of them show a slight projection arising on the mid-
ventral line, far back, near the lower edge of the atrial aperture.
This small process projects backward. It is evidently the remnant
of the stalk by which the individual was attached to the “nurse”, for
in five of the specimens there are buds upon the stalk, evidently
the sexual buds. The presence of this miniature stalk and the absence
of reproductive organs show my specimens to be Phorozoids (“second
nurses” of GROBBEN). In none of the fourteen individuals
examined have I found a trace of any neural gland.

It is possible that the Phorozooid possesses a neural gland when
younger and loses it later by a process of degeneration such as affects
the viscera of the “nurse” in its later life and has been called by
ULsAnın the metamorphosis of the “nurse”. However, as all the other
organs of my specimens are normal and in good histological condition,
I think it much more probably true that the neural gland is wholly
wanting in the Phorozooids of Doliolum.

The ciliated funnel (dorsal tubercle) is present in the usual place,
and a long, very slender duct leads back from it to the ganglion
(Fig. 57).

One of my fourteen specimens has no postero-ventral stalk. It
is fully twice as long as the other specimens and is eight times their
bulk. It may be a sexual individual which has discharged its repro-
ductive products and in which the gonad has atrophied. This in-
dividual shows no neural gland, but, as in the other specimens, the
funnel is present and is joined to the brain by a very delicate duct.

A rapheal nerve is present in Doliolum, but its fibres are not
associated with ganglion cells. The nerve arises from the posterior
end of the ganglion.

538 MAYNARD M. METCALF,

Of course, in the absence of any neural gland, no rapheal duct
is present in my specimens. ULJANIN describes nothing that could
be the rapheal duct in either the sexual form or the “nurse”.

There can be no doubt of the homology of the neural gland of
Doliolum with that of Ascidians and Pyrosoma. I much regret that
I have had no material for the study of its histology and, especially,
the nature of the ventro-lateral outgrowths from the gland figured by
Utsanın. These may bear some relation to the ventro-lateral chambers
of the neural gland in Salpa, soon to be described.

The Salpidae.

In previous papers!) I have described the neural gland in several
species of Salpidae. In the present paper, I shall include a description
of this organ in Salpa cylindrica Cuv., Salpa runcinata-fusiformis
Cuam.-Cov., Salpa africana-maxima Forsk., Cyclosalpa pinnata FORSK..,
Cyclosalpa chammissonis Brooks, Thalia democratica-mucronata FORSK.,
Pegea scutigera-confederata Curv.-Forsk. and the variety bicaudata of
this species, Iasis cordiformis-zonaria Q. et G.-PALL., Iasis costata-
tiles Q. et G.-Cuv. and Iasis hexagona Q. et G.

Cyclosalpa pinnata FORSK.
Plate 39, Figs. 67—76.

The complicated ciliated funnel of this species lies far in front
of the brain, as in Doliolum. It has no duct of any sort leading
back toward the brain. Here, as in all the other Salpas (with the
exception of the solitary Salpa africana-maxima), the ciliated funnel
is an independent structure having no connection in the adult with
either the ganglion or neural gland. No neural gland having anything

1) MrrcAur, 1892, 18931 and 18932. My paper on the eyes and
sub-neural gland of Salpa contained the first description of the neural
gland in the Salpidae. Herpman, in his report upon the Challenger
Tunicata, says (Part III, p. 56): “An otocyst (?) and a pigment spot are
found in connection with the ganglion”, and again (p. 57): “There is a
subneural gland underlying the ganglion. Its duct leads forward, and
opens into the front of the branchial sac just anterior to the peri-
pharyngeal bands. The opening widens out to form a richly ciliated
groove” — (the dorsal tubercle). In his diagram illustrating the anatomy
of Salpa (p. 55) he figures the gland as corresponding to the description
I have quoted. No such neural gland is present. The ciliated funnel
does not connect with any duct. Instead of “an otocyst” there are
two vesicles ventral to the ganglion which are really the neural gland.
Cf. Mercazr, 1893, p. 346—361.

Notes on the morphology of the Tunicata. 539

of the appearance of the gland in Ascidians, Pyrosoma or Doliolum
is to be seen. There are present, however, two structures beneath
the ganglion, which are glandular in their nature and which, in spite
of their peculiar form, there is some reason to believe may be related
to parts of the neural gland in other Tunicata. These are the
structures which, though never described except in my papers,
have sometimes been referred to as otocysts!). They show no
structure in any way suggestive of an otocystic nature, but are clearly
glandular.

On each side, on the ventral surface of the ganglion of the chain
form of Cyclosalpa pinnata, there is a discoidal chamber whose walls
consist of a single layer of cubical epithelium supported by a basement
membrane of unusual thickness (Fig. 67). I have called these cham-
bers the ventro-lateral chambers of the neural gland. Each connects
with the pharynx or cloaca?) by means of a greatly coiled tube whose
wall, like that of the lateral chamber, consists of an endothelium of
cubical cells supported by a thick basement membrane (Figs. 67—69).
The distal opening of these ducts is a mere pore showing no
enlargement and no cilia. The evidence of the glandular nature of
the ventro-lateral chambers will be given later in connection with the
description of Salpa africana-maxima.

Near the ventro-lateral chamber of the gland lie two pairs of
ventro-lateral cellular outgrowths from the ganglion (Figs. 67, 68 and
71). Of these, one pair contains small cells like the usual small cells
of the ganglion, while the other pair are composed of larger cells
like those that lie in the ganglion, in the zone of origin of the nerves.
All four of these masses of cells arise in the ontogeny as outgrowths
from the ganglion. In the adult they are connected with the brain
by nerve fibres. They may be called the large-celled and small-celled
ventro-lateral ganglia. The small-celled ventro-lateral ganglia lie upon
the basement membrane of the ventro-lateral chambers of the gland
(Figs. 67—69 and 71), the large-celled ganglia lying above and in
front of the small-celled ganglia and not touching the ventro-lateral
chambers. Careful study has shown no interruption of the basement
membrane of the chambers, either where the small-celled ganglia lie
upon it, or at any other point. ‘This, of course, renders doubtful,

1) Cf. Herpman, 1888, and Géppnrt, 1893.

2) In the Salpas the whole of the wall separating pharynx and
cloaca, except the dorsal raphe, has degenerated, so that it is not
possible to tell into which region these ducts open.

540 MAYNARD M. METCALF,

thought it does not disprove, any innervation of the chambers by
these ganglia.

The cells of the large-celled ventro-lateral ganglia show para-
nuclear bodies which resemble the so-called centrosomes of the ganglion
cells of other Tunicata.

These ventro-lateral ganglia in Salpa recall the masses of large
ganglion cells, which, in the Ascidians, are found between the brain
and the neural gland, and I believe they are probably homologous
structures. The function of these cell masses is doubtful, but that
they are in some way associated with the neural gland is rendered
probable by their constant position in proximity to the gland.

In the solitary form of Cyclosalpa pinnata we have the same
condition of the neural gland and the ventro-lateral ganglia.

The neural gland in Salpa, in both solitary and chain forms,
develops from the pharyngeal (or cloacal ?) epithelium (cf. Figs. 72—74).
In a young bud or embryo the pharyngeal (or cloacal?) epithelium on
each side of the dorsal lamina lies close pressed to the ventral sur-
face of the ganglion (Fig. 72, a cross section). In an individual a
little older, one finds that most of this epithelium has separated itself
from the surface of the ganglion, but one small circular area on each
side remains in contact with the ganglion (Fig. 73, a parasagittal section).
These become the ventro-lateral chambers of the gland. As the wall
of the branchial chamber separates more and more from the surface
of the ganglion, those portions of this wall which are adjacent to the
two areas of adhesion are gradually drawn out into two tubes con-
necting the ventro-lateral chambers with the branchial chamber
(Fig. 74). These are the ducts of the gland. The adult condition is
reached by the considerable growth of these tubes, which become
greatly coiled, and by the enlargement of the chambers. The figures
referred to in this paragraph are drawn from developing buds, but
they represent equally well the origin of the gland in the embryo.

No rapheal duct is present in the Cyclosalpas.

A very small rapheal nerve wholly devoid of ganglion cells can
be traced into the raphe, running down behind the great rapheal
blood sinus.

There is no rapheal muscle in Cyclosalpa.

The relation of these organs to the intersiphonal organs of As-
cidians, Pyrosoma and Doliolum will be discussed later, after a review
of the conditions in other species of Salpa.

Notes on the morphology of the Tunicata. 541

Cyclosalpa chamissonis Brooks, chain form.
Plate 39, Fig. 77.

This species so closely resembles Cyclosalpa pinnata that I need
refer to but a single point. In the ventro-lateral chambers of the
neural gland, one sees that the epithelium of their dorsal walls, the
side toward the ganglion, is very much thicker than that of their
ventral walls and of the duct (Fig. 77). The small-celled ventro-
lateral ganglia lie just above these areas of thickened epithelium close
pressed to the basement membrane of the epithelium.

Salpa africana-maxima, chain form.
Plate 39, Fig. 78.

In this species again we have a similar condition of the gland.
The ventro-lateral chambers and their ducts are, however, very large.
On the dorsal wall of the chambers the epithelium is a greatly
thickened, the cells forming an irregular mass, filling most of the
lumen of the chambers. These cells are many of them degenerating.
We see, then, here a clear indication that the ventro-lateral chambers
are glands which form their secretion by the degeneration of cells
proliferated from part of their lining epithelium. No comment is
needed upon the similarity to the neural gland of Ascidians and
Pyrosoma.

Salpa runcinata-fusiformis Caam.-Cuv.
Plate 38, Fig. 58, and Plate 39, Fig. 79.

The anatomy of the neural gland in this species is almost identical
with that in Salpa africana-maxima. In ventral view (Plate 38,
Fig. 58) one sees the large chambers of the gland and the coiled
ducts which connect them with the pharynx (or cloaca?). Observe
that the right chamber is much larger than the left, The ventro-
lateral ganglia do not appear in the figure, being hidden by the
chambers of the gland. They are small in the chain form of this
species, though of normal size in the solitary form. With this ex-
ception, the relations are the same in both the chain and solitary
forms.

Salpa cylindrica Cuv.

In the solitary form of Salpa cylindrica the neural gland is as
it is in the other two Salpas described. But one feature deserves

542 MAYNARD M. METCALF,

special mention. A nerve of considerable size arising from the anterior
end of the ganglion, on the right side, bends down around the great
blood sinus which encloses the brain, and seems to be distributed to
a part of the epithelium of the ciliated funnel The fibres run to the
non-ciliated cells of the upper part of the funnel and here the base-
ment membrane of the epithelium is interrupted and the outer ends
of the cells are irregular. (Compare with Herdmania, Plate 36, Fig. 37.)

In an earlier paper!) I stated that there are no ventro-lateral
outgrowths from the brain in the solitary Salpa cylindrica. This is
not strictly accurate. There are no small-celled ventro-lateral ganglia,
but the large-celled ganglia are present as a number of large cells,
not gathered into two groups, but stretching across the whole ventral
surface of the brain, between it and the chambers of the gland. This
is more nearly their arrangement in most of the Ascidians.

The chain form of this species shows decidedly different features.
The neural gland has no chambers. The ducts of the gland, however,
are present, though the one on the left is very much shorter than
the one on the right. Even the right one is shorter than in any other
species, not reaching to the ganglion. It is interesting to note that
in this species, which has no enlarged chambers in the gland, the
whole of the rudimentary ducts are lined by cubical epithelium in-
stead of the usual squamous epithelium. This causes the somewhat
enlarged apertures of the ducts to appear at first sight like accessory
ciliated funnels. Careful study of well preserved material shows,
however, that no cilia are present. I have traced the development of
the neural gland in the chain individuals of Salpa cylindrica and find
it agrees in the early stages with that in Cyclosalpa pinnata. At first
the pharynx wall is pressed against the ventral surface of the brain.
(Cf. Plate 39, Fig. 72, a drawing of C. pinnata.) Later, when it be-
gins to withdraw from the brain, there are, for a time, two circular
areas where it still adheres to the brain. (Cf. Plate 39, Fig. 73, a
drawing of C. pinnata.) Soon, however, these also pull away from
the brain, but not until the adjacent regions of the pharynx wall
have become pulled out into tubes. These tubes persist in the adult,
but have no discoidal enlargements at their inner ends. In the young
buds the pharyngeal epithelium is composed of cubical cells. As the
pharynx enlarges the cells over the greater portion of its surface
become flattened into pavement cells. In the developing ducts of the

1) Mercazr, 18932,

Notes on the morphology of the Tunicata. 543

rudimentary neural gland no such flattening occurs, the cells be-
coming slightly columnar and persisting so in the adult.

It is important to note that in the chain individuals of this
species, in which the neural gland is rudimentary, there are no large-
celled ventro-lateral ganglia, while the small-celled ganglia are re-
presented merely by two slight processes from the brain. This is
another indication, though not conclusive, of some relation in function
between the ventro-lateral chambers of the gland and at least the
large-celled ventro-lateral ganglia. The fact that the small-celled
ganglia are absent in the solitary Salpa cylindrica, in which the
neural gland is normal, should be recalled in this connection.

Thalia democratica-mucronata Forsk.

The solitary form of this species agrees with that of Salpa
cylindrica in the character of the neural gland and ventro-lateral
ganglia, the small-celled ganglia being absent, and the larger cells not
being divided into two groups.

In the chain form of Thala there is no trace of neural gland or
ventro-lateral ganglia. In a previous paper !), I showed that the whole
ganglion of this species has revolved in the median plane through an angle
of more than 90% It is possible the absence of any neural gland is
associated with this shifting of the ganglion, though the gland is
sometimes absent in species whose brain has not shifted, e. g. Zasis
cordiformis-zonaria. The absence of ventro-lateral ganglia is probably
connected with the absence of the gland.

Lasis hexagona Q. et G.
Plate 38, Fig. 59.

The chain form of Jasis hexagona, instead of a pair of lateral
chambers in the gland, has a single very large chamber opening to
the pharynx by a wide slit-like aperture mostly on the right side, but
extending transversely across the median line. The single chamber
lies along most of the ventral surface of the ganglion, but is more on
the right than on the left of the median plane. The epithelium of
this chamber is a delicate pavement epithelium, except on the side
next to the brain, where it is high columnar. I have not found in
my specimens evidence of proliferation of cells from this area. There

1) Mercazr, 18937, p. 333 and p. 353.

Zool, Jahrb, XII, Abth. f. Morph. 36

544 MAYNARD M. METCALF,

are no cells in the lumen of the gland. The epithelium of the duct
is composed of pavement cells.

I have been unable to tell whether the single large chamber in
this species is homologous with both of the ventro-lateral chambers
of other species, or with only the right one; more probably the latter.

I have had no opportunity to section the solitary form of this
species.

Iasis cordiformis-zonaria Q. et G.-PALL.

The solitary form of this species has the ventro-lateral chambers
of the gland and their ducts normally developed, except that the
chambers are small. No ventro-lateral ganglia are present, unless,
as is quite possible, the larger-celled ganglia are represented by the
great lateral appendages of the ganglion, which I have described in
another paper!) as containing cells which resemble the irregular rod
cells found in the larger and smaller eyes of many species of Salpidae.

The chain form shows no traces of any neural gland or ventro-
lateral ganglia.

Tasis costata-tilesii Q. et G.-Cuv.
Plate 38, Fig. 60.

I have not sectioned the solitary form of this species. In the
chain form we have a single large chamber in the neural gland, as
in Lasis hexagona. This underlies the whole brain. Its duct opens
to the pharynx as in the latter species, by a great aperture somewhat
to the right of the median line’). In the chamber of the gland the
endothelium of that wall which lies next to the brain, is columnar,
as in Iasis hexagona. There are no cells in the lumen of the gland.

There are no ventro-lateral ganglia.

Pegea scutigera-confoederata Cuv.-Forsk.

In this species the chain form shows the neural gland typically
developed, also a single pair of large-celled ventro-lateral ganglia.
I have not sectioned the solitary form.

1) Cf. Mercazr, 18952, IV.
2) My description of this aperture in a former paper (Mercazr,-
1893?) was slightly inaccurate.

Notes on the morphology of the Tunicata, 545

The variety bicaudata!) of this species exactly resembles the type
in the character of the neural gland and ventro-lateral ganglia.

Summary of the Conditions in the Salpidae and general
Comparisons.

I have found in the Salpidwe only a minute rapheal nerve with
no ganglion cells. Its presence in the Salpidae is of interest, since
in none of this family is there an elongated embryonic nerve-tube
from which the rapheal nerve might develop directly. It can only
arise as a downgrowth from the brain. This makes it probable that
in all the Tunicates the rapheal nerve is an outgrowth from the
definitive brain. The small size of the rapheal nerve in the Salpidue
is probably associated with the absence of any rapheal muscle or
lateral stigmata for it to innervate.

None of the Salpidae studied have a neural gland that corre-
sponds at all in its anatomy, or its development, to the neural gland
of Ascidians, Pyrosoma and Doliolum.

Naturally, therefore, we find no rapheal duct in the Salpidae.

In none of the adult Salpidae studied, is there any duct opening
into the ciliated funnel, though in the embryos and buds, that
portion of the neural tube from which the ganglion arises is connected
with the neuropore by a duct which is nothing but the anterior end
of the nerve tube (cf. Plate 39, Figs. 75 and 76). This duct later
disintegrates and disappears. The neuropore becomes the ciliated
funnel.

The ciliated funnel is always present.

The unique neural gland of the Salpidae, a pair of chambers
ventro-lateral to the brain each connected by a duct with the pharynx
(or cloaca?), is present and normally developed in the solitary forms
of all species studied. In the chain forms great diversity between
species is shown. The gland may be normal (the Cyclosalpas, Salpa
africana-maxima, Pegea scutigera-confoederata and its variety bi-
caudata); the right chamber of the gland may be larger than the
left (Salpa runcinata-fusiformis); there may be but a single very
large chamber with a single duct, these lying chiefly on the right
side and probably representing the right chamber and duct of other

1) The character of the eye alone would be sufficient to justify
making this a distinct variety. ‘There are, however, other differences
in general aspect.

36*

546 MAYNARD M. METCALF,

species (Iasis hexagona and Iasis costata-tilesiz); the chambers of the
gland may be wholly wanting, while the ducts are present, the right
one being the larger (Salpa cylindrica); or the whole gland may be
absent (Thalia democratica-mucronata and Iasis cordiformis-zonaria).

The presence of the gland in the solitary forms of all species
of Salpidae and its absence in the chain forms of some species, recalls
the conditions in Doliolum where the gland is found in the nurse
(corresponding to the solitary Salpa) and in the sexual individuals
(corresponding to the chain Salpas) but is absent in the Phorozoid
of at least one species (Doliolum affine).

Peculiar ventro-lateral ganglia, outgrowths from the brain, are
found in the Salpidae. There are two pairs of these, two large-celled
ganglia and two small-celled ganglia. These show even greater di-
versity than the gland. In the solitary forms, the pair of large-celled
ganglia is present in all species studied. The small-celled ganglia
are present in two species (Cyclosalpa pinnata and Salpa runcinata-
fusiformis) and absent in three species (Salpa cylindrica, Thalia and
Lasis cordiformis-zonaria). In the chain forms both pairs of ganglia
may be present (the Cyclosalpas, Salpa africana-maxima and Salpa
runcinata-fusiformis); the small-celled pair may be wanting (Pegea) ;
or both pairs of ganglia may be absent (Salpa cylindrica, Thalia,
Jasis hexagona, Iasis costata-tilesii and perhaps Jasis cordiformis-
zonaria).

In the character both of the neural gland and of the ventro-
lateral ganglia the chain forms of the Salpidae show greater diversity
between species than do the solitary forms. I have found the same
to be true of the eyes (cf. Mercazr, 1893*). There is nothing in
the anatomy of the neural gland of the Salpidae to justify the guess
made by several authors that it may be a pair of otocysts 1).

1) In so excellent a text book as Parker & Haswezr’s Zoology,
it seems strange to find this error repeated. They say (V. 2, p. 26):
“In Salpa there is an eye of a simple character and an otocyst”
(emphasis mine) “placed in close relation to the ganglion, in ad-
dition to eye-like bodies devoid of pigment. In Doliolwm these are absent.
A sub-neural gland and duct are present in both these genera.” The
reference to the accessory eyes of Salpa indicates that the authors
must have seen my paper on the eyes and neural gland in Salpa, for
they have not been described elsewhere. I do not see, therefore, how
they can call the two neural glands of Salpa “an otocyst” as HERDMAN
has done. In referring to “a sub-neural gland and duct as present in
Salpa” they must be quoting H»rpman’s mistaken diagram of Salpa

Notes on the morphology of the Tunicata. 547

In only two species (Salpa africana-maxima and Salpa runcinata-
fusiformis) have I found the lumen of the gland filled with loose
disintegrating cells. In other species, one finds a part of the epi-
thelium of the chambers merely thickened, no cells being set free
into the lumen. In these species probably the gland is not functional.
This is not surprising in view of the total absence of the gland in
some species.

What relations exist between the intersiphonal organs of the
Salpidae and those of the Ascidians, Pyrosoma and Doliolum? As
the neural gland of the latter three groups is essentially the same,
we need consider but two types in the comparison.

In the Ascidians the gland develops from the thickened wall of
the neural tube opposite the point of origin of the brain, both brain
and gland arising by the proliferation of cells from the central nervous
system. Is there anything in Salpa corresponding to this gland of
neural origin in the Ascidians? A little study of Figs. 75 and 76,
Plate 39, will, I believe, convince that the ventral portion of the

in the general part of his Challenger report, for, aside from those two
bodies they call “an otocyst” the Salpidae have no trace of a neural
gland.

Though not strictly connected with the subject of this paper I
might call attention here to a mistaken interpretation by Derage &
Hirouarp of my work on the accessory eyes of Salpidae. On p. 194
of the eigth volume of their fine Zoologie concréte, they say in a foot-
note: “En voyant les figures de MrrcALr a qui nous empruntons ces
descriptions, on ne peut se défendre de l’impression que ces deux paires
d’yeux pourraient bien étre des otocystes dont l’otolithe aurait été dis-
soute par les réactifs. Ses cellules à batonnet seraient les cellules
setigeres de l’organe” I fear this may mislead and serve to perpetuate
the myth that the Salpidae have ears. There is nothing in connection
with the smaller eyes of Salpidae to suggest a possible otocystic nature.
The cells of which they are composed are rod cells exactly similar
to the rod cells of the larger eye, except for size. They have no
resemblance to the setigerous cells of any otocyst with which I am
familiar. There is no cavity near them in which an otocyst could lie.
Finally, many of my specimens of Salpa were fixed and preserved in
alcohol and were never brought into contact with acid in any of the
manipulation to which I subjected them. I believe no one who has
seen the actual objects could for a moment consider their interpretation
as otocysts possible. I even suspect that my figures would not have
suggested such an interpretation to Professors DecAGe and Hérouarp,
had it not been for the mistaken impression general among zoologists,
that the Salpidae have otocysts.

548 MAYNARD M. METCALF,

ganglion in the Salpidae is the homolog of the neural gland of Ascidians.
At an early stage in the development of the embryos and buds of
Salpa the nervous system is a compact mass of cells enclosing a slit-
like cavity which opens in front into the funnel-shaped neuropore, not
yet ciliated (Fig. 75). Below the slit-like cavity the cells of the
nerve tissue are very numerous and crowded, making a thick solid
mass, homologous to the thickened part of the wall of the nerve tube
in Ascidians, from which the neural gland develops. Above the slit-
like cavity there is a thin layer of compactly arranged cells that are
giving off dorsally cells which, as they increase in number, give rise
to the brain. This evidently corresponds to the formation of the
brain in the Ascidians from the thin part of the wall of the nerve
tube, opposite to the gland. In the Ascidian (or Pyrosoma or Doli-
olum) the brain is formed from only one wall of the larval nerve tube,
the other wall forming gland tissue. In the Salpidae the brain is
formed from both walls of the embryonic nerve tube, so that the
brain of Salpa is homologous with both the brain and the gland in
Ascidians !). It is remarkable to find at all, as we do in the Tuni-
cates, a gland arising by the transformation of nerve cells. It is
still more remarkable to find in some species of Tunicates (the Sal-
pidae) the homologous nerve cells not giving rise to gland tissue, but
remaining as part of the definitive brain.

The conditions here described and the facts as to the origin of
the ganglion cells of the rapheal nerve in Ascidians, in some species
from the brain, in others from the neural gland, and in others from
both brain and gland, show an intimacy of relation between nerve
tissue and glandular tissue, hardly to be paralleled elsewhere in the
animal kingdom (cf. page 531).

Salpa, however, does have a neural gland consisting of two cham-
bers ventro-lateral to the brain, each connected by a duct with the
pharynx (or cloaca?). These organs arise in the ontogeny from the pha-
ryngeal (or cloacal?) wall. Are there any structures in the Ascidians,
Pyrosoma or Doliolum, to which these may be related ? In Pyrosoma and
in most Ascidians I find nothing. In Doliolum, whose neural gland I have
been unable to study, it is possible we have in the ventro-lateral
processes from the gland (z in Fig. 55, Plate 38) something cor-
responding to the ventro-lateral chambers of the gland in the Salpidae.

I) Cf Mercazr, 1895?, p. 355— 897.

Notes on the morphology of the Tunicata. 549

This is purely a surmise with no evidence in its favor!). It may
possibly be that the lateral chambers in the neural gland of Molgula
ampulloides are also comparable with the ventro-lateral chambers of
the gland in Salpidae. This, however, is improbable. The only or-
gans in the Tunicates, which, in the present state of our knowledge,
it is reasonable to attempt to compare with the neural gland of Sal-
pidae, are the lateral ducts and accessory funnels of the gland in
Ascidia atra, Ascidia marioni, Phallusia mammillata and Polycarpa
sulcata (?)?). These are lateral connections between the gland and
the cloaca (or pharynx in one species). If a study of their devel-
opment should show that they arise wholly or in part from the epi-
thelium of the pharynx, or cloaca, it would then be very probable
that they correspond to the neural gland of Salpidae, or rather that
the gland of the Salpidae represents a modification of one pair, or a
few pairs, in the elongated series of lateral ducts in the four Asci-
dians mentioned °).

The Octacnemidae.
Plate 40, Figs. 82—84 and 86—88.

MOosELEY 4) and HerpMAn®) have described the neural gland in
Octacnemus bithyus. Their figures of the gland are copied in Plate 40,
Figs. 82 and 83. I have had for study 15 specimens of Octacnemus
patagoniensis METCALF. Although these specimens are very poorly
preserved, I am able to make out clearly from sections the character
of the neural gland and the adjacent organs.

The ciliated funnel is large and shaped as in the Clavelinidae
(Fig. 88; cf. Plate 34, Fig. 8). It lies underneath the anterior third
of the ganglion and extends in front of the ganglion about an equal
distance (Fig. 86). Dorsally it narrows into a duct which, though
much smaller than the funnel, is still a chamber of considerable size
with convoluted walls (Fig. 88). From this chamber a slit on the

1) I hope soon to obtain material for studying the neural gland
in Doliolum. I should be grateful to any one who would send me
sexual or “nurse” or Phorozooid forms of any species of Doliolum.

2) From v. Dracuws description of the gland in this species I
do not feel sure that it should be mentioned in this connection.

3) Cf. Mercazr, 18952, p. 355—362,

4) Mosezey, 1876.

5) Herpman, 1888,

550 MAYNARD M. METCALF,

right side connects with the neural gland. The latter is large and lies
on the right side of the ganglion, one wall being closely appressed to
the surface of the ganglion (Fig. 88). This wall, next to the brain,
is composed of a single layer of cubical cells. The opposite wall,
distant from the brain, shows a similar cubical epithelium whose cells
are in active proliferation. The lumen of the gland contains loose
masses of cells derived from this source. These are seen to be large
and vesicular, like the cells in the lumen of the gland in Ecteinascidia
and Perophora. Many of them are degenerating. A lobulated mass
of glandular cells pushes back from the gland (Fig. 86), and from
its connection with a large gangliated nerve (the rapheal nerve) and
two muscles (apparently the rapheal muscles) it is easy to identify it
as the rapheal duct. This is seen also from the fact that it follows the
course of the dorsal lamina. It is of considerable size and contains
vesicular cells like those of the main gland. It runs but a short
distance into the raphe.

A large richly gangliated nerve runs back from the brain (Figs. 82,
86 and 87 7.7”). That it is the rapheal nerve is shown by the great
number of its ganglion cells, by its median position, and by its
association with the rapheal duct and the two rapheal muscles
(Fig. 84 r.m). It passes back along the median line underneath the
peculiar muscles on the dorsal side of the visceral mass (cf. Fig. 87).
Its posterior end pushes in between the stomach and the ovary and
soon disappears. It is richly gangliated throughout its whole length.

In my specimens, as in MoseLer’s figures which I have copied
in Plate 40, Figs. 82 and 87, the pair of large nerves arising from
the lateral angles of the triangular brain run forward toward the
sides of the oesophageal aperture (Fig. 86). The median angle of the
ganglion is posterior and gives rise to the great rapheal nerve‘). The
gland lies chiefly behind the brain, corresponding in position to the
so-called “sense-organ” of MosELey. This corresponds to MOSELEY’S
fig. 3 (Fig. 87), showing the whole visceral mass, and also to, his
fiz. 4 (Fig. 82) showing the ganglion and “sense organ” under higher
magnification. Hrrpman’s fig. 11 (Fig. 83), I am unable to under-
stand. He shows the dorsal tubercle lying far behind the ganglion,
and show it as if lying dorsal to the gland; unless, indeed, he in-
tends the figure for a ventral view of the organs, in which case he
figures the transverse muscles as lying below the brain and gland,

1) The absence of posterior siphonal nerves is probably due to
the absence of the atrial siphon and its muscles.

Notes on the morphology of the Tunicata. 551

while in my specimens they lie above. I can only suggests that
HerpMAN has failed to find the ciliated funnel, which in my specimens
lies under the front part of the brain and well down in the con-
voluted walls of the “oesophagus”, and that he has mistaken some
other structure, possibly one of the many folds of the oesophageal
wall, for the funnel. He does not show the rapheal nerve, unless,
possibly, it be that which he figures as the duct of the gland. The
well known accuracy of HERrDMAN’s observations upon the Tunicata
makes me hesitate greatly to suggest that he is mistaken in his de-
scription of these organs, yet it seems hardly possible that two species
so evidently belonging to the same family and probably to the same
genus should differ so greatly as HerpMAn’s descriptions and my own
would indicate. I know of no other description, besides this of HERD-
MAN’S for Octactnemus bithyus, which shows, in any species, the funnel
lying behind the ganglion and sending its duct forward over the
gland toward the ganglion. Such a condition of affairs would indicate
a most profound distortion of the usual space relations.

It needs no discussion to show that the neural gland of Oct-
. acnemus conforms to the type found in the Clavelinidae and the com-
pound Ascidians (exclusive of the Potryllidae), rather than to the
type seen in the Salpidae. In Section V of this paper, I discuss the
anatomy of Octacnemus, showing reasons for believing that it is to
be regarded as a social Ascidian, rather than as a form related to
the Salpidae.

The Appendiculariudae,
Plate 40, Fig. 80.

In most members of this family no neural gland has been de-
scribed. In my own specimens of an undetermined species I have
found the conditions much the same as those described by Fou‘) for
Fritillaria. No neural gland is present but a trumpet-shaped, ciliated
funnel lies at the right side of the anterior end of the nerve tube and
sends its upper end up along the right side of the sensory vesicle to
end blindly at a level considerably above the dorsal surface of this vesicle.

Chun?) found in Megalocercus abyssorum that the tip of the
funnel is prolonged backward into a tube lying dorsal to the nerve
tube (Fig. 80). Upon this little prolongation of the funnel were two
swellings. The nature of this organ was not determined by study of

1) For, 1872.
2) Caux, 1881.

552 MAYNARD M. METCALF,

sections. It suggests, however, comparison with the neural gland of
those Ascidians in which the gland lies above the nervous system.

The position of the ciliated funnel at the right of the nerve tube
is similar to the relations in the Ascidians.

As the neural gland of Ascidians is not formed until after the
beginning of metamorphosis it is of course natural to find in the
Appendiculariidae little or no trace of such a structure, since the
organization of this group is comparable to that of the Ascidian larva.

General Survey of the Intersiphonal Organs and general
Conclusions.

The Ciliated Funnel.

The ciliated funnel is present in all species of Tunicates (ex-
cept rarely in Phallusia mammillata).

It, or at least the duct near it, receives innervating fibres from
the brain. This has been shown by Hunter!) in Molgula manhat-
tensis and by myself in this and other papers?) for a number of
different species including representatives of the Clavelinidae, Ascidi-
idae, Cynthiidae and Molgulidae among simple Ascidians; of the
Pyrosomidae and of the Salpidae.

The funnel may or may not receive the duct of the neural gland.
It does so in the simple and compound Ascidians, Pyrosoma, Doliolum,
Octacnemus and some of the Appendiculariidae (?). It does not in
any of the Salpidae or, in the Phorozooid of Doliolum affine. It is
not, therefore, to be interpreted, as Jurın and ROULE contend, as
merely the ciliated aperture of the neural gland.

When first discovered, the funnel (dorsal tubercle) was regarded
as a sense organ, but the failure of Jury and others to find any
innervating fibres seemed to preclude this interpretation. The demon-
stration of a rich innervation by HUNTER and myself and the discovery
by Hunter of the actual sensory cells seems fairly to reestablish the
ciliated funnel as a sense organ.

But though the proof of its sensory character is about as con-
clusive as merely anatomical evidence can make it, we have no in-
dication of the nature of the sense which it subserves. It has been
the usual guess that the organ is olfactory and is employed in testing

1) Hunter, 18982.

2) Mercarr, 1893? and 18952,

Notes on the morphology of the Tunicata, 553

the character of the water which passes through the pharynx. This
guess may be as good as any other. I would, however, make one
suggestion. The fact that in four different Ascidians (Ascidia atra,
Ascidia marioni, Phallusia mammillata and Polycarpa sulcata) the
lateral branches of the duct open to the pharynx or cloaca by ciliated
funnels similar to that by which the main duct opens, seems to imply
that the function of these funnels, whatever it may be, is, in part at
least, associated with the gland. No sensory function has been shown
for these accessory funnels and their relation to the gland may not
be of a sensory nature. On the other hand, the fact that the ciliated
funnel in the Salpidae and in the Phorozooid of Doliolum affine has
no connection with the gland shows that the sensory function of the
funnel, whatever it may be, is at least not exclusively in relation to
the gland‘).

The Neural Gland?).

In endeavoring to learn the present function and ancestral history
of the neural gland of Tunicates and its homologies with structures
in other groups, there are certain salient features to be remembered.
It lies near to and is derived from the central neural tube. Its duct
is the anterior portion of the neural tube and this still opens by the
(modified) neuropore to the pharynx. Its secretion is formed by the
disintegration of cells proliferated from the endothelium of its wall.
The gland is very different in different species in its degree of devel-
opment and in the character of its rapheal prolongation, but there
is no great variability within the limits of a single species.

With these salient points in mind, naturally the first question is:
“What is the function of the neural gland?” I have obtained no
results that enabled us to answer this question. I have not attempted
chemical tests of the nature of the secretion®). There is, however,

1) An olfactory function has been assigned to the pit in Amphioxus,
which, like the ciliated funnel of Tunicates, is but the modified neuro-
pore. I do not know that any such function has been attributed to
the “neuropore” of Balanoglossus. It seems hardly fair that in the
distribution of honors Balanoglossus should be so slighted.

2) The term “sub-neural gland”, which is in frequent use, is, of
course, inapplicable to the Tunicates as a whole.

3) It would be a comparatively easy matter to dissect out a suf-
ficient quantity of the glandular tissue from certain species to make
chemical tests. Molgula manhattensis, whose gland is of large size,
would be a good form upon which to work.

554 MAYNARD M. METCALF,

a little negative evidence. The reaction of the gland cells to haemato-
xylin staining indicates that this is not a mucous gland, as RouLe
believes!). The manner of forming its secretion, like a sebaceous
gland, by disintegration of cells proliferated from its endothelium, is
not such as to suggest a renal function”). The only reasoning I
know, which might lead to the usual assumption that the neural
gland is renal, is that, as most Tunicata are not known to have any
other renal organ, this gland must have this function. This is hardly
sufficient proof.

RouLE®) believes that the substance secreted by the neural gland
is poured out by the funnel into the branchial chamber, serving to
catch the particles brought in by the water, in order that they may
be carried along the dorsal lamina to the oesophagus. This is the
function Fon‘) has so clearly demonstrated for the endostyle and
peripharyngeal bands and it would hardly seem necessary that there
should be another large gland for the same purpose. The opening of
the accessory ducts into the cloaca in certain simple Ascidians would
argue against such a function. One other slight indication can be
noticed. The groove in the dorsal lamina is usually filled with
particles caught in a slimy fluid similar to that secreted by the endo-
style; while, on the other hand, one seldom finds any slime or secretion
of any sort in the ciliated funnel.

I have carefully studied through all my sections with the pur-
pose of determining if the neural gland may be a lymph gland or
may be a place of formation of leucocytes. The staining reactions
of the cells within the gland as compared with those of the blood
corpuscles preclude this interpretation. In one case I have found
blood corpuscles within the gland, i. e. in Doltenia, and in another
case, Salpa cylindrica, which has no gland connected with the funnel,
I found blood corpuscles in the upper, non-ciliated part of the funnel.
HERDMAN describes a very peculiar gland of an undetermined species
in which the connective tissue sheath of the gland invades its lumen
in the form of trabeculae which hold in their meshes the cells pro-
liferated from the endothelium of the gland®). Similar trabeculae,

1) Rouze, 1886, p. 102.

2) Cf. Junin, 1881, second Paper. Kowanzvsky’s studies of the
neural gland would indicate that it probably is not renal.

3) Roue, loc. cit.

4) For, 1874.

5) Herpman, 1888, the last appendix to Part 3.

Notes on the morphology of the Tunicata. 555

very slightly developed, are found in the glands of Boltenia and of
Salpa africana-maxima. The presence, rarely, of blood corpuscles in
the gland or funnel and of trabeculae of connective tissue in the
gland in a few forms is not enough to bear out an interpretation of
the neural gland as a lymph gland, though it did suggest careful
examination of this point.

The gland is evidently functional in the Tunicata, but what its
function is we cannot at present say.

I have several times referred to the great divergence between
species in the character of the neural gland. There is, however, no
great amount of variation in the gland of a given species. A high
degree of variation in the gland might be regarded as evidence
that it was of slight functional importance. The divergence de-
scribed, of course, should have no such interpretation.

JULIN '), nearly 20 years ago, suggested that the Tunicate neural
gland is the homologue of the hypophysis in Vertebrates. We have
some data for judging of the correctness of the suggestion. The
Tunicate neural gland arises from the central nerve tube; its duct is
the persistent anterior part of this nerve tube: its aperture is the
modified neuropore; its secretion is formed by the disintegration of
cells proliferated from the endothelium of the gland. In the light of
these four characteristics how great is the probability of any homo-
logy with the hypophysis? HALLER,.in a recent fine paper on the
hypophysis of the Vertebrata’), has shown, more clearly than was
ever before demonstrated, that that which has been called the hypo-
physis consists of two distinct portions, one of which, the hypophysis
proper, is derived from the stomodaeal ectoderm, while the other, the
saccus vasculosus or infundibular gland, arises from the wall of the
infundibulum. The infundibular gland pours its secretion into the
cavity of the infundibulum: the hypophysis proper empties its secretion
into the space between the two investing membranes of the brain.
Speaking in one place of the hypophysis of Selachians HALLER says:
“Der Hypophysenkopf” (the upper more solid portion of the hypo-
physis proper) “besteht aus weiten, zum Theil auch doppelten und
dreifachen Schläuchen, mit sehr deutlichem Lumen, welcher mit
Detritus von abgestossenen Zellen oder mit Secret er-
flit) sein kann?) (luc p. 75).

1) Junin, 1881.

2) Hatter, 1896.
3) The emphasis on the last clause is my own.

556 MAYNARD M. METCALF,

This is the only reference he makes to the nature of the secretion
of either of the glands, except to describe the staining reactions of
the cells of their endothelia.

Of the two glands which compose the so-called hypophysis of
Vertebrates, the one derived from the central nervous system, namely
the infundibular gland, does not now open to the pharynx, nor is
there any evidence that it has ever done so. The anterior part of
the central neural tube can hardly be said to function as its duct,
nor the neuropore as the aperture of its duct. Such an interpretation
would be rather far-fetched. Amphioxus, in which the infundibulum
and neuropore are both present, shows no neural gland at all. The
only indications of an homology between the infundibular gland of
Vertebrates and the neural gland of Tunicates would be the position
of both below the anterior end of the central nerve tube and the
origin of both from this tube.

The other part of the so-called hypophysis, the true hypophysis,
does not arise from the central nervous system, the anterior part of
the central nerve tube never functions as its duct, nor the neuropore
as the aperture of its duct. The origin of this gland from the ecto-
derm of the stomodaeum may indicate that formerly it opened into
the stomodaeum. I see no sufficient indication that such an opening
into the stomodaeum, if ever present, should be regarded as the
modified neuropore, or the duct leading to it, as the anterior end of
the neural tube. It is possible to conceive that such were the former
relations, but I see no indication of the probable correctness of such
a surmise. Certainly the present opening of the hypophysis within
the skull is secondary. The granular mass of detritus in the lumina
of the tubules of the hypophysis, to which HALLER makes casual
reference, shows that at least a portion of this gland in the Selachians
(and, if here, probably in other forms also) forms its secretion in the
same way as does the Tunicate neural gland.

The only grounds for homologizing the hypophysis of Vertebrates
with the neural gland of the Tunicata, seem, then, to be the position
of both near (usually below) the anterior end of the central nerve
tube, the similarity in the manner of forming the secretion in the
neural gland and in the hypophysis proper, and the fact that the
Tunicate neural gland and one of the two glands composing that which
has commonly been called the hypophysis in Vertebrates both arise
from the neural tube. Yet, though this evidence seems insufficient,
I confess to a feeling that this very attractive supposed homology

Notes on the morphology of the Tunicata. 557

may be a true one. The neural gland of Tunicates may be a double
structure, one part coming from the central nerve tube, the other
(represented by the gland of Salpidae and the lateral ducts of As-
cidia atra, Ascidia marioni, Phallusia and Polycarpa sulcata) arising
from the pharynx wall. I have demonstrated such an origin for the
gland in the Salpidae. One might conceive, then, that the gland
of neural origin in the Tunicata is represented in the Verte-
brata by the infundibular gland, while the gland of pharyngeal origin
in the Tunicates would find its homologue in the hypophysis proper in
the Vertebrates. It would not be very difficult to imagine the changes
necessary to transform the Tunicate gland into the Vertebrate two-
fold structure. Yet it seems hardly natural that an homology founded
on such a basis should be generally accepted by zoologists as esta-
blished and should be so described in standard text-books. I believe
that JuLin’s suggestion should stand only as a suggestion a most
valuable one, which should be taken into account in all our thinking
upon the phylogeny of the Vertebrata, but a suggestion the truth
of which, while perhaps probable, is still insufficiently established.
Reference to the neural gland of Tunicata as the hypophysis as-
sumes too much.

Section Il.

The Histology of the Brain and Ciliated Funnel in
Jasis cordiformis-zonaria.
Plate 40, Figs. 89—91.

Having been fortunate 3 years ago in obtaining living Salpas
of this species, I was able to make a few observations upon the
shape of the cells in the brain and the ciliated funnel, studying them
by maceration methods. The parts desired were placed in HALLER’s
mixture of acetic acid, glycerine and water, tinged with methyl green,
until they became sufficiently softened, when by pressure and teasing
the cells were isolated. The eye of this species is degenerate, so that
it does not offer a favorable subject for study by this method.

The cells of the brain are well-known to be of two somewhat
distinct sorts in Salpa. Most of the periphery of the ganglion con-
sists of thickly crowded small cells with small nuclei, while in the
horizontal zone from which the nerves arise we find much larger
cells with larger nuclei. In sections one can occasionally see that

558 MAYNARD M. METCALF,

some, at least, of these cells, send nerve processes directly into the
nerves at whose bases they lie. One of these large cells, isolated by
maceration, is shown in Plate 40, Fig. 91 7. It is seen to have one
chief process arising from the pointed end of the cell, while from
the more rounded end several fibres arise. These latter were directed
toward the ganglion and ran in among the cells of its peripheral area.
The long process from the pointed end of the cell entered a small
nerve at whose base the cell lay. Similar cells are found throughout
the horizontal zone of the brain, from which the nerves arise.

In frequent instances one can see that not all the fibres of a
nerve arise from the cells that lie immediately at its base, for, in
successful preparations, one can trace an individual fibre from a nerve
trunk for some distance into the core of the ganglion.

The smallest cells of the periphery of the brain have a small
cell body almost completely filled by the nucleus. I have not found
fibres arising from these smallest cells (cf. Fig. 91 2).

Many cells intermediate in size between these two extremes are
found. One such is shown in Fig. 91 5. These may show several
processes. I have never been able to trace any of the processes into
a nerve trunk, though I have seen them entering a mass of fibres
evidently part of the core of the brain. These cells seem to form an
intergrading series between the cells of the smaller sort and the large
cells in the zone of origin of the nerves.

The fibres that lie interlaced in the core of the ganglion frequently
show varicosities along their course, as indicated in Fig. 91 4.

The pigment cells of the eye are irregular cells with small nuclei
and large cell bodies full of brownish-red granules. Two such cells
with the pigment left out of account are shown in Fig. 90 7 and 2.

The ciliated cells of the ciliated funnel are roughly columnar,
each having a single long cilium arising from the free end (Fig. 89 7).
Among these cells are found a few much more slender cells whose
basal end is pointed and is prolonged into a slender process which
appears to be a nerve process (Fig. 89 2). I have found but few of
these cells and have not, in any of them, seen anything like a cilium
or a bristle on their free end. Probably these cells are sensory.

From the cubical epithelium of the upper, non-ciliated portion of
the ciliated funnel there were obtained in several cases cells such as
are shown in Fig. 89 3. At their free ends the cells figured show
a blunt process. I could not, in any case determine that any cilium
or bristle had been broken off from this process. The fibres, ap-

Notes on the morphology of the Tunicata. 559

parently nerve fibres, running out from the opposite (basal) ends of
these cells seem to indicate that they are sensory cells. As mentioned
in Section I of this paper, the upper end of the ciliated funnel of
Salpa cylindrica has an epithelium of cubical, non-ciliated cells and
to these cells a nerve can be traced. It is significant to find in
another species that the cells occupying a similar position have a
structure that suggests a probable sensory nature.

A somewhat puzzling peculiarity is seen in one of the two cells shown
in Fig. 89 3. Two fibres arise from this cell, one looking as much
like a true nerve process as the other. This is the only case in which
such a condition was seen. Careful study under high magnification has
shown, beyond doubt, that both processes are actually connected with
this one cell.

From these observations upon the histology of the ciliated funnel,
as well as from my studies of the innervation of the funnel in other
species of Salpa and other Tunicates, there seems no room for doubt
of the sensory nature of the funnel. It is, however, HuNTER’s ob-
servations upon material treated with methyl blue that clinch this
evidence, establishing, so far as anatomical observations can, the
sensory nature of this organ. I have previously shown (Section I,
page 552) that innervating fibres run to both the ciliated epithelium of
the funnel and to the non-ciliated epithelium of the duct of the neural
gland, near its point of connection with the funnel. In Jasis one
finds cells, whose form seems to indicate a sensory nature, both among
the ciliated cells of the funnel and among the non-ciliated cells lining
the upper part of the funnel. The latter non-ciliated epithelium
seems to correspond to the non-ciliated cubical epithelium which in
Ascidians lines the distal part of the duct opening into the funnel.

Section II.

Protandry in Salpa cylindrica Cuv.!).
Plate 38, Fig. 61.

The class Tunicata is composed of hermaphrodite animals in
which, without exception, so far as heretofore reported, the eggs
mature before the spermatozoa. In the Salpidae we find this proto-
gyny most clearly shown. The solitary Salpa has in the ventral part

1) Cf. Mercaur, 18952, V.
Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph. oil

560 MAYNARD M. METCALF,

of the body a mass of germinal cells many of which, though immature,
are clearly seen to be ova, while the remaining, smaller cells show
no special character. When the stolon is formed from the ventral
surface of the body, near this germinal mass, a cord of germinal cells
pushes out into the stolon and supplies the developing buds with
their reproductive organs. Each bud receives from one to five eggs
and a considerable number of the smaller undifferentiated germinal
cells. The latter in part form the follicular envelope for the egg or
eges, and in part form the testes. The eggs, when received by the
buds from the parent, are already well along on the road to maturity,
while the testes are still wholly undifferentiated. In this group, there-
fore, we would least expect to find any exception to the usual rule
of protogyny. It is, however, here, in one of the common species,
that we find the only case of protandry which, so far as I know, has
been found among the Tunicates.

In the young Salpa cylindrica buds upon a stolon which has a
diameter of a little less than one millimeter, we find in each bud a
single ovum with its follicle, and a small mass of undifferentiated
cells near by, destined to form the testes. In these buds the elaeo-
blast, which is to be interpretated as a vestigial tail corresponding
to the tail of the Ascidian tadpole, is typically developed, having the
characteristic vacuolated or spongy appearance.

In older buds which have reached a length of nearly one milli-
meter, we find the elaeoblast has been replaced by a bilobed mass of
cells that has grown down into the posterior end of the bud (Fig. 61 2).
Study of intermediate stages shows that the invading mass is derived
from the Anlage of the testis, and that, as it pushes into the
elaeoblast, it enlarges rapidly, soon so crowding the latter as to cause
it to disappear. The ovum has still the same size and character as
when first received from the parent form.

In buds one and one-quarter to one and one-half millimeters in
length we find that the testis when sectioned shows, in the lumina
of its tubules, great numbers of adult spermatozoa with fully de-
veloped tails. Some of these are attached by their heads to the cells
lining the tubules; others are lying free in the lumina. The egg in
each bud is still immature.

It is only in much larger buds, three to five millimeters in length,
in which the testes have entirely disappeared that we find mature ova
of large size and with the characteristic complete double follicle.

The spermatozoa, then, in this species, mature and are discharged

Notes on the morphology of the Tunicata, 561

before the ova are ready for fertilization, and long before the buds
are set free from the stolon.

In addition to the fact of protogyny we observe one other inter-
esting feature. The precociously developed testis reaches such a large
size that it could hardly be accommodated in the body proper of the
small bud without seriously crowding and distorting the development
of the organs. But by pushing out into the useless elaeoblast the
testis finds a place where it can reach the necessary size without in
any way crowding or interfering with the vital organs.

Salpa cylindrica is, I believe, peculiar among the Salpidae in the
precocious development of its testis. The testis is actually no larger
than it is in many species in which the sperm ripens late, after the
chain individuals have increased in size; but, in proportion to the
size of the body, the testis of the young chain Salpa cylindrica is
much larger than in other species I have studied. This would in-
dicate that the observations of the early ripening of the eggs and the
delayed maturity of the spermatozoa in other species are correct, and
that Salpa cylindrica differs in this regard from most species. Study
of stolons of different ages from Salpa runcinata-fusiformis shows
that in this species the relations are as usually described. In the
older stolons of this Salpa, nearly ready to detach from the parent,
the testis does not yet appear, nor is it shown in younger stolons.

I can see no reason why Salpa cylindrica should be protandrous
while other species are protogynous.

Section IV.

The Ingestion of Follicle Cells in Leptoclinum, Salpa
and the Rat,
with a suggestion as to the meaning of the seasonal degeneration of
the upper part of the body in Botrylloides and Leptoclinum.

Plate 38, Figs. 62—64.

In this chapter I wish to describe or discuss several things which
naturally group themselves together. I have found that Leptoclinum
albidum shows phenomena of seasonal degeneration, somewhat similar
to those recently described for Botrylloides by Pizon'). I have also
found in the same species interesting differences in the ova and ovaries

1) Pizon, 1898.
Es A bo

562 MAYNARD M. METCALF,

in the two periods of normal structure and of degeneration. These
may throw some light on the meaning of the seasonal degeneration.
I will also include a description of the nature of the paranuclear
bodies in the ova of Salpa and of the rat, giving reasons for believing
that in both cases these bodies are ingested follicle cells or nuclei of
such cells.

Pizon in a short paper in the Comptes Rendus Acad. Sc. Paris,
last year, described a remarkable series of changes through which
colonies of Botrylloides rubrum normally pass. The individuals of
a whole colony slough off the whole upper part of the body including
the pharynx, ganglion, neural gland, endostyle etc. until the spaces of
the test become filled with a degenerate mass of cells which are kept
in motion by the pulsation of all the hearts of the colony, which
remain alive and continue to beat. The individuals of the colony
regenerate the lost parts, until they become again of normal form.
After about a week the whole process will be repeated, and so on
for six or eight cycles of degeneration and regeneration.

I have found many of my colonies of Leptoclinwm albidum in an
imperfect condition, with the upper parts of the bodies of the zoöids
absent. The material was carefully preserved, so this cannot be due
to improper manipulation. I believe the degeneration is a normal
process in the life history and that it is similar to the process de-
scribed by Pizon for Botrylloides.

Some help in interpretating this strange habit may be gained
from a knowledge of the peculiar condition of the ovary in the
degenerate colonies of Leptoclinum. In the fully formed individuals in
a perfect colony of Leptoclinum the ovaries contain a very few very
large yolk-filled ova of the usual sort, having the characteristic double
follicle of the Tunicate ovum (Plate 38, Fig. 63). The testes are of
moderate size, showing spermatozoa in all stages of development. In
those colonies whose zoöids have lost the upper parts of their bodies
we find the testes about twice the usual size, with a larger proportion
of ripe sperm, and the ovaries, also, are much larger than in the
perfect zoöids of other colonies. These large ovaries contain a very
large number of small yolkless ova which have no follicular envelope
of any sort (Fig. 64). The ovary is in the form of a bag bent around
the intestinal mass, the lumen of the bag being, in section, a cres-
centic slit. ‘he cells of that wall of the ovary which lies next to the
intestine are small, Some of those in the outer wall of the ovary
are small also, but many of them are much enlarged, as shown in

Notes on the morphology of the Tunicata. 563

the figure. These large ova are columnar with truncated inner ends
and rounded outer ends containing the germinal vesicle. In the inner
ends of these large egg cells we find numerous bodies which, from
their general appearance and reaction to stains, are seen to be cells
of the smaller sort from the ovarian wall, which have been ingested
by their larger sister cells, the ova. These can be found in all stages
of digestion, from the intact cell just taken in to mere masses of
granular debris, the remains of the nucleus, which digests more siowly
than the cell body. It is of some interest that these peculiar ova,
which have no investing follicle, still ingest the cells which lie near
their inner ends. The cells ingested are, of course, nascent ova, like
the follicle cells of the ordinary Tunicate ovum.

The presence of large testes and large ovaries of this peculiar
sort, in those colonies whose zoöids have lost their upper parts by
degeneration, suggests that this habit of degeneration may in some
way be associated with the processes of sexual reproduction. Not
having had opportunity to rear colonies of Leptoclinum and see all
the changes that occur I hesitate to discuss the point further. It
seems, however, clear that at the time when partial degeneration of
the zoöids occurs the colony is giving an unusual amount of nutriment
to the reproductive organs !).

The whole matter of the nature and fate of the follicle cells in
Tunicata has been much discussed. There is now pretty general
agreement that in the Ascidians the outer follicle cells are sister cells
to‘ the ovum and that the inner follicle is derived from the outer
follicle. The nature of the paranuclear bodies in Salpa I discussed
some time ago in a brief note in the Zoologischer Anzeiger ?). I quote
this paper here in full, for the sake of comparison with the conditions
in the ovary of the Rat.

Through the courtesy of Professor Brooks of the Johns Hopkins
University I have been enabled to examine a number of finely pre-
served embryos of several species of Salpa, and I desire after briefly
referring to certain points in recent papers upon Salpa embryology

1) In the few colonies of Leptoclinum collected at two different
times in Woods Holl, Mass., I find no sign of degeneration. Among
the colonies collected later in Casco Bay, Maine, some are perfect and
others partially degenerated. All seem to be of the species which
Verritt has named Leptoclinum albidum.

2) Mercazr, 18971,

564 MAYNARD M. METCALF,

to describe such of the results of my study as bear upon the nature
and role of the follicle cells.

Since the publication, fifteen years ago, of SALENSKY’s careful
studies !), interest in the development of this genus has centered more
around the follicle cells and their role than around any other point.
SALENSKY showed that the young embryo was composed in part of a
few true blastomeres derived from the fertilized egg, but more largely
of a great mass of cells derived by proliferation from the follicle. He
claimed that the true blastomeres early disappear, serving probably
to nourish the inwandering follicle cells from which the adult organism
is derived. That is, according to SALENSKY, the fertilized ovum serves
merely as food for its unfertilized sisters (the follicle cells), which are
the really important elements.

He says p. 362: “Aus den vorgeführten Stadien lässt sich der
Schluss ziehen, dass die Blastomeren fortwährend an Zahl abnehmen,
bis sie endlich ganz verschwinden. Diese Erscheinung kann auf
zweierlei Weise erklärt werden. Entweder gehen die Blastomeren
unter allmählicher Verkleinerung zu Grunde — sie könnten als Nähr-
material für die Bildungszellen dienen —, oder sie verändern unter
fortwährender Theilung Form und Bau und vermischen sich so mit
den Gonoblasten, dass sie endlich von den letztern nicht zu unter-
scheiden sind. Diese Frage durch directe Beobachtung zu entscheiden,
ist sehr schwer, und bei dem Material, das mir zu Gebote stand, war
das unmöglich. Ich will deshalb hier nur Thatsachen vorführen, welche
für und gegen diese beiden Voraussetzungen sprechen können.

Erstens will ich bemerken, dass Form und Bau der Blastomeren
so charakteristisch ist, dass sie mit den Gonoblasten schwer zu ver-
wechseln sind. Selbst bei den kleinen Blastomeren, wie wir in fig. 2
sehen, kann man nach dem Kern jedes Blastomer, wenn es auch nur
, von Gonoblastengrösse ist, ganz gut von den Gonoblasten unterscheiden.
Der Blastomerenkern ist rund, opak, färbt sich mit Carmin besser als
der eines Gonoblasten, welch letzterer eine ovale Form besitzt und
ein kleines, punktförmiges Kernkörperchen beherbergt.

Zweitens will ich darauf aufmerksam machen, dass man in dem
zuletzt betrachteten Stadium Blastomerenkerne antrifft, welche noch
ihre Grösse behalten, aber deren Begrenzung nicht so scharf ist, wie
es in den Blastomeren der frühern Stadien der Fall ist. Sie verlieren
also ihre scharfen Contouren, was schon darauf hinweist, dass diese

1) SALENsKY, 1882.

Notes on the morphology of the Tunicata, 565

Kerne in der That solchen Veränderungen unterliegen, welche ihr
Absterben sehr wahrscheinlich machen. Endlich gegen die Verwand-
lung der Blastomeren in gonoblastenähnliche Zellen spricht auch der
Umstand, dass man nie Uebergangsformen antrifft, was doch der Fall
sein müsste, wenn eine solche Verwandlung in der That existirte. Auf
Grund aller dieser Thatsachen bin ich zur Ueberzeugung gelangt,
dass Blastomeren in der That allmählich schwinden, um die Haupt-
rolle bei der Entwicklung den Gonoblasten zu überlassen.”

Toparo, in 1881, had described a peculiar fragmentation of the
blastomeres by which each broke up into numerous small nucleated
cells!). SALENSKY, referring to this point, describes the phenomena
as follows, p. 99: “Das Protoplasma derselben (of the blastomeres),
welches in allen frühern Stadien feinkörnig, beinahe homogen war,
zerfällt jetzt in kleine, mannigfaltig gestaltete Parcellen, die theils
um den Kern, theils in der Peripherie der Zellen gelagert sind. Als
ich zum ersten Mal diesen eigenthümlichen Zerfall des Protoplasma
beobachtete, glaubte ich es mit dem Product der Einwirkung der Con-
servations- oder Färbeflüssigkeit zu thun zu haben. Derselbe kommt
aber so beständig in gewissen Stadien der Entwicklung, namentlich
nach dem ersten Furchungsstadium, vor und erscheint von der Art
der Conservirung so unabhängig, dass ich bald zur Ueberzeugung ge-
langte, dass diese Veränderungen des Protoplasma normale Entwick-
lungsvorgänge darstellen.” He speaks in another place, p. 125, of
“kleinen polyedrischen Protoplasmastückchen, in welchen ich trotz
aller Mühe selbst an sehr schön gefärbten Präparaten keinen Kern zu
unterscheiden im Stande war. Ich muss deshalb die Zellennatur dieser
Protoplasmastückchen vollständig in Abrede stellen”. From these
quotations it is seen that he denies the cellular nature of the bodies
within the blastomeres, but offers no explanation of their true nature.

More recent papers by Brooks, HEIDER and KOROTNEFF have
dealt with the relation between blastomeres and follicle.

Brooks, in 1893, confirmed SALENSKY’S description of the com-
plex character of the young embryo, pointing out with the greatest
clearness that the follicle cells multiply very rapidly by amitotic
division, the resulting cells pushing in among the blastomeres which
for a long time remain few in number.

He further showed that, as SALENSKY described, the migrated
follicle cells give rise to rudiments of the organs. He, however, took

1) Toparo, 1881.

566 MAYNARD M. METCALF,

issue with SALENSKY as to the ultimate fate of blastomeres and follicle,
claiming and clearly showing that in the later stages the follicle cells
composing the rudiments of the organs are replaced by true blastomeres
which give rise to the adult. He says p. 27: “Stated in a word, the
most remarkable peculiarity of the Salpa embryo is this. It is blocked
out in follicle cells which form layers and undergo foldings and other
changes which result in an outline or model of all the general features
in the organization of the embryo. While this process is going on
the development of the blastomeres is retarded, so that they are
carried into their final position in the embryo while still in a very
rudimentary condition. Finally when they have reached the places
they are to occupy, they undergo rapid multiplication and growth,
and build up the tissues of the body directly while the scaffolding of
follicle cells is torn down and used up as food for the true embryonic
cells.”

Brooks’ figs. 1 and 2, tab. 62, also fig. 12, tab. 9, as well as
his descriptions, demonstrate that the peculiar granular bodies seen
within the blastomeres at certain stages of development are not an
indication of the fragmentation or degeneration of the blastomeres,
but are nuclei of follicle cells that have been ingested and are
undergoing digestion. This statement I have fully confirmed, as de-
scribed a few pages beyond. The amitotic division of the migrating
follicle cells confirms the belief that they are on the road to degener-
ation, and in the centre of the embryo there are found masses of
such disintegrating cells.

Hemer’s account of the embryology of Salpa fusiformis, pub-
lished in 1895, differs in certain points from preceding accounts.

He interprets the granular bodies in the protoplasm of the blasto-
meres as ingested follicle cells and figures them as containing
nuclei (tab. 1, figs. 4, 10a, 10b), and largely from this observation
argues, as Brooxs had shown, that the follicle cells serve as food
for the blastomeres.

Hwiper places emphasis upon the unequal cleavage of the Salpa
ovum, claiming, contrary to SALENSKY and BROOKS, that, except in
the early stages, the micromeres can not be distinguished from the
follicle cells, and that organ rudiments which are apparently formed
from follicle cells are really composed of small blastomeres.

The insufficient reference in HEIDEr’s paper to Brooks’ Mono-
graph may perhaps be explained by the fact that HEIDER’S paper was
practically complete before Brooks’ work was published.

Notes on the morphology of the Tunicata. 567

Korornerr’s several papers!) are the most recent dealing with
this subject. This author denies HrIDERr’s contention that the smaller
blastomeres are difficult to distinguish from follicle cells, figuring and
describing them as distinctly different, even in advanced embryos.
On this point, then, SALENSKY, BROOKS and KOROTNEFF agree in
opposition to HEIDER.

As to the nature of the granular bodies in the protoplasm of the
blastomeres KOROTNEFF says (KOROTNEFF, 1896, p. 342): “In meiner
Schrift über die Embryologie von S. democratica habe ich mich gegen
die Vermuthung von Hemmer, wonach diese Ablagerungen keine Dotter-
partikelchen, sondern von den Blastomeren verzehrte Follikelzellen
seien, ausgesprochen. Jetzt kann ich meine Meinung bekräftigen und
ganz positiv behaupten, dass in den als Dotterplättchen bezeichneten
Gebilden niemals eine Spur von Kernen zu sehen ist”, which is
certainly true, at least for S. hexagona and S. pinnata, since these
granular bodies are not ingested cells, but ingested follicle nuclei,
as Brooks had shown, and as is evident in the material I have
worked upon. The needle-like bodies figured by KoROTNEFF in the
protoplasm of the blastomeres of S. cordiformis-zonaria I have not
seen described before. They appear from his figures to be peculiarly
arranged chromatin particles within the ingested follicle nuclei. (Com-
pare KOROTNEFF, 1896, tab. B, fig. 14.)

KOROTNEFF fully confirms BROOKS’ description (without however
mentioning Brooks) of the disintegration of the follicle cells in the
central region of the embryo, speaking of a retrogressive metamor-
phosis of the kalymmocytes, “welche ganz blass werden, sich schlecht
farben und zuletzt nur noch in Spuren zu erkennen sind. Kurz und
gut, die Kalymmocyten gehen ganz zu Grunde, und ihre Bruchstücke
dienen gewiss den Histogenen [blastomeres] als Nährmaterial” [by
osmosis]. (KOROTNEFF, 1896, p. 335.)

KOROTNEFF denies Brooks’ statement that the organs are blocked
out in follicle cells which later are replaced by blastomeres, saying
that the organ rudiments are from the first composed of blastomeres.
If he is not contending over definitions, his statements on this point
are difficult to understand, for his figures show with the greatest
clearness just the condition of affairs Brooks has described [Compare
KOROTNEFF, 1897, tab. 18, fig. 5 (rudiment of cloaca composed of
follicle cells alone), fig. 6, 7 and 8 (rudimentary walls of amnionic

1) Korotyerr, 1893, 1895, 1896, 1897.

568 MAYNARD M. METCALF,

cavity composed wholly of follicle cells), fig. 9 (pharynx rudiments
composed chiefly of follicle cells) ete.].

Fig. G. Portion of a section of a young embryo of Salpa hexagona showing one
blastomere and fifteen migrated follicle cells. BZ blastomere, N nucleus of blastomere,
a, 6, c, d, e, f, g, h, j, k nuclei of follicle cells ingested by the blastomere. X 1300
diameters,

I wish now to call particular attention to my own observations
upon the nature of the disputed bodies within the protoplasm of the
blastomeres of Salpa.

After having examined several hundred blastomeres all showing the
intra-protoplasmic bodies under discussion, I have selected a single
blastomere to figure and describe, not because there are not many
others showing a similar condition, but because this seems sufficient
to establish the point. The blastomere figured is one of five appearing
in a section of an embryo of S. hexagona at that stage of development
when the follicular epithelium of one half of the surface of the em-
bryo is most rapidly proliferating, about the stage shown in Brooks?
fig. 2, tab. 11. The arrow indicates the direction of movement of
the follicle cells as they wander into the center of the embryo, where,
as described by Brooks, many of them degenerate. The figure is
carefully drawn with a Lerrz 1/,. immersion objective.

Notes on the morphology of the Tunicata. 569

The large blastomere, Bl, has a very large nucleus, N, and evenly
granular protoplasm which does not stain deeply with haematoxylin,
borax-carniine, or saffranin. Outside the blastomere is a mass of more
coarsely granular and deeply staining protoplasm in which no cell
walls can be discerned, but in which appear many nuclei all exactly
resembling the nuclei of the follicular epithelium. These have a de-
finite chromatic reticulum with rather large nodal swellings and no
nucleolus.

Within the protoplasm of the blastomere as shown in this one
section are seven bodies similar in size to the follicle nuclei just
described, but quite different in appearance. I believe them to be in-
gested follicle nuclei. They do not stain so deeply as the nuclei
outside, though they are much darker than the protoplasm of the
blastomere in which they lie. We do not find in them the clear cut
chromatin reticulum with sharp contours such as we see in the follicle
nuclei, but in certain of them we do find what appears to be such a
chromatic reticulum degenerating, because undergoing digestion. Ob-
serve especially the nucleus a. The reticulum is evident and I think
no one can doubt that the body is really a nucleus. Compared with
follicular nuclei the reticulum is seen to stain less deeply and the
fibrils and nodal masses do not have sharp contours. The whole ap-
pearance indicates the beginning of desintegration. I believe this
nucleus to have been ingested but a short time previous to the killing
of the embryo!). At b and c are nuclei which have gone further in
the process of degeneration, the chromatin threads being more diffuse.
At d, e, f and g we see a further stage in the same process and at
h, j and % we observe within the ingested nuclei an almost evenly
granular mass of disintegrating chromosomes. In other blastomeres
and in another section of this same blastomere one can observe the
last step in the degeneration, a mere mass of debris no longer deli-
mited by a nuclear membrane from the surrounding protoplasm of the
blastomere.

Notice that the less degenerated of these ingested nuclei lie on
the side nearer the periphery of the embryo. The inwandering follicle

1) It is probable that fresh material killed and fixed promptly by
rapidly acting reagents will show newly ingested follicle cells in better
condition than would material allowed to stand sometime before being
preserved. In the latter case, the intra-cellular digestion of the follicle
cells might go one for sometime after the ingestion of follicle cells had
ceased, so that no newly ingested cells could be found.

570 MAYNARD M. METCALF,

cells, as they push toward the center of the embryo, penetrate the
blastomeres that lie in their path. Apparently the most recently in-
gested nuclei, entering from the peripheral side, crowd the partly
digested ones toward the inner side of the blastomere, giving the ap-
pearance figured. Not every section of a blastomere shows such
diagrammatic arrangement, but this condition is noticeably frequent.
The section figured was chosen because of the diagrammatic way in
which it shows this point, and because of the clearly nuclear nature
of the body a.

As before mentioned, Brooxs has given exactly this interpretation
of the bodies within the blastomeres and this confirmatory note would
be uncalled for except for HEIDER’s and KOROTNEFF’s more recent
papers giving a different interpretation. It is possible that in S. run-
cinata-fusiformis (the species HEIDER studied) not only the follicle
nuclei, but also their eytoplasm may be ingested by the blastomeres,
but I am more inclined to believe HrıDEr was mistaken when he
figured these bodies as nucleated cells. His figures are not drawn
with careful attention to detail, so it is hard to judge from them.
In S. pinnata and S. hexagona no cell walls can be made out in the
mass of migrated follicle cells. It is therefore by no means probable
that the cytoplasm of the follicle cells could be seen if it were in-
gested with the nuclei. This is especially true in view of the digestive
action upon these bodies within the blastomeres.

KOROTNEFF’S and SALENSKY’S statements that these bodies con-
tain no trace of a nucleus within them is, of course, true if they be
themselves nuclei.

In the young ovarian eggs of the rat I have found indisputable
evidence of a similar ingestion of follicle cells. In the figure drawn
(Fig. 62, Plate 38) is shown a single ovum with its whole follicle.
The nucleus of the ovum is large and presents the usual appearance.
The outer contour of the egg is distinct giving a clear cut boundary
between the protoplasm within and the follicle. The follicle cells
show no cell walls, their many nuclei seeming to lie in a common
mass of protoplasm. The follicle nuclei show clearly a fine chromatic
reticulum with many nodal swellings, one or more of which may be
so large as to resemble nucleolei. A few of the cells in the outer
layer of the follicle have dark nuclei due to the closeness of the
reticulum.

Inside the ovum itself we see, in this section, three, perhaps four,

Notes on the morphology of the Tunicata, 571

distinct nuclei beside the germinal vesicle, and also a bilobed group
of granules on the opposite side of the egg. The small nuclei within
the egg almost exactly resemble the nuclei of the follicle cells, except
that they do not stain so deeply with haematoxylin. The double
group of granules on the other side of the egg seems to be the rem-
nant of two ingested nuclei which have been nearly digested. In the
two lower of the four ingested nuclei on the other side we observe
that the finer threads of the chromatic reticulum are lost, little ex-
cept the nodal swellings remaining. The granules in the double group
opposite are of the same size as these nodal swellings of the chromatin
reticulum. I believe they should be so interpreted and be regarded
as the last remnant of two nuclei whose nuclear membrane and the
finer threads of whose chromatic reticulum have already been digested.
Of the nuclei figured as lying apparently within the contour of the ovum,
all but one are shown by careful focussing to be actually within the
ovum and on a level with the germinal vesicle. One, however, the
darker one, is at a little lower level and probably lies just outside
the egg membrane, and should therefore not be counted as one of
the ingested cells.

The ovum drawn gives the best demonstration of the ingestion
of follicle nuclei that I have seen. In numerous ova of this size,
however, I have seen paranuclear bodies which are clearly follicle
nuclei. About half of the ova in this stage of their development
seemed to be devouring the nuclei of the follicle. In larger ova I
have not seen this process !).

1) I have as yet examined but a single ovary. I hope, however,
in the near future, to carry this investigation further and make a
comparative study of the ovarian eggs of different Mammals and other
Vertebrates, to see, if possible, if the conditions described are normal,
and, if so, how general these phenomena are. The ingestion of follicle
cells by the ova of Vertebrata has been mentioned a number of times.
Barrour (in: Quart. Journ. micr. Sc. V. 18, p. 394), Mac Lmap (in:
Arch. Biol, V. 1, tab. 8, figs. 7 and 9) and van BENEDEN (ibid,
V. 1, tab. 21, fig. 14) describe a syncytium of ovarian cells in the
shark and the bat and show that only one, or at most a few, of the
several cells in each syncytium persist as definitive ova, the others
serving as food for the survivors. The phenomena I have described
for the rat occur in much older ova with double follicle, but may per-
haps be regarded as an interesting variety of the same fundamental
process.

572 MAYNARD M. METCALF,

Section V.

The Anatomy of Octacnemus patagoniensis!).
Plate 40, Figs. 81—88.

The family Octacnemidae includes the single genus Octacnemus,
of which but 2 specimens have hitherto been seen. These were collected
by the Challenger expedition and were studied by MosELeyY?) and by
HERDMAN *). It is probable that these two specimens belong to the same
species. The United States Fish Commission steamer Albatross ob-
tained 15 very imperfect specimens of a probably distinct species of
the same genus, in 1050 fathoms of water, off Port Otway, Patagonia.
Through the kindness of Professor Brooks, this material was given
to me for study. I have already reported upon such features of the
anatomy of this form (Octacnemus patagoniensis) as can readily be
made out by dissection *). Upon examining sections of the animal to
determine more minute points of the anatomy, I find, unfortunately,
that the material is so poorly preserved that little can be discovered.
The character of the ganglion and neural gland is described in
Section I of this paper, page 549). The alimentary canal is in a much
poorer state of preservation. The gonads are in fair condition.
However, as the animal is such an interesting one, the points that
can be made out are worthy of description. As a basis for the dis-
cussion of relationships I will describe the anatomy of Octacnemus
patagoniensis, quoting, in part, from my former paper.

Octacnemus patagoniensis is hour-glass-shaped with the upper
end drawn out into eight blunt lobes (Fig. 81). The slit-like mouth
(mo) lies on the upper surface, near one edge, opposite an interval
between two of the eight lobes. The atrial aperture lies in the same
radius, but below the edge of the lobulated oral disc (Fig. 81 B cl. a).
The animal bears at the opposite end of the body a great number of
hair-like processes from the test (Fig. 81 A) similar to those by which
many of the simple Ascidians are attached to soft mud. Among the
fine hairy processes, in some of the individuals, are a number of
pieces of some calcareous substance, apparently an incrustation. This

1) Cf. Mercazr, 1893 ?.

2) Mosezey, 1876.

3) Herpman, 1889.

4) The specimens are poorly preserved and are very soft, so that
dissection of the visceral mass is very difficult.

Notes on the morphology of the Tunicata. 573

would indicate that possibly the animals were attached to some solid
object. It is as possible, however, that the animals normally live
upon the mud bottom and that the entanglement of solid particles in
the fine processes from the test of some individuals was accidental.
The individuals are not solitary, but are attached to one another in
a linear series by means of a slender stolon (Fig. 81).

A median section reveals most of the internal anatomy. The
mouth connects with a large pharynx underlying the oral dise (Fig. 81 C
ph). Most of the remainder of the body is occupied by the huge
atrium (cl) which is separated from the pharynx by a délicate, imper-
forate, horizontal septum. The atrium communicates with the exterior
by means of the atrial aperture already described.

The viscera are gathered into a compact mass which lies in the
atrium, suspended from the middle of the horizontal septum. In this
mass are found the “oesophagus”, stomach and intestine, the ovary
and the testis, and the whole is covered by a delicate membrane
evidently the lining of the atrium (Fig. 81 C, cf. also Fig. 87, a drawing
of the visceral mass of O. bithyus). On the back of the visceral mass
are a number of peculiarly arranged muscles (cf. Fig. 81 B and Fig. 54).
Below these muscles, not far from the oesophageal aperture lie the
brain and the neural gland with the ciliated funnel (Fig. 86, cf. also
Figs. 82 and 87, drawings of O. bithyus) as described in Section I
of this paper, page 549. The ciliated funnel opens into the “oeso-
phagus” not far behind the point where the latter opens into the
pharynx. On the side of the visceral mass opposite to the muscles,
are a pair of oval perforations which extend through the investing
membrane and into the “oesophagus” (Figs. 81 B and C and
85). The visceral mass sends out two cords of tissue from its lower
end, which pass into the stolon that unites the individuals into a linear
colony (Fig. 81). These two cords are formed partly from the in-
vesting membrane of the visceral mass and in part from the wall of
the stomach. I am unable to say whether the endoderm or only the
connective tissue of the stomach wall enters into them.

Looking a little more in detail at the different organs, we find,
first as to the alimentary canal (Fig. 81 C), that the pharynx has
been much modified, the chamber assuming a peculiar shape and the
stigmata being wholly lost. HrrpmMan and MosELEY find the stigmata
in O. bithyus represented by numerous imperforate pits in the mem-
brane separating pharynx from cloaca. In O. patagoniensis I cannot
find even these. The pharynx opens below by a circular aperture

574 MAYNARD M. METCALF,

into a thicker-walled portion of the alimentary canal, which (except
for some peculiarities soon to be pointed out) it would be natural to
call the oesophagus. This soon widens into a large chamber, the
stomach, with its internal surface longitudinally plicated, the folds
being large and prominent. The intestine shows the loop characteristic
of so many Tunicates, the rectum bending to the left of the stomach
to open into the large atrial chamber which surrounds the visceral
mass. In my very poorly preserved material I am unable to de-
monstrate any liver or intestinal gland. I do not think that either
was present in the living individuals, but they may have been present,
though now broken down as a result of the maceration to which the
specimens were evidently subjected before preservation. The endo-
thelium of the alimentary canal is destroyed, for the most part, and,
as these glands, if present, would have consisted chiefly of epithelial
cells, they also may have been destroyed, while the tougher, meso-
dermal part of the walls of the alimentary tube proper has been
preserved. The numerous patches of endothelial cells left on the inner
surface of the “oesophagus”, stomach and intestine show the cells to
be cubical or columnar and arranged in a single layer. The large
folds or plications of the inner wall of the stomach, and the smaller
and less definitely arranged folds of the inner surface of the “oeso-
phagus” and intestine, are not mere folds in the epithelium, but each
fold has an axis of connective tissue, covered by the reflected epi-
thelium.

The structure, which, at first glance, seems to be the oesophagus,
deserves a little more careful scrutiny. Its upper end is really a
modified part of the pharynx, as is indicated by the presence of
several typical pharyngeal organs. On its (morphologically) ventral
surface a very short endostyle is present. In O. bithyus the endo-
style lies, in part at least, on the floor of the enlarged upper portion
of the pharynx. In my specimens I find in the latter position no trace of
endostyle. The peripharyngeal bands I have not found. The dorsal lamina
is present as a fold pushing into the lumen of the tube from the dorsal
side. The free edge of the fold bears a groove lined by columnar
cells. On the free border of these cells is a line of very fine granules
which seem to be the remains of cilia. It is not possible, however,
in such poorly preserved material, to be sure of this point. The
dorsal lamina is short, soon sinking, posteriorly, to the level of the
general inner surface of the digestive tube, and, at the same time,
losing the faint indication of cilia. In front of the dorsal lamina, and

Notes on the morphology of the Tunicata, | 575

separated by a short interval from its anterior end, lies the ciliated
funnel (see Section I, page 549 et seq.).

The presence of endostyle, dorsal lamina and ciliated funnel in
this part of the digestive tube is enough to show that it is not merely
the oesophagus, but is really a modified posterior portion of the
pharynx. There is one other feature of even greater interest, which
points in the same direction. On the ventral surface of the visceral
mass, as seen in exterior view, are two oval perforations (Figs. 81
B and C and 85 g.s). In my former brief paper I described these
as perforations of the perivisceral membrane. More careful examination
shows that they extend not only through this membrane but through
the wall of the digestive tube as well. I have found them in three
of the least injured of my specimens, in exactly the same position.
I cannot say from study of sections whether the edges of these per-
forations bear cilia or not. These apertures, I believe, function as
gill slits. Whether they are modified stigmata, or new structures
having a similar function, one cannot say.

Of the mesodermal organs, the muscles and the gonads are of
chief interest. The muscles of the horizontal membrane are similar
to those of O. bithyus, except that at the tips of the lobes the trans-
verse strands lose their definite arrangement like the rungs of a
ladder and form, instead, a lattice-like meshwork. The peculiar
muscles on the (morphologically) dorsal surface of the visceral mass
have an arrangement as shown in Figs. 81 B and 84. These are
probably homologous to portions of the intersiphonal muscular system
of the Ascidians, though in Octacnemus they are modified, in part
probably, to aid in keeping up the currents of water through the
body. I have just referred to the gill slits. It is easy to see that
these muscles, lying close over the dorsal surface of the digestive
tube, would, by their contraction, contract the cavity of this tube,
and thus aid the passage of water through the gill slits. What
further function, if any, they may have, it is difficult to say. The
two delicate longitudinal muscle bands on the median line (shown
in Fig. 84 r.m) are the two rapheal muscles. In the Ascidians, the
rapheal muscle is double, at least at its upper end. In Octacnemus
it is double throughout. The muscles of the mantle are very weakly
developed.

The gonads are very difficult to study, for my specimens are
too soft for successful dissection. I find a single large ovary and

a still larger testis, but am unable to make out their ducts. (Cf.
Zool, Jahrb. XII. Abth. f. Morph. 38

576 MAYNARD M. METCALF,

Fig. 87, a figure of the visceral mass of O. bithyus, from HERDMAN
after MOSELEY.) The ova are large and, in addition to the outer
follicle, show, in the larger eggs, an inner follicle of many cells,
lying within the contour of the ovum. The same individuals show
ova and spermatazoa, which, so far as one can judge from their
form, are mature. It is, of course, probable that the ova are cast
first, as in other Ascidians. In no case have I found larvae or
cleaving ova in my specimens. This may indicate that this species
does not carry its eggs after fertilization, or merely that these in-
dividuals were not quite ripe. I have copied MosELEYS figure of
the visceral mass of O. bithyus, showing the gonads.

The neural gland and ciliated funnel have already been described
in Section I, page 549 (cf. Plate 40, Figs. 86 and 88). It proved
wholly impossible to demonstrate by dissection even the presence of
the brain and the neural gland. The tissues were all so soft that
it was impossible to pick away the overlying membrane and muscles
without tearing the ganglion and gland beyond recognition. With
great difficulty, because of the grit in the alimentary canal, I suc-
ceeded in getting one complete series of sections of one whole
visceral mass and a second series of sections of a strip cut from
the dorsal surface of the visceral mass. From these sections one
can readily see that the ganglion has the character usual in the
Tunicates, with a fibrous medulla and a cellular cortex (Fig. 83 gg).
Two very large nerves protrude anteriorly from the ganglion and a
single nerve, the rapheal nerve, pushes. back from the brain, along
the mid-dorsal line of the visceral mass (Fig. 86).. As a number of
the sections are torn, I am unable to make an accurate recon-
struction of the brain and neural gland, but I give in Fig. 86 the
impression of the superficial appearance of these organs, which I
‚have gained from a study of the sections. I do not think it can be
far wrong as regards the size, shape or mutual relations of these
organs. The slight degree of asymmetry in the position of the
rapheal nerve is indicated in the sections by the fact that it lies
nearer to the right strand of the rapheal muscle than to the left.

One other feature of special interest in Octacnemus patagoniensis,
as compared with ©. bithyus, is the fact that the individuals are
bound together into a colony, by a stolon running from near the
base of the body of one animal to its neighbors in front and behind,
in such a way as to unite them into a linear series of individuals
placed belly to back (Fig. 81). In two cases, I find two individuals

Notes on the morphology of the Tunicata. 577

united in this way, and each of these with a torn piece of stolon
which must have bound it to another individual. The isolated in-
dividuals also show the broken stumps of the stolon. It is certain,
therefore, that the colonies consist of at least four individuals, and
it is highly probable that all fifteen of my specimens were united
into a single colony. It is very possible that the colony was still
larger and that only a part of it was caught by the collecting ap-
paratus. I have already shown that the stolon consists of an outer
tube of tunic with its lining of mantle, perforated by a cord of tissue
derived from the wall of the alimentary tube (Fig. 81 C). I am
unable to say whether the endodermal cells, or only the mesodermal
wall of the alimentary tube, enters into the formation of this cord.
This axial cord where it passes across the atrial chamber has a
sheath formed by the atrial membrane (Fig. 81 C). This stolon is
very similar to the stolon in the Clavelinidae, which unites the buds
into a single colony. The union of the individuals in Octacnemus
is not so intimate as to suggest comparison with the compound
Ascidian colony. In Octacnemus, as in the Clavelinidae, the buds
on the stolon are placed belly to back?).

In my former paper I described a few minor points, such as
the thickness of the test etc, to which it is not necessary here to
refer, since I desire to describe only such features as have a bearing
upon our interpretation of the organization of this very peculiar genus.

HERDMAN believes Octacnemus to be a representative of an
aberrant family of the Hemimyaria among the Thaliacea. Upon
this point he says’): “On the whole I regard this form as being
allied to Salpa. The condition of the visceral mass is very like the
‘nucleus’ in Salpa, and it occupies much the same position in the body.
The musculature might readily be derived from a series of trans-
versely running bands by an antero-posterior shortening which would
approximate the bands closely, and then by a portion of the muscles
being drawn out radially into the eight conical processes. The endo-
style and the nervous system are in their proper places, but there
seems to be no trace of a dorsal lamina; and the branchial sac is
certainly in a remarkable condition. If the obliteration of the side
walls of the sac in Salpa has been brought about by the locomotory
habits of that form, of course no such change would be necessary

1) Lerèvre, 1898.
2) Herpman, 1888, p. 96.

38*

578 MAYNARD M. METCALF,

in the case of an ally such as Octacnemus, which was attached, or
at least not locomotor, but it is difficult to see why the stigmata in
the walls of the sac should become closed up, unless perhaps nu-
trition and aeration were performed sufficiently by the water gaining
access to the large cavities of the body through the branchial and
atrial apertures, without their being any definite current.”

The only special point here mentioned in which Octacnemus
agrees with Salpa in distinction from the other Tunicates is in the
aggregatian of the viscera into a compact mass. On the other hand
Octacnemus differs from Salpa in the other features which are
especially characteristic of the Salpidae; namely the absence of lateral
walls to the pharynx, the presence of an eye, the nature of the
neural gland, and the peculiar relations of the reproductive organs
in the solitary individuals and those that reproduce by budding. If
the features of resemblance between Salpa and Octacnemus were of
sufficient importance, HERDMAN’S explanation of the differences in
the pharynx might perhaps be adequate. As it is, however, it hardly
seems convincing. Let us refer to the other points.

Octacnemus has no eye. All the Salpidae have a highly de-
veloped eye, or often several eyes. This difference might also be
accounted for, as HERDMAN accounts for the differences in the
pharynx, by the locomotor habit of Salpa, and the attached condition
of Octacnemus.

The neural gland of Salpa is unique, consisting of two lateral
chambers each connected with the pharynx by a tubular duct. In
Octacnemus we find a neural gland which, in its anatomy and histo-
logy, resembles the neural gland of the Clavelinidae and the
compound Ascidians, exclusive of the Botryllidae.

In Salpa we have two kinds of individuals, one the solitary
form, having only a mass of immature germ cells; the other, the
chain form which is produced by budding from the solitary form,
and which receives its germ cells from its parent and matures them,
serving as a nurse. The Challenger specimens of Octacnemus bithyus
showed no indication of any stolon. They may have been individuals
that had been formed by budding and had separated from the parent.
As, however, there is nothing to indicate such an interpretation we
must accept Octacnemus bithyus, either as a solitary species, or the
Challenger specimens as non-budding individuals of a species which
sometimes buds. ©. patagoniensis on the other hand reproduces by
budding. But both O. bithyus and O. patagoniensis have well de-

Notes on the morphology of the Tunicata, 579

veloped hermaphrodite gonads, evidently functional. It is, I think,
more natural to interpret these conditions by saying that one species
of this genus reproduces by budding and by eggs and sperm, while
another species reproduces sexually and may or may not sometimes
bud; rather than to say that we have in Octacnemus one species with
distinct solitary and chain individuals which, however, do not alter-
nate in their reproductive cycle, as in Salpa, but are both sexual‘).
Octacnemus seems to conform to the Clavelinidae in the general
character of its budding. In Salpa the buds on the stolon are ar-
ranged belly to back, as in Octacnemus, forming a linear series, but
this is also true of the buds upon the stolon of the Clavelinidae ?).

In the absence of a knowledge of its life history it is difficult
to interpret the organization of Octacnemus. It seems, however, to
conform much more nearly to those simple Ascidians which reproduce
by budding than it does to the Salpidae. It is peculiar in its outer
form; in the strange modification of the anterior part of the pharynx
(absence of stigmata and peculiar form of the chamber); in the ag-
gregation of the viscera into a rather compact mass; in the precence
of a single pair of “gill slits” (perhaps modified stigmata); and in
the arrangement of the muscles. Such knowledge as we have of its
anatomy seems to justify placing Octacnemus in a distinct family
which might well be included among the simple Ascidians, nearer
to the Clavelinidae than to either of the other three families.

Section VI.

Pharyngeal and Cloacal Glands in Styela aggregata

var. americana (?)?).

In order to bring together into one paper the description of my
recent observations upon the Tunicata, I include here, with but slight
modification, a note upon the above subject published a few years
ago in the Anatomischer Anzeiger *).

Over the whole surface of the pharynx and cloaca of this
species there are minute slits, which are the openings of the ducts
of well developed glands. The glandular tissue lies in the mantle

1) In my former paper, I followed Herrpman’s interpretation of
Octacnemus as a relative of the Salpidae.

2) Cf. Lerèvre, 1898.

3) This is the form which Srimpson has called Cynthia (Halo-
cynthia) partita.

4) Mercazr, 18952; I.

580 MAYNARD M. METCALF,

between the pharyngeal or cloacal epithelium and the muscles, which
in this species are aboundant. The accompanying figure (Text-Fig. H)
shows two pharyngeal glands, which lie at the side of the neural
gland. The openings (0) connect each with a duct, which apparently
is lined by an involution of the pharyngeal epithelium. The duct is
branched, as is seen, opposite the points æ and y. The bulk of
the gland is not composed of ramifying tubules, but is formed by
cells aggregated in loose masses or in strings, which apparently are

Fig.{H. Section perpendicular to the surface of
the pharynx of Styela aggregata var. americana (?), in
the neighborhood of the ganglion, showing two pharyn-
geal glands, 600 diameters. o opening of duct, ph
pharyngeal epithelium, æ and y points where the duct
branches, z region where the two glands unite.

formed by proliferation
from the cells forming
the walls of the duct.
These masses or strings
are not distinct, but fuse
with one another, giving
the whole gland a spongy
appearance. As is seen
at the point z, the glan-
dular cells connected with
one duct may frequently
be continuous with those
connected with another
duct. The glands them-
selves, then, are not al-
ways separate, but may
often be fused with ane
another.

The glands of the
pharynx do not differ in
any way from those of
the cloaca.

The larger of the
glands shown in the figure
is the largest I have
found. Most are of the
size of the smaller gland
figured, or intermediate
in size between the two.

These two glands lay in the intersiphonal area, at the left of the

ganglion and neural gland.

I have not determined the nature of these organs, or the character

Notes on the morphology of the Tunicata. 581

of their secretion. The fact that they are not present in other species,
so far as known, and that they are present in Cynthia partita over
the whole surface of both pharynx and cloaca, would argue that
they are not digestive in function. The pharynx, and of course
the cloaca, does not seem to have a digestive function in any of the
Tunicata. Possibly their presence may be correlated with the very
ereat development of the muscles of the mantle; these two features
being distinctive of this species. If so, should the glands be re-
garded as excretory? It seems to me there is as much reason for
so regarding them, as there is for assigning the same function to
the neural gland. I am, however, unable to appreciate the evidence
upon which rests belief in the renal nature of the neural gland.
The neural gland and the cloacal and pharyngeal glands must, for
the present, be regarded as organs of unknown function.

Section VII.

On certain Ectodermal Evaginations and Invaginations in
Molgula manhattensis.

It is well known that, among the Tunicata, the ectoderm is
often slightly invaginated at points where the muscles are inserted
upon its basement membrane. This is probably to give greater
firmness to the attachment. In Molgula manhattensis we see many
such slight invaginations at the bases of the siphons, where they
furnish places of attachment for the retractor muscles of the siphons
(Text-Fig. K e. in‘).

There is one such invagination of very great size, which pushes
in from the lower posterior part of the body and serves to support
the intestine, the gonadial ducts of the two sides, and, on the median
line, furnishes a very firm point of insertion for the rapheal muscle.
The external aperture of this invagination is in the form of a cres-
centic slit, having the position shown in Text-Fig. J. In sagittal

Fig. J. Molgula manhattensis as seen from behind. The dotted

line indicates the position of the aperture of the great ectodermal in-

\
pe
vagination, à D

section of the body of the Ascidian (Text-Fig. K) the infolded ecto-
derm (e.in) is seen to reach half way to the ganglion, its lower part
supporting the viscera, while the upper part projects freely into the

582 MAYNARD M. METCALF,

.
+

Fig. K. A sagittal section through the body of a young Molgula manhattensis, The
upper part of the hody was slightly distorted so that the siphons do not show in this
section. c.f ciliated funnel, cl cloaca, e.in larger ectodermal invagination, e. 7m‘ smaller
ectodermal invagination, gg ganglion, gl neural gland, ph pharynx, p.s.n posterior siphonal
nerve, r.n rapheal nerve, sé stomach, ¢ outer contour of test.

cloaca. On each side the invagination is not so great, and here the
folds serve to support the oviducts, (as shown in Fig. 66, Plate 38).
In all of these invaginations there is found some of the test between
the two layers of infolded ectoderm. This is somewhat more dense
and tough than the ordinary test of the outer surface and doubtless
gives a certain degree of firmness to the folds.

In this species of Molgula, in addition to the ectodermal in-
vaginations just described, there are certain tubular evaginations of
the ectoderm, which are of slightly greater interest. These are found
mostly over the upper surface of the body, near the siphons and
the ganglion. The ordinary ectodermal epithelium is composed of
flattened cells, but the epithelium of the tubular evaginations is
columnar. In certain places we find patches of similar thickened
epithelium which have not been evaginated into tubes.

Notes on the morphology of the Tunicata. 583

These tubular processes are interesting in connection with the
root-like processes from the ectoderm seen in those Molgulas which
have no tadpole, but have an abbreviated development. Two years
ago in Casco Bay, Maine, I obtained material for the study of the
development of a small Molgula, apparently M. pellucida, in which
there is no free swimming tadpole. Comparison of the root-like
processes in the embryos of this species with the tubular evaginations
of the ectoderm of Molgula manhattensis indicates that they are
probably the same thing. Molgula manhattensis has a well developed
tadpole in which, at the time of metamorphosis, from five to ten
tubular ectodermal processes develop similar to those which develop
at a little earlier stage, in those species with abbreviated development.
KINGSLEY says!): “The processes which grow out from the body
are generally considered as the means by which the embryo attaches
itself, but in Molgula manhattensis this is certainly not the case. At
no time can these processes be seen to pass through either of the
envelopes of the body, and consequently they cannot serve as the
points of attachment. They seem to me to be merely the remnants
of the organs which in some ancestor were possibly for fixing the
young Tunicates in a manner analogous to that presented by the
antennae and cement glands of the cirripedia, but which have lost
this capacity, and which have not entirely disappeared through disuse.
After becoming attached the processes grow larger and longer and
then are finally absorbed.” I have not traced their development and
have no evidence that any of the tubular processes in the adult are
genetically connected with those of the metamorphosing larvae, but
their general appearance and histological condition would indicate
that they are organs of a similar nature. It seems probable, there-
fore, that any explanation of these structures based only on their
relation to the needs of the period of development must be in-
adequate, since the adult finds use for similar organs.

Section VIII’).
Bostrichobranchus molguloides n. sp.

In soft muddy bottom in Buzzards Bay, near Wood’s Holl, Mass.,
VınaL N. Epwarps, the collector for the United States Fish Commis-

1) Kinestry, 1883, p. 446 and 447.

2) It is only since this paper has been in press that I have had
access to TRAUSTEDT’s original description of B. manhattensis. I thought
at first my specimens represented a new genus and so named them

584 MAYNARD M. METCALF,

sion Station at Wood’s Holl, found a number of Ascidians which have
proved of considerable interest, and which, I believe, have helped
me to clear up a confusion that has existed as to several American
forms. In 1843 DE Kay found in New York Harbor an Ascidian
which he named Ascidia manhattensis. VERRILL redescribed this
form in 1871 naming it Molgula manhattensis, by which name it is
still known to American students. It is probably the best known
of our American Ascidians. It is clearly a Molgula and is apparently
nearly related to M. impura of northwestern Europe.

TELLKAMPF in 1872 rediscribes the species (probably he had
not seen VERRILL’s paper) and criticises DE Kay’s description in a
number of points especially stating that “the branchial sac is not
plicated”. In every respect except the non-plication of the branchial
sac TELLKAMPF’s description would apply to Molgula manhattensis.
Of the habitat of his form TELLKAMPF says: “I have found it on the
north, south, and east shores of Manhattan Island particularly in
places protected against the current of the water, attached to brams,
boards, or rocks in Sandy Hook Bay, and in the Navesink River to
about five feet below the surface of the water.” As no other Asci-
dian of at all this character is now known to occur in such situations
either in New York Harbor or on the New England or New Jersey
coast, one can not doubt that TELLKAMPF was studying the same
species DE Kay had first described. If this is true then TELLKAMPF
was mistaken as to the alleged non-plication of the branchial sac,
for the branchial sac of Molgula manhattensis (DE Kya’s and VER-
RILL’s form) is plicated.

TRAUSTEDT !) describes a form “from the eastern coast of North-
America, Cap Cod”, which is very distinct from Molgula manhattensis
and whose branchial sac is non-plicated. This he names Bostricho-
branchus manhattensis (DE Kay). It clearly is not DE Kay’s form
which VERRILL has redescribed as Molyula manhattensis. It is a
new form whose species name as well as genus name should be
ascribed to TRAUSTEDT and not to DE Kay.

Herdmania bostrichobranchus. More careful study has shown that they

are probably to be regarded as belonging to a new species of the

genus Bostrichobranchus and I have therefore rewritten this section. It

is however to late to change the references to this species in the earlier

pages of this paper and use the proper name. I hope this discrepancy

will not lead to confusion. |
1) Traustepr, 1882.

Notes on the morphology of the Tunicata. 585

The Wood’s Holl specimens which I have, I at first thought be-
longed to a new genus, but more careful study of TRAUSTEDTS
description of Bostrichobranchus manhattensis convinces me that my
specimens should be classed as a new species of the same genus
and I therefore name them 5. molguloides from their general super-
ficial resemblance to the Molgulas. I give a translation of TRAU-
STEDT’s description B. manhattensis and a description of the Wood’s
Holl species B. molguloides.

“Bostrichobranchus (TRAUSTEDT) because of 1) the branchial
sac’s lack of real folds, 2) the presence of the genital organs on
only one side, and 3) the said organs being located within the in-
testinal loop, is closely connected with the genus Eugyra ALDER
and Hancock. The exceedingly peculiar coiled or cork-screw-like shape
of the numerous infundibula in the meshes of the branchialsac — I
believe — will explain the justification of a separation from Eugyra.”

“Bostrichobranchus manhattensis (DE Kay)”. “The body is more
or less globular in form, somewhat compressed, 18 mm long, 19 mm
high, 8—9 mm thick.”

“The mantle is quite thick and tough; the surface is wrinkled,
most frequently covered with sand, fragments of zostera, small
gastropods, and the like. The color of the specimens in alcohol is
a light olive green.“

„The muscles of the body have a peculiarly characteristic distri-
bution, because the strongly developed muscles around the apertures
extend both in front and behind on the animal, on each side of the
midline where the muscles are lacking, in a row of transverse fibres ;
these two rows reach around the ventral surface, so that a large
round region on each of the sides of the animal, as well as the inter-
mediate space between the two rows of muscle fibres in front, behind
and below, are completely destitute of muscles.”

“The mouth aperture and cloacal aperture are upon siphons of
medium length situated close to each other.”

“The tentacles, 10—12 in number, 6 of which are very long.”

“The ciliary organ quite large, shaped like a horse-shoe; the
opening between the two incurved horns turns to the left and some-
what forward. The ganelion is rather long and is situated somewhat
behind the ciliary organ.”

“The branchial sac has on each side 7 very strong longitudinal
bars. The compartments are elongated, rectangular, and provided
with a multitude of spindle-shaped projections which extend into the

586 MAYNARD M. METCALF,

branchial chamber. These projections are surrounded at their basis
by irregularly shaped gill-clefts arranged in a spiral manner which,
by extending on to the projections, impart to these a peculiar cork-
screw like appearance.”

“The dorsal lamina is very thick and has a smooth edge.”

“The intestinal canal forms a long loop on the left side of the
animal; the oesophagus is long and narrow, stomach small and
elongated, the intestine spacious, and the anus attached and with a
sharp, smooth edge.”

“The genital organs are the same as those of Eugyra, only they
are developed on the left side lying within the loop of the in-
testine.”

“Habitat. Atlantic Ocean, Eastern coast of North- America;
Cape Cod.”

Bostrichobranchus molguloides n. sp.

Body not attached, globular, 3 cm in diameter.

Test thin and would be transparent, were it not for the cottony
fibres that project in abundance over the surface of the whole body,
except the siphons and a small area between and around them. Here
the outer surface of the test is smooth.

The siphons, which are very near together in the center of the
upper surface, were contracted in all specimens studied, but from
their appearance one would judge that when fully expanded they
would be from !/, to 1 cm in length. The branchial aperture is six-
lobed, the atrial aperture four-lobed.

The branchial sac is not folded, but the blood vessels running
out from the great median vessel in front of the visceral mass form
six prominent narrow ridges on each side. These blood vessels are
bound to the wall of the branchial sac by thin mesenteries in which
are no traces of stigmata. This is very different from the folding of
the whole wall of the branchial sac as seen in Molgula manhattensis.
Transverse vessels arranged in five quite regular lines connect these
vessels on each side. The internal bars which carry the great blood
vessels are not papillated.

The stigmata are arranged in small spirals, the apices of the
spires being drawn out into the branchial sac, forming small papillae
(inverted funnels) over the whole inner surface of the pharynx,
between the bars. No stigmata are present except upon the papillae.

The tentacles are compound and very much branched forming a

Notes on the morphology of the Tunicata, 587

fluffy mass around the base of the branchial siphon, as in Mol-
gula manhattensis.

There are no languets upon the dorsal lamina.

The body wall is very thin and delicate with its muscles weakly
developed.

There is a single, large, hermaphrodite gonad attached to the
mantle, on the left side, within the curve. of the large, thin-walled
intestine.

The oesophageal aperture leads into a large stomach whose inner
wall is much plicated longitudinally. The large, thin-walled intestine
lies in a single loop on the left side, attached to the mantle and
enclosing the gonad.

The ganglion (brain) is nearly globular and lies just above the
upper end of the dorsal raphe (cf. Plate 36, Fig. 36).

The neural gland is ventral to the ganglion, lying in the en-
larged upper end of the dorsal raphe (cf. Plate 36, Fig. 36). It is
of large size, about eight times as large as the brain.

Collected by VınaL N. Epwarps, from soft mud, at a depth of
9 fathoms, in Buzzards Bay, near Wood’s Holl, Mass.

Section IX.
Brief Mention of certain Points of minor Interest.

1) Cell Size and Body Size in the Ascidians.

CONKLIN has called attention to a remarkable agreement in the
size of the cells of the body in the large and in the small varieties
of Crepidula plana, the different size of the two forms being due to
a difference in the number of the cells in the body, while corre-
sponding cells have the same size in the two varieties'). Any one
who has occasion to study sections of a number of species of As-
cidians cannot fail to be impressed with the fact that in the smaller
species the cells seem disproportionately large; any organ, the ganglion
for example containing a much smaller number of cells than are
present in the same organ of a larger species, while the size of
the cells in the two species is much less different than is their
number. I have measured especially the nuclei of the smaller cells
in the brain and the cells in the neural gland of a number of species.
The size of the nuclei in the smaller ganglion cells is very nearly

1) Conxuiy, 1896.

588 MAYNARD M. METCALF,

proportional to the size of the cells themselves, therefore the meas-
urements of the nuclei give a fair criterion for comparison.

The larger and smaller species of a genus usually have cells of
approximately the same size, and the same thing holds true, with
few exceptions, even if we compare representatives of different
genera or different families.

Measurements of cells and comparisons were made for the
following species:

Bostrichobranchus molguloides (30 mm X 25 mm X 22 mm).
Molgula manhattensis (20 mm X 15 mm X 14 mm),

M. arenosa (?) (11 mm X 16 mm X 12 mm),

Cynthia papillosa (64 mm X 32 mm X 35 mm),

C. pyriformis (60 mm X 27 mm X 24 mm),

C. carnea (4 mm X 7 mm X 6 mm),

Styela gyrosa (45 mm X 32 mm X 24 mm),

S. aggregata var. americana (?) (20 mm X 14 mm X 13 mm),
Polycarpa varians (56 mm X 28 mm X 23 mm),

P. glomerata (7,5 mm X 4 mm X 3,75 mm),

Phallusia mammillata (85 mm X 48 mm X 43 mm),
Rhopalaea neapolitana (50 mm X 24 mm X 20 mm),
Clavelina rissoana (27 mm X 7 mm X 5,5 mm),
Ecteinascidia turbinata 19 mm X 8 mm X 6,5 mm).

In all these forms the cells measured are nearly of the same
size, except in the two Molgulas and the two large Cynthias (C. pa-
pillosa and C. pyriformis) in which the cells are somewhat smaller
than in the other forms measured, and in Rhopalaea neapolitana in
which the cells are nearly one half larger.

Reference to the figures on Plates 34 to 38 shows the same
relations graphically. Of course, the various degrees of magnification
of the different figures should be taken into account.

2) The Lens of the Eye in the Tadpole of Ecteinascidia

turbinata HERDMAN.

The lens of the eye in the tadpoles of most Ascidians is formed
by the metamorphosis of a single cell which migrates from among
those of the epithelial cells of the sensory vesicle which are destined
to form the rod-cells of the eye. It may be of some interest to re-

1) These measurements are the dimensions of the body height
length (antero-posterior) and breadth.

Notes on the morphology of the Tunicata. 589

cord that in a number of instances I have found tadpoles of Ectein-
ascidia turbinata, in which the lens of the eye is composed of two
or three cells instead of one. Usually, of course, the lens is uni-
cellular. In those cases where two or three cells enter into its
formation, they are so pressed together as to form a single globular
body. (Cf. Plate 38, Fig. 65 a section of a tadpole of this species,
in which the lens of the eye is seen to be composed of two cells,
as indicated by the line running vertically through the globular lens.)
When the lens is composed of two or three cells, the contiguous sur-
faces of these cells are flattened, while their outer surfaces are rounded.

3) Abreviated Development in Molgula pellucida VER-
RILE/ (2):

In Casco Bay, Maine, attached to the “roots” of the kelp and
to the rocks or shells upon which the kelp grows, one finds many
small translucent Molgulas which seem to be M. pellucida. If these
are removed and are torn open in a watch glass one finds that they
contain embryos in different stages of development. The older of
these embryos show root-like processes like those which were de-
scribed by KUPFFER for the embryos of Molgula macrosipho-
nica’), and by LACAZE-DUTHIERS?) for the embryos of an un-
determined species. I hope later to describe somewhat the ab-
breviated development in this form. I wish here merely to call
attention to the fact that we have on the American coast a species
of Molgula with no tadpole stage in its development, but, instead,
an embryo with peculiar root-like ectodermal processes which de-
velopes directly into the Ascidian without any free swimming period.

KINGSLEY has already shown that Molgula manhattensis has a
well developed tadpole in which similar root-like processes occur.
A comparison of the development of these two species should be of
interest.

4) The Formation of the Periganglionic Membrane

in Cyclosalpa.

In embryos and buds of Cyclosalpa pinnata the periganglionic
membrane and the membrane which separates the optic chamber
from the periganglionie blood sinus are formed by the apposition of
certain connective tissue cells which become very greatly flattened.

1) Kurrrer, 1872.
2) Lacaze-Durutmrs, 1874.

590 MAYNARD M. METCALF,

At first they are branched, forming a network, but as the flattening
proceeds, the interspaces of the network become smaller, until they
are mostly obliterated. In older individuals the nuclei of the cells
cannot be found, nor are there any swellings upon the membranes
to mark the points where they formerly lay.

The periganglionic membrane is always more or less interrupted.
The membrane between the optic chamber and the periganglionic
blood sinus is a continuous sheet, except at the point where the
large perforation allows the blood in the two spaces to mingle.

The Biological Laboratory
of the Woman’s College of Baltimore, Sept. 20, 1899.

In the earlier pages of this paper frequent reference is made to
the Ascidian Herdmania bostrichobranchus. This is a misnomor. For
Herdmania bostrichobranchus read everywhere Bostrichobranchus molgu-
loides. (For explanation of this error see the footnote 2) on page 583
and 584.)

Notes on the morphology of the Tunicata. 59i

Literature.

Brooks, W. K., 1893, The genus Salpa, in: Mem. biol. Lab. Johns
Hopkins Univ., V. 2, pp. 1—303.

Conxuin, E. G., 1896, Cell size and body size, Abs,, in: Science, Jan.
1896.

Cuun, Cart, 1887, Die pelagische Thierwelt, in: Biblioth, zool., Heft 1,
1887.

De Kay, 1843, Report of the natural history of New York, Mollusca, p. 259.

von DrascHz, R., 1884, Ueber einige Molguliden der Adria, in: Verh.
zool.-bot. Ges. Wien, V. 34, p. 159.

For, H., 1872, Etudes sur les ‘Appendiculaires du détroit de Messine,
in : Mém. Soc. Phys. Hist. nat. Genève, V. 21.

— 1874, Ueber die Schleimdrüse oder den Endostyl der Tunicaten, in:
Morph. Jahrb., V. 1, p. 223.

GüPperT, E., 1893, Untersuchungen über das Sehorgan der Salpen, in:
Morph. Jahrb., V. 19, Heft 3.

GROBBEN, K., 1882, Doliolum und sein Generationswechsel, in: Arb. zool.
Inst. Wien, V. 4, Heft 2, p. 201.

Hatter, B., 1896, Untersuchungen über die Hypophyse und die Infun-
dibularorgane, in: Morph. Jahrb., V. 25, Heft 2.

Hamaker, J. I, 1898, The nervous system of Nereis virens Sars, in:
Bull. Mus. comp. Zool. Harvard Coll., V. 32, No. 6.

Hancock, A., 1868, On the anatomy and physiology of the Tunicata,
in: Journ. Linn. Soc. London (Zool.), V. 9, p. 309.

Hemmer, K., 1895, Beiträge zur Embryologie von Salpa fusiformis Cvv.,
in: Abh. Senckenb. naturf. Ges. Frankfurt, V. 18, pp. 367 —455.

Herpman, W. A., 1882, Report on the Tunicata collected during the
voyage of H. M.S. Challenger during the years 1873 to 1876,
Part I, Ascidiae simplices.

— 1883, The Hypophysis cerebri in Tunicata and Vertebrata, in: Nature,
V. 28, p. 284.

— 1886, Report on the Tunicata collected during the voyage of H.M. S.
Challenger during the years 1873 to 1876. Part II, Ascidiae
compositae.

— 1888, Idem, Part III, The Ascidiae salpiformes; the Thaliacea; the
Larvacea.

— 1891, A revised classification of the Tunicata, etc., in: Journ. Linn.
Soc. London, V. 23.

Hunter, G. W., 18981, Notes on the finer structure of the nervous
system of Cynthia partita Verrizz, in: Zool. Bull, V. 2, No. 3.

— 18982, Notes on the peripheral nervous system of Molgula man-
hattensis, in: Journ. comp. Neurol., V. 8, No. 3.

Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph. 39

592 MAYNARD M. METCALF,

Jurın, Cm, 1881, Recherches sur l’organisation des Ascidies simples —
Sur l’hypophyse et quelques organes qui s’y rattachent, in: Arch.
Biol. V. 2:

— 1892, Les Ascidiens des cötes du Boulonnais. I. Recherches sur
l'anatomie et l’embryologie de Styelopsis grossularia, in: Bull. se.
France Belg., V. 24, p. 208.

Kryestey, J. S., 1883, Some points in the development of Molgula man-
hattensis, in: Proc. Boston Soc. nat. Hist., V. 21.

Korotnerr, 1893, Tunicatenstudien, in: Mitth. zool. Stat. Neapel, V. 11,
p. 335— 367.

— 1895, Embryologie der Salpa democratica (mucronata), in: Z. wiss.
Zool., V. 59, p. 29.

— 1896, Zur Embryologie von Salpa runcinata-fusiformis, ibid. V. 62,
p. 395—414.

— 1897, Zur Embryologie von Salpa cordiformis-zonaria und muscu-
losa-punctata, in: Mitth. zool. Stat. Neapel, V. 12, p. 331—352.

Kurrrer, C., 1872, Zur Entwicklung der einfachen Ascidien, in: Arch.
mikrosk. Anat. V. 8.

pe Lacaze-Durnters, H., 1874, Les Ascidies simples des côtes de
France, in: Arch, Zool. expér., V. 3, p. 119, 257 et 531.

Lerèvre, Geo., 1898, Budding in Perophora, in: Journ. Morph., V. 14,
No. 3.

Maurice, 1888, Etude monographique d’une espèce d’Ascidie composée
(Fragaroides aurantiacum n. sp.), in: Arch. Biol, V. 8, Fase. 2.

Mercatr, M. M. 1892, The anatomy and development of the eyes and
sub-neural gland in Salpa. A preliminary note, in: Johns Hopkins
Univ. Circulars, V. 11, No. 97.

— 18931, On the eyes sub-neural gland and central nervous system in

' Salpa, in: Zool. Anz., No. 409.

— 18932, Notes upon an apparently new species of Octacnemus etc.,
in: Johns Hopkins Univ. Circ., No. 106, June 1893.

— 18933, The eyes and sub-neural gland of Salpa, in: Mem. biol. Lab.
Johns Hopkins Univ., V. 2, Part 4.

— 18951, Notes on Tunicate morphology. I. The “sub-neural” gland
in Ascidians, in: Anat, Anz., V. 11, No. 9.

— 18952, Notes on Tunicate morphology, ibid. No. 11.

II. On the presence of pharyngeal and cloacal glands in Cynthia
(Halocynthia) partita Stimpson.

III. On certain points in the anatomy of the nervous system of
Boltenia bolteni L.

IV. Upon the nervous nature of certain lateral outgrowths from
the ganglion in Salpa cordiformis, chain form; and upon the smaller
eyes in the Salpidae (well developed optic organs with no pigment).

V. On the precocious development of the testes and the absence
of eleoblast in young chain individuals of Salpa cylindrica.

— 18971, The follicle cells in Salpa, in: Zool. Anz., No. 534.

— 18972, The neural gland in Ascidia atra, in: Zool. Bull, V. 1, No. 3.

Notes of the morphology of the Tunicata. 598

Mercatr, M. M. 1898, The neural gland in Cynthia papillosa, in: Anat.
Anz., V. 14, No. 17 and 18.

Mosezey, H. N., 1876, On two new forms of deep sea Ascidians, ob-
tained during the voyage of H. M. S. “Challenger”, in: Trans.
Linn. Soc. London (Zool.), ser. 2, V 1, p. 287.

Nassonorr, N. W., 1876, On the anatomy of Ascidians, Molgula and
Circinalium. (Russian.)

Parker and HasweLr, 1897, A text book of zoology, London.

Pizon, Anrtoıne, 1898, Nouvelles observations biologiques sur la vie
coloniale des Tuniciers fixes (Botrylles et Botrylloides), in: C.R.
Acad. Sc. Paris, V. 127, pp. 127—130.

Roupe, E., 1898, Die Ganglienzelle, in: Z. wiss. Zool, V. 64, Heft 4.

Roue, L., 1886, Recherches sur les Ascidies simples des côtes de Pro-
vence, in: Ann. Mus. Hist. nat. Marseille, Zool., V. 2, 1884—85.
(Date of publication 1886.)

SALENSKY, W., 1882, Neue Untersuchungen über die embryonale Entwick-
lung der Salpen, in: Mitth. zool. Stat. Neapel, V. 4, pp. 90 to 171
and 327 to 402.

Stimson, W., 1852, New Ascidians from the coast of the United States,
in: Proc. Boston Soc. nat. Hist., V. 4, p. 228.

TELLKAMPF, T., 1871, Notes on the Ascidia manhattensis, in: Ann. Lye.
nat. Hist. New York, V. 10:

Toparo, Fr., 1880, Sui primi fenomeni dello sviluppo delle Salpe, in:
Atti R. Accad. Lincei, Trans. V. 4, p. 86.

— 1882, Sur les premières phénomènes du développement des Salpes,
in: Arch ita) a biel, V. 2, p-ı1.

Traustept, M. P. A., 1882, Vestindiske Ascidiae simplices, 2. Afd., Mol-
gulidae og Cynthiidae, in: Vidensk, Meddel. naturh. Foren.
Kjobenhavn.

Ursanın, B., 1884, Die Arten der Gattung Doliolum im Golf von Neapel,
etc., Eine Monographie, Leipzig 1884, in: Fauna Flora Neapel.
Ussow, M., 1876, A contribution to the knowledge of the organization
of the Tunicata, in: Proc. Imp. Soc. nat. Hist. Moscow, V. 18.

(Russian.)

Wırrey, A. 1893, Studies on the Protochordata, in: Quart. Journ.
microsc. Sc., Sept. 1893.

II. The development of the neuro-hypophysial system in Ciona
intestinalis and Clavellina lepadiformis, with an account of the
origin of the sense organs in Ascidia mentula.

III. On the position of the mouth in the larvae of the Ascidians
and Amphioxus, and its relation to the neuroporus.

39*

594 MAYNARD M. METCALF,

Explanation of the Plates.

Plate 34.
Reference letters.
c.f ciliated funnel (dorsal tubercle) » nerve

cg coagulum nc nucleus

cl.ep cloacal epithelium ph.b pharyngeal band

d duct of neural gland ph.ep pharyngeal epithelium
dr dorsal raphe p.s.n posterior siphonal nerve
ep epidermis r.b.s rapheal blood sinus

g.c ganglionic cord r.d rapheal duct

gg ganglion (brain) ym rapheal nerve

gl neural gland ve vacuole

Fig. 1. Dorsal view of the ganglion, neural gland and ciliated
funnel of Ciona intestinalis L. X 10 diameters.

Fig. 2. A ventral view of the ciliated funnel (dorsal tubercle) of
Ciona intestinalis L. X about 15 diameters.

Fig. 3. Parasagittal section through the ganglion, neural gland and
rapheal organs of Ciona intestinalis. The section is taken a little to
the right of the median plane. The figure is a composite drawing made
from four consecutive sections. X 41 diameters. :

Fig. 4. The intersiphonal organs of Ascidia mentula O. F. M.,
viewed from the right side. The drawing is a reconstruction from serial
cross and longitudinal sections.

Fig. 5. The ganglion, gland and rapheal organs of Phallusia mam-
millata Cuv., viewed from the right side. The drawing is a reconstruc-
tion from serial longitudinal sections.

Fig. 6. A dorsal view of the intersiphonal organs of Rhopalaea
neapolitana Prin. X 6 diameters.

Fig. 7. A sagittal section through the intersiphonal organs of
Rhopalaea neapolitana Pum. X 41 diameters.

Fig. 8. A sagittal section through the intersiphonal organs of
Clavelina rissoana M. Epw. The figure is a composite drawing made
from two consecutive sections. X 100 diameters,

Fig. 9. A cross section through the ganglion and neural gland of
Clavelina rissoana M. Evw. X 117 diameters.

Fig. 10. A cross section through the posterior part of the ganglion
and through the duct of the neural gland of Clavelina rissoana M. Epw.
X. 600 diameters.

Notes on the morphology of the Tunicata. 595

Fig. 11. A sagittal section through the intersiphonal organs of
Diazona violacea Sav. X 100 diameters.

Fig. 12. One of the cells of the neural gland of Ecteinascidia
turbinata Herpm. X 1200 diameters.

Fig. 13. A sagittal section through the intersiphonal organs of
Perophora viridis Verrizz. X 360 diameters.

Plate 35.
Reference letters.
a.s.n anterior siphonal nerve r.n rapheal nerve
b.s blood sinus s in Fig 16 dorsal surface of the
c.f ciliated funnel (dorsal tubercle) neural gland
d duct of neural gland t in Fig. 16 ventral surface of the
d.r dorsal raphe neural gland
ep epidermis v in Fig. 18 a portion of the par-
f region where the ganglion and tition between pharynx and
neural gland are fused together cloaca
gg ganglion (brain) x in Fig. 15 the point at which
gl neural gland the neural gland and rapheal
n nerve duct unite
ph.ep pharyngeal epithelium z in Fig. 21 the epithelium of the
p.s.n posterior siphonal nerve duct of the neural gland

r.d rapheal duct

Fig. 14 A ventral view of the ganglion and ciliated funnel of
Cynthia papillosa L. X 6 diameters.

Fig. 15. A nearly sagittal section through the intersiphonal organs
of Cynthia papillosa L. At the anterior end of the ganglion the
section passes to the right of the median plane. X about 30 diameters.

Fig. 16. A small portion of the epineural gland of Cynthia papil-
losa L., in sagittal section. 500 diameters.

Fig. 17. A parasagittal section through the intersiphonal organs
of Cynthia carnea Verrizr. The section passes to the right of the
median plane. X about 150 diameters.

Fig. 18. A sagittal section through the intersiphonal organs of
Cynthia carnea Verrizz. X about 150 diameters.

Fig. 19. A dorsal view of the intersiphonal organs in Boltenia
reniformis MacL. The outline of the aperture of the funnel is indi-
cated in this figure. In reality this could be seen by reflected light
only in ventral view. X 12 diameters.

Fig. 20. A cross section through the ganglion and neural gland
and adjacent parts in Boltenia reniformis MacL. X 91 diameters.

Fig. 21. A section through the duct of the neural gland in
Boltenia reniformis MacL. at the point where it receives the fibres
of the nerve which innervates it. This figure is an enlargement of a
portion of Text Fig. F on p. 515. X 990 diameters.

Figs. 22 and 23. Three ganglion cells from the nerve which in-
nervates the ciliated funnel in Bolteniareniformis MacL. X 990 diameters.

596 MAYNARD M. METCALF,

Plate 36.

Reference letters.
a.s.n anterior siphonal nerve m muscle
c.f eiliated funnel n nerve
cl.ep cloacal epithelium ph.b peripharyngeal band
d duct of neural gland ph.ep pharyngeal epithelium
d.r dorsal raphe p.s.n posterior siphonal nerve
ep epidermis r.b.s rapheal blood sinus

f region where the ganglion and r.d rapheal duct
neural gland are fused together r.n rapheal nerve

gg ganglion (brain) x in Fig. 36 nerve from ganglion
gg in Fig. 36 rapheal ganglion, a to ciliated funnel: the same as
ganglionic swelling upon the n in Fig. 37
rapheal nerve y in Fig. 37 point where section
gl neural gland is slightly torn

Lin Fig. 37 lumen of the neural gland

Fig. 24. A ventral view of the intersiphonal organs of Styela
plicata Les. X 10 diameters.

Fig. 25. A parasagittal section of the intersiphonal organs of
Styela plicata Les. a little to the right of the median plane. The
section is slightly oblique the anterior end being a little further re-
moved than the posterior from the median plane. >< 117 diameters.

Fig. 26. A dorsal view of the intersiphonal organs of Polycarpa
glomerata Aup. The dorsal branches of the neural gland, four in
number, have been cut away.

Fig. 27. The posterior end of the ganglion and the rapheal duct
of Polycarpa glomerata Aın., viewed from the right side. In this in-
dividual the rapheal duct extended further down than in any of the
seven other specimens examined.

Fig. 28. A diagrammatic sagittal section through the intersiphonal
organs of Polycarpa glomerata Arr. By combining parts of five sec-
tions I have drawn what would be an accurate sagittal section of an
individual in which the lateral curvature of the ciliated funnel had
been straightened out. 117 diameters.

Fig. 29. A ventral view of the intersiphonal organs in Molgula
manhattensis Verrizz. X about 35 diameters.

Fig. 30. A sagittal section through one of the ganglionic swell-
ings upon the rapheal nerve of Molgula manhattensis VerrıuL, X 425
diameters.

Fig. 31. A ventral view of the intersiphonal organs of Molgula
arenosa (?). X 41 diameters.

Fig. 32. A parasagittal section through the intersiphonal organs
of Molgula arenosa (?), considerably to the right of the median plane.
X 55 diameters.

Fig. 33. An oblique longitudinal section through the intersiphonal
organs of Eugyra pilularis Verrmu. The plane of this section is in-
dicated in Fig. 34 by the line which passes through the ganglion and

Note on the morphology of the Tunicata.

597

neural gland. The drawing is a reconstruction from serial longitudinal

sections in the vertical plane compared with

X 515 diameters.

serial cross sections.

Fig. 34. A cross section through the ganglion and neural gland
of Eugyra pilularis Verrirr. The line through the ganglion and gland
indicates the plane of the oblique longitudinal section shown in Fig. 33.

X 603 diameters.

Fig. 35. A cross section through the ciliated funnel of Eugyra
pilularis Vurri1, designed especially to show the darkly staining

gland cells among the epithelial cells of its flaring lips.

meters.

X 603 dia-

Fig. 36. A parasagittal section through the intersiphonal organs
of Bostrichobranchus molguloides n. sp., a little to the right of the

median plane. X 25 diameters.

Fig. 37. An enlarged drawing of that portion of the last figure

near the point marked x.

X 125 diameters.

Plate 37.

Reference letters.

a.s.n anterior siphonal nerve

b.s in Fig. 42 blood sinus

c.f ciliated funnel

cg in Fig. 49 coagulum

cl in Fig. 40 cloaca

cl.a in Fig. 40 cloacal aperture

cl.ep cloacal epithelium

d duct of neural gland

d.r dorsal raphe

ep epidermis

f region where the ganglion and
neural gland are fused together

gg ganglion (brain)

gl neural gland

gl‘ the anterior sau of the
neural gland

gl the posterior part of the neural
gland. It is with this part of
the gland that the ganglion is
fused

mo mouth (aperture of branchial
siphon)

ne nucleus

ph.b in Fig. 44 peripharyngeal band

ph.ep pharyngeal epithelium

p.nc in Figs. 44 and 48 para-
nuclear body

p.s.n posterior siphonal nerve

r.d in Fig. 47 rapheal duct

r.n rapheal nerve

st in Fig. 43 line of demarkation
between the thickened epithelium
of the stomodaeal invagination
and the delicate epithelium of
the tentacles

t in Fig. 43 outer surface of the
test

ve in Fig. 49 vacuole

x in Fig. 42 blood sinus full of
granular cells which may be
phosphorescent.

y in Fig. 47 the rod of cells in
the raphe, an outgrowth from
a common mass of cells formed
by the fusion of the ganglion
with the end of the rudimentary
rapheal duct

Fig. 38. A dorsal view of the intersiphonal organs of Botryllus

gouldi VERRILL.

A reconstruction from serial sections.

598 MAYNARD M. METCALF,

Fig. 39. The intersiphonal organs of Botryllus gouldi VERRILL,
seen from the right side. A reconstruction from serial sections.

Fig. 40. A sagittal section through the intersiphonal organs of a
young Botryllus gouldi Verrizx, derived from a bud. X 500 diameters.

Fig. 41. A sagittal section through the intersiphonal organs of
Botrylloides gascoi Dutta Vautn. X 262 diameters.

Fig. 42. A ventral view of the organs near the upper end of the
pharynx in Polycyclus renieri Lamx. X 25 diameters.

Fig. 43. A sagittal section through the intersiphonal organs of
Polycyclus renieri Lamx. X 225 diameters.

Fig. 44 One cell from the posterior portion of the neural gland
of Polycyclus renieri LamxK., near the point of fusion of gland and
ganglion. X 1110 diameters.

Fig. 45. A sagittal section through the intersiphonal organs of a
young individual of Distaplia magnilarva Dutta Vautn, derived from
a bud. X 365 diameters.

Fig. 46. A sagittal section through the ganglion and neural gland
of an adult Distaplia magnilarva Derra Varıe. X 100 diameters. |

Fig. 47. A sagittal section through the intersiphonal organs of
Amaroecium constellatum VerrıLL. The section was so thick that
certain organs are seen, though not really in the median plane, e. g.
the posterior siphonal nerve. X 365 diameters.

Fig. 48. A single cell from the posterior part of the neural gland
of Fragaroides aurantiacum Maurice, near the point of fusion of
ganglion and gland. X 1110 diameters.

Fig. 49. A single cell from the posterior part of the neural gland
of Circinalium concrescens GIARD, near the point of union of ganglion
and gland. X 1110 diameters.

Fig. 50. A sagittal section through the intersiphonal organs of
Leptoclinum albidum Vsrrizz. X 525 diameters.

Fig. 51. A sagittal section through the intersiphonal organs of
Diplosona listerianum Dutta Varıe. X 525 diameters.

Plate 38.

Reference letters.
a aperture of the duct of the neural ep epidermis

gland gg ganglion (brain)
a.s.n anterior siphonal nerve gl neural gland
cd.n in Fig. 65 caudal portion of in in Fig. 65 intestine
the central nervous system J in Fig. 52 languet upon the dor-
c.f ciliated funnel sal lamina
cl cloaca lu in Fig. 64 lumen of the ovarian
cl.a cloacal aperture sac
d duct of neural gland mo in Fig. 61 mouth
e eye od in Fig. 66 oviduct

ein in Fig. 66 ectodermal involution od.a in Fig. 66 aperture of oviduct
en in Fig. 61 endostyle ot in Fig. 65 otolith

Note on the morphology of the Tunicata,

ov ovum

ovy in Fig. 66 ovary

ph.b in Fig. 52 peripharyngeal band

ph.ep pharyngeal epithelium

r in Fig. 61 dorsal raphe

r.d rapheal duct

r.n rapheal nerve

st in Fig. 61 stolon

t testis

tc in Fig. 66 outer contour of tunic

tm in Fig. 65 trunk portion of
central nervous system

Fig. 52.
giganteum. X 40 diameters.
Fig. 53.
seen from the left side.

599

v.d vas deferens

v.m in Fig. 61 visceral mass

x in Fig. 54 nerve fibres running
from the ganglion to the cili-
ated funnel and the duct of the
neural gland

y in Fig. 65 rapheal portion of the
central nervous system

z in Fig. 55 ventro-lateral process
from the gland

A ventral view of the intersiphonal organs of by Mae

The brain and neural gland of Pyrosoma an. as
X 55 diameterts.

Fig. 54. A sagittal section through the intersiphonal organs of
Pyrosoma giganteum. x. 500 diameters.
Fig. 55. The intersiphonal organs of the sexual form of Doliolum

mülleri as seen from the right side.

my own.)
Fig. 56.
leri, as seen from the left side.
own.) X 480 diameters.
Fig: 57.
of Doliolum affine.
Fig. 58.

Fig. 59.

(After ULsanın, reference letters

The intersiphonal organs of the larva of Doliolum miil-
(After ULsanın, reference letters my

The intersiphonal organs of the Phorozoid (second nurse)

A ventral view of the intersiphonal organs of the chain
form of Salpa runcinata-fusiformis.
An oblique section, nearly sagittal, through the inter-
siphonal organs of Zasis hexagona.

X 40 diameters.

x 55 diameters.

Fig. 60. An oblique section, nearly sagittal, through the inter-

siphonal organs of Jasis costata-tilesii.
One individual from a young chain of Salpa cylindrica,
Actual length about 1'/, mm.

Fig. 61.
as seen from the left side.

X 98 diameters.

Fig. 62. A section through a young ovarian ovum of a rat, show-
ing the ovum and its follicle and, within the ovum, five (perhaps six)
nuclei of follicle cells which have been ingested by the ovum. X 650

diameters.
Fig. 63.

A section through one ovum and one testicular follicle of

a perfect zooid of Leptoclinum albidum. X 650 diameters.

Fig. 64. A section through the ovary of a zooid of Leptoclinum
albidum, the upper part of whose body has been lost by degeneration.

X 360 diameters.

Fig. 65. A parasagittal section, very near to the median line,
through the dorsal portion of a tadpole of Ecteinascidia turbinata.

600 MAYNARD M. METCALF,

Fig. 66. A horizontal section through the right side of the body
of Molgula manhattensis, showing the ovary and the testis and the
great involution of the epidermis, which serves in part to support the
oviduct. X 57 diameters.

Plate 39.
Reference letters.

b small-celled ventro-lateral ganglion gl neural gland
b' large-celled ventro-lateral ganglion 2 in Fig. 70 intermediate cells of

b.¢ in Fig. 72 blood corpuscle the retina

b.s blood-sinus lu lumen of the central nerve tube
cl.ep cloacal epithelium n nerve

d lateral duct of neural gland o.n in Fig. 79 optic nerve.

d.l dorsal lamina p pigment of the eye.

d.o opening of a lateral duct of the ph.ep pharyngeal epithelium
neural gland into the pharynx r.c rod cells of the eye.

(or cloaca) z membrane between the optic
e eye chamber and the periganglionie
ep epidermis blood-sinus.

gg ganglion (brain)

Figs. 67—69. Serial parasagittal sections through the intersiphonal
organs of Cyclosalpa pinnata, chain form. Fig. 67 is the more nearly
median of the three sections. >< 105 diameters.

Fig. 70. A cross section through the intersiphonal organs of a
young Cyclosalpa pinnata, solitary form. >< 105 diameters.

Fig. 71. Part of a cross section through the intersiphonal organs
of an adult Cyclosalpa pinnata, chain form. X 105 diameters.

Fig. 72. A transverse section through the ganglion of a very
young Cyclosalpa pinnata, chain form. X 200 diameters.

Fig. 73. Part of a parasagittal section through the ganglion of a
young Cyclosalpa pinnata, chain form, showing the origin of one of
the lateral chambers of the neural gland. 160 diameters.

Fig. 74. Part of a parasagittal section through the. ganglion of a
somewhat older chain individual of Cyclosalpa pinnata, showing a
later stage in the formation of one of the lateral chambers of the
neural gland with its duct. X 160 diameters.

Fig. 75. A sagittal section through the ganglion of a young
embryo of Cyclosalpa pinnata, solitary form. > 176 diameters.

Fig. 76. A sagittal section through the ganglion of an older bud
of Cyclosalpa pinnata, chain form. X 200 diameters.

Fig. 77. Part of a parasagittal section through the intersiphonal
organs of Cyclosalpa chamissonis, chain form. X 120 diameters.

Fig. 78. A cross section through the intersiphonal organs of the
chain form of Salpa africana-maxima. X 180 diameters.

Fig. 79. A cross section through the intersiphonal organs of Salpa
runcinata-fusiformis, solitary form. 180 diameters.

Notes on the morphology of the Tunicata 601

Plate 40.

Reference letters.
a anus n.t in Fig. SO neural tube
ax in Fig. 91 axis cylinder process oe.qa “oesophageal” aperture
c.f ciliated funnel ovy in Fig. 87 ovary
cl in Fig. 81 cloaca ph in Fig. 81 pharynx
cl.a cloaca aperture ph.ep in Fig. 88: pharyngeal epi-
d.t in Fig. 83 “dorsal tubercle” thelium
en in Fig. 87 endostyle r.d in Fig. 86 rapheal duct
gg ganglion (brain) r.m in Fig. 84 rapheal muscle
gl neural gland. r.n rapheal nerve
g.s gill slit s.gl in Fig. 83 “sub-neural gland”
in intestine st in Fig. 81 stolon
m muscle s.v in Fig. 80 “sensory vesicle”
m.b in Fig. 83 “muscle bundle” t in Fig. 87 testis
mo in Fig. 81 mouth x point of origin of the axial cord
n nerve of the stolon.

n.g in Fig. 83 “nerve ganglion”

Fig. 80. The nerve tube, ciliated funnel and neural gland (?) of
Megalocercus abyssorum, as seen from the right side. The otolith,
which lies in the sensory vesicle, is seen through the thin walls of the
ciliated funnel. (After CHux.)

Fig. 81. Part of a colony of Octacnemus patagoniensis, as seen
from the left side. A shows the external appearance of an individual;
B and C show sagittal sections, except that the visceral mass in B is
shown entire and in C is dissected to show the alimentary tube. The
test is not shown in B and C. About natural size.

Fig. 82. A dorsal view of the intersiphonal organs of Octacnemus
bithyus. (From Herpman, after Mosezey, reference letters my own.)
“Magnified”.

Fig. 83. The intersiphonal organs and adjacent muscles of Octac-
nemus bithyus. Probably intended for a dorsal view. (After HERDMAN,
reference letters Herpman’s.) “Magnified (s. 1.)”.

Fig. 84. A dorsal view of the external aspect of the visceral
mass of Octacnemus patagoniensis, designed especially to show the
peculiar dorsal muscles. About natural size.

Fig. 85. A ventral view of the external aspect of the visceral
mass of Octacnemus patagoniensis, designed especially to show the gill
slits. About natural size.

Fig. 86. A diagrammatic reconstruction of the intersiphonal organs
of Octacnemus patagoniensis, as seen in dorsal view.

Fig. 87. The visceral mass of Octacnemus bithyus, as seen from
the left side. (From Herpman, after Mosezey, reference letters my
own.) “Enlarged”.

Fig. 88. A transverse section through the intersiphonal organs of
Octacnemus patagoniensis. X about 50 diameters.

602 MAYNARD M. METCALF, Notes on the morphology of the Tunicata.

Fig. 89. Three cells from the ciliated funnel of Iasis cordiformis-
zonaria. 1) A ciliated cell with its cilium. X about 350 diameters.
2) An elongated, probably sensory, cell from the ciliated part of the
epithelium of the funnel. More highly magnified. 3) Two cells, prob-
ably sensory, from the non-ciliated epithelium of the funnel. X about
900 diameters.

Fig. 90. Two pigment cells from the eye of Iasis cordiformis-
zonaria. XX about 50 diameters.

Fig. 91. Three cells and a fibre from the ganglion of Iasis cordi-
formis-zonaria. 1) A large cell from the horizontal zone of large cells
at the base of the nerves. X about 350 diameters. 2) A small cell
from the periphery of the ganglion. about 350 diameters. 3) A
cell from the periphery of the ganglion intermediate in size between
1 and 2. 4) A varicose fibre from the core of the ganglion. Highly
magnified.

Nachdruck verboten.
Uebersetzungsrecht vorbehalten.

Beiträge zur Kenntniss der Reparationsprocesse bei
Lumbrieulus variegatus Gr.
I. Theil.
Von

Dr. Franz von Wagner,

a. 0. Professor an der Universität Giessen.

(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Giessen.)

Hierzu Tafel 41—44.

Inhalt.
Einleitung.
Allgemein biologische Erfahrungen und Betrachtungen.
1., Allgemeines über das Reparationsvermögen der Lumbrikeln.
2. Selbstzerstückelung oder Monogonie durch Theilung.
3. Ueber die Geschlechtsverhältnisse von Lumbriculus.
Zur Reparation des Vorderendes.
I. Standpunkt und allgemeine easter
II. Die Reparationsprocesse.
Wundheilung.
Die Zellwucherungsvorgänge.
Reparation des Nervensystems.
Reparation des Ernährungsapparats.
Bemerkungen bezüglich der Reparation anderer Organe —
Segmentirung.
6. Kopflappenbildung und Egalisirung.
III. Zusammenfassung der Ergebnisse.
Literaturverzeichniss.
Tafelerklärung.

newer!

Einleitung.

Regenerative Processe können im Thierreich bekanntlich in zwei-
fachem Zusammenhang auftreten: entweder handelt es sich um Bil-
dungsvorgänge, welche im Gefolge der ungeschlechtlichen
Fortpflanzung vor sich gehen, oder um solche, die durch, sei es

604 FRANZ V. WAGNER,

auf natürlichem Wege, sei es durch künstliche Eingriffe (Amputationen),
erlittene Verluste bedingt sind. Es empfiehlt sich zunächst
schon aus Zweckmässigkeitsgründen, diese beiden Reihen von Regene-
rationsvorgängen durch zwei verschiedene Ausdrücke von einander zu
unterscheiden, ein Verfahren, das vielleicht auch in sachlicher Hinsicht
nicht ganz unangebracht erscheinen dürfte, weil es keineswegs von
vorn herein eine ausgemachte Sache sein muss, dass beide Arten von
Neubildungen schlechtweg gleiche Processe darstellen. Ich werde
daher in der Folge für die mit der ungeschlechtlichen Fort-
pflanzung oder Monogonie (HAECKEL) verknüpften Bil-
dungsvorgänge die bisher gebräuchlichen Worte „Regeneration“
und „regenerativ“ beibehalten, alle andern ausserhalb
solchen Zusammenhangs sich vollziehenden Neubildun-
gen aber mit den Ausdrücken „Reparation“ und „reparativ“
bezeichnen und so schärfer von jenen sondern; für Lumbriculus aller-
dings hat diese Unterscheidung geringere Bedeutung, da bei diesen
Thieren reparative und regenerative Processe wenigstens im freien
Naturleben in der Regel nicht aus einander gehalten werden können.
Dies ist aber nur ein Ausnahmefall, überall sonst dürfte die getroffene
Unterscheidung sich als nützlich erweisen.

In der vorliegenden Arbeit habe ich im Sinne vorstehender Dar-
legung reparative Processe zu schildern versucht, welche sich an
Stücken von Lumbriculus variegatus GRUBE, die man experimentell
bei querer Durchschneidung des Wurmes erhält, abspielen, und zwar
zunächst diejenigen, welche zur Herstellung eines neuen Vorder-
theils (Kopfstück) führen. In einer demnächst folgenden zweiten
Abhandlung wird die reparative Genese des Hintertheils (Schwanz-
stück) zur Darstellung kommen. Erfahrungen und Betrachtungen all-
gemein biologischer Natur habe ich der speciellen Schilderung der
Reparation des Kopfstücks vorangestellt. Dagegen werden theoretische
Erörterungen, zu welchen die Ergebnisse meiner Untersuchungen und
deren Vergleich mit denjenigen andrer Forscher naturgemässen Anlass
bieten, passender Weise erst am Schlusse des zweiten Theils dieser
Arbeit Platz finden.

Wie seiner Zeit bei meinen Untersuchungen an Microstoma lineare
Orst. war auch für meine Lwmbriculus-Studien in erster Linie
das genetische Moment maassgebend, eine anatomisch-histo-
logische Bearbeitung des Gegenstandes lag nicht in meiner Absicht.
Damit der Leser nicht mehr erwartet, als ich füglich zu bieten ver-
mag, hebe ich gleich hier hervor, dass im Vordergrund meines

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus GR, 605

Interesses die Feststellung der reparativen Neubil-
dung vornehmlich des Nervensystems und des Ver-
dauungsapparats stand. Auf diese beiden Organsysteme be-
schränkte sich denn auch in der Hauptsache meine Untersuchung ;
wo ich darüber hinausgegangen bin, geschah dies in der Regel nur,
weil der Zusammenhang des Ganzen der Reparation es erforderte.
Ich bekenne, dass mir ursprünglich das Studium der reparativen Ent-
stehung aller Organe als Ziel meiner Arbeit vorschwebte. Je ver-
trauter ich aber mit meinem Gegenstande wurde, desto weniger fand
ich mich geneigt, die begonnene Untersuchung in dem beabsichtigten
Ausmaasse weiterzuführen, bis ich schliesslich dahin kam, meine Stu-
dien im Wesentlichen auf die oben bezeichneten zwei Organsysteme
zu beschränken. Die Gründe dafür sind zunächst selbstredend sach-
licher Natur, liegen in den Schwierigkeiten, welche das Untersuchungs-
object selbst darbietet, wodurch die gerade hier so wünschenswerthe
Sicherheit und Klarheit der Einsicht erheblich beeinträchtigt wird —
wenigstens für mich, und da will ich nicht in Abrede stellen, dass an
jener Beschränkung meiner Arbeit allerdings auch ein persönliches
Motiv mitbetheiligt ist, das ich wohl am besten mit einem Worte
GOETHE’s ausdrücke, der einmal sagte: „Der geringste Mensch kann
complet sein, wenn er sich innerhalb der Grenzen seiner Fähigkeiten
und Fertigkeiten bewegt.“ — Im Uebrigen lag auch für die Zwecke,
die ich bei meinen Studien vornehmlich im Auge hatte und die sie
veranlassten — die Frage nach dem Verhältniss der reparativen Bil-
dungsweise zur embryonalen ihrer Lösung näher zu bringen — keine
Nöthigung vor, die Untersuchung weiter auszudehnen, als es thatsäch-
lich geschehen ist.

Der Beginn meiner Studien an Lumbriculus geht auf das Jahr
1891 zurück. Zu meinem lebhaften Bedauern hat sich der Abschluss
meiner Untersuchungen durch wiederholte unfreiwillige längere Unter-
brechungen derart verzögert, dass ich erst jetzt im Stande bin, die
Ergebnisse meiner Studien zu veröffentlichen. Ich möchte wünschen,
dass diese Umstände für meine Arbeit nicht allzu nachtheilig gewesen
sind.

Das Material, das ich zu meinen Untersuchungen benutzte,
stammte von recht verschiedenen Fundstellen ; in Strassburg (bis 1895)
aus Tümpeln der elsässischen und badischen Nachbarschaft dieser
Stadt, hier in Giessen aus den in der Umgebung zahlreich vorhandenen
Altwässern der Lahn.

Die eingefangenen Würmer wurden in flache, runde Glas-

606 FRANZ V. WAGNER,

dosen von 10 cm Durchmesser gebracht, deren Boden mit einer dünnen
Schlammschicht bedeckt und etwa 3 cm hoch mit Wasser gefüllt war,
in dem sich reichlich Pflanzen befanden. Anderes Gethier wurde in
diesen Glasdosen nicht geduldet. Um den Staub abzuhalten, war es
nothwendig, die Dosen immer zugedeckt zu belassen. In solchen
kleinen Aquarien gediehen die Lumbrikeln, etwa 40—50 Stück in
einem vereinigt, vortrefflich; man hatte nur für Wasserwechsel Sorge
zu tragen, der durchschnittlich jeden 3. oder 4. Tag nöthig war. Ich
benutzte zu derartigen Proceduren immer das Leitungswasser.

Die Operation der (queren) Durchtrennung vollzog ich immer
im Wasser und zwar mittels eines scharfen Scalpells oder mit einer
Scheere; ersteres Verfahren ist empfehlenswerther, weil sicherer. Meist
handelte es sich bei meinen Operationen um blosse Zweitheilungen, die
allerdings nur in seltenen Fällen annähernd Halbirungen gleichkamen,
vielmehr in der Regel ein kürzeres vorderes und ein längeres hinteres
Stück ergaben. Andersartige Operationen wurden nur für bestimmte
Zwecke in dem jeweils eben nöthigen Umfang vorgenommen; von
diesen wird am gehörigen Orte die Rede sein. Die erhaltenen Stücke
wurden nach Vorder- und Hintertheilen sortirt und in gleicher Weise
behandelt wie die intacten Thiere, nur wurde bei jenen das Wasser
täglich gewechselt. Da es keine seltene Erscheinung ist, dass operativ
erzeugte Theilstücke in den ersten Stunden nach der Operation selb-
ständig noch ein Stück des Körpers abstossen, das meist rasch zu
Grunde geht, so empfiehlt es sich, um derartige, das Wasser verun-
reinigende Abfälle rechtzeitig und gründlich beseitigen zu Können, in
der ersten Zeit nach der Operation öfter Musterung zu halten und
das Wasser häufiger zu erneuern. Ich darf versichern, dass ich bei
der angegebenen Behandlungsweise fast immer gute Erfahrungen ge-
macht habe.

Nur einmal, und zwar hier in Giessen, fand ich eines Tags (Ende
Juni 1897) in meinen Aquarien sowohl unter den Theilstücken als
auch unter den unverletzten Thieren eine grosse Anzahl in eigen-
artiger Weise eingegangener Individuen und viele, denen man sofort
ansah, dass sie dem Absterben nahe waren. Die nähere Untersuchung
dieser für mich naturgemäss überraschenden Erscheinung ergab, dass
meine Thiere von einer grossen Menge eines parasitischen
täderthiers befallen waren, das schon Veypovsky an der Haut
von Lumbriculus aufgefunden und als Drilophaga bucephalus n. g. n. sp.
beschrieben hatte. VEJDOVSKY giebt an, dass unter den vielen Fund-
stellen unseres Wurmes in Böhmen nur die Individuen einer einzigen

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 607

Localität mit dem genannten Schmarotzer behaftet erschienen, diese
aber immer und mit mehreren Exemplaren des Parasiten. Da meine
Wiirmer nicht nach Fundorten vertheilt wurden, kann ich selbstredend
nicht angeben, ob in meinem Falle eine ähnliche Beschränkung, wie
sie VrespovskyY beobachtete, vorlag. Dagegen bin ich in der Lage,
die Vermuthung des genannten Forschers, dass das parasitirende
Räderthier „wahrscheinlich sein Wohnthier aussaugt“, durch meine
Beobachtungen bestätigen zu können; es bleibt in der That vom
Wurm nur die Haut mit ihren Borsten übrig. Dass meine Lum-
brikeln allseitig mit den Schmarotzern behaftet waren, während VEJ-
DOVSKY die Parasiten unter den im freien Naturleben gegebenen Be-
dingungen vornehmlich an dem aus dem Schlamm frei ins Wasser
ragenden Hintertheil der Wirthsthiere vorfand, ist eine Differenz, die
wohl aus der Verschiedenheit der äussern Bedingungen, unter welchen
ich meine Thiere hielt und die dem Räderthier den ganzen Wurm-
körper als Angriffsobject darboten, unschwer zu verstehen ist. Dieser
Umstand erklärt auch die Thatsache, dass in meinem Fall an einem
Wurm oft über 100 Individuen von jenem Räderthier vorhanden
waren, und daraus wieder lässt sich begreifen, wie so zu sagen über
Nacht eine so weitgehende Verwüstung in meinen Thierbeständen an-
gerichtet werden konnte. Bei der gegebenen Sachlage blieb mir nichts
anderes übrig, als schleunigst eine durchgreifende Säuberung meiner
Aquarien vorzunehmen; deshalb war ich auch nicht im Stande, eine
nähere Untersuchung des Parasiten vorzunehmen, was sonst mit Rück-
sicht auf die keineswegs erschöpfende Darstellung Vespovsky’s gewiss
wünschenswerth gewesen wäre. Ich möchte noch bemerken, dass, wie
VEJDOVSKY, auch mir nur Weibchen von Drilophaga bucephalus zu
Gesicht gekommen sind.

Die Conservirung der Lumbrikeln geschah mittels heisser !),
in Wasser gesättigter Sublimatlösung, ein Verfahren, das mir ins Be-
sondere bei nachfolgender Färbung mit WEIGERT’s Pikrokarmin nach
mancherlei Versuchen mit andern Mitteln immer noch die besten Re-
sultate lieferte. Ich benutzte die Chloroform-Paraffineinbettung in der

1) Dabei muss man darauf achten, dass die Sublimatlösung nicht
zu heiss verwendet wird, da sonst die Thiere platzen; 60° C sollten
nicht überschritten werden. Einigen Schutz vor Verbrühungen gewährt
es, wenn man den zu conservirenden Würmern so viel Wasser belässt,
dass sie sich darin unbeengt bewegen können. Diese Vorsicht ist be-
sonders am Platze, wenn es sich um frühe Reparationsstadien handelt,
bei welchen der Wundverschluss noch zart ist.

Zool. Jahrb. XII. Abth. f. Morph. 40

608 FRANZ V. WAGNER,

üblichen Weise. Leider bieten die Reparate sowohl nach ihrer Form
wie in Bezug auf ihre Verbindungsweise mit dem intacten Theil des
Thiers einer exacten Schnittführung beträchtliche Schwierigkeiten dar,
wodurch die Untersuchung der überdies auf einen engen Raum zu-
sammengedrängten Bildungsvorgänge nicht wenig behindert wird.

Allgemein biologische Erfahrungen und Betrachtungen.

1. Allgemeines über das Reparationsvermögen der
Lumbrikeln.

Mit Recht gilt Lumbriculus als ein Thier von unge-
wöhnlich grossem Reparationsvermögen. Die ersten und
gleichzeitig auch grundlegenden Angaben darüber verdanken wir be-
kanntlich Cu. Bonner, der schon 1741 mit unsern Würmern zu ex-
perimentiren begann und über seine, Jahre hindurch fortgesetzten, un-
gemein erfolgreichen Untersuchungen in seinem ,,Traité d’Insectologie“ !)
ausführlich berichtet hat. Es würde zu weit führen, auf alle in
diesem Werke von Lumbriculus handelnden Angaben einzugehen; an
dieser Stelle interessirt uns nur, was Bonner bezüglich der repara-
tiven Potenz unserer Thiere festgestellt hat. Da erfahren wir, dass
einzelne Würmer in 4, 8, selbst 10 Theile zerschnitten wurden und
fast alle diese Stücke sich zu ganzen Thieren ergänzten. „Endlich
ging ich — erzählt Bonner — so weit, einen solchen Wurm in
26 Stücke zu theilen, davon die meisten wiedergewachsen, deren viele
aber vollständige Thiere geworden sind.“ Weiterhin berichtet Bonner
von Versuchen, die angestellt wurden, „um gewiss zu werden, ob das
Wiederwachsen der abgeschnittenen Theile in einem und eben dem-
selben Individuo unerschöpflich sei“: „Ehe die Insecten entdeckt
wurden, welche man durchs Zerschneiden vermehrt, kannten die Natur-
forscher schon das Wiederwachsen der Krebsfüsse. Sie wussten, dass
sie zuletzt aufhören, wiederzuwachsen, wenn man sie einigemal an
einem einzelnen Krebse abgeschnitten hatte. Da ich über die Aehn-

1) Mir lag nur die von J. A. E. Göze besorgte deutsche Ausgabe
(Herrn Kart Bonnet’s Abhandlungen aus der Insectologie, Halle 1773)
vor, nach welcher auch im Folgenden citirt ist. Neben den Mängeln,
welche mehr oder weniger jeder Uebersetzung dem Original gegenüber
anzuhaften pflegen, bedeuten in diesem Falle die steten Hinweise des
Uebersetzers auf die Angaben der damaligen Forscher, zu denen er
selbst zählte, einen gewiss schätzenswerthen Vorzug der deutschen
Ausgabe.

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 609

lichkeit zwischen dem Wiederwachsen dieser Füsse, und der unsern
Würmern abgeschnittenen Theile nachdachte, so kam ich auf die
Untersuchung: ob nach dem Abschneiden des neuangewachsenen
Stücks der alte Stamm noch Kräfte genug haben würde, solche ihm
fehlende Theile noch einmal hervorzubringen und ob dieser Vorrath
wohl könne erschöpfet werden oder unerschöpflich sei.“

„Ich habe also einem Wurme Kopf und Schwanz nach einander
wieder abgeschnitten, so bald sich nur diese Theile völlig ergänzt
hatten. Ohngefähr in Zeit von zween Sommermonaten, darinn ich ihn
stets in reinem Wasser gehalten, hat er sich auf Smal erneuert, und
er hatte schon angefangen, es zum 9. Male zu thun, als er starb.“

„Dieser Versuch verdiente es vorzüglich, dass man ihn oft ver-
änderte; und ich habe solches auch auf alle ersinnliche Art gethan.
Einem und eben demselben Wurme habe ich nur den Kopf, einem
andern nur den Schwanz, einem 3. beide Theile zugleich abge-
schnitten ; zwischen jeder Operation aber liess ich so viel Zeit, als
nöthig gewesen wäre, dass das Insect hätte neue Nahrung nehmen
können. Endlich habe ich auch mit gleicher Vorsicht einem 4.
nur den Kopf, und einem 5. den Schwanz abgeschnitten.“

Die Experimente ergaben, dass die gestellte Frage, ob „die
Quelle von dem Wiederwachsen der Enden in ein und eben dem-
selben einzelnen Wurm unerschöpflich“ sei, verneint werden müsse.
„Man hat nicht Ursache“, sagt BONNET, „solches zu glauben, weil ich
keinen Wurm gehabt, der sich mehr als 12mal wieder erneuert
hätte.“

Im Hinblick auf gewisse in den letzten Jahren an terricolen
Oligochäten von HESCHELER, KORSCHELT und MORGAN ausge-
führte Experimente, die zu der wichtigen Einsicht geführt haben,
dass das Reparationsvermögen von Wurmstücken nicht nur von
deren Grösse (Segmentzahl), sondern auch davon in hohem Maasse
abhängt, welcher Körperregion die Stücke entnommen sind, dürfen
die folgenden Bemerkungen BoNNET’s besonderes Interesse bean-
spruchen: „Eine Frage habe ich noch nicht hinlänglich beantwortet,
welche bei diesen jetzt angeführten Beobachtungen ganz natürlich
entstehet. Es ist diese: ob der Kopf und der Schwanz, den man
einem Wurme nach einander wieder abschneidet, so wie sie völlig
wieder angewachsen sind; ob diese Theile selbst vollkommene Ganze
werden? Hierauf antworte ich, wie ich nie gesehen habe, dass solches
geschehen sei. Der eine sowohl als der andere haben gemeiniglich,

24 Stunden nach der Operation, das Leben verloren. Bisweilen ge-
40*

610 FRANZ V. WAGNER,

schahe es später, ein andermal früher, nachdem sie länger oder kürzer
abgeschnitten waren. Ist dieses aber eine allgemeine Regel, welche
keine Ausnahme leidet? Anfänglich hatte ich gemuthmaasset: wenn
diese Theile von sich selbst wachsen und vollkommene Würme
werden sollten, so müssen sie schon einen gewissen Grad von
Vestigkeit erlanget haben; ich bin aber überzeugt worden, dass meine
Muthmaassung falsch gewesen, da ich Würmen den Kopf abge-
schnitten, welchen er noch nicht schien abgeschnitten gewesen zu
sein. Ob ich ihm gleich eine gute Linie in der Länge gelassen hatte,
so ist er doch nicht wiedergewachsen. Ich übergehe hier eine Menge
anderer Versuche mit Stillschweigen, die ich mit dem Schwanze,
aber mit gleichem Erfolge, gemacht habe. Jetzt bin ich davon so
gewiss versichert, dass weder der eine, noch der andere von diesen
Theilen vollkommene Thiere werden, dass ich es in dieser Sache
als einen Grundsatz ansehe, woraus ich diese Folge glaube ziehen zu
können? dass sich die Reproductionsquelle nicht in
dem ganzen Körper dieser Würme befinde, sondern
dass der abgeschnittene Theil, ohne wiederzuwachsen,
umkommen wird, wenn man den Schnitt nicht höch-
stens anderthalb Linien weit von dem einen oder dem
andern Ende gemacht hat.“

Aus dem im Vorstehenden aus BonxEr’s Darlegungen Mitge-
theilten geht bereits zur Genüge hervor, dass die Lumbrikeln in
der That eine ungewöhnlich grosse Reparationskraft besitzen, ferner
aber auch, dass die letztere keineswegs schrankenlos ist, sondern
feste Grenzen findet, jenseits welcher sie versagt. Die klaren, immer
auf den Kernpunkt des Problems gerichteten Ueberlegungen, von
welchen BONNET bei seinen umfassenden Untersuchungen sich leiten
liess, haben seinen Angaben in der Folge mit Recht ein hohes An-
sehn verliehen, das sie auch heute noch verdienen, zumal der
jüngste Autor, der sich mit unsern Thieren eingehender beschäftigt
hat, BüLow, in einer theilweisen Nachprüfung der Aufstellungen
jenes Forschers dieselben in den wesentlichen Punkten bestätigt
fand. Ich werde daher auch in der Folge nicht nur die Angaben
BüLow’s, sondern auch noch die Beobachtungen BONNET’s zu be-
rücksichtigen haben.

Meine eigenen Erfahrungen über das Reparationsvermögen
der Lumbrikeln beziehen sich, was ich gleich Eingangs hervorheben
möchte, fast ausnahmslos auf Beobachtungen, die in den wärmern
Monaten des Jahres, hauptsächlich Mai bis September, angestellt

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 611

worden sind. Diese Beschränkung war natürlich in erster Linie
durch einen äussern Umstand veranlasst, indem der Eintritt der
kalten Jahreszeit die Beschaffung frischen Materials allmählich zu
sehr erschwerte und schliesslich unmöglich machte. Als Ersatz für
dieses hätte ich nun freilich die intacten Würmer heranziehen können,
die ich in meinen kleinen: Zuchtaquarien hielt. Dass ich dies nicht
that, hatte abgesehen davon, dass längere Zeit gefangen gehaltene
Thiere sich doch nicht schlechtweg solchen gleichstellen lassen, die
eben aus ihren normalen Existenzbedingungen heraus frisch erhalten
werden, zumal für die hier in Betracht kommenden Experimente,
einen besondern Grund: es war mir aufgefallen, dass die Lumbrikeln,
je später im Jahre sie eingefangen wurden, desto kleiner zu sein
pflegten, und ferner, dass in derselben Weise auch ihre Häufigkeit
statt, wie zu erwarten stand, zuzunehmen, abnahm. Bei dem Dunkel,
das heute noch über den Geschlechtsverhältnissen von Lumbriculus
liegt, drängte sich mir von selbst der Gedanke an einen eventuellen
Zusammenhang jener Erscheinungen mit dem Eintreten der ge-
schlechtlichen Ausbildung unserer Thiere auf. Um nun dieser Ver-
muthung nachgehen und sie auf ihre Richtigkeit prüfen zu können,
mußte ich natürlich das in meinen Zuchtaquarien vorhandene in-
tacte Material für diesen Zweck reserviren.

Im Allgemeinen ist das Reparationsvermögen der Lumbrikeln
beim Eintritt der wärmern Jahreszeit und während der ersten
Sommermonate am lebhaftesten; in dieser Zeit findet man unsere
Thiere meist in beträchtlicher Menge und erbeutet die grössten
Exemplare, die selbst eine Länge von 12 cm überschreiten können).
Im spätern Jahre nimmt die Reparationskraft ab, die Würmer werden
immer seltener angetroffen und erweisen sich als erheblich kleiner.
Zum Studium des Reparationsvermögens der Lumbrikeln muss man
sich demnach hauptsächlich an den Sommer halten; hierbei darf
aber freilich nicht übersehen werden, dass eine volle Einsicht in
dieses Vermögen unserer Thiere erst erlangt werden kann, wenn die
Beobachtung auch über die kalte Jahreszeit ausgedehnt wird, zumal
in diese zweifellos die Geschlechtsreife fällt. Eine derartige Unter-

1) Diese wie alle folgenden Grössenangaben beziehen sich natür-
lich auf denselben Zustand mittlerer Contraction. Da Länge und Dicke
der Würmer in bestimmten, vergleichsweise leicht feststellbaren Ver-
haltnissen zu einander stehen, so dass intacte Thiere im freien Natur-
stande nicht kurz und zugleich dick oder dünn und zugleich lang an-
getroffen werden, genügt die Angabe der Länge.

612 FRANZ V. WAGNER,

suchung erfordert indes naturgemäss einen recht beträchtlichen Zeit-
aufwand und lag auch den Zwecken meiner Studien an Lumbri-
culus allzu fern.

Das reparative Verhalten von Lumbriculus in der
warmen Jahreszeit kann man nahezu demjenigen von
Hydra gleichstellen. Ein kleines Stück von '/, cm und auch
noch geringerer Länge, aus dem Wurmkörper herausgeschnitten,
also ohne Kopf- und Schwanztheil, kann im Stande sein, sich zu
einem ganzen Thier zu ergänzen. Die Wahrscheinlichkeit für ein
derartiges Verhalten wächst, je weiter vorn das betreffende Stück
dem Körper des Thiers entnommen wird. Stücke aus der hintersten
Region des Wurmleibes scheinen bei geringer Grösse überhaupt
nicht reparationsfähig zu sein: sie gingen immer rasch zn Grunde.
Die Aussichten auf eintretende Reparation gestalten sich günstiger,
wenn diese Stücke in einer Grösse von 1 cm und mehr hergestellt
werden, wenngleich auch dann noch der Erfolg unsicher ist. Wesent-
lich anders ist das Bild, sobald solchen Wurmstücken das natür-
liche Hinterende (Schwanz) belassen wird, so dass nur ein neuer
Kopftheil hervorzubringen bleibt; derartige Stücke repariren fast
regelmässig. Die reparative Neubildung des Schwanzes vollzieht
sich an Stücken, denen das natürliche Kopfende in einer Aus-
dehnung von mindestens 12 Segmenten erhalten wurde, mit
fast unfehlbarer Sicherheit. Geht man auch nur wenig unter jenes
Mindestmaass, so ist der Erfolg schon mehr als zweifelhaft, und
meine Versuche, Vorderenden von 6—8 Segmenten zur Reparation
des Schwanzes zu bringen, schlugen durchweg fehl. Dieses Ver-
halten war schon Bit Low aufgefallen und hatte ihm Veranlassung
zu dem Vorschlag gegeben, die 10 ersten Segmente mit Rücksicht
auf ihr Unvermögen, einen Schwanz hervorzubringen, enger zu-
sammenzuschliessen und den Ausdruck „Kopfsegment“, womit sonst
nur die beiden vordersten Segmente bezeichnet werden, auch auf
die & ersten Rumpfsegmente auszudehnen. Ohne so weit gehen
zu können, wird man in jenem negativen Verhalten der vordersten
Segmente gegenüber den übrigen Körperregionen immerhin eine
bedeutsame Thatsache erblicken müssen, insbesondere wenn wir sie
mit der folgenden Angabe BüLow’s, die ich nur bestätigen kann,
zusammenhalten: ,,Theilt sich ein Thier freiwillig in 2 Theile, so
geschieht es immer in einiger Entfernung vom Vorderende, ein ge-
wisses Minimum wird niemals überschritten werden.“ Eine nähere
Bestimmung dieses Minimums hat BÜLOW allerdings nicht gegeben,

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 613

ich kann aber nach meinen in dieser Beziehung allerdings nicht
zahlreichen Beobachtungen dasselbe auf etwa 12 Segmente schätzen !),
Die oben mitgetheilten Angaben Bonnet’s können hier natürlich
nicht herangezogen werden, da sie sich auf künstliche Theilungen
beziehen, überdies auch nur Längenmaasse enthalten ohne Rück-
sicht auf die Segmentzahl, die sich aus jenen nicht mit Sicherheit
erschliessen lässt.

BüLow hat auch angegeben, dass, wenn man intacten Würmern
von den vordersten 10 Segmenten eine beliebige Anzahl abschneidet,
immer genau so viele Segmente reparirt werden, wie entfernt worden
sind, „keins mehr, keins weniger“, ein Verhalten, welches dieser Forscher
in der Auffassung der ersten 10 Segmente als Kopfsegmente be-
stärken musste. In der angeführten stricten Form kann ich die
Angabe BürLow’s nicht für richtig halten, denn mir liegen Fälle vor,
in welchen bald mehr bald weniger Segmente reparirt wurden als
abgeschnitten worden waren; immerhin mag sie die Regel sein.

Von neuern hierher gehörigen Beobachtungen an Limicolen ist zu-
nächst die Erfahrung RIEVEL’s bezüglich Nais proboscidea anzuführen,
der zu Folge „die Regeneration bei kleinen Theilstücken eben so gut
eintrat wie bei grössern“; nähere Angaben fehlen indes. HEPKE
stellte für seine Naiden (vornehmlich N. elinguis) fest, „dass der
Regenerationsprocess am Kopfende nach Wiederherstellung der sog.
4 Kopfsegmente seinen Abschluss erreicht.“ Auch erwies es sich
für die Reparation als nahezu gleichgültig, „ob die Amputation in
der vordern oder hintern Körpergegend oder an einem geschlechts-
reifen oder im Zustande der Knospung befindlichen Individuum vor-
genommen“ wurde. Ausführlicher verbreitet sich HAASE über diese
Verhältnisse bei Tubifex; nach seinen Befunden zeigt dieser mit
Lumbriculus so oft vergesellschaftete Oligochät nicht nur im Allge-
meinen ein geringeres Reparationsvermögen als Lumbriculus, sondern
auch im Einzelnen ein sehr abweichendes Verhalten. Nach Haase’s
Versuchen „bilden sich bei der Regeneration des Vorderendes nicht
wieder so viel Segmente neu, wie abgeschnitten werden, sondern es
werden immer nur bis zu 3 Segmenten wieder ersetzt. Schneidet
man den Würmern bis 10 Segmente ab, so geht die Neubildung

1) Ich rechne hierbei (und auch in der Folge) den Kopf s. str.
mit zwei Segmenten (präorales oder Kopflappen- und Mundsegment),
ohne damit selbstredend über die noch immer strittige Frage nach der
morphologischen Dignität des Annelidenkopfs ein Urtheil abgeben zu
wollen.

614 FRANZ V. WAGNER,

des Kopfs verhältnissmässig bald und regelmässig vor sich, während
sich in den Fällen, in denen ich den Thieren mehr als 10 Segmente
fortgenommen hatte, nur vereinzelte Regenerate bildeten. Entfernte
ich den Versuchsthieren die vordere Körperhälfte, so sah ich über-
haupt sich niemals ein Regenerat bilden, letzteres war auch der
Fall, wenn ich noch mehr Segmente entfernte“. Auch „die Ver-
suche mit kleinen Theilstücken verliefen nicht so günstig, wie dies
für Lumbriculus und die Lumbriciden angegeben ist. Regenerate
habe ich bei ihnen immer nur am Hinterende auftreten sehen, wo
sie allerdings eine ziemlich grosse Zahl von Segmenten betragen
konnten; am Vorderende habe ich dagegen keine Gelegenheit ge-
habt, Neubildungen zu beobachten, sei es nun, dass überhaupt keine
solchen von Zubifex gebildet werden oder dass eine längere Be-
obachtungszeit und eine grössere Zahl von Versuchen hierzu er-
forderlich ist.“ In weiterm Gegensatz zu Lumbriculus ergab sich
für kurze Vorderenden eine hohe Reparationsfähigkeit: „Stücke von
6—7 Segmenten Länge“ — berichtet Haase — „lebten Monate lang
weiter und regenerirten schnell das aus einer grossen Zahl von
Segmenten bestehende Hinterende, so dass man vielleicht zu der
Annahme berechtigt ist, dass sie bei genügend langer Beobachtung
sich zu normalen Thieren ausgebildet haben würden.“

Ein Vergleich der referirten Angaben unter einander und mit
meinen Erfahrungen an Lumbriculus lehrt, dass die einzelnen
Limicolen-Species hinsichtlich ihres Reparationsver-
mögens sich sehr verschieden verhalten. Wenngleich,
wie zugegeben werden muss, die bisher vorliegenden Beobachtungen
wenig umfangreich und auch nicht eingehend genug sind, so reichen
sie doch hin, um zu erkennen, dass ein Schluss von den Befunden
an einer Art auf das Verhalten einer andern, selbst innerhalb der-
selben Gattung (cf. Nais nach RIEVEL und HEPKE) nicht ange-
bracht wäre, erst recht nicht, wie wir sehen werden, in organo-
genetischer Beziehung bei der Reparation.

Kehren wir zu unserm Wurm zurück, so ergiebt sich, dass
nicht alle Theile des Lumbrikelkörpers in gleichem
Maasse reparationsfähig sind. Das Vorderende re-
parirt nur, wenn es wenigstens ein Dutzend Segmente
umfasst, ebenso ist die Region unmittelbar vor dem
Schwanzende zur Reparation unvermögend, wenn sie
nicht das letztere selbst enthält. In der zwischen
den beiden Endabschnitten gelegenen Rumpfregion

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr, 615

ist die Reparationsfähigkeit über die vordere Körper-
hälfte hinaus ausserordentlich gross, nimmt aber von
da nach hinten, insbesondere im letzten Körperdrittel
merklich ab. Aus diesen Verschiedenheiten erklärt sich die auch
schon Bonnet bekannt gewesene Thatsache, dass Stücke, die zwar
von verschiedenen Individuen, aber aus homologen Regionen des
Körpers stammen, selbst bei ungleicher Grösse ein gleichartigeres
reparatives Verhalten darbieten als verschiedene Stücke desselben
Individuums bei gleicher Grösse.

Abgesehen von den Fällen, in welchen entweder überhaupt keine
Reparation eintritt oder dieselbe gewissermaassen obligatorisch er-
folgt, wächst der Procentsatz der zur Reparation gelangenden Stücke
mit der Grösse derselben, d. h. je grösser die Wurmstücke
sind, desto wahrscheinlicher ist der Eintritt des Re-
parirens, je kleiner, desto häufiger der Misserfolg. Dasselbe
Verhältniss besteht auch, wie ebenfalls schon von BONNET gezeigt
wurde, in Bezug auf den Zeitpunkt des Beginns der Reparation; je
grösser das Wurmstück ist, desto früher setzen die Reparations-
processe ein und umgekehrt.

Bei der im Verhältniss zum Schwanzende weit complieirtern
Organisation des Kopfstücks muss die Reparation dieses Theils
grössere Anforderungen stellen und sich daher erheblich schwieriger
gestalten als die des Schwanzes; dem entsprechend sind dem Re-
parationsvermögen unserer Würmer hinsichtlich des
Kopftheils engere Schranken gezogen als bezüglich
des Schwanzstücks. Ich habe schon oben der betreffenden
Angaben Bonnet’s gedacht; der Tabelle, in welcher unser Autor
den Verlauf seiner hierher gehörigen Experimente verzeichnete, ist
schon zu entnehmen, dass die Reparation des Schwanzes beträcht-
lich leichter (bis zu 12 mal) als diejenige des Kopfs (bis zu 8- oder
9mal) von Statten geht. Meine eigenen Versuche, zu welchen ich
nur besonders frische und grosse Thiere von über 10 cm Länge ver-
wendete, führten zu dem Ergebniss, dass die Erneuerung des Schwanz-
stücks seitens desselben Individuums bis zu 14mal bewirkt werden
konnte, dagegen vermochte kein Versuchsthier den Kopftheil öfter
als 7mal, in der Regel sogar nur 5—6mal zu repariren, ich war
also nicht einmal im Stande, BonnEtT’s Record zu erreichen. Aus
den eben mitgetheilten Erfahrungen geht hervor, dass das Re-
parationsvermögen der Lumbrikeln für das Hinter-

616 FRANZ V. WAGNER,

ende ungefähr doppelt so gross ist wie für den Kopf-
abschnitt.

Ich habe bisher von der Reparation als einer Erscheinung ge-
sprochen, die immer das gleiche Ergebniss, hier ein Vorder-, dort ein
Hinterende liefere. Dem ist nun freilich, wie oben beiläufig schon
berichtet wurde, nicht ganz so, da die Ausdrücke Vorderende oder
Kopfstück und Hinterende oder Schwanzstück bei den verschie-
denen Reparationsvorkommnissen in so fern keineswegs dasselbe be-
deuten, als ja die Zahl der Segmente, die dabei hervor-
gebracht wird, variirt.

BonneET hat bereits das verschiedene Verhalten von Vorder-
und Hinterende bei der Reparation constatirt. „Der Kopf — sagt
dieser Forscher — ist gemeiniglich das erste, was sich entwickelt.
Binnen einer ganzen Woche und darüber wird er immer länger,
bis dass er ungefähr eine Linie, auch wohl anderthalb Linien lang
geworden ist; alsdann höret er auf zu wachsen. So verhält sichs
mit dem Schwanze nicht. Nachdem dieser gar bald länger geworden
ist als der Kopf, so höret er doch nicht auf zu wachsen. Er nimmt
von Tage zu Tage beständig zu, so dass ich noch nicht weiss, wie
weit er darin eigentlich gehen könne. Vorjetzt wird es zu be-
merken genug sein, dass Stücke von Würmen, die unmittelbar nach
der Operation nicht mehr als 2—3 Linien hatten, in weniger als
6 Monaten, ohngefähr zwo Zoll lang geworden sind.“ Bi Low hat sich
nur bezüglich des Kopftheils geäussert: „Bei einer freiwillig vor sich
gegangenen Theilung regenerirt.... dasjenige Körperstück, welches
eben seines Vordertheils beraubt ist, in normalen Fällen die ge-
nannte Zahl der Segmente, also 10, 2 vordere borstenlose, den Mund
umschliessende, und 8 borstentragende, der contractilen blind
endigenden Gefässanhänge entbehrende Segmente. Hat eine künst-
liche Theilung stattgefunden, so findet man häufig Ausnahmen von
dieser ziemlich allgemein geltenden Regel, und zwar in der Art,
dass namentlich bei kleinen Theilstücken von nur wenigen Segmenten
die Anzahl der borstentragenden Kopfsegmente verringert wird.“

Was zunächst die letztere der Angaben BüLow’s betrifft, so
muss ich derselben in dem Sinne widersprechen, dass mir das Ver-
halten, welches dieser Autor als wenn auch häufige Ausnahme hin-
stellt, in Wahrheit die Regel zu sein scheint, denn ich habe niemals
die reparative Neubildung aller 10 vordern Segmente wahrzu-
nehmen vermocht. Die Möglichkeit einer nachträglichen Ergänzung
auf die volle Zahl, die BüLow weiterhin offen hält, muss ich für

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 617

ausgeschlossen erklären, denn ich habe Würmer mit entsprechenden
Reparaten bis zu dem Zeitpunkt in vivo verfolgt, in welchem der
reparirte Theil dem ursprünglichen Stück (Stamm nach Bonnet)
so vollkommen gleichgestaltet war, dass beide nicht mehr von ein-
ander zu unterscheiden waren. Nach meinen Erfahrungen
schwankt die Zahl der bei der reparativen Entste-
hung des Kopfabschnitts zur Ausbildung kommenden
Segmente zwischen 5 und 9, ohne dass ich im Stande wäre,
eine Zahl gegenüber der andern als die besonders bevorzugte be-
zeichnen zu können !).

Bezüglich der andern Angabe BürLow’s, dass bei der Repro-
duction des Vorderendes im Gefolge der freiwilligen Theilung, also
bei der regenerativen Erneuerung dieses Wurmtheils regel-
mässig alle 10 vordern Segmente gebildet werden, liegen mir zu
ungenügende Beobachtungen vor, um darüber ein bestimmtes Urtheil
abgeben zu können. Die wenigen Fälle von freiwilliger Theilung,
die mir überhaupt unmittelbar zu Gesicht gekommen sind,
sprechen für BüLow, wenngleich ich unter meinen Notizen einen
Fall verzeichnet finde, in dem sicher nur 8 Segmente regenerirt
wurden. BüÜLow sagt freilich „in normalen Fällen“, giebt aber kein
Criterium dafür an, wann ein Fall normal und wann er es nicht
ist. An meinem Vorkommniss habe ich keine Besonderheit be-
obachten können, so dass ich dasselbe, ‘trotzdem die Regeneration
nur 8 Segmente lieferte, als einen normalen Fall ansehen muss.
Immerhin kann man sagen, dass bei der regenerativen
Neubildung des Vorderendes mehr Segmente erzeugt
zu werden Scheinen, als dies für die Reparation zu-
Griffe.

Da das Hinterende von Lumbriculus wie bei allen Ringel-
würmern die Stätte lebhafter Segmentproduction ist, so ist es un-
schwer zu verstenen, dass die Reparation des Schwanzes eine er-
heblich grössere Anzahl von Segmenten hervorzubringen vermag als
die des Vorderendes, ein Verhalten, das freilich BONNET seiner Zeit
begreiflicher Weise verwunderlich erscheinen musste. Diese Fähig-
keit reparirter Hinterenden ist indes selbstredend ebenso wenig

1) In einer mir eben durch die Güte des Autors zugehenden kleinen
Abhandlung (in: Biolog. Lectures of Wood’s Holl, Boston 1899) be-
richtet F. H. Morgan von einer amerikanischen Lumbriculus- Art
(p. 204): „In Lumbriculus the number of new head segments is never
more than seven or eight, even when a much greater number have
been cut off.“ [Nachträglicher Zusatz. ]

618 FRANZ V. WAGNER,

wie irgend ein anderes Vermögen unserer Würmer unbegrenzt. Bei
den Versuchen, die ich angestellt hatte, um zu erfahren, wie oft das-
selbe Thier im Stande ist, das abgetrennte Hinterende zu erneuern,
konnte ich beobachten, dass die Befähigung zur Metameren-
bildung mit jedem neuen Reparationsact abnimmt, um
schliesslich früher oder später völlig zu erlöschen.
Im Uebrigen unterliegt die Grösse und Segmentzahl der auf repara-
rativem Wege zur Ausbildung gelangenden Schwanzstücke ausser-
ordentlichen Verschiedenheiten, und ich habe kein Criterium finden
können, welches in dieser Beziehung irgend eine Prognose gestattet
hatte.

Meines Wissens sind ähnliche Experimente an andern limicolen
Oligochäten bisher nicht ausgeführt worden, wären aber, zumal Ange-
sichts der Ergebnisse, welche die schönen Experimentaluntersuchungen
von HESCHELER, MorGAN und KORSCHELT in dieser und anderer,
früher erörterter Richtung zu Tage fördern, in hohem Maasse wün-
schenswerth.

Für Kopftheil und Schwanzstück gilt in gleicher Weise, dass
die Erschöpfung des reparativen Vermögens nicht etwa
plötzlich, sondern sehr allmählich zu Tage tritt und darin sich
ankündigt, dass nicht nur der Eintritt der Reparation sich mehr und
mehr verzögert, sondern dass diese selbst auch langsamer, gewisser-
maassen schwerfälliger verläuft.

Die hohe Reparationskraft der Lumbrikeln bekundet sich endlich
auch darin, dass sogar eben reparirte Schwänze, die sich
noch durch ihre helle Färbung gegenüber dem übrigen Wurmkörper
als Reparate zu erkennen geben, bereits reparationsfähig sind.
Ausschliesslich im Bereich solcher Reparate abgeschnittene Stücke er-
weisen sich im Stande, neue Kopftheile hervorzubringen.

Unvollkommene Reparationen in dem Sinne, dass nicht
normal organisirte Reparate zur Ausbilduug gekommen wären, sind
mir nur äusserst selten begegnet; ich sehe hierbei natürlich von den
oben erwähnten Fällen ab, in welchen es sich um Reparate handelte,
bei denen lediglich die Zahl der Segmente reducirt erscheint, Ab-
weichungen von der Polarität des Wurmkörpers, der zu
Folge vorn stets ein Kopf-, hinten ebenso ein Schwanzstück zu ent-
stehen hat, habe ich so wenig wie BONNET jemals wahrgenommen.
Auch Missbildungen in Folge meiner operativen Eingriffe sind
mir nicht vorgekommen. Unter den frisch eingefangenen
Thieren fand ich ein einziges Mal ein abnormal gestaltetes Individuum,

Reparationsprocesse bei Lum brieulus variegatus Gr. 619

das 2 Schwänze besass und in seinem Verhalten mit dem Vor-
kommniss übereinstimmte, das von Corr beobachtet und beschrieben
worden ist.

Was die Abhängigkeit des Reparationsvermögens der
Lumbrikeln von äussern Factoren betrifft, so ist in dieser Hin-
sicht die Temperatur des Wassers, in dem die Thiere sich be-
finden, in hohem Maasse bedeutungsvoll. Schon Bonner berichtet,
im Sommer geschiehet es gemeiniglich 2—3 Tage nach der Ope-
ration, im Winter aber nur ohngefähr 10—12 Tage hernach, dass
sich die halben Würme anfangen zu ergänzen.“ Aber nicht nur der
Eintritt der Reparation wird durch Wärme begünstigt, auch die Neu-
bildungsvorgänge selbst und nicht minder die spätern einfachen Wachs-
thumsprocesse vollziehen sich rascher und lebhafter bei höhern als
bei geringern Temperaturen !).

Dass die Ernährungsverhältnisse auf die Reparation
unserer Würmer Einfluss nehmen, bedarf bei der allgemeinen Be-
deutung jener für die reparativen Vorkommnisse im Thierreich über-
haupt kaum einer besondern Anführung. Immerhin möchte ich be-
merken, dass sie eine erkennbare Rolle nur in so fern spielen, als gut
genährte Individuen, deren Darm also reichlich mit Nahrung erfüllt
ist, sich reparativ günstiger verhalten als solche, deren Verdauungs-
rohr mehr oder weniger leer ist. Dagegen habe ich nicht wahrnehmen
können, dass späterhin, wenn das Thier durch das entstandene Re-
parat zur Nahrungsaufnahme wieder befähigt ist, das Maass der ver-
fügbaren Nahrung den weitern Ablauf der Reparation beeinflusst, ab-
gesehen selbstredend von den einfachen Wachsthumsvorgängen. Ich
führe darauf die manchmal zu beobachtende Thatsache zurück, dass
die Grösse des Reparates zu dem Grade der Differenzirung desselben
in einem offenkundigen Missverhältniss steht.

Auch die Grösse der zu den operativen Eingriffen verwendeten
Thiere beansprucht eine nicht unerhebliche Bedeutung für die In-
tensität, mit welcher sich die Reparation vollzieht; zu Experimenten
eignen sich deshalb die grössten Individuen am besten.

Ferner empfiehlt es sich, nach Möglichkeit frisch gefangenes
Material in Gebrauch zu nehmen, da längere Zeit hindurch ge-
fangen gehaltene Thiere, so gut sie sich auch äusserlich präsentiren,
im Grossen und Ganzen zur Reparation zweifellos weniger günstig

1) Ich habe hier selbstredend nur die Temperaturdifferenzen im
Auge, die sich aus dem Wechsel der Jahreszeiten naturgemäss ergeben.

620 FRANZ V. WAGNER,

sich erweisen als unmittelbar ihren natürlichen Existenzbedingungen
entnommene Würmer.

Wie überall in der Organismenwelt, kommt auch bei der Repa-
ration der Lumbrikeln endlich noch der Factor der individuellen
Eignung, einer grössern oder geringern Disposition zum Repariren
in Betracht. Dass in dieser Richtung Verschiedenheiten bestehen
müssen, beweisen die Fälle, in welchen Thiere unter genau gleichen
Voraussetzungen zur Operation gebracht und unter denselben Be-
dingungen nachmals gehalten, dennoch im Ablauf der reparativen
Processe beträchtliche Unterschiede darbieten.

2. Selbstzerstückelung oder Monogonie durch Theilung?

Lumbriculus gilt als typisches Beispiel für die Er-
scheinung der Selbstzerstückelung (Selbstverstümmelung)
im Thierreich. Die ersten Angaben darüber stammen ebenfalls
von Cu. Bonner her, der diese Erscheinung mehrfach beobachtet hat;
er legte sich auch schon die Frage vor, ob darin etwas Zufälliges oder
eine Art der Fortpflanzung vorliege: „Ich hätte nicht gedacht — heisst
es in seinem Buche —, dass meine Beobachtungen mir dies Geheimniss
aufklären würden. Es haben mich aber Würme von dieser Art, die
ich ganz aufbehielt und die sich in meinen Tassen von selbst getheilet
hatten, belehret, dass ihnen solches oft von ohngefähr begegne. Ge-
meiniglich aber rühret dieser Zufall entweder davon her, dass sie sich
zu zeitig in die Erde begeben oder dass die Erde, in die sie sich
hineingebohret haben, stark widerstehet.“ 1771 berichtete dann O. F.
MÜLLER von Lumbriculus: „Wenn man die langen Würmer des Herrn
BonnEr .... in Gläsern aufbewahret, so wird man bald an ihnen
den Schwanz vermissen; selbst in ihrem natürlichen Aufenthalt trifft
man wenige unbeschädigt an; die meisten sind im Begriff, einen neuen
Schwanz, andere einen neuen Kopf, noch andere beides zu entwickeln.
Herr Bonner ist geneigt zu glauben, dass dieses Zertheilen von einer
äussern Ursache, von dem Widerstande der Erde, in welche sie hinein-
kriechen, herrühre. In meinen Gläsern war keine Erde, und unter
meinen Augen zersprang ein Wurm, den ich auf den Tisch legte, gleich
darauf in 3 Stücke. Demnach scheint dieses Zertheilen ihnen natür-
lich zu sein, und vielleicht das Mittel der Erhaltung ihrer Art.“

Es ist klar, dass, wenn in Folge der grossen Reparationsfähigkeit
der Lumbrikeln sogar kleine Bruchstücke dieser Würmer zu ganzen
Individuen sich zu ergänzen vermögen, die Selbstzerstückelung natur-
gemäss einen Act der Individuenvermehrung bedeutet, von dem es

Reparationsprocesse bei Lumbrieulus variegatus Gr, 621

zunächst zweifelhaft bleibt, ob er zufälliger Natur ist, also eine Aug-
mentation im Sinne v. KENNEL’s darstellt oder bereits eine Form
monogoner Fortpflanzung durch Quertheilung repräsentirt. Aus den
eben angeführten Worten Bonxer’s und O. F. MüLter’s geht hervor,
dass der letztere Bonner gegenüber, der in der Selbstzerstückelung
eine Reaction des Wurms auf äussere Reize, demnach ein zufälliges
Vorkommniss erblickte, in derselben Erscheinung das Mittel zur Er-
haltung der Art, mithin einen Fortpflanzungsvorgang zu sehen geneigt
war. Um diese Frage zur Entscheidung zu bringen, folgte 1882
C. BüLow den Fusstapfen Bonnet’s und betrat den experimentellen
Weg.

Der Umstand, dass „zu Ende des Frühlings und in den nächsten
Monaten die Zahl der hinten und vorn regenerirten Lumbriculi, die
man zu fangen Gelegenheit hat, eine ungemein grosse“ ist, legte
BüLow die Frage nahe, „ob denn allen Thieren mit irgend welchen
regenerirten Enden die einst verlorenen Stücke von Feinden abge-
rissen seien, um als deren Nahrung zu dienen, oder ob nicht etwa der
Lumbriculus bei seiner eminent weitgehenden Regenerationsfähigkeit
sich selbst verstümmele, d. h. in Stücke reisse oder zerfalle, um aus
diesen Stücken ganze Thiere entstehen zu lassen und auf diese Weise
durch einfache Quertheilung, also ohne vorher angelegte Knospungs-
zone, sein Geschlecht fortzupflanzen,.... . “ Es leuchtet ein, dass,
wenn die Meinung Bonnet’s, nach welcher den Lumbrikeln allgemein
wohl ein besonders hoher Grad von Sensibilität, nicht aber die Fähig-
keit zu ungeschlechtlicher Fortpflanzung eigen sei, richtig ist, die zur
Beantwortung der gestellten Frage verwendeten Würmer unter Be-
dingungen gehalten werden mussten, die jede äussere Störung, die als
Reiz hätte wirken und die Selbstzerstückelung hätte auslösen können,
ausschlossen. In welchem Umfange und wie sorgfältig dies von
BüLow durchgeführt wurde, kann ich mir nicht versagen mit seinen
eigenen Worten zunächst bezüglich der Einrichtung der Gefässe, in
welchen die Thiere lebten, hier mitzutheilen: „Es waren kleine, glasirte,
viereckige Steingutbehälter, wie sie angewendet werden, um Vögeln
Futter und Wasser zu verabreichen, ungefähr 10 cm lang, 6 cm breit
und 2—2!/, cm hoch. Die Wände waren vollständig glatt, so dass
eine Verletzung der Thiere an ihnen nicht möglich war und hierdurch
eine Theilung hätte veranlasst werden können; aus eben demselben
Grunde wurde keine Erde hinein gethan.“ Ferner bezüglich der
Pflege: „Anstatt der erdigen Nahrung, die Lumbriculi wohl sehr häufig
in den Gewässern zu sich nehmen mögen, wurden Algen in das Wasser

622 FRANZ V. WAGNER,

sethan und zwar in so reichlicher Menge, dass von Nahrungsmangel
nicht die Rede sein konnte.‘ Natürlicher Weise wurden andere Thiere,
die den zu beobachtenden hätten schaden oder sie irgendwie empfind-
lich hätten verletzen können, so weit irgend thunlich entfernt, um jeden
Einfluss von aussen her zu vermeiden, der störend auf die ruhige
Lebensweise der Würmer hätte einwirken können. In der ganzen
Einrichtung lag überhaupt das Bestreben, alles zu vermeiden, was den
Thieren hätte Anlass geben können zu einer Theilung, so dass, wenn
eine solche doch eintrat, sie unter den gegebenen Bedingungen wohl
als Resultat einer nicht beeinflussten ungeschlechtlichen Vermehrungs-
weise angesehen werden konnte.“ „Das Wasser wurde häufig durch
frisches ersetzt, während der heissen Jahreszeit mindestens einmal
täglich, dabei aber jede Erschütterung oder jedes unsanfte Berühren
möglichst vermieden. Mussten die Thiere zu irgend einer genauern
Besichtigung oder Messung gezwungen werden, das Algenversteck zu
verlassen, in dem sie sich meistens befanden, so geschah es auf die
Weise, dass sie leise mit einem elastischen Stäbchen berührt wurden,
und meist genügte dies, um sie hervorzutreiben. Recht derb ist eine
solche Aufforderung meinerseits nie erlassen“ . . . worden. Soweit
BüLow. Bekanntlich ergaben seine Experimente, dass auch die so
sorgsam bedräuten Würmer sich in der That durch Selbstzerstücklung
vermehrten, womit denn diese nicht als Ausfluss hochgradiger Reiz-
barkeit, sondern als ungeschlechtlicher Fortpflanzungsact endgiltig
nachgewiesen zu sein schien.

Wenige Jahre später kam C. DIEFFENBACH auf die beregten Ver-
hältnisse zurück, erklärte die Lumbrikeln ‚für äusserst empfindlich
gegen äussere Reize, so dass sie bei der Berührung leicht an der
berührten Stelle entzwei brechen. Deshalb findet man so häufig im
freien Wasser, noch mehr unter den in Glasgefässen gezüchteten
Thieren verstümmelte Individuen, da sie beim Anstossen an die
Wände oder sonstige harte Gegenstände leicht zerbrechen.“ Und
ferner: „Wie schon gesagt, sind die Thiere äusserst empfindlich gegen
äussere Reize und zerreissen sich häufig schon bei ganz leiser Be-
rührung an der getroffenen Stelle; oft bricht auch, wenn sie mit dem
einen Körperende irgendwo anstossen, der Körper an einem Punkte
durch, als wenn er sehr spröde wäre.“ Immerhin widmet unser
Autor einen besondern Abschnitt seiner Mittheilungen über Lumbri-
culus der „Fortpflanzung durch Theilung“. Da heisst es gleich Ein-
gangs: „Dieselbe ist sehr häufig und kann eine freiwillige oder un-
freiwillige sein.“ Dabei wird dem Leser zugemuthet, eine „unfreiwillige

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 623

Theilung“ darin erblicken zu sollen, „dass irgend ein Feind einen Theil
des Körpers abreisst“. Auch die sonstigen bezüglichen Angaben
DIEFFENBACH’S sind wenig zutreffend, wie denn überhaupt seine Arbeit,
wenigstens soweit sie Lumbriculus betrifft, keinen nennenswerthen
Fortschritt bedeutet.

Gegen die von O. F. MULLER vermuthete und durch die Unter-
suchungen BüLow’s, wie man hätte glauben sollen, wohl begründete
Auffassung, dass die Lumbrikeln sich auf ungeschlechtlichem Wege
durch Theilung fortzupflanzen vermögen, hat späterhin v. KENNEL in
sehr entschiedener Weise Einsprache erhoben. In seiner bekannten
Rede ‚über Theilung und Knospung der Thiere‘* erörtert dieser
Forscher die Thatsachen der Regeneration und fährt dann fort: „Mit
welchem Recht aber bezeichnet man solche Zerspaltung von Thieren
mit nachfolgender Ergänzung fehlender Theile, deren directe Ursache
man nicht in jedem einzelnen Falle festzustellen vermag, die sich aber
in keiner Weise von den andern unterscheiden, als Propagation durch
Theilung und bringt sie in eine ganz andere Gruppe von Erschei-
nungen? Wird die Thatsache oder das Wesen derselben ein anderes,
weil wir die wirkenden Ursachen augenblicklich nicht kennen? Man
spricht von solcher Fortpflanzung durch Theilung bei Lumbriculus,
bei Planarien, bei Seesternen — einfach deshalb, weil man von Zeit
zu Zeit solche Thiere findet, die offenbar aus einzelnen Theilen sich
zu ganzen Individuen ergänzt haben oder weil man mitunter schein-
bar ohne Ursache den Zerfall beobachtet hat. Sollte man nicht lieber
nach den Veranlassungen, nach den äussern Reizen suchen, welche
diese Vorgänge eingeleitet haben könnten? — Es dürfte doch nicht
so sehr schwierig sein, in Feinden der genannten Thiere, die zu ge-
wissen Zeiten häufiger sind als in andern, die unter manchen Ver-
hältnissen öfter mit ihnen in Berührung kommen als gewöhnlich,
die Ursachen tief greifender Verwundungen ausfindig zu machen! Was
will die geringe Zahl der sich regenerirenden Seesternarme bedeuten
gegenüber der enormen Masse der unverletzten Theile dieser Gattung !
Zudem ist beobachtet worden, dass Verletzungen von Thieren die-
selben veranlassen, auch noch andere, gesunde Theile abzuschnüren
und abzuwerfen. Neulich noch hat ein junger Zoologe, der für die
spontane Theilung gewisser Landplanarien eintritt, gezeigt, dass ein
Thier, dem er das Vorderende abschnitt, auch noch vom Hinterende
ein Stück abschnürte, die sich alle regenerirten! „„Der Wurm krümmt
sich, wenn man ihn tritt“ “, zuweilen so sehr, dass er dabei zerbricht
— das ist Alles.“

Zool, Jahrb. XIII, Abth. f. Morph, 41

624 FRANZ V. WAGNER,

Ich habe schon 1893 mitgetheilt, „dass es mir, trotzdem ich seit
Jahren Lumbrikeln halte, nicht gelang, den spontanen Zerfall derselben
beobachten zu können; ich mochte die Thiere noch so unsanft be-
handeln, niemals reagirten dieselben durch plötzliches Zerbrechen.
Was ich gelegentlich, aber durchaus nicht häufig wahrzunehmen ver-
mochte, betrifft die Thatsache, dass von den durch künstliche Zer-
theilung erlangten Halbthieren bald nach dem operativen Eingriff das
eine oder das andere selbständig in weitere, äusserst selten in mehr
Stücke zerfiel“. Seither habe ich mich, wenn auch mit wiederholten
Unterbrechungen, doch weitere Jahre mit der Haltung und Be-
obachtung von Lumbrikeln befasst, und ich kann nur wieder neuer-
lich sagen, dass mir die Erscheinung der Selbstzer-
stücklung — wenigstens in ihrer typischen Form!) — niemals
vorgekommen ist; auch direct darauf gerichtete Versuche, wie
Behandlung der Würmer mit starken Wasserstrahlen, rasches Auf-
ziehen und Ausspritzen mittels einer Pipette, derbes Berühren, längere
Zeit fortgesetzte Beunruhigung und Aehnliches führten nicht zum ge-
wünschten Ziel und ergaben nur negative Resultate. Noch über-
raschender gestaltete sich für mich die Sachlage, als zu diesen nega-
tiven Befunden die positive Erfahrung sich gesellte, dass — allerdings
zeitlich auf den spätern Herbst beschränkt — gerade dann, wenn die
Lumbrikeln sich selbst überlassen wurden, die Aquarien also längere
Zeit unberührt in voller Ruhe standen, eine nicht unbeträchtliche Ver-
mehrung der Würmer durch quere Zertheilung erfolgte. Auch darüber
hatte ich bereits 1893 berichtet: „Dagegen ergab sich — in der Regel
gegen den Spätherbst — dass die unverletzten und sich selbst über-
lassenen Lumbrikeln in kurzer Zeit zahlreicher, aber bedeutend kleiner
auftraten und die verschiedensten Grade regenerativer Neubildungen
aufzeigten.“ Diese Angaben kann ich nunmehr noch dahin erweitern,
dass diein den Zuchtaquarien gehaltenen Lumbrikeln
etwa in der Zeit des October und November anschei-
nend ganz regelmässig durch Quertheilung sich ver-

1) Ich sage „in typischer Form“, denn jene unfreiwilligen Zer-
theilungen, die „gelegentlich, aber durchans nicht häufig“ im Anschluss
an die operative Durchschneidung auftreten, kommen hier nicht in Be-
tracht, da sie nur eine andere Art der nicht eben seltenen, oben be-
reits erwähnten Erscheinung darstellen, dass operativ erzeugte Theil-
stücke hinterher noch ein Stück ihres Körpers abstossen, das dann zu
Grunde geht. Selbstredend kann man ohne äussern Anlass erfolgende
Theilungen auch nicht als Selbstzerstücklungen ansehen.

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr, 625

mehrten und dadurch eine Generation von Würmern
hervorgehen liessen, deren zahlreiche Individuen be-
trächtlich kleiner waren als die derSommergeneration,
etwa 4—6 cm gegenüber 8—10 cm im Mittel. Ich deutete bereits
seiner Zeit meine bezüglichen Erfahrungen dahin, „dass in der zuletzt
erwähnten Vermehrung unserer Thiere doch nicht, wie v. KENNEL ver-
muthete und auch ich anzunehmen geneigt war, eine blosse Augmen-
tation, sondern eine wirkliche Propagation vorliege, wie schon von
BüLow behauptet worden ist“. Heute bin ich von der Richtigkeit
der Bürow’schen Auffassung vollkommen überzeugt; ich bin aber auch
davon überzeugt, dass die Erscheinungen der Selbstzer-
stücklung bei Lumbriculus nichts anderes als Propaga-
tionsacte dieses Thieres darstellen, die allerdings vor-
zeitig durch gewisse äussere Reize ausgelöst werden.

Dass dem in der That so sein müsse und die Selbstzerstück-
lung keinesfalls die jeder Zeit vorführbare Reaction
einer nahezu beispiellosen Empfindlichkeit dieses
Thieres sein könne, erweist eine einfache Ueberlegung, sobald
man einmal das Thatsächliche in dieser Sache von gewissen An-
nahmen scheidet. Bei einem derartigen Verfahren ergiebt sich Fol-
gendes: Thatsache ist, dass

1) Lumbrikeln in Folge äusserer, selbst gering-
fügiger Reize sich in 2 (selten mehr) Stücke zertheilen;

2) andere Individuen dieser Art bei denselben, aber
auch gesteigerten Reizen unzertheilt bleiben;

3) wieder andere Individuen gerade im Zustande
vollkommener äusserer Ruhe, also unter Umständen,
die Reize überhaupt ausschliessen, eine sogar rege
Zertheilung darbieten.

Bei so gegensätzlichem Verhalten gewinnt die Frage der Häufig-
keit der drei verschiedenen Erscheinungsgruppen naturgemäss be-
sonderes Gewicht; und da kommen wir zu der überraschenden Ein-
sicht, dass die Zahl der in Gruppe 1 gehörigen Fälle den
übrigen Vorkommnissen und zwar jeder der beiden
Gruppen 2 und 3 gegenüber eine verschwindend kleine
ist, so dass es nicht wohl angeht, Lumbriculus als ein
Thier zu bezeichnen, dessen Sensorium ausserordent-
lich reizbar wäre. Es ist kein seltenes Vorkommniss in der
Wissenschaft, dass besonders auffällige Erscheinungen eben wegen
ihrer Auffälligkeit eine weit über ihre thatsächliche Bedeutung hinaus-

41%

626 FRANZ V. WAGNER,

greifende Tragweite erlangen. So ist es offenbar mit der Selbstzer-
stücklung und der darauf hin behaupteten besondern Sensibilität
von Lumbriculns auch gegangen. Verfolgt man nämlich die letztere
Vorstellung bis zu ihrem Ursprung bei BONNET, so erkennt man, dass
dieselbe nichts anderes als eine von diesem Forscher aufge-
stellte Hypothese bedeutet, die zudem nicht eimal von den paar
Fällen von Selbstzerstücklung hergeleitet war, die BoNNET in den
vielen Jahren seiner Beschäftigung mit Lumbrikeln beobachtet hat,
sondern vornehmlich den zahlreichen Thatsachen ver-
stümmelter und in Reparation begriffener Individuen
als Erklärung zu Grunde gelegt wurde.

Das Gesagte lehrt unzweideutig, dass die Selbstzerstück-
lung weit mehr als ein ausnahmsweises Verhalten denn
als die Norm anzusehen ist, ferner aber auch, dass die unsern
Thieren zugesprochene hochgradige Empfindlichkeit eine übertriebene
Annahme ist, die wohl den Eintritt der Selbstzerstücklung verständ-
lich machen könnte, niemals aber das unendlich häufigere Ausbleiben
derselben und gerade dadurch auch für das Auftreten dieser Er-
scheinung der entscheidenden Beweiskraft entkleidet wird. Mit Noth-
wendigkeit gelangen wir so zu der Vorstellung, dass das Auftreten
oder Unterbleiben der in der Selbstzerstücklung zu
Tage tretenden Reaction auf Impulse der Aussenwelt
von dem innern Gesammtzustand, der Disposition der
Thiere abhängen muss, die Erscheinung der Selbstzerstück-
lung selbst demnach nur von innen heraus bewirkt werden und nicht
der stete, jeder Zeit durch äussere Reize auslösbare Reflex eines per-
petuell hochgradigen Sensoriums unserer Würmer sein Kann. Giebt
man dies zu und hält sich vor Augen, dass in den bei Ausschluss
äusserer Reize so zahlreich vor sich gehenden Theilungen von Lum-
briculus im Grunde — was den Erfolg betrifft — dieselbe Erschei-
nung wie die Selbstzerstücklung vorliegt, so wird man in der letztern
ebenso wie in jenen Theilungen Zeugungsacte erblicken müssen, die
eben nur durch äussere Impulse zu vorzeitiger Auslösung kommen.
Und dass die in Rede stehenden spontanen Theilungen als Pro-
pagationsacte unseres Wurmes aufzufassen sind, scheint mir, auch abge-
sehen von den Ergebnissen der Experimente BüLow’s, durch die Be-
funde an den Thieren meiner Zuchtaquarien völlig ausser Zweifel ge-
stellt zu sein.

Das Facit der vorstehenden Erörterungen lässt sich in folgende
Sätze zusammenfassen:

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 627

1) Lumbriculus besitzt neben der geschlechtlichen die
ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Quertheilung.

2) Die Erscheinungen der sog. Selbstzerstiicklung
sind vorzeitig ausgelöste Fortpflanzungsacte.

3) Das Lumbriculus zugeschriebene ungewöhnliche
Maass habitueller Sensibilität ist eine Fiction.

Im Anschluss hieran möchte ich noch darauf hinweisen, dass
weitaus diemeisten Reparationsvorkommnisse, die man
in der warmen Jahreszeit an Lumbrikeln antrifft, ur-
sächlich gewiss auf erlittene Verluste zu beziehen sind.
Dies ergiebt zur Evidenz jeder Vergleich der Befunde an Lumbrikeln von
verschieden beschaffenen Fundstellen. Da lässt sich unschwer
erkennen, dass das procentuale Verhältniss der reparirenden Würmer
zu den unverletzten Individuen derselben Fundstellen hauptsächlich
von zwei Factoren abhängt, einmal und insbesondere von der Boden-
beschaffenheit des Aufenthaltsorts und dann von der An-
wesenheit mehr oder weniger zahlreicher Feinde unserer
Thiere. Dort, wo der Wassergrund von Schlamm dicht bedeckt ist,
die Lumbrikeln also den grössten Theil ihres Körpers versenken und
jeden Augenblick ganz in den schützenden Schlammgrund sich zurück-
ziehen können, ist die Zahl der reparirenden Individuen stets gering;
wo hingegen der Untergrund nur spärlichen Schlamm führt oder des-
selben völlig entbehrt, kann man sicher sein, dass die Ausbeute an
unverletzten Würmern eine ungemein bescheidene sein wird. Aehn-
lich verhält es sich mit dem Fehlen, bezw. Vorhandensein mehr
oder weniger zahlreicher Feinde unserer Thiere; allerdings ist der
Einfluss dieses Factors von geringerer Bedeutung in solchen Fällen,
in welchen die Beschaffenheit des Bodengrundes so günstig ist, dass
den Würmern jeder Zeit gute Verstecke zu Gebote stehen. Aus
einem seither eingegangenen Tümpel der Umgebung von Strassburg
erhielt ich wiederholt immer nur intactes Material, darunter sogar die
grössten Exemplare, die mir je zu Gesicht gekommen sind, Thiere von
mehr als einem Dutzend Centimeter Länge; die eingehendere Durch-
musterung dieser Localität ergab neben den günstigsten Bodenverhält-
nissen das absolute Fehlen jeglicher Feinde der Lumbrikeln.

3. Ueber die Geschlechtsverhältnisse von Lumbriculus.
Bekanntlich sind geschlechtlich differenzirte In-

dividuen von Lumbriculus Raritäten. Vespovsky fand nur

einmal Geschlechtsthiere, aber zu einer Zeit, in der sich die Geschlechts-

628 FRANZ V. WAGNER,

organe in der Degeneration begriffen erwiesen — Ende April (1876).
„In andern Frühlings-, Sommer- und Herbstmonaten gelang es mir
niemals“ — berichtet der genannte Forscher weiter — „die geschlechts-
reifen Thiere zu Gesicht zu bekommen, so dass es höchst wahrschein-
lich ist, dass diese Thiere erst im Winter — gleich dem Rhynchelmis
— Geschlechtsorgane entwickeln. Auch ist es mir nicht bekannt, dass
Lumbriculus variegatus von andern Forschern in geschlechtlichem Zu-
stande beobachtet worden wäre.“ Zu letzterer Bemerkung ist anzu-
führen, dass in Gruge’s Diagnose angegeben wird: „Cingulum nullum ;
vulvae insignes nullae.“ Auch giebt Gruss an, dass er die Eier
unseres Wurmes „im Frühjahr gesammelt und die Entwicklung der
Jungen verfolgt“ habe‘). BüLow giebt Folgendes an: „Geschlechts-
reife Thiere müssen sehr selten sein, denn unter den mehr als 1000
Exemplaren, welche ich zu beobachten Gelegenheit hatte, habe ich nur
zwei mit deutlich entwickelten Generationsorganen gefunden, wie
sich aus den papillenförmig vorspringenden Mündungen der Recepta-
cula seminis und der weisslichen Farbe der nächstfolgenden Segmente
ergab. Leider machte ich diesen Fang zu einer Zeit, als ich auf die
Anatomie des Wurmes noch kein besonderes Gewicht legte, und noch
niemals ist es mir gelungen, durch künstliche Theilung Lumbriculi zu
erziehen, welche später Geschlechtsorgane entwickelt haben.“ F. Brep-
DARD, der neueste Monograph der Oligochäten, beschränkt sich auf
die Bemerkung: „The reproductive organs have not yet been properly
described.“ Inzwischen hatte Hesse auf Grund dreier Exemplare mit ent-
wickelten Geschlechtsorganen eine genauere Darstellung des Geschlechts-
apparats unserer Thiere geliefert. Diese 3 Stücke wurden von HESSE
unter etwa 100 Individuen gefunden, die ihm Anfang April (1894)
aus der Umgebung von Stuttgart gesandt worden waren. Die Ge-
schlechtsorgane waren so weit entwickelt, ‚dass alle Theile vorhanden
waren; doch war die Ausbildung im Einzelnen noch nicht ganz voll-
endet“. Unter Bezugnahme auf die oben mitgetheilte Beobachtung
VEJDOVSKY’s meint Hesse: „Hält man diese Angabe mit der meinen
zusammen, so wird es wahrscheinlich, dass gerade die Frühlingsmonate,
etwa März und April, es sind, wo die Geschlechtsreife eintritt.“ Mir
selbst war es während der ganzen Zeit meiner Beschäftigung mit
Lumbriculus nicht vergönnt, in geschlechtlicher Ausbildung oder Rück-

1) Die hierüber von Gruse in Aussicht gestellte Arbeit ist, soviel
ich weiss, nie erschienen, was um so bedauerlicher ist, weil dadurch
seine Angabe gerade die Umstände vermissen lässt, die für ihre Beur-
theilung und Verwerthung unerlässlich sind.

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr, 629

bildung begriffene Individuen zu Gesicht zu bekommen, geschweige
denn typisch geschlechtsreife Würmer. Unter diesen Umständen
dürfte es befremdlich erscheinen, dass ich mich nicht einfach auf
die Mittheilung meiner negativen Erfahrung beschränke. Dass ich
dies nicht thue, hat in der That seinen besondern Grund; ich habe
denselben auch schon Eingangs dieser biologischen Erörterungen be-
zeichnet. Dort sagte ich: es war mir aufgefallen, dass die Lumbrikeln,
je später im Jahre sie eingefangen wurden, desto kleiner zu sein
pflegten, und ferner, dass in derselben Weise auch ihre Häufigkeit,
statt, wie zu erwarten stand, zuzunehmen, abnahm. Bei dem Dunkel,
das heute noch über den Geschlechtsverhältnissen von Lumbriculus
liegt, drängte sich mir von selbst der Gedanke an einen eventuellen
Zusammenhang jener Erscheinungen mit dem Eintreten der geschlecht-
lichen Ausbildung unserer Thiere auf. Ich hegte die Hoffnung, dass
es mir gelingen werde, die aus der herbstlichen regen Theilung her-
vorgehende kleinere Generation von Lumbrikeln zur Entwicklung der
Geschlechtsorgane bringen zu können. Meine Bemühungen waren nun
allerdings gleich denen BürLow’s erfolglos, allein ich glaube guten
Grund zu der Annahme zu haben, dass dies nur durch den Mangel
der natürlichen Bedingungen, die ich ihnen in meinen kleinen Aquarien
nicht zu bieten vermochte, verschuldet war. Die bisher vorliegenden
vereinzelten Beobachtungen über Geschlechtsthiere von Lumbriculus
weisen meines Erachtens nicht, wie Hesse will, auf die ersten Frühlings-
monate (März, April), sondern, was schon VEJDOVSKY vermuthete,
auf den Winter als die Zeit der Geschlechtsreife und
sexuellen Fortpflanzung hin. Unter dieser Voraussetzung be-
greift es sich, weshalb im Frühjahr, sobald die Wärme siegreich vor-
dringt, die zu Tage kommenden Lumbrikeln bereits eine ansehnliche
Grösse zeigen, und man versteht, wie so es kommt, dass die im ersten
Frühjahr gelegentlich beobachteten Geschlechtsthiere so vereinzelte
Erscheinungen darstellen. Dazu tritt noch ein weiterer Umstand.
Wenn nämlich die geschlechtliche Fortpflanzung bei unsern Würmern
thatsächlich im Winter, etwa gegen Ende desselben erfolgt!), so
muss man annehmen, dass sie im Verborgenen, wenn
die Thiere sich bereits vollständig in den schlammigen

1) Der Zeitpunkt des Eintritts der Geschlechtsreife wird wohl
innerhalb gewisser Grenzen von äussern Umständen, insbesondere den
klimatischen Verhältnissen abhängig und deshalb an verschiedenen Orten
verschieden sein.

630 FRANZ V. WAGNER,

Grund zurückgezogen haben, stattfindet. Trifft dies zu,
so wird es durchaus verständlich, dass die Geschlechtsgeneration von
Lumbriculus bis heute so zu sagen unbekannt geblieben ist und der
Bau der Geschlechtsorgane nur aus versprengten Spätlingen erkannt
werden konnte. Dann ist es auch klar, warum BüLow’s und meine
Hoffnungen, gegen den Winter hin Geschlechtsthiere zu erziehen, fehl
schlugen, ja fehl schlagen mussten: es lebten unsere Versuchsthiere
eben unter völlig andersartigen als den für die geschlechtliche Aus-
bildung gesetzmässigen Bedingungen. Damit stimmt auch aufs beste
die auffällige Thatsache, dass die in den Zuchtaquarien im Herbst auf
ungeschlechtlichem Wege erzeugte Generation kleinerer Lumbrikeln,
trotzdem sie unter denselben Verhältnissen wie in der warmen Jahres-
zeit gehalten wurden, niemals über den Winter hinaus er-
halten werden konnte; die Thiere gingen, gleich viel ob man sie
warm oder kalt hielt, ohne erkennbare äussere Veranlassung zu Grunde.
In diesem Verhalten kann man doch wohl nur ein aus innern Ur-
sachen fliessendes Geschehen erblicken, das in Folge des Ausfalls der
für die normale Weiterbildung unserer Thiere zum geschlechtlichen
Zustand erforderlichen Bedingungen eintritt. Mit der vorgetragenen
Auffassung steht weiterhin auch die andere interessante Erfahrung
in Einklang, dass die im Herbst fassbaren, offenbar aus Theilungen
hervorgegangenen kleinern Lumbrikeln trotz der damit gegebenen
naturgemässen Individuenvermehrung immer spärlicher werden; sie
ziehen sich eben höchst wahrscheinlich mehr und mehr in die tiefern
Schlammschichten zurück, um dort der Geschlechtsreife entgegenzu-
gehen.

Der Umstand, dass anscheinend regelmässig die in den Zucht-
aquarien sich selbst überlassenen Lumbrikeln im Herbst in rege
Theilung geriethen und eine Generation von Würmern hervorgehen
liessen, die erheblich unter der mittlern Grösse dieser Thiere zurück-
blieben, sowie die schon oben angegebene Thatsache, dass die frisch
eingesammelteu Individuen, je später im Jahr sie gefangen, desto
kleiner sich präsentiren, machen es in hohem Maasse wahrscheinlich,
dass der Spätherbst die bevorzugte Zeit der Theilungs-
reife und damit der ungeschlechtlichen Fortpflanzung
unserer Thiere darstellt. Leider fehlen Angaben über die
Grössenverhältnisse der beobachteten Geschlechtsthiere von Lumbri-
culus durchweg, und so muss es dermalen dahingestellt bleiben, ob
in der Entwicklung der Lumbrikeln ein gesetzmässiger
Wechsel von ungeschlechtlich und geschlechtlich sich

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 631

fortpflanzenden Generationen stattfindet, was nach den
vorliegenden Erfahrungen keineswegs unwahrscheinlich ware, oder ob
dies nicht der Fall ist.

Zur Reparation des Vorderendes.

I. Standpunkt und allgemeine Uebersicht.

Seit ich meine Studien über die Reparationsprocesse der höhern
Würmer (Anneliden) mit Lumbriculus begonnen und über die ersten
Ergebnisse dieser Untersuchungen vorläufig berichtet habe (1893), ist
auf dem in Rede stehenden Forschungsgebiet in so fern eine erfreu-
liche Wendung eingetreten, als demselben in stetig steigendem Maasse
ein allgemeineres Interesse zugewendet wird. Dies erklärt sich aus
der seither erwachten Theilnahme, die auf embryologischer Seite der
Frage nach dem Verhältniss der monogonen und repa-
rativen Neubildung thierischer Organe zu deren onto-
genetischer Entstehung entgegengebracht wird. Bedeutet doch
die Anerkennung dessen, dass jenes Verhältniss überhaupt eine (noch
dazu) offene Frage in sich schliesse, gegenüber den noch vor wenigen
Jahren als ganz selbstverständlich hingenommenen Anschauungen, nach
welchen, wie SEMPER aussprach, „kein Glied eines Thierkörpers auf
zweierlei typisch verschiedene Weisen innerhalb homologer Gruppen
entstehen könne“, schon eine wesentliche Sinnesänderung in den
betheiligten Kreisen. So wurden nun in rascher Folge von ver-
schiedenen Seiten her Untersuchungen in Angriff genommen, deren
Absicht von vorn herein mit vollem Bewusstsein auf den springenden
Punkt des Problems gerichtet war, auf die Frage, ob die Keim-
blätterlehre, die auf dem Gebiete der ontogenetischen
Forschung eine, wie es scheinen mochte, unbestreit-
bare Herrschaft errungen hatte, auch für die Processe
der monogonen und reparativen Organogenese Gültig-
keit beanspruchen dürfe. Bedauerlicher Weise kann nun freilich
nicht gesagt werden, dass die bezüglichen neuern Arbeiten, wenigstens
im Bereich der Oligochäten, ja nicht einmal für die uns hier zunächst
interessirende Gruppe der Limicolen, zu einem auch nur einigermaassen
befriedigenden Einvernehmen unter den betheiligten Forschern geführt
hätten; man muss im Gegentheil constatiren, dass fast jede neue
Abhandlung auf diesem Felde Angaben und Deutungen bringt, welche
mit den vorher gewonnenen Erfahrungen und Einsichten wenig oder

632 FRANZ V. WAGNER,

gar nicht in Einklang gebracht werden können, ja gar nicht selten
mit diesen geradezu in Widerspruch stehen. Es bedarf keiner be-
sondern Begründung, dass so weit gehende Differenzen in den Be-
obachtungsergebnissen nicht leichthin mit der Verschiedenheit der zur
Untersuchung herangezogenen Objecte erledigt werden dürfen; die
Gründe für jene unerfreulichen Differenzen liegen tiefer und zwar wohl
in erster Linie in den nicht unerheblichen Schwierigkeiten, welche der
Gegenstand selbst in reichem Maasse der Untersuchung und damit
natürlich auch der Deutung der erhaltenen Befunde darbietet, so dass
in letzterer Hinsicht hier mehr als anderswo der subjective Stand-
punkt des Autors zur Geltung kommen kann. Vorsicht und Zu-
rückhaltung in der Bestimmtheit und Zuversicht, mit
welchen die gewonnenen Resultate dargestellt und ver-
werthet werden, scheinen mir daher bei unserm Gegen-
stande durchaus unerlässlich zu sein. Ich möchte hoffen,
wenigstens in dieser Hinsicht mich in der folgenden Darstellung von
Verfehlungen frei gehalten zu haben.

Wie schon bemerkt wurde, ist in den letzten Jahren eine grössere
Anzahl von Arbeiten, die sich mit Reparationsprocessen bei Würmern
beschäftigen, veröffentlicht worden; es ist nun selbstverständlich nicht
möglich, auf alle diese Untersuchungen hier sofort einzugehen, ich
muss vielmehr aus nahe liegenden Zweckmässigkeitsgründen für die
folgende Schilderung der reparativen Vorgänge bei Lumbriculus mich
auf diejenigen Arbeiten beschränken, welche von limicolen Oligo-
chäten berichten und meinen Gegenstand unmittelbar berühren 4).
Die übrige hierher gehörige und bereits recht umfangreiche Literatur
sowie sonstige einschlägige Abhandlungen werden daher erst im zweiten
Theil dieser Studien entsprechende Berücksichtigung finden. Für das
Folgende kommen demnach hauptsächlich die Arbeiten der jüngsten
Zeit, die von RiEVEL, HEPkE und HAASE, in Betracht, auf deren An-
gaben ich auch steten Bezug nehmen werde.

Ehe ich die Vorgänge der reparativen Neubildung bei Lumbri-

1) Deshalb habe ich auch die Bezugnahme auf die von den re-
generativen Processen (bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung)
gewisser limicoler Anneliden, wie Chaetogaster und Nais (SEMPER),
Ctenodrilus (v. Keyneu und Graf Zurreuın), Aeolosoma (Vuspovsky) und
neuestens wieder Chaetogaster (v. Bock) handelnden Arbeiten dem
zweiten Theil vorbehalten, was ich, um Missverständnissen vorzubeugen,
hiermit ausdrücklich anmerke.

Reparationsprocesse bei Lumbrieulus variegatus Gr. 633

culus, zunächst im Bereich des Vorderendes, schildere, habe ich an
dieser Stelle noch einige allgemeine, auf die Reparation des Kopf-
stücks bezügliche Bemerkungen vorauszuschicken.

Oben wurde bereits hervorgehoben, dass Wärme, guter Ernäh-
rungszustand und bedeutende Grösse die Reparation in zweifacher
Hinsicht befördern, indem bei solch günstigen Verhältnissen sowohl
der Eintritt der Neubildungsvorgänge früher erfolgt, als auch diese
selbst rascher verlaufen. In letzterer Beziehung vornehmlich bestehen
überdies neben jenen Einflüssen noch beträchtliche Schwankungen in-
dividueller Natur, die offenbar lediglich von der persönlichen Quali-
fication (Disposition der einzelnen Würmer) abhängen. Die zahlreichen
Angaben Bonnet’s und BüLow’s lassen dies bereits erkennen, wenn
auch nicht in der erheblichen Amplitude, die sich mir darbot und eine
Zeitspanne von einer Woche bis zu einem Monat und auch darüber
umfassen kann. Diese Grenzbestimmung bezieht sich allerdings nur
auf die Reparation, in so fern durch dieselbe das neue Vorderende
gebrauchsfertig hergestellt wird und auch thatsächlich in Function
tritt. Im Ablauf der Reparation lassen sich indess allgemein zwei
Perioden unterscheiden, von welchen die erstere die specifischen
Reparationen, also die reparative Organogenese umfasst (organo-
genetische Periode). Spricht man von Reparation schlechtweg,
so meint man damit in der Regel die erstere Periode. Die Egali-
sirungsperiode bietet hinsichtlich ihres zeitlichen Umfangs zwar eben-
falls beträchtliche Schwankungen dar, erfordert aber merkwürdiger
Weise einen nicht selten sogar erheblich grössern Zeitaufwand als die
eigentlichen Reparationen. Der Zeitpunkt des Abschlusses der Egali-
sirung lässt sich bei Lumbriculus für den Kopftheil leicht feststellen,
weil das normal gestaltete Vorderende dieser Würmer durch dunkel-
grünes Pigment eine charakteristische Färbung erhält, die, wie schon
VEJDOVSKY angab, constant ist, weil unabhängig von der Beschaffen-
heit des Aufenthaltsortes, wodurch die sonstige Körperfärbung unserer
Thiere bekanntlich in hohem Maasse beeinflusst wird.

Die mannigfachen Schwankungen, welche die Reparationsvorgänge
bei Herstellung eines neuen Vorderendes zeigen, machen es natürlich
unmöglich, einen sicheren Zeitpunkt anzugeben, in welchem man
dieses oder jenes Organ auf einer bestimmten Stufe der Ausbildung
antreffen könne; deshalb ist es stets mehr oder weniger ein Spiel des
Zufalls, ob man nach ungefähren Schätzungen zu einer bestimmten
Zeit den gewünschten Befund auch thatsächlich in den Schnitten vor-

634 FRANZ V. WAGNER,

findet‘). Indess wäre es irrig, aus den angeführten Verhältnissen
abzuleiten, dass die Reparationsprocesse sich nicht in durchaus gesetz-
mässiger Folge vollzögen, vielmehr giebt sich im Ablauf derselben
ganz ausnahmslos eine unverrückbare Zeitfolge kund, die allerdings
im Einzelnen jene strengere Regelmässigkeit vermissen lässt, die die
ontogenetische Entwicklung auszeichnet, ein Verhalten, welches auch
HESCHELER an den von ihm untersuchten terricolen Oligochäten
wahrgenommen hat: „Ich habe durchaus den Eindruck“ — sagt unser
Autor von den Vorgängen der Reparation —, „dass diese letztern
sich nicht mit der Regelmässigkeit abspielen, die uns eine embryonale
Entwicklung zeigt.“ Jene Zeitfolge besteht bei Lumbriculus in der
Hauptsache darin, dass nach Verschluss der Wunde
(Wundheilung) zunächst ein Wucherungsprocess beginnt,
der andauernd reichliches, zur Reparation der Organe
dienendes Zellenmaterial liefert. Dieses wird in der Weise
verwendet, dass zuerst die Neubildung des Nervensystems,
insbesondere des Gehirns eingeleitet wird, sodann Schlund
und Mund (Vorderdarm) hergestellt werden, und endlich unter
Vorantritt des neuen Bauchmarks die Segmentirung
des Reparats erfolgt. Da diese Processe meist längere Zeit zu
ihrem Vollzug bedürfen, ist es natürlich unvermeidlich, dass sie mannig-
faltig in einander greifen. Mancherlei Abweichungen bedingen dabei
die verschiedenartigsten Combinationen, die nun wieder ihrerseits die
Gestaltung des Gesammtbildes der Reparation beeinflussen 2); überall
indess ist wenigstens der Rhythmus des reparativen Geschehens
derselbe, die reparative Organogenese beginnt mit der Bildung

1) Ich habe daher auch in der folgenden Darstellung Zeitangaben
durchaus unterlassen; die daraus resultirende Unbestimmtheit der zeit-
lichen Verhältnisse im Ablauf der mannigfaltig in einander greifenden
Reparationsvorgänge entspricht eben dem thatsächlichen Verhalten. Um
dies besonders deutlich hervortreten zu lassen, habe ich übrigens in
die Tafelerklärung genaue Altersangaben der den Abbildungen zu Grunde
liegenden Reparate aufgenommen,

2) Insbesondere gilt dies vom Bauchmark, dessen Reparation, ob-
gleich sie frühzeitig in Angriff genommen wird, zur völligen Fertig-
stellung doch weitaus die längste Zeit erfordert, so dass die Ausbildung
desselben bald mehr, bald weniger bis nahe an den Abschluss der or-
ganogenetischen Periode heranreicht. Auch der Zerfall des Bauchmarks
in discrete Ganglienpaare kann auf sehr verschiedenen Entwicklungs-
stufen dieses Organs erfolgen. Kleine zeitliche Verschiebungen im Zu-
sammenspiel der reparativen Processe sind überhaupt so allgemein, dass
keine Reparation der andern völlig gleicht.

Reparationsprocesse bei Lumbrieulus variegatus GR, 635

der Gehirnganglien und schliesst mit der Segmentirung des Reparats
ab — was noch folgt, sind, wie gesagt, fast lediglich einfache Wachs-
thumsvorgänge behufs Egalisirung auf die normale Grösse und Be-
schaffenheit. Dabei ist allerdings an die oben schon in anderm Zu-
sammenhang gemachte Aussage zu erinnern, dass das Wachsthum des
Reparates nicht selten den Differenzirungsprocessen vorauseilt — nur
ganz ausnahmsweise ist das Umgekehrte der Fall —, so dass aus der
Grösse der Reparate ein sicherer Schluss auf den Grad ihrer
innern Ausbildung nicht gezogen werden kann.

Aus dem Gesagten ergiebt sich der Gang unserer folgenden Dar-
stellung von selbst. Der erste Abschnitt hat die Wundheilung
zu schildern, ein zweiter den Zellenwucherungsprocess, der
das Material für die Reparation der Organe liefert, darzulegen, ein
dritter ferner die reparative Organogenese selbst in ihrer
gesetzmässigen Zeitfolge vorzuführen, ein vierter endlich die Egali-
sirungsperiode kurz zu charakterisiren.

II. Die Reparationsprocesse.

1. Wundheilung.

Die in Folge der Zerschneidung entstandenen, des Vordertheils
entbehrenden, also kopflosen Wurmstücke sinken meist sofort nach der
Operation zu Boden und bleiben auf dem Grunde des Gefässes manch-
mal so ruhig liegen, dass man sie am folgenden Morgen genau an
denselben Stellen und in derselben Lage wiederfindet, in welchen sie
Tags zuvor verlassen worden waren. Sobald die Wunde vollkommen
geheilt ist und die Reparation begonnen hat, wird das Gebahren der
Thiere allmählich lebhafter, doch sind die Bewegungen noch erheblich
träger als im normalen Zustand. Ausnahmslos ist das die Wund-
fläche tragende Ende beim Schwimmen und Schlängeln nach vorn ge-
richtet, somit die Polarität des Wurmstückes stets gewahrt. Ist die
Reparation so weit vorgeschritten, dass wieder Nahrung aufgenommen
werden kann, so benehmen sich die Thiere sehr bald wie unverletzte.

Unmittelbar nach der Durchschneidung der Würmer bieten die
Schnittflächen — und das gilt in gleichem Maasse von den Schnitt-
flächen des vordern wie hintern Stückes — offene Wunden dar,
die aber nicht der ganzen Ausdehnung des Querdurch-
messers entsprechen, sondern einen erheblich kleinern
Umfang zeigen (Taf. 41, Fig. 1). Dies kommt daher, dass in
demselben Augenblick, in dem der durchtrennende Schnitt vollzogen

636 FRANZ V. WAGNER,

ist, die freien Wundränder durch die Thätigkeit des Hautmuskel-
schlauchs einander rasch genähert werden und so die Ausdehnung des
Wundareals reducirt wird. Dieses Verhalten erklärt zunächst die
Thatsache, dass die Einbussen an Körpersubstanz, welche mit der
operativen Durchtrennung unvermeidlich verbunden sind, bei Lumbri-
culus in der Regel geringfügig sind. Der Blutverlust ist meist recht
unbedeutend und die Einbusse an geformten Bestandtheilen auf wenige
Zellen des Körper- und Darmepithels sowie etliche Bindegewebselemente
und Chloragogenzellen beschränkt, also ebenfalls nicht sehr erheblich.
Das angegebene Verhalten der Schnittränder bedingt ferner naturge-
mäss eine Verlagerung gewisser Organtheile unmittelbar hinter der
Schnittfläche; hier erscheint der Hautmuskelschlauch, insbesondere die
freien Enden seiner Längsmuskeln, und im Gefolge desselben die Epi-
dermis der Hauptaxe (Längsaxe) zu einwärts gekrümmt und der Stumpf
des Bauchmarks dorsalwärts gegen den Darm hin verlagert (Taf. 41,
Kie,slau.2).

Es ist klar, dass die Durchschneidung eines Wurms einen plötz-
lichen und ungemein tief greifenden Eingriff in dessen Bau und Leben
bedeutet, indem ein bestehender und unerlässlicher Gleichgewichts-
zustand jäh vernichtet wird; kann es demnach nicht wunderbar er-
scheinen, wenn auch die Reaction des Thiers eine entsprechende ist,
so erweist sich diese noch überdies alsbald nutzbringend für-den
Wurm, da durch das Zusammenschnellen der Wundränder ein, wenn
auch unvollkommner, Verschluss der Wunde bewirkt wird, immerhin
ausreichend, um schädigende grössere Substanzverluste hintan zu
halten.

Ein fast gleiches Verhalten wie Lumbriculus — wenigstens in
der Hauptsache — zeigt nach RıezvEeL Nais proboscidea und nach
Herke Nais elinguis. Der letztere Autor äussert sich darüber aus-
führlicher: „Zunächst findet eine heftige Contraction der Circular-
muskelfasern statt, welche in der Nähe der Durchschneidungsstelle
gelegen sind. In Folge dessen werden die Wundränder der Körper-
wand, die in ihrer Gesammtheit ungefähr einem Kreise entsprechen,
einander so sehr genähert, dass die Leibeshöhle des Thiers gegen
das umgebende Medium hin vollständig abgeschlossen erscheint. Einige
Zellen der Epidermis, welche durch den Schnitt etwas gelockert worden
waren, dem Wundrand ein zerfetztes Aussehen verleihen und auch
dem sofortigen festen Verschluss der Wunde hinderlich sind, werden
bald abgestossen, so dass von denselben schon nach wenigen Stunden
nichts mehr zu sehen ist und das betreffende Körperende dann eine

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 637

mehr oder weniger glatte Aussenfläche besitzt.“ Anders ist nach den
Beobachtungen HAase’s das Bild, das der durchschnittene Tubifex
gewährt. „Nach der Operation tritt kein sehr baldiger Wundver-
schluss ein, was wohl mit der weniger stark ausgebildeten Musculatur
von Tubifex zusammenhängt. Beobachtet man durchschnittene Thiere
unter der Lupe, so bemerkt man sehr deutlich, dass bei der Operation
ein ziemlich erheblicher Bluterguss stattfindet; allem Anschein nach
hält die Blutung noch eine geraume Zeit an, da man in ganz jungen
Stadien immer verhältnissmässig grosse Reste geronnenen Blutes
findet.“

Die Zusammenziehung der Wundränder führt HErke, wie oben
mitgetheilt ist, auf die „heftige Contraction der Circularmuskelfasern“
zurück; für RıevEL dagegen ist es besonders die Längsmusculatur,
welche jene Contraction bewirkt; „hierdurch werden die Blutgefässe
so comprimirt, dass der Körper wenig an Säften verliert“. Von
Tubifex berichtet HAASE, dass derselbe Effect hier dadurch erzielt
wird, „dass das Körperepithel sich einwärts krümmt, sich gegen den
Darm legt und damit die Oeffnung abschliesst, ferner, dass das aus-
tretende Blut gerinnt und damit ein Weiterausströmen verhindert“.
Nach meinen Erfahrungen an Lumbriculus beruht die Verengerung
der Wundöffnung in erster Linie auf der Action der Ringmusculatur,
wobei jedoch eine unterstützende Wirkung durch die Contraction der
Längsmuskelfasern keinesfalls in Abrede gestellt werden kann, wenn-
gleich der Antheil der letztern an der Wundverkleinerung zweifellos
ein beträchtlich geringerer ist als der der Circularmusculatur. Bei
diesen Vorgängen wird das Körperepithel passiv durch den Haut-
muskelschlauch nach einwärts gezogen.

Von besonderm Interesse ist das Verhalten des Darms an
der Wundstelle unmittelbar nach der Durchschneidung. Die Schnitt-
ränder des Verdauungsrohrs nähern sich einander ebenfalls wie die
der äussern Körperwandung — was durch die Contraction der Darm-
muscularis, nebenher wohl aber auch passiv durch die kräftige Con-
traction der Ringmusculatur bewerkstelligt werden mag — und kommen
meist rasch zur Berührung, weshalb man niemals ein richtiges Klaffen
des Darms an der Wundfläche wahrzunehmen vermag (Taf. 41, Fig. 1
u. 2). Die durch den operativen Eingriff erzeugte Darmöfinung wird
also fast sofort und zwar zunächst durch die Schnittränder des Darm-
rohrs selbst verschlossen. Abweichungen von diesem Verhalten sind
selten und beziehen sich lediglich darauf, dass der geschilderte Ver-

638 FRANZ V. WAGNER,

schluss, an sich ja unvollkommen, nur in sehr lockerer Form und
etwas verzögert zu Stande kommt.

Das bezügliche Verhalten des Darms bei den Naiden stimmt mit
dem von Lumbriculus im Wesentlichen überein. RIEVEL giebt aus-
driicklich an, dass die durchtrennten Wände des Darms von Nais
proboscidea sich an einander legen, und Hepxe berichtet über Nais
elinguis: „Gleichzeitig mit dem schnellen Verschluss dieser Wund-
ränder findet auch eine Contraction des Darms statt, welche zur Folge
hat, dass das Lumen desselben durch Zusammentreten seiner Wund-
ränder, die auch hier einen Kreis repräsentiren, ausser Communication
mit der Leibeshöhle tritt.“ Z'ubifex zeigt hierin nach HAASE ein etwas
abweichendes Verhalten, indem bei diesem Wurm durch die starke
Contraction des Hautmuskelschlauchs die Körperwand so sehr verkürzt
wird, „dass der Darm ein Stück über dieselbe hinausragt“. Wesent-
lich ist dieser Unterschied nicht, denn auch bei Lumbriculus kann
man gelegentlich ein geringes Vorquellen des Darms gleich nach der
Operation beobachten, wenngleich derartige Vorkommnisse hier Aus-
nahmen darstellen.

Seltsamer Weise befinden sich meine Beobachtungen zum grossen
Theil gerade mit den Angaben derjenigen Forscherin in scharfem
Widerspruch, die sich mit demselben Object wie ich, mit Lumbriculus,
beschäftigt hat. H. RANDOLPH sagt: „The contraction is most marked
in the longitudinal muscles, and the effect is to draw over at their
free end the other layers of the body-wall and of the wall of the
alimentary canal to which they are attached. The outer wall is curved
inward, and the wall of the intestine outward, so as to almost or quite
shut in the coelomic cavity of the end somite. The flow of blood
from the broken ends of the vessels is very quickly checked, a result
possibly of the great contraction which may be imagined to extend
also to the walls of the blood vessels.“ Angesichts des schroffen
Gegensatzes, in dem die beiden ersten Angaben dieser Ausführungen
zu meinen Erfahrungen stehen, scheint es mir ein ziemlich aussichts-
loses Unternehmen, zwischen unsern beiderseitigen Angaben einen Aus-
gleich versuchen zu wollen; indess möchte ich immerhin darauf hin-
weisen, dass vielleicht gelegentliche erheblichere Differenzen in
den Contractionsgréssen der Darmmuscularis und des Hautmuskel-
schlauchs, die wohl vorkommen könnten, die einander so entgegen-
gesetzten Befunde von RANDOLPH und mir verständlich zu machen
vermöchten.

Bald nach den geschilderten Vorgängen breiten sich die im Um-

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus GR, 63

kreis der Darmwunde heraus geflossenen zelligen Elemente und auch
bei der Durchschneidung aus dem Zusammenhang gerathene Darm-
zellen — soweit derartige Theile nicht sofort abgestossen wurden —
in wechselnder Zahl und Mischung als eine unregelmässig gestaltete
Masse in Form einer dünnen Platte oder Haube wie eine schützende
Hülle über die Wundstelle aus (Taf. 41, Fig. 1) und stellen so einen
verhältnissmässig vollkommenen Wundverschluss her, der aber doch
nur eine provisorische Bedeutung besitzt, weil die Elemente des-
selben in der Regel rasch zu Grunde gehen.

Oft schon nach wenigen Stunden erfolgt sodann der definitive
Verschluss zunächst des Darmrohrs durch innige Aneinander-
lagerung (Verklebung) der Wundränder desselben, wobei die Darm-
zellen an der kritischen Stelle sich so zu einander lagern, wie sie eben
(Taf. 41, Fig. 3) gerade liegen, was an der Lage ihrer Kerne deutlich
zu erkennen ist. Die Abgrenzung des Darmcanals im Bereich der
Verschlussregion gegenüber dem übrigen Gewebe wird zu dieser Zeit
besten Falls nur durch eine äusserst verschwommene Contour ange-
deutet (Taf. 41, Fig. 3), weil die äussere Begrenzung des Verdauungs-
rohrs an dieser Stelle lediglich von den freien äussern Flächen der
Darmzellen gebildet wird, die natürlich keine charf contourirte Ab-
schliessung des Darms nach aussen gestatten, zudem auch die Darm-
muscularis hier fehlt. Bei der Operation wird ja auch diese durch-
trennt und dadurch zur Contraction veranlasst. Die Zurückziehung
der Muscularis bedingt aber nicht nur den eben bemerkten Mangel
derselben an der Wundstelle, sie bewirkt auch, dass sich das Ver-
dauungsrohr bald mehr, bald weniger weit von der Schnittfläche zurück-
zieht (Taf. 41, Fig. 3 u. 4). Dieses Verhalten des Darms wird niemals
vermisst und stellt sich, wenngleich in solchem Falle als Folge anders-
artiger Kräftecombinationen, auch dort ein, wo der Darm ausnahms-
weise bei der Durchschneidung etwas vorgequollen war.

Durch die Darmretraction wird selbstverständlich zwischen dem
Vorderrand des Digestionscanals und der Leibeswandung ein freier
Raum geschaffen, der alsbald mit der Leibeshöhle in Verbindung tritt
und von dieser aus mit Cölomflüssigkeit und meist spärlichen Binde-
gewebszellen erfüllt wird. Damit ist die ganze Wundfläche
durch gesundes Gewebe nach aussen abgeschlossen, ein
Verschluss, der dadurch zu einem vollkommnen gestaltet wird, dass
nach Abstossung der hinfälligen Schnittopfer die eben gekennzeichnete
zähflüssige Mesodermmasse auf ihrer freien Oberfläche gewissermaassen

die Gleitbahn abgiebt, auf welcher sich concentrisch von
Zool. Jahrb. XIII. Abth, f. Morph. 42

640 FRANZ V. WAGNER,

den Schnitträndern des Körperepithels her die alte
Epidermis vorschiebt (Taf. 41, Fig. 2) und so durch Herstellung
eines zusammenhängenden, über die ursprüngliche Wundfläche hinweg
ziehenden Epithels die Heilung der Wunde vollendet (Taf. 41, Fig. 3).
Bei diesem Vorgangist keinerlei Zellenvermehrungin
der Oberhaut nachzuweisen, so dass man annehmen muss,
dass die Epidermiszellen durch Verschieben und Strecken thätig sind,
was zum Theil wenigstens vielleicht dadurch ermöglicht wird, dass diese
Elemente, im Umkreis der Schnittfläche der strengern Verbindung mit
dem Hautmuskelschlauch ledig, zu freierer Bewegung befähigt sein
mögen. Jeden Falls erweist sich das die Wundfläche überziehende
Epithel durchaus der Epidermis conform. Gegen die Leibeshöhle hin
ist dieser Theil der Oberhaut selbstredend ebenso wenig scharf abge-
grenzt wie der Darm, denn es fehlt im Umkreis jener Stelle sowohl
der Hautmuskelschlauch wie auch der Peritonealüberzug des Cöloms
selbst.

Das geschilderte Verfahren beim Wundverschluss und der daraus
resultirenden Wundheilung lässt schon erkennen, dass im Bereich
der Wundregion vorerst keine vom normalen Verhalten
abweichende Ansammlung von Zellen bindegewebiger
oder sonstiger Natur stattfindet: ein sogen. Narbengewebe
tritt bei Lumbriculus nicht auf.

So weit dastypische Verhalten; Abweichungen davon sind selten
und beziehen sich auf untergeordnete Punkte. So bleibt manchmal
ein Theil der dem Untergang verfallenen Schnittopfer im Wurmkörper
zurück; die betreffenden Zellen zerfallen dann dort und werden resor-
birt (Taf. 41, Fig. 3 u. 4). Ferner kann man gelegentlich beobachten,
dass das die Wundfläche überkleidende Oberhautepithel statt der ge-
wöhnlichen glatten eine unregelmässige, mit buckelförmigen Aus-
buchtungen versehene Begrenzung darbietet (Taf. 41, Fig. 4). Da
man derartigen Vorkommnissen in spätern Stadien nie wieder begegnet,
so handelt es sich dabei wohl nur um eine vorübergehende Fältelung,
die bald wieder ausgeglichen wird. Dass ich in Folge der Operation
gelegentlich ein mässiges Vorquellen des Darms gesehen habe, wurde
schon hervorgehoben; ebenso, dass dies ein überdies sehr rasch vorüber-
gehender Befund ist, der mit der niemals ausbleibenden Darmretraction
auch hierbei alsbald in denselben Endzustand übergeführt wird, der
beim typischen Verhalten erreicht wird, wie denn überhaupt — ich
wiederhole es — zeitliche Verschiebungen in den Einzelheiten der
Wundheilung wie der eigentlichen Reparationen aller Wegen vorkommen.

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 641

Ein Vergleich der vorstehenden Angaben mit denjenigen der
frühern Forscher über limicole Oligochäten lehrt, dass, von bedeutungs-
losen zeitlichen Differenzen abgesehen, überall die Wundheilung
in gleicher Weise verläuft, insbesondere was das Verhalten des
Darms und des Körperepithels betrifft. So theilt HepKe mit, dass bei
seinen Naiden eine Retraction des Darms stattfindet, „welche bewirkt,
dass sein Ende etwas centralwärts zurücktritt. In Folge dessen er-
scheint nun das Ende des nicht contractilen Nervenstrangs dem Körper-
ende etwas näher gelegen als das des Darms, und es ist dadurch
ausserdem zwischen der Durchschneidungsstelle der Körperwand einer-
seits und der des Darms andrerseits ein freier Raum geschaffen,
welcher nunmehr der Leibeshöhle angehört, an dessen Stelle sich aber
früher das Darmrohr befand.“ Und Haaser giebt bezüglich Tubifex
an: „Inzwischen hat auch der Darm begonnen sich zurückzuziehen,
wodurch er nunmehr völlig in das Innere des Körpers zu liegen
kommt und das Körperepithel über ihn hinwegzieht.‘“ Eine erhebliche
Differenz besteht hinsichtlich des Auftretens, resp. Fehlens eines dem
Wundverschluss dienenden Narbengewebes, das bei den terricolen
Oligochäten allerdings ein allgemeines Vorkommniss zu sein scheint.
HAASE spricht von „einer durchsichtigen Kappe von Narbengewebe“
beim Wundverschluss von Tubifex; wenn es angeht, das „Granulations-
gewebe“ RreEvEL’s — wenigstens bedingt — hierher zu stellen, würde
auch bei Nais proboscidea ein ähnliches Verhalten vorliegen. HEPKE
weiss nichts von einem Narbengewebe bei seiner Naidenspecies zu be-
richten; auch geht aus seiner Darstellung hervor, dass nach dem
jeden Falls ohne Intervention eines solchen Gewebes vollzogenen Wund-
verschluss die reparativen Vorgänge selbst beginnen, so dass es mir
höchst wahrscheinlich ist, dass die von RIEVEL als „Granulationsgewebe“
bezeichnete Bildung nicht so sehr ein Narbengewebe als bereits re-
paratives Anlagematerial darstellt. Sei dem indess so oder anders,
entsprechend meiner obigen Darstellung muss ich dabei bleiben, dass
bei Lumbriculus ein Narbengewebe nicht auftritt.

2. Die Zellenwucherungsvorgänge.

Sobald durch den Ablauf des vorstehend gekennzeichneten Heilungs-
processes der Wunde diese gegen die umgebende Aussenwelt voll-
kommen abgeschlossen ist, sind für den Eintritt der Reparation
günstige Bedingungen geschaffen. Diese folgt in der That, wenigstens
in der Regel, dem Wundverschluss auf dem Fusse. Der erste
Schritt dabei gilt der Production von Bildungsmaterial;

49%

642 FRANZ V. WAGNER,

den Boden hierfür liefert die Epidermis. Im Bereich der
ehemaligen Wundstelle, und in der Hauptsache auf diese beschränkt
(Taf. 41, Fig. 7), tritt innerhalb des Oberhautepithels ein sich rasch
lebhafter gestaltender Wucherungsprocess von neuen Zellen auf, die
schon wegen der räumlichen Verhältnisse nicht am Ort ihrer Ent-
stehung verbleiben können, sondern aus dem epithelialen Verbande der
Epidermis ausscheiden und ins Innere des Körpers, die Leibeshöhle,
einwandern müssen. Da in der fraglichen Region der Hautmuskel-
schlauch fehlt, steht dieser Einwanderung nichts im Wege. Der Bil-
dungsvorgang von neuen Zellen, die wir fernerhin als Reparations-
zellen bezeichnen wollen, nimmt zunächst seinen Ausgangspunkt
von dem ventralen Theil der Epidermis und zwar von
dessen seitlichen Partien (Taf. 41, Fig. 5), während der Antheil
der medianen Theile beträchtlich geringer ist. Bald breitet sich der
Wucherungsprocess jederseits bis zur Höhe der Seitenlinien und selbst
darüber hinaus auf die dorsale Seite aus. In der letzt genannten
Region ist aber das Bild der Zellenbildung ein anderes als auf der
ventralen Fläche, da es sich dort nicht wie hier um eine typische
Wucherung handelt, sondern um eine diffuse und mehr ver-
einzelte Entstehung von Reparationszellen (Taf. 41, Fig. 6).

Durch diese Vorgänge wird im Umkreis des vordern Darmendes
zwischen diesem und der Leibeswandung, also in der Leibeshöhle, ein
beträchtliches Zellenmaterial vornehmlich auf der Bauchseite angehäuft
(Taf. 41, Fig. 8), das aber hier nicht liegen bleibt, sondern alsbald zur An-
lage des Centralnervensystems für das nun zur Reparation gelangende
neue Kopfstück des Wurms Verwendung findet. Aus diesem Grunde
erscheinen schon kurze Zeit nach Beginn der Zellenproduction insbe-
sondere die seitlichen und in geringerm Maasse auch die dorsalen
Theile der Leibeshöhle in der Wundregion von Reparationszellen mehr
oder weniger erfüllt (Taf. 41, Fig. 6).

Meist erst erheblich später, als die epidermoidale Zellenproduction
in Fluss gekommen ist, findet man im Darmepithel innerhalb seines
Verschlussgebiets und wohl auch noch in dem nächst benachbarten
Territorium die ersten Mitosen (Taf. 43, Fig. 20 u. 21), doch ist hier
die Zellenbildung zu keiner Zeit eine lebhafte. Was aber der Zellen-
vermehrung im Darmepithel an Intensität gebricht, das wird wenigstens
zum Theil durch die lange Dauer ausgeglichen, während welcher hier
neue Elemente hervorgebracht werden. Man kann im Epithel des
Verdauungsrohrs noch Mitosen nachweisen, wenn die sämmtlichen
Theile des Nervensystems schon nahezu fertig ausgestaltet sind, der

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus GR. 643

Kopflappen seine normale Form und Organisation erhalten hat und
die Segmentirung des Reparates in vollem Gange ist, ja selbst noch
über diese Zeit hinaus während der Egalisirungsperiode. Die neu
gebildeten Darmzellen bleiben am Ort ihrer Entstehung im Verbande
des Epithels, so dass es nirgends zu einer besondern An-
lage für den Darm kommt. Selbstverständlich bedingt die Zellen-
vermehrung im Darmepithel ein Wachsthum des Verdauungsrohrs in
der Längsaxe, das wie bei allen derartigen während der Reparation
auftretenden Wachsthumserscheinungen naturgemäss in der Richtung
nach vorn erfolgt.

Der angegebene Wucherungsprocess der Epidermis dauert wäh-
rend der ganzen Organogenese fort, indess nimmt seine Inten-
sität mit dem Fortgang der Reparation mehr und mehr ab; dabei
ändert sich auch einigermaassen das Bild desselben. Wenn die Bil-
dung der Gehirnganglien und des Schlundrings beendet und die Re-
paration des Bauchmarks in vollen Gang gekommen ist, sind zwar
auch die medialen Theile der ventralen Epidermis an der Zellenpro-
duction wieder hervorragend betheiligt, nun aber nimmt auch die
mediane Partie meist lebhaftern Antheil an der Bildung von Re-
parationszellen — wenngleich niemals in beträchtlichem Umfange —, in
den seitlichen und dorsalen Territorien dagegen, namentlich den letz-
tern, hat die Zellenerzeugung nahezu völlig aufgehört (Taf. 42, Fig. 9,
10, 12—14).

Die sofortige Verwendung der erzeugten Reparationszellen zur
Organbildung bringt es mit sich, dass die Umbildung der neuen Zellen
aus dem indifferenten Zustand zu histologisch determinirten Elementen
rasch, oft schon auf der Wanderung anhebt; andrerseits erklärt sich
aus demselben Verhalten auch die weitere Thatsache, dass Reparations-
zellen nicht selten am Ort ihrer Bestimmung noch durch mitotische
Theilung sich vermehren (Taf. 41, Fig. 8).

Abgesehen vom Darmtractus, stammt, soweit ich zu
sehen vermag, das Anlagematerial für die Reparation des
Vorderendes bei Lumbriculus von der Epidermisab. Zu
keiner Zeit habe ich in dem Gebiet, in welchem sich
die reparativen Vorgänge abspielen, Anhäufungen von
Bindegewebszellen gefunden, die aus dem intacten
Wurmtheil in die Reparationszone eingewandert wären
und dadurch auf eine Betheiligung solcher Elemente
an dem reparativen Aufbau der zu bildenden Organe
hätten schliessen lassen können. Mir war es jeden Falls

644 FRANZ V. WAGNER,

unmöglich, mich von einer derartigen Antheilnahme thatsächlich zu
überzeugen !).

Es erübrigt noch, die Reparationszellen näher zu kenn-
zeichnen. Dieselben sind ursprünglich von ansehnlicher Grösse und
bieten, wenn sie aus dem Epithel auswandern, die mannigfaltigsten
Formen dar. Der Protoplasmaleib ist stets mehr oder weniger gra-
nulirt, der Kern gross, rund oder gestreckt, hell und fast immer mit
einem ansehnlichen Kernkörperchen ausgestattet, das sich intensiv
färbt. In Folge der regen Theilungen werden die Zellen rasch kleiner;
dabei wird das Protoplasma homogener und die Kerne stärker im-
bibitionsfähig für Farbstoffe, während der Nucleolus meist völlig ver-
schwindet. Im Besondern unterliegen die Differenzirungen der Re-
parationszellen den weitest gehenden Verschiedenheiten, je nach dem,
was aus der einzelnen Zelle wird. Bei der Massenhaftigkeit der pro-
ducirten Zellen sind die Verhältnisse viel zu verwickelt, um die Um-
bildung der Reparationszellen in die verschiedenen definitiven, histo-
logisch determinirten Gewebselemente verfolgen zu können, zumal man
vielfach auf Combinationen angewiesen ist und, was aus einer Zelle
wird, meist erst zu erkennen vermag, wenn sie schon nahezu fertig ist.

RANDOLPH hat bekanntlich am reparirenden und normalen Schwanz-
ende von Lumbriculus besonders grosse Zellen beobachtet, die sie mit
dem Ausdruck „Neoblasten“ belegte und mit den „Chorda-
zellen‘ Semper’s homologisirte. Da RızrveL bei seiner Nais auch
im Kopfstück in gewissen Zellen des „Granulationsgewebes“ die gleichen
Elemente erblicken will, dieselben sogar „in frühen Stadien in über-
wiegender Menge da sind, um später mehr und mehr zurückzutreten“,
so will ich ausdrücklich hervorheben, dass bei der Reparation
des Vordertheils von Lumbriculus ebenso wenig wie im
normalen Zustande Neoblasten auftreten. Diese Elemente
sollen nach RAnpoLPH, wie bekannt, die Erzeuger der sog. meso-
dermalen Organe am reparirenden Schwanzende sein, ihr Fehlen bei
der Reparation des Vordertheils würde sonach diese Quelle für die
Entstehung der bezeichneten Bildungen von vorn herein ausschliessen.

1) Wenngleich ich keineswegs die reparative Genese aller Or-
gane verfolgt habe und daher eine Betheiligung der (alten) Gewebs-
theile des Stammes (Bonner) selbstredend nicht in bestimmte Ab-
rede stellen kann, so möchte ich doch hervorheben, dass mir keine Be-
obachtung vorgekommen ist, die eine solche Mitwirkung wahrscheinlich
machte oder gar erwiese. Diese Frage ist übrigens im Hinblick auf

die sonstige Sachlage bei Lumbriculus von untergeordneter Be-
deutung.

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr, 645

Die Angaben, welche tiber die in diesem Abschnitt mitgetheilten
Vorgänge bislang vorliegen, sind spärlich. Da die Untersuchungen
RIEVEL’s wie HAASE’s vornehmlich auf die Reparation des Darms,
resp. dieses und des Nervensystems gerichtet waren, war ihr In-
teresse natürlich speciell auf diese Verhältnisse concentrirt. Immer-
hin geht aus der Darstellung des ersten Autors hervor, daß in seinem
„Granulationsgewebe“ das Bildungsmaterial für gewisse mesodermale
Organe vorliegt, und da ist die Angabe von Interesse, dass dieses
Gewebe „aus den vorhandenen Mesenchymelementen“ abgeleitet wird.
Was die Befunde HAAse’s betrifft, so unterliegt es keinem Zweifel,
dass bei Zubifex eine Zellenwucherung von der Epidermis her statt-
findet, die mindesens den gesammten nervösen Apparat aufbaut. Be-
stimmter lauten die Angaben HEPKE’S, nach welchen das Zellen-
material für die Reparation bei Nais elinguis durchweg vom Ekto-
derm, der Epidermis, geliefert wird. Die bezüglichen Mittheilungen
dieses Autors über die ersten reparativen Vorgänge („Initialstadium“)
lauten folgendermaassen: „Dieselben beginnen sowohl am Kopf- als
auch am Schwanzende damit, dass an der Stelle, an welcher sich
die Wundränder der Epidermis vereinigt hatten, eine lebhafte Neu-
bildung von Zellen zwischen den alten Epidermiszellen stattfindet.
Diese Zellen documentiren sich als neu entstanden dadurch, dass
ihre Kerne dichter gedrängt stehen und auch stärker gefärbt sind
als die der übrigen Epidermiszellen, denen sie in ihrem sonstigen
Aussehen ziemlich gleichen. Dieser neue Zellhaufen ist zuerst ein-
schichtig und besitzt die Form einer schwach gewölbten Platte,
welche mit ihrer concaven Innenfläche den freien Raum der Peri-
tonealhöhle im Verein mit den andern dazu gehörigen Gewebsarten
umgrenzt und von der aus sehr früh einzelne Zellen in das Innere
der Leibeshöhle zu wandern beginnen.“

„Kaum aber hat diese ektodermale Zellplatte eine gewisse Grösse
und Wölbung erreicht, so dass sie nunmehr als ‚Ektodermkappe‘
bezeichnet werden kann, so beginnt sie auch schon in die Dicke zu
wachsen, und ausserdem vergrössert sich die Menge der von ihr
aus in die Leibeshöhle einwandernden Zellen.“ Für die Entstehungs-
weise des Mesoderms giebt HEPKE an, dass dieses „seinen Ursprung
allerdings an der Stelle nimmt, wo Ektoderm und Entoderm in ein-
ander übergehen; da aber die Bildungsstätte des Mesoderms doch
noch in einer Zellenregion liegt, deren Elemente ihrem Aussehen
nach ausgesprochen ektodermalen Charakter tragen, so sehe ich mich
veranlasst, das Mesoderm als einen Abkömmling des Ektoderms auf-

646 FRANZ V. WAGNER,

zufassen.‘“ Man ersieht aus dem Vorstehenden, dass, wenngleich die
Art des Wucherungsprocesses bei Nais elinguis und Tubifex unter
sich und Lumbriculus gegenüber eine verschiedene ist, doch eine
principielle Uebereinstimmung vorhanden ist, indem hier wie
dort die Beschaffung des Reparationsmaterials von

der Epidermis besorgt wird.
Cd

3. Reparation des Nervensystems.

Trotz aller oft nicht unbeträchtlichen Schwankungen im Ablauf
der Reparationsprocesse ist es doch das Nervensystem, dessen
Ausbildung ausnahmslos zuerst in Angriff genommen wird.
Am Vorderende sind es bekanntlich drei Theile, welche für das Nerven-
system in Betracht kommen, der centrale Theil, das Gehirn
(= oberes Schlundganglienpaar), der Nervenschlundring und
der Anfangstheil des Bauchmarks. Von diesen ist es nun das
Centralorgan, dessen Reparation, man möchte fast sagen, mit ziel-
bewusster Raschheit eingeleitet und durchgeführt wird. Die Her-
stellung eines nervösen Mittelpunkts scheint dem-
nach die erste und dringendste Aufgabe der Re-
paration zu sein und lässt so die fundamentale Wichtigkeit des
Gehirns als leitenden Factors im Organismus besonders deutlich er-
kennen.

Die reparative Genese des Nervensystems beginnt für alle
Theile desselben fast gleichzeitig, so dass die einzelnen Bildungs-
vorgänge unter einander wohl in einem gewissen Zusammenhang
stehen, der aber zwischen Gehirn und Schlundring von Anfang an
ein sehr inniger ist, während er zwischen diesen und dem im Werden
begriffenen Bauchmark längere Zeit hindurch sogar sich recht locker
gestaltet. Dies hängt mit den beträchtlichen Verschiedenheiten in
dem Zeitaufwand zusammen, dessen es bedarf, um in den einzelnen
Theilen des Nervensystems vom Initialstadium zu der definitiven
Gestaltung vorzurücken. In Folge dessen geschieht es, dass, wenn
das Gehirn und auch der Schlundring bereits völlig ausgebildet sind,
das Bauchmark noch weit ursprünglichere Verhältnisse darbietet,
ein Gegensatz, der noch dadurch verschärft wird, dass die das Bauch-
mark reparirenden Bildungszellen — an sich durch besondere Grösse
ausgezeichnet — von den schon differenzirten Ganglienzellen natur-
gemäss beträchtlich abweichen (Taf. 42, Fig. 10 u. 12—14). Zuerst
und ungemein rasch wird also, wie schon hervorgehoben wurde, das
Gehirn reparirt; ihm folgt in geringem Abstande der Nervenschlund-

Reparationsprocesse bei I.umbriculus variegatus Gr. 647

ring, und dann erst und ganz erheblich später kommt es zum Ab-
schluss der Reparation des Bauchmarks. Demnach ist die Stufen-
folge, in welcher die reparative Neubildung der verschiedenen Theile
des Nervensystems erfolgt, von der Dorsal- zur Ventralseite eine
absteigende. Was dagegen den Antheil betrifft, den die Reparations-
zellen nach ihren Entstehungsorten an dem Aufbau des nervösen
Organsystems nehmen, so sind es gerade die ventral erzeugten
Elemente, welche hierzu, für die Herstellung des Bauchmarks sogar
nahezu ausschliesslich, im weitesten Umfange verwendet werden,
indem sie sich alsbald, nachdem sie in den Leibeshöhlenraum ge-
langt sind, zu beiden Seiten des vordersten Darmabschnitts dorsal-
wärts weiter schieben (Taf. 42, Fig. 9).

Das Nervensystem von Lumbriculus ist nach seiner
reparativen Genese von Anfang an eine bilateral-sym-
metrische Bildung, was allerdings nicht in allen Phasen seiner
allmählichen Ausgestaltung immer mit gleicher Deutlichkeit erkenn-
bar ist.

Was nun zunächst die Reparation des Centralorgans
angeht, so präsentirt sich die Anlage desselben als ein Anfangs be-
scheidener, aber rasch umfänglicher werdender Zellenhaufen, der
sich über und namentlich seitlich von der dorsalen Darmwand gegen
die Rückenfläche hin ausbreitet. Da die Elemente dieser Zellen-
anhäufung zum grössten Theil von der ventralen Epidermis her-
stammen und von dort in dieser Zeit ein continuirlicher Nachschub
an Reparationszellen stattfindet, so erhält man auf Querschnitten das
Bild zweier seitlich vom Darm, rechts und links von der Bauch- zur
Rückenfläche ziehender Zellenstränge, in deren Verlauf die in der
Epidermis seitlich und dorsal entstandenen Elemente hinzutreten
(Taf. 41, Fig. 6, u. Taf. 42, Fig. 9 u. 10). Sobald so genügendes
Zellenmaterial angehäuft ist, differenziren sich in demselben immer
deutlicher 2 gleichartige, seitlich und dorsalwärts vom Darm ge-
legene Zellenpolster, die unmittelbar über dem Darm durch eine
kurze Zellenbrücke mit einander verbunden sind (Taf. 42, Fig. 14).
Einen weitern Schritt zur Ausgestaltung bedeutet in nächster Folge
die Consolidirung der angehäuften und geformten Zellenmassen in
der Art, dass sich die einzelnen Elemente in den beiden Polstern
fester an einander schliessen, diese dadurch compacter werden und
sich von der Umgebung schärfer abheben. Im Fortschreiten dieses
Processes tritt dann die Gehirnanlage als distinetes Ganglienpaar
immer deutlicher hervor (Taf. 42, Fig. 13 u. 14).

648 FRANZ V. WAGNER,

Um diese Zeit etwa setzen die feinern histologischen
Differenzirungen ein, indem ein Theil der zelligen Elemente
der medianen Brücke in Fasersubstanz (Leyvıs’sche Punktsubstanz)
umgebildet wird, die zunächst als eine sehr schmale und feine Lage
zarter Fibrillen die beiden seitlichen, das Ganglienpar des Gehirns
constituirenden Zellenpolster verbindet (Taf. 42, Fig. 13). Dieser
Differenzirungsvorgang geht stets von der ventralen Schicht des
medianen Zellenlagers aus und schreitet von da ziemlich schnell
dorsal und namentlich seitlich in die Ganglienpolster hinein und
weiterhin über diese hinaus in den Schlundring fort (Taf. 42, Fig. 12).
Die natürliche Folge dieses Processes ist, dass die ventrale Be-
grenzung des neuen Centralorgans, von der Medianebene nach beiden
Seiten hin sich ausbreitend, nicht mehr von den Zellen, sondern
eben von der Fasersubstanz hergestellt wird (Taf. 42, Fig. 10, 13
u. 15). Nur im Bereich der beiden Ganglien selbst gestalten sich
die Verhältnisse anders, weil die Fibrillenmasse, wenn auch dem
ventralen Rande der Ganglien merklich näher als dem dorsalen, in
diesen Ganglien selbst verläuft, so dass immerhin eine Anzahl
Ganglienzellen an der Begrenzung der ventralen Fläche der Faser-
substanz in diesen Regionen betheiligt ist (Taf. 42, Fig. 13). Später
freilich redueirt sich auch dieser Zustand im Gefolge der immer
umfangreichern Umbildung von Zellen in Fibrillen, so dass im fertigen
Zustand auch im Bereich der Ganglien der ventrale Abschluss des
Gehirns, in der Hauptsache wenigstens, von der Fasersubstanz be-
stritten wird (Taf. 42, Fig. 15).

Im Verlauf der histologischen Differenzirung umgiebt ein zarter,
bindegewebiger Ueberzug, der aus zunächst vereinzelten, weiterhin
aber zahlreicher den Ganglienpolstern sich anlagernden Zellen t)
hervorgeht, die Oberfläche des Gehirns. Auch diese Bindegewebs-
hülle, die von den gestreckten, schlanken Kernen ihrer Bildungs-
zellen durchsetzt wird, findet man immer zuerst an dem ventralen
Gehirnrand vor, wo sie eine ungemein scharfe Abgrenzung herstellt
(Taf. 42, Fig. 10 u. 15), auch eine etwas derbere Beschaffenheit an-
nimmt, als dies auf der Rückenseite der Fall ist; ihre Anwesenheit
sondert das Gehirn erst vollkommen von den umgebenden Theilen
und lässt es als selbständiges Organ scharf und deutlich hervor-
treten.

1) Die Herkunft dieser (und ähnlicher) Elemente ist nicht zweifel-
haft; sie gehen aus demselben indifferenten Anlagematerial hervor wie
die Ganglienzellen.

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 649

Mit der Ausbildung der bindegewebigen Umhüllung des Gehirns
erscheint die Reparation des Centralorgans im Wesentlichen be-
endigt; was noch folgt, betrifft Wachsthumsvorgänge, die allerdings
die Configuration der Gehirnganglien und ihrer Verbindungsbrücke,
der Commissur, noch beträchtlich verändern. Dies beruht haupt-
sächlich darauf, dass im Bereich der Faserbrücke die im dorsalen
Theil derselben noch vorhandenen Zellen mehr und mehr aufge-
braucht oder in die seitlichen Ganglien abgedrängt werden, die
Commissur selbst aber gleichzeitig lang ausgezogen und dadurch
erheblich schmäler wird; damit steht wieder im Zusammenhang, dass
die Ganglien nunmehr weiter von einander abstehen und die Bi-
lateralsymmetrie scharf zum Ausdruck bringen. Damit ist das Ver-
halten erreicht, das im normalen Kopftheil vorliegt.

BüLow hat in seiner zweiten Arbeit über Lumbriculus berichtet,
dass vom Gehirn 6 Paar Nervenstämme abgehen, die allerdings nicht
alle mit selbständigem Ursprung aus den Cerebralganglien hervor-
gehen. Die Richtigkeit dieser Angabe wurde von VEJDOVSKY mit
dem Hinweis, dass er „ein stärkeres Nervenpaar und 2—3 feinere
Nerven aus jeder Gehirnhälfte“ entspringen sehe, bestritten. Ohne
mich auf diesen Punkt näher einzulassen, möchte ich nur bemerken,
dass mir die Darstellung VEspDovsky’s zutreffender erscheint, und
hinzufügen, dass ich im reparirenden Kopfstück fast regelmässig und
verhältnissmässig frühzeitig immer nur dasjenige Nervenpaar auf-
finden konnte, welches sowohl die Wand des Kopflappens wie auch
die dorsale Mundpartie versorgt, indem jeder der beiden Nerven
nach kurzem Verlauf sich in 2 Aeste gabelt, von welchen der eine
nach vorn eben in den Kopflappen, der andere ventral zum Munde
führt. Im fertigen Reparat ist von den Gehirnnerven allerdings
mehr zu sehen, indess blieb für mich der Einblick in diese Verhält-
nisse ein zu unvollkommner, weil zu lückenhafter, als dass ich
darüber Bestimmtes zu berichten vermöchte.

Mit der Gehirnbildung in nächstem Zusammenhang steht die
Reparation des Schlundrings, an dessen Aufbau neben ven-
tralen auch seitliche Epidermisabkömmlinge in erheblichem Maasse
betheiligt sind. Zunächst wieder lediglich aus Zellen bestehend, die
strangartig rechts und links das Centralorgan mit dem in fortge-
setzter Wucherung begriffenen ventralen Epidermispartien verbinden
(Taf. 42, Fig. 10 u. 11), erweist sich der Schlundring in seiner weitern
Ausbildung dem bezüglichen Verhalten des Gehirns conform. Im
Anschluss an die cerebrale Fasersubstanz erfolgt auch hier eine fort-

650 FRANZ V. WAGNER,

schreitende Umwandlung der zelligen Elemente in Punktsubstanz
(Taf. 42, Fig. 12), die zu beiden Seiten des Darms auf die Bauch-
seite herabzieht und dort in den Anlagen des neuen Bauchmarks
ausläuft. Die histologische Differenzirung des Schlundrings vollzieht
sich demnach von der dorsalen zur ventralen Fläche.

Die reparative Genese des Bauchmarks geht, wie schon
erwähnt, bedeutend langsamer vor sich als die des übrigen Nerven-
systems, was zum Theil wenigstens wohl mit dem erheblich gréssern
Umfang der hier neu zu bildenden Theile zusammenhängen mag.
An dem Aufbau des Bauchmarks sind vornehmlich Zellen, die von
der ventralen Epidermis geliefert werden, betheiligt, und es scheint
mir, dass eine gewisse Zeit hindurch alle aus diesem Wucherungs-
bezirk hervorgehenden Elemente für die Herstellung des Bauch-
marks verwendet werden. Auffallend ist die ungewöhnliche Grösse
der hier in Betracht kommenden Bildungszellen, ihre vielfach
wechselnden Formen und die sehr häufig vorhandene eigenthümliche
Sonderung ihrer Plasmakörper, die darin besteht, dass der nach der
Körperoberfläche hin gekehrte Theil des Zellkörpers grob körnelig,
der abgekehrte Theil fein granulirt bis nahezu homogen erscheint,
wobei nicht etwa eine scharfe Grenze zwischen beiden Partien zu
Tage tritt, vielmehr ein allmählicher Uebergang zwischen beiden
statt hat (Taf. 42, Fig. 12 u. 14). Die relativ kleinen Kerne liegen
meist in der nach innen gewendeten Zellhälfte und beherbergen in
der Regel ein deutliches Kernkörperchen. Durch rege Theilungen
entstehen aus dem gekennzeichneten Bildungsmaterial die zahllosen
Ganglienzellen, die späterhin im Bauchmark angetroffen werden ;
hierbei ist aber besonders hervorzuheben, dass der Zeitpunkt dieser
Theilungen ausserordentlich schwankt, so dass man gelegentlich auf
späten Stufen der Reparation das Bauchmark noch aus den grossen
charakteristischen Bildungszellen bestehend findet, während in ver-
hältnissmässig recht jungen Stadien die Bildungselemente dieses
Organs schon vollständig zu Ganglienzellen geworden sind (Taf. 43,
Fig. 20). Dem entsprechend verhält es sich auch mit dem Auftreten
der Fibrillensubstanz. Die Bildungsweise des Bauchmarks lässt
ebenso wie die des Gehirns und Schlundrings von vorn herein eine
bilateralsymmetrische Anordnung erkennen (Taf. 42, Fig. 10 u. 12),
die freilich manchmal ziemlich undeutlich wird (Taf. 42, Fig. 13 u.
14), um so deutlicher aber hervortritt, je weiter die Reparation vor-
schreitet.

Das Bauchmark ist selbstredend in allen seinen Theilen ekto-

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 651

dermalen Ursprungs; eine Betheiligung des alten Bauch-
marks an der Hervorbringung des neuen habe ich nie-
mals beobachten können. Dass von der Fasersubstanz des
alten Bauchmarks an der Stumpfstelle gelegentlich einzelne
Fibrillen in die Bildungsstätte des neuen Bauchmarks ausstrahlen,
ist nicht zu leugnen (Taf. 42, Fig. 16, u. Taf. 43, Fig. 20), kann aber
füglich nicht als eine Antheilnahme des erstern an der Reparation
angesehen werden, zumal derartige Fälle nicht eben häufig vor-
kommen (vergl. auch Taf. 42, Fig. 17). Ich befinde mich in diesem
Punkt in erfreulicher Uebereinstimmung mit HEPKE und HAASE.
Der erstere Autor giebt an, er habe bei Nais elinguis „an der
Durchschneidungsstelle des Bauchstrangs niemals auch nur eine ein-
zige von ihm neugebildete Zelle entdecken können, sondern stets
gefunden, dass sich das Bauchnervensystem immer nur aus den-
jenigen Zellen regenerirt, welche ihm von der bauchständigen
Neuralanlage geliefert werden“. Und Haase kommt für Tubifex zu
dem Ergebniss: „Die Regeneration der Bauchkette erfolgt durch die
Zellen der ventralen Wucherung; eine Neubildung von Zellen am
alten Bauchmark und damit ein Wachsthum desselben gegen das
Körperepithel hin habe ich nicht beobachtet.“ Von Interesse ist
ferner, dass auch HAASE „verschiedentlich“ gesehen hat, „wie sich
von dem alten Bauchmark aus Bündel von Nervenfasern noch eine
Strecke weit gegen das vordere Körperepithel hin erstreckten“. Zu
den vorstehenden Darstellungen in wesentlichem Gegensatz befinden
sich die allerdings nur nebenher geprüften Befunde RırvEr’s an
Nais proboscidea. Diesem Autor „scheint sich das untere Schlund-
ganglion durch Theilung der Zellen zu ergänzen, welche noch von
dem Ganglion übrig geblieben sind“, wenigstens hat er „Kern-
theilungsfiguren in den dort gelegenen Ganglienzellen beobachtet“.

Hinsichtlich der Beziehungen des werdenden Bauchmarks zu
der ventralen Wucherungszone möchte ich bemerken, dass, während
mit dem Wachsthum des Reparates naturgemäss auch die Wucherungs-
zone sich ausbreitet, das die Anlage der Bauchganglienmasse dar-
stellende Zellenlager zunächst noch im Zusammenhang mit der
proliferirenden Epidermis verbleibt und erst später, wenn die histo-
logische Differenzirung begonnen hat, sich von der Unterlage ab-
spaltet. Die Umwandlung von Zellen in Fibrillen erfolgt augen-
scheinlich im Anschluss an den Faserstrang des Schlundrings und
betrifft die dorsalen Schichten des bauchständigen Zellenlagers. In-
dem dieser Process von den oberflächlichen Straten tiefer greift,

652 FRANZ V. WAGNER,

wird die Masse der Fasersubstanz umfangreicher, die der Zellen
geringer (Taf. 43, Fig. 22—24). Man kann sagen, dass ungefähr die
dorsale Hälfte des ursprünglichen Zellenlagers in Fibrillen umge-
wandelt wird, während die ventrale ihre zellige Zusammensetzung
bewahrt. Dabei ist allerdings zu beachten, dass zwischen beiden
Hälften keine glatte Scheidung bewirkt wird, sondern sowohl das
ventrale Zellenlager an den beiden Seitenrändern und in der Median-
ebene — hier stets in geringerm Maasse — sich hoch in die Fibrillen-
masse hinauf erstreckt, als auch diese letztere in den beiden Zwischen-
partien sich tiefer in das darunter liegende Zellenpolster hineinsenkt.
Dadurch wird die Fasersubstanz auch seitlich von den Ganglien-
zellen umklammert und gleichzeitig eine der Mittellinie entlang ver-
laufende, in die Fibrillenmasse vorspringende Zellenleiste geschaffen,
Verhältnisse, welche den normalen Befund vorbereiten (Taf. 42,
Fig. 18).

Sowie die Ausbildung der LEyvpıg’schen Punktsubstanz in der
Bauchmarkanlage in Gang gekommen ist, tritt zunächst an der
freien dorsalen Fläche der ganzen Bildung als dorsaler Abschluss
des nervösen Faserstrangs eine von angelagerten Zellen gebildete, An-
fangs zarte, späterhin kräftiger erscheinende, scharf sich abgrenzende
bindegewebige Hülle auf (Taf. 42, Fig. 18 u. 19, und Taf. 43, Fig. 22
— 24), gleich derjenigen, die wir bei der Gehirnbildung angegeben
haben. Auch das Bauchmark wird selbstredend durch die Binde-
gewebsumhüllung isolirt und von den umgebenden Theilen mehr
und mehr abgehoben. Erst beträchtlich später erfolgt der gleiche
Vorgang auf der ventralen Seite, dort wohl im Zusammenhang mit
der reparativen Neubildung des Hautmuskelschlauchs.

Nach Ablauf all dieser Processe »w ürde« das neue Bauchmark
einen einheitlichen breiten, longitudinalen, in seiner ganzen Aus-
dehnung gleich gestalteten Strang darstellen, dessen basale Partie aus
Zellen besteht, während die dorsalen Lagen von den Faserzügen
der Fibrillensubstanz eingenommen werden, wobei die Bilateral-
symmetrie dadurch zum Ausdruck kommt, dass die bauchständige
Zellenmasse besonders seitlich rechts und links, dann aber auch in
der Medianebene etwas umfangreicher ist und tiefer in die Fibrillen-
schicht hineinragt. Ich sagte „würde“, weil dieses Verhalten that-
sächlich kaum jemals rein zur Beobachtung kommt, da schon vorher
der Zerfall des Bauchmarks in auf einander folgende Ganglienpaare,
also die Segmentirung vollzogen wird (Taf. 45, Fig. 25—27). Die-
selbe erfolgt wohl von vorn nach hinten, so dass zuerst das untere

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr, 653

Schlundganglienpaar und von da nach hinten die weitern Ganglien-
paare der Bauchkette hervortreten. Dies geschieht aber so rasch, dass
ich den Vorgang im Einzelnen nicht zu verfolgen vermochte. Um
diese Zeit findet man auch die ersten Spuren der sog. Neurochord-
röhren an dem dorsalen Rande der Fibrillenmasse, ich vermag aber
auch da nicht anzugeben, wie sie entstehen.

Während der histologischen Differenzirung des Bauchmarks er-
folgt auch bei diesem Organ eine Concentration, durch welche
die Elemente des Bauchmarks fester zusammengefügt werden. Im
Gefolge dieses Vorgangs wird die Höhenausdehnung des ganzen
Organs unter gleichzeitiger Verkürzung des Querdurchmessers er-
heblich gefördert, womit das typische Verhalten hergestellt erscheint
(Taf. 42, Fig. 19).

Die im Vorstehenden geschilderte Reparation des Nervensystems
von Lumbriculus zeigt mit den über limicole Oligochäten in dieser
Hinsicht schon vorliegenden Angaben eine Reihe wichtiger Ueber-
einstimmungen, daneben allerdings auch einige nicht unerhebliche
Differenzen, die keineswegs lediglich auf die Verschiedenheit der
Objecte zurückgeführt werden können. Indess will ich mich an
dieser Stelle auf das Wesentliche beschränken.

Was da zunächst die Notizen RIEVEL’S über Nas proboscidea
angeht, so habe ich schon oben angeführt, dass dieselben nebenher
abfielen. In Folge dessen sind sie so lückenhaft und unsicher, dass
ich es vorziehe, dieselben hier bei Seite zu lassen. Ausführlich be-
handelt HEPKE seinen Gegenstand. Unsere beiderseitigen Be-
obachtungen stimmen in zwei wichtigen, weil prineipiellen Punkten
überein, erstlich dass das Reparationsmaterial überhaupt und daher
auch dasjenige für das gesammte Nervensystem ektodermalen Ur-
sprungs ist, aus dem Epidermisepithel durch einen Wucherungs-
process hervorgeht, sodann dass dieses Material ausschliesslich ohne
Mitwirkung des Bauchmarkstumpfs die Reparation bewerkstelligt.
Im Einzelnen ergeben sich indess Verschiedenheiten, die durch einen
Vergleich mit dem folgenden kurzen Resumé HEPrkE’s leicht zu er-
kennen sind; unser Autor sagt: „Auch der gesammte Nervenapparat
einschliesslich der ‚Spinalganglien‘ entsteht aus dem Ektoderm, und
zwar bildet sich am Kopfende das Gehirnganglion aus zwei knospen-
artigen Verdickungen der neuen Ektodermkappe, welche etwas dorso-
lateral von der Längsaxe des Thierkörpers liegen und sich später
erst vereinigen; an diese Gehirnanlagen schliessen sich die der
beiden Schlundcommissuren jederseits als wulstartige Ektodermver-

654 FRANZ V. WAGNER,

dickungen an und gehen dicht hinter dem Schlunde in eine stärkere
neurale Ektodermverdickung über, welche die Anlage des Bauchstrangs
_repräsentirt. Die Zellen dieser letzt genannten Ektodermverdickung
treten mit dem alten Bauchstrang, der seinerseits, im Gegensatz zu
dem alten Darm, keine neuen Zellen producirt hat, an der Ampu-
tationsstelle in feste Verbindung. Von diesen Anlagen entsteht die
cerebrale und neurale zuerst, die der Commissuren dagegen etwas
später.“ Die erheblichste Differenz scheint mir hiernach darin zu be-
stehen, dass nach Hrrke’s Beobachtungen bei seiner Naide die re-
parative Genese des Nervensystems eine discontinuirliche ist,
d. h. die einzelnen Theile dieses Apparats getrennt angelegt werden
und erst secundär sich zu einer Einheit zusammenschliessen, während
nach meinen Befunden an Lumbriculus bei diesem Wurm alle Theile
des Nervensystems, wenn auch mit verschiedener Intensität, von An-
fang an in wechselseitigem Zusammenhang reparirt werden. Meinen
Erfahrungen an Lumbriculus conformer sind die weitern Angaben
Herke’s, denen zu Folge sich die spätern Schicksale des Neural-
apparats derart gestalten, „dass die gesammte Anlage sich vollständig
vom Ektoderm abschnürt und an ihr Nervenfasern auftreten, welche
in den Gehirnanlagen ungefähr central, in der Anlage des Bauch-
strangs dorsal von dem zelligen Theile derselben liegen und in den
Commissuren nur von wenigen Zellen bedeckt sind. Diese Nerven-
fasern verbinden sich an der Amputationsstelle mit denen des alten
Bauchstrangs“.

Mit Haase’s Angaben betreffs Zubifex kommen HEPKE’s und
meine Beobachtungen in den oben bezeichneten zwei principiellen
Punkten ebenfalls überein, so dass sich die erfreuliche Thatsache er-
giebt, dass nunmehr in der beregten Sache von drei verschie-
denen Seiten und an drei verschiedenen Limicolen das
gleiche Ergebniss gewonnen und damit eine bedeutungsvolle
Congruenz festgestellt ist.

Die Uebereinstimmung meiner Befunde an Lumbriculus mit den-
jenigen Haase’s an Tubifex geht indess noch erheblich weiter, in so
fern auch bei dem letztern zuerst das Gehirn, dann der Schlundring
und erst zum Schluss das Bauchmark reparirt wird, diese Theile über-
dies wie bei Lumbriculus in stetem Zusammenhang mit einander, und
ferner die ersten Anlagen des Centralorgans „auffallender Weise in
einer ganz ventral gelegenen Wucherung des Körperepithels auftreten
und nicht, wie man eigentlich der Lagerung des ausgewachsenen Ge-
hirns entsprechend vermuthen sollte, an der dorsalen Seite“. Im

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr, 655

Uebrigen freilich gehen die Wege der Reparation da und dort mannig-
fach aus einander, Differenzen, auf die an dieser Stelle nicht näher
eingegangen werden kann, die auch, zum Theil wenigstens, gewiss auf die
beträchtlichen Verschiedenheiten zurückzuführen sind, die diese beiden
Formen weit mehr von einander unterscheiden als Nais und Lumbri-
culus, die sich ungeschlechtlich fortzupflanzen vermögen.

Bezüglich der Reparation der Seitenlinien kann ich nur
Folgendes berichten. Bei der Bildung des Nervenschlundrings treten
jederseits in der Höhe, die den Seitenlinien entspricht, immer ein Paar
Zellen, die sich in nichts von Ganglienzellen unterscheiden und zweifel-
los gleichen Ursprungs mit diesen sind, aus dem Zusammenhang mit
den übrigen Zellen des Schlundrings seitlich nach aussen hervor und
legen sich unmittelbar der Epidermis an (Taf. 42, Fig. 9 u. 15). Meist
findet man an den betreffenden Stellen der Oberhaut auch eine aller-
dings unansehnliche Kernvermehrung. Hinter der Region des Schlund-
rings wiederholen sich diese Befunde, natürlich mit den durch die ver-
änderten Verhältnisse gebotenen Abänderungen. Es ergiebt sich dem-
nach, dass die erste Anlage der Seitenlinien jederseits
vom Nervenschlundring aus vermittelt wird, wohl unter
beschränkter Antheilnahme der Epidermis. An diese, gewissermaassen
die Wurzel darstellende Anlage aggregiren sich, nach hinten hin fort-
laufend, kleine Zellengruppen derart, dass rechts und links je ein
schmaler Zellenstrang zur Sonderung kommt. Die weitern Schicksale
dieser Bildung habe ich nicht verfolgen können.

4. Reparation des Ernährungsapparats.

Bei der Reparation des Ernährungsapparats haben wir
zweierlei zu unterscheiden, die Neubildung der Mundöff-
nung und die Herstellung des vordersten Darmab-
schnitts. Wie bereits früher angegeben wurde, nimmt die letztere
vom vorhandenen Darmepithel in der Region der ehemaligen Wund-
fläche ihren Ausgangspunkt.

Die früher geschilderte Art des Darmverschlusses bringt es mit
sich, dass das in Rede stehende Organ von den Vorgängen, die rings
um dasselbe sich abspielen, vorerst völlig unberührt bleibt. Die Zellen-
vermehrung ist auf das Darmepithel im Umkreis der Schnittfläche
etwa beschränkt, erfolgt diffus, langsam, wenn auch stetig, und die
entstandenen neuen Elemente ordnen sich in das alte Epithel ein, wo
sie eben zu liegen gekommen sind. Nur ausnahmsweise zeigt die Zell-

theilung vereinzelt da oder dort im Darmepithel ein rascheres Tempo,
Zool, Jahrb. XIII. Abth. f. Morph. 43

656 FRANZ V. WAGNER,

und man findet dann local beschränkte Zellennester (Taf. 43, Fig. 23).
Mit dem Process der Zellenvermehrung geht natürlich ein Wachsthum
des Verdauungsrohrs einher, das nach vorn gerichtet ist und mit dem
Auswachsen des ganzen Reparats ungefähr correspondirt. Zunächst
in der That geradeaus in der Medianebene vorwachsend, ändert der
Darm indess bald seine Wachsthumsrichtung, indem er etwas schief
ventralwärts abbiegt, bis sein vorderster Zipfel mit der Epidermis zur
Berührung kommt (Taf. 43, Fig. 21), zwischen deren Elemente er sich
mehr oder weniger einsenkt. Die Stelle, an welcher dies geschieht,
ist keine zufällige oder willkürliche, sondern fest bestimmt, es ist die
Stelle, an welcher das hochzellige Epithel des mittler Weile allmählich
hervorwachsenden Kopflappens in die gewöhnliche Beschaffenheit der
Epidermis übergeht, eine Stelle, die allerdings um diese Zeit noch
keineswegs, wie im fertigen Zustand, vollkommen ventral gelegen ist;
schon frühzeitig wird sie durch eine zwar sehr seichte, aber fast immer
merkliche Epidermisdelle — Mundbuchteinziehung — gekenn-
zeichnet.

Hinsichtlich der Einsenkung des Vorderrandes des Darmrohrs in
die Epidermis der Mundbucht kommen zweierlei Befunde vor; entweder
verdrängt der Darm an der Berührungsstelle die Epithelzellen der
Oberhaut in der Weise, dass er sich zwischen diese Zellen einkeilt,
sie verdrängt!) und so nahezu unmittelbar nach aussen hervortritt,
oder es kommt dort nur zu einer mehr oder weniger innigen Anein-
anderlagerung von Haut- und Darmepithel, wobei das letztere stets
von der Epidermis überkleidet bleibt (Taf. 43, Fig. 20). Das letztere
Verhalten scheint die Regel zu sein, pflegt wenigstens ungleich häufiger
einzutreten als das erstere.

Ich komme nun zur Mundbildung, einem Punkt, hinsicht-
lich dessen ich mich im Laufe meiner Untersuchungen an Lumbri-
culus schon zweimal, aber in verschiedener Weise geäussert
habe. Ursprünglich gelangte ich zu der Vorstellung, dass der
neue Vorderdarm (Kopfdarm) lediglich vom vorhandenen Entoderm
gebildet werde und mit glatter Oeffnung durch die Haut nach
aussen durchbreche, mithin „auch nicht eine Zelle des Ektoderms“
an der Herstellung des Kopfdarms betheiligt sei. Durch einen glück-
lichen Zufall erhielt ich hier in Giessen Schnittserien von Vorderenden-
reparaten unbestimmten, weil nicht controlirten Alters, die der eben
angeführten Darstellung direct zuwiderliefen, mir aber bis dahin noch

1) Die Lage der Kerne in der Epidermis an der betreffenden Stelle
lässt dies deutlich erkennen.

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus GR, 657

nicht zu Gesicht gekommen waren. Ich berichtete darüber unter Bei-
gabe einer Abbildung kurz im »Zool. Anz.« folgendermaassen: „Meine
Jüngsten Studien .... lehrten mich, dass mit dem Durchbruch der
als Mund bezeichneten Oeffnung an der Berührungsstelle des Ekto-
derms der Oberhaut mit dem regenerirten und an die Oberhaut etwas
ventralwärts herangewachsenen entodermalen Darmabschnitt der Re-
generationsprocess des Vorderdarms keineswegs abgeschlossen ist, diese
Vorgänge vielmehr nur eine provisorische Bedeutung besitzen.
Späterhin, wenn der Kopflappen auswächst und die charakteristische
Kegelform annimmt, verlöthen sich nämlich Ektoderm und Entoderm
an der ursprünglichen Durchbruchsstelle neuerdings, wodurch natürlich
auch die vorher gebildete Oeffnung wieder beseitigt wird. Und nun
erfolgt an dieser Stelle eine deutliche und unverkennbar fortschreitend
tiefer greifende trichterförmige Einsenkung des Ektoderms der Ober-
haut, durch welche die neue Verlöthungsstelle immer mehr nach innen
verlagert wird. Damit ist die Bildung eines typischen Stomodaeum
eingeleitet und ein definitiver Mund entwickelt, welcher mit der früher
bestandenen provisorischen Mundöffnung nichts gemein hat.“ Daraus
schloss ich dann, dass „nunmehr erst der ganze Vorgang der re-
generativen Neubildung des Vorderdarms erkannt“ sei, ferner aber
auch — und das war für mich das Wesentliche — dass „der in
Rede stehende Vorgang aus der Liste derjenigen Re-
generationsprocesse, diedem embryonalen Geschehen
nicht entsprechen, zu streichen“ sei. Begreiflicher Weise
habe ich auf die besprochenen Verhältnisse seither mein besonderes
Augenmerk gerichtet und eine grössere Anzahl neuer Schnittserien
daraufhin studirt, um speciell auch darüber mir Klarheit zu ver-
schaffen, ob der Zusammenhang, in den ich die Erfahrungen, welche
meiner ersten Publication zur Grundlage dienten, mit denjenigen
brachte, die zu meiner zweiten Mittheilung Anlass boten, dem that-
sächlichen Verhalten auch wirklich entspräche. Ich kann nicht leugnen,
dass mir die Vorstellung einer provisorischen Mundbildung, auch ab-
gesehen davon, dass für dieselbe bei andern Oligochäten jedes Ana-
logon fehlt, a priori wenig plausibel erschien. Und da will ich gleich
bekennen, dass ich über jenen Zusammenhang gegenüber der in meiner
zweiten Notiz zum Ausdruck gebrachten Auffassung allerdings zu einer
wesentlich andern Anschauung gelangt bin. Ich bin zu der Ueber-
zeugung gekommen, dass jene Befunde, die meine ersten Angaben ver-
schuldeten, gerade in dem entscheidenden Punkte auf Artefacten be-
ruhen, die, sei es durch die Einwirkung zu heisser Sublimatlösung,
43*

658 FRANZ V. WAGNER,

sei es durch Druckwirkung hervorgerufen worden sind. Eine künst-
liche Trennung der Darmzellen von den Elementen des Integuments
an der Berührungsstelle kann ja schon durch geringen Druck bewirkt
werden, zumal im kritischen Stadium, in dem es sich um nichts weiter
handelt, als ein Auseinanderweichen verklebter Zellen von zweierlei Art
zu bewerkstelligen, ein Process zudem, der ja nach der Mundbildung,
um das Darmrohr wegsam zu machen, sich so wie so einstellen muss.
Es liegt in der menschlichen Natur, dass man bei den eigenen Fehlern
nicht gern verweilt, und so möchte auch ich mir eine umständlichere
Erörterung des eben in Verhandlung stehenden Gegenstandes erlassen
und nur bitten, mir zu glauben, dass eine provisorische Mund-
bildung im normalen Ablauf der Reparation bei Lumbri-
culus keinen Platz findet.

Ich kehre zur Darstellung der Mundbildung zurück. Dieselbe er-
folgt im Grunde der Mundbucht durch eine Einsenkung der Epidermis
(Taf. 43, Fig. 22—24), die aber nicht einen Trichter, sondern einen
(zur Medianebene) queren Spalt darstellt, dessen Tiefe übrigens un-
beträchtlich ist, da die Zahl der Zellen, welche von der
Epidermis hierzu geliefert werden, sehr geringist. Die
Integumenteinsenkung wird höchst wahrscheinlich passiv bewirkt,
wenigstens gewähren die um diese Zeit stattfindenden und später noch
näher zu schildernden intensiven Wachsthumsvorgänge zur Herstellung
des Kopflappens den Anschein, als ob die Epidermis an der Mund-
bucht vom Darme passiv eingezogen würde. Mag dem nun so sein
oder nicht, jeden Falls wird durch die Hauteinsenkung die Verlöthungs-
stelle von Darm und Epidermis aus ihrer frühern oberflächlichen Lage
etwas ins Innere des Körpers verschoben. Im Anfang sind die tren-
nenden Contouren zwischen den beiderseitigen Epithelien noch deutlich
erkennbar, im weitern Verlaufe verwischen sie sich aber mehr und
mehr, werden undeutlich und verschwinden schliesslich ganz. In diesem
Zustand sind indess die Elemente des Darms von denjenigen der
Epidermis noch immer an der Färbung gut zu unterscheiden. Bald
weichen hierauf an der Verlöthungsstelle die Zellen aus einander und
reihen sich in die gegebenen Epithellagen, das zwischen ihnen nun
neu entstandene Lumen begrenzend (Taf. 43, Fig. 26); damit ist die
Communication des Darmrohrs mit der Aussenwelt hergestellt, eine
Verbindung, die allerdings nur eine mittelbare ist, in so fern durch das
neue Lumen wie durch eine Pforte zunächst der hinter der
frühern Verbindungsstelle von Darm- und Hautepithel gelegene eigent-
liche Verdauungscanal mit der jener Stelle nun vorgelagerten, durch

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 659

die spaltförmige Epidermiseinsenkung geschaffenen Höhlung in Ver-
bindung tritt und diese erst durch die Mundéffnung die weitere Com-
munication mit dem äussern Medium vermittelt. Diese Unterscheidung
mag auf den ersten Blick bedeutungslos und daher überflüssig er-
scheinen, ich möchte aber doch Werth darauf legen und zwar aus
Gründen, die aus der weitern Entwicklung des Verdauungsrohrs her-
vorgehen werden. Ich werde in der Folge das durch die Epidermis-
einsenkung entstandene Lumen „Mundhöhle“ und den unmittelbar
hinter der frühern Löthstelle (Pforte) gelegenen Darmtheil „Schlund“,
diese Stelle selbst aber „Schlundpforte“ nennen. Wie weit sich
der Schlund nach hinten erstreckt, wird aus den nunmehr zu schil-
dernden Umbildungen im Bereich dieses Darmabschnitts hervorgehen.

Nachdem nämlich durch die Entstehung der Schlundpforte der
Ernährungstractus wegsam geworden ist, stellt sich in der fernern
Gestaltung des Schlundepithels zwischen der dorsalen und ventralen
Partie eine wesentliche Verschiedenheit heraus, deren Anfänge aller-
dings schon vor der Herstellung der Mundhöhle nachweisbar zu sein
pflegen. Zum bessern Verständniss dieser Differenzirungen empfiehlt
es sich, kurz das normale Verhalten des Ernährungsapparats am
Vorderende von Lumbriculus zu betrachten; ich thue dies an der
Hand der zutreffenden Darstellung BüLow’s, wozu ich nur bemerken
muss, dass diesem Forscher die von mir oben getroffene Scheidung
des Vorderdarms in Mundhöhle, Schlundpforte und Schlund selbstver-
ständlich fremd ist und für ihn daher der Mund direct in den Schlund
führt, der demnach im Sinne BULow’s auch Mundhöhle und Schlund-
pforte mit inbegreift. BüLow sagt: „Der Mund führt in den Schlund,
der eine kurze Strecke gerade nach oben steigt und dann erst
nach hinten umbiegt; . . .. Dasjenige Stück des Verdauungscanals,
welches ich als den hintern Theil des Schlundes bezeichne, erstreckt
sich vom Ende des aufsteigenden Theils ungefähr bis zum dritten
borstentragenden Segment und zerfällt in einen obern und untern
Raum. Beide sind durch zwei Falten, die sich von beiden Seiten her
gegen die Mitte hin vorschieben, von einander geschieden, ohne dass
indess eine wirkliche Trennung zu Stande gebracht ist. Die Zellen
des ventralen Schlundraums sind ungefähr ebenso hoch als breit und
besitzen einen runden Kern; von ihnen unterscheiden sich scharf die
der obern Schlundabtheilung, da sie lang gestreckte Form haben und
einen Nucleus von gleicher Gestalt besitzen. Ziemlich allmählich geht
dieser Theil des Schlundes in den Kopfdarm über, dessen Wandungen
keine kleinen Zellen mit rundem Kern enthalten. Hier ist nur noch

660 FRANZ V. WAGNER,

die andere Form vertreten, welche von da an bis hinten hin aus-
schliesslich das Darmgewebe bildet. Kopfdarm !) und ihm folgender
Körperdarm unterscheiden sich so von einander, dass der Querschnitt
jenes eine mehr runde Form, der des letztern eine gleichschenklig
dreieckige hat (die Basis des Dreiecks liegt dorsal).“ Unter Bezug-
nahme auf diese Darstellung BüLow’s kann ich mich im Folgenden
kurz fassen. Die Processe, um die es sich nunmehr noch handelt, sind
vornehmlich histogenetischer Natur und zielen eben, allerdings bei
gleichzeitiger Fortdauer des Längenwachsthums, auf die Herstellung
desjenigen Zustands, der sich uns am fertigen, normal gestalteten
Thiere präsentirt. Die Elemente des ventralen Epithels — an sich
nicht hoch — verfiachen sich noch mehr, nehmen cubische Form an,
wodurch der Boden des Schlundrohrs, der immer einschichtig bleibt,
zu einer recht dünnen Lage wird. Auf der dorsalen Seite dagegen,
wo auch die Stätte ist, an der manchmal Zellennester zu beobachten
sind, erweist sich das Epithel meist schon früh (Taf. 43, Fig. 22)
ungemein reich an Zellen, die sich in ihrer lang gestreckten Form,
und mit gleich gestalteten Kernen ausgestattet, scharf von den
bauchständigen Epithelelementen unterscheiden. Während dem-
nach der Boden der Schlundhöhle sehr dünn ist, er-
scheint die Decke erheblich verdickt (Taf. 43, Fig. 26 u. 27).
Werden schon durch diese Differenzirungen Verhältnisse angebahnt,
die dem fertigen Zustande beträchtlich nahe kommen, so wird dies
noch deutlicher durch die Ausbildung eines Paares dorso-
lateraler Falten innerhalb des hochzelligen Darm-
epithels (Taf. 44, Fig. 28), die gegen das Darmlumen hin vor-
springen und so eine scharfe Scheidung von dem flachen und ventralen
Epithel bewirken. Durch diese Faltenbildung wird natürlich von dem
einheitlichen Darmlumen ein Paar seitlicher Taschenräume abgegrenzt,
die indess immer in offener Verbindung mit dem centralen Lumen
verbleiben. Die geschilderte Anordnung erstreckt sich von der Stelle,
an welcher das Verdauungsrohr unter einem nahezu rechten Winkel
umbiegt und sich nach hinten wendet, durch etwa 3 Segmente, con-
form der Angabe BüLow’s für das normale Verhalten; weiterhin
flachen sich die Epithelfalten mehr oder weniger rasch aus, und der
Querschnitt des Darms zeigt dann wieder eine annähernd kreisrunde
Gestalt (Oesophagus), die noch weiter nach hinten in die dann den
vanzen Körper hindurch constant bleibende (ungefähre) Dreiecksform

1) Bünow’s Bezeichnung für den Oesophagus.

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 661

übergeführt wird (Körperdarm). Wie BüLow richtig erkannt hat, be-
steht das Darmepithel hinter der Region der beschriebenen Falten
gleichförmig durch Speiseröhre und Körperdarm hindurch ausschliess-
lich aus den hohen Elementen.

Stets findet man, dass sich der vordere Abschnitt der Schlund-
höhle blasenartig erweitert, so dass der ganze Pharynx ungefähr die
Gestalt einer Retorte erhält (Taf. 43, Fig. 26). Innerhalb dieser er-
weiterten Schlundregion liegen die Epithelfalten, hier ist der Boden
dünn, die seitlichen und dorsalen Wandungen sind verdickt. Nach
der hintern Schlundregion hin gleichen sich diese Unterschiede all-
mählich aus, die Elemente des ventralen Darmepithels nehmen mehr und
mehr hohe Form an, während gleichzeitig diejenigen der lateralen und
dorsalen Wandungen sich etwas verkürzen, so dass das Verdauungs-
rohr nunmehr allseitig von einem ebenmässigen Cylinderepithel aus-
gekleidet erscheint, ein Verhalten, das, wie schon bemerkt, für den
weitern Verlauf des Darmcanals typisch bleibt.

Sobald Mundhöhle und Pharynxlumen zu einer Einheit ver-
schmolzen sind, ist natürlich die Schlundpforte als solche beseitigt;
ihre Zellen, die ja zum Theil der Epidermis, zum Theil dem Darm-
epithel entstammen, werden dem entsprechend einerseits in das Epithel
der Mundhöhle, andrerseits in das des Schlundes einbezogen. Mit
dem Fortschreiten der histologischen Differenzirung werden die Unter-
schiede dieser beiden Zellarten in der Grenzregion, die zunächst
noch und nicht selten geraume Zeit an der Färbung der Kerne her-
vortreten, theilweise ausgeglichen; namentlich gilt dies von der ven-
tralen Partie, innerhalb welcher sich das Epithel der Mundhöhle und
des vordern Schlundabschnitts weiterhin ziemlich gleichartig erweist.
Auf der dorsalen Seite macht die Ausbildung der hohen Zellen
der Decken- und Seitenwände einen derartigen Ausgleich natür-
lich unmöglich; immerhin greift auch hier mit dem Wachsthum und
der Streckung des ganzen Reparats eine Milderung der ursprünglichen
Gegensätze Platz. Während aber die Zellen des Pharynx
sich früher oder später mit einem dichten Flimmer-
kleid ausstatten, wird diese Erscheinung an dem Epi-
thel der Mundhöhle stets vermisst. Diese Thatsache ent-
spricht dem normalen Verhalten, bei dem nach den Untersuchungen
VeJpovskŸs das Epithel der Mundhöhle von dem des Pharynx durch
das Fehlen der Wimpern unterschieden ist.

Schon frühe, während der histologischen Ausbildung des Darm-

662 FRANZ V. WAGNER,

rohrs hat sich als Product angelagerter Zellen!) auch die Muscu-
laris eingestellt und die äussere Begrenzung des Verdauungstractes
fixirt; ihre Entstehung im Einzelnen habe ich nicht zu verfolgen ver-
mocht.

Sehr bald, nachdem der Ernährungscanal wegsam geworden und
die Darmmuscularis ausgebildet ist, erweisen sich die Thiere zur
Nahrungsaufnahme befähigt, und man kann die peristaltischen Wellen
des Darmrohrs entlang dessen ganzer Ausdehnung verfolgen.

Ich brauche kaum besonders zu bemerken, dass auch die Re-
paration des Ernährungsapparats selbstredend mancherlei individuelle
Abweichungen von dem geschilderteu Verhalten darbietet, insbesondere
was die Zeitverhältnisse im Vollzug der verschiedenen hier erfolgenden
Einzelvorgänge betrifft. Es lohnt sich indess nicht, darauf einzugehen.

Die im Vorstehenden mit, wie ich hoffe, genügender Ausführlich-
keit dargelegte reparative Genese des Vorderdarms von Lumbriculus
lässt sich in die folgenden kurzen Sätze zusammenfassen:

1) Die Reparation des Vorderdarms wird mit Aus-
nahme der Mundöffnung und der Mundhöhle vom Darm
selbst bewerkstelligt.

2) Das Material hierzu wird durch diffuse, ee lang
anhaltende Zellenvermehrung des Darmepithels im Um-
kreise der Wundränder hervorgebracht.

3) Niemals wird eine solide Zellenknospe gebildet,
sondern Darmepithel und Darmlumen wachsen gemein-
schaftlich in gleichem Tempo aus, zuerst gerade nach
vorn, dann ventral sich etwas senkend bis zur Berüh-
rung des Darmepithels mit der Epidermis.

4) Mundöffnung und Mundhöhle entstehen durch
eine quere, spaltförmige Einsenkung der Oberhaut an
der bezeichneten Berührungsstelle.

5) Die Mundhöhle ist ein seichter Spaltraum, dessen
Wandung nur von relativ wenigen Zellen gebildet wird.

6) Der unmittelbar hinter der Mundhöhle erweiterte
Schlund erstreckt sich durch die drei ersten Rumpf-

1) Diese sind meist reichlich vorhanden, von gestreckter Form und
oft fast wie ein zusammenhängendes Epithel über die äussere Darm-
fläche ausgebreitet; dabei sind sie freilich, wie die Lage der Kerne
zeigt, dem Darmrohr mit ihren Langseiten angelagert (Taf. 42, Fig. 9
u. 10). Ihre Herkunft von eingewanderten Reparationszellen scheint
mir ausser Frage zu stehen.

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr, 663

segmente und erfährt in seinem vordern Abschnitt eine
Fältelung, mit der umfassende histologische Differen-
zirungen einhergehen.

7) Schlund- und Körperdarmepithel sind entoder-
malen Ursprungs, das Epithel der Mundhöhle und höchst
wahrscheinlich auch die Darmmuscularis sind ektoder-
maler Abkunft.

Ueber die reparative Entstehung des vordern Darmabschnitts bei
limicolen Oligochäten liegen ausführliche Angaben vor, da neben dem
Nervensystem gerade der Verdauungsapparat, seitens RIEVEL’s sogar
nahezu ausschliesslich, im Vordergrund des Interesses steht und daher
einlässlich untersucht worden ist, ein Umstand, der durch meine erste
Mittheilung über Lumbriculus veranlasst wurde. Leider gilt aber hier
in hohem Maasse der alte Spruch „tot capita, tot sensus“!

RIEVEL hatte seine Reparationsstudien an Ringelwürmern „mit der
Ueberzeugung unternommen, die von WAGNER vertretene Ansicht !)
widerlegen zu können“, war aber zu einer Bestätigung meiner Aus-
sage geführt worden. Seine Angaben bezüglich Nais proboscidea
lauten: „Der Darm ist an seinem Vorderende geschlossen; er schiebt
sich allmählich weiter nach dem Körperepithel zu, an welchem an der
Spitze der Knospe eine Verdickung der Zellagen um das Zwei- bis
Dreifache eintritt. In weitern Stadien bemerkt man nun das Auftreten
der intra vitam schon wahrgenommenen birnförmigen Verdickung des
Darms an seinem Vorderende, während im Innern sich ein schmaler
Hohlraum bemerklich macht. Man erkennt die Mitteldarmzellen deut-
lich an ihrer differenten Farbe, sie sind dunkler gefärbt als das äussere
Epithel, und an der Lage und Richtung der Zellkerne; diese sind
nämlich parallel der Axe des Mitteldarms gerichtet, während die
Kerne der äussern Epithelien parallel der Oberfläche gelegen sind und
nur am innern Rande durch den vordringenden Darm etwas zur Seite
geschoben sind.“ Weiterhin heisst es dann: „In spätern Stadien sieht
man, wie der Darm immer mehr in das Körperepithel hineinragt, und
wie nun auch im Alter von 4 Tagen eine deutliche Verdickung der
Darmwand im vordern Theile eingetreten ist, in welcher sich Höhlungen
bilden — es ist dies als Schlundkopfanlage aufzufassen. Nach meinen
Untersuchungen wird der Schlundkopf bei der Regeneration vom Ento-
derm gebildet, während er bei der Embryonalentwicklung bekanntlich
ziemlich übereinstimmend auf das Ektoderm zurückgeführt wurde.‘

1) Rimvez bezieht sich da auf meine erste Mittheilung über
Lumbriculus.

664 FRANZ V. WAGNER,

„Nachdem sich der Schlundkopf“ — fährt unser Gewährsmann
fort — „noch mehr differenzirt hat, wobei namentlich seine dorsale
Wand sich bedeutend weiter nach oben zu vorwölbt, so dass sie nur durch
eine kleine Schicht Mesenchymgewebe vom Körperepithel getrennt ist
und in Folge dessen das vordere Ende mehr und mehr zugespitzt
wird, sieht man, wie die Spitze des Mitteldarms sich durch das äussere
Körperepithel durchschiebt und nach aussen mündet, indem es die
Epithelzellen einfach zur Seite drängt. Die weitere Ausbildung des
Schlundkopfs rührt von einer lebhaften Theilung der Zellen her, wie
es zahlreiche Kerntheilungsfiguren beweisen. Es kommt also in diesem
Falle zu einer Bildung des Vorderdarms einzig und allein aus dem
Mitteldarm, während sich das Körperepithel nur passiv verhält und
keine Spur von einer Einstülpung erkennen lässt.‘

Aus dieser Darstellung ist ersichtlich, dass dieselbe gerade in dem
wesentlichen Punkte, der Mundbildung, eine Bestätigung meiner ersten
Angabe über Lumbriculus bietet. Da sich diese letztere aber seither
als irrig herausgestellt hat, so erscheint die bezügliche Ueberein-
stimmung hinfällig, und muss es weitern Untersuchungen vorbehalten
bleiben, zu entscheiden, ob hier in der That eine principielle Differenz
vorliegt oder etwa, was ja nicht unmöglich wäre, Unvollständigkeit in
der Beobachtungsdauer. Es ist indess noch eine weitere Differenz
zwischen RIEVEL’S und meinen Befunden vorhanden, die mir im Hin-
blick auf die gleich zu besprechende Schilderung HEr&kE’s für seine
Naidenspecies von Bedeutung erscheint, zumal es sich um nächst ver-
wandte Formen handelt. Diese Verschiedenheit besteht darin, dass
bei Nais proboscidea am Vorderende eine Verdickung auftritt, die in
ihrer ersten Anlage eine solide Knospe darstellt und erst hinterher,
wenn auch rasch, ein Lumen gewinnt, während bei Lumbriculus die
epitheliale Anordnung der Darmzellen als Wandung eines Hohlraums
zu keiner Zeit vermisst wird.

HErkE fasst die Ergebnisse seiner bezüglichen Untersuchungen
an Nais elinguis in folgende Sätze zusammen: „Der neue Verdauungs-
tractus entsteht als eine knospenartige Anlage, am Schwanzende in
der Mittelaxe des Körpers, am Kopfende etwas mehr ventralwärts,
aus dem Ektoderm und wächst dann zu einem soliden Strang aus,
dessen freies Ende die Richtung nach der Durchschneidungsstelle des
alten Darms einschlägt, der dort seinerseits ebenfalls einige neue
Zellen gebildet hat. Das freie Ende jenes erstern erreicht schliesslich
den Darm und vereinigt sich mit ihm, so dass dieser nun mit der
Ektodermkappe durch einen soliden Strang verbunden ist, zu dessen

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 665

Entstehung der Hauptsache nach das neue Ektoderm und nur in
äusserst geringem Maasse der alte Darm selbst beigetragen hat. Dieser
Strang bekommt späterhin ein Lumen, welches bald mit einer im
Ektoderm entstehenden Einbuchtung confluirt, so dass nun am Kopf-
ende der Mund mit dem Pharynx und am Schwanzende der Anus mit
dem Enddarm regenerirt und dadurch die vollständige Communication
der Darmhöhle mit dem umgebenden Medium wieder hergestellt ist.“

Es wäre ein aussichtsloses Beginnen, nach dieser Schilderung
Herke’s das Verhalten seiner Naide mit dem von Lumbriculus ver-
gleichen zu wollen, denn es ist in der That nicht ein einziger, beiden
Formen gemeinsamer Zug nachweisbar. Dagegen finde ich trotz der
ganz erheblichen Differenzen, die hier bestehen, eine gewisse Be-
ziehung der Befunde HEPkE’s zu den Angaben RızvEr’s in so fern, als
bei beiden Nais-Arten die erste Anlage des Vorder-
darms durch eine solide Zellenknospe hergestellt wird,
hinsichtlich deren Entstehung allerdings die beiderseitigen Aussagen
sofort diametral aus einander gehen, da nach RırvEr diese Knospe
vom Darm selbst, also vom Entoderm geliefert wird, während HEPKE
ihre ektodermale Abkunft auf das bestimmteste behauptet. Es
scheint mir ausgeschlossen, dass sich zwei Species
derselben Gattung in Bezug auf! die hier in Rede
stehenden Reparationsprocesse so entgegengesetzt
verhalten können, wie dies nach den vorliegenden Angaben der
Fall sein müsste; ich halte daher eine erneute Untersuchung in dieser
Richtung für unerlässlich.

In erfreulich weitgehender Uebereinstimmung, abgesehen von ge-
wissen Verschiedenheiten in Einzelheiten, die auf die Verschiedenheit
der vorgelegenen Objecte zurückzuführen sind, befinde ich mich mit
HAASE. Dieser Autor giebt für Tubifex an, dass die Reparation des
Vorderdarms damit beginnt, dass die am Vorderrand des alten Darms
gelegenen Zellen sich zur Theilung anschicken. „Langsam nähert sich
der Darm dem Körperepithel, bis er nur noch durch einen schmalen
Zwischenraum von ihm getrennt ist. Im Darmepithel sind noch immer
Mitosen in grösserer Zahl vorhanden. Die Auftreibung und Wand-
verdickung, welche wir sehr bald als die Anlage des Pharynx kennen
lernen werden, hat sich bedeutend vergrössert und tritt jetzt deutlicher
hervor. Auch der bisher noch vorhandene Zwischenraum zwischen
Körperepithel und Darm schwindet allmählich, und der Darm legt
sich nunmehr unmittelbar an das Körperepithel an.“

„Kurz®@bevor dies jedoch eintritt, fängt das Körperepithel an

666 FRANZ V. WAGNER,

dieser Stelle der Ventralfläche an, sich ein wenig nach innen einzu-
senken. Diese leichte Einsenkung wird bald etwas tiefer, bis sie mit
dem ihr entgegenwachsenden Darm in Verbindung tritt. Die Zellen
des Körperepithels heben sich scharf von denen des Darms ab, eines-
theils dadurch, dass die Grenze durch eine feine Linie bezeichnet wird
und sodann durch ihr stärkeres Färbungsvermögen, . . . .“

„Während der geschilderten Vorgänge ist die Entwicklung des
Pharynx bedeutend vorgeschritten. Vor allen Dingen tritt an der
dorsalen Wand des vordern Darmabschnitts eine starke Verdickung
auf, die durch eine reichliche Vermehrung der Zellen an dieser Stelle
entstand. Die Darmhöhle erweitert sich in dieser Gegend beträchtlich
und zwar hauptsächlich dadurch, dass sie in die dorsale Zellen-
wucherung eine nach hinten zu gerichtete Ausbuchtung hineinschickt.
Auf diese Weise entsteht eine von hinten nach vorn gerichtete Falte
an der dorsalen Wand. Durch diese Umbildung der Darmwand tritt
der Pharynx allmählich recht deutlich hervor.“

„Mit fortschreitender Regeneration entwickelt sich der beschrie-
benen Falte gegenüber an der ventralen Seite des Darms ebenfalls
eine, aber viel weniger beträchtliche Zellenwucherung. Ein ähnlicher
Vorgang wie an der dorsalen Seite wiederholt sich hier, indem eben-
falls eine Falte zur Ausbildung gelangt, die der dorsalen gegenüber,
aber etwas weiter nach hinten liegt. Ausser diesen beiden bilden sich
im Verlauf der Regeneration noch mehrere kleine Falten, die indessen
nicht immer so deutlich hervortreten wie die beiden eben beschriebenen.“

„Die Einstülpung des Körperepithels senkt sich, wie erwähnt,
etwas mehr in die Tiefe. Die Zellen des Darms sind in diesen spätern
Stadien durch ihre stärkere Färbbarkeit deutlich vom Körperepithel
zu unterscheiden. Ausserdem lässt ein noch immer vorhandener feiner
Contour die Erstreckung des Darms hervortreten.“

Weiterhin bemerkt HAASE: „Zu dieser Zeit, wenn sich die Mund-
öffnung zu bilden im Begriff steht, beginnen sich die vorher erwähnten
Unterschiede zwischen Darm und Körperepithel zu verwischen. Die
feine Linie zwischen beiden muss naturgemäss wegfallen, und der
Unterschied in der Färbung bleibt zwar noch eine Zeit lang erhalten,
wird aber doch bald recht unbestimmt. Immerhin kann man auch an
solchen Sagittalschnitten, welche bereits die Verbindung der Darm-
höhle mit der Aussenwelt zeigen, unter Umständen noch das Darm-
epithel von dem eingestülpten Körperepithel unterscheiden.“

Endlich äussert sich Haase: „Man darf mit ziemlicher Sicherheit
annehmen, dass nach dem erfolgten Durchbruch der Mundöffnung ein
weiteres Hineinwachsen oder Einsenken des Körperepithels nicht mehr

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 667

stattfindet, denn der Pharynx ist fertig ausgebildet, und überhaupt
zeigt das jetzt erreichte Stadium bereits eine völlige Uebereinstimmung
mit dem normalen Verhalten des unverletzten Wurms.“ „Aus meinen
Untersuchungen“ — schliesst unser Gewährsmann — „ergiebt sich
mit Bestimmtheit, dass der Pharynx nach Verlust der vordern Darm-
partien aus dem entodermalen Theile des Darms neu gebildet wird.
Zu dem entodermalen Pharynx kommt eine nur wenig umfangreiche
Einstülpung des (ektodermalen) Körperepithels hinzu, welches die Mund-
höhle bildet.“ Bemerkenswerth ist noch, „dass die Ektodermeinstiilpung
in manchen Fällen etwas tiefer, in andern weniger tief sein kann“,
niemals aber ist sie beträchtlich.

Ich habe mit Absicht die Aussagen Haase’s in voller Ausführlich-
keit citirt, um die weitgehende Uebereinstimmung unserer beider-
seitigen Darstellungen möglichst deutlich hervortreten zu lassen. Man
kann allerdings nicht in Abrede stellen, dass HaAse’s Schilderung
auch manche Congruenz mit den Angaben Rrevet’s erkennen lässt,
insbesondere im Punkte der Pharynxbildung, dagegen steht sie gleich
meinen eigenen Erfahrungen an Lumbriculus und in hohem Maasse
auch denjenigen RıevEr’s in einem unversöhnlichen Gegensatz zu der
Darstellung HEPKE’s.

In seiner Auseinandersetzung mit meiner zweiten Mittheilung über
Lumbriculus sagt HAASE: „Davon, dass die zuerst gebildete Oeffnung
eine provisorische ist, die sich später wieder schliesst, worauf nun-
mehr erst die Einsenkung des Ektoderms und damit die Bildung der
bleibenden Mundöffnung erfolgt, wie von WAGNER den Vorgang für
Lumbriculus darstellt, ist bei Tubifex sicher nichts vorhanden.“ ,,Ab-
gesehen hiervon bringen meine Untersuchungen an Tubifex, wie ge-
sagt, eine Bestätigung von von WAGNER’s Angaben über Lumbriculus,
wenn ich mich auch nicht mit der ihnen im Schlussatz gegebenen
Deutung einverstanden erklären kann,... .“ Mit der in der vor-
liegenden Arbeit gegebenen Richtigstellung meiner seinerzeitigen Aus-
sage entfällt natürlich der auf den „provisorischen Mund“ bezügliche
Differenzpunkt, und ich freue mich, auch hinsichtlich der theo-
retischen Deutung — was ich hier, den Ausführungen des zweiten
Theils vorausgreifend, gleich bemerken will — der Auffassung
Haase’s durchaus beitreten zu können, „dass der Vorder-
darm mit Ausnahme einer kleinen vordersten Partie
entodermaler und nicht wie in der Ontogenie ektoder-
maler Herkunft ist“).

1) Der oben vertretene Standpunkt erfuhr neuerdings eine er-

668 FRANZ V. WAGNER,

5. Bemerkungen bezüglich der Reparation anderer
Organe. — Segmentirung.

Wenn ich an die im Vorstehenden beschriebene Reparation des
Nervensystems und Verdauungsapparats noch ein paar Worte über die
reparative Genese einiger anderer Organe anfüge, so muss ich hierbei
an die schon in der Einleitung gemachte Bemerkung erinnern, dass
die Untersuchung dieser Vorgänge nicht im Vordergrund meines In-
teresses stand. Dazu kommen die schon mehrfach hervorgehobenen
Schwierigkeiten, welche durch die Complication der auf einen engen
Raum zusammengedrängten und sich mannigfaltig verschlingenden Re-
parationsprocesse einer tiefer dringenden Einsicht entgegen gesetzt
werden, ein Umstand, der es mit sich bringt, dass bei Lumbriculus
(und fast allen andern daraufhin untersuchten limicolen Oligochäten)
jene beneidenswerthe, jeden Zweifel bannende Bestimmtheit und Klar-
heit, die nach der Darstellung HEpke’s die reparativen Vorgänge seiner
Naiden auszuzeichnen scheinen, durchaus vermisst wird. Mit Rücksicht
auf die eben bezeichnete Sachlage habe ich mich im Folgenden besonderer
Vorsicht und Zurückhaltung befleissigt; auch handelt es sich dabei
naturgemäss nur um einzelne Angaben, Keineswegs um eine irgendwie
erschöpfende Darstellung.

Was zunächst den Hautmuskelschlauch betrifft, so beginnt
dessen Neubildung zu einer Zeit, in welcher das Bauchmark bereits
in voller Entwicklung begriffen ist, und erfolgt entsprechend den zwei
Muskelschichten, die ihn zusammensetzen — der innern, weitaus
mächtigern Längsfaserlage und der äussern dünnen, den Basen der
Epidermiszellen angelagerten Ring- oder Circulärmuskelschicht — ge-
wissermaassen auch in zwei, allerdings in keiner Weise scharf ge-
schiedenen Etappen, indem zuerst die innere Längsmusculatur und
hernach die Ringmuskellage ausgebildet wird. Das Material für die
Reparation des Hautmuskelschlauchs wird wiederum von den aus der
Epidermis herstammenden Reparationszellen geliefert. Da innerhalb
dieses Zellenmaterials eine Sonderung in distincte Anlagen für be-
stimmte Organe nicht vorhanden oder doch wenigstens nicht erkenn-
bar ist, so kann man selbstredend nicht von vorn herein bestimmte
Zellen als diejenigen bezeichnen, welche zur Bildung des Hautmuskel-
schlauchs Verwendung finden werden, dieselben werden vielmehr als

freuliche Bestätigung durch den jüngst von R. W. Horrmann erbrachten
Nachweis, dass der Pharynx von Allolobophora putris Horrm.
ontogenetisch „zweifellos“ vom Ektoderm gebildet wird.

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 669

Muskelbildungselemente erst kenntlich, wenn sie durch ihre Lage oder
Ausgestaltung bereits deutlich ihren kiinftigen Charakter zum Aus-
druck bringen. Die Histogenese der Muskelzellen ist an der Ent-
stehung der innern Längsmuskellage des Hautmuskelschlauchs auf
günstigen Querschnitten noch am besten zu verfolgen; man kann da
sehen, wie sich die betreffenden Zellen an der Innenfläche der Ring-
faserschicht palissadenartig anordnen, in die Länge strecken und zu
schmalen Bändern ausziehen (Taf. 44, Fig. 29), womit jeden Falls die
Umwandlung ihres Protoplasmas in contractile Substanz Hand in Hand
geht. Die elliptischen, später mehr gestreckten Kerne liegen vorerst
fast durchweg an den proximalen Enden der Zellen, kommen aber in
Folge ungleichmässigen Auswachsens der Zellkörper weiterhin in ver-
schiedene Höhen zu liegen, womit das für den normalen Zustand
giltige Verhalten angebahnt ist.

Die Reparation des Hautmuskelschlauchs folgt dem des Bauch-
marks so, dass dieses jenem immer einen Schritt voraus ist, ein Ver-
hältniss, das insbesondere bei der Ablösung der in Rede stehenden
Organe von ihrem gemeinsamen Mutterboden, der Epidermis, klar zu
Tage tritt.

Aus der einschlägigen Literatur habe ich hier nur die Angaben
Hepkr’s zu erwähnen. Nach den Beobachtungen dieses Autors nimmt
die Reparation des Hautmuskelschlauchs bei Nais elinguis zwar in
letzter Linie wie bei Lumbriculus ebenfalls vom Ektoderm, d. h. der
Epidermis ihren Ausgangspunkt, zeigt aber im Einzelnen hinsichtlich
der beiden in Betracht kommenden Muskelschichten eine verschiedene
Entstehungsweise Die Bildung der Circulärfaserschicht stimmt in der
Hauptsache noch mit der bei Lumbriculus überein. HEPKE resumirt
seine bezüglichen Erfahrungen in folgendem Satze: „Die Ringmuskel-
fasern entstehen gleichfalls aus dem Ektoderm, nachdem die Ab-
schnürung der Neuralanlage stattgefunden hat, und zwar auf die Weise,
dass einzelne Zellen aus dem Ektoderm in das Innere der Leibeshöhle
treten, sich an die Innenfläche desselben anlegen und quer zur Längs-
axe des Thiers in lange Muskelzellen auswachsen.“ Die Entstehung
der Längsmuskellagen hingegen bietet ein durchaus abweichendes Bild
dar, denn sie erfolgt von dem sog. „neuen Mesoderm“, einer der vielen
besondern Anlagen, die Hepke wie die Cerebral-, Intestinal-, Neural-
anlage bei seinem Untersuchungsobject stets deutlich zu unterscheiden
vermochte, bei Lumbriculus aber, wo überhaupt jede schärfere Aus-
prägung specifischer Anlagen fehlt, vermisst wird. Dieses neue Meso-
derm entstammt ursprünglich ebenfalls der Oberhaut, ist mithin, wie

670 FRANZ V. WAGNER,

schon bemerkt wurde, auch ein Derivat des Ektoderms, sondert sich
aber bald in Form zweier seitlicher Längsplatten zu einer distincten
paarigen Anlage, die weiterhin eine der Segmentirung des Bauchmarks
merkwürdiger Weise vorausgehende Gliederung erfährt. Aus den so
entstandenen Mesodermplatten bilden sich nun neben andern Organen,
wie beispielsweise Borstenbeutel, Segmentalorgane, Dissepimente, Blut-
gefässe u. s. w., auch und zwar zuerst die Längsmuskelfasern, zunächst
ebenfalls in Form von segmentalen Platten. Die Reparation geht, wie
HEPKE sagt, „genau in derselben Weise vor sich, wie im wachsenden
normalen Schwanzende der Naiden, nur mit dem Unterschied, dass
dieser Regenerationsprocess am Kopfende nach Wiederherstellung der
vier Kopfsegmente seinen Abschluss erreicht‘, eine Beschränkung, die
für das Hinterende selbstredend in Fortfall kommt.

Aus dem Vorgetragenen lassen sich die tief greifenden Differenzen
in der Bildungsweise des Hautmuskelschlauchs bei Lumbrieulus und den
Naiden unschwer erkennen, Verschiedenheiten, die schliesslich, wie ge-
sagt, nur dadurch eine gewisse Vermittlung erhalten, dass in beiden
Fällen das zum Aufbau verwendete Material von glei-
chem Ursprung ist, eben der Epidermis entstammt.

Bezüglich des Blutgefässystems vermag ich keine bestimmten
Angaben zu machen. Die betreffenden Verhältnisse waren für mich
wenigstens zu subtil, um zu einer hinreichend gesicherten Einsicht
über die reparative Genese dieses Organsystems vordringen zu können,
und Vermuthungen auszusprechen, mögen sie mir auch wahrschein-
lich dünken, möchte ich an dieser Stelle vermeiden. Nur Eins will
ich nicht unbemerkt lassen, und das sind die beträchtlichen individuellen
Schwankungen, welchen man bei Lumbriculus hinsichtlich der Blut-
menge begegnet, die sie enthalten; es ist dieser Umstand nicht ohne
jede Bedeutung für die Reparation, in so fern man bei derselben
in Bezug auf den Umfang der in der Reparationszone vorhandenen
und weiterhin im Reparat zur Ausbildung kommenden Gefässe erheb-
liche Verschiedenheiten beobachten kann, die fast zu der Vorstellung
drängen, dass es bei diesen Würmern auch blutarme und vollblütige
Geschöpfe giebt (Taf. 41, Fig. 4). Auf den unvermeidlichen Blutverlust
bei der Operation haben die bezeichneten Verhältnisse übrigens keinen
nennenswerthen Einfluss, wohl in Folge der Art und Weise, in welcher
die Thiere, wie oben dargelegt wurde, auf die Durchschneidung
reagiren.

Nicht als der letzte Bildungsvorgang, wohl aber durchweg den
spätern Stadien der Reparation angehörig erweist sich die Gliede-

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 671

rung des Reparats in Segmente; dieselbe wird durch die Ent-
stehung und Ausbildung der Dissepimente hervorgerufen. Der
erste Schritt zur Segmentirung des Reparats geht allerdings, wie schon
oben berichtet wurde, vom Bauchmark aus, indem dasselbe in discrete
Ganglienpaare zerfällt, immerhin aber erfährt die Leibeshöhle ihre
charakteristische Kammerung und damit die dem normalen Verhalten
entsprechende Ausgestaltung erst durch die Dissepimentbildung. Dazu
kommt noch der weitere Umstand, dass die fortschreitende Ausbildung
der Dissepimente die Metamerie des reparirten Wurmstückes auch
äusserlich mehr und mehr zum Ausdruck bringt, noch ehe dieselbe
durch nach aussen hervortretende, segmental angeordnete Borsten-
gruppen kenntlich wird.

Die Dissepimente (Taf. 43, Fig. 25—27) stellen sich als muscu-
löse, zwischen Darm- und Körperwand ausgespannte quere Membranen
dar, die Anfangs an den Verbindungsstellen mit der Darmmuscularis
und dem Hautmuskelschlauch dicker erscheinen als in ihrer mittlern
Ausbreitung; sie bilden sich aus lose an einander gelagerten Re-
parationszellen, die aber als solche in demselben Maasse rasch ver-
schwinden, in dem das Dissepiment zur Vollendung kommt. Im fertigen
Zustand sind die Dissepimente zarthäutige, dabei aber straffe, mem-
branöse Scheidewände, welchen die Kerne ihrer Bildungszellen äusser-
lich dicht aufgelagert sind; die Kerne selbst haben ihre ursprüngliche
Gestalt eingebüsst und präsentiren sich nun als lang ausgezogene,
schmal spindelige Gebilde. Die Dissepimente sind von Anfang an nicht
solide Wände, sondern von Oefinungen durchbrochen, die der Leibes-
höhlenflüssigkeit und den in ihr suspendirten zelligen Elementen die
Circulation von Metamer zu Metamer ermöglichen. Die Zahl der zur
Ausbildung gelangenden Segmente entspricht stets der Anzahl der
Ganglienpaare, in welche sich das Bauchmark gesondert hat.

Während die Dissepimentbildung dem Abschluss zuneigt, erscheinen
in metamerer Anordnung, ebenfalls von vorn nach hinten fortschreitend,
die Borstensäcke mit den Anlagen der Borsten. Die re-
parative Entstehung dieser (und einiger anderer) Theile zu schildern,
behalte ich mir für den zweiten Theil dieser Arbeit, die Reparation
des Hinterendes, vor.

6. Kopflappenbildung und Egalisirung.
Mit den in ihren wichtigsten Erscheinungen im Vorausgegangenen
geschilderten Reparationsprocessen geht natürlich ein stetiges
Wachsthum des Reparats Hand in Hand. Dieses bedeutet

Zool. Jahrb. XIII. Abth. f. Morph, 44

672 FRANZ V. WAGNER,

zwar im Wesentlichen immer ein Auswachsen nach vorn, ist aber
weder in allen Theilen des Reparats, noch zu allen
Zeiten der Reparation ein gleichmässiges und bedarf daher
einer nähern Darlegung, zumal durch die besondern Wachsthumsvor-
gänge gerade die normalen Formverhältnisse hervorgebracht werden.

In den frühen Stadien der Reparation ist, wie wir wissen, die
ventrale Fläche der Hauptschauplatz der Zellenproduction; von hier
werden die ersten und besonders wichtige Differenzirungen, ich er-
innere nur an das Nervensystem, in die Wege geleitet. Später nun
verschiebt sich dieser Zustand mehr und mehr derart, dass im ganzen
Umkreis des Vorderendes eine erhebliche Zellenwucherung auftritt,
die, vor der Mundöffnung beginnend, über den Vorderrand ein wenig
auf die dorsale Seite hinübergreift und ein intensiveres Wachsthum
dieser Partie erkennen lässt (Taf. 42, Fig. 11, 17 u. 20). Da mittler-
weile Gehirn, Schlundring, Bauchmark und die vordern Abschnitte
des Verdauungsapparats fertig gestellt, bezw. in ihrer Ausbildung
doch beträchtlich vorgeschritten sind, so ist es leicht zu verstehen,
dass das weiterhin vor sich gehende Wachsthum über die durch die
Mundöffnung und das Gehirn bezeichnete Querebene erheblich hinaus-
greift und einen Anfangs mehr abgerundeten, später immer deutlicher
eine conische Form annehmenden Fortsatz zur Ausbildung bringt, in
dem man alsbald die Anlage des prästomialen Kopflappens
erkennt. Durch das Auswachsen des Kopflappens sind verschie-
dene Lageverschiebungen bedingt. Am klarsten äussern sich
dieselben darin, dass die vorher nahezu endständige Mundöffnung
nunmehr völlig auf die ventrale Seite zu liegen kommt und gleich-
zeitig vom Vorderende beträchtlich abrückt, wobei jedoch das Lage-
verhältniss zum Gehirn intact erhalten bleibt, so dass Mund und ner-
vöses Centralorgan nach wie vor derselben Querebene angehören.
Dieses auf den ersten Blick hin befremdliche Verhalten erklärt sich
indess unschwer aus einer weitern wichtigen Verlagerung, die den
obern terminalen und besonders den vordern dorsalen Integumental-
abschnitt betrifft. Diese Theile rücken nämlich mit dem Auswachsen
des Kopflappens an die Vorderkante, bezw. auf die Bauchseite, so
dass die definitive Spitze des Kopflappenkegels von einer Stelle ge-
bildet wird, die ursprünglich dorsal lag, die Stelle aber, welche An-
fangs dieser Lageveränderungen vorübergehend das Vorderende des
sich entwickelnden Kopflappens darstellte, im fertigen Zustand nun
auf der ventralen Fläche sich befindet. Besser als meine Schilderung
veranschaulichen diese gegenüber der Verlagerung der Mundöffnung

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr, 673

weniger unmittelbar sinnenfilligen Verschiebungen die beigegebenen
Schemata (Taf. 44, Fig. 30), in welchen ich die relativen Lage-
beziehungen dreier Punkte zu einander in den auf einander folgenden
Stadien der Kopflappenbildung zur Darstellung gebracht habe.

Die beschriebenen Lageveränderungen sind Ergebnisse der be-
sondern Art des Wachsthums, das am Vorderende des Reparats vor
sich geht. Ich bemerkte oben, dass in den fortgeschrittenen Stadien
der Reparation im Bereich des Vorderrandes und in der angrenzenden
dorsalen Partie des Reparats die Epidermis eine lebhafte Zellen-
wucherung zeigt, durch welche eben die Bildung des Kopflappens ein-
geleitet wird. Die hierbei producirten Elemente wandern nun nicht
aus, sondern verbleiben am Ort ihrer Entstehung, im epithelialen Ver-
bande der Oberhaut, die dadurch innerhalb des Wucherungsgebiets
mächtig verdickt erscheint, und zwar in der mittlern Partie mehr als
an den Rändern, wo sie allmäblich in ihre normale Beschaffenheit
übergeht und sich als einschichtiges Epithel cubischer Zellen darstellt
(Taf. 42, Fig. 10 u. 17). In der verdickten Zone erscheint die Ober-
haut zwei- bis mehrschichtig; die einzelnen Zellen liegen dicht ge-
drängt, fast immer regelmässig parallel an einander gelagert, und
sind hoch und schmal und mit entsprechend geformten Kernen ver-
sehen. Dieser Zellenbildungsvorgang dauert einige Zeit an, bis der
Kopflappen eine gewisse Grösse erreicht hat und genügendes Material
für seine definitive Gestaltung producirt ist; sein weiteres Wachsthum
besteht dann in einer Streckung und Dehnung der verdickten Epi-
dermisstrecke, wodurch schliesslich wieder ein einschichtiges Epithel
hergestellt wird, dessen Bau dem normalen Verhalten entspricht. Dem
gemäss bewahren die Elemente des Kopflappenepithels den Charakter
hoher und schmaler Cylinderzellen, wenigstens am freien Ende der
ganzen Bildung.

Bekanntlich hat Leypia angegeben, dass bei Lumbriculus an der
Spitze des Kopflappenkegels ein verschliessbarer Porus vorhanden
sei, durch welchen der ansehnliche Lymphraum des prästomialen Seg-
mentes des Kopfes unmittelbar mit dem umgebenden Medium com-
municiren könne, eine Beobachtung, deren Richtigkeit von BüLOw auf
das entschiedenste in Abrede gestellt worden ist; dieser Autor will
vielmehr an der betreffenden Stelle unter der Epidermis und dem
Hautmuskelschlauch in einer übrigens geringfügigen Anhäufung von
Zellen „ein unzweifelhaftes Sinnesorgan“ gefunden haben, „zu dem
zwei starke Nervenäste treten“. Dem gegenüber hat VEJDOvsKkY
„nachdrücklich die Existenz der Kopfporen nicht nur bei den Enchy-

44*

674 FRANZ V. WAGNER,

träiden aufrecht halten, sondern auch die Beobachtungen Lrypiq’s
über Lumbriculus bestätigen“ müssen. Auch BEDDARD stimmt hierin
mit VEIJDOVSKY überein. Was meine eignen Erfahrungen in dieser
Sache betrifft, so unterliegt es für mich keinem Zweifel, dass LEYDIG
seiner Zeit vollkommen richtig gesehen hat. Sowohl am lebenden
Thier, als auch an passend conservirten Lumbrikeln kann man sich
unter günstigen Umständen mit aller wünschenswerthen Sicherheit von
dem Vorhandensein des Kopfporus überzeugen; auf Schnitten diese
Oeffnung nachzuweisen, ist allerdings nicht möglich, und zwar deshalb,
weil sie, worauf schon VEJDOVSKY hingewiesen hat, „durch die Thätig-
keit der Leibesmusculatur ganz verschlossen erscheint“. Ich muss
übrigens noch einen Schritt weiter gehen und die Existenz des
angeblichen subdermalen Sinnesorgans an der Stelle
des Kopfporus überhaupt entschieden in Abrede stellen.
Hätten wir es mit einer solchen Bildung zu thun, müsste sie doch
ein constantes Vorkommniss darstellen, was durchaus nicht zutrifft, da
nur in vereinzelten Fällen an jenem Ort mehr Zellen als anderswo
im Bereich des Kopflappens liegen, überdies auch an andern Stellen
gelegentlich unbedeutende Zellenanhäufungen beobachtet werden können.
BuLow wurde offenbar durch das zufällige Zusammentreffen
einer kleinen Zellenanhäufung an der bewussten Stelle und das Hin-
zutreten von Nervenfasern irre geführt und zu seiner Angabe veran-
lasst. Letzteres will ich übrigens keineswegs leugnen, doch entspricht
das Verhalten der betreffenden Nerven sicherlich nicht der Abbildung,
welche BüLow davon in seiner fig. 25 (auf tab. 5) gegeben hat. Alle
vom Gehirn nach vorn ausstrahlenden Nervenstämme lösen sich nach
sehr kurzem Verlauf pinselförmig auf, und die feinen Nervenfäserchen
verlieren sich in das Kopflappenepithel, zumal in dessen terminale Be-
zirke, wo auch die Zellen durch ihre hohe und schmale Gestalt eine
andere Beschaffenheit zeigen, als es sonst bei der Epidermis der Fall
ist. Demnach erweist sich der Kopflappen als eine Bildung, die reich-
lich mit Nervenfasern ausgestattet ist und in ihrem vordern Endab-
schnitt von einem hohen Cylinderepithel bekleidet erscheint, das
zweifellos als Sinnesapparat dient; Kann man sich doch leicht durch
Beobachtung des lebenden Thiers davon überzeugen, dass das Vorder-
ende des Kopflappens thatsächlich der sensibelste Theil des ganzen
Wurms ist, so dass selbst die leiseste Berührung des Kopfendes oft
hinreicht, um das Thier zu einer plötzlichen und energischen Reaction
zu veranlassen ?).

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 675

Mit der Wiederherstellung des Kopflappens sind die Bildungs-
vorgänge, welche bei der Reparation des Vorderendes von Lumbriculus
beobachtet werden, in der Hauptsache beendet; jetzt erscheint auch
das Reparat nicht mehr wie bislang vom übrigen Körper des Wurms
abgesetzt !), wie ein knospenartiges Appendix dem letztern anhängend,
sondern mit diesem zu einem ebenmässigen Continuum vereinigt, an
welchem man aber den reparirten Abschnitt deutlich an der auffallend
hellern Färbung unterscheiden kann?), ein Zustand, der wohl immer
eine längere Zeitspanne erhalten bleibt, als der Ablauf der ganzen
eigentlichen Reparation (Organogenese) in Anspruch nimmt. So er-
geben sich die beiden, schon oben charakterisirten Perioden der Re-
paration, die organogenetische und die egalisirende, deren
Grenze freilich nicht eine besonders scharfe genannt werden kann, in
so fern sowohl histologische Differenzirungen — ich führe hier nur
die Chloragogenzellen an — als auch allerdings unerhebliche Processe
der Zellenbildung in die Egalisirungsperiode noch mehr oder weniger
weit hineinreichen; im Wesentlichen aber handelt es sich bezüglich
der letztern doch um einfache, auf Streckung und Dehnung beruhende
Wachsthumsvorgänge, die auf die Erreichung der normalen Dimen-
sionen seitens der reparirten Theile hinzielen, insbesondere auch die
Herstellung der für Lumbriculus gesetzmässigen Relation von Dicke
und Länge zur Aufgabe haben. Deshalb geht bei der Reparation mit
der Streckung des Reparats auch eine solche des übrigen Wurmkörpers
einher, wodurch erst eine vollkommene Egalisirung aller Segmente
unter einander bewirkt und das normale Verhältniss der Längen- und
Breitenausdehnung hergestellt wird.

Die Umwandlung der Reparate zu vollkommen nor-
malem Ansehen erfolgt sehr langsam und allmählich.
Lange Zeit hindurch bleibt daher der reparirte Abschnitt — wie
bekannt — durch seine hellere Färbung deutlich erkennbar, ein Zu-
stand, der durch die Ausbildung der Chloragogenzellen nur in ver-
hältnissmässig geringem Maasse verwischt wird. Erst die Entstehung

besonders zahlreiche feine Tasthärchen ausgezeichnet, die schon
Leyvıg gekannt hat.

1) Ueber die äussern Gestaltverhältnisse der Reparate vom Ab-
schluss der Wundheilung bis zur Fertigstellung des Kopflappens orientirt
Fig. 31 auf Taf. 44.

2) Diese Erscheinung kommt dadurch zu Stande, dass die Blutge-
fässe durch die Epidermis deutlich hindurchschimmern; erst mit der
Ablagerung von Pigment in der Haut verschwindet die Durchsichtigkeit
der letztern.

676 FRANZ V. WAGNER,

des für das Vorderende von Lumbriculus charakteristischen, niemals
fehlenden Pigments giebt dem Reparat und damit nun dem ganzen
Wurm sein richtiges typisches Aussehen. Die Pigmentbildung schliesst
also die Reparation (im weitesten Sinne) des Vorderendes unseres
Thieres erst definitiv ab, und derartig fertig reparirte Würmer unter-
scheiden sich natürlich in nichts mehr von ihren intacten Genossen.

III. Zusammenfassung der Ergebnisse.

Nachdem ich am Ende meiner Darstellung angelangt bin, erübrigt
mir noch, aus der geschilderten reparativen Organogenese des Vorder-
endes von Lumbriculus diejenigen Ergebnisse kurz zusammenzufassen,
die mir an und für sich und für die Zwecke späterer theoretischer
Erörterungen von Wichtigkeit zu sein scheinen.

1) Die Reparationsprocesse beruhen in erster Linie auf der Bil-
dungsfähigkeit der Epidermis, unter bestimmten Umständen in
lebhafte Wucherung eintreten und dadurch die eben benöthigte
Menge indifferenten Bildungsmaterials (Reparationszellen) her-
vorbringen zu können, sodann aber auch auf dem Vermögen
des Darmepithels, innerhalb seiner eignen Ausdehnung und
ohne Störung seiner bestehenden Organisation in dem jeweils
nothwendigen Ausmaasse zur Erzeugung neuer Elemente im
Stande zu sein.

2) Die reparirten Organe und Organtheile sind — abgesehen vom
Darmcanal — (höchst wahrscheinlich durchaus) ektodermalen
Ursprungs.

3) Der Darmtractus entsteht per reparationem fast in seiner ganzen
Ausdehnung vom Entoderm, nur der vorderste, der spalt-
formigen Mundöffnung unmittelbar benachbarte, übrigens sehr
kurze Abschnitt (Mundhöhle) macht davon eine Ausnahme, da
er gleich jener aus einer Einsenkung der Epidermis hervor-
geht, mithin ektodermal veranlagt ist. Der Antheil des Ekto-
derms ist dabei auffallend gering, so dass nur eine unerheb-
liche Anzahl Zellen in Betracht kommt. Bemerkenswerth ist
die Thatsache, dass das ektodermale Mundhöhlenepithel nicht
flimmert, die Zellen des entodermalen Abschnitts dagegen sehr
bald mit Cilien versehen sind.

4) Eine besondere Mesodermanlage wird nicht gebildet; ebenso
wenig sondern sich die einwandernden Reparationszellen in
distincte Aggregate für die einzelnen Organe.

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 677

5) Die im Ablauf der mannigfach in einander greifenden Re-
parationsprocesse zu Tage tretenden Gesetzmässigkeiten be-
stehen hauptsächlich in folgenden Thatsachen:

a)

b

sr

c)

d)

—

e

f)

Nach vollendeter Wundheilung, die der Operation unmittelbar
folgt, tritt die Epidermis in einen lebhaften Zellenwucherungs-
process ein, dem der Beginn der Reparation auf dem Fusse
nachfolgt.

Im Ablauf der Reparation lassen sich zwei Perioden unter-
scheiden, die organogenetische und die egalisirende, von
welchen die erstere vornehmlich der Organbildung dient,
die letztere hauptsächlich Wachsthumsvorgänge umfasst,
durch welche die Egalisirung des Reparats zum normalen
Verhalten bewirkt wird.

Das Nervensystem ist stets das erste zur Reparation ge-
langende Organsystem; von den Theilen, die dieses zu-
sammensetzen, ist es das Centralorgan (Gehirn), dessen
Fertigstellung allen andern vorausgeht, ihm folgt sehr rasch
der Schlundring und erst erheblich später die Ausgestaltung
des Bauchmarks. Die Theile des Nervensystems entstehen
im Zusammenhang mit einander, Gehirn und Schlundring
aber in weit innigerm als diese und das Bauchmark.

Der reparirende Darmtheil wächst zuerst in der Längsaxe
gerade aus nach vorn, weiterhin unter leichter Biegung
gegen die Ventralseite. Wenn nach Bildung der ektoder-
malen Mundeinsenkung die Verbindung derselben mit dem
herangewachsenen Darmabschnitt unter Verschmelzung der
beiderseitigen Lumina stattgefunden hat, liegt die Mund-
öffnung terminal, doch der Bauchseite etwas genähert;
späterhin wird sie mehr und mehr vom Vorderende, an
welchem der Kopflappen zur Ausbildung gelangt, abgerückt
und dem normalen Verhalten entsprechend völlig auf die
ventrale Fläche gebracht.

Der Kopflappen nimmt seinen Ursprung aus einer Epithel-
wucherung im Bereich der terminalen und der diesen un-
mittelbar benachbarten dorsalen Partien der Epidermis und
wächst als kegelförmiger Fortsatz nach vorn zu seiner
typischen Gestalt aus, wodurch erhebliche Lageverschiebungen
bewirkt werden (cf. sub d).

Die Segmentirung des Reparats wird vom Bauchmark durch
Zerfall desselben in metamere Ganglienpaare eingeleitet

678

FRANZ V. WAGNER,

und durch die alsbald folgende Ausbildung der Dissepimente
vervollständigt, späterhin auch äusserlich deutlich erkennbar
(Borsten).

g) Die Egalisirung beruht zunächst auf dem Auswachsen der
reparirten Segmente zu ihrer normalen Grösse; hierdurch
sowie durch das Fortschreiten der Kopflappenbildung wird
ein Zustand geschaffen, in dem das Reparat vom übrigen
Wurmkörper nicht mehr abgesetzt erscheint, sondern mit
diesem ein Continuum bildet. Ihren Abschluss findet die
Egalisirungsperiode in der Regel erst nach längerer Zeit
und zwar durch die Entwicklung des für das Vorderende
charakteristischen Pigments. Nun gleicht der reparirte
Wurmabschnitt dem ursprünglichen „Stamm“ (BONNET) so
vollkommen, dass eine Unterscheidung beider nicht mehr
möglich ist.

December 1899.

795.
82.

783.

798.

786.
"44.

798.

ie

Literaturverzeichniss.

Bepparp, F., A monograph of the order of Oligochaeta, Oxford.

Bitow, C., Ueber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei
Würmern (Lumbriculus variegatus Gr.), in: Arch. Naturg.,
Jg. 49, V. 1.

— Die Keimschichten des wachsenden Schwanzendes von Lum-
briculus variegatus nebst Beiträgen zur Anatomie und Histo-
logie dieses Wurmes, in: Z. wiss. Zool., V. 39.

Cor, J., Ein Fall von partieller Doppelbildung bei Lumbriculus
variegatus und über die Knospungsweise bei Syllis ramosa,
in: Lotos, (N. F.) V. 14.

DierrengAacHh, O., Anatomische und systematische Studien an
Oligochaetae limicolae, in: 24. Ber. Oberhess. Ges. Giessen

Grouse, E., Ueber den Lumbricus variegatus MÜüLLer’s und ihm
verwandte Anneliden, in: Arch. Naturg., Jg. 10, V. 1.

Haase, H., Ueber Regenerationsvorgänge bei Tubifex rivulorum
Lam., mit besonderer Berücksichtigung des Darmcanals und
Nervensystems, in: Z. wiss. Zool., V. 65.

Herken, P., Ueber histo- und organogenetische Vorgänge bei den
Regenerationsprocessen der Naiden, in: Z. wiss. Zool., V. 63.

93.

Le

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 679

Hescuener, C., Ueber Regenerationsvorgänge bei Lumbriciden,
I. Theil, in: Jena. Zeitschr. Naturw., V. 30.

— Dasselbe, II. Theil, ibid. V. 31.

Hesse, R., Die Geschlechtsorgane von Lumbriculus variegatus
GRUBE, in: Z. wiss. Zool., V. 58.

v. Kenne, J., Ueber Theilung und Knospung der Thiere, Dorpat.

Korscuett, E., Ueber das Regenerationsvermögen der Regen-
würmer, in: SB. Ges. Beförd. ges. Naturw., Marburg.

Leypie, F., Vom Bau des thierischen Körpers, Tübingen, V. 1.

Morgan, T. H., A study of metamerism, in: Quart. J. micr. Sc.
Wir ard.

— Regeneration in Allolobophora foetida, in: Arch. Entw.-
Mech., V. 5.

Mürter, O. F., Von Würmern des siissen und salzigen Wassers,
Kopenhagen.

Raxpozrx, H., The regeneration of the tail in Lumbriculus, in:
J. Morph., V. 7.

Rırver, H., Die Regeneration des Vorderdarms und Enddarms
bei einigen Anneliden, in: Z. wiss. Zool., V. 62.

Semper, ©. Die Verwandtschaftsbeziehungen der gegliederten
Thiere, III. Strobilation und Segmentation, in: Arb. zool.-zoot.
Inst. Wiirzburg, V. 3.

Vespovsky, F., Ueber Drilophaga bucephalus n. g., n. sp., ein
parasitisches Räderthier, in: SB. Böhm. Ges.

— System und Morphologie der Oligochaten, Prag.

v. Waener, F., Zur Kenntniss der ungeschlechtlichen Fort-

. pflanzung von Microstoma nebst allgemeinen Bemerkungen
über Theilung und Knospung im Thierreich, in: Zool. Jahrb.
V. 4, Anat.

— Einige Bemerkungen über das Verhältniss von Ontogenie
und Regeneration, in: Biol. Ctrbl., V. 13.

— Zwei Worte zur Kenntniss der Regeneration des Vorder-
darms bei Lumbriculus, in: Zool. Anz., V. 20.

680 FRANZ V. WAGNER,

Tafelerklärung.
Tafel 41—44.
Für sämmtliche Figuren gelten folgende Bezeichnungen:

ab altes Bauchmark kl Kopflappen
b Bauchmark kle Kopflappenepithel
bgh Bindegewebshülle Im Längsmusculatur
cl Chloragogenzellen mb Mundbucht
co Commissur mh Mundhöhle
d Darm pf Schlundpforte
di Dissepiment ph Schlund
ep Epidermis rm Ringmuskellage
epst Epidermiseinstiilpung rpg Reparationszellen
fs Fibrillensubstanz sf Schlundfalten
gh Gehirn sl Seitenlinien
gl Ganglion sr Schlundring
glz Ganglienzellen wd Wundstelle
hm Hautmuskelschlauch wu Wucherungsstelle
k Kerntheilung z Zellennest.

Die Gefässe sind roth dargestellt. Wo keine andere Vergrösserung
angegeben ist, versteht sich Obj. 3 und Oc. II SEIBERT.

Ta fede

Fig. 1. Frontalschnitt, gleich n. d. Oper.

Fig. 2. Sagittalschnitt, 4'/, Stund. n. d. Oper.

Fig. 3. Sagittalschnitt, 17 Stund. n. d. Oper., so zerfallene, zur
Resorption kommende Schnittopfer.

Fig. 4 Frontalschnitt, 27 Stund. n. d. Oper., so wie vorstehend,
hier vornehmlich Chloragogenzellen.

Fig. 5. Sagittalschnitt, 62 Stund. n. d. Oper., bei wu erster Be-
ginn der Epidermiswucherung.

Fig. 6. Querschnitt, 50 Stund. n. d. Oper., fortgeschrittenes Stadium
der Epidermiswucherung, bei do Einwanderung vereinzelter, dorsal ent-
standener Reparationszellen, bei rg Ansammlung der Reparationszellen
für die Gehirnbildung.

Fig. 7. Frontalschnitt, 49 Stund. n. d. Oper., jüngeres Stadium
der Epidermiswucherung, viele Mitosen.

Fig. 8. Frontalschnitt, 49 Stund. n. d. Oper, Ansammlung und
Vermehrung von Reparationszellen am Vorderende zwischen Darm- und
Körperwand.

Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus Gr. 681

Tafel (42:

Fig. 9. Querschnitt, 114 Stund. n. d. Oper., Bilateralsymmetrie in
der Anlage des ganzen Nervensystems, Gehirn und Schlundring nebst
Anlage der Seitenlinien schon deutlich, Bauchmark eben in Bildung.

Fig. 10. Querschnitt, 164 Stund. n. d. Oper., Gehirn und Schlund-
ring nebst Seitenlinien in vorgerücktem Stadium, Bilateralsymmetrie in
dem entstehenden Bauchmark deutlich.

Fig. 11. Sagittalschnitt, 71 Stund. n. d. Oper., entspricht etwa
dem Stadium der Fig. 9, erste Anlage des Kopflappens.

Fig. 12—14. Querschnitt desselben Objects, 71 Stund. n. d. Oper.,
Fig. 12 Region des Schlundrings, Fig. 13 Mitte des Gehirns, Fig. 14
hinterer, noch ausschliesslich zelliger Gehirnabschnitt.

Fig. 15. Querschnitt, 162 Stund. n. d. Oper., sehr vorgerücktes
Stadium der Gehirnbildung.

. Fig. 16. Frontalschnitt, 49 Stund. n. d. Oper., frühes Stadium der
Bauchmarkbildung.

Fig. 17. Sagittalschnitt, 71 Stund. n. d. Oper, Verhältniss des
alten Bauchmarks zu dem neuen, im Werden begriffenen.

Fig. 18. Querschnitt durch das Bauchmark, 146 Stund. n. d. Oper.,
vorgerücktes Stadium, Obj. 3 und Oc. III Szıe.

Fig. 19. Querschnitt durch das Bauchmark, 184 Stund. n. d. Oper.,
dem normalen Verhalten schon genähert, Obj. 3 und Oc. III Sez.

Mafelr43.

Fig. 20. Sagittalschnitt, 90 Stund. n. d. Oper., bedeutende zeit-
liche Verschiebungen: Bauchmark schon in Ganglienzellen zerfallen, bei
x an der stärkern Färbung ziemlich deutlich vom alten Bauchmark
unterschieden, Kopflappen schon deutlich hervortretend, aber noch ohne
Epidermiseinstülpung zur Mundbildung; Darm ohne Neigung ventral-
wärts gerade ausgewachsen !

Fig. 21. Sagittalschnitt, 120 Stund. n. d. Oper., die Darmzellen
verdrängen an der Berührungsstelle mit der Epidermis deren Elemente.

Fig. 22. Sagittalschnitt, 144 Stund. n. d. Oper, Epidermisein-
stülpung zur Mundbildung, Kopflappenepithel in starker Vermehrung.

Fig. 23. Sagittalschnitt, Alter ?, Mundeinsenkung tiefer gerückt,
Kopflappen schon typisch geformt, Zellennest im dorsalen Schlund-
epithel.

Fig. 24. Sagittalschnitt, 132 Stund. n. d. Oper., Schlundpforte un-
mittelbar vor dem Durchbruch in den Schlund.

Fig. 25. Sagittalschnitt (combinirt und halb schematisch), etwas
schief geführt, 151 Stund. n. d. Oper., Segmentirung; Reparation des
Vorderdarms sehr zurückgeblieben, da Schlundpforte noch nicht durch-
gebrochen.

Fig. 26. Sagittalschnitt (halbschematisch), 186 Stund. n. d. Oper.

Fig. 27. Sagittalschnitt (combinirt und halb schematisch), 216 Stund.
n. d. Oper.

682 FRANZ v. WAGNER, Reparationsprocesse bei Lumbriculus variegatus GR.

Tafel 44.

Fig. 28a—c. Querschnitte durch den Pharynx zur Erläuterung der
Schlundfalten, ungefähr 128 Stund. n. der Oper.

Fig. 29. Querschnitt durch ein Stück des in Bildung begriffenen
Hautmuskelschlauchs, 144 Stund. n. d. Oper., Obj. 5 und Oc. II Sem.

Fig. 30a—e. Schemata zur Erläuterung der Lageveränderungen
dreier Punkte (e, à u. 0) im Gefolge des Auswachsens des Kopflappens,
o Mundstelle.

Fig. 31. Schema zur Illustrirung der äussern Gestaltsverhältnisse
der Reparate in sechs auf einander folgenden Stadien von dem Ab-
schluss der Wundheilung (7) bis zur Beendigung der eigentlichen Re-
parationsperiode [organogenetische Periode] (6).

Nachdruck verboten.
Uebersetzungsrecht vorbehalten.

Observations on the Development of the Exeretory
System in Turtles.

By

Emily Ray Gregory.

With Plates 45—50.

The researches described in the following thesis were carried on
at the Hull Biological Laboratory of the University of Chicago, under
the direction of Professor WırLıam Morton WHEELER whose sug-
gestions have been most valuable. To him and to Dr. C. O. Wurr-
MAN, Head-Professor of the Department of Zoology, I wish to express
my deep appreciation of the kindness shown me and my sincere
gratitude.

Material.

Early in the spring of 1897 Prof. WILLIAM MORTON WHEELER
advised me to make a careful study of the development of the ex-
cretory system of the Turtle. For this purpose the late Prof. GEORGE
BAUR gave me a number of embryos of Aromochelys and of Platy-
peltis spinifer, preserved in alcohol. On sectioning these, however, it
proved that they were all too far advanced to show the origin of the
excretory system, and it was necessary to seek more material,
especially in the earliest embryonic stages. Through the courtesy of
Prof. Cart H. ErGENmMANN of Indiana University I gained access to
its Biological Station at Vawter Park, Indiana, on the north side of
Turkey Lake. My first visit was from noon of Friday, June 25th,
1887, until Monday the 28th. In this short time, with the help of
two of the students, I collected between three and four hundred eggs.
Of these I killed a few, some in chromic acid, and some in saturated
solution of corrosive sublimate. Packing the rest carefully in a basket

684 EMILY RAY GREGORY,

with sand and decayed wood, I carried them back to Chicago in my
hand. Unfortunately, I was just then forced to leave Chicago for
three months, but the eggs were, through Dr. WHEELER’s kindness,
kept in the laboratory for me, and the embryos killed from time to
time during July and August. On sorting this material carefully,
after my return in October, I found few very young stages of Aromo-
chelys and no advanced stages of Platypeltis, so that many of the Platy-
peltis eggs must have come to some sad fate. This material busied
me during the winter of 1897—98, and in the summer of 1898 I
went again to Vawter Park, staying from July 5th until August 11th.
For several reasons, mainly because it was a little late and the nest-
ing places had already been searched by others, I did not procure
many young stages of either kind of turtle, but secured a fine lot of
embryos of Platypeltis from 10 mm long up to the hatching time,
making with those of the year before quite a complete series of this
species. Returning to the University, my time since August 11th
1898 has been given to the preparation and study of this material.
It would seem that the turtle cannot be very sensitive to adversity
even in its embryonic condition. Of twenty-seven series cut before
the end of November, none had to be discarded and but two or three
show injured tissues, or abnormal conditions.

During the past summer almost all my material was fixed in
chromic acid, 1°/,, or in sublimate acetic (KAıser’s formula). There
was no running water at hand, so I was forced to wash the chromic
material as best I could by using large quantities of water and
changing it frequently. The sublimate material was washed in 70°/,
alcohol, with iodine added and hardened in 95 °/, or absolute alcohol.
All the material was preserved in alcohol of 70%, or 85°/). A few
embryos were killed in chrom. os. acetic, a few in nitric, and a number
in picric acid. The sections, with few exceptions, were cut 10 w thick.
For my present purpose I have found iron haematoxylin followed by
orange G the most satisfactory stain, although I have also used DELA-
FIELD’s haematoxylin, borax carmine and picrocarmine.

The youngest stage (I) which I have preserved shows the be-
ginning of the embryonic shield. Stage II consists of embryos of
from 2.8 to 4.5 mm in length, which have from 9 to 15 somites.
Stage III contains embryos 6.5—7 mm long with from 11 to many
somites. The lens of the eye is invaginated and the head bending.
Stage IV has embryos from 6.8 to 8 mm long, and somites are formed
to the end of the body. In stage V the limb buds are conspicuous.

Observations on the development of the excretory system in Turtles, 685

Stage VII is 8 mm long and the head is bent. Stage VIII is 9 mm
long. The head and the tail are bent. Stage IX shows the first trace
of pigment in the eye. Stage XVI has a carapace 7 mm long and a
marked neck. The body is thick, the limbs slightly bent and the feet
show the first signs of the formation of toes. The head is more than .
half as large as the body and the eyes are very large.

Individuals differ somewhat from the typical condition, espe-
cially in the younger stages. For here as in other forms, the size,
particularly the length, does not accurately indicate the development
of the organs, which varies considerably in individuals of apparently
the same age. The stages are numbered with the Roman numerals
beginning with the youngest. There are many gaps much greater
than I could wish, chiefly in the younger stages. I have used the
Platypeltis embryos almost exclusively in this study.

Researches.

In the study of the origin of the pronephros and of the pro-
nephric duct, the embryo of the shark has been considered most
valuable on account of the ancestral position of the shark in the
Vertebrate phylum, and has been the object of much research. The
turtle, also, as the one of the oldest of the Amniotes, is a very inter-
esting form for the study of this subject. It should be good ground
for solving the theoretical problem as to whether the entire excretory
system, embryonic and adult, consists of three parts of one organ, or
whether there are really three distinct organs, as well as the questions
of origin which are involved in such a study.

In the present discussion I shall give first the results of my
own observations, following the order of development, and beginning
with the pronephros. A comparison of my results with those of other
workers and the theoretical conclusions suggested by this study will
follow.

Pronephros.
Stage Il.

The basis of the pronephros in turtles is seen in my youngest
embryos of stage II. It arises as solid outgrowths, at first like swell-
ings, in the somatic region at the posterior end of the somites. These
grow backward and overlie those following with which they soon fuse.
The fourth somite (behind the ear) and the tenth seem to be the

686 EMILY RAY GREGORY,

anterior and posterior limits, respectively, of the organ. In only one
case have I found clear indications of the pronephric basis between
the third and fourth somites and a careful study of that embryo in-
dicates that the segmentation towards the head has been retarded
and that these somites, therefore, correspond to the fourth and fifth
in other embryos. In none have I found the basis extending beyond
the tenth somite. The individual embryos vary considerably as to
the position of the anterior end of the basis, which on one side (it may
be either one) almost invariably extends farther forward than on the
other.

In Aromochelys IL (3) the first slight swelling appears on one
side at the end of the fourth somite. At the end of the fifth somite
it is less distinct and only at the sixth is it pronounced on both sides.
From this point it forms a conspicuous welt. The drawings of this
embryo on Plate 45, Figs. 1—14, will make the condition quite plain.
The first section of somite VI (Fig. 1) shows the very edge of the
somite. There is no sign of any swelling on the somite and the side
plates are quite flat. Section 5 of the same somite (Fig. 2) shows a
wider connection between somite and middle plate. The upper part
of this is due to the proliferation, from the somite, of cells for the
pronephric basis. Two sections further back we see that the welt is
a conspicuous feature, and by internal growth pushes up and against
the ectoderm. Section 8 (Fig. 3) is near the end of the somite, but
the ridge remains and even increases. Sections 9 and 10 (Figs. 4 and
5) show how this welt bridges over the space between the two
somites, and beneath, as in two sections before, the cells which form
the walls of the aorta can be seen slipping out from the splanchnic
mesoderm and lying beneath the somite. In section 6 of somite VII
(Fig. 6) we see the pronephric welt reenforced, for in this case the
basis is still fused with the somite throughout. In section 10 (Fig. 8)
we see the same bridge as before, although the right side is a little
lower. The sixth section of somite VIII (Fig. 9) shows again most
clearly how the basis of the pronephros is a direct outgrowth from
the somite. The arrangement of the cells makes it still a part of
the somite. Here, too, on the left, we see that this solid extension
from the somite is gaining a lumen which will open into the coelom
beyond. From this point the ridge gradually lowers, though we still
clearly see it as a rudiment in the tenth somite. Beyond this the
embryo is unsegmented, and on the right the last sign of the pro-
nephric welt is seen. Section 10 of somite VI (Fig. 18) really lying

Observations on the development of the excretory system in Turtles. 687

between the sixth and seventh somites, shows the relative position of
pronephric and mesonephric bases. We see here the middle piece on
the left, thickened and showing a mitotic figure. There is no sign
yet of the pronephric duct, excepting as the basis of the part usually
called the collecting duct, is involved in the ridge described. The
same stage is seen in Aromochelys, II (1).

A slightly later stage, showing the beginning of the pronephric
duct is seen in B, II (1) (Plate 46, Figs. 30—39). Here a complete
ridge is not formed and we can follow the separate outgrowths more
easily. In somite V, section 9 (Fig. 30), we see the first outgrowth,
extending with a peculiar enlargement on the left in somite VI, sec-
tion 1 (Fig. 31), to lie above the outermost cells of the second out-
growth in VI, 8 and 10 (Figs. 32 and 33). The second reaches over
somite VII to the fifth section and probably the tip fuses with the
third outgrowth seen in VII, 6—11 (Figs. 35—37). In somite VIII
(Fig. 38) the fourth outgrowth is seen and from this the duct extends,
the outgrowth dwindling in the ninth somite (Fig. 39). The enormous
number of mitotic figures in this embryo is very striking. They
have all been drawn in with the camera; the other cells were added
free hand.

In this case, the fusion of the duct with the ectoderm is of con-
siderable extent and very marked. In most of the cases I have so
far observed it is not so easily detected. It is undoubtedly let into
the ectoderm, having near the end a sheath of ectoderm over it on
the inner side, while that seen anteriorly between ectoderm and duct
has disappeared. Whether there is a genetic relation here between
the ectoderm and the tip of the duct is not perfectly clear from the
preparations studied hitherto. MiTSuKURI says he has proved this
fusion “beyond the possibility of a doubt”. On Plate 45, Figs. 27 to
29 will be found drawings of the ends of the duct in two embryos.

In B, I (1) (Plate 46, Figs. 30—39) the origin of the first walls
of the dorsal aorta from cells escaping from the sclerotome is again
very distinct.

As we proceed to the later stages, however, a new factor comes
in which greatly modifies these conditions. Before there is more than
a hint of a lumen in the pronephric tubules, we see in some of the
same somites (from the second pronephric tubule on), as well as
further back, at the point where they pass into the middle plate,
marked thickenings. These are the bases of the mesonephric tubules.
See B, II, 1, somite VII (Plate 45, Figs. 15—17). They become more

Zool, Jahrb. XIII. Abth, f. Morph. 45

688 EMILY RAY GREGORY,

and more distinct, until in some series we find the pronephric tubule
and that of this mesonephric rudiment (now as distinct as the other),
opening side by side into the body cavity, but further back and in older
embryos, we find the pronephric funnels opening into these rudiments
of the mesonephric funnels and through them into the coelom. These
conditions may be seen in Platypeltis, II (5) and II (7). In embryo II
(5) in somite V, section 9, we see the rudiments of the pronephric
tubules (on the right apparently two) and of the mesonephric tubules
from the middle plate opening into the coelom, while the splanchnic
sheets then again bend in and push as far as they can under the
aorta. In somite VI, sections 12 and 13, we see that these rudiments
of the pronephros and mesonephros no longer have separate open-
ings, but fuse and have but one opening. The great irregularities
which occur may also be seen by a study of this series. The duct
is present as a solid rod. In embryo II (7) (Plate 45, Figs. 19—26)
similar conditions will be found, markedly in somite VII, sections 6
and 7 (Figs. 19 and 20), and in somite VIII, sections 5 and 7 (Figs. 21
and 22). Here too, the beginning of the duct is seen.

Thus it becomes clear that although the pronephros is distinct
in origin, and arises as segmental outgrowths from the somites and
extends over but few segments; the mesonephros, arising from the
middle plate, extends almost as far forward as the pronephros and
after the earliest stages have passed, the two are so fused that the
parts cannot be distinguished. It is also clear that we have here the
same relative positions as in the shark. It will be noticed also that,
although of segmental origin, even at this early stage irregularities
appear, and we frequently find more than one tubule in a somite.
Thus in II (7) the seventh somite has two tubules on each side, and
the eighth has two on the right side.

Stages III—VI.

At this time the anterior tubules, especially those which end
blindly, are quite simple and straight, but the posterior ones become
longer and somewhat twisted and S-shaped. The walls of the tubules
are formed of thickly-packed, cylindrical cells, which stain very densely.
There is no appreciable distinction between the cells of the duct
where it appears and those of the tubule. Mitotic figures are also
sometimes seen in the tubules, but not so frequently as we should
expect from the great increase in size and length, which takes place
after this time. The enormous growth in the size of the single cells

Observations on the development of the exeretory system in Turtles. 689

would alone account for a considerable amount of the growth in length
but I doubt whether it will account for all of it.

To show the number of funnels not finally closed off from the
coelom in these stages we may tabulate the conditions found in
several embryos:

III (4) SOMer os 6 6 Sr eon
Funnels R DISONS RD Total 10
a L A à 8
TVG) som > 6" 7 8° 9° 10
R Wie 2219553 2 98 Total 10 or 11
L LMD MISES 2; 1 lol
V (2) Som bi+6) 7 8 “9-10
R 18 4b € 2 Total 13
L leer eo 1 a 7
VI (2) Som. D 6 7 8:9 10
R i SB 5 2 Total 14
L 1 3004 2 hs 162%

From what has been said above it is obvious that beyond the sixth
somite which seems to be the anterior limit of the mesonephros, one
cannot say how many of these tubules are pronephric. On account
of their segmental origin we should expect that there would be only
six pronephric tubules, but as the fusion with the mesonephric ele-
ments comes in before the tubules are fully formed, it is impossible
to say whether the increase in number is due to this factor alone or not.

In stages III—VI, Plates 46 and 47, there are in some cases severa]
funnels (1—3) before there is any sign of a continuous duct. On the
other hand, in some cases we find the duct continuous from the first
tubule which appears. This may be on either side, as indicated by
the irregular appearance of the basis, or, more rarely, the first tubules
may be nearly opposite. The so-called “collecting duct” is therefore
very imperfect, here, as a rule. In the pronephric region, the duct
is evidently formed by the fusion of the tip of each tubule with the
tubule following. Further back, the duct seems to develop by the
division of its own cells or through genetic relation with the ecto-
derm as indicated above. As early as stage III the duct reaches and
opens into the cloaca.

In the majority of embryos older than II, as noted before the
pronephric tubules and the mesonephric tubules in the same region
open into the coelom by a single funnel. This opening generally
becomes more and more median and more contracted until at the end

45*

690 EMILY RAY GREGORY,

of the pronephric region it has closed and the tubule is entirely cut
off from the coelom. This fact will be considered again under the
discussion of the mesonephros. There are, however, interesting ex-
ceptions to this fusion of pronephric and mesonephric elements and
to the median position of the posterior funnels. First, in some em-
bryos we find tubules with two distinct funnels, sometimes widely
separated, evidently the pro- and mesonephric funnels, with but one
opening into the duct and in one case, at least, the tubules remain
separate although extending over almost the same sections, see embryo
Ill (5), somite VII, sections 3—10 (Plate 46, Figs. 40—47). Again,
where the funnel is single we find sometimes, notably in embryo VI (2),
the tubule extending on one side to the duct and on the other towards
the aorta, where we see clearly the widening of the end of the tubule
to receive the glomerulus, at this time unformed or represented by
irregular tufts of very typical cells.

Here, too, we find branches from the aorta running to the tubules
and the formation of a glomus. The aortic branches start from the
lower part of the aorta on each side. In two apparently normal
embryos, III (4) and III (5), several of them are opposite each other,
but in no case do the branches of the two sides correspond exactly,
either in size or number. In III (4) there are nine on the right and
five on the left. In Embryo II, 5, somite VI, 7, there may be seen
two pocket-like evaginations from the aorta, opposite each other.
Anterior to this there is but one tubule on the left side, but beyond
this point they are on both sides. The aortic branches can be seen
again in VII, 5, 6, 7 (Plate 46, Figs. 42—44), and in VIII, 13. In
all there are seven branches on the right and nine on the left. The
lacunae here are rather small, and may be seen in sections VI, 6,
VIII, 3, and others. In both cases III (5) and III (4) the first
aortic branch is in the sixth somite. In one, they end in the ninth,
and in the other, in the tenth somite. In Embryo V, 2 the lacunae
are much more conspicuous, noticeably in somites VIII and IX, see
Plate 46, Figs. 31 and 32; and other series show them even more
strikingly. Another embryo IV (1), also apparently normal but more
advanced than the former, has fifteen aortic branches on the left, and
only eight on the right, beginning in the fifth and ending in the
tenth somite. Still another, IV (5), is very much behind in this re-
spect. It has only one aortic branch on the right and five on the
left, with the first point-like beginnings of others. These aortic branches,
which begin as pointed or pocket-like evaginations from the aorta,

Observations on the development of the exeretory system in Turtles. 691

vary in width from ten to ninety mikra, more frequently from twenty
to forty mikra. They extend down towards‘ the inner ends of the
tubules and push out the endothelium of the coelom, forming bubble-
like lacunae around the tubule and chiefly about the opening of the
funnel into the coelom. Towards the end of the pronephric region it
is, at first, often difficult to tell whether the tubule has been cut off from
the coelom or whether the opening is merely covered by the lacunae
which are distended (perhaps temporarily) from either side until they
meet (see Plate 47, Figs. 48—50). ‘A careful study shows that even if
the lacunae of the glomus meet across the funnel, liquid from the
coelom could readily pass through their loosely built walls. Further-
more, at the tenth somite, the lining of the coelom, passing solidly
across this region, with close-set cubical cells, not only closes the
funnels but confines the lacunae of the glomus over the short distance
they still continue. Therefore, this last condition alone can be con-
sidered as the actual closing off of the tubules (see Plate 47, Fig. 51).
Exceptionally in the ninth somite of embryo IV (1) there is one closed
funnel before the first open one and a second closed funnel between
the first and second open ones.

In embryos of stage IV and older ones we see in the last somite
of the pronephric region the first appearance of the glomeruli. They
lie within the tubules and overlap for a short distance the glomus al-
ready described. This first appearance of the glomerulus is seen in
Embryo V (2), somite X, section 9 (Plate 47, Fig. 51). The description
will be found under the head of the mesonephros.

Stages VII—XVI.

The specimens now prepared of stages VII and VIII are clearly
abnormal, and stages IX and X of Platypeltis are wanting. We will
therefore next consider stages XI and XII. Here we find the following
differences in the pronephric region. ‘The coelom does not extend so
far forward and we find the nephric elements at the extreme point
of the coelom, and even extending into the sclerotome anterior to it.
Embryo XII, 4, shows as the most anterior nephric element, the duct
beginning on the left at the fourth section of the seventh somite, im-
bedded in the sclerotome. In the eleventh section we come to the
end of the coelom, and here there is a rudiment of a tubule also.
At the twenty third section, a distinct nephric basis is seen on the
right side. The lacunae are more or less filled up with vascular
tissue, giving the glomus the appearance of vascular tufts, extending
into the coelom, or closed off by the endothelium at the tenth somite.

692 EMILY RAY GREGORY,

Some cilia can be found in stage VII and from stage XI they are
always found. What ‘cursory examination I have made of them in-
dicates that each cell in and about the mouth of the funnel and for
varying distances up the tubule (at times almost to the duct) has
one large strong cilia. They can still be seen in embryo XYI (1)
(Plate 50).

Even the most anterior tubules at this stage show the cells
greatly increased in size, with clearer, lighter, more glandular ap-
pearance, and many of them containing dark staining granules. Many
blood corpuscles are now found in the glomus. The increased size of
the tubules and of the cells of necessity pushes out the endothelium,
so that, except at the very anterior end, we have a decided kidney
lobe. The development of the tubules and of the glomera may be
seen in the drawings of Platypeltis embryo XII (3) [Plate 47, Figs. 52—
56]. I have drawn somewhat more of the body than was necessary in
order to show the relative position of the parts at this stage. It is
somewhat difficult to follow the somites exactly by the time we have
reached this stage, and thus the later history of the pronephric region
is difficult to determine positively. It appears to me, however, that
the whole is pushed back and crowded into a small space, as the
head and neck develop, but that, nevertheless, the front end is over-
taken by the sclerotome, and cut off from the coelom. This gradually
degenerates though the arrangement of the cells may remain for a
considerable time.

In a somewhat older embryo we find that all the tubules still
showing an opening into the body cavity (although very small) lie
within three somites. In stage XVI, what remains of the pro-
nephric region may readily been seen in the sagittal drawing, Plate 50,
which shows the pronephric glomera still hanging free in the body cavity
at the anterior end of the mesonephric lobe. Other sections of the
same series show four tubules opening into the coelom at this place.

Briefly, the pronephros is composed of tubules, arising segmentally
from the somatic layer of somites 4—10, but early becoming more
numerous, which on the median side open into the coelom and out-
wards either end blindly or open into the duct formed by the fusion
of their ends. The funnels and lower parts of the tubules are sur-
rounded by lacunae furnished with blood from the aorta, which may
anastomose from point to point, and which in later stages acquire
some tissue and push out into the body cavity as external
glomera.

Observations on the development of the exeretory system in Turtles. 693

Mesonephros.

Owing to the fusion of the anterior part of the mesonephros with
the pronephros, this region of the former has already been described.
For the sake of clearness, however, we may repeat somewhat. The
basis of the mesonephros in the turtle lies in the middle plate and
may reach as far forward as the sixth somite, but the position of the
anterior end seems to be variable. The first indications of its ap-
pearance may be seen in the camera drawings of the embryo B II (1)
(Plate 46, Figs. 30— 39) already referred to. In the pronephric region,
the tubules of the mesonephros fused with those of the pronephros
or lying alongside, as before stated, open into the coelom. These
openings, or “funnels”, as they are commonly termed, from a lateral
position become ventral, and often finally as close to the median line
as possible, the aperture at the same time decreasing in size. From
the tenth somite on, the tubules are entirely cut off from the coelom,
ending blindly near the aorta.

It is, perhaps, impossible to be certain of the reason for this,
but it will be well to consider the conditions, which may be, at least
in a measure, causal. The pronephric welt arises at a time when the
embryo lies quite flat upon the yolk. The ectoderm extends only
just over the middle plate, and is drawn up and back again above
the embryo to form the amnion. The somatic layer of the mesoderm
follows it closely, while the splanchnic layer is equally close to the
entoderm. The result is that the two layers of the mesoderm thus
stretched apart are quite widely separated even to the middle plate,
where a notch marks the end of the splitting of the single meso-
dermal sheet. Besides there is as yet no distinctive endothelial layer,
so there is little hindrance and every help to the opening of nephric
tubules into the coelom. As the embryo grows, the development of
the aorta and its increasing size raise it up above the yolk, and the
outer corner of the somites comes to point almost ventrally, bringing
the mesoderm with it. The folding together of the sides of the in-
testine draws the mesoderm still further in the median direction.
This growth and development early overtakes and runs ahead of the
nephric growth and at least favors, if it does not cause, the fusion
of somatic and splanchnic layers at the point where they leave the
middle plate. Then follows the gradual differentiation of the layer
next the body cavity to form a single sheet, lining it and separating
the mesonephric tubule basis from it.

694 EMILY RAY GREGORY,

The pronephric region ends with the tenth somite where we
sometimes find the two overlapping elements clearly differentiated,
therefore, we have in somite XI the beginning of the purely
mesonephric part. This extends through the body to the opening of
the Wolffian duct into the cloaca. In stage II (with perhaps one ex-
ception where the end is injured) the division into somites has not
yet been completed and the duct does not reach the cloaca. Here
the mesonephric basis may be distinguished as far as the somatic
division extends and perhaps a little beyond, by the thickening of the
middle plate and the large number of mitotic figures in it. In stage III
the duct has reached the cloaca and the mesonephric blastema is
clearly laid down to the end. There are no tubules with a lumen
opening into the duct beyond the tenth somite, and from this point
on, the blastema extends as a rod of concentric, densely packed cells,
its round shape modified from point to point where the tubules are
growing towards the duct. In these places there is often a small
lumen, especially near the anterior end. In each of somites eleven and
twelve of III (5) there seem to be two tubuies developing and only
the blastema beyond. In the posterior part of III (4) I also noted
two tubules to a somite. In IV (1), however, which is more advanced,
I counted ten on one side and on the other thirteen more or less
rudimentary tubules beyond the pronephric region, but the arrange-
ment was very irregular. The tubules continue to develop successively
backwards and the continuity of the blastema as well as its original
shape disappears. But the growth of the skeleton and other organs
cramps the posterior end so that the tubules cannot develop and
here for a short distance there remain only the solid rudiments
of tubules and perhaps finally only a very small irregular, rod-like
blastema.

Passing over, at least for the present, stages VII, VIII, IX and
X, we come to XI and XII. Here we seem to have a regularly de-
veloped stage of the mesonephros but one not yet very complicated
in its structure. The number of the tubules in a somite is variable.
Taking Platypeltis, XII (3), of which the pronephric region is found
on Plate 47, Figs. 52—56 for our type, we find the following conditions:
In the eleventh somite there are five tubules on the right, and four
on the left; in the twelfth, thirteenth and fourteenth, three on each
side. In these somites, we find the form of tubule which has been
typical up to this stage. On the right it is an S spreading into a
funnel at its lower end to receive the glomerulus, and opening into

Observations on the development of the exeretory system in Turtles. 695

the duct at its tip. On the left, of course, it is the S reversed.
Sometimes a second bend is found in the upper half. In the fifteenth
somite there are four tubules on each side; the second on the right
and the third on the left show a further differentiation. Here the
tubules on each side are doubled, the lower is the same as those seen
before, generally with the second bend, and just above is a smaller
one. This doubling continues as a tubule or rudiment through the
rest of the organ. In the sixteenth somite there are four double

tubules on each side and in the third on the left side a small glomer-
ulus is seen in the upper tubule, but this is the only one seen in
the smaller tubules at this stage. Somite XVII has five double
tubules; the glomerulus of the primary tubule is dwindling, and the
cells of the tubules are smaller. Somite XVIII has four, and somite XIX
six double tubules. In these somites the glomerulus has not yet
appeared. In the twentieth somite the four double tubules are rudi-
mental. In somite XXI the five double rudiments can no longer be
called tubules. In somite XXII the rudiment is sometimes single
but more distinct and double apparently where tubules would form if
they had a chance. Sections three and four of somite XXV show the
last remnants of the mesonephric basis. The opening of the duct into
the cloaca extends over sections three to eleven of this somite. At
section six the ureter opens into the duct. Beyond this point I
counted twelve somites, ten in the tail, making thirty-five in all. The
kidney lobe has become quite large and its endothelial wall consists
of long flattened cells.

In an embryo of stage XVI (Plate 49, Fig. 69) further development
is seen. Here there are very constantly three tubules on a side, one
over the other, and three glomeruli. Sometimes there appear to be
more. The duct here lies against the wall of the mesonephros with
the cardinal vein just above, and the tubules can be found opening
into the duct at any point not so covered. Beyond this stage the
tubules become so numerous, crowded and twisted, that it would be most
difficult to count them. The sagittal section seen in the camera
drawing on Plate 50 also shows its structure in this stage.

696 EMILY RAY GREGORY,

A study of Platypeltis embryo XII (3), and of the following stages,
indicates very clearly that the secondary and later series of tubules
arise in situ from part of the original blastema. The beginnings of
the secondary tubules can be easily followed and their independent
character demonstrated. In this embryo there still remains consider-
able blastemic tissue around the tubules in the kidney lobe. In
stage XVI, however, on the outer and lower sides of the lobe we find
only the large primary and secondary tubules with their glomeruli,
with large irregular spaces lined by a single attenuated layer of endo-
thelial cells. Frequently a few blood corpuscles may be seen in these
spaces. On the upper and inner side of the lobe, however, we still
find a dense mass of blastemic cells from which tubules and glomeruli
are still developing. I am not disposed to say that tubules never
branch but it appears rather from the above observations, that they
arise independently, but in the course of growth may come into con-
tact and fuse with other tubules. In stage XIX the cells of the lower
part of the tubules have increased greatly in size and those of the
lower and second curve are enormous compared with their original
size. In most of them the large nucleus is clearly visible and some
are filled with densely staining granules. The cells of the duct have
grown comparatively little. This development seems always to begin
at the lower end and to extend gradually upwards. The kidney lobe
is large and its wall is composed of extremely flat, thread-like cells.

Glomerulus.

The blood supply of the first ten somites has been discussed
under the head of pronephros and we may now consider more in
detail the conditions which obtain further back. As mentioned be-
fore, in IV (1) in the tenth somite and for a short distance further,
we find a vascular tuft within the tubule which we must consider the
first appearance of the glomerulus. The first trace of this tuft is
seen in a tubule at the end of somite nine before the lacunae of
the glomus have disappeared. The two conditions, therefore, overlap.
On the dorsal side of the median end of the tubule there is a thick
mass of dense staining cells which extends into the lumen of the
tubule as a projecting tuft. The cells are less dense at the outer
edge and are seen to be very round and loosely held together, though
there are no spaces. In some tubules the tuft looks like three or
four bunches of grapes in a cluster. In most of the embryos of about
this age, however, this tuft is not found regularly on the median

Observations on the development of the exeretory system in Turtles. 697

dorsal wall of the last tubules of the tenth somite, but similar cells
in smaller groups may be seen projecting into the coelom, or irregu-
larly placed about the end of the tubule. Beyond the tenth somite
the glomerulus always arises at this point in primary tubules. In
stage XII the wall of the end of the tubule where the glomerulus is
found is formed by a single layer of flat, thread-like cells and is
sometimes difficult to find. The cellular nature of the external glomera
of the late stages of the pronephros is probably due to the fusion
of these irregular advance cells of the glomerulus with the lacunae of
the glomera.

At first there is only a single glomerulus on either side, but at
stage XVI we find three, one above the other, and they undoubtedly
continue to increase with the continued development of the tubules.
They do not, however, develop so fast as the tubules; for in em-
bryo XII (8) it will be noted that the glomeruli dwindle and cease
while the tubules are still large. At this time and later their struc-
ture is slightly irregular, as may be seen from Fig. 69, Plate 49.

The earlier branches from the aorta to the lacunae stopped at
the tenth somite, and it is not until some time later that the aortic
branches to the glomeruli appear. Up to stage XVI they are very
small and it sometimes seems almost as if the blood corpuscles push
their way through the tissues from the aorta to the glomeruli. From
this point on, one always finds many corpuscles in the glomeruli, so
that at times the tissue can scarcely be seen at all.

The essential characteristics of glomus and glomerulus respectively
may be classified as follows:

Glomus. Glomerulus.
1. Origin: lacunar evaginationsfrom 1. Proliferation of cells from wall
the aorta. of tubule.
2. Extent: 6th—10th somites. 2. 10th somite to near cloaca.
3. Position outside and around 3. Within the end of the tubule.

tubules.

4. Lacunae may anastomose and 4. Glomeruli remain distinct.
glomera become more or less
united.

5. In late stages becomes external. 5. Never external.

The mesonephros is composed of non-segmental tubules arising
from the middle plate from about the 2nd somite to near the cloaca,
which in the pronephric region generally fuse with pronephric tubules,
and open into the coelom at the median end and the duct at the

698 EMILY RAY GREGORY,

other; through the remainder of the body they are closed off from
the coelom and have a glomerulus, fed by branches from the aorta,
dependent from the dorsal wall of the median bubble-like end; they
early become S-shaped, but increase in number, irregularity and size
of cells with development.

Metanephros.

The first indications of the coming metanephros are found in embryos
of stages XI and XII. The Platypeltis embryo XII (4) [Plate 48
Figs. 63—68] shows the earliest stage of the branching of the ureter
from the dorsal wall of the duct at its opening into the cloaca. Here
the evagination of the dorsal wall at first shows only a less rounded
contour, which is hardly noticeable and one would not remark the
more pointed outline in the following sections except for what is seen
in later stages. The small size of the blastema of denser staining
cells just outside the wall of the evagination is very striking. Con-
sidered by itself one would almost certainly interpret it as arising from
the division of the cells of the wall or to as due the stimulus (mechanical
or chemical) of the cells pushing against it. The reduced and irregular
blastema of the mesonephric tubules lies on the median side of the
developing ureter. In Platypeltis embryo XII (2), if we follow a few
sections beyond the first point of the opening of the Wolffian duct
into the cloaca, we see a sudden outgrowth in the dorsal wall push-
ing directly up into a small but compact blastema of denser staining,
concentrically arranged cells, lying just above the duct. Here, too, a
careful study will separate the blastema of the metanephros from that
of the mesonephric tubules, which is in contact with it. Following
the blastema to the anterior end we find several cells in mitotic
stages at a marked distance from the mesonephric rudiment, which is
clearly not the centre of growth for the new blastema.

Plate 48 shows the condition in an embryo of stage XI (Figs. 57
to 60) and two sections also from one of stage XIV (Figs. 61 and 62).
A most careful study of sagittal series of this and later stages gives
similar results. As the ureter pushes forward and the blastema around
it becomès larger, the end of the mesonephric blastema is for the
space of two or perhaps three sections so closely connected with it
that from such older stages it would be impossible to determine a
separate origin for the metanephric blastema. From such series and
from a more cursory glance at those just described, I was for months
in doubt as to the true condition. The lack of sufficient reason for

Observations on the development of the excretory system in Turtles. 699

the growth of the remnant of the mesonephric blastema in the oppo-
site direction to its original development after it has become so very
circumscribed, and the fact of the very short connection between the
two blastemata (not more than three sections at most) led me to make
a more careful examination, and I am now satisfied that the origin
of the metanephric basis is not the mesonephric blastema, although it
may receive a few cells from the latter.

In examining the development of the metanephros, sagittal sec-
tions, Plate 50, were found very valuable. Here one finds the dense
blastema lying above the mesonephros in the connective tissue be-
tween the lining of the coelom and the vertebrae. It is sharply out-
lined, and separated from the mesonephros in the early stages by a
considerable layer of connective tissue. The ureter pushes further and
further forward, but it is always preceded by the blastema which ends
in a typical cluster of concentrically arranged cells. The ureter ex-
tends over two thirds of the length of this blastema, though it does
not appear so long in this drawing.

There are no signs of tubules until the blastema is about one
third as long as the metanephros, and then there appear thickenings
in the blastema alongside the ureter but distinct from it. These very
closely. resemble the mesonephric tubules in their early development
except of course that the order is from behind forward instead of
the reverse. They very soon come into contact with the ureter and
open into it. On Plate 49, Figs. 70 and 71, are drawings from an embryo
of stage XVI, at the posterior end of which metanephric tubules are
developing independently, while further forward they seem to be
branching from the ureter. Cross and frontal sections were also
examined and confirmed the independent origin of the posterior
tubules. With the continued growth of the metanephros, the whole
mass extends ventrally and presses against the upper side of the meso-
nephros. After some of the tubules are clearly formed, however, there
still remains the separating layer of connective tissue, and after the
mass has become quite large, the two regions are readily distinguished
by the difference in the size of the tubules and the character of the
cells, although by this time it may be difficult to follow the exact
line of separation in cross sections.

Here we see an organ growing backward, contrary to the laws
indicated by a study of all the previous development from the time
the embryonic layers were formed. It is impossible to avoid con-
jecture as to what is the cause of such a strange proceeding. Ponder-

100 EMILY RAY GREGORY,

ing about this, the following facts seemed to me to throw some light
on the subject: 1) Even in stage XIX, while the metanephros is little
more than a basis, the mesonephros appears to have reached the height
of its development, the nephric lobe is very large, and leaves little
space in the body cavity, the tubules consist of large cubical cells,
certainly not capable of much further growth, and we see no mitotic
figures. 2) In stage III, the neurenteric canal is but fifteen sections
(150 «) behind the opening of the Wolffian duct into the cloaca,
therefore, this is the region from which the mesodermal sheet first
erew forward, and where, if at all, we should expect to find embryonic
cells. 3) The appearance of the tissue is that of embryonic material,
with its close-packed, densely-staining elements.

If one may venture to speculate a little, it seems as if the
growth of the embryo demanded a better excretory system. The
mesonephros had reached its highest possible development and could
not grow and meet the new demand, all the embryonic tissue in the
anterior end of the body had been appropriated by the various or-
gans and there was no room in the body cavity for another kidney.
The point at which the new growth begins seems to be the only one
where the increasing need, whatever the stimulus, could be met by
the formation of another organ. .

The conclusions reached by means of these researches may be
summed up as follows:

1. The pronephros of the turtle arises as outgrowths from the
posterior somatic region of the somites, having the fourth and tenth
as its anterior and posterior limits, respectively, and shows such
variation and irregularity as is to be expected in a rudimentary organ.
The posterior tubules more or less fused with mesonephric elements,
function as excretory organs.

2. The mesonephros of the turtle may extend anteriorly over
much of the pronephric region and fuses with it so that the parts
can only be distinguished in the earliest stages.

3. a) The metanephros has its origin where the ureter branches
from the upper side of the Wolffian duct and in the blastema sur-
rounding it.

b) Apart from this point of union, and perhaps a few cells from
the mesonephric blastema the metanephros arises in entire inde-
pendence of the mesonephros.

c) The tubules of the metanephros arise independently in the

Observations on the development of the excretory system in Turtles. 701

blastema surrounding the ureter and probably also as branches
from it.

4, If the foregoing hold true, then pronephros, mesonephros and
metanephros are heterodynamous, not homodynamous organs, con-
nected alone by their relations to the Wolffian duct.

5. The glomus of the pronephric region is distinct in origin,
character, position and extent from the glomerulus of the metanephros.

Literature.

Among the most important papers on the urinogenital system of
Reptiles are those of Max Braun'), C. K. Horrmann?) and of
R. WIEDERSHEIM?). Max Braun used lizards and snakes and ©. M.
HorrMann lizards. Max Braun gives a review of all the literature
preceding his article, and is in turn, with others, reviewed by Horr-
MANN. Braun was the first to establish the development of the ureter
from the dorsal side of the Wolffian duct. The basis of the meta- .
nephros, he finds in disconnected strands of cells. He thinks they
originate from the peritoneum, but as they extend beyond the region
of the body cavity, HOFFMANN questions it. Both Braun and Horr-
MANN find the metanephric tubules developing as branches from the
ureter.

HOFFMANN has earlier stages and finds (p. 264) “die erste An-
lage bei Lacerta agilis in der Bildung einer segmentirten Falte oder
einer Reihe segmentaler Ausstiilpungen der Somatopleura, welche sich
dort bildet, wo der Somit in die Seitenplatte tibergeht; dieselbe er-
streckt sich unter 6—7 Somiten, die Zahl derselben scheint nicht
immer constant zu sein”, and on page 265: “Es scheint mir nun wohl
nicht zweifelhaft, dass diese . . . die Anlage eines rudimentären Pro-
nephros vorstellt” He finds also that the posterior of these grows
backwards and forms the “Anlage” of the Wolffian duct and unites
so closely with the ectoderm that it is difficult to tell whether it is
a case of true fusion or not. The later stages of the pronephros
seem to be quite different in lizards from the conditions I find in
turtles. He finds the “Anlage” of the mesonephros just as it is de-

1) Das Urogenitalsystem der einheimischen Reptilien, in: Arb.
zool.-zoot. Inst. Würzburg, 1877—78, V. 4.

2) Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Rep-
tilien, in: Z. wiss. Zool., V. 48, 1889.

3) Ueber die Entwicklung des Urogenitalapparats bei Crocodilen

und Schildkröten, in: Arch. mikr. Anat., V. 36, 1890.

702 EMILY RAY GREGORY,

scribed by VAN WIJHE and Rickert for sharks, and says (p. 271):
“Among the lizards there are also mesonephric tubules in the region
of the pronephros . . . they run into full connection with the pro-
nephros”, and he describes just such cases of two tubules side by
side, as have been mentioned above. I am interested to see that I
have interpreted them in the same manner, although I did not have
his conclusions in mind at the time. Under the description of the
mesonephros, he says (p. 275): “Schon in sehr jungen Entwicklungs-
stadien schickt der Theil der Wand eines Marpicarschen Körperchens,
der dem Ansatz des Halses gegenüber liegt, einen soliden zelligen
Fortsatz medialwärts ab, der sich dann dorsal- und ventralwärts ver-
längert, die dorsale Verlängerung bildet die Anlage der Nebenniere”,
in the description of the metanephros itself (p. 290), however, he
makes no such statement, and leaves the origin of the blastema un-
settled.

WIEDERSHEIM had crocodiles and turtles for his material, but no
very young stages, and so, although he argues from many points that
the anterior region must be a pronephros, yet he, naturally, could
not distinguish it from the mesonephros. In his conclusions he says
(p. 461): “Vorniere und Urniere gehen ohne sichtbare Grenze in ein-
ander über und es war, an keinem Präparate auszumachen, wo jene
aufhört und diese anfängt. Aus diesem Grunde konnte auch die
Trichterzahl jedes Organs für sich nicht genau präcisirt werden.”
With regard to the origin of the tubules, however, WIEDERSHEIM
claims that they are formed by abstrietion from the coelom (p. 437 No 2):
“und die wohl als Abschnürungen des Cöloms zu deuten sind.” He
says that the metanephros of the two species of turtle he examined,
was exactly the same as in the crocodile. Of the metanephros of the
crocodile, he says (p. 446): “Jene Zellen nun hängen mit dem Epithel-
gewebe des hintersten Urnierenabschnittes durch solide Stränge con-
tinuirlich zusammen. Eine Grenze zwischen beiden lässt sich nicht
ziehen.” . . “Das ganze Bild lässt sich nicht anders deuten als im
Sinn einer vom hintersten Urnierenende in dorsaler Richtung vor
sich gehenden Sprossenbildung mit secundärem Durchbruch in den
Ureter.” . . . . “die erste Anlage der drüsigen secernirenden Nieren-
elemente durch einen Anstoss von der Urniere, nicht aber vom Meta-
nephrosgang, vom Ureter, aus erfolgt. Die Urniere und die bleibende
Niere ist also . . . histogenetisch eines und dasselbe.” It seems to
me as if such a conclusion could be reached only by examining late
stages.

Observations on the development of the excretory system in Turtles. 703

The researches of HOFFMANN, WIEDERSHEIM and myself show in-
teresting similarities in regard to the pronephric region; with regard
to the basis of the mesonephros and the formation of tubules, my
results correspond with Horrmany’s save that in Platypeltis one does
not see the early separation from the side plates found by him in
Lacerta. HOFFMANN and WIEDERSHEIM (derive the secondary tubules
of the mesonephros by branching from the primary tubules, but my
material shows at least one entirely independent series of secondary
tubules. Braun and myself have obtained results entirely at variance
with those of WIEDERSHEIM and HOFFMANN as to the origin of the
metanephros finding no direct connection with the mesonephros, but
the conditions in the form studied by Braun are entirely different
from those I find in Platypeltis.

In comparison with the work on other orders, it will be seen that
my results as to the origin of pro- and mesonephros are entirely in
harmony with those of RüCKERT and Van Wie in their work on
the shark, and support the same conclusions, although, as HOFFMANN
also noticed, the lumina of the tubules, in our material do not cor-
respond with those of the somites.

There is nothing in my material which would justify the title of
“Vornierenkammer” as found by Maas and Semon in Myxine. Although
the lacunae of the pronephros sometimes anastomose — they run
irregularly through the body tissue near the tubules and are not
circumscribed or confined by a wall of any sort except the wall of
the coelom. When they acquire tissue, possibly from the combi-
nation with mesonephric elements, they seem to push out further
into the body cavity and from more or less continuous external
glomera, largest near the funnels.

From the fact that I find no glomerulus in the pronephros (save
exceptionally in somite X as explained above) and no tubules opening
into the body cavity in the mesonephros, it is clear that I find no
“Innen- und Aussentrichter” as described by Semon, ’92 (tab. 3, fig. 7),
and discussed by FELIx, in: Anat. Anz., V. 13.

It seems to me that the most important bearing which my work
has on that of PRICE is in the fact that it shows how early the marks
distinguishing pro- and mesonephros may be lost, though clear in the
beginning, and that, therefore, since he says, ’97, p. 212: “Even in
the youngest embryo the myotomes are entirely separated from the

unsegmented portion of the coelom and throughout the greater part
Zool. Jahrb, XIII. Abth. f. Morph. 46

704 EMILY RAY GREGORY,

of the system the tubules are already formed”; it is plain that his
material was not young enough to determine finally their homology.

With the imagination I can suppose that the external glomera may
by entering the later closed off tubules become the glomeruli of the
mesonephros, as is held by some. FELIX in the discussion over
Myxine (in: Anat. Anz., V. 13, p. 593) says: “Die Vorniere kann
also einen Glomerulus besitzeu, der vollständig mit dem der Urniere
übereinstimmt”, but I can find no such relation in my material. If
they were one and the same structure, at the point where the glo-
meruli first appear, they should be in the same condition as the glomus
but such is not the case. The glomerulus appears as described above,
as a large tuft of cells developing from the inner dorsal wall of the
tubule. These cells are very round while outside of the tubules the
glomera do not contain tissue.

Here I am in harmony with Maas, who says, ’97, p. 498: ‘Das
Verhältniss, das die Vornierencanälchen zum Glomus haben, diesen
letztern Beziehungen der segmentalen Urnierencanälchen zu den ein-
zelnen Glomeruli homolog zu setzen, dürfte wohl unmöglich sein”, and
again, p. 501: “das ‘Glomus’ der Vorniere, so wie es entwicklungs-
geschichtlich gefunden wird, und dessen Hineinragen ins Cölomdivertikel
gerade zum Vergleich mit dem Glomerulus in der Bowman’schen
Kapsel Anlass gegeben hat, eine ganz secundäre cänogenetische Bil-
dung ist und mit dem Wesen einer Vorniere gar nichts zu thun hat.”
Semon holds very strongly to the close relationship, but a study of
his figures, ’92, figs. 1 and 2, shows such dissimilar structures that
it seems to me impossible to homologize them.

In connection with the Cülomtasche described by Price, ’97, I
may say that in some of my embryos when the basis of the anterior
limb has grown and folded down so as to form a small and sharp
cerner with the kidney lobe, simulating a tubule, I find occasionally
that the endothelium has thickened here and looks as if a second
one would form or was forming there. This appearance is soon lost,
however, and in no case could a true tubule be demonstrated.

Incidental Observations.

In the course of such a study and the examination of so many
series of slides, I have necessarily noticed interesting points not related
to my subject. It may be worth while to mention one or two of
these.

The earliest stages were exceedingly interesting for cell study,

Observations on the development of the exeretory system in Turtles. 705

offering some apparently anomalous cases of division especially in the
periderm ; one case of division of a primitive ovum was observed.

More interesting, however, was it to find a structure apparently
exactly like that recently studied by A. PRENANT, and which he com-
pares to the hypocord of Ichthyopsida.

In view of the studies of coloration recently made by Tu. Ermer
and others, I will give briefly the development of the color in Platy-
peltis. The first indication of external color is the appearance of a
single row of dots at regular intervals along each side of the spinal
column. These become quite dark round spots before others come.
Then similar markings appear at irregular intervals between these
and the edge of the carapace. But the definite number seems to be
established while the remainder of the embryo is perfectly white. At
a somewhat later stage the whole of the embryo aside from these
dots acquires suddenly a uniform pale gray tint which gradually be-
comes more opaque, but not dark. The dorsal side is darker than
the ventral which at some time after hatching turns white. The ori-
ginal spots remain, but except on the head and around the edges
each appears to spread so that before hatching it becomes a small
circle of dots which may have one or a cluster in the middle. These
seem to develop proportionately with the growth of the turtle and a
turtle a foot long showed no change in the character of the color
except that the under side of the carapace had become white. I have
seen much older turtles, eighteen inches and more long, in which the
general body color seemed to have deepened so as to conceal the
markings for they appeared a very dark uniform brown or black, but
I have not followed the changes here.

Some may care to know the order in which motion is developed.
The first motion which I detected was the flexing of the head ven-
trally from the point where the neck joins the carapace. Later the
mouth may gap and close but aimlessly. After the embryo has ac-
quired color and seems quite a turtle, it draws back the head towards
the carapace and opens and closes the mouth with definiteness. The
fore feet complete their development first and immediately take the
swimming motion if the animal is put in any liquid. The hind feet
follow as soon as developed. From these facts it is clear that a
turtle does not need to be taught how to draw in the head to bite
or swim.

46*

706

EMILY RAY GREGORY,

+

bibliography.

v. Barr, Karu Ernst, Entwicklungsgeschichte der Fische, Leipzig.

Bazrour, F. M. On the origin and history of the urogenital or-
gans of Vertebrates, in: J. Anat. Physiol., V. 10.

— Monograph. Development of Elasmobranch Fishes.

Bazrour, F. M., and Sepewick, A., On the existence of a head
kidney in the embryo chick, in: Quart. J. micr. Se. V. 19.

Bazrour, F. M., Handbuch der vergleich. Embryol.

— Die Kopfniere der ausgewachsenen Teleostier und Ganoiden,
in Biol, Gtrbl,,; Vgl.

Bazrour and PARKER, On the structure and development of Lepid-
osteus osseus, in: Phil. Trans. Roy. Soc. London, (Vol. 173.

Brarp, J., The origin of the segmental duct in Elasmobranchs,
in: Anat. Anz. V. 11.

— On the early development of Lepidosteus osseus, in: Proc.
Roy. Soc. London, V. 46.

— The pronephros of Lepidosteus osseus, in: Anat. Anz., V. 10.

Bonnet, R., Ueber die ektodermale Entstehung des Wotrr’schen
Ganges bei den Säugethieren, in: SB. Ges. Morphol. Physiol.
München.

— Präparate und Zeichnungen zur Entwicklungsgeschichte des
Schafes, in: Verh. anat. Ges.

— Entwicklungsgeschichte der Haussäugethiere.

Bovrert, Ueber die Niere des Amphioxus, in: München. med.
Wochenschr.

Braun, M., Das Urogenitalsystem der einheimischen Reptilien, in:
Arb. zool.-zoot. Inst. Würzburg, V. 4.

. — Bau und Entwicklung der Nebenniere bei Reptilien, ibid.

V.-20:

787.

Observations on the development of the excretory system in Turtles, 707

Brook, G., Note on the epiblastic origin of the segmental duct, in
Teleostean Fishes and in Birds, in: Proc. Roy. Soc. Edinburgh,
V. 14, p. 368.

. CLarx, Embryology of the turtle, in: Nat. Hist. U. S. A, V. 2,

Partie:

. Emery, Etudes sur le développement et la morphologie du rein

des poissons osseux, in: Arch. ital. Biol, V. 2.

. — Recherches embryologiques sur le rein des mammiferes, ibid.

V. 4.

. Frezp, H. H., The development of the pronephros and segmental

duct in Amphibia, in: Bull. Mus. comp. Zool. Harvard
College.

. — Ueber die Gefässversorgung und die allgemeine Morphologie

des Glomus, in: Anat. Anz., V. 8.

. Feuıx, WALTHER, Die erste Anlage des Excretionssystems des

Hühnchens, Sep.-Abdr., Zürich 1891.

. — Die Entwicklung des Excretionssystems der Forelle, in: Verh.

anat. Ges.

. — Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Salmoniden, in: Anat.

Hefte MERKEL u. Bonner.

. — Die Price’sche Arbeit: Development of excretory organs of

Myxinoid, in: Anat. Anz. V. 13, p. 570—599.

. FremmixG, W., Die ektoblastische Anlage des Urogenitalsystems

beim Kaninchen, in: Arch, Anat. Physiol., Anat. Abth., 1886,
p. 236.

. Forsrincer, Zur Entwicklung der Amphibienniere, Heidelberg

1877.

. — Zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte der

Excretionsorgane, in: Morph. Jahrb., V. 4.

. Gasser, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Allantois, des

Mürrer’schen Ganges und des Afters, Habilitationsschr., Frank-
furt 1874.

. Hussen, V., Beobachtungen über die Befruchtung und Entwicklung

des Meerschweinchens und Kaninchens, in: Arch. Anat. Physiol.,
Anat. Abth., 1875.

. Horrmann, C. K., Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenital-

organe bei den Anamnia, in: Z. wiss. Zool., V. 44, p. 570.

. — Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Rep-

tilien, ibid. V. 48.

. — Reptilien, I. Schildkröten, in: Bronx, Classen und Ordnungen

des Thierreichs, V. 6, Abth. 3, tab. 1—48.

. — Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Selachii, in: Morph.

Jahrb., V. 24.

. Howes, G. B, On the vestigial structure of the reproductive

apparatus in the male of the Green Lizard, in: J. Anat. Physiol.,
V.21, pe ie).

708 EMILY RAY GREGORY,

794. Kirkarpy, J. W., On the head kidney of Myxine, in: Quart. Journ.
micr. Sc., V. 35, p. 353—359.

797. Maas, Orro, Ueber Entwicklungsstadien der Vorniere und Urniere bei
Myxine, in: Zool. Jahrb., V. 10, Anat., p. 473—511, tab. 38
—41.

788. Marrın, E., Ueber die Anlage der Urniere beim Kaninchen, Inaug.-
Diss., Marburg.

785, v. Mimarcovics, V., Untersuchungen über die Entwicklung des
Harn- und Geschlechtsapparats der Amnioten, in: Internat. Monats-
schr. Anat. Histol., V. 2.

'88. Mirsuxurt, K., The ectoblastic origin of the Wolffian duct in Che-
lonia, in: Zool. Anz., Jg. 11, No. 273.

790. Mouuier, S., Ueber die Entstehung des Vornierensystems bei Am-
phibien, in: Arch. Anat. Physiol., 1890.

"36—’45. MÜLLER, J., Vergleichende Anatomie der Myxinoiden.

790. NAGEL, W., Ueber die Entwicklung des Urogenitalsystems des
Menschen, in: Arch. mikr. Anat., V. 34.

788. Osrroumorr, A., Zur Entwicklungsgeschichte der Eidechsen, in:
Zool. Anz., Jg. 11, No. 292.

’87. Perenyi, J., Die ektoblastische Anlage des Urogenitalsystems bei
Rana esculenta und Lacerta viridis, in: Zool. Anz, Jg. 10,
No. 243.

798. Prenant, A. Sur un organe des embryons de Reptiles comparable
à Vhypocorde des Ichthyopsides, in: J. Anat. Physiol. V. 34.

"96a. Price, G. C., Zur Ontogenie eines Myxinoids, in: SB. math.-phys.
Cl. Bayer. Akad. Wiss., Heft 1.

796b. — Some points on the development of a Myxinoid, in: Verh.
Anat. Ges.
797. — Development of the excretory organs of a Myxinoid, Bdello-

stoma stouti LOCKINGTON, in: Zool. Jahrb., V. 10, Anat.

796. Rast, Cart, Ueber die Entwicklung des Urogenitalsystems der
Selachier, in: Morph. Jahrb., V. 24.

739. Rarake, H., Entwicklung der Natter, Königsberg 1839.

’48. — Ueber die Entwicklung der Schildkröten, Braunschweig 1848.

766. — Untersuchungen über die Entwicklung und den Körperbau der
Krokodile, Braunschweig 1866.

’83. Renson, Contribution à l’embryologie des organes d’excrétion des
oiseaux et des mammiferes, in: Arch. mikr. Anat., V. 22.

’88. Rückert, J., Ueber die Entstehung der Excretionsorgane bei Se-
lachiern, in: Arch. Anat. Physiol, Anat. Abth.

’88. ScHoor, F., Beiträge zur Kenntniss des Urogenitalsystems der Saurier,
in: Zool. Anz, 1888. Same in: Arch. Naturg., Jg. 54, V.1,
pP: 702:

Observations on the development of the exeretory system in Turtles. 709

80a. Sepngwick, A., Development of the kidney in its relation to the
Wolffian body in the chick, in: Quart. J. micr. Se., V. 20.

’°80 b. — On development of glomerulus of head kidney in the chick,
ibid. V. 20.

’°80c. — Early development of the Wolffian duct and the anterior Wolf-
fian tubules in the chick; with some remarks on the Vertebrate
excretory system, ibid, V. 21.

"90. Semon, R., Ueber die morphologische Bedeutung der Urniere in
ihrem Verhältniss zur Vorniere und Nebenniere und über ihre
Verbindung mit dem Genitalsystem, in: Anat. Anz., V. 5.

792. — Studien über den Bauplan des Urogenitalsystems der Wirbel-
thiere. Entwicklung. Ichthyophis glutinosus, in: Jena. Z. Naturw.,
V. 19, p. 89—203, 14 Taf.

796. — Das Excretionssystem der Myxinoiden in seiner Bedeutung für
die morphologische Auffassung des Urogenitalsystems der Wirbel-
thiere, in: Festschr. GEGENBAUR, V. 3.

797 a. — Das Excretionssystem der Myxinoiden, in: Anat. Anz. V. 13.

797 b. — Vorniere und Urniere, ibid.

775. Semper, C., Das Urogenitalsystem der Plagiostomen und seine Be-
deutung für das der übrigen Wirbelthiere, in: Arb. zool.-zoot.
Inst. Würzburg, V. 2.

'84. Spee, F., Graf, Ueber directe Betheiligung des Ektoderms an der
Bildung der Urnierenanlage des Meerschweinchens, in: Arch.
Anat. Physiol., Anat. Abth., 1884, p. 89.

786. — Ueber weitere Befunde zur Entwicklung der Urniere, in: Mitth.
Ver. Schleswig-Holstein, 1886.

’82. StrAHL, H., Beiträge zur Entwicklung von Lacerta agilis, in: Arch.
Anat. Entwickl., 1882, p. 36, tab. 14 —15.

786. — Ueber den Wotrr’schen Gang und die Segmentalbläschen bei
Lacerta: in: SB. Ges. ges. Naturw. Marburg, No. 3.

797 a. SPENGEL, J. W., Die Excretionsorgane von Myxine, in: Anat. Anz.,
Vos:

797 b. — Semon’s Schilderung des Mesonephros von Myxine, ibid.

‘67. Van Bameeke, Cu, Recherches sur le développement du Pelo-
bolate brun.

780. Van Wing, J. W., Bijdrage tot de kennis van het urogenitaal
system bij de Schildpadden, in: Ned. Tijdschr. dierk. Ver.,
Vi-6:

786. — Die Betheiligung des Ektoderms an der Entwicklung des Vor-
nierenganges, in: Zool. Anz., V. 9.

788. — Ueber die Entwicklung des Excretionssystems und anderer
Organe bei den Selachiern, in: Anat. Anz., V. 3.
789. — Ueber die Mesodermsegmente des Rumpfes und die Entwick-

lung des Excretionssystems bei Selachiern, in: Arch. mikr. Anat.,
V. 33.

710 EMILY RAY GREGORY,

783

’85
784

=10

792

. Wexpon, W. F. R., On the development of Lacerta muralis, in:
Quart. J. mier. Sc., V. (2) 23.

. — On the suprarenal bodies of Vertebrates, ibid. V. (2) 25.

. — On the head kidney of Bdellostoma, ibid. V. 24, p. 171—182,
tab. 15.

. WIEDERSHEIM, R., Ueber die Entwicklung des Urogenital-
apparats bei Crocodilen und Schildkröten, in: Anat. Anz. V. 5.
p. 337—344 Mit 3 Taf. und Holzschn., in: Arch. mikr. Anat.,
V. 36, p. 410—468.

. Witt, Lupwie, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien,
in: Zool. Jahrb., V. 6, Anat.

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

nephric

Observations on the development of the excretory system in Turtles.

Deseription of Plates.
Plates 45—50.

a cells for walls of aorta

a.b aortic branch
ao aorta

b basis

bl blastema

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ch chorda

cil cilia

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d duct

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ent entoderm

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gli glomerulus

h heart

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1. Somite 6, section 1.
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Abbreviations,

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mes.b mesonephric basis
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met.bl metanephric blastema
met.¢ metanephric tubules
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n.c neural cord

oes oesophagus

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ov.d blastema of oviduct
ph pharynx

pr.b pronephric basis

pr.t pronephric tubule

som somite

w.d Wolffian duct.

Plate 45.

Cross sections of Aromochelys embryo of stage II, showing the
pronephric welt (pr.b) extending from the 6th to 10th somites.

10 (between somites 6 and 7).

the middle plate is clearly seen on the right.

Figs. 3—5 show cells (a) slipping from the sclerotome to form
the walls of the aortae.

711

Pro-

nd position of mesonephric basis (mes. b) in

712 EMILY RAY GREGORY,

Fig. 6. Somite 7, section 6.

Fig: 7. a TIER 9.

Fig. 8. = 7, „10 (between somites 7 and 8).

Fig. 9. « Seine 6. Beginning of lumen in the tubule
on the left.

Fig. 10. Somite 8, section 11 (between somites 8 and 9).

ie bl: B DURE 4 (5—8 are similar).

Fig. 12. Ri I 24 11 (between 9 and 10).

Fig. 13. mie LU RE eae 4.

Fig. 14. Ay lO; 6. End of segmentation.

Figs. 15—17. Cross sections from Platypeltis embryo B II (1)
showing pro- and mesonephric bases (pr.b, mes.b).

Fig. 18. Same as Fig. 5.

Figs. 19—26. Cross sections from Platypeltis embryo II (1). This
is more advanced than the first series and the distinction between pro-
and mesonephric tubules is very clear. In some cases they can be
seen opening side by side into the body-cavity, in others one funnel
serves for both rudimentary tubules.

Fig. 27. End of right Wolffian duct (d) of an embryo of stage II.

Figs. 28—29. Ends of left and right Wolffian ducts (d) of an
embryo of stage II.

Plate 46.

Figs. 30—39. Cross sections from Platypeltis embryo B II (1),
showing the pronephric welt developed from separate outgrowths
(pr.b.1, pr.b.2, pr.b.3, pr.b.4), the formation of aortic walls ao and
very numerous mitotic figures.

Fig. 30. Som.. 5, sect. .9. Fig. 35. Som. 7, sect. 6.
Fig. 31. ne RON Aone a Ls Fig. 36. » aa:
Fig. 32. One 1 His. 37. 15:1 Br
Fig. 33. ne: Fig. 38. et Uy ot
Fig. 34. PARLE 5. His. 39: 9, fi

Figs. 40—47. Cross sections from Platypettis embryo II (5),
somite 7, sections 3—10, showing pronephric (pr.¢) and mesonephric
tubule (mes. t) developing side by side and having separate openings
into the coelom. The lacunae of the glomus are seen in each section
and in 42—-44 an aortic branch by which they are fed.

Plate 47

Figs. 48—51. Cross sections of Platypeltis embryo V (2).

Fig. 48. Combined from sections 1 (left) and 2 (right) of somite 8,
shows tubules opening into the coelom (0.¢) on either side
and lacunae of the glomera. The cells of the tubules are
much larger than in earlier series.

Fig. 49. Combined from section 18, somite 8 (left), and section 1,
somite 9 (right). The increased irregularity of tubules is
marked. On the right is an aortic branch (a.b).

Observations on the development of the excretory system in Turtles. 713

Fig. 50. Section 18 of somite 9. Tubules on each side almost
closed by the distended lacunae of the glomera.

Fig. 51. Section 9 (left) and section 8 (right) of somite 10.
On the right is the last tubule opening into the coelom (0.?)
and on the left is the first tubule completely shut off from
the coelom (¢.¢). This contains the cell tuft which forms the
glomerulus (gli).

Figs. 52—56. From cross sections of Platypeltis embryo XII (3).

Fig. 52. Section 4 of somite 6, shows on the left the most
anterior element remaining of the pronephros (c.d), which is
non cut off from the coelom and imbedded in the sclerotome
near the aorta.

Fig. 53. Section 23 of somite 6. Anterior end of the coelom
with glomera and on the left a pronephric tubule.

Fig. 54. Section 1 of somite 7 shows a further development of
the cells of the tubule in which densely staining granules are
often found, The glomera project freely into the body cavity.
They have now acquired more or les cellular tissue but are
still little more than a meshwork in which many blood cor-
puscles are caught. This is not shown by the even yellow
tinting.

Fig. 55. Section 8 of somite 10. Last freely open tubules.
The cilia (cil) are conspicuous.

Fig. 56. Section 16 of somite 10. On the left an incompletely
closed tubule with glomus. On the right is the first closed
tubule with distended end from which the glomerulus has been
lost in handling.

Plate 48.

Figs. 57—60. Cross sections of Platypeltis embryo XI (1).

Fig. 57. Anterior end of metanephric blastema (met. bl), Wolffian
duct (w.d) and mesonephric blastema (mes. bl).

Fig. 58. Several sections posterior to Fig. 57. The ureter is
seen at the lower outside edge of the metanephric blastema.

Fig. 59. Two sections behind Fig. 58. Near the point where
the ureter branches from the duct.

Fig. 60. Seven sections behind Fig. 59. Branching of ureter
from the dorsal side of the Wolffian duct at the point where
the duct opens into the cloaca.

Figs. 61 and 62. From cross sections of Platypeltis XIV (1).

Fig. 61. Anterior end of metanephric blastema (met. bl), Wolf-
fian duct (w.d), mesonephric blastema (mes. b/) and rudiments
of two mesonephric tubules,

Fig. 62. Ureter (wr) and metanephric blastema (met. bl), Wolf-
fian duct (w.d) and mesonephric blastema (mes. bl).

Figs. 63—68. Cross sections of Platypeltis embryo XII (4). Earliest
stage of the branching of the ureter from the Wolffian duct.

714 E. R. GREGORY, Development of the excretory system in Turtles.

Fig. 63. Mesonephric blastema (mes. bl) and Wolffian duct (w. d).
Figs. 64—68. Consecutive sections. Figs. 65—67 accidentally
of slightly lower magnification than the others.

Plate 49.

Figs. 69—71. From cross sections of Platypeltis XVI (2).

Fig. 69. Ureter (ur) and metanephric blastema (met. bl). Meso-
nephros consisting of several coiled tubules with three glome-
ruli on the right and two on the left and with three openings
into the duct on the left. Blastemic tissue is still seen on
the median dorsal side of the kidney lobe.

Fig. 70. Shows apparent branching of the ureter.

Fig. 71. Forty-one sections before the branching of the ureter
from the duct.

Plate 50.

Fig. 72—75. Combined from two sagittal sections of Platypeltis
embryo XVI (1). The drawing may be made complete by joining the
lower end of one figure to the upper end of the following.

Fig. 72. Anterior end of mesonephric region and remnant of
glomus of pronephros with pronephric tubules at the anterior
end.

Fig. 73. More anterior part of the mesonephros with glomeruli
very distinct.

Fig. 74—75. The posterior end of the mesonephros with part
of the Wolffian duct and the blastema of the metanephros
with a part of the ureter,

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