om ee ¢ tet . ne: . ee PA RON 1 + A Ph re, ce eee wee + NOM “rule avers tetera se Se] , > ts. + ds nn RECRUE CES er > UA HE. > > LE er nf “ - “ à CRT CV iG J à + wenn. Pe el a4 3 + ) “+ “ + Ne Re Te SES PE GP DC RCE EEE CU RL DER LEN re er * . + ” : À EIERN " le" PCR Me C2 nr o> ee Tat Se She’ * * A “are dr + à «+ 2 656 are ECS he eae * ASUS % à REN, if HR EEE A N ras AON Ae 4 CORDON EEE - C4 "ie. CE > THE N ER REEL TEA HE N PA PP y nat dd ee a © md Av N : + re ste n * -...- EEE WHEN +. Le > LA > x HR POKER see ACC PR - Lg [we + oe evel a. we ete eee er SC “en . ws Fy “ ER SCH EX, a ere ote “+ ER N, Patate a ete « GH “rer ++ + =. se eee ee wee eo we Ut > + "+ eee * se 7 Wee 4 ee i ee erh MMA DEE EHER Er CAAA AD 3 oe nat te “We Nr ee + ee ee Cel We ES + Veh eds et CRE EEE DEE NE wre er + - “en 4 ne wa eee eee ee : \ À msi tem tem ta dt nat emmené ur de à» € ire dre sud ee died dd dou ee ee ee st. Hire reste + CE à 285% Er X Ich RT) Sine ZOOLOGISCHE JAHRBUCHER ABTEILUNG FUR ANATOMIE UND ONTOGENIE DER TIERE HERAUSGEGEBEN VON PROF. Dr. J. W. SPENGEL IN GIESSEN BAND 39. MIT 32 TAFELN UND 159 ABBILDUNGEN IM TEXT JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1916 Alle Rechte, namentlich das der Übersetzung, vorbehalten. Inhalt. Erstes Heft. (Ausgegeben am 4. November 1915.) Seite Crampton, G. C. and W. H. Hasty, The Basal Sclerites of the Leg in Insects. With Plate 1—3 . . : oars 1 Emeis, WALTER, Uber Eientwicklung bei a en Mit Tafel 4—6 Ed 1 Abbildung im Text . . . 27 SWINDLE, GAYLORD, On the Genetic Relation of Ne = Shane With Plate 7—8 . . . . 79 SCHMIDT, ErıcH, Vergleichende Morphologie de 9. ma 3. Papas. nie bei männlichen Libellen. Mit Tafel 9—11 und ZoeAppildungenoim Text. ails) oe Di 87 Zweites Heft. (Ausgegeben am 8. März 1916.) SCHREIBER, KURT, Zur Entwicklungsgeschichte des Walschädels. Mit Tafel 12—15 und 25 Abbildungen im Text . . . . . 201 BREGENZER, ALOYS, Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. Mit Tafel 16 und 31 Abbildungen im Text . . . 237 ERHARDT, ELISABETH, Zur Kenntnis der Innervierung und der Sinnesorgane der Flügel von Insecten. Mit Tafel 17—18 und : 12 Abbildungen im Text. . . . 10293 DoFLEIN, FRANZ, Studien zur Nase cis der a en: VII. Untersuchungen über das Protoplasma und die Pseudo- podien der a Mit Tafel 19—22 und 9 Abbildungen ne Dextin tes, 0 fds RE ur ac a oes Ge OOO (68 30 IV Inhalt. Drittes Heft. (Ausgegeben am 16. Mai 1916.) SCHMIDT, W. J., Studien am Integument der Reptilien. VII. Bau und Entwicklung der Hidechsenkrallen. Mit Tafel 23—27 und 23 Abbildungen im Text . : 5 PRIESNER, HERMANN, Zur ne ie D , von Cloeon dipterum L. Mit Tafel 28 und 7 Abbildungen im Text Ps: sl TUNER NE Viertes Heft. (Ausgegeben am 18. August 1916.) MRAZEK, Ar., Cestoden-Studien. II. Die morphologische ar der Teen Larven. Mit 17 Abbildungen im Text. DOFLEIN, Franz, Studien zur Naturgeschichte der Po VIII. Pyxidicula operculata (AGARDH). Mit Tafel 29—32 und 9 Abbildungen im Text. NT Cee hen > te ent eee Seite 385 485 515 585 Nachdruck verboten. Ubersetzungsrecht vorbehalten. The Basal Sclerites of the Leg in Insects, By G. C. Crampton and W. H. Hasey. (Contribution from the Entomological Laboratory of the Massachusetts Agricultural College, Amherst, Mass.) With Plate 1—3. The various and conflicting theories concerning the comparison of the parts of an insect’s leg with those of a crustacean and other arthropods, are of too highly speculative a nature to make their discussion profitable, in the present state of our knowledge concerning them. The first part of the present paper is therefore limited to the description of the sclerites themselves, and the interpretation of the modifications met with in different insects. In the second part of the paper, the above mentioned theories are briefly reviewed, without attempting to discuss their relative merits, while more con- sideration is given to the discussion of the views of other investi- gators concerning the homologies of the sclerites in various insects, and the points wherein their views differ from those herein ex- pressed. In order to avoid the influence of any preconceived ideas con- cerning the homologies of the sclerites, or the considering of the evidence from a biased standpoint, it has seemed advisable that two persons should collaborate in the preparation of the present Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. bo 9 G. C. Crampron and W. H. Hasey, paper. For the sake of uniformity, however, all of the drawings have been made by Mr. Hasey alone. When the two writers of the present paper were not in accord as to the interpretation of the sclerites, the opinions of both have been given; otherwise, the views herein expressed, are those which have appealed to both alike. The articulation of the leg. In comparing together the sclerites of different insects, it is necessary first to establish certain fixed points, or “landmarks”, whose position is constant throughout the entire series. The homo- logies of the various sclerites may then be readily determined by the relation they bear to the landmarks in question. Four such landmarks of importance in the study of the basal sclerites of the leg, are as follows. 1. The pleural suture (Figs. 2, 3, 4, 8, etc, g) extending from the top to the bottom of the pleural plate, and separating the episternum, es, from the epimeron, em. It is continued downward into the coxa as the coxal suture, /, which divides the coxa into an anterior and posterior region, ve and me. 2. The pleural fulcrum of the coxa (Fig. 9a), or projection of the pleural plate at the bottom of the pleural suture, serving as a pivot, or fulcrum, in the movements of the coxa. 3. The apex of the trochantin (Fig. 9b), which may likewise serve as a pivot, or fulcrum, in the movements of the coxa, when the trochantin is immovably united with the lower portion of the pleural plate; but when the trochantin, or its terminal portion, remains detached to form a distinct, movable plate, it is probable that it then acts merely as a point of attachment for certain muscles moving the coxa. 4. The sternal fulcrum of the coxa (Fig. 9c), or projection of the sternal region forming a pivot, or fulcrum, in the movements of the coxa. This projection is usually absent in the lower insects, but is well developed in the higher forms, such as the Neuroptera, Trichoptera, Lepidoptera, Diptera, etc. The trochantin. One of the most important of the articulatory sclerites at the base of the leg, is the trochantin, or trochantinus. Since this sclerite has been the subject of such diverse interpretations by different investigators, it may be of some interest to establish its true identity. In its most characteristic form, the trochantin occurs The Basal Sclerites of the Leg in Insects. 3 as a triangular plate in (Figs. 2, 3, and 22) divided by an oblique suture, into an anterior and posterior region (Figs. 2 and 22, at and pt). The anterior region, at, is the one chiefly concerned in the formation of the articulation with the coxa, the posterior region, pt, being usually, though not always, situated slightly back of this point. The true trochantin is always situated in front of the pleural fulcrum of the coxa, and a portion of the episternum (or its homo- logue) always intervenes between it and the pleural suture, although this is not always evident until the specimen has been boiled in caustic potash, and the parts have been spread apart. In some instances, the trochantin is separated from the lower portion of the pleural plate by a membranous area, or by a suture, while in other cases, it is more or less completely united with the lower portion of the pleural plate. The following modifications of the typical form of the trochantin are met with in various insects. In the mesothorax of the earwig (Fig. 19) there are two distinct plates, at and pt, which may correspond, in a general way, to the anterior and posterior regions, at and pt, marked off by the oblique suture in the typical trochantin (Figs. 22, 2 and 3). One of the writers of the present paper, however, considers that the sclerite at of Fig. 19, may represent the entire trochantin, while the plate pt may be a new formation, as is the case with the small plate je of Figs. 19 and 22. In the prothorax of the roaches or Blattoidea (and in the pro- thorax of such insects as the Phasmoidea, Isoptera, etc., which are closely related to them) the basal portion of the trochantin, bt (Fig. 1), unites with the lower portion of the pleural plate, while the terminal portion of the trochantin, tl, becomes detached to form a distinct plate, designated as the trochantinelle, in previous writings. The small plate tv/, is usually incorrectly designated as the entire trochantin, while the basal portion, dt, is mistaken for a portion of the episternum The basal region, Jt, however, is separated from the episternum by a well marked suture, in many roaches, and a portion of the episternum, es, intervenes between it and the pleural suture, as is the case in the typical condition of the trochantin; so that it is difficult to understand how such a mistaken conception of the nature of the sclerite in question, could have arisen. In attempting to homologize the parts of the region pin of Mantispa and Corydalis (Figs. 8 and 13) with those of the roach (Figs. 1 and 2), the following points should be observed. The pro- je 4 G. C. Crampton and W. H. HAsey, jecting region trl, of Figs. 8 and 9, is evidently a portion of the trochantin, since it forms one of the points of articulation with the coxa, and is divided by an oblique suture, as in the trochantin of the roach (Figs. 1 and 2, tn). On the other hand, the region ac of Figs. 8 and 9, is not a portion of the true trochantin (tn, of Figs. 2, 3, 22, etc.) for the typical trochantin is never connected with the sternal region. On this account, the region ac of Figs.8 and 9 must correspond to the narrow marginal region ac, of Figs. 1 and 2. Furthermore, since the episternum (es, of Figs. 1 and 2) always extends from the top to the bottom of the pleural plate, along the pleural suture, g, that portion of the region ptn of Figs. 8 and 9, bordering upon the pleural suture, g, must be the lower portion of the episternum. In other words, if the suture marking off the region ac of Figs. 1 and 2, be thought of as prolonged above the base of the trochantin until it meets (or almost meets) the pleural suture g, and if the suture between the trochantin and the lower portion of the episternum were obliterated, we would have a com- pound sclerite homologous with the composite region designated as ptn in Figs. 8, 9, and 13. This composite sclerite ptn, is therefore made up of the region ac, the trochantin, and the lower portion of the episternum, and therefore cannot be designated as the trochantin alone. It has been designated as the “pleurotrochantin” in a previous paper (Crampton, 1914) and this term will be retained in the present paper. Some investigators regard the region ptn (Figs. 8 and 13) as the trochantin alone (Figs. 1, 2, 3, and 22, tn). They are consequently forced to make the unwarrented assumption that the small region aes of Figs. 13 and 8, represents the entire episternum es, of Figs. 1, 2, 3, etc.! The episternum (or its homologue) however, always extends from the top to the bottom of the pleural plate, along the pleural suture. On the other hand, it is not un- common for both episternum and epimeron to become divided into an upper and lower region, by the formation of secondary sutures, as is the case in Mantispa (Fig. 13). And lastly, in the roach Ischnoptera (Fig. 2) the sclerite es, which everyone admits is the true episternum, is marked off into an upper region aes (Fig. 2), in every way homologous with the region aes of Figs. 8 and 13. These facts and a study of the musculature, can lead to no other conclusion but that the region aes of Figs. 8 and 13, is merely the upper portion of the episternum, called the anepisternum, while the region ptn of Figs. 8 and 13, is a composite sclerite, composed of the lower The Basal Sclerites of the Leg in Insects. 5 portion of the episternum, together with the trochantin, and the narrow marginal region ac (Figs. 1, 2 etc.) It is apparent from the foregoing discussion, that the trochantin may unite with the lower portion of the pleural plate, to form a compound sclerite pin (Figs. 13 and 8) marked off by a well defined suture extending to the pleural suture g. If this suture (marking off the region ptn) were continued backward beyond the pleural suture, it would demark a region composed of the trochantin, etc., together with the lower portion of the pleural plate, and would correspond roughly to the combined sclerites pin and hem of Fig. 13. If this composite region, consisting of the trochantin and the lower portion of the pleural plate, were to become detached to form a distinct plate, we would have a condition similar to that represented in the plate designated as pst (Fig. 21) in the prothorax of the stonefly Perla. In the meso- and metathorax of this insect, the base of the trochantin is completely and indistinguishably fused with the lower portion of the pleural plate, so that it is not surprising that the lower portion of the pleural region would remain united with the trochantin, when the latter became detached, in the prothorax, to form the composite region pst. The location of the plate pst (Fig. 21) with reference to the pleural coxal fulcrum (at the bottom of the pleural suture) clearly shows that this plate comprises an area of much greater extent (posteriorly) then the trochantin (tn of Figs. 2, 3, and 22) alone. Furthermore, the fact that the composite sclerite pst (Fig. 21) contains the lower portion of the pleural suture (which is not continued down into the coxa, in this case) clearly shows that the lower portion of the pleural region has become detached from the remainder, and has united with the trochantin to form the plate pst. We have therefore designated the plate pst of Fig. 21, as the “pseudo-trochantin”, to indicate that it is not strictly homo- logous with the trochantin alone (i. e. in, of Figs. 2, 3, and 22). It is very probable that the plate pst of Fig. 21, is homologous with the plate labeled pst in the thorax of Eosentomon (Fig. 20). If this is true, the plate usually designated as the trochantin alone, in the apterygote insects, is in reality a “pseudo-trochantin”. The sclerites ac and sc, found in the metathorax of the grass- hopper Dissosteira (Fig. 16) are sometimes mistaken for the trochantin; but the sclerite designated as ac in Fig. 16 is homologous with the sclerite ac of Fig. 2, called the antecoxal piece, or antecoxale, while the sclerite sc of Fig. 16 is a new formation marked off in the 6 G. C. Crampton and W. H. Hasey, sternal region, by the formation of secondary sutures, not present in other insects, and is therefore an entirely different plate from the trochantin, which is frequently present in certain grasshoppers. Both of the sclerites ac and sc, which occur as distinct sclerites in the metathorax of the grasshopper (Fig. 16), are included in the circular region per, which forms a ring above the base of the coxa, in the mesothorax of this insect (Fig. 17). Near the base of the coxa there occurs in certain insects, a small sclerite je (Figs. 1, 19, and 22) which frequently bears an internal process to which are attached certain of the muscles which move the coxa. In the meso- and metathorax of the roach Peri- planeta, it is situated close to the margin of the coxa, and in most insects, it is indistinguishably united with the coxa. It is always small and unimportant. The coxa. In the prothorax of the Plecoptera (Fig. 21) and in the meso- and metathorax of the Myrientomata (Fig. 20), the coxa cx is reduced to a rather narrow ring, being broader than long in these insects. In the Thysanura (Fig. 18) on the other hand, and in many winged insects, the coxa is longer than broad. In certain beetles, the posterior coxae are transversely elongate and extremely flat (Fig. 24) and being set in the coxal cavities, they lie in the same plane with the sternal region, and were frequently mistaken for a portion of the sternum by certain of the earlier entomologists. In the meso- and metathorax of certain Thysanura, such as Machilis (Fig. 18), the coxa bears a styliform appendage stg strongly suggestive of the so-called styli of Myriopods. These styliform appendages, however, bear no relation to the meron, or posterior region of the coxa, presently to be described, although some writers have sought to homologize the two. The coxa is not divided into an anterior and posterior sub- division in the apterygote, or primitively wingless insects, nor is it so divided in any of the larvae of winged insects examined by the writers. Certain adult pterygote insects have also preserved the primitive undivided condition in the coxae of all of the thoracic segments, and in those segments which do not bear a functional wing (such as the prothorax of all insects, and the mesothorax of the Diptera) the coxa is always undivided. In the meso- and metathorax of many winged insects, the coxa The Basal Sclerites of the Leg in Insects. 7 is “dicoxal”, or is divided into an anterior and posterior region ve and me (Figs. 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 12, 14, etc.) by the coxal suture J, which is merely a ventral extension of the pleural suture g, prolonged downward into the coxal region. The anterior region ve has been termed the veracoxa (CRAMPTON, 1914) or coxa genuina (WALTON, 1900) and the posterior region may be termed the merocoxa, or simply the meron (Watron, 1900). In the upper region of the veracoxa ve, there frequently occurs a narrow marginal sclerite cm (Figs. 2, 3, 8, 10, etc.). In the Trichoptera (Fig. 6) the region cm has been mistaken for the trochantin; but the true trochantin is contained in the compound sclerite pin, which articulates with the coxa. The region em is usually small and unimportant. The veracoxa vc, or anterior subdivision of the coxa, may become immovably united with the lower portion of the pleural plate, as in certain Diptera (Fig. 11). Under these conditions, the loss of move- ment in the coxa is usually compensated by the breaking off of small movable plates called “coxites” (Fig. 11, cz). The largest “coxite” frequently bears a spine-like process the coxal spine, as shown in Fig. 11. From its close connection with the epimeron in higher insects, such as the Diptera, Lepidoptera, and Trichoptera, the meron me (of all figures), or posterior subdivision of the coxa, has been regarded by some investigators as a detached portion of the epimeron, which has become adherent to the coxa. This derivation of the meron, however, merely reverses the true evolutionary sequence, for in the lower pterygote insects, such as the Blattoidea (Fig. 2), the meron is clearly a portion of the coxa, and the suture which demarks it from the remainder of the coxa is but incompletely developed in these insects. In the Isoptera (Fig. 3) the meron is distinctly demarked from the remainder of the coxa; but it is still clearly a portion of the coxa, and is widely separated from the epimeron. It is only in the higher insects that the meron becomes smaller, and migrates upward toward the lower portion of the epimeron, as shown in Figs. 5, 13 and 14. On this account, it is far more reasonable to suppose that the meron is a demarked region of the coxa, than that it is a detached portion of the epimeron which has become adherent to the coxa, and the terms veracoxa and merocoxa have been applied to the two subdivisions of the coxa, in order to empha- size the fact that both are merely portions of the coxa itself. 8 G. C. Crampron and W. H. Hasey, The tendency of the meron to migrate upward toward the lower region of the epimeron, is clearly shown in the Trichoptera (Fig. 5); and in the thorax of Mantispa (Fig. 13) the meron, me, is very closely connected with the lower portion of the epimeron, hem. In the lower Diptera, such as the Tipulidae, the meron, me, (Fig. 14) occupies the normal position with reference to the anterior region of the coxa, ve, and the lower portion of the epimeron, hem, yet practically everyone who has figured these insects interprets the region me, as the “posterior portion of the sternum”. To anyone studying the series of insects figured in the accompanying plates, however, it will be quite obvious that the region me of Fig. 14, occupies the position characteristic of the meron of other insects. When the coxal region is spread out as in Fig. 15, it can be readily seen that the sclerite me of the Tipulidae, is not connected with the sternum at all, but is closely united with the remainder of the coxa ve, from which it is demarked by the suture /, which is a ventral prolongation of the pleural suture g, as in all other insects. Furthermore, the same muscles which are attached to the meron in other insects, are attached to the region me in the Diptera (Figs. 14 and 15); so that the only logical conclusion to be drawn from a thorough study of the region in question, is that it is homologous with the meron of other insects. This fact seems so very evident, that it is difficult to understand how that anyone could have arrived at any other conclusion. The fact that the meron me has completely fused with the epimeron em, in the mesothorax of Panorpa (Fig. 4) indicates a tendency on the part of the meron to unite with the lower portion of the epimeron in the higher insects; and the migration of the meron upward toward the pleural region in certain insects (Figs. 5, 13, etc.) has already been pointed out. It is therefore not surprising to find that in the higher Diptera, the meron has migrated up into the pleural region, and has united with the lower portion of the epimeron, to form the region designated as mpl, in Fig. 11. The region mpl of Fig. 11 corresponds roughly to the fusion product of sclerites me and hem in Figs. 13 and 14. On this account, the region mpl of the higher Diptera (Fig. 11) has been designated as the meropleurite (CRAmpron, 1914) to indicate that it is the fusion product of the meron and lower portion of the pleural region. Those who interpret the region mpl of Fig. 11, or the sclerite me of Fig. 14, as the “posterior portion of the sternum”, regard the The Basal Sclerites of the Leg in Insects. 9 region spl of Figs. 11 and 14, as the “anterior portion of the sternum”, and likewise interpret the region aes, of Figs. 11 and 14, as the entire episternum. If we compare together Figs. 14 and 13, however, it is at once apparent that the region aes of Fig. 14 is homologous with the region designated as aes in the Neuroptera (Figs. 13 and 8); and it has already been shown that the region aes of Figs. 13 and 8 is not the entire episternum, but is merely the upper portion of the episternum which becomes marked off in the roach (Fig. 2, aes) and other lower insects. In the same way, by comparing Figs. 14 and 13 together, it is evident that the region designated as spl in Fig. 14 is homologous with the compound region spl of Fig. 13. In other words, it is the lower portion of the episternum, etc. united with the sternum. The region spl (Figs. 14 and 11) has been called the “sternopleura” by Diptero- logists, and this designation (slightly modified to sternopleurite) should be retained for the region in question. In the metathorax of the beetle Dytiscus, a posterior region m (Fig. 24) is marked off in the coxa. This posterior region, while not strictly homologous with the meron of other insects (1. e. me of all figures), corresponds in a general way to the meral region. AUDOUIN, 1824, who introduced the term trochantin, applied this term to the region m of Fig. 24, in his figures of Dytiscus, and AUDOUIN likewise states that the trochantin articulates with the epimeron, instead of with the episternum, although in some cases he later correctly identified the true trochantin. Aupovin’s un- fortunate mistake of applying the term trochantin to the region m (Fig. 24) in Dytiscus, is doubtless responsible for the incorrect designation of the meron as the “trochantin”, by the earlier writers. The trochanter. The trochanter, tr (of all figures) is always more closely connected with the femur fe, than with the coxa, and is considered by some investigators as a “constricted-off” portion of the femur. In the Phasmids it is very closely united with the femur, and in the meta- thorax of the grasshopper (Fig. 16) it is immovably united with the femur, though demarked from it by a distinct suture. It is doubtless due to the fact of its close union with the femur in the metathorax of the grasshopper, that the trochanter of the metathoracic leg was overlooked by the earlier writers, who designated the true coxa cx 10 G. C. Crampron and W. H. Hasey, (Fig. 16) as the “trochanter”, and interpreted the membranous region between the true coxa and the pleural region, as the “coxa”. The femur may be broadley joined to the apex of the trochanter (in which case, the line of union is transverse) or the femur may be joined to the side of the trochanter (in which case the line of union is oblique). These features are made use of in the classification of the Coleoptera, and other insects. In the Myrientomata (Fig. 20) among the Apterygota, and in the Plecoptera (Fig. 21) among the Pterygota, the trochanter, fr, is reduced to a narrow ring above the femur. In some insects, the trochanter may be broader than long, while in others it is longer than broad. In the Carabidae, it is unusually large and well developed. In certain Hymenoptera, designated as the Ditrocha, the so- called trochanter consists of two parts, a proximal and a distal trochanter (Fig. 23, ptr and div). The distal trochanter dtr is always very closely connected with the femur, and is considered by many as a portion of the femur demarked by a constriction, while others regard it as a portion of the trochantin, which itself may be a “constricted-off’ portion of the femur. In the larvae of certain Odonata (Agrion) the trochanter appears to be marked off into two regions, and indications of a similar demarkation occur in the larvae of certain Coleoptera (Dytiscus) and Trichoptera (Ithytrichia). A small proximal region (not shown in Fig. 18) is marked oft in the trochanter of Machilis, but this does not seem to be entirely homologous with the proximal region of the trochantin described in the above mentioned insects. The views as to the homologies of the trochanter in ditterent arthropods will be discussed in the second part of this paper. Interpretations of other investigators. One of the most important of the earlier works dealing with homologies of the parts of the leg of an insect, as compared with those of other arthropods, is the article by Hansen, 1893. According to Hansen, the trochantin (or the “pseudo-trochantin”) of an insect, is homologous with the coxopodite of the leg of a crustacean, while the insect’s coxa would be homologous with the crustacean’s basi- podite, etc. Hennecuy, 1904, however, proposes the method of comparison given in the appended table. The Basal Sclerites of the Leg in Insects. 11 Insect Crustacean Coxa Coxopodite Trochanter Basipodite Ï Femur First segment of endopodite Tibia Second segment of endopodite Tarsus Remainder of endopodite Since Hennecuy believes that the coxa of an insect is homologous with the coxopodite of a crustacean, he maintains that the styli, or appendages borne on the meso- and metathoracic coxae of Machilis (Fig. 18), correspond to the epipodite (i. e. the appendage of the coxopodite) of the Crustacea. Hansrn, 1893, however, together with JOURDAIN, 1888, and Woop-Masox, 1879, considers that the styli represent the exopodite of the Crustacea. Haase, 1889, regards the styli as cuticular appendages belonging in the same category with the tibial spurs, and other cuticular appendages. Banks, 1893, is of the opinion that the styli represent the vestigeal legs of a second subsegment which enters into the composition of the typical thoracic segment; but this view is entirely fanciful, and the same may be said of those theories in which it is maintained that the abdominal styli represent vestigeal legs. A comparison of the parts of an insect’s leg, with those of the legs of other arthropods, has been made by BOERNER, GRUNBERG, SILVESTRI, VERHOEFF, and WALTON, whose writings are listed in the appended bibliography. Mrazz & Denny, 1886, have suggested that the trochantin and the pleural sclerites of the roach are “two basal leg joints which have become adherent to the thorax”. Hrymons, 1889, has likewise come to a somewhat similar conclusion from his study of the em- bryos of certain Hemiptera. Thus, he states that while the epimeron (which he designates as the “pleurit”) of the nymph of Nepa, is in no wise connected with the leg region, from the embryological standpoint, the „subcoxa”, on the other hand (i. e. the episternum together with the pre-coxal bridge connecting it with the sternum) is in reality the basal portion of the leg. In attempting to compare these parts of the thorax of Nepa, with the sclerites of the Blattidae, Heymons comes to some very remarkable conclusions. Thus, he regards the “subcoxa” (i. e. the episternum and the pre-coxal bridge connecting it with the sternum) of the mesothorax of Nepa, as the representative of both episternum and epimeron of the mesothorax of the Blattidae; and he then comes 12 G. C. Crampron and W. H. Hasey, to the remarkable conclusion that the the epimeron of the meso- thorax (which he terms the “pleurit”) of Nepa, represents both the episternum and epimeron of the metathorax of the Blattidae. The mesothoracic epimeron of Nepa is thrown into a fold by the forward shifting of the region behind it, and overlaps the meta- thoracic epimeron, which escaped Herymons’ attention entirely, although it may by readily seen upon raising the flap-like fold of the mesothoracic epimeron. There is such a flattening, shifting, and distortion of the sclerites in the insects upon which Hrymons bases his conclusions, that he was completely deceived as to the interpretation of these sclerites, thus illustrating how easy it is to be misled in dealing with the ill-defined sclerites of the embryo. On this account there would seem to be considerable ground for doubt as to whether the region which Heymons terms the “subcoxa” is really a basal portion of the leg, or is merely a portion of the pleural region, which in the embryonic stages it not clearly demarked from the leg region; for the leg is closely connected with the pleuron in the embryonic stages, and the sutures which demark the sclerites are not usually apparent in the early stages of development. It will be at once apparent to anyone who will glance at Heymoxs’ figure of the thorax of Nepa, that the region which he designates as the “subcoxa”, is merely the episternum, together with the pre-coxal bridge connecting it with the sternum. As a result of Heymons’ mistake concerning the homologies of the “subcoxa” in other insects, however, there has been a great deal of speculation as to what plate should be designated as the subcoxa in insects in general. Thus, BOERNER states that the subcoxa is the equivalent of his “merosternum”, while VERHOEFF maintains that it is equi- valent to his “coxopleure” together with the trochantin, and EnpErR- LEIN Claims that it is the trochantin alone. PRELL applies the term subcoxa to the “pseudo-trochantin” of the Myrientomata, apparently using the term subcoxa as a synonym of trochantin. BERLESE and many other recent investigators have adopted ENDERLEINS method of applying the designation “subcoxa” to the trochantin, although there is no apparent advantage to be gained by so doing. The term trochantin (or trochantinus) has been applied to the sclerite in question by entomologists the world over, for the past ninety years, and is understood by everyone. It thus has everything to recommend it, while the term subcoxa is not even appropriate, for The Basal Sclerites of the Leg in Insects. 13 the trochantin is supra-coxal (i. e. above, or dorsal to the coxa) and is therefore not sub-coxal (i. e. below, or ventral to the coxa) in position! Furthermore, it is extremely doubtful that the trochantin is a basal portion of the leg, as is maintained by those who term it the “subcoxa”, and as is implied by the latter designation. On this account, the application of the term “subcoxa” to the trochantin, is not only useless, but misleading. Of the varied and heterogeneous collection of sclerites to which BERLESE, 1909, applies the designation “subcoxe o trochantini”, only the plate which he terms the “subcoxe” in his fig. 197 of Acridium (i.e. the plate labeled sc in Fig. 16, of the present paper) is appro- priately designated, since it is the only one situated ventral to, or below the coxa (i. e. is sub-coxal in position). This sclerite, however, is merely a region of the sternum, and is not at all homologous with the plate which BERLESE calls the “subcoxe o trochantini” of the meso- and metathorax in his fig. 196 of Gryllus (i. e. a plate homo- logous with the plate designated as Ist in Figs. 3 and 19, of the present paper). Furthermore, the plate which BERLESE terms the “subcoxe o trochantini” in his fig. 185 of the thorax of Cicada (i. e. tn of Figs. 10 and 12 of the present paper) is not homologous with either of the above mentioned sclerites. It is apparent that the term subcoxa cannot be applied to all of these different sclerites without creating confusion, so that it is preferable to restrict the term subcoxa to the episternum, together with the pre-coxal bridge connecting it with the sternum, as was done by HEymoxs, 1889 (who introduced the term subcoxa), and to apply the term trochantin only to the sclerite so designated in the present paper. JoRDAN, 1902, considers that the upper marginal region of the coxa, cm (Fig. 6) in certain Trichoptera, represents the trochantin. The trochantin, however, is included in the region designated as ptn in Fig. 6, since this region includes the projection articulating with the coxa, while the marginal region cm of Fig. 6, is merely the upper portion of the veracoxa, ve, and is homologous with the sclerite designated as cm in Figs. 9, 8, 3, 2, etc. The composite region ptn of Fig. 8 (of Corydalis) is designated as the trochantin alone by Snoperass, 1909, who is consequently forced to assume that the small plate aes (Fig. 8) represents the entire episternum (es, of Figs. 1, 2, 3, etc.). It has already been shown, however, that the homologue of the episternum always extends from the top to the bottom of the pleural plate, so that the sclerite 14 G. C. Crampton and W. H. Hasey, aes is merely the upper portion of the episternum, while the lower portion of the episternum has united with the trochantin and the narrow marginal region called the antecoxale (ac of Figs. 1 and 2) to form the composite region ptn of Fig. 8. LowxE, 1890—1892, likewise homologizes a portion of the episternum (which he designates as the “epitrochlea”) with the trochantin, in the prothorax of the blowfly. He is mistaken, however, in his statement that this “epitrochlea is certainly the trochantin of Aupoum and the rotula of Srraus DURCKHEIM”, for his “epitrochlea” corresponds in part to the prothoracie episternum. Comstock & Kocut1, 1902, consider that the posterior region of the trochantin designated as pt, in Fig. 2 (of the present paper) represents the entire trochantin in the meso- and metathorax of the roach, and that the anterior region of the trochantin, at, represents the “antecoxal piece”. The designation „antecoxal piece”, however, is always applied by other writers, to the sclerite ac (Fig. 2, and 1) in the roach, as is done by Watton, 1900, although this sclerite is not strictly homologous with the so-called “antecoxal piece” of the Coleoptera, which is a sternal subdivision. The true ante- coxal piece, or antecoxale, ac, of the roach (Fig. 2) is termed the “second antecoxal piece” by Comstock & Kocxr. The terms “ante- coxal piece” and “second antecoxal piece”, would imply that the two sclerites were either parts of the same plate, or at least had points in common, but the sclerites ac and at (Fig. 2) have nothing whatsoever in common, since at is the anterior portion of the trochantin tn (compare with Fig. 3), while ac is the posterior marginal region of the pre-coxal bridge connecting the episternum with the sternum. It is therefore preferable, if confusion is to be avoided, to restrict the designation „antecoxal piece” (or antecoxale) to the sclerite ac (Figs. 1 and 2) as is done by other writers and to term the anterior region of the trochantin, at, the anterior trochantin, or antetrochantin (instead of designating it as the “antecoxal piece”) while the posterior region of the trochantin pt, instead of being designated as the entire trochantin, should be termed the posterior trochantin, or the postrochantin. In his fig. 120 of the prothorax of the roach Blabera (which he uses to illustrate the sclerites of the Blattidae) Smarr, 1895, designates the true epimeron (em of Fig. 1, of the present paper) as a “fold of the pronotum”, while the basal portion of the entire trochantin (i. e. Ut, of Fig. 1), he thinks is the “epimeron”, and the The Basal Sclerites of the Leg in Insects. 15 detached distal portion of the trochantin #7 (of Fig. 1), he designates as he entire trochantin. VERHOEFF, 1902, and SnopGrass, 1908—1909, have followed SHArP in designating the detached distal portion of the trochantin, tnl (Fig. 1) as the entire trochantin, in the prothorax of the roach, but they regard the basal region of the trochantin bt (Fig. 1) as a portion of the episternum, instead of interpreting it as the epimeron (as was done by Suarp). A careful study of the trochantin in all three thoracic segments, however, clearly shows that the region bt (Fig. 1) is the basal portion of the prothoracic trochantin, and that the plate tn! (Fig. 1) is the detached distal portion of the trochantin, instead of being the entire trochantin, as others would interpret it. AUDOUIN’s erroneous statement that the trochantin articulates with the epimeron (instead of articulating with the episternum, as is actually the case) and the fact that Aupoury, 1824, labeled the posterior region of the metathoracic coxa as the “trochantine”, in his figure of the sclerites of Dytiscus, is apparently responsible for the mistaken designation of the posterior portion of the metathoracic coxa (m, of Fig. 24, of the present paper) as the “trochantin”, by Comstock, 1913, in his fig. 611 of the beetle Enchroma. The same misleading statement of Aupouix's is apparently responsible for the fact that PAcKARD, 1898, designates the meron of the meso- and metathoracic coxae as the “trochantine”, in his fig. 90, of the thorax of the moth Telea, ‘although Packarp may have been influenced in this matter, by the fact that Wesrwoop, 1832, in his figure of Telea (tab. 121) designates the meron of this insect as the “trochantine”. In his fig. 89 of Melanoplus, Packarp designates the posterior portion of the pro- and mesothoracic coxae as the “trochantine”, and likewise applies the term trochantine to the membranous region between the true coxa (called the “trochanter” by PACKARD) and the pleural region, in the metathorax of this insect. It is unfortu- nate that this misinterpretation of the sclerites has not been noted or rectified before, since PacKarny’s figure of the grasshopper has been widely adopted, to illustrate the anatomy of this insect. Neweort, 1839, applied the term trochantin, to the anterior portion of the coxa (or to the veracoxa, vc, when the latter is clearly marked off from the remainder of the coxa), and restricts the designation coxa, to the posterior portion of the coxa (or to the meron, when the latter is clearly demarked from the remainder of the coxa). PACKARD, 1883, was apparently influenced by Newporr's 16 G. C. Crampton and W. H. Hasey, ideas concerning the intrepretation of the parts of the coxa, in his earlier work, for in the paper published in 1883, PACKARD usually designates the anterior portion of the coxa (or the veracoxa) as the “trochantine”; and restricts the term coxa to the posterior portion of the coxa (or to the meron), thus reversing the order which he uses in his later work, in which he applies the term coxa to the anterior portion of the coxa, and the term trochantine to the posterior portion of the coxa. In some insects, such as Corydalis, PackarD, 1883, calls the meron, the “infra-epimerum” (see tab. 64, figs. 2 and 3, of Packarp’s work), apparently not recognizing the true nature of the sclerite in question, in the different insects. Indeed, Packarp has hopelessly confused the homologies of the sclerites in his earlier work, and his figures are frequently so inaccurate as to make it extremely difficult to determine exactly what sclerite he intended to portray. In general terms, however, it may be said that he regarded the true trochantin as one of the three subdivisions of which he thought the episternum is composed (e. g. as in his fig. 13, tab. 32, of the thorax of the roach Peri- planeta). It is possible that the fact that Packarp, 1883, designated the meron as the “infra-epimeron” in such insects as Corydalis, may have given rise to the idea that the meron is a detached lower portion of the epimeron, which has become adherent to the coxa. At any rate, KoLBE, 1893, who terms the meron a “stiitzendes Hiift- stiick” (i. e. a supperting coxal piece) in his fig. 168 of the hind leg of Panorpa, states that it appears to be a process of the epi- meron, which has become demarked from the remainder of the epi- meron, by the formation of a suture. KOLBE, however, expressly states that this “stiitzendes Hüftstück” is different from the “Hüft- angel” or trochantin, while SHarp, 1895, who likewise designates the meron as a “coxal fold of the epimeron” in his fig. 58, of the hind leg of Panorpa, states that it “may possibly be the homologue of the the trochantin of some insects”. Snopcrass, 1909, likewise maintains that the meron is a detached portion of the epimeron, which has become adherent to the coxa, on the ground that in the pupal stages of Corydalis, the meron is not sharply demarked from the epimeron, but becomes first marked off in the adult st’ je. To this argument, it might be replied that in the far more primitive forms, such as the Blattidae, the meron is clearly a portion of the coxa, and is distinctly separated from the epimeron. It is imper- The Basal Sclerites of the Leg in Insects. 17 fectly demarked from the remainder of the coxa in the early stages of development in the Blattidae, thus clearly showing that it is merely a demarked posterior region of the coxa in these lower in- sects, while in the higher forms, such as the Panorpidae and Di- ptera, the meron becomes secondarily united with the epimeron. On this account, it would be merely reversing the evolutionary sequence to regard the meron as a detached lower portion of the epimeron which has become adherent to the coxa, rather than to regard it as a posterior region of the coxa which has become closely attached to the epimeron in the higher insects. In order to emphasize the fact that the meron is merely a portion of the entire coxa, we have proposed the term merocoxa for the region in question, while the anterior portion of the coxa is designated as the veracoxa. In the lower Diptera, such as the Tipulidae (Figs. 14 and 15), the meron me, occupies the characteristic position with reference to the remainder of the coxa, and the same group of muscles are attached to it as are attached to the meron in other insects, yet BRAUER, 1882, calls the meron of the mesothoracic coxae, the “meta- sternum”, apparently being misled by Wesrwoop, 1832, who makes a similar mistake in his figure of Tipula (tab. 122). Snoperass, 1909, likewise regards the meron as the posterior region of the sternum (but of the mesothorax instead of the metathorax) in the lower Diptera, and BERLESE, 1909, has the same idea concerning the meron of the Lepidoptera, since he terms it the “sternello” (i. e. sternellum) in his fig. 182 and 183 of Sphinx. In the higher Diptera (Fig. 11) the meron has united with the lower portion of the epimeron to form the composite region mpl, which is invariably misinterpreted by all Dipterologists. Thus Hammonp, 1880, regards it as the entire epimeron; Perri, 1899, terms it the poststernum (i. e. the posterior region of the meso- sternum); SNODGRASS, 1909, designates it as the posterior portion of the sternum (of the mesothorax); WESTwooD, 1832, KuENKEt D’HER- CULAIS, 1875—1881, Braver, 1882, Lowne, 1890—1892, PACKARD, 1898, Hrwırr, 1907—1910, and many others, regard this meso- thoracic region (i. e. mpl of Fig. 11) as the sternum of the meta- thorax; and OsTEN-SACKEN, 1884, together with WILLISTON, 1908, and any recent Dipterologists, apparently regard it as a portion of the metathorax, which they designate as the “hypopleura”. A study of the musculature, however, and a comparison of the sclerites in a series of intermediate forms, clearly shows that the region mpl Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 2 18 G. C. Crampron and W. H. Hasey, (Fig. 11) is merely the mesothoracie meron united with the lower portion of the mesothoracic epimeron, and is therefore neither meta- thoracic, nor sternal. On this account, the term meropleurite (Crampron, 1914) has been here retained for the region in question, to indicate that it is the meron together with a portion of the pleuron (lower portion of the epimeron). As may be seen from the foregoing discussion, the meron has been intrepreted in the most varied and astonishing fashion in different insects, by different entomologists, and various designations from the “pesella” (applied to the meral spur in the metathorax of the Cicadas, me, of Fig. 12) of KirBy & Spence, 1828, to the meron of Watton, 1900, have been applied to it. Wanton terms the anterior region of the coxa, ve, the “coxa genuina”, but it is pre- ferable to designate it by a single term such as eucoxa or vera- coxa (CRAMPTON, 1914), and to term the meron the “merocoxa”, if it is desirable to indicate that it is a portion of the coxa. Watron’s idea that the meron represents the vestigeal leg of a second subsegment entering into the composition of the meso- or metathorax is, of course, purely fanciful, since there is no evidence, embryological or otherwise, that each segment is composed of two fused subsegments; and Banks’ theory that the styli, borne on the meso- and metathoracic coxae of such insects as Machilis, represent the vestigeal legs of a second subsegment, belongs in the same category. Krrpy & SPENCE, 1826—1828, Vol. 3, p. 579 confuse the posterior coxae of Dytiscus, with the metasternum. It would appear that they have taken this idea from DE GEER, since the footnote to p. 579, in which they refer to “DE GEER iv. t. iv. f. 3. dd. ee.” apparently has reference to this usage by DE Geer, although the work in question is not accessible to us for determining this point. As was mentioned above, PACKARD, 1898, terms the metathoracic coxa of the grasshopper, the “trochanter”. It is doubtful, however, that in so doing he was influenced by the fact that in the pro- thorax of Tipula (tab. 122) Westwoop, 1832, applies the term “trochanter” to the coxa. It would appear that Wesrwoop did not appreciate the true nature of the trochanter, since he applies this term to the veracoxa in the mesothorax of Tipula and Telea (tab. 122 and 121). Lancer, 1860, regards the trochanter as an “epiphysis” of the femur, and GERSTAECKER suggested that in the Hymenoptera Ditrocha, The Basal Sclerites of the Leg in Insects. 19 the distal trochanter is a portion of the femur demarked by a con- striction, and VERHOEFF, 1902, arrived at the same conclusion from his study of the musculature. VERHOEFF considers that the distal region of the trochanter of insects (which he terms the praefemur) is the homologue of the femur of Chilopods, while the proximal region of the trochanter of insects, he thinks represents the true trochanter. This view, however, is combatted by GRUENBERG and BOERNER. GRUENBERG interprets the division of the trochanter into two regions in the Odonata, etc., as the result of the formation of an internal ridge for the stiffening of the trochanter, and states that the two regions thus formed in the trochanter of the Odonata are not strictly homologous with the two subdivisions of the tro- chanter of such insects as Machilis. According to BORDAGE, 1898, the trochanter was originally a distinct segment in the ancestors of the Phasmids, but, due to the stress and strains experienced by these insects in the process of moulting (during which the legs are frequently pulled off) the region between the trochanter and femur became hardened and more strongly chitinized, leaving merely a constriction demarking the trochanter from the femur. It is impossible, however, in the present state of our knowledge concerning it, to decide as to the correctness of these theories concerning the nature of the trochanter. 2*X 20 G. C. Crampron and W. H. 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Coxal suture lpl Lateropleurite ist Laterosternite m Posterior region of coxa, not strictly homologous with meron me Merocoxa, or meron mpl Meropleurite, or fusion product of meron and lower portion of epimeron per Pericoxale, or pericoxal ring ppl Pteropleurite, or upper region of epimeron The Basal Sclerites of the Leg in Insects. 25 pst Pseudo-trochantin pt Posttrochantin, or posterior portion of trochantin pin Pleurotrochantin, or fusion product of lower portion of episternum, etc. with the trochantin. It is also called katepisternum ptr Proximal trochanter sc Sternocoxale sl Sternal lobe (lobisternite) spl Sternopleurite st Sternum stg Styliform appendage of coxa in Trochantin inl Trochantinelle, or detached distal portion of trochantin tr Trochanter ve Veracoxa, or anterior region of coxa Plate I. Fig. 1. Prothorax of a Blattid (Periplaneta), lateral view. Fig. 2. Mesothorax of a Blattid (/schnoptera), lateral view. Fig. 3. Mesothorax of a Termite (Termes), lateral view. Fig. 4. Mesothorax and metathorax of a Panorpid (Panorpa), lateral view. Fig. 5. Metathorax of a Trichopteron (Halesus), lateral view. Fig. 6 Fig. 7. Metathorax of a Lepidopteron (Anosia), lateral view. Fig. 8 Mesothorax of a Trichopteron (Halesus), lateral view. Mesothorax of a Neuropteron (Corydalis), lateral view. Plate 2: Fig. 9. Mesothorax of a Neuropteron (Corydalis), ventral view. _ Fig. 10. Mesothorax of a Cicada (Cicada), lateral view. Fig. 11. Mesothorax and metathorax of a Syrphid (Spilomyia), lateral view. Fig. 12. Metathorax of a Cicada (Cicada), lateral view. Fig. 13. Mesothorax of a Neuropteron (Mantispa), lateral view. Fig. 14. Mesothorax and metathorax of a Tipulid (Tipula), late- ral view. Fig. 15. Mesothoracic coxa of a Tipulid spread out to show relation of parts, lateral views. Plate 3. Fig. 16. Metathorax of an Acridid (Rhomalea), ventral view. Fig. 17. Mesothorax of an Acridid (Rhomalea), ventral view. 26 G.C.Crampron and W. H. Hasty, The Basal Sclerites of the Leg in Insects. Fig. 18. Mesothoracic leg of Machilis, based on figure by VER- HOEFF, 1902. Fig. 19. Mesothorax of a Forficulid ventro-lateral view. Fig. 20. Mesothorax of Eosentomon, based on figure by PRELL, 1913. Fig. 21. Prothorax of a Perlid (Perla), lateral view. Fig. 22. Metathorax of a Forficulid lateral view. Fig. 23. Metathoracic leg of an Ichneumon, lateral view. Fig. 24. Metathorax of Dytiscus, ventral view. Nachdruck verboten. Ubersetzungsrecht vorbehalten. Uber Eientwicklung bei den Cocciden. Von Walther Emeis. (Aus dem Zoologischen Institut der Universität zu Kiel.) Mit Tafel 4—6 und 1 Abbildung im Text. Untersuchungen über die Eientwicklung bei den Cocciden be- sitzen wir merkwürdigerweise nur aus früheren Jahren, in denen die Anwendung der modernen Schnittmethoden noch nicht bekannt war. Sie geben infolgedessen die in Betracht kommenden Verhält- nisse nur in recht rohen Umrissen wieder und versuchen zugleich, sie ohne weiteres in die für höhere Insecten geltenden einzuordnen. So ist es denn wohl zu erklären, dab die bei Cocciden tatsächlich vorhandenen Abweichungen in dem Lehrbuch der Entwicklungsge- schichte von KoRSCHELT u. HEIDER keine besondere Erwähnung gefunden haben. Die wenigen Arbeiten älterer Forscher, die sich mit der Eientwicklung der Cocciden befaßten, möchte ich kurz erwähnen. Die ältesten und freilich auch ungenauesten Angaben ver- danken wir LeypiG (21). Als Material für seine Untersuchungen diente ihm Lecanium hesperidum. Er beschreibt zugleich den allge- meinen Bau der weiblichen Geschlechtsorgane dieser Art und ver- sucht dann auf Grund der verschieden alten Entwicklungsstadien von Eiern, die er vorfindet, eine Entwicklungsreihe aufzustellen, die aber von vornherein als verfehlt angesehen werden muß, weil WALTHER EMEIS, bo Rn er Eizelle und Nährzellen in ihrer Bedeutung gänzlich verkannte. Nach seinen Feststellungen sollen nämlich die Nährzellen die eigent- liche Keimscheibe darstellen. Da sich ferner bei der untersuchten Art auch Eier im Mutterleibe vorfanden, bei denen ein Keimstreif schon vollkommen ausgebildet war, suchte er die Tiere in ihrer Fortpflanzung mit den viviparen Ammenweibchen der Aphiden in Parallele zu setzen. Letztere Auffassung veranlaßte LEUCKART (20) zu weiteren Untersuchungen, die ihn zu dem Ergebnis führten, daß man es bei den Cocciden mit echten Weibchen, die sich nur zeitweise partheno- genetisch fortpflanzen, zu tun habe. Zugleich stellte er Lrypia’s irrtümliche Auffassung der einzelnen Zellelemente der Eianlage richtig, denn er erkannte die Nährzellen in ihrer eigentlichen Be- deutung und fand auch das Keimbläschen der Eizelle, das LEypIe vollkommen entgangen war. Schon ein Jahr darauf, 1859, erschien eine Arbeit von LUBBOCK, die sich mit der Frage beschäftigte, ob befruchtete und partheno- genetische Eier ihrer Entwicklung nach gleichwertig seien, eine Frage, die LugBock bejahte (25). Gelegentlich dieser Untersuch- ungen gab er eine etwa der LeuckaArr'schen Darstellung ent- sprechende Schilderung der Eientwicklung von Cocciden, auf deren einzelne Punkte noch später eingegangen werden wird. Dann folgt im Jahre 1864 die viel zitierte Abhandlung von Craus (3), in der er Ei-, Nähr- und Epithelzellen der Eianlage auf gleiche indifferente Zellelemente des Ovariums zurückzuführen suchte und damit den Anlaß zu zahllosen Untersuchungen gab, die auch in der Gegenwart noch keinen endgültigen Abschluß gefunden haben. Er machte seine Folgerungen vor allem aus den Verhält- nissen, wie er sie bei den Cocciden vorfand. Es ist daher um so seltsamer, daß die moderneren Untersuchungen diese Tiere voll- kommen unberücksichtigt gelassen haben. Nur kurze, unwesentliche Angaben über die weiblichen Ge- schlechtsorgane der Cocciden finden sich in einer Arbeit von Wiır- LACZIL (37). Erwähnt sei nur, daß dieser Autor das Vorhandensein eines Nährstranges zwischen Eizelle und Nährkammer, ein Objekt, das stets deutlich in die Augen fällt, leugnet. Es folgt schließlich nur noch eine Abhandlung von A. SCHNEIDER (31), die neben mancherlei irrigen Ansichten über die Entstehung der Geschlechtanlage bei den Insecten auch einige wichtige Punkte betont, die das Ovarium der Cocciden von dem der meisten höheren Eientwicklung bei den Cocciden. 29 Insecten, soweit diese näher untersucht worden sind, unterscheiden. Auch hierauf muß noch später näher eingegangen werden. Das Untersuchungsmaterial und seine Behandlung. Als Material für meine Untersuchungen dienten mir vor allem Lecanium hemisphaericum Tare. und Pseudococcus citri FEerx. Beide Arten fanden sich in Mengen auf den Coffea arabica-Pflanzen in Treibhäusern des hiesigen Botanischen Gartens, waren auch auf manche ihnen zusagende Pflanzen in der Nachbarschaft überge- gangen. Daneben wurden weniger eingehend berücksichtigt: Crypto- coceus fagi Doucr., der an den Stämmen der Rotbuche in hiesiger Gegend in Massen auftritt, ferner Lepidosaphes ulmi Frrn., eine an Stämmen von Obstbäumen nicht seltne Erscheinung. Bei der Fixierung der Tiere ergaben sich große Schwierig- keiten. Ich begann meine Untersuchungen mit Cryptococcus fagi. Die Tiere dieser Art sind außen mit einer dichten Wachshülle um- geben, die das Eindringen gewöhnlicher Fixierungsmittel unmöglich macht. In wässerigen Lösungen blieben sie auf der Oberfläche schwimmen. Ich wandte daher das von van Leuwen’sche Gemisch!) an, das kein Wasser, dafür aber Chloroform enthält, welch letzteres imstande ist, Wachs zu lösen. Auch diese Versuche führten zu keinem befriedigenden Resultat. Deshalb zog ich größere Arten, die der Wachshülle entbehrten, zur Untersuchung heran, zunächst Lecanium hemisphaericum. Die Tiere wurden, nachdem ihnen der vorderste Teil des Rumpfes abgetrennt worden war, sofort in Eis- essig-Alkohol gebracht, der schnell eindringt, aber zu starke Schrumpfungen hervorruft. Bessere Resultate erhielt ich mit Sub- limatalkohol nach ApatHy. In gleicher Weise wie Lecanium wurde Pseudococcus citri behandelt. Um ein recht schnelles Eindringen der Konservierungsflüssig- keit zu erzielen, zerzupfte ich in der Flüssigkeit selbst die Tiere und suchte unter dem Mikroskop mit der Pipette die größeren Ovariumstücke heraus. Mit dieser Methode erhielt ich vollkommen einwandfreie Resultate bei Anwendung von Fremmine’scher Lösung (starkes Gemisch) als Fixierungsmittel. Selbst die feinsten Details D) Pikrinsäure 1°/, in Alkohol 6 Teile Formol leTerl Chloroform 1 Teil 30 WALTHER Emets, in den Zellen blieben erhalten. Für Totalkonservierung ist diese Flüssigkeit nur bei grüBeren Arten anwendbar, denen man einen Teil des Rumpfes abtrennen kann. Sie dringt aber nur langsam ein und ruft im Inhalt des Körpers starke Quellungen hervor. Als Tinktionsmittel wandte ich bei der Fixierung mit Sub- limatalkohol meist Hämatoxylin nach DELAFIELD, für die Fixierung mit Osmiumsäure Eisenalaun-Hämatoxylin an. Um Chorionbildung und ähnliche Erscheinungen hervorzuheben, wurden die Schnitte zum Schluß noch in alkoholische Eosinlösung gebracht. Allgemeine Darstellung der Eientwicklung. Nach den schon oben genannten Untersuchungen von A. SCHNEIDER wird die Geschlechtsanlage der Cocciden jederseits unmittelbar zum Ovarium, während bei anderen höheren Insecten durch Hinein- wachsen von Epithelzellen in das ursprünglich ebenfalls einheitliche Keimlager dieses in eine bestimmte Anzahl von einzelnen Bezirken isoliert wird, die jeder in eine Endkammer zu liegen kommen. Dieser Vorgang wurde von Hrymons (14) entwicklungsgeschichtlich verfolgt. Der Umstand, daß diese Differenzierung des Keimlagers bei den Cocciden unterbleibt, führt zu weiteren wichtigen Merk- malen, die das Coccidenovarium von dem anderer Insecten unter- scheidet. Die Geschlechtsanlage höhlt sich aus und wird dadurch selbst zum ableitenden Organ für die Eier. Die Eianlagen sprossen ringsherum nach außen und bilden jede nur ein Ei aus (Fig. A). Wegen ihrer Ähnlichkeit mit den Eiröhren höherer Insecten werden sie aber ohne weiteres mit diesen identifiziert. Sie unterscheiden sich von diesen in ihrer ganzen Entstehungsweise, die auch das Fehlen des sonst so charakteristischen Endfadens erklärt. Ferner ist die Zahl der Eianlagen eine unbestimmte und sehr große, ihr Alter an ein und demselben Ovarium ein ganz verschiedenes (Fig. A). Man kann an einem Ovarium alle Altersstufen finden. Die beiden zuletzt angeführten Punkte scheiden die Cocciden von den ihnen systematisch nahestehenden Aphiden, deren Eiröhren in ihrer Ent- wicklung mit denen anderer Insecten identisch sein sollen. Aus allen angeführten Gründen ist eine Gleichsetzung der Eianlagen der Coceiden mit den typischen Insecteneiröhren nicht angebracht, wie auch aus dem weiteren Verlauf der Arbeit hervorgehen wird. Die einfache Schlauchform des Ovariums der Cocciden erinnert Eientwicklung bei den Coeciden. 31 an primitive Verhältnisse, wie wir sie auch in anderen Tiergruppen wiederfinden, und drängt die Vermutung auf, daß wir es ebenso bei den Coceiden mit einem primitiven Zustande zu tun haben. Sichereres läßt sich hierüber erst aussagen, wenn man zwischen dem Ovarium der Coceiden und dem anderer Insecten mehr Übergangsstufen kennt. Soweit Untersuchungen über niedere Insecten vorliegen [vgl. Sommer (32) und CLaypoue (4)], sind die Ovarien auch hier hohle Stränge, doch findet die Eientwick- lung im Innern der Ovarialhéhlung statt. Infolge der Aushöhlung der Ova- rialanlage haben sich die Keim- zellen zu einem Epithel angeordnet, das sich jederseits im Körper, als langer hohler Strang entlang- ~ zieht. Außen ist das Ganze von Fig. A. Schematisierter Längsschnitt durch die Ova- rialstränge von Cryptococcus fagi. (Das Keimepithel mit den aus ihm sprossenden Eianlagen.) R.s Receptaculum seminis. vg Vagina. einer starken Membran umhüllt (Fig. A). Schon bei schwächerer Vergrößerung sieht man in dem Epithel die rundlich ovalen Kerne liegen. Nach den Zellgrenzen da- gegen suchte ich lange vergebens. Dieselben scheinen im Keimlager anderer Insecten auch nur wenig hervorzutreten, denn in vielen Fällen findet man in den in Betracht kommenden Arbeiten keine Grenzen eingetragen, sondern das Keim- lager als Syncytium mit eingelagerten, zahlreichen Kernen gezeichnet. Erst bei der Konservierung mit Osmiumsäure gelang es mir, auf besonders günstigen Schnitten von Lecanium Zellgrenzen sichtbar zu machen (Fig. 1 u. 2). 32 WALTER Emmis, Die Keimzellen sind von flach gewülbter Gestalt und liegen der das Keimlager umhüllenden Tunica mit breiter Basis auf. Daher täuscht ein Flächenschnitt, wie ihn Fig. 2 zeigt, ein starkes Uber- wiegen des Plasmas gegenüber dem Kern vor, während auf Quer- schnitten (Fig. 1) nach innen zu um den Kern nur eine ganz dünne Plasmahiille sichtbar wird (Fig. 1). An der Basis besitzen die Zellen einen länglich elliptischen bis rhombischen Grundriß und ordnen sich im Epithelzusammenhang sehr regelmäßig an (Fig. 2). Bei Pseudococcus läßt das Plasma trotz guter Konservierung nach dem inneren Lumen der Anlage zu keine scharfe Begrenzung er- kennen, sondern das Ganze zeigt eine faserige Struktur ohne deut- liche Zellgrenzen (Fig. 3), in der die großen Zellkerne liegen. Die Verhältnisse werden aber jedenfalls denen bei Lecanium entsprechen. Der Kern nimmt in den Keimzellen einen verhältnismäßig großen Raum im Zentrum ein. Er ist in der Regel rundlich-elliptisch gestaltet. Im Inneren weist er einen mehr oder weniger zentral gelegenen Nucleolus von unregelmäßigen Umrissen auf. Dieser ist von einem Kranz kleiner Chromatinpartikelchen umgeben, die der Kernmembran oft stark genähert sind. Auch diese besitzen unregelmäßige Gestalt (ional 23) Nach außen ist das Keimepithel, wie erwähnt, durch eine starke Tunica abgegrenzt. Dieselbe läßt sich durch Eosinfärbung deutlich hervorheben (Fig. 1 u. 3). Bei Pseudococcus zeigt sie im Inneren eine faserige Struktur (Fig. 3), bei Lecanium dagegen erscheint sie voll- kommen homogen. Dadurch, daß das Keimepithel an der Eistielbildung älterer Eier teilnimmt, kann es kleinere Ausbuchtungen (Fig. A) und Ver- zweigungen treiben, die ihm aber im Gesamtaussehen nie das Ge- präge eines durch den Körper ziehenden Längsstranges rauben. Die Eientwicklung beginnt damit, daß einzelne Keimzellen durch die Tunica an die Oberfläche des Ovariums wandern (Fig. 3). An solchen Zellen läßt sich dann auch bei Pseudococcus eine dünne Plasmaschicht um den Kern deutlich nachweisen, wie Fig. 3 zeigt. Die innere Struktur der Zellkerne erleidet dabei zunächst noch keine Veränderung. Ar Der Entwicklungsgang von der einzelnen, durch die Tunica hindurchgewanderten Zelle bis zur wohlgeordneten Eianlage mit ihren drei Zellelementen, Eizelle, Nähr- und Epithelzellen, lückenlos darzustellen, war leider nicht möglich, zumal die in Betracht kom- Eientwicklung bei den Cocciden. 33 menden Gebilde sehr klein sind. Es lassen sich aber aus den ge- fundenen Resultaten einige allgemeinere Schlüsse ziehen. Zunächst macht sich in der ausgewanderten Keimzelle eine starke Färbbarkeit des Chromatins als fast schwarz gefärbte Kugel innerhalb der Zelle bemerkbar. Dann erfolgt jedenfalls eine Tei- lung in eine größere Anzahl Zellen, denn man sieht einen unge- ordneten Haufen außerhalb der das Keimepithel umhüllenden Mem- bran liegen, von denen viele im Innern zusammengeballtes Chromatin aufweisen (Fig. 4). Deutliche Zellteilungsfiguren lassen sich nur in ganz seltnen Fällen erkennen. Die einzelnen Zellen in solcher An- häufung sind nicht alle an Größe genau gleich, auch ist das zu- sammengeballte Chromatin in ihnen bald ein wenig heller, bald fast schwarz, vielleicht eine Folge ungleicher Differenzierung. Im ersteren Falle sieht man es umgrenzt von einer schwarzen Linie, die oft knotige Verdickungen zeigt (Fig. 4). Kerngrenzen lassen sich in den Zellen nicht erkennen. Außer diesen Zellen mit zu- sammengeballtem Chromatin treten auch bald ganz kleine Zellen auf, die sich besonders bei Färbung mit Hämatoxylin nach DeuA- FIELD ganz dunkel tönen und im Innern einen kleinen dunklen Kern zeigen. Sie sind offenbar ein Produkt der voraufgegangenen Zellteilungen und, wie der weitere Verlauf zeigt, die späteren Epithelzellen. Fig. 4 zeigt bereits zwei derselben auf einem Schnitt getroffen. Ihre Zahl nimmt weiterhin enorm zu. Dabei ordnen sie sich allmählich mehr an der Oberfläche an und umhüllen die größeren Zellen im Innern. Das ganze Gebilde wird damit schon bedeutend übersichtlicher. Fig. 5 zeigt uns ein späteres Stadium. Im Innern sieht man 4 große Zellen liegen, die der späteren Eizelle mit 3 Nährzellen entsprechen, einem Zahlenverhältnis, wie es bei Lecaniwm ausnahms- los die Regel ist. Die kleinen dunklen Epithelzellen haben sich zu einer noch nicht eng anschließenden Hülle zusammengeordnet. Sie zeigen noch immer starke Färbbarkeit, bei der Behandlung mit Eisenalaun-Hämatoxylin freilich nicht so intensiv, weshalb die epi- theliale Hülle in Fig. 6, soweit sie deutliche Zellen erkennen läßt, -viel heller erscheint. Die Zellen und Zellgrenzen sind an den jungen Anlagen des Epithels vielfach nur schwer zu erkennen und täuschen stellenweise eine zellenlose Membran vor (Fig. 6). Die Untersuchung einer größeren Anzahl von Schnitten lehrt aber, dab solche Bilder auf teilweise mangelhafter Konservierung beruhen. Die Erscheinungen hören auf, wenn das Epithel Eizelle und Nähr- Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 3 34 WALTHER EMEIs, zellen fest umschließt. Bevor dies geschehen ist, sondert sich die Eizelle oft schon im Aussehen, durch hellere Färbung und Ausbil- dung eines Keimbläschens, von den Nährzellen (Fig. 7). Auf die feineren Vorgänge, die hierbei stattfinden, soll im zweiten Teil dieser Arbeit näher eingegangen werden. Es handelt sich nun bei den geschilderten Vorgängen um die wichtige Frage der Herkunft der Eizelle, der Nähr- und der Epithel- zellen. Diese Frage ist seit dem Erscheinen der oben erwähnten Arbeit von Craus der Hauptgegenstand aller Untersuchungen über Insectenovarien gewesen und heute noch nicht endgültig gelöst. In der Hauptsache stehen sich zwei Ansichten gegenüber. Die eine, ältere, deren Hauptvertreter neben CLaus LEUCKART, LEYDIG, Lup- wiG und KorscHELT sind, leitet die drei Zellelemente von urspriing- lich indifferenten Zellen des Keimlagers her. Alle Zellen sollen ursprünglich gleich sein, aber die Nähr- und Epithelzellen geben ihre eigentliche Bestimmung als Keimzellen auf und übernehmen nutritive und secretorische Funktionen, sind demnach abortive Ei- zellen. Eine Abänderung erfuhr diese Hypothese durch die ent- wicklungsgeschichtlichen Untersuchungen von Hrymons, nach denen die Epithelzellen von vornherein als nicht gleichwertig den Ei- und Nährzellen anzusehen sind. Man leitete das Epithel der Ei- und Nährkammern von den Epithelzellen der Endkammer her, die sich entwicklungsgeschichtlich als somatische Zellen zu erkennen geben. Eine neue Epoche in diesen Untersuchungen brach an mit den außerordentlich bedeutsamen Entdeckungen Grarpina’s (6). Dieser Forscher stellte an den Ovarien von Dytiscus fest, daß Ei- und Nährzellen nicht ursprünglich gleichwertige Zellen des Keimlagers sind, sondern erst durch eine wiederholte Differentialteilung aus einer Zelle entstehen. Bei dieser Teilung wird nur ein Teil des Chromatins auf beide Zellarten verteilt, während ein anderer sich in der Eizelle zusammenballt und in dieser gesondert vom übrigen Chromatin verbleibt bis zur vollendeten Ausbildung der Gruppe der Nährzellen mit der zu ihnen gehörigen Eizelle. Diese Unter- suchungen fanden in den folgenden Jahren weitere Bestätigungen. Wie verhalten sich zu diesen Tatsachen die Ergebnisse bei den Cocciden? Die feineren Teilungsvorgänge in den Zellen ließen sich leider nicht verfolgen, weil das Objekt an und für sich schon recht klein ist. Jedenfalls aber finden Teilungsvorgänge in der ausge- wanderten Keimzelle statt, wenn sie sich auch nur selten zeigten und nicht zu einem klaren Bilde vereinigen ließen. Nach den Befunden Eientwicklung bei den Cocciden. 3 an Coceiden ist nicht nur für Ei- und Nährzellen, sondern auch für die Epithelzellen eine gemeinsame Entstehung aus einer Keimzelle anzunehmen. Wie die Abspaltung von Nähr- und Epithelzellen zu- stande kommt, muß noch dahingestellt bleiben. Betrachtet man Fig. 4, einen Schnitt durch eine sich teilende Anlage von Lecanium, so sieht man eine Anzahl größerer und kleinerer Zellen. Von diesen würden nur vier auf die später entstehenden Nährzellen mit ihrer Eizelle entfallen, denn jedes Ei bekommt bei dieser Art nur 3 Nähr- zellen, ein Fall, der bei Cocciden sehr allgemein ist. Die Dreizahl der Nährzellen wurde schon in den oben erwähnten Abhandlungen über Cocciden vielfach festgestellt, und ich fand sie auch bei Crypto- coccus fagi und Lepidosaphes ulmi. Da sich in einer solch jungen Anlage, wie sie Fig. 4 darstellt, nun noch viel mehr Zellen finden, die auf einem Schnitt gar nicht alle getroffen werden, so ist es sehr wahrscheinlich, daß die Masse der kleineren Zellen nach noch weiterer Teilung zum Epithel der späteren Eianlage wird. Jeden- falls lassen sich die Epithelzellen bei den Cocciden nicht von einem besonderen Epithel, aus dem sie auswanderten, ableiten, wie man es für höhere Insecten annimmt, bei denen die Endkammer von einem Epithel ausgekleidet ist. Ein solches Epithel fehlt bei den Coceiden. Wollte man aber die alte Ansicht, die Epithelzellen wären mit den Keimzellen ursprünglich identisch, hier in Anwendung bringen, dann müßte man deutliche Übergangsstadien zwischen Keim- und Epithel- zellen finden, denn der Unterschied beider in Größe und Aussehen ist bedeutend. Es bleibt also nur als das Wahrscheinlichste, das Epithel als Produkt einer wiederholten Zellteilung, ausgehend von der Keimzelle des Keimepithels, zu betrachten. Versucht man, unter den durch Teilung entstandenen, regellos gelagerten Zellen die zukünftige Eizelle aufzufinden, so gelingt dies kaum. Man trifft wohl in einer solchen Anhäufung Zellen mit stärkerer Chromatinsynapsis, wie z. B. in Fig. 4, doch kehren solche Bilder durchaus nicht regelmäßig wieder. Was schließlich die Frage betrifft, ob Ei- und Nährzellen ent- sprechend den Untersuchungen Grarpina’s durch Differentialteilung entstehen, so lassen sich auch hierüber nur Vermutungen aus- sprechen. Man müßte hierfür das Zahlenverhältnis der Eizelle zu den Nährzellen in Betracht ziehen. Hier würde das vorherrschende Verhältnis von 1:3 sehr für die Annahme einer Differentialteilung sprechen, indem die Eizelle zunächst eine Nährzelle abspaltet und beide sich dann noch einmal teilen. Zählt man nun bei Pseudococcus 3* 36 WALTHER Emets, auf Schnitten die hier größere Anzahl von Nährzellen, so kommt man meistens auf die Zahl 7. Auch dieses Ergebnis ließe sich ohne weiteres mit obiger Annahme in Übereinstimmung bringen, denn die Gruppe von einer Eizelle mit 3 Nährzellen braucht sich nur noch einmal zu teilen, um eine Eizelle mit 7 Nährzellen hervorzu- bringen. Unbedingt zwingend ist eine Differentialteilnng auf Grund dieser Tatsachen aber keineswegs anzunehmen. Dies müßte erst durch Untersuchungen an günstigeren und größeren Objekten er- sänzt werden. Als Ergebnis läßt sich aber jedenfalls Folgendes auf- stellen: die im Keimepithel enthaltenen Keimzellen stellen die Oo- gonien dar, von der sich außer der Eizelle die Nährzellen und Epithelzellen herleiten. Die Oocyte tritt uns, wenn auch zunächst als solche noch nicht erkennbar, erst in der fertigen Anlage, wie sie uns Fig. 5 zeigt, neben den Nährzellen entgegen. Während Ei- und Nährzellen sich mit dem Epithel zu der wohlgeordneten Anlage zusammenschließen, erhält diese einen Stiel, der sie von dem Keimepithel abdrängt und dadurch weiteren Keim- zellen Raum zur Entwicklung verschafft. Das Zellmaterial zu dem Stiele liefern nicht, wie es zunächst vielleicht als das Wahrschein- lichste erscheinen könnte, die Epithelzellen, welche die ganze Ei- anlage umhüllen; vielmehr wölbt sich das Keimepithel unmittelbar unter der Eianlage zu einem Stiel heraus, der rasch an Länge zu- nimmt. Der Eistiel ist wie das Keimepithel, dem er angehört, außen von einer strukturlosen Membran umhüllt, die nur dort fehlt, wo an den Stiel die Eianlage ansetzt, wo also ursprünglich die Keim- zelle aus dem Keimepithel auswanderte. Ein Querschnitt durch den Eistiel (Fig. 7) zeigt ein sehr regelmäßiges Bild. Unmittelbar unter der äußeren Membran sind ringsum die großen Kerne der Zellen gelagert. Die Grenzen der Zellen selbst lassen sich, wie auch im Keimepithel, nicht deutlich erkennen. Das Plasma der Zellen weicht nach innen zu rundlichen, vacuolenähnlichen Hohlräumen auseinander. Vielleicht hat diese Erscheinung eine Bedeutung bei der starken Dehnung, die der Stiel beim Hindurchgleiten des reifen Eies er- fährt. Das eigentliche Lumen des Eistieles scheint nur ein dünner Kanal in der Mitte darzustellen. Die Zellkerne gleichen vollkommen den Kernen des Keimepithels, die Eistielzellen bewahren sogar ihren Charakter als Keimzellen. Dies kommt darin zum Ausdruck, dab einige von ihnen zur Entwicklung durch die Tunica an die Ober- fläche des Eistiels wandern. Dadurch können sie, wie oben erwähnt, Eientwicklung bei den Cocciden. 37 eine untergeordnete Seitenverzweigung des Ovariallängsstranges her- vorrufen. In Eizelle und Nährzellen, zunächst in ersterer, grenzen sich die Kerne bald wieder deutlicher gegen das Plasma ab (Fig. 9). Eine nähere Schilderung dieses Vorgangs folgt im zweiten Teil der Arbeit. Die Plasmamasse um die Kerne ist zuerst, besonders in den Nährzellen, ganz gering. Das Epithel schiebt sich in seiner Haupt- masse dicht um die Eizelle herum und bildet hier ein hohes Cylinder- epithel, während es um die Nährkammer stark in die Länge ge- zogen und so dünn wird, daß es hier seine zellige Struktur verliert und nur bei schärferer Beobachtung als dünne Membran sicht- bar wird. Die beginnende secretorische Funktion der Nährzellen zeigt sich in der später näher zu schildernden Veränderung ihres Kern- chromatins. Sowohl Eizelle wie Nährzellen nehmen anfangs noch an Größe zu. Dabei erfährt vor allem das Plasma der Zellen eine Vermehrung. Während die Eizelle stets deutlich von der Nähr- kammer getrennt ist, werden die Grenzen der Nährzellen unter- einander sehr undeutlich. Zwischen Ei- und Nährkammer macht sich allmählich eine Einschnürung bemerkbar, die immer enger wird und schließlich nur einen Nährstrang hindurchläßt, der die Eizelle mit den Nährzellen verbindet und ihr deren Nährmaterial über- mittelt. Nach Grarprya müßte eine solche Verbindung zwischen der Eizelle und den Nährzellen von vornherein bestehen bleiben. Auf jüngeren Stadien aber konnte ich dieselbe nie nachweisen. Der Nährstrang bildet sich bei den Cocciden offenbar später erst aus. Eine weitere Phase der Eientwicklung setzt ein, wenn im Inneren der Eizelle als Beginn der Dotterbildung sich die ersten farblosen, vacuolenartigen Tröpfehen bilden. Von diesem Zeitpunkte an wachsen die Nährzellen der Nährkammer nicht mehr, sondern beschränken sich auf die Absonderung von Dotterbildungsmaterial. Dagegen schwillt die Eizelle jetzt gewaltig an, indem sich das ganze Innere allmählich in eine vacuolisierte Masse umwandelt, im Gegen- satz zu jüngeren Stadien sich mit Kosin rot färbt. Das Keimbläschen wird unsichtbar. Die Einschnürung zwischen Ei- und Nährkammer bleibt eng und wird von einem kragenförmigen Ring hoher Cylinder- epithelzellen umschlossen, die nur den Nährstrang zwischen sich hindurchlassen (Fig. 8). Ein Längsschnitt durch die ganze Anlage zeigt in seinen Umrissen daher ein biskuitförmiges Gebilde, dessen eine Hälfte die Eikammer, dessen andere die Nährkammer darstellt. 38 WALTHER EMmEIS, Das Epithel der Eikammer wird mit wachsendem Ei immer flacher. Im Inneren der Epithelzellen treten Anzeichen fiir die be- ginnende Chorionbildung auf. Das Chorion wird als dünne Hülle um das Ei abgeschieden. Die Nährkammer verliert gegen Schluß der Entwicklung ihre regelmäßige Form und schrumpft zusammen. Von den Nährzellenkernen bleiben nur formlose Chromatinbrocken nach. Wenn sich schließlich das Epithel zwischen Ei- und Nähr- kammer geschlossen hat, schwindet der Nährkammerrest ganz. In- zwischen ist auch die Chorionabscheidung beendet. Das reife Ei eelangt nunmehr durch den Eistiel in das Lumen der Keimepithel- röhre, die die Rolle eines Eileiters übernimmt, und von hier durch die Vagina nach auben. Durch die nach allen Seiten sprossenden Eier erhält das Ovarium der Cocciden eine traubige Gestalt (Fig. A). Bei erwachsenen Tieren findet man an ihm alle Altersstufen von Eiern vertreten. Wenn die Eiablage beginnt, ist das Tier oft so stark mit reifen oder fast reifen Eiern angefüllt, daß sämtliche anderen Organe an die Körper- wandungen gedrängt werden. Deshalb geht auch das Muttertier während oder bald nach der Eiablage zugrunde Die Ausbildung des Keimstreifes findet bei Pseudococcus schon im Mutterleibe statt. Die Entwicklung kann schon so fortgeschritten sein, daß wenige Stunden nach der Eiablage die jungen Larven schlüpfen. Die Eier entwickeln sich bei dieser Art jedenfalls parthenogenetisch. Das eleiche ist wohl auch bei Lecanium hemisphaericum und Cryptococcus fagi anzunehmen, denn unter den zahlreichen Tieren, die ich von diesen beiden Arten zu allen Jahreszeiten konservierte, fand ich nie ein Männchen.!) Bei Cryptococcus traf ich teilweise auch eine Aus- bildung des Keimstreifens im Mutterleibe. 1) Diese Beobachtungen bestätigen RHUMBLER’s (30) Angaben in einer kürzlich erschienenen Arbeit, die sich mit der Biologie der Buchen- wollaus beschäftigt. Es geht daraus als sicher hervor, daß dieses Tier im- stande ist, sich durch eine größere Anzahl von Generationen hindurch fortzupflanzen, ohne daß eine Befruchtung der Eier erfolgt. Auf den zahlreichen Schnittserien, die ich von den Tieren anfertigte, fand ich weder im Lumen der Keimepithelröhre noch in dem bei dieser Art gut aus- gebildeten Receptaculum seminis (Fig. A) Spuren von Spermatozoen zur Zeit, in der die Eier reiften. Da letztere teilweise innerhalb des Ovariums noch mit der Bildung des Keimstreifes beginnen, hätten im Falle einer Befruchtung sich Anzeichen einer solchen unbedingt nachweisen lassen müssen. In der erwähnten Arbeit von RHUMBLER finde ich außerdem weitere Beobachtungen bestätigt, die ich im Freien an diesen Tieren Eientwicklung bei den Cocciden. 39 Die intracellularen Erscheinungen der Eientwicklung. Die inneren Strukturen der Zellen der Eianlage, besonders die Zellkerne, lassen im Laufe der Eientwicklung höchst merkwürdige Veränderungen erkennen. Diese Vorgänge sollen nunmehr genauer in ihrer Bedeutung für die Ausbildung des Eies verfolgt werden. Der Übersicht wegen empfiehlt es sich hierbei, mit den Nährzellen zu beginnen. 1. Die Nährzellen. Die Nährzellen haben die Aufgabe, dem Ei die Substanzen zu- zuführen, deren es zur Bildung seiner Dottermasse bedarf. Die eigentliche Dotterbildung erfolgt aber erst im Ei. Diese verschiedene Tätiekeit der Ei- und Nährzellen kommt schon früh in der ver- schiedenen inneren Struktur der beiden Zellarten zum Ausdruck. Bevor noch eine deutliche Kernabgrenzung sichtbar wird, unter- scheiden sich die Nährzellen von der Eizelle durch ihren größeren Nucleolus (Fig. 9). Die deutliche Kernabgrenzung beginnt bei den Nährzellen später als bei der Eizelle. Zunächst erscheint um den Nucleolus, wie Fig.9 zeigt, ein hellerer Hof. Im Plasma sieht man dunkle, flockige Granula liegen, die sich besonders um den hellen Hof des Nucleolus gruppieren. Außerhalb derselben wird schließlich eine scharfe Grenze zwischen Zellplasma und Kern sichtbar. Für andere Hemipteren wurden von Wizz Vorgänge beschrieben, nach denen die Körnchen auseinander rückten und zuletzt zur scharfen Kernmembran wurden, so bei seiner Darstellung der Keimbläschen- bildung. machen konnte. Man findet in den Buchenwäldern hiesiger Gegend bei genauer Untersuchung in der Tat keinen Baum, der nicht wenigstens einige der winzigen Tierchen beherbergt, nur entgehen sie meist einer flüchtigen Beobachtung, Um so auffallender ist es daher, daß man unter allen Bäumen ganz unvermittelt solche findet, die von der wolligen Ab- sonderung dieser Schildlaus über und über bedeckt sind. Dies führte mich schon zu der Vermutung, in der Wollauskalamität der Buchen eine sekundäre Erscheinung zu sehen, da im anderen Falle doch bedeutend mehr Bäume einen stärkeren Befall aufweisen müßten. Diese Vermutung findet in den eingehenden Untersuchungen RHUMBLER’s ihre Bestätigung, nach denen Schleimfluß erregende Pilze an den befallenen Buchen als primäre Krankheitserreger auftreten und dadurch weiteren Schädlingen, unter anderen der Buchenwollaus, den Boden bereiten. 40 WALTHER EmEIs, Die Plasmamasse um die großen Kerne ist anfangs noch sehr gering. Das Plasma färbt sich bei der Behandlung mit DELAFIELD- schem Hämatoxylin tief dunkel und ist als dunkler, schmaler Ring um die Kerne sichtbar. Ich bemiihte mich anfangs vergebens, bei solchen Stadien die Zellgrenzen der 3 Nährzellen zu finden. Ihre Kerne schienen von einer gemeinsamen Plasmamasse umgeben zu seln. Von der Eizelle trennt sie dagegen stets deutlich eine doppelt konturierte Linie, wie Fig. 11 erkennen läßt. Auch bei älteren Eianlagen wurden nach der Konservierung mit Sublimatalkohol, welcher meist eine Färbung mit Hämatoxylin nach DELAFIELD folgte, die Zellgrenzen fast nie sichtbar. Diese traten erst deutlich hervor bei der Behandlung mit Osmiumsäuregemisch. Einen Schnitt durch ein solches Präparat zeigt Fig. 10. Die Abgrenzung der 3 Nährzellen gegeneinander ist ohne weiteres zu erkennen. Während der Plasmavermehrung in den jungen Nährzellen macht sich in ihnen eine höchst auffällige Erscheinung bemerkbar, die nur in dieser ersten Phase der Nährzellenausbildung auftritt. Man erkennt nämlich auf der nach außen gekehrten Seite der großen Kerne, zwischen diesen und dem umhüllenden Epithel, größere Bläschen mit vollkommen homogenem, ungefärbtem Inhalt. Fig. 11 veranschaulicht diese Verhältnisse. Am deutlichsten traten diese Gebilde hervor, wenn die Schnitte mit DELAFIELD’schem Hämatoxylin gefärbt wurden, weil in diesem Falle der übrige Zellinhalt, besonders das Plasma, sich verhältnismäßig dunkel tönt, die hellen Bläschen also auf dem dunklen Untergrunde um so stärker in die Augen fallen. Sowohl die Behandlung mit Sublimatalkohol wie mit FLEM- mine’scher Lösung rief dieselben Erscheinungen hervor. Die Form und Größe der Bläschen schwankt, ebenso ihre Zahl. Mabgebend hierfür sind jedenfalls die Raumverhältnisse, die sich ihnen zwischen Epithel und Nährzellen bieten. Meist sind sie rund- lich bis elliptisch, doch können sie auch durch Druck von einer Seite etwas deformiert sein. Ihr Inhalt ist ganz homogen und un- gefärbt. Dunkel gefärbte Teile der unter ihnen liegenden Zellen scheinen schwach hindurch (Fig. 11 dl). In der Eikammer waren entsprechende Bildungen nicht zu beobachten. Man möchte die be- schriebenen Gebilde am ehesten für Kunsterzeugnisse halten, hervor- gerufen durch die Fixierung. Immerhin bleibt aber die Tatsache beachtenswert, daß beide erwähnten Fixierungsmethoden dieselben Bilder hervorriefen. Vielleicht sind sie der Einwirkung des Al- kohols zuzuschreiben. Die Dauer des Auftretens der Bläschen ist Eientwicklung bei den Cocciden. 41 nur kurz. Sie sind beschränkt auf die ersten jüngsten Anlagen, in denen die Kerne erst von einer dünnen Plasmaschicht umgeben sind. In etwas älteren Stadien sind sie vollkommen verschwunden. In der Literatur fand ich nur einen Fall, bei dem es sich viel- leicht um etwas Ähnliches handeln könnte. Korschenr (16) nahm bei Musca vomitoria kleine Körperchen wahr, die sich an das Keim- bläschen und die Kerne der Nährzellen anlagerten und von etwas geringerer Größe waren als die Kerne der Zellen. Als besondere Eigentümlichkeit führt auch KorscHELT an, daß die Körper bei Doppelfärbung fast keinen Farbstoff annahmen und so das Aussehen von Bläschen erhielten. KorscHeLt sucht die Körper zur Dotter- bildung in Beziehung zu setzen. Damit bliebe aber immerhin in unserem Falle, abgesehen von der kurzen Dauer ihres Auftretens, ihre eigentliche Funktion rätselhaft. Solange sich noch keine deut- lichen Beziehungen zu gleichzeitigen Vorgängen in den Zellen er- geben, ist es wohl am ehesten angebracht, die beschriebenen Ge- bilde als künstliche Erzeugnisse aufzufassen, die auf einer Eigen- tümlichkeit des Plasmas beruhen müßten, in diesen Stadien auf äußere, durch die Fixierung hervorgerufene Einflüsse in derartiger Weise zu reagieren. Das Augenfälligste in der Nährkammer sind vom Beginn der Entwicklung an die Nährzellkerne. Diese zeichnen sich, besonders im Anfang, dem Plasmaleib ihrer Zelle gegenüber durch ihre be- deutende Größe aus (Fig. 10, 11, 12) und zeigen schon dadurch an, dab sie bei der Versorgung des Eies mit Nährstoffen eine wichtige Rolle spielen. Gegen das Plasma sind sie allseitig scharf begrenzt (Fig. 10, 11, 12). Eine Kommunikation zwischen Nährzellkern und Plasma kann dem Beobachter freilich vorgetäuscht werden, wenn ein Schnitt den Kern nur tangential getroffen hat, und solche Bilder sind nicht selten. Eine Prüfung der folgenden Schnitte beseitigt aber sofort diesen Irrtum. Die Gestalt der Kerne ist sehr regel- mäbig länglich oval, wobei die längeren Achsen der Kerne einander und dem zur Eizelle ziehenden Nährstrang, also der Längsachse der ganzen Anlage parallel laufen. Ein Querschnitt durch die Nähr- kammer, wie ihn Fig. 10 darstellt, zeigt die rundlichen Querschnitte der 3 Kerne. Bei der Fixierung mit Sublimatalkohol trat meist eine gelinde Schrumpfung der Nährkammer ein, wodurch die Kerne im Längsschnitt der Nährkammer (Fig. 12) oft eine mehr bohnen- förmige Gestalt aufwiesen. Die Oberfläche der Kerne zeigt auch mit fortschreitendem Alter keine Veränderungen durch Vorstülpungen, 42 WALTHER EMEIS, wie sie häufig von verschiedenen Autoren an Kernen stark secer- nierender Zellen beobachtet wurden. Bereits während der früher erwähnten Plasmavermehrung kommt die beginnende Tätigkeit der jungen Nährzellen in Ver- änderungen ihres Nucleolarchromatins zum Ausdruck. Bei der Dar- stellung der Vorgänge ist eine gesonderte Betrachtung der beiden Arten, Lecanium hemisphaericum und Pseudococeus citri, notwendig. Man sollte annehmen, in einer so eng begrenzten Gruppe wie der der Coceiden verliefen die mit der Nährstoffbildung und -abschei- dung verbundenen Veränderungen der Zellen annähernd überein- stimmend. Im großen und ganzen ist dies der Fall, weshalb auch im ersten Teile der Abhandlung eine getrennte Betrachtung der beiden Arten nicht erforderlich war. Die feineren Chromatinver- änderungen der Kerne zeigen jedoch für jede der beiden Arten charakteristische Abweichungen. Ich beginne mit der Schilderung der Verhältnisse bei Lecanium hemisphaericum. Jeder der Nährzellkerne enthält, wie schon oben erwähnt, einen großen, dunklen Nucleolus. Anfangs noch von rund- licher Gestalt (Fig. 9), streckt er sich bald in die Länge (Fig. 11). Dabei zerfällt er vielfach in zwei Hälften. Der Vorgang erfolgt in der Weise, dab der stark gestreckte Nucleolus sich in der Mitte einschnürt. Die Verbindungsstelle wird darauf immer dünner, bis schließlich eine vollkommene Zweiteilung eingetreten ist, wie es der eine der beiden in Fig. 11 gezeichneten Kerne erkennen läßt. Eine weitere Teilung findet dann aber zunächst nicht statt, auch unterbleibt die erste Teilung in vielen Kernen völlig. Eine am Anfang erfolgende Zweiteilung des Nucleolus ist demnach nicht die Regel. Mit zunehmendem Wachstum der Nährzellen und gleichzeitiger Vergrößerung der Kerne nimmt auch die nutritive Tätigkeit der Zellen zu und stellt entsprechend höhere Anforderungen an die einzelnen Zellorgane. Um den erhöhten Ansprüchen zu genügen, ist das Nucleolarchromatin genötigt, seine Oberfläche zu vergrößern. Dies geschieht nun nicht durch weiteren Zerfall des Nucleolus in eine größere Anzahl Teilstücke. Der Nucleolus dehnt sich freilich in die Länge, als ob ein Zerfall in der oben beschriebenen Weise stattfinden sollte. Die Teile bleiben aber im Zusammenhang und bilden infolgedessen ein Band, das sich mit zunehmender Länge mehr und mehr zusammenknäuelt (Fig. 12 u. 13). Dadurch nimmt es Formen an, die im Aussehen außerordentlich an zusammenge- Eientwicklung bei den Cocciden. 43 knäuelte Chromosomen erinnern. Da die einzelnen Teile des mannig- faltig gekriimmten Chromatinbandes bei weitem nicht alle in einer Ebene liegen, so erhält man auf verschiedenen Stadien verschiedene, eigenartige Bilder. In jüngeren Nährzellen, in denen die Verknäue- lung der Nucleolen erst beginnt, erscheinen die Umbiegungsstellen der Nucleolenbänder besonders dunkel und knotig, die Verbindungs- stücke matter (Fig. 12). Auf diese Weise entstehen hantelförmige Figuren der Nucleolarsubstanz in den Kernen, die beim ersten An- blick den Eindruck von Teilungserscheinungen hervorrufen, bei ein- gehender Prüfung sich aber als Teilstücke eines langen Chromatin- bandes erweisen. Mit zunehmendem Alter schreitet die Verknäue- lung des Nucleolarchromatins fort, und Schnitte zeigen immer nur Stücke des ganzen Bandes (Fig. 13). Hatte im Anfang eine Zwei- teilung des Nucleolus stattgefunden, so lassen sich meist deutlich zwei gesonderte, in entgegengesetzten Teilen des Kernes liegende Chromatinbänder unterscheiden. Gegen Schluß der Nährzelltätig- keit zerfallen die Chromatinbänder in einzelne größere und kleinere Brocken. Diesen Zustand trifft man in den Zellen älterer Nähr- kammern, die hinter der Eikammer schon bedeutend an Größe zurückstehen. Verwandte Erscheinungen wie die eben geschilderten fand HAECKER (13) im Keimbläschen von Cyclops brevicornis. Hier wuchs der Nebennucleolus zu knäuelig gewundenen Haufen an. In den Fällen, in denen die Differenzierung der Färbung gut gelungen war, ließen sich an dem Nucleolarchromatin der Nähr- zellen noch weitere Einzelheiten wahrnehmen. Es eigneten sich hierfür eigentlich nur die Objekte, die mit Osmiumsäure fixiert und darauf mit Eisenhämatoxylin gefärbt waren. Die Färbung mit DELAFIELD’schem Hämatoxylin ließ die betreffenden Verhältnisse nur selten und auch dann nur unvollkommen hervortreten. Die näheren Untersuchungen ergaben, daß die eigentlichen Chromatin- bänder aus einer homogenen, dunkel gefärbten Substanz bestehen. Diese ist aber an ihrer Oberfläche mit zahlreichen kleinen, schwarz gefärbten Granula besetzt, die den Farbstoff noch stärker festhalten als das eigentliche Chromatinband und daher schwärzer erscheinen; Fig. 10, 11 und 13 lassen diese Verhältnisse sehr deutlich erkennen. Man sieht, daß die Körnchen, von rundlicher Gestalt, der äußeren Oberfläche der Nucleolarsubstanz aufliegen. In anderen Teilen des Kernes trifft man sie niemals. Die Dichte, mit der die Körnchen die Nucleolarsubstanz bedecken, schwankt. Sie nimmt ab in älteren Nährkammern, in denen die Oberflächenvergrößerung der Nucleolar- 44 WALTHER EmeEts, substanz ihr Maximum erreicht hat. Das Nucleolarband ist dann schon stark abgeblaßt und läßt die nunmehr recht weitläuñg ge- wordene Bedeckung mit den noch schwarzen Körnchen sehr deutlich erkennen. Im Vorhergehenden handelte es sich um die Veränderungen, die die Nucleolarsubstanz des Kernes im Laufe der Entwicklung erleidet. Zum Unterschied davon zeigt das eigentliche Chromatin, das den übrigen Raum des Kernes in fein verteilter Form erfüllt, keine auffallenden Umwandlungen. Doch ließen die angewandten Färbungs- und Fixierungsmethoden eine verschiedenartige Einwir- kung erkennen. Bei der Behandlung mit Osmiumsäure und Eisen- hämatoxylin beobachtet man, daß der ganze übrige Rauminhalt des Kernes mit schwach gefärbten, flockigen Körnchen ausgefüllt ist, die sich gleichmäßig in dem Ganzen verteilen (Fig. 10, 13, 14 u. 15). Diese Substanz ist als das auf dem farblosen Kerngerüst fein ver- teilte Chromatin zu betrachten. Wurden die Tiere mit Sublimat- alkohol fixiert und nach DELAFIELD gefärbt, so zeigte das fein ver- teilte Chromatin eine stärkere Färbbarkeit (Fig. 12) und machte den Eindruck feiner Körnchen. Ferner konnte ich eine gewisse Anord- nung der Teilchen feststellen. Es ließen sich teilweise konzen- trische Ringe, besonders um die Nucleolarmassen im Zentrum, be- obachten (Fig. 12). Auch unmittelbar unter der Peripherie des Kernes schienen sie sich in geschlossenen Reihen anzuordnen. Wie aber schon früher hervorgehoben, läßt die Form der Kerne im ganzen erkennen, dab dieselben bei der Fixierung eine Schrumpfung erlitten haben, denn sie besitzen nicht die regelmäßig gerundete Gestalt, wie sie bei der Fixierung mit Osmiumsäure erhalten bleibt (Fig. 10, 13, 14 u. 15). Ebenso wird sich die Schrumpfung auch auf das Innere der Kerne übertragen haben, wo sich das ursprünglich gleich- mäßig verteilte Chromatin leicht in konzentrische Lagerung zu- sammenziehen konnte. Ein normales Bild der Chromatinverteilung im Nährzellkern bieten also nur die Osmiumsäurepräparate. Gegen das Plasma der Nährzelle ist der Kern durch eine feine, nur wenig hervortretende Linie abgegrenzt. Sie macht sich um so weniger bemerkbar, als an der äußeren Peripherie des Kernes Ge- bilde auftreten, welche weit mehr in die Augen fallen. Der Kern ist nämlich außen von zahlreichen, kleinen, schwarzen Körpern be- deckt (Fig. 10 u. 15). Von den Granula auf der Nucleolarsubstanz im Inneren des Kernes unterscheiden sie sich durch Form und Größe. Sie sind nicht wie diese von rundlicher Gestalt, sondern auf der Eientwicklung bei den Cocciden. 45 einen Seite gewölbt, auf der anderen flach. Mit der abgeflachten Seite liegen sie unmittelbar der äußeren Oberfläche des Kernes auf. Im allgemeinen gleichen sie einander an Größe, nur einige unter ihnen sind größer und treten mehr hervor. Sie bedecken die Kern- oberfläche nicht gleichmäßig, denn es wechseln Stellen dichterer Bedeckung mit solchen ab, die größere Lücken aufweisen. Von den im Vorhergehenden für Lecanium beschriebenen Ver- hältnissen zeigt Pseudococcus in zwei Punkten deutlich erkennbare Abweichungen, die, abgesehen von der verschiedenen Anzahl der Nährzellen, ohne weiteres zu erkennen gestatten, mit welcher der beiden Arten man es bei Betrachtung der Schnittpräparate zu tun hat. Die eine Abweichung liegt in dem Verhalten des Nucleolar- chromatins. Bei Lecanium dehnt es sich zu wirr verschlungenen Bändern aus, die schließlich zerfielen. Dies ist bei Pseudococcus nicht zu beobachten. Auch hier erfährt die Nucleolarsubstanz eine Ober- flächenvergrößerung. Diese kommt aber dadurch zustande, daß der Nucleolus zunächst allseitig an Volumen zunimmt (Fig. 14), ohne dabei ein ausgesprochenes Längenwachstum hervortreten zu lassen. Um ihn herum bemerkt man bald zahlreiche kleine Körner von ver- schiedener Größe, wie sie Fig. 14 sehr anschaulich wiedergibt. Diese gehen offenbar von dem Nucleolus aus, denn sie häufen sich um ihn an und werden nach der Peripherie des Kernes zu ganz spärlich. Da nun der Nucleolus selbst in der bei Zecanium schon beschrie- benen Weise oberflächlich reichlich mit schwarz gefärbten Granula bedeckt ist, verführt dieser Umstand dazu, die Granula mit den Körneranhäufungen um den Nucleolus in Beziehung zu setzen und anzunehmen, daß dieselben sich von der Oberfläche des Nucleolus losgelöst haben. Zu bemerken wäre freilich dazu, daß einige der getrennt liegenden Körner, wohl durch Substanzaufnahme aus dem Plasma, die Größenstufe überschreiten, welche die Granula auf dem Nucleolus aufweisen. Sie mußten also schon nachträglich eine gleiche Volumvergrößerung wie der Nucleolus selbst erfahren haben. Das Größenwachstum des Nucleolus scheint ein bestimmtes Maß nicht zu überschreiten. Es findet dann, entsprechend den Vorgängen bei Lecanium, ein Zerfall in verschieden große Teilstücke statt, wie sie ein Schnitt durch eine ältere Nährkammer in Fig. 15 darstellt. Eine stärkere Vermehrung der isoliert im Kernraum liegenden Körner scheint aber weiterhin nicht stattzufinden. Die zweite Abweichung von den bei Lecanium geschilderten 46 WALTHER ÊMEIs, Verhältnissen betrifft die Umkränzung der Kernoberfläche mit chro- matischen Körperchen. Bei Lecanium lagen diese auf der äußeren Kernoberfläche. Bei Pseudococeus dagegen lagern sie sich regelmäßig der inneren Kernwand an (Fig. 14 u. 15). Sie erscheinen hier meist als flache, wenig gewölbte Scheibchen und sind in jüngeren Nähr- kammern (Fig. 14) sehr deutlich zu erkennen. In älteren (Fig. 15) sind sie viel kleiner und zahlreicher. Hier bedecken sie die Kern- wand bisweilen so dicht, daß sie bei geringerer Vergrößerung den Eindruck einer geschlossenen, schwarzen Umgrenzungslinie des Kernes hervorrufen, die sich erst bei starker Vergrößerung in die einzelnen Bestandteile auflöst. Im übrigen Bau stimmen die Nährzellkerne von Pseudococcus mit denen von Lecanium überein. Das eigentliche Chromatin zeigt sich in ihnen in der gleichen feinen Verteilung auf dem Kerngerüst. Außerdem aber enthalten die Nährzellkerne beider Arten neben dem weiter entwickelten Nucleolarchromatin noch ein nucleolusartiges Körperchen, auf das zum Schluß noch eingegangen sein möge. Es tritt in den Kernen weiter entwickelter Nährzellen fast stets als dunkles, recht regelmäßiges Körperchen auf, das wegen seiner ge- ringen Größe jedoch nicht von jedem Schnitt durch einen Nährzell- kern getroffen wird. Die Figg. 10, 13 und 14 zeigen es aber in den Kernen liegend und deutlich von der übrigen Nucleolarsubstanz ge- sondert. Von letzterer unterscheidet es sich durch seine verhältnis- mäßig regelmäßige, sich nicht verändernde Gestalt und durch den Mangel von Granula auf seiner Oberfläche. Es ist einfach dunkel umrandet und im Innern schwach durchscheinend. Leider war es mir nicht möglich, seine Herkunft festzustellen. Am einfachsten wäre es, seine Entstehung durch Abspaltung von den sich aus- dehnenden Nucleolusmassen auf früheren Stadien zu erklären. Oder es müßte schon früher vorhanden gewesen und erst jetzt sichtbar geworden sein. Beobachten vermochte ich diesen Vorgang aber nicht. Nachweisen läßt sich nur, daß der in Frage kommende Körper den Jüngeren Nährzellen, in denen die Nucleolarsubstanz noch einfachere Gestaltung aufweist, fehlt. Da es an der Oberflächenvergrößerung und anderen Veränderungen der Nucleolarsubstanz nicht teilnimmt, miiBte sich letztere in zwei verschiedene Substanzen gesondert haben, von denen die eine durch die Funktion zerfällt. Auf die viel um- strittene Frage der echten Nucleolen und Pseudonucleolen soll hier jedoch nicht näher eingegangen werden. Das die Kerne der Nährzellen einschließende Plasma färbt sich Hientwicklung bei den Cocciden. 47 bei den beiden angewandten Methoden stets dunkler, besonders mit DELAFIELD’schem Hämatoxylin (Fig. 11 u. 12), und läßt dadurch die hellen Kerne mit den dunklen Nucleolenfiguren sehr schön hervor- treten. Diese Färbbarkeit behält es bis zum Schluß bei, ohne einen Farbenumschlag, wie er im Ei stattfindet, erkennen zu lassen. Wenn die Färbung nicht zu dunkel geraten ist, findet man gleichmäßig in ihm verteilt dunklere Flocken von verschwommenen Umrissen (Fig. 10, 11, 12 u. 14). Diese müssen streng unterschieden werden von den tiefschwarzen und scharf begrenzten Körpern, welche der Kernober- fläche aufliegen. Ein genetischer Zusammenhang zwischen beiden besteht sicher nicht, denn man findet weder Übergangsstufen von einem zum anderen noch schwarze Granula, die sich von der Kern- oberfläche losgelöst haben. Die erwähnten dunkeln Flöckchen sind das einzige, was sich im Nährzellplasma wahrnehmen läßt. Über die Art und Weise, wie der Nährstofftransport in den Nährzellen vor sich geht, hat GÜNTHERT (11) bei Dytisciden nähere Untersuchungen angestellt. Nach diesem Autor sind die Nährzell- kerne erfüllt von kleinen chromatischen Körnchen, den Chromidien, die einem fortgesetzten Zerfall in Vierergruppen, sogenannte Te- traden, unterliegen. Derartige Tetraden werden auch zahlreich ab- gebildet. Ferner schildert GÜNTHERT einen merkwürdigen Vorgang, durch den Teile der Chromidien aus dem Kern ins Plasma gelangen sollen. Danach soll an der Peripherie des Kernes nach dem Zerfall der Chromidien in Vierergruppen unter der alten jedesmal eine neue Kernmembran entstehen, die bewirkt, daß 2 Teilkörper der Tetrade innerhalb, 2 außerhalb des Kernes im Plasma zu liegen kommen. Auf diese Weise findet eine Auswanderung chromatischer Substanz aus dem Kerne statt, die sich weiter durch den Nähr- strang teilweise noch bis ins Ei verfolgen läßt, wie eine neuere Arbeit von Dremanpr (5) feststellt. Die alten Kernmembranen stellen im Nährzellplasma plasmatische Fibrillen dar, die mit Chromidien besetzt sind. Derartige Wanderungsvorgänge fester Substanzen aus dem Kern durch das Plasma konnte ich bei Cocciden nicht beobachten. Die oben beschriebenen konzentrischen Ringe von Chromatinteilchen im Nährzellkern, die ich bei der Fixierung mit Sublimatalkohol wahr- nahm, schienen zunächst auf eine Wanderung des Chromatins von den Nucleolen zur Kernoberfläche hinzudeuten, doch stellten sich diese Figuren nachträglich, wie ich schon oben betonte, als offen- bare Wirkungen der Fixierungsflüssigkeit heraus, von denen sich 48 WALTHER EMErs, bei der vollkommeneren Konservierung mit Osmiumsäure nicht das Geringste bemerken ließ. Die von GIARDINA, DEMANDT, GÜNTHERT U. A. dargestellten Tetraden sah ich bei den Cocciden ebenfalls nie. Wenn solche auftallende Bildungen hier wirklich vorkämen, hätten sie einer genaueren Beobachtung nicht entgehen Können. Mit dem Namen Chromidien könnte man nur die die Nucleolar- substanz bedeckenden Granula und die an der Kernperipherie lagernden chromatischen Körperchen bezeichnen. Eine Wanderung derselben scheint bei Lecanium ausgeschlossen. Eine solche könnte man allenfalls bei Pseudococcus annehmen, da hier nach meiner früheren Darstellung ein Teil der Chromidien sich vom Nucleolus loszulösen scheint und gesondert im Kernsaft zerstreut liegt. Ob aber hier eine wirkliche Wanderung vorliegt, erscheint schon darum zweifelhaft, weil diese abgesonderten Chromatinbröckchen, abgesehen von ihrer sehr wechselnden Größe, sich auch nicht bis an die Peri- pherie des Kernes verfolgen lassen, vielmehr eine dichtere An- häufung um den Nucleolus bewahren und damit eine gewisse zen- trale Gruppierung im Innern des Kernes innehalten. Nach allen angeführten Tatsachen dürfte es ausgeschlossen sein, dab in den Nährzellen der Coceiden der Nährstofftransport in Form fester Körperchen, die sich durch Färbung sichtbar machen lassen, vor sich geht. Wahrscheinlicher ist die Annahme, daß die chromatischen Bestandteile des Kernes nicht selbst dem Ei zu- geführt werden, sondern nur bei der Bildung des Nährstoffes eine Wirksamkeit chemischer Art entfalten, während die eigentliche Nährsubstanz in flüssiger Form, d.h. nicht als solche direkt sicht- bar, an das Ei abgegeben wird. In dieser Form findet sie außerdem auf ihrer Wanderung an den Kerngrenzen nicht denselben Wider- stand, dem feste Körper dort begegnen würden. In diesem Rahmen betrachtet sind also alle chromatischen Gebilde nur Anzeichen für eine lebhafte Mitwirkung, die der Kern bei der Bildung der für die Dottererzeugung im Ei nötigen Stoffe entfaltet. Die Bedeutung der äußeren Veränderungen der Nucleolarsubstanz, wie Ausdehnung zu gewundenen Bändern oder größeren Brocken und späterer Zer- fall in mehrere Stücke, ist offenbar in einer Vergrößerung der Ober- fläche des Nucleolus zwecks stärkerer chemischer Wirksamkeit zu suchen. Hierbei spielen die der Oberfläche aufliegenden Granula sicherlich eine wichtige Rolle, wenn sich dieselbe auch nicht genauer feststellen läßt. Eine weitere bei der Nährstoftbildung bedeutsame Zone bildet die Grenze zwischen Kern und Plasma. Demnach sehen Eientwicklung bei den Cocciden. 49 wir diese denn auch durch eine Reihe chromatischer Körperchen besonders markiert. Ob und inwieweit das auf dem Kerngerüst fein verteilte Chromatin an diesen Vorgängen beteiligt ist, läßt sich nicht nachweisen, weil sichtbare Veränderungen sich an ihm nicht erkennen lassen. Die Nährkammer im ganzen nimmt trotz der beständigen Nähr- substanzzufuhr zum Ei zunächst an Umfang bis zu einer bestimmten Grenze zu, auf der sie sich dann während der ganzen Dauer ihrer Tätigkeit erhält. Sie muß also aus der umgebenden Körperflüssig- keit Substanzen zur Verarbeitung aufnehmen. Um was für Stoffe es sich teilweise hier handeln könnte, darüber vermochte ich einige Beobachtungen anzustellen, die vielleicht einigen Anhalt bieten könnten. Das zur Konservierung verwendete Osmiumsäuregemisch hat die Eigenschaft, Fettsubstanzen in tiefschwarzer Färbung, die sich nicht ohne weiteres wieder auswaschen läßt, hervorzuheben, während diese Stoffe bei Behandlung mit Hämatoxylin nicht be- sonders hervortreten. In den Schnitten mit Osmiumsäure fixierter Ovarien fand ich nun in unmittelbarer Umgebung der Nährkammern Zellen, die durch eine tiefschwarze Färbung ihres Inhalts auffielen (Fig. 16). Die kleinen Zellen waren von rundlicher Gestalt und ihr Inneres mit zahlreichen runden Kügelchen tiefschwarzer Fär- bung erfüllt. Neben diesen bemerkt man in ihnen einen verhältnis- mäßig großen, bläschenförmigen Kern, der außer winzigen Körnchen einen kleinen Nucleolus enthält. Er wird durch die massenhaft in der Zelle angehäuften Kügelchen jedoch oft vollkommen verdeckt. Diese Kügelchen sind offenbar als Fettropfen aufzufassen, denn bei einer Färbung mit Hämatoxylin war von ihnen nichts zu sehen. In zahlreichen Fällen waren sie aus den Zellen herausgetreten und lagen frei neben denselben in der Körperflüssigkeit (Fig. 16). Es ist jedoch sehr fraglich, ob das Fett erst durch Platzen der Zellen frei wird. Wahrscheinlich ist letztere Erscheinung auf eine Ver- letzung der Zellen während des Schneidens des Objekts zurückzu- führen. Die ausschließliche Lage der Zellen in nächster Nähe der Nährkammern drängt die Vermutung auf, daß sie, indem eine Spal- tung und Lösung des Fettes eintritt, an der Stoffversorgung der Nährkammer und indirekt an der Ernährung des Eies Anteil nehmen. Die Untersuchungen an Schnitten wurden ergänzt durch Beob- achtungen am lebenden Objekt, indem ich lebende Tiere in physio- logischer Kochsalzlösung zerzupfte. Man erhält ein der Behandlung Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 4 50 Watrtuer Emeis, durch Färbung ganz entgegengesetztes Bild. Die hier durch ihre dunkle Farbe hervortretenden Nährkammern sind im Leben glasklar durchsichtig und stark lichtbrechend. Im Innern sieht man deut- lich sich die großen ovalen Kerne der Nährzellen abgrenzen. In diesen erkennt man auch die gewundenen Chromatinbänder, welche die stärkste Lichtbrechung aufweisen und deshalb sich deutlich in den Kernen herausheben. Diese Feststellungen sind eine wichtige Ergänzung zu den Untersuchungen am konservierten und gefärbten Objekt, da sie die Garantie dafür geben, daß man es bei Bildungen wie den Chromatinfiguren in den Nährzellkernen nicht mit später durch die Fixierung hervorgerufenen Veränderungen des Kerninhalts zu tun hat. Die Verbindung zwischen Eizelle und Kern bildet der Nähr- strang. Untersuchungen, die über die Eiernährung bei Hemipteren von KORSCHELT und später von Gross angestellt wurden, führten zu dem Ergebnis, daß ein Teil der Nährzellen im Zentrum der End- kammer der Hemipteren der Auflösung anheimfalle. Dadurch sollte in der Endkammer ein protoplasmatischer Raum entstehen, mit dem durch ihre Nährstränge einerseits die Nähr-, andrerseits die Eizellen in Verbindung ständen. Diese Ansicht bekämpfte WIELOWwIEYSKI (35), indem er nachwies, dab sich durch Zerzupfen der Eiröhren die Eier mit zugehörigen Nährzellen, verbunden durch einen sich zu den Nährzellen verzweigenden Nährstrang, isolieren lassen. Danach be- stände also der angebliche protoplasmatische Raum aus zahlreichen nebeneinander verlaufenden Nährsträngen. Bei den Coceiden liegt der Fall insofern etwas einfacher, als jedes Ei mit seinen Nährzellen schon von Anfang an eine isolierte Anlage darstellt. Bei der Untersuchung über die Art der Ver- bindung zwischen Eizelle und Nährkammer fand ich die Angaben WIELOWIEYSKTS für die Cocciden bestätigt. Der Nährstrang zieht deutlich begrenzt durch den engen Hals zwischen Ei- und Nähr- kammer hindurch. Er dringt nicht ganz bis ins Zentrum der Nähr- kammer ein (Fig. 12) und verzweigt sich hier in soviel Äste, als Nährzellen in der Endkammer enthalten sind. Natürlich werden auf einem Schnitt nicht alle Verzweigungen getroffen. Besonders deut- lich werden diese in Präparaten, die durch die Fixierung Schrum- pfungen erlitten haben und für andere Untersuchungen unbrauchbar geworden sind. Den Schnitt durch ein solches Präparat von Pseudo- coccus zeigt Fig. 17. Hier sind fast alle Verästelungen des Nähr- stranges sichtbar, weil der Schnitt die Nährkammer nicht genau in Eientwicklung bei den Cocciden. 51 der Längsachse traf. Wie Fig. 12 zeigt, ist die Verbindung des Nährstranges mit den Nährzellen eine vollkommene. Dennoch läßt sich bei genauerer Betrachtung eine deutliche Grenze zwischen dem Plasma der Nährzelle und dem des Nährstranges wahrnehmen. Das Nährzellplasma weist nämlich, wie oben erwähnt, fein verteilte dunklere Flocken auf. Wo jedoch der Nährstrang seinen Ursprung nimmt, fehlen diese vollkommen, und das Plasma ist ganz homogen (Fig. 12). Im Längsschnitt zeigt der Nährstrang die oft beschriebene feine Längsstreifung (Fig. 12 u. 17). Es wurden von einigen Forschern Vermutungen ausgesprochen, daß diese feinen Längslinien durch den Transport von kleinen Körperchen zustande kämen, die dem Ei zugeführt würden und sich in der Richtung der Strömung anord- neten. Anhaltspunkte für diese Annahme konnte ich aber nicht gewinnen. Das Plasma des Nährstranges ist, abgesehen von seiner Streifung, ganz homogen. Erst wenn er in das Ei eindringt, treten dunkle Körnchen an den Grenzen seines Plasmas gegen die Vacuolen des Eiplasmas auf, Vorgänge, auf die später näher eingegangen werden soll. Eine andere, untergeordnete Erscheinung macht sich noch bisweilen an älteren Stadien bemerkbar, wenn der ganze Eiinhalt bereits vacuolisiert ist. Man sieht dann oft dort, wo der Nährstrang mit den Nährzellen in Verbindung steht, kleine hellere Bläschen erscheinen; der Nährstrang selbst bleibt in seinem ganzen Verlaufe frei von diesen Bildungen. Die Färbung des Nährstranges stimmt immer mit derjenigen des Nährzellplasmas überein, kann höchstens bisweilen etwas dunkler sein, wird aber durch den Farben- umschlag im weiter entwickelten Ei nicht beeinflußt. 2. Die Eizelle. Wie schon erwähnt, läßt sich die Eizelle in den jüngsten An- lagen meist von den Nährzellen durch den kleineren Nucleolus unterscheiden. Die Kernabgrenzung wird in der Eizelle früher als in den Nährzellen deutlich. Dabei zeigen sich in der Eizelle ganz ähnliche Bilder, wie sie schon für die Nährzellen beschrieben wurden. Um den Nucleolus erkennt man (Fig. 9) einen Ring dunkler Körnchen, den Wit in Eizellen anderer Hemipheren auch sah und in Beziehung brachte zur Bildung der Kernmembran, wie schon oben erwähnt. Die weitere Ausbildung des Eies läßt in der Hauptsache 2 Phasen unterscheiden. Während der ersten findet nur eine Ver- mehrung der das Keimbläschen umgebenden Plasmamasse statt. Mit 4* 52 WALTHER Emets, Beginn der zweiten setzt die Umwandlung fast des ganzen Eiinhaltes in Dottersubstanz ein. Letztere Phase ist zugleich mit der stärksten Volumvergrößerung des Eies verbunden. Die 1. Phase nimmt ihren Anfang mit vollkommener Deutlich- keit des Keimbläschens. Dieses nimmt zunächst fast den ganzen Raum der jungen Eizelle ein und ist nur von geringer Plasmamasse umgeben (Fig. 11). Es ist zunächst noch kugelrund und ganz hell, tritt demnach in dem dunkel gefärbten Plasma deutlich hervor. Im Inneren zeigt es einen im Gegensatz zu den Verhältnissen bei den Nährzellkernen kleinen, exzentrisch gelegenen Nucleolus. Das übrige Chromatin ist so fein in dem Kern verteilt, daß es dem Auge nur als ganz schwache Punktierung erscheint. Das Plasma nimmt bald an Quantität zu, wodurch die Eizelle eine länglich ovale Ge- stalt erhält, da zugleich an der Verbindungsstelle zwischen Ei- und Nährkammer die Einschnürung stärker wird. Dieser länglich ovalen Form paßt sich auch das Keimbläschen in seiner äußeren Gestalt an, denn seine anfangs kuglige Form zieht sich auch mehr in die Länge und gleicht schließlich der des Eies im kleinen (Fig. 14 u. 19). Das Plasma der Eizelle stimmt während der 1. Entwicklungsphase im Aussehen mit dem der Nährzellen überein. Es ist wie dieses sehr dunkel gefärbt, besonders bei Behandlung mit DELAFIELD’schem Hämatoxylin. In ihm verteilt bemerkt man zahlreiche dunklere Flocken (Fig. 18). Eine Zeitlang bewahrt das Keimbläschen sein oben geschildertes typisches Aussehen. Es hat während des Größenwachstums des Eies nur wenig an Umfang zugenommen und erfährt erst ganz gegen Schluß seiner Sichtbarkeit in der Eizelle im Laufe der 2. Ent- wicklungsphase noch eine letzte, auffallendere Grübenzunahme. Der Beginn der 2. Phase kündet sich, schon bevor er im Eiplasma deut- lich in die Erscheinung tritt, durch vorbereitende Veränderungen an, die im Keimbläschen stattfinden. Die vorher äußerst feine, durch das Chromatin hervorgerufene Punktierung wird gröber (Fig. 18). Der Nucleolus nimmt etwas an Größe zu. Damit mag es zusammen- hängen, daß er gerade während dieser Zeit bisweilen bei Färbung mit DerAarıenv’schem Hämatoxylin als ein stark lichtbrechendes, fast ungefärbtes Körperchen erscheint (Fig. 19). Später wird seine Färbung wieder dunkler, doch zeigt er sich auch bei gut differen- zierter Färbung mit Eisenhämatoxylin in ganz schwachem Maße durchsichtig. Ein etwas älteres Keimbläschen zeigt uns Fig. 19. Hier ist das Bild schon ein ganz anderes. Das Chromatin tritt ~ Eientwicklung bei den Cocciden. 53 uns jetzt in Form größerer Brocken entgegen, die auf den Kreu- zungspunkten eines schwächer sichtbaren Maschenwerkes angeordnet sind. Die maschenartigen Verbindungen zwischen den Chromatin- teilchen ziehen kreuz und quer durch den Kern und strahlen auch auf den Nucleolus zu. Dieser ist meist von einem dunklen Hof chromatischer Substanz umgeben, der mit den Strahlen des Maschen- netzes durch Ausläufer in Verbindung tritt. Dieser chromatische Hof hat als solcher jedoch keine lange Lebensdauer. Er macht anderen Erscheinungen Platz, die mit dem Beginn der 2. Entwick- lungsphase der Eizelle einsetzen. Bei der Schilderung dieses 2. Abschnitts der Eientwicklung ist es wiederum geboten, eine gesonderte Betrachtung von Pseudococcus und Lecanium vorzunehmen, da beide Arten in Einzelheiten wesent- liche Verschiedenheiten zeigen. Ich beginne die Darstellung mit Pseudococcus. Die eingreifenden Vorgänge im Eiplasma setzen bei Pseudococcus zugleich im Keimbläschen mit einer Erscheinung ein, die sich durch die außerordentliche Regelmäßigkeit ihres Auftretens auszeichnet. Das vorher mit größeren Chromatinbrocken besetzte Maschennetz beginnt sich nämlich deutlich von der Kernwand ab- zuheben (Fig. 20), jedoch geschieht dies nicht auf allen Seiten in gleicher Weise, vielmehr erfolgt die Lostrennung exzentrisch. Da der Nucleolus eigentlich stets eine exzentrische Lage im Kern ein- nimmt, so ist es sehr wahrscheinlich, daß er diese Unregelmäbig- keit der Erscheinung beeinflußt. Selbstverständlich kann, wenn der Schnitt in einer anderen Ebene erfolgte, oft eine gleichmäßige Ab- hebung des Kerninnern vorgetäuscht werden. Durch die allseitige Loslösung des Maschennetzes mit seinem Chromatin erfährt dieses eine Kontraktion seiner ‘Gesamtmasse. In seinem Innern liegt noch immer etwas exzentrisch der dunkel gefärbte Nucleolus. Die maschenartige Struktur des übrigen Inhaltes läßt sich jedoch nicht mehr erkennen. Dafür haben die einzelnen Chromatingranula schärfere Umrisse erhalten, und ihre Tingierbarkeit hat stark zuge- nommen. Sie erscheinen jetzt als schwarze Granula von verschiedener Größe. Die ganze abgehobene Masse, in der die Chromatingranula eingebettet liegen, beginnt sich mit Eosin, zunächst noch schwach, jedoch bereits genügend zu färben, um als dunklerer Komplex im Kerne sich herauszuheben. Mit den Wandungen des Kernes steht das Ganze durch feine Ausläufer in Verbindung, die sich nur bei starkem Abblenden wahrnehmen lassen. In diesem Falle beobachtet man auch, dab die Kernwandung von einer dünnen Schicht der- 54 WALTHER EnmeIıs, selben Substanz bedeckt ist, die dem Kerninnern Ausläufer ent- gegensendet. Der ganze kontrahierte Körper im Innern ist also gewissermaßen an diesen Fäden aufgehängt. Der durch die Kon- traktion zwischen Kernwandung und kontrahierter Masse entstandene Raum zeigt keinerlei Struktur und Färbung, es hat sich demnach das ganze Kerngerüst mit dem auf ihm verteilten Chromatin bis auf wenige Reste an der Wandung um den Nucleolus zusammenge- zogen. Die Loslösung des Kerngerüstes tritt derartig regelmäßig bei beiden angewendeten Fixierungsmethoden ein, daß sie nicht nur ein zufälliges Erzeugnis der Konservierung sein kann. Betreffs der beiden Färbemethoden macht sich insofern ein Unterschied be- merkbar, als die Färbung mit Eisenhämatoxylin die Chromatin- granula im kontrahierten Kerninnern viel schärfer und schwärzer hervortreten läßt. Der gleiche Unterschied zeigt sich ja schon an den Chromidien der Nährzellkerne. Durch die im Vorhergehenden geschilderte Erscheinung zeigt das Keimbläschen eine Parallele zu den Vorgängen im Eiplasma, die zur Vacuolisation des Eiinnern führen. Die ersten kleinen Vacuolen treten — auch bei Lecanium — in dem Augenblick auf, in dem das Kerngerüst des Keimbläschens beginnt sich zu kon- trahieren. Man bemerkt sie zunächst in unmittelbarer Umgebung des Keimbläschens. Uber ihre Entstehung lassen sich bei Pseudo- coccus sehr interessante Beobachtungen machen. Wenn sich nämlich das Kerngerüst abzuheben beginnt, findet man auf der Oberfläche des Keimbläschens eine geringe Anzahl großer Chromatinbrocken in gleichen Abständen liegen (Fig. 20). Dieses höchst auffällige Bild läßt sich schon bei geringeren Vergrößerungen erkennen. Forscht man auf früheren Stadien nach, um die Herkunft dieser Gebilde zu ermitteln, so läßt sich von ihnen nichts bemerken. Einerseits könnte ihre Substanz durch den Nährstrang dem Ei zugeführt worden sein, es lassen sich jedoch vorher im Plasma keine auffallenden chroma- tischen Elemente nachweisen. Andrerseits könnte man an eine Auswanderung aus dem Keimbläschen denken, aber derartig große Chromatinkörper von so scharfen Umrissen sind hier in diesem Alter noch nicht aufzufinden. Immerhin aber ist es nicht von der Hand zu weisen, dab das Keimbläschen durch seine Gegenwart einen be- stimmenden Einfluß auf die Bildung und Anordnung der Körper ausübt. Das weitere Schicksal dieser Chromatinbrocken veranschau- licht eine Reihe von Figuren (Figg. 20, 14, 21, 22), da sich in den Schnitten eine grobe Anzahl aufeinander folgender Stadien finden Eientwicklung bei den Cocciden. 55 ließen. In Fig. 20 liegen die Chromatinbrocken der Oberfläche des Keimbläschens noch dicht auf, sind von beträchtlicher Größe und zeigen keinerlei Zerfall in kleinere Teilprodukte. Ein etwas späteres Stadium zeigt Fig. 14 Zunächst sind die schwarzen Körper ein kleines Stück von der Keimbläschenoberfläche abgerückt. Sie um- geben es aber noch in derselben geringen Anzahl in regelmäßigen Abständen. Während die meisten von ihnen noch groß und deut- lich sind, sind ein paar offenbar in kleinere Stücke zerfallen. An einer Stelle finden wir sogar in der Reihe der Chromatinkörner eine Vacuole, wo eigentlich einer der Körper liegen sollte. Hier hat sich scheinbar der Körper zu einer Vacuole gelöst. Die Wan- dung der Vacuole zeigt sich noch umgeben von winzigen Granula. Ergänzungen zu diesen Feststellungen bieten die Figg. 21 u. 22. Fig. 21 zeigt uns recht deutlich, daß tatsächlich ein Zerfall der Chromatinkörper stattgefunden hat, denn wir finden statt derselben in gleichen Abständen um das Keimbläschen Häufchen kleiner schwarzer Körnchen in einer Anordnung, die genau der der groben Chromatinkörner der Fig. 20 entspricht. Fig. 22 läßt in wunder- barer Deutlichkeit erkennen, daß die zerfallenden Körner zur Va- cuolenbildung in Beziehung stehen, denn wie in Fig. 21 Häufchen von Körnchen, so treffen wir hier in gleicher regelmäßiger Anord- nung um den Kern eben entstandene, noch kleine Vacuolen. In diesen, teilweise an ihrem Rande, teilweise auch ganz im Inneren liegend, sieht man noch größere oder kleinere Chromatinbrocken, die scheinbar einem weiteren Zerfall entgegengehen, denn zum Schluß findet man nur noch einige winzige Körnchen an der Wan- dung der Vacuolen liegen. Nach allen diesen Beobachtungen scheint der Anstoß zur Dotterbildung im Ei vom Keimbläschen auszugehen. Die Bildung der Dottervacuolen findet unter beiderseitiger Beteili- gung von Keimbläschen und Plasma statt. Die gefundenen Resultate machen es wahrscheinlich, daß das Keimbläschen für diesen Prozeß chromatinartige Substanzen liefert, die von dem Eiplasma gelöst werden und sich als Vacuolen im Ei ansammeln. In den Vacuolen läßt sich kein gerinnbarer und färbbarer In- halt nachweisen. Bei der Färbung nach DELAFIELD schienen die anfangs entstehenden kleinen Vacuolen trotzdem in schwachem Maße Farbe anzunehmen, eine Erscheinung, die jedoch auf einer Täuschung beruht. Sie wird hervorgerufen durch die geringe Größe der ersten Vacuolen, die zunächst noch nicht die Dicke eines Schnittes er- reichen. Infolgedessen scheint das darunter- oder darüberliegende 56 WALTHER EMEIS, Plasma durch sie hindurch und verleiht ihnen eine entsprechende, aber etwas hellere Färbung. Von einer bestimmten Größenstufe der Vacuolen ab trifft man diese Erscheinung nicht mehr. Ebenso ist es verständlich, dab bei weiter fortgeschrittener Vacuolisation und entsprechend hellerem Hintergrunde nunmehr auch die kleinen Vacuolen nicht mehr gefärbt erscheinen. Die Vacuolen wachsen weiterhin in bedeutendem Mabe und füllen allmählich das ganze Ei gleichmäßig an (Fig. 8). Ist die Vacuolisation bis zu solcher Ausdehnung vorgeschritten, so nimmt das Plasma in verhältnismäßig nur geringer Masse die Zwischenräume der Vacuolen ein. Es hat mit dem Beginn der Vacuolisation ebenfalls eine innere Umwandlung durchgemacht, die zunächst besonders in veränderter Färbbarkeit zum Ausdruck kommt. Während es sich vorher mit Hämatoxylin dunkel färbte, nimmt es jetzt diesen Farbstoff nicht mehr an, ohne Unterschied, ob man DELAFIELD’sches oder Eisenhämatoxylin anwendet. Dafür zeigt es aber bei Behandlung mit Eosin diesem Stoff gegenüber Färbungs- vermögen. In seiner inneren Struktur zeigt es insofern Verände- rungen, als die anfangs beschriebenen gleichmäßig in ihm verteilten Granula größeren dunkleren Schollen sehr verschiedener Größe Platz machen, wie sie Fig. 24 erkennen läßt. Sie färben sich nur um ein weniges dunkler als die Grundsubstanz, in der sie eingebettet liegen, treten also nicht sonderlich hervor. Nach diesen Ergebnissen ist das jetzt in der Eizelle enthaltene Plasma nicht mehr mit dem- jenigen identisch, das durch den Nährstrang dem Ei zugeführt wird. Es gehen neben der Bildung von Vacuolen also auch chemische Ver- änderungen des Plasmas selbst einher, kenntlich an dem Farben- umschlag und an veränderter innerer Struktur. Es bleibt noch übrig, die Vorgänge weiter zu verfolgen, die sich währenddessen im Keimbläschen beobachten lassen. Es war zuletzt geschildert worden, wie das Kerngerüst sich von der Kern- wand abhob und kontrahierte. Diese Kontraktion schreitet zunächst weiter fort und bewirkt, daß der Nucleolus von einer rundlichen Masse umgeben ist, die wiederum in dem größeren Kerninnern aut- gehängt schwebt (Fig. 23). Zeigte die Grundmasse der kontra- hierten Substanz schon vorher eine schwache Färbbarkeit durch Eosin, so nimmt diese mit fortschreitender Zusammenziehung noch weiter zu, so daß schließlich im Kerninnern ein rötlicher Körper mit zentralem Nucleolus liegt, ein für ältere Eianlagen der Cocciden sehr charakteristisches Bild (Fig. 23). Der Nucleolus zeigt keinerlei Eientwicklung bei den Cocciden. 57 auffillige Veränderung, wohl dagegen die im Kerngeriist sichtbaren Chromatinkürnchen. Diese hatten schon bei Beginn der Kontraktion bestimmtere Gestalt angenommen. Jetzt werden sie noch deutlicher und größer und färben sich tiefschwarz (Fig. 23). Da sich im Ei- plasma neben den wachsenden Vacuolen noch wieder kleinere bilden, so suchte ich nach weiteren Chromatinansammlungen an der Außen- seite des Keimbläschens, indem ich annahm, daß auch die späteren Vacuolen deutlich ihre Entstehung erkennen lassen müßten. Das scheint jedoch nicht der Fall zu sein. Nur ausnahmsweise be- obachtete ich bei weiter fortgeschrittener Kontraktion einen Fall, wie ihn Fig. 23 darstellt. Außer einer kleinen, eben entstandenen Vacuole sieht man außerhalb des Keimbläschens ein paar dunkle Granula, die zum Teil in Zerfall begriffen sind. Eine gleichmäßige Anordnung um den Kern ist jedoch nicht zu erkennen. Im übrigen ist offenbar im Eiplasma schon Stoff zu weiterer Vacuolenerzeugung enthalten, was sich schon dadurch zu erkennen gibt, daß die vor- handenen Vacuolen beständig ihre Masse vermebren. Wenn wirklich die späteren Vacuolen auf dieselbe Weise wie die ersten ihren Ursprung nähmen, könnten dem Beobachter die dabei entstehenden, auffallenden Bilder nicht entgehen. Außerdem müßte sich nach- weisen lassen, daß die kleineren Vacuolen eine Ansammlung um das Keimbläschen zeigen, in dessen nächster Umgebung sie entstehen müßten. Auch für diesen Punkt findet man keinerlei Anhalt, viel- mehr sieht man die kleinen Vacuolen auf späteren Stadien gleich- mäßig unter die großen verteilt. Demnach geben die merkwürdigen Vorgänge, wie sie die Figg. 20, 14, 21 und 22 darstellen, scheimfbar nur den ersten Anstoß zur Bildung der Dottervacuolen. Wenn später wirklich noch chromatische Substanz aus dem Kern ins Plasma geht, muß diese hier in einer durch Färbung nicht sichtbar zu machenden Form auftreten. Vielleicht können über diese Fragen zum Teil noch ältere Stadien von Keimbläschen Auskunft geben. Dieselben lassen sich jedoch dem bisher beschriebenen Entwicklungsgang so wenig an- gliedern, daß eine klare Deutung der Verhältnisse sehr schwierig ist. Man findet diese im Stadium, wo das Keimbläschen schon im Verschwinden begriffen ist, und aus diesem Umstande erklärt sich auch die Dürftigkeit ihres Auftretens. Die betreffenden Ver- hältnisse werden dargestellt durch die Fig. 24. Das Keimbläs- chen tritt aus dem hellrot gefärbten Plasma kaum hervor, und ich machte mehrfach die Beobachtung, daß es mir beim Durch- Dil 58 WALTHER EMEIS, mustern des Schnittes selbst bei stärkerer Vergrößerung einfach entgangen war. Früheren Altersstufen gegenüber machen sich so- fort folgende Unterschiede bemerkbar. Erstens hat die absolute Größe des Keimbläschens stark zugenommen. Ferner ist von einem kontrahierten Kerngerüst, wie es bei jüngeren Eiern stets sofort in die Augen fiel, keine Andeutung mehr vorhanden. Man findet durch das Keimbläschen verteilt eine hellrote Substanz, die hier stärkere Anhäufung, dort hellere Lücken zwischen sich er- kennen läßt. Eine besondere Struktur läßt sich sonst nicht beob- achten. Die Färbung gleicht in ihrer Stärke und Abtönung voll- kommen der des Plasmas und hat zur Folge, daß das Keimbläschen im Plasma so leicht übersehen wird. Die Aufmerksamkeit des Be- obachters lenkt es nur durch eine Anzahl kugelrunder, größerer Körper von tiefschwarzer Farbe (Fig. 24) auf sich, die wahllos in ihm verteilt liegen. Sie sind von annähernd gleicher Größe und finden sich nur innerhalb des Keimbläschens. Wie aus der ganzen Beschreibung hervorgeht, ist das Bild desselben ein wesentlich anderes geworden. Zwischenstufen zwischen einem Stadium starker Kontraktion des Kerngerüstes (wie es etwa Fig. 23 darstellt) und dem vorliegenden konnte ich nicht auffinden. Dieser Umstand führt zu der Annahme, daß der Übergang von einem Stadium zum anderen sehr rasch vor sich gehen muß oder daß die Eientwicklung Perioden aufweist. Die vorher kontrahierte, eosinrote Masse müßte sich dabei wieder im Keimbläschen in bald dichterer, bald spärlicherer An- häufung verteilen und so demselben eine ziemlich gleichmäßige hell- rote Tönung verleihen. Die schwarzen darin eingebetteten Körper wären dann von den schon früher im Wachsen begriffenen Chro- matinkörnern herzuleiten. Über ihren weiteren Verbleib geben ältere Schnitte keine Auskunft mehr. Hier können später die noch zu schildernden Verhältnisse bei Lecanium vielleicht zur Ergänzung herangezogen werden. Rätselhaft muß auch das Verhalten des Nucleolus bleiben. Auf dieser Altersstufe findet man ihn im Keim- bläschen nicht mehr. Entweder ist er vollständig verschwunden, oder er ist wegen annähernd gleicher Größe mit den Chromatin- kugeln mit diesen verwechselt worden. Wie schon in den ersten Veränderungen im Keimbläschen bei beiden Arten eine weitgehende Übereinstimmung festzustellen ist, so finden wir diese hier auch weiterhin im großen und ganzen ge- wahrt. Mit dem Auftreten der ersten Vacuolen im Eiplasma be- ginnt auch bei Lecanium die Abhebung des Kerngerüstes und die Eientwicklung bei den Cocciden. 59 weitere Kontraktion desselben. Dabei läßt sich auch hier ein all- mählich immer kräftigeres Hervortreten der Chromatingranula be- obachten. Die kontrahierte Masse färbt sich immer stärker mit Eosin und bildet schließlich eine dunkle runde Masse um den Nucleolus, wie Fig. 25 darstellt. Auf dieser Figur kommen die Chromatingranula nicht in der auf früheren Abbildungen wieder- gegebenen Deutlichkeit zum Ausdruck, weil der betreffende Schnitt mit DELAFIELD’schem Hämatoxylin gefärbt wurde. Als ich derartige Bilder wie das hier wiedergegebene zuerst sah und den ganzen ge- schilderten Entwicklungsgang noch nicht verfolgt hatte, hielt ich die kontrahierte Kugel im Keimbläschen ohne weiteres für einen Nucleolus, der sich in zwei verschiedene Substanzen gesondert habe. Da sich bei anderen Insecten nicht in demselben Maße die Möglich- keit bietet, aus den wenigen vorhandenen Eizellen sofort eine klare Entwicklungsreihe herauszuerkennen, wie es bei den Cocciden der Fall ist, so ist es nicht unmöglich, daß manche Angaben über die Son- derung des Nucleolus in zwei verschieden färbbare Substanzen auf derartige Verhältnisse zurückzuführen sind, wie sie Fig. 25 ver- anschaulicht. So erwähnt z. B. LeypiG das Vorkommen derartiger Erscheinungen im Keimbläschen von Stenobothrus. Nimmt die Kontraktion des Kerninhaltes bei Beginn der Dotter- vacuolenbildung auch bei beiden Arten den gleichen Verlauf, so sucht man doch vergebens bei ZLecanium nach den auffallenden Chromatinanordnungen um das Keimbläschen, die den ersten Anlaß zur Vacuolenbildung bei Pseudococcus geben. Da bei so nahe ver- wandten Arten jedoch annähernd übereinstimmende chemische Vor- gänge zur Dottervacuolenbildung führen dürften, so ist wohl anzu- nehmen, daß in dem einen Falle die unter dem Einfluß des Kernes gebildete Substanz gelöst bleibt, also im Plasma nicht in fester Form sichtbar wird, während im anderen Falle die betreffenden Stoffe an der Peripherie des Kernes zunächst feste Form annehmen und sich erst bei der Dottervacuolenbildung wieder lösen. Ersterer Fall würde dann den Verhältnissen bei Lecanium entsprechen. Daß in der Tat bei dieser Art eine Mitwirkung des Keimbläschens bei den Umwand- lungen im Ei stattfindet, läßt sich daran erkennen, daß die ersten Vacuolen in nächster Nähe des Keimbläschens ihren Ursprung nehmen (Fig. 26) Den veränderten Umständen entsprechend zeigen die- selben jedoch nicht die regelmäßige Anordnung um den Kern, wie wir es bei Pseudococcus kennen gelernt haben. Dies läßt sich mit der oben gegebenen Deutung der Verschiedenheit der Vorgänge bei 60 WALTHER EMEIs, beiden Arten vereinbaren. Eine regelmäßige Anordnung können die ersten Vacuolen eben nur zeigen, wenn ihr Entstehen an Körper seknüpft ist, die diese Anordnung zeigen. Fig. 26 läßt ferner noch erkennen, daß bei Lecanium in dieser Altersstufe ein schmaler hellerer Hof von Plasma das Keimbläschen umgibt. Derselbe setzt auch gegen das umliegende Plasma mit ziemlich scharfer Grenze ab und unterscheidet sich von letzteren außerdem dadurch, daß er frei von den in jenem gleichmäßig verteilten dunkleren Körnern ist. Erwähnung finden muß hier auch ein Unterschied, den ich er- hielt, je nachdem ich die Objekte mit Sublimatalkohol fixierte und mit DELAFIELD’schem Hämatoxylin färbte oder mit Osmiumsäure- gemisch konservierte und mit Eisenhämatoxylin färbte. Im ersterem Falle fand ich das Eiplasma während fortschreitender Vacuolisation von zahllosen kleinen, bei starker Vergrößerung deutlich hervor- tretenden Granula erfüllt, wie Fig. 27 erkennen läßt. Sie sind durch das ganze Plasma verteilt, scharen sich aber besonders um die Vacuolen. Stoßen mehrere Vacuolen aneinander, so sind die Zwischen- räume zwischen ihnen dicht mit den Körnchen angefillt. Um das Kernbläschen sieht man eine Zone, die deutlich frei von ihnen ist, ebenso eine Schicht, die an der Peripherie der Eizelle an das Ei- epithel grenzt. Bei der Behandlung mit Osmiumsäuregemisch und Eisenhämatoxylin traten solche Granula nicht stärker hervor als bereits in den früheren Stadien. Schon aus letzterem Umstande liegt es nahe, die in dem angeführten Falle ausnahmsweise deutlich sichtbaren Granula zurückzuführen auf die dunklen Körperchen, die von Anfang an das Plasma erfüllen. Drmanpr (5) beobachtete bei Dytisciden eine Anhäufung solcher Chromidien besonders am Nähr- pole und um den Kern der Eizelle und bringt aus ersterem Grunde ihre Herkuuft in Beziehung zu den Nährzellen. Wie aber aus meiner Schilderung der Verhältnisse bei den Cocciden hervorgeht, läßt sich eine derartige Anordnung hier nicht beobachten. Bisweilen kann man freilich das durch den Nährstrang zugeführte, dunkel ge- tönte Nährzellenplasma in seinem Strome ein Stückchen in das hell- rot gefärbte vacuolisierte Eiplasma verfolgen, ohne daß deshalb an dieser Stelle von einer Anhäufung von Chromidien die Rede sein kann. Eine Wanderung fester Teilchen aus den Nährzellen ins Ei wurde ja schon im Anfange vorliegender Arbeit für die Cocciden zurückgewiesen. Auch ist keine Chromidienanhäufung um das Keim- bläschen zu beobachten, im Gegenteil zeichnet sich dieses gerade, wie schon erwähnt, durch einen körnchenfreien Hof um sich aus. Eben- Eientwicklung bei den Cocciden. 61 sowenig scheint mir für die Cocciden eine Annahme Geltung zu haben, die GurwirscH (12) in einer allgemeinen Betrachtung über die Dotterbildung in Eiern ausspricht. Danach sollen die Chro- midien durch Auskrystallisieren aus einer Mutterlauge, die sich in den Vacuolen findet, entstehen. Wenn, wie ich annehmen möchte, die bei der Behandlung mit Sublimatalkohol und DELAFIELD-Häma- toxylin deutlicher hervortretenden Körnchen mit der schon von An- fang an vorhandenen weniger auffälligen Granulierung des Plasmas identisch sind, ist ein Auskrystallisieren aus den Vacuolen natürlich nicht möglich, weil letztere erst später in der Eizelle ihren Ur- sprung nehmen. Mit fortschreitender Entwicklung des Eies schwinden die Gra- nula, und das zwischen den Vacuolen vorhandene Plasma nimmt eine Struktur an, wie ich sie schon für dieselbe Altersstufe bei Pseudococcus beschrieb. Man sieht in homogener Grundsubstanz größere, etwas dunklere Massen liegen (Fig. 28). Zugleich macht sich aber eine Erscheinung geltend, von der sich bei Pseudococeus nicht die geringsten Spuren nachweisen lassen. Sie stellt scheinbar eine letzte Phase der Reservestoffausbildung im Ei dar. Bei Objekten, die mit Osmiumsäuregemisch fixiert wurden, treten näm- lich im Plasma große, tiefschwarz gefärbte Körper von kugelrunder Gestalt auf, wie Fig. 28 schon eine ganze Reihe zeigt. Ihrer Natur nach sind sie als Fettropfen anzusehen, denn sie werden nur bei einer Fixierung mit Fuemming’scher Lösung sichtbar und sind bei Konservierung mit Sublimatalkohol und nachheriger Färbung mit Hämatoxylin kaum von dem sonstigen Plasma zu unterscheiden; sie färben sich nämlich mit Eosin hellrot. Zum Unterschied von dem eigentlichen Plasma lassen sie nur eine kaum erkennbare maschen- artige Struktur sehen. Ihre kugelförmige Gestalt verrät sie am leichtesten. Über die Entstehungsweise dieser Fettropfen konnte ich nichts Näheres feststellen; man findet sie in älteren Eianlagen in verschiedener Größe. Ihre Zahl nimmt weiterhin bedeutend zu. Sie lagern sich allmählich so dicht im Ei, daß sie sich gegenseitig abplatten (Fig. 29). Währenddessen machen sie aber auch eine chemische Umwandlung durch, die sich in verminderter Färbbarkeit durch Osmiumsäuregemisch zu erkennen gibt. Ihre Umwandlung läßt sich in den einzelnen Körpern direkt verfolgen, denn man sieht, wie Fig. 29 deutlich zeigt, dieselben ganz allmählich abblassen. Sie gehen dann in eine anscheinend vollkommen homogene, mit Eosin hellrot sich färbende Substanz über. Dieser Umwandlung unterliegt 62 WALTHER Emets, ad allmählich die ganze Plasmamasse, welche die Zwischenräume der Vacuolen ausfüllt, so daß schließlich das Ganze eine homogene Struktur erhält. Ist dies geschehen, dann hat allem Anscheine nach die Bildung der Reservestoffe im Ei ihr Ende erreicht. Die weitere Zufuhr von den Nährzellen her hört auf. Ich habe nun noch die Beschreibung der weiteren Veränderung des Keimbläschens nachzuholen, dessen Inhalt sich immer stärker kontrahiert hatte. Schon bei Pseudococcus sahen wir, daß diesem Zustande zuletzt ein Stadium folgt, das von dem vorhergehenden vollkommen abweicht. Dieselbe Erscheinung läßt sich auch für Lecanium nachweisen. Die Kontraktion des Kerninhalts schwindet. Der ganze Kerninhalt färbt sich mit Eosin hellrot. Bei Pseudococcus war sie’ungleichmäßig wolkig durch dasselbe verteilt. Lecanium unterscheidet sich dadurch, daß das ganze Keimbläschen jetzt voll- kommen homogen erscheint (Fig. 31). In gleicher Weise wie bei Pseudococcus ist diese Altersstufe des Keimbläschens auch bei Lecanium ausgezeichnet durch das Auftreten der größeren, rundlichen, tief- schwarz sich färbenden Körper. Ich beobachtete sie hier jedoch in wechselnder Größe. Ein besonderer Nucleolus läßt sich ebenfalls hier nicht mehr erkennen. Was die Entstehung dieser Verhältnisse anlangt, so scheint mir Fig. 30 ein Zwischenstadium darzustellen. Man bemerkt hier noch ein kontrahiertes Kerngerüst, doch tritt es in seiner Färbung nicht mehr so hervor, weil sich der übrige Kern- raum schon etwas zu färben beginnt. Nach Fig. 30 hat es den An- schein, daß die Kontraktion im Kerne ein Ende hat, wenn die in der kontrahierten Masse liegenden chromatischen Körper dieselbe verlassen haben und frei im Kernsaft liegen. Jedenfalls sehen wir auf der betreffenden Figur die schwarz gefärbten Gebilde teils schon im Kernsaft, teils an der Peripherie der kontrahierten Masse liegen. Diese selbst erscheint sehr hell und im Gegensatz zu früheren Ver- hältnissen frei von weiterem chromatinartig sich färbendem Inhalt. Fig. 51 stellt dann ein letztes Stadium des Keimbläschens dar, wie man es nur noch selten in den Schnitten entdeckt. Im Vergleich zu früheren Stadien hat es jetzt riesige Dimensionen angenommen. Im Innern sieht man unmittelbar unter der Peripherie noch einige schwarze Kügelchen liegen. Ihre Anordnung an der Grenze des Kernes deutet offenbar darauf hin, daß sie im Begriff sind, in das Eiplasma überzugehen, um hier gelöst zu werden. Aus allem scheint hervorzugehen, daß die im Keimbläschen sichtbaren chroma- tischen Bestandteile allmählich ins Plasma abgeschieden werden. Eientwicklung bei den Cocciden. 63 Infolgedessen verschwindet das Keimbläschen schließlich vollkommen in dem übereinstimmend gefärbten Plasma. Faßt man die Hauptergebnisse über die Eizelle kurz zusammen, so läßt sich zunächst eine zweifellose Beziehung des Keimbläschens zu den Vorgängen im Eiplasma feststellen. Solange nur eine ein- fache Anhäufung von Dotterbildungssubstanz durch Vermittlung des Nährstranges von den Nährzellen her erfolgt, verharrt der Kern auf dem typischen Keimbläschenstadium. Die beginnende Dotter- vacuolenbildung wird im Keimbläschen von einer Konzentration des Kerngerüstes begleitet. Daß diese Erscheinung keine durch Fixi- rung hervorgerufene Schrumpfung darstellen kann, geht schon daraus hervor, daß die Kontraktion mit weitergehender Entwicklung ein deutliches Fortschreiten erkennen läßt. Ihre Bedeutung liegt viel- leicht in einer Verdichtung der anfangs schwach sichtbaren chro- matischen Substanzen. Eine solche Verdichtung läßt sich ja in der Tat verfolgen. Die betreffenden Stoffe werden während der Dotter- vacuolenbildung allmählich ins Plasma abgeschieden und nehmen Anteil an den hier vor sich gehenden chemischen Umwandlungen. Bilder einer so intensiven Teilnahme an diesen Umsetzungen, wie sie KorscHELT für andere Insecten beschreibt, daß z. B. das Keim- bläschen dem Nährstrom pseudopodenartige Fortsätze entgegensende, vermochte ich nicht festzustellen. Ebenso konnte ich keine Lage- veränderung des Keimbläschens beobachten. Nach Wrzz und Kor- SCHELT soll es zeitweise an die Oberfläche rücken. Dabei sollen unter teilweisem Schwund der Membran rundliche Tröpfchen aus- treten. Ein direktes Austreten von Trüpfchen fand ich bei den Coceiden ebenfalls nie. Wie aus vorliegender Arbeit hervorgeht, findet man schon bei sehr nahestehenden Arten charakteristische Vorgänge in Zelle und Keimbläschen, die nur einer Tierform zukommen, anderen dagegen vollkommen fehlen. Schon aus diesem Grunde scheint es mir nicht angebracht, zu versuchen, die von den verschiedensten Forschern für verschiedene Arten beschriebenen Erscheinungen vergleichend nebeneinander zu stellen, weil wir über die eigentliche Bedeutung derselben meist nichts Sicheres aussagen können. Jeder einzelne Fall kann ein ganz isoliert dastehendes Phänomen darstellen. 3. Das Epithel der Ei- und Nährkammer. Wie schon in der allgemeinen Darstellung des Entwicklungs- ganges geschildert wurde, umgibt das Epithel zunächst ganz gleich- 64 WALTHER EnmEIıs, mäßig Nährzellen und Eizelle. Die Zellen des Epithels schließen sich allmählich dichter zusammen. Im Inneren lassen sie nur einen dunklen Nucleolus erkennen (Fig. 9 u. 11). Die Kerngrenzen sind auch hier auf frühen Stadien noch nicht deutlich. Mit dem Wachsen der Ei- und Nährzellen tritt in dem Epithel eine gewisse Sonde- rung ein. Es beginnt sich um die Eikammer dicht zusammenzu- drängen. Dieser Vorgang läuft nun nicht etwa in der Weise ab, dab in dem Epithel um die Eikammer eine Zellvermehrung durch Teilung einsetzt, während dieselbe im Nährkammerepithel unter- bleibt. Vielmehr scheint ein Teil des letzteren sich nach der Ei- kammer hin zu verschieben. Dieser Prozeß hat außer einer starken Dehnung des Nährkammerepithels auch eine deutliche halsartige Einschnürung zwischen Ei- und Nährkammer zur Folge, um die sich das Epithel kragenartig zusammendrängt. Hierdurch wird die Nährkammer von der Eikammer vollkommen abgeschnürt, und nur der Nährstrang kann die enge Verbindungsöffnung passieren (Fig. 8). Wenn wir zunächst die weitere Entwicklung des Nährkammer- epithels verfolgen, so nehmen wir wahr, wie dieses durch den eben beschriebenen Vorgang sowie durch das starke Wachstum der Nähr- zellen stark gedehnt und immer dünner wird. Anfangs ist seine zellige Struktur noch deutlich zu erkennen (Fig. 10), aber um ältere Nährkammern, die ihr Wachstum beendet haben, bildet es nur mehr eine dünne Membran (Fig. 14 u. 15). Diese Hülle um die Nähr- kammer ist oft auf jüngeren Stadien schon so dünn, daß ich sie im Anfange meiner Untersuchungen völlig übersah und erst an ge- schrumpften Präparaten auf sie aufmerksam wurde. Daß dieses Epithel seine zellige Beschaffenheit vollkommen ver- liert, also einem MetamorphosierungsprozeB unterliegt, beweisen auch die Veränderungen, die man im Innern der Zellen wahrnimmt. Ein deutlich abgegrenzter Kern wird nie in ihnen sichtbar, weil die Metamorphose der Zellen schon früh einsetzt. Der Nucleolus, anfangs noch ein deutlicher, dunkel gefärbter Körper, unterliegt bald einem Zerfall in viele kleine Teilstücke, wie Fig. 10 erkennen läßt. Schließlich verschwindet er ganz. Mit stärkerer Dehnung werden dann auch die Zellgrenzen undeutlich, um endlich völlig zu verschwinden. Am längsten lassen sie sich bei einer Fixierung mit Osmiumsäuregemisch verfolgen. Aus dem Vorhergehenden ergibt sich, daß das Nährkammer- epithel lediglich die Aufgabe erfüllen kann, die Nährzellen in einem Komplex zusammenzuhalten. Dem entgegen stehen Beobachtungen Eientwicklung bei den Cocciden. 65 von LuBBock (25), denen zufolge aus dem Epithel der Nährkammer, das auch auch nach Lussock’s Angaben sehr flach und schwer sichtbar ist, an der Innenseite grünliche Körnchen ausgeschieden werden sollen. Von derartigen Vorgängen fand ich nicht die ge- ringste Andentung. Wäre das Nährkammerepithel in der Tat an- fangs secretorisch tätig, so mußte sich dies auch ebenso wie in den Nährzellen in der inneren Struktur widerspiegeln. Davon aber ist hier nichts zu bemerken. Demnach kann es nach meiner Ansicht nur eine Rolle spielen als Durchgangsmembran für die Stoffe, die zur weiteren Verarbeitung aus dem Körper in die Nährzellen auf- genommen werden. Eine weit größere Bedeutung hat das Eikammerepithel, welches die Chorionhülle um das Ei abzuscheiden hat. Es verliert daher auch nie seine zellige Struktur. Auf jüngeren Stadien umgibt es die Eizelle als Cylinderepithel (Fig. 11 u. 14). Preusse, der in einer Abhandlung (29) eingehend das Epithel einiger Wasserwanzen (Nepa und Notanecta) in seiner Entwicklung verfolgte, stellte fest, daß das Epithel junger Eier mehrschichtig ist. Für die sich im Inneren von Eiröhren entwickelnden Eier mag dies zutreffen, bei den Eianlagen der Coceiden ist es jedoch immer einschichtig. Mehr- schichtigkeit kann aber vorgetäuscht werden, wenn der Schnitt das Ei etwas tangential trifft, ein Fall, den Fig. 11 zum Teil darstellt. Sowohl PREUSSE wie Gross (9) nahmen bei Hemipteren in jungem Follikelepithel Mitosen und Zellteilungen war. Demgegenüber scheint bei den Cocciden nach vollendeter Ausbildung der Eianlage und ihrer Elemente keine weitere Zellvermehrung mehr stattzu- finden. An älteren Stadien stellen auch Gross und KÖHLER (15) sie in Abrede. Da das Ei allmählich eine bedeutende Volumvergrößerung er- fährt, so wird das Epithel stark gedehnt und verändert dement- sprechend seine äußere Gestalt. Aus dem Cylinderepithel geht es, im Querschnitt betrachtet, zunächst in ein kubisches und schließlich in ein Plattenepithel über, das immer flacher wird. Dieser Ent- wicklungsgang läßt sich an den Figg. 14, 27, 34 u. 35 verfolgen. Das äußerste Extrem dieser Dehnung des Epithels sehen wir in Fig. 32. Sie stellt ein Stück Epithel dar, das sich von einem fast reifen Ei gelöst hat und dadurch die Verhältnisse besser erkennen läßt. Die Zellen sind ganz flach geworden und zeigen nur dort, wo die ebenfalls ganz abgeflachten Kerne in ihnen liegen, eine schwache Aufwölbung. Wie die Zellen verändern auch die Kerne ihre Längen- Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 5 66 WALTHER EMEIs, und Breitendimensionen. Im Anfang stehen die länglich elliptischen Kerne aufrecht in den Zellen des Cylinderepithels, wie Fig. 14 zeigt. Wenn das Epithel kubisch geworden ist, zeigen die Kerne desselben einen kreisrunden Querschnitt (Fig. 27). Im Plattenepithel (Fig. 34 u. 35) schließlich finden wir liegende Kerne, die sich mit dem Epithel immer mehr verflachen. Es ergibt sich daraus. daß die Längsachse der Kerne immer derjenigen der Zellen gleichgerichtet ist. Ähnliche Verhältnisse wurden schon kurz für das Keimbläschen erwähnt. Im Flächenschnitt getroffen, zeigt das Epithel der Eikammer sich zusammengesetzt aus etwa rhombisch gestalteten Zellen, die sich mit den spitzen Ecken ineinanderkeilen (Fig. 33). Wie schon oben erwähnt, sieht man im jugendlichen Epithel nur die Nucleolen, die eigentlichen Kerngrenzen erkennt man nicht. Diese werden erst verhältnismäßig spät sichtbar, viel später als in den Ei- und Nährzellen. Ihr Erscheinen kündigt sich zunächst durch einen hellen Hof an, der den Nucleolus umgibt und schlief- lich gegen das Plasma hin eine deutliche Abgrenzung erkennen läßt. Es ist jedoch anzunehmen, daß wie in den Ei- und Nähr- zellen eine scharfe Kerngrenze von vornherein vorhanden ist, aber bei der anfangs sehr geringen Größe des Objekts nur schwer wahrnehmbar ist. Es liegen dann in den Zellen die elliptischen, bläschenförmigen Kerne mit zentralem Nucleolus (Fig. 14). Einen eroßen Teil der Entwicklung hindurch bewahren sie eine sehr gleich- mäßire innere Struktur. Im Querschnitt erkennt man nach der Peripherie des Kernes zu einen Kranz dunkler Körner (Fig. 14 u. 27). Stellt man nicht scharf auf das Zentrum des Kernes, den Nucleolns, ein, dann scheint oft der ganze Kern von diesen Körnern erfüllt zu sein (Fig. 27). In Wirklichkeit aber bandelt es sich um eine Schicht solcher Granula unter der Kernoberfläche. Sie liegen nicht wie in den Nährzellkernen von Pseudococcus unmittelbar der inneren Kernwand an, sondern ein Stück von ihr entfernt. Tangential ge- troffene Kerne zeigen die gleichmäßige Verteilung der Körner unter der Kernoberfläche (Fig. 27). Außer dieser charakteristischen Kern- struktur läßt sich nur noch im Plasma bisweilen eine schwache Granulierung wahrnehmen (Fig. 14 u. 27). Doch tritt das Plasma an Masse erheblich den Kernen gegenüber zurück. Es muß nun zunächst auf die viel erörterte Frage nach dem Vorkommen von Amitosen im Eiepithel eingegangen werden. Mit diesem Problem beschäftigt sich PREUSSE sehr eingehend in seiner oben Eientwicklung bei den Cocciden. 67 erwähnten Arbeit (29), mit dem Ergebnis, daß bei den untersuchten Hemipteren in jungen Epithelien sowohl Mitosen wie Amitosen, in älteren nur Amitosen stattfinden. In letzterem Falle soll aber bis- weilen der Amitose des Kernes eine Zellteilung folgen. Zum Teil finden diese Feststellungen ihre Bestätigung durch Gross (91) und Köster (15), die in dem Epithel von Hemipteren ebenfalls amito- tische Kernteilungen beobachteten, jedoch sollen Zellteilungen nur bei mitotischer Kernteilung stattfinden. Nach Gross enthält jede Epithelzelle später 2 aneinander gelagerte Kerne. KÖHLER sieht in dieser Amitose eine Flächenvergrößerung des Kernes zwecks in- tensiverer Funktion bei secretorischer Tätigkeit der Zelle. Wenn nach diesen Befunden wohl eine aus Amitosen hervorgegangene Mehrkernigkeit der Epithelzellen für die Hemipteren anzunehmen wäre, so muß von vornherein betont werden, daß Amitosen und mehrkernige Epithezellen den Cocciden fehlen, wie schon aus den Figuren hervorgeht. Durchschnürungen der Nucleolen in den Epithelzellen jedoch, wie sie von Preusse als Vorläufer der Amitose der Kerne be- schrieben werden, finden sich auch bei den Cocciden, nur mit dem Unterschiede, daß sie nicht von Kernteilungen begleitet sind. Wenn diese Vorgänge vielleicht auch nicht die Regel darstellen, so lassen sie sich doch in nicht zu jungen Epithelzellen häufiger beobachten. Zunächst erfährt der Nucleolus eine Streckung, er erhält eine läng- liche Form. Dies Stadium zeigt sehr deutlich die Zelle a der Fig. 28. Dann schnürt sich der Nucleolus in der Mitte gleichmäßig von allen Seiten ein. Hierdurch erhält er eine biskuit- bis hantelförmige Gestalt, wie die mit 5 bezeichneten Zellen in Fig. 14 und 28 er- kennen lassen. Die verdickten Pole dieser Gebilde rücken weiter auseinander, und im gleichen Maße wird ihr Verbindungsstück dünner (Zelle c in Fig. 28), um schließlich ganz zu zerreißen. Dann ist eine vollständige Zweiteilung der Nucleolen eingetreten, wie sie ältere Epithelzellen häufig zeigen (Fig. 34). Die aus dieser Durch- schnürung hervorgehenden Teilstücke sind an Größe annähernd gleich. Ähnlich schildert dieselben Vorgänge auch Preusse für die Epithel- zellen der Hemipteren. Es möge noch erwähnt werden, dab der Nucleolus in seiner Längsachse die gleiche Orientierung zeigt wie der Kern. Die Streckung findet bei ihm stets in der Richtung der Längsachse des ganzen Kernbläschens statt, und in dieser Rich- tung rücken auch die entstehenden Teilstücke auseinander, wie die Figg. 14, 28, 24 und 35 deutlich erkennen lassen. A* oO 68 WALTHER Emets, In den älteren, sich immer mehr verflachenden Epithelzellen werden die Zellgrenzen ganz undeutlich (Fig. 32, 34 u. 35). Der Zellinhalt nimmt fast keine Färbung mehr an und läßt keine regel- mäßige Struktur mehr erkennen. Deutlich bleiben jedoch bis zuletzt die Kerne des Epithels. Die regelmäßige Anordnung der färbbaren Körner unter der Kernoberfläche in ihnen ist freilich verschwunden, Man findet regellos verstreut größere und kleinere, schwach gefärbte Granula (Figg. 32, 34 u. 35). Der Nucleolus wird bei weitem nicht auf jeden Schnitt getroffen, weil der ganze Kern eine große Flächen- ausdehnung erreicht hat (Fig. 34). Wo er aber sichtbar ist, findet man meist mehrere, annähernd gleichgroße Teilstücke von ihm, die sich in der Mittelebene des Kernes in sehr regelmäßigen Abständen anordnen (Fig. 34 u. 35). Fig. 35 zeigt einen Kern, der 3 Nucleolen- teilstücke aufweist. Es scheint demnach noch ein weiterer Zerfall der Nucleolen einzutreten. In anderen Fällen findet man auch einen größeren einzelnen Kernkörper, der stark abgeblaßt ist. Einen solchen veranschaulicht Fig. 34. Alle diese Erscheinungen rufen den Eindruck hervor, daß sich der Kern in seiner Funktion bei der Chorionabscheidung durch das Epithel in weitem Maße erschöpft hat. Den Endpunkt in der Entwicklung stellt Fig. 32 dar, wo das Epithel sich von dem fertig ausgebildeten Ei als dünne Hülle gelöst hat, in der in gewissen Abständen die flachen Kerne der Zellen er- kennbar sind. Über die Bedeutung des Eikammerepithels gehen nach den Untersuchungen an anderen Insecten die Ansichten der Forscher teilweise auseinander. Daß das Epithel die Chorionhülle um das Ei abzuscheiden hat, darin stimmen alle Beobachtungen überein. Außerdem nahm man aber an, dab das Epithel jüngerer Eier, bei denen noch keine Chorionabscheidung begonnen hat, an der Nährstoff- versorgung des Eies teilnähme und gewissermaßen die Nährzellen in ihrer Tätigkeit unterstütze. Daher nannte man das Epithel Follikelepithel. Eine solche Funktion des Epithels mag anzunehmen sein bei Insectenovarien, in denen die Nährzellen fehlen; wo aber durch die Ausbildung von Nährzellen eine Art Arbeitsteilung zwischen diesen und den Epithelzellen geschaffen worden ist, ist die Annahme einer nutritiven Tätigkeit des Eiepithels nicht unbe- dingt erforderlich. KÖHLER betont daher auch im Gegensatz zu früheren Forschern, daß bei den Hemipteren Dotterbildungsmaterial dem Ei nur durch die Nährstränge zugeführt wird. Für die von mir untersuchten Cocciden muß ich diese Ansicht auf das ent- Eientwicklung bei den Cocciden. 69 schiedenste unterstützen. Niemals beobachtete ich Vorgänge wie teilweises Schwinden der Epithelgrenzen nach dem Eiplasma zu oder Abscheidung von Körnern und Tröpfchen, wie es PREUSSE für das Epithel von Hemipteren und LuBBock bei den Cocciden selbst haben feststellen wollen. Das Epithel dient bei den untersuchten Cocciden lediglich der Chorionabscheidung, und ich habe aus diesem Grunde absichtlich in vorliegender Arbeit die sonst gebräuchliche Bezeich- nung Follikelepithel vermieden. Das Chorion der Cocciden ist sehr diinn und färbt sich auf Schnitten mit Eosin intensiv rot (Fig. 34 u. 35). Oberflächlich ist es ganz glatt. Ebenso vermochte ich selbst bei stärkster Vergröße- rung in ihm keine feineren Lücken oder Ventilationseinrichtungen noch verschiedene Schichten festzustellen, wie sie für andere Insecten- eier beschrieben werden. Ferner konnte ich trotz eifrigen Suchens keine vom Eiplasma abgeschiedene Dotterhaut nachweisen. In den Schnitten fand ich öfter Eier, an denen sich das Chorion von der Eioberfläche gelöst hatte. In solchen Fällen hätte eine Dotterhaut, wenn sie vorhanden, sichtbar werden müssen, jedoch lag das Ei- plasma unter dem Chorion stets ohne weitere umhüllende Membran. Eine Dotterhaut scheint demnach den Cocciden zu fehlen. Vorkommen von intracellularen Symbionten in den Eiern der Cocciden. Sowohl bei Pseudococcus wie bei Lecanium findet man in den Eiern teilweise die Zellen symbiontischer Sproßpilze. Diese Er- scheinung ist schon für die verschiedensten Insectenordnungen be- schrieben worden. In einer jüngst erschienenen Arbeit hat BUCHNER (1) für die Hemipteren alle bisherigen Kenntnisse darüber zusammen- gefaßt und durch eigene umfangreiche Untersuchungen ergänzt. Die Mycetocyten vererben sich weiter in den von ihnen bewohnten Tieren, indem sie in die Eier derselben eindringen, solange diese noch im Ovarium heranwachsen. Bucaner unterscheidet obligato- rische und fakultative Mycetocyten, je nachdem für die Pilze ein besonderes Gewebe von vornherein zum Aufenthaltsort ausgebildet wird oder nicht. Den letzteren Fall führt er als Regel bei den Coceiden an, und meine Untersuchungen bringen hierfür eine weitere Bestätigung. Die Infektion der Eier bildete in den von mir beob- achteten Fällen nicht die Regel. Es fanden sich in einem Ovarium nur einige wenige Fälle von Infizierung der Eier. 70 WALTHER ÊMEIS, Sowohl Lecanium wie Pseudococcus sind jedes durch eine be- sondere, nur ihnen zukommende Sproßpilzart ausgezeichnet. Am meisten in die Augen fallend trat die Infizierung bei Pseudococcus hervor, weil die Sproßpilzzellen hier besonders groß sind. Man findet bei dieser Art die Symbionten zunächst in dem Epithelzellen- kragen liegen, der Ei- und Nährkammer trennt (Fig. 36). Ich kann demnach die Angaben Buchxer’s bestätigen, nach denen die In- fizierung der Eier an dieser Stelle der Eianlage erfolgt. Die Pilze liegen hier in einer Höhlung, die rund um sie einen Hof frei läßt der sie von den Epithelzellen trennt. Letztere sind durch die Ein- wanderung der groben Pilzzellen stark zur Seite gedrängt und an ihren Verbindungsstellen teilweise stark in die Länge gedehnt worden. Etwa 20 Sproßpilzzellen umgeben in dieser Weise als Ring in dem Epithel liegend den Nährstrang (Fig. 36). Über die Art der Einwanderung konnte ich nichts ermitteln, weil mir die betreffen- den Stadien fehlten. Nach Buchner buchten sich die Epithelzellen vor den Pilzen ein und umschließen sie dann. Die bei Pseudococcus vorkommende Mycetocytenart ist sehr groß und auffallend. Die einzelnen Zellen färben sich mit Eisenhäma- toxylin und Eosin etwa violett. Im Inneren zeigen sie ein dunkles Gerüstwerk, das die Zelle in dichtem Gewirr durchzieht. Ein Kern war niemals sichtbar. Sehr häufig findet man 3 Zellen in einem Sproßverbande, wie Fig. 37 darstellt. Wenn ich Bucaners Zu- sammenstellung der bekannten Hemipterensymbionten durchsehe, dann ließe sich die vorliegende Pilzform am ehesten neben Schizo- saccharomyces aphalarae calthae Surc stellen, eine Art, die Suzc in einer Psyllide fand. Bei Cocciden wurden solche Formen bisher nicht beobachtet. Wenn das Epithel der Eikammer sich gegen die Nährkammer schließt, gelangen die Symbionten in das Eiplasma. Fig. 38 zeigt uns eine Ansammlung der Mycetocyten im Ei. Gegen das Eiplasma zeigen sie sich abgegrenzt durch eine mit Eosin sich färbende Schicht, die sie wie eine Hülle zusammenhält. Nach außen besitzt sie eine scharfe, zackige Grenze, die scheinbar durch im Plasma der Eizelle liegende Vacuolen bestimmt ist. Über die Herkunft dieser Umhüllung ließ sich nichts Näheres feststellen. Sehr beachtenswert ist ferner eine regelmäßige Begleiterscheinung bei der Infektion durch diese Pilzform, deren Bedeutung noch rätselhaft ist. In Fig. 38 sehen wir in nächster Umgebung der Mycetocytengruppe im Ei eine Anhäufung zahlloser kleiner Kügelchen. Diese sind in Eientwicklung bei den Cocciden. ral den Schnitten gelblich gefärbt und stark lichtbrechend. Ihre Farbe ist offenbar unabhängig von Konservierung und Färbung. Kerne waren in ihnen nicht sichtbar. Sie finden sich nur in der näheren Umgebung der Symbionten. Auffallend ist ferner, daß diese Körper- chen sich auch schon am Nährpol des Eies im Plasma ansammeln, wenn die Mycetocyten noch in dem Epithelkragen um den Nähr- strang herum liegen (Fig. 36) An einen Transport der Gebilde durch den Nährstrang ins Ei ist nicht zu denken, denn im Nähr- strang findet man sie niemals, ebensowenig in den Nährzellen. Jedoch im Eiplasma treten sie sofort auf, wenn eine Infektion durch die beschriebene Sproßpilzform stattgefunden hat. Sproßpilzfreie Eianlagen zeigen die runden Körper nie. Wegen ihres regelmäßigen Zusammenvorkommens mit der beschriebenen Pilzform könnte man bei ihnen vielleicht an eine Art Fermentabsonderung der Pilze denken, die in dem Eiplasma die betreffenden Gebilde verursacht. Ein ganz anderes Aussehen zeigt die in Lecanium vorkommende Sproßpilzform, wie sie ähnlich schon bei anderen Cocciden nach- gewiesen wurde. Äußerlich ist sie etwa tränen- oder zitronenförmig gestaltet (Fig. 39). Sie färbt sich stets mit Eisenhämatoxylin sehr dunkel und läßt bisweilen im Inneren einen kleinen dunklen Körper erkennen (Fig. 40). In ihrem Plasma bemerkt man meist hellere Vacuolen, die mit dunkleren Partien abwechseln (Fig. 39). Die Knospung erfolgt in der Weise, daß das eine Ende in einen Stiel auswächst und sich tropfenförmig verdickt (Fig. 39). Unter den von BucHner aufgeführten Formen ähnelt ihr äußerlich am meisten Kermincola kermesina Sure, diein der Coccide Physokermes abietis lebt. Die in Lecanium vorkommende Form findet man außerhalb der Eianlagen zahlreich unter den oben beschriebenen Fettzellen, die in nächster Nähe der Nährkammern liegen. Hier findet auch eine rege Vermehrung der Mycetocyten durch Sprossung statt. Sie wandern dann, wenn die Eianlagen weiter heranwachsen, in der bei Coceiden typischen Weise in das Epithel zwischen Nähr- und Eikammer ein (Fig. 40). Zum Unterschied von den Symbionten bei Pseudococcus liegen sie hier jedoch nicht in einem Ring um den Nährstrang, sondern vereinzelt, jede in einer rundlichen Höhlung des Epithels. Die bei Pseudococcus als Begleiterscheinung der Infektion beschrie- benen Körneranhäufungen findet man hier nicht. Über die Bedeutung dieser Symbionten für die Insecten läßt sich noch nichts Sicheres aussagen. Wegen Fehlens der MArrıcHı- schen Gefäße bei einigen Hemipteren möchte Surc ihnen weiteren 79 WALTHER EMEIS, Abbau der Urate zuschreiben. PIERANToNI sucht ihre Wirkung in einer enzymatischen Zerlegung des aufgenommenen Zuckers. Zusammenfassung. Das Keimlager der Cocciden bildet 2 hohle, einschichtige, außen von einer strukturlosen Membran umhüllte Stränge, die zugleich die Funktion des Eileiters übernehmen und der unpaaren Vagina auf- sitzen. Aus dem Epithel dieser Röhren wandern einzelne Zellen durch die Tunica an die Oberfläche und bringen hier jede für sich durch Teilungsvorgänge die vollkommene Eianlage, bestehend aus Eizelle, Nähr- und Epithelzellen, hervor. Was die Herkunft der Ei- und Nährzellen anbetrifft, so sind sie nach der wohl allgemein angenommenen Ansicht als abortive Keimzellen aufzufassen. Frag- lich ist nur, ob der Zeitpunkt der Differenzierung von Nähr- und Eizellen durch Zellteilung nachgewiesen werden kann (Differential- mitose, GIARDINA, GUNTHERT uSw.) oder ob sich ein Keimlager von - anscheinend gleichartigen Zellen erst später in Ei- und Nährzellen differenziert, wie es nach den meisten älteren Untersuchungen der Insectenovarien der Fall sein würde. Über die Herkunft der Follikelzellen endlich stehen sich zwei Ansichten gegenüber. Nach der einen sind sie gleichfalls den Ei- zellen gleichwertig, also abortive Keimzellen, nach der anderen da- gegen von vornherein als somatische Elemente scharf vom Keim- lager zu unterscheiden (Orthopteren, Hrymoxs),. Nach den vor- liegenden Untersuchungen ist diese Unterscheidung bei den Cocciden nicht möglich. Vielmehr stammen hier alle drei Zellelemente einer Eianlage von einer einzigen aus dem Keimepithelverband tretenden Urkeimzelle. Während der darauffolgenden Eientwicklung zeigt der Kern- inhalt der Nährzellen sehr charakteristische Veränderungen. Am meisten in die Augen fällt das Verhalten der Nucleolarsubstanz, das bei jeder der beiden näher untersuchten Arten besondere Eigen- tümlichkeiten aufweist, die jedoch alle den Sinn einer Oberflächen- vergrößerung zu haben scheinen. Wanderungen fester Substanzen aus den Nährzellkernen durch das Plasma in die Eizelle lassen sich nicht nachweisen. Die Veränderungen im Inneren der Eizelle, sowohl im Plasma wie im Kern, lassen sich dahin übereinstimmend zusammenfassen, dab auf eine zunächst deutlicher hervortretende Granulierung eine vollkommene Homogenisierung des Plasmas erfolgt. Dabei tritt im Eientwicklung bei den Cocciden. 13 Keimbläschen regelmäßig eine Kontraktion des Kerninhalts auf, die mit beginnender Homogenisierung schwindet. Besonders beachtens- wert ist die erste Entstehung der Dottervacuolen im Ei von Pseudo- coccus. Es treten im Eiplasma in regelmäßiger Anordnung um den Kern dunkel gefärbte Körper auf, die zerfallen und sich zu Vacuolen lösen. Durch diesen Vorgang wird die ganze Vacuolisierung des Ei- inhalts eingeleitet. In dem Epithel der fertig ausgebildeten Eianlage lassen sich keine Zellteilungen nachweisen; ebenso fehlen Amitosen. Es kommt jedoch meist zu einer Durchschnürung des Nucleolus in mehrere Teilstiicke. Das Nährkammerepithel verliert schon früh seine zellige Struktur und dient dann lediglich als umhüllende Membran. Das Eiepithel dient nur der Chorionabscheidung. — Eine vom Eiplasma abgeschiedene Dotterhaut scheint den Cocciden zu fehlen. 14. 15. WALTHER Emets. Literaturverzeichnis. BUCHNER, P., Studien an intrazellularen Symbionten, in: Arch. Protistenkunde, Vol. 26, 1912. —, Die trophochromatischen Karyomeriten des Insekteneies und die Chromidienlehre, in: Biol. Ctrbl., Vol. 33, 1913. CLAUS, C. Beobachtungen über die Bildung des Insekteneies, in: Z. wiss. Zool., Vol. 14, 1864. CLAYPOLE, A. M., The embryology and oogenesis of Anura maritima, in: Journ. Morphol., Vol. 14, 1898. DEMANDT, C., Der Geschlechtsapparat von Dytiscus marginalis, in: Z. wiss. Zool., Vol. 103, 1912. GIARDINA, A., Origine dell’ oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus, in: Internat. Monatsschr.. Anat. Phys., Vol. 18, 1901. GOLDSCHMIDT, R., Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen, in: Zool. 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Längsschnitt durch das Keimepithel. Fix.: FLEMMING. 1160:1. ¢ die das Keimepithel außen umhüllende Tunica. Fig. 2. Lecanium. Flächenschnitt des Keimepithels. Fix.: FLEMMING. 125501 Fig. 3. Pseudococcus. Längsschnitt durch das Keimepithel. Fix.: FLEMMING. 2550 :1. ¢ Tunica. kx ausgewanderte Keimzellen. Fig. 4. Lecanium. Aus der Teilung einer Zelle hervorgegangener Zellenhaufen. Fix.: Sublimatalkohol + Eisessig. 2100:1. ep zukünftige Epithelzellen. Fig. 5. Lecanium. Nahezu fertig geordnete Eianlage. Fix.: Subli- matalkohol + Eisessig. 2100:1. ep Epithelzellen. ¢ Tunica. ke Keim- epithel. Fig. 6. Lecanium. Junge Eianlage mit noch nicht sichtbarer Kern- abgrenzung. Fix.: FLEMMING. 2550:1. Fig. 7. Pseudococcus. Querschnitt durch den Eistiel. Fix.: FLEMMING. 116021. ¢ Tunica. Fig. 8. Cryptococcus. Schematischer Längsschnitt durch eine ältere Eianlage. Fix.: Sublimatalkohol —- Eisessig (daher Schrumpfung). ex Ei- zelle. ep Epithel. nz Nährzellen. ke Nährkammerepithel (metamor- phosiert). Fig. 9. Pseudococeus. Junge Eianlage. Fix.: FLEMMING. 1725:1. nx Nährzelle. ex Eizelle. ke Keimepithel. Fig. 10. Lecanium. Querschnitt durch eine jüngere Nährkammer. Fix.: FLEMMING. 2100:1. nxk Nährzellkern. ep Epithel. Fig. 11. Lecanium. Schnitt durch eine jüngere Eianlage. Fix.: Hientwicklung bei den Cocciden. vir! Sublimatalkohol + Eisessig. 2100:1. kb Keimbläschen. ep Epithel. bl Bläschen (wahrscheinlich durch Fixierung hervorgerufen). nzk Nähr- zellkern. Fig. 12. Lecanium. Längsschnitt durch die Nährkammer. Fix.: Sublimatalkohol ++ Eisessig. 2100:1. ep Eikammerepithel. nx%k Nähr- zellenkern. nstr Nährstrang. Fig. 13. Lecanium. Nährzellkern mit gewundener Nucleolarsubstanz. Fix.: FLEMMING. 2100 : 1. Fig. 14. Pseudococeus. Längsschnitt durch eine Hianlage. Fix.: FLEMMING. 1725:1. nxk Nährzellkern. ep Eikammerepithel. kb! Keim- bläschen. nkep Nährkammerepithel (metamorphosiert). Fig. 15. Pseudococcus. Nährkammer. 650:1. nxk Nährzellkern. nke metamorphosiertes Nährkammerepithel. Fig. 16. Lecanium. Fettzellen in der Umgebung der Nährkammern. Fix.: FLFMMING. 2100: 1. Fig. 17. Pseudococcus. Nährstrangverbindung zwischen Eizelle und Nährkammer. Fix.: Sublimatalkohol —- Eisessig (Nährzellgrenzen wegen Schrumpfung nicht sichtbar). 600:1. mxk Nährzellkern. ep Eikammer- epithel. ex Eizelle. nstr Nährstrang. Fig. 18. Lecanium. Keimbläschen. Fix.: Sublimatalkohol 4 Eis- essig. 2100:1. Fig. 19. Lecammum. Keimbläschen. Fix.: Sublimatalkohol + Eis- essig. 2100:1. TatelD. Fig. 20. Pseudococcus. Keimbläschen beim Beginn der Dotter- vacuolenbildung. Fix.: FLEMMING. 1160:1. Fig. 21 u. 22. Pseudococcus. Bildung der Dottervacuolen um das Keimbläschen. Fix.: FLEMMING. 1725:1. Fig. 23. Pseudococcus. Keimbläschen mit stark kontrahiertem Kern- gerüst. Fix.: FLEMMING. 1725:1. Fig. 24. Pseudococeus. Keimbläschen in weit vorgeschrittenem Stadium. Fix.: FLEMMING. 2100:1. Fig. 25. Lecanium. Keimbläschen mit stark kontrahiertem Kern- gerüst. Fix.: Sublimatalkohol +- Eisessig. 2100:1. Fig. 26. Lecanium. Keimbläschen und gerade sich bildende Dotter- vacuolen (dv). Fix.: FLEMMING. 2100:1. Fig. 27. Lecanium. Schnitt durch eine Eizelle. Fix.: Sublimat- alkohol + Eisessig. 2100:1. kb! Keimbläschen. ep Eikammerepithel. dv Dottervacuolen. Fig. 28. Lecanium. Eizelle. Fix.: FLEMMING. 1160:1. dv Dotter- vacuolen. ep Epithel. ch Chorion. Fig. 29. Lecanium. Im Ei sich umwandelnde Fettsubstanzen. Fix.: FLEMMING. 1160:1. —] Rn WALTHER Emets, Eientwicklung bei den Cocciden. Fig. 30 u. 31. Lecanium. Keimbläschen in weit vorgeschrittenem Stadium. Fix.: FLEMMING. 2550:1. Fig. 32. Pseudococcus. Eiepithel in ganz spätem Stadium (losgelöst vom Ei). Fix.: FLEMMING. 1725:1. Fig. 33. Pseudococcus. Flächenschnitt des Eikammerepithels. Fix.: FLEMMING. 1725:1. Fig. 34. Pseudococcus, Schnitt durch ein weit entwickeltes Eikammer- epithel. Fix.: FLEMMInG. 1725:1. ep Epithel. ck Chorion. dv Dotter- vacuolen des Eies. Fig. 35. Pseudococcus. Dasselbe wie in voriger Figur. Fix.: FLEMMING. 1725 :1. ep Epithel. ch Chorion. dv Dottervacuolen. Fig. 37. Sproßverband von Sproßpilzen. Aus Ei von Pseudococcus. Fix.: FLEMMING. 830:1. Fig. 38. Pseudococeus. Symbiontische Sproßpilze im Ei. Fix.: FLEMMING. 830:1. ep Epithel. ch Chorion. sy Symbionten. ; Fig. 39. Lecanium. Symbionten. Fix.: FLEMMING. 1725:1. Tatel 6: Fig. 56. Pseudococcus. Eingewanderte Sproßpilze im Epithel. Fix.: FLEMMING. 830:1. nxk Nährzellkern. sy symbiontische Pilze. ep Epithel. ex Eizelle. Fig. 40. Lecanium. Symbionten im Epithel der Eikammer. Fix.: FLEMMING. 1160:1. nxk Nährzellkerne. ep Epithel. sy Symbionten. ex Eizelle. Nachdruck verboten. Ubersetzungsrecht vorbehalten. On the genetic Relation of Neurofibrillae to Chromatin. ) By Gaylord Swindle. With Plate 7—8. A problem quite famous for its difficulty is that of establishing with absolute certainty the more delicate changes involved in the building of the neurofibrillae. In case of the connective-tissue the lapse of approximately three quarters of a century has proved in- sufficient for the development of a properly objective affirmation or denial of the constancy of a direct participation of the “socalled cells” in the formation of the collaginous and elastic fibers. The proposition of genesis with reference to the neurofibrillae is decidedly simpler however, since the possibility of an extracellular origin of intracellular structures is here at its best an absurdity. The important problem by which we are confronted is accord- ingly that of explaining the intracellular origin of the neurofibrillae. But while the restriction of the process in question to that of a cellular phenomenon seems to favor the general cause of simplicity, it is nevertheless to be taken into consideration that the remaining unknown quantity resolves itself into the relatively broad questions 1) The present article was delivered for publication in July 1914 but delayed on accouut of the war. 80 GAYLORD SWINDLE, of exactly how, when and where, above all of course how, in this given mass of protoplasm, the building of the fibrillae takes place. While the neurofibrillae present specific chemical and morpho- logical differences to the cytoplasm in which they are imbedded, a noteworthy similarity, on the other hand, to nuclear material is often sufficiently conspicuous to have occasioned at times the ten- dency to assume a more or less remote genetic relation to chromatin. The purpose of the present contribution is that of strengthening the plausibility of such an assumption. Let us next interpret the illustrations in the accompanying plate. The Fig. 2 is a nucleus, possibly yet not at all necessarily of a ganglion cell, from the central grey matter of the spinal cord of an adult fire salamander, Salamandra maculosa. The feature of immediate interest is the short, branched pseudopodial outgrowth which consists internally for the most part of parallel fibrillae of chromatin (chromofibrillae should we choose to designate them thus.) The thickness of the nucleus, however, together with its marked obliquity in position, and in addition the abundance of neuroglia and nerve fibers above and below it in the section of 80 w, exclude the possibility of adequately demonstrating the fibrillae photographi- cally. The rear portion of the nucleus consists primarily of plastic, massive chromatin. It is first in the middle region that a gradual mergence from homogeneity into heterogeneity begins. The fibrillae assume their form as such so gradually that a definite line of demarkation is scarcely distinguishable. As they are funneled into the protruding bud the contour of the individual fibrillae becomes increasingly even and parallelism more marked. Lateral buds, structurally identical with the primary stalk, disfigure the contour of the latter. Chromofibrillae from all parts are focused into these secondary outgrowths. They are fed in part by branches arising from the main fibrillae. One is confronted by many questions in consideration of the figure just mentioned. First of all, what is the fate of such morpho- logical differentiation? What is the maximum length and maximum independence to be attained by chromofibrillae thus formed? In preparations of the proper sort it is a matter of relative simplicity to establish as a fact that many such may attain a length exceeding that of the original nucleus by many thousand times. It is to be regarded as a matter of course that the accompanying figures are interpreted primarily in the light of an enormous number of others. Genetic Relation of Neurofibrillae to Chromatin. 81 In the most instructive cases it is to be regretted that a position of a given structure of the desired sort properly adapted to decent photography is generally a relatively rare accident. That the nucleus in Fig. 2 is in the act of protruding at least three bundles of parallel, more or less independent chromofibrillae is the only logical conclusion in view of the observations on anal- ogous cases. But whether such chromofibrillae, in this particular instance, are destined to become neuroglia fibers or neurofibrillae we may consider for the sake of argument as a matter of opinion. Neuroglia forms the subject matter of a contribution to be published in the near future. In consideration of Fig. 3, from the grey matter close by the previous nucleus, a pronounced expression of the same purposive differentiation, so to speak, of the chromatin into chromofibrillae is the feature of immediate attraction. It is however quite unnecessary to conclude that it concerns itself here with the development of neuroglia fibers for this happens to be the nucleus of a uni- polar ganglion cell. As evidence, or better proof of such the neurofibrillae and Nissi substance in the cytoplasm suffice. To interpret this figure in the reflected light of numerous others, it seems plausable that the chromofibrillae which are merg- ing in the form of a bundle from the nucleus of the yanglion cell constitute the forerunner of a nerve fiber which would render the unipolar ganglion cell bipolar. Evidently upon the completion of such — upon final emancipation from the chromofibrillae, now neurofibrillae — the nucleus has a tendency to resume the general form corresponding to. that of Rıg 1. Fig. 4 is a PURkINJE cell from the cerebellum of the same Salamandra maculosa. Were not the stain especially rich in contrast there would be perhaps nothing extraordinarily noteworthy to be observed in addition to the much discussed socalled polarity of the nucleus. But this same nucleus is guilty of something. There is still a number of very distinct chromofibrillae hanging to it. They have not as yet been fully emancipated from the nucleus, which seems to be just in the act of retiring to “private life”. But for the sake of merely casual observation it is a PURKINJE cell with a conspicuously thick neurite which contains in the normal manner its neurofibrillae. Fig. 5 may be interpreted as a “before and after” group. The Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 6 a 82 GAYLORD SWINDLE, drawing, Fig. 11, on the opposite side makes clear such features as the photograph has failed to reveal, because obliquity fails of course to enter into consideration in drawing while the portion out of focus is recorded in the photograph as a blurr at best. The bipolar ganglion cell is marked, in addition to the stiff neurofibrillae and a limited amount of Nissi substance, by the possession of a nucleus strikingly similar to Fig. 1. A comparison of the tiny chromatin granules with the neurofibrillae outside justifies in no sense whatever the conclusion that the latter may have once upon a time been in the same state of existence as the former. Such would be momentarily a conclusion with both major and minor premises lacking. The upper nucleus in the figure may however be interpreted differently. Here we may begin to see how the chromatin granules, through direct elongation in a given direction, may, in the general form of an irregular, continuous bundle, appar- ently inclosed or not inclosed by a nuclear membrane — an in- significant matter of course — be “squirted” forth from the nucleus to assume a state of existence from one standpoint as independent from the mother nucleus as a newborn S. maculosa from its parent. We cannot, as in numerous cases, prove that it concerns itself in this particular instance with a ganglion cell, for it possesses as yet. no nerve fibers. But its location, size, orientation, relation to neuro- glia etc. are sufficiently strongly indicative of such as to place the assumption within the bounds of logical consideration. Of course proof of a sufficiently positive nature is at hand in only such cases as are already marked by the presence of one or more nerve fibers. But to be emphasized is a point of funda- mental significance in explaining the origin of fi- brillae outside the nucleus, in the cytoplasm, identi- cal to a variable extent with nuclear material, but chemically and morphologically different to the cyto- plasm in which they areimbedded. The fate of many similar nuclear products will be considered later under special topics. To resume the reference to concrete examples, Fig. 6, from the outer grey matter of the spinal cord of S. maculosa, is an early stage in the differentiation of chromofibrillae. In consideration of the real beauty of this particular nucleus under proper conditions of illumination and magnification it is to be regretted that its thickness, together with its marked obliquity in position, exclude the possibility of showing in the photograph more than a limited amount of the aE en Sie et A EE ks ee Genetic Relation of Neurofibrillae to Chromatin. 83 fibrillation. In the drawing however, on the other side of the plate, the individual chromatin particles and chromofibrillae have been sketched from the camera lucida, therefore it is possible to vouch for their accuracy. Fig. 7 is a chromofibrillar bundle originating from a nucleus in the grey matter of the spinal cord and extending far into the white, where its further course down the spinal cord is to be followed in the adjacent sections. This serves as an illustration of the length to be attained by such fibrillae as well as the exact mutual relation. The portion of the nucleus at the left consists primarily of parallel fibrillae, with only a localized portion of granular chromatin, which appears to be in the act of constricting off into a mucleus. This structure however the photograph fails absolutely to distinguish because of the fact that this particular region is far out of focus. In the distal portion the chromofibrillae are no longer bounded by a nuclear membrane. In particular areas they are quite widely separated from one another — a condition of relative independence, yet at the same time retaining the general form of a bundle. Further on, however, in the adjacent sections, they are seen to soon resume the form of a relatively compact bundle. The PurkInJE cell in Fig. 8, from the cerebellum of S. maculosa, is selected merely to represent a stage of differentiation in advance of Fig. 4. The last traces of visible connection between the neuro- fibrillae and nucleus have disappeared. The sole remnant of guilt betrayed by the nucleus is the maintenance of a distinct polarity — an enormous “chunk” of plastic chromatin still protruding in the direction of the finished structures. | The large nucleus in Fig. 9 is of a multipolar ganglion cell from the central grey matter of the spinal cord. It is to be con- trasted with Fig. 1. It is a quite logical explanation of the striking difference in chromatin content to consider that the neurites of the former exceed in number those of the latter by at least eight. It is a proposition quite similar to that of pouring rocks out of a sack, if such an absurd comparison were permissible. The rocks decrease in number in the course of time just as the chromatin has decreased in quantity. 6* 84 GAYLORD SWINDLE, Summary. The reasons for assuming a direct participation of the nuclei in the building of the neurofibrillae are of quite definite nature. The outgrowth of nuclear buds which consist internally of parallel fibrillae of chromatin (chromofibrillae, or any term that implies structure and origin) which later emancipate themselves from the nucleus, leaving the latter to continue to persist as such, constitutes a mechanism, a particular one only, through which fibrillae chemic- ally and morphologically different to the cytoplasm in which they may come to lie, but corresponding in these respects more or less closely to chromatin material, may originate quite directly from the nucleus. Such a bundle of chromofibrillae, with its thicker or thinner covering of cytoplasm, as may merge in the above manner from the nucleus of a nerve cell, and constitute the forerunner of a new fiber, which corresponds throughout to a normal neurite, may be considered to be neurofibrillae. Genetic Relation of Neurofibrillae to Chromatin. 85 Explanation of the Plates. Merely for the sake of simplicity in demonstrating the accuracy of the above described observations all figures have been selected from a single preparation of longitudinal sections of the central nervous system of an adult salamander, Salamandra maculosa. This preparation is at the disposal of anyone interested, but owing to its being preserved in cedaroil without coverglass — in order to make possible the application of a 1/4 imm. obj. on sections of 80 44 — transportation is very risky. The staining and impregnating methods used are considerable in number. A maximum color contrast applicable to the most delicate structures is to be found in one of my own methods, the details of which will be published as soon as further modifications guarantee satisfactory results with a minimum expenditure of time and energy. The photographs were made with the aid of homog. imm. 1/,,, oc. 1 and 8; drawings-camera lucida, homog. imm. 1/,,, with oc. 1, 8, 4, 12, 18 etc. for details. Plate: Fig. 1. Spinal cord. Cent. grey matter. “Resting” nucleus of a tripolar gangl. cell. 2800: 1. Fig. 2. Nucleus from grey matter sp. cord. Early stage of fibrillar differentiation and nuclear budding. 2500: 1. Fig. 3. Chromofibrillar outgrowth from the nucleus of a unipolar ganglion cell from the inner grey mat. sp. cord. Fibrillar structure very poorly shown in photograph. 2400: 1. Fig. 4. PURKINJE cell from cerebellum during last emancipation of chromofibrillae in the neurite. 2400: 1. Fig. 5 and drawing Fig. 11. From grey matter of spinal cord. Above; outgrowth of chromofibrillar bundle. The bud continues its course in the adjacent section. Fig. 5 1800:1; Fig. 11 3650: 1. 86 GAYLORD SWINDLE, Genetic Relation of Neurofibrillae to Chromatin. Fig. 6 and corresponding drawing, Fig. 10. Outer grey matter sp. ed. Early stage of chromofibrillar development. Fig. 6 2020:1; Fig. 10 3840: 1. Fig. 7. Chromofibrillar bundle originating in the grey matter of the spinal cd. and extending far into the white, where it is to be followed a considerable distance through the adjacent sections. 800: 1. Fig. 8. PURKINJE cell from cerebellum. Complete emancipation of chromofibrillae. To be compared with Fig. 4. 2180: 1. Fig. 9. Nucleus of ‘aged’ highly multipolar gangl. cell from grey matter of sp. cd. Chromatin content to be compared with that of Fig. 1. 2600: 1. Plate 8. Fig. 10. For explanation see Fig. 6. Fig. 11. See explanation of Fig. 5. Nachdruck verboten. Übersetzungsrecht vorbehalten. Vergleichende Morphologie des 2, und 3. Abdominalsegments bei männlichen Libellen. Von Erich Schmidt in Bonn. (Aus dem Zoologischen und vergleichend anatomischen Institut der Universität Bonn.) Mit Tafel 9—11 und 25 Abbildungen im Text, Inhaltsübersicht. Einleitung . Material und Tee Allgemeiner Teil 1. Morphologie eines fypiachen Tgheberendantadlsecmenten ‘ 2. Beschreibung des 2. und 3. Segments der Marines von Sympetrum sanguineum, Aeschna cyanea und Calopteryx virgo 3. Historisches ARE Le ances 4. Muskulatur. Spezieller Teil . 1. Zweites Abdominaltergit a) Ohrchen : b) Genitalloben . c) Besondere Bildungen 2. Zweites Abdominalsternit . a) Lamina anterior b) Hamuli anteriores c) Lamina batilliformis d) Vordere mediane kann e) Fenestra 88 ErIcH Scumipr, Seite f) Der mediane Anhang des Vorderrahmens . . . . . 141 g) Hamuli posteriores - : 01e CH SS 3. Der te des 3. A mei Se 0 et eo) oc D . Samenkapsel bei en en N Le x Anisopteren-Penis . . . RE LS Epiophlebia superstes SELYS. . . on Wee bse” oat, st peed OT Über die Fortpflanzungsweise der Dre Ae: 172 Zusammenfassung der morphologischen und nor Breck: nisse; Schlußwort TE een ne. 12% Einleitung. Im Gegensatz zu allen übrigen Insecten befindet sich bei den Libellen der männliche Begattungsapparat am 2. und 3. Abdominal- segment, entfernt von der am 9. Segment des Hinterleibes gelegenen Ausmündung der Vasa deferentia. Auf dieses merkwürdige Ver- halten wurde die Aufmerksamkeit der Forscher erst gelenkt durch die Beobachtungen, welche REAUMUR, ROESEL und SWAMMERDAM über die Copulation der Libellen gemacht hatten. Die 3 genannten Autoren stellten nämlich fest, daß bei den Libellen das Männchen mit seinen Analanhängen das Weibchen in der Gegend des Prothorax ergreift, worauf dieses seine Geschlechtsöffnung — die hier am Ende des Abdomens an der Ventralseite liegt — mit der Basis des männ- lichen Abdomens in Berührung bringt. Diese Beobachtung legte die Vermutung nahe, daß die Geschlechtsorgane bei den männlichen Libellen am Abdominalgrunde ihre Ausmündung hätten und nicht, wie bei den übrigen Insecten, am Ende des Abdomens. Durch jene Beobachtung und insbesondere ihre interessante Folgerung wurde RATHKE (1832) veranlaßt, eine genauere anatomische Untersuchung der Geschlechtsorgane bei den Libellen vorzunehmen. Diese führte zu dem Ergebnis, dab die Ausführungsgänge der Hoden am Abdominalende münden und dab die Gebilde an der Basis des männlichen Abdomens mit den Hoden in keinem direkten Zusammen- hang stehen. Die Anhänge der Abdominalbasis, genauer des 2. und 3. Abdominalsegments, der Männchen wurden als Reizorgane, der von SWAMMERDAM, REAUMUR und Rogsez in der Natur beobachtete Vor- gang als eine Art Vorspiel zur Copulation gedeutet; diese selbst, so vermutete RATHKE, finde wahrscheinlich in der Weise statt, daß die Weibchen ihre Geschlechtsöffnung an den am 9. Segment befindlichen (senitalporus der Männchen anlegten, so daß dann das Sperma von hier direkt übertragen würde. 2. und 3. Abdominalsegment bei männlichen Libellen. 89 Die Ansicht über die Art der Copulation, die bisher nichts anderes als eine Vermutung war, erhielt erst durch die Beobach- tungen v. Srepoup’s in der freien Natur eine reale Grundlage. v. SIEBOLD stellte (1838) fest, daß Penis und Samenreservoir, d. s. die wichtigsten der an der Abdominalbasis der Männchen befind- lichen Organe, dieselben Spermatozoen enthalten, die sich auch in den Hoden des betreffenden Tieres vorfinden. Ferner ergänzte v. SIEBOLD (1840) die bisherigen Beobachtungen am lebenden Tier, indem er an Aeschna grandis feststellte, „daß die Männchen durch Umbeugung ihres Schwanzendes gegen die an der Basis ihres Bauches verborgene Samenblase diese mit Samen erfüllen...“ So- mit war die Frage nach der Bedeutung der Organe am 2. und 3. Segment dahin entschieden, daß diese zur Copulation, d. h. zur Über- tragung des Spermas auf die Sexualorgane des Weibchens dienen. — Die späteren Untersuchungen geben sich besonders mit einigen Einzelfragen ab. Vor allem suchte man die Art der Befestigung der Analanhänge des Männchens in der Prothoraxgegend des Weib- chens genauer festzustellen. Durch Beobachtungen an Zygopteren war man zu der Ansicht gekommen, daß die oberen und unteren Analanhänge des Männchens den Prothorax des Weibchens um- klammern. Bei den Anisopteren bemerkte dagegen WILLIAMSON (1899) zuerst, dab die Befestigung der männlichen Analanhänge am Kopfe des Weibchens erfolge; nur bei Petalurinen !) und Aesch- ninen ?) konnte nachgewiesen werden, daß auch Teile des weiblichen Prothorax von den oberen Analanhängen gefaßt werden. Über die Art der Befestigung der weiblichen Genitalanhänge an den betreffenden Teilen des männlichen Begattungsapparats ist meines Wissens nur eine Beobachtung an Aeschna constricta von E. M. WALKER (1912) veröffentlicht, über die ganz unten Genaueres gesagt wird. Diese Verhältnisse sind wahrscheinlich deswegen weniger studiert, weil die Begattungsorgane der Männchen nicht genügend bekannt sind. Es existieren zwar einige Arbeiten hierüber; diese sind, außer zwei wichtigen, von BACKHOFF (1910, p. 649f) be- sprochen. Um hier Wiederholungen zu vermeiden, sei auf das Referat BackHorr’s verwiesen. BAcKHOFF’s Arbeit behandelt die „Entwicklung des Copulationsapparates von Agrion“, außerdem ent- hält sie eine Beschreibung des ausgebildeten Copulationsapparats 1) TıLLYARD, 1909. 2) WALKER, 1912, p. 40. 90 Erich ScHMiDT, der Imago, welche die räumlichen Verhältnisse der Teile bei Agrion vortrefflich auseinandersetzt, leider ohne genügende Berücksichtigung der Verdickungen des Chitins. Dies geschieht nun besonders z. B. in den von BACKHOFF nicht genannten Arbeiten, über die hier kurz berichtet sei. MARTHA FREEMAN GODDARD untersuchte (1896) den männlichen Begattungsapparat einiger Libellulinen. Die Arbeit beschränkt sich auf die Chitinteile und gibt eine Reihe brauchbarer Abbildungen derselben, insbesondere auch des Libellulinen-Penis, von dem hier zu- erst eine ordentliche Untersuchung bekannt wurde. 1908 erschien eine Arbeit von OLIVER S. THompson, in der die Entwicklung der Anhänge am 2. Segment von Libellula pulchella dargestellt ist und seine Chitinteile, besonders die „hamules* und „sheath of the penis“, an einer Reihe von Arten vergleichend-anatomisch be- handelt sind. Ein genaueres Eingehen auf alle diese Arbeiten kann natürlich erst weiter unten erfolgen. Außer diesen Arbeiten, die speziell das Studium des 2. und 3. Segments sich zur Aufgabe machten, finden sich noch eine Menge anderer in der systematischen Literatur, wo Teile jener Segmente zur Unterscheidung der Arten herangezogen werden. Solche Angaben beziehen sich nur auf die Anisopteren. Die vorliegende Arbeit hat fast dasselbe Ziel wie die THompson- sche: eine vergleichende Anatomie des 2. und 3. Segments der Männchen. ‘Tnomeson’s Arbeit soll hier in allen Details weiter aus- geführt werden. Dies wurde dem Verfasser dadurch ermöglicht, daß ihm ein umfangreiches Material zur Verfügung stand. Material und Technik. Das Material zu dieser Arbeit hat verschiedene Herkunft. Die deutschen Arten habe ich größtenteils selbst gesammelt, besonders in der Umgebung von Bonn. Von ausländischen Libellen stellten in liebenswürdiger Weise die Herren Dr. F. Rıs-Rheinau (Schweiz) und Dr. O. LE Ror-Bonn eine Menge zum Teil wertvoller Arten mir zur Verfügung, wofür ihnen auch an dieser Stelle mein herzlicher Dank ausgesprochen sei. Eine große Zahl, hauptsächlich exotischer Libellen bezog ich von STAUDINGER & BanG-Haas-Dresden; die Determination derselben hatten Forrsrer (Bredden), KRÜGER (Stettin) und MARTIN (Paris) besorgt. Für tatkräftige Hilfe bei der Be- schaffung juveniler Stücke zum Studium des feineren Baues bin ich meinem Vater zu großem Dank verpflichtet. 2. und 3. Abdominalsegment bei männlichen Libellen. 91 Die systematische Anordnung des Materials geschah nach den synoptischen Arbeiten von DE SELYS, ferner nach den neuen mono- graphischen Bearbeitungen der Libellulinen von Rıs, der Cordulinen und Aeschninen von Martin. Außerdem wurde benutzt: E. M. WALKER, The North American Dragonflies of the genus Aeshna (1912). Um die Übersicht zu erleichtern, ist im Folgenden das unter- suchte Material in systematischer Reihenfolge aufgeführt: Ordn. Odonata 1. Unterordn. Zygoptera 1. Fam. Calopterygidae Legion Calopteryx Calopteryr splendens HARRIS — virgo L. — atrata SELYS Umma longistigma SELYS Sapho ciliata FABR. — orichalcea gloriosa SELYS — bicolor SELYS Mnais strigata SELYS Phaon iridipennis BuRM. Neurobasis chinensis L. Vestalis amoena SELYS Lais pruinosa SELYS Hetaerina sanguinea SELYS — rosea SELYS — macropus SELYS Legion Euphaea Baiadera indica SELYS Euphaea formosa SELYS — lara KRÜG. Legion Libellago Libellago sp. (Nyang-FluB b. Edea Kamerun) - Rhinocypha quadrimaculata SELYS — tincta RAMB. Legion Amphipteryx Diphlebia lestoides SELYS Legion Thore Thore procera SELYS — boliviana McLACHL. Cora terminalis McLACHL. — semiopaca SELYS 2. Fam. Agrionidae Legion Pseudostigma Megaloprepus caeruleatus DRURY Microstigma lunatum SELYS Mecistogaster modestus SELYS — ornatus RAMB. Legion Podagrion Philogenia sp. (Rio Songo, Bolivia) Megapodagrion nebulosum SELYS Heteragrion erythrogastrum SELYS Chlorolestes longicauda BURM. — fasciala BURM. Podopteryx roseonotata SELYS Argiolestes icteromelas SELYS Wahnesia (Argiolestes) kirbyi FÖRST. Rhipidolestes aculeata Rıs Synlestes weyersi SELYS Legion Platycnemis Idiocnemis sp. (Neuguinea) Platycnemis pennipes PALLAS Calicnemis eximia SELYS Legion Protoneura Palaemnema sp. (Turialba, Costarica) Disparoneura mutata SELYS 92 Eric — sp. (Shembaganur, Madura, S.- Indien) Caconeura sp. (Fak Fak, Neu- guinea) Nososticta solida HAGEN Selysioneura cervicornu FÖRST. Legion Agrion Argia sp. (Peru) Ischnura pumilio CHARP. — graellsi RAMB. — elegans VANDERL. Oxyagrion miniopsis SELYS Acanthagrion gracile RAMB. Enallagma cyathigerum CHARP. — civile HAGEN — exsulans HAGEN Nehalennia speciosa CHARP. Agrion pulchellum VANDERL. puella I. hastulatum CHARP. lunulatum CHARP. mercuriale CHARP. lindeni SELYS Erythromma naias HANSEMANN — viridulum CHARP. Pyrrhosoma tenellum DE VILLERS — nymphula SULZER (minium HARRIS) Pseudagrion praetextatum SELYS Ceriagrion coromandelianum FABR. Metaleptobasis sp. (Surinam) Agriocnenis fenina BRAUER Legion Lestes?) Lestes fuscus VANDERL. virens CHARP. barbarus FABR. viridis VANDERL. dryas KIRBY (nympha SELYS) sponsa HANSEMANN SCHMIDT, 2. Unterordn. Anisoptera 1. Fam. Aeschnidae 1. Subfam. Aeschninae (nach E. M. WALKER) Petalia-Gruppe Phyllopetalia apicalis SELYS Boyeria- Gruppe Jagoria modigliani SELYS (amata FÖRST.) Brachytron-Gruppe Telephlebia godeffroyi SELYS Brachytron hafniense MÜLLER (pra- tense MÜLL.) Aeschna- Gruppe Aeschna grandis 1. — juncea L. — mixta LATR. — cyanea MULLER — isosceles MÜLLER VANDERL.) Amphiaeschna ampla RAMB. (rufescens Gynacantha-Gruppe Gynacantha mocsaryt FÖRST. Anax-Gruppe Anax imperator LEACH (formosus VANDERL.) 2. Subfam. Petalurinae Tachopteryx thoreyi HAGEN Phenes raptor RAMB. 1) Die Vertreter der Legion Lestes werden neuerdings mit Chlorolestes, Synlestes und anderen Genera der Legion Podagrion als eigene Subfamilie Lestinae zusammengefaßt und den übrigen Agrioniden gegeniibergestellt. 2. und 3. Abdominalsegment bei männlichen Libellen. 93 3. Subfam. Cordulegasterinae Cordulegaster annulatus LATR. — bidentatus SELYS Anotogaster sieboldi SELYS 4. Subfam. Gomphinae Onychogomphus forcipatus L. Ophiogomphus serpentinus CHARP. Gomphus vulgatissimus L. — pulchellus SELYS Austrogomphus ochraceus SELYS Epigomphus llama CALVERT Ictinus sp. (Kalawara, Palu, N.- Celebes) 5. Subfam. Chlorogomphinae Chlorogomphus magnificus SELYS 2. Fam. Libellulidae 1. Subfam. Cordulinae Cordulia- Gruppe I. Cordulephya pygmaea SELYS II. Hemicordulia australiae Rams. Somatochlora metallica VANDERL. — arctica ZETTERSTEDT — flavomaculata VANDERL. Cordulia aenea I. Epitheca bimaculata CHARP. III. Oxygastra curtisi DALE Gomphomacromia paradoxa BRAUER Macromia- Gruppe Aeschnosoma forcipula SELYS Didymops transversa Say Synthemis guttata SELYS — virgula SELYS 2, Subfam. Libellulinae Gruppe I (Ris) Allorhixucha klengi KARSCH Gruppe Il Orchithemis pulcherrima BRAUER Nesoxenia mysis mysis SELYS Agrionoptera insignis allogenes TILLYARD Orthetrum cancellatum L. — brunneum Fonscou, — coerulescens FABR. Libellula quadrimaculata L. — fulva MÜLLER — depressa L. — Iydın DRURY Orthemis ferruginea FABR. Cannaphila vibex HAGEN Gruppe III Diastatops pullata Burm. Zenithoptera viola Rts Palpopleura lucia DRURY Gruppe IV Nannophya pygmaea RAMB. Brachydiplax sobrina RAMs. Raphismia bispina HAGEN Gruppe V Uracis imbuta BURM. Gruppe VI Diplacodes trivialis RAMB. Erythrodiplax connata abjecta RAMB. Crocothemis erythraea BRULLE Neurothemis stigmatizans bramina GUERIN. Sympetrum vulgatum L. — striolatum CHARP. — flaveolum U. — pedemontanum ALLIONI 04 Erich ScHmipr, Sympetrum depressiusculum SELYS Leucorrhinia rubicunda L. — sanguineum MULLER — pectoralis CHARP. — danae SULZER (scoticum DONov.) — eroticum SELYS Gruppe IX Macrothemis inequiunguis CALVERT Gruppe VII Gruppe X Leucorrhinia albifrons BRAUER | Tholymis tillarga FABR. — dubia VANDERL. | Pantala flavescens FABR. In diesem Verzeichnis ist das von mir in Briissel untersuchte Material der Sammlung Serys nicht berücksichtigt, weil das zu einer genauen Untersuchung notwendige Kalilauge-Macerations- verfahren nicht angewandt werden konnte. Dieses besteht darin, daß die betreffenden Stücke in ca. 20°/, Kalilauge kurze Zeit ge- kocht werden; dadurch wird alles außer dem Chitinskelet aufgelöst. Vor der Maceration wurden die Abdominalsegmente 1—3 oder 4 vom übrigen Körper abgetrennt und jene allein der Einwirkung der Lauge ausgesetzt. Die Lauge wurde nach dem Kochen durch Über- führung der Objekte in Wasser ausgewaschen. Aufgehoben wurden die Präparate in kleinen Glastuben unter 70°/, Alkohol. Vor der Untersuchung wurden 2 Längsschnitte durch die Tergite etwa so geführt, daß die Öhrehen (wo solche vorhanden) an den den Sterniten anhängenden Teilen der Tergite verblieben. So waren die sternalen Teile bei durchfallendem Lichte besser zu sehen. Während sich für die Kalilaugebehandlung zum Studium der Chitinteile — außer vielleicht für Herstellung von Tracheen-Total- präparaten, die hier nicht benutzt wurden — adultes Material besser eignete als juveniles, habe ich letzteres zur Untersuchung histo- logischer und besonders anatomischer Verhältnisse bei der Anferti- gung von Schnittserien aus Furcht vor der schlechten Schneidbarkeit harten Chitins dem ersteren vorgezogen. Frisch gehäutete Imagines und vor der letzten Häutung stehende Larven wurden auf Ex- kursionen in van LEEUWEN’s Gemisch !) oder sonst auch in Sublimat- Alkohol-Eisessig ?) fixiert und gelangten durch Alkohol und Alkohol- 1) cf. W. van LEEUWEN, Uber das Fixieren von Insektenlarven, besonders während der Metamorphose, in: Zool. Anz., Vol. 32, p. 316 bis 520, 1907. 2) 2 Teile konz. wässerige Sublimatlösung, 1 Teil 96°, Alkohol, einige Tropfen Eisessig. 2. und 3. Abdominalsegment bei männlichen Libellen. 95 Ather in Celloidin von immer stärkerer Konzentration. Nachdem die Objekte längere Zeit darin zugebracht hatten, wurde das Celloidin an der Luft durch Verdunsten des Athers und dann durch Chloro- form gehärtet; darauf wurde um die Objekte herum das Celloidin in Blöcken herausgeschnitten und diese in Paraffin eingebettet. Die Schnitte wurden meist auf einem June’schen Schlittenmikrotom her- gestellt; ihre Dicke betrug in der Regel 10 «. Gefärbt wurden die Schnitte mit DELAFIELD’s Hämatoxylin oder P.MAyver’s Hämalaun und nachher mit Eosin; der Einschluß erfolgte wie üblich in Canada- balsam. Die Figuren von den Macerationspräparaten wurden unter einem Mikroskop mit Benutzung eines ABBfé'schen Zeichenapparats (LEITz- Wetzlar) entworfen und nachträglich unter einem Binokularmikroskop von Zeiss weiter ausgeführt. Ganz zuletzt wurde noch eine praktische Methode zur Unter- suchung und Fixierung frischer Glandes von Libellulinen gefunden, welche nur für Sympetrum-Arten bisher angewandt wurde und im speziellen Teil an der betreffenden Stelle angegeben ist. Allgemeiner Teil. 1. Morphologie eines typischen Libellen-Abdominal- segments. Eine Untersuchung der Anhänge und Besonderheiten des 2. und 3. Abdominalsegments setzt die Kenntnis des Baues eines typischen Segments voraus. In der Literatur wurden hierüber keine aus- reichenden Angaben gefunden; deswegen sei hier zunächst ein typisches Segment beschrieben. Textfig. A. Schematischer Querschnitt durch ein typisches Libellen- abdominalsegment. te Tergit. ste Sternit. pl Pleuralfalte. k Längskiel. Ein solches Segment läßt 2 stärker chitinisierte Stücke (Sclerite) erkennen, das dorsal gelegene Tergit (Rückenplatte) und das ven- trale Sternit (Bauchplatte). Zwischen diesen Scleriten liegt beider- seits eine weiche, biegsame Chitinmembran, die ich als Pleural- falte (= Bauchfalte Hasen, 1880 = Bindehaut Hanpuirsca, 1914, 96 Erich Script, Handbuch d. Entomol.) bezeichne. Das Tergit (Textfig. A te) ist ein ungefähr rechteckiges Chitinstück, das mehr als halbrohrférmig um die Körperachse gekrümmt erscheint und die inneren Organe des zugehörigen Segments von oben und seitlich bedeckt. Das Sternit (ste) ist ziemlich flach und bedeutend schmäler als das Tergit; es liegt im Innern des tergalen Rohres und deckt den ventral noch frei gebliebenen Teil (Textfig. A) desselben). Tergit und Sternit sind in den beiden Unterordnungen der Odonaten so verschieden gestaltet, dab eine getrennte Besprechung am Platze erscheint. Das Tergit der Zygopteren (Textfig. Ba fe,) besitzt 2 Quer- leisten, eine direkt am Vorderrande, die orale Querleiste, und eine manchmal weniger deutliche nahe am Hinterrande: diese Textfig. B. Typische (4.) Abdominalsegmente a eines Zygopters (kombiniert nach Präparaten von Cora und Calopteryx), b eines Anisopters (Aeschna) bei Ansicht von außen, schematisch. Das Segment ist durch die linke Pleuralfalte aufgeschnitten, die beiden Sclerite, von denen das Tergit nur zur Hälfte (rechte Hälfte) dargestellt ist, sind ausgebreitet gedacht. Leisten und Kiele sind durch dickere, Färbungs- grenzen durch dünnere, Nähte (m) durch punktierte Linien markiert. Das Chitin der Selerite ist durch Querstriche angelegt, das der Pleuralfalte weit punktiert. tes, te, 4., 5. Tergit. ste,, ste, 4., 5. Sternit. pl Pleuralfalte. m mediane Naht des Tergits. v#, hF vorderes, hinteres Feld. v7, AT vordere, hintere Teilungs- linie. sp,, spp 1., 2. Spangen des 4. Sternits. sti Stigma. k Längskiel. pk Pro- cessus caudalis. Die übrigen Buchstaben sind im Text erklärt. 1) Der folgenden Beschreibung haben vor allem Macerationspräparate des 4, Abdominalsegments von Calopteryx virgo Q, Cora terminalis 5, Aeschna cyanea ©, Chlorogomphus magnificus g und Libellula lydia 3 zugrunde gelegen. 2. und 3. Abdominalsegment bei männlichen Libellen. 07 letztere bezeichne ich ais hintere Teilungslinie (7) Sie teilt nämlich das Tergit zwar unvollkommen in zwei Felder, ein größeres vorderes Feld (vf) und ein sehr kleines hinteres Feld (AF). Median verläuft eine Naht (m) über das Tergit. Bei den Anisopteren (Textfig. Bb) ist das Tergit etwas kom- plizierter gebaut. Zunächst finden sich dieselben Bestandteile wie bei den Zygopteren (s. 0.) wieder. Hinzu kommt meist eine Quer- leiste im vorderen Felde, die vordere Teilungslinie (v7), welche median oft unterbrochen ist und niemals die laterale Be- erenzung des Tergits erreicht. Außerdem treten bei Aeschninen und Libellulinen Längsleisten auf. Eine verbindet die orale Querleiste mit der hinteren Teilungs- linie und verläuft dem Lateralrand des Tergits annähernd parallel (cf. Textfig. Bb). Eine 2. (l) beginnt im oralen Teile des Tergits, berührt die vordere Teilungslinie an ihrem lateralen Ende und läuft dann der ersten Längsleiste parallel bis zur hinteren Teilungslinie. Seltener treten noch weitere Quer- oder Längsleisten auf, die hier nicht in Betracht kommen. Die vordere Teilungslinie ist allgemein caudal von einem Chitin gesäumt (bei o), welches von dem seiner Umgebung durch besonders glatte Beschaffenheit sich unterscheidet. Eine solche glatte Stelle im vorderen Felde, jedoch mit etwas wechselnder Lage, fand ich öfters bei Calopterygiden (Cora, Calopteryx, Euphaea usw.), bei denen das Tergit sonst mit vielen charakteristisch geformten Chitin- zähnchen dicht besetzt ist. Im hinteren Felde des Tergits vieler Anisopteren (wahrschein- lich auch Zygopteren?) stellte ich auf beiden Seiten nicht weit vom Lateralrand je eine stark verdickte Partie von dreieckiger Gestalt fest, welche von der hinteren Teilungslinie aus bis an den cau- dalen Rand des Tergits sich erstreckt (Textfig. Bb x). Ihr gegen- über, am nachfolgenden Segment, stellt das Tergit eine ebenfalls dreieckige Verdickung entgegen (y,): beide berühren sich fast mit ihren Spitzen und sind nur durch eine schmale Naht voneinander getrennt. Das Chitin beiderseits von den Verdickungen ist weich (? Intersegmentalhäutchen Hrymons 1904) und liegt faltig zwischen den beiden Tergiten, deren vorderes ein Stück über das nachfolgende geschoben ist. An diesen Stellen kann eine viel stärkere Verschie- bung der Tergite gegeneinander erfolgen als an den verdickten Vor- springen. Somit sind die (meisten) Abdominalsegmente der Libellen charniergelenkartig miteinander verbunden, und da die Achsen dieser Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 7 98 Erich ScHMIDT, Gelenke parallel sind, erklärt es sich, daß die Libellen ihr Abdomen wohl weit auf und ab, aber viel weniger nach den Seiten bewegen künnen. Das Sternit der Zygopteren (Textfig. Ba ste,, Ca, b) ist oral durch eine Querleiste begrenzt, welche median meist verflacht ist, so dab zwei seitliche Leisten entstehen. Diese beiden Leisten (sp,) reichen lateral etwas weiter in die Pleuralfalte hinein als das caudal von ihnen gelegene Chitin des Sternits; ich nenne sie vordere Spangen oder 1. Spangenpaar. Denn weiter caudalwärts be- findet sich ein 2. Paar von Spangen (sp,), die je noch breiter und länger sind als die ersten. Den Teil des Sternits zwischen den beiden Spangenpaaren nenne ich Grenzstück. Caudalwärts verschmälert sich das Sternit der Zygopteren nur wenig. Median verläuft, meist an den vorderen Spangen beginnend Am + SP, Mans Textfig. C. 4. Abdominalsternite bei Ventralansicht. a Calopteryx virgo L., 2, 9:1; b Cora terminalis McLacur., 4, 6:1; ce Aeschna cyanea Müur., 2, 6:1; d Chlorogomphus magnificus Sezxs, 7, 6:1; e Libellula lydia Drury, o7, 9:1. gr Grübchen. %k Längskiel. Ar Kiemenrudiment. pk Caudalfortsatz. ste, 5. Sternit. sti Stigma. sp, vordere, sp, hintere Spangen. fe, 4. Tergit. und immer nicht ganz bis zum Caudalrand sich erstreckend, ein Längskiel (%k) über das Sternit hin. Bei Cora (Textfig. Cb) ist hinten und vorn, bei Calopteryx (Textfig. Ca) nur hinten die Ver- langerung des Kieles mit hellgefärbtem Chitin bedeckt. Ein caudaler Abschluß gegen ein Intersegmentalhäutchen ist nicht erkennbar; 2. und 3. Abdominalsegment bei Libellen. 99 das Chitin wird ohne Grenze caudalwärts immer heller und reicht bis zu den vorderen Spangen des nächsten Sternits (Textfig. Ca ste,). Bei den Anisopteren ist das Sternit gegenüber dem der Zygopteren besonders durch eine morphologisch wichtige Bildung ausgezeichnet, den Processus caudalis (Verfasser) (Textfig. Bb, Cc-e pk). Während bei den Zygopteren der mediane Längskiel im Sternit endigt, geht er bei den Anisopteren auf einen Fortsatz über, eben den Processus caudalis oder Caudalfortsatz, welcher im hinteren Teil des Sternits inseriert und, mit seinem distalen Ende caudal- wärts gerichtet und dem Körper dicht anliegend, ein Stück weit über das nachfolgende Sternit reicht (Textfig. Ce ste,). Die Bestandteile des Sternits der Zygopteren sind auch bei den Anisopteren meist vorhanden. Das Grenzstück ist breiter als der caudale Teil des Sternits. Bei mehreren Libellulinen fand ich die Querleiste an den hinteren Spangen median nicht unterbrochen (Textfig. Ce); diese Leiste trennt dann das Grenzstück von dem übrigen Teil des Sternits. Der Längskiel fehlt selten bei den Anisopteren (Phenes &). Bei den Aeschniden zieht er sich bloß über den proximalen Teil des Caudalfortsatzes (Textfig. Ce); bei Chlorogomphus reicht er jedoch etwas weiter oralwärts (!) und ist wenigstens bis zum Grenzstück durch eine dunkle mediane Linie angedeutet (Textfig. Cd). Der Längskiel der Libelluliden ist wie bei den Zygopteren ausgebildet, d.h. er erstreckt sich fast über das ganze Sternit (Textfig. Ce). Hinsichtlich der Form des Caudalfortsatzes und der hinteren Partie des Sternits kommen Unterschiede vor, die in ihren Ex- tremen (außer Phenes &) in Textfig. Öc—e dargestellt sind und keiner weiteren Beschreibung bedürfen. Bei Phenes ist der Processus cau- dalis ähnlich wie bei Chlorogomphus gestaltet, jedoch kürzer und ohne Längskiel. In der hinteren Hälfte des Sternits befindet sich manchmal, lateral von dem Längskiel, je ein kleines Grübchen (Textfig. Bb gr, Cc—e gr). Bei Zygopteren und Anisopteren gleichartig ausgebildet ist die Pleuralfalte. Diese besteht aus farblosem, weichem Chitin und ist durch den Besitz des Stigmas (Textfig. Be sti) charakterisiert. Das Stigma ist eiförmig im Umriß; der die Öffnung umgebende Chitinring ist meist auf einer Seite verbreitert, so daß die Öffnung exzentrisch zu liegen kommt. Die Lage des Stigmas ist caudal vom zweiten Spangenpaar; meist ist es dicht an dasselbe herangerückt, Ts 100 Erich Scumipt, bei Euphaea und Cora jedoch liegt ein grüberer Raum dazwischen (Textfig. Cb). Bei diesen Genera ist die Pleuralfalte außerdem noch durch den Besitz eines kleinen, unbestimmt geformten, farblosen oder auch dunkel gefärbten Anhanges nahe dem caudalen Ende des Seg- ments ausgezeichnet (Textfig. Ba, Ch, Ar), welchen HAGEx (1880) als Rudiment der larvalen Lateralkieme ansieht. ') Bei den Larven der Anisopteren treten an Stelle der Pleural- falten reguläre Pleurite auf (CALvVERT, 1893, und Verfasser), welche ventral seitlich vom Sternit liegen und von diesem sowohl wie von dem Tergit durch deutliche Nähte geschieden sind. Die Pleurite sind ähnlich wie Sternit und Tergit gefärbt und durch das in ihnen gelegene Stigma charakterisiert. Die Zygopterenlarven zeigen nichts Derartiges; die Grenzen von Tergit und Sternit gegen die Pleuralhaut sind undeutlich. In der Pleuralhaut liegen bei Æuphaea die Lateralkiemen, wie ich an einem von Herrn Dr. F. Rıs-Rheinau mir zur Untersuchung giitigst überlassenen Exemplar einer Larve feststellen konnte. ') 2. Beschreibung des 2. und 3. Segments der Männchen von Sympetrum sanguineum, Aeschna cyanea und Calopteryx virgo. In der nun folgenden Beschreibung der Teile des 2. und 3. Abdominalsegments der Männchen beziehe ich mich auf die Bestandteile des typischen Segments und gebe den Stiicken, die mir als zweifellos homolog erscheinen, dieselbe Bezeichnung wie dort. Unter den zahlreichen verschiedenen Formen habe ich eine charak- teristische aus jeder Familie zur ersten Orientierung und als Grund- lage für die Beschreibung gewählt; nur fiir die beiden Familien der Zygoptera reichte ein Vertreter vüllig aus. Die einfachsten Bauverhältnisse der betreffenden Segmente weisen unter allen Odonaten die Libellulinen auf. Die Einfachheit rührt daher, daß nur wenige Stücke am Aufbau des Begattungs- apparats teilnehmen; ein Teil der bei den übrigen Gruppen vor- handenen Chitinplatten und -anhänge fehlt hier oder ist durch Ver- schmelzung mit anderen nicht mehr erkennbar. 1. Als Ausgangspunkt für die folgende Betrachtung wähle ich die Libelluline Sympetrum sanguineum. Das 2. Tergit enthält hier die typischen Bestandteile eines Anisopterentergits: orale Quer- 1) cf. CALVERT, 1911 und Ris, 1912. 2. und 3. Abdominalsegment bei Libellen. 101 leiste, vordere und hintere Teilungslinie. Die vordere Teilungs- linie ist median undeutlich. Längsleisten fehlen. Die Lateralränder des Tergits sind dicht oral von der hinteren Teilungslinie in einen blattartigen Fortsatz ausgezogen, der als Genitallobus (CALVERT, 1893) bezeichnet wird (Textfig. Ec, d lobgen, und zum Vergleich Taf. 9 Fig. 7 lobgen). Das 3. Tergit ist normal. Am 2. Sternit sind folgende Teile zu unterscheiden: 1. die Lamina anterior .(CALVERT, 1893), 2. die Fenestra (RATHKE, 1832); in dieser liegen a) der Vorderrahmen (Verfasser), an dem median die Ligula (RATHKE, 1832) inseriert, b) der rudimentäre Hinterrahmen (Verfasser) mit zwei Hamuli (posteriores) (= hamecons postérieurs, HAGEN, 1854). Textfig. D. Schematische Darstellung des 2. Sternits bei Ventralansicht. a. einer Libelluline. b. einer Aeschnine. c. eines Zygopters. Nach THompsox (verändert). la Lamina anterior. sp,, sp. vordere und hintere Spangen. ha Hamuli anteriores. bat Lamina batilliformis. rlbat rudimentiire Lamina batilliformis. fvr Vorder- rahmen. fhr Hinterrahmen. lig Ligula. zpen Zygopterenpenis. prfurc Processus furculiformis. /p Hamuli posteriores. sti Stigma. Die übrigen Buchstaben sind im Text erklärt. Die Anordnung dieser Teile geht aus den Textfig. Da und Ee, d hervor. Den oralen Teil des Sternits bildet die Lamina ante- rior (la). Diese ist durch eine Querleiste in das Grenzstück mit den beiden Spangenpaaren (s. 0.) und die eigentliche La- 102 Eric ScHmipr, mina geteilt. Das Grenzstück besteht aus festem, dunkel gefärbtem Chitin und ist Wie an anderen Segmenten beschaffen. Die eigent- liche Lamina stellt eine breite, annähernd rechteckige Platte dar, welche lateral dem Körper zu eingekrümmt und am caudalen Rand schwach aber breit eingebuchtet ist. Der caudal von der Lamina anterior gelegene Teil des Sternits, die Fenestra, ist tief dorsalwärts eingesenkt. Sie besteht größten- teils aus farblosem weichem Chitin, in welchem als verdickte und dunkler gefärbte Partien der Vorder- und Hinterrahmen der Fenestra liegen. Der Vorderrahmen (Textfig. D u. E for) stellt eine breite U-förmig gebogene Spange dar; die Öffnung des „U“ ist oral- wärts gerichtet. Die lateralen Enden des Vorderrahmens entsenden nach vorn je einen langen Fortsatz (x), der dorsal von der Lamina anterior liegt. Am caudalen Rande der Lamina ist von der Ein- buchtung aus das weiche Chitin oral-dorsalwärts umgeknickt und reicht seitlich bis zum oralen Ende des Fortsatzes x nach vorn; nach dem Vorderrahmen zu biegt es wieder dorsalwärts um. Die Fenestra bildet so eine Höhle, welche vorn von der Lamina anterior etwas dachartig überdeckt ist. Median inseriert am Vorderrahmen die Ligula (RATHkE, 1832) eine zungen- oder löftelförmige Ausstülpung der Fenestrawandung. Das distale Ende der Ligula ist oralwärts gerichtet und liegt der Wandung der Fenestra dicht an. Der distale und die seitlichen Ränder der Ligula sind stärker chitinisiert als die inneren Teile und setzen sich in caudaler Richtung noch etwas in das helle Chitin der Fenestra fort. Diese Fortsätze halte ich für homolog dem von RatHKE bei Agrion (Calopteryx) virgo beschriebenen Processus furculiformis (Textfig. Da prfure). Caudal von den lateralen Enden des Vorderrahmens setzt, ge- lenkig mit ihnen verbunden, der Hinterrahmen an, von dem bei Sympetrum und den Libellulinen allgemein, nur 2 kleine gebogene Chitingrätchen vorhanden sind (fhr). Diese liegen lateral und caudal von den mächtig entwickelten Hamuli und sind mit deren Basis fest verwachsen. Die Hamuli sind einfache von Chitin über- zogene Ausstülpungen der Epidermis. Distal sind sie verzweigt; die beiden Äste werden als Innen- und Außenast unterschieden. Die bisher betrachteten Teile spielen bei der Übertragung des Spermas gar keine oder nur eine untergeordnete Rolle; das eigent- liche Begattungsorgan, der Penis, inseriert auf dem Grenzstück des 3. Sternits zwischen den beiden Spangenpaaren; er reicht so 2. und 3. Abdominalsegment bei Libellen. 103 weit nach vorn, dab man meinen könnte, er gehöre zum 2. Sternit. Der Penis besteht aus 3 Gliedern, dem proximalen 1. Gliede oder der Penisschale (Ris, 1912a = gaine Hagen, 1850), einem 2. und einem 3. Glied; an letzterem sitzt distal die Glans. Die Penis- schale ist ein eiförmiger Körper, der auf seiner Ventralseite mit 3 etwa dreieckigen, festen und dunkler gefärbten Chitinplatten be- deckt ist, welche so angeordnet sind, daß zwischen ihnen ein mehr proximales Querband und ein von dessen Mitte distal verlaufendes Längsband von weichem hellgefärbtem Chitin frei bleiben (cf. Gopparp, 1896, tab. 14, fig. 2 u. 6 0, r, w). An seinem oralen Ende inseriert das 2. Penisglied. Dieses ist zylindrisch gestaltet und nur ganz proximal etwas gebogen (Textfig. Ec y; zum Vergleich Taf. 10 Fig. 35, 36). Auf seiner Dorsalseite trägt es einen proximal breiten, kurzen Haken (Taf. 10 Fig. 34 h), von dem distal ein Streifen hellen Chitins ausgespart ist. Hier befindet sich außerdem eine mediane, spaltförmige Öffnung, welche in einen Kanal, den Peniskanal, führt. Dieser geht durch das 2. Glied bis in die Penisschale und erweitert sich hier zum Samenreservoir (INGENITZKy, 1893) (cf. Taf. 10 Fig. 35 s), welches einen dem Körper zu blind geschlossenen Sack darstellt. Von der spaltförmigen Öffnung des 2. Penisgliedes führt ein weiterer Kanal in das 3. Glied. Dieses ist in der Ruhe caudalventral umgeklappt und liegt ventral vom 2. Gliede. An seinem Ende trägt es die Glans, an der der oben genannte Kanal des 3. Gliedes ausmündet. Die Pleuralfalte zeigt an beiden Segmenten nichts Besonderes. 2. Das 2. Tergit von Aeschna cyanea &, welche Species hier als Repräsentant der Familie Aeschnidae dienen soll, ist durch den Besitz von Öhrchen (= oreillettes pe Servs, 1840) aus- gezeichnet. Die Öhrchen liegen an den lateralen Enden der vorderen Teilungslinie und sind einfache von festem Chitin über- zogene Ausstülpungen der Epidermis; an ihrem distalen Ende tragen sie einige Zähnchen (cf. Textfig. Gb). Längsleisten fehlen; die Quer- leisten sind in der üblichen Zahl und Anordnung vorhanden. An der Stelle, wo bei Sympetrum die Genitalloben stehen, ist das vordere Feld des Tergits von Aeschna cyanea mächtig wulstig aufgetrieben: die Wülste sind mit Zähnchen und auch mit Haaren besetzt, während die blattförmigen Genitalloben nur behaart oder beborstet sind. Am 2. Sternit (Textfig. Db) sind folgende Teile erkennbar: 1. Lamina anterior; 2. zwei Hamuli anteriores (DE SELYS, Hagen, 1854); 104 Erich Scumrp7, 5 We Textfig. E. 2. und teilweise 3. Segment a und b von Aeschna isosceles MÜLLER 9:1, c und d von Sympetrum sanguineum MÜLLER 18:1; a und c von der rechten Seite, b und d von innen gesehen (Dorsalansicht). Die Teile der Tergite sind schräg, das hintere Feld in anderer Richtung, die Lamina anterior horizontal, die Hamuli anteriores vertikal, die beiden Rahmen gekreuzt schraffiert; Ligula und vordere Spangen des 5. Sternits sind vüllig schwarz gehalten. Das 3. Sternit mit seinem Anhang (Penis) ist punktiert angelegt. apen (Anisopteren)-Penis. aw Öhrchen. fur, fhr Vorder-, Hinterrahmen. ha Hamulus anterior. hp Hamulus posterior. AT hintere Teilungslinie. la Lamina anterior. lig Ligula. lobgen Genitallobus. prfurc Processus furculi- formis. rlbat rudimentiire Lamina batilliformis. sp,,, vordere, hintere Spangen. Stez, à 3., 4. Sternit. sti Stigma. «a oraler Fortsatz des Vorderrahmens. y Um- biegung des 2. Penisgliedes. 2. und 3. Abdominalsegment bei Libellen. 105 3. Lamina batilliformis (rudimentär) (RATHKE bei Agrion virgo); 4. Fenestra mit denselben Bestandteilen wie bei Sympetrum: a) Vorderrahmen mit median inserierender Ligula; b) Hinterrahmen mit zwei seitlich ansitzenden Hamuli posteriores. Die unter 2 und 3 genannten Stiicke waren bei Sympetrum nicht zu erkennen. Die Hamuli von Sympetrum sind den Hamuli poste- riores von Aeschna homolog. Die orale Begrenzung des 2. Sternits übernimmt wie bei Sym- petrum die Lamina anterior. Das Grenzstück ist schwächer chitinisiert und relativ kürzer als bei Sympetrum; von den beiden Spangenpaaren ist das vordere nicht besonders deutlich. Die eigentliche Lamina ist an ihrem Caudalrand median tief bis zum Grenzstück eingeschnitten ; beiderseits von dem Einschnitt trägt sie je einen langen, hohlen und spitzen Dorn (d) (spine E. M. WALKER, 1912). Die Seitenränder der Lamina sind ziemlich gerade und caudalwärts einander genähert. Sie begrenzen die Lamina anterior gegen die Hamuli anteriores, von denen je einer seitlich von der Lamina anterior gelegen ist. An einem Hamulus anterior unterscheide ich ein Basalstück von dem eigentlichen Hamulus. Das Basal- stück gehört der Wandung des Sternits an. Es liegt mit der Lamina anterior ungefähr in einer Ebene, ist schwach nach außen gewölbt und erinnert in der Gestalt entfernt an ein rechtwinkliges Dreieck, dessen Hypotenuse an die Pleuralfalte und dessen längere Kathete an die Lamina anterior grenzt. An dem Scheitel des rechten Win- kels würde der eigentliche Hamulus inserieren, der ein Auswuchs des Basalstückes ist und mit dem anderen zusammen eine Art Zange von etwas kompliziertem Bau bildet, welche bei der Copulation zum Fang der weiblichen Stilette dient (cf. E. M. Warxer, 1912, tab. 12 bis 14). Zwischen den beiden Hamuli anteriores liegen in dem weichen Chitin, das den Einschnitt der Lamina anterior ausfüllt und sich noch weiter caudalwärts bis zum Vorderrahmen hinzieht, 2 kleine Chitinplättchen, die mit Börstchen dicht besetzt sind. E. M. Warxer bezeichnet sie als ,spinulose tubercles“ (fig. 21); wegen der gleichen Lage mit der Lamina batilliformis der Zygo- pteren (RATHKE, 1832, bei Agrion virgo) bezeichne ich sie als Rudi- mente der Lamina batilliformis. Die Fenestra ist auch bei Aeschna tief eingesenkt. Der Vorder- rahmen ist weniger gekrümmt, jedoch breiter als bei Sympetrum und trägt seitlich keine oral gerichteten Fortsätze. Seine lateralen 106 Erica ScHMipr, Enden reichen nur wenig dorsal unter die Basalstücke der Hamuli anteriores. Die Ligula ist größer als bei Sympetrum, schaufel- förmig, ihr distaler Teil winkelig caudalwärts gebogen (Textfig. Ka lig). Median zieht sich tiber die orale Wand des proximalen Teiles ein hoher Läneskiel, der sich distal in zwei divergierende Leisten spaltet, welche bis zum Ende der Ligula reichen. Die bei Sympetrum als P ro- cessus furculiformis bezeichneten Verdickungen der Fenestra sind hier noch grüber. Der Hinterrahmen ist bei Aeschna voll entwickelt, d.h. er besteht aus einer zweimal rechtwinklig gekrümmten Spange, deren Enden an die des Vorderrahmens stoßen und nur durch eine schmale Naht von ihnen getrennt sind (Textfig. Db, Eb, fhr und zum Vergleich Taf. 9 Fig. 3—5). Die Hamuli posteriores stellen Auswüchse des Hinterrahmens dar; sie sind unverzweigt, mit ihrem distalen Ende oral-mesalwärts gerichtet und viel kleiner als bei Sympetrum. Während der Penis von Sympetrum bis an die Lamina anterior reichte, geht er bei Aeschna nach vorn nur bis zu der schaufel- förmigen Ligula, welche ihn sogar auf seiner Ventralseite „scheiden- artig“ umgibt (Textfig. Ea). Bestandteile und Insertion sind wie beim Sympetrum-Penis. Die Penisschale (Taf. 10 Fig. 23), ein mächtiger Höcker, weist distalwärts auf der Ventralseite eine schalenförmige Vertiefung auf, die in der Ruhelage die Glans auf- nimmt und dem Gliede den Namen verschafft hat. Proximal läuft über die Ventralseite nur ein heller chitinisierter Querstreif (cf. Taf. 10 Fig. 19—23). Das 2. Penisglied ist wie bei Sympetrum beschaften, nur ist es in der Mitte stark ventralwärts gebogen. Das 3. Glied ist länger; die spaltförmige Öffnung, die in den Peniskanal führt, setzt sich rinnenartig in das 3. Glied fort und endigt zwischen den Lappen der Glans (INGENITZKY, 1893). 3. Calopteryx virgo als Vertreterin der Unterordnung der Zygo- pteren zeigt im Bau des Begattungsapparats größere Differenzen von den betreffenden Teilen bei den Anisopteren als diese untereinander. Immerhin hat sie mehr Ähnlichkeit mit Aeschna als mit Sympetrum, und jenes Genus soll deswegen hernach zum Vergleich heran- gezogen werden. Das 2. Tergit von Calopteryx ist nur durch eine abweichende Bildung von dem Verhalten typischer Zygopterentergite ausge- zeichnet: eine schwache mit Borsten besetzte Längsleiste verläuft ein Stück weit am Lateralrande. 2. und 3. Abdominalsegment bei Libellen. 107 Die Hauptunterschiede liegen im Bau der Sternite. Das 2. Sternit (Textfig. Dc) setzt sich aus folgenden Teilen zusammen: 1. Lamina anterior und paarige Hamuli anteriores, letztere am Basalstück mit der ersteren verschmolzen; 2. Lamina batilliformis |Raruke bei Agrion (= Calopteryx) virgo|: 3. vordere mediane Einsenkung (Backuorr, 1910); 4, Fenestra: a) Vorderrahmen mit Penis; b) Hinterrahmen mit den paarigen Hamuli posteriores. Der Penis inseriert also bei Calopteryz und allgemein bei den Zygopteren am 2. Sternit, nicht wie bei den Anisopteren am 3. Aus der gleichen Lage des Zygopterenpenis und der Ligula der Anisopteren folgerte THompson (1908) die Homologie dieser Anhänge. Verfasser schließt sich THompson’s Ansicht an und zeigt weiter unten, daß auch große Ähnlichkeit im Bau beider Stücke besteht. Die übrigen Teile sind zwar etwas anders geformt, haben aber dieselbe Lage zueinander wie bei den Anisopteren. Das Grenzstück ist nur noch an den hinteren Spangen, welche außen stark dorsal- wärts gebogen sind, dunkler gefärbt und kräftig chitinisiert; von den vorderen Spangen ist nichts zu sehen als 1 Paar flacher, taschen- artiger Einsenkungen, welche ins 1. Segment hineinragen. Die Lamina selbst ist ähnlich wie bei Aeschna gestaltet, hell gefärbt. An den Seitenrändern ist sie mit den dunkel gefärbten Basalstücken der Hamuli anteriores verwachsen; durch die Verschiedenheit der Färbung beider Teile ist ihre Grenze angedeutet. Das Basalstück hat ähnliche Form wie bei Aeschna, nur ist die orale Ecke abge- stumpft und macht dem Stigma Platz, das aus der im vorderen Teile des 2. Segments sehr schmalen Pleuralfalte in das Sternit gerückt erscheint. Die eigentlichen Hamuli anteriores bestehen je aus 2 Platten, einer äußeren und einer inneren Platte (Verf.). Die ziemlich dünnen und flachen, vierkantigen äußeren Platten inserieren mit einer Kante an der „kleinen Kathete“* der Basal- stücke. Sie sind im Vergleich zu diesen viel größer als die Hamuli bei Aeschna (Textfig. Dc')) und berühren einander mit den oraldistalen Enden. Jede innere Platte sitzt auf der Dorsal- seite der äußeren Platte und ist kleiner und dicker als diese; distalwärts verschmälert sie sich, ist am Ende abgerundet und mit 1) Um die Figur nicht zu komplizieren, sind die inneren Platten weggelassen worden. 108 EricH Schaipr, einigen kleinen Bürstchen besetzt. Zwischen den beiden Hamuli anteriores liegt die Lamina batilliformis, die hier eine kleine V- oder Y-förmig gekriimmte Spange darstellt. Das weiche Chitin, das oral von der Lamina batilliformis den Einschnitt der Lamina anterior erfüllt, bildet einen oral-dorsalwärts eingesenkten Hohlkegel, welchen BackHorr (1910) als vordere mediane Ein- senkung bezeichnet. Dieser Hohlkegel liegt dorsal von der Lamina anterior und reicht mit seiner Spitze bis ins 1. Abdominalsegment; in der Form erinnert er sehr an eine Kapuze, deren Öffnung der Ein- schnitt der Lamina anterior entsprechen würde. Die Fenestra zerfällt räumlich in eine orale, sehr tief dorsal- wärts eingesenkte Penistasche (BAckHorr, 1910) und eine caudale, flache sternale Mulde (BackHorr, 1910) (cf. Taf. 9 Fig. 1 u. 2; Taf. 10 Fig. 17 x u. y. Am Grunde der Penistasche inseriert, durch hartes Chitin fest mit dem Vorderrahmen median verbunden, der Penis. Dieser stellt ein langes Rohr dar, welches im proximalen Teile oral-ventralwärts sich erhebt, dann distalwärts in caudal- ventraler Richtung umbiegt und schließlich ganz caudalwärts ge- richtet ist. Bei Ventralansicht ist der proximale Teil des Penis ohne Präparation nicht zu sehen, da er von der Lamina batilliformis, wie bei Aeschna der Penis von der Ligula, ventral bedeckt wird. Der Penis weist nur gegen die distale, weichhäutige Glans eine Gliederung auf. Sein Lumen steht, wie auch an Querschnitten ersichtlich ist, mit dem Blutraum des Körpers in Konnex; sonst ist keine Öffnung nachweisbar (BACKHOFF u. Verf... Das Chitin der ventralen „kon- vexen“ Seite ist dunkel gefärbt und sehr hart, das der „konkaven“ Seite und des distalen Endes der Glans ist weich, dünn und hell; im proximalen Teil ist der Penis ringsum kräftig chitinisiert. Wesentlich für die morphologische Erklärung des Zygopteren- penis erscheinen mir noch folgende Momente: 1. Über die oral- ventrale Wand verläuft median ein Längskiel, welcher distalwärts schwächer wird und dann verschwindet. 2. Im proximalen Teil des Penis setzt sich die Wand als zwei verdickte und dunkelgefärbte, dicht nebeneinander über den Grund der Penistasche verlaufende Spangen in die Wand der Fenestra fort, welche von RATHKE (1832) als Processus furculiformis bezeichret wurden.) Die Lage 1) RATHKE gibt nur in der Tafelerklärung den Namen: „Marginis anterioris (fenestrae) processus fureuliformis.“ Die Abbildung selbst habe ich nur insofern mit meinen Befunden in Einklang bringen können, als 2. und 5. Abdominalsegment bei Libellen. 109 (Insertion median am Vorderrahmen), die Form (einfache Ausstülpung der Wand der Fenestra ohne irgendwelche weiteren Offnungen sowie die caudal gerichtete Umbiegung des distalen Teiles) und das Vor- handensein von Längskiel und Processus furculiformis sind der Ligula von Aeschna und dem Penis von Calopteryx gemeinsam und machen die Homologie beider Gebilde wahrscheinlich. Die schlanke Gestalt des Zygopterenpenis und seine kompliziert geformte Glans einerseits, die gedrungene und gehöhlte Ausbildung der primitiven Ligula der Anisopteren (Aeschna) andererseits sind aus der sekundär erworbenen Verschiedenheit der Funktion beider Gebilde zu erklären. Der Vorderrahmen ist bedeutend länger und schmäler als bei den Anisopteren. Außerdem ist er in entgegengesetzter Rich- tung gebogen, so daß die konkave Seite caudalwärts gelegen ist und nicht oralwärts wie bei den Anisopteren. Der orale mittlere Teil des Vorderrahmens, an dem der Penis median derart befestigt ist, daß seine Öffnung caudal zwischen dem Vorderrahmen und dem Processus furculiformis liegt, verläuft vom oralen Teil der Basis der Penistasche an den Seitenwänden entlang in caudal-ventraler Rich- mone n(ciielat 9 Rig. 1 u 2, Taf. 10 Pig. 17 for); die lateralen Enden gehören der sternalen Mulde an und sind in ihrem caudalen Teil verbreitert (Textfig. Dc). Der Hinterrahmen liegt ganz in der sternalen Mulde (cf. Taf. 9 Fig. 1 und 2, Taf. 10 Fig. 17 fhr); sein caudaler Teil ist zu einer ,Mittelplatte“ (Verfasser) er- weitert. Die Hamuli posteriores sind sehr kurz, etwas flach. Am 5. Sterniten sitzt, wie bei den Anisopteren der Penis, auf dem Grenzstück hier die Samenkapsel (Backnorr, 1910). Diese hat äußerlich etwa die Form einer gewöhnlichen Feldflasche, welche mit der flachen Seite dem Sternit zugewandt und an ihrem Boden dem- selben angeheftet ist (cf. Taf. 10 Fig. 17 sk). Gegen den Halsteil ist die Samenkapsel verschmälert und ragt hier frei über das 2. Sternit. Zum größten Teil ist sie mit festem, dunkel gefärbtem Chitin bedeckt, das an den Lateralrändern des Halsteiles besonders hart ist. Dagegen befindet sich in der Mitte des letzteren, sowohl auf der ventralen und dorsalen Wand als auch am distalen Ende weiches Chitin (cf. Taf. 9 Fig. 1 und Taf. 10 Fig. 17 sk). Über am caudalen Ende das betreffende Gebilde gespalten war. Soviel ich ge- sehen habe, geht der Spalt bis zur Insertion des Penis durch, abgesehen von den Fällen Agrion (im modernen Sinne!) usw., wo anzunehmen ist, daß sekundär eine völlige Verwachsung der beiden Fortsätze eingetreten ist (cf. Taf. 9 Fig. 2 prfurc). 1:10 ErICH ScHMiDT, das Ende und ein wenig über die Ventralseite verläuft hier median ein Spalt, der durch einen kurzen Kanal in ein weites Behältnis führt, das, wie das Samenreservoir im Penis der Anisopteren. gegen den Körper geschlossen ist, und jenem höchstwahrscheinlich ent- spricht. Der innere Bau der Samenkapsel stimmt also im wesent- lichen mit dem des Penis von Aeschna überein. Der Kanal, welcher von der spaltartigen Öffnung am 2. Gliede des Penis von Sym- petrum in das 3. Glied und die Glans führt, ist vermutlich durch sekundäre Schließung der Rinne — wie sie sich am Aeschna-Penis findet — entstanden. Charakteristisch ist bei den Zygopteren noch die Gestalt der vorderen Spangen des 8. Sternits. Lateral setzen sie, wie es ähnlich bei den Anisopteren der Fall ist (Textfig. Db), an seit- lichen Fortsätzen des Hinterrahmens an; median sind beide miteinander verschmolzen. Das Chitin zwischen beiden Spangenpaaren ist hell und weich. 3. Historisches. Dem Kenner der Literatur über die Copulationsorgane der Libellen werden in der obigen Darstellung hinsichtlich der Termino- logie einige Abweichungen nicht entgangen sein. Nur notgedrungen hat Verf. dann gebräuchliche Namen durch andere ersetzt, wenn ihm jene leicht Anlaß zu Verwechslungen zu geben schienen. Die Änderungen betreffen insbesondere die Ligula, ferner die Lamina batilliformis und die Fenestra. RaTHKE gibt (1832) der Ligula den Namen bei Libellula (Cordulia) aenea und gebraucht denselben Ausdruck wieder bei Zibellula (Sympetrum) flaveola. Bei Aeschna grandis nennt RATHKE das homologe Gebilde anders: er gibt ihm den Namen Lamina batilliformis. Mit dem letzteren Namen belegt er nun weiter das auch von mir als Lamina batilliformis bezeichnete Stück bei Agrion (Calopteryx) virgo, obwohl dieses Gebilde dem bei Aeschna von ihm so bezeichneten nur analog ist. RArHke irrt also zweimal, indem er zunächst homologe Gebilde mit zwei verschiedenen Namen belegt und hernach für ein nicht homologes einen dieser Namen in Anwendung bringt. Schon INGENITZKY beseitigt (1893) den ersten terminologischen Mibgriff RaTHkE's, indem er bei Aeschna (!) den überflüssigen Ausdruck Lamina batilliformis durch Ligula ersetzt (vide Erklärung zu fig.2 (/)!). Um keine neuen Termini einzuführen, habe ich den Namen Lamina batilliformis — wie ihn RATHKE bei Aeschna anwendet, so 2. und 3. Abdominalsegment bei Libellen. hae treffend er auch die Form der Ligula von Aeschna wiedergibt! —, ignoriert und jenen Ausdruck in der von RarHKE bei Agrion (Calo- pleryx) gebrauchten Bedeutung beibehalten. Ligula und Lamina batilliformis fiihren in der amerikanischen Literatur meist den Namen ,sheath of the penis“ (CALVERT, 1893; THompson, 1908; E. M. WALKER, 1912); die Ligula wird auch noch »triangle“ genannt (GODDARD, 1896) wegen ihrer besonderen Gestalt bei den Libellulinen. Wenn auch jener erstere Name auf die Be- ziehung beider Gebilde zum Penis in vorzüglicher Weise Riicksicht nimmt, so ziehe ich doch einen kurzen und hier nicht verwechsel- baren Ausdruck — Ligula — vor, da das über die Lamina batilli- formis Gesagte auch für die „sheath of the penis“ gilt. Die „Lamina batilliformis“ bleibt zwar eine kleine Schwäche, aber doch wohl die einfachste Lüsung. Auch die Fenestra verdankt RATHKE ihren Namen. Zwar zieht jener Autor bei den von ihm untersuchten Anisopteren die Lamina anterior und Hamuli anteriores mit in die Bezeichnung hinein, dafiir ist dann bei Calopteryx der Ausdruck in dem auch hier angewandten Sinne gebraucht. Auf einen Vorschlag von Herrn Dr. F. Rıs-Rheinau nenne ich die stärker chitinisierten Stücke der Fenestra „Rahmen“ und spreche von Vorder- und Hinterrahmen. Die Amerikaner (CALVERT, 1893; Gopparp, 1896; THompson, 1908) nennen diese Teile „frame-work“. In der Tabelle S. 112—113 sind die Ausdrücke, welche in der Literatur Anwendung gefunden haben, neben den hier gebrauchten zusammengestellt. 4 Muskulatur. Uber die Muskeln des 2. und 3. Segments der Libellenmännchen sind bisher nur die Angaben von RATHKE (1832) und BackHorr (1910) bekannt geworden. Während RATHKE durch Zergliederung frischer Tiere zu seinen Ergebnissen kam, wandte BackHorr die Schnitt- serienmethode an und untersuchte vor allem die Entwicklung der Muskulatur. Die Resultate beider sind etwas verschieden und noch nicht genügend in Einklang miteinander gebracht worden; dies soll hier versucht werden. Ich untersuchte die Muskulatur der betreffenden Segmente an Calopteryx splendens, Lestes virens, Agrion puella, Phenes raptor, Aeschna Juncea, Brachytron hafniense, Onychogomphus forcipatus, Cordulegaster annulatus, Gomphomacromia paradoxa, Cordulia aenea, Libellula quadri- 112 ERICH SCHMIDT, m — = — : 1029 HAGEN iR Rarıke 1852 1850. 1852 CALVERT | INGENITZKY KOLBE à aA) es oid ODU, OD, ee : tabularum explicatio = 1893 1893 1893 1554 Cordulia Aeschna Calopteryx Odonata Odonata Aeschna Cordulia aenea grandis virgo aenea | piéce anterior | antérieure lamina | =) Valvulae hamecons fanterior pair zackige Zu | anterieurs | of hamules Leisten 23 ne 5) = = S © à = 5 = lamina = sheath of the} = un . .p . . _ oD J batilliformis penis = oa) (Zygopt) |= ae ar — - fenestra = =. 2 = 2 Se en . o | margines — — a fenestrae . = | 2 | 3 cS = er nn ar see 5 hami denticuli denticuli hamecons {posterior pairlo innere postérieurs | of hamules Klappen I ligula lamina — cuillère sheath of ligula | selbstiindiger) batilliformis (Anisopt.) the penis unpaariger (Anisopt.) = — organon gaine vesicle of = lageniforme | du pénis the penis theca lamina _ gaine du vesicle of Bulbus alveiformis pénis the penis medius — première erstes Glied articulus article penis ; = == — second article three- ) |aweites Glied jointed glans — Torre Glans ese — prominentia == Bei auricles _ uncinata laminae a _ _ genital - curvatae lobes 2. und 3. Abdominalsegment bei Libellen. 113 Ris 1909; E. M. GODDARD Thompson | 1909-1914 | BackHorr W Verfasser : : /ALKER 1896 1908 briefl. Mitt. 1910 1914 1913—1914 1912 Libellulinae Odonata Odonata Agrion Aeschninae Odonata anterior anterior Lamina — anterior Lamina lamina lamina anterior lamina anterior — anterior (first) — schildfürmigel anterior Hamuli pair of Deckplatten hamuli anteriores hamules = äußere Platten (Verf.) = sheath of _ — spinulose Lamina the penis tubercles batilliformis (Zygopt.) — (sternellum) — Penistasche genital Fenestra und sternale fossa Mulde frame work [frame work] Rahmen — — Vorder- und anterior and Hinterrahmen posterior portion hamules posterior Hamuli Häkchen posterior Hamuli (second) pair |(Libellulinae) hamuli posteriores of hamules triangle sheath of — — sheath of the Ligula the penis penis (Anisopt.) (Anisopt.) = seminal — Samenkapsel — Samenkapsel vesicle (Zygopt.) genital- seminal | Penisschale — vesicle of the] Penisschale bladder vesicle (Gomphinae penis 1912) first segment — — = first joint 2. Glied second — — — second joint 3. Glied segment third — — = third joint Glans segment (Anisoptera) — — Öhrchen — auricles Ohrehen genital genital Genital- — -- Genital- lobes lobes loben loben Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 8 114 Eric Scumipt, maculata und Sympetrum danae. Dazu benutzte ich fixiertes adultes Material, an dem diese Segmente durch geeignete Längsschnitte auf- getrennt und die Muskeln dann freigelegt wurden. Nach der Anordnung der Muskeln sind 3 Haupttypen zu unterscheiden, die nach ihrem Vorkommen als Zygopteren-, Aesch- PERS Zn. ; gee SE à 7 Textfig. F. 2. Sternit mit anhängenden Teilen des 2. Tergits, sowie des 1. und 3. Segments von Aeschna juncea L., von innen gesehen, nach Freilegung der Muskeln, unter Mit- benutzung eines Präparats von Brachytron hafniense MÜLLER, nach welchem die Muskeln VII und die Spangen sp, dargestellt sind, etwas schematisiert. Die Muskeln (I—VIII, cf. Text!) sind längsschraffiert, tergale und weichhäutige sternale Be- standteile sind punktiert, die Hartgebilde des 2. und 3.Sternits sind unregelmäßig gekreuzt schraffiert. apen 2. Glied des Penis (durchschimmernd). for Vorder-, fhr Hinterrahmen. ha Hamulus anterior. AT hintere Teilungslinie. la Lamina anterior. sp,, 2 vordere, hintere Spangen. ste, 3 1., 3. Sternit. 2. und 3. Abdominalsegment bei Libellen. 115 niden- und Libelluliden-Typus bezeichnet seien. Bei den Aeschniden und Cordulinen kommen für die Bewegung der Teile des Begattungs- apparats etwa 10 Paare von Muskeln in Betracht; bei Zygopteren und Libellulinen ist je 1 Muskelpaar weniger vorhanden. Da die Muskeln nur an adulten Imagines untersucht wurden, konnte eine Identifizierung mit den von BackHorr an Agrion beobachteten nicht ohne jeden Zweifel durchgeführt werden; aus diesem Grunde wurden die Muskeln anders, mit römischen Ziffern, bezeichnet. Die Frage nach der Natur der Muskeln ist hier unberührt geblieben. Bei den Zygopteren wurden folgende Muskelpaare gefunden: Im 2. Abdominalsegment: I. Der 1. dorsale intersegmentale Längsmuskel, mit dem Muskel dim, bei BackHorr wohl identisch, setzt am Tergit in der caudalen Hälfte an und endigt an der oralen Querleiste des 3. Tergits. Der Muskel ist kurz und breit, wenig dick. II. Der 2. dorsale intersegmentale Längsmuskel ver- mutlich dim, BackHorr’s entsprechend, inseriert lateral von Muskel I und verläuft, schräg dem Lateralrande des Tergits sich nähernd, zur oralen Querleiste des 3. Tergits, an der er nahe ihrem lateralen Ende befestigt ist (cf. Textfig. F ID). Ill. Der ventrale segmentale Längsmuskel, vermut- lich einem der (entwicklungsgeschichtlich ?) intersegmentalen, ven- tralen Längsmuskeln (v/m, oder vlm,) bei BackHorr entsprechend, inseriert an dem caudalen verbreiterten Ende des Vorderrahmens und endigt am caudalen Ende das Hinterrahmens (RATHKE, tab. 3 fig. 4 und 6 7; cf. Textfie. F 17). IV. Der 1. segmentale Dorsoventralmuskel, vielleicht idvm, BacxuHorr’s gleichzusetzen, beginnt an den lateralen Enden der hinteren Spangen der Lamina anterior und verläuft nur ein kurzes Stück weit etwa dorsallateralwärts, um nicht weit vom Lateral- rand des Tergits zu endigen (cf. Textfig. F IV). Diese 4 Muskelpaare finden sich auch in den typischen Abdominal- segmenten, während die noch folgenden fehlen. Muskel IV bewirkt, wie schon Catverr (1893) festgestellt hat, bei seiner Kontraktion die Atembewegung. V. Der 2.segmentale Dorsoventralmuskel, wohl dom, BackHorr’s entsprechend, inseriert an je einem Basalstück der Hamuli anteriores und verläuft direkt zum Tergit. Ihm etwa parallel liegt 8* 116 EricH Scamipr, VI Der 8. segmentale Dorsoventralmuskel, mit dem Muskel dvm, bei BackHorr identisch, inseriert lateral am Hinter- rahmen und dicht neben Muskel II am 2. Tergit (RATHKE, tab. 3 fig. 4 u. 6 3). Im 1. Abdominalsegment ist (IL) dem Muskel II des 2. Segments homolog. VII. Ventraler intersegmentaler Längsmuskel, vlm, bei Back- HOFF, setzt breit an den taschenförmigen Einstülpungen oral vom Grenzstück an und verläuft durchs 1. Segment bis in den Thorax hinein (cf. Textfig. F VII). Im 3. Abdominalsegment dürfte der an die hinteren Spangen ansetzende dem Muskel IV des 2. Segments homologe Muskel wichtig sein (cf. Textfig. F [IV}). Alle diese Muskeln waren am adulten Tier gut ausgebildet. Besonders mächtig entwickelt fand ich die Muskeln V, VI und VII. Bei Aeschna (Textfig. F) ist die Muskulatur auffallend ähnlich ausgebildet, so daß oben schon mehrfach auf die Figur verwiesen werden konnte. Folgende Unterschiede wurden festgestellt: Muskel I inseriert an der vorderen Teilungslinie; er endigt wie bei den Zygopteren. Muskel III setzt am oralen Ende des Vorderrahmens an; Ver- lauf und caudale Endigung sind wie bei den Zygopteren. Muskel V ist schwächer, er verläuft nicht quer, sondern von den Hamuli aus schräg nach hinten zum Tergit. Nahe bei Muskel VI inseriert am Tergit ein VIII. sehr breiter Dorsoventralmuskel (cf. Textfig. F); beide Muskeln divergieren in ihrem Verlaufe zum Sternit und endigen am Hinterrahmen. Welcher von beiden dem Muskel VI der Zygopteren homolog ist, konnte nicht entschieden werden. Die Muskeln II, V, VI, VIII und I inserieren nahe der vorderen Teilungslinie. Muskel VII inseriert bei Aeschna am oralen Rande des Grenz- stückes nahe der Basis der vorderen Spangen. Die von RaruKe an Aeschna grandis festgestellten Muskeln (tab. II, fig. 6 eeee) sind ohne Schwierigkeit mit denen meiner Be- zeichnung zu identifizieren. Sie entsprechen, von vorn gezählt, den Muskeln IV, V, VI, VIII meiner Textfig. F. Außer diesen 4 Paaren 2. und 3. Abdominalsegment bei Libellen. 157 erwähnt RATHKE noch 2 andere, welche meinen VII. und III. gleich- zusetzen wären. Die übrigen Aeschniden weichen von Aeschna nur in geringen Unterschieden ab. Brachytron und Phenes scheinen mit Aeschna so- gar ganz übereinzustimmen. Bei Cordulegaster und Onychogomphus inseriert Muskel V weiter caudalwärts am Hamulus anterior und wird von dem mehr dorsal gelegenen Muskel III gekreuzt. Dies ist sicherlich ein sekundärer Zustand; er findet sich auch bei den Cordulinen. Aber ein wichtiger Unterschied trennt die Libelluliden von den Aeschniden: ein Dorsoventralmuskel, vermutlich dem Muskel VIII der Aeschniden homolog, ist intersegmental; er verlauft vom 2. Tergit zum Grenzstück des 3. Sternits (cf. RATHKE, tab. 1 fig. 8, 20%), Muskel I erreicht bei den Libelluliden nicht mehr die vordere Teilungslinie, und Muskel III inseriert am oralen Fortsatz des Vorderrahmens und reicht gerade bis hinter die Hamuli posteriores, an deren Grunde er im caudalen Teil befestigt ist (cf. RATHKE, tab. 1 fig. 4, 3%). Während die Verhältnisse bei den Cordulinen noch an die der Aeschniden erinnern, ist bei den Libellulinen insofern eine Weiter- entwicklung eingetreten, indem gewisse Muskeln sich verstärkt und ihren Ansatz verlegt haben, andere dünner geworden oder gar ge- schwunden sind. So war Muskel V bei den Libellulinen nicht nach- zuweisen, und Muskel IV und VI sind erheblich diinner geworden. Kräftiger sind dagegen die Muskeln II und VIII geworden. Ihre tergale Insertionsstelle liegt nahe der oralen Querleiste des 2. Tergits; somit haben diese Muskeln auch eine Längenausdehnung erfahren. Der bei RATHKE tab. 1 fig. 8, 5% bezeichnete Muskel entspricht dem Muskel (IV) des 3. Segments (cf. Textfig. F [ZV)). Die morphologischen Ergebnisse, welche lediglich aus dem Bau der Chitinteile, ihrer Verdickungen und dünnen Membranen gewonnen wurden, finden in der Anordnung der Muskulatur erst eine grund- legende Stütze und Bestätigung. Zwar konnte nirgends!) fest- gestellt werden, dab Muskeln in Ausstülpungen und Anhänge hinein- I) Die Muskeln, welche INGENITZKY in seiner fig. 1 des Bulbus- (Penisschalen)querschnittes abbildet, habe ich nicht mit genügender Deut- lichkeit wiedererkannt. Ich fand auf Schnitten nur einige zerstreute, sich stark mit Hämatoxylin färbende Zellen zwischen den Epithelien des Samen- reservoirs und der Penisschale. Die übrigen Angaben InGENITZKY’s habe ich bestätigen können. Die elastischen Säcke in der Penisschale (Bulbus 118 EricCH SCHMIDT, gehen, dafür erwiesen sich aber viele verdickte Teile der sternalen und tergalen Wand als Verfestigungen für den Muskelansatz. So wurde gefunden, dab der Saum von glatterem Chitin an der vorderen Teilungslinie bei Aeschna für die Muskeln I, IL, VI, VIII und viel- leicht V als Ansatz dient; die vordere Teilungslinie erklärt sich dementsprechend als Verstärkung des Chitins. Bei den Zygopteren wurde am Tergit beiderseits nur eine glatte Stelle ohne irgend eine Leiste gefunden. Das Fehlen einer solchen findet darin seine Er- klärung, daß nur der flache Muskel I hier ansetzt; die Muskeln IV, VI und V inserieren lateral am Tergit, wo das Chitin gar keine oder kleinere Schüppchen trägt als in der Mitte.!) Die orale Quer- leiste des 3. Tergits (und wohl der Tergite allgemein) dient den Muskeln I und II als Ansatzstelle. Eine Beziehung der hinteren Teilungslinie zur Muskulatur ist unbekannt. Es ist nicht Aufgabe dieser Zeilen, die Wirkungsweise der Muskeln im einzelnen zu erklären; darüber hat RATHKE schon das Wichtigste mitgeteilt, worauf auch heute noch verwiesen werden kann. Bemerken möchte ich bloß, daß die Ansicht BackHorr’s mir nicht besonders einleuchtet. Soviel ich aus der Darstellung dieses Autors ersehe, führt er die Bewegung des Penis von Agrion hauptsäch- lich auf im oralen Teile des 2. Segments gelegene Dorsoventralmuskeln — dvm,, die wohl mit den vorher beschriebenen dem, identisch sein sollen — zurück, welche nach meiner Beschreibung den Mus- keln V entsprechen, welche je an den Balsalstücken der Hamuli anteriores inserieren. Kontrahieren sich diese Muskeln, so können die Hamuli anteriores vielleicht lateralwärts auseinanderweichen, oder die Basalstücke werden zum Körper hin (dorsalwärts) bewegt. Dies mag vielleicht einen Druck auf die Lamina batilliformis zur Folge haben, der sich auf den Penis fortpflanzen und seinen distalen Teil dorsalwärts bewegen oder caudalwärts verschieben INGENITZKY) habe ich an adulten Aeschna gesehen; juvenile Stücke (auch von anderen Arten) zeigten nichts Derartiges. Die Bemerkung InGENITZKY’s, die Muskulatur des Bulbus hätten RATHKE und BURMEISTER als stark entwickelt angegeben, trifft für RATHKE, der sich sehr vorsichtig ausdrückt, jedenfalls nicht zu: „... tenuis exstare mihi videbatur musculus, qui inter glandulae superiorem faciem et illius thecam locum haberet .. .“ 1) Es soll natürlich nicht gesagt sein, daß das Fehlen der Zähnchen auf größere Festigkeit des Chitins schließen lasse, sondern die Muskel- ansätze am Chitin (der Tergite) sind durch glatte oft zähnchenfreie Stellen ausgezeichnet. 2. und 3. Abdominalsegment bei Libellen. 119 würde. Daß bei der Kontraktion jener Muskeln eine ventral ge- richtete Bewegung am distalen Teil des Penis erfolge — und dies ist doch wohl die wesentlichste —, erscheint mir ohne besondere Mitwirkung anderer Muskeln deswegen ausgeschlossen, weil die orale Wandung der Penistasche aus weichem Chitin besteht, welches die Bewegung der Muskeln nicht auf die Basis des Penis übertragen kann. Viel wichtiger scheinen mir für die Bewegung des Penisendes in ventraler Richtung die Muskeln III zu sein, welche nach RArTHkE’s und meinen Feststellungen segmentale und nicht, wie BackHorr (vielleicht nur für juvenile Tiere) angibt, intersegmentale Muskeln sind. Die Kontraktion dieser Muskeln bewirkt eine Knickung der beiden Rahmen gegeneinander um eine die Trennungsnähte ver- bindende Achse. Nun können entweder der Vorderrahmen oder der Hinterrahmen, jeder allein oder beide gleichzeitig, sich bewegen. Derjenige Teil wird die Bewegung ausführen, der mit der Umgebung weniger fest verbunden ist. Das ist bei den Zygopteren und Aeschniden der Vorderrahmen; sein Anhang (der Penis bei Zygopteren, die Ligula bei Aeschniden) wird bei der Kontraktion jener Muskeln mit dem distalen Teile sich nach vorne, ventralwärts bewegen. — Bei den Aeschniden hat das den Zweck, den Penis freizulegen. Bei Sympetrum ist wohl hauptsächlich das umgekehrte der Fall: der Muskel III inseriert am Hinterrahmen (-rudiment) nahe der Trennungsnaht, am Vorderrahmen jedoch an dem oralen Fortsatz, weit von der Trennungsnaht entfernt. Der orale Fortsatz des Vorderrahmens ist von der Lamina anterior nur durch eine schmale Naht getrennt, so daß an dieser Stelle kaum eine Bewegung möglich erscheint. Der Hinterrahmen dagegen ist im caudalen Teil reduziert, und das Chitin ist hier eine weite Strecke hin weich. Die Folge ist. daß durch die Kontraktion jener Muskeln die Rudimente des Hinterrahmens und die mit ihnen fest verbundenen Hamuli (posteriores) — diese mit ihrem distalen Teil caudaldorsalwärts — bewegt werden. Spezieller Teil. Die Aufgabe des speziellen Teiles dieser Arbeit besteht darin, die Chitinteile der Segmente 2 und 3 der männlichen Libellen, welche größere Verschiedenheiten in den einzelnen Gruppen auf- weisen, durch eine möglichst lückenlose Formenreihe zu verbinden und aus den Formverhältnissen womöglich schon bekannte Beziehungen 120 Eric Scumipt, zur natürlichen Verwandtschaft größerer Gruppen weiter zu begründen oder gar Vermutungen über bisher unbekannte abzuleiten. Diese Aufgabe ist teilweise schon gelöst; es existieren eine Reihe von systematischen Arbeiten, in denen natürlich der Hauptwert auf die Unterschiede, weniger auf gemeinsame Merkmale gelegt ist. Diese Arbeiten !) betreffen immer nur bestimmte Gruppen, nämlich die Libellulinen und Gomphinen, und bei diesen wieder gewisse, gut sichtbare Teile (Hamuli, Lamina anterior und Genitalloben bei Libellulinen, Hamuli anteriores und posteriores sowie die Penisschale bei Gomphinen). Erst in neuester Zeit erfuhren Lamina anterior und Hamuli anteriores bei Aeschninen eine Bearbeitung in ver- gleichender Hinsicht (E. M. WALKER, 1912). Diese Subfamilien der Anisoptera haben hier entsprechend kurz abgetan werden können. In den folgenden Zeilen wurde besonderer Wert gelegt auf diejenigen Teile, die in der systemati- schen Literatur aus konventionellen Gründen und technischer Schwierigkeiten halber weniger untersucht sind. Ihre Ausbildung wurde bei den verschiedenen Gruppen und Arten verglichen und jeder Teil für sich besprochen. 1. Das 2. Abdominaltergit. Außer den im allgemeinen Teil schon erwähnten Öhrchen und Genitalloben bei Anisopteren kommen am 2. Tergit in beiden Unterordnungen Differenzierungen des lateralen Randes vor, welche in einem eigenen Abschnitt „Besondere Bildungen“ be- sprochen sind. An derselben Stelle sind auch die von DE SELYS (1854) erwähnten „oreillettes“ von Euphaea untergebracht. a) Ohrchen. Die Öhrchen (oreillettes, auricles) sind hohle Auswüchse des Tergits, welche an den lateralen Enden der vorderen Teilungslinie liegen. In dieser Weise finden sie sich, entsprechend dem Vor- kommen der vorderen Teilungslinie (s. 0.), nur bei Anisopteren; sie fehlen den Libellulinen und der Anax-Gruppe unter den Aeschninen. Im allgemeinen kann man einen oral-sternalwärts flach und all- mählich in das benachbarte Chitin übergehenden Teil von einem caudal-medialwärts steil abfallenden unterscheiden. Beide Teile sind 1) HAGEN, 1858 und Ris, 1909—1914, 1912a seien von den mir bekannten besonders hervorgehoben. 2. und 3. Abdominalsegment bei Libellen. AT entweder durch einen vorstehenden Rand getrennt oder gehen in- einander über. In letzterem Falle ist der steil abfallende Teil immer mit Zähnchen besetzt; in ersterem stehen die Zähnchen, falls vor- handen, am „Rande“. Form und Größe wechseln bei den verschiedenen Gruppen. Nach Zahl und Stellung der Zähnchen sind folgende Unterschiede zu er- kennen: 1. Die Zähnchen stehen in großer Zahl unregelmäßig zerstreut über den steilabfallenden Teil des Öhrchens (Typus I Phenes, Tachopteryx; Phyllopetalia |Taf. 9 Fig. 3, 4 au]. Bei Tachopteryx ist auch der größte Teil des Tergits mit kleinen Zähnchen besetzt; Textfig. G. a „Oreillettes“ von Euphaea formosa Seuys. b Ohrehen von Aeschna junceaL. 25:1. hF hinteres Feld des 2. Tergits. te, 3. Tergit. bei Phyllopetalia stehen die Zähnchen hauptsächlich an dem nur an- gedeuteten „Rande“ der Öhrchen. 2. Phyllopetalia leitet über zu den Aeschninen (Typus II), bei denen ein deutlicher Rand an den Öhrchen ausgebildet ist. Dieser trägt die Zähnchen in einer Reihe; nur ausnahmsweise stehen wenige außerhalb (Jagoria). KE. M. Wauxer fand (1912), dab in der Boyeria-, Brachytron- und Gynacantha-Gruppe die Zahl der Zähnchen beträcht- lich, bei der Aeschnagruppe dagegen gering ist; Verf. hat dies auch an den von WALKER nicht untersuchten Telephlebia und Jagoria be- stätigt gefunden. Sind nur wenige Zähnchen vorhanden, so sind diese sehr groß (Textfig. Gb). 3. Die Cordulegasterinen (Taf. 9 Fig. 6 aw) und Chlorogom- 29 ERICH Scamipr, a ? phinen (Fig. 5 au) sowie Synthemis und Gomphomacromia unter den Cordulinen weisen nur wenige Zähnchen auf, welche zerstreut am steiler abfallenden Teile der Öhrchen stehen (Typus III); bemerkens- wert ist, daß bei Anotogaster sieboldi und basalis SELYS!) sehr schwach erhabene Ohrchen vorkommen, die wenige, aber deutliche Zähnchen tragen ?). Bei Cordulephya stehen 3—4 kleine Zähnchen am „Rande“ der Öhrchen. Dem Typus III sind auch die Öhrchen der Gomphinen zuzurechnen (Gomphus, Onychogomphus, Ophiogomphus, Anstrogomphus) ; bei Jctinus findet sich nur ein mächtiger Zahn am „Rande“ (cf. Hagen, 1858, tab. 16, 1 e [oreille] Cacus latro ERICHSON). 4. Bei vielen Cordulinen fehlen die Zähnchen auf den Öhrchen (Typus IV). Es sind die Genera, welche mit Cordula und Didymops näher verwandt sind, also Somatochlora, Epitheca (Hemicordulia) nnd Cordulia einerseits, Macromia*) Phyllomacromia!) und Didymops andrerseits, ferner Oxygastra (Fig. 7) und Aeschnosoma. Bei Hemi- cordulia sind die Öhrchen bekanntlich fast ganz reduziert; Para- cordulia bildet nach Marvin (1906) einen Übergang von Somatochlora zu Hemicordulia. Hinsichtlich der Größe in bezug auf die Länge des Tergits oder vorderen Feldes scheint die Regel zu gelten, daß die relative Größe der Öhrchen der Zahl der Zähnchen annähernd entspricht; dies kommt auch in den Figg. 3—6 zum Ausdruck. Bei Gomphinen und Cordulinen kommen stärkere Abweichungen vor. Ein Vergleich der nach Unterschieden in Zahl und Verteilung der Zähnchen aufgestellten Typen führt zu einer Formenreihe, deren Endglieder von Typus I einerseits und den Formen ohne Öhrchen (Libellulinen und Anax-Gruppe) andrerseits gebildet werden. Zwischen Typus I (Petalurinae) und die Anax-Gruppe reihen sich ein 1. Petalia- gruppe; 2. Boyeria-, Brachytron- und Gynacantha-Gruppe; 3. Aeschna- Gruppe (Reihe I); zwischen Typus I (Petalurinen, nicht Phyllopetalia) und die Libellulinen die Typen III und IV (Reihe II). Die Untersuchungen an anderen Organen (Flügelgeäder, Mund- werkzeuge usw.) haben ergeben, daß zwischen Anaxz und den Libellulinen keine nähere Verwandtschaft besteht; das Fehlen der Öhrchen bei beiden ist daher als Konvergenz zu deuten. Dagegen hat man mehrere Anhaltspunkte dafür gefunden, daß die Petalurinen 1) Im Musée d’histoire naturelle in Brüssel festgestellt. 2) In der Literatur ist die Angabe verbreitet, daß bei Anotogaster keine Ohrchen vorkämen. 2. und 3. Abdominalsegment bei Libellen. 123 mit den Aeschninen einerseits und den Cordulegasterinen, Chloro- gomphinen und Gomphinen andrerseits näher verwandt sind. Der 1. Typus der Öhrchen hat demnach als primitivster zu gelten, von dem sich die anderen Typen ableiten lassen. b) Genitalloben. Die Genitalloben sind lappen- oder blattartige Erweiterungen des Lateralrandes im caudalen Teile des vorderen Tergitfeldes. Sie unterscheiden sich von weniger hervorragenden Bildungen bei Aesch- niden und Zygopteren dadurch, daß sie flache Auswüchse darstellen, Textfig. H. Caudale Partie des rechten Lateralrandes des 2. Tergits einiger Cordulinen. a Cordulephya pygmaea Serys 30:1. b Cordulia aenea L. 16:1. c Gomphoma- cromia paradoxa Braver 21:1. d Aeschnosoma forcipula Sezys 21:1. e Didy- mops transversa Say. 16:1. f Synthemis virgula Serys 16:1. vF vorderes Feld. XF hinteres Feld des 2. Tergits. lobgen Genitallobus. te, 3. Tergit. x Dorn. 124 Erica SCHMIDT, die mit Haaren oder Borsten besetzt sind, jedoch keine Zähnchen tragen. Selten findet sich, wie bei Aeschnosoma forcipula (Textfig. Hd), ein kräftiger, distal gekrümmter Dorn mitten auf dem Lobus. Echte Genitalloben kommen nur bei Libelluliden vor und sind charakteristisch für diese Familie; sie fehlen unter den Cordulinen den Arten von Synthemis (virgula, quttata, primigenia FÖRST.,!) macro- stigma SELYS, 1) eustalacta Burx.!) (Textfig. Hf) und Gomphomacromia (paradoxa, fallax McLacut. *) ( (Textfig. He). Auf Bildung von Formen- reihen, wie bei den Ohrchen, ist hier verzichtet worden, weil zu wenig Zwischenformen zur V erfügung standen. Über die verschiedene Ausbildung der Genitalloben bei den Libellulinen gibt Ris (1909—1914) für viele Arten Beschreibung und Abbildung. In Textfig. H sind einige charakteristische Formen der Genitalloben von Cordulinen dargestellt. Von den Cordulia näher stehenden Formen hat Hemicordulia australiae kürzere, Epitheca bedeutend längere Genitalloben. Etwas ähnlich sind die Genitalloben von Didymops und Oxygastra (Taf. 9 Fig. 7 iob gen), letzteren wieder die von Cordulephya. Aus dem Fehlen der Genitalloben bei Aeschniden geht hervor, dab diese Gebilde sich im Libellulidenstamme entwickelt haben. Da kein Grund vorliegt, das Nichtvorhandensein der Genitalloben bei Synthemis und Gomphomacronia durch sekundären Schwund ent- standen zu denken, ist das Verhalten bei diesen Genera als primitiv anzusehen. c) Besondere Bildungen. 1. Den Seitenrändern des 2. Tergits von Huphaca-Arten (z. B. for- mosa und lara) läuft eine Leiste parallel, die sich gegen ihr caudales Ende verbreitert und zu einem spitzen dreieckigen Anhang erhebt (Textfig. Ga). Letzteren hat DE SELYS (1853 — 1854, p. 50) als „oreillette“ bezeichnet, da er den Anisopterenöhrchen ähnlich gelegen ist: Eine Homologie mit diesen ist nicht sicher, denn die Form der Anhänge und ihre Verbindung mit einer Längsleiste stimmen wenig mit dem Verhalten der Öhrchen bei Anisopteren überein. Für die Homologie beider Arten von Auswüchsen spricht die Insertion der Muskeln II und VI (s.0.). Diese Muskeln setzen bei den daraufhin untersuchten Zygopteren nahe am Lateralrande des Tergits dort an, wo bei Euphaca etwa die Längsleiste liegt. Die Längs- leiste könnte man nun der vorderen Teilungslinie der Anisopteren homolog setzen, weil beide als Verstärkung der Insertionsstelle homologer Muskeln dienten. So würde DE Senys’ Bezeichnung gerechtfertigt erscheinen. 1) In Brüssel untersucht. 2. und 3. Abdominalsegment bei Libellen. 125 Eine Längsleiste nahe jedem der beiden Lateralränder des 2. Tergits, wie bei Huphaea, jedoch ohne den caudalen Anhang, fand ich bei mehreren Zygopteren, z. B. Baiadera, Neurobasis, Calopteryx, sogar Heteragrion. 2. Bei Zygopteren und Anisopteren ist der Seitenrand, die Grenze der Tergite gegen die Pleuralfalten, undeutlich, weil der Übergang des härter chitinisierten und meist dunkler gefärbten Tergits in die weiche und farblose Pleuralfalte allmählich erfolgt. Im 2. Tergit der Anisopteren treten nun Differenzierungen in vierfacher Form am Lateralrande auf, von denen eine — die Genitalloben der Libelluliden — schon oben besprochen wurden. Die drei anderen finden sich bei den Aeschniden; es sind folgende : a) Aeschninae (inkl. Phyllopetalia apicalis). Nahe dem Lateralrande zieht sich eine Längsreihe von Zähnchen in weiten Abständen voneinander hin; am caudalen Ende der Reihe im vorderen Felde stehen die Zähnchen unregelmäßig zerstreut (Gynacantha). Bei Aeschna fehlt die Längsreihe von Zähnchen; bei Ae. cyanea ist die lateral-caudale Partie des vorderen Tergitfeldes stark wulstig aufgetrieben, und hier stehen Zähnchen und Haare in großer Zahl; bei den übrigen untersuchten Aeschna-Arten ist die wulstige Verdickung kaum bemerkbar und die Zahl der Zähnchen entsprechend geringer. Jagoria besitzt nur die Zähnchen- reihe, und diese löst sich caudalwärts in 2 Reihen auf, welche neben- einander verlaufen. Bei Brachytron allein wurde eine leistenartige, schwache aber scharfe Seitenrandverdickung ohne Zähnchen festgestellt. Der Seitenrand des 2. Tergits von Phyllopelalia apicalis ist fast genital- lobenartig vorgezogen, aber wenig flach und mit einigen Zähnchen bedeckt (Baia Pie. 4): b) Bei den Petalurinen, Cordulegasterinen und vielen Gomphinen geht eine caudalwärts dicht mit Zähnchen besetzte Leiste in einem weiten Bogen in die hintere Teilungslinie über (Taf. 9 Fig. 3 und 6). c) Bei Chlorogomphus magnificus zeigt das vordere Feld des 2. Tergits am Seitenrande eine schmale, wulstige Längsleiste, welche mit dunklen, längeren Borsten wenig dicht besetzt ist. Diese Leiste setzt sich in gerader Richtung in den Seitenrandkontur des hinteren Feldes fort (Taf. 9 Fig. 5). Diese Form erinnert an die Längsleiste bei Zygopteren und ist vielleicht eine primitive Bildung. 2. Das 2. Abdominalsternit. a) Lamina anterior. Die Lamina anterior ist das am meisten oral gelegene Stück des 2. Sternits, welches dieses gegen das 1. Sternit begrenzt; sie fehlt bei keiner der untersuchten Formen. Die Lamina anterior besteht allgemein aus dem oralen Grenz- stück mit 2 lateralen Spangenpaaren und der caudalwärts gelegenen eigentlichen Lamina. Grenzstück und Lamina fand ich bei Libellu- 126 Erıch Scumipr, linen oft durch eine Chitinquerleiste getrennt, welche im Niveau des hinteren Spangenpaares verläuft. Caudal-lateral von der Lamina liegt je ein Hamulus anterior, caudal in der Mediane meist die Lamina batilliformis oder ent- sprechende Stiicke. Zwischen Lamina anterior und Lamina batilli- formis befindet sich in der Regel weiches farbloses Chitin. Grenzstück. Bei den Zygopteren sind allgemein nur die hinteren Spangen kräftig chitinisiert und dunkel gefärbt; der orale Teil ist dünnhäutig und farblos. Nur bei Æuphaea habe ich die vorderen Spangen als schmale wenig dunkler als die Umgebung ge- färbte Chitingrätchen erkennen können (Taf. 10 Fig. 12 sp,). Sonst, z. B. bei Baiadera, Calopteryr, Diphlebia, Lestes, Agrion, Ischnura, waren zwei flache taschenartige Vertiefungen ausgebildet, an welche je ein Muskel des 1. Segments (VII) ansetzt. Bei den Anisopteren kommt das Grenzstück in zwei Formen vor. Bei Petalurinen, Aeschninen und Gomphinen ist es kurz mit wenig verdickter Mitte und schmalen, relativ längeren, vorderen Spangen, die nur ausnahmsweise verkümmert sind (z. B. Aeschna juncea). Die Cordulegasterinen. Chlorogomphinen und Libelluliden haben ein längeres, gleichmäßig verdicktes und dunkel gefärbtes Grenzstück mit nur kurzen, stummelartigen, vorderen Spangen (Taf. 10 Fig. 14 bis 16 sp,). Lamina. Bei den Zygopteren ist die Lamina immer von hinten her median eingeschnitten; die dem Einschnitt zugekehrten Rander der Lamina nenne ich Innenrander, die den Hamuli anteriores zugewandten Außenränder der Lamina anterior. Unterschiede kommen vor: 1. im Verlauf der Innenränder; 2. in der Ausbildung der Außenränder: 3. im Auftreten von Höckern lateral vom Einschnitt; 4. in der Länge der Lamina. 1. Die Lamina ist ziemlich flach bei den meisten Agrioniden; bei vielen Calopterygiden ist der den Innenrändern zugekehrte Teil mehr oder minder dorsalwärts eingesenkt, z. B. bei Euphaca (Taf. 10 Fig. 12 ir), Libellago, Rhinocypha (Textfig. Je), Cora (Textfig. Jd), Baradera. Ist die Lamina flach, so können die Innenränder mehr oder minder gerade (Textfig. Ja, Neurobasis) oder eingebuchtet sein. Einen stärker welligen Verlauf zeigen besonders Thore, Heteragrion (Textfig. Ji) und Idiocnemis. Der mediane Einschnitt läuft am Grunde entweder spitz zu (Neurobasis, Lestes, Agrion, Textfig. Ja, g,m) oder ist abgestumpft (Dis- paroneura |Textfig. Jk], Platyenemis). 2. Die Außenränder der Lamina sind immer ziemlich gerade und caudalwärts mehr oder weniger einander genähert. Ihre Konturen er- 2. und 3. Abdominalsegment bei Libellen. 127 scheinen verschieden. Entweder sind die angrenzenden Basalstücke der Hamuli anteriores und die Lamina dunkel gefärbt; dann treten die Außen- ränder als hellere Nähte auf (Huphaea (Taf. 10 Fig. 12ar), Baiadera, Phaon) oder sind gar nicht zu sehen (Hetaerina, Lais, Legion Thore, die meisten Podagrion). Oder Lamina und Basalstücke sind beide ziemlich hell gefärbt, dann tritt ebenfalls kein Kontur auf (Diphlebia, Pyrrhosoma nymphula usw.). Häufig findet sich ein 3. Fall: Die Basalstücke sind dunkel, die Lamina hell gefärbt; die Grenze ist dann durch die ver- schiedene Färbung scharf markiert (Culopteryx virgo, Lestes, Agrion (Taf. 9 Fig. 1 ar), Enallagma usw.). Der umgekehrte Fall — Lamina dunkel, Basalstiicke hell — wurde nicht beobachtet. Bei Lestes sponsa sah ich auch eine Naht an der Grenze der dunkel gefärbten Lamina und Basalstücke verlaufen. Längs der Naht ist das Chitin manchmal (Lestes, Euphaea) furchenartig vertieft. Im allgemeinen sind die Grenzen von Lamina und Basalstücken nie so scharf wie bei den Aeschniden; da sie jedoch häufig in irgend einer Weise angedeutet sind, ergibt sich, daß Lamina anterior und Hamuli anteriores auch bei den Zygopteren ver- schiedene Stücke sind.) 3. Seitlich vom Grunde des medianen Einschnittes tritt bei manchen Formen je ein Höcker auf. Bei Calopteryx-Arten (virgo, splendens, airala) und besonders bei Newrobasis chinensis ist dieser Höcker recht kräftig, ähnlich wie bei Brachytron (Aeschnine; natürlich eine Konvergenzerschei- nung!) bei Neurobasis sind die Höcker untereinander durch einen oral- wärts vom Grunde des medianen Einschnittes verlaufenden Wulst ver- bunden (Textfig. Ja), Lestes sponsa und L. barbarus besitzen ähnlich ge- legene, aber viel schwächer ausgebildete Höcker (Textfig. Jg). Bei Diphlebia befindet sich eine Erhebung am Grunde des Einschnittes, welche lateral sich verschmälert und steil abfällt, caudal sich allmählich senkt (Textfig. Je). 4. Längenunterschiede der Lamina wurden nicht genauer verfolgt. Ein Vergleich der in Textfig. J bei c, d, g und | dargestellten Formen gibt genügende Auskunft. Die Lamina variiert in der Form bei Anisopteren so stark, daß eine getrennte Besprechung selbst der Unterfamilien nötig erscheint. Die Lamina der Petalurinen ist kurz und besitzt am cau- dalen Rande einen tiefen, breiten, ausgerundeten, medianen Ein- schnitt (Taf. 9 Fig. 3; Taf. 10 Fig. 13 la). Die Seitenstücke sind beulenartig, fast halbkuglig vorgewölbt. Ähnlich gebildet ist die Lamina bei Ictinus (HAGEN, 1858, tab. 14 1) cf. THompson (1908) Rekapitulation 4.: „In Zygoptera only one pair, the posterior, of hamules is found unless we assume that the pecu- liarly developed posterior lobes of the anterior lamina here are to be taken as hamules“. 128 Ericu ScHmipr, Fo Textfig. J. Lamina anterior und Hamulus anterior der rechten Seite von Zygopterenminnchen. a Neurobasis chinensis L. b Vestalis amoena Srrys. c Rhinocypha quadri- maculata Serys. d Cora semiopaca Serys. e Diphlebia lestoides Secvs. f Syn- lestes weyersı Serys. g Lestes sponsa Hansem. h Microstigma lunatum Serys. i Heteragrion erythrogastrum Sezys. k Disparoneura sp. (Madura). 1 Selysioneura cervicornu Först. m | | | | | | Mitt | | | | | | | : | erences 4 | Mecket- | Duct. cochl. Cavum tympan. | | | | | ( | l I Ala temporal. Duct. Art. cochl. carot. | scher Tympanicum Intern. | Knorpel Duct. eochl. Rio (Schaitt 453.) Nerv. V, Nerv. VII, Nerv. VIII (Nerv. cochl. u. Nerv. vestib.). mit dem medialen Rande des Meatus acust. inter. beginnt am hinteren Rande der Ohrkapsel das Foram. perilymphaticum (Fig. K bis N), das aus zwei Abschnitten besteht; der kleine und rundliche Teil sieht nach oben, der größere und länglichere in das Foramen jugulare. Zwischen beide Teile schiebt sich von oben ein Vor- sprung, der Processus intraperilymphaticus (Fig. K, Taf. 15). Parallel mit dem lateralen Rande des Meat. acust. infer. liegt fast auf dem höchsten Teil der Pars canalicularis das kleine läng- 212 Kurt SCHREIBER, lich-schmale Foramen endolymphaticum (Fig. L, M, Taf. 15) für den Ductus endolymphaticus. In dem nach der lateralen Kante sich wieder senkenden Teile der Ohrkapsel sind noch 2 Foramina zu sehen, das mehr medial ge- legene lang und schmal, das laterale klein und rund, beide die Ein- giinge in den Recessus angularis darstellend. Hohlraume der Ohrkapsel. 9 Den bei weitem größten Teil, fast */, der Ohrkapsel, nimmt die Schnecke (Cochlea) ein. Der cochleare Teil ist, wie schon oben er- Nerv. vestibul. : Duct. Re. : : Act, carot. intern. VII Scena /’ Duct.cochl. Gel. jugulare Pila occipt. | - | | ' | | { | | | | à | | ee | | ! | | em (eee es me em en ul For. peri- ~~~ lymphat. ane (RE er | [Pl | | | | \ ee! | | | | | | \ I | | Mercxet'scher BEN Retcuerr’scher / \\ Knorpel Tympanicum Cavum | Knorpel * Ggln. petros. glosso- tympani : pharyng Septum spirale Processus intraperilymphat. Fig. K. (Schnitt 463.) Nerv. IX u. X, Arteria carotis intern. wähnt, dem canaliculären gegenüber stark von oben nach unten ab- geplattet. Die Cochlea besitzt ziemlich genau 2 Windungen. Die 1, Windung beginnt in der vorderen medialen Halfte der Pars cochlearis. Zwischen die 1. und 2. Windung erhebt sich vom Boden der Ohrkapsel das Septum spirale (Fig. H), das in der Mitte des Meat. acust. inter. zwischen Foram. acust. infer. einerseits Entwicklungsgeschichte des Walschidels. 213 und Foram. acust. super. und Foram. nery. facial. andrerseits mit der Dorsalwand des cochlearen Teiles verschmilzt (Fig. K). Die Windungen der Cochlea liegen nahezu in einer Ebene, nur die erste halbe Windung ein ganz klein wenig tiefer als die übrigen. Ihr Relief springt auf der Ventralseite der Caps. audit. als die bereits erwähnte Prominentia duct. cochl. hervor (Fig. H, Taf. 3). Der Ductus cochlearis mündet vermittels des Canal. reuniens (Fig. M) in den in einer tiefen Aussackung des Knorpels gelegenen Sacculus, der sich auf der Ventralseite der Ohrkapsel durch eine leichte Erhebung kenntlich macht. Im medialen Teile dorsal (Fig. N), im lateral vorderen fast neben dem Sacculus liegt der Utrieulus, Foram. acust. super. | Ggl. Foram. endolymphat. Foram. nerv. vil VII! acust. Nerv. Canal. Sinus pa vestibular. ; endolymphat. sigmoid. | ; Pila occipt. DS | | | | | | I | | à I | | à | Tympanicum | Cavum | Duct. Rercuert’scher Knorpel ı tympan. ; cochl. Duct. cochl. Tympanic. Fig. L. (Schnitt 479.) Sinus sigmoides, Canalis endolymphaticus, Ganglion acust. super. schmal, dorsoventral abgeplattet und etwas von hinten dorsal nach vorn ventral bis in die Nähe der Fen. vest. sich hinziehend (Fig. S). Aus dem Sacculus geht nach oben hin der Duct. endo- lymphaticus hervor (Fig. M). Dicht neben seiner Abgangsstelle vom 214 Kurt SCHREIBER, Sacculus geht aus diesem zum Utriculus ein kurzer Kanal hinüber (Can. utriculo-saccularis) (Fig. N), so die Verbindung für die Endo- lymphe zwischen Utriculus und Sacculus herstellend. Foram. nerv. VII Ë Nerv. Foram. Duct. Ala temporal. VII, vestibul. endolym. endolymphat. = ! 1 | | | 1 en | | | | | Ste SS SiS | | Sop ea | | — A — — Sacculus Foram. ~~ perilymphat. | | | | | | Duct. cochl. Duct. cochl. und Canalis reuniens Fig. M. (Schnitt 483.) Sacculus, Canalis reuniens, Ductus endolymphaticus. Commiss. suprafacial. med. ‚ı VIL Nerv. vestibul. Utrieulus ! | UT | | | i} ! I ! | | i} a Se -Foram. perilymphat. i] \ ' \ Duct. cochl. ; Sacculus Verbindungsgang zwischen Utricul. u. Saccul. (Ductus utricul.-saccul.) Fig. N. (Schnitt 487.) Utricuius und Sacculus mit ihrem Verbindungsgang. Entwicklungsgeschichte des Walschädels. 215 Vom Utriculus nehmen die 3 Bogengänge ihren Ursprung. Sie sind im Verhältnis zur Cochlea als außerordentlich klein zu be- zeichnen. Dicht neben dem Duct. endolymph. lateral von ihm liegt das Crus commune (Fig. O), das dem vorderen und hinteren verti- kalen Bogengange gemeinsame Stück. Der vordere vertikale Bogen- gang (Fig. P bis S) steigt nach vorn und dorsal auf, krümmt sich dann lateralwärts und biegt ventralwärts um, in der Ampulle endend, die sich an der Decke des Hohlraums lateral von der Fen. vest. befindet. Der hintere vertikale (Fig. P bis R), der kürzeste der Bogengänge verläuft vom Crus commune vor allem in lateraler und etwas caudaler Richtung und endet, mit scharfem Knick ventral- Utrieulus mit Einmündungsstelle des Ganges zum c ; Crus ul Commiss. suprafac. met: VII Sacculus com. Ampulle des Duet. semieircul. post. iit, mune 7 Foram. perilymphatic. Sacculus 092.0! (Sehnitt 489.) Sacculus, Utriculus, Ampulle des Duct. semicircul. post., Crus commune. und medialwärts sich wendend, neben der Ausgangsstelle des hori- zontalen Bogenganges in der Ampulle. Der 3., längste horizontale Bogengang (Fig. Q bis T) nimmt, wie schon erwähnt, neben der Ampulle des hinteren vertikalen seinen Ursprung und geht erst horizontal und lateral und vorn, biegt dann nach vorn und innen um, gleichfalls mit seiner Ampulle in dem Hohlraum medial von der Fen. vest. und der sie verschließenden Stapesplatte endend. Die Bogengänge liegen tief im Knorpel eingebettet, weder an der Dorsal- noch Ventralfläche der Ohrkapsel ist etwas von einem Relief zu sehen. 216 Kurt SCHREIBER, Die Eintrittsstelle des Duct. cochl. in den Sacculus, dieser selbst, der Utriculus und der Duct. endolymph. liegen in einem gemein- samen großen kompliziert gestalteten Hohlraum (Fig. O), der schwer näher zu beschreiben ist und in den das Foram. perilymph., der Duct. endolymph., der Nerv. vestibul. und die Fen. vestibul. ein- münden. Außer diesem das Labyrinth bergenden Hohlraum findet sich noch eine andere merkwürdige Höhle in dem Knorpel der Ohrkapsel und zwar in der dicken Knorpelmasse, die den Winkel zwischen den 3 Bogengängen einnimmt und von Gaupp(13) daher Massa angu- laris genannt worden ist. Diese Höhle (Fig. R, S) (sie mag Re- cessus angularis hei- Nery. petros. Com. supraf. Duct. semicircular. Ben) besitzt 2 Ein- superfic. maior med. Utrieulus anter. post. x x ES | ] | gänge (Taf. 15), einen vom dorsalen Umfang der lateralen Kante (also extracranial) (Taf.14), einen zweiten medial davon und zum Teil schon im Gebiet der Schädelhöhle (Taf.12) liegend. Beide Eingänge werden durch eine Knorpel- brücke voneinander getrennt. Auf dem Bl Grunde erhebt sich Ductus semicircul. poster. : : = ein kleiner Knorpel- * AE zapfen (Fig. S) Die chnitt 495.) Saeculus, Utrieulus, Schnitt durch die MT CI beiden vertikalen Bogengänge. Bedeutung dieser Höhle ist mir unklar geblieben. Mit einer Fossa subarcuata, unter welchem Name DE BURLET (4, p. 535 u. 5, p. 653 ff.) sie beschreibt, hat sie nichts zu tun. Ein dritter, mit den anderen nicht kommunizierender Hohlraum, stellt den Facialis-Kanal dar. Der erste Teil ist weit, im Quer- schnitt fast kreisrund (Fig. N, O) und außerordentlich kurz und liegt unter der Commiss. suprafac. med. (Taf. 15). Jenseits der- selben öffnet sich der Kanal (Hiatus spurius can. fac.) (Fig. P—R), und der Nerv bildet sein Ganglion geniculi (Fig. P, Q), von dem | | | | | Ggl. geniculi Sacculus Entwicklungsgeschichte des Walschädels. Dale aus der Nerv. petr. superfic. maior nach vorn verläuft. Der Stamm des Nerven zieht dann weiter in einem im Knorpel eingeschlossenen Kanal (Fig. S) nach schräg unten und hinten und wird hier von neuem von einer breiten und kräftigen Knorpelmasse überbrückt [Commiss. suprafac. lateralis Gaupp (16, p. 437) (Fig. R, S)|. Dieser Abschnitt öffnet sich nach außen mit dem Foram. fac. secundarium (Fig. T). Von hier kommt er dann unter die Crista parotica (Fig. T, U) und den medialen Umfang des Reicuert’schen Knorpels zu liegen und geht dann nach unten und vorn weiter. Duct. semicircular. Utriculus anter. 1 | | | | | | ! Hiatus spurius canal. facial. _ — Nerv.’ petros.—— -- superf. maior 7 __ Duet. semi- circul. post. TN A \ Duct. semi- > cireul. of lateral. | | | | | | Gel. geniculi Sacculus Restknorpel i. d. Recessus angularis Hig? Q: (Schnitt 499.) Schnitt durch Utriculus, Sacculus, Recessus angularis und die 3 Bogengänge. Nerven und Gefäße der Oticalregion. Der Glossopharyngeus, Vagus und Accessorius (Fig. E) treten dorsal vom medialen Teile des Foram. jugulare aus dem Gehirn aus und gehen scharf ventral nur wenig nach vorn durch dasselbe hin- durch, der Glossopharyngeus mehr proximal, die beiden anderen eng zusammenliegend mehr caudal. Im unteren Abschnitt des Foram. jugul. bilden sie das Ganglion petrosum glossopharyngeum (Fig. K), das den Tympanicus nach vorn sendet, der Vagus das Ganglion jugulare (Fig. K). Der Acusticus entspringt neben dem Facialis, geht anfangs Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 15 218 KURT SCHREIBER, nach ventral und vorn und trennt sich etwa dorsal über dem Meat. acust. inter. in 2 Äste (Fig. J), den durch das Foram. acust. inf. schräg nach vorn verlaufenden Nerv. cochl., der strahlenformig an die Cochlea tritt, und den, vor seinem Eintritt in die Ohrkapsel das Ganglion acust. sup. (Fig. L) bildenden, Nerv. vestib. (Fig. K), der Zweige zum Utriculus, Sacculus und den 3 Bogengängen ent- sendet. Über den Verlauf des Facialis s. Hohlräume der Ohrkapsel. Trochlearis (Fig. H, X) und Abducens (Fig. X) entspringen dorsal resp. ventral vom Trigeminus und laufen anfangs dicht neben Recessus angularis mit Restknorpel Sacculus | | Duct. semicircular. VII Utriculus | ST ge ea post. Pila occipt. | le AN ow! i | | | I | | | I | 4 ART , | | | | | | | | | | or m Ir et \ | INES De ei Foram. NRA L jugulare | l | | | ' it - J Mecxer’scher Knorpel Tymp. Stapes | Tymp. Rercuerr’scher Knorpel 1 Cavum tymp. Fig. R. (Schnitt 503.) Mecker'scher u. Rercuerr’scher Knorpel. ihm her, um vor dem Ganglion Gasseri ihn zu verlassen und weiter nach vorn zu gehen. Der Trigeminus tritt dorsal vom Meat. acust. int. aus dem Ge- hirn aus und verläuft zunächst nach vorn lateral. Dorsal von dem hinteren Abschnitt der Fenest. spheno-parietalis bildet er das Gan- glion Gasseri (Fig. J, X, Y), das als medialsten Ast den Ramus Entwicklungsgeschichte des Walschädels. 219 ophthalmicus (Fig. X) entsendet, der aus dem vorderen Abschnitte des Ganglions entspringt, dann weiter lateral den Ramus mandi- bularis (Fig. X), der am distalen Rande der Ala temporalis vorbei- gehend durch den hinteren Teil der Fenestra spheno-parietalis das Schädelinnere verläßt und hinten ventral von der Ala temporalis das Ganglion oticum bildet. Der Ramus maxillaris, der zwischen den beiden anderen entspringt, geht über die Ala temporalis und Restknorpel i. d. Recessus angularis Duct. se | micircul. Eingang Lamina Utri ! ; riculus anter. j parietal, | later. in den Rec. angular. | | | | | ! I | a na | \ | | | | | | | | ! | i} | _ Occipital- pfeiler Com. supraf. lateral. Tympanicum I | ! I I I I I ! | | I | Mnoxer’scher Tymp. Cavum Rercaerr’scher Processus der Knorpel Malleus : tymp. Knorpel Pila occipitalis Stapes Fig. S. (Schnitt 511.) Schnitt durch den lateralen Teil der Ohrkapsel. bildet am Grunde des vorderen Teiles der Fen. spheno-parietalis mit dem Ast des Facialis, dem Nerv. petr. superfic. major, das Ganglion sphenopalatinum. Die Carotis läuft unter der Ohrkapsel (Fig. H—K) und dem Cavum tympani nahezu horizontal nach vorn, biegt um den vorderen und unteren Rand der Ohrkapsel um, geht senkrecht in die Höhe und tritt durch das rings von Knorpel umgebene Foram. caroticum in die Schädelhöhle (Fig. V), wo sie sich bald in 2 Äste teilt. 15* 220 KURT SCHREIBER, Die Lamina parietalis erhebt sich dorsal etwas höher als das Tectum post. (Taf. 14). Mit der Ohrkapsel in homokontinuierlicher Verbindung stehend, geht sie nach außen und oben und bildet dann weiter dorsalwärts, schwach nach innen umbiegend, die Wölbung der hinteren Schädelseitenwand. In ihrem medialen Teil zeigt sie 2 größere Fontanellen, die wahrscheinlich durch Reduktion des Knorpels entstanden sind. Die Fontanellen sind außen von Knochen verschlossen, der den Charakter von perichondralem Knochen hat. Das hintere obere Ende der Lamina sendet einen breiten Fortsatz nach innen parallel zum lateralen Teil des Tectum post., jedoch vor ihm liegend. Das Tectum post. und die Lamina pariet. sind auben Ampulle des Duct. semicircul. lateral. R | _ Eingang in den Foram. faciale secundar. Stapes 1 Recessus angularis 5 I | | | Nerv. VII | | | | | I L | a | | Malleus ' Incus Ansatzstück für den Crista ReicaerT'schen | parotica Knorpel | | ies We (Schnitt 539.) Nerv. VIL, Malleus, Incus Malleus Incus VII Reicuerr scher Knorpel Kiow (Schnitt 531.) Nerv. VII, Malleus, Incus, Stapes. durch eine tief einschneidende Furche (Taf. 14) im Knorpel deutlich voneinander getrennt, die im oberen Teile zu einer breiten Fissur wird, der Fissura parieto-supracapsularis. Auf der vorderen Ventral- seite geht aus der Lam. pariet. ein Fortsatz hervor, der lateral den hinteren Abschnitt der Fen. spheno-parietalis begrenzt und bis dicht an die Ala temporalis geht (Taf. 14). Dorsal geht sie ohne Ab- grenzung in die Lamina orbitalis über (Taf. 14). Entwicklungsgeschichte des Walschädels. Dok Commiss. basi-cochlear. anter. Trabekel- Art. | Nery. II platte carotis int. i ' | | | I | | | | | | | l | - “ Parasphenoid Foram. | Cavum Hohlraum für die erste carotic. | tymp. Cochlea-Windung Duct. cochl. Fig. V. (Schnitt 415.) Durchtritt der Art. carot. intern. durch das Foram. carotic. Parasphenoid pgenia II Planum antorbitale Frontale prooptica / Taenia metoptica à | | | | Foram. optic. M axillare Fig. W. (Schnitt 453.) Durchtritt des Nerv. II durch das Foramen opticum. 222 KURT SCHREIBER, Orbitotemporalregion. Die Orbitotemporalregion zeigt Knorpel an der Basis und der Seitenwand des Cavum cerebr. cranii. Die Basis setzt den hinteren Schädelabschnitt in ziemlich gleicher Flucht, fort (Taf. 12) und be- sitzt anfangs die Breite der Basalplatte und verschmälert sich nach vornhin. Dieser verschmälerte Teil biegt dann aufwärts in die Hinterwand des Nasenseptums um. Auf der hinteren Grenze der Basis vor der Cochlea liegt das Foramen caroticum (Taf. 12), hinten von der Commiss. basi-cochl. ant., lateral von der Commiss. ali-cochl. vorn von der Ala temporalis und medial von dem Seitenrande der Trabekelplatte begrenzt (Taf. 12). Die Ala temporalis (Taf. 12), an- nähernd horizontal im rechten Winkel aus der Trabekelplatte her- vorgehend, ist nur durch einen schmalen Spalt von dem cochlearen Teil der Ohrkapsel getrennt (Fig. F). Ihr sagittaler Durchschnitt ist oval mit dorsoventral gerichteter Längsachse. Ungefähr auf der Hälfte ihrer Länge knickt sie nach lateral vorn und oben um (Taf. 14) und verbreitert sich in sagittaler Richtung. Der Quer- schnitt dieses lateralen Teiles ist oval mit horizontal gestellter ‚Achse. Durch ihre lateral breiteste Stelle geht ein kleines Foramen (Taf. 12 u. 13). Die Ala temporalis bildet die vordere Begrenzung eines Spaltes, durch die der dritte Trigeminusast hindurchgeht. Vor der Ala temporalis, entsprechend der breitesten Stelle der Schädel- basis in dieser Region, erhebt sich die Ala orbitalis (Taf. 12) mittels zweier Wurzeln, der Taenia met- und prooptica (Taf. 12); beide umschließen das Foramen opticum (Fig. W) und verbinden sich lateral von demselben zur eigentlichen Ala orbitalis. Sie steigt von ihrer Ursprungsstelle an ziemlich steil nach oben (Taf. 14), sich an- fangs verschmälernd, dann aber immer breiter werdend, und mit nach vorn freiem scharfem etwas konkavem Rand geht sie als breites Band hinten in die Lam. pariet. über [Comiss. orbito-parietalis (Taf. 14)]. So entsteht hier an der Seitenwand des Schädels eine große Öffnung (Fen. spheno-pariet. (Taf. 13), deren Ebene schräg nach außen aufsteigt (Taf. 14). Die Ala temporalis liegt nicht in dieser Ebene, sondern unterhalb der Fenestra, mehr in der Flucht der Schädelbasis. Das Gebiet über der Ala temporalis entspricht dem Cavum epiptericum, ist aber von der Schädelhöhle in keiner Weise deutlich abgegrenzt. Entwicklungsgeschichte des Walschädels. 293 Nerven der Orbitotemporalregion. Der Opticus tritt medial dorsal vom Foram. optic. aus dem Gehirn aus, tritt durch das Foram. optic. (Fig. W) und geht schräg nach vorn und unten an das Auge heran. Der Oculomotorius (Fig. H) entspringt dicht vor dem Trochlearis und geht am Ganglion Gasseri vorbei nach vorn. Ethmoidalregion. Das Skelet der Ethmoidalregion ist wie auch bei Phocaena (DE BURLET 4, p. 548 ff. und 5, p. 668 ff.) sehr stark reduziert und besteht in der Hauptsache in einem kraftigen Septum (Taf. 14), das sich nach vornhin in ein spitzes Rostrum (Fig. A) verlängert und dem sich außen nur geringfügige Teile als Repräsentanten der übrigen Teile der Nasenkapsel anschließen (Taf. 14). Das Septum als Ganzes besitzt etwa dreieckige Form; eine Seite wird durch den Ventralrand (Taf. 14) gebildet, der leicht konkav verläuft; die 2. Seite entspricht dem Vorderrand (Taf. 14), der stark von oben nach unten vorne verläuft; der hintere Rand (Taf. 12) steht etwa vertikal; in diesen hinteren Rand geht die Schädelbasis sich aufwärts krümmend über. Das Septum besitzt namentlich in seinem hinteren Teile (Taf. 12) eine sehr beträchtliche Dicke. Nächst dem Septum ist der am besten entwickelte Teil der Nasenkapsel die Hinterwand, die eine hohe lateralwärts niedriger werdende Platte in etwa vertikaler Stellung bildet. Sie kehrt eine Fläche nach vorn, eine nach hinten und ist leicht nach hinten ausgehöhlt (Planum ant. orbitale) (Taf. 12). Mit dem Septum ist sie nur an zwei Stellen homokontinuierlich verbunden, durch eine breitere obere Zone und eine schmale untere Brücke. Zwischen den beiden Verbindungsstellen wird der mediale Rand, der Nasenkapsel- hinterrand, durch einen schmalen Spalt (Taf. 12) getrennt. An der unteren inneren Ecke, wo der Medialrand mit dem unteren Rand zusammenstößt, springt ein kurzer Fortsatz (Taf. 12, 13, 14) nach hinten, dessen Bedeutung mir unklar ist. Der untere Rand des Plan. antorb. bildet die laterale und vordere Begrenzung einer großen Lücke (Fissur. orbit.-nasal.) (Taf. 13), die medial von der Trabekelplatte der Orbitotemporal- region und hinten und lateral von der Ala orbitalis begrenzt wird. Nach vorn hin geht von derselben Stelle des Plan. antorb., an der nach hinten der kurze Fortsatz ansitzt, eine schmale platte bo DD ne Kurt ScHREIBER, Ala orbital. IV Ganglion Gasseri VI | | | | | | | | | II ' Duct. cochl. Ramus ophthalmicus Ramus mandib. (Nerv. V:) (Nerv. Vs) Fig. X. (Schnitt 471.) Nerv. II, Nerv. IV, Ganglion Gasseri mit V, u. V3, Nerv. VI. Ala tempor. Duct. cochl. | Ala orbital. Parasphenoid ! Ggln.Gasseri ‘ | | | ; | | | | | | | Nerv. II Ramus mandibular. (Nerv. Vs) Vorderer Rand der Ohrkapsel Rio oY. (Schnitt 485.) Nerv. II, Ggln. Gasseri und Ramus mandib. Nerv. V. Knorpelspange ab, die dem Septum eng angelagert ist und nach kurzem Verlauf frei endet. Sie liegt medial vom Nasensack und macht so den Eindruck einer Cartilago paraseptalis (Taf. 14). Entwicklungsgeschichte des Walschädels. 295 An den medialen Abschnitt des oberen Randes schließt sich nach vorn hin ein kurzes Tectum an, das auch in der Mittellinie mit dem Septum verbunden ist (Taf. 14), so daß die beiden Tecta ineinander übergehen. Das Tectum besitzt nur eine geringe sagittale Ausdehnung und zieht sich in der Mittellinie nach vorn hin in eine dünne Knorpelspange aus, die einen konkaven Ausschnitt des oberen Septumrandes überbrückt, vor demselben wieder mit dem Septum zusammenfließt und damit diesen Ausschnitt zu einem Foramen abschließt (Taf. 14). Diese Knorpelspange liegt mit ihrer vorderen Hälfte zwischen den beiden äußeren Naseneingängen. Eine andere paarige Knorpelspange (Taf. 14) läßt auch auf ein früher weiter nach unten reichendes Tectum schließen. Sie steht in keiner knorpligen Verbindung mit Septum und Tectum und liegt in Gestalt eines Winkelmaßes etwas vor dem Tectum. Das obere Stück (Fig. A) liegt horizontal dicht vor dem Tectum, ziemlich genau quer, der seitliche Teil (Fig. C) biegt stark ventralwärts ab, und würde somit Repräsentant der Nasenseitenwand (Paries nasi) sein. Die Spange steht in bindegewebiger Verbindung mit dem vorderen Tectumrande und ist somit wohl zweifellos auch als ein Rest des Tectum nasi aufzufassen. An der Vorderfläche des Plan. antorb. schließt sich in einiger Entfernung von der Mittellinie eine schmale Spange an, die erst schräg nach vorn und medialwärts verläuft, den Nasensack medial liegenlassend, vor diesem sich dem Tectum anlegt und schräg nach unten und vorn verläuft (Taf. 14). Dieser dem Septum anliegende Teil ist an 3 Stellen mit ihm verbunden, oben, unten und im unteren Teile nahe der Mitte. Zwischen den Verwachsungen bleiben 2 schmale Spalte übrig, deren oberer etwa doppelt so lang ist wie der untere. Der obere den Naseneingang medial lassende vom Septum freie Teil (Fig. C u. D) ist leicht als ein Rest der Nasenkapsel-Seitenwand (Paries nasi) zu deuten. Schwerer ist dies bei dem unteren (Fig. B) dem Septum ange- hefteten Teil. Doch ist auch dieser wohl ein Teil der Paries nasi und ist nur in die Nachbarschaft des Septums gekommen, da der Nasensack sich dorsalwärts zurückgezogen hat. Visceralskelet. In der Fen. vestib. (Fig. S—Z) liegt die Steigbügelplatte, die noch in kontinuierlicher Verbindung mit der Ohrkapsel durch eine 226 KüRT SCHREIBER, dichte Lage Bindegewebe steht (Fig. Z) An die Platte schließt sich ein kurzes, dickes, seitlich abgeplattetes Stück an, das durch ein kleines Foramen dicht an der Steigbiigelplatte durchbohrt wird. Es scheint ein Blutgefäß hindurchzutreten, die Arteria stapedia (Fig. Z). An den Stapes schließt sich vermittels eines Gelenkes der hammerförmige Ambos (Incus) an (Fig. T), dessen Griff hori- zontal und nach hinten gerichtet ist und mit dem Stapes articuliert. Von dem dem Vorderende des Griffes angefiigten Querschenkel des Hammers bildet die laterale Hälfte den Proc. brevis, der etwas nach hinten aufsteigt und sich in die Fossa incudis einlagert; die medial Utriculus Fenestra vestibuli \ | + ! de Bindegewebe - —-—# == Art. stapedia- Fig. Z. (Schnitt 519.) Schnitt durch Stapes mit Arteria stapedia. gerichtete Hälfte bildet die Gelenkfläche, die in die Pfanne des Malleus eingreift. Der Malleus ist repräsentiert durch das verdickte und merk- würdig gestaltete Ende des Mrecxet’schen Knorpels (Taf. 13). Der ausgedehnte Hauptteil des Hammers (Caput mallei) besitzt eine lateralwärts stark konvex gekrümmte Oberfläche und eine medial- wärts blickende stark konkave Pfanne (Fig. U), die der Gelenkfläche des Ambos anliegt. Vom unteren Teil des Kopfes geht nach innen und vorn ein dicker, plumper Fortsatz (Manubrium mallei) aus, während Entwicklungsgeschichte des Walschädels. Da sich etwa aus dem mittleren Drittel des Vorderrandes des Kopfes der Mecker'sche Knorpel anschließt nach vorn und medialwärts (Taf. 14). Der Hammer ist nicht durchbohrt. Der Verlauf der Chorda tympani konnte nicht festgestellt werden. MercKEL’scher Knorpel. Den hinteren Gelenkkopf des Mecker’schen Knorpel (Taf. 13 u. 3) bildet der Hammer (s. 0). Er verläuft zuerst in scharfem Knick medial abbiegend unter dem vorderen Teil der Ohrkapsel, allmählich mehr nach vorn sich wendend, um etwa senkrecht unter dem Carotis-Foramen, wo er am breitesten und dorsoventral stark abgeplattet ist, parallel der Schädelbasis als wagrechter Stab nach vorn zu verlaufen; dieses gerade Stück wird kurz vor seiner Ver- schmelzung mit der anderen Hälfte durch eine medialwärts gehende Ausbuchtung unterbrochen. Unter dem Rostrum biegt er nach medial um und vereinigt sich mit dem Knorpelstab der anderen Schädelhälfte (Taf. 13). | Allgemeines. Im Nachfolgenden sollen die Abweichungen besprochen werden, durch die das Primordialeranium von Globiocephalus melas sich von denen von DE BURLET beschriebenen der Phocaena communis I, IT und Dalaenoptera rostrata unterscheidet; soweit das von Glob. melas mit denen von Phocaena übereinstimmt, sei auf die Arbeiten von DE BURLET (4—6) verwiesen. Die Gesamtlänge des Embryos, eines Weibchens, betrug 13,3 cm, die Länge des Kopfes von der Schnauzenspitze über den Scheitel bis in die Gegend des Atlanto-Occipitalgelenkes gemessen etwa 5 cm und von der Schnauzenspitze in der größten Sagittalebene horizontal bis an das Occipitale 3,6 cm (DE BurLer’s Embryonen maßen 4,8 und 9,2 cm Totallänge). Das Chondrocranium ist auf der Höhe seiner Ausbildung, wenn auch an vielen Stellen alter Knorpel, an wenigen beginnende Er- satzverknöcherung anzutreffen ist. Der Grindwal wird etwa 3—4 mal so lang wie der Braunfisch. So ist es vielleicht erklärlich, daß bei einem relativ so großen Embryo im Vergleich mit dem 4,8 cm langen von DE BurLET das Chondrocranium noch in allen seinen Teilen erhalten und noch nicht, abgesehen von dem vorderen dor- salen Teil der hinteren Schädelwandbegrenzung, der Verknöcherung verfallen ist. Bei Betrachtung des Modells fällt zunächst die Ver- 228 KURT SCHREIBER, schiebung der linken Schädelhälfte in caudaler Richtung auf!) Ich glaube, daß diese Asymmetrie, die ja sonst bei erwachsenen Walen nur in der Ethmoidalgegend auftritt, auf eine Ungenauigkeit beim Aufbau der Wachsplatten zurückzuführen ist, zumal vorliegender Schädel sagittal geschnitten von rechts nach links zusammengesetzt wurde. Die basalen Teile der Occipitalregion zeigen keine wesentlichen Abweichungen, dagegen ist die große dorsale Ausdehnung der hinteren und lateralen Schädelwandbegrenzung in die Augen springend. Der vorderste und oberste Teil ist ja verknöchert, eine Erscheinung von der DE BurtLET bei Phocaena und Bal. rostrata nichts erwähnt. Da kein Säugerprimordialeranium sonst ein so stark proximo- dorsal ausgebildetes Tectum post. besitzt, möchte ich es beim Wal als eine sekundäre Erscheinung betrachten. Die starke Ausbildung des beim erwachsenen Wal bis fast zu den Nasalia reichenden Supraoceipitale ist zweifellos eine Anpassungserscheinung an die Druck- verhältnisse im Wasserleben. Die Ausdehnung des Supraoccipitale bei den Zeuglodontiden (23, p. 405 ff.) ist noch nicht so stark wie bei den rezenten Walen; wie sie bei den Land bewohnenden Vorfahren der Cetaceen war, ist uns nicht bekannt. Daß aber bei Nichtvorhanden- sein eines so groben Supraoccipitale auch kein knorpliges Vor- stadium anzutreffen ist, ist ziemlich einleuchtend. Erst die Lebens- weise im Wasser scheint das große Tectum posterius der Globio- cephalen hervorgerufen zu haben. Die Ohrkapsel der Wale weicht durch ihre Gestalt und Lage zum Schädel von der anderer Säuger erheblich ab. Die später voll- ständige Loslösung der Ohrkapsel vom Schädel macht sich bereits beim Embryo dadurch bemerkbar, daß sie nur mit wenigen schwachen Brücken mit dem Schädel zusammenhängt. Sofort ins Auge fallend ist die kolossale Ausdehnung des cochlearen Teiles gegenüber dem canaliculären (Taf. 15). Das ist im höchsten Maße verwunderlich, daß die Wale, bei denen die Unmöglichkeit der Übertragung der Schallwellen vermittels des Schalleitungsapparats dargetan ist und bei denen auch sonst eine bedeutende Hörfunktion nicht zu vermuten ist, eine derart große Cochlea, den Sitz der Schallperception, haben, während der canaliculäre Teil, der Sitz des Gleichgewichtsempfindens, ganz außerordentlich klein ist. Gerade 1) Diese Asymmetrie ist auf den Tafeln beseitigt worden. Entwicklungsgeschichte des Walschädels. 229 dieser müßte eigentlich beim Orientieren im Wasser stärker ausge- bildet sein. Während beim Menschen sich der Rauminhalt der Schnecke zu dem Rauminhalt des Vorhofes wie 1:1,47 verhält, ist nach den Untersuchungen von M. Craupius (7) beim Weibwal (Beluga leucas) das Verhältnis wie 1:0,057, und ähnlich dürfte es bei Globiocephalus sein. Wie das Verhältnis bei Phocaena ist, s. DE BURLET I, p. 541ff. DE BURLET (4, p. 553) schreibt, daß die Fußplatte des Stapes nirgends homokontinuierlich mit der Ohrkapsel zusainmenhange, dab man aber den Eindruck habe, als könne früher ein homokontinuier- licher Zusammenhang bestanden haben. Bei vorliegendem Embryo steht sie durch eine dichte Lage Bindegewebe in engster Verbindung mit dem Knorpel (Fig. Z). Dagegen deutet eine Besonderheit an der Fußplatte auf das spätere Losiösen von der kontinuierlichen Verbindung mit der Ohrkapsel hin. Die Fußplatte besteht aus zwei verschiedenen Knorpelzonen (Fig. Z). Der mediale Teil wird wesent- lich durch die Fußplatte dargestellt. In seinem Bereich sind die Knorpelhöhlen sehr groß und die Grundsubstanz auf ein Balkenwerk reduziert. Der laterale Teil stellt den Stiel dar; in seinem Bereich sind die Knorpelhöhlen kleiner, somit die Grundsubstanz reichlicher. Die Grenze zwischen beiden Zonen ist sehr scharf und springt stark konkav in die Fußplatte hinein vor, so daß der mediale von dem lateralen wie von einer Gelenkpfanne umfaßt wird (Fig. Z). Nach DE BURLETS (4, p. 553) Befunde glaube ich, daß sich auf späteren Stadien von Glob. melas keine kontinuierliche Verbindung des Stapes mit der Ohrkapsel wird finden lassen, wiederum ein Hinweis dafür, daß bei den Vorfahren der Wale die Gehörknöchelchen zum Hören benutzt wurden, jetzt aber bei den rezenten Cetaceen durch ihre Loslösung von der Ohrkapsel nicht mehr zum Fortpflanzen von Schallwellen dienen können. Eine weitere Eigentümlichkeit im Gebiete der Ohrkapsel bietet das Verhalten des Ductus endolymphaticus, auf das bereits hinge- wiesen wurde. Wie diese Verhältnisse bei Phocaena liegen, schreibt DE BURLET nicht. Nach seiner Textfig. 6 (4, p. 531) möchte ich jedoch annehmen, daß das Verhalten des Kanales dort ähnlich ist; er hat zwischen Utriculus und Sacculus einen kleinen quergetroffenen Gang gezeichnet, der, auf meinen Präparaten genau so liegend, der Ver- bindungsgang zwischen Utriculus und Saceulus ist (Canalis utriculo- saccularis); er ist außerordentlich kurz, da nur auf 3 Schnitten zu sehen. 230 KurT SCHREIBER, Die Lamina parietalis, die bei Phocaena II nur einen sehr kleinen Kamm darstellt, reicht bei Globiocephalus weit dorsal hinaus, wie bei Balaenoptera rostrata (Taf. 14). Auf der Grenze zwischen Planum basale und Trabekelplatte (Fig. A) (Taf. 12) findet sich in der Mitte ein tiefer bis zur Hälfte der Basis herunterreichender Spalt, der mit Bindegewebe erfüllt ist. Er weist wohl darauf hin, daß sich hier ein primitives Verhalten in der Verknorplung beider Teile darstellt. Planum basale und Trabekelplatte scheinen gesondert zu verknorpeln, sind dann später an den Seiten verschmolzen, und nur in der Mitte weist ein Spalt auf die gesonderte Verknorplung der beiden Teile hin. Die Trabekelplatte ist durch den Can. cranio-pharyng. durch- bohrt (Fig. A), bei Phocaena I nicht, jedoch bei Phocaena IT und Bal. rostrata. Die Carotis bei Phocaena I und II tritt nicht durch ein Foramen in das Schädelinnere, sondern durch eine Incisura. Doch deuten Restknorpel auf ein früher vollkommen geschlossenes Foramen hin. Ein derartiges For. carot. besitzt Globiocephalus. Kine Commiss. ali-cochl. verbindet die Ohrkapsel mit der dorsalen Wurzel der Ala tempor. und bildet den äußeren Abschluß dieses Foramens. Die Ala temporalis zeigt im lateralsten Teile eine winzige Öffnung (Taf. 12) durch Bindegewebe angefillt. Ihr lateralster keulenförmig verdickter Teil berührt beinahe ein nach vorn ventral vorspringendes Stück der Lamina pariet. (Taf. 14). Die Ala orbit. ist ausgedehnter als bei Phocaena und ähnelt darin der anderer Säuger. Ein Teil der Ala orbit. springt nach vorn vor und nähert sich dem Plan. antorbit., der Hinterwand der Ethmoidalgegend (Taf. 13) so, daß man wohl an eine frühere orbito- ethmoidale Verbindung denken kann, zumal die Zahnwale, soweit bekannt, die einzigen Säuger sind, denen eine Commiss. spheno- ethmoid. fehlen sollte. Bei Bal. rostrata ist sie vorhanden. Be- trachtet man sich die 3 Modelle von Globiocephalus, Phocaena I und II, so sieht man, wie die hintere und vordere Begrenzung der Fiss. orbit.-nasal. sich immer weiter voneinander entfernen, so dab man wohl zu obigem Schlusse kommen kann. Vielleicht bringt das Studium noch kleinerer Stadien darüber Klarheit. Von einer Commiss. orbit.-capsul. kann bei Globiocephalus nicht gesprochen werden. Wohl aber ist eine sehr breite Commiss. orbit.- pariet. (Taf. 14) vorhanden, von der Ala orbit. zur Lam. pariet. Die Ala orbit. zeigt in ihrem lateralsten Teile kein Foram. Entwicklungsgeschichte des Walschädels. 231 Die Taenia prooptic. besitzt auf der Ventralseite einen kleinen Knorpelfortsatz (Taf. 13), wie Phocaena I, er fehlt dagegen auf der Ventralseite der Taenia metoptic., die bei Globiocephalus nicht mit so dünner Basis wie bei Phocaena I aus der Trabekelplatte entspringt, wenn auch die Taenia metoptica schmäler ist als die Taenia pro- optica. Vielleicht ist die schmale Taenia metoptica ein Ubergang zum gänzlichen Schwunde derselben, wie es bei Phocaena II der Fall ist. Dagegen besitzt wieder Dal. rostrata eine auberordentlich breite Taenia metoptica. Was das Cavum epiptericum betrifft, so habe ich bei Globio- cephalus weder Restknorpel noch sonst Andeutung der primären Schädelseitenwand gefunden. Der Verlauf der Carotis ist derselbe wie bei Phocaena. Von der Andeutung eines Septum interorbitale ist bei Globio- cephalus nichts zu finden. Während das Primordialcranium von Globiocephalus im großen und ganzen dem Säugertypus sehr ähnlich sieht, weicht die Ethmoidal- gegend hiervon erheblich ab und gibt dem Primordialcranium des Wals bereits sein eigenartiges Gepräge, wenn auch noch nicht in dem Maße wie beim erwachsenen Wal. Besonders in die Augen fallend ist das zum Rostrum verlängerte Septum nasi. Eine Lamina cribrosa ist nicht vorhanden, auch wurden Olfactoriusreste nicht gefunden. Bei Phocaena liegt auf der Grenze zwischen Ethmoidal- und Orbito- temporalregion jederseits ein kleines Knorpelstück, das Globiocephalus fehlt; dafür hat er auf dem Planum antorbitale dicht neben der Stelle, wo sie bei Phocaena sitzen, auf beiden Seiten 2 kleine Knorpel- stücke (Taf. 12—14). Über die Deutung der Cartilago paraseptalis bin ich anderer Meinung als DE BurLET. Ich halte das vorn am Septum anliegende Stück für einen Rest der Paries nasi und das vom Planum antorb. nach vorn verlaufende Knorpelstück, das er Proc. parasep. post. (5, p. 675) nennt, für einen hinteren Teil der eigentlichen Cartil. parasept. Die Lage des unteren Teiles der Paries, dicht am Septum, so daß man den Eindruck haben kann, als wenn dies Stück früher medial vom tiefer gelegenen Naseneingang gelegen hat, glaube ich durch die Druckverhältnisse auf den vorderen Teil des Rostrum und Septum erklären zu können, so, daß dieses Stück der Paries allmählich sich mehr medial verlagert hat. Die Nasen- öffnung liegt bereits genau so hoch wie beim erwachsenen Wal (Fig. A). Vom Tectum nasi scheint noch mehr vorhanden zu sein als bei den Phocaenen. Die oben erwähnte rechtwinklig gebogene Spange 239 Kurt SCHREIBER, scheint ein Überrest des früher natürlich bedeutend sröber gewesenen Tectum zu sein. De BurLet (4, p. 554) gibt einige vergleichende Zahlen an für das Verhältnis der Länge des Schädelinneren zum größten proximo- distalen Schädeldurchmesser. Die erstere Entfernung wird als 1 angenommen. Zum Vergleich und zur Vervollständigung füge ich die Zahlen einiger Walembryonen ein, die ich auf den Fxröern er- beutete, sowie solcher aus dem hiesigen Zoologischen Museum. Die Zahlen von Homo stammen von dem Modell von O. Herrwig, von Echidna von dem von E. Gaupp und die von Felis von einem von mir halbfertig gestellten Wachsmodell. Zur Übersicht habe ich die Zahlen von DE BURLET mitaufgenommen. Homo sapiens (8 cm St.-Scheitell.) 0,875: 1 em Phocaena (4,8 cm) DE BURLET 1.1051 Kaninchen (Vorr) 1,24:1 Felis dom. (2,7 cm i. d. Seitenlänge) 1,25:1 Globioc. melas (13,3 cm) ibs} al Phocaena (9,2 cm) DE BURLET LAD A Globioc. melas (28 cm) Ode Globioc. melas (41 cm) Local Megaptera boops (36,5 cm) 1296800 Echidna (neon.) PA Lo | Phocaena (erwachsen) 208 Balaenopt. musculus (120 cm) 3.0321 Globiocephalus (erwachsen) Beall Balaenopt. musculus (ca. 200 cm) 3,44 : 1 Delphinus sp. (erwachsen) a! Delph. gangeticus COPA Balaenopt. rostrata (erwachsen) Tas Auch zum Vergleich des Quer- zum Längsdurchmesser des Schädels seien die Zahlen dreier Grindwalembryonen eingefügt, die zeigen, wie mit wachsender Länge des Embryos der Querdurchmesser im Verhältnis zum Längsdurchmesser größer wird. Breite : Länge Phocaena (4,8 cm) OL Phocaena (9,2 cm) OSem Phocaena (erwachsen) een Kaninchen (Voir) 0,6:1 Globiocephalus (13,3 em) 01321 Entwicklungsgeschichte des Walschädels. 233 Globiocephalus (28 cm) 0.961 Globiocephalus (41 cm) PR Megapt. boops. (36,5 cm) OEE Globiocephalus-Embryo von ca. 50 cm wird bereits einen größeren Quer- als Längsdurchmesser besitzen. Interessant ist auch, wie konstant das Wachstum von Oberkieferspitze bis äußere Nasenöffnung ist im Gegensatz zu Nasenöffnung— Scheitel, welch letztere Entfernung bei einer Reihe verschieden langer Tiere nicht im Verhältnis zu deren Länge wächst, sondern ganz unregelmäbige Zahlen ergibt. (Maße nach KÜKENTHAL (18, p. 224ff.) in cm.) Globiocephalus melas. *) Direkte Kürperlänge ANAS DE Te 50122 Oberkiefersp.—äuf. Nasenôüffng. 7,5 58 40 22 21 20 Nasenöffnung— Scheitel Deo) Han cere le 821 Lagenorhynchus acutus. ?) Direkte Körperlänge 12,1 9,75 1.2 Oberkiefersp.—äuf. Nasendfing. 1,9 129 ata Nasenöffnung— Scheitel 1:3 2,0 0,9 Der Stapes wurde bereits bei der Ohrkapsel besprochen. Der Incus weist nichts Besonderes auf. Der Malleus ist nicht durch- bohrt. Das Gleiche ist bei Phocaena I und II und bei Balaenoptera rostr. der Fall. BoOnnincuaus fand bei Zahnwalen den Hammerkopf durch die Chorda tympani durchbohrt. Hanke (17, p. 515) schreibt, daß nach seinem Befunde auch bei Bartenwalen die Chorda tympani den Hammerkopf durchbohre. Embryo von Globiocephalus melas. (Angabe der Maße nach W. Kixentuat (18, p. 224ff.) in cm.) 1. Direkte Körperlänge 13.3 2. Länge über den Rücken 18,5 3. Oberkieferspitze— äußere Nasenöffnung 2,1 4. Nasenöffnung—Scheitel 154 -8. Länge in der Seitenlinie 14,7 9. Unterkieferspitze—Mundwinkel, längs des Unterkiefers 1,25 10. Mundwinkel—Vorderrand der Brustflosse 1,6 1) Von DE BURLET und mir auf den Færôern erbeutet. 2) Aus dem hiesigen Zool. Museum. Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 16 Kurt SCHREIBER, . Länge der Basis der Brustflosse . Hinterrand der Brustflosse—Schwanzende . Länge in der Bauchlinie . Unterkieferspitze—Nabelmitte . Nabelmitte—äußeres Geschlechtsorgan . Geschlechtsorgan— After . After— Schwanzende Körperumfang über dem Scheitel . Körperumfang über dem vorderen Brustflossenansatz . Körperumfang in der Nabelgegend . Körperumfang in der Rückenflossengegend . Breite des Oberkiefers, von den Mundwinkeln über die Außenfläche gemessen . Länge des Unterkiefers, von den Mundwinkeln über die Außenfläche gemessen . Größte Breite der Brustflosse Schwanzflossenbreite direkt gemessen . Längsdurchmesser der Schwanzflosse vom oberen An- satz der Flügel zum Schwanzende Entwicklungsgeschichte des Walschädels. 235 Literaturverzeichnis. 1901. BÖNNINGHAUS, Zur Anat. u. Physiol. des Walohres, in: Verh. deutsch. otol. Ges., 10. Versammlung. 1903. —, Das Ohr des Zahnwales, in: Zool. Jahrb., Vol. 19 Anat. 1910. BürscHz1, Orro, Vorlesungen über vergl. Anat., Lief. 1 Leipzig. 1913. DE BURLET, H. M., Zur Entwicklungsgeschichte des Wal- schiidels I., in Morphol. Jahrb., Vol. 45. 1913. —, —, IL. ibid., Vol. 47. 1914. —, —, III. ibid., Vol. 49. 1858. CrauDıus, Physiol. Betrachtungen über das Gehörorgan der Cetaceen etc., Kiel. 1902. DENKER, ALFRED, Zur Anat. des Gehörorganes der Cetaceen, in: Anat. 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Patelud 2: Primordialcranium eines Grindwalembryos von 3,3 cm Länge, von oben gesehen. Tafelel3; Dasselbe, von unten gesehen. Tafel 14. Dasselbe, von der linken Seite gesehen. ane als: Linke Ohrkapsel eines Grindwalembryos von 13,3 cm Länge, von oben gesehen. Nachdruck verboten. Ubersetzungsrecht vorbehalten. Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri, nebst einem Anhang über vier neue Cercarien aus derselben. Von Aloys Bregenzer. (Aus dem Zoologischen und vergleichend-anatomischen Institut der Universität Bonn. Mit Tafel 16 und 31 Abbildungen im Text. Inhaltsverzeichnis. Seite Einleitung . . EB ARS RR ae EMA EAU ES RES Untersuchungsmethoden LE Na A FA EN A a 259 PaHbers@Kärperforms nr. | Lan Lee Tania Re OM nee a AAO Kopf und Fuß. . EP RR Pallialorgan (Mantelrand, Kiene, Hypobranchieldrüse) AE 24G Niere . . 5 MINE N ae 248 Organe des D hu DAT A RE OO 2 TS Nervensystem . . un) Sinnesorgane (Augen, Sena Osaka du, Pastborsten).. 20.1252 Verdauungswerkzeuge (Kiefer, Zunge, Radula, Pharynx, Usophagus, Magen, Krystallstielsack, Leber, Haddarm) ER 252 Generationsorgane (Hoden, Vas deferens mit A ahead: Penis mit Drüsenrute, Ovar, Ovidukt mit Anhangsdriise, Eiweißdrüse, Receptaculum ah. $ MSI 266 Systematische und vergleichend- naar Beobachtungen el de tie do Ocologische Beobachtungen . . REDE Die Parasiten der Bythinella dunkeri (Cercaria ns, elastica, Bipametatanmiotonund‘elegans).. .. OR OUT 028 238 Atoys BREGENZER, Einleitung. Um einem in der malacozoologischen Literatur vielfach ge- äußerten Wunsche nach einer genaueren Kenntnis des Genus Bythi- nella nachzukommen, unterzog ich auf Anraten von Herrn Prof. Voter Bythinella dunkeri, die Charakterform des rheinisch-westfälischen Schiefergebirges, einer näheren anatomischen und histologischen Untersuchung. Herrn Prof. Vorar bin ich für die vielfachen Rat- schläge und Anregungen während meiner Untersuchungen zu ganz besonderem Danke verpflichtet. Herrn Prof. Hesse möchte ich auch an dieser Stelle für die mir bei der Druckbarmachung meiner Arbeit erteilten Anweisungen meinen herzlichen Dank aussprechen. Ein Auszug meiner anatomischen Feststellungen ist bereits im ersten Januarheft des Zoolog. Anzeigers 1914 erschienen. Es gibt wohl keine Gastropodengattung, die hinsichtlich ihrer systematischen Einordnung ein so -wechselvolles Geschick gehabt hat wie gerade die Gattung Bythinella. So wurde die heutige Art Bythi- nella viridis von DRAPARNAUD in seiner Histoire des Mollusques (1805) gar als Cyclostoma viridis aufgeführt. Lamarck brachte unsere Kleinschnecken in der Gattung Palu- dina unter. HARTMAN trennte sie als Hydrobiae von dieser ab. Moquix-Tanpox stellte sie in seine Gattung Bythinia, die er jedoch in zwei Untergattungen einteilte, in Bythinella und Elona, letztere mit den größeren Formen von der Gruppe der Bythinia tentaculata (Histoire des Mollusques de France 1855). 2 Jahre später fabte FRAUEN- FELD ') die Kleinformen in einer besonderen Gattung zusammen, die er Paludinella nannte. Während Mogury-Tanpon die von ihm ein- geführte Bezeichnung selbst nicht als Gattungsnamen verwandte, wurde sie von späteren Forschern jedoch in dem Sinne benutzt (CLESSIN). Andere Systematiker machten sich die Nomenklatur FRAUENFELD’s zu eigen (Leunıs-Lupwis). CLEssix, der die erstere Bezeichnung wählte, rechtfertigte dies in seiner Exkursionsfauna mit folgenden Worten (p. 325): „Zur Bezeichnung des Genus habe ich den Namen Bythinella, Mog.-Tanp. nur aus Zweckmäßigkeitsrücksichten gewählt, weil derselbe nicht nur von den nordamerikanischen Malako- zoologen allgemein angenommen wurde, sondern auch, weil derselbe nach der ihm von seinem Autor gegebenen Begrenzung am meisten meiner Auffassung des Genus entspricht. Wenn auch zur Zeit noch 1) Vgl. FRAUENFELD, Über die Paludinen aus der Gruppe der Paludina viridis. Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 239 keine durchschlagenden Differenzen zwischen dem vorstehenden Genus und dem Gen. Hydrobia und Vitrella bekannt sind, so halte ich es doch für gerechtfertigt, die Siisswasserarten von den Brackwasser- species zu trennen, und beide in besondere Genera zusammenzu- stellen.“ Mit der Einbürgerung der Bezeichnung Bythinella war zwar die frühere Konfusion beseitigt, das Bedürfnis nach einer ge- nauen Kenntnis der mehr oder weniger willkürlich zusammen- gestellten Formen aber um so brennender. Ganz in diesem Sinne sind die Worte zu verstehen, die LAMPERT in seinem „Leben der Binnengewässer“ mit Bezug auf Bythinella gebraucht: „So mühsam das Sammeln und die Bestimmung dieser kleinsten Schnecken ist, so lohnend ist das Studium ihrer geographischen Verbreitung, und von besonderem Verdienst wäre eine genaue Untersuchung der Anatomie des Tieres, welche freilich bei der Kleinheit des Objektes auf ganz ungewöhnliche Schwierigkeiten stößt.“ Da wir von Lartetia (Vitrella) durch SEIBOLD eine eingehende und von Hydrobia durch HENKING eine wenn auch unvollständige Beschreibung besitzen, wird die Untersuchung eines Vertreters der Gattung Dythinella um so frucht- barer sein, als wir am Schluß unserer Abhandlung in der Lage sein werden, das von CLESsIN in obigem Zitat angedeutete Problem zu einer definitiven Lösung zu führen. Untersuchungsmethoden. Das zur Untersuchung verwandte Material stammt aus einer Quelle im königl. Forst Siebengebirge, an der Straße von Stallberg nach Schreck (Kreis Siegburg). Da wegen der Kleinheit der Schnecke die Weich- teile nicht ohne größere Verletzung aus der Schale herauspräpariert werden konnten, bestand meine erste Aufgabe darin, die Tiere durch Betäubungsmittel in ausgestrecktem Zustand abzutôten. Zu diesem Zweck benutzte ich zunächst verschiedenprozentige Lösungen von Chloralhydrat und Ausschüttelungen von Chloroform und Äther in Wasser, jedoch ohne Erfolg. Sobald das Betäubungsmittel dem Wasser zugesetzt wurde, in dem sich die Schnecken befanden, zogen diese sich in ihr Gehäuse zurück, um erst wieder herauszukommen, wenn das Gift beseitigt und das Becken wieder mit frischem Wasser gefüllt wurde Auch mit Kokain hatte ich anfangs geringen Erfolge. Als ich jedoch 1°/,ige Kokainlösung durch einen Streifen Fließpapier langsam in ein tieferstehendes Gefäß hinüber diffundieren ließ, das in frischem, kühlem Leitungswasser die lebhaft umherkriechenden Schnecken enthielt, wurden binnen einer Stunde 70—90°/, aller Tiere 240 ALOYS BREGENZER, im ausgestreckten Zustand derart betäubt, dab sie mit der Pinzette zur Fixierung in Sublimatlösung gebracht werden konnten. Diese Methode ist jedoch nur dann von gutem Erfolg, wenn während der Betäubung das Gefäß vor Erschütterungen bewahrt bleibt. Die ge- ringsten Schwankungen der Tischplatte veranlassen die Mehrzahl der schon scheinbar bewegungslosen Tiere, sich plötzlich in ihr Gehäuse zurückzuziehen. Zur Weiterbehandlung wurden die Schnecken dann in 70°/,igem Alkohol unter vorsichtigem Zusatz von Salzsäure entkalkt, was ungefähr eine Woche in Anspruch nahm. Nach der Entkalkung bleibt von der Schale noch die außerordentlich derbe und zähe Conchiolinschicht zurück. Ein Teil des so erhaltenen Materials wurde dann zur Paraffineinbettung in der üblichen Weise behandelt und Schnitte von 10 und 5 u Dicke hergestellt. Zur Färbung derselben erwies sich Hämatoxylin und Eosin am geeig- netsten. Die Anatomie wurde teils durch graphische Rekonstruktion, hauptsächlich aber durch Präparation ganzer Tiere unter dem Zeıss’schen Binokular mit Objektiv a, und a, und Okular 2 und 4 festgestellt. Zu diesem Zweck benutzte ich in der linken Hand eine außerordentlich feine und dünne Präpariernadel, in der rechten eine gröbere Nadel, die ich durch Plattschleifen in ein Miniatur- messer mit scharfer Schneide verwandelt hatte. Mit dieser Methode gelang es mir nach längerer Übung, sämtliche Organe in ihrem natürlichen Zusammenhang herauszupräparieren. Die Totalpräparate wurden mit alkoholischer Boraxkarmin-Lösung gefärbt und in Canada- balsam eingeschlossen. Zur Isolierung der Radula macerierte ich entkalkte Schnecken in Kalilauge. Um den Dentikelbesatz der einzelnen Zähne genauer studieren zu können, wurde die Radula auf einem Objektträger unter dem Binokular in einzelne Teile zer- zupft und dann in Glyceringelatine eingeschlossen. Äußere Körperform. Die Schale hat 4—5 Windungen. Es erübrigt sich auf die Form derselben näher einzugehen, da hierüber in systematischen Tabellen bereits gute Beschreibungen vorliegen. In älteren Werken werden die Gehäuse als olivengrünlich bezeichnet, eine Angabe, die jedoch nicht auf alle Vertreter der Species paßt. Der größte Teil der von mir untersuchten Gehäuse war zwar olivengrünlich, ein anderer Teil aber heller und durchsichtiger. Namentlich für die jüngeren Schnecken trifft die letztere Bemerkung zu. Ungefahr 15—20°/, aller Schalen fallen durch ihre schwarzbraune oder gar Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 241 total schwarze Farbe auf. Die schwarzen Gehäuse sind vor allem durch eine dickere Schale ausgezeichnet. Ihr Pigment bildet eine leicht abschabbare Auflagerung. Während man die Anwachsstreifen der pigmentarmen Gehäuse meist gut verfolgen kann, ist dies bei den dunkleren Formen nicht möglich. Unter letzteren fand ich auch die größten Exemplare, die 3 mm lang waren, während sonst die Schalenlänge zwischen 1,5 und 2,3 mm schwankt. Nach dem Absterben ihrer Bewohner nehmen die Gehäuse eine weißliche Farbe an. Das Operculum (Fig. A) ist oligogyr und besitzt meist eine schwarzbraune Auflagerung. Es hat 2'/, Windungen, die jedoch nur bei besonderer Beleuchtung deutlich wahrzunehmen sind. Der Nucleus der Spirale liegt auf der linken Seite des Fußrückens und ist der Spindelecke stark angenähert. Das Operculum ist bei weitem nicht groß genug, um die Mündung der Schale abzuschließen. Die Folge davon ist, daß beim Zurückziehen der Weichteile das Oper- culum in beträchtliche Tiefe des Gehäuses zu liegen kommt. Am ausgestreckten Tier sieht man hinten an der Tentakelbasis die Augen liegen. Hinter denselben fällt ein glänzender Fleck auf. An der Tentakelspitze kann man eine Anzahl starrer Borsten wahr- nehmen. Durch die Schnauzenwand erblickt man als ovale braun- gefärbte Körper die Zungenknorpel, deren Bewegungen man infolge- dessen gut verfolgen kann. Über dem Pharynx hebt sich auf jeder Seite von der Mittellinie ein dunkel pigmentierter Streifen ab (Fig. 2 Pi). Am Vorderrand des Fußes fällt eine stark flimmernde Rinne (Fig. 1 Fr) auf. Liegt das Tier auf dem Rücken, so kann man auch auf der Fußsohle eine lebhafte Flimmerbewegung verfolgen. Bei weitausgestreckten männlichen Tieren erkennt man mitunter im Nacken die Basis des zweiteiligen Penis. Fig. A. Fig. B. Operculum. 30:1. Längsschnitt durch einen Teil eines Tentakels. 300:1. 249 ALOYS BREGENZER, Kopf und Fuß. Der Kopf beginnt mit der kontraktilen Schnauze, die im Zu- stand der Ruhe vorn mit einer deutlich abgesetzten Scheibe ab- schließt (Fig. 1). In der Mitte dieser Verbreiterung liegt als nahezu senkrechte Spalte die Mundöffnung. Wird die Schnauze aber zum Erfassen von Nahrungsbestandteilen vorgeschoben, so erblickt man nunmehr die Mundöffnung als längliche Einsenkung zwischen zwei winzigen seitlichen Zipfeln. Eine ähnliche Beobachtung kann man machen, wenn die Schnauze stark kontrahiert ist. Ihre Kontrak- tilität kommt dadurch zustande, dab vom Columellaris abgezweigte Muskelzellen (Fig. D Sr) sich in verschiedener Höhe am Schnauzen- epithel inserieren und durch ihre Kontraktion dasselbe in Falten legen. Von den dorsalen Retractoren der Schnauze zweigen sich die Muskelbündel der Tentakel ab. Die Fühler sitzen seitlich am Kopf und sind in dorsiventraler Richtung schwach abgeplattet. Ihr Querschnitt erscheint daher schwach elliptisch. Das Tentakelepithel ist kubisch und besitzt gleich dem Kopfepithel keine Flimmern. Dagegen ist der Tentakel mit zerstreut stehenden Fühlborsten be- setzt, die besonders zahlreich an seiner Spitze sind. Unter dem Tentakelepithel verläuft beiderseits ein Muskelstrang (Fig. B M) und einwärts davon zwei Nerven (N), die durch Teilung aus dem anfangs einheitlichen Tentakelnerven hervorgegangen sind. In der Tentakelmitte fällt auf Längsschnitten eine Reihe quergestellter schmaler Bindegewebszellen auf, deren Kerne zentral liegen und im Tentakel eine deutliche Mittellinie markieren. Diese Bindegewebs- zellen befestigen sich beiderseits in der Basalmembran des Tentakel- epithels, nachdem sie vorher Ausläufer in die Muskelstränge abge- geben haben (Fig. B Spz). Dieser komplizierte Mechanismus findet zur Kontraktion der Tentakel Verwendung. Verkürzen sich nämlich die erwähnten Längsmuskeln, so werden dadurch auch die Spindel- zellen angespannt und das Tentakelepithel in Falten gelegt. Hinter den Fühlern liegt bei männlichen Tieren in der Mitte des Nackens der Penis mit Drüsenrute (Fig. 3 Pe). Die Fußsohle ist vorn etwas verbreitert, verläuft dann bogenförmig nach hinten, um hier halb- kreisförmig abzuschließen. Am vorderen Rand des Fußes zieht sich die auch beim lebenden Tier wahrnehmbare Flimmerrinne hin, in welche die einzelnen Gruppen der Randdrüse einmünden. In ihrer Mitte weist die Flimmerrinne eine grubenförmige Vertiefung auf, in die die mittleren Teile der Randdrüse einmünden (Fig. C Rdr). Im Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 243 Fundus der Grube liegen heller gefärbte Zellen, die sich deutlich von dem dunkler tingierten Nachbarepithel abheben (Dr). Die helleren Zellen des Grubengrundes sind Drüsenzellen, die ihr Secret entleert haben. Die abgeschiedenen Secretfäden ragen in das Lumen der Grube hinein und sind bei stärkerer Vergrößerung leicht von den benachbarten Flimmern der Rinne zu unterscheiden. Die Rand- Fig. C. Längsschnitt durch den mittleren Teil der Flimmerrinne des Fußes. 260 : 1. Fig. D. Querschnitt durch Kopf und Fuß. 70:1. drüse besteht aus flaschenförmigen Drüsengruppen mit radiär ge- stellten Zellen, deren Kerne deutliche Nucleoli besitzen. Sie färbt sich mit Hämatoxylin und Eosin blauviolett. Die einzelnen Drüsen- gruppen sind von Bindegewebe und Muskelfasern umsponnen, zwischen die sich vereinzelte Pigmentzellen einschieben. Das Epithel der Fußsohle ist cylinderfirmig. In der Mitte derselben ist es am höchsten und wird nach der Peripherie zu allmählich niedriger. Die Kerne des Fußepithels sind ellipsoidisch. Unter demselben liegen 944 ALOYS BREGENZER, die kolbenförmigen Zellen der diffusen Sohlendrüse, die mit ihrem schmalen Halsteil das Sohlenepithel durchsetzen. Diese Drüsen- zellen (Fig. C Sdr) färben sich mit Hämatoxylin schwarzblau. Ihre Kerne haben einen Nucleolus. Das Epithel des Fußrückens ist niedriger als das der Fußsohle und nimmt unter dem Operculum noch weiter an Höhe ab. Flimmern fehlen ihm vollständig (Fig. C D. Pe). Der Spindelmuskel ist breit bandförmig und besteht aus lang- sestreckten Muskelzellen. Beim Eintritt in den Kopf gehen von ihm die unter dem Epithel verlaufenden dorsalen Retractoren der Schnauze ab (Fig. D Sr). Ferner zweigen vom Columellaris 4 Muskeln ab, die durch den Schlundring zum Pharynx ziehen. Zwei davon verlaufen seitlich vom Darm über der bindegewebigen Scheidewand, die sich zwischen Kopf und Blutsinus ausspannt, und inserieren sich seitlich oben am Pharynx (Fig. D S. Phr u. Fig. O). Die beiden anderen (Fig. D Br u. Fig. O) erstrecken sich unter der Binde- gewebsmembran über der Pedalcommissur zum Zungenbulbus, auf dessen Unterseite sie sich befestigen (Fig. M Dr). Vor den Pedal- ganglien zweigen von den beiden Bulbusretractoren 2 weitere Muskel- bündel ab, die sich an der ventralen Wand der Schnauze inserieren. Die Hauptmasse des Spindelmuskels teilt sich in einen oberen und unteren Metapodialmuskel. Der obere verläuft unter dem Epithel des Fußrückens und befestigt sich ziemlich oben am Epithel des Operculums. Vom unteren Metapodialmuskel, der stärker ist als der obere, geht unter den Pedalganglien die Muskelmasse für das Propodium ab. Gegen den hinteren Teil des Operculums strahlt der untere Metapodialmuskel in einzelne Fasern aus. Die beiden Meta- podialmuskeln sind durch ein von kreuz und quer verlaufenden Muskelfasern gebildetes Maschenwerk voneinander getrennt. In diesem liegen große blasige Zellen (Fig. D blz), deren Kerne meist wandständig, vielfach aber auch im Zentrum der Zellen aufgehängt sind. In den Blasenzellen beobachtet man kalkhaltige Konkretionen, die zum Teil bedeutend größer sind als die Zellkerne (Fig. E). Die Konkretionen zeigen konzentrische Streifung, was auf eine schichten- weise Abscheidung durch das Zellplasma hindeutet. In ihrer ein- fachsten Form sind sie kugelig, andere wieder sind ellipsoidisch oder nierenförmig. Legen sich zwei kleine Konkretionen aneinander und scheidet dann das Plasma neue gemeinsame Schichten um sie ab, so entstehen einfach zusammengesetzte Körner (ÆEzk). Die höckerigen Konkretionen (H.K) entstehen ganz entsprechend durch Fig. E. Konkretionen, zum Vergleich ein Fig. F. Querschnitt durch den Zellkern daneben gezeichnet. 1000: 1. Mantelrand. 270:1. Bm Ve Fig. G. Querschnitt durch zwei Kiemenlamellen. 260:1. Fig. H. Querschnitt durch den basalen Teil einer Kiemenlamelle. 1000:1. 946 Aroys BREGENZER, Aneinanderlagerung mehrerer kleiner Körner. In einer Blasenzelle liegen entweder mehrere kleine Konkretionen oder nur wenige größere. Öffnet man unter dem Binokular das Metapodium einer lebenden Schnecke, so erblickt man die Konkretionen als helle stark licht- brechende Körnchen. Setzt man unter dem Mikroskop verdünnte Salzsäure zu, so kann man die Auflösung derselben verfolgen. Auber den beschriebenen Konkretionen kommen in den Blasenzellen noch fein verteilte Pigmentkürnchen vor, durch welche eine teil- weise Pigmentierung des Metapodiums verursacht wird. Blasen- zellen mit Konkretionen bilden in größerer Zahl eine kurze Schicht über dem Vorderdarm hinter den Speicheldrüsen (Fig. P Blz). In geringerer Zahl kommen sie in der bindegewebigen Umhüllung des Krystallstielsackes, hinter den Augen und im Mantelrand vor (Fig. Q, Russ). Pallialorgane. Der Mantelrand stellt eine wulstförmige Verdickung des Mantels dar. Sein Epithel ist pigmentfrei und höher als das des übrigen Mantels. Besonders hoch und schmal wird es auf der Oberseite des Randes, wo es eine Rinne begrenzt (Fig. F R). Zwischen den beider- seitigen Mantelepithelien liegen die Zellkörper paketweise angeord- neter einzelliger Drüsen, die mit Bündeln dünner Hälse das hohe Cylinderepithel durchsetzen. Das jenseits der erwähnten Rinne (À) gelegene äußere Mantelepithel ist pigmenthaltig. Unter dem unteren Epithel des Mantelrandes verläuft eine dünne Quermuskelschicht (Qm), durch deren Kontraktion wohl ein Verschluß der Mantelhöhle be- wirkt werden kann. Die Längsmuskeln (Zm), die sich an den Rand- epithelien befestigen, dienen zum Zurückziehen des Mantels in die Schale. Zwischen den Muskelfasern liegen vereinzelte Blasenzellen (blz) mit Konkretionen und körnigem Pigment. Die Kieme ist eine einseitige Kammkieme. Sie befindet sich auf der linken Seite des Manteldaches und besteht aus 16—17 drei- eckigen Lamellen, die in der Mitte am größten sind und sowohl nach dem Pericard als auch nach dem Mantelrand zu allmählich kleiner werden (Fig.2 u. 3 X). Die Kiemenlamellen sind Aus- stülpungen des inneren Mantelepithels. Ihr freier Rand ist wulst- artig verdickt (Fig. G). Er unterscheidet sich auch in histologischer Hinsicht von den basalen Teilen der Lamelle. Während diese näm- lich ein Plattenepithel besitzen, das keine Flimmern trägt, bestehen die seitlichen Ränder des Wulstes aus hohem Flimmerepithel, das: Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 247 kontinuierlich in die wieder etwas niedriger werdenden Endzellen der Lamellenanschwellung übergeht (vel. Fig. G) Die langen Wimpern des Wulstes sind bei lebenden Tieren stets in heftiger Bewegung, wodurch eine Erneuerung des Atemwassers bewirkt wird. Unterhalb des Epithels der Kiemenblättchen verläuft eine Basalmembran (Bm), die unter den Wimperzellen des Wulstes stark verdickt ist und hier das Vas efferens der Lamelle (Ve) umschließt. Das basal gelegene Vas afferens ist weniger scharf begrenzt und hebt sich meist nicht besonders von den benachbarten Bindegewebs- lücken ab. Die beiden Epithelien des basalen Teiles der Kiemen- lamellen werden durch schmale Querpfeiler auseinander gehalten, deren verzweigte Enden beiderseits in der Basalmembran wurzeln. Diese Querpfeiler (Fig. H @pf) erscheinen teils erschlafft, teils mehr oder weniger zusammengezogen, was auf ihren Aufbau aus kon- traktilen Substanzen schließen läßt. Durch ihre Kontraktionen wird wohl die Herztätigkeit unterstützt und das Blut aus dem basal ge- legenen Vas afferens in das distale Vas efferens hineingetrieben. Zwischen den Querpfeilern findet man zuweilen große Plasmazellen. Das Epithel der Lamellenbasis geht kontinuierlich in das innere Mantelepithel über, das gleich dem äußeren flach ist, sich von diesem aber durch das Fehlen des Pigments unterscheidet. Die beiden Mantelepithelien werden durch Bindegewebspfeiler ausein- ander gehalten (Fig. G Bpf). Die Hypobranchialdrüse (Fig. 2 u. 3 Hy) ist bei Bythinella dunkeri schwach entwickelt. Am stärksten ausgebildet ist sie zwischen Mantelrand und After. Rechts vom Enddarm zieht sie dann als schmales Band noch eine kurze Strecke weit aufwärts, bei weiblichen Tieren nur bis zur Mündung der Vagina. Links vom Enddarm liegt ein unregelmäßiger Streifen drüsigen Epithels, der sich bis zur Niere erstreckt und hier wieder etwas stärker entwickelt ist. Unter dem After vereinigt sich der links vom Darm gelegene Drüsenstreifen mit dem rechts gelegenen zu einem breiteren Drüsenband. Die Zellen der Hypobranchialdrüse besitzen eine durchschnittliche Höhe von 40 u. Die Drüsenzellen sind hocheylindrisch und haben einen basal gelegenen Kern. Mit ihnen wechseln schmale Stützzellen ab, die an ihrem distalen Ende, wo der Kern liegt, trichterförmig er- weitert sind. Das Seeret der Drüsenzellen färbt sich mit Eosin rot. 248 ALOYS BREGENZER, Niere. Die Niere ist ein sackförmiges Gebilde, das unter der ersten Biegung des Enddarmes liegt (Fig. 2X). Nach Entfernung der Conchiolinschicht entkalkter Schnecken vermag man sie wegen ihrer helleren Farbe auf der linken Körperseite im Grund der Mantel- höhle wahrzunehmen. Bei weiblichen Tieren wird das Dach der Niere durch den Oviduct etwas eingebuchtet, so daß es auf Schnitten durch diese Gegend den Anschein erweckt, als ob der Oviduct durch die Niere gehe. Das Lumen der Niere ist weit. Sie mündet durch einen Schlitz im Dach der Mantelhéhle. Die Ränder des Schlitzes sind durch unter dem Epithel gelegene Muskelzellen zu einem Sphincter verdickt. Auswärts von diesem folgen strahlig verlaufende Muskelzellen, die als Dilatatoren wirken und durch ihre Kontrak- tion die Öffnung des Nierenporus hervorrufen. Zwischen dem Schalenepithel, der Urinkammer und der der Schale zugekehrten Seite des Pericards liegt ein von einem reich verästelten Lacunen- system durchzogenes bindegewebiges Stroma (Fig. 15 Bst). Das Grundgewebe desselben wird von kleinen sternförmigen Zellen ge- bildet, die fast nur aus einem Kern und einigen Ausläufern be- stehen. Diese verbinden sich zu einem Netzwerk, dessen Maschen teils leer, teils mit Blutflüssigkeit gefüllt sind, während andere wieder große Lrypıe’sche Plasmazellen enthalten (Pl). Eigenartig ist das Epithel, mit dem das bindegewebige Stroma an die Urin- kammer angrenzt. Mit ihrem verbreiterten distalen Teil grenzen die Epithelzellen aneinander. Basalwärts verjüngen sie sich zu einem Stiel, der auf einer Art Basalmembran aufsitzt (vgl. Fig. 15). Vielleicht haben wir in diesem bindegewebigen Teil der Niere eine modifizierte Blutdrüse zu erblicken. Der übrige Teil der Urin- kammer ist mit einer einfachen Lage blasiger Zellen, dem secreto- rischen Nierenepithel, ausgekleidet (Fig. 15 8. Ne). Die Nierenzellen haben eine große Vacuole und einen Kern mit deutlichem Nucleolus. Organe des Blutkreislaufes. Das Herz besteht aus einer Kammer und einer Vorkammer, die durch einen kurzen Stiel miteinander verbunden sind. Beide sind umschlossen vom Pericardium, das zwischen der Niere und dem unteren Ende des Krystallstielsackes liegt (Fig. 15 Ph). Dieses be- steht aus einer Lage platter Epithelzellen. Eine Pericardialdrüse fehlt. Die Wand der Herzkammer besteht aus dünnen Endothel- Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 249 zellen. Auf diese folgen nach innen kreuz und quer verlaufende Muskelzellen, die durch kein weiteres Epithel gegen das Lumen der Kammer abgegrenzt sind. Die Vorkammer besitzt nur wenige Muskelzellen. Während das Epithel derselben im Zustand der Sy- stole buckelförmig ist (vgl. Fig. 15), wird es in der Diastole infolge der bei der Füllung zustande kommenden Spannung abgeplattet. Das Plasma des Atriumepithels ist hyalin. Von der Herzkammer eeht ein kurzer Truncus arteriosus aus, der sich in ein aufwärts nnd ein abwärts verlaufendes Gefäß gabelt. Da die Arterien nur kurz sind, verteilt sich das Blut gar bald in den Bindegewebslücken, wodurch ein reich verzweigtes Lacunensystem zustande kommt, das die einzelnen Organe umgibt. So ist der Enddarm durch Binde- gewebsfasern in einer großen Blutlacune aufgehängt. Der Abdo- minalsinus umgibt die Geschlechtsdrüsen. Auch in Kopf und Fub tritt ein Blutsinus auf. Die beiden zuletzt erwähnten großen Blut- lacunen sind durch eine bindegewebige Scheidewand voneinander getrennt (Fig. D Bs und Fig. O Bs). Das in der Kieme arteriell gewordene Blut läuft durch die Kiemenvene zur Vorkammer zurück (Fig. 15 Kv). Die Niere empfängt ihr Blut aus dem vorderen Ab- dominalsinus. Die Blutflüssigkeit verteilt sich in dem reichgegliederten Lacunensystem des erwähnten bindegewebigen Stromas und sammelt sich dann in einem Gefäß, daß nach der Vereinigung mit einem von der entgegengesetzten Seite kommenden Gefäß in den Vorhof ein- mündet (Fig. 15). Außer der Kiemenvene mündet also ähnlich wie bei Littorina und Cyclostoma auch noch die Nierenvene (Nv) in die Vorkammer ein. Die Blutflüssigkeit färbt sich mit Eosin rosarot. Nervensystem. Das Nervensystem besteht aus getrennten Ganglien, die durch Commissuren und Connective in Verbindung stehen. Dorsal vom Schlund liegen die birnförmigen Cerebralganglien (Fig. J Cg), die durch eine dicke Commissur miteinander verbunden sind. Diese hat auf der dorsalen Seite einen einfachen Belag von Ganglienzellen und ist nicht scharf gegen die Cerebralganglien abgesetzt. Letztere bilden jederseits einen Labialvorsprung, von dem 3 Nerven für die Schnauze ausgehen, davon 2 mit gemeinsamem Ursprung. Neben diesen entspringt das Cerebrobuccal-Connectiv. Auf der Rückenseite jedes Cerebralganglions geht ein dicker Tentakelnerv ab, der gleich hinter seiner Ursprungsstelle ein kleines Tentakelganglion (79) bildet. Dem Auge gegenüber gabelt sich der Tentakelnerv. Neben Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. ily 290 ALOYS BREGENZER, ihm nimmt der Opticus (Op) seinen Ausgang. An der Seite der Cerebralganglien tritt ein Nerv aus, der die Seiten des Kopfes innerviert. Mit den Pedalganglien stehen die Cerebralganglien durch kurze Connective in Verbindung. Parallel mit dem Cerebropedal- Connectiv verläuft jederseits ein dünner Nerv zur Statocyste (St), die dem Pedalganglion (Pg) aufliegt. Die Pedalganglien sind ellipsoidisch und neben den Cerebralganglien die größten Ganglien der Schnecke. Sie stehen durch eine kurze zellenfreie Com- missur miteinander in Verbindung. Gegen- über der Austritts- stelle derselben geht von den Fußganglien ein Nerv ab, der in einiger Entfernung von seiner Ursprungs- stelle eine winzige gangliöse Anschwel- lung aufweist (Lpg). An der Wurzel des Cerebropedal - Connec- tivs entspringt jeder- . seits ein Nerv, der | die obere Seitenpartie er. Aba des Hinterfußes ver- Xe Abdg ; Mey sorgt. Diesen Nerven habe ich in meiner vorläufigen Mitteilung noch nicht erwähnt, da ich ihn erst später bei einer genaueren Durchsicht meiner Schnittserien feststellte. In das Propodium ent- sendet jedes Pedalganglion einen Nerven, der ein Propodialganglion (Ppg) bildet und sich dann teilt. Er innerviert die Muskelmasse des Propodiums und die Randdriise. Neben ihm entspringt ein stärkerer Nerv, der sich nach hinten wendet. Dieser Nervenstrang besitzt Fig. J. Nervensystem. ca. 100:1. Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 251 einen einfachen Belag von Ganglienzellen, der in einiger Entfernung von der Ursprungsstelle mehrschichtig wird und ein Metapodial- ganglion (Mpg) bildet, das mit dem der gegenüberliegenden Seite durch eine äußerst feine Commissur verbunden zu sein scheint. Distal von diesem Ganglion teilt sich der Metapodialstrang in einen kleineren und 2 größere Nerven, die nach dem Operculum ziehen. Die rundlichen Buccalganglien (6g) liegen in dem Winkel, der von der Radulatasche und dem Ösophagus gebildet wird (vel. auch Fig. O Bg). Sie sind nicht scharf gegen ihre Commissur abgesetzt, sondern gehen allmählich in diese über. Die Buccalganglien geben 2 Nerven ab, die bogenförmig den Ösophagus umgreifen (Fig. J u. O). An das rechte Cerebralganglion schließt sich ohne Connectiv das rechte Pleuralganglion an (Fig. J Plr), das mit dem Supraintestinal- ganglion durch ein kurzes Connectiv verbunden ist (s. auch Fig. P Pr). Vom Supraintestinalganglion (Spg) gehen 2 Nerven ab, von denen der linke zu dem im Mantel gelegenen Osphradialganglion (Osg) führt, während der rechte schwächere die Verbindung mit dem Ab- dominalganglion herstellt. Das linke Pleuralganglion (Pll) ist größer als das entsprechende Ganglion der rechten Seite. Es ist gegen das linke Cerebralganglion durch ein kurzes, dickes Connectiv ab- gesetzt. Vom linken Pleuralganglion entspringen 2 Nerven, ein stärkerer für die linke Mantelhälfte und ein schwächerer Parietal- nerv. Mit den Pedalganglien stehen die Pleuralganglien durch Connective in Verbindung, die dicker sind als die Cerebropedal- Connective und neben diesen in die Pedalganglien einmünden. Vom rechten Pleuropedal-Connectiv nimmt ein Nerv seinen Ursprung, dessen Verlauf jedoch nicht weiter verfolgt werden konnte Ich habe diesen systematisch wichtigen Nerven auf Grund von Be- obachtungen an Totalpräparaten in meiner vorläufigen Mitteilung als wahrscheinlich vorhanden angegeben, ihn aber nachträglich auch auf Schnitten einwandfrei nachweisen können. Nur eine schwache Einschnürung markiert die Grenze zwischen linkem Pleuralganglion und Subintestinalganglion (Sig). Von letzterem geht ein Nerv zum Abdominalganglion ab, ein zweiter innerviert die rechte Mantel- hälfte. Ob dieser Nerv mit dem vom rechten Pleuropedal-Connectiv entspringenden, wie bei Bythinia, eine Zygose bildet, konnte nicht festgestellt werden. Auf der linken Seite konnte ich keine Zygose beobachten. Das Abdominalganglion (Fig. J Abdg) liegt in der Nähe der Niere zwischen dem Körperepithel und dem Columellarmuskel. 2 Nerven gehen von ihm aus, von denen der eine zur Niere, der ls 252 Aroys BREGENZER, andere am Magen entlang verläuft. Alle Ganglien besitzen eine periphere Schicht von Ganglienzellen mit großen Kernen. Die Cere- bralganglien haben sehr kleine Ganglienzellen, größere finden sich in den Pedalganglien. Das Zentrum der Ganglien wird vom Nerven- filz eingenommen, in dem jedoch vereinzelte oder zu mehreren zu- sammenliegende Zentralzellen vorkommen. Außen sind die Ganglien von Bindegewebe umhüllt. Sinnesorgane. Die Augen (Fig. 2, Au) liegen an der hinteren Basis der Ten- takel. Sie stellen einen geschlossenen Bulbus dar, der einen durch- schnittlichen Durchmesser von 0,075 mm hat. Das äußere Cornea- epithel (Fig. 4 Ca) geht kontinuierlich in das umgebende Körper- epithel über, ohne sich von diesem durch seine Größe merklich zu unterscheiden. Die Wand des Augenbulbus wird von einer ein- schichtigen Zellenlage gebildet, deren hinterer Teil als Retina aus- gebildet ist (A), während sich der vordere zu einem inneren durch- sichtigen Corneaepithel herausdifferenziert hat (Cz). Dieses ist scharf gegen die Retina abgesetzt. Das innere Corneaepithel ist von den äuberen durch eine Schicht Bindegewebe getrennt. Im Fundus des Auges sind die Retinazellen am größten, um nach vorn kontinuier- lich an Dicke abzunehmen. Ihren distal verbreiterten und stark pigmentierten Teil kehren sie dem Augeninnern zu. In den Lücken zwischen ihren verjüngten Basalteilen findet man vereinzelte Kerne, die wohl Secretzellen angehören. Die von BERNARD für Valvata an- serebenen pigmentlosen Retinophoren Konnte ich bei Dythinella nicht feststellen. Auf die Pigmentschicht folgt nach innen die Stäbchen- schicht (Si). Einwärts von dieser liegt der Glaskörper, der sich meist nur schwach färbt (Gl). Die Linse (Z) ist groß und kugel- förmig. Sie haftet mit ihrer Vorderseite dem inneren Corneaepithel dicht an. Auf Schnitten zeigt sie konzentrische Schicktung. Außen wird der Augenbulbus von Bindegewebe umhüllt. Den beim leben- den Tier hinter dem Auge wahrnehmbaren helleren Fleck erzeugt eine Lage jener charakteristischer Konkretionen, die wir bereits bei der Betrachtung des Fußes näher besprochen haben. Die Statocysten liegen über den Pedalganglien neben den Cerebropedal-Connectiven (Fig. J St). Sie sind kugelförmig und haben einen Durchmesser von 0,05 mm. Ihre Wandung wird von einem niederen Epithel gebildet. Eine besondere Macula statica ist nicht vorhanden. Im Innern liegt ein großer kugelförmiger Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 253 Statolith aus kohlensaurem Kalk. Nach der Behandlung mit Salz- säure bleibt von demselben nur noch die stark zusammenschrum- pfende organische Grundsubstanz zurück, die sich mit Hämatoxylin intensiv blau färbt. Auben werden die Statocysten von Binde- gewebe umhüllt Obwohl sie in unmittelbarer Nähe der Pedal- sanglien liegen, werden sie doch durch einen feinen Nerven vom Cerabralganglion innerviert. In der linken von Kieme und Mantelrand gebildeten Ecke liegt auf der Höhe der 6. bis 11. Kiemenlamelle vom Mantelrand ge- rechnet das Osphradium mit zugehörigem Ganglion (Fig. 2 Os). Es bildet eine wulstförmige Erhebung von elliptischem Umrisse. Die Zellen des Osphradiums stehen so dicht, daß es auf Schnitten von 10 « Dicke als eine bloße Anhäufung von Zellkernen erscheint. Dünnere Schnitte lassen aber eine deutliche Scheidung der gangliösen Elemente des Ganglions von dem eigentlichen Sinnesepithel er- kennen. Der Rand des Osphradiums wird von hohen Wimper- zellen mit zentralem Kern gebildet (Fig. 16 F7z). Ihr distales Ende trägt einen Flimmersaum, der beim lebenden Tier stets in heftiger Bewegung ist. Zwischen den Flimmerzellen liegen vereinzelte Pig- mentzellen (Pi) mit wandständigem Kern. Die von den Pigment- zellen abgeschiedenen Körner verschmelzen zu größeren bräunlichen Klumpen, die mehr als doppelt so groß wie die umliegenden Kerne sind. Einwärts von den Flimmerzellen folgen die Sinneszellen (Sz). Diese sind spindelförmig und dort, wo der Kern liegt, kolbenartig verdickt. Ihr distales Ende ragt mit einem kleinen Zapfen über das Niveau des Wulstes frei in die Mantelhöhle hinein. Von den Ganglienzellen des Osphradialganglions ist das Sinnesepithel durch eine feine Basalmembran getrennt. Vom proximalen Ende jeder Sinneszelle geht eine Nervenfaser ab, die senkrecht zur Basalmembran verläuft, dieselbe durchsetzt und dann in das Osphradialganglion eintritt. Die in der Nähe der Basalmembran liegenden Kerne ge- hören wahrscheinlich Ganglienzellen an, die in das Epithel verlagert sind. Eine ähnliche Angabe macht SEıBoLp für Vitrella, und BER- NARD hat die fragliche Verlagerung von Ganglienzellen zwischen das percipierende Sinnesepithel mit besonderen Konservierungs- mitteln bei Cassidaria nachgewiesen. Über der Mitte des Osphra- dialganglions ist das Epithel flach (Fig. 16). Schleimzellen, die bei anderen Prosobranchiern zwischen dem Osphradialepithel vorkommen, fehlen bei Bythinella vollständig. Das Osphradialganglion hat einen peripheren Belag von Ganglienzellen, der namentlich nach den Seiten 254 ALOYS BREGENZER, zu dicht wird (Fig. 16). Die Mitte des Ganglions wird vom Nerven- filz gebildet. in dem jedoch vereinzelte Zentralzellen (Zz) vorkommen. Durch einen Nerven steht das Osphradialganglion mit dem Supra- intestinalganglion in Verbindung. Als Organe des Tastsinnes dienen steife Borsten, die zu Epithel- zellen gehören. Vereinzelt finden sie sich auf der dorsalen Seite der Schnauze; in größerer Zahl sitzen sie an den Tentakeln, an deren Spitze sie besonders häufig sind und auch eine größere Länge erreichen als an der Tentakelbasis. Verdauungswerkzeuge. Auf die Mundüfinung folgt die Mundhöhle, die von Cylinder- epithel ausgekleidet ist. Dieses bildet eine mediane und 2 seitliche Längsfalten. Die mediane Falte ist von einer dünnen Cuticula überzogen, an die sich in einiger Entfernung von der Mundöffnung die Kiefer anschließen. Die Behauptung Moquix-Taxpow’s, die By- thinien, zu denen er außer der eigentlichen Gattung Bythinia auch Bythinella vechnet, besäßen keine Kiefer, ist für Bythinia bereits von TROSCHEL widerlegt worden (cf. Das Gebiß der Schnecken, p. 102). Ebensowenig trifft sie auch für Bythinella zu. Die Kiefer werden von den darunter liegenden Zellen gebildet und stellen eine Ver- dickung der erwähnten Cuticularleiste dar, von der sie sich durch ihre stärkere Färbbarkeit mit Eosin unterscheiden. Auf Flächenschnitten er- scheinen sie als zierliches Mosaik. Querschnitte lassen dasselbe als aus einzelnen Säulchen be- stehend erkennen (Fig.K Ki). Die Kiefer stoßen M. 2. Se Fig. K. Querschnitt durch die vordere : » Mi ini i S Mundhöhle. 240:1. in der Mittellinie nicht zusammen. Unter ihrem Epithel liegt eine Schicht polygonaler Bindegewebszellen (Fig. K Pbl), die schwarzbraunes Pigment enthalten (siehe ferner Fig. M Pl). Diese beiderseitigen Bindegewebsgruppen ähneln in histologischer Hinsicht sehr dem Zungenknorpel. Man könnte sie daher mit gutem Recht als Labialknorpel bezeichnen, zumal da sie einer stark ent- Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 955 wickelten Ringmuskelschicht (Fig. K Rm) zur Stütze dienen. Durch die Kontraktion der erwähnten Muskelschicht werden die beiden Kiefer gegeneinander gepreßt und ein etwa zwischen ihnen befind- liches Nahrungsteilchen von seiner Unterlage abgeschnitten. Von der Rinemuskelschicht verlaufen einzelne Muskelzellen zu den Seiten- wänden der Schnauze (Fig. K u. M M.z. Se). Diese Fasern wirken als Dilatatoren, indem sie durch ihre Kontraktion wieder eine Er- weiterung der verengten Mundhöhle verursachen. Auf die Mundhöhle folgt die Pharyngealhöhle Ihre dorsale Wand ist in eine mediane und zwei seitliche Längsfalten gelegt, deren Epithel Flimmern trägt (Fig. N M. Fl u. S. Fl). Der Boden der Schlundhöhle ist flach und von einer kräftigen Cuticula überzogen, die der Radula als Basalmembran dient (Fig. N u. M bm). In der ventralen Mittellinie geht das Pharyngealepithel kontinuierlich in das der Radulatasche über. Diese ist schwach gebogen und endet mit einer kleinen Anschwellung. Aus ihrer ursprünglichen Lage unter dem Vorderdarm ist sie infolge der Torsion etwas nach rechts von demselben verschoben (Fig. 2 Rp). In dem von ihr gebildeten Bogen liegt pigmentführendes Bindegewebe (Fig. O Pb). Das Epithel des vorderen Abschnitts der Radulapapille ist flach. Am blinden Ende derselben tritt jedoch eine Differenzierung in ein oberes hohes Fig. L. Radula. 400:1. Cylinder- und ein unteres kubisches Epithel ein (Fig. 18 U. Ke). Dort wo im Längsschnitt die beiden Zellformen aneinander grenzen, liegt eine Gruppe von helleren Cylinderzellen, in denen wir die Odonto- blasten zu erblicken haben (Fig. 18 Od). Auf ihnen werden Basal- membran und Zähne gebildet. Die Zellen des dorsalen hohen Cylinder- epithels scheinen sich zwischen die von den Odontoblasten erzeugten jungen Zähne einzuschieben und sie mit einer Lage einer resisten- bo 256 ALOYS BREGENZER, teren Substanz zu überziehen. Die Radula besitzt eine Breite von 0,0872 mm und eine Länge von 0,79 mm. Ihre Breite verhält sich also zu ihrer Länge wie 1:9. Sie besteht wie bei allen Tänio- glossen aus 7 Zahnreihen, einem Rhachiszahn, jederseits einem Lateralzahn und 2 Marginalzähnen. Ihre Formel ist also 21R12 (Fig. L). Der Rhachiszahn sitzt mit einer Verbreiterung der Basal- membran auf. An jeder Seite hat er einen spitzen, schwach ge- krümmten Fortsatz, über dessen Basis sich ein kleines Zähnchen befindet. Die der Pharyngealhöhle zugekehrte Kante des Zahnes ist schwach gebogen und mit mittellangen Dentikeln besetzt, von denen der mittlere durch seine Größe auffällt. Jederseits von ihm sitzen 4 Dentikel, die nach dem Rande zu allmählich kleiner werden. Die Zähnchen des Rhachiszahnes stehen dicht nebeneinander. Sein Dentikelbesatz kann durch folgende Formel ausgedrückt werden: 4+-1+4 NE zahn, der in der Mitte eine Furche aufweist. Der Lateralzahn (Fig. 3 Z) verschmälert sich nach unten und läuft in einen langen Fortsatz aus. Seine Dentikel sind breiter und stumpfer als die des Rhachiszahnes. Zwischen je zwei aufeinander folgenden ist eine kleine Lücke vorhanden. Wie beim Rhachiszahn fällt auch beim Lateral- zahn in der Mitte ein Dentikel durch seine besondere Größe auf. Einwärts von diesem liegen 3, auswärts 5 an Größe abnehmende Zähnchen. Die Zahl und die Stellung der Dentikel der Lateral- zähne läßt sich in folgende Formel fassen: L(5--1-+-3) R L(3+1+-5). Während Rhachis- und Lateralzahn von Bythinella dunkeri in ihrer Form den entsprechenden Zähnen von Vitrella Qussst. ähneln, gleicht der innere Marginalzahn mehr dem homologen Zahn von Bythinia. Die Form des äußeren Marginalzahnes ist bei den ge- nannten 3 Gattungen ziemlich die gleiche. Der obere Teil des inneren Marginalzahnes von Bythinella besitzt die Gestalt einer schwach gekrümmten Sichel (Fig. L Mi) und trägt auf seiner äuberen Kante 20 dicht stehende kurze Dentikel. Der hintere Teil des inneren Marginalzahnes behält bis zu seiner Basis die gleiche Breite bei. Der äußere Marginalzahn ist an seiner Spitze kochlöftelartig verbreitert und hat an seinem Rande einen Besatz von mehr als 20 Dentikeln, die man jedoch wegen ihrer außerordentlichen Klein- heit nur mit starken Vergrößerungen noch eben wahrnehmen kann. Gewöhnlich erscheinen die Marginalzähne in seitlicher Ansicht und sind dann sehr schmal. Lateral- und Marginalzähne sind ineinander Neben dem Rhachiszahn liegt jederseits ein Lateral- Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 25% verschoben (Fig. L Zf), so dab man an einer total herauspräparierten Radula 3 Zahnreihen wahrnimmt, eine mittlere aus den Rhachis- zähnen gebildete und je eine linke und rechte, die von den hinter- einander liegenden Lateral-, inneren und äußeren Marginalzähnen gebildet werden. Durch das Auseinanderweichen der Zungenknorpel kommen die einzelnen Zähne nebeneinander zu liegen und können sich aktiv an der Nahrungsaufnahme beteiligen. AS a 9. no Dia > ce as SL om a Bu 20 PE PE re EAN ON N à Sr Fig. M. Längsschnitt durch den Zungenbulbus. 240:1. Unter dem ventralen Pharyngealepithel liegt der Zungenbulbus. Die Zunge ist bei Dythinella gut entwickelt. Sie besteht aus einer inneren Längs- und einer äußeren Quermuskelschicht (Fig. M u. N Lm u. Qm). Im Gegensatz zu den glatten Muskelzellen sämtlicher übrigen Organe ist die Muskulatur des Zungenbulbus deutlich quer- gestreift. Der Querstreifung der Zungenmuskeln entspricht ihre erhöhte Inanspruchnahme. Die energetisch minderwertige aus Mulm bestehende Nahrung bedingt ein erhöhtes Nahrungsbedürfnis der Schnecke, um die geringe Qualität der aufgenommen Nahrung durch eine entsprechende Quantität zu kompensieren. Diesen Forderungen entsprechend sind die Bewegungen des Zungenbulbus im Gegensatz 258 ALOYS BREGENZER, zu den übrigen Bewegungen des Tieres außerordentlich lebhaft, so dab man die einzelnen Phasen derselben meist nicht genau vonein- ander zu trennen vermag. Das Gerüst des Zungenbulbus wird von Zungenknorpeln gebildet, die jederseits aus einem Hauptknorpel und einer darüber gelagerten reduzierten Knorpelspange bestehen (Fig. Mu. N Hk u. N%). Jeder der beiden Hauptknorpel hat einen kurzen seitlichen Flügel (Fig. N), der wohl wie bei Ampullaria, bei Fig. N. Querschnitt durch den Zungenbulbus. 240:1. der er allerdings viel stärker entwickelt ist, durch Verwachsung der Cartilago lateralis inferior mit der Cartilago anterior jener bei Patella noch in 6-Zahl vorhandenen Knorpel zustande gekommen ist. Die jederseits über dem Hauptknorpel gelegene reduzierte Knorpelspange ist als die nach oben verschobene Cartilago lateralis superior aufzufassen. Der Hauptknorpel ist von dem reduzierten Knorpel durch einen nach innen an Dicke abnehmenden Muskel getrennt. Das Gewebe der Zungenknorpel besteht aus polygonalen Zellen mit meist wandständigem Kern. Die Zellen der reduzierten Knorpelspangen sind kleiner als die der Hauptknorpel. Beide ent- halten schwarzbraunes Pigment, das wie auch alles übrige Pigment Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 259 der Schnecke durch Säuren allmählich zerstört wird. Es bleiben dann nur noch die Farbstoffträger als kleine Körnchen in den Zellen zurück. Von den seitlichen Wänden des Zungenbulbus verlaufen feine Muskelzellen zur Decke des Pharynx (Fig. N M.z. Ph). Die Nischen zwischen den seitlichen Flimmerrinnen des Pha- rynx und der mittleren Leitrinne desselben werden von polygonalen pigmentführenden Bindegewebszellen ausgefüllt (Fig. N Pb). Die ventrale Pharyngealwand umgreift den Zungenbulbus nach beiden Sp Le eR Kon a ET Fig. O. Querschnitt durch den Kopf mit Osophagus. 140: 1. Seiten. Ungefähr über der Mitte dieses letzteren beginnen sich unter den seitlichen Wimperrinnen zwei weitere Falten anzulegen, in deren vorderen Teil die nur in Zweizahl vorhandenen Speichel- drüsen einmünden. Diese liegen über dem Schlundring und ver- laufen anfangs parallel nebeneinander (Fig. 2 Sp). An ihrem hinteren Ende jedoch ist die linke Speicheldrüse etwas über die rechte ver- schoben. Das Lumen der Speicheldrüsen ist eng. Ihre Zellen stehen radiär und färben sich samt ihrem Secret mit Hämatoxylin blau. Von einiger Wichtigkeit ist der Nachweis des Aufbaues der Speichel- drüsen aus Drüsenzellen und Stützzellen. Die Drüsenzellen sind 260 ALOYS BREGENZEB, cylindrisch und haben einen basal gelegenen kugligen Kern, der sich stark färbt und einen Nucleolus besitzt. Die Stützzellen sind keilférmig. Ihre Breitseite ist dem Lumen der Drüse zugekehrt (Fig. O Sp). Entsprechend dem Bau der Stützzellen ist ihr Kern eiförmig ‘und mit seiner stumpfen Seite nach innen gerichtet. Nach vorn geht das Drüsenepithel allmählich in das niedrigere Epithel des Ausführganges über. Wimpern oder Flimmern wurden in den Speichelgängen nicht beobachtet. Während sich die seitlichen Flimmerrinnen des Pharynx (Fig. N S. Fl) nach hinten zu allmählich verlieren und nur noch die mittlere Flimmerrinne als obere Leitrinne erhalten bleibt (Fig. O M. Fl), kommen im Ösophagus die bereits im Pharynx an- gelegten neuen seitlichen Falten (Fig. N S. Div) als seitliche Drüsen- rinnen (Fig. O S. Drr) zur Entwicklung. Diese bestehen aus hohem Drüsenepithel mit basal gelegenem Kern. Der oberen Leitrinne des Ösophagus gegenüber befindet sich auf der ventralen Seite ein gegen die seitlichen Drüsenrinnen abgesetzter unterer Leitwulst (Fig. O Zw), der von einer Gruppe von Flimmerzellen gebildet wird. Der Ösophagus repräsentiert nur einen kurzen Abschnitt des Vorder- darmes. In der Gegend des hinteren Speicheldrüsenendes geht er in den gewöhnlichen Vorderdarm über, der keine drüsigen Erweite- rungen aufweist. Das Lumen dieses letzteren ist eng. Auf Quer- schnitten zeigt er Einbuchtungen, die Längsfalten entsprechen (Fig. P D). Sein Epithel trägt Wimpern. Sowohl der Ösophagus als auch der auf ihn folgende Darmabschnitt besitzt eine dünne bindegewebige Umhüllung. An der Spindelseite mündet der Vorder- darm in den hinteren Teil des Magens ein. Der Magen stellt eine sackartige Erweiterung des Darmes dar. Neben der Austrittsstelle des Enddarmes besitzt er einen Blindsack, in dem ein Krystallstiel liegt (Fig.2 Mu. Krst). Das Magenepithel ist cylindrisch. Auf Längsschnitten erweist es sich von einer dünnen Cuticula überzogen, die vollständig homogen und farblos ist. Gegen- über der Einmündung des Krystallstielsackes in den Magen verdickt sich die Cuticularleiste zu einem Zahn, der samt dem darunter ge- legenen Epithel eine Höhe von 130 u besitzt (Fig. Q Kz). Der Eintrittsstelle des Vorderdarmes gegenüber bildet das Magenepithel 4 Querwülste, die gleichfalls von Cuticula überzogen sind. Nur ein kleiner Teil des Magenepithels trägt Flimmern. Der Magen hat mit dem Krystallstielsack zusammen eine Länge von 0,58 mm. Der Krystallstiel besitzt eine durchschnittliche Länge von 0,3 mm. Der Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 261 in das Magenlumen hineinragende Teil desselben gleicht mehr ver- dauter Nahrung. Weiter nach unten nimmt er an Gleichmaß und Transparenz zu. Auf einzelnen Schnittserien konnte ich jedoch eine konzentrische Streifung des Krystallstieles wahrnehmen. Mit Eosin färbt er sich nur schwach. Querschnitte durch den Krystallstiel- sack sind kreisrund mit einer Rinne an einer Seite (Fig. R). Das Epithel ist cylindrisch mit zentral gelegenen Kernen. Es trägt einen dichten Flimmerbesatz, der sich mit Eosin stark rötet. Auch Dr. d. Drr ESS © os SS SEPT D RS © Pa se SITE IR 00% RS, N EN. 00 oe à (Me) ar SN ra SN QE £ >-Q ? = N . > A 5 RES ñ ; OX nr ù N Ss à os Biol: Querschnitt durch den Kopf in der Gegend der Nervenkreuzung. 180:1. Kst Fig. Q. Längsschnitt durch Magen und Krystallstielsack. 80:1. das Plasma der Flimmerzellen färbt sich stark mit Eosin. Das Epithel der Rinne ist abweichend gebaut. Im Grunde derselben ist es glatt. Die linke Wand der Rinne besteht aus einem Epithel, dessen Zellen zwar etwas schmiler sind als die Flimmerzellen des Sackes, sich im übrigen aber nicht wesentlich von diesen unter- scheiden. Die rechte Rinnenwand dagegen ist aus langen, schmalen Zellen mit basal gelegenen Kernen aufgebaut (s. Fig. R). Das Plasma dieser Zellen färbt sich in der Umgebung des Kernes rot- violett. Bei der Präparation läßt sich der Magen von den um- gebenden Organen durch seine dunklere Färbung unterscheiden. Diese wird hervorgerufen durch eine Schicht pigmentführenden 262 ALOYS BREGENZER, Bindegewebes, die sich zwischen Magen und Körperepithel einschiebt und in der Umgebung des Krystallstielsackes am stärksten ent- wickelt ist (Fig. Q). Ihre Zellen sind sternférmig und verbinden sich mit ihren Ausläufern zu einem Netzwerk, in dessen Maschen vereinzelte Blasenzellen mit Konkretionen liegen (Fig. R Kon). Die Pigmentkörner der Magenumhüllung sind größer als Zellkerne und von höckeriger oder ellipsoidischer Gestalt. Ähnliche Pigmentkörner kommen auch in dem Bindegewebe zwischen den einzelnen Lappen der Mitteldarmdrüse vor. Fig. R. Querschnitt durch den Krystallstielsack. 270:1. Etwas entfernt von der Einmündung des Vorderdarmes in den Magen liegt die Mündung der Mitteldarmdrüse (Leber) (Fig. 2 L). Der Lebergang ist weit und ohne Wimperzellen. Er unterscheidet sich in seiner Struktur nicht von der übrigen Leber. Diese be- steht aus einzelnen Lappen mit weitem Lumen. Die „Leber“ ist aus zweierlei Elementen, aus Körnerzellen und Fermentzellen, auf- gebaut, beide sind in ungefähr gleicher Zahl vorhanden (Fig. 17 Kz u. Fz). Die Körnerzellen sind eylindrisch. Ihr Kern liegt basal und färbt sich nur schwach, hat aber einen deutlichen Nucleolus. Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 263 Über dem Kern liegen die Secretkürnchen in blasigen Hohlräumen des locker struierten Plasmas. Von den Körnerzellen lassen sich die Fermentzellen, abgesehen von ihrer keulenförmigen Gestalt schon leicht durch ihre stärkere Tinktionsfähigkeit unterscheiden. Nicht nur ihr Kern, sondern auch das denselben umgebende Plasma färbt sich nämlich mit Hämatoxylin intensiv blau. Die Fermentzellen finden sich meist in Gruppen zusammen. Ihr dem Leberlumen zu- sekehrter Teil färbt sich mit Hämatoxylin und Eosin meist rot- violett. Die Secretklumpen der Fermentzellen sind von runder bis elliptischer Form und liegen meist einzeln, selten zu zweien in einer Vacuole (Fig. 17). Ihr größter Durchmesser schwankt zwischen 15 und 25 4. Untersucht man sie in frischem Zustand, so heben sie sich von dem Lebergewebe durch ihre kakaobraune Färbung deutlich ab. Durch einen Druck auf das Deckglas bekommen die Fermentklumpen radial verlaufende Risse. Dieser Versuch beweist, dab sie von fester Konsistenz sind. Läßt man das Präparat längere Zeit in Chloroform stehen, so wird der Farbstoff der Secretballen allmählich extrahiert. Fügt man zu einem Präparat frischer Leber starke Salzsäure, so verschwindet die dunkelbraune Farbe binnen kurzer Zeit, und die Fermentballen werden schließlich ganz aufgelöst. Diese Feststellung liefert auch die Erklärung dafür, daß auf Schnitt- präparaten, die von entkalkten Schnecken hergestellt wurden, viel- fach leere Vacuolen zu erkennen sind. Nur wenn man die Ent- kalkung mit der größten Vorsicht ausführt, bleibt die Grundsubstanz der Secretballen zwar erhalten, ihre Farbe verschwindet aber fast immer und ist nur in seltenen Fällen in der graubraunen Tönung der Fermentklumpen des Schnittpräparates wiederzuerkennen. Kalk- zellen scheinen in der Leber zu fehlen. Auf Schnitten findet man im Leberlumen vielfach Nahrungsbestandteile. Die einzelnen Leber- lappen sind von Bindegewebe umgeben. Der Enddarm (Fig. 2 Ed) ist gleichmäßig ausgebildet, ein be- sonders differenziertes Rectum ist nicht vorhanden. Er beginnt neben dem Krystallstielsack, verläuft dann bogenförmig um diesen nach rückwärts und wendet sich dann erst nach vorn (s. Fig. 2). Bei weiblichen Tieren verläuft er links von der Anfangsdrüse an der Decke der Mantelhöhle geradlinig nach vorn. Bei Männchen dagegen beschreibt er unter der Anfangsdrüse des Vas deferens noch eine weitere Schlinge, um dann rechts in einiger Entfernung vom Mantelrand zu münden (s. Fig. 3). Der Enddarm ist von einem Blutsinus umgeben, in dem er durch Bindegewebsfasern aufgehängt 264 ALOYS BREGENZER, ist. Auf Querschnitten zeigt er Falten, die jedoch da verschwinden, wo Kotballen in ihm liegen. Diese sind ellipsoidisch. Man findet sie oft haufenweise neben den Schnecken. Das Enddarmepithel ist eylinderförmig und trägt Flimmern. Zieht man eine lebende Schnecke aus ihrem Gehäuse und isoliert aus ihr den Enddarm, so kann man durch dessen Wandung die Flimmerbewegung sehr hübsch wahr- nehmen. An den Stellen, wo Faeces im Enddarm liegen, sind die Zellen desselben infolge der Dehnung abgeplattet. Zwischen den Flimmerzellen liegen Drüsenzellen, die ein sich mit Eosin rötendes Secret abscheiden. Die Drüsenzellen sind im oberen Teil des End- darms in größerer Zahl vorhanden als weiter nach der Mündung zu. Ihr Secret durchdringt die Kotballen und gibt ihnen ein festes Gerüst. Geschlechtsorgane. Bythinella dunkeri ist getrenntgeschlechtlich. Ihre Geschlechts- drüsen Jiegen hinter dem Magen. Der Hoden (Fig. 3 H) bildet eine zusammengesetzte tubulöse Drüse, in der die Spermatozoen zur Zeit der Geschlechtsreife in Bündeln zusammen liegen. Pythinella dunkeri besitzt nur eupyrene Spermien, an denen der sehr große Kopf und das Schwanzstück deutlich wahrzunehmen sind, während ich ein gesondertes Mittel- stück nicht erkennen konnte (Fig. 14). Das Kopfstück ist zylin- drisch und hat eine Länge von 0,0048 mm. Es ist vorn zugespitzt. Am längsten ist das fadenförmige Schwanzstück. Von den bisher bekannten Spermatosomen ähneln die von Bythinella am meisten denen von Bythinia. Der Hoden liegt in einem Blutsinus. In seiner Mitte entspringt der Spermatoduct, der sich zwischen den Leber- lappen aufknäuelt und 6 bis 7 ganze Schlingen bildet. Dann ver- läuft er ziemlich gerade an der Spindelseite des Magens herab und bildet in der Nierengegend eine Anhangsdrüse von elliptischem Um- fang (Fig. 3 Avd). Die Wand der Anhangsdrüse ist mehrfach ein- gebuchtet, so daß man schon an Totalpräparaten ihre lappige Struk- tur erkennen kann. Durch Färbung mit Hämatoxylin und Eosin hebt sie sich auf Schnitten durch ihre violette Farbe von den um- gebenden Geweben deutlich ab. Sie ist aus zweierlei Zellen auf- gebaut, aus cylindrischen Drüsenzellen mit basalem Kern und da- zwischenliegenden schmalen Stützzellen mit entsprechend schmalem und langgestrecktem Kern (Fig. S). Der Kern der Drüsenzellen hat einen deutlichen Nucleolus. In seiner Umgebung ist das Proto- Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 265 plasma dicht und dementsprechend dunkler gefärbt als im distalen Teil der Zelle, wo es maschig struiert ist. Die Maschen werden von rötlich-violett gefärbten Excretkügelchen ausgefüllt, die in ihrer Gesamtheit die charakteristische Färbung der Anhangsdrüse be- dingen. Die Drüsenzellen tragen einen spärlichen Flimmerbesatz. Außen wird die Drüse von Bindegewebsfasern umscheidet. Vorn tritt das Vas deferens aus ihr heraus, um unter dem Epithel des Mantelbodens, anfangs noch ziemlich rechts, dann aber nach der Mitte des Nackens zu verlaufen. Hier tritt es in den Penis ein (Fig. 3 Pe). Dieser stellt einen vorn zugespitzten pfriemlichen Körper VN à Vd Fig. S. Querschnitt durch einen Teil der Anhangsdriise des Vas deferens. 200: 1. Kio: Männliches Copulationsorgan. 70:1. dar, unter dessen Epithel das exzentrisch gelegene Vas deferens verläuft. Während der über der Anhangsdriise liegende Teil des Spermatoducts aus Plattenepithel besteht, ist das Epithel seiner distalen Partie cylindrisch und trägt einen dichten Besatz von nach vorn gerichteten Flimmern (Fig. 6 Vd). Das Epithel des Penis ist kubisch. Unter demselben liegt eine dicke Schicht von Längsmuskel- fasern, die einen nahezu geschlossenen Ring bilden, der nur an der Stelle des exzentrisch gelegenen Vas deferens eine Lücke aufweist. Ringmuskulatur kommt nur an der Basis des zweiteiligen Copu- lationsorgans, wo die Scheidung in Penis und Drüsenrute noch nicht Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 18 266 ALOYS BREGENZER. eingetreten ist, zu stärkerer Ausbildung. Das Zentrum des Penis wird von parenchymatischem Bindegewebe ausgefüllt, das von kreuz und quer verlaufenden Muskelfasern durchsetzt ist. An der Basis geht der Penis kontinuierlich in eine rechts von ihm gelegene Driisenrute iiber, die ein zylindrisches Gebilde von ziemlich kon- stanter Dicke darstellt. An ihrem Ende weist die Driisenrute eine Anschwellung auf (Fig. T Drr). Sie steht mit einer tubulösen Drüse in Verbindung, die unter dem Epithel des Nackens 3 ganze Schlingen bildet (s. Fig. 3, T u. P Dr.d. Drr). Der Drüsenkomplex reicht nach vorn bis in die Gegend der Cerebralganglien. Die Drüse ist aus zweierlei Zellen aufgebaut (Fig. 5), aus mittelhohen cylin- drischen Drüsenzellen mit basal gelegenem Kern (Jz) und dazwischen- liegenden schmalen Stützzellen mit distalem Kern (Stz). Das Plasma der Drüsenzellen ist auf die Nachbarschaft des Kernes beschränkt und färbt sich violett. Über dem Kern liegen in etagenartiger An- ordnung kleine durch feine Plasmastränge voneinander abgetrennte Vacuolen. In jeder derselben beobachtet man ein Secrettröpfchen, das sich mit Eosin rosa färbt. Die Stützzellen sind schmal und nur an ihrem distalen Ende, wo der Kern liegt, etwas verbreitert. Während der Kern der Drüsenzellen kuglig ist, hat der der Stütz- zellen mehr eiförmige Gestalt und ist mit seinem stumpfen Ende dem weiten Drüsenlumen zugekehrt. In diesem liegt das eosinophile Secret der Drüsenzellen. Der ganze Drüsenschlauch wird von einer starken Ringmuskelschicht (Fig. 5 Am) umhüllt Die Drüse der Drüsenrute hat eine Gesamtlänge von 2,8 mm, während Penis und Drüsenrute zusammen nur 1,7 mm lang werden. Das Epithel der Drüsenrute ist wie das des Penis kubisch. Nach innen folgt eine mächtig entwickelte Längsmuskelschicht (Fig. 7 Lm). Im Zentrum verläuft als enger, mehrfach mäandrischer Kanal der Ausführgang der beschriebenen tubulösen Drüse. Das Epithel derselben ist auber- ordentlich niedrig (Fig. 7 Afg). Außen wird es von einer gut ent- wickelten Ringmuskelschicht umscheidet, deren schmale und kom- pakte Kerne in scharfem Kontrast zu den großen, lockeren Kernen des angrenzenden Epithels stehen. Infolge der Windungen des Drüsenausführganges innerhalb der Drüsenrute wird derselbe auf Querschnitten durch letztere meist mehrmals getroffen (Fig.7). Drüsen- rute und Penis, die gewöhnlich in der Mantelhöhle nach hinten ge- wandt sind, werden beim Begattungsakt nach vorn gerichtet. Aus der Mündung der Drüsenrute sieht man bisweilen einen zylindrischen Pfropfen des Drüsensecrets hervorragen. Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 267 Das Ovar liegt in einem Blutsinus zwischen Leber und Colu- mella. Es stellt eine gedrungen verästelte alveolo-tubulöse Drüse dar (Fig. 2 Ov). Außen ist es von einer dünnen Schicht faserigen Bindegewebes umhüllt, die in seinen mittleren Teilen stärker aus- gebildet ist als an den Enden der einzelnen Schläuche. Das Keim- epithel grenzt sich gegen die Bindegewebsschicht durch eine dünne Basalmembran ab. Je nach der ‚Jahreszeit bietet es einen ver- schiedenen Anblick. Im Herbst und Winter, wenn Eier in großer Zahl in der Ovarialhöhle liegen, ist das Epithel flach, um kurz nach der Eiablage, welche im Februar stattfindet, wieder zu einem mittel- hohen Cylinderepithel heranzuwachsen (Fig. U). Das Chromatin der Re Fig. V. Protoplasmamaschen des er | Eies mit tafelförmigen Pseudo- Keimepithel mit Oocyten. 260: 1. krystallen. 1000:1. Keimzellen ist in feinen Bröckchen gleichmäßig über das Linin- gerüst des Kernes verteilt. Aus dem Keimepithel differenzieren sich schon im März und April einzelne Ovocyten heraus, die an- fangs mit breiter Basis der Basalmembran aufsitzen. Schon früh- zeitig kommt es in den Kernen der Ovocyten zur Ausbildung eines kugligen Nucleolus. Durch diesen sowie auch durch die dunklere Färbung ihres protoplasmatischen Inhalts lassen sie sich leicht von dem umgebenden Keimepithel unterscheiden. So lange die Ovocyten noch jung sind, schmiegt sich das Nachbarepithel dicht an sie an (Fig. 8). Ob es jedoch zur Ausbildung eines Follikels oder bloßer Nährzellen kommt, konnte ich an meinen Serien nicht genau ent- scheiden. Auf einzelnen Schnitten fand ich zwischen jungen Eizellen Kerne, deren Chromatin in feine Körnchen zerteilt war. Offenbar handelt es sich hier um Zellen — mögen sie nun einem primitiven Follikel angehören oder bloße Nährzellen sein — die vom Ei resor- 18* 268 ALOYS BREGENZER, biert werden, denn zwischen älteren Eiern konnte ich nie irgend- welche zelligen Elemente wahrnehmen. Im Laufe der Eireifung wird die Verbindung des Kies mit dem Keimlager aufgehoben, und das Ei liegt dann frei in der Ovarialhöhle. Reife Eier fand ich be- reits im Juli im Ovarium. Doch trifft man andrerseits auch noch im November jugendliche Stadien der Eibildung an. Ein reifes Ei, das ich im Dezember aus einem Ovarium herauspräparierte, hatte einen Durchmesser von 0,2 mm, das Keimbläschen einen solchen von 0.07 mm. Im Innern des letzteren lag ein großer Nucleolus, in dem sich einige stark lichtbrechende Gebilde deutlich abhoben. Das Protoplasma der reifen Eier weist weite Maschen auf, die einen Durchmesser von 10 u besitzen (Fig. V). In diesen Maschen liegen Deutoplasmakrystalle, die sich mit Eosin stark röten und dadurch auf Schnitten deutlich hervortreten. Die Krystalle sind in ihrer typischen Ausprägung tafelförmig. In der Aufsicht zeigen sie breite rhombische Flächen (s. Fig. V). Von der Seite betrachtet, erscheinen sie lang stabförmig. Es handelt sich also allem Anscheine nach um rhombische Täfelchen. Nach meiner Beschreibung liegt daher die Annahme nahe, es möge sich um Krystalle des rhombischen Systems handeln. Um meine Vermutung zu prüfen, untersuchte ich die frag- lichen Krystallgebilde im polarisierten Licht. Zu meinem Erstaunen mußte ich aber feststellen, daß bei gekreuzter Stellung der Nikols kein Aufleuchten der Dotterkrystalle eintrat, was man gemäß ihrer Zugehörigkeit zu einem irregulären Krystallsystem hätte erwarten müssen. Wir haben es hier also allem Anschein nach nicht mit echten Krystallen, sondern mit krystallomorphen Pseudokrystallen zu tun. Bei Prosobranchiern sind derartige Dottergebilde meines Wissens noch nicht beschrieben worden. Dagegen wird von Fischen und Amphibien Plättchen- und Täfelchenform des Deutoplasmas an- gegeben. In einer Protoplasmamasche liegen bei Dythinella dunkeri meist mehrere Eiweißkrystalle.e In geringerer Zahl treten auch kuglige Deutoplasmakörner auf, wie sie nach Poporr’s Angaben bei Paludina zur Ausbildung kommen. Bei Vitrella wird der Dotter aus „glashell durchsichtigen, stark lichtbrechenden ellipsoidischen Körperchen gebildet“. Die Eier kommen eingeschlossen in eine Kapsel einzeln zur Ablage. Die Eikapsel besitzt einen Durchmesser von 1 mm. Sie hat die Form eines uhrglasartig gewölbten Schäl- chens. Die Kapselmembran ist am Rande etwas verdickt (Fig. 13). Diese leistenartige Verstärkung hebt sich als hellerer Ring deutlich von dem etwas dunkler erscheinenden Kapselinhalt ab. Im Zentrum Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 269 der Kapsel liegt als helleres Pünktchen die Eizelle und später der Embryo. Vom Ovarium geht der Oviduct ab, der am Magen herabläuft und auf dieser Strecke noch ziemlich schmal ist. In der Nieren- gegend bildet er unter gleichzeitiger Verdickung eine Schlinge (Fig. 2). Dann zieht er rechts vom Enddarm im Dach der Mantelhöhle nach vorn, um in einiger Entfernung hinter dem Afterzumünden. Am distalen Teil des Oviducts fällt eine Anhangsdrüse desselben auf (Fig. 2 A), die infolge ihrer Größe auch durch die Conchiolinschicht entkalkter Schnecken wahrzunehmen ist und dadurch ein Mittel liefert, zum Zweck des Mikrotomierens Männchen und Weibchen voneinander zu trennen. Nach unten geht die Anhangsdrüse allmählich in die Vagina über. Bevor der Oviduct in sie eintritt, zweigt von ihm auf kurzem Stiel ein Receptaculum seminis ab (Fig. 2 Rec). Die Anhangs- driise wird oben von einem drüsigen Blindsack umfaßt (Fig. 2 Ei), dessen Mündung in den Oviduct unter der des Receptaculums liegt. Das Epithel des oberen Oviducts ist glatt, weiter abwärts wird es aber höher und trägt Flimmern. Die Anhangsdrüse färbt sich auf Schnitten blau. Sie besteht aus hohen Drüsen- und Stützzellen, erstere mit basalem, letztere mit zentralem Kern (Fig. 9). Flimmern kommen nur ganz vereinzelt vor. Die langen schmalen Drüsen- zellen enthalten blau gefärbte Secrettrépfchen, die in ihrer Gesamt- heit die charakteristische Farbe der Drüse hervorrufen. In der Anhangsdrüse des Oviducts haben wir das Homologon zur Anhangs- drüse des Vas deferens zu erblicken. Erstere liegt zwar etwas weiter abwärts im Mantel, stimmt aber mit letzterer in ihrer histologischen Struktur genau überein. Der über der Anhangsdrüse des Oviducts gelegene birnförmige Drüsenbeutel ist auf Schnitten durch eine rotviolette Farbe ausgezeichnet. In dieser Drüse fehlen die Stützzellen (Fig. 10). Im Sommer erscheinen die einzelnen Drüsenzellen cylindrisch. Ihre Zellwände treten in dieser Periode besonders deutlich hervor. Außen wird die Drüse von einer dünnen Muskelschicht umscheidet. Der Kern der Drüsenzellen liegt basal. Er ist nur schwach gefärbt, hat aber einen deutlichen Nucleolus. Uber den Kernen liegen die rotvioletten Secretklumpen (Fig. 10), Bereits im Januar platzen die mit Secret vollgepfropften Drüsen- zellen und ergießen ihren Inhalt in das Lumen der Drüse. Eine genauere Unterscheidung der einzelnen Zellen ist dann nicht mehr möglich (Fig. 11). Die Kerne — wahrscheinlich nur noch von ge- ringen Plasmaresten umgeben — bilden dann eine schmale Zone 270 ALOYS BREGENZER, längs der die einzelnen Trabekeln umhüllenden dünnen Muskel- schicht. Srrponp beschreibt bei Vitrella eine ähnlich gebaute Driise und ist geneigt, sie als Anhangsdrüse des Receptaculum seminis aufzufassen. Das Secret der Drüse soll nach seinen Angaben die Spermatozoen im Receptaculum ernähren. Eine derartige Deutung der Drüse scheint mir für Vitrella ziemlich gewagt, für Bythinella aber ganz ausgeschlossen zu sein, denn von einer etwaigen Anhangs- drüse des Receptaculum seminis müßte man entschieden erwarten, daß sie auch wirklich in das Receptaculum oder dessen Stiel ein- münden. Dies ist aber bei Bythinella nicht der Fall und scheint nach der Skrrpoup’schen fig. 6 auch für Vitrella nicht zuzutreffen. Die fragliche Drüse mündet bei Bythinella weiter abwärts in den Ovi- duct ein als das Receptaculum seminis (Fig. 2). Sollte ihr Secret zur Ernährung der Spermien in diesem Verwendung finden, so müßte es also erst auf Umwegen dorthin transportiert werden. Auch ist die Drüse viel zu mächtig entwickelt, um bloß zur Ernährung einiger hundert Spermatozoen zu dienen. Übrigens widersprechen auch meine direkten Beobachtungen einer derartigen Auffassung, denn nie konnte ich im Receptaculum seminis das charakteristische Secret der birnförmigen Drüse feststellen. Zwar fand ich im Lumen der Drüse einmal zwei Spermatozoen. Doch kann es sich hier nur um eine gelegentliche Verirrung derselben handeln. Wir haben also aller Wahrscheinlichkeit nach in der fraglichen Drüse eine Eiweiß- drüse zu erblicken. Eine Stütze für diese Annahme bildet auch die Tatsache, daß sich der Inhalt der Eikapsel bei Behandlung mit Hamatoxylin und Eosin rotviolett färbt, also die charakteristische Farbe der Eiweißdrüse annimmt. Das Receptaculum seminis ist von einer gut entwickelten Muskel- schicht umgeben (Fig. 12 Rm). Seine Zellen sind hoch und schmal mit basal gelegenem Kern. Der Inhalt der Zellen ist stark eosino- phil. Diese Tatsache sowie die basale Lage des Kernes legt die Vermutung nahe, die Zellen des Receptaculums möchten auch secre- torisch tätig sein. In der Tat erkennt man in ihnen bei stärkerer Vergrößerung kleine Secretkügelchen, die, wenn sie auch nicht aus- gestoßen werden sollten, doch dadurch zur Ernährung der Spermien dienen können, daß diese sich mit ihrem zugespitzten Kopfstück in die Wandung der Zelle einbohren, ein Vermutung, die man auf Schnitten bestätigt findet. Der Endabschnitt des Oviducts wird von der Vagina gebildet, deren Zellen Flimmern tragen und in Drüsen- und Stützzellen zer- Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. Dat AL fallen, die jedoch weit niedriger sind als diejenigen der Anhangs- drüse. Im oberen Teil der Vagina liegt eine Zellengruppe, die sich bei sonst gleicher Struktur wie das Nachbarepithel durch ihre stärkere Färbbarkeit mit Eosin auszeichnet. Diese Zellengruppe stellt auch SEIBOLD für Vitrella fest. SIMRoTH spricht in Bronn’s „Lier-Reich“ die Vermutung aus, es möchte sich hier vielleicht um eine Schalendrüse handeln. Systematische und vergleichend anatomische Betrachtungen. Nach der eingehenden Erörterung der anatomischen und histo- logischen Verhältnisse von Bythinella dunkeri tritt nunmehr die Frage nach der Stellung der Schnecke in der Gruppe der Hydro- biiden an uns heran. Durch TroscHhen wurde das Hauptaugenmerk bei systematischen Gruppierungen auf die Formverhältnisse der Radula gelenkt. Diese liefert zwar gute Unterscheidungsmerkmale, solange es sich um entferntstehende Gattungen handelt, läßt uns aber meist im Stich, sobald die zu vergleichenden Gattungen und Arten in näheren phylogenetischen Beziehungen zueinander stehen, da in diesem Falle die Differenzen in der Form der einzelnen Zähne zu geringfügige sind, um mit Erfolg systematische Trennungen vor- nehmen zu können. Das zuverlässigste Einteilungsmoment liefert eine vergleichende Morphologie des Nervensystems. Hinsichtlich des Nervensystems weist Bythinella dunkeri Übereinstimmungen auf sowohl mit Vitrella (Lartetia Be.) als auch mit Hydrobia. Gleich Vitrella besitzt sie voneinandergetrennte Cerebral-, Pleural-, Supra- und Sub- intestinalganglien. Auch in den Verhältnissen des Tentakel- und Osphradialnerven stimmen die beiden Formen überein. Dagegen fehlt bei Vitrella quenstedtii der Opticus, da dieses Tier als Höhlenbewohner blind ist. Während jedoch bei Vitrella das Connectiv zwischen rechtem Pleural- und Supraintestinalganglion lang ist, ist es bei Bythinella relativ kurz. Bei Pythinella gehen vom linken Pleural- ganglion zwei Nerven ab, bei Vitrella dagegen nur ein einziger. Zur Schnauze ziehen jederseits von den Cerebralganglien bei ersterer drei Nerven, für letztere gibt SeıoLp nur einen an. Hinsichtlich der von den Buccalganglien ausgehenden Nerven stimmt Pythinella mehr mit Hydrobia ulvae überein. Während bei Vitrella die Buccal- ganglien die Zungenknorpel innervieren, entspringt bei Dythinella und Hydrobia jederseits von denselben ein Nerv, der sich aufwärts um den Schlund erstreckt. Die Pro- und Metapodialganglien kommen bei allen drei Formen vor. Der seitliche Pedalnerv weist bei Bythi- bo 12 ALOYS BREGENZER, nella und Hydrobia noch eine kleine gangliöse Anschwellung auf, die bei Vitrella nicht mehr vorzukommen scheint. Die Nerven, die an der Wurzel der Cerebropedal-Connective entspringen, hat Bythi- nella mit Hydrobia gemeinsam. SEIBOoLD gibt diese Nerven für Vitrella nicht an. Bei Bythinella geht von der Mitte des rechten Pleuro- pedal-Connectivs noch ein stärkerer Nerv ab. Da dieser Nerv für Littorina littorea und Bythinia tentaculata als Teilhaber an der rechten Zygose charakteristisch ist und von mir auch für Bythinella erwiesen ist, scheint er von Seısorp nnd Henxive bei Vitrella und Hydrobia übersehen worden zu sein. Ein wichtiger Unterschied zwischen Vitrella und Bythinella einerseits und Hydrobia andrerseits besteht in der Verschmelzung von Cerebral- und Pleuralganglion bei letzterer, was HENKING aus der Tatsache erschließt, daß von jedem Pedal- ganglion zwei Connective zu den entsprechenden „Oberschlund- ganglien“ ziehen. Dieser Verschmelzungsprozeß ist bei Bythinella bereits für die rechte Seite angebahnt. Ein weiterer Vergleich zwischen Bythinella und Hydrobia ist schwierig, da die Angaben Henxkıng’s über den über der Bindegewebsmembran liegenden Ganglien- komplex ziemlich unklar und zweifelhaft sind. Er gibt weder im Text noch in seiner Zeichnung die Stelle an, wo die für die Proso- branchier so charakterische Chiastoneurie stattfindet. Aus vergleichend morphologischen Gründen sollte man sie zwischen seinem „Ober- schlund-“ und „akzessorischen Ganglion“ erwarten. Man hätte dann in letzteren die homologen Gebilde zu den Supra- und Subintestinal- ganglien zu erblicken. Von dem rechten akzessorischen Ganglion führt ein Nerv zu einem über dem Vorderdarm gelegenen Ganglion, das HENKING trotz dessen sonderbarer Lage als Kiemenganglion be- zeichnet. Ein besonderes Abdominalganglion erwähnt er nicht. Wahrscheinlich haben wir in seinem „Kiemenganglion“ ein solches zu erblicken, zumal sich auch ein vom akzessorischen Ganglion der linken Seite ausgehender Nerv mit einem Nerven des Kiemengan- glions vereinigt. Eine erneute Untersuchung dieser Verhältnisse er- scheint dringend erwünscht und dürfte aller Wahrscheinlichkeit nach auch im oberen Schlundkomplex größere Übereinstimmungen mit Bythinella zutage fördern. Mit Vitrella und Hydrobia hat Bythinella das Vorhandensein der medianen und seitlichen Flimmerrinnen des Pharynx sowie auch der seitlichen Drüsenrinnen des Ösophagus gemeinsam. Besonders auf- fallend aber ist die Übereinstimmung von Bythinella und Vitrella im morphologischen und histologischen Aufbau der weiblichen Geschlechts- Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 973 organe. Wie ich schon in meiner vorläufigen Mitteilung über die Anatomie der Bythinella dunkeri hervorgehoben habe, liegt auch bei dieser über der Anhangsdrüse des Oviducts noch eine weitere Driise, die der Anhangsdrüse des Receptaculum seminis von Vitrella homolog ist, die ich aber aus früher erwähnten Gründen als Eiweißdrüse be- zeichnete. Auch im Bau und der Lage der Anhangsdrüse des Vas deferens stimmen die beiden Formen überein. Ursprüngliche Verliältnisse zeigen sich bei Bythinella in bezug auf das Osphradium. Dieses ist wie bei Bythinia, Littorina, Planatis und Kissoaw ein verdickter Wulst, aber nicht lang und fadenförmig wie bei diesen, sondern kurz und gedrungen. Eine Faltung der seitlichen Ränder des Osphradiums, welche den ersten Schritt einer höheren Entwicklung dieses Organs bei den Monotocardiern dar- stellt, ist bei Bythinella noch nicht eingetreten. Während bei By- thinia und Littorina das Osphradium durch einen Nerven innerviert wird, der nur vereinzelte Ganglienzellen aufweist, hat Bythinella ein besonderes gut ausgebildetes Osphradialganglion. Die einzige bisher genauer beschriebene Form, die in der morphologischen und histo- logischen Beschaffenheit des Osphradiums weitgehende Überein- stimmungen mit Dythinella aufweist, ist Vitrella. Auch sie hat ein besonderes Osphradialganglion und läßt eine Scheidung des Epithels in Wimper- und Sinneszellen erkennen. Trotz aller dieser weitgehenden Koinzidenzen sind jedoch auch tiefgreifende Unterschiede zwischen beiden Formen vorhanden, die die Einreihung in zwei verschiedene Gattungen vollkommen recht- fertigen. Die beiden Speicheldrüsen von Bythinella münden in die vorderen Ausläufer der seitlichen Drüsenrinnen ein, die ebenfalls nur in Zweizahl vorhandenen Speicheldrüsen von Vitrella dagegen in die einwärts davon gelegenen seitlichen Flimmerrinnen. Den Schlüssel für diese auffallenden Verschiedenheiten liefert vielleicht ein Vergleich mit Hydrobia ulvae. Von dieser beschreibt HENKING 2 Paar Speicheldrüsen, 2 kleinere vordere und 2 größere hintere. Die Mündung dieser letzteren liegt auf der Oberseite der äußeren Längsfalten. Dieses Speicheldrüsenpaar entspricht den Speichel- drüsen von Dythinella. Allem Anschein nach sind die Speichel- drüsen von Vitrella mit dem vorderen Speicheldrüsenpaar von Hydrobia zu homologisieren. Henkine gibt zwar nicht genau die Mündung derselben in die seitlichen Flimmerrinnen an; auf seiner fig. 11 sind aber die äußeren Seitenfalten nur mehr andeutungsweise vor- handen, so daß eine Einmündung der zwischen diesen und den seit- 24 ALOYS BREGENZER, lichen Flimmerrinnen verlaufenden vorderen Speicheldrüsen in die äußeren Seitenfalten unwahrscheinlich ist. Der primitive Charakter von Bythinella kommt vor allem im Bau ihres Zungengeriistes zum Ausdruck, insofern nämlich als über den beiden Hauptknorpeln noch jederseits eine reduzierte Knorpel- spange liegt. SEIBOLD erwähnt für Vitrella nur zwei Hauptknorpel. Dagegen macht HExkING über Aydrobia ulvae folgende Angabe: „Besonders hervorgehoben zu werden verdient, daß dort wo sich jederseits an der Zunge noch ein besonderer Wulst erhebt, auch eine Partie eines aus kleineren Zellen bestehenden Knorpels sich einstellt.“ In diesen Knorpelpartien der Hydrobia ulvae haben wir das Homologon zu den erwähnten oberen Knorpelspangen von Bythi- nella dunkeri vor uns. Ein Vergleich meiner Fig. N mit der Hex- KING’schen fig. 11 zeigt, daß bei Bythinella die in Reduktion be- griffenen oberen Knorpelspangen noch besser erhalten sind als bei Hydrobia. Da nun aber eine allmähliche Verschmelzung und Re- duktion der bei Patella noch in Sechszahl vorhandenen Knorpel in der Richtung einer Höherentwicklung liegt, steht also Pythinella auch in dieser Hinsicht noch auf einer etwas tieferen Stufe als Hydrobia, wie wir es bei der Wiirdigung des Nervensystems schon beziiglich der Konzentration der Ganglien feststellen konnten. Im iibrigen stimmt der Bau der gut ausgebildeten Zunge bei beiden Formen überein. Bei Vitrella ist nach den Angaben SEIBOLD’s die Zunge dagegen nur schwach entwickelt. Bythinella dunkeri ist von allen bisher genauer bekannten Hydrobiiden durch den Besitz eines Krystallstiels ausgezeichnet, der in einem besonderen Magenblindsack liest. Wir haben es hier mit einer interessanten Konvergenzerscheinung zu tun. Lange Zeit kannte man einen Krystallstiel nur bei Muscheln und brachte ihn mit der Verdauung der aus Moder und Mikroorganismen bestehenden Nahrung dieser Molluskengruppe in Verbindung. Später wurde dann durch Moore bei Typhobia, einer prosobranchiaten Schnecke, in einem besonderen Magenblindsack ein Krystallstiel festgestellt. Woopwarp fand im Pteroceras-Blindsack einen 10 cm langen Krystallstiel, der Mucin- und Proteidreaktionen gab. Auch von PELSENEER wird für die zu den Fissurelliden gehörige Emarginula in einem wimpernden Magenblindsack ein Krystallstiel angegeben. SIMRoTH ist geneigt, den Krystallstiel als ein Speicherorgan aufzufassen. Er schreibt: „Die Bedeutung der Reserve, entweder wieder gelöst und im Dünn- und Enddarm resorbiert zu werden, oder durch Flimmerepithel vor- Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 275 geschoben, durch einen Kauzahn abgeschnitten zu werden und die Nahrung einzuhüllen und somit den Darm zu schützen, bleibt unent- schieden, wenn auch die Speicherung fiir Hungerszeiten in erster Linie stehen mag.“ Diese letzte Annahme scheint mir für Bythinella dunkeri weniger in Frage zu kommen, da die Nahrungsverhältnisse derselben das ganze Jahr über ziemlich konstant bleiben. Wahr- scheinlicher dagegen ist die zweite in obigem Satze ausgesprochene Vermutung, da bei Bythinella alle hierfiir erforderlichen Bedingungen vorhanden sind. Der Krystallstielsack trägt Flimmerepithel, und ihm gegenüber befindet sich im Magen ein Kauzahn. Wie dem aber auch sei, die Annahme Simrorn’s, daß ein Krystallstiel auf die Formen beschränkt ist, die nach Art der Muscheln von Moder und Mikroorganismen leben, hat durch meine Untersuchungen eine treffende Bestätigung erhalten, denn auch Dythinella dunkeri ernährt sich ausschließlich von modernden Pflanzenteilen. Wohl die interessanteste Konvergenzerscheinung, die Bythinella aufzuweisen hat, besteht in der Ausbildung einer Driisenrute, die auch der ihr sonst im Bau der Generationsorgane nahe stehenden Gattung Vitrella fehlt. In ihrer typischen Ausprägung tritt dagegen eine Drüsenrute bei der Bythinella fernstehenden Gruppe der Hetero- poden auf. Abgesehen von der Größe ist das zweiteilige Copulations- organ von Bythinella dem ebenfalls zweiteiligen Begattungsorgan von Pterotrachea coronata und Oxygyrus keraudrenii zum Verwechseln ähnlich. Der Penisanhang dieser letzteren steht wie bei Bythinella mit einer langen tubulösen Drüse in Verbindung, die ein zähes Secret absondert. Wie bei Bythinella ist die Drüsenrute an ihrem Ende stark angeschwollen. Pterotrachea und Oxygyrus sind nun Vertreter der pelagischen Fauna und müssen ihre Copula im wogenden Meer vornehmen. Man nimmt daher an, daß der Penisanhang mit seiner Klebdrüse als Haftorgan bei der Copula dient. Diese Vermutung scheint mir durch einen Vergleich mit Dythinella zur Wahrschein- lichkeit erhoben zu werden, denn auch bei ihr fordert das stark strömende Wasser der Gebirgsbäche eine engere Befestigung bei der Begattung. Hierzu wird zweifelsohne die Drüsenrute verwandt. Eine andere Funktion derselben ist nahezu ausgeschlossen, zumal wenn wir uns der weitgehenden Übereinstimmungen erinnern, die zwischen Bythinella dunkeri und Vitrella quenstedtii hinsichtlich der Morphologie der Geschlechtsorgane mit alleiniger Ausnahme der Drüsenrute be- stehen. Vitrella lebt in dem stillen und wenigbewegten Wasser der württembergischen Höhlen. Nur diese Tatsache macht das Fehlen der 276 ALOYS BREGENZER, Drüsenrute bei ihr verständlich. Leider gelang es mir trotz eifriger Bemühungen nicht, die hier durch Indizienbeweise begründete Funk- tion der Drüsenrute durch die direkte Beobachtung zu bestätigen. Zum Schluß unserer vergleichend anatomischen Betrachtungen seien die Hauptunterscheidungsmerkmale der drei vielfach mit- einander verwechselten Gattungen Hydrobia, Bythinella und Vitrella nach dem augenblicklichen Stand unserer Kenntnisse nochmals kurz in einer Tabelle zusammengefaßt: A. Brackwasserformen. Cerebral- und Pleuralganglien mit- einander verschmolzen. 2 Paar Speicheldrüsen. Zungen- knorpel mit stark reduzierten oberen Knorpelspangen Hydrobia B. Süßwasserformen. Cerebral- und Pleuralganglien getrennt. Nur 1 Paar Speicheldrüsen. a) Quellbewohner. Penis mit Drüsenrute. Augen vorhanden. Magen mit Krystallstielsack. Zungenknorpel mit redu- zierten oberen Knorpelspangen Bythinella 3) Höhlenbewohner. Augen reduziert. Penis ohne Drüsen- rute. Magen ohne Krystallstielsack. Zungengerüst nur aus zwei Hauptknorpeln bestehend Vitrella. Ocologische Beobachtungen. Bythinella dunkeri ist auf das rheinisch-westfälische Schiefer- gebirge, den Schwarzwald und die Pfalz beschränkt. Sie lebt nur in der oberen Quellregion kalter Gebirgsbäche, kommt hier aber meist in so großen Mengen vor, daß man mit einer Handvoll Laub oft 30—50 der kleinen Schneckchen heraushebt. Die Tiere kriechen zwischen den ins Wasser gefallenen Blättern herum und schaben mit der Radula den an denselben haftenden Mulm ab. Irgend welche organisierten Bestandteile, wie Diatomeen, habe ich in ihrem Darmtractus nicht feststellen können. Bei Erschütterungen ziehen sich die Schnecken in die Schale zurück. Dies geschieht in der Weise, daß sich der Fuß in der Mitte einfaltet und das Metapodium gegen das Propodium zu liegen kommt. Kopf und Propodium werden darauf in die Mantelhöhle zurückgezogen, so daß schließlich das Operculum dem Mantelrand dicht anliegt. Damit jedoch die Schnecken im zurückgezogenen Zu- stand nicht von der Strömung fortgespült werden, scheiden sie vorher aus der Randdrüse einen zähen Faden ab, der an irgend Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 271 einem Gegenstand befestigt wird. Auch im Aquarium kann man häufig beobachten, daß sich einzelne Schnecken mit einem Schleim- faden an der Glaswand angeheftet haben. Einen Beweis für die Festigkeit des von der Randdrüse ausgeschiedenen Secrets liefert folgende Tatsache. Ich beobachtete unter dem Binokular, wie eine lebhaft umher kriechende Schnecke eine andere, an ihrem Gehäuse befestigte mit sich herumschleppte. Selbst als ich die eine der beiden Schnecken mit der Pinzette erfaßte und aus dem Wasser heraushob, blieb die andere noch an ihr haften. Die interessanteste biologische Eigentümlichkeit von Bythinella dunkeri ist ihr Verhalten gegen Temperaturschwankungen. Bei 35° C sterben die Schnecken in 1—2 Stunden ab. Temperaturen von un- gefähr 20° vermögen sie nur Kurze Zeit zu ertragen. Steigt die Temperatur über 12°, so werden die Tiere allmählich träge und ziehen sich schließlich in ihr Gehäuse zurück. Kühlt man sie auf 2—3° ab, so tritt auch zunächst eine Herabminderung der Be- wegungsfähigkeit ein, dann aber fallen die Tiere wie betäubt um, und wenn die Unterkühlung 2—3 Wochen dauert, stirbt die Mehr- zahl derselben in völlig ausgestrecktem Zustand ab. Am lebhaftesten zeigen sich die Schneckchen, wenn man sie in frisches, kühles Leitungswasser bringt. Um die Lieblingstemperatur von Bythinella dunkeri zu bestimmen, nahm ich Temperaturmessungen in jener an- fangs erwähnten Quelle vor, aus der ich das Material für meine anatomischen Untersuchungen bezog. Die Ergebnisse meiner Mes- sungen sind in folgender Tabelle zusammengestellt: Datum Temperatur (in Celsiusgraden) Außentemperatur LE in 12m Abstand |in 20m Abstand| Und Witterungs- Messung der Quelle Son demselben yon dersälben verhältnisse 16./6. 1913 5 h.p.m 10° | 10,59 119 220, Sonnenschein 12/7. 19135 h.p.m 1104 US) 21539 12° 22,5°. Sonnenschein 22./10. 1913 3h. p. m. 10° | 10,3° 10,52 11,2°. bewölkt 30.11.19133h.p.m.| 100 | 9,90 9,90 9,7°. regnerisch 2./2. 19142 h.p.m iGo 8,8° — 5°. Sonnenschein Aus diesen Zahlen geht hervor, daß die Schwankung der Quell- temperatur während des ganzen Jahres noch nicht 1° beträgt, daB wir es also mit einer stenothermen Quelle zu tun haben. In 12 m Entfernung von der Quelle, wo ich stets die meisten Schnecken an- traf, beträgt die jährliche Temperaturschwankung ungefähr 2°. Bythinella dunkeri ist also ein stenothermes Kaltwassertier. Diese 278 Aroys BREGENZEK, Tatsache liefert uns auch die Erklärung dafür, weshalb sie z. B. in den Quellen des viel kälteren und rauheren Soonwaldes vüllig fehlt. Hier steigt nämlich die Temperatur der Quellen im Hochsommer auf 15°, um im Winter auf 4 oder 5° herabzusinken. Eine weitere, bereits von Vorer und LAUTERBORN festgestellte Eigentümlichkeit unserer Schnecke besteht in dem Zeitpunkt ihrer Laichablage, welcher in den Februar fällt, also in eine Zeit, wo die obere Quell- region ihre tiefste Temperatur aufweist. Die Sexualtemperatur von Bythinella dunkeri liegt also bei ungefähr 8°. Auch im Aquarium legen die Schnecken ihre Eier ab. Die ersten Eier fand ich Ende Januar. Den Zeitpunkt und den Vorgang der Begattung vermochte ich trotz eifriger Beobachtung nicht festzustellen. Erwähnt sei jedoch, daß ich im Receptaculum seminis einer Ende Oktober ab- getöteten Schnecke große Mengen von Spermien fand. Um die Ei- ablage zu beeinflussen, unterwarf ich eine größere Zahl von Schnecken vom 25. November bis 24. Dezember einer Unterkühlung. Da mein Apparat jedoch nicht die nötigen Reguliervorrichtungen besaß, die für ein so empfindliches Tier wie Bythinella unbedingt erforderlich sind, verlief mein Versuch ergebnislos. Eine Wiederholung des Ex- periments bei einer konstanten Temperatur von 7—8° und genügend vorhandener Nahrung dürfte vielleicht zu interessanten Ergebnissen führen. Aus der im Winter erfolgenden Eiablage von Bythinella dunkeri schließt LAUTERBORN auf ihre Relictennatur aus der Eiszeit. Ich stimme der LAUTERBORN’schen Vermutung bei und möchte dieselbe auch auf Vitrella ausdehnen, denn auch diese ist ein stenothermes Kaltwassertier, das gegen Temperaturschwankungen sehr empfind- lich ist. Vitrella quenstedtii bewohnt einige Höhlen des schwäbischen Juras, die eine konstante Temperatur von 9° aufweisen. Die ge- meinsame Stammform von Bythinella und Vitrella lebte wohl in den groben Staubecken der eiszeitlichen Gletscher. Als sich das Eis zurückzuziehen begann, standen dieser im Laufe der Jahrtausende an das kalte Wasser angepaßten Stammform zwei Wege offen: der in die Höhlen und der in die Quellen, beides Orte, die in ihren Temperaturverhältnissen dem Gletscherwasser noch am ähnlichsten waren. Diejenigen, die die Höhlen als Zufluchtsort erwählten, stellen unsere heutige Gattung Vitrella dar, die aber, die in den kalten Quellen ein letztes Refugium fanden, wurden zur Gattung Bythinella und bildeten zur Befestigung bei der Copula im strömenden Wasser Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 279 eine Drüsenrute aus, die ihre Verwandten im stillen Hühlenwasser nicht benötigten. Anhang. Die Parasiten der Bythinella dunkeri. Bereits bei der Durchsicht meiner ersten Schnittserien fand ich zwischen den Leberlappen und in der Umgebung der Geschlechts- drüsen eigenartige Gebilde, die allem Anschein nach nicht zu den Geweben der Schnecke gehörten. Als ich dann später die fraglichen Fremdkörper auch im Rectalsinus wiederfand, richteten sich meine Vermutungen auf etwa in der Schnecke schmarotzende Cercarien und deren Keimschläuche. Ich begann daher, meine Aquarien sorg- fältig von allen Fremdbestandteilen zu reinigen, und konnte bereits nach einigen Tagen in ihnen 2 verschiedene Cercarienarten fest- stellen, von denen die eine ein kurzes Stummelschwänzchen besaß und sich kriechend auf dem Boden des Aquariums fortbewegte, während die andere einen langen Schwanz hatte und sich als ge- schickter Schwimmer lebhaft im Wasser hin und her tummelte. Erstere, der ich den Namen Cercaria repens gegeben habe, sei hier zunächst beschrieben. Gelegentlich der Feststellung der Fort- bewegungsverhältnisse und der Art der Nahrungsaufnahme von Bythinella dunkeri konnte ich beobachten, wie eine jener kurz- schwänzigen Cercarien gerade aus der Mantelhöhle einer Schnecke herauskroch und sich in vertikaler Richtung schlängelnd auf den Boden des Gefäßes niederließ. Um mir zur näheren Untersuchung der Parasiten genügend Material zu verschaffen, zog ich jene Schnecke, ohne sie vorher durch chemische Reagentien abzutöten, mit einer kleinen Pinzette aus ihrem Gehäuse heraus und brachte sie in einem Tropfen Wasser unter das Mikroskop. Bereits nach kurzer Zeit konnte ich nun beobachten, wie sich nacheinander eine ganze An- zahl von Cercarien den Weg ins Freie bahnte. Als ich dann den Körper der Schnecke mit Präpariernadeln vorsichtig noch etwas zerzupfte, arbeiteten sich auch 2 Keimschläuche der Cercarien müh- sam aus den Geweben ihres Wirtes heraus. Nachdem ich mich über die Art der Bewegung der Parasiten näher orientiert hatte, tötete ich sie mit heißem Sublimat ab und behandelte sie in der üblichen Weise mit einer schwachen alkoholischen Boraxkarminlösung. Nach oben beschriebener Methode konnte ich später einmal aus einer Schnecke nicht weniger als 6 Keimschläuche und 20 stummel- schwänzige Cercarien befreien. Die Länge der in Frage stehenden Cercaria repens schwankt je nach dem Grad der Kontraktion zwischen 280 ALOYS BREGENZER, 0,2 und 0,32 mm, ihre Breite zwischen 0,08 und 0,1 mm. Cercaria repens (Fig. W) hat zwei Saugnäpfe, einen Mund- und einen Bauch- saugnapf (Ms. Bs). Der Bauchsaugnapf liegt in der Körpermitte und ist kleiner als der Mundsaugnapf. Letzterer hat einen Durch- messer von 0,52 mm, ersterer von 0,03 mm. Die Cercarie ist aus- gezeichnet durch den Besitz eines Kopfstachels (Fig. W St). Dieser befindet sich in einer dünnen strukturlosen Scheide der dorsalen Lippe des Mundsaugnapfes (Fig. X). Er ist von mandelförmiger Gestalt. Der Stachel der gerade der Amme entschlüpften Cercarie besitzt eine Länge von 0,006 mm. Die Stachelscheide ist 0,022 mm lang. Einmal fand ich auch eine Cercarie, die bei sonst gleichem Bau 2 übereinanderliegende Stachelscheiden hatte. Über dem Bauch- saugnapf liegen jederseits 2 Drüsengruppen, deren Ausführgänge zu beiden Seiten der Stachelscheide münden (Stdr). Der Inhalt der Drüsen färbt sich mit Boraxkarmin intensiv rot, so dab man die Zahl ihrer Zellen nicht genau bestimmen kann. Außerdem liegen die Drüsenzellen — wahrscheinlich 3 auf jeder Seite — so nahe beieinander, dab auch die Beobachtungen am lebenden Tier ziem- lich schwer und unsicher sind. Einen Darm konnte ich weder an meinen Präparaten noch an den lebenden Cercarien feststellen. Unter dem Bauchsaugnapf liegt die rundliche Excretionsblase (7), die sich allmählich nach hinten verjüngt und mit ihrem Ausführ- gang an der Basis des Stummelschwanzes endet. Die Excretions- blase ist von kubischen Zellen ausgekleidet und enthält stark licht- brechende Konkretionen. Der hintere Körperabschnitt der Cercarien zeichnet sich durch eine besonders große Durchsichtigkeit aus. Der Stummelschwanz von Cercaria repens ist gegen den Körper deutlich abgesetzt. Hinten ist er abgerundet und wird im Gegensatz zu den Formen mit napfförmigem Schwanzende nicht zur Fortbewegung verwandt. Die Schwanzlänge beträgt 0,025 mm, also nur ein Zehntel der gesamten Körperlänge. Die Schwimmbewegungen der Cercaria sind ziemlich ungeschickt. Cercaria repens schwimmt daher auch nur, wenn sie durch die Not dazu getrieben wird, z. B. wenn sie aus einer an der Oberfläche des Wassers schwimmenden Schnecke auskriecht. Immer aber, wenn man sie zum Schwimmen zwingt, ist sie bestrebt, einen festen Gegenstand zu erhaschen, um sich dann in gewohnter Weise auf demselben kriechend weiter zu bewegen. Die Kriechbewegungen der Cercarien sind spannerartig. Das Tier saugt sich zunächst mit dem Mundsaugnapf fest, kontrahiert dann den übrigen Körper und schiebt dadurch den Bauchsaugnapf an den Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 281 Mundsaugnapf heran. Dieser löst sich dann von seiner Unterlage los, und der Vorderkörper wird gewaltsam ausgestreckt, bis sich der Mundsaugnapf wieder angesaugt hat und das Spiel von neuem be- ginnt. Der ganze Prozeß verläuft meist so schnell, dab man seine einzelnen Phasen nicht genau verfolgen kann. Die Bewegungen der Cercarien sind am lebhaftesten kurze Zeit nach ihrer Befreiung aus M u Stsch Fig. X. Längsschnitt durch den Mundsaugnapf von Cercaria repens. OT His. Fig ¥. Cercaria repens. Fig. Z. Junge Redia Ausgewachsene Redia repens. ATVI repens. 150:1. 50: der Amme. Cercaria repens gehört also, wie aus meiner Beschreibung hervorgeht, zu den microcerken Cercarien, also zu einer Gruppe, die nur wenige Arten umfaßt. Die microcerken Cercarien zerfallen in bewaffnete und unbewaffnete. Unsere Form wäre also neben Cer- caria micrura Bythiniae tentaculatae (Fır.) und Cercaria myzura Neri- tinae fluviatilis (Pacsr.), von denen sie sich abgesehen von anderen Merkmalen auch durch die abgerundete Form ihres Schwanzes Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 19 282 ALOYS BREGENZER, unterscheidet, in die Unterabteilung der bewaffneten microcerken Cercarien einzureihen. Die Keimschläuche, in denen sich Cercaria repens entwickelt, sind Redien (Fig. Y). Die Vermutung Braun’s: „Alle bestachelten Arten, die übrigens vielfach miteinander ver- wechselt worden sind, entstehen, soviel wir bis jetzt wissen, direkt aus Sporocysten“ (in: Braun, Trematoden) trifft also für Cercaria repens Bythinellae dunkeri ebensowenig wie für das Distomum armatum Paludinae impurae (DE Fırıpri) und die Cercaria myzura Neritinae fluviatilis (PAGENSTECHER) zu. Während die jungen Redien eine schlanke Schlauchform besitzen (Fig. Z), sind die älteren mehr sack- formig (Fig. Y). Der Ringwulst, der bei der Mehrzahl aller Redien den Kopfteil gegen den übrigen Körper abgrenzt, fehlt bei unserer Form. Ebensowenig ist das Hinterende des Körpers gegen den Mittelkörper abgesetzt. Die Länge der ausgewachsenen Redien be- trägt 0,55 mm, ihre Breite 0,17 mm. Der Darm beginnt mit der endständig gelegenen Mundöflnung (Fig. Y Mu). Diese führt in einen kurzen Vorraum, auf den dann der von einem kräftigen Pha- rynx umgebene Osophagus folgt. Der Durchmesser des Pharynx schwankt je nach dem Alter der Redien zwischen 0,05 und 0,07 mm. Der auf den Pharynx folgende Darmblindsack ist bei jungen Redien relativ lang und zylinderförmig (Fig. Z), bei älteren dagegen ist er nur ganz kurz und kugelförmig (Fig. Y). Der Darm hebt sich schon bei den lebenden Redien infolge seines dunkel gefärbten Inhaltes von der Umgebung deutlich ab. Die älteren Redien enthalten 12 bis 18 Cercarien. Eine besondere Geburtsöffnung konnte ich nicht nachweisen. Die jungen sehr beweglichen Redien sind im ausge- streckten Zustand 0,21 mm lang. Eine zweite ungefähr gleich häufige Cercarie der Bythinella dunkeri gehört zu den leptocerken Cercarien. Da ich sie mit Keiner der bisher beschriebenen Formen identifizieren konnte, habe ich sie wegen der außerordentlich großen Elastizität ihres Schwanzes Cercaria elastica genannt. Ihr Körper ist ohne Schwanz im ausgestreckten Zustand 0,13 mm lang. Cercaria elastica hat zwei Saugnäpfe. Der Bauchsaugnapf, der etwas kleiner ist als der Mundsaugnapf (s. Fig. A?), liegt ein wenig hinter der Körpermitte. Der Mundsaugnapf, dessen dorsale Lippe mit einem Stachel bewehrt ist, besitzt einen Durch- messer von 0,026 mm. Zu beiden Seiten der Stachelscheide münden die stark gewundenen Ausführgänge der Stacheldrüsen. Diese sind in Vierzahl beiderseits vom Bauchsaugnapf angeordnet. Wenn die Cercarie sich ausstreckt, kann man bei 300facher Vergrößerung und Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 283 geeigneter Blendestellung die beiderseits in einer Linie hintereinan- der gelegenen bläschenförmigen Kerne der Drüsenzellen wahr- nehmen. Einen Darm konnte ich auch bei dieser Form nicht fest- stellen. Die Excretionsorgane treten je nach der Kontraktion des Cercarienkörpers verschieden stark hervor. Die Harnblase ist Y- formig. Der unpaare Stamm ist ziemlich breit und gabelt sich in zwei schwächere Äste, die oralwärts immer dünner werden und sich schließlich verlieren. Im kontrahierten Zustand ist der Schwanz der Cercarie kaum mehr als halb so lang wie der Körper. Sobald aber die Cercarie zu schwimmen beginnt, verlängert der Schwanz sich um das Doppelte und schlägt nun längere Zeit kräftig hin und her. Bei den Schwimmbewegungen des Schwanzes biegt sich der Rumpf nach der Schwanzwurzel zu um. Die Kriechbewegungen der Cercaria elastica sind bei weitem nicht so geschickt wie die der Cercaria repens. Krstere läßt sich daher auch nur auf den Boden nieder, wenn sie vom Schwimmen ermüdet ist. Ebenso wie der Schwanz der Cercarie ist auch ihr Körper außerordentlich kon- traktil. Vielfach kann man beobachten, daß er sich bis zur Kugel- form kontrahiert. Cercaria elastica entwickelt sich unter Umgehung des Redienstadiums direkt aus Sporocysten (Fig. B') Diese sind sackfürmig und haben eine durchschnittliche Länge von 0,35 mm und eine Breite von 0,15 mm. In einer Sporocyste konnte ich 8 Cercarien zählen, von denen die größeren lebhaft hin- und her- krochen. Wegen des Vorhandenseins eines scheitelständigen Bohr- stachels gehört Cercaria elastica zu den leptocerken Xiphidiocercarien. Da ihr Schwanz keinen Flossensaum hat, ihre Körperlänge 0,2 mm nicht erreicht und der Bauchsaugnapf etwas kleiner ist als der Mundsaugnapf, gehört sie zur Gruppe der Cercariae microcotylae, einer Unterabteilung der Xiphidiocercarien. Charakteristisch für Cercaria elastica sind, abgesehen von der starken Kontraktilität des Schwanzes, die im ausgestreckten Zustand des Rumpfes beiderseits vom Bauch- saugnapf hintereinanderliegenden vier Stacheldrüsen. Von den bisher beschriebenen beiden Arten unterscheiden sich die beiden folgenden durch ihre schlankere Gestalt sowie auch durch den Besitz von Augen. Die eine der beiden ist armiert. Ich habe ihr den Namen Cercaria bipunctatarmata gegeben, da ich eine Art mit den Merkmalen der in Frage stehenden Cercarie in der Lite- ratur nicht beschrieben gefunden habe. Cercaria bipunctatarmata (Fig. C1) besitzt im ausgestreckten Zustand eine Gesamtlänge von 0,48 mm, wovon 0,23 mm auf den Rumpf und 0,25 mm auf den 19% 284 ALOYS BREGENZER, Schwanz entfallen. Die Cercarie hat zwei Saugnäpfe. Sie fällt so- fort durch die auberordentlich starke Entwicklung des Bauchsaug- napfes auf, der etwas hinter der Körpermitte liegt und größer ist als der Mundsaugnapf. Jener hat einen Durchmesser von 0,035 mm, Fig. C!. Fig. DE Fig. A! Cercaria elastica. 225:1. Fig. B!. Sporocystis elastica mit Cercarien im Innern. 150: 1. Fig. C1, Cercaria bipunctatarmata. 200: 1. Fig. D!. Redia bipunctatarmata. 150 : 1. dieser einen solchen von nur 0,029 mm. Der Stachel ist klein und liegt in der dorsalen Lippe des Mundsaugnapfes. Zu beiden Seiten der Stachelscheide münden die Ausführgänge der Stacheldrüsen, die beiderseits zu dreien über dem Bauchsaugnapf angeordnet sind. Zwischen Mund- und Bauchsaugnapf liegen auf dem Rücken der Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 285 Cercarie einwärts von den Ausführgängen der Stacheldrüsen die beiden Augen (vel. Fig. C1). Dieselben stellen rundliche, nicht scharf begrenzte Pigmentflecke dar. Die Excretionsblase ist kugelférmig und läuft nach vorn in einen sich allmählich verjiingenden Stil aus. Auch bei dieser Form hebt sich ein Darm weder im lebenden Zu- stand noch bei Behandlung mit schwacher Osmiumsäure — die die einzelnen Organe scharf hervortreten läßt — noch an Boraxkarmin- präparaten ab. Ich halte daher den Schluß für gerechtfertigt, dab sowohl Cercaria bipunctatarmata als auch die beiden vorher beschrie- benen Formen nach der Befreiung aus den Keimschläuchen noch keinen deutlich differenzierten Darm, d. h. einen Darm mit Lumen, besitzen. Alle drei Cercarien sind bewaffnet, haben also noch einen zweiten Zwischenwirt. Sollte nicht vielleicht erst in diesem zweiten Zwischenwirt der Darm seine definitive Gestalt annehmen? Die Schwimmbewegungen von Cercaria bipunctatarmata sind sehr geschickt. Beim Schwimmen kontrahiert sich der Rumpf stark, und sein Kopf- teil biegt sich leicht nach hinten. Der Schwanz schlägt dabei so schnell hin und her, daß man seine Bewegungen nicht einzeln ver- folgen kann, sondern das Bild einer liegenden © zu sehen be- kommt. Wenn nicht mehr genügend Wasser zum Schwimmen vor- handen ist, saugt sich die Cercarie am Boden fest und schwingt so lange mit dem Schwanze hin und her, bis dieser an der Basis ab- bricht. Derartige abgeworfene Schwanzstücke winden sich noch längere Zeit kräftig hin und her. Dann aber erlahmt ihre Tätig- keit, und sie bleiben leblos am Boden liegen. Anders dagegen die Cercarienkürper. Haben wir vorher die Cercarie als geschickten Schwimmer charakterisiert, so lernen wir sie jetzt als gewandtes Kriechtier kennen. Ihre Kriechbewegungen sind dieselben wie bei Cercaria repens. Sehr zustatten kommt ihr beim Kriechen die Größe ihres Bauchsaugnapfes sowie dessen günstigere Lage im hinteren Körperabschnitt. Cercaria bipunctatarmata entwickelt sich in lang- gestreckten sackartigen Redien, die weder einen gesonderten Kopf- noch Schwanzteil erkennen lassen (Fig. D'). Der Pharynx ist relativ schwach ausgebildet, der Darm kurz und kugelförmig. Die Redien ähneln also sehr denen der Cercaria repens, nur sind sie etwas schlanker. Im ausgewachsenen Zustand erreichen sie eine Länge von 0,52 mm und eine Breite von 0,13 mm. Aber abgesehen von diesem rein äußerlichen Unterscheidungsmerkmal erkennt man die Redien der Cercaria bipunctatarmata sehr leicht an den vielen schwarzen Pigmentflecken, die durch ihre Haut durchschimmern und die nichts 286 ALOYS BREGENZER, anderes sind als die Augen der im Innern liegenden Cercarien- keime. Die Zahl der in einer Redie eingeschlossenen Cercarien be- trägt 15 und mehr. Aus meiner Beschreibung geht hervor, dab Cercaria bipunctatarmata Bythinellae dunkeri za den Xiphidiocercarien gehört. Mit der eben beschriebenen Cercarie ist auf den ersten Blick leicht eine weitere zu verwechseln, die auch von schlanker Gestalt ist und zwei Augen besitzt. Eine nähere Untersuchung des Tieres, dem ich den Namen Cercaria elegans beigelegt habe, läßt jedoch weit- Fig. E!. Cercaria elegans, 333:1. gehende Unterschiede zu Cercaria bipunctatarmata erkennen. Cercaria elegans besitzt keinen Stachel und demgemäß auch keine Stachel- drüsen (Fig. Et). Ihr Mundsaugnapf ist klein und kaum als solcher zu erkennen. Dagegen fällt der Pharynx durch seine außerordent- liche Größe auf (Ph). Vom Darm ist der Ösophagus bereits vor- handen (D). Hinter der Körpermitte liegt der Bauchsaugnapf, der ungefähr von gleicher Größe ist wie der Mundsaugnapf. Er ist von einer Gruppe dunkler gefärbter Zellen (Cy) umgeben, so daß man ihn beim schwimmenden und kriechenden Tier nicht wahrnehmen kann. Nur wenn die Cercarie auf der Seite liegt, kann man sich - Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 287 von seinem Vorhandensein überzeugen. Zwischen Mund- und Bauch- saugnapf befindet sich jederseits vom Darm ein Auge. Das hintere Rumpfende umfaßt kragenartig den basalen Teil des Schwanzes. Der Rumpf mißt einschließlich Schwanzkragen im ausgestreckten Zu- stand 0,17 mm. Der Schwanz ist kräftig entwickelt und übertrifft den Rumpf an Länge. Er wird im ausgestreckten Zustand 0,19 mm lang und hat in seinem basalen Teil eine Breite von 0,016 mm. Sowohl ventral wie dorsal besitzt der Schwanz einen schmalen medianen Flossensaum (Fig. F!), der jedoch nicht bis zur Schwanz- spitze reicht, sondern bereits eine kurze Strecke vorher verschwindet, um einer gleichfalls median verlaufenden Borstenreihe Platz zu machen. Cercaria elegans schwimmt geschickt, ihre Kriechbewegungen aber sind infolge der schlechten Ausbildung der Saugnäpfe nur sehr mangelhaft. Auch Cercaria elegans entwickelt sich in länglichen Redien. Sie weist große Ähnlichkeit mit Cercaria fulvopunctata (ERCOLANI) auf, die nur einmal in Ober- italien in Bythinia tentaculata beobachtet wurde. Das ockerfarbige Pigment, das Ercoranı in Schwanz und Rumpf von Cercaria fulvopunctata gesehen hat, fehlt bei Cercaria elegans. Wohl fällt auch bei ihr die Gegend um den Bauchsaugnapf durch ihre dunklere Farbe auf, die jedoch allem Anschein nach durch die hier in Gruppen vereinigten cystogenen Zellen hervorgerufen wird. Durch meine Fest- stellungen scheinen mir nunmehr auch die Zweifel behoben zu sein, die LÜHE gegen das Vorhandensein ee des Bauchsaugnapfes bei Cercaria fulvopunctata Enc. nz der hegt. Bei meiner Cercaria elegans habe ich den elegans, von der Bauchsaugnapf ganz bestimmt beobachtet. Auf "et „serehen. Grund der übrigen Ähnlichkeiten zwischen meiner und der Ercozanrschen Form glaube ich obigen Schluß ziehen zu dürfen. Als Hauptunterscheidungsmerkmale zwischen Cercaria fulvopunctata und Cercaria elegans kommen der Schwanzkragen des Rumpfes und der Borstenbesatz der Schwanzspitze der letzteren in Betracht, zwei Merkmale, die Ercoranı für seine Form nicht angibt. Außer den beschriebenen vier Cercarien fand ich noch eine fünfte, die ich jedoch anderer dringender Arbeiten wegen nicht sofort zeichnete und konservierte. Leider fand ich sie jedoch bisher nicht wieder. Ich bin daher nur in der Lage, eine allgemeine 288 ALOYS BREGENZER, Charakteristik der Form zu geben. Sie ist in Gestalt und Größe der früher beschriebenen Cercaria elastica ähnlich und besitzt gleich dieser einen Stachel. Ihr Mundsaugnapf aber ist mit zwei birn- förmigen, in der Mittellinie aneinanderstoßenden Organen ausge- gestattet. Derartige Gebilde, über deren Funktion man sich übrigens noch im unklaren ist, sind nun das Charakteristikum der Cercariae virgulae, zu denen also die in Frage stehende Form gehört. Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. 289 Literaturverzeichnis. 1890. BERNARD, F., Recherches sur les organes palléaux des Gastéropodes prosobranches, in: Ann. Sc. nat. (7), Zool., Vol. 9, 1890, p. 89—404. 1884. CLESSIN, S., Deutsche Excursionsmolluskenfauna, 2. Aufl, Niirnberg 1884. 1857. FRAUENFELD, G., Uber die Paludinen aus der Gruppe der Paludina viridis, in: SB. Akad. Wiss. Wien, math.-nat. KL, Vol. 22, Heft 1—3, 1857, p. 569. 1894. HENKkING, H., Beiträge zur Kenntnis von Hydrobia ulvae, in: Ber. naturf. Ges. Freiburg i. B., Vol. 8, 1894, p. 89—110. 1890. KORSCHELT, E. und K. HEIDER, Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte, Allg. Teil, Jena 1890. 1899. LAMPERT, K., Das Leben der Binnengewässer, 1. Aufl., Leipzig 1899. 1900. Lane, A., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbel- losen Tiere, 2. Aufl., Mollusca, bearbeitet von Dr. K. HESCHELER, Jena 1900. 1904. LAUTERBORN, R., Faunistische und biologische Notizen, in: Mitt. Pollichia, 1903, p. 65. 1857. 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Ov Ovar. Od Oviduct. Ree Receptaculum seminis. Hiw Eiweißdrüse. A Anhangsdrüse des Oviducts. Fig. 3. Anatomie eines männlichen Tieres. ca. 25:1. H Hoden. Vd Vas deferens. Avd Anhangsdrüse des Vas deferens. Pe Penis. Drr Drüsen- rute. Dr. d. Drr Driise der Driisenrute. Fig. 4. Auge. 270:1. Ca äuBeres Corneaepithel. Ci inneres Corneaepithel. L Linse. G/ Glaskörper. St Stäbchen. À Retina. Fig. 5. Querschnitt durch die Drüse der Drüsenrute. 465:1. Dx Drüsenzellen. Six Stützzellen. Se Sekret. km Ringmuskulatur. Fig. 6. Querschnitt durch den Penis. 240:1. Ep Epithel. Lm Längsmuskeln. Vd Vas deferens. Fig. 7. Querschnitt durch die Drüsenrute. 240:1. Afg Ausführ- gang der Drüse. Lm Längsmuskulatur. Ep Epithel. Fig. 8. Ovocyte zwischen indifferentem Keimepithel. 1000:1. Ov Ovocyte. JK indifferentes Keimepithel. Bi Bindegewebe. Fig. 9. Partie aus der Anhangsdrüse des Oviducts. 270 : 1. 292 Axoys BREGENZER, Anatomie und Histologie von Bythinella dunkeri. Fig. 10. Teil der Eiweißdrüse vor der Eiablage. 480: 1. Fig. 11. Teil einer korrodierten EiweiBdrüse. 480: 1. Fig. 12. Querschnitt durch das Receptaculum seminis. 260: 1. Rn Ringmuskulatur. Fig. 13. Abgelegtes Hi. 28:1. E Embryo. RI Randleiste. Fig. 14. Spermatozoon. 2800: 1. Fig. 15. Schnitt durch Niere und Herz. (Aus 3 hintereinander liegenden Schnitten kombiniert.) 130:1. Uk Urinkammer. $S. Ne secre- torisches Nierenepithel. Nv Nierenvene. Av Kiemenvene. A Vorkammer. V Kammer. Pk Pericard. Bst Bindegewebsstroma. Pl Plasmazellen. Fig. 16. Schnitt durch das Osphradium. 230:1. A. Me äußeres Mantelepithel. Fix Flimmerzellen. Sx Sinneszellen. Pi Pigment. Og Osphradialganglion. Zz Zentralzelle. Fig. 17. Querschnitt durch einen Lappen der Mitteldarmdrüse. 270 : 1. Kx Körnerzellen. Fr Fermentzellen. F%l Fermentklumpen. Fig. 18. Längsschnitt durch den Kopf der Radulapapille. 270:1. O.Zy Oberes Cylinderepithel. Od Odontoplasten. Bm Basalmembran. U.Ke Unteres kubisches Epithel. Nachdruck verboten. Ubersetzungsrecht vorbehalten. Zur Kenntnis der Innervierung und der Sinnesorgane der Flügel von Insecten. Von Elisabeth Erhardt aus Schwaigern (Württemberg). (Aus dem Zoologischen Institut der Universität zu Tübingen.) Mit Tafel 17—18 und 12 Abbildungen im Text. Historische Einleitung. Im Jahre 1857 entdeckte Jonn Braxton Hıcks auf dem Schwinger der Dipteren eigenartige porifere Bildungen, deren Zusammenhang mit Nervenendigungen er nachwies. Er beschreibt die aufgefundenen Organe folgendermaßen: „Each of these structures consists of very thin and sphaerical projections from the cuticular surface, so as to allow a free communication with the interior, the organs are arranged in rows or in variously shaped groups. The nerve in its whole course gives off in its passage by the vesicles numerous branches which can be traced into their bases.“ Das Vorhandensein dieser Organe auf dem Schwinger der Dipteren, dem stark modifizierten Hinterflügel, veranlaßte Hicks zunächst auch die Vorderflügel dieser Insectenordnung zu untersuchen, und auch hier fanden sich ähnliche, von Hıcks ganz richtig als Sinnes- organe gedeutete Bildungen. Er wies darauf ähnliche Vorkomm- nisse auch auf Flügeln anderer Insecten nach. Am besten entwickelt fand er die betreffenden Organe bei Dipteren und Coleopteren, in K 294 ELISAB&TH ERHARDT, geringer Zahl vorkommend bei Lepidopteren und Neuropteren. Bei Orthopteren gelang ihm der Nachweis nicht. Wenige Jahre nach dem Erscheinen der Untersuchungen von Hicks widmete Fr. Leypie (1860) gelegentlich seiner Arbeiten über die Geruchs- und Gehörorgane der Krebse und Insecten auch den Sinnesorganen an den Insectenflügeln seine Aufmerksamkeit. Er fand die von Hıcks entdeckten Organe auf den Vorder- und Hinter- flügeln (bzw. Halteren) bei Coleopteren, Dipteren, bei einigen Hyme- nopteren, ferner bei Aeschna grandis, Hemerobius (Neuropter), Nepa cinerea und stellt deren Innervierung sicher. Außerdem fand Lrypre als erster in den Schwingern der Dipteren und in den Flügeln einiger Coleopteren Chordotonalorgane, Organe mit Stiftkörpern, wie sie in ähnlicher Ausbildung von den Tympanalorganen an Ortho- pteren schon bekannt waren. Da Leypia aber nur an Zupf- präparaten untersuchte, vermochte er nicht mit Sicherheit zu ent- scheiden, ob die stifteführenden mit den Cuticularbildungen (Poren, Kuppeln usw.) in Verbindung stehen oder wie sie sonst endigen. Später befaßte sich V. GRABER im Anschluß an seine Arbeiten über Bau und Verbreitung der Chordotonalorgane im Insectenkörper (1882) wieder mit den Sinnesorganen der Insectenfiügel. Er be- stätigte und erweiterte in manchen Punkten die von Hıcks und LeypıG gemachten Beobachtungen, jedoch vermochte auch er man- gels guter Methoden die Endigung der Stifte nicht sicher zu ermitteln. Seine Annahme, daß sie mit den Cuticularpapillen in Verbindung stehen, hat sich als irrig erwiesen. A. B. Lee stellte nämlich mit Hilfe der Methoden der moderneren Technik zunächst für den Dipterenschwinger fest (1885), daß die in diesem vorkommenden Stifte führenden Chordotonalorgane mit den Porenfeldern in keinerlei Zusammenhang stehen, daß vielmehr einige wenige Chordotonalorgane gesondert neben der großen Zahl von Sinnespapillen, die von je einer Sinneszelle versorgt werden, bestehen. Im Jahre 1891 erschien dann die gründliche und gedankenreiche Monographie E. Wemtanp’s „Über die Schwinger der Dipteren“, in welcher die denselben eigentümlichen mit cuticularen Bildungen ver- sehenen Sinnesorgane eine ausführliche morphologische und spekulativ- physiologische Untersuchung erfahren. Die im Schwinger vorkommen- den Chordotonalorgane erkannte WErNLAND als besondere Bildungen, beschreibt jedoch nur ihre Lage, nicht ihren feineren Bau genauer. Nachdem die Arbeiten auf dem in Rede stehenden Gebiet längere Zeit geruht hatten, sind in neuerer Zeit die Sinnesorgane auf dem Innervierung und Sinnesorgane der Flügel von Insecten. 295 Schmetterlingsflügel mehrfach untersucht worden, so von H. GUENTHER, H. H. Fremine und in neuester Zeit ausführlicher von R. VOGEL. VogeEr’s Untersuchungen ergaben einen großen Reichtum der Schmetterlingsfliigel an Sinneskuppeln, Sinneshärchen und Sinnes- schuppen, außerdem zeigten sie auch das Vorhandensein von Chordo- tonalorganen, zu welchen sich in einer Gruppe (Satyriden) akustische Hilfsapparate gesellen. Im Anschluß an die Vocer’schen Arbeiten schlug mir Herr Prof. Dr. BLocHMaxx vor, mit den neueren Hilfs- mitteln auch bei anderen Insectenordnungen die Innervierung der Flügel und die auf denselben zu erwartenden Sinnesorgane zu unter- suchen. Meinem hochverehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. BLOCHMANN danke ich auch an dieser Stelle wärmstens für das freundliche Inter- esse und den wertvollen Rat, mit welchem er meine Untersuchung begleitet hat. Ebenso danke ich Herrn Dr. Vocez, der die Güte hatte, die unmittelbare Leitung dieser Arbeit zu übernehmen. Material und Methoden. Als Untersuchungsobjekte dienten mir: für Pseudoneuroptera: Agrion puella, Aeschna cyanea, Calopteryx virgo, Libellula quadrimaculata und Lestes viridis; für Neuroptera: Chrysopa vulgaris und Chrysopa perla L., von welch ersterer mir den ganzen Winter hindurch lebendes Material zur Verfügung stand, ferner Osmylus chrysops und Ascalaphus ; für Orthoptera: a) Acridiodea: Pachytylus nigrofasciatus, Pso- phus stridulus L., Meconema varium und Orphania denticauda; b) Lo- custodea: Locusta cantans Füssı., Phaneroptera falcata; für Hymenoptera: Vespa rufa und Vespa pilosella ; fir Diptera: Æristahs floreus, Tabanus bovinus L., Tipula gigantea ; für Rhynchota: Pentatoma rufipes. Zur Fixierung wurde Zexckersche Flüssigkeit oder Sublimat- alkohol verwendet, zur Einbettung hartes Paraffin (Schmelzpunkt 56°). Bei einigen Objekten wandte ich kombinierte Einbettung in Celloidin- paraffin an. Unter den Schwierigkeiten, welche das Chitin des aus- gebildeten Insectenkörpers beim Schneiden, beim Aufkleben der Schnitte und Färben bereitet, hatte ich besonders anfangs stark zu leiden. Ich fand, daß sich die Objekte um so besser schneiden, je länger sie in Paraffin eingebettet waren. Auch machte mich Herr 296 ELISABETH ERHARDT, Dr. Marrını darauf aufmerksam, daß es sich empfiehlt, harte Objekte vor dem Einbetten 2—3 Tage in Zedernholzöl auf dem Thermostaten zu halten, wodurch sie bedeutend weicher und zur Verarbeitung geeigneter werden. Was die Schnittfärbung betrifft, so wandte ich teils die gewöhn- liche Doppelfärbung Eosin-Hämatoxylin an, teils reine Hämatoxylin- färbung. Zu dieser verwandte ich Hansen’sches Hämatoxylin oder Eisenhämatoxylin. Letzteres erwies sich zur Untersuchung des feineren Baues der Chordotonalorgane als besonders vorteilhaft. Um das Wegschwimmen der Schnitte zu verhindern, wurden die- selben mit einer !/,°/,igen Lösung von Photoxylin überzogen. 1. Pseudoneuroptera. Da die Gatttung Agrion am reichlichsten unter meinem in der Umgebung Tübingens gesammelten Material vertreten war, wählte ich deren häufigste Art, Agrion puella, zum genaueren Studium aus. Bevor ich die Innervierung des Flügels und die auf denselben vorkommenden Sinnesorgane beschreibe, dürfte es vorteilhaft sein, den anatomischen Aufbau der Flügelbasis an der Hand einiger Quer- schnitte zu besprechen. In der Flügelwurzel befindet sich ein einheitlicher Hohlraum, in welchen 1 Nervenstamm und 2 Tracheen eintreten (Fig.4).1) Weiter distal ist derselbe durch Einfaltungen sowie durch von der Ober- und Unterseite einspringende Chitinleisten in einzelne Kammern geteilt, die ich als Vorder-, Mittel- und Hinterkammer bezeichne (V.k, M.k, H.k, Fig. 1—3). Die Hohlräume der Vorder- und Mittelkammern sind durch zwei beweglich ineinander eingefügte Chitinteile getrennt (s. Fig. 1@). Etwas weiter distal gehen die Lumina der beiden Kammern fortlaufend ineinander über (Fig. 2). Die Mittelkammer ist durch cylindrische Epithelzellen, die sich quer durch die ganze Kammer erstrecken, in zwei Abschnitte geteilt, einen oberen (Fig. 1 Mk, ob. T.) und einen unteren (Fig. 1 Mk, u. T.). Die Genese dieser Cylinderzellen ist folgende. Bekanntlich ist der Flügel ursprünglich eine blattförmige Hautausstülpung. Das Epithel derselben schließt nach innen ursprünglich überall mit einer Basal- membran ab. Wenn sich bei fortschreitender Entwicklung beide Lamellen der Flügelanlage aufeinander legen, verschmelzen die 1) Die Bezeichnung der Abkürzungen siehe unter Erklärung der Ab- bildungen am Schlusse dieser Arbeit. Innervierung und Sinnesorgane der Flügel von Insecten. 297 Basalmembranen, später werden sie aufgelöst, und es bilden sich dann durch Verwachsung gegenüberliegender Epithelzellen die oben erwähnten langen cylinderférmigen, von einer Wand zur anderen reichenden Zellen. An einem Präparat, das offenbar einer frisch ausgeschlüpften Imago entstammte, waren die Basalmembranen noch deutlich zu sehen. Die Hinterkammer hat mehrere Ausbuchtungen, zwei nach unten, eine nach oben und einen schmalen spitzen Ausläufer nach hinten. Die Wände der Kammern sind meist stark chitinisiert. Dazwischen finden sich aber verschiedene Strecken, wo das Integument nur von einer dünnen, fein gefältelten Membran gebildet wird, die sich auch durch ihre Farblosigkeit deutlich von den gelb bis braun gefärbten stärker chitinisierten Partien unterscheidet. Diese Differenzierung der Kammerwände in starre und nachgiebige, elastische Partien bezweckt vermutlich eine gewisse Beweglichkeit der einzelnen Ab- schnitte des Flügels gegeneinander; die Stellen, wo sich weiche Hautstrecken an starke Chitinzapfen ansetzen, dürften wie Gelenke wirken. Distalwärts von dem eben betrachteten Querschnitt verjüngen sich die Kammern sehr rasch (Fig. 2). Der ganze Querschnitt er- scheint in der Form eines lateinischen W auseinandergezogen. Be- stimmte Abschnitte der Kammern runden sich zu Adern ab, andere verengern sich. Auf Fig. 3 sehen wir den Übergang der Flügel- basis in die Flügelfläche vollendet. Aus dem oberen Abschnitt der Vorderkammer ist die Vorderrand- oder Costalader hervorgegangen. Die Mittelkammer läuft in zwei Adern aus, und zwar wird ihr unterer Abschnitt zur Subcostalader, der obere zur Radialader )). Aus der hinteren unteren Ausbuchtung der Hinterkammer geht die Cubitalader und aus ihrem spitzen nach hinten und oben gerichteten Ausläufer die Anal- oder Hinterrandader hervor. Bei der Untersuchung des Agrion-Flügels fiel mir zunächst der grobe Reichtum an Tracheen und blasenartigen Erweiterungen der- selben auf. Da alle nervösen Endapparate, mit welchen wir uns nachher beschäftigen werden, in räumlichen und vielleicht auch in \ 1) Daraus erklären sich die Lagebeziehungen dieser beiden Adern, die auch auf der distalen Flügelspreite nicht in einer Ebene liegen. Die Subcostalader liegt bedeutend tiefer als die Radialader, sie ist, wie ADOLPH es bezeichnet, eine konkave, d. h. nach der Unterseite aus- gebuchtete; in den Flügeln von Chrysopa, Ascalaphus u. a. liegt sie direkt unter der Radialader. Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 20 298 EvisasETH ERHARDT, funktionellen Beziehungen zu Tracheen oder deren Umbildungen stehen, halte ich es für angezeigt, einen Uberblick über die Anord- nung und den Verlauf derselben zu geben. Es treten zwei Tracheen in die Fliigelwurzel ein, die ich mit Tr. 1 und Tr. 2 bezeichne. Der schwächere Stamm 77. 1 ist nahe dem Vorderrand, der stärkere Zr. 2 am Hinterrand der Flügelwurzel gelegen. Tr. 1 geht direkt zur Vorderkammer, erweitert sich hier und verliuft wieder verengert in der Costalader. Tr. 2 erweitert sich in der Fliigelbasis zu einer breiten flachen Tracheenblase, welche den größten Teil der Hinterkammer ausfüllt und sich nach vorn in den oberen Teil der Mittelkammer hinein erstreckt (Fig. 1 u. 4). Der feinere Bau der Tracheenblase er- scheint bedeutend modifiziert gegenüber demjenigen der Tracheen- stämme: die Matrix ist sehr dünn, die Spiralleisten sind wohl vor- handen, aber ganz schwach ausgebildet. Die ganze Wand ist nach innen in zahllose zottige Fältchen gelegt, welche natürlich eine be- deutende Ausdehnung der Blasenwand ermöglichen. Tr.2a _ Fig. A. Tracheenblase quer, aus einem Querschnitt durch die Flügelbasis von Agrion puella. Obj. 3, Okul. 3. Tr.bl Tracheenblase. Tr Trachee. Die Tracheenblase gibt mehrere Stämme ab und zwar drei an ihrem vorderen Abschnitt in der Weise, daß sich jedes Mal nahe der Vorderwand eine Einschnürung bildet (Textfig. A). Der vor- derste der so abgeschnürten Tracheenäste ist 77. 2a (Fig. 1, 2, 3 u. 4). Wir sehen ihn quergeschnitten im unteren Teil der Mittel- kammer, aus welchem die Subcostalader hervorgeht.!) Etwas weiter 1) Auf Fig. 4 ist diese Trachee samt den sie begleitenden Nerven in einer Ebene mit den beiden anderen Tracheen der Mittelkammer dar- gestellt; in Wirklichkeit liegt sie aber viel tiefer infolge der oben ange- führten Einknickungen. Diese Versenkung machte das Studium des Verlaufs von Tr2 und N 2 zu einer äußerst langwierigen Arbeit, da beide natürlich auf Flachschnitten jedesmal am Rande der Einbuchtung ab- Innervierung und Sinnesorgane der Flügel von Insecten. 299 distal schnürt sich eine größere Trachee von der Blase ab. Die- selbe teilt sich in zwei Stämme, 77. 2b und Tr. 2c, welche die Mittel- kammer, nahe ihrer oberen Wand, in einem nach vorn offenen Bogen durchziehen (s. Fig. 1, 2 u. Textfig. B). Beide Stämme erweitern sich auf eine Strecke hin, besonders Tr. 2c zeigt eine blasenartige Erweiterung, welche sich durch starke Einschnürung wieder ver- engert, um sich am distalen Ende der Kammer mit der gleichfalls bedeutend verengten Tr. 2b wieder zu vereinigen und in die Radial- ader einzutreten. Eine ganz ähnliche Bildung, wie sie hier vorliegt, konstatierte GRABER: für die Trachee, welche zu der Crista acustica der Locu- stiden in Beziehung tritt; auch v. ADELUNG und SCHWABE beschreiben dieselbe. Endlich gibt die Tracheenblase einen kurzen, breiten Stamm, Tr. 2d, ab, welcher in die Auuntere sbuchtung der Hinterkammer eintritt und hier blind endigt. Innervierung. Eine Übersicht über die Innervierung gibt Fig. 4. Der Nerv tritt als kräftiger Stamm in die Flügelbasis ein. Er gibt unmittel- bar nach Eintritt in dieselbe steil nach oben und hinten einen Ast ab, N4, welcher die Sinneszellengruppe Æ innerviert. Etwas weiter distal sondert sich ein zweiter Nerv vom Hauptstamm, NZ, welcher nach vorn zieht und gemeinsam mit 77.1 in die Vorderkammer ein- tritt. Der Nerv gibt einen Teil seiner Fasern an die Sinneszellen von Gruppe A ab und verläuft weiterhin in der Costalader. Der Hauptstamm verläuft zunächst etwa in der Mittellinie der Flügelbasis, unmittelbar vor seinem Eintritt in die Mittelkammer spaltet er N2 ab, der, wie wir oben gesehen haben, in die Tiefe rückt, so daß er beinahe senkrecht unter N3 zu liegen kommt. Er innerviert die Zellen der Sinnesgruben von Gruppe B an der Unter- seite und tritt in die Subcostalader ein. Der Hauptstamm N3 tritt nun in die Mittelkammer. Unmittelbar nach seinem Eintritt teilt er sich in zwei ungefähr gleich starke Stämme, N3a und N54. N 3a durchzieht die Mittelkammer in leichtem Bogen (Textfig. B) anfangs auf, dann neben 7’r.20. Er innerviert die sehr zahlreichen geschnitten waren. Erst als ich gute Querschnitte erhielt, konnte ich diese Verhältnisse einwandfrei feststellen. 20* 300 ErcisagetrH ERHARDT, Sinneszellen des großen Porenfeldes C der Oberseite und tritt dann in die Radialader. 8. gr Cyl. ep FU Fes 07 SIE J Sie EI a er AY = Ch. N(N3b) NG f { € x Se N.3c Tr. 2c Ch. O Fig. B. Flachschnitt durch die Mittelkammer des linken Vorderflügels von Agrion puella. Tracheen und Nervenverzweigung. Obj. 6, Okul. 3. Tr Trachee. N Nerv. S.gr Sinnesgruben. Ch.N Chordotonalnerv. Cyl. ep Cylinderepithel. Ch. O Chordotonalorgan. Der andere Ast N3b zieht eine ganz kurze Strecke distalwärts und gegen die Hinterkammer, spaltet sich dann und entsendet den kleineren Teil seiner Fasern, N3d, nach der Basis der Hinterkammer zur Sinneszellengruppe D. Der größere Teil der Nervenfasern inner- viert das Chordotonalorgan. Die Sinnesorgane. Wir haben hier scharf zu unterscheiden zwischen zwei prin- zipiell verschiedenen Typen von Sinnesorganen, nämlich den stift- führenden Chordotonalorganen einerseits und den in Verbindung mit Porenkanälen und oft äußerst kompliziert gebauten Chitinteilen auf- tretenden Nervenendapparaten andrerseits. Letztere treten bekannt- lich je nach der spezifischen Ausbildung der Chitinteile als Sinnes- haare, Sinnesborsten, Sinneskegel, Sinneskuppeln, Sinnesgruben usw. Innervierung und Sinnesorgane der Flügel von Insecten. 301 auf und sind hauptsächlich von den Antennen und Palpen vieler Insecten bekannt und auch zum Gegenstand physiologischer Experi- mente gemacht worden. Ich verweise auf die Arbeiten von Hauser, Forez, NAGEL, vom Ratu, RuULAND und anderen Forschern. Am Flügel von Agrion finden sich innervierte Haare und Borsten sowie Sinnesgruben. Diese sind in 5 Gruppen auf dem Flügel verteilt. Betrachten wir ein gut aufgehelltes Totalpräparat eines Flügels von Agrion unter dem Mikroskop, so werden bei starker Vergröße- rung nahe der Fligelwurzel auf der Oberseite zwei Gruppen yon winzigen kreisrunden hellen Stellen, die Porenfelder GRABER’S, sicht- bar (Fig. 4). Die eine Gruppe, Gr. A, liegt an der Basis der Vorder- randader, die andere Gruppe, Gr. ©, an der Basis der Radialader. Die Unterseite zeigt zwei Porenfeldchen, Gr. B, an der Basis der Subcostalader, Gr. D, an der Basis der Cubitalader. Eine größere Gruppe, Gr.E, von Poren, Sinneshaaren und Borsten befindet sich endlich am gewölbten Hinterrand des Flügels. Das Integument des Vorderflügels trägt an dieser Stelle zahlreiche spitz kegelförmige Fortsätze, welche hohl zu sein scheinen, aber nicht innerviert sind. Ich bemerke hier gleich, daß Vorder- und Hinterflügel bezüg- lich der Anordnung der Sinnesapparate und der Innervierung das gleiche Verhalten zeigen und daher eine gesonderte Besprechung des Hinterflügels sich erübrigt. Die Anzahl der Sinnesgruben ist sehr verschieden groß in den einzelnen Gruppen. Ein genaues Zählen der Poren ist nicht mög- lich. Da nämlich die Poren meistens an gewölbten Partien der Oberfläche liegen, ist am Totalpräparat natürlich nur eine be- schränkte Anzahl derselben sichtbar und zählbar. Außerdem sind die Porenkanäle vielfach verstopft durch Schmutz, der sich auf dem Flügel abgelagert hat, auch wird die Durchsichtigkeit stark beeinträchtigt durch Pigment, das die Hypodermiszellen reichlich führen. Die Gruppe C ist bei weitem die größte, hier konnte ich bei einem günstigen Präparat allein auf der Oberfläche 60 Porenkanäle zählen. Gruppe A ist langgestreckt und schmal, die Zahl der Gruben ca. 40. In den Gruppen der Unterseite zählte ich bei B 25 Gruben; Gruppe D besteht aus einer Anzahl von Sinneshaaren und wenigen Gruben. Ein besonderes Prinzip in der Anordnung der Porenkanäle 302 ELisABETH ERHARDT, scheint nicht zu bestehen. Sie liegen in mehreren unregelmäßigen Reihen nebeneinander. Bei einigen Objekten ist die ganze Fläche des Porenfeldes von dem umgebenden braunen Chitin durch hellere Färbung unterschieden. Betrachten wir nun den feineren Bau eines der Elemente, aus welchen sich die Gruppen zusammensetzen. Textfig. C zeigt uns eine Sinnes- 8. gr erube im Achsenschnitt. Der Bau der Chitinteile ist sehr einfach. In der Umgebung der Grube wölbt sich die Cuticula sanft empor. Dieselbe scheint hier einen Ring von be- sonders starkem Chitin zu bilden, worauf die dunkle Färbung schließen läßt. Die Grube erweitert sich etwas nach innen (s. Textfig. C) und er- scheint auf dem Längsschnitt beinah kreisförmig. Dieser Einsenkung von außen entspricht ein etwa zwei- mal so tiefer Kanal „Membranal- kanal“ der Autoren von innen. Beide sind nur durch eine äußerst feine zarte Membran getrennt. Eine Fig. C. Perforation dieser Membran kommt Sinnesgrube mit Sinneszellen von nicht vor. Agrion puella. Obj. 6, Okul. 3. In diesen Kanal tritt, wie FE sali Endeshlanch. 4 fAchsentalen. Mextfg. C zeigt, das distale Ende M. K Membranalkanal. einer Sinneszelle. Die Sinneszelle ist langgestreckt, spindelférmig. Der Kern ist 9—12 x groß, bläschenförmig, im Querschnitt kreis- rund, im Längsschnitt elliptisch; er hat einen deutlich erkennbaren Nucleolus und spärliches Chromatin. Der distale Teil der Sinnes- zellen verengt sich schlauchförmig, wird nach Eintritt in den Mem- branalkanal wieder etwas breiter und setzt sich schließlich als feine Spitze an die den Kanal nach außen abschließende Membran an. Stiftartige Bildungen wie in den Chordotonalorganen kommen nicht vor, leistenartige Wandverdickungen finden sich in der Spitze, deren Konturen immer verdickt sind. Einen Achsenfaden konnte ich in einigen dieser Sinneszellen beobachten, derselbe verlor sich aber im Plasma in der Nähe des Kerns. Innervierung und Sinnesorgane der Flügel von Insecten. 303 Proximalwärts spitzt sich die Sinneszelle zu und geht in eine Nervenfaser über — wir haben hier also eine typische primäre Sinneszelle. Die einzelnen Fasern vereinigen sich zum Nerven- stamm (s. Fig. 6). Zu jeder Sinneszelle gehören vermutlich zwei Hüll- oder Stütz- zellen. Die Hiillzellen scheinen der Sinneszelle sehr dicht anzu- liegen, ihre Konturen konnte ich mit Sicherheit nicht vollständig bestimmen. Die Sinneszellen liegen dicht gedrängt in Gruppen beieinander. Am besten läßt sich ihre Gruppierung wie auch ihre Lagebeziehung zur Trachee an Gruppe C studieren, die wir auf Fig. 6 im Quer- und auf Fig. 7 im Längsschnitt sehen. Proximalwärts reichen die Sinneszellen bis zu der Stelle, wo sich der Nerv 3 in N3a und N3b gabelt, distalwärts bis zum Über- gang der Kammer in die Radialader. Fig. 6 stellt einen Querschnitt durch die am weitesten proximal gelegene Partie der Gruppe C dar. Wir sehen hier deutlich die innige Anlagerung der Sinnes- zellen an die Trachee, und zwar liegen sie hier an dem vorderen Abschnitt der Tracheenblase. Distalwärts lagern die Sinneszellen zunächst auf der Doppeltrachee, dann auf Tr. 2b. Fig. 7 zeigt einen Flachseñaitt durch die Mittelkammer in der Höhe der Sinneszellen. Dieser Schnitt liegt über dem auf Textfig. B dargestellten. Wir sehen von 7Zr.2c noch die reich pigmentierte Matrix, der Verlauf von Tr. 2b ist nur noch durch Spuren von Pigment (im distalen Ab- schnitt zwischen Sinneszellen und der ebenfalls stark pigmentierten Hypodermis) angedeutet. Die Sinneszellengruppe ist basal durch eine feine Membran begrenzt; wo dieselbe der Trachee anliegt, ver- wächst sie mit dieser. In der Mittelkammer haben wir also von oben nach unten folgende Lagebeziehungen: unter dem poriferen Integument lagern die Sinneszellen auf der Trachee 7r. 2b, diese ihrerseits liegt wie Tr.2c auf den oben erwähnten Cylinderzellen. Lagebeziehungen zu Tracheen beobachten wir bei allen Sinnes- zellengruppen des Flügels, besonders deutlich bei Gruppe C, deren Sinneszellen der Tracheenblase anliegen. In der Gruppe D der Unterseite haben wir neben den Sinnes- gruben auch beweglich eingelenkte innervierte Haare. Der zu denselben gehörige Zellapparat unterscheidet sich nicht von dem- jenigen der Sinnesgruben. Innervierte Borsten befinden sich in Gruppe Æ neben 304 Er1ISABETH ERHARDT, Sinneshaaren und Sinnesgruben. In Gruppe A der Oberseite sah ich bei einem Objekt mehrere kurze, sehr spitze innervierte Borsten. Das Chordotonalorgan. Die Erforschung dieses Organs war mit großen Schwierigkeiten verbunden. Aus zahlreichen, nach allen Richtungen durch die Flügelbasis geführten Schnitten gelang es mir lange Zeit nicht, eine richtige Anschauung von Bau und Lage desselben zu gewinnen. Endlich erhielt ich einen schräg geführten Flachschnitt sowie einen schrägen Querschnitt, auf welchen wenigstens die Anordnung und Lage der einzelnen Abschnitte klar zu erkennen war. Das Organ in seiner ganzen Ausdehnung auf einen Schnitt zu bekommen, ist überhaupt nicht möglich, da dasselbe durchaus nicht in einer und derselben Ebene verläuft, sondern mehrere Krümmungen aufweist. Außerdem erscheint das ganze Faserbündel unterhalb der Sinnes- zellen etwas um seine Längsachse gedreht. Auf Fig. 5 ist das. Chordotonalorgan aus mehreren aufeinander folgenden Schnitten kombiniert und in eine Ebene projiziert. Die proximale Anhefte- stelle des Chordotonalorgans liegt am Dach der Mittelkammer, von hier aus erstreckt es sich distalwärts und in die Hinterkammer, an deren Boden die untere Anheftestelle liegt. Durch diese Lagerung erhält das Organ die bedeutendste Längenausdehnung, die in dem verfügbaren Raum überhaupt erreichbar ist. In seinem oberen Teil ist das Chordotonalorgan eingebettet in den sich nach vorn erstreckenden Teil der großen Tracheenblase. Von derselben spaltet sich an dieser Stelle die oben erwähnte Doppel- trachee ab, deren hinterem Stamm der die Stiftkörper enthaltende Abschnitt der Sinneszellen anliegt. Gegen hinten folgen die Tracheen- blase und Trachee 2b, so daß das Organ vollständig von luftführenden Hohlräumen umgeben ist!). Betrachten wir nun den histologischen Aufbau des Chordotonalorgans etwas genauer. Distalwärts von der Abspaltung des Chordotonalnerven sind dessen Fasern aufgelockert und gehen in die zu kompakten Bündel vereinigten Sinneszellen über. Zwischen diese dringen feine Fasern 1) Als auffallend muß hervorgehoben werden, daß an dem Stück der Tracheenblase, auf welchem das Chordotonalorgan lagert, die Blasenwand stark verdickt ist durch eine homogene Substanz, welche von der Tracheen- matrix ausgeschieden zu sein scheint. Da das Organ in diese Substanz eingelagert ist, dient sie vielleicht dazu, seitliche Verschiebungen desselben zu verhindern. a QT 4 As Ue N „jr InferVierdig ids | sorgäle der Flügel von Insecten. 305 ein, welche von den -Hypode niszellen des Daches der Mittelkammer ausstrahlen und auf diese Weise die Festheftung des Organs ver- mitteln. tater Die Sinneszellen sind leicht kenntlich an ihrer spindelförmigen Gestalt und an den großen chromatinarmen Kernen (s. Fig. 5 8.2). In kurzem Abstand folgt auf die Lage der Sinneszellen eine zweite Lage von Zellkernen, nämlich die Kerne der Hüllzellen (71. z). Diese färben sich ıntensiv, sind rundlich und mittelgroß. Distalwärts folgen nun die die Stifte enthaltenden Abschnitte der Sinneszellen. Für die Stifte bei Agrion ist charakteristisch, daß sie distal nicht wie die meisten der bisher untersuchten Objekte mit einem Endköpfehen (nach ScHwABE) abschließen, sondern in eine Spitze auslaufen. Der breiteste Teil des Stiftes liegt etwas proximal von dieser Spitze (s. Fig. 5). Die Länge des Stiftes beträgt 12 «, der Durchmesser ca. 3 u. Auf Querschnitten sieht man von der inneren Stiftchenwand 10 feine Leisten in das Lumen vorspringen. Auch ein Achsenfaden in der Mitte des im Querschnitt kreisrunden Gebildes ist zu erkennen. Die Zahl der Stifte beträgt 16. Distalwärts von den Stiften sehen wir eine Schicht langgestreckter ziemlich heller Zellkerne; diese dürften den Kappenzellkernen SCHWABE’S entsprechen. Doch muß ich bemerken, daß es mir bei dem Chordotonalorgan von Agrion nicht möglich war, festzustellen, ob die Sinneszellen innerhalb einer Kappenzelle endigen oder ob sie sich selbst bis zur Cuticula fortsetzen. Der letzte Abschnitt des Organs läuft in ein Bündel langer dünner Fasern aus. Diese heften sich auf einer tympanumartig differenzierten Fläche des Integuments der Unterseite fest. Diese Fläche besteht aus einer dünnen, farblosen Membran, die in zahl- reiche feine Fältchen gelegt ist (Fig.5 7). An der Anheftungsstelle selbst ist in die Fältchenhaut ein glashelles, ovales Schildchen ein- gelassen, das von einem etwas dickeren und dunkler gefärbten Chitin- ring umgeben ist. Ein Kreis sehr kleiner Zellkerne umgibt das Schildchen, höchst wahrscheinlich Kerne von Hypodermiszellen, welche die Anheftung der Endfasern vermitteln. Anm. Anhangsweise möchte ich hier noch das Vorkommen eines paarigen Chordotonalorganes am 1. Abdominalsegment von Agrion mitteilen, das ich auf meinen Schnittserien fand. Das Organ stimmt in Lage, in Zahl und Anordnung der 4 Sinnesschläuche, auch bezüglich seiner Einlagerung in eine große Tracheenblase mit dem 306 EvisanrrH ERHARDT, kürzlich von v. KENNEL beschriebenen bei Zünslern und Spannern zu beiden Seiten des 1. Abdominalsegments gelegenen Tympanal- organ überein. Wahrscheinlich finden sich ähnliche Organe an gleicher Stelle auch bei anderen Insecten vor; bei Acridiern befindet sich an gleicher Stelle das bekannte hochdifferenzierte Tympanalorgan. Nachdem die Innervierung und die Sinnesorgane bei einer Gattung genau untersucht waren, galt es festzustellen, wieweit die bei Agrion gefundenen Resultate fiir andere Gattungen der Libellu- lidae gelten. Bei der Betrachtung von Totalpräparaten zeigte sich sofort, daß die 5 Gruppen von Sinnesgruben durchaus überein- stimmend vorkommen bei Aeschna, Calopteryx, Lestes und Libellula. Daß auch die Innervierung mit der von Agrion übereinstimmt, lehrten die Schnitte, ebenso daß sich in den Flügeln dieser sämtlichen Gattungen je ein Chordotonalorgan findet. Auch der architektonische Aufbau der Flügelbasis zeigt überall dasselbe Schema. Bei der Untersuchung der feineren anatomischen und histo- logischen Verhältnisse aber zeigte sich eine geradezu erstaunliche Mannigfaltigkeit. Die Sinnesgruben sind bei Calopteryx grobe ovale Vertiefungen, die am Grund eine schmale, längs gerichtete Spalte haben. Bei Libellula sind es runde, sehr kleine und daher äußerst schwer aufzufindende Löcher. Bei Aeschna ist der obere Rand der Grube rundlich, vertieft sich aber zu einer schmalen, engen Spalte (s. Fig. 8). Bei Lestes sind die Sinnesgruben wie bei Agrion gebildet. Konstant ist die Größe der einzelnen Sinneszellengruppen; die an Sinnesgruben reichste ist überall Gruppe C der Oberseite. Auf der Oberfläche zeigt die Cuticula vielfach merkwürdige Chitin- strukturen, so z. B. bei Aeschna. Bei dieser Gattung weichen die histologischen Verhältnisse besonders stark von den bei Agrion ge- fundenen ab (s. Fig. 8). Die Hypodermiszellen sind durchweg faser- förmig, lang und schmal, die dazwischen eingeschalteten Sinneszellen auffallend groß. Die Basalmembran der Hypodermiszellen ist mit den Tracheen entweder direkt verwachsen oder durch feine Plasma- brücken verbunden. Die Tracheen sind hier alle zu teilweise sehr mächtigen Blasen erweitert. Ein eigentümliches Vorkommen habe ich noch zu erwähnen: die Costalader von Aeschna zeigt sowohl am freien als am inneren Rand je eine Reihe von Chitinverstärkungen in Form von Doppel- zapfen. Neben jedem dieser Zapfen steht ein winziges, glashelles Härchen (s. Textfig. D). Die Härchen sind alle proximalwärts um- Innervierung und Sinnesorgane der Flügel von Insecten. 307 gebogen, die am inneren Rand besonders stark. Unterhalb jedes Härchens ist ein langer, feiner, heller Kanal zu verfolgen. Die Lage des Nerven zeigt die etwas schematisierte Textfg. D. Es scheint in hohem Grade wahrscheinlich, daß wir es hier mit Sinneshärchen zu tun haben. Leider war es mir aber bis jetzt nicht möglich, eine Innervierung derselben nachzuweisen, und ich muß mir die weitere Untersuchung dieser merk- würdigen Bilpungen für später A. rd vorbehalten. Fig. D. Aeschna cyanea. Stückchen von der Vorderrandader des Vorder- SSS gee, \ fliigels. Obj. 3, Okul. 3. A außen. J innen. = ].rd 2. Neuroptera. Innervierung. Es sei zunächst mit Hilfe des Ubersichtsbildes Fig. 9 die In- nervierung des Vorderflügels von Chrysopa dargelegt. Auch hier befindet sich in der Fliigelwurzel ein kleiner Hohl- raum, in welchem sich der Nerv in 4 Aste teilt. Dieselben sind wie bei Agrion von vorn nach hinten mit N7—4 bezeichnet. N1 nähert sich dem Vorderrand, läuft demselben eine ganz kurze Strecke parallel und innerviert eiu großes Chordotonalorgan, das in einer erkerartig vorspringenden Ausbuchtung des Vorderrands liegt (Fig. 9, 10, 11, 12 u. 14). Vor Eintritt in die Sinneszellen des Chordotonal- organs gibt NZ ein kleines Astchen (N1b) ab, das unter das Chordo- tonalorgan tritt und die zahlreichen Sinneshaare der Ausbuchtung innerviert. Nerv 2 und Nerv 3, die stärksten der 4 Aste, innervieren die Subcostal- bzw. Radialader (Fig. 9). Diese beiden Adern entstehen aus einer basalen Kammer, die sich sehr bald durch von oben und unten hereinspringende Chitinleisten in zwei Hohlräume teilt. deren Lagebeziehungen ähnlich sind wie bei den homologen Bildungen von Agrion. Die Subcostalader biegt nach unten aus, die Radialader nach oben (Fig. 13). + Pin w 308 EusagerH ERHARDT, te N3 gibt analwärts einen Ast ab, N3a (Fig. 9 u. 13), welcher in den Radius 1 geht. Diese Ader entsteht als Seitenzweig der Radial- ader, verläuft zunächst sehr nahe bei derselben als unbedeutende Ausbuchtung zwischen Ober- und Unterseite, erst etwas weiter distal entfernt sie sich von ihrer Stammader und wird zur kraftig nach unten ausgebuchteten Ader. Nachdem sich die Radialader deutlich abgesondert hat, spaltet N3 einen zweiten Ast ab, N3b. Dieser endet an 2 Chordotonal- organen, wie aus Fig. 9 ersichtlich. Unmittelbar proximal von diesen Chordotonalorganen erweitert sich die Radialader sehr bedeutend. N3 samt Trachee 3 liegen dann weiterhin in einer von dem übrigen Hohlraum der Ader gesonderten Röhre, die sich dadurch gebildet hat, daß eine Chitinplatte quer durch die Ader zieht. Noch weiter distal gibt N3 an Radius 2 ein Ästchen ab, N3e. N4 schließlich wendet sich analwärts und innerviert die beiden Äste der Cubitalader. Nach Darlegung der Innervierung sei noch das Wichtigste über die Tracheenversorgung des Flügels gesagt. Es tritt nur eine Trachee an die Flügelbasis heran. Dieselbe erfährt eine Erweiterung auf ungefähr das Dreifache ihres ursprüng- lichen Lumens. Sie erscheint nun im Querschnitt als breite und flache Ellipse, deren große Achse der Querachse des Flügels parallel liest. Es spaltet sich zuerst vorn eine Trachee von der Blase ab, die zum Chordotonalorgan am basalen Vorderrand des Flügels tritt. Vom hinteren Abschnitt der Blase schnürt sich eine zweite Trachee ab, welche NZ in die Cubitalader begleitet. Schließlich teilt sich der Rest in zwei Tracheenstämme, von welchen je einer in die Sub- costal- und in die Radialader tritt. Vorderrand- und Hinterrandader enthalten bei Uhrysopa weder Nerv noch Trachee. Die Sinnesorgane. Während wir bei Libelluliden nur ein Chordotonalorgan an der Flügelbasis fanden und eine reiche Ausbildung der Sinnesgruben, befinden sich im Vorderflügel von Chrysopa nicht weniger als 7 Chor- dotonalorgane. Fig. 12 zeigt eine Totalansicht des Vorderflügels von Chrysopa, auf welcher die Lage der Chordotonalorgane und der Sinneskuppeln angedeutet ist. Die mit Membranalkanälen versehenen Sinnesapparate finden sich hier nur in zwei Gruppen, je einer an der Ober- und Unterseite des Innervierung und Sinnesorgane der Flügel von Insecten. 309 Fliigels. Die Chitinteile treten hier nicht als einfache Gruben, sondern als kompliziert gebaute, kuppelförmige Bildungen auf. Ich gebrauche daher für dieselben die von GÜNTHER, FReminc und VOGEL für die ähnlich gebauten Vorkommnisse bei Schmetterlingen ge- wählte Bezeichnung Sinneskuppeln. Die Radialader hat an ihrer Oberseite eine große Anzahl dieser Sinneskuppeln, Gruppe A. Die Gruppe der Unterseite gehört der Subcostalader an. Außer den Sinneskuppeln finden sich noch innervierte Haare auf sämtlichen Nerven führenden Adern in großer Anzahl. Die Chordotonalorgane. Eine besonders reiche Entfaltung haben bei Neuropteren die Chordotonalorgane gewonnen. Wir haben zunächst an der Basis des Vorderflügels das oben erwähnte große Chordotonalorgan, das durch die hohe Zahl seiner Sinnesschläuche und durch seme Lage auffällt. Der erkerartige Vorsprung, in welchem es liegt, entspricht wohl dem Acroptero BERLESE’s. Die Wände dieses Vorsprungs sind mit außerordentlich starker, fester Chitinschicht versehen. Der Vorsprung steht oben in offener Verbindung mit der basalen Kammer (Fig. 10), während er sich nach unten zu einer vollständig abgeschlossenen Kapsel vertieft (Fig. 11). Gegen unten und vorn geht die Cuticula in eine dünne Chitin- haut über, an der sich die distale Anheftungsstelle der Sinnes- schläuche befindet. Da die Sinneszellen andrerseits proximal am oberen Rand der Kapsel liegen, entspricht auch hier die Längs- richtung des Organs der längsten Achse des Raumes. Was nun die Anordnung der Sinnesschläuche betrifft, so liegen dieselben fächerartig nebeneinander, aber in mehreren Lagen. Da der Flachschnitt durch die Kapsel ungefähr einem Halbkreis ent- spricht (Fig. 11), die innere Wand dem Durchmesser, sind die dem Durchmesser zunächst liegenden und parallel laufenden Schläuche die längsten; nach außen stuft sich die Länge der Schläuche gra- duell ab. Das Organ ist aus ca. 40 Sinnesschläuchen zusammengesetzt. Diese sind proximal mit der Hypodermis, der sie dicht anliegen, direkt verwachsen. Der Nerv tritt, ebenfalls dicht an der Hypo- dermis hinziehend, an die Sinneszellen heran und fasert sich auf. Die Sinneszellen ziehen sich proximalwärts spindelférmig aus und biegen zugleich etwas um, so daß die Nervenfasern im rechten 310 ErisABETH ERHARDT, Winkel aus den Sinneszellen austreten (Fig. 10). Distalwärts ver- schmälern sich die Sinnesschläuche allmählich, um schließlich in Fasern auszulaufen. In ihrem allgemeinen Aufbau entsprechen die Sinnesschläuche dem Typus, wie ihn v. ADELUNG und besonders SCHWABE für diese Gebilde festgestellt haben. Jeder Sinnesschlauch besteht aus Sinneszelle mit Stiftkörper und 2 Hüllzellen, von welchen die distal gelegene von SCHWABE Kappenzelle genannt wird. Die Kerne dieser Zellen bilden 3 in jedem Chordotonalorgan in gleicher Weise angeordnete Schichten. Die Sinneszelle setzt sich bei unserem Organ bis zur distalen An- heftungsstelle innerhalb ihrer Hüllzellen fort. Auf der etwas schematisierten Textfig. E ist ein einzelner Sinnesschlauch dargestellt. Die Sinneszelle hat einen auffallend großen (15 « langen) läng- lich ovalen Kern, mit spärlichem, gleichmäßig verteiltem Chromatin. Das Zellplasma ist feinkörnig. In einer einzigen Sinneszelle war ein Achsenfaden zu verfolgen, welcher sich oberhalb des Kerns in zwei Fasern spaltete, die sich unterhalb desselben wieder vereinigten. Distal vom Kern wird die Sinneszelle schmal und tritt in die Hüll- zelle ein. Innerhalb dieser folgt nun der den Stift führende Ab- schnitt der Sinneszelle, der Stiftkörper. Die Stifte färben sich am besten durch Eisenhämatoxylin. Sie sind zylindrisch geformt, 12 « lang, im Querschnitt kreisrund. Die innere Wand hat wie bei Agrion 10 feine ins Lumen einspringende Rippen, wie sie auch v. ADELUNG und SCHWABE bei den Stiften der Orthopteren gefunden haben. Distal endet der Stift mit einem Endköpfchen. Dieses ist oben etwas eingebuchtet, unten abgerundet. Einen Kanal im Köpfchen (Kopfkanal der Autoren) konnte ich nicht sicher feststellen, doch sah ich vielfach bei tiefer Einstellung einen hellen Streifen im Innern (s. Textfig. E). Was das färberische Verhalten der einzelnen Teile des Stift- körpers betrifft, so kann ich hierin voll und ganz die Befunde VoGEL’s bestätigen: die äußere Wand bleibt blaß, während sie nach innen samt ihren Rippen eine Färbung annimmt, wie sie die innersten Lagen der Cuticula und die tiefer gelegenen Chitinteile der Sinneskuppeln zeigen. Der Achsenfaden ist innerhalb des Stiftkörpers meist scharf zu unterscheiden; er ist hier etwas verdickt und endet im Stiftköpfchen. Ich glaube nicht, daß die Sinneszelle mit dem Stiftkörper endet, Innervierung und Sinnesorgane der Fliigel von Insecten. 311 dorsal H2.k-----—# ie R a | ara = Querschnitt durch den Vorderfliigel von | E.k Chrysopa vulgaris nahe der Basis. Radialader mit den Sinneszellen des 2. Chordo- tonalorgans dieser Ader und zahlreichen ! Tracheenschläuchen. Ber --- = St.tr Stammtrachee. Tr.schl Tracheenschläuche. S.z Sinneszellen. 22 _—E.schl Fig. E. Einzelner Sinnesschlauch aus dem in Fig. 11 dargestellten Chordotonalorgan, etwas schematisiert. 4 Stift ergänzt. i Imm. Zeiss Komp.-Okul. 12. = N.f Nervenfaser. St.k Stiftkörper. - S.z Sinneszelle. R Rippe. P A.f Achsenfäden. E.k Endköpfchen. Sz.k Sinneszellkern. E.schl Endschlauch. Hz.k Hüllzellkern. Hyp Hypodermis. Vac Vacuole. T Tympanum. 312 ErısaBETH ERHARDT, vielmehr daß dieselbe sich distalwärts vom Stiftköpfchen als feiner Strang bis zur Anheftungsstelle innerhalb der Kappenzelle fortsetzt. An einigen Sinnesschläuchen war unmittelbar proximal vom Stift eine Vacuole zu bemerken, indessen lange nicht so konstant, wie sie SCHWABE bei den Stiftskörpern der Orthopteren fand. Die Reihe der Stiftkörper liegt zwischen den beiden Schichten der proximalen Hüllzellkerne einerseits und der distalen Kappen- zellkerne andrerseits. Jene sind kuglig, ziemlich groß und nehmen das Hämatoxylin intensiv auf. Die Kappenzellkerne dagegen haben längliche Form und färben sich schwächer. Eine Grenze zwischen Hüll- und Kappenzelle war trotz vielen Bemühens nicht nachzu- weisen. Distalwärts setzen sich die Endfasern, zwischen den Hypo- dermiszellen durchtretend, an die Cuticula an. Eine (bindegewebige?) Membran mit zahlreichen kleinen Kernen umeibt das ganze Organ. Die Chordotonalorgane der Adern. Während das oben geschilderte Chordotonalorgan durch die verhältnismäßig klare Anordnung seiner Elemente der Untersuchung zugänglich war, bereiteten die übrigen große Schwierigkeiten. Außer dem basalen Chordotonalorgan fand ich noch 6 solcher Organe und zwar je 2 in den der Basis zunächst gelegenen Teilen der 3 Adern, welche die Mitte des Flügels einnehmen, in der Radial- ader, dem Radius 7 und der Cubitalader. Die Lage derselben ist auf dem Übersichtsbild Fig. 9 angegeben: der Flügelwurzel zunächst liegen die beiden Chordotonalorgane des Radius, in beinahe gleicher Höhe diejenigen der Cubitalader 7, weiter distalwärts endlich die beiden Organe der Radialader. Alle 6 Organe haben gemeinsam, dab ihre proximale An- heftung an der Cuticula der Oberseite, die distale an der Unterseite liegt. Das Integument der Unterseite ist in diesem ganzen Bezirk außerordentlich zart, tympanumartig. Die 3 Chordotonalorgane bergenden Adern sind nach unten durch eine feine Membran abgeschlossen, die von kleinen papillenartigen Er- hebungen bedeckt ist, die in feinste Härchen auslaufen (s. Textfig. F). Diese Membran verläuft ununterbrochen von der dicken Chitinleiste, welche die Subcostal- von der Radialader trennt, bis zu einer ähn- lichen Leiste hinter der Cubitalader 7. Unmittelbar distalwärts von der distalen Anheftungsstelle der Chordotonalorgane tritt an Stelle Innervierung und Sinnesorgane der Flügel von Insecten. 313 der tympanumartigen Membran im Bereich der Adern wieder dickeres Chitin auf. (Der Umriß der tympanumartigen Differenzierung der Unterseite des Flügels wurde auf Fig. 9 durch gestrichelte Linie [7] angedeutet.) Die Chordotonalorgane des Radius und der Cubitalader 7 haben je 9 Sinnesschläuche. Die Sinneszellen liegen stets der Hypodermis der Oberseite dicht an und sind mit dieser verwachsen, die End- fasern heften sich an das oben beschriebene Tympanum an. Sinnes- zellen und Stiftkörper bieten auf Querschnitten dasselbe Bild wie oben geschildert. Sie liegen in dichtem Bündel aneinander. Hüll- und Kappenzellen bilden sehr enge Schläuche. Die einzelnen Be- standteile der Organe sind außerordentlich klein. Dieser Umstand und die Schwierigkeit, Längsschnitte durch das ganze Organ zu bekommen, erschweren die Untersuchung sehr. Es seien noch einige Beobachtungen über die in der Nähe der Chordotonalorgane verlaufenden Tracheen beigefügt. Die Trachee des Radius 7 ist in der Nachbarschaft der Chordotonalorgane der- artig erweitert, daß sie den ganzen von den Sinnesschläuchen frei- gelassenen Raum vollständig ausfüllt, ihre Wand preßt sich dicht der Hypodermis an, und ihre Matrix ist mit der Basalmembran der Hypodermiszellen verwachsen. Die ohnehin unbedeutende Trachee in Cubitalader 7 zeigt dagegen keinerlei Differenzierung. Die Chordotonalorgane der Radialader liegen in dem oben er- wähnten stark erweiterten Abschnitt derselben, wodurch eine be- deutendere Entfaltung ermöglicht ist als bei den letzterwähnten Organen. Die Zahl der Sinnesschläuche beträgt in beiden Organen 13. Die Festheftung der beiden Endpunkte verhält sich wie im Ra- dius Z und in der Cubitalader 7: die proximale liegt oben und gegen hinten, die distale unten und vorn. Die Sinneszellen liegen auch hier sehr dicht aneinandergepreBt. Das zweite der beiden Organe zeigt einige Besonderheiten: die 13 Stiftkörper sind in einer Art Doppelreihe, die der hinteren Wand parallel zieht, angeordnet (Textfig. Ga). Im Querschnitt zeigen die einzelnen Stiftkörper verschiedenen Durchmesser, und zwar findet von oben nach unten gleichmäßige Abnahme der Größe statt. Der Durchmesser des größten Stifts beträgt 4,5 uw, der des kleinsten kaum 2 u. Die Endköpfe sind groß und haben einen Durchmesser von an- nähernd 5 w. In Textfig. Gb ist ein Stift im Längsschnitt dargestellt. Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 21 314 ELisABETH ERHARDT, Diese Stifte fallen durch ihre Form auf: sie sind birnförmig, proximal- warts zugespitzt, 9 a lang. Die Querschnitte zeigen, daß auch hier die innere Wand mit 10 Rippen versehen ist. Der Achsenfaden scheint sich kegelförmig verbreitert an das Köpfchen festzusetzen. Das Köpfchen ist durchaus solid und weist keinen Kopfkanal auf. Fig. G. a Querschnitt durch dasselbe Chordotonalorgan wie in Textfig. F in Höhe der Stiftkörper. b Stiftkörper in der Längsachse getroffen. R.A Radialader. A.f Achsenfaden. St.k Stiftkérper. H.z Hüllzelle. E.k Endköpfchen. R Rippe. Die Kappenzellen sind auffallend flach und liegen wie die Blätter eines Buches aufeinander. Ihre Länge ist sehr verschieden, pro- portional der Größe der in sie eintretenden Sinneszellen. (An der Eintrittsstelle in die Kappenzellen bilden die Sinnesschläuche einen Winkel.) Auch hier beobachten wir eigentümliche Umbildungen der Trachee: dieselbe gibt dicht hintereinander eine Anzahl kurzer Tracheen- schläuche ab (Textfig. F), welche unmittelbar hinter dem Organ blind endigen. Weiter distal erweitert sich die Stammtrachee bedeutend, so daß sie den ganzen Hohlraum der Ader ausfüllt. Die Sinneskuppeln. Wie oben gesagt, finden sich dieselben in zwei Adern, nämlich der Radialader und der Subcostalader. Die Radialader ist an ihrer Basis (Oberseite) dicht besetzt mit Sinneskuppeln, im ferneren Ver- Innervierung und Sinnesorgane der Flügel von Insecten. 319 lauf der Ader kommen sie zerstreut vor, die am weitesten distal gelegenen sitzen unmittelbar vor der Abzweigung von Radius 2. Die Sinneskuppeln der Unterseite sind von der Basis der Sub- costalader an einzeln zu beobachten bis ungefähr zu der Stelle, wo die 4. der feinen, Costal- und Subcostalader verbindenden Quer- adern abzweigt (Fig. 12). Biow Hs Chrysopa vulgaris. Sinneskuppel im Achsenschnitt, etwas schematisiert. Imm. Zeiss Komp.-Okul. 12. Sin. K Sinneskuppel. M.k Membranalkanal. Hyp. z Hypodermiszellen. H.z Hüllzelle. Die Sinneskuppeln zeigen sich, von oben betrachtet, als ring- formige Vertiefungen der cuticularen Oberfläche, die jeden Ring mit einem kleinen Wall umgibt. In die Offnung ragt von unten eine flachgewölbte Kuppel empor. Textfig. H zeigt eine Sinneskuppel längs geschnitten. Die Kuppel besitzt in ihrer Mitte einen unten ziemlich weiten, nach oben sich stark verengernden Kanal, den Membranalkanal. Dieser endet in einer das Kuppeldach bis auf eine feine Membran durchsetzenden Rinne (Textfig. H). Die in den Ring hineinragende Kuppe des Gebildes besteht aus hartem Chitin: es verhält sich der Färbung gegenüber völlig neutral. Die tiefer gelegenen Teile der Kuppel färben sich rasch und leicht, und zwar in einem Ton, wie ihn die innersten Chitinschichten annehmen. Im feineren Bau weichen die Kuppeln von denen der Schmetterlings- 21* 316 EvisasetH ERHARDT, flügel, wie sie von FREILING, GÜNTHER und Voce. beschrieben wurden, wesentlich ab. Wir haben zwar auch eine geschlossene Kuppel, dieselbe ist aber weniger stark gekrümmt und breiter als bei jenen Objekten. Die größte Breite der Kuppel beträgt 6 «, die Höhe ebenfalls 6 yw. Bei der Untersuchung des zugehörigen Zellapparats finden wir denselben Typus wie bei den Zellen der Sinnesgruben von Agrion: spindelförmige Sinneszelle, großen ovalen Kern mit wenig Chromatin. Unterhalb des Membranalkanals ist der Endschlauch sehr dünn, verbreitert sich wieder beim Eintritt in denselben, um schließlich in einer lang ausgezogenen Spitze zu enden. Diese stößt nach Durchsetzung des feinen Kuppelkanals an die Membran an. Ein Achsenfaden ist häufig im distalen Teil des Endschlauchs zu sehen und bis in die Nähe des Kerns zu verfolgen. Proximal wird auch diese Sinneszelle zur Nervenfaser. Jeder Sinneszelle gehören zwei Hüllzellen zu; dieselben dringen mit ihren distalen Enden in den Membranalkanal mit ein, denselben ausfüllend. Sinneshaare. Von diesen haben wir bei Chrysopa zwei etwas voneinander ab- weichende Formen: Fig. J. Chrysopa vulgaris. Sinneshaar im Längsschnitt. Imm. Zeiss Komp.-Okul. 12. Hf. z Hiillzelle. S.z Sinneszelle, S. H Sinneshaar. Der eine Typus zeigt ein blasses, sehr feines langes und spitzes Härchen. Dasselbe ist am Grund einer breiten Chitinalveole ein- gepflanzt (Textfig. J). Dagegen ist der andere Typus der des ge- wöhnlichen Tasthaares, derb, stark chitinisiert, in enger Alveole beweglich eingelenkt. Die Endschläuche von Sinneszellen treten bei den beiden Typen in den Grund der Alveole ein. Beide Arten von Haaren kommen auf sämtlichen innervierten Adern vor. Die letztere ist bei weitem die häufigere. Innervierung und Sinnesorgane der Flügel von Insecten. 317 Der Hinterfligel. Vorder- und Hinterfliigel weichen in Beziehung auf ihre Inner- vierung und die Sinnesorgane nur in wenigen Punkten voneinander ab. Auch an die Basis des Hinterfliigels tritt ein Nervenstamm heran. Dieser teilt sich in drei Aste. Der kleine Ast, welcher im Vorderflügel das große Chordotonalorgan innerviert, fehlt. Es tritt also hier N7 in die Subcostalader, N2 in die Radialader, N3 in die Cubitalader. Das weitere Verhalten der Nerven entspricht völlig dem der Vorderflügelnerven. Was die Sinnesorgane betrifft. so ist der Hinterflügel mit ihnen ebenso ausgestattet wie der Vorderflügel, nur fehlt das große basal gelegene Chordotonalorgan am Vorderrand. Befunde bei Osmylus chrysops L. Die Untersuchung von flachen Querschnitten ergab große Über- einstimmung mit Chrysopa in Beziehung auf Innervierung und Sinnes- organe. Die Chordotonalorgane sind in gleicher Anzahl und Ver- teilung vorhanden, morphologisch und histologisch zeigen sich manche Differenzierungen. Die Stifte sind schlanker und länger (9 u) als bei Chrysopa. Ascalaphus macaronius Scor. konnte ich nur auf Totalpräparat untersuchen, da mir von diesem selteneren Insect nur ein Exemplar zur Verfügung stand. Auf der Oberseite des Flügels, Radialader, sah ich 18—20 ziemlich große, in zwei Reihen angeordnete Sinnes- eruben. An der Unterseite waren keine Poren zu finden. Bei der starken Pigmentierung und dem Reichtum an langen weichen Haaren ist es jedoch sehr wahrscheinlich, daß die Sinnesgruben zwar vor- handen, aber der Beobachtung entzogen sind. 3. Orthoptera. Da die Orthopteren seit langer Zeit die klassischen Objekte für die Untersuchung chordotonaler Organe sind, lag der Wunsch nahe, zu erfahren, ob sich solche auch in ihren Flügeln nachweisen lassen. Ich untersuchte die Flügelwurzeln der Vorder- und Hinterflügel folgender Arten auf Quer- und Flachschnitten. In Beziehung auf Chordotonalorgane ergaben diese Unter- suchungen durchaus negative Resultate. Dagegen fand ich Sinnesgruben auf den Hinterflügeln von Phaneroptera, Meconema 318 EvisaBETH ERHARDT, und Locusta und zwar je eine Reihe von 10—12 Gruben auf der Radialader, Oberseite, und auf der Subcostalader, Unterseite. Bei Psophus stehen an den entsprechenden Stellen zahlreiche kurze helle, anscheinend innervierte Borsten. Eine große Gruppe von Sinneshaaren tragen die Hinterflügel an der Basis; der Nerv gibt vor Durchsetzung des Flügelgelenks einen Ast an diese Gruppe ab. M.k_ TER Fig. K. ‘ Basis der Radialader des Hinterfliigels von Locusta cantans, quer. Sinnesgrube mit zugehürigem Zellapparat, Trachee und Nerv. Obj. 6, Okul. 3. M.k Membranalkanal. H.z Hiillzelle. E.schl Endschlauch. Cut Cuticula. Hyp Hypodermis. S.z Sinneszelle. F.z Fettzelle. N Nerv. Tr Trachee. In Textfig. K und L gebe ich einen gelungenen Schnitt durch eine Sinnesgrube von Locusta cantans mit zugehörigem Zellapparat. Die Sinnesgrube zeigt sich als mäßig vertiefte Einsenkung, unter- halb welcher eine Schicht von weniger hartem Chitin liegt. Letztere senkt sich halbkugelförmig in den Membranalkanal ein, ringsum von Innervierung und Sinnesorgane der Fliigel von Insecten. 319 letzterem umgeben und von der Cuticula getrennt, so daß er mit dieser nur durch eine schmale Brücke zusammenhängt. Der Mem- branalkanal ist sehr. lang und eng, er erweitert sich nach außen kelchförmig. Der Sinnesschlauch ist von der Hüllzelle umgeben, letztere verbreitert sich oben und erfährt in der kelchförmigen Erweiterung des Kanals eine rundliche Anschwellung, in welcher ihr Kern liegt. Die Sinneszelle bleibt schlauch- förmig, spitzt sich nach außen zu, und beide Zellen durch- setzen gemeinsam die halb- kuglige Chitinschicht. 4. Hymenoptera. Re all - Endschlauch des in Fig. K dargestellten Aus der Ordnung der Sinnesorgans. Imm. Okul. 12. Hymenoptera kamen Vespa P.m Polstermasse; sonst wie Fig. K. rufa und Vespa pilosella zur Untersuchung. Ich bespreche auch hier zunächst die Innervierung der Flügel und dann die auf bzw. in denselben vorkommenden Sinnesorgane und zwar a) die Sinneskuppeln, b) das Chordo- tonalorgan. Fig. 16 zeigt einen Querschnitt durch die Basis des linken Vorderflügels von Vespa rufa. Wir finden auch hier eine deutlich hervortretende Kammerung; Vorder- und Mittelkammer sind durch eine starke Chitinleiste getrennt. Innervierung. Der sehr starke Flügelnerv teilt sich in 3 Hauptäste. Ein Ast, N1, tritt in die Vorderkammer ein. Der größte Teil seiner Fasern geht über in die Sinneszellen einer großen Gruppe von Sinneskuppeln (Fig. 16, Gr. A), der Rest von N1 tritt in die Vorderrandader. Ein zweiter, vom Flügelnerven sich abzweigender Nervenast, N2, tritt in die Mittelkammer ein (Fig. 16). N2 ist bei weitem der stärkste der 3 Nervenäste. Er innerviert die Sinneszellen der in der Mittelkammer sich befindenden Gruppe von Sinneskuppeln 320 EzisaBerT ERHARDT, (s. Fig. 16 Gr. B). N2 teilt sich noch einmal und entsendet ein Astchen an das Chordotonalorgan; der Hauptast bildet den Nerven der Sub- costalader. Auch die Hinterrandader besitzt einen Nerven, N3, dessen Ab- zweigungsstelle vom gemeinsamen Stamm ich aber leider nicht fest- stellen konnte. Die Sinnesorgane der Fligel. a) Sinneskuppeln. Fig. 15 gibt die Abbildung der Basis des linken Vorderfliigels: von Vespa rufa. Für die Bezeichnung der Chitinstücke wähle ich die von STELLWAAG in seinem: ,Studien über die Honigbiene II, Bau des Flugapparats der Biene“ gebrauchten Ausdriicke. Auf der Oberseite befindet sich eine längliche Gruppe von Sinneskuppeln und zwar liegt dieselbe zwischen den beiden Chitin- platten, die, aus offenbar sehr starker Chitinschicht bestehend, der Basis des Flügels aufgelagert erscheinen, der Präcostal- und der Costalplatte (s. Fig. 15 P.c.p und Cosi.p). Die Zahl der Sinneskuppeln dieser Gruppe beträgt ca. 170. Auf der Unterseite ist eine sehr große Anzahl von Sinnes- kuppeln; dieselben bilden eine vordere und eine hintere Gruppe, in jener sind ca. 70, in der letzteren dagegen ca. 300 einzelne Kuppeln zu zählen. Weitere Sinneskuppeln sind auf dem Pterostigma und zwar 8 an der Ober-, 9 an der Unterseite. Das Pterostigma scheint auch bei anderen Insectenordnungen an Sinnesorganen reicher zu sein als die umgebenden Bezirke. So- wies VoGEL bei Schmetterlingen an der dem Pterostigma des Vorder- flügels entsprechenden Stelle zahlreiche innervierte Schuppen nach, welche in den benachbarten Bezirken fehlen oder nur spärlich ver- treten sind. Sehr überrascht war ich, bei Apis mellifica die Kuppeln des. Pterostigmas in derselben Anordnung und Zahl zu finden wie bei Vespa rufa. Leider fehlte mir ein größeres Vergleichsmaterial, um weitere Nachforschungen auf diesem Gebiete anzustellen. Es wäre interessant, zu prüfen, ob sich derartige, hinsichtlich der Lage und Zahl leicht zu kontrollierende Gebilde wie die Sinneskuppeln etwa innerhalb der verschiedenen Gattungen und Familien der Aculeaten Innervierung und Sinnesorgane der Flügel von Insecten. 321 so konstant erhalten, wie das nach VosEL für gewisse Kuppeln (z. B. die Randkuppeln) auf den Adern der Schmetterlingsflügel gilt. Außer den bisher erwähnten findet sich endlich noch eine Reihe von 8 Sinneskuppeln auf dem letzten Abschnitt der Subcostalader vor ihrer Einmündung in die Vorderrandader. Der Bau der Chitinteile der Sinneskuppeln ist aus Fig. 17 er- sichtlich. Im Achsenschnitt zeigt sich eine runde, flache Grube, in deren Umgebung die Cuticula sanft emporgewölbt ist. In die Grube ragt von innen eine kleine Kuppel, die bis auf eine dünne Chitin- membran von einem feinen Kanal durchbohrt ist. Die Kuppel färbte sich auch hier intensiv mit Hämatoxylin wie die innersten, der Hypodermis benachbarten Partien des Chitins, wie dies auch von WEINLAND, VOGEL, JANET und HOCHREUTER beobachtet wurde. Die Membranalkanäle erweitern sich nach innen; ihre Länge ist, der verschiedenen Mächtigkeit der Chitinschicht entsprechend, sehr wechselnd. Die zugehörigen Sinneszellen unterscheiden sich nicht wesentlich von den oben beschriebenen, besonders ausgeprägt ist ihre lange Spindelform. Sie sind sehr enge zusammengelagert, zwischen ihnen findet man zahlreiche Stützzellen. Auch bei den von mir untersuchten Hymenopteren befindet sich ein Tracheenstamm in der Nähe jeder Gruppe von Sinneskuppeln. Blasenartige Erweiterungen derselben sind indessen nicht zu be- merken. Das Chordotonalorgan. Im Gegensatz zu den Neuropterenflügeln, deren reiche Aus- stattung mit Chordotonalorganen wir oben kennen gelernt haben, hat der Flügel von Vespa nur ein einziges grobes derartiges Organ. Dieses liegt in der Mittelkammer der Flügelbasis, unmittelbar distal von der Gruppe der Sinneskuppeln der Oberseite. Die proximale An- heftungsstelle liegt an der Oberseite des Flügels, die distale an der Unterseite. Auf Flachschnitten zeigt das Chordotonalorgan des Vespa-Flügels Fächerform. Die einzelnen Sinnesschläuche lagern sehr dicht aneinander. Die Elemente sind hier klein, aber in großer Zahl vorhanden. Das Organ hat vollständig den für Chordotonalorgane typischen Bau. Bei der Betrachtung der Sinneszellen fällt die Konzentrierung des Plasmas um den großen chromatinarmen Kern auf. Die End- fasern der Sinneszellen durchziehen den ganzen, durch Hüll- und 322 ELISABETH ERHARDT, Kappenzellen gebildeten Hüllschlauch und inserieren schließlich an einer mit zarter Cuticula bedeckten Stelle der Unterseite des Flügels. Die Stiftkörper enden mit kegelförmigem Köpfchen, das sich distalwärts in einen eine ziemlich große Strecke weit zu ver- folgenden Faden fortsetzt. Auch hier ist der Achsenfaden innerhalb des Stiftkörpers deutlich zu sehen, proximalwärts verliert sich der- selbe in dem den Kern umgebenden Plasma der Sinneszelle In einigen Sinneszellen war, unmittelbar proximal vom Stiftkörper, je eine vom Achsenfaden durchzogene Vacuole zu sehen. An der Basis des Hinterflügels entsprechen die Gruppen der Sinneskuppeln vollkommen denen des Vorderfliigels. Desgleichen stimmt auch das in der Hinterfliigelwurzel gelegene Chordotonal- organ in seinem Bau und seiner Lage mit dem des Vorderflügels überein. 5. Diptera. Das Vorkommen poriferer Integumentstrecken auf den Flügeln und Schwingern der Dipteren ist längst bekannt, und ich kann daher in bezug auf ihre Verteilung und ihren Bau auf frühere Autoren, Hicks, GRABER, WEINLAND U. A. Ver'weisen. Die Ausstattung der von mir untersuchten Dipteren-Flügel mit Sinneskuppeln ist eine sehr reiche, die Anordnung derselben aber bei den einzelnen Familien verschieden. Da wir auch über die Chordotonalorgane des Schwingers bereits gut unterrichtet sind (WEINLAND, LEE, PFLUGSTAEDT u. A.), beschloß ich, nur die Vorder- flügel auf Chordotonalorgane hin zu untersuchen, worüber einwand- freie Untersuchungen nicht vorliegen. Das Chordotonalorgan. GRABER gibt das Vorkommen von stiftführenden Sinneszellen im Flügel von Eristalis tenax L. an. Da er aber die Stifte in zu Membranalkanälen gehörigen Sinneszellen beobachtet haben will, ist es fraglich, ob er das im Dipteren-Flügel vorkommende Chordotonal- organ überhaupt gesehen hat. Das Chordotonalorgan liegt hinter der Stelle, wo Subcostal- und Radialader voneinander abzweigen. Auf Fig. 14 ist das Chordotonalorgan des Flügels von Æristalis floreus in einem Flachschnitt dargestellt. Über den Bau desselben ist Folgendes hervorzuheben. Da bei diesem Organ die einzelnen Innervierung und Sinnesorgane der Flügel von Insecten. 323 Schläuche nicht so eng zusammenliegen wie bei den bisher be- trachteten, gelang es mir, die Grenzen der Hüll- und Kappenzellen genau festzustellen. Dieselben liegen ungefähr auf einer Höhe mit der Mitte der Stiftkörper. Zwischen Hüll- und Kappenzelle ist jeder Sinnes- schlauch eingeschnürt. Die Hüllzellen sind klein, haben rundliche sich stark färbende Kerne und umhüllen den die Vacuole ent- haltenden Abschnitt des Schlauches. Die sogenannten Kappenzellen sind viel länger, sie umhüllen die Sinneszellen bis zur distalen Anheftungsstelle. Daß aber die Sinneszellen selbst sich bis dorthin innerhalb der Kappenzellen fort- setzen und nicht letztere den Kndabschnitt des Sinnesschlauchs bilden und die Anheftung vermitteln, zeigt sich bei dem Chordo- tonalorgan von Æristalis floreus aufs unzweideutigste. Ganz deut- lich sieht man innerhalb des körnigen Plasmas der Kappenzellen die mehr faserige Struktur des Plasmas der Endabschnitte der Sinneszellen. Die Endschläuche der Sinneszellen in den Chordo- tonalorganen der Flügel verhalten sich somit etwas anders als z. B. die von SCHWABE bei den tympanalen Sinnesapparaten der Ortho- pteren beschriebenen Endschläuche, die sich nicht bis zur Hypo- dermis erstrecken. Es werden diese vielmehr durch Vermittlung der Kappenzellen mit dem Integument verknüpft. Hingegen konnten andere Autoren beobachten, daß die Endschläuche der Organe anderer Insectenordnungen direkt am Integument befestigt sind (HAAGEMANN, VOGEL, SCHÔN). In der Befestigung an der Hypo- dermis der Oberseite des Flügels, des Eintritts der Nervenfasern sowie der Form der Sinneszellen und ihrer Kerne gleicht dieses Chordotonalorgan vollständig den schon bei anderen Insecten- ordnungen beschriebenen. Das Plasma der Sinneszelle ist um den Kern konzentriert; aus dieser Plasmamasse heraus tritt der Achsen- faden, durchsetzt die Vacuole und tritt in den Stiftkörper ein. Die Vacuole nimmt den an das proximale Ende des Stiftkörpers an- schließenden Teil der Sinneszelle vollständig ein. Ich gebe auf Textfig. M diese Partie in stärkerer Vergrößerung wieder. Die betreffenden Abschnitte der Sinneszellen sind in ver- schiedenem Grad ausgebaucht und dadurch verkürzt. Die Stiftkörper von Zristalis haben ihre größte Breite in der Mitte, die Köpfchen sind länglich, kegelförmig und laufen in lange Endfäden aus, die sich bis zur halben Länge der Kappenzelle ver- 394 ELISABETH ERHARDT, folgen lassen und deren Fortsetzung bis zur Anheftungsstelle mir zweifellos erscheint. Der Achsenfaden ist innerhalb der Vacuole häufige verdickt. Über die Natur des Achsenfadens sind die Ansichten der Autoren geteilt. Während SCHWABE und v. ADELUNG denselben als reiz- leitende Fibrille auffassen, ist VOGEL SX der Ansicht, daß wir im Achsenfaden ein Br chitiniges, organisch mit dem Stiftkörper 3 zusammenhängendes Gebilde vor uns haben, welchem Stützfunktion zukommt. Fig. M. Der die Vacuolen enthaltende Teil einiger Sinnes- zellenschläuche von dem in Fig. 14 dargestellten Chordotonalorgan. Imm. Zeiss Komp.-Okul. 12. Vac Vacuole. Sz. k Sinneszellkern. A. f Achsenfaden. St.k Stiftkörper. Gegen das distale Ende wird das Organ rasch dünner, faserförmig, und die Anheftung erfolgt an einem ovalen diinnen Chitinschildchen, welches in die Hypo- dermis der Unterseite eingelassen ist, ähn- lich wie bei Agrion puella. Bei Tabanus bovinus befindet sich ebenfalls ein großes Chordotonalorgan von ähnlichem Bau in entsprechender Lage. Bei Tipula gigantea war es mir nicht möglich, festzustellen, ob das Chordotonal- organ, das ich sah, im einzelnen in Bau und Anordnung mit dem bei den beiden obengenannten Dipteren übereinstimmt, da die be- treffende Schnittserie nicht vollständig war. 6. Rhynchota. Aus dieser Ordnung konnte ich nur eine einzige Form unter- suchen, nämlich Pentatoma rufipes, und zwar auf Totalpräparaten und Schnitten von Vorder- und Hinterflügeln. Ein Chordotonalorgan vermochte ich hier wie bei Orthopteren-Flügeln nicht aufzufinden. Im Vorderflügel befindet sich an der Basis der Vorderrandader eine ansehnliche Gruppe großer Sinneszellen. Dieselben geben ihre Innervierung und Sinnesorgane der Flügel von Insecten. 325 distalen Enden an die Membranalkanile von je einer kleinen Gruppe von Kuppeln der Ober- und Unterseite. Der Hinterflügel hat an der Basis der Vorderrandader eine Gruppe von 16 Sinneskuppeln auf der Ober- und eine von 21 Kuppeln auf der Unterseite, ferner finden sich auf der Oberseite des Hinter- flügels eine Gruppe auf der 3. Ader, sowie eine einzelne Kuppel auf der 4. Ader. Zum Schluß seien die Resultate vorliegender Arbeit zusammen- gefaßt: In bezug auf die Innervierung des Flügels ist die große Konstanz der 3 Hauptstämme bemerkenswert, in die sich der Flügelnerv vor seinem Eintritt in die Flügelwurzel teilt. Ein 4. kleinerer Nerv kommt vor, ist aber nicht konstant. Die Flügelbasis und zum Teil auch die Adern sind reich an Sinnesorganen. Was die Chordotonalorgane betrifft, so kommt bei den Archipteren je ein einziges solches Organ im Vorder- und Hinter- flügel vor, bei Neuropteren 7 im Vorder-, 6 im Hinterflügel. Bei Hymenopteren findet sich je eines im Vorder- und Hinterflügel. Bei Dipteren findet sich ein wohlentwickeltes Chordotonalorgan im Flügel; die Chordotonalorgane in den Halteren berücksichtigte ich nicht, da diese neuerdings gründlich von PFLUGSTAEDT untersucht wurden. In bezug auf den anatomischen Bau der hier in Betracht kommenden Chordotonalorgane und ihre distale Befestigung an einer nicht starren Strecke des Integuments der Unterseite des Flügels herrscht große Übereinstimmung. Dagegen ist die Zahl der Sinnesschläuche sehr verschieden (Minimum 9, Maximum 40). Die Chordotonalorgane vermibte ich in den Flügeln der Ortho- pteren und Rhynchoten. Porifere Organe finden sich reichlich vor, und zwar in Form von 5 Gruppen von Sinnesgruben bei Libellulidae Die Ortho- pteren weisen 2 Gruppen von höchstens 12 Sinnesgruben auf, bei Psophus finden sich an Stelle der Sinnesgruben Sinnesborsten. Die Rhynchoten haben am Vorderflügel 2, am Hinterflügel 3 Gruppen von Sinneskuppeln. Von den untersuchten Neuropteren besitzen Chrysopa und Osmylus je 2 Gruppen von Sinneskuppeln, bei Ascalaphus war nur eine wahr- zunehmen, doch ist das Vorhandensein der anderen wahrscheinlich. Auch bei den Hymenopteren findet sich je eine große Gruppe von Sinneskuppeln auf der Ober- und Unterseite des Flügels. 326 ELisapetH ERHARDT, Bezüglich der Verteilung der Sinnesorgane auf dem Flügel zeigt sich zwischen den Befunden Vocer’s bei Lepidopteren und den meinigen bei Archipteren, Orthopteren, Rhynchoten, Hymenopteren und Dipteren vielfach Übereinstimmung. Vor allem ist bemerkens- wert, dab sich überall an homologer Stelle 2 Hauptgruppen von Sinneszellen vorfinden, von denen die eine porifere Bildungen auf der Oberseite, die andere solche auf der Unterseite des Flügels versorgt. Überall sind die Nerven von Tracheen begleitet, welche teil- weise in der Nähe der Sinnesorgane in der verschiedensten Weise differenziert sind. Ob die Nachbarschaft der Tracheen und ihrer Erweiterungen lediglich eine möglichst reiche Zufuhr von Sauerstoff zu den Sinneszellen, welche die größten und physiologisch wichtigsten Zellelemente des Flügels sind, bezwecken oder ob sie in Beziehung zu der spezifischen Funktion der Sinnesorgane stehen, ist schwer zu entscheiden. Eine Verringerung des spezifischen Gewichts des Insectenkürpers durch Füllen der Blasen mit Luft ist bei ihrer im Vergleich zum Gesamtvolumen der Tiere geringen Größe nicht anzunehmen. Spekulationen über die physiologische Bedeutung der am Insecten- flügel befindlichen Sinnesorgane ließen sich anknüpfen an folgende Erwägungen und Beobachtungen: 1. Sie kommen bei beiden Geschlechtern ohne Unter- schied vor, wie dies von VoGEL bei Schmetterlingen, von mir bei Agrion und Chrysopa beobachtet werden konnte. Wären die Sinnes- gruben bzw. -kuppeln Organe des chemischen Sinnes, so würde wohl sexueller Dimorphismus herrschen, wie bei den Riechorganen auf den Fühlern der Maikäfer, zahlreicher Schmetterlinge u. a. 2. Sie finden sich sowohl im Vorder- als im Hinterflügel aus- gebildet. 3. Sie finden sich in bester Ausbildung bei guten Fliegern, in geringerer Zahl oder überhaupt nicht bei schlechten. Was zunächst die Funktion der Chordotonalorgane im allgemeinen betrifft, so gelang es bisher nicht, Sicheres darüber zu ermitteln, denn ein Auschalten der betreffenden Organe ohne gleichzeitiges Zerstören benachbarter Nerven und Sinnesorgane er- scheint ausgeschlossen; so können also etwaige Ausfallserscheinungen keine sicheren Schlüsse zulassen. Dagegen hat man sich bemüht, durch sorgfältige Untersuchung des Baues der Organe, ihrer Ver- breitung im Insectenkörper sowie durch das Studium des biologischen Innervierung und Sinnesorgane der Flügel von Insecten. 327 Verhaltens mancher Gruppen Anhaltspunkte für die mutmaßliche Funktion der Organe zu erhalten. Das Gemeinsame aller Chordotonalorgane, der einfacheren wie der höher differenzierten Tympanalorgane, ist das Vorkommen von Stiftkörpern im Terminalschlauch ihrer Sinneszellen. Ferner stimmen alle hierher gehörigen Organe — abgesehen von der Crista acustica der Locustiden, die besondere, abgeleitete Verhältnisse zeigt — darin überein, daß sie zwischen zwei Punkten des Integuments aus- gespannt sind. In manchen Fällen, so vor allem bei den Saltatorien, gesellen sich zu dem Sinnesapparat noch Tympanaleinrichtungen des Integu- ments und im Innern Tracheenblasen. Da jene Insecten außerdem, wie bekannt, Töne produzieren, so lag es nahe, die fraglichen Ein- richtungen als Gehörorgane aufzufassen. So einleuchtend dies auch ist, so war es doch verfehlt, ohne weiteres auch einfachere mit Stiftkörpern versehene Sinnesorgane als akustische Apparate zu deuten. Schon die Tatsache, daß solche einfacheren Organe bei einem und demselben Tier gleichzeitig in den verschiedensten Körper- regionen, an den Antennen, den Mundgliedmaßen, den Beinpaaren, im Thorax und Abdomen, vorkommen, spricht dagegen, da eine größere Anzahl akustischer Apparate zwecklos erscheinen müßte. In der Tat finden sich auch die oben erwähnten Tympanalorgane der Saltatoria stets nur in einem Paare vor. Daß aber die höher differenzierten Tympanalorgane mit den einfacheren Chordotonalorganen in einem genetischen Zusammenhang stehen, lehren vergleichende Betrachtungen. Wir finden nämlich an jenen Stellen, wo sich (1. Abdominalsegment, Vordertibia) bei Salta- torien Tympanalorgane entwickelt haben, bei anderen Insecten ein- fache Chordotonalorgane ohne deutliche Tympanaleinrichtungen; An- fänge von solchen zeigt das Integument der betreffenden Stellen allerdings manchmal. Aus dem Gesagten folgt, dab die Tympanalorgane morphologisch aus einfacheren Chordotonalorganen abzuleiten sind. Welche Funktion haben wir diesen einfacheren Chordotonal- organen nun zuzuschreiben, wenn wir ihnen nach dem oben Gesagten Hörfunktionen absprechen müssen ? Einzelne Forscher, so E. WEInLAnD, EK. RäpL, R. VoGEL, neigen der Ansicht zu, daß die in Rede stehenden Organe zur Registrierung der Intensität der Drehbewegung von Teilen des Insectenkörpers gegen benachbarte Teile dienen. Diese Hypothese scheint mir viel 328 ELISABETH ERHARDT, für sich zu haben, und ich selbst möchte mich derselben unbedingt anschließen. Die Chordotonalorgane des Insectenflügels sind stets im Bereich von Gelenken derart ausgespannt, daß ihr proximaler Anheftungs- punkt sich an festem Chitin der Oberseite, der distale aber an dünnem gelenkigem Häutchen der Unterseite befindet. Jede Be- weeung, speziell jedes Ausbreiten oder Falten des Flügels muß daher einen Zug resp. Druck auf das Chordotonalorgan hervorbringen, und je nach der Intensität der Bewegung müssen verschiedene Spannungs- zustände im Chordotonalorgan auftreten. Der Flugakt der Insecten setzt sich aus einer Anzahl kompli- zierter Bewegungen zusammen. Nach den Untersuchungen von STELLWAAG (Studien über die Honigbiene IT, Bau und Mechanik des Flugapparats) ist bei der Biene mit dem Heben eine Drehung des Flügels aus der horizontalen Lage um seine Längsachse verbunden. Der Flügel rückt dabei in eine Schiefstellung, und zwar so, dab sein Vorderrand aufwärts, der Hinterrand abwärts gerichtet ist. Gleichzeitig faltet sich der Flügel der Länge nach in einer vor der Analader liegenden, durch ihre Farblosigkeit auffallenden Linie. Dieses Heben, Drehen und Falten wird von Vorder- und Hinter- flügel, die bekanntlich durch eine eigenartige Vorrichtung zu einer einzigen Flugfläche verbunden sind, in gleicher Weise ausgeführt. Mit dem Abwärtsbewegen ist ebenfalls eine Drehung des Flügels um die Längsachse verbunden, dieselbe verläuft aber in entgegen- gesetztem Sinne wie bei der Aufwärtsbewegung. Dabei wird der Flügel vollkommen ausgebreitet und leicht nach oben gewölbt. Ähn- liche Flugbewegungen dürfen wir wohl auch bei anderen Insecten- ordnungen voraussetzen, dab z. B. bei den Libellen ein Zusammen- falten des Flügels in gewissen Perioden der Flugbewegung erfolgt, scheint mir aus dem eigentümlichen Bau des Flügels, wie ihn Fig. 1—3 auf Querschnittsbildern veranschaulichen, klar hervor- zugehen. Für die Ausführung der Flugbewegungen dürfte es von großem Werte sein, wenn das Insect eine ständige Kontrolle über die je- weilige Stellung seiner Flügel hätte, und es scheint naheliegend, dab diese ihm durch die verschiedenen Spannungszustände des Chordo- tonalorgans angezeigt wird. Welche physiologische Bedeutung man den Stiftkörpern und der an ihrer Basis befindlichen Vacuole speziell zuzuschreiben hat, läßt sich vorläufig nicht recht erkennen. Innervierung und Sinnesorgane der Flügel von Insecten. 329 Bemerkenswert ist, daB sich die Chordotonalorgane in bester und reichster Entfaltung in den Fliigeln gut fliegender Insecten finden, so in der Fliigelwurzel und den Schwingern (und in diesen nach Werinanp und PFLUGSTAEDT besonders zahlreich) der Dipteren, ferner in den Fliigeln der Hymenopteren, Neuropteren, Odonaten und Schmetterlingen (VoGEeL). Dagegen vermißte ich sie gänzlich bei Orthopteren, welche wir im Vergleich zu den vorigen Ordnungen als ungeschickte Flieger bezeichnen müssen. Auch in den Flügeln der von mir untersuchten Vertreter der Rhynchoten vermochte ich kein Chordotonalorgan aufzufinden. Gehen wir nun über zur Erwägung der physiologischen Be- deutung der Sinnesgruben und Sinneskuppeln. Prinzipiell ähnlich gebaute Einrichtungen auf den Tastern und Fühlern wurden früher allgemein als Geruchsorgane gedeutet, so z. B. die Grubenkegel auf den Fühlerblättchen der Lamellicornier, ferner die schüssel- und pilzförmigen Organe u. a. Manche neueren Untersucher aber, so Schenk (1902) und HocHREUTER (1912), sehen in den in Rede stehenden Bildungen Organe, welche mechanische Reize, speziell den Luftdruck, wahrnehmen. Und in der Tat, bedenkt man, daß die Organe am Flügel in beiden Geschlechtern gleichmäßig verteilt sind und dab sie bei guten Fliegern zahlreicher sind als bei schlechten, so ist man wohl berechtigt anzunehmen, daß es sich um Organe zur Aufnahme mechanischer und nicht chemischer Reize handelt. Auch GUENTHER, FREILISG und VoGEL erblicken in den Sinnes- kuppeln auf den Schmetterlingsflügeln Organe, welche den Luftdruck, also einen mechanischen Reiz, percipieren. Letztere Funktion, die Perception des Luftdrucks und zwar des durch die Flugbewegung erzeugten Luftdrucks, dürfte auch den poriferen Organen auf den Flügeln der von mir untersuchten Insecten- ordnungen zuzuschreiben sein. Sichere Schlüsse auf die Funktionen der bei den im Insecten- flügel vorkommenden Arten von Sinnesorganen zu ziehen, wird erst möglich sein, wenn dieselben bei sämtlichen Insectenordnungen er- forscht sind und mit Berücksichtigung der biologischen Verhältnisse vergleichend bearbeitet werden. Es ist selbstverständlich, dab das Experiment dabei nicht fehlen darf, dasselbe dürfte aber in diesem Fall mit großen, wenn nicht unüberwindlichen Schwierigkeiten ver- bunden sein. Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 22 330 ErisaperH ERHARDT, Literaturverzeichnis. v. ADELUNG, N., Beiträge zur Kenntnis des tibialen Gehörapparats der Locustiden, in: Z. wiss. Zool., Vol. 54, 1892. ApozrH, E., Uber Insektenflügel, in: Verh. Leopold.-Carol. Akad. Naturf., Vol. 41, 1880. BERLESE, A., Gli Insetti, Vol. 1, Milano, 1909. FOREL, A., Sinnesleben der Insekten, München, 1910. FREILING, Fr., Duftorgane der Schmetterlinge usw., in: Z. wiss. Zool., Vol 92/1900; GRABER, V., Die chordotonalen Sinnesorgane der Insekten, in: Arch. mikrosk, Anat. I. Morphol. Teil, Vol. 20, II. Physiol. Teil, Vol. 21, 1882. GUENTHER, K., Uber Nervenendigungen auf den Schmetterlingsflügeln, in: Zool. Jahrb., Vol. 14, Anat., 1910. Hesse, R. u. F. Dortein, Tierbau und Tierleben, Vol. 1, Leipzig und Berlin 1910. Hicks, J. 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VOGEL, R., Über die Innervierung der Schmetterlingsflügel und über den Bau und die Verbreitung der Sinnesorgane auf denselben, ibid. 101.987 1911: —, Über die Chordotonalorgane in der Wurzel der Schmetterlingsflügel, ibid. Vol. 100, 1912. WEINLAND, E., Über die Schwinger (Halteren) der Dipteren, ibid. Vol. 51, 1891. 22* ©» ee) bo EzisABETH ERHARDT, Erklirung der Abbildungen. A. f Achsenfaden An. A Analader 4.rd Außenrand Bas. m Basalmembran BI. x Blutzelle Ch. O Chordotonalorgan Ch. N Chordotonalnerv Ch. R Chitinring Cost. A Costalader Cost. P Costalplatte Cub. A Cubitalader Cut Cuticula Cyl. ep Cylinderepithel E. f Endfaser E. k Endköpfchen E. schl Endschläuche F.d. St.k Fortsatz des Stiftkörpers F.x Fettzellen Fl. N Flügelnerv Gr Gruppe H. x Hüllzelle Hz. k Hüllzellkern Hyp Hypodermis H. K Hinterkammer K. x Kappenzelle I.rd Innenrand K. x. k Kappenzellkern M. K Mittelkammer M.k Membranalkanal N Nerv N. f Nervenfaser O Oberseite P.c.p Pricostalplatte P.m Polstermasse Rad. A Radialader Rad Radius R Rippe S.x Sinneszelle S. gr Sinnesgrube S. H Sinneshaar S. K Sinneskuppel Sx. k Sinneszellkern St. k Stiftkörper St. tr Stammtrachee Sube. A Subeostalader T Tympanum T. k Tympanalkôrperchen Tr. bl Tracheenblase Tr Trachee Tr. schl Tracheenschläuche U Unterseite Vac Vacuole V. K Vorderkammer Innervierung und Sinnesorgane der Flügel von Insecten. 333 Alle Figuren wurden, wenn nicht anders angegeben, mit Hilfe eines Leirz'schen Mikroskops und des großen ABBE’schen Zeichenapparats bei Tubuslänge 170 mm und in Objekttischhühe gezeichnet. Die Original- zeichnungen sind auf den Tafeln auf °/, verkleinert. Natel I7. Fig. 1—3. Querschnitte durch die Basis des linken Vorderflügels von Agrion puella in proximal-distaler Folge. Vorderrand rechts. Obj. 3, ZEISS Komp.-Okul. 12. Fig. 4. Nach Flachschnitten kombiniertes Ubersichtsbild (Dorsal- ansicht) über die Innervierung und die Sinneszellengruppen auf dem linken Vorderfliigel von Agrion puella. Blau die Gruppen der Ober-, rot die der Unterseite. Fig. 5. Chordotonalorgan von Agrion puella, kombiniert aus mehreren auf einander folgenden Flachschnitten. Imm.-Okul. 3. Fig. 6. Mittelkammer der Vorderfliigelbasis von Agrion puella, quer; Sinneszellen und deren in Nervenfasern übergehendes proximales Ende. Obj. 6, Okul. 3. Fig. 7. Sinneszellengruppe C der Mittelkammer flach. Obj. 6, Okul. 3. Fig. 8. Sinnesgrube mit Sinneszelle und Hypod. Zellen von Aeschna cyanea. Imm. ZEISS Komp.-Okul. 12, Fig. 10. Chordotonalorgan am Vorderrand der Vorderfliigelwurzel von Chrysopa; Flachschnitt. Obj. 6, Okul. 3. Tatel 18: _ Fig. 9. Rechter Vorderflügel von Chrysopa perla. Totalpraparat. Ubersicht über die Innervierung und die Sinnesorgane. Die Chordotonal- organe der Adern mit X bezeichnet. Sinneskuppelngruppe der Oberseite blau. Unterseite rot. Der tympanumartige Bezirk auf der Unterseite des Fliigels ist durch Strichlinien angedeutet. Obj. 6, Okul. 3. Fig. 11. Flachschnitt durch die Vorderflügelbasis von Chrysopa vulg.; Chordotonalorgan in dem Vorsprung. Imm. Okul. 3. Fig. 12. Vorderflügel von Chrysopa nach ADOLPH, Sinneskuppeln- gruppe der Oberseite blau, Unterseite rot; Chordotonalorgane rot X. Fig. 13. Chrysopa vulg., Flügelquerschnitt durch die Basis der Vorderrand-, Subcostal- und Radialader. Obj. 6, Okul. 3. Fig. 14. Chordotonalorgan aus dem linken Flügel von ÆEristalis floreus, Flachschnitt. Imm. Okul. 1. 334 E. ErnarpT, Innervierung und Sinnesorgane der Flügel von Insecten. Fig. 15. Basis des linken Vorderflügels von Vespa rufa, nach Total- präparat. Obj. 3, Okul. 3. Fig. 16. Basis des linken Vorderflügels von Vespa rufa; quer. zwei Gruppen von Sinneszellen. Obj. 3, ZEISS Komp.-Okul. 8. Fig. 17. Sinneskuppel mit Sinneszelle von Vespa pilosella, aus einem Querschnitt durch die Basis des linken Vorderflügels. Imm. Okul. 1. Fig. 18. Sinneskuppel mit Sinneszelle von Æristalis floreus, Längs- schnitt durch die Basis des linken Flügels. Imm. Okul. 1. Nachdruck verboten. Ubersetzungsrecht vorbehalten. Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. VII. Untersuchungen über das Protoplasma und die Pseudopodien der Rhizopoden. Von Dr. Franz Doflein. (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Freiburg i. Br.) Mit Tafel 19—22 und 9 Abbildungen im Text. Jedem, der sich mit Rhizopoden beschäftigt hat, werden die schönen Schilderungen von Max SCHULTZE unvergeßlich sein, welche dieser Forscher von der Bewegung des Protoplasmas auf deren fein verzweigten Pseudopodien gegeben hat. Jeder, der von neuem diese wunderbaren Vorgänge studiert, wird mit Ergriffenheit empfinden, daß er hier einem der Grundphänomene des Lebens gegeniibersteht. Diese regelmäßigen Bewegungen, welche einem bestimmten Ziele zuzustreben scheinen und doch so vollkommen an das Fließen einer leblosen Materie erinnern, umschließen ein Stück vom Rätsel des Lebens. Immer wieder wendet sich diesen Phänomenen die Aufmerk- samkeit des Forschers zu, jede neue Methodik muß an ihnen erprobt werden; denn jeder Aufschluß, der uns durch ihre Erforschung zuteil wird, verspricht uns Erkenntnisse über das Wesen der lebenden Substanz. So habe auch ich mich immer wieder mit diesen reizvollen und interessanten Erscheinungen beschäftigt, welche uns an den Pseudo- 336 Franz Dor ei, podien vor allem der Foraminiferen des Meeres und des Süßwassers entgegentreten. Seit wir durch die Forschungen Bürschtr's, welche RHUMBLER so erfolgreich fortgesetzt hat, wissen, daß das Protoplasma im wesentlichen flüssig ist, boten diese Pseudopodien der Foramini- feren ein neues Rätsel dar. Wir sehen sie oft zu einer Länge von mehreren Millimetern, ja oft auch von Zentimetern anwachsen, ohne dab ihr Breitendurchmesser dabei einige tausendstel Millimeter über- schritte. Jeder Zoologe, dem das Leben im Tier die wichtigsten Probleme seiner Wissenschaft darbietet, mußte an diesem merk- würdigen Phänomen stutzen. Wir wissen, daß das Protoplasma aus Substanzen aufgebaut ist, welche auch in der anorganischen Welt vorkommen. Kein Bestandteil des Protoplasmas ist von anderer als anorganischer Herkunft. Wie wäre es dann möglich, daß eine solche Substanz sich nicht den elementaren Gesetzen der Physik fügte, welche alle anderen Flüssigkeiten beherrschen? Die Kräfte der Oberflächenspannung verhindern die Ausdehnung eines Flüssigkeits- fadens über eine gewisse Länge hinaus. Bei übermäßiger Dehnung zerreißt der Faden, nachdem er äußerst dünn geworden ist, in zahl- reiche Stückchen, welche durch die Kräfte der Oberflächenspannung sofort zu kugeligen Tropfen zusammengezogen werden. Sollte dies beim Protoplasma nicht der Fallsein? Es ist tatsächlich der Fall; denn wenn wir mit zwei Nadeln einen Protoplasmatropfen zu einer gewissen Länge und Dünne ausziehen, so zerfällt er in zahlreiche Trépfchen. Nur unter einer bestimmten Voraussetzung läßt sich ein Flüssigkeits- tropfen zu einer beliebigen Länge und relativ sehr erheblicher Dünne zerdehnen. Das ist dann möglich, wenn die Flüssigkeit durch einen feinen Faden aus fester Substanz gestützt wird, also z. B. durch einen feinen Glasfaden, einen Draht oder dergleichen. Wollte man also das Vorkommen der langen fadenförmigen Pseudopodien der Rhizopoden erklären, so mußte man annehmen, daß in deren Achse eine feste Fibrille eingelagert sei. Auch war eine solche Annahme nötig, wenn man verstehen wollte, daß an einem Pseudo- podium gleichzeitig zentripetale und zentrifugale Körnchenströmung abläuft (vgl. hierzu die Auseinandersetzung über die physikalischen Grundlagen im Schlußabschnitt dieser Arbeit). Diese Annahme ist auch längst von vielen Autoren gemacht worden, ja manche glaubten auch eine derartige Fibrille oder einen Achsenstrang gelegentlich beobachtet zu haben. Selbst Max ScHuLtzzE hatte schon das Vor- kommen einer festeren Achse aus gewissen Beobachtungen an den Pseudopodien von Miliola erschlossen. Ich hatte einen solchen Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 337 wiederholt früher gesehen und daher in den letzten Auflagen meines Lehrbuchs der Protozoenkunde bei der Beschreibung der Pseudopodien der Rhizopoden sein Vorhandensein mit Bestimmtheit angegeben. Es ist also nicht berechtigt, wenn z. B. LÜHE in Lane’s Handbuch der Morphologie der wirbellosen Tiere die Pseudopodien der Foraminiferen als Pseudopodien ohne Achsenfaden beschreibt, wie das auch bis in die letzte Zeit andere Autoren tun. Nun ist es sicher eine Unterlassungssiinde, daß ich bisher meine Beobach- tungen über den Bau der Pseudopodien der Foraminiferen und ihrer Verwandten noch nicht ansführlicher publiziert habe, obwohl ich sie in zahlreichen Fallen an vielen verschiedenen Arten durchgeführt habe. Ich will daher jetzt dieses Versäumnis nachholen und meine älteren Beobachtungen im Zusammenhang mit einigen neueren Untersuchungen hiermit zusammenstellen. Ich habe in den letzten Jahren das Protoplasma und die Pseudopodien bei einer großen Anzahl von Rhizopoden untersucht und mich dabei vielfach einer Methode bedient, welche die neuere mikroskopische Technik uns zur Verfügung gestellt hat. Wie viel größer würde das Entzücken der alten Naturforscher über den Anblick der Protoplasmaströmung wohl gewesen sein, hätten sie sie im Scheine der Dunkelfeldbeleuchtung studieren können. Mit den durch einen Paraboloidkondensor gerichteten Lichtstrahlen be- leuchtet, erglänzen die Protoplasmateilchen in einem geradezu magischen Glanz. Vielfach ist die flüssige Grundmasse des Proto- plasmas vollkommen unsichtbar; aber die Körnchen, welche in ihr schweben und sich bewegen, schimmern und funkeln wie Leucht- kugeln. Je nach ihrer Substanz und der Dichtheit ihrer Struktur brechen sie die Lichtstrahlen in verschiedenem Maße und reflek- tieren sie mehr oder minder vollkommen von ihrer Oberfläche. So können sie in verschiedenfarbigem Lichte aufleuchten und wäh- rend ihrer Wanderungen ihre Helligkeit und ihre Färbung ändern. Sind im Protoplasma feste Strukturen vorhanden, so wird in ihnen das Licht besonders stark gebrochen, wohl auch von ihrer Ober- fläche unter Umständen vollkommen reflektiert. So entstehen die reizvollsten und eigenartigsten Bilder im Gesichtsfelde des Mikro- skops und sind, solange das Protoplasma lebt, einem ständigen Wechsel unterworfen. Oft bildet auch die flüssige Masse des Proto- plasmas einen schwach leuchtenden Hintergrund, vor welchem wie vor einem zarten Schleier die Bewegungen der glänzenden Körper sich abspielen. 338 Franz DOFLEIX, I. Teil. Beobachtungen. A. Beobachtungen an Foraminiferen. Am reizvollsten gestaltet sich dieses Schauspiel an den ver- ästelten, vielfach miteinander verschmelzenden und so oft kompli- zierte Netze bildenden Rhizopodien der Foraminiferen. Bei Unter- suchung der gewöhnlichsten Arten des Mittelmeeres, welche uns in den Sendungen der Zoologischen Stationen von Triest und Rovigno in unseren binnenländischen Laboratorien stets zur Vertügung stehen, also z. B. bei Polystomella crispa, Rotalia, Miliola, können wir beim Aufleuchten der Dunkelfeldbeleuchtung auf den ersten Blick die Achsenfäden erkennen, welche die feinen Pseudopodienstränge durchziehen (Taf. 19 u.20 Fig. 1—%). Mitten durch die Achse jedes Protoplasmastranges erstreckt sich ein feiner Strahl, welcher von dem dunklen Hintergrunde sich hell leuchtend abhebt. Er macht fast den Eindruck, als sei er feiner Glasfaden, so glatt ist seine Oberfläche, so gleichmäßig seine Dicke, so schnurgerade sein Ver- lauf. Er stellt die Achse des Pseudopodiums dar und scheint sich in seiner Substanz absolut nicht zu verändern, während der Strom des flüssigen Außenplasmas an seiner Oberfläche hin und hergleitet. Bei den oben bezeichneten Foraminiferen verschwindet bei der Dunkelfeldbeleuchtung das klare, sehr durchsichtige Außenplasma vollkommen; aber die in ihm enthaltenen Körnchen leuchten in lebhaftem Licht. Sie machen fast den Eindruck, als bewegten sie sich frei in dem dunklen, leeren Raum des Gesichtsfeldes. Aber ihre Bewegung ist keine ungeordnete Sie entfernen sich niemals weit von dem leuchtenden Achsenfaden; zwar dirigiert er nicht wie ein Lineal ihre Bewegung stets in Parallelen zu ihm; sie weichen oft in etwas gebogenen Linien von ihm ab. Nie aber entfernen sie sich weit von ihm. Diese eigentümlichen Bilder sind der Ausdruck der Zusammen- setzung der Foraminiferenpseudopodien aus zwei verschiedenen Sub- stanzen. Der stabähnliche, gerade gestreckte Achsenfaden besteht aus einer anscheinend festen Substanz, welche das flüssige Proto- plasma von außen wie ein Mantel umhüllt. Um die Beschreibung zu erleichtern, will ich in nachfolgendem die Substanz des Achsen- fadens als Stereoplasma, die Substanz des Flüssigkeitsmantels als Rheoplasma bezeichnen. Wir werden sogleich sehen, dab Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 339 wir tatsächlich allen Grund haben anzunehmen, daß das Stereo- plasma sich im festen Aggregatzustand befindet. Die Ausstreckung der Pseudopodien bietet bei der Dunkelfeld- beleuchtung ein sehr eigenartiges Bild dar. Man sieht einen feinen Strahl stark leuchtender Substanz sich vollkommen geradlinig vor- schieben. Manchmal geht dies ziemlich langsam vor sich, aber immer in sehr stetiger, gleichmäßiger Bewegung. Nicht selten streckt sich der Faden aber auch sehr rasch vor, man hat geradezu den Eindruck eines Aufschiebens. In der Regel sieht es aus, als schieße nur der Achsenstrang für sich allein auf. Der aus Rheoplasma bestehende Überzug des- selben, welcher später bei gewöhnlicher Beleuchtung so gut sicht- bar ist, scheint zu fehlen. Auf alle Fälle sind keine der leuchtenden Körnchen in der Umgebung des stereoplasmatischen Achsenstranges erkennbar; sie treten erst nach- einiger Zeit auf und lassen dann die Strömungserscheinungen im Rheoplasma erkennen. Es ist nun die Frage, ob etwa beim Aufschießen des Pseudopodienendes der Achsenfaden als nacktes Gebilde auftritt oder ob er von vorn- herein mit einer dünnen Schicht körnchenfreien Rheoplasmas überzogen ist. Mir scheint das erstere wahrscheinlicher, wie sich aus der Schilderung der sonstigen Beobachtungen ergeben wird. Ich habe die Pseudopodien mit solchen feinen, geradlinigen Strahlen, welche oft fast wie Telegraphendrähte aussehen, sowohl direkt von den Poren der Schale als auch von Protoplasma- anhäufungen außerhalb derselben aufschießen sehen. In der Regel geschieht es von solchen Protoplasmaansammlungen aus, wie sie sich an den Schalenmündungen und auf dem Pseudopodiennetz zu bilden pflegen. Es ist aber hervorzuheben, daß offenbar sehr ge- ringe Mengen von Protoplasma genügen, um ein weit ausgedehntes, reichlich verzweigtes Pseudopodiennetz herzustellen. Vor allem in peripheren Regionen solcher Pseudopodiennetze sind größere An- sammlungen von Rheoplasma meist sehr selten. Sie treten be- sonders um ergriffene Nahrungskörper auf oder dann, wenn eine größere Partie des Pseudopodiennetzes auf einen Reiz hin in rück- läufige Bewegung eintritt. Auch die kleinen dreieckigen Proto- plasmagebilde, welche erfahrungsgemäß an der Verzweigungsstelle der Pseudopodienästchen auftreten, zeigen sich an vorwärtsströmen- den Pseudopodien noch nicht oder in sehr schwacher Entwicklung. Das Wachstum der Pseudopodien erfolgt durch Vermittlung des Rheoplasmas; man sieht am Achsenfaden einen Tropfen flüssigen 340 Franz Dorie, Protoplasmas nach vorn wandern. Ist er am Vorderrande ange- langt, dann schießt aus ihm ein neuer Achsenfaden auf. Im Mo- mente des Vorschießens einer neuen Spitze erfolgt ein Rückströmen des umgebenden Rheoplasmas, ein weiteres Anzeichen, daß solches nicht mitgenommen wird, sondern daß der Achsenfaden nackt vor- stöbt (Taf. 19 Fig. 2a). Die Verzweigungen der Pseudopodien erfolgen so gut wie aus- schließlich durch dichotome Spaltungen. Am Ende eines Pseudo- podiums oder noch häufiger in einiger Entfernung vom Vorderende bildet sich, meist mit dem letzteren einen sehr spitzen Winkel ein- schließend, ein Seitenzweig. Auch dieser schießt ganz geradlinig auf und bleibt stets in den ersten Sekunden vollkommen geradlinig (Taf. 19 Fig. 1, 2, 3,5). Dabei sieht der vorgetriebene Achsenstrang vollkommen glatt und gleichmäßig aus. Manchmal hat er zunächst ein stumpfes Ende. Doch fast immer sieht man ihn bei den von mir beobachteten Foraminiferen sich an seinem vorderen Ende so fein zuspitzen, dab letzteres für die besten mir zur Verfügung stehenden optischen Hilfsmitteln unsichtbar wird. Oft kann man beobachten, daß ein Pseudopodium von einer bestimmten Stelle an in einem scharfen Winkel abgeknickt ist. Man kann direkt ver- folgen, dab ein solches Bild entsteht, indem vom vorigen Ende eines Pseudopodiums der neue Achsenfaden in einem Winkel zur bisherigen Richtung aufschießt. Das setzt feste Beschaffenheit des Achsen- fadens und eine Verklebung des vorläufigen Endes voraus (Taf. 19 Fig.4 u. 6). Die Geradlinigkeit mancher oft sogar sehr langer Pseudopodien- strecken (bis zu 11/, em und mehr von mir beobachtet) und die spitzen Winkel, unter welchen die Verzweigungen stattfinden, sind für das Gesamtbild des ganzen Pseudopodiennetzes der Foramini- feren von ausschlaggebender Bedeutung. Bei Betrachtung der schon vor 60 Jahren veröffentlichten Abbildungen von MAx SCHULTZE er- kennt man sofort an der absolut richtigen Darstellung dieser Ver- hältnisse, welche damals noch keinerlei theoretische Bedeutung be- saben, ein wie guter Beobachter dieser Klassiker der Protoplasma- forschung gewesen ist. Die Art des Wachstums der Pseudopodien zeigt uns auf das deutlichste, daß immer neues Stereoplasma aus dem Rheoplasma entstehen muß. Die zentimeterlangen, geradegestreckten Pseudopodien mancher Arten können unmöglich aus dem kleinen Quantum von Stereoplasma entstanden sein, welches bei der Bildung der ersten Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 341 Pseudopodienspitzen aus dem Protoplasmaleib hervortrat, oder auch nur aus ihm ihre Achsenfäden aufgebaut haben. Bei der Beobachtung der Pseudopodien sieht man ja beständig vom Kürper des Tieres aus neues Rheoplasma nachfließen; es strömt oft, die Stränge des Netzwerkes stark verdickend, auf dem letzteren vorwärts, so gleich- sam den Spitzen immer neue Reserven nachführend. Hs ist aber weder die Geradlinigkeit noch die Spitzwinkligkeit der Pseudopodienenden eine ausnahmslose Erscheinung. An den Enden vorstrebender Achsenfäden erkennt man in manchen Fallen in stumpferem Winkel, ja selbst senkrecht oder nach rückwärts ab- gespreizte Verzweigungen. Diese sind in der Regel ziemlich kurz und meist besonders fein und zart (Taf. 19 Fig. 3 u. 5, Taf. 21 Fig. 17). Auch sieht man in manchen Fällen die äußersten Enden der sich vorschiebenden Achsenfäden Krümmungen ausführen (Taf. 19 Fig. 1 Fi. 6). Um diese Vorgänge richtig zu verstehen, müssen wir die Ent- stehungserscheinungen der Achsenfäden an den Pseudopodienspitzen noch etwas genauer beschreiben. Die feinsten sich vorschiebenden Enden können zweierlei Schicksale haben. Während ein Achsen- faden entsteht, muß nach meinen Beobachtungen seine vorderste Spitze klebrig sein. Man sieht sie nämlich häufig, unmittelbar nachdem sie aufgeschossen ist, mit der Unterlage, also entweder mit dem Deckgläschen oder mit dem Objektträger, verkleben. Die Verklebung erfolgt meistens an dem zur äußersten Zartheit aus- gezogenen Vorderende, doch habe ich in manchen Fällen auch eine knopfartige Verdickung desselben beobachtet, welche die An- heftung vermittelte. Dann und wann sah es aus, als sei das vor- derste Ende des Achsenfadens umgebogen und gleite auf der Unter- lage entlang, bis die Festheftung erfolgte. In der Regel vollzieht sich die Befestigung an der Unterlage in einer sehr eigentümlichen Weise. Während das Vorderende noch vorwärtsstrebt, bilden sich an seinen beiden Seiten kurze und feine Strahlen, welche sofort mit der Unterlage verkleben. Während sie sich bilden, also am vorwärts- strebenden Vorderende, stehen sie zu diesem in einem sehr spitzen Winkel und sind selbst mit ihrer Spitze nach vorn gerichtet (Taf. 19 Fig. 5). Weiter nach rückwärts kann dieser Winkel stumpfer, ein rechter oder gar größer als ein solcher werden, so daß solche Neben- strahlen nach rückwärts im Verhältnis zur Bewegungsrichtung des Pseudopodiums gerichtet sind (Taf. 19 Fig. 3, Taf. 21 Fig. 17). Solche Anheftungsästchen treten vor allem bei solchen Achsenfäden auf, 342 Franz DorLEIN, deren Wachstum infolge von Erschöpfung der Substanz sich seinem Ende nähert. Die im rechten Winkel abstehenden oder nach rück- wärts gerichteten Seitenstrahlen verdanken diese Stellung zum Hauptachsenfaden offenbar dessen Vorwärtsbewegung. Nach ihrer Entstehung klebte ihre Spitze sogleich fest; während der fort- gesetzten Vorwärtsbewegung des Hauptachsenstranges wurde ihre Basis noch etwas nach vorn gezogen. Dabei werden sie selbst viel- fach noch etwas gedehnt, ja in manchen Fällen reißen sieauch ab. Es ist klar, daß diese Art der Befestigung auf der Unterlage für die Bewegungsweise der Foraminiferen von großer Bedeutung ist. Mit Hilfe von solcher Verklebung können sie an senkrechten und über- hängenden Gegenständen entlang kriechen, ohne der Gefahr aus- gesetzt zu sein, infolge des Gewichtes der Schale oder aufgenommener Nahrungskörper herabzufallen. So können sie auch an den glatten Glasscheiben neuer, frisch geputzter Aquarien emporkriechen, was ja Foraminiferen nach der Einbringung ins Laboratorium sofort zu tun beginnen. Klebt aber das Ende eines Achsenstranges nicht sofort an, so kann man an ihm sehr eigenartige Erscheinungen beobachten. Wäh- rend die Spitze durch das freie Wasser sich vorschiebt, führt sie: eigenartige, gleichsam tastende Bewegungen aus. Es sind solche Bewegungen, wie man sie als ,nutierende“ zu bezeichnen pflegt. Das Ende des Achsenstranges ist dann leicht gekrümmt, kann sich stärker krümmen und gerader strecken. Die Bewegungen werden so ausgeführt, daß sie etwa auf der Oberfläche eines Kegelmantels. erfolgen. Oft erfolgen die Bewegungen auch in einer Ebene, als sogenannte Pendelbewegungen (Taf.19 Fig.6 rechts). Auch eigenartige Zitterbewegungen sind erkennbar. Sie hören plötzlich auf, sobald. die Spitze eine Unterlage berührt und mit ihr verklebt. Dann wird mit einemmal der Achsenstrang starr und gerade. Es scheint aber, daß nicht immer die Spitze des Achsenfadens zur Verklebung mit der Unterlage gelangt. Wahrscheinlich unterbleibt dies, wenn die Spitze des Achsenfadens vor der Berührung einer festen Unterlage schon erhärtet ist. Bei den frei vorstoßenden Pseudopodien-Enden kann man fernere Beobachtungen von größtem Interesse machen. Die Spitze bleibt leicht auch an einem beweglichen Objekt haften, also z. B. an einem kleinen Infusor oder Flagellat. Dann kann es vorkommen, dab das, Ende des Achsenstranges sehr lebhaft hin und her gezerrt wird. Unter Umständen wird er dann im Winkel abgeknickt oder gar Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 343 zerbrochen; es sind dies wichtige Anzeichen für den festen Zustand des Stereoplasmas. Die Anastomosen der Pseudopodien, welche zur Bildung der Pseudopodiennetze der Foraminiferen führen, kommen auf folgende Weise zu stande; von einem Pseudopodium schießt ein neuer Achsen- faden auf und verklebt mit einem Nachbarpseudopodium und zwar, wie es scheint, mit dessen Achsenfaden. Auch hier sieht man zuerst den nackten Strahl, dann wandert auf ihm das Rheoplasma hinüber und verschmilzt mit jenem des Nachbarpseudopodiums. Wir haben vorhin erwähnt, dab beim Vorwärtsströmen der Pseudopodien immer neue Achsenstränge, also immer neues Stereo- plasma, aus Rheoplasma sich bildet. Diese Bildung erfolgt immer in Absätzen. Niemals sieht man einen der oft sehr langen Pseudo- podienstränge in seiner ganzen Ausdehnung mit einem Ruck ent- stehen. Auch habe ich den Eindruck, als fände immer nach Bildung eines nicht all zulangen, geraden Stückes eine Anheftung an der Unterlage statt. *- Von der Anheftungsstelle findet dann das Weiter- wachsen des Pseudopodiums statt; vielfach entspringt auch von einer solchen Festheftungsstelle eine Verzweigung des Pseudopodiums; wir brauchen also nicht anzunehmen, daß bei sehr langen, geraden Strecken des Pseudopodiums der feine Achsenstrang dem ganzen Druck der ihn überziehenden Schicht von Rheoplasma ausgesetzt ist. Es würde dies wohl physikalisch unmöglich sein, ohne daß eine Formveränderung, eine Verbiegung des, wie wir ja gesehen haben, elastischen Achsenstranges einträte. Daß die Achsenstränge durch den Zug der Rheoplasmahülle nicht immer wieder in das Innere des Zelleibes zurückgepreBt werden, hat wohl zum Teil in den Verklebungen an der Unterlage, zum Teil auch wohl darin seine Ursache, daß die ersten sich bildenden Pseudo- podien ein Widerlager an der Schale des Tieres finden. Wie wir durch die Beobachtung feststellen können, daß bei der Ausstreckung der Pseudopodien neues Stereoplasma aus Rheoplasma sich bildet, so müssen wir auch annehmen, daß bei der Ein- ziehung der Pseudopodien sich Stereoplasma in Rheoplasma zurück- verwandelte Werden Pseudopodien langsam zurückgezogen, so können wir bei der Dunkelfeldbeleuchtung tatsächlich beobachten, daß der Achsenfaden verschwindet und daß seine Substanz mit dem Rheoplasma zurückfließt. Man hat den Eindruck, daß ein Lösungs- vorgang vor sich geht, welcher sehr schnell abläuft. Die starke Lichtbrechung hört auf, der Achsenfaden biegt sich und verschwindet 344 Franz Dorie, plötzlich vollkommen. Dann erfahren die betreffenden Pseudopodien eine ganz plötzliche Verbiegung und Zusammenfaltung. Sie schrumpfen zusammen, wobei im Rheoplasma an ihrer Oberfläche oft Falten auf- treten. Ganz mit Recht haben die alten Darsteller nur an solchen Stellen gekrümmte Linien in die Rhizopodien eingezeichnet, wo sie in der Rückzugsbewegung begriffen dargestellt wurden. Vorwärts- strebende Pseudopodien zeigen nur dann krummen Verlauf, wenn sie jene nutierenden Bewegungen ausführen. Krumme Linien kommen bei ihnen also nur an ihren äußersten Enden vor. Bei sich zurück- ziehenden Pseudopodien dagegen können Krümmungen auf weiten Strecken ihres Verlaufes auftreten; ja man sieht normalerweise solche Krümmungen immer näher an den eigentlichen Körper des Foraminifers heranrücken. Wenn Pseudopodien sich zurückziehen, so löst sich nämlich allmählich in ihrem ganzen Verlauf die Verklebung mit der Unterlage. Auch aus diesem Verhalten schließe ich, dab die Verklebung tatsächlich mit dem erhärtenden Ende des vorher flüssigen oder weichen Achsenfadens erfolgt ist. Mit der Auf- lösung des Achsenfadens erfolgt beim Zurückströmen auch die Lösung der Verklebungsstelle (Taf. 20 Fig. 7). Erfolgt die Zurückziehung von Foraminiferen-Pseudopodien sehr plötzlich, so zeigen sich an ihnen Vorgänge, welche für unsere Be- trachtungen von großer Bedeutung sind. Solche plötzliche Zurück- ziehung findet auf starke Reize hin statt. Jedermann, der mit Foraminiferen gearbeitet hat, weiß, daß die meisten Arten, wenn sie an der Glaswand des Aquariums emporgekrochen sind, bei Er- schütterung ganz plötzlich abfallen. Bei diesem Vorgang muß also die Verklebung einer großen Anzahl von Pseudopodien sich ganz plötzlich gelöst haben. Ja, nach meinen Beobachtungen scheint es, als ob dabei noch etwas weiteres in Betracht käme. Wenn ich nämlich schön ausgestreckte Pseudopodiennetze, wäh- rend ich sie bei Dunkelfeldbeleuchtung beobachtete, plötzlich reizte, dann erfolgte die Zurückziehung des Rheoplasmas so plötzlich, dab das Stereoplasma nicht mitgenommen werden konnte. Offenbar konnte es nicht rasch genug gelöst werden. Man sah die Trépfchen des Rheoplasmas rasch zentralwärts davongleiten; es wurden ihrer immer weniger. Schließlich blieb ein nacktes Netzwerk von Stereo- plasma zurück. In einigen Fällen sah ich ein solches schließlich nur mehr durch einen einzigen Stereoplasmafaden mit dem Plasma- häufchen an der Schale des Tieres verbunden. Auf diesem glitten noch ein paar letzte Rheoplasmatröpfchen, wie es die Fig. 7, Taf. 19 Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 345 zeigt, zurück. Schließlich rif die letzte Verbindung, und das Netz- werk des nackten Stereoplasmas blieb isoliert für sich zurück (Taf. 20 Fig. 7a). Noch stundenlang konnte ich es im Gesichtsfeld beobachten, wobei zunächst nur diejenigen Veränderungen sich steigerten, welche schon im Anfang der Beobachtung sich bemerk- bar gemacht hatten. Offenbar hatte bei der raschen Zurückziehung des Rheoplasmas der Auflösungsvorgang des Stereoplasmas wenig- stens angefangen gehabt. Es hatten sich nämlich zahlreiche Achsen- fadenenden von der Unterlage losgelöst. Viele Achsenfäden hatten sich verbogen, ihre Dicke war nicht mehr so gleichmäßig wie vorher, und in ihrer Gesamtheit boten sie das Bild eines etwas wirren Ge- flechtes (vgl. Taf. 20 Fig. 7a). Viele der Fäden haben sich bei der Loslösung wohl infolge ihrer Elastizität zum Teil sehr stark ge- krümmt. Auch kann man die Tatsache, daß die Fäden wieder klebrig geworden sind, daraus erschließen, daß Bacterien und kleine Partikel an ihnen hängen bleiben. Nach einigen Stunden zerfallen die Reste der Achsenfäden zu einer körneligen Masse. Solche nackt zurückgelassene Stereoplasmanetze habe ich bei Rotalia, Peneroplis und Miliola beobachtet. Bei einem Individuum der letzteren Gattung wurde es z. B. einmal abgerissen, nachdem sich in der Peripherie des Pseudopodiennetzes ein Infusor gefangen hatte. In allen Fällen sah das Gewirr der Fäden wie ein mikro- skopisches Spinngewebe aus. Man konnte an den gespannten Fäden manchmal ein Schwingen und Zittern bemerken, welches bei Wasser- bewegung durch ein vorbeischwimmendes Infusor verursacht war und vollkommen wie das Beben eines Spinnennetzes im Windhauch wirkte. Solche Bewegung zeigte sich natürlich nur an zwischen zwei Anheftungsstellen ausgespannten Strecken der Achsenfäden und konnte manchmal auch bei deren Neubildung beobachtet werden. Nachdem ich die stereoplasmatischen Achsenfäden bei der Dunkelfeldbeleuchtung, wo sie so scharf sich abheben, sicher er- kannt hatte, lernte ich sie auch bei gewöhnlicher Beleuchtung sehen. Das ist aber nicht immer möglich. Aber zurückgebliebene, vom Rheoplasma verlassene Steroplasmanetze habe ich wiederholt bei gewöhnlicher Beleuchtung gesehen. Der Durchmesser der Achsenfäden beträgt bei Peneroplis und Miliola bis zu etwa 0,8 yu. Doch sind sie oft noch viel dünner. Das gilt besonders für die Fadenenden und die Klebfädchen. Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 23 346 Franz DOFLEIN, B. Die Pseudopodien von Heliozoen und ihren Verwandten. Die Heliozoen und Radiolarien sind Protozoen, bei denen mam schon lange das Vorkommen von Achsenfäden in den Pseudopodien angibt. Ihre Pseudopodien werden daher auch vielfach als Axo- podien bezeichnet. Aber auch bei diesen Formen sind die Achsen- fäden meist nur undeutlich und mit Mühe wahrnehmbar, wenn man nicht die Dunkelfeldbeleuchtung anwendet, bei welcher sie sofort in voller Klarheit hervortreten. Die Pseudopodien der Heliozoen sind stets unverzweigt. Sie zeigen eine auffallende Starrheit und sind vor allem bei den kleineren Formen sehr dünn und fein. Ich habe sie zunächst bei Acanthocystis turfacea untersucht, bei welcher Art die Achsenfäden noch viel gleichmäßiger und homogener gebaut erscheinen, als bei den Foraminiferen. Im Dunkelfeld leuchten sie nicht so grell auf, wie die Achsenfäden der Foraminiferen, sondern haben einen matten, milchigen Glanz. Auch sie können mit der Unterlage verkleben, was aber infolge der Lebensweise ihrer Träger seltener der Fall ist. Man findet sie ja meistens im Wasser schwebend, oder vielmehr auf Diatomeenrasen ruhend, mit deren Bestandteilen sie aber nicht verkleben. Es kommt auch gelegentlich vor, dab sie an der Glas- wand eines Aquariums mit den Spitzen der Pseudopodien fest- haften. Beim Ausstrecken eines Pseudopodiums erfolgen entsprechende nutierende Bewegungen, wie ich sie für die Pseudopodienenden der Foraminiferen beschrieben habe. Vielfach sind diese Bewegungen aber viel ausgesprochener und ausgiebiger als bei den Foramini- feren. Man sieht oft ganze Partien nebeneinander befindlicher Pseudopodien gleichmäßig nach derselben Seite umgebogen (Fig. 8, Taf. 20). Die Achsenfäden sind bei dieser Form offenbar sehr elastisch, denn man sieht sie sehr starke Biegungen ausführen, um ziemlich rasch wieder zum geradlinigen Verlauf zurückzuschnellen. Da die Achsenfäden aber so sehr dünn sind, so hat der Widerstand des Wassers einen starken Einfluß auf ihre Bewegungen. In be- wegtem Wasser führen sie infolgedessen nicht selten undulierende Bewegungen aus, welche direkt an die Bewegungen von Geibeln erinnern. Auch bei den Pseudopodien von Acanthocystis ist der in Bildung begriffene Achsenstab in seiner Spitzenregion klebrig. Man sieht Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 347. sehr häufig, daß an ihm kleinste Flagellaten und Bacterien hängen bleiben. Werden lebhaft bewegliche Flagellaten gefangen, so können durch deren Bewegungen die Achsenfäden sehr stark verbogen werden (Taf. 20 Fig. 8). Dabei werden oft stark bogenfürmige, ja manchmal selbst spiralige Formen angenommen. Ist das angeklebte Tierchen nicht so kräftig, daß es sich losreißen kann, so genügt stets die Elastizität des Achsenfadens, um ihn wieder gerade zu biegen. Das war wenigstens in allen von mir beobachteten Fällen festzustellen. Die Klebrigkeit der Achsenfäden spielt offenbar eine wesent- liche Rolle bei der Ernährung dieser kleinen Heliozoenarten. Ich sah vor allem häufig Bacterien an ihnen hängen bleiben. Schwimmt ein Bacterium in der Nähe eines Achsenfadens vorbei, so kann man nicht selten beobachten, daß jener sich dem kleinen Organismus zuneigt (Taf. 20 Fig. 13b). Die Annäherung geschieht ohne Ver- biegung des Achsenfadens; dieser macht vielmehr in seiner ganzen Länge eine Winkelbewegung auf das Bacterium zu, welches meist sofort an ihm haften bleibt. Diese Bewegung macht den Ein- druck eines rein mechanischen Vorganges; es sieht aus, als werde die zarte Bildung des Achsenfadens von der Masse des Bacterien- körpers angezogen. Es scheint mir nicht notwendig, zur Erklärung des Vorganges eine chemische Beeinflussung beider Körper anzu- nehmen. Ist das Bacterium am Achsenstab angeklebt, dann sieht man es bald an dessen Oberfläche entlang dem Körper des Tieres zugleiten. Dabei wird es von Rheoplasma umschlossen; denn solches über- zieht auch die zartesten und feinsten Pseudopodien von Acantho- cystis kurz nach ihrer Entstehung. Man kann dies deutlich an der Strömung der leuchtenden Körnchen erkennen, welche auch hier im Rheoplasma vorhanden sind, wenn auch in viel geringerer Zahl als bei den Pseudopodien der Foraminiferen. Die Rheoplasmahülle ist bei Acanthocystis von äußerster Feinheit und sehr schwer nachzu- weisen. Wahrscheinlich ist auch hier bei der Ausstreckung der Achsenstab nackt. Auch bei Acanthocystis lassen sich sowohl beim Ausstrecken als auch beim Einziehen der Achsenfäden einige Erscheinungen von besonderem Interesse nachweisen. Beobachtet man ein Pseudopodium bei der Ausstreckung, so kann man vielfach an seinem Ende eine eigenartige Struktur erkennen. Es geht nämlich hier der einheit- liche Achsenfaden in ein kleines bläschenartig aussehendes Gebilde 23% 348 Franz DOFLEIN, über. Es handelt sich offenbar um ein Trüpfchen noch flüssigen Rheoplasmas. Im Dunkelfeld erkennt man deutlich die sehr feine, leuchtende Kontur dieses Bläschens. Der im Innern befindliche, offenbar vollkommen homogene Inhalt verschwindet im Dunkelfeld; man sieht einen schwarzen Raum, umgrenzt von einer feinen leuch- tenden Umriblinie. Wenn das Wachstum des Achsenfadens aufhört, pflegt dieses Bläschen zu verschwinden. Ich nehme an, daß dann der letzte Rest flüssigen Plasmas, aus welchem der Achsenfaden sein Wachstum bestritt, aufgebraucht ist (Taf. 20 Fig. 8, Fig. 13a u. c). Da die Achsenfäden normalerweise nicht an der Unterlage ankleben, konnte ich auch ein absatzweises Wachstum, wie ich es oben für die Achsenfäden der Foraminiferen geschildert habe, bei Acanthocystis nicht beobachten. Daß aber etwas Ähnliches vorkommen kann, darauf wiesen mich einige Beobachtungen hin. Ich konnte nämlich an noch in der Ausstreckung befindlichen Achsenstäben manchmal in einiger Entfernung hinter dem Vorderende Körnchen oder wohl eher Tröpfchen, ähnlich jenen Endtröpfchen, beobachten. An den Stellen, an denen sie, genau in die Achse des Fadens ein- gestellt, vorkamen, ließ sich eine Unterbrechung des Achsenfadens erkennen (Taf. 20 Fig. 13c). Wenn die Pseudopodien bei Acanthocystis eingezogen werden, So verschwinden die Achsenfäden sehr rasch und, wie es scheint, spurlos. Verfolgt man den Vorgang etwas genauer, so sieht man zuerst an der Spitze, dann etwas hinter derselben ähnliche Blasen auftreten, wie wir sie an der Spitze des sich bildenden Pseudopodiums schon beschrieben haben. Der vorher einfache, stark leuchtende Strang wird auf einmal doppelt konturiert. Die Konturen weichen ausein- ander, mehrere benachbarte Blasen fließen zusammen, und es entsteht ein langgestrecktes, schlauchförmiges Gebilde, welches sich rasch gegen die Basis des Pseudopodiums vergrößert. Wo es auftritt, verschwindet der Achsenfaden. Zu gleicher Zeit wird das ganze Gebilde von der Spitze her immer kürzer; indem es dabei etwas breiter wird, wird es ziemlich rasch an den Körper des Heliozoons herangezogen (Taf. 20 Fig. 10). Wenn ich mir den Ablauf dieser eigenartigen Vorgänge ver- gegenwärtige, so sehe ich für sie nur eine Erklärungsmöglichkeit. Der vorher starre und feste Achsenfaden wird verflüssigt. Seine Substanz teilt sich dem umgebenden Rheoplasma mit und tritt wohl an dessen Oberfläche. Dabei wird offenbar das Volumen des ganzen Gebildes vergrößert. Die unregelmäßigen Umrißlinien des ganzen Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 349 Gebildes sind durch seine amöboide Beweglichkeit verursacht; rasch fließt die in ihrer Gesamtheit verflüssigte Substanz dem Körper des Heliozoons zu. Es erscheint mir durchaus möglich, daß dabei eine Verstärkung der Oberflächenschicht des ganzen Pseudopodiums er- folet, wohl indem Substanzteilchen, welche von dem Achsenfaden herrühren, durch Spannungsdifferenzen an die Oberfläche gepreßt werden. Da der Achsenfaden vorher die Eigenschaften eines festen Stabes besaß und diese bis zu einem gewissen Grade auf das ganze Pseudo- podium übertrug, da letzteres aber dann in seiner gesamten Sub- stanz in offenbar flüssigem Zustand dem Gesamtkörper wieder zuströmt, so muß der Achsenfaden wiederum aus dem festen und dem flüssigen Zustand übergeführt worden sein. In dieser Auffassung bestärkt mich eine Reihe weiterer Beob- achtungen. Wiederholt konnte ich sehen, daß Endstückchen des Achsenfadens beim Einfangen von Nahrungsobjekten direkt abbrachen. Man sah sie dann geradlinig in deutlich wahrnehmbarem Winkel abknicken, so daß eine Unterbrechung des Zusammenhanges zwischen dem Endstückchen und dem Hauptteil des Achsenfadens bemerkbar wurde. Solche abgeknickte Endstückchen werden meist sehr bald vom Strome des Rheoplasmas erfaßt und gleiten am Achsenfaden entlang zurück. Auf diesem Wege kann man sie jedoch nicht lange verfolgen; denn nach kurzer Zeit verschwinden sie, offenbar einem Lösungsvorgang unterliegend. Kurz vorher sieht man sie noch als deutliche stark leuchtende Stäbchen parallel dem Achsenfaden sich langsam bewegen. Dann treten an ihre Stelle einige leuchtende Punkte und feinste Linien auf, worauf sie ganz plötzlich spurlos ver- schwunden zu sein scheinen. Die meisten dieser Beobachtungen habe ich an einer relativ großen Form von Acanthocystis turfacea gemacht, welche durch sym- biotische Algen grün gefärbt war. In der gleichen Kultur fanden sich auch nur etwa ein Drittel so große, farblose Individuen mit im übrigen übereinstimmenden Merkmalen. An deren ganz außerordent- lich feinen Pseudopodien konnte ich die gleichen Vorgänge wahr- nehmen. Ähnliche Erscheinungen traten mir auch an den Pseudopodien einer Nuclearia (N. delicatula G.) entgegen. Bekanntlich haben manche Forscher gezögert, diese Gattung den Heliozoen anzugliedern. Es dürfte aber wohl bei genauerer Untersuchung mit Sicherheit festgestellt werden, daß sowohl Nuclearia als auch Vampyrella und 350 Franz DOFLEIN, Arachnula echte Heliozoen sind, wenn sie auch durch ihre Lebens- weise in manchen Punkten von den typischen Formen abweichen. Nuclearia beobachtet man meistens auf einer Unterlage ruhend; um den kugligen Körper sieht man als konzentrischen Kreis eine Anhäufung von Fremdkörpern auftreten. Es sind dies allerhand kleine Partikeln des Detritus und vor allem Bacterien. Sie alle kleben an einer meist vollkommen durchsichtigen Hülle fest, welche die Nuclearia bald nach ihrer Festheftung um sich herum ausscheidet. Sie besteht wohl aus einer sehr zarten Gallerte; über sie und ähn- liche Bildungen bei Protozoen gedenke ich ein andermal zu berichten. Nach einiger Zeit beginnt die Nuclearia nach allen Seiten sehr feine und zarte Pseudopodien auszusenden. Durch sie nimmt das Tier bald das typische Aussehen eines Sonnentierchens an (Taf. 20 Fig. 11). Die Pseudopodien von Nuclearia sind im Verhältnis zur Körper- gröbe des Tieres von auffallender Länge. Dadurch sowie durch einige andere Eigenschaften zeigen sie eine große Ähnlichkeit mit den Pseudopodien der Foraminiferen. Doch habe ich an ihnen während ihrer Ausstreckung niemals Verzweigung beobachtet. Bei ihrer Bildung sieht man zunächst einen spitz kegelförmigen Fortsatz des Protoplasmakörpers die Gallerthülle durchbrechen. Nach seinem ganzen Aussehen besteht er offenbar aus Rheoplasma. Kurz nach der Durchbrechung der Gallerthülle schießt aus ihm aber ein feiner Strahl auf. Bei der Untersuchung im Dunkel- feld erweist sich dieser als ein stereoplasmatischer Achsenfaden. Auch hier wächst er unter nutierenden Bewegungen in das um- gebende Wasser vorwärts. Wächst er nach oben oder schief zur Seite, so führt er oft längere Zeit diese Bewegungen aus, bis sich an ihn ein Bacterium oder ein kleines Flagellat fängt, welches unter Auflösung des Achsenfadens in ähnlicher Weise wie bei der Acanthocystis in den Körper befördert wird. Auch hier überzieht die Oberfläche des Achsenfadens eine Schicht von Rheoplasma, in welcher meist zahlreiche stark lichtbrechende Körnchen auftreten, an denen man deutlich die Erscheinungen der Körnchenströmung beobachten kann. Die Menge des Rheoplasmas ist hier erheblicher als bei Acan- thocystis und erinnert mehr an die Verhältnisse bei den Foraminiferen (Mate 20> Hig 2 1). An einem frei vorgeströmten Achsenfaden kann man ähnliche Verbiegungen (Taf. 20 Fig. 11) und Elastizitätserscheinungen be- obachten, wie wir sie fiir die verschiedenen besprochenen Organismen schon erwähnt haben. Bei der Zuriickziehung der Pseudopodien treten oft Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 351 größere Ansammlungen von Rheoplasma am Umkreis des Körpers auf. Diese haben meist zipfelförmige Gestalt und bestehen aus körnerreichem Protoplasma, in welchem oft auch Vacuolen auftreten. In ein solches zipfelförmiges Pseudopodium fließt oft die Substanz mehrerer benach- barter Pseudopodienfäden zusammen. Es kann daher während dieser Vorgänge leicht der Eindruck entstehen, als kämen bei dieser Art verzweigte Pseudopodien vor (Taf. 20 Fig. 12a u. b). Von besonderem Interesse ist schließlich die Tatsache, dab bei Nuclearia diejenigen Pseudopodien, welche die Unterlage berühren, mit ihr verkleben. Es liegen also bei ihr offenbar auch in dieser Beziehung ähnliche Verhältnisse wie bei den Foraminiferen vor. Aus dieser Verklebung mit dem Untergrund erklärt sich offenbar das Auftreten bei aller Zartheit so auffallend langer Pseudopodien bei dieser Art. Ganz ähnlich sind die Pseudopodien von Vampyrella beschaffen ; doch hat dieser Organismus eine eigenartige, komplizierte Bewegungs- fähigkeit, indem er verschiedene Pseudopodienformen hervorzubringen vermag. Auf diese hoffe ich an anderer Stelle eingehen zu können, im Zusammenhang mit sonstigen Beobachtungen über Bau, Lebens- weise und Vermehrung dieses eigenartigen Organismus, welche ich seither machen konnte. Im gegenwärtigen Zusammenhang sei nur hervorgehoben, daß ich bei Vampyrella auch Achsenfäden der Pseu- dopodien, deren Elastizität, Biegungen, Abbrechen usw. in genau derselben Weise wie bei Nuclearia beobachtete. C. Die Axopodien von Actinosphaerium eichhorni und Actinophrys sol. Am längsten sind die Achsenfäden in den Pseudopodien bei Actinosphaerium bekannt, bei welchem man sie schon bei schwachen Vergrößerungen und bei gewöhnlicher Beleuchtung leicht erkennen kann. Merkwürdigerweise sehen sie bei Dunkelfeldbeleuchtung ganz anders aus als diejenigen der kleinen Heliozoen und der Foramini- feren. Man sieht beiihnen keinen dünnen, stark leuchtenden Zentral- faden, sondern ein stärkeres, glasig aussehendes Gebilde. Dieser Achsenstrang ist an der Basis des Pseudopodiums dicker als an dessen Ende. Im Dunkelfeld ist er seitlich von zwei feinen hellen Linien begrenzt. Auch im Innern seiner Substanz glaubt man parallele Linien wahrzunehmen, was eventuell auf seine Zusammen- setzung aus mehreren stabförmigen Gebilden hinweisen könnte (Taf. 20 Fig. 15). Auch hier erblicken wir ohne weiteres den Rheo- 352 Franz DOFLEIN, plasmaüberzug, der an seinen gleichmäßigen kleinen Körnchen er- kennbar ist. An ihm sind bekanntlich die Strömungserscheinungen leicht wahrzunehmen. Zum Unterschied von den bisher betrachteten Formen zeigt aber das Rheoplasma von Actinosphaerium im Dunkel- feld auch eine sehr feine, gleichmäßige, leuchtende Außenkontur. Wir können also annehmen, dab das Protoplasma hier an seiner Außenseite von einer dichteren Zone begrenzt ist, von einer aller- dings sehr feinen Plasmahaut (Taf. 20 Fig. 15, Taf. 21 Fig. 16). Der Achsenstab läuft nach vorn sehr spitz zu. Um ihn zeigt das Rheoplasma oft eine eigenartige Anordnung. Besonders am Ende langer, spitzer Pseudopodien sieht man das Rheoplasma die Gestalt einer ganz dünnen, spiralgedrehten Lamelle annehmen, wie das die beiden Figuren Taf. 21 Fig. 16a und b darstellen. Die Substanz. des Achsenfadens muß auch bei Actinosphaerium fest oder annähernd fest sein; denn auch bei dieser Form kann man gelegentlich ge- knickte Pseudopodien beobachten, deren beide Stücke vollkommen gerade geblieben sind, obwohl vielfach ein starker Zug auf sie aus- geübt wird. Das geht z. B. aus Taf. 20 Fig. 14 hervor, wo sich zwischen den zwei Bruchstücken eines Achsenfadens das Rheoplasma wie eine Schwimmhaut als Lamelle ausspannt. In dieser Lamelle fand noch deutlich sichtbare Strömung statt. Das Bild ist also gleichzeitig ein Beweis für die feste Beschaffenheit des Achsenfadens wie für den flüssigen Zustand des Rheoplasmas. Branpr hat schon im Jahre 1878 die wichtigsten Eigenschaften der Pseudopodienachsen von Actinosphaerium vollkommen richtig beobachtet und beschrieben; er hat auch ihre Auflösung und Neubildung verfolgt. Er stellte u. a. fest, daß die Achsenstrahlen in der Rindensubstanz schneller gelöst werden als in der Marksubstanz, ferner daß frisch entstandene Achsenfäden sich leichter auflösen als ältere. Von dem Rheoplasma entblößte Achsenfäden können sich auch verflüssigen und in Tropfen zerfallen. Seine Beobachtungen deuten darauf hin, daß der Achsen- faden inmitten des Rheoplasmas gebildet wird. Auch Konnte er Klebfähigkeit der Pseudopodien feststellen. Bei Actinophrys sind die Achsenfäden der Pseudopodien eben- falls bei gewöhnlicher Beleuchtung schon zu erkennen. Aber sie sehen, wenigstens in ihrem distalen Teil, denjenigen von Acantho- cystis viel ähnlicher als denen von Actinosphaerium. Sie erscheinen im Dunkelfeld als scharf umgrenzter, ganz gerader, matt leuch- tender Strahl. Die Kontur erscheint im distalen Teil sehr gleich- mäßig, die Grenzlinien parallel. Proximal glaubte ich manchmal Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 353 eine Divergenz der Grenzlinien zu bemerken; sie leuchteten dann selbst und schlossen zwischen sich einen optisch leeren Raum ein, wie bei den Achsensträngen von Actinosphaerium. Biegungen und elastische Schwingungen wurden auch an diesen Achsenfäden beobachtet. Ihr distaler Teil kann scheinbar zeitweise nackt sein, indem das Rheoplasma nur !/, bis 1/, des basalen Teiles überzieht (Fig. 9, Taf. 20). Die Achsenfäden lassen sich auch im mikroskopischen Dauer- präparat leicht darstellen. Wie dies schon ScHAuDInn beschrieben hat, reichen sie durch das Körperplasma bis an den zentral gelegenen Kern des Tieres. Auch Keysseuıtz und PROwAZER geben ent- sprechende Bilder. D. Die Filopodien. Bekanntlich haben viele zu den Rhizopoden gerechnete Organismen fadenförmige Pseudopodien, welche sich nicht verzweigen und auch in der Regel in den größeren Breitendimensionen von den Rhizo- podien der Foraminiferen abweichen. Sie sind charakteristisch für viele Thecamöben und eine Anzahl mariner Rhizopoden, welche man meistens trotz des abweichenden Baues der Pseudopodien den Foraminiferen anschließt. Bei den verschiedenen Arten hat man alle Übergänge von an Amöben erinnernden, breitlappigen Pseudo- podien bis zu feinsten Fadenbildungen gefunden, welch letztere mit gewöhnlichen Hilfsmitteln sich kaum von den Rhizopodien unter- scheiden lassen. Bei den gröberen Formen solcher Pseudopodien kann man, wie bei den Amöben, im Dunkelfeld eine äußere Begren- zung durch eine scharfe, gleichmäßige, leuchtende Linie beobachten. Das Innere eines solchen Pseudopodiums kann optisch leer erscheinen, oder es treten in ihm leuchtende Granulationen auf, an denen man den Fortgang der Bewegung verfolgen kann. Taf. 21 Fig. 18 u. 19 stellt zwei Bewegungsphasen von Amoeba verrucosa dar, welche diese Beobachtungen illustrieren. So sind auch die Pseudopodien von Zrichosphaerium sieboldi fast stets im Innern optisch leer, an der Spitze breit abgerundet, an den Seiten jedoch von zwei meist absolut parallel verlaufenden, scharfen Linien begrenzt. Ähnliches gilt für manche der Süßwasser-Thala- mophoren. 304 Franz DorLEIx, E. Die Pseudopodien von Gromia dujardini M. Scx. Gromia bildet auffallend große, stark verzweigte Pseudopodien- geflechte, welche oft einen Umkreis von mehreren Quadratcentimetern bedecken. Sie sind daher leicht mit bloßem Auge zu sehen; so betrachtet oder bei Beobachtung mit schwachen Vergrößerungen des Mikroskops, erinnern sie sehr an die Rhizopodien der Foraminiferen. Wie diese sind sie reichlich verästelt; die Verzweigungen sind so vielfach durcheinandergeflochten, dab man den Eindruck hat, als hätten Anastomosen zur Bildung eines richtigen Pseudopodien- netzes geführt. Wie aber genauere Untersuchung zeigt, unterscheiden sich die Pseudopodien der Gromia in wesentlichen Punkten von denen der Foraminiferen. Betrachten wir eine beliebige Stelle des Pseudo- podiums in seinem mittleren Verlauf bei Dunkelfeldbeleuchtung, so vermissen wir einen Achsenfaden und erblicken statt dessen die beiden leuchtenden Aubenkonturen, wie wir sie bei den Filopodien beschrieben (Taf. 21 Fig. 27 u. 28). Man hat also den Eindruck, als bildete hier Stereoplasma die Außenschicht, während Rheoplasma im Innern enthalten sei. Eine genauere Betrachtung lehrt uns aber, dab sowohl die innere Schicht sich von dem bisher erwähnten Rheoplasma als auch die äußere Schicht bis zu einem gewissen Grad von den bisher geschilderten Erscheinungsformen des Stereoplasmas unterscheidet. Überblicken wir den Gesamthabitus des Pseudopodiengeflechtes, so fällt uns hier wiederum der gerade Verlauf der wichtigsten Umrib- linien und das winklige Abstehen der Pseudopodienzweige auf. Aber beides ist nicht so stark ausgeprägt wie bei den Foraminiferen. Wir sehen öfter einmal eine Strecke eines Pseudopodiums bogen- förmig verlaufen. Auch kommen alle möglichen Verkrümmungen und Deformationen an ihnen vor. Genaue Untersuchung zeigt uns bald, daß alle diese Bilder nur an solchen Pseudopodien sichtbar sind, welche in Bewegung befindlich sind (Taf. 22 Fig. 30 u. 31). Es ist nämlich eine Eigentümlichkeit von Gromia, dab manche ihrer Pseudopodien oft stundenlang sich in ausgestrecktem Zustand ganz oder nahezu bewegungslos erhalten können. Allerdings, wenn man ein Individuum tagelang beobachtet, welches ein mächtiges Pseudopodiennetz um sich herum ausgebreitet hat, so bemerkt man bald, daß in demselben nur vorübergehend an einzelnen Stellen vollkommene Ruhe herrscht. Sonst werden immerfort neue Pseudo- Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 355 podienäste gebildet, andere eingezogen. Das alles geht aber in der Regel sehr träg und langsam vor sich, wenn das Tier nicht gereizt wird. Man hat dabei den Eindruck, daß das gesamte Material der Pseudopodien, also sowohl deren Innen- als Außenschicht, sehr zähflüssig ist (vgl. Textfig. A, B, C und D). ll y|| 77) ING Textfig. B. Dasselbe Individuum wie Textfig. A. 1 Stunde später. Textfig. A. Gromia beim Ausstrecken neuer Pseudopodien. Schalenmiindung nur angedeutet. Daß dies wirklich der Fall ist, davon kann man sich leicht wihrend der Bildung der Pseudopodien iiberzeugen. Diese treten stets in einem dicken Biischel aus der eigenartig geformten Mün- dung der Gromien-Schalen hervor (Taf. 22 Fig. 29, Taf. 20 Fig. 21, 21, 24). Bei allen meinen Beobachtungen sah ich das Protoplasma in einem dichten Büschel von fadenförmigen Strängen aus der Schalenmündung herauskommen. Nie beobachtete ich bei solchen 396 FRANZ DOFLEIN, N Textfig. C. Dasselbe Individuum wie Textfig. A u. B. 6 Stunden später als B. Ca Pseudopodienspitze, 5 Minuten später. Textfig.D. Dasselbe Individuum wie Textfig. A—C. 24 Stunden später als C. Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 357 Gelegenheiten das Hervorquellen einer einheitlichen Protoplasma- masse, wie es für die Foraminiferen so charakteristisch ist. Be- sonders auffällig ist diese Art der Zusammensetzung bei der Zuriick- ziehung der ganzen ausgestreckten Protoplasmamasse, wenn das Tier gereizt worden ist. Dann sieht man Büschel von dicken Strängen und Gebilde von sehr eigenartigem Aussehen aus der Schalenmündung hervorragen (Taf. 21 Fig. 24). Meist sieht man durch die Schalenwand vor der Mündung der Schale eine Partie durchsichtigen, sehr homogenen Protoplasmas hindurchschimmern. Von ihm nehmen die Pseudopodien ihren Ursprung. Während die Pseudopodien entstehen, sieht man sie zylindrische Stränge von mäßigem Durchmesser (2—8 4) bilden; sie sind deutlich voneinander getrennt und treten meist schon in Büschel vereinigt aus der Schale hervor (Taf. 21 Fig. 20 u. 21, Taf. 22 Fig. 29). Die Pseudopodien von Gromia sind schon von vielen Autoren beobachtet und als absonderlich erkannt worden. So hat sich mit ihnen schon Max ScHuLTzE beschäftigt. Von neueren Autoren nenne ich nur BÜTSCHLI, VERWORN, SCHAUDINN, AWERINZEW und ZARNIK. Durch die von Bürscarr ergänzten und berichtigten An- gaben von Max SCHULTZE war Gromia dujardini M. Scu. charakteri- siert als ein schalentragendes Rhizopod mit nur einer Schalen- öffnung, dessen Pseudopodien ausschließlich aus hyalinem Proto- plasma bestehen, also das bei Foraminiferen sonst so deutliche Phä- nomen der Körnchenströmung nicht zeigen und keine Anastomosen an ihren Verästelungen bilden. In der Literatur fanden sich nicht selten Verwechslungen mit einer Form, die echte Rhizopodien bildet und viel kleiner ist, bis sie RHUMBLER durch den Namen Allogromia unterschied und nachdrücklich auf ihre besondere Stellung im System hinwies. BürschLı hat besonders betont, dab die Pseudopodienäste von Gromia keine Verschmelzungen eingehen, keine Anastomosen bilden: dies hat ScHhaupinx ausdrücklich bestätigt. Später haben Zarnik und AWERINZEW dennoch Anastomosen bei dieser Art zu erkennen geglaubt; ich bin der Ansicht, daß sie sich geirrt haben und daß die älteren Autoren richtig beobachtet‘ haben, was ich sogleich näher begründen werde. SCHAUDINN schon wies der von ihm in Hyalopus umgetauften Gromia eine Sonderstellung im System der Rhizopoden gerade in Hinsicht auf die besondere Beschaffenheit ihrer Pseudopodien an. Ja Zarnık glaubte sogar für diese Form eine besondere Ordnung 398 Franz DOFLEIN, der Rhizopoden (Solenopoden) begründen zu müssen, so sehr schien ihm der Bau ihrer Pseudopodien von der aller übrigen Rhizopoden abzuweichen. Er hebt hervor, dab die hyalinen Pseudo- podien in wenigen starken Ästen aus der Mündung der Schale hervortreten, sich in zahlreiche Ästchen verzweigen, die miteinander anastomosieren. Diese Ästchen bewegen sich unter dem Einfluß von Wasserströmungen wie starre Massen; er nimmt an, daß sie aus einer Flüssiekeit entstehen, die an ihrer Oberfläche bei der Berührung mit Wasser erstarrt. Darauf scheinen ihm auch seine Befunde an Schnitten hinzuweisen. Er betont das „besenartige Aussehen“ neu entstehender Pseudopodien. Bei der Kontraktion der Pseudopodien beobachtete er das Auftreten von Quer- und Längsrunzeln und deutet deren Auftreten im gleichen Sinn, wie wir das unten tun werden. Die meisten dieser Angaben sind nach meinen Beobachtungen vollkommen richtig, und es konnte wohl auch mit den üblichen Methoden kaum mehr festgestellt werden. Bei Untersuchung mit Hilfe der Dunkelfeldbeleuchtung lassen sich aber weitere Tatsachen feststellen, welche uns zu einer anderen Beurteilung der Zusammen- hänge führen als jene, zu welcher Zarnrk wohl auch infolge un- genügender Kenntnis der Pseudopodienbildungen bei anderen Rhizo- poden gelangte. Wir erwähnten vorhin, daß es lauter nicht allzubreite zylin- drische Stränge von untereinander etwa gleicher Stärke sind, als welche die Pseudopodien von Gromia aus der Schalenmündung her- vortreten. Untersucht man diese im Dunkelfeld, so hebt sich die Außenschicht äußerst scharf als stark leuchtende Kontur von dem optisch leeren Zentralteil des Pseudopodiums ab (Taf. 21 Fig. 27 u. 28). Wie schon Zarnık betonte, besteht also das Plasma des Pseudo- podiums aus einer dichteren Außenschicht und einer weniger dichten, flüssigeren Innenschicht; man kann dies leicht an Schnitten be- stätigen, auf denen die Außenschicht sich wie eine Pellicula scharf färbt. Auf solchen Schnitten kann man auch erkennen, daß die Innenmasse der Pseudopodien direkt in die Masse jener in der Mündungsregion gelegenen hellen Plasmapartie übergeht und mit ihr in Struktur und Färbung vollkommen übereinstimmt. Eine derartige Region von ,Bewegungsplasma“ können wir im Körper vieler Süßwasser- Thalamophoren unterscheiden. Auch bei ihnen weicht es in seiner zäheren Beschaffenheit, dem Mangel oder doch der Armut an Granulationen und der Unbeteiligtheit an den. Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 359 Verdauungsvorgängen von dem eigentlichen Verdauungsplasma der Region unterhalb des Kerns ab. Es stimmt in Lage und Funktion mit dem allseitigen Ectoplasma etwa der Amöben überein; nur ist es hier einseitig, entsprechend der Schalenöffnung, am einzigen Ort angehäuft, wo das Plasma seine Oberfläche selbst schützen muB und von wo es Bewegungsorganellen aussenden kann. Beim Zerdrücken einer Gromia erkennt man deutlich die größere Zähigkeit jenes Mündungsplasmas sowie des Pseudopodienplasmas gegenüber dem sehr leichtflüssigen eigentlichen Entoplasma, dem Verdauungsplasma im Hintergrund der Schale. Nicht selten bilden sich beim Vorwachsen der Pseudopodien aus der Schalenöffnung jene „wenigen starken Äste“, welche Zarnik als typisch hervorhebt. Im Dunkelfeld erwiesen sich diese starken Stränge nun in allen von mir untersuchten Fällen als zusammen- gesetzt aus vielen feineren, dicht aneinander geschmiegten Pseudo- podien. Deutlich erkannte man die stark leuchtenden Konturen aller einzelnen Teilpseudopodien, welche oft spiralig umeinander ge- wunden waren. Bei gewöhnlicher Beleuchtung konnte man an den oft ganz durchsichtig erscheinenden Strängen meist keine Andeutung ihres zusammengesetzten Aufbaues wahrnehmen. Nur manchmal war eine feine Längsstreifung deutlich sichtbar (vgl. Taf. 22 Fig. 30 u. 31), wohl zu unterscheiden von jener, welche bei der Rückziehbewegung der Pseudopodien auftritt. Hat man im Dunkelfeld die Zusammen- setzung der Pseudopodienstränge erkannt, so beginnt man sie auch bei Beobachtung im durchfallenden Licht zu bemerken, wenn auch nur schwach angedeutet. Meist bei sich zurückziehenden Pseudopodien, doch gelegentlich auch bei im Wachstum begriffenen, sah ich bisweilen eine sehr eigenartige Struktur. Bei jenen letzteren kann ich nicht sagen, ob sie nicht vorher eine Rückziehbewegung durchgemacht hatten, deren Folgen noch nicht ausgeglichen waren. An solchen Pseudopodien ließ sich eine sehr starke Spiralstreifung feststellen, welche den Ein- druck erweckte, als sei das Pseudopodium aus einem Bündel spiralig aufgewickelter Fäden aufgebaut. Die ganze Oberfläche solcher dicken Pseudopien war spiralig gerillt; die stark lichtbrechende Außensubstanz stand zum Teil in Form von dünnen Leisten über die Hauptmasse des Pseudopodiums hervor, um welche sie sich wie eine Wendeltreppe herumzogen (Taf. 22 Fig. 36 u. 38). Waren alle bisher geschilderten Erscheinungen an den Pseudo- podien von Gromia durchaus abweichend von dem Verhalten der, 360 Franz DOFLEIN, wie wir sahen, mit Achsenfäden versehenen Rhizopodien der Fora- miniferen, so finden wir bei der Beobachtung der in Ausstreckung begriffenen Pseudopodienspitzen im Dunkelfeld einige über- raschende Ubereinstimmungen. Zarnik hebt ganz mit Recht ihr .besenartiges* Aussehen hervor. Beschreiben wir das in der von uns oben angewandten Ausdrucksweise, so müssen wir wiederum sagen: bei der Ausstreckung sind alle Teile der Pseudopodien gerad- linig begrenzt; ihre Verzweigungen gehen unter meist sehr spitzem Winkel vom Hauptast ab (Taf. 22 Fig. 30). Gekrümmte Linien treten nur auf, sobald ein Pseudopodium Rückzugsbewegungen beginnt. Die Spitzenregion erinnert nun in überraschender Weise an diejenige der Foraminiferenpseudopodien. Während im allgemeinen die Pseudopodienbewegung von Gromia sehr träge ist, sieht man im Gebiet der Spitze feine Strahlen plötzlich aufschießen, wie bei Rotalia und Polystomella. Es sind das ganz gerade Stücke; in der Spitzenregion bemerkt man oft Gabelung und weitergehende Ver- ästelung der Pseudopodien (Taf. 21 Fig. 22, 23, 27 u. 28). Im Dunkelfeld betrachtet zeigt das Pseudopodium bis weit gegen die Spitze hin die beiden scharfen, hell leuchtenden Konturen, welche wir in seinen basalen Abschnitten schon beobachtet haben. In der Spitzenregion erscheint jedoch die Masse als ein einheitlicher sehr feiner Strahl, der schließlich so zart wird, daß er dem durch das Mikroskop mit den stärksten Vergrößerungen beobachtenden Auge verschwindet (Dicke unter 0,1 #). Doch ist immerhin hervorzu- heben, daß es sehr schwer ist, im Dunkelfeld gute Bilder von Gromia- Pseudopodien zu beobachten, da die Dicke der Gromien-Körper die Anfertigung eines die optischen Vorbedingungen erfüllenden Prä- parats sehr erschwert. Jedenfalls ist die Spitzenregion äußerlich nicht mit Rheoplasma überzogen; vielmehr besteht sie aus derselben Substanz wie die äußerste Schicht der Pseudopodien in ihrem doppeltkonturierten Teil; es erfolgt ein direkter kontinuierlicher Übergang der einen in die andere. Nur scheint der feine Strahl eine noch weitergehende Ver- festigung erfahren zu haben als die Außenschicht im doppelt kon- turierten Teil. Denn der Endstrahl führt ähnliche nutierende Bewegungen aus, wie wir sie bei den Achsenstrahlen kennen lernten, knickt auch gelegentlich in derselben Weise ab wie jene und zeigt Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 361 bei mechanischer Beanspruchung die entsprechenden Anzeichen grofer Elastizität (vgl. Taf. 21 Fig. 27 u. 28). Die Spitzenregion ist ebenfalls verklebungsfähig und bildet ebensolche Verklebungsfädchen und -zweige wie die Enden der Rhizopodien. Wie bei diesen stehen sie nach allen Seiten sperrig ab, sind sehr steif, knicken und brechen manchmal durch. An den Endästchen in der Vorwärtsbewegung begriffener Pseudopodien von Gromia tritt die Geradlinigkeit besonders stark hervor. Das ist auf den Figg. 30 u. 31 der Taf. 22 deutlich erkennbar. Sobald die Pseudopodien sich zurückzuziehen beginnen, bieten sie ein ganz anderes Bild. Die geraden Linien verschwinden; alle feinen Fortsätze und Spitzen werden bald eingezogen, und es sind nach kurzer Zeit nur mehr dicke wurstförmige Protoplasmafortsätze erkennbar (Taf. 22 Fig. 31). Oft ragen solche zu dichten Bündeln vereinigt, aus der Schalenmündung hervor. Manchmal kann man in diesen Bündeln noch ganz deutlich die Zusammensetzung aus lauter einzelnen Strängen erkennen, die an ihrem distalen Ende noch voneinander getrennt sind. Sie pflegen eigenartige Verkrümmungen aufzuweisen, welche offenbar durch das Nachlassen der auf die Außenschicht der Pseudopodien wirkenden Spannung bewirkt sind. Man findet überhaupt eine Fülle von Bildern, welche offenbar durch die gleiche mechanische Bedingung erklärt werden müssen. Die Pseudopodien nehmen Spiralform an, führen eigentümliche, steife Bewegungen aus, welche oft ruckweise erfolgen; vor allem zeigt die Oberfläche der Pseudopodien auffallende Schrumpfungen, welche sich sowohl in längsverlaufenden Furchen und Rillen, also auch in quer- verlaufenden Wülsten bemerkbar machen (Taf. 22 Fig. 31 u. 33; Bat, 22 Fig. 36, 37 u. 38). Offenbar löst sich während dieser Prozesse die starre Außen- schicht der Pseudopodien, denn diese werden immer flüssiger und leichter beweglich. Gelöst werden vor allem die feinen Endfäden und zwar unter ganz ähnlichen Erscheinungen wie jene der Rhizo- podien. Hier müssen aber Lösungsvorgänge in größerem Maßstab ablaufen. Denn man sieht vielfach die vorher dicht zusammen- liegenden, aber durch die feste Außenschicht von einander noch deutlich getrennten Pseudopodienstränge nunmehr zu größeren Massen zusammenfließen (Taf. 21 Fig. 25 u. 26). Ein Ausdruck dieser Lösungsprozesse sind offenbar große Schollen Stark lichtbrechender Substanz, welche an der Oberfläche der zur Schalenmündung zurückströmenden Protoplasmamassen flottieren, auch Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 24 362 Franz DOFLEIx, oft in deren Innern bemerkbar sind und das sonst vermißte Phänomen der Körnchenströmung allerdings in etwas vergröberter Form aufs schönste erkennen lassen (Taf. 22 Fig. 35, 36 u. 37). Es kann vorkommen, dab die zurückgezogenen Protoplasma- massen der Pseudopodien sich vor der Schalenmündung in einem eroßen Klumpen anhäufen, in welchem nun keine Pseudopodien- grenzen mehr erkennbar sind. Aber ganz homogen ist dieser Klumpen dann auch nicht, sondern zeigt eine starke Granulation; srobe und kleine Körner und Klumpen stark lichtbrechender Sub- stanz treten deutlich hervor. Ich deute sie als die noch ungelösten Reste der Außenschicht. Die seltsamsten Bilder entstehen dadurch, daß auf jeder Stufe der Zurückziehung die Aussendung neuer Pseudopodienzweige wieder beginnen kann. So sieht man z. B. von einem solchen einheitlichen Protoplasmaklumpen an der Schalenmündung nach allen Seiten wie kleine Stacheln feine, kurze Pseudopodien aufschießen. Sie stellen zuerst ganz kurze dreieckige Stacheln dar (Taf. 21 Fig. 21), werden dann zu Stäbchen, die sich an der Spitze spalten (Taf. 21 Fig. 22 u. 23), um bald zu längeren verzweigten Gebilden auszuwachsen. Die in der Zurückziehung und in der Verschmelzung begriffenen Bündel von Pseudopodien bilden oft seltsam zylindrische oder keulen- förmige Gebilde. Sie sind meist sehr zähflüssig, ihre Außenschicht. ist oft noch viel zäher als der Inhalt. Man erkennt ihren Flüssig- keitsgrad am besten an den Verbiegungen und sonstigen Deformationen, welche durch ganz langsame Bewegungen wieder ausgeglichen werden (vel. Taf. 21 Fig. 26, Taf. 22 Fig. 31). Solche dicken Plasma- stränge sind oft an der Oberfläche stark quer- und besonders längs- gerunzelt. Beginnen sie nun wieder mit zentrifugaler Bewegung, so gibt sich diese durch zahlreiche feine Spitzchen Kund, welche auf den Längskanten, die die Furchen begrenzen, auftreten (Text- fig. Au.B). Sie sind mit ihren in der typischen Weise als Strahlen ausgebildeten Spitzen in spitzem Winkel nach vorn (in der Be- wegungsrichtung) gewandt. Neben den aus vielen Einzelpseudo- podien bei der Rückziehung entstandenen Protoplasmakeulen sieht man oft beim Neubeginn der Vorwärtsbewegung dünne Pseudo- podien in Menge aus der Schalenmündung hervortreten, welche sich in der Regel viel schneller verlängern und vorwärts bewegen als die aus den Plasmamassen sich regenerierenden Pseudopodien (Taf. 21 Fig. 21, Textfig. A, B, C). War die Reizung noch schwächer, so beginnt die Bildung neuer Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 363 Pseudopodien-Enden, ehe das Netz- oder Astwerk vollständig ver- schwunden war. Es sind dann an den einzelnen Zweigen knorrige Verdickungen, Verkrümmungen, Schwellungen und Verdrehungen auf- getreten; oft hat sich auch verflüssigtes Protoplasma zu größeren Inseln angesammelt, welche dreieckig oder polygonal, meist als dünne Lamellen sich zwischen dem noch erhaltenen Pseudopodien- gerüst ausspannen (Textfig. C) Von solchen Protoplasmainseln bilden sich besonders an den Enden der noch vorhandenen Stränge die neuen Pseudopodien-Enden, wodurch oft ganz bizarre Bilder ent- stehen, vor allem, wenn dazu noch der gleiche Prozeß von allen möglichen Stellen der Oberfläche der dickeren Protoplasmastränge beginnt (Textfig. C u. D). Beim Zurückziehen der Pseudopodien und bei der Auflösung der verfestigten äußeren Schicht kommt es bisweilen zur Bildung von Anastomosen, besonders im Bereich größerer Plasmainseln (Textfig. C rechts). Sie verschwinden aber meistens sehr bald wieder. Niemals habe ich aber echte Anastomosen bei frisch sich ausstreckenden und vollkommen ungereizten Pseudopodien gesehen. Vor allem konnte ich niemals beobachten, dab zwei sich beim Vorstrecken be- gegnende Pseudopodien miteinander verschmolzen. Allerdings sieht auch ein frischgebildetes Pseudopodiengewirre oft bei gewöhnlicher Beleuchtung wie ein Netzwerk aus; denn die einzelnen Äste und Zweige überkreuzen und durchflechten sich vielfach (Taf. 22 Fig. 30 u. 31). Bei gewöhnlichem Licht kann man nicht erkennen, ob Grenzen zwischen den einzelnen Gebilden vorliegen. Im Dunkelfeld sieht man aber deutlich, dab sie sich entweder über- oder unter- kreuzen. Man erkennt deutlich die Konturen der beiden an einer Stelle zusammentreffenden Stränge und kann ihre Fortsetzung durch- schimmern sehen und sie auf der anderen Seite weiter verfolgen, wie dies vor allem die Fig. 30, 31 u. 32 der Taf. 22 zeigen. Aus meiner Darstellung geht wohl schon hervor, daß ich mich im wesentlichen der Anschauung von Zarnik anschließe, welcher annimmt, daß die Pseudopodien einen Schlauch aus fester Substanz darstellen, welcher durch den Druck der in ihm vorströmenden Flüssigkeit ausgespannt wird. Für die früheren Beobachter, vor allem auch für Zarnık, bedeutete die Vorstellung, daß sowohl Innen- als Außenschicht der Pseudopodien körnchenlos ist, eine Schwierigkeit bei der Deutung; Zarnık glaubte sogar, daß die Verhältnisse unter den Rhizopoden ganz einzigartige seien. Wir finden jedoch zahlreiche Anknüpfungspunkte bei anderen 24* 364 Franz DOFLEIN, Rhizopoden, wenn wir uns die Natur der Gromia-Pseudopodien und der sie zusammensetzenden Schichten so weit klar machen, wie es die oben geschilderten Tatsachen erlauben. Die Pseudopodien von Gromia unterscheiden sich tatsächlich von denen der meisten ge- nauer studierten Rhizopoden dadurch, daß sie nur aus Ectoplasma bestehen. Die Außenschicht entspricht der Pellicula anderer Protozoen; sie stellt eine Oberflachenmembran von relativ großer Dichte und Dicke dar, wie sie bei Rhizopoden außer bei Amöben nicht allzu häufig ist. Unter Ectoplasma verstehen wir bei den Protozoen eine äubere Körperschicht, welche sich bei allen Formen an nackten Körper- stellen zu bilden pflegt, wenn diese mit dem umgebenden Wasser in Berührung stehen und welche der ganzen Oberfläche parallel ver- läuft. Eine Ausnahme machen in dieser Hinsicht, wie wir sahen, die Rhizopodien und Axopodien der Foraminiferen und Heliozoen. Ectoplasma pflegt sich durch seine dichte Konsistenz und Zäh- flüssigkeit vom Entoplasma zu unterscheiden. Schon in seinem Aus- sehen weicht das Ectoplasma erheblich vom Entoplasma ab, was wir z. B. an jeder Amöbe leicht studieren können. Es ist körnchen- los, schließt keine Vacuolen ein, oft ist überhaupt keine feinere Struktur in ihm zu erkennen, es ist scheinbar homogen. Oft sieht man dieStrukturen des Entoplasmas in allmählichem Übergang an der Grenze der Ectoplasmaschicht verschwinden. Einzelne Vacuolen, Alveolen und Körnchen ragen noch in das Grenzgebiet vor, aber die äußeren Schichten des Ectoplasmas lassen keine weitere Struktur erkennen. Bei der Untersuchung im Dunkelfeld zeigt sich die ganze Breite des Ectoplasmas z. B. bei einer Amöbe optisch leer. Nur die Grenzfläche gegen das Wasser ist von einer haarscharf begrenzten Membran, der Pellicula oder Grenzmembran eingefaßt (Taf. 21 Fig. 18 u. 19). Diese pflegt das Ectoplasma wie eine sorgfältig, mit mathe- matischer Genauigkeit gezogene Linie abzugrenzen. Eine solche Grenzschicht konnte ich außer an den Pseudopodien von Gromia bei allen untersuchten Amöben und bei allen Thalamophoren mit lobosen und filosen Pseudopodien feststellen. Sie ist auch vorhanden bei Infusorien und Flagellaten, bei denen sie auch bei gewöhnlicher Beleuchtung sichtbar sein kann und schon längst als Pellicula be- schrieben ist. Die Bedeutung des Ectoplasmas für die Lebensprozesse des Tieres ist in den groben Umrissen leicht festzustellen. Es umgibt den Körper als schützende Hülle und gibt ihm seine Form, wobei Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 365 die Festigkeit der Grenzmembran eine wichtige Rolle spielt. Die Wichtigkeit der Pellicula für die Erhaltung der Eigenform bei Ciliaten und Flagellaten ist längst erkannt; ebenso ist leicht zu erkennen, daß Mächtigkeit und Beschaffenheit der Ectoplasmaschicht bei Rhizopoden, speziell bei Amöben, einen wesentlichen Einfluß auf die Bewegungsform des Tieres ausübt. Für die Bewegung ist es ferner bei vielen Arten durch seine Verklebungs- und Lösungs- fähigkeit von Bedeutung. Wir wollen an dieser Stelle ganz absehen von der Rolle, welche es beim sogenannten Ecto-Entoplasmaprozeb für die Fortbewegung spielt, da wir darauf später noch zurück- kommen müssen. Wir wollen schließlich noch hervorheben, dab es als äußere Oberfläche des Tieres der gegebene Empfänger aller Reize ist, welche auf das Leben des Tieres Einfluß gewinnen. Die Körnchen- und Vacuolenlosigkeit des Ectoplasmas schließen aber dessen Beteiligung an der Verdauungstätigkeit aus; denn jene Gebilde sind teils Voraussetzung, teils Folge der Stoffwechselprozesse. Zwar an der Ergreifung und Zuführung der Nahrung pflegt das Ectoplasma vorwiegend beteiligt zu sein; die ergriffene Beute wird aber dem Entoplasma zugeführt und dort chemisch verarbeitet. Dementsprechend sehen wir bei Gromia die Eetoplasma-Pseudo- podien nur am Fang der Beute, nicht an deren Verdauung beteiligt. Die Rhizopodien der Foraminiferen sind bekanntlich zu „extrathalamer“ Verdauung fähig, d. h. sie können außerhalb der Schale im Gebiet des Pseudopodiennetzes in jeder Protoplasmaansammlung Nahrungs- vacuolen bilden und die Verdauung durchführen. Vielfach ist dies sogar eine Voraussetzung für ihre Lebenderhaltung; denn sie fressen oft Gegenstände, welche zu groß sind, um durch die Poren ihrer Schale in ihr Inneres zu gelangen. Die Foraminiferen sind zu dieser pseudopodialen Verdauung dadurch befähigt, dab die Pseudopodien ihr Entoplasma immer bei sich haben. Gromia dagegen mub die von den ectoplasmatischen Pseudopodien eingefangene Beute erst durch die weite Öffnung der Schale in das Entoplasma befördern, wo die Verdauungsprozesse einsetzen. Diese Eigenschaft teilt sie mit allen Amöben und Thecamö- binen. Diese Tiere haben aber meist aus Ecto- und Entoplasma gebildete Pseudopodien. Es finden sich aber alle Übergänge zu rein ectoplasmatischen Pseudopodien. Es kommen z. B. bei den Amöben alle Übergänge zu solchen vor. Gerade die Formen mit derber Pellicula, wie Amoeba verrucosa, A. terricola und ihre Ver- wandten, haben vielfach eine sehr derbe, breite Ectoplasmaschicht, 366 Franz DOFLEIN, welche bekanntlich sehr zähflüssig ist. Aus ihr können die Pseudo- podien vorübergehend ausschließlich gebildet sein; da die Masse so zähflüssig ist, dauert ihre Lösung — der Ecto-Entoplasmaprozeb — oft sehr lang. Aber auch bei den Amöben der radiosa-Gruppe kommen Pseudopodien vor, die nur aus Ectoplasma bestehen und dadurch den „Filopodien“ von Gromia sehr nahe kommen. Bei den ,,lobosen“ Thecamöben kommen solche rein ectoplasmatische Pseudopodien seltener vor, doch habe ich sie auch bei solchen gesehen. Dagegen sind sie sehr charakteristisch für die ,Filosa“, also z.B. für Hu- glypha usw., auch bei Trichosphaerium finden wir sie. Selten sind sie allerdings bei den übrigen Filosa so mächtig ausgebildet und so reich verästelt wie bei Gromia. In den Verklebungserscheinungen der Außenschicht unterscheiden sich allerdings die Gromia-Pseudopodien von allen von mir genauer untersuchten Filosa. Auch in der Bildung der feinen Endstrahlen und Verklebungsfäden zeigt sich ein Unterschied. Möglicherweise werden sich aber auch in diesen Beziehungen Übergänge finden lassen. Fassen wir unsere Beobachtungen über die Pseudopodien von Gromia zusammen, so ist zunächst ihre rein ectoplasmatische Natur hervorzuheben. Sie bestehen aus einer flüssigen Innenmasse und einer zähen Hülle. Die Wachstumsvorgänge der Pseudopodien lassen erkennen, daß letztere durch Verfestigung aus ersterer hervorgeht. Umgekehrt wird beim Einschmelzen der Pseudopodien die Auben- schicht wieder in flüssiges Plasma zurückverwandelt. Während der Bildung der Pseudopodien wird die Außenschicht allmählich zäh- flüssiger, ja sie kann wohl alle Übergangsstufen bis zum festen Aggregatzustand durchlaufen. Beim Einziehen der Pseudopodien fließt die flüssige Innenmasse oft rasch dem Körper zu; die von der Außenmasse gebildeten Schlauchwände, deren Lösung langsam erfolgt, schnurren dann zusammen, führen eigenartige Verkrüm- mungen aus und zeigen an der Oberfläche Quer- und Längsfalten. Diese können oft ähnlich aussehen wie die an anderer Stelle von mir beschriebenen Schnurrfalten auf den Pseudopodien von Amoeba nobilis. Die Bedeutung der Endstrahlen und Verklebungsfäden ist im allgemeinen Teil weiter unten im Zusammenhang mit den ent- sprechenden Bildungen der Rhizopodien erörtert. Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 367 II. Teil. Allgemeines. A. Technik der Untersuchung und ihre Bedeutung. Die wesentlichen neuen Beobachtungen dieser Untersuchung wurden mit Hilfe der Dunkelfeldbeleuchtung erzielt. Dabei gelangte ein Peraboloidkondensor von Zeıss zur Verwendung. Das Beleuchtungsprinzip dieses Apparats brauche ich nicht eingehend zu erörtern, da es wohl jetzt jedem Mikroskopiker geläufig ist (vel. SIEDENTOPF 1907, 1908). Nur so weit wollen wir es besprechen, als es für die Deutung unserer Beobachtungen von Bedeutung ist. Wie bei allen solchen Apparaten, welche jetzt von den meisten optischen Firmen fabriziert werden, werden andere Strahlen zur Beleuchtung der Objekte verwendet als zu ihrer Abbildung. Die beleuchtenden Strahlen werden von dem Spiegel des Mikroskops nicht direkt durch das Objekt gesandt, sondern eine Blende hält die von unten direkt einfallenden Strahlen ab. Die seitlichen Strahlen jedoch werden teils von dem optischen Apparat teils von der Oberfläche des Deck- glases derart reflektiert, daß sie im Winkel von der Seite in die Objekte einfallen. Nur diejenigen Strahlen können nun nach oben in die vergrößernden Systeme des Mikroskops gelangen, welche an den Grenzflächen der untersuchten Objekte derart reflektiert oder in ihnen gebrochen werden, daß sie in den Bereich der Sammellinsen gelangen. Untersucht man Objekte im Wasser, so werden nur solche sichtbar werden, deren Substanz eine vom Wasser erheblich ab- weichende Lichtbrechung besitzen. Beischwacher Lichtquelle werden nur bedeutende Lichtbrechungsunterschiede erkennbar werden; denn die Lichtverluste in dem Apparat sind sehr erheblich. Es ist also notwendig, relativ starke Lichtquellen zu verwenden; ich benutzte die von Zeiss gelieferte Nernstlampe von 100 HK, welche für die Zwecke der vorliegenden Untersuchung vollkommen genügte. Für die Verfolgung der aufgerollten Probleme wird sich eine verfeinerte Apparatur als notwendig erweisen. Bei der von mir angewandten Lichtstärke gelangen nur Strahlen zur Wahrnehmung durch unser Auge, welche bei der Passage durch erheblich von der Lichtbrechung des Wassers abweichende Objekte durch Brechung oder Reflexion in das Objektiv geleitet wurden. Nach neueren Forschungen erfahren Lichtstrahlen an der Ober- fläche feinster körperlicher Gebilde eine Beugung. Die unter 1 w dicken Achsenfäden der Foraminiferen-Pseudopodien dürften in diesem 368 Franz DOFLEIN, Sinne wirken. Auch bei ihnen ist aber wohl eine höhere Licht- brechung als im umgebenden Medium anzunehmen. Schwach licht- brechende Substanzen bleiben bei Dunkelfeldbeleuchtung unsichtbar. Das Rheoplasma der Foraminiferen z. B. ist kaum in der Licht- brechungsfähiekeit vom Seewasser unterschieden; so kann es keine der schief einfallenden Lichtstrahlen auffangen und unserem Auge zuleiten. Es erscheint im Dunkelfeld „optisch leer“, ebenso schwarz wie der Untergrund. Nicht einmal seine Grenze gegen das um- gebende Wasser wird sichtbar. Plasmahäute, Pelliculen, Achsen- fäden jedoch, ebenso wie die im Rheoplasma suspendierten Kürnchen, beugen die Lichtstrahlen mehr oder weniger stark, sie leuchten daher in schwächerem oder stärkerem Lichte auf. Die Lichtbrechung eines Körpers hängt von seinem molekularen Aufbau ab; wir können kurz sagen, daß, je dichter eine Substanz strukturiert ist, um so stärker sie das Licht bricht. Der Grad der Lichtbrechung ist also ein Merkzeichen für die Dichte der be- treffenden Substanz. Da von der Lichtbrechungsfähigkeit wiederum der Grad des Selbstleuchtens im Dunkelfeld abhängt, so können wir aus der Helligkeit der Substanzen auf ihre Dichte schließen. Nun haben alle neueren Forschungen über die Natur des Proto- plasmas zu dem Ergebnis geführt, dab das Protoplasma wie alle Lösungen von Eiweißverbindungen eine kolloidale Lösung darstellt. Kolloidale Lösungen enthalten nach Art einer Suspension feinste Teilchen der gelösten Substanz vom Lösungsmittel umschlossen. Je dichter solche Lösungen sind, also je zähflüssiger, um so mehr werden in ihnen die Teilchen der suspendierten Substanz gegenüber dem Dispersionsmittel überwiegen. Die Steigerung oder Minderung der Zähigkeit einer solchen Substanz braucht also nicht auf einer chemi- schen Veränderung, sie kann auf einer quantitativen Veränderung: im Verhältnis der gemischten Substanzen beruhen. Wir haben also auf Grund der Erfahrungen der Kolloidchemie alles Recht anzunehmen, dab das Protoplasma alle Stufen vom Sol- zustand bis zum Gelzustand durchlaufen kann. Je näher es dem Gelzustand kommt, um so größer ist seine Zähflüssigkeit, seine Viskosi- tät, wodurch natürlich die Bewegungsweise des lebenden Protoplasmas beeinflußt werden muß. Wenn wir nun auf Grund unserer Be- obachtungen schon in den vorausgehenden Abschnitten Folgerungen auf den Aggregatzustand des Protoplasmas gezogen haben, so geschah das ausgehend von verschiedenen Kriterien. Wir schlossen aus dem Lichtbrechungsvermögen auf die Dichtigkeit der beobachteten Proto- Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 369 plasmamasse; unsere Schlüsse wurden kontrolliert durch die Unter- suchung der Bewegungsweise und Bewegungsbilder im Dunkelfeld und bei gewöhnlicher Beleuchtung. Experimente, welche ich selbst anstellte oder welche durch die Beobachtungsbedingungen (Wasser- bewegung, Beutetiere, Bacterien im Präparat) herbeigeführt wurden, veranlaßten Formveränderungen an den Protoplasmagebilden, welche uns wichtige Aufschlüsse für die gleichen Probleme lieferten. Schließ- lich konnten wir für die beobachteten Erscheinungen jeweils prüfen, inwieweit sie den physikalischen Gesetzmäßigkeiten des jeweils an- genommenen Aggregatzustandes entsprächen. B. Die mechanische und formbestimmende Bedeutung des Stereoplasmas. Wir müssen an dieser Stelle kurz bei der Erörterung der physikalischen Grundlagen der Bildung von Pseudopodien mit Achsen- fibrillen verweilen. A. BerHE hat in einer sehr interessanten Polemik mit GoLpscHhmipr und Kourzorr deren Behauptungen be- stritten, dab die Neurofibrillen als stützende Substanzen in den Nervenzellen und Nervenfasern aufgefaßt werden könnten. Er hat diese Kritik auch weiter ausgedehnt, indem er bestritt, daß im Innern von Flüssigkeiten gelegene feste, fadenförmige Strukturen einen Einfluß auf die Form einer abgegrenzten Masse jener Flüssig- keit haben können. Ich will mich an dieser Stelle nicht mit der Frage beschäftigen, ob speziell die Neurofibrillen stützende oder leitende Funktion oder beides haben, um so weniger als mir die Be- weisführung Brrue’s sehr einleuchtet. Hier soll nur besprochen werden, inwiefern bei den Pseudopodien andere Verhältnisse vorliegen und ob wir berechtigt sind, von einer stützenden Funktion der Achsenfäden zu sprechen. BETHE wendet gegen die Annahmen KoLTzorr's und GOLDSCHMIDTS ganz mit Recht ein, daß, wie auch speziell aus den Forschungen PLATEAU’S hervor- geht, feste Strukturen nur dann einen Einfluß auf die Oberflächen- gestalt einer Flüssigkeitsmasse ausüben können, wenn sie in die Oberflächenzone direkt eingelagert sind oder doch mit ihr in Be- rührung treten. Insofern liegen die Verhältnisse bei den Protozoen, bei denen stützende Fibrillen und andere feste Strukturen schon lange als formgebende Elemente angenommen werden, anders als bei den Nerven und ihren Fibrillen. Die stützenden Fibrillen der Protozoen, deren Bedeutung für die Erhaltung konstanter Eigenform ich auch in meinem Lehrbuch der Protozoenkunde immer anerkannt habe, 370 Franz DOFLEIN, stehen tatsächlich immer mit der Oberfläche in Beziehung. Ihr formbestimmender Einfluß ist fast stets perade aus dem Vorragen über sonst gleichförmige Umrisse erkennbar. Zweifel an ihrer mechanischen Leistungsfähigkeit, wie sie Berne den Neurofibrillen gesgenüber äußert, werden wohl durch ihre in der Regel beträcht- liche relative Dicke und ihre oft unverkennbaren Beziehungen zu esten Hüllsubstanzen usw. ausgeschlossen. Bei der Beurteilung der stützenden Wirkung stereoplasmatischer Fibrillen muß die Viskosität des Rheoplasmas und die Tatsache, daß letzteres einem beständigen Formwechsel unterworfen ist. sehr be- rücksichtigt werden. Die Viskosität des Ectoplasmas der Filopodien und der Amöben-Pseudopodien ist vielfach eine sehr erhebliche. Infolgedessen erfolgen ihre passiven Formveränderungen oft sehr langsam. Ausgestreckte Pseudopodien von Trichosphaerium, Gromia und anderen Formen können oft lange ihre Form beibehalten, welche sie nach der Vorstreckung angenommen haben. Noch stärker werden die Wirkungen der Oberflächenkräfte zurückgedrängt, wenn — wie wir z. B. bei Gromia sahen — während des Ausstreckens der Pseudopodien deren Oberflächenschicht dichter wird, also eine höhere Viskosität und eventuell die Eigenschaften einer festen resp. im Gelzustand befindlichen Membran annimmt. Dazu kommt noch die Anheftune der Mehrzahl der Pseudopodien mit ihren End- verzweigungen an der festen Unterlage, wie wir das speziell bei Gromia kennen lernten. Solche festgeheftete Pseudopodien können oft stundenlang ihre Form beibehalten. Aber selbst bei nicht fest- eehefteten, ins freie Wasser vorgestreckten Pseudopodien Kann so- gar, wenn der hohe Viskositätsgrad des Ectoplasmas nicht zu einer festen Beschaffenheit übergegangen ist, der Kraft der Oberflächen- spannung aus bestimmten Quellen ein genügender Widerstand er- wachsen. Wir sehen nämlich an lange ausgestreckten Pseudopodien immer wieder zentrifugale Bewegungen ablaufen. Diese können sehr langsam sein und sich auf kleine Bezirke beschränken, aber sie ge- nügen, um uns anzuzeigen, daß diejenigen Kräfte, welche bei der Ausstreckung der Pseudopodien aktiv waren, noch weiter wirken. Sie können der Oberflächenspannung, welche die dünnen, langen Pseudopodien zu verkürzen und in kuglige Tropfen zu zerlegen strebt, die Wage halten. Ähnliche Zusammenhänge dürfen wir auch bei den dünnen mit Achsenfäden versehenen Rhizopodien voraussetzen. Wenn Gelati- nierungs- oder Quellungsdruck oder eine andere Kraftquelle die Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 371 Achsenfäden in das umgebende Medium vorzuschieben vermag, so muß die gleiche Kraft wohl einer entgegenwirkenden Oberflächen- spannung das Gleichgewicht halten können. Findet stets eine Vor- schiebung des Achsenfadens in nacktem Zustand in das umgebende Wasser statt, so kommt zunächst als einzige zu überwindende Gegenwirkung der Druck des umgebenden Wassers in Betracht, welcher wohl kein wesentliches Hindernis darstellt. Immerhin mag er die wackelnden und nutierenden Bewegungen des vordringenden Achsenfadens zum Teil verursachen. Wir können es aber vorläufig nicht mit Sicherheit ausschließen, daß nicht stets ein feiner Überzug von Rheoplasma mit hinaus- gezogen wird. Auf alle Fälle bildet sich ein solcher an Masse rasch zunehmender Überzug kurz nach dem Vordringen des Achsen- fadens. Er muß natürlich einen Oberflächendruck auf den Achsen- faden ausüben. Wir haben oben (S. 343) schon erörtert, daß das Widerlager an der Schale oder an den Anklebungsstellen verhütet, daß die Achsenfäden durch diese Wirkung der Oberflächenspannung wieder in das flüssige Protoplasma zurückgeschoben werden. Auch Verbiegungen und sonstige Deformationen verhindert die Verklebung, während freie Pseudopodienenden Verbiegungen erfahren, welche aber, solange das Pseudopodium wächst, durch Gegenwirkungen ausge- glichen werden und ihren Ausdruck in Bewegungen des Pseudo- podien-Endes finden. So kommen denn die hierauf bezüglichen Ein- wände BETHES gegen GOLDSCHMIDT's Angaben über Achsenfäden in den Pseudopodien von Mastigamoeba bei meinen Objekten gar nicht in Betracht. Um mir darüber klar zu werden, ob und innerhalb welcher ‘Grenzen feine fibrilläre Bildungen auf Flüssigkeiten formbestimmend einwirken können, ohne — wie es BETHE als unerläßlich bezeichnet — direkt in deren Oberflächenschicht eingelagert zu sein, habe ich Versuche angestellt, welche ich fortzusetzen hoffe und über welche ich zum Verständnis der uns beschäftigenden Probleme Folgendes hier einfügen möchte. Schiebt man ein feines Stäbchen durch einen Flüssigkeitstropfen, so läßt sich der letztere in die Länge ziehen. ‘Selbst mit leichtbeweglichen Flüssigkeiten gelingt dies. Schiebt man z.B. ein sehr feines Haar durch einen auf einem Objektträger ausgebreiteten Wassertropfen, so läßt sich ein langer pseudopodien- ähnlicher Fortsatz des Tropfens erzeugen; das Wasser bildet einen Mantel um das Haar; dieser Überzug behält keine gleichmäßige Dicke, sondern, durch die Oberflächenspannung beeinflußt, zeigen die 372 Franz DOFLEIN, a einzelnen Abschnitte des Fliissigkeitsmantels die Tendenz, sich zu kugligen Tropfen zusammen zu ziehen. Dieser Kraft wirkt aber die Adhäsion an das Haar entgegen. Infolgedessen sehen wir an dem Haar entlang das Wasser eine Reihe sanduhrförmiger Figuren bilden, es entsteht ein Unduloid. Statt aber wie ein gewöhnlicher Wasserfaden schnell in getrennte Flüssigkeitstropfen zu zerreißen, erhält sich das Unduloid relativ lange. Noch länger erhält es sich bei Flüssigkeiten von größerer Viscosität, z. B. bei Glycerin, Honig, Canadabalsam in Xylol- lösung usw. Da bleiben Bilder, welche an das Rhizopodium mit seinem Achsenfaden und seinem Rheoplasmaüberzug im äußeren Aussehen ganz außerordentlich erinnern, so lange bestehen, daß die Zeiten den Beobachtungszeiten an lebenden Pseudopodien zum min- desten gleichkommen, sie wohl bei weitem übertreffen (Textfig. Ka bis c). Textfig. E. Menschenhaar, a u b in Glycerintropfen, e in Canadabalsamlösung (Xylol), von Luft umschlossen.. Zunächst führte ich meine Versuche an Flüssigkeitstropfen durch, welche in Luft auf einem Objektträger untersucht wurden. Ich wandte so kleine Tropfen und so feine Haare an, daß starke Lupen- oder Mikroskopvergrößerung zur Beobachtung notwendig war. Bei diesen Versuchen war die Oberflächenspannung der viskösen Flüssigkeiten gegen die Luft sehr groß; trotzdem konnten recht lange „Pseudopodien“ erzielt werden, ohne daß die Oberflächen- spannung das Haar in den Tropfen zurückzwang. Es konnte aber Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 313 die Verdunstung an der Oberfläche des Fliissigkeitstropfens Fehler- quellen mit sich bringen (Textfig. Ga—c). Daher setzte ich die Versuche fort mit Flüssigkeitstropfen, welche sich in einem flüssigen Medium befanden, mit welchem sie sich nicht mischten, so z. B. mit Glycerintropfen in Xylol, Canada- balsamtropfen in Glycerin. Auch hier ließen sich lange, dauerhafte Flüssigkeitsfäden von pseudopodienähnlichem Aussehen erzielen, wenn die Oberflächenspannung zwischen den beiden Flüssigkeiten bestimmte Werte besaß (Textfig. H). Auch spielt die Adhäsion der Shh Textfig. F. Menschenhaar durch Glycerintropfen, der von Xylol ee ist Textfig. G. Menschenhaar durch Canadabalsam- oestreckt. ; tropfen gestreckt, von Luft umschlossen. S a u. b auf Unterlage. c in die Luft ragend. Textfig. H. Menschenhaar in Canadabalsamtropfen in Glycerinmedium, auf Unterlage. 314 Franz DOFLEIN, Tropfenfliissigk eit an die Fibrille eine sehr wichtige Rolle. So ließen sich sehr typische lange „künstliche Pseudopodien“ aug Canadabalsam mit Hilfe eines Haares in Glycerin mit Leichtigkeit erzielen. Glycerintropfen in Xylol untersucht lieferten nur ganz kurze Bildungen, die infolge der großen Oberflächenspannung sehr kurze Zeit sich erhielten (Textfig. F). War gar das Haar fettig, so daß es für das Glycerin nicht benetzbar war, so beeinflußte es die Oberflächengestaltung des Glycerintropfens im Xylolmedium in keiner Weise. Um schließlich die Wirkung der Adhäsion an die Glasunterlage auszuschalten, machte ich Versuche, die Fibrille ohne Berührung mit der Unterlage durch den Tropfen durchzuführen, um zu sehen, ob sie auch dann ihren Flüssigkeitsüberzug mitnimmt. So führte Textfig. J. a in Glasschale (Sch) Canadabalsamtropfen (C), eingebettet in Glycerin (Ge); durch ihn ist ein Menschenhaar (H) frei durch das Glycerin vorgestreckt. b etwas stärker vergrößerte Darstellung des entstandenen Unduloids. ich ein feines Haar durch einen Canadabalsamtropfen, der in einer Schale in verdünntem Glycerin lag. Der frei durch letztere Flüssig- keit geführte Faden nahm einen vollständig geschlossenen dünnen Überzug in beträchtlicher Länge mit, der alsbald unduloide Form annahm und sich in dieser lange Zeit (mehrere Tage) erhielt (Textfig. Ja und b). Bei diesen Untersuchungen zeigten sich so viele eigenartige Erscheinungen, daß es eines längeren Studiums und einer ein- gehenden Beschäftigung mit den physikalischen Grundlagen be- dürfen wird, um sie richtig zu verstehen und ihre auffallenden Be- ziehungen zur Mechanik der Pseudopodienbewegung zu analysieren. Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 375 Ich habe die Fortsetzung dieser Studien auf eine ruhigere Zeit verschoben und hoffe sie wieder aufnehmen zu künnen. C. Deutung der Beobachtungen. Meine Beobachtungen hatten mich also zu dem Resultat geführt, daß außer den vielen längst bekannten Graden der Viskosität dem Protoplasma unter Umständen die Eigenschaft der „Festigkeit“ zu- kommen kann. Wir sahen unter unseren Augen Protoplasmastränge von einer Länge und Dünne entstehen, welche Festigkeit voraus- setzt. Wir sahen solche Bildungen sich elastisch biegen und zurück- schnellen, wir sahen sie knicken und abbrechen. Während des Vorüberfließens von Rheoplasma an solchen festen Protoplasmasträngen ließ sich keine Bewegung ihrer Massenteilchen erkennen; es ist also wahrscheinlich, daß deren freie Beweglichkeit, wie das für feste Substanzen charakteristisch ist, aufgehoben ist. Wir konnten aber auch feststellen, daß der Übergang aus der flüssigen in die feste Phase sich rasch vollzieht, ohne daß ein ent- sprechendes Volumen einer fremden Substanz hinzugekommen wäre. Dieser Prozeß erwies sich als reversibel. Die Verflüssigung des festen Protoplasmas erfolgt ebenfalls sehr rasch. Schon längst kennt man die Umwandlungsfähigkeit leicht- flüssigen Entoplasmas in zähes Ectoplasma; bei Amöben und ähn- lichen Tieren geht dieser Gelatinierungsprozeb aber nur bis zu einem hohen Grad von Viskosität. Auch dort zeigt uns jede einfache Beobachtung, daß er reversibel ist. Nur durch diesen Ecto-Ento- plasmaprozeß ist uns ja die Bewegung der Amöben mit starrem, mäch- tigem Ectoplasma verständlich. Nirgends waren aber die Phasen des Prozesses so klar zu beob- achten, wie es nach meinen Erfahrungen an den Pseudopodien der Foraminiferen der Fall ist. Die Gunst der Beobachtungsbedingungen veranlaßt uns auch gewisse Fragen aufzuwerfen und in Angriff zu nehmen, welche bei weniger günstigen Objekten kaum anzupacken wären. Welche Be- dingungen müssen eintreten, damit in dem einen Fall das Proto- plasma zäh, immer zäher, schließlich fest wird, während es im anderen den umgekehrten Weg macht und oft ganz plötzlich vom festen zum flüssigen Zustand übergeht ? Zunächst ist es ja eine bekannte Tatsache, daß Stoffe, welche die Oberflächenspannung vermindern, sich an der Oberfläche von Flüssigkeiten ansammeln und dort unter Umständen feste Häute 376 Franz DOFLEIN, bilden. Man hat diese Tatsache schon oft zur Erklärung der Bil- dung von Plasmahäuten herangezogen. Tatsächlich hat man bei Amöben, besonders aber bei der Cystenbildung von Protozoen aus verschiedenen Gruppen den Eindruck, als träten aus dem Innern des Plasmas feine Trüpfchen einer besonderen Substanz an die Ober- fläche, um sich da auszubreiten. Bei der Pseudopodienbildung konnte ich bisher derartige Beobachtungen nicht mit Sicherheit machen. achte aber bei meinen weiteren Untersuchungen auf diese Möglichkeit. ZARNIK hat bei Gelegenheit der Schilderung der Pseudopodien von Gromia die Ansicht geäußert, daß die Verfestigung der Außen- schicht auf die Berührung mit dem umgebenden Wasser zurückzu- führen sei. Wenn ich diese Annahme auch nicht direkt wider- legen kann, erscheint sie mir in dieser Form jedenfalls sehr unwahr- scheinlich. Vor allem lassen sich die Beobachtungen bei den Rhizopodien der Foraminiferen nicht mit ihr in Einklang bringen, deren Rheo- plasma doch trotz dauernder Berührung mit dem Meerwasser flüssig bleibt. Man müßte also die Annahme auf die Pseudopodien von Gromia oder auf die Lobo- und Filopodien beschränken. Bei den Rhizopodien und ähnlich bei den Axopodien sehen wir die Substanz des Achsenfadens aus dem Rheoplasma in das umgebende Wasser aufschießen. Man hat den Eindruck, als ob ein Quellungs- vorgang bei der Verlängerung des ganzen Gebildes beteiligt sei. Ganz ähnlich sieht das Vordringen der äußersten Spitzen von Filo- podien aus, und manchmal scheinen auch Lobopodien mit mächtigem Ectoplasma sich entsprechend zu verhalten. Es ist nun nicht ohne weiteres als sicher anzunehmen, daß diese fadenförmig aufschießende Substanz am Ende solcher Pseudopodien wirklich dem Protoplasma selbst zuzurechnen ist. Längst schon sind klebrige Bildungen an den Pseudopodien der verschiedensten Rhizopoden bekannt. RHUMBLeER hat ihr Auftreten erörtert und sie für Bestandteile des Protoplasmas erklärt, während andere Forscher eher geneigt waren, sie für Secrete zu halten. GoLDSCHMIDT hat bei den Mastigamöben sogenannte „Kleb- körner“ beschrieben, welche beim Kriechen dieser Tiere behilflich sein sollen, indem sie das Hinterteil während des Vorwärtsschiebens an der Unterlage festheften. Diese „Klebkörner“ hält er für Pro- dukte des Protoplasmas. Er bringt sie in Beziehung zu den borstenähnlichen Bildungen an der Oberfläche des Ectoplasmas seiner Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 377 Mastigina setosa und glaubt, daß diese aus klebkérnerahnlichen Teilen entstanden, sind. Er konnte auch ihre Beteiligung beim Erbeuten der Nahrung beobachten. Ähnliche „Klebkörner“ hat Disraso (1908) bei Actinophrys sol und Cotter an den Fangtentakeln der Ephelotinen unter den Acineten beschrieben. Nach meiner Ansicht liegen hier verschiedene Dinge vor; offen- bar kommen bei amöbenähnlichen Organismen in weiterer Ver- breitung Plasmadifferenzierungen vor, welche mit den Trichiten resp. Trichocysten der Ciliaten vergleichbar sind. Ihnen sind wohl jene Klebkörner der Mastigamöben anzureihen, worauf auch die Rolle, die sie bei der Nahrungsaufnahme spielen, hinweist. Jene Spitzen und Ausläufer des Protoplasmas, welche wir an den Pseudopodien beobachteten, müssen wir aber vorläufig für sich ge- sondert betrachten. Wirsahensieaus dem flüssigen Proto- plasma selbst hervorgehen und sich wieder in solches zurückverwandeln. Auch konnten wir niemals gesonderte Ge- bilde, Körnchen oder dergleichen wahrnehmen, von denen aus die Bildung der klebenden Stränge ausgegangen wäre. Allerdings, wenn bei den Foraminiferen die Achsenfäden sich bilden, sieht man zuerst ein feines Körnchen aufleuchten, welches sich alsbald zu einem stabförmigen Gebilde in die Länge zieht. Aber soviel ich bisher beobachten konnte, entsteht es in loco und wird nicht etwa schon präformiert vom Rheoplasma herangeströmt. Immerhin könnte man daran denken, dab entweder die Trichiten, Klebkörner usw. einfach stereoplasmatische Gebilde von großer Quell- barkeit wären, oder man Könnte annehmen, daß alle jene Bildungen, die wir als Stereoplasma beschrieben, Plasmaprodukte seien. Dafür würde eventuell auch die Tatsache sprechen, daß ältere Achsen- fäden sich viel langsamer lösen, auch leichter auf der Unterlage zurückbleiben, als neu gebildete. Diese Frage läßt sich jetzt noch nicht entscheiden; dafür sind unsere Kenntnisse über die Zusammen- setzung des Protoplasmas noch zu gering. Vorläufig neige ich mehr zur Annahme, daß es sich um ver- schiedene Erscheinungsformen der kolloidalen Substanz, welche wir Protoplasma nennen, handelt; es scheinen mir alle möglichen Zwischen- stadien zwischen dem Sol- und Gelzustand desselben zu sein. Da wir das Protoplasma als ein Gemisch verschiedener Substanzen an- sehen müssen, so schließt das nicht aus, daß die Komponenten oder deren Mischungsverhältnisse in den verschiedenen Aggregatzuständen des Protoplasmas verschieden sind. Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 25 oe) 37 Franz DOFLEIN, Die kolloidale Beschaffenheit des Protoplasmas legt es uns nahe, das Wachstum der Achsenfäden und überhaupt aller von uns beobachteten stereoplasmatischen Bildungen auf einen Quellungs- vorgang zurückzuführen. Was allerdings im gegebenen Moment eine Plasmapartie stereoplasmatisch und quellbar macht, was bei Eintritt gewisser Bedingungen die Verflüssigung herbeiführt, ist uns noch rätselhaft. Die Schnelligkeit des Vorgangs weist uns darauf hin, daß es sich um Enzymwirkungen oder um den Um- schlag der Reaktion handeln könnte. Speziell die letztere Annahme scheint mir diskutabel, und einige Experimente, welche ich ange- stellt habe, sprechen für sie. Doch konnte ich bisher hier im Binnenlande die Experimente nicht an genügend großem und gün- stigem Material fortsetzen. Ich hofte alle diese Probleme später weiter zu verfolgen. Aber auch ohne daß wir die chemischen und physikalischen Grundlagen der von uns beobachteten Tatsachen vollkommen durch- schauen, dürfen wir sie mit einigen Vorgängen an den lebenden Organismen, speziell an den Zellen, vergleichen, welche ihnen mor- phologisch außerordentlich ähnlich sind. Zunächst möchte ich auf Beobachtungen an Pseudopodien ge- wisser Protozoen hinweisen, welche ich früher gemacht habe und welche wegen der Schwierigkeit, welche sie einer physikalischen Erklärung bereiteten, von verschiedenen Seiten, z. B. von RHUMBLER, angezweifelt wurden. Ich hatte in meiner Untersuchung über die Myxosporidien bei einigen dieser Formen, z. B. bei Leptotheca agilis, Pseudopodien beschrieben, welche ich als „Stemmpseudo- podien“ benannte; sie sind nach rückwärts gerichtet, mit der Unterlage verklebt und stemmen durch ihre Verlängerung das Tier vorwärts. Der „Gelatinierungsdruck“, den wir offenbar bei der Verlängerung der Achsenfäden von Foraminiferen und Heliozoen wirksam werden sehen, welcher aber auch bei der Bildung ecto- plasmatischer Pseudopodien von Thalamophoren und Amöben zutage tritt und bei solchen schon anerkannt worden ist, bewirkt sicher- lich auch bei Leptotheca jene eigenartige Form der Körperbewegung. Ganz entsprechende mechanische Leistungen konnte ich im Verlauf meiner Untersuchungen gelegentlich bei allen von mir studierten Pseudopodienformen beobachten. Aber auch ganz anderen Zellstrukturen sind die von mir an den Pseudopodien und ihren Achsenfäden beobachteten Erschei- nungen außerordentlich ähnlich. Sie sind nach meiner Ansicht Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 319 wohl geeignet, gewisse aus den konservierten Präparaten bisher schon erschlossene Deutungen zu stützen und zu ihrer erneuten Untersuchung unter neuen Gesichtspunkten zu ermutigen. Längst schon neigt man dazu, in den Spindelfasern und den Sphärenstrahlen sich teilender Zellen feste Strukturen zu erblicken. Wie ähnlich sind die von mir beobachteten Gebilde vielfach diesen Zellstrukturen. Es liegt nahe anzunehmen, daß die an den letzteren sich vollziehenden Bewegungen auf ähnlichen Gesetzmäßigkeiten be- ruhen, wie sie im werdenden Stereoplasma der Pseudopodien herrschen. Die längst angenommene Stemmwirkung der Spindel- fasern findet ihr Vorbild in den Stemmpseudopodien. Vor allem gilt dies für die Erscheinungen, unter denen die Nebenkernspindeln der Infusorien sich in die Länge strecken. Der Gelatinierungsdruck aus dem Sol- in den Gelzustand übergehender Protoplasmapartien kann uns manche Erscheinungen an den Teilungsfiguren der Zellen erklären. Umgekehrt sind aber auch die Bilder, welche uns bei der Auf- lösung des Stereoplasmas entgegentreten, sehr wichtig zur Er- klärung entsprechender Zellstrukturen. Ich erinnere nur an die von mir oben beschriebenen Bilder bei der Auflösung eines Achsen- fadens. Die verschiedenen Etappen, auf denen sich dieser Vorgang vollzieht, wenn aus einem soliden Stab ein Flüssigkeitsstrang wird, erinnern oft in verblüffender Weise an die Bilder, welche uns während der Telophase einer Mitose an den Chromosomen entgegen- treten. Besonders ähnlich sind sie den Bildern, welche bei der Umwandlung von Chromosomen in Caryomere beobachtet worden sind. Sie sprechen sehr dafür, daß die Annahme berechtigt ist, daß in jenen Stadien die vorher festen Chromosomen verflüssigt werden. Alle diese Analogien sind insofern von Wert, als sie uns er- lauben, gewisse Bilder mit Zellstrukturen und an ihnen ablaufenden Vorgängen, welche im Leben beobachtet wurden, zu vergleichen. Wir gelangen dadurch auf bestimmte Fragestellungen und auf an- wendbare Untersuchungsmethoden. Das Rätsel des Protoplasmas, welches das Rätsel des Lebens in sich einschließt, wird jeden Naturforscher immer wieder anziehen. Wo wir eine Möglichkeit sehen, ihm näher zu kommen, müssen wir sie ergreifen. Ich glaube, daß die hier von mir verzeichneten Be- obachtungen uns manche bisher nicht erklärbaren Besonderheiten des Protoplasmas auf bekannte Gesetzmäßigkeiten zurückzuführen 25* 380 Franz DOFLEIN, erlauben. Sie zeigen, welch neue Gesichtspunkte uns oft eine neue Methodik an viel untersuchten, alt bekannten Objekten anzuwenden erlaubt. Ich hoffe, dab eine Verfolgung der hier berührten Probleme uns ein Stiick dem Ziele näher bringen wird, die Besonderheiten des Protoplasmas, der lebenden Substanz, auf Gesetze der Chemie und Physik zurückzuführen. Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 381 Literaturverzeichnis. ‘AWERINZEW, S. (1903), Beiträge zur Kenntnis der marinen Rhizopoden, in: Mitt. zool. Stat. Neapel, Vol. 16, p. 349. —, (1910), Uber Gromia dujardini M. SCH., in: Zool. 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Fig. 4. Peneroplis pertusus. Rhizopodien; links Achsenfaden auf Reiz sich unter Krümmung zurückziehend. Fig. 5. Rhizopodiennetz von Rotalia sp. Achsenfäden, Anastomosen; an den längsten Achsenfäden Klebfädchen, rechts gereizte Pseudopodien. Leuchtende Körnchen im Rheoplasma. Fig. 6. Miliola sp. Achsenfäden der Pseudopodien; im Rheoplasma reichlich leuchtende Körnchen. Matele20: Fig. 7. Pseudopodienbiindel von Peneroplis pertusus. Mittleres Bündel zeigt die vom Rheoplasma auf starken Reiz hin sich entblößenden Achsenfäden, die sich biegen, verknittern und verkleben und schließlich zurückgelassen werden. Fig. 7a. Zurückgebliebenes, vom lebenden Körper ganz abgelöstes Bündel von Achsenfäden. Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. 383 Fig. 8. Acanthocystis turfacea. Feine Achsenfäden der Pseudo- podien. Am Ende einiger derselben Fliissigkeitsblasen mit leuchtendem Umriß. Unten rechts ein Achsenfaden, an dem ein kleines Flagellat an- geklebt ist, durch dessen Bewegungen der elastische Achsenstab gebogen und schließlich abgebrochen wurde. Fig. 9. Actinophrys sol. Pseudopodien mit Achsenfäden; unten rechts zwei von ihnen geknickt. Fig. 10a u. b. Acanthocystis turfacea. Verflüssigungsvorgänge am Ende der Achsenfäden. Fig. 11. Nuclearia delicatula. Ganzes Tier mit Gallerthülle und außen anhaftenden Bacterien und Detritusteilchen. Pseudopodien zum Teil kurz, strahlenförmig, zum Teil lang und mit der Unterlage verklebend. Links oben ein Achsenfaden unter dem Einfluß einer Berührung ver- bogen. Rechts ein Pseudopodium mit viel leuchtenden Körnern im Rheo- plasma, das ein kleines Flagellat gefangen hat. Fig. 12. Nuclearia delicatula. Lange Pseudopodien im Rückzug begriffen; wulstige Ansammlungen von Rheoplasma an der Basis, Ver- flüssigung der Achsenfäden, Verschmelzung mehrerer Pseudopodien. Fig. 13. Acanthocystis turfacea. a Achsenfaden mit Endbläschen mit leuchtendem Umriß. b Achsenfäden unter Verbiegung sich einem Bacterium nähernd. c Achsenfaden an einer Stelle durch eine Lücke, an zwei Stellen durch einen Tropfen unterbrochen. Fig. 14. Actinosphaerium eichhorni. Geknicktes Pseudopodium mit gebrochenem Achsenfaden. Fig. 15. Actinosphaerium. Axopodium. Tafel 21. Alle Figuren bei Dunkelfeldbeleuchtung entworfen. Fig. 16. Actinosphaerium. Zwei Axopodien mit spiral gedrehter Rheoplasmalamelle. Fig. 17. Peneroplis pertusus. Endstück eines vorrückenden Achsen- fadens mit Klebfädchen. Fig. 18 u. 19. Amoeba verrucosa in zwei Bewegungsphasen. Fig. 20. Gromia dujardini, beim Ausstrecken von Pseudopodien. Fig. 21. Gromia beim Ausstrecken von Pseudopodien; Plasmamasse an der Schalenmündung, spitze Pseudopodien, Verbündung des Mündungs- plasmas mit dem Plasma in der Schale. Fig. 22. Gromia; beginnende Gabelung von Pseudopodien. Fig. 23. Gromia; ebenso, und Bildung von Klebfädchen. Fig. 24—26. Gromia; Bilder beim Zurückziehen von Pseudopodien. Fig. 24. DBeginnende Wiederausstreckung nach Einziehung. Fig. 25. Plasmamassen an der Mündung der Schale, aus ver- schmolzenen eingezogenen Pseudopodien entstanden. Beginn der Neuausstreckung von Pseudopodien. 384 Franz Dortem, Protoplasma und Pseudopodien der Rhizopoden. Fig. 26. Wiederausgestreckte Pseudopodien, infolge neuer Reizung zerknittert. Fig. 27 u. 28. Gromia dujardini. Enden langer, in der Ausstreckung befindlicher Pseudopodien mit Klebfädchen und Anheftungsfortsätzen. Tate 29: Alle Figuren sind bei gewöhnlicher Beleuchtung (ABBÉ’scher Kondensor, durchfallendes Licht) gezeichnet. Fig. 29. Mündungsregion einer Gromia dujardini, mit nach Zurück- ziehung in neuer Ausstreckung befindlichem Pseudopodienbündel. Fig. 30. In starker, zentrifugaler Bewegung befindlicher Pseudo- podienbaum von Gromia dujardini; sperrige Beschaffenheit der Verästelung, geradliniger Verlauf, spitze Enden der Pseudopodien. An einer Stelle scheinbare Anastomose. Fig. 31. Gromia dujardini mit ziemlich reichlich verästeltem Pseudo- podienbaum; vielerlei Bildungen der vorströmenden und rückfließenden Pseudopodien. Fig. 32. Enden frischausgestreckter Pseudopodien von Gromia. Fig. 33. Dieselben wenige Minuten später nach erfolgter Reizung. Fig. 34. Pseudopodien nach Reizung; beginnende Stereoplasma- Auflösung. Fig. 35. Basalteil von Pseudopodien mit noch nicht gelösten Schollen von Stereoplasma auf dem flüssig gewordenen Plasma. Fig. 36. Spirale Streifung der Pellicula, Kantenbildung infolge der Schrumpfung. Stereoplasmaschollen. Fig. 37. Beginnende Lösung und Schrumpfung der Pellicula auf einem dicken Pseudopodium. Fig. 38. Spiralige Schrumpfung der Pellicula, Kantenbildung auf einem gereizten Pseudopodium. G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. Nachdruck verboten. Ubersetzungsrecht vorbehalten. Studien am Integument der Reptilien. VII. Bau und Entwicklung der Eidechsenkrallen. Von Dr. W. J. Schmidt, Privatdozent in Bonn (Zool. Inst.). Mit Tafel 23—27 und 23 Abbildungen im Text. Inhaltsübersicht. Einleitung I. Form, Bau und Wachstum der Eidechsenkrallen . 1. Allgemeiner Teil a) Krallenplatte . . . : b) Krallensohle und As ire : c) Histologisches 2. Ausbildung der Krallen bei verschiedenen Familien der Saurier a) Geckoniden und ne À b) Agamiden . 3 c) Iguaniden . d) Anguiden . e) Tejiden . f) Lacertiden . g) Gerrhosauriden h) Scinciden i) Chamaeleontiden . . . . Zool, Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 26 386 W. J. Scumipr, Seite II. Entwicklung der Eidechsenkrallen . . . 432 1. Entwicklung der äußeren Form der Kralle . . . . . . . 432 2vHistogenese der Kralle QUE ET ETP a) Krallenplatte= 22. Verse En LEON PORT Erste Anlage der Krallenplatte . . . . . . . . . 440 Anlage der oberen Krallenplatte . . . . . . . . . 446 Anlage der unteren Krallenplatte . . . . . . . . 452 b) Krallensohle und Krallenpolster . . . "462 c) Krallenwall und ‘Kroallenfala™, . : . On SchluBbemerkungen: Allgemeines iiber den Bau der Hornzellen in der: Bidechsenepidermis 7 a2 un. LT a ee: Einleitung. Einige gelegentliche, schon früher kurz erwähnte Beobachtungen (W. J. Scumrpr, 1913) über Bau und Entwicklung der Eidechsen- krallen veranlaßten mich, diesem Gegenstand eine eingehendere Untersuchung zu widmen. Damals konnte ich die Ontogenese nur an wenigen, nicht durch hinreichende Übergänge verbundenen Sta- dien bei einer Art, Geckolepis polylepis Brrer., verfolgen. Mein ver- ehrter Freund Herr Prof. Ap. SrruBEeLL stellte mir von ihm selbst gesammeltes und ausgezeichnet konserviertes embryonales Material von Geckoniden und Agamiden (s. S. 432) zur Verfügung, das, von mir noch durch einige Lacertiden- und Scinciden-Embryonen ergänzt, vollkommen hinreichte, alle wesentlichen Verhältnisse bei der Ent- wicklung der Eidechsenkrallen zu klären. Auch hier sage ich dem: gütigen Spender des Materials herzlichen Dank! Die Krallen der erwachsenen Saurier sind bis jetzt, abgesehen von einer kurzen Bemerkung WIEDERSHEIM’s (1875), nur von Boas (1894) bei Uromastix, Varanus, Iguana, von mir (W. J. Scamrpt, 1913) bei Geckolepis und Uroplatus untersucht worden. In der vorliegenden Arbeit habe ich Vertreter fast aller größerenEidechsenfamilien (s.S.415f.) auf das Verhalten der Krallen geprüft. Das hierfür verwandte Material stammt meist von Exemplaren, die mir das Senckenbergische Museum seinerzeit (W. J. Scaminr, 1909) zur Untersuchung der Parietal- organe überließ. Uber die Entwicklung der Eidechsenkrallen liegen bis jetzt, abgesehen von meinen oben erwähnten Beobachtungen, keine Untersuchungen vor; doch verdienen hier die Arbeiten von VoELTzKowW (1899) und von Gönvı (1900) Erwähnung, die einiges. Studien am Integument der Reptilien. 387 das Krallenpolster der Crocodile Betreffende bringen; ich habe diese Mitteilungen schon früher gewürdigt (W. J. Scumipt, 1913, p. 451). Hinsichtlich der Untersuchungsmethoden sei folgendes be- merkt. Die Krallen der erwachsenen Tiere wurden, soweit es sich um größere Formen handelt, zum Teil „ausgeschuht“ und dann halbiert, um Einblick ins Innere zu gewinnen. Kleinere Krallen leiden beim’Ausschuhen gewöhnlich; daher verarbeitete ich sie meist nach Entfernung des Krallenwalles mitsamt ihrem Inhalt (der um- schlossenen Endphalange usw.) zu Balsampräparaten. Da die Eidechsen- krallen durchweg seitlich stark zusammengedrückt sind, bieten solche Präparate sehr hübsche optische Medianschnitte der Krallen, nach denen die meisten Textfiguren gewonnen wurden. Bei einer Anzahl von kleineren Krallen gelang es, unter dem Binokularmikroskop, durch schichtenweises Abtragen der Hornmassen auf einer Seite die Kralle bis zur Hälfte zu eröffnen, die Endphalange zu entfernen und auf diese Weise eine Innenansicht der Kralle zu erlangen. Im Gegen- satz zu Boas habe ich überwiegend kleine Krallen untersucht, die, als Totalpräparate hergerichtet, auch Strukturverhältnisse (Zu- sammenfügung der oberen und unteren Krallenplatte, Pigmentierung u. dgl.) bei mittleren Vergrößerungen erkennen lassen. Für die Be- obachtung der Schichtung und des Baues der doppelbrechenden Horn- massen leistet manchmal polarisiertes Licht gute Dienste. Die Krallen von Uroplatus und Calotes führte ichnach Entkalkung der umschlossenen Endphalange in Celloidin über, das durch 70°/, Alkohol gehärtet wurde. Dann wurden die Objekte durch chloroformhaltigen 95°/, und absoluten Alkohol entwässert und in Cedernül übergeführt. Die mit sehr schräg- gestelltem Messer hergestellten Querschnitte von 45—60 mu Dicke kamen ungefärbt in Balsam. Sie genügten vollkommen, um die wich- tigen Schichtungsverhältnisse klarzulegen. Auch einige histologische Details, z. B. der Reichtum der in Verhornung begriffenen Zellen an Plasmafasern und die Aufnahme des Melanopherenpigments in die Zellen der Epidermis, konnten an diesen Präparaten beobachtet werden. Von anderen Krallen wurden mit dem Rasiermesser Quer- schnitte hergestellt, die zum Studium der Formverhältnisse aus- reichten. Durch Erwärmung ausgeschuhter Krallen mit konzen- trierter Schwefelsäure gelang es, die Hornzellen zu isolieren. Vom embryonalen, meist mit Sublimat fixierten Material wurden zum Verfolgen der Formveränderungen in der Ontogenese ausgewählte Stadien der Krallenentwicklung unter Alkohol im ganzen gezeichnet, dann einige Zehenspitzen zu Totalpräparaten in Balsam 26* 388 W. J. Scamipr, verarbeitet, teils ungefärbt, teils mit Boraxkarmin, Pikrokarmin oder verdünntem DELAFIELD’schen Hämatoxylin gefärbt, die meisten aber in Längs- und Querschnittreihen von 5—7,5 u zerlegt und fast aus- schließlich mit HerpEnnarn’s Eisenhämatoxylin tingiert. Während die jüngeren Stadien sich leicht schneiden lassen, erwiesen sich die älteren mit zunehmender Verhornune der Krallenplatte als immer widerspenstigere Objekte. Die besten Erfolge erzielte ich beim Über- führen der Objekte mittels Chloroform oder Cedernöl in Paraffin von 45, dann 60°C Schmelzpunkt, in dem sie etwa 24 Stunden verblieben. Es scheint mir, als wenn durch den Einfluß der höheren Temperatur bei der Paraffineinbettung in den Hornmassen Spannungen auftreten, die sich beim Herstellen der Schnitte ausgleichen und oft ein Run- zeln derselben herbeiführen, das sich kaum beseitigen ließ und sonst tadellose Schnitte verdarb oder wenigstens verunstaltete Da bei Längsschnitten nur die medialen Schnitte übersichtliche Bilder geben, habe ich viel Mühe auf genaue Orientierung der Objekte beim Schneiden verwandt. In den wenigen Fällen, in denen das Ergebnis trotzdem nicht befriedigte, mußte ich die Zeichnungen aus 2—3 aufeinanderfolgenden Schnitten kombinieren (Taf. 25 Fig. 40 u. Taf.27 Fig. 55), indem ich jedem ‚Schnitt die der Medianebene am nächsten gelegenen Teile entnahm. Die Größenangaben der Embryonen beziehen sich auf die Länge einschließlich des Schwanzes. Sie wurden so gewonnen, dab ich der Rückenseite des eingerollten Embryos entlang von der Schnauzen- spitze bis zum Schwanzende einen Faden legte, der dann abgerollt gemessen wurde. Nur die Stadien von Draco sah ich mich ge- notigt mit A—E zu bezeichnen, weil mir die abgeschnittenen Füße allein vorlagen; sie entstammten Entwicklungsstadien, die Larrentz (1914) in seiner Arbeit über den Fallschirm von Draco verwendet hat. I. Form, Bau und Wachstum der Eidechsenkrallen. 1. Allgemeiner Teil. Die Krallen der Wirbeltiere sind Hornscheiden, welche die End- glieder der Finger und Zehen umhiillen. Nur bei den primitiven Ausgangszuständen der Krallen, die uns in dem kegelförmigen Horn- mantel der Fingerspitzen mancher Urodelen, etwa bei Meno- branchus, vorliegen, ist die Hornscheide allseits gleichmäßig Studien am Integument der Reptilien. 389 entwickelt. Sobald die Verhornung mächtiger wird und eine schärfere Zuspitzung der Zehen erfolgt, wie bei Siren lacertina, tritt eine Abflachung der Ventralseite des Hornmantels ein, infolge deren die Kralle sich in einen dorsolateralen Abschnitt, die Krallen- platte, und einen ventralen, die Krallensohle, gliedert. Beide Abschnitte, Teile eines ursprünglich einheitlichen Ganzen, bestehen hier noch aus gleich dicker Hornmasse und lassen auch strukturell keinen Unterschied erkennen. Aber noch innerhalb der Urodelen, bei Onychodactylus, kommt es zu einer Weiterbildung der Kralle, die mit der Amniotenkralle wesentliche Grundzüge des Baues gemeinsam hat: die Krallensohle reicht weniger weit nach hinten als die Platte und ist bedeutend schwächer als diese; ferner, die Krallenplatte wird in ihrem dorsalen Teil viel stärker als an den Seiten, und damit ist ihre für die mechanische Leistung der Kralle wichtige Differenzierung in Krallenrücken und Krallenseiten ange- bahnt, die bei den Sauriern und Säugern besonders gut ausgeprägt anzutreffen ist. Bei Siren lacertina ragt die Kralle distal als stark ventral gekriimmter Haken über das Zehenende frei vor; daraus geht hervor, daß auch hier schon das Wachstum der Epidermis nicht senkrecht zu ihrer Fläche, sondern schräg nach vorn stattfindet und demnach die gebildeten Hornmassen ständig in distaler Richtung verschoben werden. Diese Eigentümlichkeiten der Siren-Kralle veranlassen GOEP- PERT mit Recht, Urodelen- und Amniotenkralle für homolog zu be- trachten und somit in der Kralle eine Bildung zu sehen, die unab- hängig von anderen Horngebilden (Schuppen) entstand. (Vgl. zu diesem Abschnitt GoEPPERT, 1898.) Boas (1894) hat gezeigt, daß die Krallen der Amnioten nach dem Grad ihrer Ausbildung in zwei Gruppen zu sondern sind, deren erste die Crocodile, Schildkröten und Vögel, deren zweite die Ei- dechsen und Säuger umfaßt. Der wesentliche Unterschied beider Gruppen besteht darin, daß- bei den Krallen der Crocodile, Schild- kröten und Vögel das ganze unter der Krallenplatte gelegene Stratum Malpighii Hornsubstanz erzeugt, daß es in seiner ganzen Ausdehnung eine Matrix für die Kralle darstellt, während bei den Eidechsen und Säugern nur ein proximaler Teil des Stratum Malpighii, die Basalmatrix, Horn liefert, fertil ist, während der Rest steril bleibt, also der Krallenplatte keinen Zuschuß an Horn- substanz gibt. Die Innenfläche der Kralle über dem fertilen Rete Malpighii (= Basalmatrix, im Gegensatz zu Terminalmatrix s. unten) nennt Boas Fertilfläche, über dem sterilen Rete Steril- 390 W. J. Scumipt, fläche. Die beiden Abschnitte der MarrısHrschen Schicht sind histologisch daran kenntlich, daß das fertile Rete durch eine inter- mediäre Schicht in Bildung begriffenen Horns nach außen hin in die Hornschicht allmählich übergeht, während das sterile Rete un- vermittelt und scharf abgesetzt an das Stratum corneum grenzt. Die deutliche Sonderung der beiden Schichten im sterilen Bezirk hat eben ihren Grund darin, daß das dem sterilen Rete aufliegende Horn nicht von ihm selbst an Ort und Stelle gebildet wurde, sondern von der Basalmatrix herstammt und, durch die den Krallen eigene, distale Wachstumsrichtung nach vorn geschoben, über das sterile Rete zu liegen kam. Das von der Basalmatrix gelieferte Horn gleitet somit über das sterile Rete hinweg, ohne von ihm Zuschuß zu erhalten. Indessen besteht ein fester Zu- sammenhang zwischen der Hornmasse und dem sterilen Rete. Das Vorhandensein der proximalen, fertilen Basalmatrix und des distalen sterilen Abschnittes des Stratum Malpighii läßt sich auch, wie Boas dargetan hat, unschwer aus den Dickenverhältnissen der Krallen- platte ablesen. Die Dicke der Hornmassen kann über die Basal- matrix hinaus nicht mehr zunehmen; sie bleibt die gleiche; nimmt sie ab, so ist das auf Abnützung der Kralle zurückzuführen. Im Bereich der Krallensohle kommt es nicht zur Differenzierung von fertilem und von sterilem Rete: sie wird von der ganzen Fläche des ihr zugehörigen Stratum Malpighii geliefert. Dieses den Eidechsen und Säugern eigene Verhalten wird bei den letzten noch dadurch kompliziert, daß das sterile Rete nicht bis zur Spitze der Kralle reicht, sondern kurz vor der Spitze wiederum Hornbildung stattfindet. Dieser vordere fertile Abschnitt des Stratum Malpighii heißt Terminalmatrix. Bei ihrer An- wesenheit nimmt natürlich von ihrem Beginn an die Dicke der Krallenplatte wieder zu. Bei Varanus stellte Boas fest — wir werden zeigen, dab es sich um eine fast allen Eidechsenkrallen zukommende Eigentüm- lichkeit handelt —, daß die Basalmatrix in zwei Stücke zerfällt, deren jedes für sich Horn produziert. Das äußert sich in einer Zu- sammensetzung der Krallenrückens aus zwei deutlich getrennten über- einandergelegenen Schichten, die wir in Anknüpfung ans Längsschnitt- bild kurz als obere und untere Krallenplatte bezeichnen werden; die obere (äußere) Krallenplatte stammt vom proximalen Ab- schnitt der Basalmatrix, die untere (innere) vom distalen (s. S. 395 f.). Bei Crocodilen, Schildkröten und Vögeln konnte Boas noch eine Studien am Integument der Reptilien. 391 weitere, mehr untergeordnete Partie der Kralle unterscheiden, das Ausfüllungshorn, eine lockere Hornmasse am distalen Krallen- ende zwischen Sohle und Platte, welche die röhrenförmige Lücke zwischen beiden ausfüllt. GoErrErT (1898) erläutert an den Krallen des Anuren Dactylethra, hochentwickelten Gebilden, die einen ohne Fortsetzung gebliebenen Seitenzweig der Amphibienkrallen dar- stellen, wie die Bildung des Ausfüllungshornes aus den Wachstums- erscheinungen der Kralle zu erklären ist. Das Ausfüllungshorn wird von den Zellen des Stratum Malpiehii im Winkel von Sohle und Platte geliefert, die wir als Matrix des Ausfüllungs- horns bezeichnen wollen. Diese vermehren sich senkrecht zu ihrer basalen Fläche, in der Richtung der Krallenachse. Das Aus- füllungshorn befindet sich somit in bezug auf das Längenwachstum der Kralle im Nachteil gegenüber der Krallenplatte mit schräger Wachstumsrichtung. Da das Ausfüllungshorn aber hinter dem Wachstum der Krallenplatte nicht zurückbleiben kann, muß seine Hornmasse notwendigerweise lockere Beschaffenheit annehmen. Auch bei den Sauriern ist Ausfüllungshorn vorhanden; meist wenig um- fangreich, kann es in einigen Fällen einen recht markanten Teil der Kralle darstellen. Was die Nomenklatur der Krallenteile angeht, so ergab sich schon aus dem Gesagten die Bedeutung von Krallenplatte, Krallen- rücken, Krallenseiten, Krallensohle, Ausfüllungshorn, Basalmatrix, Terminalmatrix, Sterilfläche, Fertilfläche. Die Basalpartie der Kralle ist von einer ringförmigen Hautfalte, dem Krallenwall, schützend umgeben, der nur der Amniotenkralle zukommt und ihr nur aus- nahmsweise (bei Echidna nach Boas) fehlt. Man kann an ihm den mächtig entwickelten dorsalen Krallenwall längs dem Rand der Krallenplatte und den ventralen an der Krallensohle unter- scheiden. Der spaltartige Raum zwischen Krallenwall und Kralle heißt Krallenfalz'); er gliedert sich entsprechend dem Wall in einen dorsalen und ventralen Falz. Soweit die Krallenplatte vom Krallen- wall bedeckt ist, heißt sie Krallenwurzel. Die unter der Krallenplatte gelegene Haut (Epidermis + Cutis) wird als Krallen- bett bezeichnet. Der von der Kralle umscheidete Raum, welcher die Endphalange, Bindegewebe, Blutgefäße usw. enthält, sei kurz Krallenhöhle benannt. Einige andere Bezeichnungen (Krallen- 1) In meiner kurzen Mitteilung (1913) über die Krallen von Gecko- lepis und Uroplatus ist irrtümlich Krallenbett statt Krallenfalz gebraucht worden; es muß dort überall Krallenfalz heißen. 392 W. J. SCHMIDT, rinne, Krallenröhre, Rückenwulst, Sohlenhöhle) sollen später erläutert werden. — Wenden wir uns nach diesen einführenden Betrachtungen der Eidechsenkralle im besonderen zu. Nach der Form der Krallen lassen sich 2 Typen unter- scheiden, die ihren Hauptfunktionen, dem Klettern und Graben, entsprechen. Sie stehen nicht isoliert da, sondern sind durch viel- fältige Übergänge verbunden, lassen sich auch nicht auf einzelne systematische Gruppen verteilen, sondern kommen in vielen Familien, durch Übergangsformen verknüpft, nebeneinander vor (vgl. Spezieller Teil: Agamidae, Iguanidae, Scincidae) entsprechend dem Gebrauch der Krallen. Nur solche Familien, deren sämtliche Mitglieder die Krallen gleichmäßig verwenden, etwa alle Kletterer sind wie die Geckoniden und Chamaeleontiden, zeigen ein und dieselbe Krallen- form. Wenn somit die Form der Krallen sich im wesentlichen aus. ihrer Funktion ergibt, so bieten doch die Krallen mancher Familien Verhältnisse dar — es sei hingewiesen auf die Krallenröhre der Geckoniden —, die sich nicht aus der Funktion allein erklären lassen, sondern deren Vorkommen den phyletischen Zusammenhang der Formen widerspiegelt. So kommt es auch, daß die Kletterkrallen verschiedener Familien, miteinander verglichen, neben Überein- stimmungen auf Grund gleicher Funktion, Verschiedenheiten syste- matischer Natur aufweisen. Gleiche Funktion und systematische Zusammengehörigkeit bestimmen aber den Krallentypus so scharf, dab es oft möglich ist, nach der Beschaffenheit der Krallen allein die Familienzugehörigkeit einer Form festzustellen. Kletterkrallen (vgl. Textfig. Aa u. b) sind gekennzeichnet durch lange, scharfe Spitze, starke Längskrümmung und seitliche Abplattung. Die scharfe, gekrümmte Spitze ermöglicht, daß die Kralle in die kleinsten Vertiefungen und Unebenheiten der Unter- lage eingeschlagen werden kann und so Halt gewinnt. Beim Klettern an senkrechten Wänden tragen die Krallen die ganze Last des Kör- pers. Infolge ihrer Krümmung wird nicht die Spitze allein bean- sprucht, sondern der Zug verteilt sich auf die ganze Kralle. Einem Durchbiegen der Kralle unter dieser Belastung wirkt einmal die Krümmung der Kralle entgegen, dann aber auch die seitliche Ab- flachung, indem die Krallenseiten gleichsam die Sehne des vom Krallenrücken gebildeten Kreisbogens darstellen und sich seiner Abflachung durch Zug widersetzen. Sicherlich sind in vielen Fällen Einrichtungen vorhanden, um die Krallen in der zum Haften ge- Studien am Integument der Reptilien. 393 eigneten Stellung ohne Beanspruchung von Muskelkraft zu er- halten. Darauf näher einzugehen, liegt außer dem Rahmen unseres Themas (s. S. 419). Fig. A. Innenansicht ausgeschuhter halbierter Krallen: a von Uroplatus, 13:1; b von Calotes, 10:1; e von Tupinambis, 3,6: 1. Mf Matrixfläche. Stf Sterilfläche. @ Grenze zwischen beiden. oKp obere Krallenplatte. wp untere Krallenplatte. A Achse des Krallenriickens. pM proxi- male Matrixfläche der oberen Krallenplatte. dM distale Matrixfläche der unteren Krallenplatte. Av Krallenröhre. S Krallensohle. fS frei vorstehendes Stück der Sohle, sAp freier Seitenrand. Sh Sohlenhéhle. Ah Ausfüllungshorn. Die Grabkrallen (vgl. Textfig. Ac) sind schwächer gekrümmt, seitlich weniger zusammengedrückt und mit Kurzer, stumpfer Spitze versehen. Der Krallenrücken, aus dem die Krallenspitze hervorgeht, ist bei ihnen im Vergleich zu den übrigen Krallenteilen durchweg schwächer entwickelt als bei den Kletterkrallen, dagegen ist die beim Graben der Abnutzung besonders ausgesetzte Sohle oft kräftig ausgebildet. Die Krallenspitze tritt an Bedeutung zurück, da die sanze Kralle als Schaufel benutzt wird. Bei jungen Tieren kann man feststellen, daß auch bei Grabkrallen die Krallenspitze ziem- liche Länge besitzt; bei älteren Exemplaren der gleichen Art ist sie infolge des Gebrauchs kürzer und stumpfer. Die Krallenspitze kann sogar ganz verschwinden, so daß die Sohlenhöhle (s. u.), die sich bei den Kletterkrallen ventral öffnet, an dem distalen Ende 394 W. J. Scumipt, der Kralle mündet. Es spielt also für die definitive Form der Grabkrallen auch die durch den Gebrauch hervorgebrachte Ver- änderung der Spitze eine ausschlaggebende Rolle, und in gleicher Weise wie die Zähne mancher Säuger werden auch die Krallen durch Abnutzung auf eine bestimmte Form gebracht oder darin er- halten. Da auch bei den Grabkrallen durch das Vorhandensein einer Krallenrinne (s. u.) die Möglichkeit zur Erzielung einer scharfen Spitze gegeben ist, diese aber durch die Tätigkeit der Kralle zugrunde geht, so ist wohl die Annahme gerechtfertigt, dab die Kletterkrallen den ursprünglichen Typus der Kralle bei den Sauriern darstellen und die Grabkrallen gewissermaßen einen degenerierten Zustand jener darstellen. Wir gehen jetzt zur Besprechung der einzelnen Teile der Kralle über. a) Krallenplatte. Viele Krallen zeigen nach Entfernen des Krallenwalles schon äußerlich und makroskopisch die Ausdehnung der Basalmatrix durch eine weibliche Färbung, die gegen den übrigen mehr durch- sichtigen, gelblichen oder bräunlichen Teil der Kralle absticht. Ur- sache dieser weiblichen Färbung ist die Anwesenheit noch weicher, unvollkommener keratinisierter Zellenmassen unter der äußeren Horn- schicht; erst das fertige Horn ist durchscheinend. Zunächst fühlt man sich versucht, diesen weiblichen Teil als die durchschimmernde Phalange zu deuten; aufgehellte Krallen zeigen aber, daß die Pha- lange viel weiter nach vorn reicht und sich im mittleren Teil der Krallenhöhle hält, während diese weiße Partie dagegen — an den Krallenseiten unter konkaver Begrenzung nach vorn — nach dem Rücken der Kralle emporstrebt und hier in einen langen, schnabel- artigen Fortsatz ausläuft. Auch an ausgeschuhten halbierten Krallen (Textfig. Aa—c) lassen sich durchs Relief der Innenseite Matrix- (Mf) und Steril- fläche (Stf) leicht voneinander abgrenzen: da die Krallenplatte bis zum Beginn der Sterilfläche an Dicke zunimmt, weiterhin aber die gleiche Stärke beibehält, prägt sich die Grenze von Matrix- und Sterilfläche als eine Kante (G) aus. Wie schon mehrfach erwähnt, ist die dorsale Partie der Krallenplatte, der Krallenrücken, gegenüber den Seitenteilen ganz bedeutend verstärkt (vgl. Textfig. C u. D). Ursache davon ist das Verhalten der Matrix, die in Form des langen schnabelartigen Studien am Integument der Reptilien. 395 Fortsatzes hier weit nach vorn ragt und eine Verstärkung der Horn- massen dieser Gegend bewirkt (s. S. 399f). Durch einen eigen- artigen Querschnitt dieser Zunge der Matrix wird erreicht, dab der Krallenrücken eine Zusammensetzung aus dütenförmig ineinander gesteckten Hornkegeln erhält, die funktionell von großer Bedeutung ist. Um das Zustandekommen dieser Schichtung zu verstehen, ist das Studium von Längs- und Querschnitten nötig. Wir beginnen mit der Betrachtung der Längsschnittbilder des Krallenrückens. Mit Ausnahme von Trachysaurus und Brookesia ließen alle unter- suchten Saurierformen auf den Längenschnitt der Kralle im Rücken eine obere und untere Krallenplatte unterscheiden (oKp, uKp Textfig. Au. B) Die Bezeichnung obere und untere Krallen- platte darf nicht mißverstanden werden, da beide nur Teile der ineinander gesteckten Horndüten darstellen. Wenn ich diese Ausdrücke anwende, so geschieht es nur, um eine kurze Bezeichnung für die immer wiederkehrenden Eigentümlichkeiten des Längsschnittbildes zu haben. Auf dem optischen oder wirklichen Medianschnitt sieht man nämlich den Krallenrücken in zwei übereinanderliegende Schichten gesondert, von denen die obere sich auf den ganzen Bereich der Kralle von der Spitze bis zur Wurzel erstreckt, die untere da- gegen niemals bis zum proximalen Ende der Kralle reicht, sondern mehr distal beginnt, sich aber bis zur Spitze verfolgen läßt. Auf Schnitten seitlich von der Medianebene (bzw. bei höherem oder tieferem Einstellen aufs Totalpräparat) verschwindet die Grenze zwischen beiden Krallenplatten, und sie gehen ineinander über. Schon diese Beobachtung lehrt, daß obere und untere Krallenplatte nicht etwa in einer breiten Fläche aneinanderstoßen, sondern daß die allein im Medianschnitt sichtbare Sonderung beider Schichten linienartig erfolgt. Ich bezeichne diese Linie als Achse (A, Textfig. A u. B) der Kralle; sie ist nichts anderes als die Summe der Spitzen der ineinander gesteckten Hornkegel, wie aus einem Vergleich mit Querschnitten hervorgeht. In der Achse stoßen die (auf der Zusammensetzung aus Düten beruhenden) Schichtungslinien der oberen und unteren Krallenplatte unter einem spitzen, zur Krallen- basis hin offenen Winkel zusammen (Textfig. B) Die Größe dieses Winkels ist bei den einzelnen Formen verschieden. Im all- gemeinen treffen die Lamellen der oberen Krallenplatte unter kleinerem Winkel auf die Achse als jene der unteren. Verfolgt 396 W. J. Scamipr, Fig. B. Bau des Krallenrückens im medianen optischen Längsschnitt. a Krallenriicken von Uroplatus, 30:1. b Krallenrücken von Draco, 35:1. ce Krallenspitze von Uroplatus, 240 :1. d Krallenspitze von Lygosoma, 66:1. e Krallenspitze von Sceleporus, 47:1. f mittleres Stück des Krallenrückens von Lacerta, 138: 1. oKp obere Krallenplatte. «Kp untere Krallenplatte. A Achse. oAz obere, wAz untere Achsenzellen. Ay Krallenröhre. sKp freier Seitenrand. S Sohle. PP NT PT a Studien am Integument der Reptilien. 397 man die Schichtung der oberen Krallenplatte genauer, so sieht man, daß der Schichtungswinkel der Hornmassen gegen die Achse nicht durch die ganze Dicke der Krallenplatte hindurch gleichbleibt, sondern nach außen hin an Größe abnimmt, so daß die Lamellierung der äußeren Hornmassen der Achse fast parallel verläuft. Das gleiche Verhalten zeigt, allerdings bei weitem nicht so ausgeprägt, die untere Krallenplatte. Bei einer Reihe von Formen, besonders schön bei Uroplatus, machen sich die in der Achse zusammenstoßenden Hornzellen durch ein ab- weichendes Verhalten bemerkbar. Diese Zellen, als Achsenzellen (Az, Textfig. Be) seien sie bezeichnet, legen sich nämlich mit breiten Flächen aneinander und bilden insgesamt eine Zickzacklinie (vgl. W.J.Scumipt, 1913, Textfig. V). Bei Uroplatus sind vor allem die Achsenzellen der unteren Krallenplatte erweitert (wAz, Textfig. Be). In anderen Fällen verhalten sich beiderlei Achsenzellen gleich. Viel- fach sind überhaupt die Achsenzellen nicht von den übrigen ver- hornten Zellen zu unterscheiden. Auch stellt die Achse nicht immer eine genau definierbare Linie, eventuell Zickzacklinie dar, wie bei Uroplatus, bei dem die Achsenzellen sich in dieser regelmäßigen Weise ineinander verkeilen, sondern sie dringen vielfach unregel- mäßiger gegeneinander vor, und die Achse wird dadurch weniger deutlich (Textfig. Bf). Wie schon früher erwähnt (s. S. 390), kommen die beiden Schichten des Krallenrückens dadurch zustande, daß die Matrix sich in zwei Abteilungen gliedert, deren hintere, die proximale Ma- trix, die obere Krallenplatte liefert, deren vordere, die distale Matrix, die untere Krallenplatte erzeugt. Die den beiden Ma- trices anliegenden Hornflächen bezeichnen wir als proximale und distale Matrixflache (pM, dM Textfig. A u. B). Sehen wir zunächst von den eigenartigen Verhältnissen bei den Geckoniden ab, so stellt die distale Matrix die unmittelbare Fortsetzung der proximalen dar. Daß sich trotzdem die von ihnen gelieferten Hornmassen auch an der Berührungsstelle beider Matrices gesondert erhalten, liegt daran, daß die Richtung der Schichtung in beiden Krallenplatten verschieden ist. Das wiederum hat seine Ursache in der verschiedenen räumlichen Orientierung der basalen Zellen beider Matrices, wie im entwicklungsgeschichtlichen Teil näher aus- einandergesetzt werden soll (s. S. 455). Die Dicke beider Schichten des Krallenrückens ist oft ziemlich gleich. In vielen Fällen aber übertrifft die obere Krallenplatte etwas die untere, was zweifellos durch die 398 W. J. ScaMipr, größere Ausdehnung der proximalen Matrix bedingt ist. Daß nicht immer die obere Krallenplatte dicker ist als die untere, obwohl die proximale Matrix umfangreicher ist als die distale, könnte einmal in einer stärkeren Zellvermehrung der distalen Matrix seine Ur- sache haben. Dann aber ist auch das von der proximalen Matrix gelieferte Material dort, wo es mit dem Horn der distalen Matrix zusammentrifft, schon viel stärker keratinisiert als dieses. Seine Zellen sind mehr abgeflacht, was sich in einer feineren Streifung der oberen Krallenplatte äußert, und nehmen daher, wenn auch an Zahl überlegen, einen geringeren Raum ein als eine gleiche Anzahl Zellen der unteren Krallenplatte. Selten, so bei Lygosoma (Textfig. Bd), übertrifft die untere Krallenplatte die obere an Stärke; alsdann ist auch die distale Matrixfläche größer als die proximale (vgl. Textfig. Ra). So bieten diese Ausnahmen eine Bestätigung unserer Annahme, daß die Dicke der oberen bzw. unteren Krallenplatte wesentlich von der Ausdehnung der zugehörigen Matrix abhängt. Bei der Abschätzung der Dicke beider Krallenplatten muß natürlich die Abnutzung der- selben berücksichtigt werden; die Messungen dürfen daher nicht an der Spitze gemacht werden, sondern sind am sichersten mög- lichst nahe der Krallenwurzel auszuführen. In ganz vereinzelten Fällen, so vor allem deutlich bei Sceleporus (Textfig. Be), ist die dorsale Krallenplatte nicht in 2, sondern in 3 Schichten gesondert: zur oberen und unteren Krallenplatte gesellt sich noch eine 3. dünne akzessorische Krallenplatte, deren kleine Matrix noch vor der distalen Matrix liegt (vgl. auch Textfig. Ne). Die Schichtung des Horns der akzessorischen Krallen- platte geht ungefähr der Achse parallel. Sollte es sich auch in den wenigen von mir beobachteten Fällen um individuelle Bildungen handeln, so verlieren sie dadurch nicht ihren Wert für das Ver- ständnis der Differenzierung des Stratum Malpighii in mehrere un- mittelbar aneinander stoßende Abschnitte, die Hornmassen von ver- schiedener Schichtungsrichtung erzeugen. Während bei der Mehrzahl der Formen das proximale Ende der unteren Krallenplatte sich verjüngend der oberen Krallenplatte anschmiegt (Textfig. Bb), weichen bei Geckoniden und Uroplatiden obere und untere Krallenplatte proximal auseinander. Die so ent- stehende Lücke stellt räumlich einen Trichter im Krallenrücken dar, den ich schon früher als Krallenröhre (Ar, Textfig. Aa u. Ba) bezeichnet habe. Die Bedeutung dieser Krallenröhre läft sich leichter Studien am Integument der Reptilien. 399 aus Querschnittbildern verstehen, zu deren Betrachtung wir nunmehr übergehen. Querschnitte durch die Krallenwurzel von Uroplatus (Textfig. Ca) lassen 3 übereinander liegende Schichten unterscheiden, He C2 Querschnitte durch die Kralle von Uroplatus, 66:1. a durch den proximalen Teil der Kralle. b kurz vor Beginn der Krallenrühre. e im Anfang der Krallenröhre. d im mittleren Teil der Krallenrühre. e ein wenig distal vom Ende der Krallen- röhre. f nahe der Krallenspitze. Stratum Malpighii schwarz, in Bildung begriffenes Horn gestrichelt, fertiges Horn schraffiert. Ayr Krallenrinne bzw. -röhre. das Stratum Malpighii (ganz schwarz gehalten), die in Verhor- nung begriffenen Zellenlagen (gestrichelt) und die fertige Hornschicht (schraffiert). Das Vorhandensein der intermediären Schicht unvollkommen verhornter Zellen zeigt an, dab das Rete 400 W. J. ScHMIDT, Malpighii hier als Matrix fungiert. Diese mittlere Schicht ist im Bereich des Krallenriickens gut entwickelt, nach den Krallenseiten zu nimmt sie an Mächtigkeit ab und bereitet hier den Ubergang zum sterilen Rete vor. Schon in dieser Gegend gliedert sich der von der Krallenplatte umschlossene Raum durch eine leichte seit- liche Einschnürung in zwei Teile, die noch in breiter Verbindung miteinander stehen. Den Inhalt des oberen, etwa halbkreisförmig begrenzten Abschnitts bezeichne ich mit SIEDAMGROTZKY (1871) als Rückenwulst. Die dem Rückenwulst als Negativ entsprechende Aushöhlung der Krallenplatte heiße Krallenrinne. Die erwähnte Einschnürung, die zur Absonderung des Rückenwulstes vom übrigen Teil der Krallenhöhle führt, beruht auf einer starken Tätigkeit des Stratum Malpighii, die in der Dicke der intermediären Schicht an dieser Stelle zum Ausdruck kommt. Die Schichtung der fertigen Hornmassen auf diesem Querschnitt geht dem äußeren Umriß der Kralle parallel, zeigt keine Beziehung zum Verlauf des unter ihm gelegenen Stratum Malpighii und weist so darauf hin, daß dieses Horn nicht an Ort und Stelle gebildet wurde, sondern, einer noch mehr proximal gelegenen Stelle des Stratum Malpighii entstammend, durch Verschiebung auf die Krallenspitze zu an seinen jetzigen Ort gelangte. Weiter nach vorn (Textfig. Cb) verkleinert sich der Krallen- wulst durch die Verdickung der ihn umgebenden Hornmassen; er steht nur mehr durch einen schmalen Zugang mit der übrigen Krallenhöhle in Verbindung. Die Schicht in Verhornung begriffener Zellen ist in seinem Umkreis dick, im übrigen Teil der Kralle da- gegen schwach ausgebildet. Noch mehr distal sieht man auf dem Querschnitt (Textfig. Cc) das Stratum Malpighii beider Seiten sich bis zur Berührung nähern. Damit wird der Krallenwulst vollkommen von der übrigen Krallenhöhle gesondert, und aus der Krallenrinne ist eine Krallenröhre (Ar) geworden. Der Schluß der Krallenrinne vollzieht sich derart, dab zu- nächst noch das Stratum Malpighii in ziemlich breiter Fläche von beiden Seiten her sich aneinander legt und eine einheitliche Lage darstellt. Diese bildet eine kurze Strecke lang noch die Verbindung zwischen dem Stratum Malpighii der Krallenröhre und demjenigen der übrigen Kralle, verdünnt sich aber bald und schwindet dann ganz. In Textfig. Ce ist die Verbindung durch eine dünne Lamelle noch erhalten, in Textfig. Cd dagegen der Abschluß der Krallen- röhre vollendet. Studien am Integument der Reptilien. 401 Auf dieser Höhe des Querschnitts ist das Stratum Malpighii der Seitenteile der Kralle schon steril geworden: unmittelbar über ihm lagert fertiges Horn. Dagegen fährt das Stratum Malpighii der Krallenröhre fort, Horn zu bilden. Dieses werdende Horn umgibt die Krallenröhre allseits in konzentrischen Schichten (Textfig. Cd) und begleitet auch die erwähnte dünne Verbindungslamelle des Stratum Malpighii (Textfig. Ce). Die Massen fertigen Horns zeigen in der Peripherie des Krallenrückens eine Schichtung parallel dem äußeren Umriß und dokumentieren damit ihren Ursprung von mehr proximal gelegenen Teilen der Matrix!), im Innern dagegen schmiegen sie sich in ihrem Verlauf dem Kontur des werdenden Horns und weiter dem der Krallenröhre an und zeigen damit ihre Herkunft vom Stratum Malpighii der Krallenröhre. Innerhalb des fertigen Horns läßt sich eine Grenze zwischen den Anteilen verschiedenen Bildungs- ortes nicht ziehen. Wie uns aus dem Längsschnittbild (vgl. Textfig. Ba) bekannt ist, verjüngt sich die Krallenröhre zur Krallenspitze hin, und so beobachtet man denn auch an den Querschnitten eine bis zum Schwund fortschreitende Verengung. Textfig. Ce gibt einen Querschnitt etwas distal vom Schluß der Krallenröhre wieder. Der Krallenrücken besitzt hier einekonzentrische Schichtung seiner Hornmassen, deren Mittelpunkt in die Fortsetzung der Krallenröhre, in die Achse (der Längsschnittbilder), fällt. Nur die äußersten Hornlamellen ver- laufen unabhängig von dieser konzentrischen Schichtung in die Krallenseiten hinein. Dieses Bild bleibt bis zur Krallenspitze hin im wesentlichen unverändert; die konzentrische Schichtung tritt immer schärfer hervor, da die äußeren Hornschichten durch Abnutzung ver- loren gehen (Textfig. Cf). Vereinigt man die Befunde am Querschnitt und Längsschnitt, so ergibt sich eine Zusammensetzung des Krallenrückens aus Hornkegeln, die nach Art von Düten ineinander gesteckt sind und deren Spitzen auf der Achse liegen. Die Kegel werden durch die Tätigkeit des Stratum Malpighii, das 1) In der früheren Mitteilung über die Krallen von Uroplatus (W. J. Scumipt, 1913) ist bei der Besprechung der Textfig. Ze, p. 453 irr- tümlich auf p. 454 ‘angegeben, daß die äußeren Lagen der Kralle von der Schicht StrM stammten. Die Schicht SirM gehört zum inneren Blatt des Krallenwalles und produziert sehr wenig Horn, das sich allerdings der Krallenplatte dicht anlegt. Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 27 402 W. J. Scamipr, die Krallenröhre auskleidet, geliefert und dann nacheinander nach vorn geschoben, wobei sie verhornen. | Eine Krallenröhre in der beschriebenen Form Kommt nur den Geckoniden und den nahestehenden Uroplatiden zu. Aber auch die übrigen Formen besitzen eine konzentrische Schichtung der dorsalen Krallenplatte, wie aus Querschnitten hervorgeht. Hier bleibt die Einrichtung unvollkommen, indem die Krallenrinne sich nicht zu einer Krallenröhre schließt; wie es aber trotz dieses einfacheren Zustandes zu der konzentrischen Schichtung kommt, soll am Beispiel von Calotes genauer ausgeführt werden. Fig. D. Querschnitte durch die Kralle von Calotes, 47:1. a durch den proximalen Teil der Kralle. b im Beginn der Krallenrinne. ce gegen das Ende der Krallenrinne. d in der Gegend des Ausfiillungshorns. e nahe der Spitze. Kr Krallenrinne. Ah Ausfüllungshorn. Studien am Integument der Reptilien. 403 In der Wurzel der Kralle lassen sich ganz ähnlich wie bei Uroplatus Stratum Malpighii, in Verhornung begriffene Schicht und fertiges Horn unterscheiden (Textfig. Da). Eine Krallenrinne ist hier noch kaum abgesetzt. Die in Verhornung begriffenen Zellen- lagen sind unter dem Krallenrücken am mächtigsten, ziehen aber auch unter den Krallenseiten allerdings in geringerer Stärke bis zur Sohle hinab. Auf mehr nach vorn gelegenen Querschnitten (Textfig. Db) ist das Rete Malpighii unter den seitlichen Krallen- teilen steril geworden: unmittelbar über ihm liegt fertiges Horn. Nur unter dem Krallenrücken fährt es fort, große Massen von Horn zu liefern. Hier hat sich, allerdings längst nicht so auffällig wie bei Uroplatus, der Rückenwulst herausgebildet und erzeugt, gegen die Krallenplatte vorspringend, eine Krallenrinne von rundlichem Querschnitt, die median besonders tief und scharf einschneidet. Ver- folgt man die Krallenrinne auf Schnitten mehr nach vorn, so stellt man fest, daß sie sich verengt und schließlich ganz verschwindet (Textfig. De u. d). Im Beginn der Krallenrinne (Textfig. Db) stellt das von ihr erzeugte werdende Horn einen ziemlich umfangreichen Kern dar, der außen von fertigem, mehr proximal gebildetem Horn bedeckt ist. Dieser Kern zeigt eine Schichtung aus zahlreichen kreis- förmig gebogenen,aber nach unten offenen Lamellen. Weiter zur Krallen- spitze hin nimmt der Umfang des Kerns von werdenden Horn ab, indem seine äußeren Schichten vollkommen verhornt sind (Textfig. De). Dabei haben sich aber die konkav gekrümmten Lamellen ventral zu vollständigen Kreisen geschlossen, so daß der Kern nunmehr eine konzentrische Schichtung besitzt, deren Mittelpunkt etwa im Zentrum des Krallenrückens liegt. Dieses Bild läßt sich weiterhin ver- folgen mit dem einzigen Unterschied, daß nunmehr sämtliche kon- zentrischen Lagen aus vollkommen verhornten Zellenmassen bestehen (Textfig. Dd). Da die Kralle stark gebogen ist, die Schnitte aber alle parallel zueinander geführt und nur zum mittleren Teil der Kralle annähernd senkrecht gerichtet sind, treffen sie die Krallenspitze sehr schräg, so daß hier die konzentrische Schichtung gestört erscheint (Textfig. De). Hält man Querschnitte und Längsschnitte (Textfig. Bb) zu- sammen, so erweist sich, dab auch bei Calotes der Krallenrücken aus Hornkegeln besteht, die nach Art von Düten ineinander stecken. Der Unterschied gegenüber Uroplatus besteht wesentlich darin, daß bei Calotes das über der Krallenrinne gebildete Horn zunächst nur unvollkommene Düten darstellt, Trichter, die an ihrer Ventral- 27% 404 W. J. Scamipr, seite einen nach vorn sich verengenden offenen Schlitz, eben die Krallenrinne, besitzen. Indem die Kegel aber nach vorn geschoben werden, schließt sich der Schlitz auf ihrer Unterseite. Gleichzeitig wird die Spitze des Kegels, die anfangs in der Krallenrinne liegt, allmählich nach dem Innern des Krallenrückens verlagert. Diese Lageänderung der Kegelspitzen kommt auf dem Längsschnitt im Verlauf der Achse zum Ausdruck, die ja die Summe der Kegelspitzen darstellt. Die Achse (Textfig. Bb) beginnt auf der Innenseite des Krallenrückens und dringt dann — wenn man jeweils die Gesamt- dicke des Krallenrückens ins Auge faßt — zunächst immer tiefer in ihn hinein, um nach dem Erreichen ihrer zentralen Stellung diese dauernd einzuhalten. Fig. E. Reihe von Querschnitten durch die Kralle von Tupinambis. 5,5:1. Kr Krallenrinne. S Krallensohle. Nicht bei allen Formen ist der Querschnitt der Krallenrinne gleich dem von Calotes; es sei z. B. auf die Querschnitte durch die Kralle von Tupinambis (Textfig. E) verwiesen, bei denen die tief einschneidende Krallenrinne halbkreisförmig ist. Natürlich bestimmt die Form der Krallenrinne die Art der Schichtung des Krallen- rückens. Schon bei Calotes können die übereinander gestülpten Horngebilde des Krallenrückens nicht im Sinne der Stereometrie den Namen von Kegeln beanspruchen, sind sie ja alle entsprechend der Längskrümmung der Kralle gebogen; auch bei den übrigen Formen sind die Kegel in verschiedenartiger Weise deformiert. Das Wesentliche des beschriebenen Baues aber bleibt immer erhalten, dab nämlich der Krallenrücken aus einzelnen, gleichartigen, konzen- trisch sich umhüllenden Horngebilden besteht, die distal in eine Spitze auslaufen. Die funktionelle Bedeutung der beschriebenen Struktur Studien am Integument der Reptilien. 405 des Krallenrückens ist eine zweifache, einmal eine widerstands- fihige Spitze zu liefern und zweitens diese Spitze dauernd scharf zu erhalten. Schon Stepamerorzxy (1871, p. 40) führte für die Säugerkralle richtig aus: „Während in den unteren Seiten- theilen und der ganzen Peripherie durch die einfachere Schichtung eine leichtere und schnellere Abnutzung die Folge ist, wird in den inneren Theilen, besonders um die Rückenpapille ein förmlicher Horn- kegel erzeugt, der nur unten in einer schmalen Stelle offenbleibt und es bedingt, dass wenn auch die allmähliche Abnutzung von aussen nach innen vorwärts schreitet, doch eine mehr oder weniger scharfe Spitze überbleiben wird, die dem betreffenden Thiere als Waffe dient. Leicht einzusehen ist es, dass je stärker der Rückenwulst sich abschnürt, um so stärker die konzentrische Schichtung und damit die Widerstandsfähigkeit sein wird, die sich bei verschiedenen Hunderacen, noch mehr im Katzengeschlecht, recht deutlich aus- spricht“. Der wesentliche Inhalt dieser Worte gilt auch für die Krallen der Eidechsen, so groß ist die Analogie im Bau der Krallen bei Eidechsen und Säugern. Auch Boas (1894) betont die Bedeutung der stärker ausgebildeten Medianpartie der Kralle für die Erzielung einer scharfen Spitze. Der jeweils äußerste Hornkegel liefert die Krallenspitze. Ist er durch Gebrauch abgenutzt, so tritt der nächstfolgende an seine Stelle. Das Abblättern der äußeren Hornmassen erfolgt immer parallel den Kegelflächen und muß daher eine Zuspitzung des Krallenendes hervorrufen. Für eine gute Erhaltung der Spitze der Kletterkrallen ist aber außerdem Bedingung, daß der Nachschub neuer Hornmassen hinreichend erfolgt und daß die Krallen nicht zum Graben verwandt werden (vgl. S. 394). — Die Krallenseiten sind vor allem bei typischen Kletterkrallen wesentlich schwächer als der Rücken und verdünnen sich ventral- wärts. Hier bilden sie den sogenannten freien Seitenrand der Kralle, der bei vielen Formen als scharfer First beiderseits die Sohle begleitet und zur Bildung der Sohlenhöhle beiträgt. Das Verhalten der Krallenseiten ist bestimmend für das Querschnitts- bild der Kralle und auch für die Breite der Sohle. Verlaufen die Krallenseiten parallel (Uroplatus, Textfig. C) zueinander oder divergieren sie (Calotes, Textfig. D) gar etwas nach der Ventral- seite zu, so spannt sich die Sohle als ziemlich breite Fläche zwischen ihnen aus, und der Übergang von Krallenseite und Sohle vollzieht sich fast unter rechtem Winkel (vgl. auch Textfig. E). Nähern 406 W. J. Scamipr, sich dagegen die Krallenseiten einander, so wird der Ubergang zur Sohle gerundet, und eine Grenze zwischen Krallenplatte uud Sohle ist kaum zu ziehen (Phrynosoma, Vextfig. Fa). In Ausnahmefällen können sich die freien Seitenränder der Kralle in der ventralen Mittellinie zusammenlegen, so dab fast kein Raum für die Sohle übrig bleibt (Chamaeleo, Textfig. Fb) und die Ventralseite der Kralle einen First darstellt. So bieten die Krallen verschiedene, sehr charakte- ristische Querschnittsformen dar. Big FR. Krallenquerschnitte a von Phrynosoma, b von Chamaeleo gracilis. BO Al dKp Krallenrücken. sKp Krallenseite. S Sohle. Ah Ausfiillungshorn. E Endphalange. a b Die Schichtung der Hornmassen in den Seitenteilen der Kralle steht, wie die Querschnitte (Textfig. C u. D) zeigen, in direktem Ubergang zu derjenigen des Krallenrückens. Sie strahlt im basalen Teil der Kralle von der Ventralseite aus zum Krallenriicken empor und läuft mehr nach vorn dem freien Seitenrand der Kralle parallel. Zum Schluß dieses Abschnitts seien noch einige Besonderheiten im Bau der Krallenplatte erwähnt, die wohl auf Unregelmäßigkeiten des Wachstums zurückzuführen sind. Bisweilen beobachtet man über die Krallen verlaufende, ziemlich scharf ausgeprägte Querfurchen (Lacerta, Textfig. Bf), an denen die Dicke der Kralle sprungweise ab- nimmt. Die Furchen sind am tiefsten in der dorsalen Partie der Kralle und verstreichen allmählich nach den Seiten. Ihre An- wesenheit macht sich auch innerlich in einer Störung der Schichtung des Krallenrückens bemerkbar. Diese Deformation wird wohl durch Druck des Vorderrandes des Krallenwalles hervorgerufen. Ferner sieht man im Innern mancher Krallen Spalten, die obere und untere Krallenplatte durchsetzen. Sie pflegen bei den Krallen der gleichen Art immer an gleicher Stelle zu liegen. Es scheint, daß an diesen Stellen die vorgeschobenen Hornmassen sich nicht der Krümmung anpassen können und auseinanderweichen, sich nach dem Passieren dieser Stelle aber wieder aneinanderschließen (s. S. 431). Im allgemeinen bietet die Verschiebung der Krallen- Studien am Integument der Reptilien. 407 platte über dem Stratum Malpighii keine Schwierigkeiten, da die Krümmung der Kralle annähernd kreisförmig ist; bei anderer Krümmungsart würde das nicht ohne weiteres möglich sein. b) Krallensohle und Ausfüllungshorn. Die Krallensohle wird von dem die Ventralseite der Kralle einnehmenden Stratum Malpighii, von der Sohlenmatrix, gebildet, die in ihrer ganzen Ausdehnung fertil ist. Da das gebildete Horn distal weitergeschoben wird, nimmt die Dicke der Sohle zur Krallen- spitze hin zu, sofern nicht die Abnutzung dem Zuwachs das Gleich- gewicht hält. An kleineren Krallen hält es oft schwer, sich hier- von zu überzeugen; bei größeren Krallen aber tritt dieses Verhalten deutlich hervor (vgl. Textfig. Ac u. E) Während die Dicke der Krallensohle bei den Kletterkrallen gering ist, da dieser Teil wenig beansprucht wird, ist sie bei den Grabkrallen oft viel bedeutender. Die Breite der Krallensohle wird, wie schon auseinandergesetzt, durch das Verhalten der Krallenseiten bestimmt (vgl. Textfig. C—F). Wenn auch die Krallensohle sich im allgemeinen durch lockere Be- schaffenheit ihres Horns von der Krallenplatte unterscheidet, so ist es doch in manchen Fällen, vor allem bei gerundetem Übergang von Sohle und Platte (vgl. Textfig. Fa) nicht leicht, beide gegeneinander abzugrenzen. Sie sind ja nur Teile einer einheitlichen Hornkappe, die sich je nach der Beanspruchung stellenweise stärker ausbildet. Nach hinten zu wird der Sohle durch die ventral vorgebuchtete Endphalange oder den Ansatz der Beugesehne ein Halt gesetzt. Im übrigen hängt die Länge der Sohle von der Krümmung der Kralle ab: je flacher die Kralle, um so länger ihre Sohle. Im vorderen Abschnitt der Sohle ragen die freien Seitenränder der Krallenplatte mit scharfer Kante etwas über die Außenfläche der Sohle vor und bilden so eine ventral gelegene Sohlenhöhle, deren Abschluß nach vorn vom Krallenrücken vervollständigt wird. Das Vorragen der Seitenränder der Krallenplatten kommt wohl weniger dadurch zustande, daß sie sich in geringerem Maße abnutzen als die Krallensohle, wie Boas meint, sondern dadurch, daß die Wachs- tumsrichtung des Horns in Sohle und Krallenseite verschieden ist, in erster nach vorn, in letzteren mehr nach unten geht und so zu einem Vorstehen der Krallenseitenränder über die Sohle führen muß. Ausdehnung, Form und Mündung der Sohlenhöhle hängt wesent- lich von der Verlaufsrichtung der Sohle zum Krallenrücken ab. Konvergieren Sohle und Krallenrücken insgesamt betrachtet mit- 408 W. J. Scamipr, einander, so dab die Sohle gleichmäßig schwach gekrümmt unter sehr spitzem Winkel in den Rücken übergeht, so ist die Sohlenhöhle flach, ihre Mündung ein Schlitz von der Breite der Kralle und ihre Öffnung weist ventral (vgl. Textfig. Q). Verläuft dagegen die Sohlenmatrix zunächst dem Krallenrücken parallel, biegt dann un- vermittelt nach oben und geht so unter viel größerem Winkel in den Krallenrücken über, so gewinnt die Sohlenhöhle bedeutend an Tiefe, und ihre Öffnung rückt mehr an das Vorderende der Kralle (vol Mextte. CAE): Im letzten Falle macht sich ein Unterschied in der Beschaffen- heit des Horns von parallelem und aufgebogenem Sohlenteil bemerk- bar. An der eigentlichen Sohle, dem Teil, der dem Krallenriicken parallel verläuft, bildet das Horn eine einheitliche Lage, die zunächst. distal an Dicke zunimmt (Textfig. G). Der aufgebogene Teil der Sohlenmatrix dagegen (StrA, Textfig. H) liefert nicht eine zu- sammenhängende Schicht von Horn sondern eine Anzahl dünner Hornlamellen (Z), die durch freie Zwischenräume voneinander getrennt sind und die Sohlenhöhle (Shr) ausfüllen. Diese Hornmassen verdienen ihrer Lage, Beschaffenheit und Entstehung nach den Namen von Ausfüllungshorn (vgl. S.391). Gerade bei diesen Eidechsen- krallen wird die von GoEPPERT erkannte Ursache für die lockere Beschaffenheit des Ausfüllungshorns leicht ersichtlich. Während an allen übrigen Stellen der Kralle Bildung und Fortbewegung des. Horns schräg zu seiner Matrix erfolgt, geschieht sie hier senkrecht zur Matrix, so dab das Ausfüllungshorn in bezug auf seine distale Vorwärtsbewegung hinter dem Horn der Krallenplatte und Sohle zurückbleibt. Da das Ausfüllungshorn aber mit den übrigen er- wähnten Hornmassen zusammenhängt, muß es deren Bewegung folgen und wird, da sein eigenes Dickenwachstum hierzu nicht aus- reicht, in eine Anzahl einzelner Lamellen zerlegt. Die Form der Lamellen von Ausfüllungshorn wechselt bei den verschiedenen Arten etwas. Während es sich bei Calotes und Draco (vgl. Textfig. Na u. b) um mehr ebene Lamellen handelt, die den Raum der Sohlenhöhle quer durchsetzen, gleichen die Lamellen bei Phrynosoma (Textfig. G) ineinander gesteckten Trichtern, was auf dem Querschnitt als konzentrische Schichtung des Ausfüllungshorns (Textfig. Fa) zum Ausdruck kommt. Sobald das Ausfüllungshorn aus der Öffnung der Sohlenhöhle vorragt, wird es durch den Gebrauch der Kralle abgenutzt. Verfolgt man das Verhalten der Lamellen des Ausführungshorns Studien am Integument der Reptilien. 409 bei ihrer Ansatzstelle an die Krallensohle, so macht sich eine distal fortschreitende Verjiingung der Sohle (S, Textfig. G) bemerkbar (nach- dem sie bis zum Beginn der Matrix des Ausfüllungshorns an Dicke zugenommen hat). Diese Verdünnung kommt dadurch zustande, daß jede Hornlamelle mit sich ein Stück der Sohle abhebt, die vorderen Lamellen die äußeren, die hinteren Lamellen sukzessive die inneren Teile des Sohlenhorns. Die äußerste Schicht der Sohle bleibt aber immer intakt, und so kommt es bei Formen wie Draco und Calotes (Textfig. Na, b), noch ausgesprochener bei Agama (Textfig. Ne) und Phrynosoma (Textfig. G) zur Bildung röhrenartiger, tiefer Sohlenhöhlen, deren Öffnung an der Spitze der Kralle liegt. Wie ventral von der Sohle, so lösen dorsal (und seitlich) die Lamellen des Ausfüllungshorns die mit ihnen zusammenhängenden Schichten der Krallenplatte ab. Vielleicht ist es kein Zufall, daß sich akzes- sorische Krallenplatten dort finden, wo das Ausfüllungshorn gut ent- wickelt ist, bei Agama, Sceleporus und Phrynosoma. Die akzessorische Krallenplatte stellt gleichsam die Fortsetzung der Trichter vom Aus- füllungshorn unter dem Krallenrücken entlang dar. Fig. G. Fig. H. Fig.G. Kralle von Phrynosoma cornutum im optischen Längsschnitt. 13:1. oKp obere Krallenplatte. uKp untere Krallenplatte. sKp freier Seitenrand. S Sohle. Ah Matrix des Ausfüllungshorns. Sh Sohlenhöhle. KH Endphalange. Fig. H. Vorderende der Kralle von Draco im optischen Längssehnitt. 47:1. oKp obere Krallenplatte. wp untere Krallenplatte. A Achse. sAp freier Seitenrand. S Sohle. fS frei vorstehendes Stück der Sohle. Sh Sohlenhöhle. L Horn- lamellen des Ausfüllungshorns. SirM steriles Rete Malpighii der Krallenplatte. StrA Matrix des Ausfüllungshorns. StrS Matrix der Sohle. Die beiden Extreme, Krallen mit gerader Sohle und flacher Sohlenhöhle und solche mit aufgebogener Sohle und tiefer, röhren- artiger Sohlenhöhle, sind durch mancherlei Ubergänge verbunden. 410 W. J. Schmipr, Je flacher die Sohlenhöhle ist, um so weniger deutlich tritt das Aus- füllungshorn hervor (vgl. Textfig. Na—d). Bei den allermeisten Krallen hört die eigentliche Krallensohle zusammen mit dem freien Seitenrand der Krallenplatte auf; nur bei Draco und Calotes steht ein kleines Stück der Sohle ohne Zu- sammenhang mit den seitlichen Teilen der Krallenplatte frei vor (185; Rextie2 Hr Na ens): Genauere Angaben über das Verhalten des Krallenwalles finden sich im speziellen und entwicklungsgeschichtlichen Teil. Hier sei nur darauf hingewiesen, daß bei erwachsenen Tieren der Krallen- wall aus zwei oder mehreren Schuppen besteht, welche die Krallen- wurzel fest umschließen. Die Endphalange spiegelt in ihrer Form die Krallen- höhle wieder und ist bald gedrungen, bald lang, bald vorn ab- gestumpft, bald zugespitzt, oft mit plötzlicher durch den Ansatz der Sehnen bedingter Verdickung am basalen Ende. Sie erfüllt die Krallen- höhle nur zum Teil; deren Rest wird vom Bindegewebe eingenommen, das die Befestigung der Kralle an die Endphalange vermittelt. Über diese Einzelheiten gibt der spezielle Teil Aufschluf. c) Histologisches. Die Histologie der fertigen Krallen ist bei der Unmöglichkeit, dünne Schnitte herzustellen, recht schwierig zu untersuchen. Hier mögen einige Angaben Platz finden, die ich den zur Feststellung der morphologischen Verhältnisse bestimmten Schnittpräparaten und Macerationsversuchen durch Zerzupfen oder Erwärmen der Krallen in konzentrierter Schwefelsäure entnehmen konnte Diese Mit- teilungen werden später ihre Bestätigung und Ergänzung finden bei Besprechung der älteren embryonalen Stadien, in denen die Krallen in allen wesentlichen Punkten fertig sind, aber durch die geringere Härte ihrer Hornmassen viel dankbarere Untersuchungs- objekte darstellen. Bekanntlich unterliegen die Krallen der Eidechsen nicht wie ihr Integument im allgemeinen der Häutung. Daher besitzt ihre Hornschicht kein Oberhäutchen, jene eigenartig ausgebildete einfache Lage von Zellen, die zum ersten Mal unter der embryonalen Hornschicht auftritt und später, vor jeder Häutung im Innern der Epidermis gebildet, nach Abwerfen der alten Epidermisgeneration die neue Oberfläche überzieht. Besonders leicht ist das festzustellen bei solchen Formen, die ein sehr charakteristisch geformtes Ober- Studien am Integument der Reptilien. 411 häutchen besitzen, z. B. den Agamiden, an deren Kralle nicht einmal unter der embryonalen Hornschicht ein Oberhäutchen vorhanden ist {s. S. 447). Aus dem gleichen Grunde fehlt den Krallen eine Diffe- renzierung der Hornschicht in Epidermisgenerationen: ihr Wachstum vollzieht sich vielmehr im allgemeinen dauernd und gleichmäßig. Höchstens aus dem schichtenweise erfolgenden Absetzen von Pigment kann der Schluß auf eine Periodizität im Wachstum gezogen werden, bei der es aber fraglich bleibt, ob sie mit den Häutungsperioden parallel geht (vgl. S. 423). Fig. J. Uroplatus. a Querschnitt durch in Verhornung begriffene Zellen senkrecht zu ihrer langen Achse; Plasmafasern quer getroffen als Punkte sichtbar. b Querschnitt durch vollkommen verhornte Zellen senkrecht zu ihrer langen Achse. 380 :1. Die verhornten Zellen, welche die Kralle bilden, unter- scheiden sich zunächst von denjenigen des gewöhnlichen Integuments dadurch, daß sie nicht polygonale, flache Schüppchen darstellen, sondern in der Längsrichtung der Kralle ganz bedeutend gestreckt sind. In Flächenansicht haben sie etwa den Umriß sehr schlanker Rhomben; im Querschnitt, senkrecht zur langen Achse (Textfig. Jb), erweisen sie sich als abgeplattet mit wenig verjüngten Seitenrändern ; parallel zur Längsachse getroffen, verdünnen sie sich nach beiden Seiten ganz allmählich (Textfig. Kb). An manchen Krallen, vor allem an solchen, die längere Zeit in Alkohol gelegen haben, lassen sich die Zellen durch Anschneiden und Zerfasern der Kralle ziemlich leicht isolieren. Die gelockerte Hornmasse zeigt dann im Gegensatz zum unverletzten, glasartig durchscheinenden Horn einen eigenartigen seidigen Glanz, der auf dem Eindringen von Luft zwischen die zarten, parallel geschichteten Hornfäserchen beruht. Vollkommene Isolation der Zellen läßt sich durch Erwärmen der Hornmasse in konzentrierter Schwefelsäure erreichen. Dabei ist es auffällig, wie fest die Zellen der oberen und unteren Krallenplatte in der Achse zusammenhängen. Manchmal gelingt es, durch Druck aufs Deck- gläschen den Krallenrücken in einzelne Trichter zu zerlegen. Auf dem Querschnitt erscheinen die verhornten Zellen homogen, in der Längsansicht weisen sie eine ganz zarte Streifung auf, die 119 W. J. Scamipr, auf die Anwesenheit von Plasmafasern zuriickzufiihren ist. Kerne sind in den verhornten Zellen gewöhnlich nicht mehr sichtbar. Wie ich schon früher betont habe (W. J. ScamipT, 1913, p. 458), sind die Zellen, welche das Horn der Kralle bilden, durch starke Entwicklung von starren, verhornten Plasma- fasern ausgezeichnet, die der Längsachse der Zelle parallel ver- laufen und den Zellen eine ausgesprochen faserige Struktur ver- leihen. Daß sie in den vollkommen verhornten Zellen nicht so deutlich hervortreten, liegt daran, daß sie mit der zunehmenden Abflachung der Zellen fest aufeinander gepreßt werden und ihre optische Isolierung schwierig wird. Um so augenfälliger treten sie in dem werdenden Horn hervor. Schon an ungefärbten Präpa- raten machen sich auf dem Querschnitt der in Verhornung begriffenen Zellen zahlreiche stark lichtbrechende Punkte bemerkbar, die durch die ganze Ausdehnung der Zelle gleichmäßig verteilt sind (Textfig. Ja). Verändern der Einstellung und Vergleich mit dem Längsschnittbild erweisen, dab keine Granula (etwa von Kerato- hyalin) vorliegen, sondern daß es sich um Fibrillen, eben um Plasma- fasern, handelt. Je mehr man sich dem fertigen Horn nähert, um so dichter liegen die Fibrillen aneinander, bis sie schließlich ganz verschwinden. Sie stellen den verhornten Bestandteil der Zellen dar (vgl. S. 472f.). — Bemerkenswert sind die Erscheinungen an den Hornzellen in polarisiertem Licht, die insgesamt für eine positiv (auf die Längsachsen der Fasern bezogen) einachsige Doppel- brechung der Plasmafasern sprechen. In diesem Punkte schließen sich somit die Plasmafasern den kollagenen und Muskel- fibrillen an. Die Doppelbrechung der Hornzellen zeigt sich darin, daß isolierte mit der Längsachse in der Ebene des Gesichtsfeldes ge- legene Zellen (von Uroplatus) in polarisiertem Licht (bei Diagonal- stellung zu den Polarisationsebenen) hell bleiben. Da die Zellen gerade oder nur wenig gekrümmt sind und die Plasmafasern ihrer Längsachse und untereinander parallel verlaufen, so sind die optisch wirksamen Richtungen innerhalb der ganzen Zelle fast genau gleich, und so erscheinen dann die Zellen bei Drehung des Objekttisches um 360° viermal hell und dunkel, das letzte, wenn ihre Längsachse mit den Polarisationsebenen zusammenfillt. Bei der Abflachung der Zellen senkrecht zu ihrer Längsachse läßt sich dieses Verhalten deutlicher in Kanten- als in Flächenansicht der Zellen beobachten, Studien am Integument der Reptilien. 413 weil im ersten Fall eine dickere Schicht zur optischen Wirkung kommt. Mangels Anzeichen einer zweiachsigen Doppelbrechung, muß die Doppelbrechung als einachsig betrachtet werden, wofür auch das optisch inaktive Verhalten querdurchschnittener Zellen spricht. Genaue Querschnitte von Zellen bleiben unter jedem Azimut dunkel, woraus zu schließen ist, daß die optische Achse mit der Längsachse der Zelle zusammenfällt. Beim Einlegen eines Gyps- plättchens Rot I. O. zeigen die Zellen Additionsfarben, wenn ihre Längsachse mit der Achse größter Elastizität des Gypsplättchens zusammenfällt, Subtraktionsfarben in dazu gekreuzter Stellung, woraus sich der positive Charakter der Doppelbrechung in bezug auf die Längsrichtung der Zelle ergibt. Schon die Übereinstimmung der Fibrillenrichtung mit der Längs- achse der Zellen macht es überaus wahrscheinlich, daß die Plasma- fasern Träger der Doppelbrechung sind. Diese Annahme, unter der die oben beschriebenen Erscheinungen am einfachsten verständlich sind, wird zur Gewißheit bei Anwendung sehr starker Vergröße- rungen (Immersion). Bei eingelegtem Gypsplättchen zeigen sich als- dann die interfibrillären Teile der Zelle unter jedem Azimut in der roten Farbe des Gypsgrundes, während dagegen die Plasmafasern unter + 45° zu den Polarisationsebenen in Additions- bzw. Sub- traktionsfarben erscheinen. Aus diesen optischen Eigenschaften der Plasmafasern erklärt sich auch, daß manchmal Querschnitte ganzer Krallen (Krallenplatte —- Sohle) ein, allerdings oft verzerrtes, dunkles Kreuz in polarisiertem Licht aufweisen, dessen Arme mit den Polarisationsebenen überein- fallen. Beim Einlegen eines Gypsplättchens Rot I. O. erweist sich das Kreuz als „negativ“, also gleich dem dunklen Kreuz in den Havers’schen Systemen des Säugerknochens und anderen konzentrisch geschichteten Bildungen, deren einzelnen Lamellen mehr oder minder tangentialer Fibrillenverlauf zukommt. Bedingung für das Auf- treten des Kreuzes ist natürlich, daß nicht alle Zellen genau quer- durchschnitten sind (s. 0.), was aber bei der Krümmung der Krallen wohl niemals eintritt. Das dunkle Kreuz ist besonders gut im Querschnitt des konzentrisch geschichteten Krallenrückens, ferner der dütenartig ineinander gesteckten Lamellen von Ausfüllungshorn bei Phrynosoma kenntlich. Auch die in einfacher Schicht angeordneten schlanken Cylinder- zellen des sterilen Stratum Malpighii, die geradlinig und scharf gegen die über ihnen gelegenen Hornmassen abschließen, mit dem 414 W. J. SCHMIDT, darunter gelegenen Bindegewebe durch basale Fortsätze der Zellen verzahnt sind, zeigen deutliche Längsfibrillierung und sind in bezug auf die Richtung der Fibrillen stark positiv doppelbrechend (Uro- platus, Calotes). Das fertile Rete Malpighii dagegen zeigt viel schwächere und wenig bestimmt orientierte Doppelbrechung. Bei dem in bezug auf einen ganzen Querschnitt der Epidermis ver- schiedenen Verlauf der Plasmafasern in den basalen Zellen und in der Hornschicht erklärt sich, daß, im ganzen betrachtet, basale Zellenlage und Hornschicht gerade entgegengesetzten optischen Cha- rakter zeigen, was schon v. EBxeEr (1882, p. 191f.) betont und auf die verschiedenen Spannungen der Schichten zurückgeführt hatte. Diese kommen ja in der Anordnung der Plasmafasern zu unmittel- barem Ausdruck. — Fig. K. Calotes. a Querschnitt durch die Basalmatrix mit 3 Melanophoren, in den Epidermiszellen Melanin. b verhornte Zelle längs, im Innern Melanin. 380:1. Zahlreiche Krallen sind durch Melanin, das in den verhornten Zellen liegt, bräunlich bis schwärzlich pigmentiert. Auf Längs- schnitten durch die Kralle erscheint das Pigment in Form von zahl- reichen kurzen Strichlein angeordnet, deren Richtung mit dem großen Durchmesser der Zellen zusammenfällt. Schon hieraus ergibt sich die intracellulare Lage des Melanins. Denn befände sich das Pigment zwischen den Zellen, so wäre wenigstens stellenweise seine Anord- nung in längere Streifen zu erwarten. Vereinzelt liegende, längs getroffene Zellen (Textfig. Kb) geben schon Gewißheit über die intra- cellulare Lage des Melanins, noch viel überzeugender aber sind die Querschnittsbilder (Textfig. Ka). In den abgeplatteten Zellen, die auf die basalen Cylinderzellen des Stratum Malpighii folgen, bilden die Melaninkörnchen eine ungefähr elliptische Ansammlung um den Kern herum. Diese Lagebeziehung der Melaninkörnchen zum Kern könnte als Hinweis auf eine autochthone Entstehung des Melanins in den Epidermiszellen gedeutet werden; eine solche Auffassung ist aber nicht zulässig (s. u.). Da die Verhornung der Zellen von der Zellperipherie nach innen fortschreitet und mit ihr eine Abflachung Studien am Integument der Reptilien. 415 der Zellen einhergeht, wird der dem Pigment zur Verfiigung stehende Raum immer mehr verkleinert, so daß es schließlich, in ganz dünner Schicht ausgebreitet, auf dem Querschnitt strichförmig erscheint. Das Pigment entstammt Melanophoren, die in der Gegend der Basalmatrix gelegen sind, sich entweder in der Subepidermis befinden und nur ihre Ausläufer in die Intercellularen der Epidermis entsenden oder auch mit ihrem Zellkörper zwischen die basalen Cylinderzellen eingebettet sind (Textfig. Ka). Von den Ausläufern her dringt Melanin in die Epithelzellen ein, und zwar scheint diese Imprägnierung weniger die basalen Zellen als die unmittelbar darauf folgenden Zellenlagen zu betreffen. Durch die Anhäufung des Pig- ments in den Epidermiszellen werden die Plasmafasern stark verdeckt, so dab sie bei pigmentierten Krallen schwer zu untersuchen sind. Je nach der Lage der Melanophoren kann das Pigment nur in der oberen oder nur in der unteren Krallenplatte auftreten. Liegen die Melanophoren nur unter (bzw. in) der proximalen Matrix, so erscheint das Pigment einzig in der oberen Krallenplatte (Lygosoma smaragdinum), befinden sie sich nur unter (bzw. in) der distalen Matrix, so wird nur die untere Krallenplatte pigmentiert (Agama sanguinolenta). Pigmentierung beider Krallenplatten setzt Melano- phoren im Bereich der gesamten Basalmatrix voraus (Draco, Calotes). Unpigmentierte Krallen weisen keine Melanophoren in der Matrix- gegend auf (Uroplatus, Geckolepis). Gerade aus dieser Beziehung zwischen Verteilung von Melanophoren und Pigment in der Kralle geht mit Sicherheit hervor, daß die Melanophoren und nur sie das Melanin der Kralle liefern. — In dem nunmehr folgenden speziellen Teil soll das, was im all- gemeinen Teil nur an vereinzelten Formen erläutert wurde, auf eine breitere Basis gestellt werden. Dabei bietet sich die Gelegenheit, über mancherlei Einzelheiten zu berichten, die im allgemeinen Teil den Gang der Darstellung allzu sehr unterbrochen hätten. 2. Ausbildung der Krallen bei verschiedenen Familien der Saurier. Systematisches Verzeichnis der 28 Formen, deren Krallen untersucht wurden. Geckonidae 1. Gecko verticillatus LAUR. 2. Geckolepis polylepis BYTGR. Fr 416 W. J. Schaipr, 3. Tarentola mauritanica L. 4. Phelsuma lineatum GRAY Uroplatidae 1. Uroplatus fimbriatus SCHN. Agamidae 1. Draco volans XL. 2. Calotes jubatus D. et B. 3. Agama sanguinolenta PALL. 4. Uromastix acanthinurus BELL Iguanidae 1. Anolis cristatellus D. et B. 2. Sceleporus torquatus WIEGM. 3. Phrynosoma cornutum HARL. Anguidae 1. Gerrhonotus liocephalus WIEGM. Tejidae 1. Tupinambis teguwixin L. Lacertidae 1. Tachydromus septentrionalis GTHR. 2. Lacerta agilis L. 3. Acanthodactylus lineomaculatus D. et B. 4. Eremias arguta PALL. Gerrhosauridae 1. Gerrhosaurus nigrolineatus HALLOW. Scincidae Mabuia quinquetaeniata LICHT. 2. Lygosoma smaragdinum LESS. 3. Chalcides ocellatus FORSK. 4. Chalcides tridactylus LAUR. 5. Trachysaurus rugosus GRAY Chamaeleontidae Chamaeleo gracilis HALLOW. Chamaeleo pardalis. Cuv. . Chamaeleo sp. . Brookesia stumpffi BTTGR. RE CES a) Geckoniden und Uroplatiden. Geckoniden und Uroplatiden bespreche ich zusammen, weil die Krallen der beiden nahestehenden Familien sehr große Ähnlichkeit, man kann sogar sagen Übereinstimmung, zeigen. Sieht man von den verkümmerten Krallen bei Phelsuma lineatum ab, so handelt es sich bei allen untersuchten Formen um ausgeprägte Kletter- krallen von hoher Vollkommenheit und einer Einheitlichkeit der Ausbildung, die bei keiner anderen Eidechsenfamilie wiederkehrt. Diese Geschlossenheit des Bautypus findet einmal ihre Erklärung Oe Studien am Integument der Reptilien, 417 in der isolierten Stellung der Geckoniden und Uroplatiden im System, dann aber auch in der übereinstimmenden Bewegungsweise dieser Formen, die bekanntermaßen ausgezeichnete Kletterer sind. Wenn auch die Kletterkiinste der Geckonen, insbesondere das Laufen und Haften an überhängenden Flächen, großenteils auf Rechnung der Haftlappen zu setzen sind, so leisten sie doch, in Tätigkeit ge- setzt, sicherlich nicht weniger als die Krallen bei anderen klettern- den Sauriern. Nach H. R. Scumipr (1904) schlägt Tarentola mauri- tanica bei längerem Verweilen an einer Stelle stets die Krallen in die Unterlage ein unter gleichzeitigem Andrücken der Haftlappen. Die Fähigkeit mancher Geckonen, die Krallen zurückzuhebeln, dient nach genanntem Autor dem Scharferhalten der Krallen und erleichtert das Ablösen der Haftlappen bei schnellerer Bewegung (gegen Haase, 1900). Pie Li: Optische Längsschnitte durch Krallen von Geckoniden und Uroplatiden a von Tarentola mauritanica, 18:1. b von Uroplatus fimbriatus, 14:1. c von Phelsuma lineatum, 72 : 1. oKp obere Krallenplatte. «Ap untere Krallenplatte. Kr Krallenrühre. S Krallen- sohle. sXp freier Seitenrand. ShSohlenhéhle. E Endphalange. Ph vorletzte Phalange. Ss Strecksehne. Bs Beugsehne. Z Fortsatz der Endphalange in die Krallenröhre hinein. Charakteristisch für die Krallen der untersuchten Geckoniden und von Uroplatus ist die Vereinigung folgender Merkmale: unge- wöhnlich starke seitliche Abflachung, bedeutende Höhe der Kralle an der Basis, die nach der Spitze zu schnell abnimmt, sehr starke, annähernd kreisförmige Längskrümmung der Krallenplatte, die in nadelscharfer Spitze endigt, gute Absetzung von oberer und unterer Krallenplatte und vor allem das Vorhandensein einer tiefen, spitz- Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 28 418 W. J. Scumipr, kegelförmigen Krallenröhre (Ar, Textfig. Aa u. La—c). Eine Krallenrühre in dieser Ausdehnung kommt keiner anderen Kidechsen- familie mehr zu. Der stark gekriimmte Krallenriicken zeigt überall eine deutliche Sonderung in zwei Schichten (Textfig. L, oXp uKp), die vor allem bei Uroplatus fast in glatter Linie erfolgt. Der Anteil beider Krallenplatten am Krallenrücken ist bei Tarentola und Gecko vertieillatus ziemlich gleich, bei Geckolepis und Uroplatus etwas größer für die obere Krallenplatte. Während bei Uroplatus allein die der unteren Krallenplatte angehörigen Achsenzellen zur Achse hin eine Erweiterung ihrer Zellkörper zeigen (vgl. Textfig. Be), verhalten: sich bei den übrigen Formen die beiderseitigen Grenzzellen ziemlich gleich. Am wenigsten glatt ist die Achse bei Tarentola, weil hier die Achsenzellen von beiden Seiten her sich stärker ineinander ver- keilen. Bei der Abflachung der Krallen und der glasartigen Durch- sichtigkeit des Krallenrückens bieten die hier besprochenen Formen ausgezeichnete Objekte für die Untersuchung des feineren Baues der Kralle dar, um so mehr als die Krallen von Uroplatus, Gecko verti- cillatus und Geckolepis vollkommen pigmentfrei sind, die von Zarentola. höchstens Spuren von Pigment enthalten. Die lange Krallenspitze ist normalerweise bei den geschil-- derten Formen nadelscharf. Der Grund hierfür ist im konzentrischen Bau des Krallenrückens zu suchen, in dessen Achse die Schichtung von oberer und unterer Krallenplatte unter sehr spitzem Winkel zusammenstößt und der so bei Abnutzung immer wieder eine neue Spitze hervortreten läßt (s. S. 405). Nur bei einem sehr groben und zweifellos alten Exemplar von Uroplatus fand ich stark abgenutzte stumpfe Krallen. Da hier die Länge der Krallen verkürzt war, handelt es sich um ein Stumpfwerden der Krallenspitze infolge mangelnden Nachschubs von Hornsubstanz oder infolge von Graben. Die Krallenseiten (sky, Textfig. L) ragen hinter der Spitze: eine kurze Strecke weit mit scharfen freien Rändern vor und um- schließen eine kleine, ventral geöffnete Sohlenhöhle (Sh), deren Mündung einen schmalen Schlitz darstellt. Infolge der seitlichen Abflachung der Kralle ist die Krallen- sohle (S, Textfig. L) sehr schmal und bei der starken Längs- krümmung der Krallenplatte auch sehr kurz. Da sie mit dem Krallen- rücken einen spitzen Winkel bildet, kommt es nicht zur Bildung von typischem Ausfüllungshorn. Wie die Kralle, so ist auch die Endphalange seitlich zusammen- U u un Oe Studien am Integument der Reptilien. 419 gedriickt. Bei Uroplatus weicht der Knochen dort, wo der Unterrand der Krallenröhre gegen ihn zielt, zurück (Textfig. Lb), bei den übrigen Formen, vor allem bei Tarentola, kommt es außerdem zur Entwicklung eines kegelförmigen Knochenzapfens, der auf die Krallen- röhre hinzieht (Z, Textfig. La) und mit zur Befestigung der Kralle an der Phalange dient. Der Krallenwall besteht bei Geckoniden und Uroplatiden aus einer Anzahl kleiner Schiippchen. Sehr bemerkenswert ist das Verhalten von letzter und vorletzter Phalange zueinander bei Z'arentola, Gecko verticillatus und Geckolepis. Die vorletzte Phalange (Ph, Textfigur La) stellt im Vergleich zur Endphalange (E) ein außerordentlich schmächtiges Knöchelchen dar, das mit einem überhalbkugligen Gelenkkopf versehen ist. Dieser ist viel zu klein, als daß er mit der ganzen Hinterfläche der End- phalange articulieren könnte; er ist in eine Kleine entsprechend ge- formte Gelenkgrube der Endphalange nahe ihrer dorsalen Fläche eingelassen. Ss a Fig. M. re Schema der Articulation der Endphalange Æ mit n der vorletzten Phalange Ph bei Geckoniden. ; C b der Drehpunkt der Endphalange. ab der Hebelarm der Strecksehne Ss. be der Hebelarm der Beugesehne Bs. Durch diese Einrichtung wird erreicht, daß die Endphalange in der Aktionsstellung der Kralle mit großer Kraft erhalten werden kann. Textfig. M gibt die Verhältnisse im Anschluß an Tarentola schematisch wieder. An die Endphalange E, die mit der vorletzten Phalange Ph in der geschilderten Weise gelenkig verbunden ist, setzen zwei Sehnen an, dorsal die dünne Strecksehne Ss, ventral die viel kräftigere Beugesehne Bs (in betreff dieser Sehnen vgl. man die Textfigg. La u. b). Vermittels der Strecksehne wird die Kralle durch Drehung um à aufgerichtet, in Ruhestellung gehalten; die Tätig- keit des Beugers schlägt die Kralle ventral vor. Die Zeichnung gibt den letzten Zustand wieder und läßt erkennen, daß in dieser Stellung der Strecker an dem kleinen Hebelarm ab, der Beuger dagegen an dem etwa 5mal so großen Hebelarm bc angreift. So kann beim Einschlagen der Kralle eine ganz bedeutende Kraft entfaltet werden. Läge der Gelenkkopf in der Mitte der Hinter- fläche der Endphalange, so würde die Leistung von Beuger und Strecker einzig von der zugehörigen Muskulatur abhängen, da beide an gleichgroßen Hebelarmen zur Wirkung kämen. Ferner ermöglicht 28* 420 W. J. Scamipr, die Lage des Gelenks zwischen letzter und vorletzter Phalange eine ausgiebigere Beugung ventralwärts, als bei einem gewöhnlichen Gelenk möglich ist. Da die vorletzte Phalange (wie die ganzen Finger) bei der Tätigkeit der Kralle wesentlich auf Zug beansprucht wird, konnte sie auf einen so geringen Querschnitt reduziert werden; einer Bean- spruchung auf Druck ist ein so dünner Knochen nur in geringem Maß gewachsen. Nur die vorletzte Phalange ist bei Tarentola und Geckolepis so auffallend dünn, die übrigen sind beträchtlich dicker. — Bei Uroplatus fehlt die Verdünnung der vorletzten (auf der Unter- seite zur Aufnahme der Beugesehne rinnenartig ausgehöhlten) Pha- lange und die Verkleinerung der Gelenkfläche zwischen ihr und End- phalange. Da aber die Beugesehne (Ds, Textfig. Lb) nicht am Hinterrand der Endphalange, sondern auf ihrer Ventralseite ansetzt, wird in der Aktionsstellung der Kralle ein ähnliches Verhältnis der Hebelarme erreicht wie in dem vorher beschriebenen Falle. Tiefer in diese Verhältnisse einzudringen würde zu weit vom Thema dieser Arbeit, welche die Krallen als Integumentalorgane behandelt, ab- führen; dazu wäre eine Untersuchung sämtlicher Gelenke, ihrer Bänder und der zugehörigen Muskulatur nötig. Im Genus Phelsuma treten gelegentlich an den normalerweise krallenlosen Zehen, und zwar an denen der Hinterextremität, Krallen auf (W. J. Scumrpt, 1912, p. 174). Ich untersuchte sie genauer bei Phelsuma lineatum. Die für die Geckoniden typische starke Krüm- mung der Kralle und die beträchtliche Höhe der Krallenbasis ist verloren gegangen. Dagegen hat sich die Krallenröhre in Form eines schlanken spitzen Kegels erhalten (Ar, Textfig. Le). Der Krallenrücken ist dementsprechend deutlich in zwei Lagen ge- schieden, deren Elemente in sehr spitzem Winkel in der Achse zu- sammenstoßen. Auch die Endphalange ist durch die Reduktion um- geformt worden: sie zeigt nicht die den Geckoniden eigene ge- drungene Form, sondern ist entsprechend der geringen Längskrüm- mung der Kralle lang und schlank. Sie articuliert mit ganzer Fläche mit der vorletzten Phalange, die normale Stärke besitzt. — Eine reziproke Beziehung zwischen Ausbildung der Krallen und Haftlappen konnte ich bei den von mir untersuchten Formen nicht feststellen (vgl. H. R. Scamipr, 1904). b) Agamiden. Die Krallen der Agamiden zeigen, insgesamt betrachtet, trotz gewisser gemeinsamer Züge wie des gut entwickelten Ausfüllungs- Studien am Integument der Reptilien. 421 horns nicht die geschlossene Einheitlichkeit des Baues, die wir bei den Geckoniden kennen lernten. In den Unterschieden des Baues spiegeln sich die verschiedenen Lebensgewohnheiten wieder, welche die bekannte Einteilung dieser Familie in Baum- und Erdagame veranlassen. Die Krallen von Calotes und Draco (Textfig. Na u. b), ausge- sprochenen Baumtieren und ausgezeichneten Kletterern, stimmen ab- gesehen von der Größe ziemlich überein, so daß sie gemeinsam be- sprochen werden können. Da bei beiden Arten obere und untere 5 Ah shot b d Fig. N. Krallen von Agamiden. Optischer Längsschnitt a von Calotes jubatus, 9:1; b von Draco volans, 21:1; ce von Agama sanguinolenta, 13:1; d von Uromastix acanthinurus, 13:1; e Quer- schnitt durch Kralle und Krallenwall von Calotes jubatus, 26: 1. Ah Ausfiillungshorn. /S frei vorstehendes Stück der Krallensohle. dS dorsale Schuppe des Krallenwalles. oS ventrale Schuppe des Krallenwalles. Z Leisten der letzten. A Kralle. aKp akzessorische Krallenplatte. aM ihre Matrix. Die übrigen Bezeichnungen wie in Fig. L. Krallenplatte stark pigmentiert ist, eignen sich zur Untersuchung der feineren Bauverhältnisse die kleineren und daher mehr durch- scheinenden Krallen von Draco besser. Stark gebogen und mit nadelscharfer Spitze versehen, bieten sich die Krallen von Calotes und Draco als Kletterkrallen dar. An den gerundeten Krallen- rücken schließen sich die Krallenseiten als ebene Flächen an, die ventralwärts etwas divergieren, um dann unter rechtem Winkel in die ebene oder leicht ausgehöhlte Sohle überzugehen (vgl. Quer- schnitt Textfig. D). Die Sohle (S, Textfig. Na u. b) ist lang und verläuft dem Krallenrücken parallel. Mit dem letzten und den freien A422 W. J. ScHmipT, seitlichen Rändern der Krallenplatte (sXp) umschließt sie eine ge- räumige Sohlenhöhle, deren Boden von der Matrix des Aus- füllungshorns (Ah) gebildet ist und die von zahlreichen dünnen La- mellen von Ausfüllungshorn eingenommen wird. Die Krallensohle ragt in der für diese Formen charakteristischen Art ein Stückchen weit über den unteren Rand der Sohlenüfinung nach vorn frei vor (fd, Textfig. Na u. b, vel auch Textfig. H w Fig’ 6, Pats) Der Anteil der oberen Krallenplatte an der Bildung des Krallen- rückens ist etwas größer als der der unteren; beide Platten stoßen mit ihren Elementen unter sehr spitzem Winkel in der Achse auf- einander. In betreff der in ihrem ganzen Verlauf offenen Krallen- rinne und der Bildung der gut entwickelten konzentrischen Schich- tung des Krallenrückens sei auf den allgemeinen Teil verwiesen (s. S. 402f.). Der Krallenwall besteht aus einer dorsalen und einer ven- tralen Schuppe (vgl. Fig. 5, Taf. 23), welche die Krallenbasis umfassen (Textfig. Ne). Die ventrale Schuppe (vS) stellt funktionell eine Fortsetzung der Krallensohle dar. Ihre ebene Unterfläche geht rechtwinklig in die Seiten der Zehe über. An der Umbiegungsstelle sind kräftige Hornleisten (Z) entwickelt, die ähnlich wie die freien Seitenränder der Kralle beim Umfassen kleinerer Zweige gute Dienste leisten mögen. Die Endphalange (E, Textfig. Na u. b) ist schlank, wie die Kralle seitlich zusammengedrückt, am Vorderrande entsprechend dem Boden der Sohlenhöhle abgeschrägt. Ihr proximaler Abschnitt er- weitert sich nach dem Aufhören der Sohle plötzlich und dient zum Ansatz der Beugesehne (6s). Diese Erweiterung, die besonders bei Calotes durch Ausbildung eines halbkugligen Fortsatzes am Knochen auffällig ist, hat wohl auch den Zweck, den Hebelarm der Beuge- sehne zu vergrößern (vgl. Geckoniden). Am nächsten an Calotes und Draco schließt sich von den mir vorliesenden Formen Agama sanguinolenta, eine Steppenform, an (Textfig. Ne). Geringere Längskrümmung und seitliche Kompression der Kralle, längere mit dem Krallenrücken nach vorn konvergierende Sohle, im Zusammenhang damit eine zwar tiefe, aber in dorso- ventraler Richtung weniger geräumige und mehr nach vorn sich öffnende, von trichterförmigen Lamellen des Ausfüllungshorns er- füllte Sohlenhöhle sind die Hauptunterschiede gegenüber dem erst beschriebenen Typus. Der Krallenrücken läßt eine obere und untere, im Beginn ihres gemeinsamen Verlaufes nicht sicher zu trennende Studien am Integument der Reptilien. 493 Lage erkennen, von denen die untere stark pigmentiert ist. Die Schichtung der oberen Krallenplatte verläuft in sehr spitzem Winkel zur Achse, fast ihr parallel, die der unteren in viel größerem Winkel zur Achse; so sind die Bedingungen zur Bildung einer scharfen Spitze nicht besonders günstig. Das Pigment in der unteren Krallenplatte zeigt eine An- ordnung derart, dab stärker und schwächer pigmentierte Zonen miteinander abwechseln. Das könnte auf eine periodische Tätig- keit der Melanophoren (Ballung des Pigments während einer ge- wissen Zeit, Expansion und damit Abgabe an die Epidermiszellen während eines darauf folgenden Zeitabschnittes) zurückgeführt werden; alsdann würden die stärker pigmentierten Zonen einer stärkeren Tätigkeit der Melanophoren entsprechen. Wahrscheinlicher aber ist, dab diese unregelmäßige Verteilung des Pigments in der Hornmasse eine Folge wechselnder Produktivität des Stratum Mal- pighii ist, die vielleicht zeitlich mit der Bildung von Epidermis- generationen im übrigen Integument zusammenfällt. Bei dieser letzten Annahme entsprechen die schwächer pigmentierten Zonen Zeiten stärkerer Hornbildung, in denen auf die einzelne Epidermis- zelle nur weniger Pigment entfallen konnte. Bemerkenswert ist, daß bei Agama sangwinolenta außer der oberen und unteren Krallenplatte noch eine dritte, dünne akzessorische Krallenplatte (akp, Textfig. Ne) unterscheidbar ist, die kein Pigment enthält. Die obere Krallenplatte wird von der unter der Strecke pM gelegene Matrix geliefert, die untere von der melano- phorenhaltigen Matrix unter dM, die akzessorische Krallenplatte von der Matrix im Bereich aM. Die Form der Endphalange und der Krallenwall ist ähnlich den Verhältnissen bei Calotes und Draco. Bei Uromastix acanthinurus (Textfig. Nd) machen sich noch ent- schiedener die gleichen Umformungstendenzen bemerkbar wie bei Agama. Insbesondere ist die Sohle noch länger, nicht mehr breit und rechtwinklig in die Krallenseiten übergehend, sondern durch deren Konvergenz schmal. Da die Sohle einen spitzen Winkel mit dem Krallenrücken bildet, was auch in der Form der zugespitzten Endphalange zum Ausdruck kommt, nimmt die Sohlenhöhle, die durch einen sehr schmalen Schlitz mit der Außenwelt in Verbindung steht, an Geräumigkeit ab. Die Krallenspitze ist kurz und nicht besonders scharf. Obere und untere Krallenplatte verhalten sich in bezug auf Pigmentierung und Schichtung wie bei Agama. Uro- 424 W. J. Scumipr, mastic wurde auch von Boas (1894) untersucht; indessen fehlen ge- nauere Angaben bei diesem Autor. Überschauen wir nochmals die Ergebnisse bei den Agamiden, so sehen wir auf der einen Seite, bei Calotes und Draco, gut ent- wickelte Kletterkrallen, auf der anderen, bei Agama und Uromastix, Formen, die sich den Grabkrallen nähern; besonders schön ist die allmähliche Reduktion der Sohlenhöhle und des Ausfüllungshorns. zu verfolgen. c) Iguaniden. Iguana wurde von Boas (1894) untersucht; wir haben seine Angaben im allgemeinen Teil verwertet. Von den mir vorliegenden Formen stellen Anolis und Phrynosoma solche Gegensätze dar, daß man nach der Kenntnis der Krallen allein niemals auf eine Zuge- hörigkeit beider Formen zur gleichen Familie schließen würde. Sceleporus nimmt eine Mittelstellung ein. Fig. O. Optischer Längsschnitt durch die Kralle von Anolis cristatellus. 45:1. Bezeichnung wie in Fig. L. Die Krallen des baumbewohnenden Anolis cristatellus (Textfig. O) ähneln abgesehen vom Fehlen der Krallenröhre sehr denen der (seckoniden; wie diese sind sie stark gekrümmt, mit langer, scharfer Spitze versehen, seitlich abgeflacht, an der Basis hoch und verjüngen sich distal schnell. Im Krallenrücken sind obere und untere Krallen- platte deutlich in glatter Achse voneinander abgesetzt. Die obere Krallenplatte ist etwas dicker als die untere, mit sehr kurzer Matrix versehene. Beide sind leicht pigmentiert und zwar die untere etwas stärker als die obere. Die Schichtung beider Krallenplatten bildet mit der Achse einen spitzen Winkel. Die Krallensohle ist länger als bei den Geckoniden, die Sohlenhöhle klein und von zahlreichen Lamellen des Ausfüllungshorns ausgefüllt. Auch in der Form der Endphalange und ihrer Verbindung mit der vorletzten Phalange er- innern die Krallen von Anolis an diejenige der Geckoniden. Sceleporus torquatus besitzt weniger stark gekrümmte Krallen mit längerer Sohle und kleinerer Sohlenhöhle, die dicht von Lamellen Studien am Integument der Reptilien. 425 des Ausfüllungshorns erfüllt ist, zeigt aber noch wesentliche Uber- einstimmung mit Anolis. Eine \genaue Besprechung verdient der Krallenrücken. Er läßt zunächst im optischen Längsschnitt obere und untere Krallenplatte unterscheiden, die gut voneinander abge- setzt wird. Die obere Krallenplatte ist fein und gleichmäßig in spitzem Winkel zur Achsenlinie geschichtet; sie ist etwa 3mal so dick wie die untere. Diese ist lockerer gebaut, und ihre Schichtung geht weniger schräg zur Achse. Unter ihr folgt ähnlich wie bei Agama (s. S. 423) eine akzessorische Krallenplatte aus sehr fester, stark lichtbrechender Hornmasse. Sie ist etwas weniger als halb so dick wie die untere Krallenplatte, und ihre Schichtung ver- läuft sehr schräg zur Achse (vgl. Textfig. Be). Die Kralle von Phrynosoma cornutum (vgl. Textfig.G u. Fa), die schon im allgemeinen Teil mehrfach als Beispiel herangezogen wurde, ist eine typische, meissel- oder röhrenförmige Grabkralle. Schwach ge- krümmt mit langer Sohle, die der dorsalen Krallenplatte parallel verläuft, von rundlichem, in der ganzen Ausdehnung der Kralle wesent- lich gleichbleibendem Querschnitt weicht sie bedeutend von dem oben beschriebenen Typus ab. Sehr charakteristisch ist für diese Kralle die tiefe zylindrische Sohlenhöhle, die, von zahlreichen Düten von Ausfüllungshorn erfüllt, mit einer endständigen, rundlichen Sohlen- öffnung mündet. Der Krallenrücken besteht aus einer dickeren, fein gestreiften oberen Krallenplatte und einer dünneren, gröber gebauten unteren Krallenplatte. Obere und untere Krallenplatte sind nicht sehr scharf abgesetzt. Auch hier scheint mir eine Andeutung einer akzessorischen Krallenplatte vorhanden zu sein. Die Krallenspitze ist kurz und ragt bei älteren Tieren kaum dorsal über die Sohlenöffnung vor. Die Endphalange ist, soweit sie von der Kralle umhüllt wird, sehr schlank. d) Anguiden. Von Anguiden konnte ich nur Gerrhonotus liocephalus untersuchen, dessen Krallen keine Besonderheiten darbieten. Seitlich zusammen- gedrückt, stark gekrümmt, mit scharfer Spitze versehen, stellen sie Kletterkrallen dar. Obere und untere Krallenplatte sind deutlich voneinander abgesetzt, pigmentfrei. Die Sohlenhöhle ist flach. e) Tejiden. Die großen Krallen der erdwohnenden Tupinambis teguixin (vgl. Textfig. Ac) sind wenig gekrümmt, dorsal gerundet, ventral mit 426 W. J. Scumipr, langer flacher Sohle versehen, die unter sehr spitzem Winkel in den Krallenrücken übergeht und keine Gelegenheit zur Bildung einer Sohlenhöhle oder von Ausfüllungshorn bietet. Wie Querschnitte zeigen (vgl. Textfig. E), ist die Kralle seitlich nur wenig zusammen- gedrückt und besitzt eine ausgeprägte, halbkreisförmige Krallen- rinne. Der Krallenrücken erscheint deutlich in eine obere und untere Schicht gesondert. Beide sind stark gelblich gefärbt, was aber an- scheinend nicht auf Pigmentation zurückzuführen, sondern Eigenfarbe des Horns ist. Die Krallenspitze ragt wenig vor und ist stumpf. Die Abnutzung der Spitze betrifft vor allem die obere Krallenplatte. f) Lacertiden. Ordnet man die 4 untersuchten Formen in die Reihe Tachydromus septentrionalis, Eremias arguta, Lacerta agilis und Acanthodactylus lineomaculatus, so vollzieht sich ein allmählicher Übergang von stark gekrümmten, seitlich zusammengedrückten zu auffallend schwach gekrümmten, langgestreckten Krallen. oKp ukp oKp Fig. P. Optische Längsschnitte durch Krallen von Lacertiden a von Tachydromus septentrionalis, 45:1; b von Lacerta agilis, 13:1; ce Acantho- dactylus lineomaculatus, 13:1. Bezeichnung wie in Fig. L. Die Krallen von Tachydromus (Textfig. Pa) erinnern durch ihre starke Krümmung und seitliche Abflachung etwas an die Krallen der Geckoniden; indessen erreicht, abgesehen von dem Fehlen einer Krallenröhre, die Krallenwurzel nicht die Höhe wie bei jenen Formen. Obere und untere Krallenplatte enthalten Pigment; die untere ist dünner als die obere. Die Krallenspitze ist lang und ziemlich scharf, die ausgedehnte Krallensohle leicht geknickt, die Sohlenhöhle klein, das Ausfüllungshorn gering entwickelt. Studien am Integument der Reptilien. 427 Eremias besitzt weniger stark gekriimmte Krallen mit kräftiger Spitze, die sich im übrigen denen von Tachydromus anschließen. Sie leiten über zu den Krallen von Lacerta agilis (Textfig. Pb), ,,sichel- förmigen“ Krallen, mit kräftigem Krallenrücken, langer Sohle und ziemlich schwacher, stärker gekrümmter Spitze. Sohlenhöhle und Ausfüllungshorn sind schwach entwickelt. Hier beobachtete ich die durch den Krallenwall verursachten Erscheinungen an der Krallen- platte, die S. 406 genauer besprochen sind. LevypiG (1872, p. 60—61) hat die Krallen sämtlicher einheimischer Lacertiden untersucht und abgebildet und gibt Angaben über das verschiedene Verhalten der Krallen an Vorder- und Hinterfüßen. Ferner bemerkt er, daß bei Lacerta agilis und viridis die Krallen rein sichelförmig seien, bei muralis und vivipara dagegen die Krallenbasis an Höhe beträchtlich zunimmt. Die Krallen von Acanthodactylus (Textfig. Pc) erschienen außer- gewöhnlich schlank und sehr schwach gekrümmt. Ihre Sohle reicht nach hinten fast soweit wie der Krallenrücken. Die Sohlenhöhle ist langgsstreckt und flach. Die obere Krallenplatte besteht aus sehr fein- gestreiftem Horn, dessen Schichtung unter spitzem Winkel zur Achse verläuft, die untere Krallenplatte aus weniger stark abge- platteten Zellen, deren Schichtung der Achse mehr parallel geht. Beide Krallenplatten sind leicht pigmentiert. Ein Blick auf die Textfiguren Pa—c zeigt, daß auch die End- phalangen einen entsprechenden Formwechsel durchlaufen. Die Beugesehnen sitzen an einem kleinen ventralen Vorsprung der Phalange an; die Strecksehne enthält bei Acanthodactylus ein kleines Knorpelchen, das als abgegliederter Teil der Endphalange zu be- trachten ist. g) Gerrhosauriden. Die kräftigen Krallen von Gerrhosaurus nigrolineatus (Textfig. Q) schließen sich den flachen Lacertiden-Krallen an. Wie diese besitzen Fig. Q. Optischer Längsschnitt durch die Kralle von Gerrhosaurus nigro- lineatus. 13:1. Bezeichnung wie in Fig.L. sie eine lange gerade Sohle mit Kleiner, auf den vordersten Teil der Kralle beschränkte Sohlenhühle. Die obere Krallenplatte ist 428 W. J. Scamipr, etwas dicker als die untere; beide sind pigmentiert. Die Krallen- spitze ist kurz und nicht sonderlich scharf. Die Endphalange ist in ihrer Form der Kralle angepaßt. Die Strecksehne enthält kurz hinter der Ansatzstelle ein kleines Knöchelchen. h) Scinciden. Die Seineiden bieten wohl die größte Mannigfaltigkeit in der Form der Krallen dar: hoch entwickelte Kletterkrallen, typische Grabkrallen und alle Ubergänge zwischen beiden Extremen. Fig. R. Optische Längsschnitte durch Krallen von Scinciden a von Lygosoma smaragdinum, 13:1; b von Chalcides ocellatus, 13:1; e von Chalcides tridactylus, 66:1; d von Trachysaurus rugosus, 6:1. Bezeichnungen wie in Fig. L. Lygosoma smaragdinum (Textfig. Ra), ein ausgezeichneter Klet- terer, besitzt Krallen, die durch ihre gleichmäßige, starke Krümmung, die seitliche Abplattung und die Höhe an der Basis den Geckoniden- krallen vergleichbar sind. Obere und untere Krallenplatte sind sehr fein und schräg zur Achse geschichtet. Ganz auffallend gestaltet sich ihr Dickenverhaltnis. Während in der Regel die obere Krallenplatte dicker ist als die untere, herrscht hier das umgekehrte Verhalten: die untere Krallenplatte ist um mehr als das Doppelte so dick wie die obere (vgl. Textfig. Bd). Ein Vergleich der Matrixflächen beider Krallenplatten zeigt entgegen dem gewöhnlichen Vorkommen, aber, entsprechend dem Dickenverhältnis der Krallenplatten, dab die Studien am Integument der Reptilien. 429 proximale Matrix viel kiirzer ist als die distale. Da nun die obere Krallenplatte kraftig pigmentiert erscheint, heben sich beide sehr scharf voneinander ab. Die Krallenspitze ist scharf, die Sohle kurz, Sohlenhühle und Ausfüllungshorn kaum entwickelt. Die Endphalange zeigt gedrungene, nach vorn zugespitzte Form. Der Gelenkkopf der vorletzten Phalange, der mit ihr articuliert, ist ziemlich klein, wenn auch nicht so auffallend wie bei den Geckoniden. Auch die Krallen von Mabuia quinquetaeniata verraten noch den guten Kletterer. Sie sind kräftig gekriimmt, mit langer scharfer Spitze versehen. Ihre Höhe an der Basis ist geringer als bei Lygo- soma, die Sohle länger, die Sohlenhöhle kaum ausgebildet. Obere und untere Krallenplatte sind gut abgesetzt, gleich dick und schräg zur Achse geschichtet. Chalcides ocellatus leitet bereits zu den Grabkrallen über. Die Krallen (Textfig. Rb) sind schon bedeutend weniger gekrümmt, mit stumpfer kurzer Spitze und langer Sohle ausgestattet. Da die Krallenseiten ventral auf längerer Strecke frei vorstehen, ist eine ziemlich ausgedehnte, wenn auch flache Sohlenhöhle vorhanden. Obere und untere Krallenplatte verhalten sich in bezug auf Dicke gleich. Bemerkenswert ist, daß sie einen Anlauf zur Bildung einer Krallenröhre zeigen. Die gleiche Eigentümlichkeit weisen auch die Krallen an den schwachen Beinen von Chalcides tridactylus auf (Textfig. Re). Da das Tier sich durch Schlängeln fortbewegt, kommen die Krallen für die Locomotion nicht in Frage, sie könnten nur beim Eingraben helfen. Die Krallen sind für die Größe des Tieres recht klein, was wohl mit der Rückbildung der ganzen Extremität zusammenhängen mag. Von den beiden, den Krallenrücken zusammensetzenden Schichten ist die obere dicker als die untere. Eine frei vorstehende Krallen- spitze besteht nicht. Die ziemlich lange Sohle besitzt eine Sohlen- höhle, die bis zum distalen Ende der Kralle reicht. Sehr kräftige Grabkrallen besitzt Trachysaurus rugosus (vel. Textfig. Rd). Sie sind ziemlich stark gekrümmt, seitlich etwas zusammengedrückt, meist ohne Spitze, vorn quer abgestutzt. Krallen- platte und -sohle bestehen aus dickem Horn. An der Krallenplatte konnte ich eine Zusammensetzung aus zwei Schichten nicht feststellen, außer Brookesia (s. u.) der einzige derartige Fall in dem von mir untersuchten Material! An einigen Krallen ragte der Krallenrücken ein wenig als kurze breite Spitze vor, eine Folge schnellerer Abnutzung der dünneren seitlichen Krallenteile. Eigen- 430 W. J. Scumipt, artig ist das Verhalten des quer abgestutzten vorderen Krallenendes. Wahrend sonst das Ausfüllungshorn Düten bildet, deren Spitzen nach vorn zeigen, besteht es hier aus dicht aneinander gepreßten, halb- kuglig gewölbten Hornlamellen, die ihre konvexe Seite dem Krallen- innern zukehren. Eine entsprechende Form muß auch die Matrix des Ausfüllungshorns besitzen. Dieses sonderbare Verhalten ist wohl auf den Druck zurückzuführen, den das Krallenende beim Graben aushalten muß, der auch um so leichter eine solche Umformung zustande bringen kann, als die kräftige Endphalange nicht weit in das Kralleninnere eindringt und sein vorderer Teil nur von Binde- sewebe, Gefäßen usw. erfüllt ist. i) Chamaeleontiden. Die Krallen der untersuchten Chamaeleontiden sind durch eine auffällig starke Kriimmung des Spitzenteils ausgezeichnet, die keinem der übrigen Saurier zukommt; sie ermöglicht mit der eigenartigen Ausgestaltung des Greiffubes iiberhaupt, kleinere Zweige fest zu umklammern. oKp uKp a C Fig. S. Optische Längsschnitte durch Krallen von Chamaeleontiden a von Brookesia stumpffi, 47:1; b Chamaeleo gracilis, 6,2:1; ¢ von Chamaeleo sp.?, 3er]. Bezeichnung wie in Fig. L. Die primitivsten Krallen unter den Chamaeleontiden und den mir vorliegenden Sauriern überhaupt besitzt Brookesia stumpffi (Textfig. Sa). Es fehlt nämlich nicht nur eine Differenzierung des Krallenrückens in zwei Schichten, sondern auch eine Gliederung des Stratum Malpighii in einen fertilen und sterilen Abschnitt. Betrachtet Studien am Integument der Reptilien. 431 man den Krallenrücken im optischen Längsschnitt, so kann man von seinem Beginn bis zum Zusammenstoßen mit der Sohle eine fortschreitende Zunahme der Dicke konstatieren, die wohl nur aus einer Hornproduktion des gesamten Stratum Malpighii erklärt. werden kann. Somit verhalten sich in diesem Punkte die Krallen von Brookesia gleich denjenigen der Crocodile und Schildkröten. In der Krallenspitze, die glasartig durchscheinend ist, glaubt man auf den ersten Blick ein Vorhandensein von oberer und unterer Krallenplatte feststellen zu können. Genauere Untersuchung aber lehrt, daß die scheinbare untere Krallenplatte die stark entwickelte Krallensohle (S) ist, die sich hier an der Bildung der Spitze mit- beteiligt. Dort wo die Krallenplatte an die Sohle anstößt, enthält sie eine Zone kleinerer Körnchen, die bei durchfallendem Licht bräun- lich, bei auffallendem weiß erscheinen; um Melanin kann es sich demnach bei diesen Körnchen nicht handeln, wahrscheinlich sind sie Onychin (Luftbläschen?). Zwischen Sohle und Krallenrücken ist in Form eines Kegels zahlreicher, fest aneinander gepreßter Lamellen Ausfühlungshorn (Ah) eingeschoben, das aber nicht die Krallenspitze erreicht. Es müssen hier eigentümliche Verschiebungen der Horn- massen der Sohle vor sich gehen, da die Spitze des Kegels von Sohlenhorn nicht wie gewöhnlich in der Grenze von Krallenrücken und Sohle liegt, sondern in der Sohle. Durch solche Verschiebungen läßt sich auch nur erklären. daß die Sohle im Spitzenteil der Kralle, also fern von ihrer Matrix, eine so bedeutende Dicke erreicht. Die Endphalange ist lang zugespitzt und reicht weit noch vorn in das Kralleninnere hinein. Der Krallenwall besteht dorsal und ventral aus je einer großen, rechts und links aus je einer kleinen Schuppe. Bei den untersuchten (Chamaeleo- Arten Chamaeleo gracilis (Textfig. Sb), Ch. pardalis, Ch. sp.? (Textfig. Sc) ist die Differenzierung in Matrix- und Sterilfläche überall vorhanden. Die Sonderung des Krallenrückens in zwei Schichten konnte ich bei verschiedenen Krallen von Chamaeleo gracilis nur im Spitzenabschnitt feststellen, weiter proximal verlor sie sich; bei anderen Krallen der gleichen Art dagegen war sie sehr gut kenntlich (Textfig. Sb); hier übertraf die untere Krallenplatte die obere etwa ums Doppelte an Dicke. Eigentümlich für die Krallen von Chamaeleo gracilis ist auch eine Unregelmäßigkeit in der Schichtung des Krallenrückens gerade an der Stelle der scharfen ventralen Umbiegung des Spitzenteils, die auch wohl mit dieser Richtungsänderung in Zusammenhang stehen mag (s. S. 406). Sehr charakteristisch ist für die Krallen des Cha- 432 W. J. SCHMIDT, mäleons die starke Zusammenpressung der Krallenseiten gegen die Sohle hin (vel. Textfig. Fb): auf dem größten Teil der Krallen- unterseite kann von einer Sohle nicht gesprochen werden, da die scharfen Ränder der Krallenseiten sich zu einem First zusammen- legen. Erst im vorderen Teil der Kralle weichen sie auseinander und lassen zwischen sich Raum für eine kleine Sohlenhöhle. Aus- füllungshorn konnte ich bei Chamaeleo gracilis und Ch. sp., (einer nicht näher zu bestimmenden kleinen Art), nicht feststellen; dagegen bildet es bei Chamaeleo pardalis sehr zahlreiche, spitze, ineinander gesteckte Trichter. Die Endphalange ist im basalen Teil sehr dick und wie die Kralle selbst in dieser Gegend von rundlichem Querschnitt. Im Bereich der Sohle flacht sie sich seitlich ab und endigt spitz ausgezogen. Der Krallenwall besteht dorsal aus einer großen Schuppe, ventral aus mehreren kleinen. II. Entwicklung der Eidechsenkrallen. Systematisches Verzeichnis der untersuchten Embryonen. Die mit * versehenen Stadien wurden nur auf die äußere Form, nicht an Schnitten untersucht. !) Geckonidae 1. Gecko verticillatus SAUR. *10 cm 2. Hemidactylus *2 cm, 2,5 cm, 3 cm 3. Gymnodactylus *4 em, *5 cm 4. Ptychoxoon 3,5 cm, 4,5 cm, “6 cm Agamidae 1. Draco volans L. A, B, C, D (etwa zwischen 2—7 cm). 2. Calotes jubatus D. et B. 4 cm, 5,5 cm, 7 cm, 7,5 cm Lacertidae 1. Lacerta agilis L. 4,5 cm 2. Lacerta vivipara ca. 3 cm Scincidae 1. Chalcides ocellatus *4,5 cm 2. Cyclodus gigas ca. 6 cm 1. Entwicklung der äußeren Form der Kralle. Die Zehenspitzen der Eidechsen durchlaufen in der Ontogenese recht beträchtliche Formveränderungen, die aus dem embryonalen 1) Bei den älteren *Stadien mißlangen die Schnitte, bei den jüngeren waren sie bei der geringen Ausbildung der Krallenanlage für uns ziemlich wertlos. Das Material von Chalcides war nicht hinreichend konserviert. Studien am Integument der Reptilien. 433 Material die Kralle mitsamt dem Krallenwail und ein embryonales Anhangsgebilde der Kralle, das Krallenpolster, gleichsam heraus- modellieren. Vor allem auf den frühesten Stadien zeigen diese Formverhältnisse bei ein und derselben Art eine gewisse Variabilität, die zum Teil auf die verschiedene Lage der Zehen zurückgeführt werden kann, indem z. B. den äußeren Zehen mehr freier Raum gegenüber den inneren zur Verfügung steht. Zum Teil aber handelt es sich hier um eine Erscheinung, die wohl allen Organen mehr oder minder zukommt, auf älteren Embryonalstadien aber zurück- tritt. Dazu kommt noch, daß die Krallen von Vorder- und Hinter- extremität manchmal zeitliche Differenzen in der Entwicklung zeigen, wie ja Unterschiede zwischen ihnen zeitlebens bestehen können (vgl. Leypre’s Angaben für die einheimischen Lacerta-Arten). Schlieb- lich schien mir manchmal, als wenn die Entwicklung der Krallen auch bei gleich großen Embryonen nicht immer den gleichen Stand zeigte. All diese Variationen besitzen aber nur untergeordnete Bedeutung, und ich werde sie daher in der folgenden Darstellung nicht mehr berücksichtigen. Die vollständigste Entwicklungsreihe der Krallen lag mir von den Agamiden Dracound Calotes vor; ich werde sie daher zunächst besprechen und die Befunde bei den übrigen, weniger geschlossenen Reihen daran anknüpfen. —— 43 LU PRES > r) D e Q ® 2 us 1.7 > LI Hiva + Draco. Embryo, Stadium A, etwas weiter fortgeschritten in der Ent- wicklung als das in Fig. 22, Taf. 24 dargestellte. Längsschnitt durch das Zehenende. 160: 1. K Anlage der Kralle, P des 2“ Polsters. @ Grenze zwischen *®“ beiden, durch Einsenkung mar- kiert. E Endphalange. wee + 0 „5,9 FT + ee® de ve hi QT ste A 4 oe a ast { Auf dem jüngsten mir zur Verfügung stehenden Stadium A von Draco (Fig. 1, Taf. 23), das Differenzierungen an den Zehenspitzen erkennen läßt, sind die kurzen Zehen noch dorsoventral stark ab- geplattet und seitlich mit zugeschärften Randern versehen, die am Grund benachbarter Zehen nach Art einer Schwimmhaut zusammentreten. Das Zehenende bildet eine stumpfe, nach abwärts gerichtete Spitze, Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 29 434 W. J. Schuipr, deren vorderer Teil (Fig. la, Taf. 23) durch eine leichte, besonders im Profil sichtbare Einsenkung nochmals abgesetzt ist. Schnitte (Textfig. T) und ein Vergleich mit älteren Zuständen lassen erkennen, daß diese Einsenkung die Grenze der Anlagen von Krallenplatte und Krallenpolster darstellt. An manchen Zehen dieses Stadiums ist fast noch nichts davon zu erkennen (vgl. Fig. 22, Taf. 24), an anderen ist diese Differenzierung schon weiter fortgeschritten. Fig. la—c, Taf. 23 gibt das beschriebene Stadium von der Seite, von oben und unten gesehen wieder. Auf dem nächst älteren Entwicklungszustand B (Fig. 2, Taf. 23 — in dieser Figur und den folgenden sind nur die Enden der Zehen dargestellt —) heben sich Kralle und Polster fast in ihrer ganzen Ausdehnung voneinander ab und sind auch gegen die übrige Zehe gesondert. Die Kralle, welche den dorsalen Teil des. Zehenendes darstellt, bildet einen länglichen, in der Längsrichtung: gekrümmten, nach vorn sich verschmälernden, an den Seiten ge- rundeten Wulst, der nicht den äußersten Punkt der Zehe erreicht, sondern sich etwas vorher in das Polster einsenkt. So tritt im Profil (Fig. 2a, Taf. 23) nunmehr die Abgrenzung von Kralle und Polster, die im vorhergehenden Stadium eben angedeutet war, sehr scharf hervor. Auch seitlich grenzt sich die Kralle schon gut vom Polster ab. Man vergleiche hierzu die Seiten- und Dorsalansicht (Fig. 2a u. b) Das Polster begleitet die Kralle als ein Wulst, der vornehmlich an der Spitze auffällt, proximal allmählich verstreicht (Fig. 2b). Auf der Unterseite der Zehe (Fig. 2c) hebt sich das Polster zu dieser Zeit nur wenig ab. Der distale, Kralle. und Polster umfassende Teil der Zehe, den man kurz als Krallen- teil der Zehe bezeichnen kann, wird durch eine seichte, die ganze Zehe schräg umgreifende Ringfurche vom proximalen Teil der Zehe: geschieden; sie ist die erste Anlage des Krallenwalles. Zwischen dem Stadium B und dem nunmehr folgenden C von Draco liegt zeitlich eine ziemlich weite Kluft, die aber einiger- maben durch später zu besprechendes Material des verwandten Calotes ausgefüllt wird. Im Stadium C nämlich sind die Schuppen, deren Anlage auf dem Zustand B noch nicht zu sehen war, schon ziemlich vollkommen ausgebildet (Fig. 3a—c, Taf. 23). Die Kralle hat sich verlängert und nähert sich schon der endgültigen Form. Im Gegensatz zu den früheren Stadien liegt sie nicht mehr in der geraden Verlängerung der Zehe, sondern erscheint ventral gegen sie gebeugt. Diese Knickung tritt mit dem Fortschreiten der Entwick- Studien am Integument der Reptilien. 435 lung immer deutlicher hervor. Längsgekrümmt und seitlich zu- sammengedrückt, nach vorn zugespitzt, senkt sich die Kralle mit ihrer Spitze in das Polster ein. Seitlich läßt sie sich in der ganzen Ausdehnung vom Polster trennen. Die Basis der Kralle zeigt dorsal eine leicht bräunliche Pigmentierung, die derjenigen am übrigen Körper vorauszueilen scheint, und wird von zwei den Krallenwall bildenden, großen, dorsal und ventral gelegenen Schuppen umfaßt, von denen die obere die untere an den Seiten der Zehe überdeckt. Die ventrale Schuppe zeigt am Unterrand eine scharfe Knickung. Im übrigen sei betreffend des Krallenwalles auf den speziellen Teil (s. S. 422) verwiesen. Das Krallenpolster hat auf diesem Stadium wohl den Höhepunkt seiner Entwicklung erreicht. Es bildet ein recht auffälliges Anhängsel von weib- licher, durchscheinender Farbe auf der Ventralseite der Kralle, das im ganzen etwa die Form eines Kolbens besitzt, dessen ange- schwollenes, kuglig gerundetes Ende die Krallenspitze aufnimmt und dessen verjüngter Teil sich der Krallensohle anschmiegt und bis zum ventralen Krallenwall reicht. Mehr als durch eine eingehende Be- schreibung wird seine Form durch eine Betrachtung der Fig. 3a—c, Taf.23 verständlich werden, die das Polster von der Seite, von oben und unten gesehen zeigen. Besonders die Dorsalansicht (Fig. 3b) mag darauf hinweisen, warum ich dieser embryonalen Bildung die Be- zeichnung Krallenpolster gegeben habe: wie ein schwerer, auf einem weichen Polster liegender Gegenstand so treibt das Vorder- ende der Kralle in seiner Umgebung die Unterlage allseits wulstig hervor. Im Stadium D (Fig. 4a—c, Taf. 23), dem letzten, das noch ein Polster aufwies, ist die Kralle noch größer geworden, ihre Form noch besser ausgeprägt. Sie erscheint bräunlich pigmentiert; auch an der Haut im übrigen macht sich jetzt Färbung bemerkbar. Das Polster dagegen hat an Masse kaum zugenommen, ist aber mit dem Auswachsen der Kralle gedehnt worden und hat so schlankere Form gewonnen. Dies geht vor allem aus einem Vergleich der Ventralansicht mit der des voraufgegangenen Stadiums (Fig. 3c u. 4c) hervor. Das relativ kleiner gewordene, angeschwollene Endstück des Krallenpolsters setzt sich unvermittelter von dem verschmälerten, hier sehr dünn ausgezogenen Abschnitt unter der Sohle ab. Es um- hüllt das Krallenende, das in der Seitenansicht durchschimmert (Fig. 4a) und dessen Spitze auch beim Betrachten des Polsters von unten als dunkler Punkt (Fig. 4c) zu bemerken ist. 29% 436 W. J. SCHMIDT, Auf dem ältesten mir vorliegenden embryonalen Entwicklungs- zustand, Stadium D (Fig. 5, Taf. 23), ist das Polster schon abge- fallen, so daß die auf ihrer dorsalen Seite kräftig gebräunte Kralle nunmehr frei vorsteht. Das Abwerfen des Polsters findet also noch in embryonaler Zeit statt, gleichzeitig mit dem Abwerfen der fötalen Hornschicht am übrigen Körper. Allerdings steht das Sta- dium D wahrscheinlich sehr kurz vor dem Ausschlüpfen. Zu seiner Charakteristik sei angeführt, daß die Haut außer den Melanophoren schon Guanophoren enthält. Bemerkenswert ist, daß die Kralle noch nicht ganz die endgültige Form erreicht hat, welche sie beim er- wachsenen Tier aufweist (Fig. 6a u. b, Taf. 23). Die Sohlenhöhle, die Lamellen von Ausfüllungshorn und das für Draco charakte- ristische frei vorstehende Endchen der Krallensohle fehlen ihr noch. Dieser Unterschied wird verständlich, wenn man bedenkt, daß alle jene Eigentümlichkeiten mit dem weiteren Wachstum der Kralle zusammenhängen. Bei der großen Übereinstimmung, welche die fertigen Krallen von Draco und Calotes aufweisen, ist es selbstverständlich, daß auch die Entwicklungszustände der letzten Forn denen von Draco in allen wesentlichen Punkten gleichen. Ich habe mich daher in der Auswahl der Abbildungen von Calotes beschränkt und kann mich auch in der Schilderung kürzer fassen. Calotes-Kmbryonen von 4 cm Länge entsprechen ungefähr in der Ausbildung der Krallen dem beschriebenen Stadium A von Draco. Die dorsoventral abge- platteten, nach vorn etwas verbreiterten Finger (Fig. 7, Taf. 23) spitzen sich distal etwas schlanker als bei Draco zu und zeigen wie dort, allerdings weniger gut, die Absetzung der Anlagen von Kralle und Krallenpolster, besonders im Profil (Fig. 7a). Embryonen von Calotes, welche die Länge von 5,5 cm erreicht haben, gleichen dem Stadium B von Draco. Der Krallenteil der Zehe hat sich gegen den Rest durch eine sehr flache Ringfurche, die erste Andeutung desKrallenwalles, und seitliche Abplattung abgesetzt (Fig. 8, Taf. 23). Fast in ihrer ganzen Ausdehnung läßt sich nun die Kralle gegen das Polster abgrenzen, in das ihre Spitze versenkt ist. Das Krallenpolster von Calotes ist im Ver- gleich zur Kralle gegenüber Draco auf diesem Stadium mächtiger. Das nunmehr folgende Stadium von 7 cm steht zwischen den Zuständen B und © von Draco und gibt vor allem Aufschluß über das Verhalten des Krallenwalles, den wir beim fliegenden Drachen nur in seiner allerersten Anlage und dann später fertig beobachten Studien am Integument der Reptilien. 437 konnten. Bei dem in Rede stehenden Calotes-Embryo (Fig. 9, Taf. 23) machen sich an den Fingern die ersten Schuppenanlagen in Form von welligen Erhebungen im Profil bemerkbar. Die Beschuppung der Finger von Calotes stimmt (vgl. Fig. 10, Taf. 23) mit der von Draco überein. Der fertige Krallenwall wird von einer dorsalen und ventralen Schuppe gebildet, weiter proximal wird dann der Finger von 4 Schuppenreihen umschlossen, einer dorsalen, einer ventralen und zwei lateralen. In ihrer ersten Anlage scheinen diese Schuppen nicht als Einzelerhebungen aufzutreten, sondern in Form von Ringwülsten, die den Finger umgeben und sich erst später deutlich in die Anlagen der einzelnen Schuppen zerteilen. Der vorderste dieser Wülste ist bei weitem kräftiger ausgebildet als die hinteren und stellt die Anlage des Krallenwalles dar, der beim fertigen Tier, wie schon erwähnt, aus 2 Schuppen besteht. Dieser Ringwulst liegt da, wo auf dem vorhergehenden Stadium die seichte Furche sich befand, genauer gesagt, die proximale Wand dieser Furche hat sich zum Krallenwall erhoben. Besonders kräftig ist der Wulst ventral entwickelt, wo sich später die auch bei Draco erwähnte eigentümlich geknickte Schuppe befindet. Auf diesem Stadium beginnt der Krallenteil der Zehe sich gegen ihre Achse ventral zu beugen. Kralle und Polster sind nicht in ihrer ganzen Ausdehnung voneinander trennbar, gehen vielmehr im proximalen Abschnitt ineinander über. Das Polster ist ähnlich geformt wie bei Draco; nur ist sein Vorderteil weniger stark angeschwollen als dort. Calotes-Embryonen von 10 cm Länge, das älteste mir vorliegende Stadium, zeigen die Beschuppung und damit den Krallenwall voll ausgebildet (Fig. 10, Taf. 23). Die Kralle hat die embryonale Ent- wicklung vollendet und schimmert mit ihrer Spitze durch das Polster, das sie bei ihrem Längswachstum gestreckt hat. Auch jetzt noch besitzt das Polster eine plumpere Form als bei Draco. Bei der be- deutenderen Größe der Krallen von Calotes läßt sich in der Profil- ansicht feststellen, daß vom Polster ein dünnhäutiger Überzug, die fötale Hornschicht, sich auf die Kralie fortsetzt und diese umhüllt. — An zweiter Stelle mögen die Geckoniden Berücksichtigung erfahren; ich untersuchte Hemidactylus-Embryonen von 2, 2,5 und 3 cm Länge, ferner Pfychozoon-Embryonen von 4,5 und 6 cm, schlieb- lich Gymnodactylus-Embryonen von etwa 4—5 cm Länge. Da bei keiner der genannten Formen die Entwicklungsreihe hinreichend geschlossen ist, bespreche ich die annähernd gleichartigen Stadien der 3 Arten zusammen. 438 W. J. Scamipr, Früheste Entwicklungszustände der Kralle der Geckoniden liegen mir nur von Hemidactylus (Stadium von 2 cm Länge, Fig. 11, Taf. 23) vor. Die kurzen gedrungenen Zehen spitzen sich distal zu. Das verjüngte Zehenende geht auf der Dorsalseite allmählich in den proximalen Zehenabschnitt tiber; auf der Ventralseite dagegen grenzt es an eine wulstige Erhebung (Fig. 11b), die sich gemäß späteren Stadien als Anlage der Haftlappen erweist. Da nun bei Hemidactylus der vor dem Haftlappen gelegene verjüngte Zehenabschnitt nicht allein die Krallenanlage darstellt, sondern den vordersten gegen die Zehenachse dorsal abgeknickten Teil des Fingers repräsentiert (vgl. Fig. 12 u. 13, Taf. 23), so kann er nicht dem verjüngten End- abschnitt der Agamiden-Zehe verglichen werden. Die jenem „Krallen- teile“ entsprechende Bildung tritt vielmehr erst auf späteren Stadien hervor. Bei dem 2,5 cm Hemidactylus-Embryo (Fig. 12) und ähnlich bei dem 4,5 cm langen Stadium von Ptychozoon (Fig. 14) beginnen die einzelnen Haftlappen sich aus dem gemeinsamen Wulst heraus- zusondern, und der Krallenteil der Zehe hebt sich durch die Anlage des Krallenwalles vom abgeknickten Fingerstück ab. Der Krallenteil hat wohl durchweg bei den Geckoniden auf diesem Stadium die Form eines stumpfen, ventral gekrümmten, seitlich leicht zusammengedrückten Kegels, für welchen ich den Namen Krallenkegel beibehalten werde, den ich gelegentlich der Unter- suchung der Geckolepis-Embryonen (W. J. Scumipr, 1913, p. 444) zuerst anwandte. Kralle und Krallenpolster lassen sich am Krallen- kegel in diesem Entwicklungsgrad äußerlich noch nicht auseinander- halten. Man sieht aber schon, daß der Krallenkegel in seiner dor- salen Mediane aus stärker verhornter Substanz besteht. Späterhin erfährt der Krallenkegel eine bedeutende seitliche Ab- flachung, wie das 3 cm-Stadium von Hemidactylus (Fig. 13, Taf. 23), noch schöner das 4 cm-Stadium von Gymnodactylus (Fig. 16, Taf. 23) lehren. Gleichzeitig damit werden Kralle und Krallenpolster voneinander unterscheidbar. Die stark gekrümmte Kralle bleibt nicht wie bei den Agamiden mit ihrer Spitze gegen das Polster zurück und dringt in dasselbe ein, sondern sie umgreift es, so daß im Profil Polster und Kralle nicht voneinander abgesetzt erscheinen. Auf diesem Stadium bietet sich bei den Geckoniden das Polster als eine ovale Platte dar, die sich der Krallensohle anschmiegt und von der Krallen- spitze bis zum Krallenwall reicht. Diese Platte ist in ihrer ganzen Ausdehnung von ziemlich gleicher Dicke; vor allem fehlt ihr gegen- Ei u RE ER REEL LA HE Ae Studien am Integument der Reptilien. 439 über den Agamiden der angeschwollene vordere Teil, in den sich dort die Krallenspitze einsenkt. Von einem solchen Eindringen der Krallenspitze ins Polster kann bei den Geckoniden kaum die Rede sein; vielmehr liegt sie nur dem Polster auf. Bei noch älteren Stadien (Ptychozoon von 6 cm Fig. 15; Gymno- dactylus von 5 cm Fig. 17, Taf. 23), deren Beschuppung voll ent- wickelt ist, beginnt das Polster sich von der Kralle abzulésen. Die Trennung beider vollzieht sich zunächst an der Krallenspitze und schreitet von hier gegen die Sohle fort. — Von Lacertiden standen mir nur 2 embryonale Stadien, ein jüngeres von Lacerta vivipara (etwa 3 cm lang) und ein älteres von Lacerta agilis (4,5 cm lang), zur Verfügung. Beim jüngeren (Fig. 18, Taf. 23) umgreifen die Schuppenanlagen in Form der bei Calotes geschilderten Ringwiilste die Zehe. Der vorderste derselben ist am meisten ausgebildet und stellt die Anlage des Krallen- walles dar. Ahnlich wie bei den Geckoniden ist auch hier ein Krallenkegel vorhanden, der die Anlagen von Kralle und Polster in sich begreift. Er bildet einen von den Seiten her zusammen- gedriickten, in der Längsrichtung schon ziemlich stark gekriimmten und daher gegen die Zehenachse ventral abgebeugten Zapfen, der mit stumpfer Spitze endigt. Seine dorsale Partie zeichnet sich durch stärkere Verhornung aus, hebt sich aber plastisch kaum vom Polster ab. Das ältere Entwicklungstadium von Lacerta agilis, das in Fig. 19a in Seitenansicht, in Fig. 19b (Taf. 23) von unten dargestellt ist, zeigt die Beschuppung, insbesondere den von zwei Schuppen gebildeten Krallenwall, fertig ausgebildet. Auch die Kralle hat die end- gültige Form erreicht und ist vom Polster deutlich geschieden. Das Krallenpolster ist eine dünne weißliche Platte, die in den von der Krallensohle gebildeten Bogen eingefügt ist und ventral fast mit gerader Linie abschließt. Bei der Ansicht der Zehenspitze von unten (Fig. 19b) sieht man, daß diese Platte sich nach vorn zu verdickt und so ein Zustand erlangt wird, der an die Verhältnisse bei den Agamiden erinnert. Indessen ragt bei den Lacertiden wie bei den Geckoniden das Polster distal nicht über die Kralle vor, und wie bei den Geckoniden so senkt sich auch bei den Lacertiden das Krallenende nicht ins Polster ein, sondern ruht dem Polster auf. — Zum Schluß seien noch zwei spätere Entwicklungsstadien von Scinciden und zwar von Cyclodus gigas, ca. 6 cm lang (Fig. 20, Taf. 23) und Chalcides ocellatus 4,5 cm lang (Fig. 21, Taf. 33) be- 440 W. J. Scumipr, schrieben. Krallenwall und Kralle sind gut ausgebildet. Schon jetzt bietet die Kralle von Cyclodus durch ihre Kürze, geringe Kriimmung und stumpfe Spitze das typische Aussehen einer Grab- kralle. Besser als bei irgendeiner der vorher geschilderten Formen kann man bei diesen Scinciden beobachten, daß die ganze Kralle in einer zarten Hülle, dem fötalen Stratum corneum, steckt, die auf ihrer ventralen Seite ins Polster übergeht. Daß die Hülle sich von der Kralle abgehoben hat, ist vielleicht auf Rechnung schlechterer Konservierung zu setzen. Das Polster ist wie die Kralle etwas seitlich zusammengedrückt, verschmälert sich aber nur wenig zur Krallenbasis hin. — Überschauen wir nochmals unsere Befunde hinsichtlich des Krallenpolsters,so kommen wir zu dem Ergebnis, dab es — aller- dings in wechselnder Form — bei allen untersuchten Arten der Gecko- niden, Agamiden, Lacertiden, Scinciden vorkommt. Ich halte es für äußerst wahrscheinlich, daß es Gemeingut sämtlicher Eidechsen- familien ist. 2. Histogenese der Krallen. Um die Darstellung übersichtlicher zu gestalten, verfolgen wir getrennt die Histogenese der Krallenplatte, dann die von Krallen- sohle und -polster und schließlich von Krallenwall und -falz. a) Krallenplatte. In der Entwicklung der Krallenplatte lassen sich ziemlich scharf drei Perioden unterscheiden. Die früheste Periode umfaßt die Differenzierungen des Epithels an der Zehenspitze, die zur ersten Anlage der Krallenplatte führen; in der zweiten vollzieht sich die Ausgestaltung der oberen Krallenplatte; in der dritten bildet sich wesentlich die untere Krallenplatte, deren Anfänge schon etwas in das Ende der zweiten Periode zurück- reichen; gleichzeitig schreitet die Entwicklung der oberen Krallen- platte weiter fort. Erste Anlage der Krallenplatte. Die erste Anlage der Krallenplatte habe ich nur bei Draco und Calotes genauer untersucht; nach einigen Stichproben bei anderen Formen zu schließen, vollzieht sie sich überall gleich. Es kommen für die erste Periode von Draco das Stadium A, von Calotes 4 cm Studien ani Integument der Reptilien. 441. lange Embryonen in Betracht; ihre äußeren Formverhältnisse wurden vorhin geschildert (vgl. Fig. 1 u. 7, Taf. 23). Da sie sich fast ganz gleich verhalten, habe ich fürs Folgende nur Abbildungen von Draco gegeben. Zur allgemeinen Charakteristik der histologischen Differen- zierung auf den vorliegenden Entwicklungszustand sei erwähnt, daß die Phalangen schon knorpelig angelegt sind (vgl. KE, Textfig. T, Fig. 22, Taf. 24). Sie werden von zartem, embryonalem Bindegewebe umhüllt, das sich gegen das Epithel durch eine dünne kollagene Grenz- lamelle absetzt. Dieses Bindegewebe ist durch einen erstaunlichen Kernreichtum ausgezeichnet, der ebenso wie die Gegenwart zahl- reicher Mitosen auf ein starkes Wachstum dieser Gewebemassen hinweist. Die Bindegewebskerne sind im allgemeinen rundlich und zeigen in ihrer Anordnung, falls eine solche überhaupt regelmäßig ist, eine Beziehung zu den Phalangenknorpeln, die sie in kon- zentrischer Schichtung umlagern (Fig. 23, Taf.24). Ventral von der Endphalange, von ihrem hinteren Teil anfangend, proximal immer deutlicher hervortretend, machen sich Züge länglicher Kerne be- merkbar, die Anlage der Beugesehne (Ds, Textfig. T). Außerdem verlaufen im Bindegewebe Blutgefäße (5b, Fig. 22 u. 23 Taf. 24), die sich vornehmlich auf der Dorsalseite der Zehe halten und in der Zehenspitze besondere Entfaltung erreichen. An Längsschnitten durch die Zehen fällt eine Verdickung des Epithels an der Zehenspitze auf, die proximal etwa so weit reicht wie die Endphalange und auf der dorsalen Seite, die uns hier allein interessiert, etwas stärker ausgebildet ist als auf der ventralen (Textfig. T u. Fig. 22, Taf. 24). Diese Epithelverdickung der Dorsal- fläche, die gemäß Querschnitten (Fig. 23, Taf. 24) auch an den Seiten der Zehe hinabreicht, stellt die Anlage der Krallenplatte dar. Im Längsschnitte betrachtet nimmt sie von der proximalen Seite her allmählich zu, erreicht fast am Zehenende ihren Höhepunkt und vermindert sich distal wieder etwas, um sich mehr oder minder deutlich gegen die Epithelverdickung auf der Ventralseite zu be- grenzen. Der Abschluß des Epithels gegen seine Unterlage ist gerad- linig; auch auf späteren Entwicklungsstadien kommt nie Papillen- oder Leistenbildung im Bereich der Matrix vor, wie sie für die Krallen der Säuger (nach SIEDAMGROTZKY, 1871) oder den mensch- lichen Nagel charakteristisch ist. Die Dickenzunahme des Epithels beruht auf einer Vermehrung seiner Schichten. Das gewöhnliche Epithel der Zehe von 442 W. J. Scamipr, Draco, wie es in Fig. 24, Taf. 24 nach einer Stelle kurz vor dem proximalen Beginn der Krallenplattenanlage wiedergegeben ist, besteht auf dem vorliegenden Entwicklungszustand aus zwei Schichten, aus einer inneren oder basalen Lage kurzcylindrischer Zellen (pZ) und einer äußeren Lage stark abgeplatteter Zellen (pZ). Die basalen Cylinderzellen enthalten rundliche oder längliche Kerne, deren großer Durchmesser im letzten Falle senkrecht zur Epidermisfläche steht, und die ein ziemlich dichtes chromatisches Gerüst und einen oder auch mehrere Nucleolen besitzen. Im Plasma dieser Zellen sind sehr zarte Fibrillen (Plasmafasern) sicht- bar, die leicht geschlängelt in der Längsrichtung der Zellen ver- laufen. Die seitliche Abgrenzung der Zellen erfolgt anscheinend nur durch die meist in ihrer Periphere gelegenen Plasma- fasern. Intercellularen und Brücken zwischen den seitlichen Wänden benachbarter Zellen konnte ich nicht erkennen, obwohl sie nach Befunden an der gewöhnlichen Reptilienepidermis vor- handen sein dürften. Die Abplattung der Zellen der äußeren Lage betrifft vornehmlich den kernfreien Teil. Dort, wo der nur leicht zusammengedrückte Kern liegt, zeigt die Zelle im Profil ge- sehen, eine unvermittelte Vorwölbung. Weil nun die Zellwand sich dem Kern dicht anschmiegt, gewinnt man bei schwächeren Ver- größerungen stellenweise den Eindruck, als ob vereinzelte Kerne ohne Zelleib über die basale Zellenschicht verstreut seien. Die Kerne der abgeplatteten Zellen bieten meist nicht mehr ein dichtes Gerüst mit feinen Chromatinkörnchen dar, sondern erscheinen leerer als die der basalen Zellen und enthalten außer dem Nucleolus nur ver- einzelte zerstreute Chromatinbröckchen, ein Hinweis auf die ab- nehmende Lebensenergie dieser Zellen. In ihrem Plasma konnte ich keine deutlichen, bestimmt geordneten Fibrillen wahrnehmen. Die Zellen besitzen dünne, wohl als verhornt zu betrachtende Wände. Gewöhnlich sind die Zellen in den seitlichen Teilen so stark verdünnt, daß die benachbarten sich nur linienhaft berühren, nicht mit eigentlichen seitlichen Wänden aneinanderstoßen. Ein Über- einanderschieben der zugeschärften Ränder benachbarter Zellen kommt auf diesem Stadium im allgemeinen nicht vor. Das so beschaffene, gewöhnliche Epithel geht allmählich in die Anlage der Krallenplatte über, indem sich zwischen die äußere und innere Lage zunächst eine, dann 2, stellenweise sogar 3 Zellenlagen einschieben und damit die Epidermis insgesamt bis 5 Zellenlagen umfaßt. Fig. 25, Taf. 24 gibt das Epithel der Krallen- Studien am Integument der Reptilien. 443 plattenanlage von Draco wieder, nicht gerade an seiner dicksten Stelle, sondern mehr proximal, dort wo es 3—4schichtig ist. Die basalen Cylinderzellen erscheinen schlanker und höher als im ge- wöhnlichen Epithel, ihre Kerne, die den gleichen Bau zeigen wie dort, infolgedessen länglicher. Die Plasmafasern in ihrem Zelleib sind kräftiger ansgebildet, daher leichter sichtbar, die seitliche Be- srenzung der Zellen ist bestimmter. Die zwischen der äußeren und inneren Schicht befindlichen Zellenlagen sind mitsamt ihren Kernen parallel zur Ebene des Epithels abgeflacht, im einzelnen je nach ihrer Lagerung von verschiedener Form. Ihr Plasma sieht etwas heller aus als das der basalen Zellen. Die Wände dieser Zellen besitzen geringe Dicke und werden deutlicher durch schwarze Punkte, die auf der Grenze zweier Zellen in einfacher Reihe liegen. Es handelt sich bei diesen Punkten nicht um Querschnitte von Plasmafasern, die in der Dicke der Zellwand verlaufen (wie bei den später zu besprechenden verhornten Zellen), sondern um Zell- brücken, welche dem Durchgang von Plasmafasern aus einer Zelle in die andere in der Richtung senkrecht zur Fläche der Epi- dermis dienen. Dafür spricht einmal, daß die Körnerreihe nur ein- fach (s. dagegen S. 449) auf der Grenze zweier Zellen erscheint, ferner daß man die Plasmafasern der basalen Zellen öfter in einem solchen Korn endigen sieht. Die äußerste Zellenlage gleicht im wesent- lichen den platten Zellen der beschriebenen 2schichtigen, gewöhn- lichen Epidermis; nur sind die Zellen noch etwas stärker abge- plattet, so daß ihre Kerne nicht mehr so auffällig über den freien Rand der Epidermis vorragen. Die Dickenzunahme der Epidermis erfolet bekanntlich durch mitotische Teilung von Zellen der untersten Lagen des Stratum germinativum. Handelt es sich um embryonale, wachsende Organe, so muß natürlich die Teilungsaktivität der Epidermiszellen größer als diejenige der unterliegenden Zellen sein, damit das neugebildete Epidermismaterial nicht nur ausreicht, den Oberflächenzuwachs zu decken, der mit der Volumzunahme des Organs verknüpft ist, sondern auch darüber hinaus die Dicke der Epidermis zunehmen kann (man vgl. hierüber auch Toms, 1896, p. 58). Diese Verhältnisse er- halten beim Wachstum der Krallen noch dadurch eine Besonder- heit, daß die gebildeten Hornmassen nicht parallel zur Oberfläche vorgeschoben, sondern schräg nach vorn zur Krallenspitze hin be- wegt werden. Analysiert man von diesen Voraussetzungen ausgehend die Zell- 444 W. J. Scumipt, vermehrung in der Krallenplattenanlage, so läßt sich zunächst die Existenz einer stärkeren Teilungsaktivität der Epidermis in diesem Bezirk gegenüber der gewöhnlichen Epidermis aus der Form der basalen Epithelzellen ablesen. Die schlankere Form dieser Zellen, deren Kerne sich seitlich fast berühren (vgl. Fig. 25, Taf. 24) — in der sewöhnlichen Epidermis sind sie rundlich und lassen ziemlichen Raum zwischen einander frei — zeugt von einem bedeutenderen Seitendruck der Zellen in dieser Schicht, der seinerseits nur dann zustande kommen kann, wenn das Flächenwachstum der Cutis hinter dem der Epidermis zurückbleibt. Was die Mitosen angeht, so findet man sie nicht nur in der basalen Cylinderzellenschicht (Fig. 24, Taf. 24), sondern auch in der darübergelegenen (Fig. 27, Taf. 24), ja vereinzelt in noch höheren Lagen der Epidermis. Centrosomen und Kernspindeln sind sehr gut kenntlich, was die Richtung der Teilungsebene mit großer Genauig- keit festzustellen erlaubt. Insbesondere bleiben die Spindelfasern als garbenförmiger Spindelrestkörper (mit Schnürplatte in der Teilungsebene) lange in den Telophasen bestehen (Fig. 26 u. 27, Taf. 24). Man sollte nun erwarten, daß bei einer Dickenzunahme der Epidermis zahlreiche Mitosen anzutreffen wären, deren Spindel senkrecht, deren Teilungsebene also parallel zur Epithelfläche steht, so dab aus einer Mutterzelle 2 übereinander gelegene Tochter- zellen entstehen. Eine solche Mitose habe ich nur in einem einzigen Fall (Fig. 26, Taf. 24) beobachtet. Er betrifft die Teilung einer basalen Epidermiszelle, deren Kernspindel nicht vollkommen senk- recht zur Epithelfläche, sondern etwas nach vorn (zur Krallenspitze) geneigt steht, so daß die obere Tochterzelle über und etwas nach vorn von der unteren zu liegen kommt. In dieser Art verlaufende Mitosen würden nicht nur zu einer Schichtenzunahme der Epidermis führen, sondern gleichzeitig das zur Oberfläche der Epidermis vor- geschobene Zellmaterial zur Krallenspitze hin verlagern. Wie aber schon gesagt, sind derartig orientierte Spindeln sehr selten zu finden, die Regel ist vielmehr (Fig. 27, Taf. 24), daß die Spindeln, mag es sich um eine basale oder eine mehr nach außen gelegene Zellen handeln, parallel zur Fläche des Epithels stehen, wie in der gewöhnlichen Epidermis (vgl. Fig. 24, Taf. 24), und so Zellen liefern, die nebeneinander liegen, nicht eine Schichtenzunahme, sondern eine Flächenvergrößerung der Epidermis bzw. einen gesteigerten Seitendruck in den tieferen Zellenlagen bedingen. Infolgedessen kann die Teilungsrichtung der Zellen nicht die direkte und hinreichende en u Studien am Integument der Reptilien. 445 Ursache der Dickenzunahme der Krallenplattenepidermis sein. Diese scheint mir vielmehr in einer Zellverlagerung zu bestehen, die sich infolge des hohen Seitendruckes in den unteren Lagen des Epithels vollzieht. Betrachtet man nämlich die Kerne der basalen Cylinderzellen genauer (Fig. 25, Taf. 24), so findet man neben rundlichen bis ellip- tischen, die mit ihrem unteren Rande nahe an die kollagene Grenz- lamelle heranreichen, andere von abweichender Form und Lage. Diese anderen Kerne liegen höher als die benachbarten, ragen weiter in die äußeren Zellenschichten hinein und sind an ihrem unteren Ende, das in der Zone der erst erwähnten, normalen Kerne liegt, auffallend verschmälert. Ich betrachte sie als die Kerne von Zellen, die im Begriff sind, aus ihrer Schicht in eine darüber ge- legene auszutreten. Infolge von Zellteilungen mit horizontal gelagerter Spindel in der basalen Cylinderzellenschicht hat der Seitendruck in dieser Schicht eine Höhe erreicht, daß einzelne Zellen aus dem Verband herausgedrängt werden und nach Stellen geringeren Seiten- druckes ausweichen. Solche Stellen bieten aber die höheren Schichten dar, in denen wie schon aus der abgeplatteten Form der Zellen hervorgeht, der Druck senkrecht zum Epithel überwiegt. Soweit die Zellen noch dem höheren Seitendruck unterliegen, d. h. in ihrem basalen Teil, werden ihre Kerne stark zusammengedrückt. Der obere Teil der Kerne dagegen wird gerade entgegengesetzt vom Flächendruck zusammengepreßt. Daß solche Zellbewegungen in Epithelien möglich sind, zeigt die insbesondere von Orren (1914) am Explantat studierte „aktive Epithelbewegung“, bei der ein viel- schichtiges Epithel niedrig, einschichtig werden kann, indem es (ohne Mitosen) sich in seiner ganzen Masse vorwärtsbewegt, um einen Epitheldefekt zu überkleiden. Die beschriebene Zellverlage- rung erklärt eine Dickenzunahme der Epidermis bei horizontal ge- stellten Teilungsspindeln. Die distalwärts gerichtete Verschiebung der gebildeten Zellen- massen ist auf diesem Stadium noch nicht deutlich; sie wird erst dann sicher nachweisbar, wenn die Krallenspitze frei über die Ma- trix vorragt. Aber schon an dieser Stelle sei bemerkt, daß sie ihre Ursache in dem von Boas (1894) erörterten Verhalten fester Horn- massen findet, die eine zugespitzte kegelförmige Unterlage bekleiden: falls der zuerst gebildete Hornmantel nicht gesprengt werden soll, muß er abgehoben und distal verschoben werden, um dem neu- gebildeten Horn Raum zu geben (vgl. Textfig. B bei Boas). Die 446 W. J. ScHMIDT, Vorwärtsbewegung der gebildeten Zellenmassen ist also zunächst ganz unabhängig von der Richtung der Zellteilungen. Was die Verteilung der Mitosen angeht, so finden sie sich in der Ausdehnung der ganzen Krallenplattenanlage, obwohl sie schon jetzt ihren proximalen Teil, die spätere Matrix, zu bevorzugen scheinen. Auf diesem Stadium ist also noch das gesamte Stratum Malpighii der Krallenplattenanlage fertil. Schließlich sei noch erwähnt, daß schon auf diesem Stadium Melanophoren vorhanden sind; sie liegen in der Epidermis und zwar meist in der basalen Cylinderzellenlage, selten in höheren Schichten. Sie enthalten nur wenig Melaninkörnchen und besitzen schwach entwickelte Ausläufer. Vereinzelte Pigmentkörnchen findet man schon zwischen den Epithelzellen der höher gelegenen Schichten. Da die Entwicklung der Melanophoren Gegenstand einer späteren Studie werden soll, gehe ich hier nicht näher darauf ein. Ein Vergleich zwischen der Differenzierung der gewöhnlichen Epidermis mit der der Krallenplattenanlage zeigt, daß die Entwick- lung der Krallen derjenigen der übrigen Epidermis vorauseilt. THoms (1896, p. 59) hat anläßlich der Untersuchung der Klauen- entwicklung beim Schwein Erwägungen darüber angestellt, warum gerade an den Extremitätenspitzen das Wachstum der Epidermis stärker einsetzt. Da diese Frage ebensogut für die Eidechsenkrallen aufgeworfen werden kann, seien THoms’ Argumente mutatis mutandis kurz angeführt. Die Schnelligkeit des Wachstums der embryonalen Epidermis hängt von der Menge des durch die Cutis zugeführten Ernährungsmaterials ab. Nun ist an sich die Blutversorgung in den Zehenspitzen besonders stark durch die gute Entwicklung der Gefäße. Das zugeführte Blut dient natürlich nicht allein zur Er- nährung der Epidermis, sondern auch der Cutis und den von ihr eingeschlossenen Teilen, Knochen, Sehnen usw. Da aber Menge und Umfang der von der Epidermis umschlossenen Gewebsmassen nach dem zugespitzten Zehenende hin immer mehr abnimmt, so werden die Ernährungsbedingungen für die Epidermis zur Zehenspitze hin immer günstiger. Anlage der oberen Krallenplatte. Aus dem vorstehend geschilderten, vielschichtigen, aber noch indifferenten Epithel der Krallenplattenanlage bildet sich zunächst die obere Krallenplatte heraus, deren Entwicklung wir eben- Studien am Integument der Reptilien. 447 falls an Draco-Embryonen (vom Alter B) und Calotes-Embryonen (von 5,5 cm) untersuchen wollen. Zur allgemeinen Orientierung über die Entwicklung der Zehen- spitze in diesem Stadium sei auf die schon besprochenen Figg. 2 u. 8, Taf. 23 in betreff der äußeren Formverhältnisse und ferner auf die Längsschnitte Fig. 28, Taf. 24 u. Fig. 37, Taf. 25 verwiesen. Die Endphalange (/) ist gut entwickelt und reicht mit ihrer Spitze bis dicht ans Epithel heran. An ihrem proximalen Ende bildet sich die Gelenkfläche heraus. Ihre Verknöcherung hat noch nicht ein- gesetzt. Das die Endphalange umhüllende Bindegewebe ist in zwei Lagen gesondert, eine unter dem Epithel gelegene mit rundlichen Kernen und eine der Phalange anliegende Schicht mit abgeplatteten Kernen. Die Strecksehne (S) und die Beugesehne (S,) heben sich deutlich von ihrer Umgebung ab und lassen sich fast bis zu ihrer Ansatzstelle an der knorpeligen Endphalange verfolgen. Das ge- wöhnliche Epithel der Zehe hat sich noch nicht weiter entwickelt; es besteht wie früher aus einer basalen Zellenlage und einer äußeren Schicht abgeplatteter Zellen. Im Gegensatz dazu hat die Anlage der Krallenplatte bedeutend an Zahl der Schichten zugenommen. Gleichzeitig damit tritt eine histologische Differenzierung der Schichten hervor, die wir zunächst ins Auge fassen wollen. Schon bei schwachen Vergrößerungen hebt sich eine dünne, äußere, helle Schicht (fH, Fig. 28, Taf. 24) von einer darunter ge- legenen, stark durch Eisenhämatoxylin geschwärzten ab, auf die nach innen das Stratum Malpighii folgt. Die äußere helle Schicht, die nach der Krallenspitze hin etwas an Stärke zunimmt, ist die fötale Hornschicht, das embryonale Stratum corneum (nach MAURER’s Bezeichnung, die auch wir beibehalten). Wie bei der Entwicklung der gewöhnlichen Epidermis der Ausbildung der ersten Epidermis- generation mitsamt ihrem Oberhäutchen die Anlage einer embryo- nalen Hornschicht vorausgeht, die kurz vor dem Ausschlüpfen aus dem Ei abgeworfen wird, so kommt es auch über den Hornmassen der Kralle zur Differenzierung eines embryonalen Stratum corneum. Nur fehlt, wie schon früher betont (s. S. 410), der Kralle ein Ober- häutchen, das in der gewöhnlichen Epidermis zum erstenmal auf der Grenze von fötaler Hornschicht und erster Epidermisgeneration auf- tritt, eine Einrichtung, die mit der Häutung zusammenhängt und beim Fehlen der Häutung an den Krallen überflüssig wird. Die fötale Hornschicht der Krallenplatte besteht aus 2—3 Lagen 448 W. J. Scumipt, flacher Zellen, die aus den oberflächlichsten Lagen der abgeplatteten Zellen des voraufgegangenen Stadiums sich entwickelt haben. Die geringe Farbbarkeit ihrer Wände spricht fiir schwache Verhornung (fH, Fig. 29 u. 31, Taf. 24). Die Kerne der Zellen sind chromatinarm, zeigen aber den Nucleolus gewöhnlich deutlich erhalten. Zellbrücken zwischen benachbarten Elementen lassen sich nicht mehr nach- weisen. Die feineren Verhältnisse der auf die fötale Hornschicht nach innen folgenden eigentlichen Krallenplatte betrachten wir zu- nächst an einer proximalen Stelle, an der die Krallenplatte noch ziemlich dünn ist und Stratum Malpighii und Hornschicht allmäh- lich ineinander übergehen (Fig. 29, Taf. 24). Das Stratum Mal- pighii(StrM) umfaßt die basalen Cylinderzellen und mehrere Schichten schwer voneinander abgrenzbarer, abgeflachter Zellen. Die Kerne der basalen Cylinderzellen sind chromatinreich, mit 1—2 Nucleolen versehen. Diejenigen der abgeplatteten Zellen treten in Chromatolyse ein; das chromatische Kerngerüst verschwindet allmählich, so dab die Nucleolen immer auffallender hervortreten. Zwischen den basalen Cylinderzellen liegen große Melanophoren (M), die ihre verästelten Aus- läufer in die Zellücken entsenden und an die äußeren Zellenlagen : Pigment abgeben. Das in Bildung begriffene Horn der Krallenplatte setztsich, wie ein Vergleich von Längs- und Querschnitt ergibt (Fig.29 u. 30a—c, Taf. 24), aus abgeplatteten, in der Längsrichtung der Kralle ge- streckten Zellen zusammen, die sich Spindeln mit zwei scharfen Längs- kanten vergleichen lassen. (In dieser Gegend erscheinen sie im Längsschnitt nicht ganz geradlinig, sondern leicht gewellt begrenzt; mehr distal gleichen sich diese Unebenheiten aus; vel. Fig. 31, Taf. 24.) Stellt man auf eine genau längs getroffene Hornzelle ein (Fig. 30b, Taf. 24), so scheint ihre Wand aus einer dünnen, stark gefärbten, einheitlichen Membran zu bestehen. Bei flach ange- schnittenen Zellen dagegen (Fig. 30c, Taf. 24) löst sich dieser Mantel in eine große Zahl von Fibrillen, in Verhornung begriffene Plasmafasern, auf, die leicht geschlängelt nebeneinander ver- laufen. Durch ihre Gegenwart sind in manchen Schnitten große Strecken der Hornschicht fibrillär gebaut. Die Fibrillen scheinen vollkommen isoliert nebeneinander zu verlaufen. Da ich aber für die verhornten Zellen der gewöhnlichen Epidermis nachgewiesen habe (Anguis, W. J. Scumipt, 1914, p. 26), daß der Hornmantel der Zelle ein engmaschiges Netz von Plasmafasern darstellt, wäre es Studien am Integument der Reptilien. 449 nicht ganz ausgeschlossen, daß zarte Querverbindungen zwischen den Fibrillen beständen, somit in den Hornzellen der Kralle die Plasma- fasern ein Netz mit langgestreckten Maschen und einer kräftigeren Ausbildung der Fäden in der Längsrichtung der Maschen darstellten. Auf dem Querschnitt der Zellen (Fig. 30a, Taf. 24) machen sich die verhornten Plasmafasern als Punkte bemerkbar, welche die Peri- pherie der Zelle einsäumen. Diese Punkte sind keinesfalls zu ver- wechseln mit den punktförmigen Zellbrücken, die in der ersten Periode der Entwicklung zwischen den Zellen sichtbar waren (vgl. S. 443). Im Gegensatz zu diesen Brückenkörnern treten die hier erwähnten schwarzen Punkte an der Grenze zweier Zellen in doppelter Reihe auf (Fig. 30a, Taf. 24). Die verhornenden Zellen sind durch feine Zellücken voneinander geschieden (Fig. 29, Taf. 24); indessen konnte ich diese Intercellularen durchsetzende Brücken (die jener einfachen Punktreihe des früheren Entwicklungsstadiums entsprechen würden) nicht mehr feststellen. Im Innern der Hornzellen hat sich das Plasma vielfach von dem chromatinarmen, mit Nucleolus versehenen Kern (durch Fixa- tionswirkung?) zurückgezogen, so daß dieser in einer „Kernhöhle* liegt. An Querschnitten der verhornenden Zellen, allerdings nur bei Calotes, habe ich Andeutungen von Plasmafasern gesehen, die das vom Hornmantel der Zelle umschlossene Plasma durchsetzten. Sollte diese Beobachtung zutreffen, so würden auch in diesem Punkte die Hornzellen der Kralle sich gleich denen gewöhnlicher Epidermis verhalten, indem der aus derberen Plasmafibrillen gebildete Horn- mantel der Zelle mit zarteren, das Endoplasma der Zelle durch- ziehenden Plasmafasern zusammenhängt (vgl. W. J. Scumrpr, 1913, p. 397; 1914, p. 25—26). Wenn auch der feinere Bau der histologischen Elemente in der Anlage der oberen Krallenplatte überall wesentlich der gleiche bleibt wie an der besprochenen dünnen proximalen Stelle, so ändert sich doch ihre Anordnung nach der Krallenspitze zu in charakte- ristischer Weise. Es tritt nämlich auf diesem Stadium eine Gliede- rung des Stratum Malpighii in einen fertilen und einen (in bezug auf die obere Krallenplatte) sterilen Abschnitt ein. Während in der ersten Periode der Krallenentwicklung die Schichtenvermehrung des Epithels auf Grund der Tätigkeit der gesamten Keimschicht der _ Krallenanlage erfolgt, wird nunmehr der größere proximale Abschnitt des Stratum Malpighii zur Matrix der oberen Krallenplatte; der kleinere distale Abschnitt (aus dem später die untere Krallenplatte Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 30 450 W. J. Scxmipr, hervorgeht) wird allmählich steril. Diese Differenzierung der Keim- schicht macht sich in ihr selbst und auch in ihren Beziehungen zur Hornschicht geltend und zwar in folgender Weise. Überschaut man die Keimschicht insgesamt, so fällt bei stärkeren Vergrößerungen (Fig. 41, Taf. 25) eine Stelle auf, deren Kerne un- regelmäßig gelagert und meist auch geschrumpft sind. Der Beginn dieser als Übergangsgebiet (Ü) bezeichneten Partie gibt die Grenze zwischen proximaler Matrix (pM) und distaler Matrix (dM) an. [Das Übergangsgebiet selbst ist also noch der distalen Matrix ein- zurechnen (s. S. 453).] Die Stellung der Kerne und somit auch der Zellen in der basalen Cylinderzellenschicht der proximalen Matrix ändert sich folgendermaßen. Zunächst sind sie wiein einem normalen Epithel senkrecht zur unteren Grenzlinie der Epidermis (der kollagenen Grenzlamelle) gerichtet (Fig. 29, Taf. 24). Weiter nach vorn neigt sich die: lange Achse der Kerne so, daß ihr oberes Ende von der Krallen- spitze hinwegweist (Fig. 31, Taf. 24), und diese Neigung nimmt bis. zum Beginn der Übergangsgebietes zu, so daß die Kerne schließlich auffallend schräg zur kollagenen Grenzlamelle stehen (Fig.41, Taf. 25). Dann folgt das schon erwähnte Übergangsgebiet mit regellos ge- lagerten Kernen, und schließlich kehrt sich in der distalen Matrix _ die Neigungsrichtung der Kerne um, worauf später näher einzugehen: ist. Vielleicht wird die wechselnde Stellung der basalen Cylinder- zellen, die für das Wachstum der Kralle von Bedeutung ist (s. S. 455), durch den Zug an die kollagene Grenzlamelle ansetzender Binde- gewebsfasern bedingt. Im Bereich der proximalen Matrix sind die Zellen der Keim- schicht durch intermediäre Zellen von den verhornten Massen ge- trennt, über der distalen Matrix dagegen stoßen Hornzellen und Stratum Malpighii unvermittelt aneinander (Fig. 31, Taf. 24; Fig. 41, Taf. 25), was in gleicher Weise wie bei der erwachsenen Kralle (s. S. 390) zu erklären ist. Wie dort nimmt auch hier die Dicke der oberen Krallenplatte zu, solange sie sich über ihrer Matrix befindet. Mit dem Vorwärtsschieben der von der proximalen Matrix ge- lieferten Hornmassen tritt eine Änderung in der Stellung der Horn- zellen der inneren Lagen ein, die für die spätere Verbindung von oberer und unterer Krallenplatte von Wichtigkeit ist. Im proxi- malen Teil der Anlage der oberen Krallenplatte liegen die gebildeten Hornzellen wie in gewöhnlicher Epidermis mit ihrer Abplattungs- fläche der Oberfläche der Epidermis parallel (Fig. 29, Taf. 24). Scudien am Integument der Reptilien. 451 Mehr nach vorn zu behalten nur die äußersten Zellen diese Orientierung bei; die inneren Hornzellen dagegen und noch mehr die Zellen der intermediären Schicht neigen sich mit ihrer zur Krallenspitze hin- zeigenden Seite immer stärker gegen das Stratum Malpighii (Fig. 31, Taf. 24). Dies führt schließlich so weit, daß die innersten der Horn- zellen über dem zurzeit sterilen Abschnitt des Stratum Malpighii etwa unter einem Winkel von 45° mit ihrem zugeschärften Vorder- rand auf die Grenze des Stratum Malpighii stoßen (Fig. 32, Taf. 24 u. 41, Taf. 25). Dieser Zustand ist in dem betreffenden Stadium von Calotes (Fig. 32, Taf. 24) im Entstehen begriffen, bei Draco schon weiter vorgeschritten (Fig. 41, Taf. 24). So dringen dann die innersten Zellen der oberen Krallenplatte mit ihrem zugeschärften Vorderrand tief in die distale Matrix der unteren Krallenplatte ein. Dabei weichen sie auseinander und nehmen ihrerseits Zellen der distalen Matrix zwischen sich auf (Fig. 32, Taf. 24) In dieser Weise kommt das zickzackartige Ineinandergreifen von oberer und unterer Krallenplatte im Längsschnittbilde zustande, die Bedingung für die innige Vereinigung beider Krallenplatten. Ehe wir darauf eingehen, wollen wir unsere bisherigen Beobachtungen am Längsschnitt durch den Vergleich an Querschnittsbildern ergänzen. Dieselben sind bei Draco und Calotes so ähnlich, daß ich mich in den Abbildungen auf Draco beschränkt habe. Die Querschnitte Fig. 33—36, Taf. 24 liegen in der Gegend von a, ß, y, 0 am Längs- schnitt (Fig. 28, Taf. 24). Sie gewähren nicht die Übersichtlichkeit der Längsschnittbilder, weil die langgestreckten verhornten Zellen nicht überall quer getroffen sind, sondern bei der Krümmung der Kralle nach vorn zu allmählich im Flächenschnitt erscheinen. Dazu kommt noch, daß die inneren Lagen der Hornzellen, wie vorhin auseinander gesetzt, eine stärkere Krümmung aufweisen als die äußeren, daher nicht einmal auf dem gleichen Schnitt das Bild der Hornzellen überall das gleiche bleibt. Alles das ist bei der Ana- lyse der Querschnittsbilder zu berücksichtigen. Schnitte durch die Zehe nahe der Krallenbasis (Fig. 33, Taf. 24), von annähernd elliptischem Umriß, lassen im Stratum Malpighii der Krallenplatte zahlreiche Melanophoren zwischen den basalen Cylinder- zellen erkennen. Auch die intermediäre Schicht in Verhornung be- griffener Zellen, die den fertilen Charakter dieser Gegend der Keim- schicht angibt, zeichnet sich durch den Reichtum an Melanin- körnchen aus. Die Hornschicht ist noch ziemlich dünn, umfaßt nur den Krallenrücken, während die Seiten der Krallenplatte noch aus 30* 452 W. J. Scumipr, indifferentem Epithel bestehen. Mehr nach vorn (Fig. 34, Taf. 24) setzt sich die Krallenplatte als oberer, verschmälerter Teil von der unteren die Phalange umschließenden Partie der Zehe ab. Bemerkt sei, dab hier schon die Anlage der Krallenrinne (s. S. 403) angedeutet ist und im Zusammenhang damit eine konzentrische An- ordnung der Kerne im Stratum Malpighii sich auszubilden beginnt. Im Spitzenabschnitt der Kralle setzt sich das Horn in diesem zurzeit sterilen Gebiet schärfer vom Stratum Malpighii ab (Fig. 35 u. 36, Taf. 24). Anlage der unteren Krallenplatte. Während in der zweiten Periode der Krallenplattenentwicklung im wesentlichen die obere. Krallenplatte fertiggestellt wird, be- stimmt die Entwicklung der unteren Krallenplatte das Bild der dritten Periode. Wie schon mehrfach im Vorhergehenden erwähnt, stellt der distale Abschnitt des Stratum Malpighii die Matrix der unteren Krallenplatte dar; er tritt, nachdem er sich in der zweiten Periode steril verhalten hat, wieder in Tätigkeit und liefert von der Krallenspitze rückwärts schreitend die untere Krallenplatte. Einige Stufen dieses Werdeganges der unteren Krallenplatte zeigen Fig. 38—40, Taf. 25 von Calotes baw. Draco. Anfangs stellt die untere Krallenplatte eine unscheinbare Hornmasse dar, die unter der oberen Krallenplatte und zwar am äußersten Ende der Krallen- spitze gelegen ist und deren Zellen unter spitzem Winkel gegen die Achsenzellen der oberen Krallenplatte anstoßen (Fig. 38, Taf. 25). Diese Hornmasse dehnt sich langsam gegen ihre Matrix, alsonach unten hin, aus. Dabei kommt es allmählich zum Schwund desjenigen Teiles der Matrix, der dieses erste Stückchen der unteren Krallenplatte ge- liefert hat (Fig. 39, Taf. 25) So wird zuerst die Krallenspitze in ihrer Ausbildung vollendet. Darauf schreitet das Wachstum der unteren Krallenplatte proximal fort, indem jetzt mehr rückwärts selegene Teile der distalen Matrix die Lieferung der Hornmassen übernehmen (Fig. 40, Taf. 25). Diese Rückwärtsverlagerung des tätigen Teiles der distalen Matrix geht solange vor sich, bis der funktionierende Abschnitt an die proximale Matrix der oberen Krallenplatte anstößt und damit der beim Erwachsenen vorhandene Zustand erreicht ist. Der ganze davor gelegene Teil der distalen Matrix ist alsdann verödet und dient einzig als Gleitfläche für die nach vorn geschobenen Hornmassen. Da während der Anlage der Studien am Integument der Reptilien. 453 unteren Krallenplatte die obere im Wachstum fortfährt und auch das Horn der unteren Krallenplatte vorwärts geschoben wird, rückt die Krallenspitze über das Ende der Phalange hinaus und dringt immer tiefer ins Polster ein. Zusammenfassend läßt sich die Art des Wachstums der unteren Krallenplatte so beschreiben, daß eine Produktionswelle die distale Matrix von der Krallenspitze beginnend nach hinten durchläuft und die Bildung von Horn veranlaßt. Das von ihr durchlaufene Gebiet der Matrix verödet und zwar für immer, wird zum sterilen Ab- schnitt des Rete Malpighii beim Erwachsenen; das noch zu durch- laufende ist das schon früher genannte „Übergangsgebiet“. Ist die Produktionswelle an der proximalen Matrix angelangt, so macht sie hier Halt und repräsentiert die bleibende Matrix der unteren Krallenplatte. Die feineren histologischen Vorgänge wollen wir zunächst wieder bei Draco und Calotes verfolgen. Wir beginnen mit der Betrach- tung der distalen Matrix am Ende der zweiten Periode (Fig. 32, Taf. 24 u. Fig. 41, Taf. 25). Im Gegensatz zur proximalen Matrix ist die Schichtung des Stratum Malpighii hier sehr undeutlich, weil die Zellgrenzen kaum festzustellen sind, bevor die Hornbildung beginnt. Die basale Zellenreihe ist einigermaßen kenntlich; ihre Kerne sind aber nicht so lang gestreckt wie in dem übrigen Teil des Stratum Malpighii. Über ihnen folgen mehrere Reihen rundlicher oder nur wenig abgeplatteter Kerne, deren regelmäßige Lagerung durch das Eindringen der Hornzellen der oberen Krallenplatte gestört ist. Wie schon hervorgehoben, sind sie im Übergangsgebiet großenteils ge- schrumpft und liegen, schüsselförmig zusammengedrückt, am Rand der rundlichen, früher von ihnen eingenommenen, jetzt leeren Räume, Diese an allen Präparaten in gleicher Weise zu beobachtende Schrumpfung des Übergangsgebietes weist darauf hin, daß dieses Gewebe im Leben sehr wasserreich und weich ist, und läßt sich wohl dadurch erklären, daß diese weiche Gewebsmasse allseits von festeren nicht schrumpfungsfähigen Bestandteilen umgeben ist. So- bald und soweit die Produktion von Horn in der distalen Matrix beginnt, fallen diese Schrumpfungserscheinungen fort. In die so beschaffene Matrix dringen die Achsenzellen der oberen Krallenplatte schräg nach vorn ein (s. S. 451), so daß diese mit gesägtem Rand gegen die distale Matrix abschließt (Fig. 32, Taf. 24). Dadurch kommen einzelne Zellen aus den oberen Schichten der distalen Matrix zwischen die auseinanderweichenden Zellen der 454 W. J. Scumipr, oberen Krallenplatte zu liegen, andere stoßen nur daran an. So bildet sich die Beziehung zwischen den Achsenzellen beider Krallen- platten aus, die in der Zickzacklinie der Achse beim Erwachsenen zum Ausdruck kommt. Sobald dieser Zustand erreicht ist, beginnen diejenigen Zellen der distalen Matrix, die in die obere Krallenplatte eingedrungen oder an sie anstoßen, zu verhornen («Kp, Fig. 41, Taf. 25). Mit dem Einsetzen der Keratinisierung wird die Abgrenzung der Zellen gegeneinander deutlicher, und es läßt sich jetzt feststellen, daß im allgemeinen die oberen Schichten der Matrix im Spitzenabschnitt der Kralle aus Elementen von gleicher Form wie in der oberen Krallenplatte bestehen. Diese Hornzellen der unteren Krallenplatte stoßen unter spitzem Winkel auf die obere Krallenplatte und ragen andrerseits tief in ihre eigene Matrix hinein. Ihre Orientierung und Form prägt sich auch in der Lage und Gestalt der Kerne aus. Allmählich verhornen auch die tiefer gelegenen, an die Achsenzellen der unteren Krallenplatte angrenzenden oder zwischen sie hinein- ragenden Zellen, und schließlich bleibt im Spitzenteil der Kralle nur die basale Zellenlage übrig. Der eben beschriebene Vorgang schreitet nun ständig nach rück- wärts fort: immer betrifft zuerst die Verhornung die mit der oberen Krallenplatte in Berührung stehenden Zellen, dann die mehr basal gelegenen der distalen Matrix (Fig. 42, Taf. 25). Die schon fertig gestellten Teile der unteren Krallenplatte verhornen inzwischen immer mehr, wenn auch das Horn der unteren Krallenplatte sich noch lange von dem früher gebildeten der oberen, durch schwächere Färbbarkeit unterscheidet. Mit der zunehmenden Verhornung werden die Zellen mehr abgeplattet, ihre Grenzen und ihre Kerne schwerer kenntlich. Das gilt auch für die Zellen der oberen Krallenplatte, deren Verhornungsprozeb zur Zeit der ersten Anlage der unteren Krallenplatte (Fig. 41, Taf. 25) noch nicht abgeschlossen war. Im Spitzenabschnitt der Kralle, in dem der Verhornungsprozeß in beiden Krallenplatten am weitesten gediehen ist, verwischt sich nun die Zickzacklinie der in der Achse aufeinander stoßenden Zellen. Fig. 42, Taf. 25 zeigt die untere Krallenplatte («Ap) schon in beträchtlichem Umfang vorhanden (der äußerste Teil der Spitze der Kralle ist abgesplittert) und gibt ein übersichtliches Bild davon, wie die Anlage der unteren Krallenplatte von der Spitze nach rück- wärts fortschreitet. In Fig. 43, Taf. 25 ist die Entwicklung der unteren Krallenplatte vollendet. Die distale Matrix (dM) stößt hier Studien am Integument der Reptilien. 455 unmittelbar an die proximale Matrix (pM) an, und damit ist das Ubergangsgebiet verschwunden. Der gesamte Teil der distalen Matrix, der vor dem jetzt funktionierenden Abschnitt liegt, hat mit der Lieferung der Hornmasse fiir immer seine Tätigkeit abge- schlossen und ist zum sterilen Gebiet (stG) geworden. Nur die ba- salen Zellen desselben sind neben den Hornmassen iibrig geblieben. Jetzt versteht man auch die Bedeutung der verschiedenen Orientierung der basalen Zellen in proximaler und distaler Matrix (s. S. 450), die sich dort, wo beide berühren, in schroffer Weise bemerkbar macht. Durch diese Anordnung wird erreicht, daß trotz des unmittelbaren Aneinanderstoßens beider Matrices die von ihnen erzeugten Hornmassen verschieden gerichtete Schichtung besitzen. Die schräg nach hinten gerichteten basalen Zellen des vorderen Ab- schnittes der proximalen Matrix bedingen, daß die hier gebildeten Hornzellen sich den über ihnen lagernden Hornmassen der oberen Krallenplatte anschließen, während die umgekehrt geneigten Zellen der distalen Matrix von vornherein den von ihnen gelieferten Ele- menten die für die Zellen der unteren Krallenplatte charakteristische Neigung geben. Indem nun beide Matrices gleichzeitig tätig sind, treffen die von ihnen stammenden Zellen am Beginn der Achse unter dem durch ihre verschiedene Schichtung bedingten Winkel zusammen (Fig. 43, Taf. 25). Dabei werden die Achsenzellen der oberen Krallenplatte von dem vordersten Teil der proximalen Matrix geliefert (Genaueres hierüber s. S. 460). Es erübrigen noch einige Worte zur feineren histologischen Be- schaffenheit der Hornzellen auf diesem Stadium. Wie auf den früheren Entwicklungszuständen ist auch jetzt der fibrilläre Bau der Hornschicht sowohl in oberer wie unterer Krallen- platte deutlich. Die Fibrillen treten in den verhornenden Zellen der unteren Krallenplatte (Fig. 41 u. 42, Taf. 25) anfangs als zarte, schwach gefärbte Fäserchen auf, die in der Längsrichtung der Zelle parallel zueinander geordnet sind. Mit der fortschreitenden Verhornung nimmt ihre Färbbarkeit mit Eisenhämatoxylin zunächst zu; bei vollendeter Keratinisation verringert sie sich, wie in den äußersten Lagen der oberen Krallenplatte (Fig. 43, Taf. 25) zu sehen ist. Besonders schön konnte ich den fibrillären Bau der Krallenplatte auf diesem Stadium bei Lacerta agilis beobachten. Fig. 52, Taf. 26 gibt nur die Achsenzellen der oberen und unteren Krallenplatte wieder und läßt deren charakteristische Lagerung 456 W. J. Scaminr, trefflich hervortreten. Die Achsenzellen der oberen Krallenplatte (o Az) erscheinen im ganzen dunkler durch die kräftig gefärbten und dicht aufeinander gepreßten verhornten Plasmafasern, die stellen- weise schon undeutlich zu werden beginnen. In den unteren Achsen- zellen («.Az) sind die Plasmafasern noch schwächer gefärbt und besser einzeln zu verfolgen. Untersucht man die Zellen der oberen und unteren Krallenplatte am Querschnitt (Fig. 53, Taf. 26), so fällt gegenüber früheren Stadien von Draco und Calotes vor allem auf, daß die verhornten Plasmafasern nicht nur die Peripherie der Zelle einnehmen, also einen Hornmantel der Zelle darstellen, sondern daß ihre punktförmigen Querschnitte gleichmäßig und nahe beieinander über den ganzen Zellraum verteilt sind. Bei den entsprechen- den Stadien von Calotes und Draco habe ich mich nicht mit der- selben Sicherheit von dieser Tatsache an Querschnitten überzeugen können; indessen müssen auch hier auf späteren Stadien der Ver- hornung im Innern der Zelle weitere verhornte Plasmafasern auf- treten, da wir sie beim Erwachsenen nachweisen konnten (vgl. S. 412). Schon bei Geckolepis (W. J. Scumipt, 1913, p. 450) war ich zu dem Ergebnis gekommen, daß die Hauptmasse der Kralle aus den verhornten Plasmafasern besteht. Was die Verbindung der Zellen untereinander angeht, so habe ich nur an dem erwähnten Präparat von Lacerta agilis (Fig. 52, Taf. 26) Andeutungen von Intercellularbrücken zwischen den in Ver- hornung begriffenen Zellen gesehen. Speziell in der unteren Krallen- platte erschienen die Zellen teilweis von schwarzen Linien begrenzt, die bei sehr starken Vergrößerungen sich in Reihen von Punkten auflösten, denen die Bedeutung von Brückenkörnern zukommt. Auch dort, wo obere und untere Achsenzellen in zackiger Linie zu- sammentreffen, waren die schwarzen Grenzlinien stellenweise kennt- lich, wenn sie sich auch nicht so deutlich als Punktreihen unter- scheiden ließen. Ihr Vorhandensein weist darauf hin, daß obere und untere Achsenzellen durch Zellbrücken mitein- ander in Verbindung stehen. Bei den Geckoniden, vor allem bei Geckolepis, waren die Bilder deutlicher, und dort (s. S. 461) sollen die hier berührten Verhältnisse nochmals besprochen werden. Die an den Längsschnitten gewonnenen Ergebnisse verlangen noch eine Ergänzung durch den Vergleich mit Querschnittsbildern. Bei der Durchsicht einer Querschnittserie (Figg. 44—50, Taf. 26, deren Lage am Längsschnitt Fig. 40, Taf. 25 mit a—n bezeichnet ist) fällt zunächst auf, daß die Krallenseiten (skp) gegen- Studien am Integument der Reptilien. 457 über dem voraufgegangenen Stadium eine beträchtliche Entwick- lung erfahren haben und aus stark verhornten Zellen bestehen (Fig. 44, 45, 48, 49, Taf. 26). Da das Horn der Krallenseiten von der proximalen Matrix herrührt, kann man feststellen, daß an den mehr nach vorn gelegenen Durchschnitten der Kralle (Fig. 45, 48, 49, Taf. 26) die Hornmassen unvermittelt dem aus 1—2 Zellenlagen bestehenden seitlichen sterilen Rete der Krallenplatte aufliegen. Ferner lassen sich in den distal gelegenen Durchschnitten der Kralle (Fig. 45, Taf. 26) obere und untere Krallenplatte des Längsschnittes als obere, stark verhornte und untere, in Verhornung begriffene Hälfte des konzentrisch geschichteten Krallen- rückens unterscheiden. Die konzentrische Schichtung ist in Fig. 45 eben in Ausbildung begriffen und tritt mehr nach der Krallenspitze zu immer stärker hervor (Fig. 48--50, Taf. 26). Das Zentrum der konzentrischen Schichtung entspricht der Achse des Krallenriickens. — Bei den Geckoniden verläuft die Entwicklung der Krallen- platte wesentlich in gleicher Weise wie bei den Agamiden. Auch hier wird zunächst die obere Krallenplatte angelegt, und erst, nachdem diese eine gewisse Ausbildung erfahren hat, beginnt die Bildung der unteren Krallenplatte, wie bei den besprochenen Formen von der Krallenspitze nach rückwärts schreitend. Daher verzichte ich auf eine Darstellung der Entwicklungsvorgänge der ersten und zweiten Periode und berichte nur über die Vorgänge in der dritten Periode, die infolge der Entwicklung der den Geckoniden eigenen Krallenröhre Modifikationen gegenüber den beschriebenen Formen zeigt. Die erste Anlage der unteren Krallenplatte und damit der Krallenröhre tritt bei Ptychozoon sehr frühzeitig auf (Fig. 58, Taf. 27), schon bei Embryonen von 3,5 cm Länge, deren obere Krallenplatte (oAp) nur schwach entwickelt ist. Bedeckt von der fötalen Hornschicht (fH), besteht die obere Krallenplatte aus den basalen Cylinderzellen und 3—4 Zellenlagen, die die zarte Streifung der verhornten Plasmafasern nur erst schwach erkennen lassen. Am distalen Ende der oberen Krallenplatte springt eine Gruppe der basalen Cylinderzellen (BZ) unvermittelt in das darunter gelegene Bindegewebe vor. Sie stellt die Matrix der unteren Krallenplatte dar. Der kleine von ihr und der oberen Krallen- platte umschlossene, von Bindegewebe erfüllte Raum ist die An- lage der Krallenröhre (Xr). Die untere Krallenplatte besteht auf diesem Stadium nur 458 W. J. Scumipt, aus wenigen Zellen, die mit den benachbarten der oberen Krallen- platte auf einen Punkt, die spätere Krallenspitze (As), konvergieren. Das Vorspringen der Matrix der unteren Krallenplatte ins Binde- gewebe, das Veranlassung zur Bildung der Krallenröhre gibt, ist eine Folge der starken Zellvermehrung im Stratum Malpighii an dieser Stelle. Da den von der Matrix der unteren Krallenplatte gelieferten Zellen Kein Raum nach außen hin zur Verfügung steht, weil sie gegen die Hornmassen der oberen Krallenplatte stoßen, drängen sie die Matrix selbst ins Bindegewebe hinein. Ptychozoon-Embryonen von 4,5 cm Länge (Fig. 59, Taf. 27) zeigen die Krallenspitzen nach jeder Richtung hin bedeutend weiter ent- wickelt. In den äußersten Zellen der oberen Krallenplatte (oKp), die stärker abgeflacht sind, treten die verhornenden Plasma- fasern gut hervor. Die untere Krallenplatte (wKp) hat, so- weit sie verhornt ist, ein Aussehen angenommen, das an die ersten Stadien ihrer Entwicklung bei Draco und Calotes erinnert. Sie be- steht aus schlanken, von zarten Plasmafasern erfüllten Zellen, die unter spitzem Winkel gegen die obere Krallenplatte stoßen. (Die Zickzacklinie der Achse war infolge nicht exakt medianer Schnitt- führung nur undeutlich zu erkennen.) Die Matrix der unteren Krallenplatte (MuKp) hat sich schon etwas weiter proximal ver- lagert, und damit ist auch die Krallenröhre (Ar) in gleicher Rich- tung gewandert. Die von der Matrix gelieferten Zellen schließen sich nach vorne den schon verhornten Zellen der unteren Krallen- platte an. Auch macht sich hier die regelmäßige Anordnung der oberen Achsenzellen (042) bemerkbar, über die bei Hemidactylus genauer berichtet werden soll. Bei Hemidactylus (Fig. 54, Taf. 27) sind obere und untere Krallen- platte schon mehr differenziert, wenn die Anlage der Krallenröhre sichtbar wird; infolgedessen gleichen die betreffenden Stadien zu- nächst mehr denen der Agamiden. Die obere Krallenplatte (oKp) weist bei Embryonen von 2,5 cm Länge im vorderen Teil schon mehrere Lagen abgeplatteter Zellen auf, deren äußerste dicht mit verhornten Plasmafasern erfüllt sind. Die im vorderen Teil der Matrix der oberen Krallenplatte unmittelbar auf die basalen Zellen folgenden Elemente besitzen außerordentliche Regelmäßigkeit in bezug auf Form und Lage; sie werden zu den oberen Achsen- zellen (0Az). Insgesamt stellen diese Zellen eine Reihe dar, die sich von dem mit * bezeichneten Punkte bis zur Krallenspitze verfolgen läßt. Diese Reihe führt schrittweise die Umwandlung einer abge- Stulien am Integument der Reptilien. 459 platteten Krallenzelle gewöhnlicher Form in die typisch gestaltete obere Achsenzelle vor Augen, eine Folge der Aufrichtung der Zellen. Soweit die basalen Cylinderzellen von unten her an diese Zellenreihe anstoßen, können sie keinen Zuschuß an Horn zur oberen Krallen- platte mehr liefern; denn mit der Ausbildung der Achsenzellen ist die obere Krallenplatte nach unten hin fertiggestellt. Daraus folgt, daß die basale Zellenreihe von dem mit * be- zeichneten Punkt an bis zur Krallenspitze sich der oberen Krallenplatte gegenüber steril verhält. Somit herrscht bei den Geckoniden das gleiche Verhalten wie bei den Agamiden: nachdem zuerst die ge- samte Matrix Material zur oberen Krallenplatte geliefert hat, diffe- renziert sie sich in zwei Abschnitte, einen proximalen (vom * an rückwärts), der fortfährt, das Horn der oberen Krallenplatte zu bilden, und einen distalen, der sich zeitweilig und streckenweise steril verhält. Der distale Abschnitt wird zur Matrix der unteren Krallenplatte, indem ver, von der Krallenspitze rückschreitend, zu wuchern beginnt. Der Unterschied zwischen Agamiden und Gecko- niden bei der Anlage der unteren Krallenplatte liegt vornehmlich darin, daß bei den Geckoniden die jeweils sterile Schicht des Stra- tum Malpighii nur aus den basalen Zellen besteht, also eine ein- fache Zellenschicht darstellt, während beiden Agamiden das zeitweise sterile Gebiet schon mehrschichtig ist. Wie bei den Agamiden und Lacertiden liegen auch bei Hemidactylus proximale und distale Matrix annähernd in gerader Richtung hintereinander; erst später wird die distale Matrix bei der Entstehung der Krallenröhre winklig gegen die proximale abgeknickt. Auf dem in Rede stehenden Stadium (Fig. 54 Taf. 27) ist der vordere Teil der distalen Matrix schon in Tätigkeit getreten, mehr- schichtig geworden und hat ein kleines Stückchen unterer Krallenplatte («Xp) produziert, das aus schlanken, noch schwach verhornten Zellen besteht, die zum Teil als untere Achsenzellen (uAz) unter spitzem Winkel an die zackige Achsenlinie anstoßen. Die basale Grenzlinie des Epithels ist an der gewucherten Stelle ein wenig gegen das darunter gelegene Bindegewebe vorgedrungen. Diese geringfügige Vorwölbung bildet mit dem rückwärtig gelegenen Teil der distalen Matrix eine ganz schwach ausgerundete Bucht, die als erste Andeutung der Krallenröhre (Ar) zu betrachten ist. Wie man sieht, tritt bei Hemidactylus die Anlage der Krallenröhre später und zunächst auch weniger ausgeprägt in die Erscheinung als bei Ptychozoon. 460 W. J. ScHMIDT, Leider liegt mir von Hemidactylus nur noch ein Stadium von 3 cm Länge vor, bei dem .die Entwicklung der unteren Krallen- platte («Ap) und der Krallenröhre (Kr) abgeschlossen und demnach der beim Erwachsenen vorhandene Zustand erreicht ist (Fig. 55, Taf. 27). Die betreffende Lücke wird aber einigermaßen durch das. schon besprochene ältere Stadium von Ptychozoon ausgefüllt (Fig. 59, Taf. 27), so dab man eine Vorstellung gewinnen kann, wie die Bil- dung der unteren Krallenplatte weiter vor sich geht. Immer mehr proximal gelegene Teile der distalen Matrix treten in Tätigkeit, werden zunächst vielschichtig und verhornen dann. Schließlich stoßen distale und proximale Matrix in der Spitze der Krallenröhre zusammen. Die obere Hälfte der Krallenröhre gehört der proxi- malen, die untere der distalen Matrix an. Gerade so wie bei den Agamiden veröden die Teile der distalen Matrix, die ihre Auf- sabe erfüllt haben. Mit dem Fortrücken der tätigen Teile der di- stalen Matrix ist auch eine Verlagerung der Krallenröhre verbunden, die immer mehr von der Krallenspitze abrückt und dabei an Größe zunimmt. Auf diesem Entwicklungszustand repräsentiert sie im (Querschnitt eine seitlich zusammengedrückte, von Bindegewebe er- füllte Höhlung im Krallenrücken (Ar, Fig. 56, Taf. 27). Gleichzeitig vollzieht sich auch natürlich ein Vorwärtsschieben der gebildeten Hornmassen sowohl der oberen wie der unteren Krallenplatte, und damit dringt die Krallenspitze frei vorstoßend immer tiefer ins Polster hinein. Fig. U. Schema im Anschluß an Hemi- Achsenzelle in seitlicher Ansicht, durch- scheinend gedacht. Noch schöner als auf dem jüngeren Stadium von Hemidactylus läßt sich beim älteren die Bildung der oberen Achsen- zellen (04z, Fig. 55, Taf. 27) verfolgen. Sie entstehen im vordersten Teil der proximalen Matrix als die unmittelbar über den basalen Zellen gelegenen Elemente und werden dann unter Veränderung ihrer Form nach vorn geschoben. Die Formveränderung ist bedingt durch das allmähliche Aufrichten der Zellen (Textfig. U). Die Achse ist zunächst geradlinig und nimmt erst mehr nach vorn zu durch das Eindringen der unteren Achsenzellen die Form einer Zickzack- Studien am Integument der Reptilien. 461 linie an. Im Spitzenabschnitt der Kralle, der am stärksten verhornt ist, wird die Achse undeutlich. Auch die unteren Achsenzellen (442) lassen sich streckenweise sehr gut einzeln erkennen. Fertigt man Horizontalschnitte durch die Kralle an (Fig. 57, Taf. 27) und vergleicht das Bild, das hier die Durchschnitte der oberen Achsenzellen geben, mit dem eben erörterten, dazu senkrecht orientierten Bild im Längsschnitt der Kralle, so ergibt sich eine recht komplizierte Form der Zellen, die sich einigermaßen mit einer Pflugschar vergleichen läßt (Textfig. Ub). Beim Vorwärtsrücken werden nämlich die Zellen ineinander gepreßt und dadurch an ihrer der Krallenspitze zugekehrten Seite vorgewölbt, an der entgegen- gesetzten ausgehöhlt. So bietet die Grundfläche der oberen Achsen- zellen (mit der sie gegen die unteren Achsenzellen anstoßen) etwa Halbmondform dar (Fig. 57, Taf. 27). In Textfig. Ua ist an der vordersten der längsgeschnittenen Zellen die Grundfläche perspek- tivisch eingetragen, in b ein Schema der körperlichen Form einer oberen Achsenzelle gegeben; daraus dürfte wohl die eigenartige Ge- stalt der Zellen verständlich werden. Mit zunehmender Verhornung und Abplattung der Zellen wird die Pflugscharform immer weniger kenntlich. Ich möchte an dieser Stelle noch einmal auf das unter starker Vergrößerung gezeichnete Bild der Krallenplatte eines älteren Geckolopis-Embryos verweisen, das ich in der kurzen Mitteilung über die Krallenentwicklung dieser Form gegeben habe (W. J. Scamipr, 1913, Textfig. V). Bei jenem Objekt war mit großer Deutlich- keit festzustellen, daß die in der Achse zusammenstoßenden oberen und unteren Achsenzellen durch punktförmige Brücken miteinander in Verbindung stehen. Auch zwischen den übrigen, in beginnender Verhornung begritfenen Zellen von oberer und unterer Krallenplatte waren bei Geckolopis punktförmige Brücken nachzuweisen. Bei dem in vorliegender Arbeit untersuchtem Material, speziell bei den Geckoniden, ließen die Präparate nichts von Intercellularbrücken zwischen den Achsenzellen der beiden Krallenplatten erkennen. Wenn man aber bedenkt, wie sehr _ verschieden die Eisenhämatoxylinfärbung ausfällt je nach dem Grade der Differenzierung, daß die Brücken nur bei kräftiger Tink- tion sichtbar werden, bei schwächerer aber — die für den allge- meinen Aufbau der Kralle günstigen Bilder gibt — verschwinden, so kann es als sicher gelten, daß auch den hier untersuchten Formen 462 W. J. Scumint, die gleichen Intercellularstrukturen bei den verhornenden Zellen vorkommen. Auch die Plasmafasern innerhalb der Zellen waren an den stiirker differenzierten Präparaten der Geckoniden nicht so deutlich sichtbar wie bei den Agamiden und Lacerta. Was aber von ihnen zutage trat, läßt auf die gleiche Anordnung schließen wie bei jenen Formen. Insbesondere weisen die horizontal getroffenen Achsen- zellen im ganzen Querschnitt der Zelle die verhornten Plasmafasern als feine Punkte auf (Fig. 57, Taf. 27) und bestätigen damit den bei Lacerta gemachten Befund (vgl. S. 456). b) Krallensohle und Krallenpolster. Krallensohle und -polster sind in ihrer Bildung nahe miteinander verknüpft, da sie aus der gleichen Matrix hervorgehen. Wenn die Krallenplatte in die erste Periode ihrer Entwicklung eintritt, zeigt die spätere Sohle ähnliche Beschaffenheit wie jene; auf Längs- und Querschnitten durch das Zehenende von Draco (Ks, Fig. 22 u. 23, Taf. 24) läßt ihr Epithel die basale Cylinderzellen- schicht und 1—2 Reihen abgeplatteter, dünnwandiger Zellen er- kennen. Wie bei der gewöhnlichen Epidermis springen auch hier die Kerne der obersten Zellenlage stellenweise schroff über die äußere Be- srenzungslinie des Epithels vor. Gegen die Zehenspitze hin, wo Krallenplatte und Krallensohle im Längsschnitt ineinander über- gehen (Fig. 22, Taf. 24), macht sich eine etwas stärkere Wucherung des Epithels, ein dichteres Beieinanderliegen der Kerne bemerkbar; es ist die erste Andeutung des künftigen Polsters (P). Fig. V. Cyclodus gigas. Embryo von etwa 6 cm Länge. Querschnitt durch den vordern Teil der Kralle (X) mit Polster (P). Side E E Endphalange. Im weiteren Verlauf der Entwicklung bildet P das Epithel der Krallensohle gleich dem der Krallenplatte zunächst das fötale Stratum corneum durch Umwandlung seiner ober- flächlichen Schichten, um dann aber einen ganz anderen Weg als die Krallenplatte einzuschlagen. Die fötale Hornschicht der Sohle tritt an Querschnitten (Fig. 36, Taf. 24) weniger gut hervor als an Studien am Integument der Reptilien. 463 Längsschnitten (fH, Fig. 28, Taf. 24; Fig. 37, Taf. 25; Fig. 54, Taf. 27). An beiden läßt sich ihr Zusammenhang mit dem fötalen Stratum corneum der Krallenplatte verfolgen, so daß die fötale Hornschicht eine dünne, die ganze Kralle umhüllende Schicht darstellt (Textfig. V). Über der Spitze der Krallenplatte nimmt die fötale Hornschicht vielfach etwas an Dicke zu (Fig. 28, Taf. 24 u. Fig. 38, 39, Taf. 25), verjüngt sich dann und überzieht Polster und eigentliche Sohle. Bisweilen färbt sich die fötale Hornschicht ziemlich stark (Fig. 54, Taf. 27) und ist dann besonders gut von den darunter gelegenen Zellenlagen abzu- grenzen. Während nun der proximale Teil der Krallensohle nach der Ausbildung der fötalen Hornschicht lange Zeit fast unverändert bleibt, nimmt die schon erwähnte Wucherung im distalen Teil immer mehr zu und wird dadurch zum schon mehrfach angeführten Krallenpolster, dessen Form und Ausdehnung bei den ver- schiedenen untersuchten Arten früher geschildert wurde (s. S. 434f.). Wie das Polster sich im Beginn seiner Entstehung darbietet, davon geben die jungen Stadien von Hemidactylus und Ptychozoon (Fig. 54 u. 58, Taf. 27) ein gutes Bild. Die unter dem fötalen Stratum corneum (fH) gelegenen, von der Matrix der Sohle gelieferten Zellen bieten bei Ptychozoon (Fig.58, Taf. 27) das Aussehen eines gewöhn- lichen vielschichtigen Epithels (P). Auf eine Lage basaler Cylinder- zellen folgen mehrere Schichten zart begrenzter Zellen, die sich durch weniger gestreckte Form und Fehlen der fibrillären Streifung von den entsprechend gelegenen Elementen der Krallenplatte unter- scheiden. Auf dem etwas späteren Zustand bei Hemidactylus (Fig. 54, Taf. 27) läßt sich der allmähliche Übergang des proxi- malen Teiles der Krallensohle (Ks) ins Polster (P) gut überschauen. Die basalen Cylinderzellen beginnen im Polster ihre regelmäßige Lagerung einzubüßen, die äußeren Zellenlagen sind zahlreicher und lassen keine bestimmte Ordnung mehr erkennen (die Abgrenzung der einzelnen Zellen war hier schwierig und wurde nicht in die Figur eingetragen). Bei Calotes (Fig. 37, Taf. 25) und insbesondere bei Draco (Fig. 28, Taf. 24) sind Polster und proximaler Teil der Sohle schärfer von- einander abgesetzt. Hier lassen sich auch die Zellen besser abgrenzen (Fig. 36, Taf. 24 u. Fig. 37, Taf. 25). Es sind polygonale dünnwandige Elemente, über deren feineren Bau nach Beobachtungen an späteren Stadien berichtet werden soll. An dieser Stelle mag der Hinweis genügen, daß ihre Kerne im Gegensatz zu denen des fötalen Stratum 464 W. J. Scamipr, corneum sich, abgesehen von den scharf hervortretenden Nucleolen, kaum färben und zum Teil schon in Zerfall begriffen sind. In der dritten Periode der Krallenplattenentwicklung setzt im proximalen Abschnitt der Sohle die Verhornung ein. Ich habe die Vorgänge bei Draco an Querschnitten genauer verfolgt (Fig. 45, Taf. 26). Während unter den seitlichen Teilen der Krallenplatte das sterile Stratum Malpighii aus einer oder höchstens zwei Zellen- schichten besteht, nimmt es nach der Sohle hin wieder an Dicke zu (MKs), stellt die Matrix der Krallensohle dar und gliedert sich in eine Reihe flacher, basaler Zellen und mehrere Reihen abgeplatteter, intermediärer Zellen. Nach außen von diesen folgt dann die von dieser Matrix gelieferte dünne Lage verhornter Zellen (As), die mit den verhornten Seiten der Krallenplatte (skp) in Zusammenhang steht, und weiterhin das fötale Stratum corneum. Auf Längsschnitten er- scheint die Form der Hornzellen gleich denen der Krallenplatte. Geht man die Querschnittreihe weiter zur Spitze hin durch, so stellt man fest, das diese Bildung von Sohlenhorn nur auf eine kleine Strecke beschränkt ist. Vielmehr unterbleibt allmählich (Fig. 46, Taf. 26) die Verhornung in der Mitte der Sohle, und das Stratum Malpighii produziert an Stelle von Horn Polsterzellen (P), die sich nach außen vorbuchten. Noch weiter nach vorn (Fig. 47 u. 48, Taf. 26) wird die ganze Breite der Sohle von den Polsterzellen eingenommen, zwischen denen die unteren Ränder der Krallenseiten verjüngt endigen, wobei ihre verhornten Zellen etwas auseinanderweichen. Während diese Ränder anfangs noch, ihrer ursprünglichen Verbindung durch die Hornlamelle der Sohle entsprechend, nach innen einander zu- gekehrt sind, werden sie nunmehr durch die von der Matrix ge- lieferten, mächtig vorquellenden Polsterzellen auseinandergedrängt und folgen dem Außenrand des Polsters (Fig. 48 u. 49, Taf. 26), ein Verhalten, das sich bis zur Krallenspitze verfolgen läßt (Fig. 50, Taf. 26). So erscheinen sie als der freie Rand der Krallen- seiten. Diese Querschnittsreihe (Fig. 45—50, Taf. 26) gibt zu- sammengehalten mit dem Längsschnitt (Fig. 40, Taf. 25) eine gute Vorstellung vou der Form des Polsters bei Draco (und Calotes). Erst auf späteren Stadien, wenn das Polster der Rückbildung anheimfällt, beginnt die Matrix der Sohle auch im vorderen Teil, unter dem Polster, Horn zu produzieren. In Fig. 56, Taf. 27 ist bei Hemidactylus schon die dünne Hornlamelle (Xs) zu sehen, welche die Matrix der Sohle vom Polster trennt. An den älteren Stadien von Calotes (Embryonen von 7,5 cm, ELTERN = I pion TEE Sa re esa A + Studien am Integument der Reptilien. 465 Fig. 51, Taf. 26) gelang es mir, etwas tiefer in die feinere Histologie der Polsterzellen einzudringen. Die Wand der Polsterzellen wird aus einem ziemlich weitmaschigen Netz von Plasmafasern gebildet, das im flächenhaften Anschnitt der Zellen streckenweise zur Ansicht kommt, bei mitten durchschnittenen Zellen eine aus Punkten oder kurzen Strichen bestehende Umrahmung der Zellen darstellt, die den Querschnitten der Netzmaschen entspricht. Somit ähneln in diesem Punkte die Polsterzellen gewöhnlichen ver- hornten Epidermiszellen (vgl. W. J. Scamipr, 1914, p. 26), die auch ein peripheres, allerdings dichteres und grobfädigeres Netz ver- hornter Plasmafasern bezitzen. Das Innere der. Zellen enthält den Kern, der meist chromatinarm ist und nur die Nucleolen gefärbt zeigt; im übrigen erscheint es leer und ist sicherlich im Leben mit Flüssigkeit erfüllt. Zusammengefaßt lauten unsere Ergebnisse betreffend die Ent- wicklung von Krallensohle und -polster folgendermaßen. Die Matrix der Krallensohle ist in ihrem ganzen Bereich fertil. Nachdem die Matrix wie die gesamte übrige Epidermis die fötale Hornschicht gebildet hat, macht sich ein Unterschied zwischen ihrem proximalen und ihrem distalen Abschnitt bemerkbar hinsichtlich der Natur der von ihnen gelieferten Zellmassen. Ihr proximaler Ab- schnitt produziert Hornzellen, die wesentlich denen der Krallen- platte gleichen; ihr distaler Abschnitt dagegen liefert Polsterzellen, ‚denen die längsfädige Struktur der Krallenplattenzellen fehlt, die viel- mehr in der Peripherie ein zartes Maschenwerk verhornter Plasma- fasern aufweisen und wie gebläht erscheinen. Erst nachdem die Bildung des Polsters in der für die einzelnen Arten charakteristi- schen Form abgeschlossen ist, beginnt auch der distale Abschnitt der Sohlenmatrix typisches Horn zu liefern. Am Ende der Embryonalperiode verfällt das Polster dem Unter- gang. Es wird durch die vorwachsende Krallenspitze deformiert, schrumpft und fällt schließlich kurz vor dem Ausschlüpfen mit dem fötalen Stratum corneum ab, indem es zunächst in der Gegend der Krallenspitze den Zusammenhang mit seiner Unterlage verliert. Das Zehenpolster ist somit ein rein embryonales Gebilde. Seine biologische Bedeutung scheint mir nur die einer Schutzvorrichtung sein zu können, welche verhindert, dab der Embryo durch die nadelscharfen, vorstehenden Krallen ver- letzt wird. Bekanntlich liegen die Eidechsenembryonen, sobald eie eine gewisse Größe erreicht haben, aufgerollt in der Eischale, Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 31 466 W. J. Scumipt, wobei die Extremitätenenden gewöhnlich auf die Bauchseite zu- sammengedrängt und Finger und Zehen meist der Haut dicht angeschmiegt sind. Da nun die Verhornung der Krallen der- jenigen des übrigen Integuments weit vorauseilt, so daß in der späteren Embryonalperiode die Krallen bedeutende Festigkeit be- sitzen, während die Haut nur mit einer dünnen Hornlage versehen ist, aber noch weich bleibt, läuft der Embryo, der den Raum der Eischale immer mehr ausfüllt, Gefahr, daß die vorwachsenden, scharfen und harten Krallenspitzen in seinen weichen Leib ein- dringen. Diese Gefahr wird durch das Krallenpolster beseitigt, indem es die frei vorstehende Krallenspitze sichert, sei es, daß die Krallenspitze ins Polster eindringt wie bei den Agamiden, sei es, daß das Polster sich ventral der Krallenspitze anschmiegt und so- die Finger und Zehen statt in eine scharfe harte Spitze auszulaufen,, stumpf und gerundet endigen wie bei den übrigen untersuchten Formen. Hält man unter den höheren Wirbeltieren Umschau nach Bil- dungen, die dem Krallenpolster der Eidechsen (und Crocodile) ähn- lich sind, so bietet sich insbesondere die mächtige Entwicklung der Epidermis über der. Sohlenmatrix der embryonalen Schweinsklaue zum Vergleiche dar, die THoms (1896) genauer unter- sucht hat. Ferner gibt WEBER (1904, fig. 14 II) die Abbildung der Kralle eines 18 cm langen Embryos von Manis tricuspis, die sehr an die Verhältnisse bei den Eidechsen, vor allem bei Calotes, erinnert. Auch die von GüLpt (1900, p. 150) beschriebenen hufeisenförmigen Ver-- breiterungen an den Krallenscheiden der Embryonen von Coelogenys: und Dasyprocta dürften hierhin gehören. Wie bei den Reptilien kommt es auch bei den Säugern zur Ausbildung eines fötalen Stratum corneum oder Epitrichium, so genannt, weil es bei einigen Formen z. B. Bradypus sich bei der Bildung der Haare abhebt und als zarte Umhüllung den behaarten Körper umgibt. Krause (1906, p. 254) hat an Stelle der Bezeichnung Epitrichium den Namen Periderm vorgeschlagen, der auch bei den Reptilien Anwendung finden kann. Das Periderm über dem embryonalen menschlichen Nagel und auch bei Krallen und Hufen der Säuger wird als Eponychium bezeichnet. Um auf Txoms’ Befunde wieder zurückzukommen, so besteht das auf der Sohle gelegene Zellenpolster (von diesem Autor als Epitrichium bezeichnet) beim Schweinsembryo wesentlich aus zweierlei Zellen, großen polygonalen, blasig auf- getriebenen Zellen, deren Beschaffenheit THoms im Anschluß an Studien am Integument der Reptilien. 467 GARDINER durch Aufnahme von Amniosflüssigkeit erklärt (p. 72), und einer peripheren Lage abgeplatteter Zellen, die unser Autor als - Bandzellen (p. 73) beschreibt. Es liegen somit im ganzen über- einstimmende Verhältnisse vor wie bei den von mir untersuchten Sauriern, weshalb bei der gleichen Lage und Entwicklung der Krallen- polster bei Säugetieren und Eidechsen an ihrer Homologie kein Zweifel bestehen kann. Wie bei den Eidechsen stellt auch beim Schwein das Zellenpolster der: Sohle eine embryonale Bildung dar, die nach der Geburt eine Trennung von den darunter gelegenen, nunmehr in normaler Weise verhornenden Epidermiszellen eingeht (THoms, p. 71 u. 93—94). Über ihre etwaige öcologische Bedeutung hat sich THoms nicht geäußert. c) Krallenwall und Krallenfalz. Krallenwall und Krallenfalz treten erst auf, nachdem die Anlage der Krallenplatte eine gewisse Ausbildung erfahren hat, etwa gegen das Ende der zweiten Periode. Während auf den früheren Stadien die Krallenplatte unmerklich in die gewöhnliche Epidermis überging, setzt sie sich jetzt schärfer gegen die übrige Zehe ab (Fig. 28, Taf. 24 u. 37, Taf. 25) (vgl. S. 434). Auf einem medianen Längsschnitt des Stadiums B von Draco (Fig. 28 dKw, Taf. 24) macht sich diese Stelle dorsal als leichte Einknickung im Profil der Zehe bemerkbar; hier entwickelt sich später der Krallenfalz. Auch der ventrale Krallenwall (vXw) sondert schon auf diesem Stadium als leichte Vorwölbung die Krallensohle von dem rückwärts gelegenen Teil der Zehe. Verfolgen wir zunächst die Anlage des dorsalen Krallen- _falzes und des dorsalen Krallenwalles weiter. Bei Ptychozoon- Embryonen von 3,5 cm Länge (Textfig. Wa) konnte ich feststellen, daß an der Stelle, an welcher das Epithel der Krallenplatte in die gewöhnliche Epidermis übergeht, eine solide Epithelwucherung auftritt, die schräg nach hinten in das darunter gelegene embryo- nale Bindegewebe vordringt. Sie folgt der ganzen hinteren Be- grenzung der Krallenplatte und verläuft somit nicht nur auf dem dorsalen Teil der Zehe, sondern greift auch etwas an den Seiten hinab. Auf dem Längsschnitt bietet diese Epithelwucherung das Bild eines Zapfens, der sich gegen das Innere der Zehe hin ver- jüngt und abgerundet endigt; räumlich betrachtet ist sie eine Epithelleiste. Diese Epithelleiste (Af, Textfig. Wa) kommt durch lebhafte 31* 468 W. J. Scumipt, Vermehrung der basalen Zellen des Stratum Malpighii zustande; oft begegnet man hier den verschiedensten Stadien mitotischer Kern- teilungen. Während die Epithelleiste gegen die gewöhnliche Epi- dermis gut abgesetzt ist, geht sie in das proximale Ende der Krallen- plattenanlage (Xp) unmerklich über, bildet eigentlich eine Fortsetzung derselben. Die oberen Zellenlagen der Epidermis werden von diesem Wucherungsvorgang nur insoweit betroffen, als das Epithel über der Epidermisleiste als seichte Furche etwas einsinkt und dadurch auch äußerlich Kralle und Zehe schärfer voneinander geschieden werden. Der proximale Rand der Furche repräsentiert die erste An- deutung des dorsalen Krallenwalles (dAr). Die fötale Horn- schicht (fH) zieht ununterbrochen von der gewöhnlichen Epidermis über die Furche zur Krallenplatte (Xp) herüber. Fig. 38, Taf. 25 gibt ein etwas weiter vorgeschrittenes Stadium von Calotes wieder. Die Epithelleiste (dAf) dringt gerade hinter dem Oberrand der Endphalange ins embryonale Bindegewebe ein. BALLE © ©, ® oe 26 € > eo. Se à LOL ESS EDI BAS) © à EN ON Vo) Fig W . Ptychozoon. Anlage von dorsalem Krallenfalz und -wall. a Stadium von 3,5 cm Linge. b Stadium von 4,5 em Länge. Der Pfeil weist zur Krallenspitze hin. 360 : 1. /H fötale Hornschicht. Af Anlage des Krallenfalzes. dy dorsaler Krallenwall. Kp Krallenplatte. aKf äußere, iXf innere Lamelle des Krallenfalzes. Noch später beginnt die solide Epitheleinwucherung sich in zwei Lamellen zu sondern (Fig. 54, Taf. 27 Hemidactylus und Text- fig. Wb Ptychozoon), eine äußere (aXf) und eine innere (iÆf), die sich allmählich voneinander abheben (vgl. Fig. 54, Taf. 27) und einen feinen Spalt, eben den Krallenfalz, zwischen sich einschließen. Nach dieser Spaltung der ursprünglich einheitlichen Epithelleiste stellt die äußere Lamelle die Fortsetzung des Epithels des dorsalen Krallenwalles (dXr), die innere den Endabschnitt der proximalen Studien am Integument der Reptilien. 469 Matrix der Krallenplatte dar. Jetzt treten auch histologische Unter- schiede beider Lamellen hervor, die sich vor ihrer Trennung nur undeutlich erkennen ließen: die Zellen der äußeren Lamelle, die in einfacher Schicht angeordnet sind, vermehren sich offenbar weniger stark als die der inneren; indem die äußere Lamelle aber dem stärkeren Wachstum der inneren folgen muß, wird sie gedehnt, ihre Kerne werden abgeplattet und erscheinen weiter voneinander ent- fernt (aKf, Fig. 54, Taf. 27). Die innere Lamelle (iKf, Fig. 54, Taf. 27 u. Textfig. Wb) dagegen ist vielschichtig, besteht aus einer dicht gedrängten, in reger Vermehrung begriffenen Lage basaler Cylinderzellen und mehreren Reihen abgeplatteter Zellen, die der Verhornung anheimfallen, nach vorn geschoben werden und Zuschuß an Horn zur oberen Krallenplatte (Ap) liefern. Gegen Ende der Krallenentwicklung (Fig. 39 Calotes, Fig. 40 Draco Taf. 25, Fig. 55 Hemidactylus Taf. 27) erscheint der Krallen- falz viel tiefer einschneidend als auf den letzt beschriebenen Stadien. Es wäre aber ein Irrtum, das auf ein noch weiter gehendes Wachs- tum der ursprünglichen Epithelleiste zurückzuführen; denn der Grund des Krallenfalzes, die Umschlagstelle der äußeren Lamelle in die innere, hat ihre Lage am oberen Hinterrand der Endphalange un- verändert beibehalten. Eine Verlängerung des Krallenfalzes durch Wachstum der beiden ihn einschließenden Epithellamellen nach hinten hat also nur entsprechend der allgemeinen Größenzunahme der Zehe stattgefunden. Vergleicht man aber die jetzige Lage des Krallenwalles mit der früheren, so sieht man, daß er sich nach vorn vorgeschoben hat. Beispielsweise bei dem jungen Stadium von Calotes (Fig. 38, Taf. 25) liegt der Vorderrand des Krallenwalles gerade über dem Beginn der Endphalange, bei dem älteren dagegen (Fig. 39, Taf. 25) reicht er fast bis zu ihrer Mitte; dasselbe zeigt ein Vergleich der beiden Stadien von Hemidactylus (Fig. 54 u.55, Taf. 27). Zu der Zeit, in der diese bedeutende Verlängerung des dorsalen Krallen- walles vor sich geht, vollzieht sich die Entwicklung der Schuppen. Auch das Epithel auf der Außenseite des dorsalen Krallenwalles geht in der Bildung von Schuppen auf, und zwar entfallt bei den Aga- miden (vgl. Fig. 39, Taf. 25) und Lacertiden (Textfig. X) im medianen Längsschnitt nur eine Schuppe auf das über dem Krallenfalz ge- legene Epidermisgebiet, bei den Geckoniden (vgl. Fig. 55, Taf. 27) dagegen mehrere, kleinere Schuppen. Die Umschlagstelle der Epi- dermis am dorsalen Krallenwall (der Übergang in die äußere Lamelle des Krallenfalzes) stellt somit den freien Rand einer Schuppe dar, . 470 W. J. Scumipz, und die besprochene, distale Verlängerung des dorsalen Krallen- walles kommt demnach durch das Auswachsen dieser Schuppe zustande. Fig. X. Lacerta agilis. Embryo von 4,5 cm Länge. Optischer Längsschnitt durch das Zehenende. AT dKw dorsaler Krallenwall. dKf dorsaler Krallen- = IS == falz. vAw ventraler Krallenwall. vAf ventraler Pen ee Krallenfalz. P Krallenpolster. Mit dem Auswachsen des dorsalen Krallenwalles nach vorn ist eine weitere Verdünnung der äußeren der beiden den Krallenfalz zwischen sich fassenden Epithellamellen verbunden; sie wird schlieb- lich zu einem ganz dünnen Häutchen, in dem spärliche Kerne liegen. Die innere Lamelle dagegen behält ihre ursprüngliche Beschaffenheit bei und fährt fort, Horn zu produzieren. Bei der nunmehr erreichten, für den Erwachsenen charakteristischen Ausdehnung des dorsalen Krallenwalles liegt bei den Geckoniden die ganze proximale Matrix, bei den Agamiden und Lacertiden ein beträchtlicher Teil derselben im Bereich des Krallenfalzes. Querschnittsbilder durch den Krallenfalz (Fig. 44, Taf. 26 Draco) lassen erkennen, daß auf späteren Stadien der Falz, entsprechend der seitlichen Ausdehnung der Krallenplatte (sXp), die Phalange nicht nur dorsal, sondern auch lateral umgreift. Die äußere Lamelle (aKf) liegt als- einschichtige Lage der inneren (= Krallenplatte) dicht an und geht an der Ventralseite in das Stratum Malpighii der Krallenplatte über. Überschauen wir nochmals unsere Ergebnisse betreffend die Entwicklung von dorsalem Krallenwall und -falz, so sehen wir zunächst eine solide, schräg nach hinten gerichtete Epithelleiste im Umfang des Hinterrandes der Krallenplatte, also dorsal und lateral, auftreten, die äußerlich durch eine leichte Furche markiert ist. Diese Epithelleiste vergrößert sich, bis sie etwa den oberen Hinterrand der Endphalange erreicht hat, und spaltet sich in zwei Blätter, dieim Grunde des Krallenfalzes ineinander übergehen. Das äußere Blatt, das nunmehr als Fortsetzung des Krallenwalles erscheint, ist einschichtig und wird allmählich stark verdünnt, das innere stellt einen Teil der proximalen Matrix dar. Auf späteren Stadien findet eine distale Vergrößerung des Krallenwalles statt, die mit der Entwicklung der Schuppen zusammenhängt. en eae Studien am Integument der Reptilien. 471 Anders vollzieht sich die Bildung von ventralem Krallen- wall und -falz. Als erste Andeutung des ventralen Krallenwalles erkannten wir bei Calotes und Draco eine leichte Vorwölbung der Epidermis am Hinterrand der Sohle (vXw, Fig. 28, Taf. 24), die durch eine Wucherung des darunter gelegenen Bindegewebes zustande gekommen ist. Das Epithel dieser Stelle zeigt zunächst keine Be- sonderheiten. Geht man dem Schicksal dieser Erhebung weiter nach, so sieht man zunächst ihren Umfang zunehmen (vXw, Fig. 38, Taf. 25), wobei sie sich gegen die Sohle hin immer schärfer absetzt, während sie proximalwärts allmählich verstreicht. Noch später, wenn an der Haut der Zehen die Schuppenbildung beginnt, plattet sich die An- lage des ventralen Krallenwalles in gleichem Sinne wie die Schuppen- anlagen ab und legt sich nach der Krallensohle hin immer stärker um, bis sie diese schließlich erreicht (Fig.39, 40, Taf.25). So kommt zwischen dem ventralen Krallenwalle und der Sohle durch allmähliche Verengerung des von ihnen eingeschlossenen Raumes eine Spalte zustande, die den ventralen Krallenfalz(vÆXf) darstellt. Im Gegensatz zum dorsalen Krallenfalz entsteht also der ventrale nicht durch Spaltung einer Epithellamelle, sondern ist auf der Oberfläche der beiden ihn begrenzenden Epithelblätter vom fötalen Stratum corneum bekleidet. Am ventralen Krallenwall tritt jetzt, wie an den Schuppen, eine Differenzierung des Epithels hervor. Die Außenseite des ventralen Krallenwalles ist wie die Oberseite einer Schuppe durch dickeres Epithel ausgezeichnet als die Innenseite (— äußere Lamelle des ventralen Krallenfalzes), die der Unterseite einer Schuppe entspricht. Ganz ähnlich sind die Verhältnisse bei den Lacertiden (Textfig. X). Da die Entwicklung des ventralen Krallenwalles von einer Binde- gewebswucherung ausgeht und die auf solche Weise entstandene, von der Epidermis überzogene Cutispapille sich in ihrer weiteren Aus- gestaltung gleich einer Schuppe verhält, kann es keinem Zweifel unterliegen, daß der ventrale Krallenwall eine modifizierte Schuppe darstellt. Das zeigen auch die Geckoniden in überzeugender Weise (Fig. 55, Taf. 27), bei denen der ventrale Krallenfalz sich kaum von den übrigen Schuppen unterscheidet. Dorsolateraler und ventraler Kıallenfalz gehen an den Seiten der Sohle ineinander über und stellen daher beim Erwachsenen ein scheinbar einheitliches Gebilde dar. Die Entwicklungsgeschichte aber lehrt, dab der dorsolaterale Krallenfalz in Abhängigkeit von der Krallenplatte entsteht und zunächst keine Beziehung zu den 472 W. J. Scauir, Schuppen besitzt, während der ventrale von den der Krallensohle anliegenden Schuppen gebildet wird. Schlußbemerkungen: Allgemeines über den Bau der Hornzellen in der Eidechsenepidermis. Die Befunde bei der Verhornung der Krallenplatte geben mir Veranlassung, gewisse meiner bisherigen Erfahrungen iiber den Bau ler Reptilienepidermis zusammenzufassen. Ich beabsichtige an dieser Stelle nicht, eine allgemeine Darstellung des feineren Baues der gesamten Eidechsenepidermis zu geben; das soll vielmehr erst in dem allgemeinen Teil der „Studien“ geschehen, der diese Unter- suchungsreihe beschließen wird. Hier möchte ich nur den Bau der Hornzellen und insbesondere die Frage diskutieren, welcher Bestandteil der Epidermiszellen der Verhornung unterliegt. Diese Frage von nicht geringer allgemein histo- logischer Bedeutung ist bis jetzt fast ausschließlich nach Unter- suchungen an verhornter Säugerepidermis, speziell der Oberhaut des Menschen, dann an Haaren, Nägeln bzw. Krallen, Hufen des Menschen und einiger Säuger beurteilt worden; über die Vögel (Federn) und Amphibien liegen in dieser Hinsicht nur spärliche Mitteilungen vor. Das meist untersuchte Objekt, die menschliche Oberhaut, deren Kenntnis auch wegen ihrer Bedeutung für die Dermatologie durch zahlreiche gründliche Arbeiten weit gefördert ist, bietet durch ihre geringe Härte günstige Bedingungen für die Herstellung von dünnen Schnitten. In diesem Punkte steht ihr die Reptilienepidermis nach; aber dieser Nachteil wird ausgeglichen durch bedeutendere Größe der Elemente, durch den größeren Anteil der einzelnen Zelle, welcher der Verhornung unterliegt, und schließ- lich durch die kolossale Mächtigkeit der fibrillären Plasmastrukturen, die gewisse Zellen, ich denke hier an die Bildungszellen der Haft- büschel und der Borsten der Sinnesorgane der Geckoniden, er- reichen. Nach meinen Untersuchungen an der Epidermis der Blind- schleiche (W. J. Scumipt, 1914, p. 26) hat eine junge Hornzelle, wie sie in der Hornschicht der in Bildung begriffenen Epidermis- generation vorliegt, die Form eines polygonalen, nicht ganz gerad- linig begrenzten Scheibchens, das sich nach der Peripherie allseits verdünnt und somit scharfrandig ist, während seine Mitte durch die Gegenwart des Kerns beiderseits leicht vorgewölbt wird. Vielfach Studien am Integument der Reptilien. 473 machen sich auf der Außenseite der Hornzelle facettenartige Flächen bemerkbar, die durch das Anlagern der benachbarten Zellen be- dingt sind. Der chromatinarme Kern der Zelle ist in der Ebene des Scheibchens abgeplattet, erscheint daher im Querschnitt der Zelle länglich, in der Aufsicht aber rundlich. Die im Schnitte spindel- förmigen Zellen lassen, wie esschon die älteren Autoren richtig wieder- gegeben haben (vgl. z. B.CARTIER, 1874; Toparo, 1878), eine dichtere, sich stärker färbende Rinde, der Lage nach einer sehr dicken Zellmembran vergleichbar, und einen von dieser Rinde umschlossenen, schwächer färbbaren plasmatischen Inhalt unterscheiden, in dem der Kern eingebettet ist; das Plasma zieht sich vielfach vom Kern zurück, so daß jener in eine , Kernhôhle“ zu liegen kommt. Im Anschluß an STUDNICKA (1909) ist die Rinde zweckmäßig als Exoplasma von dem innen gelegenen Endoplasma zu unterscheiden. Schon den älteren Autoren waren auf Querschnitten der verhornenden Zellen etwa senk- recht zur Zelloberfläche orientierte Strichlein innerhalb des Exoplasmas aufgefallen. Wie ich insbesondere bei der Blindschleiche nachweisen konnte, stellt diese Strichelung den Querschnitt eines Netzwerkes dar, das sich an isolierten Zellen in Flächenansicht als starkfädiges und engmaschiges, durch Eisenhämatoxylin kräftig schwärzbares Maschenwerk von Plasmenfasern in seiner wahren Gestalt be- obachten läßt. Das Endoplasma der Zelle wird von zarten Fädchen durchsetzt, die annähernd senkrecht zur Fläche der Zelle verlaufen und mit dem exoplasmatischen Netzwerk in Verbindung stehen. Für die exoplasmatische und endoplasmatische Fibrillenstruktur übernehme ich die von Merk (1900, p. 530) auf die menschliche Hornzelle angewandten Namen Wandfasernetz und Binnen- fasern. Vergleichen wir mit diesen Befunden den Bau einer mensch- lichen Hornzelle, so ergibt sich in den feineren histologischen Verhältnissen eine weitgehende Übereinstimmung. WEIDENREICH (1900, p. 223) sagt von den Zellen der Hornschicht der Vola manus und Planta pedis (es handelt sich hier um vollkommen verhornte Zellen, die ihren Kern verloren haben): „Die Zellen der Horn- schicht sind mehr oder weniger stark abgeplattete, kernlose Gebilde. an denen sich eine Membran, ein Netzwerk von feinen Fasern und eine dieses erfüllende homogene Substanz (das Eleidin) neben einer leeren Kernhöhle nachweisen läßt....“ Die Membran entspricht unserem Wandfasernetz, das Netzwerk feiner Fasern unseren Binnen- fasern. Durch Verdauungsversuche fand WEIDENREICH, dab die 474 W. J. Scamipr, Verhornung ihren ausschließlichen Sitz in der „Membran“ hat, die Binnenfasern dagegen zwar aus verändertem, aber aus verdaulichem Protoplasma bestehen (p. 223). Den Hornzellen der übrigen Haut- stellen fehlt das Netzwerk im Innern (WEIDENREICH, p. 224). Weiter- hin berichtet WEIDENREICH (p. 224): „Die Hornmembran entsteht durch Umwandlung des fibrillären Exoplasmas der Zellen des Strat. Malp....“ Aus dem nicht fibrillar differenzierten Plasma der Hornzellen, der sogenannten Interfibrillarsubstanz, geht nach WEIDENREICH das Keratohyalin (im Stratum granulosum) bzw. durch dessen Umwandlung (im Stratum corneum) der Eleidin und Pareleidin hervor. WEIDEnREIcH konnte an der Membran der Zellen des Stratum granulosum und Stratum corneum nicht eigentlich ein netziges, sondern eher streifiges Aussehen feststellen. Dagegen kommt Merk (1900, p. 530) zu dem Ergebnis, daß die Epidermisfasern in der menschlichen Hornzelle an der Oberfläche ein äuberst zier- liches Netzwerk, eben das Wandfasernetz, bilden. Bei Betrachtung der Mikrophotographien von Merk (tab. 24, fig. A—E) ist es mir äußerst wahrscheinlich, daß ganz entsprechende Verhältnisse vor- liegen wie in der Epidermis der Eidechsen; nur sind bei den letzten die Verhältnisse viel gröber und daher auch sicherer zu deuten. Auch Fois Untersuchungen (1900, p. 431), die an verschiedenen geschichteten Epithelien des Rindsfötus und des erwachsenen Rindes angestellt wurden und an den Zellen des Stratum Malpighii ähn- liche Netzstrukturen der Oberfläche ergaben, ferner ältere ähnliche Berichte von M. Ipe (zitiert nach HEïDENHAIN, 1911, p. 966) über netzartige Differenzierungen in der derben Grenzschicht der Epithel- zellen des Blättermagens der Wiederkäuer, und endlich HEIDENHAIN’S (1911, p. 965) Beobachtungen über „genetzte Zellen“ in der Embryonal- anlage des Rinderhufes weisen auf ähnlichen Bau der Hornzellen bei anderen Objekten hin. Die junge Hornzelle der Hidechsenkraile zeigt gegenüber der besprochenen gewöhnlichen Epidermiszelle gemäß den in vor- stehender Arbeit niedergelegten Beobachtungen zunächst einen Unter- schied der Form, indem die Zellen in einer Richtung, und zwar in der Längsrichtung der Kralle, stark gestreckt und in der dazu senk- rechten Richtung entsprechend verkürzt sind. Der Querschnitt der Zellen erinnert noch einigermaßen an den einer gewöhnlichen Epidermiszelle. Ein weiterer Unterschied betrifft das Verhalten der Plasmafasern: sie bilden anscheinend (vgl. S. 448) kein Netzwerk in der Peripherie der Zelle, sondern verlaufen annähernd parallel zueinander in der 4° er asa Studien am Integument der Reptilien. 475 Längsrichtung der Zelle, und zwar nehmen sie bei jiingeren Horn- zellen die Peripherie der Zelle in einfacher Schicht ein, während sie bei älteren das gesamte Zellplasma bis dicht zum Kern heran erfüllen. Die Parallelanordnung der Plasmafasern hängt wohl mit der Zellform und der damit verbundenen Beanspruchung der Fibrillen vornehmlich in einer Richtung zusammen. Das Vorkommen der ver- hornten Plasmafasern im gesamten Zelleib erscheint zunächst als ein Gegensatz zu den gewöhnlichen Epidermiszellen, erweist sich aber bei genauerer Betrachtung nur als eine weitere Fortbildung des ersten Zustandes. Greifen wir noch einmal auf die gewöhn- lichen Epidermiszellen zurück, so zeigen die unteren Zellen in der Hornschicht der in Bildung begriffenen Epidermisgeneration nur ein ganz dünnes Exoplasma, ähnlich der „Membran“ der menschlichen Hornzellen. Je mehr man nach außen fortschreitet, um so mehr nimmt das Exoplasma der Zelle, in dem das Wandfasernetz zur Ausbildung kommt, auf Kosten des Endoplasmas zu. Dieser Prozeß erreicht aber sein Ende, wenn das Exoplasma eine gewisse, gegenüber mensch- lichen Hornzellen recht bedeutende Stärke erreicht hat. Bei den Hornzellen der Kralle hingegen schreitet der Vorgang so lange fort, bis fast das gesamte Endoplasma in Exoplasma verwandelt ist. Treten wir jetzt der Frage näher, welcher Bestandteil der Zellen verhornt, die Plasmafasern oder das interfibrilläre Plasma. Daß das Keratohyalin Horn liefert, halte ich mit AroLAant (1901) und anderen Autoren nach meinen Befunden bei Eidechsen für ausgeschlossen. WEIDENREICH (1900) spricht sich nicht näher darüber aus, ob die „Membran“ der verhornten Epidermiszelle rein aus fibrillärer Substanz hervorgegangen ist oder ob die im Gebiet des peripheren Teiles spärlichere Interfibrillärsubstanz (p. 183) der Zellen des Stratum Malpighii in den Verhornungsprozeß mit eingeht, wenn das Exoplasma sich in die Membran umwandelt (p. 200) und später verhornt (p. 224). Doch glaube ich nach verschiedenen Stellen der zitierten Abhandlung, daß WEIDENREICH die Anschauung vertritt, daß die Fibrillen allein verhornen. RaBz (1897, p. 430) da- gegen vertritt einen anderen Standpunkt nach seinen Unter- suchungen an Haaren von Menschen und Tieren, Dunenfedern des Hühnchens und Krallen eines Kätzchens: „Man wird es“ [das Keratin] „als direktes Umwandlungsprodukt der Eiweißkörper be- trachten müssen; und wenn beispielsweise aus einer Protoplasma- faser eine Hornfibrille wird, wie dies bei der Verhornung der Rindensubstanz des Haares und der Feder der Fall ist, so geschieht 476 W. J. Scumipz, dies in der Weise, daß sich der Eiweißkörper des ersteren in den albuminoiden letzteren umwandelt. Von dieser Umwandlung wird jedoch nicht die Protoplasmafaser allein, sondern auch die inter- fibrilläre Substanz und wahrscheinlich auch die intercellulare Kitt- masse betroffen. Ob jedoch bei allen diesen Metamorphosen das gleiche Keratin gebildet wird, ist wieder eine andere Frage.“ APOLANT (1901, p. 795) hinwieder sagt nach Untersuchungen an der embryonalen Schweinsklaue: „die Verhornung ist ausschließlich an die Zellfaser gebunden“. Zur Entscheidung dieser Frage für die Reptilienepidermis eignen sich weniger die besprochenen gewöhnlichen Epithel- und Krallen- zellen als die Bildungszellen der Borsten des Oberhäutchens der Sinnesorgane und der Haftlappen der Geckoniden. Alle diese Zellen sind dadurch ausgezeichnet, daß sie neben mächtigen fibrillären Bildungen, deren Hornnatur ich neuestens auch durch Pepsin- verdauungsversuch sichergestellt habe, große Mengen nicht fibrillär differenzierten Plasmas enthalten. Die genannten fibrillären Bildungen nehmen den unteren Teil dieser nicht abgeplatteten, sondern mehr kubischen oder cylindrischen Zellen ein. Das nicht fibrilläre Proto- plasma aber hält sich vornehmlich im oberen Teil der Zelle, er- füllt aber auch die Lücken zwischen den fibrillären, verhornten Bildungen. Verfolgt man das weitere Schicksal dieser Zellen, so ergibt sich, dab das nicht fibrillär differenzierte Plasma unter Kerato- hyalinbildung degeneriert; auch die geringen zwischen den Fibrillen befindlichen Mengen von Interfibrillarsubstanz gehen auf diese Weise zugrunde, da z. B. die Borsten des Oberhäutchens nach der Häutung vollkommen isoliert stehen. Dabei verschwinden auch die von vorn- herein sehr dünn gebliebenen Zellwände der Borstenbildungszellen, eine Tatsache, die aus meinen Abbildungen von Zarentola (W.J. SCHMIDT, 1910, p. 233, Textfig. M) und Uroplatus (fig. 30 u. 35, tab. 35; fig. 39, tab. 36) hervorgeht, die ich aber damals im Text nicht genügend betont habe. Diese Zellwände ließen nichts von fibrillärer Struktur erkennen. Diese Tatsachen zeigen, daß Horn überall da ge- bildet wird, wo die Plasmafasern liegen, daß faserfreie Zellbezirke nicht verhornen, daß also die Verhornung an die Plasmafasern gebunden ist. Liegen die Plasmafasern in der verhornenden Zelle peripher, so entsteht ein Horn- mantel, liegen sie im Innern der Zelle, so entstehen binnenzellige Hornbildungen. Die gewöhnlichen Hornzellen besitzen ein mächtiges Wandfasernetz von Plasmafasern, verhornen daher unter Bildung | | | Studien am Integument der Reptilien. 477 einer dicken, peripheren exoplasmatischen Hornwand (nach Analogie der Verhältnisse beim Menschen ist es nicht wahrscheinlich, daß die viel zarteren Binnenfasern verhornen, obwohl nur Verdauungsversuche hierüber vollkommene Gewißheit für unser Objekt liefern würden); bei den Zellen des Krallenpolsters bleibt entsprechend der geringen Ausbildung des Wandfasernetzes die Verhornung auf einen dünnen, membranartigen Mantel beschränkt. Vollkommen verhornen die Krallen- zellen, weil ihr gesamtes Plasma von kräftigen Fibrillen durchzogen ist. Die Borstenbildungszellen der Geckoniden besitzen kein Wand- fasernetz; daher verhornt ihre Peripherie nicht; die Plasmafasern liegen im Innern dieser Zellen und liefern, je nach ihrer Anordnung und Mächtigkeit, die kleinen Borsten des Oberhäutchens oder die eventuell zu einem oder mehreren Bündeln vereinigten größern Borsten der Sinnesorgane oder schließlich die riesigen Haftbüschel der Zehen. 478 W. J: Scumipr, Literaturverzeichnis. APOLANT, H., 1901, Uber den VerhornungsprozeB, in: Arch. mikrosk. Anat., Vol. 57, p. 766. Boas, J. E. V., 1894, Zur Morphologie der Wirbelthierkralle, in: Morphol. Jahrb., Vol. 21, p. 281. CARTIER, V., 1874, Studien über den feineren Bau der Haut bei Reptilien. II. Abt. Uber die Wachstumserscheinungen der Oberhaut bei Schlangen und Eidechsen, in: Verh. phys.-med. Ges. Würzburg (N. F.), Vol. 5, p. 192. v. 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Fig. 11. Hemidactylus. Embryo von 2 cm. Zehenspitze, a von oben, b von unten. 23:1. Fig. 12. Hemidactylus. Embryo von 2,5 cm. Zehenende von der Seite. 23:1. Fig. 13. Hemidactylus. Embryo von 3 cm. Zehenende von der Seite. 23:1. Studien am Integument der Reptilien. 481 Fig. 14. Plychoxoon. Embryo von 4,5 cm. Zehenende von der Seite. 23:1. Fig. 15. Plychoxoon. Embryo von 6 cm. Zehenende von der Seite. 23:1. Fig. 16. Gymnodactylus. Embryo von 4 cm. Zehenende von der Seite. 23:1. Fig. 17. Gymnodactylus. Embryo von 5 cm. Zehenende von der Seite. 23:1. Fig. 18. Lacerta vivipara. Embryo von ca. 3 cm. Zehenende von der Seite. 35:1. Fig. 19. Lacerta agilis. Embryo von 4,5 cm. Zehenende, a von der Seite, b von unten. 23:1. Fig. 20. Cyclodus. Embryo von 6 cm. Zehenende von der Seite. 23:1. Fig. 21. Chalcides ocellatus. Embryo von 4,5 cm. Zehenende von der Seite. 20:1. Tafel 24. Fig. 22. Draco. Embryo, Stadium A. Medianer Längsschnitt durch das Zehenende. 280:1. Ap Anlage der Krallenplatte, P des Polsters, Ks der Krallensohle, # der Endphalange. PB Blutgefäß. Fig. 23. Draco. Embryo, Stadium A. Querschnitt durch das Zehen- ende. [Annähernde Lage und Richtung des Querschnittes ist am Längs- schnitte Fig. 22 durch den Pfeil « angegeben.) 280:1. Bezeichnung wie in vorhergehender Figur. Fig. 24. Draco. Embryo, Stadium A. Epidermis der Zehe etwas vor dem Beginne der Krallenplattenanlage. 1360:1. DZ basale Lage cylindrischer Zellen; pZ einfache Lage abgeplatteter Zellen; in der basalen Cylinderzellenschicht eine Mitose, deren Spindel der Oberfläche parallel steht. Fig. 25. Draco. Embryo, Stadium A. Epidermis im Beginne der Krallenplattenanlage. 1360:1. DZ basale Lage cylindrischer Zellen. pZ mehrere Lagen abgeplatteter Zellen. Einzelne der cylindrischen Zellen sind in Auswanderung in die äußeren Epidermisschichten begriffen. Der Pfeil gibt die Richtung zur Krallenspitze hin an. Fig. 26. Draco. Embryo, Stadium A. Epidermis im Beginne der Krallenplattenanlage. 1360: 1. Bezeichnung wie in vorhergehender Figur. Mitose einer basalen Zelle; Teilungsebene der Zelle annähernd parallel der Oberfläche der Epidermis. Der Pfeil gibt die Richtung zur Krallen- spitze hin an. Fig. 27. Draco. Embryo, Stadium A. Ausschnitt aus der Epi- dermis in der Mitte der Krallenplattenanlage; die oberen Zellenlagen sind weggelassen. 1360 :1. Mitose in der auf die basalen Zellen (BZ) un- mittelbar folgenden Schicht; Teilungsebene der Zelle senkrecht zur Ober- fläche der Epidermis. Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 32 482 W. J. Scumipt, Fig. 28. Draco. Embryo, Stadium B. Medianer Längsschnitt durch das Zehenende. 164:1. Ap Krallenplattenanlage. fH fötale Hornschicht M Melanophoren. P Polster. Ks Krallensohle. dKw erste Andeutung der dorsalen, vAw des ventralen Krallenwalles. Æ Endphalange S u. S, Sehnen. Fig. 29. Draco. Embryo, Stadium B. Hinterer Teil der Krallen- platte. 1360 :1. SirM Stratum Malpighii. H Hornschicht. fH fötale Hornschicht. M Melanophore. Fig. 30. Draco. Embryo, Stadium B. Einzelne Zellen aus der Hornschicht der Krallenplatte, a im Querschnitt, b im Längsschnitt bei Einstellung auf das Innere der Zelle, c dsgl. aber (rechts) bei Einstellung auf die Oberfläche der Zelle. 1360: 1. Fig. 31. Draco. Embryo, Stadium B. Mitte der Krallenplatte, 1360:1. StrM Stratum Malpighii. J intermediäre Schicht. H Horn- schicht. fH fötale Hornschicht. Fig. 32. Calotes. Embryo von 5,5 cm. Spitze der Krallenplatte. Die auseinanderweichenden Zellen der oberen Krallenplatte (//) dringen in das darunter gelegene Stratum Malpighii (SM) ein. 1360:1. Fig. 33—36. Draco. Embryo, Stadium B. Querschnitte durch das Zehenende. 280:1. fH fötale Hornschicht. Ap Krallenplatte. As Krallen- sohle. P Polster. E Endphalange. B Blutgefäß. M Melanophore. [Annähernde Lage und Richtung des Querschnittes Fig. 33 ist am Längsschnitt Fig. 28 mit a angegeben Fig. 34 „ B » Fig. 35 te y ss Fig. 36 = Ô . 4 Mattel 25. Fig. 37. Calotes. Embryo von 5,5 cm. Medianer Längsschnitt. durch das Zehenende. 158:1. fH fôtale Hornschicht. Ap Anlage der oberen Krallenplatte. NM Melanophoren. P Polster. Ks Krallensohle. E Endphalange. S, Beugsehne. Fig. 38. Culotes. Embryo von 7 cm. Medianer Längsschnitt durch. das Zehenende. 114:1. fH fötale Hornschicht. oKp obere, «Kp untere Krallenplatte. NM Melanophoren. P Polster. dKf dorsaler Krallenfalz. dKw dorsaler’ Krallenwall. vKw ventraler Krallenwall. 5, S, Sehnen. E Endphalange. B Butgefäß. Fig. 39. Calotes. Embryo von 7,5 cm. Medianer Längsschnitt durch das Zehenende. 78:1. fH, oKp, uKp, M, E, dKw, vKw, Kf, S, S;,. B wie in vorhergehender Figur. vKf ventraler Krallenfalz. Sch Schuppen. Fig. 40. Draco. Embryo, Stadium C. Medianer Längsschnitt durch das Zehenende, aus mehreren Schnitten kombiniert. 164:1. Bezeich- nungen wie Fig. 38 u. 39. Fig. 41. Draco. Embryo, Stadium B. Medianer Längsschnitt durch den vorderen Teil des Krallenrückens. 640:1. StrM Stratum Malpighii. Studien am Integument der Reptilien. 483 pM noch zur proximalen Matrix (der oberen Krallenplatte) gehöriger Anteil desselben. U zurzeit steriles Gebiet des Stratum Malpighii. dM distale Matrix (der unteren Krallenplatte). op obere Krallenplatte. wKp Anlage der unteren Krallenplatte. Ax obere Achsenzellen. fH fötale Horn- schicht. M Melanophoren. Fig. 42. Calotes. Embryo von 7,5 cm. Medianer Längsschnitt durch den vorderen Teil des Krallenrückens (die äußerste Spitze der Kralle fehlt). 600:1. StrM Stratum Malpighii. oKp obere, uKp untere Krallenplatte. A Achse. dM distale Matrix (der unteren Krallenplatte). Ü zurzeit steriles Gebiet des Stratum Malpighii. Fig. 43. Draco. Embryo, Stadium E. Medianer Längsschnitt durch den mittleren Teil des Krallenrückens. 640:1. (Der dargestellte Ab- schnitt entspricht seiner Lage nach ungefähr dem in Textfig. Bb mit * be- zeichneten Teil.) Str M Stratum Malpighii. pM zur proximalen Matrix (der oberen Krallenplatte, oKp) gehöriger Anteil desselben. dM distale Matrix (der unteren Krallenplatte, wKp). stG steril gewordenes Gebiet des Stratum Malpighii. A Achse. 04x obere, uAx untere Achsenzellen, P Pigment. Der Pfeil gibt die Richtung zur Krallenspitze hin an. Sao 262 Fig, 44—50. Draco. Embryo, Stadium C. Querschnitte durch das Zehenende. 280:1. Ep Epidermis. Kr Krallenrücken. A Achse des Krallenrückens. oKp obere, uKp untere Krallenplatte. sp Krallen- seiten. aAf äußere Lamelle des Krallenfalzes. Ks Krallensohle. M Me- lanophore. E Endphalange. fH fötale Hornschicht. B Blutgefäß. P Polster. [Annähernde Lage und Richtung des Querschnitts Fig. 44 ist in Fig. 40, Taf. 25 mit a angegeben Fig. 45 = B 5 Fig. 46 a y 3 Fig. 47 3 Ô 4 Fig. 48 5 € ñ Fig. 49 ” & ” Fig. 50 es n , “|| Fig. 51. Calotes. Embryo von 7,5 cm. Zellen des Polsters. Die Plasmafasern bilden in der Peripherie der Zelle ein ziemlich weites Maschenwerk. 1360 : 1. Fig. 52. Lacerta agilis. Embryo von 4,5 cm. Teil eines Median- schnittes durch den Krallenrücken: die in der Achse zusammenstoßenden oberen (0A%) und unteren (wAx) Achsenzellen. 1360:1. Fig. 53. Lacerta agilis. Embryo von 4,5 cm. Teil eines Quer- schnittes durch den Krallenrücken. 1360:1. 04% obere, wAx untere Achsenzellen. Die Zellen sind im ganzen Querschnitt mit Plasmafasern erfüllt. 32* 484 W. J. Scumipt, Studien am Integument der Reptilien. Datele27 Fig. 54. Hemidactylus. Embryo von 2,5 cm. Längsschnitt durch das Zehenende. 400 :1. fH fôtale Hornschicht. oKp obere, uKp untere Krallenplatte. o4x obere, «Ax untere Achsenzellen. Är erste Anlage der Krallenröhre. dAw dorsaler Krallenwall. aKf äußere, «Af innere Lamelle des Krallenfalzes. Aw Krallensohle. P Polster. PB Blutgefäß. FE Endphalange. Fig. 55. Hemidactylus. Embryo von 3 cm. Längsschnitt durch das Zehenende. 280 :1. fH fötale Hornschicht. oKp obere, wKp untere Krallenplatte. Kr Krallenréhre. 04x obere, wAx untere Achsenzellen. dKw dorsaler, vw ventraler Krallenwall. aXf äußere, 7Af innere Lamelle des Krallenfalzes. P Polster. Sch Schuppen. Æ Endphalange. S, S, Sehnen. Fig. 56. Hemidactylus. Embryo von 3 cm. Querschnitt durch das Zehenende. Im oberen Teil der Figur ist die Umgebung der Kralle weggelassen. 280:1. [Annähernde Lage und Richtung des Quer- schnittes ist am Längsschnitt Fig. 48 mit « angegeben.| Ap Krallen- rücken. skp Krallenseiten. As Krallensohle. Ayr Krallenröhre. E End- phalange. /H fötale Hornschicht. P Polster. 9 Fig. 57. Hemidactylus. Embryo von 3 cm. Obere Achsenzellen im Flachschnitt. 640: 1. Fig. 58. Ptychoxoon. Embryo von 6,5 cm. Längsschnittdurch die Zehenspitze. 640:1. fH fötale Hornschicht. oKp obere, ukp untere Krallenplatte. Av Krallenréhre. 6Z basale Zellen der Matrix der unteren Krallenplatte. Ks Krallenspitze. P Polster. E Endphalange. B Blutgefäß. Fig. 59. Plychoxoon. Embryo von 4,5 cm. Längsschnitt durch die Krallenspitze und den anstoßenden Teil des Polsters. 640:1. fl fötale Hornschicht. oKp obere, uKp untere Krallenplatte. MuKp Matrix der unteren Krallenplatte. 04x obere Achsenzellen. Av Krallenröhre. P Polster. Nachdruck verboten. Ubersetzungsrecht vorbehalten. Zur Entwicklungsgeschichte der Turbanaugen von Cloeon dipterum L, Von Dr. Hermann Priesner (dz. im Felde). (Aus dem Zoologischen Institut der Universitit zu Graz.) Mit Tafel 28 und 7 Abbildungen im Text. CARRIÈRE hat 1886 Untersuchungen über die Entwicklung der akzessorischen oder Turbanaugen von Cloeon dipterum L. angestellt und die Hauptergebnisse kurz mitgeteilt, verweist aber beziiglich senauerer Angaben auf eine ausführlichere, spätere Publikation, die jedoch nicht mehr erschienen ist. Es schien mir nun von Wichtigkeit, Carrières Befunde nach- zuprüfen und insbesondere die histologischen Einzelheiten der Ent- wicklungsphasen des Turbanauges zu studieren. Bevor ich auf die Arbeit selbst eingehe, ist es mir eine an- genehme Pflicht, meinen hochgeehrten Lehrern Herren Hofrat Prof. Dr. L. v. Grarr und Prof. Dr. L. Boumice für das Interesse, welches sie meiner Arbeit entgegenbrachten, meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. Besonderen Dank schulde ich Herrn Prof. Dr. L. Boumic, nicht nur für die Anregung zu dieser Arbeit, sondern auch für die vielen wertvollen Ratschläge, die er mir im Laufe meiner Untersuchungen zuteil werden ließ. ZIMMER (54) hat in seiner Abhandlung: „Die Facettenaugen der Ephemeriden“ Cloeon dipterum nicht behandelt, während Craccio’s (7) Beschreibung der Anatomie des Auges der genannten Art kurz 486 HERMANN PRIESNER, und sehr unvollständig ist. Ich mußte also, bevor ich auf die Unter- suchung der präimaginalen Stadien eingehen konnte, die Histologie der Imagoaugen studieren, um zu einem richtigen Verständnis der einzelnen Elemente der Augenanlage kommen zu können. Hierin zeigten sich nun einige Abweichungen im Baue des Turbanauges') gegenüber den Verhältnissen bei den verwandten, von ZIMMER untersuchten Formen, z. B. bei der sehr nahe ver- wandten Leptophlebia cincta Rerz. (= Cl. fuscatum L.). Meine Untersuchungen der histologischen Details beziehen sich lediglich auf den epidermalen Teil des Auges; die Entwicklung des Ganglion opticum wurde außer acht gelassen. Untersuchungsmethoden. Das Untersuchungsmaterial war leicht zu beschaffen, die Larven von Cl. dipterum sind in Steiermark in stehenden Gewässern häufig, so dab jederzeit Material leicht zur Hand war. Auch der technische Teil der Untersuchung bereitete keine sonderlichen Schwierigkeiten, das Chitin ist auch in den älteren Entwicklungsstadien der Tiere von ziemlich weicher Konsistenz. Von Fixierungsmethoden be- währten sich am besten: konzentrierte Sublimatlösung mit Zusatz von Essigsäure, ferner das von Dierricx (11, p. 467) angegebene (semisch, bestehend aus: 6 Teilen Formol, 15 Teilen 96°, Alkohol, 1 Teil Eisessig und 50 Teilen Aqua destillata; mit gutem Erfolge wandte ich diese Flüssigkeiten heiß an, ich möchte dies besonders für Fixierung der Lymphe empfehlen. Ge- ringere Erfolge erzielte ich mit FLEemmıng’s Gemisch ?), welches be- deutende Schrumpfungen der Gewebe nach sich zog. Nach dem Fixieren wurden die schon vorher vom Thorax abgetrennten Köpfe der Tiere in steigendem Alkohol entwässert, aus absolutem Alkohol in Xylol übertragen und in einem Gemische von Paraffin (mit hohem 1) Ich gebrauche mit CARRIÈRE (5) und LA BAUME (29) diesen von RÉAUMUR und DE GEER eingeführten Terminus, bemerke aber, daß in neuerer Zeit der Ausdruck „Frontauge“ sich wohl größeren Beifalls er- freut und auch von Hesse (16) und ZIMMER verwendet wird. Vgl. hierzu den Terminus LuBBock’s (34): „pillared eyes“. 2) LEE-MAYER (32), p. 37. Turbanaugen von Cloeon dipterum L. 487 Schmelzpunkt) und Wachs eingebettet. Von derartig vorbehandelten Objekten konnte ich Schnittserien von 3—5 x Dicke ohne Mühe herstellen. Aufgeklebt wurde mit Eiweißglycerin und Wasser. Als Färbemittel verwandte ich Hämatoxylin (nach EnrLıcn) -Eosin, Eisen- hämatoxylin, Alaunkarmin (bei Stückfärbung) und Safranin, weniger günstige Resultate erzielte ich mit Parakarmin. Das in den letzten Entwicklungsstadien der Turbanaugen auftretende Pigment löste sich leicht in Wasser, welches mit einigen Tropfen Salpetersäure versetzt wurde, das der Seitenaugen ist schwerer löslich, seine Ent- fernung gelang nur bei Anwendung von Königswasser. Sehr gut eignete sich zur Entpigmentierung auch der Liquor ferri sulphurici ox., wie er bei der Eisenhämatoxylin-Färbung zur Verwendung kommt; in 24 Stunden löste sich das Pigment der Seitenaugen auf Schnitten vollständig. Bau der Turbanaugen der Imago. Von außen makroskopisch betrachtet, sind diese gelbbraun ge- färbten Augen, wie bereits La Baume (29, p. 147) angibt, „bei der Imago zylindrisch mit starker Verbreitung nach oben“. Distal werden sie durch eine ganz leicht konvexe ellipsoide Fläche abgeschlossen, deren größere Achse zur Längsachse des Körpers parallel ist und an der die Cornealfacetten, es sind ca. 500 vorhanden, deutlich zu erkennen sind. Die Färbung der Augen ist teilweise durch die gelbliche Färbung der Cornea bedingt, teilweise durch das im hypo- dermalen Teile befindliche gelbbraune Pigment. Der äußere Bau des Auges zeigt demnach keine wesentlichen Abweichungen von dem Turbanauge von Leptophlebia cincta, wie aus der Beschreibung Zımmer’s (54, p. 244) hervorgeht. Auch im histo- logischen Bau bestehen weitgehende Übereinstimmungen, doch ergeben sich auch einige, zum Teil nicht unwesentliche Abweichungen. Die ca. 14 u dicken Cornealfacetten bestehen aus zwei Schichten, von denen die innere einen lamellären Bau aufweist. Im Gegensatz zu ZimMeEr’s Beobachtungen an Z. cincta fand ich die Innenfläche der Cornea keineswegs „nach innen zu auffallend stark gewölbt“, sondern, wie aus Fig. 1 (C) hervorgeht, flach und häufig etwas un- eben. An den Krystallkegeln (X), die, wie ZIMMER angibt, ziemlich konsistente Beschaffenheit aufweisen, konnte ich deutlich, worüber der Genannte nichts sagt, zwei Schichten unterscheiden, eine zen- trale, mit Eisenhämatoxylin intensiver färbbare und eine periphere, wie mir scheint weichere, weniger stark tingierbare. 488 HERMANN PRIESNER, Die Reste der 4 Krystallkegel-Bildungszellen (XZ) sowie ihre Kerne (XX) sind in der Umgebung der Kegel stets deutlich zu er- kennen. Unter der Cornea fand ZIMMER „zwei sich schwach färbende, lichtbrechende Gebilde, die Kerne der beiden Zellen, welche die Cornea ausgeschieden haben“. In bezug hierauf besteht nun zwischen den Zimmer’schen und meinen Befunden ein bedeutender Gegensatz. Ich habe an der genannten Stelle bei den Imagines von Cl. dipterum stets nur, auch an den bestkonservierten Individuen, ein Plasma- gerinnsel gefunden, in dem ich niemals Kerne oder kernartige Bil- dungen gesehen habe. Auch war die Abgrenzung der SEMPER’schen Zellen bei Cl. dipterum gegen das erwähnte Plasma niemals eine so scharfe, wie es in fig. 4 von Zimmer (54, tab. 12) für sein Objekt dargestellt wird, und ich möchte in dieser Plasmamasse einen Teil der Krystallkegelbildungszellen sehen und diese Partie (Fig. 1 Ps) dem Pseudoconus der Dipteren vergleichen. Wie später bei der Schilderung der Augenentwicklung noch besonders hervor- gehoben werden wird, fand ich zuweilen dicht unterhalb der Cornea zwei Kerne, die ich zuerst mit den Zımmer’schen Kernen der cornea- genen Zellen identifizieren zu müssen glaubte. Es hat sich dann später herausgestellt, daß diese beiden Kerne tatsächlich zwei der vier den Semper’schen Zellen zugehörigen Kerne waren. Die Zwei- zahl erklärte sich daraus, daß die Schnitte etwas schräg geführt waren und infolgedessen nicht sämtliche Kerne zur Anschauung ge- langten. Jedenfalls sind bei Cl. dipterum keine Kerne oder kernartigen Gebilde zwischen den Corneal- facetten und den Krystallkegelzellen vorhanden. Da- gegen beobachtete ich in jedem Omma zwei Zellen, die von mir ihrer Lage wegen als Hauptpigmentzellen in Anspruch genommen werden (Fig. 1, 2, 3 HPZ, HPK), trotzdem sie des Pigments ent- behren und die allem Anscheine nach Leptophlebia und den anderen von ZIMMER untersuchten, mit derselben verwandten Formen zu fehlen scheinen, die aber auch von Hesse (16, p. 425) bei Cl. dipterum übersehen worden sind. Die Zellen sind sehr zart, äußerst dünn und flach und umgeben ringförmig den Krystallkegel samt seinen Bildungszellen (Fig. 1, 2 HPZ). Sie stehen fernerhin mit der Cornea. in Verbindung und sind vielleicht auch an der Bildung derselben beteiligt. Die etwa scheibenförmigen, leicht gekrümmten, wenig färbbaren, 5—7 u großen Kerne der Hauptpigmentzellen (Fig. 1, 3 HPK) liegen in der Nähe der Krystallkegelbasis. Sie unterscheiden sich von den Kernen der Nebenpigmentzellen (Fig. 1, 2 NPK) durch Turbanaugen von Cloeon dipterum L. 489 Gestalt und Größe. Hesse (16, p. 425) hat, wie früher erwähnt, weder diese noch die corneagenen Zellen ZIMMER’S in seiner Ab- bildung von Cloeon dipterum gezeichnet. Bei anderen Ephemeriden scheinen dagegen auch nach Hesses Angaben die letzteren vor- handen zu sein. So sagt er gelegentlich der Besprechung der Komplexaugen der Apterygoten!): „Alle diese Augen weichen von den Komplexaugen der meisten höheren Insekten in einem Punkte ab: in dem Vorhandensein besonderer corneagener Zellen, die sich stets in der Zweizahl für jedes Omma finden. Nur bei den Ephe- meriden konnte Zimmer (1897) mit Sicherheit im Frontauge?) von Cloëon & zwei Corneagenzellen nachweisen — ich kann sie bestätigen — und vermuthet solche auch bei den Seitenaugen, und bei Peri- planeta fand ich Andeutungen von solchen.“ Und an einer späteren Stelle 5): „Nach Zimmer sollen Corneagenzellen bei den Epheme- riden fast durchgehends vorhanden sein; Kerne derselben konnte er allerdings mit Sicherheit nur im Frontauge *) von Cloéon nachweisen; dort habe auch ich sie gefunden und habe zugleich die Hauptpigment- zellen am Krystallkegel vermißt; dagegen fand ich an dem Seiten- auge desselben Thieres deutliche Hauptpigmentzellen, aber keine corneagenen Zellen. Bei Periplaneta finde ich Andeutungen von Corneagenzellen: vor dem Krystallkegel zwei helle Bezirke mit darin gelegenen Resten von Kernen, welche sich stark färben; Hauptpigmentzellen konnte ich keine finden — auch GRENACHER bildet keine ab, bemerkt aber dazu, dass diese Zellen in dem zu- erunde gelegten Präparate zu sehr zerstört waren, um wiedergegeben werden zu können; eine positive Angabe über deren Vorhandensein macht er nicht.“ Leider gibt Hesse nicht an, bei welcher Cloeon-Species er die corneagenen Zellen aufgefunden hat; freilich ist zu vermuten, daß ihm eine der Arten vorgelegen hat, die ZIMMER (54, p. 243 ff.) unter- suchte, also fuscatum L., pumilum Burn. oder translucidum Pıcr. Es ist also jedenfalls sicher, daß das Verhalten der einzelnen Formen bezüglich der Lage dieser in der Zweizahl auftretenden Zellelemente in den Turbanaugen ein verschiedenes ist, während siein den Seitenaugen bei sämtlichen Ephemeriden die normale Lage an der Basis des Krystallkegels inne haben. In den Ommatidien der - 1) Hesse (16), p. 417. 2) — Turbanauge. 3) Hesse (16), p. 425. 4) — Turbanauge. 490 HERMANN PRIESNER, Seitenaugen fehlen, wie auch Hesse (16, p.425) angibt, diese „cornea- genen Zellen“ stets, Zimmer scheint allerdings, wenn ich ihn recht verstehe, geneigt zu sein, auch hier trotz des von ihm angegebenen Vorhandenseins von Hauptpigmentzellen, corneagene anzunehmen. Er schreibt (55, p. 242): „Bei den Ephemeriden fand ich jedoch fast durchgehend den zwischen Cornea und den Krystallkegelzellen liegenden Raum deutlich zweigetheilt. Er besteht also offenbar aus zwei Zellen. Kerne konnte ich mit Sicherheit allerdings nur im Stirnauge von Cloé Burm.!) nachweisen, doch waren Reste von solchen verschiedentlich vorhanden. Ich gebe in fig. 20 ein solches Bild. Die granulierten Massen im Inneren der Zellen sind offenbar Kernrudimente. Es ist ja leicht möglich, daß in den Zellen, die ihre Aufgabe erfüllt haben, der Kern zu schwinden beginnt.“ Ich finde diesen Schluß nicht zwingend. Bei Cl. dipterum rührt nach meinen Befunden die scheinbare Zweiteilung davon her, daß sich das Plasma bei der Konservierung vornehmlich in der Mitte an- sammelt, und weiterhin machen hier die von ZIMMER (54, p. 242, tab. 13, fig. 20) als Kernrudimente beschriebenen Massen keineswegs den Eindruck von Kernen. Für Periplaneta (Larve!) kann ich die vorhin zitierten Angaben Hesse’s (16, p. 417) bestätigen, gleich ihm fand auch ich hier zwei distale Kerne resp. Zellen, aber keine proximalen. Hesse (16, p. 424) weist darauf hin, daß bei den Crustaceen in jedem Omma zwei Zellen vorhanden sind, nämlich die corneagenen, daß dagegen den meisten Insecten diese letzteren fehlen; dafür be- sitzen aber die Insecten die beiden Hauptpigmentzellen. Es liegt daher nach Hesse der Gedanke nahe, daß beiderlei Zellen gleichen Ursprunges sind und daß die corneagenen Zellen der Crustaceen homolog sind den Hauptpigmentzellen der Insecten. Dies scheint nach den weiteren Ausführungen Hessr’s tatsächlich der Fall zu sein, und wir hätten, wenn dem so ist, — vorausgesetzt, dab die von Zimmer erwähnten distalen Kernreste wirklich solche wären — in den Seitenaugen der Ephemeriden 2 Zellen mehr als bei den übrigen Insecten, und es ließe sich daher die Homologisierung zwischen den corneagenen Zellen der Crustaceen und den Hauptpigmentzellen der Insecten nicht aufrecht erhalten. Von den Nebenpigmentzellen (Fig. 1 NPZ), die, wie ZIMMER (54, p. 245) bereits mitteilt, distal kolbenförmig verdickt sind und 1) Im Sinne der älteren Autoren. Turbanaugen von Cloeon dipterum L. 491 deren Kerne (Fig. 1, 2 NP) schmal und langgestreckt sind, ge- hören 16—20 zu einem Omma; bei Zimmer (54, p. 242) finden wir über die Zahl nur die Angabe, daß sie bei den einzelnen Formen „meist in großer Anzahl vorhanden sind“. Das auf die Neben- pigmentzellen beschränkte gelbe Irispigment variiert an Menge außerordentlich; es liegt an der Basis des Krystallkegels (Fig. 1 IP). Die Retinulae der einzelnen Ommatidien sind entsprechend der bedeutenden Höhe des Auges sehr gestreckt, ihre Länge beträgt in der Augenmitte ca. 276 uw. ZIMMER (54, p. 244) unterscheidet bei den von ihm untersuchten Cloeon-Arten!) in den Turbanaugen der- _ selben zwei Abschnitte, einen distalen ,Kernteil“ und einen proxi- malen „Rhabdomteil“, die durch einen dünnen Faden miteinander verbunden sind. Das Gleiche fand ich bei Cloeon dipterum. Der Raum zwischen den beiden genannten Abschnitten ist von einer Flüssigkeit erfüllt, die ihrer Beschaffenheit nach mit Leibes- höhlenflüssigkeit identisch zu sein scheint. Proximalwärts ist die Retina durch die Membrana fenestrata (Basalmembran) begrenzt, durch welche Tracheen eindringen, die die Retinula umgeben und nach den Angaben Zımmer’s (54, p. 245) am distalen Ende blasenartig aufgetrieben sind. Diese blasigen Auf- treibungen sollen nach ihm den Rhabdomteil etwas überragen. An eben ausgeschlüpften Imagines ist der Aufbau der Retinula aus sieben Zellen am Rhabdomteil sehr leicht erkennbar, wie aus den Figg. 4 u. 5 ohne weiteres ersichtlich ist. Am distalen Ende dieses Abschnitts, also an jener Stelle, an der sich die blasenartig er- weiterten Abschnitte der Tracheen nach Zimmer (54, p. 245) und CARRIÈRE (5, p. 481) finden würden, ist das Plasma der Retinula- zellen sehr feinkörnig und färbt sich schwach mit Hämatoxylin, weiter proximalwärts bietet es ein etwas verschiedenes Aussehen, an manchen Stellen sind die Zellen deutlich vacuolisiert, an anderen bildet das Plasma einen oder einige Klumpen innerhalb der Zellen und färbt sich durch die Einwirkung des Eosins mehr rötlich. Bei Tieren, welche längere Zeit nach dem Ausschlüpfen getötet wurden, lassen sich die Zellgrenzen in den proximalen Partien nur mehr schwierig feststellen (Fig. 6), und in den distalen (Fig. 7, 8) ist ein größerer vacuolenartiger Raum aufgetreten, der nach meinen Unter- suchungen Zimmer die blasigen Tracheenauftreibungen vorgetäuscht hat. Höchst feine Tracheen sind allerdings in der Umgebung der 1) Cloeon im Sinne der älteren Autoren. 492 HERMANN PRIESNER, Retinulae in großer Anzahl (Fig. 6 Zr) vorhanden, doch enden sie, wie ich sicher zu erkennen vermochte, in einiger Entfernung von dem vacuolenhaltigen, etwas verbreiterten Teile der Zellen.!) Hier schließen die Retinulae, wie auch aus Fig. 5 zu erkennen ist, dicht aneinander. ZIMMER (54, p. 246—247) fand, daß direkt oberhalb der Membrana fenestrata jede Retinula von 10—12 ziemlich großen, sich stark färbenden Kernen umgeben ist, über deren Bedeutung er im Unklaren blieb, er vermutet nur, dab sie möglicherweise nervöser Natur seien. Diese Kerne, die ich auch bei Cl. dipterum fand, ge- hören den Tracheen an und scheinen im Inneren des Auges auf diese Stelle beschränkt zu sein. Hesse (16, p. 428; vgl. tab. 20, fig. 79 u. 82) hat bei einer Reihe von Nachtfaltern (Sphinx ligustri L., Sphinx euphorbiae L., Macro- glossa stellatarum L., Plusia gamma L.) nahe dem distalen Ende des dicken Rhabdomteiles eine besondere Membran, die er als Schalt- membran bezeichnet, vorgefunden. Er ist geneigt, anzunehmen, „dass die Schaltmembran der ursprünglichen Basalmembran der epithelialen Augenanlage entspricht.“ Er wird zu dieser Ansicht durch das Verhalten der Tracheen geführt. „Diese feinen Tracheenästchen in der Umgebung des Rhabdoms“, sagt Hesse (16, p. 429), „liegen alle proximal von der Schaltmembran; wenn wir nun diese als innere Grenze der ursprünglichen epithelialen Augenanlage ansehen, so dringen die Tracheen hier also nicht in ein Epithel ein, sondern verbreitern sich unter demselben. Die Angabe, dass auch bei Tagschmetter- lingen und Libellen Tracheenäste in das Komplexauge eindringen, bedarf der Revision. Hier würden die Tracheen in das Epithel eintreten — was zwar nicht undenkbar ist (wir brauchen nur an die intraepithelialen Blutgefäße zu denken) aber sicher ungewöhn- lich.“ Meine entwicklungsgeschichtlichen Befunde haben mir nun ge- zeigt, daß die Grenzmembran (Basalmembran) des ausgebildeten Auges der Basalmembran der epithelialen Augenanlage entspricht und dab demnach die Tracheen hier (Cl. dipterum) tatsächlich zwischen die Epithelzellen des Auges eintreten. Und mit Rücksicht hierauf scheint es mir naheliegend, anzunehmen, daß auch bei den Schmetter- lingen die Grenzmembran und nicht die Schaltmembran der Basal- membran der Augenanlage entspricht und daß die Schaltmembran dadurch zustande kommt, daß die Retinulazellen benachbarter Ommen 1) Eine auffallende Ähnlichkeit in der Anordnung der Tracheen zeigt Deilephila euphorbiae, wie aus den Abbildungen, welche von LANG (31, p. 476, 477, fig. 42Bf, fig. 420) gegeben wurden, hervorgeht. Turbanaugen von Cloeon dipterum L. 493 miteinander verschmelzen. Ein Anfang ist sozusagen bei Cl. dipterum gemacht, insofern sich ungefähr an derselben Stelle, an welcher bei den genannten Schmetterlingen die Schaltmembran gelegen ist, die Retinulazellen, wie erwähnt, innig berühren und durch keine Zwischen- räume mehr voneinander getrennt werden (Fig. 5). Das bei frischgeschlüpften Exemplaren im Querschnitte stern- förmige (Fig. 5 Rh), später aber mehr siebeneckige Rhabdom (Fig. 6 Rh), welches deutlich eine Zusammensetzung aus 7 Rhabdomeren erkennen läßt, verschmälert sich an der oben erwähnten Berührungs- stelle der einzelnen Retinulae plötzlich und endet zugespitzt; einen Aufbau der Rhabdomeren aus Stiftchen konnte ich nicht wahr- nehmen. Das gelbbraune Retinapigment (Fig. 8 RP) ist gleich dem Irispigment nur wenig entwickelt, es ist an die Retinulazellen gebunden und findet sich in deren basalem Teile, direkt oberhalb der Basal- membran, das Rhabdom eng umschließend. Die von ZIMMER (54, p. 244—245) in der Retinula von Leptophlebia cincta aufgefundenen „Nebenstäbchen“ konnte ich bei C. dipterwm nicht beobachten. Der etwa kelchförmige, die Spitze des Krystallkegels um- schließende ,Kernteil“ der Retinula (Fig. 1) läßt die sieben Retinula- zellen, deren jede an dieser Stelle einen Kern enthält (RX), deut- lich wahrnehmen. Das Zentrum dieses Abschnitts wird von einem homogenen, mit Eosin färbbaren Gebilde (Fig. 1 RhK), das von ZIMMER nicht erwähnt wird, eingenommen. Es handelt sich hierbei um einen allerdings wahrscheinlich nicht funktionsfähigen, distalen Teil des Rhabdoms, wie sich entwicklungsgeschichtlich sicher nach- weisen läßt. Jener feine Faden (Fig. 1 dRh), der die beiden Retinula- abschnitte verbindet, hat bei Cl. dipterum eine Dicke von ca. 1 u, eine Struktur ist an ihm bei den Imagoaugen nicht erkennbar. Ursprünglich besteht er aber, wie die Ommen der älteren Larven und auch der Subimagines zeigen (Fig. 20, 21 dRh), aus einem dünnen, fadenförmigen Rhabdom, umgeben von dem Plasma der Retinulazellen. Entwieklung des Auges. Bei sehr jungen Larven von Cl. dipterum bereitete das Erkennen der bekanntlich nur dem männlichen Geschlechte eigentümlichen Turbanaugen von außen her einige Schwierigkeiten, da beim Q an derselben Stelle des Kopfes ausgedehnte Fettmassen liegen, die eine Augenanlage vortäuschen können. Erst bei Larven, die eine Länge 494 HERMANN PRIESNER, von ca. 4 mm besitzen, ließ sich schon äußerlich die Anlage der Turbanaugen als solche erkennen und somit das Geschlecht der Tiere feststellen. La Baume (29, p. 140) sagt in bezug hierauf in seiner sehr interessanten Arbeit über die Metamorphose der Ephe- meriden: „Das 19. Larvenstadium ist endlich dadurch bemerkens- wert, daß nunmehr auch die sexuellen Differenzen an der Larve äußerlich sichtbar werden. Da Cloéon zu denjenigen Ephemeriden- formen gehört, deren Männchen außer den gewöhnlichen Facetten- augen noch zwei sogenannte Turbanaugen besitzen, treten jetzt die Anlagen derselben bei den männlichen Larven zwischen den Facetten- augen hervor.“ Die von mir untersuchten 4 mm langen Larven dürften demnach wahrscheinlich dem 19. Larvenstadium entsprechen. Die Anlage erscheint bei solchen Tieren als leichte Erhabenheit von ellipsoidem oder unregelmäßig ovalem Grundriß, dessen größere Längsachse der Sagittalachse des Körpers parallel verläuft (Textfig. A TuA) und die sich später durch gelbliche oder hellbräunliche Färbung v der Cuticula (Cornea) an dieser Stelle von TuA = À 2 i Se den benachbarten Kopfpartien deutlich unter- A scheidet. Erst bei der erwachsenen Larve Textfig. A.!) Rechte Hälfte eines Kopfes einer 4,5 mm langen Larve von Cloeon dipterum L. 51:1. v Vorderende. A Hinterende. wird die Anlage kalottenförmig und tritt deutlich hervor, und es sind jetzt die einzelnen Cornealfacetten zu erkennen; LußBock’s (34, p. 478) Angabe: „The pillared eyes are somewhat more developed, but the facets are still indicated only by the arrangement of the dots“ wird von La Baume (29, p. 143) dahin richtig gestellt, daß : die Facetten der Turbanaugen nicht nur durch Flecke angedeutet sind, sondern auf diesem Stadium bereits als Facetten deutlich zu erkennen sind; ich kann die Beobachtung La Baume’s bestätigen. Bei der Häutung der Larve zur Subimago erhebt sich die Augenanlage um ein Beträchtliches, so daß nun der Abstand der Cornealfacetten vom Niveau der Cuticula der Scheitelpartien dreimal so grob geworden ist (Textfig. G), wie er bei der erwachsenen Larve: war (Textfig. F), ferner ist eine Verdunklung der Färbung zu be- 1) Sämtliche Textfiguren sind schematisiert. Turbanaugen von Cloeon dipterum L. 495 merken. Hiermit stimmen auch La Baume’s (29, p. 146) Angaben überein. 24 Stunden nach dieser Häutung findet, wie auch La Baume (29, p. 145) angibt, die Häutung zur Imago statt, die Turbanaugen er- heben sich noch um ein weiteres Stück über die Kopffläche und nehmen schließlich eine zylindrische Form an, die kugelförmige der Subimago geht in die zylindrische, nach oben verbreiterte der Imago über. Die Verdunklung der Färbung nimmt etwas zu, die letztere ist, wie bereits eingangs hervorgehoben, der Cuticula eigen und dürfte durch das in den Augen befindliche gelbe Pigment nur wenig verstärkt werden. Dies sind die äußerlich am Turbanauge erkennbaren Verände- rungen, welche während der Entwicklung des Tieres stattfinden. Da die erste Anlage des Turbanauges äußerlich nicht zu er- kennen ist, war ich genötigt, auf gut Glück Schnitte — und zwar eigneten sich hierzu am besten Frontalschnitte — durch die Köpfe junger Larven anzufertigen. Die erste Anlage fand ich bei einem Tiere, dessen Gesamtlänge 2 mm betrug; die Flügelscheidenlänge belief sich auf 0,007 mm. Dieses Stadium entspricht ungefähr dem zehnten Lussock’s (34, p. 74, tab. 18, fig. 10). CARRIERE (5, p. 480) fand die erste Anlage der akzessorischen Augen „bei jungen Larven zu der Zeit des beginnenden ‚Puppenstadiums‘, wenn man ein solches durch die Flügelbildung bezeichnet wissen will.“ Es würden also die CArrıkre’schen Angaben mit meinen Befunden übereinstimmen. Anfänglich war ich geneigt anzunehmen, daß das Fortschreiten der Augenentwicklung Hand in Hand gehe mit dem der Körperlängen und der Flügelanlagen. Es stellte sich jedoch bald heraus, daß das nicht der Fall ist, daß also kleinere Individuen zuweilen erheblich weiter entwickelte Turbanaugen besitzen als größere. KIRCHHOFFER (25, p. 3) hat beim Studium der Entwicklung der Komplexaugen von Dermestes vulpinus Fasr. ähnliche Erfahrungen gemacht, wie aus seinen Worten hervorgeht: „Es zeigt sich, daß die Entwicklung bei Individuen von vermeintlich gleichem Alter recht verschieden war. Ich nahm daher Abstand, die Entwicklungsstadien nach Zeit- räumen zu benennen, nachdem ein Anhaltspunkt fehlt, nach dem der Beginn der Metamorphose äußerlich bestimmt feststellbar ist.“ Das sicherste Mittel zur Bestimmung der Entwieklungshöhe des Auges bleibt also die Messung der Dimensionen der Anlage desselben und ihrer Elemente auf Schnitten. Am Innenrande der Seitenaugen, deren Ommatidien bereits 496 HERMANN PRIESNER, nahezu vollständig differenziert waren, lag bei dem 2 mm langen, schon oben erwähnten Exemplar ein etwa 31 « breiter, 4—5 x hoher Zellenhaufen, der gegen die Leibeshöhle durch eine zarte Membran (Basalmembran) abgegrenzt war und dessen Elemente sich von denen der gewöhnlichen Hypodermis, in welche die ganze Anlage unscharf übergeht, durch eine gestreckte Form unterschieden, wie denn auch die Kerne dieser Zellen eine gestrecktere Gestalt aufwiesen, ihre Länge betrug ca. 4—5 u, ihre Breite 1—2 u. Ließen sich die Zellen der Anlage auch nicht immer deutlich von- einander abgrenzen, so glaube ich doch auf Grund der Bilder, die mir einige Präparate gaben, annehmen zu dürfen, daß die ganze Anlage einschichtig ist und daß sämtliche Zellen noch mit der Cornea in Verbindung stehen. Die Anordnung der Kerne (Fig. 9) könnte allerdings zu der Auffassung führen, dab die Augenanlage mehrschichtig ist, doch finden wir ja vielfach in einschichtigen Epithelien mit sehr schmalen Zellen die Kerne scheinbar mehr- schichtig angeordnet. Es sei mir gestattet, hier auf JOHANNSEN’S (20, p. 448—449) Beobachtungen, die derselbe bei der Entwicklung der Imagoaugen von Vanessa urticae L. machte, hinzuweisen, weicher ebenfalls eine Zellvermehrung und scheinbare Mehrschichtigkeit der Augenanlage bei seinem Objekte beobachtete. Mitosen (Fig. 9 Mi) wurden mehrfach be- obachtet, die Lage der Teilungsspindeln war eine verschiedene, senkrecht, parallel und schräg zur Längsachse der Zellen. Ein feines Tracheen- stämmchen (Fig. 9 Zr), das sich distal in zwei Äste spaltet, zieht gegen die Augenanlage und endet dicht unterhalb derselben. Weiterhin waren auf dem Präparat einzelne lymphoide Zellen (Fig.9 Lz) in den an die Hypodermis angrenzen- den Räumen der Leibeshöhle sichtbar. Textfig. B. Frontalschnitt durch die seitlichen Partien des Kopfes einer 4 mm langen Larve. 120:1. Die Folge dieser häufigen, scheinbar regellosen Zellteilungen ist eine bedeutende Vermehrung der Zellen, und in direktem Zu- sammenhang hiermit steht, wie mir scheint, die alsbald auftretende Ausbildung eines nach innen vorspringenden, im weiteren Verlaufe der Entwicklung sich allmählich medianwärts verschiebenden Wulstes, Turbanaugen von Cloeon dipterum L. 497 wie aus Textfig. B ersichtlich ist. Zwischen je zwei Häutungen verschwindet stets dieser Wulst, da infolge der zugleich auf- tretenden Größenzunahme der gesamten Oberfläche der von der Cuticula ausgeübte Druck zunächst aufgehoben wird, um dann bei dem Weiterwachsen der Anlage wieder ausgeübt zu werden. Das nächste Stadium, welches ich beobachten konnte, bezieht sich auf eine 3,5 mm lange Larve und ist in Fig. 10 dargestellt. Auch andere Präparate von Larven, die eine Länge von 2,8—4 mm hatten, boten ähnliche Bilder. Man erkennt, daß in den der Mediane zugewandten Partien der Anlage die Anordnung der Kerne bzw. Zellen eine ähnliche ist wie in Fig. 9. In den an das Seiten- auge anschließenden Partien tritt dagegen eine bestimmtere Gruppierung der 6 a langen Kerne auf, insofern man mehr distal gelegene Kerngruppen (Fig. 10 XX + PK) und mehr proximal ge- legene (Fig.10 RA) unterscheiden kann, deren Anordnung anscheinend eine unregelmäßige und nicht gruppenweise ist. Ob das Auge zu dieser Zeit tatsächlich zweischichtig geworden ist oder ob die proximal gelegenen Zellen noch durch feine Fortsätze mit der Cornea in Verbindung stehen, war mir zu entscheiden nicht méglich. Die Lagerung der Elemente ist auf diesem Stadium und auch auf den späteren eine außerordentlich dichte, und eine Lockerung der Hypodermis-Elemente, wie sie JOHANNSEN (20, p. 449) am Facettenauge von Vanessa beobachtete, habe ich niemals gefunden. Ich möchte weiterhin darauf hinweisen, daß die an das Seitenauge stoßenden Partien in ihren proximalen Teilen ein dunkles Pigment führen, ähnlich dem, wie esim Seitenauge sich vorfindet; man könnte daher geneigt sein, anzunehmen, daß diese Partien zur Vergrößerung des Seitenauges beitragen und nicht dem Turbanauge angehören. Es ist allerdings nicht unwahrscheinlich, daß einige dieser in Bildung begriffenen Ommatidien tatsächlich in Beziehung zum Seitenauge treten, der größere Teil der pigmentierten Zellen geht aber in die Bildung des Turbanauges ein, wie sich aus späteren Entwicklungs- Staaien, in denen die Scheidung der beiden Augen schon eine voll- ständig scharfe ist, ergibt. Denn auch da findet man noch, dab die an das Seitenauge anstoßenden Partien des Turbanauges dunkles Pigment führen, das in manchen Fällen auch späterhin (Subimago) noch vorhanden ist, sich dann zusammenballt und schließlich voll- ständig verschwindet (Imago). Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 33 Q NG 498 HERMANN PRIESNER, Um diese Zeit läßt sich ferner eine Verbindung der lateralen Partie der Augenanlage mit dem Ganglion opticum feststellen. Es wurde oben darauf hingewiesen, daß die Grenze zwischen: dem Seitenauge und der Anlage des Turbanauges zu dieser Zeit. keine scharfe ist. In dieser Hinsicht befinde ich mich im Gegensatz, zu CARRIÈRE (5, p.480), welcher sagt: „Es besteht kein Zusammen- hang oder Übergang zwischen den Ommatidien beider Augen. Das: Gattungsauge ist zu dieser Zeit längst ein vollkommen ausgebildetes. abgeschlossenes Organ.“ CARRIÈRE (5, p. 480) macht ferner die Angabe, daß die Um- bildung der Epithelzellen in Ommatidien im Zentrum der Anlage, wenn dieselbe eine gewisse Ausdehnung erreicht hat, beginnt und gegen die Peripherie fortschreitet, so daß „in dem nun linsenfürmigen Organ in der Mitte zwei, am Rande nur eine Schicht von Kernen in allmählichem Übergange sichtbar sind. So treten auch später im: Centrum zuerst die Krystallkegel, Retinulae und Rhabdome auf, bis. schließlich alle Ommatidien die gleiche Ausbildung und Größe er- langt haben.“ Diesen Angaben Carrières kann ich insofern bei- stimmen, als die schärfere Differenzierung der Ommatidien in Krystallkegelzellen, Pigmentzellen und Retinulazellen tatsächlich in den zentralen Partien des Auges erfolgt; ich habe jedoch schon oben darauf hingewiesen, daß in den früheren Stadien der Entwick- lung (Fig. 10) diejenigen Ommatidien, welche dem Seitenauge un- mittelbar benachbart sind, zunächst in ihrer Ausbildung voraus- eilen, so daß man auch hier die ersten wohldifferenzierten Ommen antreffen müßte. Das ist jedoch nicht der Fall. An dieser dem Seitenauge benachbarten Stelle bemerken wir nämlich auch außer: der Gruppierung eine lebhafte Vermehrung der Zellen, wie aus den mitotischen Teilungen derselben gerade an dem Grenzbezirk zwischen der Anlage des Turbanauges und dem Seitenauge hervorgeht. Im übrigen vergrößert sich die Augenanlage gegen die Medianlinie zu, so daß ihre Breite nun 125 uw beträgt, und dann macht sich eine leichte Konvexität nach außen hin an ihr bemerkbar, wie aus Text- fig. C ersichtlich ist. Dieses Stadium scheint mir insofern von Be- deutung zu sein, als aus ihm die zuerst im Zentrum der An- lage erfolgende Differenzierung der Ommatidien ver- ständlich wird. Durch die erwähnte Vermehrung der Zellen wird in diesem Grenzbezirk augenscheinlich eine Verschiebung der in Bildung begriffenen Ommen gegen das Zentrum der Anlage bedingt, so dab auf einem etwas späteren Stadium, wie es in Textfig. D dar- Turbanaugen von Cloeon dipterum L. 499 gestellt ist, tatsächlich die ersten gut charakterisierten Ommen in den zentralen Bezirken der Augenanlage angetroffen werden, während in den peripheren die Ausbildung derselben noch nicht so weit vor- geschritten ist. In dem in Textfig. D abgebildeten Stadium er- scheint nunmehr die Wölbung des Auges nach außen scharf aus- gesprochen, und weiterhin grenzt sich jetzt das Turbanauge allseitig schärfer als bisher von dem umgebenden Gewebe, also dem Epithel und dem Seitenauge, ab, man bemerkt auch, daß es sich etwas unter das letztere schiebt. Textfig. C. Textfig. D. Textfig. E. Textfig. C. Frontalschnitt durch die seitlichen Partien des Kopfes einer 4,5 mm langen Larve (entsprechend dem Stadium von Textfig. A). 120:1. Textfig. D. Frontalschnitt durch die seitlichen Partien des Kopfes einer 6mm* langen Larve (entsprechend dem Stadium von Textfig. E und Fig. 11, 12. 120:1. Textfig. E. Schema eines Ommatidiums vom Turbanauge einer 6 mm langen Larve, entsprechend dem Stadium von Textfig. D u. Fig. 11, 12. 610:1. Die in den mittleren Partien der Augenanlage befindlichen schon in allen ihren Teilen gut ausgebildeten 69 # hohen und 5 x breiten Ommen zeigen Bilder, wie sie in den Fig. 11, 12, ferner in Textfig. E dargestellt sind. Der 27 x lange, in seiner Mitte 3—4 u breite, ungefähr spindelförmige Krystallkegel (Fig. 11 X) besteht aus einer homogenen Substanz, in der sich einige stärker licht- 33* 500 HERMANN PRIESNER, brechende Körnchen befinden und welche sich bei Hämatoxylin- Eosin-Färbung blau, bei Tinktion mit Eisenhämatoxylin intensiv schwarz färbt. Außer den Semper’schen Zellen (XZ), deren Kerne (KK) noch ziemlich weit entgegen dem späteren Verhalten von der Cornea abgerückt sind, finden wir Haupt- und Nebenpigmentzellen (HPZ und NPZ) deutlich differenziert, die ersteren sind auch jetzt schon trotz des bestehenden Pigmentmangels in beiden von den letzteren leicht zu unterscheiden; sie liegen an der Basis des Krystallkegels resp. der Krystallkegelzellen, und ihre verhältnismäßig großen Kerne umschließen einen sehr ansehnlichen Nucleolus, während die Nucleoli der erheblich kleineren Nebenpigmentzellen von un- bedeutender Größe sind. Die 31 # hohen Retinulae sind von gleich- mäßig zylindrischer Gestalt, und die Kerne der 7 Retinulazellen liegen ungefähr in halber Zellhöhe. Ob auf diesem Stadium ein Rhadom bereits ausgeprägt ist, läßt sich noch nicht mit voller Be- stimmtheit sagen, allerdings macht sich in der Achse der Retinulae ein dunkler Faden bemerkbar (Rh), den ich für die Rhabdomanlage halte. Ich möchte noch betonen, daß die einzelnen Elemente, wie aus Fig. 11 ersichtlich ist, sowie auch die benachbarten Retinulae nicht immer deutlich sich voneinander abgrenzen lassen, es ist vor allen Dingen die Form, Größe, Beschaffenheit und Lage, ferner die verschiedene Tinktionsfähigkeit des Plasmas und der Kerne, welche eine Handhabe zur Bestimmung der einzelnen Zellen bietet. Wenn wir uns den seitlicheren Partien des Auges zuwenden, so fällt zunächst die immer geringer werdende Größe der Krystallkegel in die Augen, bis sie schließlich nur mehr ein nadelförmiges, kleines Gebilde darstellen. Der anfänglich noch deutlich erkennbare Unter- schied zwischen Haupt- und Nebenpigmentzellen verwischt sich mehr und mehr, und schließlich verschwindet auch die Zweischich- tigkeit der ganzen Anlage sowie die regelmäßige Gruppierung der Kerne. In bezug auf die Pigmentzellen wird von CARRIÈRE (5, p. 480) behauptet, dab dieselben aus der proximalen Zellenlage her- vorgehen, während KIRCHHOFFER (25, p. 11) für Dermestes angibt, daß die Kerne dieser Zellen der distalen Kernzone angehören. Ich schließe mich der Ansicht KIRCHHOFFER'sS für mein Objekt an und glaube mit Bestimmtheit behaupten zu können, daß, wenn die Diffe- renzierung der ursprünglich einschichtigen Anlage in zwei Schichten durchgeführt ist, aus der proximalen nur die Retinulazellen hervor- gehen. In der Folge wird die Trennung der einzelnen Ommatidien von- Turbanaugen von Cloeon dipterum L. 501 einander eine schärfere, und es treten zwischen ihnen Tracheen- ästchen (Fig. 19 Tr) deutlich hervor. Die Zahl der die Basalmembran durchbrechenden und längs der Retinulazellen bis zu etwa zwei Drittel ihrer Höhe sich erstreckenden Tracheen ist eine ziemlich bedeutende (20) in der Umgebung jedes Ommas. Diese Tracheen sind sehr zart, sie stammen aus dem unterhalb der Basalmembran befindlichen Tracheen- plexus. Die Mehrzahl ihrer Kerne ist unterhalb der Basalmembran gelegen (Fig. 19), auf früheren Stadien sind sie in Haufen ange- ordnet (Fig. 22). Einige der distal von der Basalmembran gelegenen Kerne, von denen Zimmer (55, p. 246) vermutet, dab sie nervöser Natur seien, waren mit Sicherheit als den Tracheen zugehörig zu erkennen, so daß die Vermutung besteht, daß dies auch für die übrigen Kerne gilt und daß nur die ungünstige Lage die Zu- gehorigkeit zu einem Tracheenstamme nicht leicht erkennen läßt. Die Kerne der Retinulazellen, die bis jetzt ungefähr die Mitte der Zellen eingenommen haben (Fig. 11 u. Textfig. E RA), rücken nun- mehr an das distale Ende derselben (Fig. 18, 19, 20 RK), und es erfolgt um diese Zeit auch die Bildung des Pigments. Es tritt in - Form kleiner Trépfchen vornehmlich in der Nähe der Kerne, also im distalen Teile der Zellen, auf (Fig. 18 RP), um späterhin proximal- wärts zu wandern und sich direkt oberhalb der Basalmembran in der Umgebung des Rhabdoms anzuhäufen (Fig. 19, 20, 21). Auf- fällig ist es, daß nach der Ansammlung des Pigments an der ge- nannten Stelle ansehnliche Vacuolen (Fig. 19 V) auftreten, die längere Zeit hindurch erhalten bleiben, schließlich aber verschwinden. Das Rhabdom, welches bis jetzt nur undeutlich wahrgenommen werden konnte, ist erst nach weiteren Häutungen der Larve und weiterem Wachstum des Auges bis zu einer Tiefe von ungefähr 135 # deutlich kenntlich, und zwar zeigt es bereits jene eigenartige Form, die ich schon bei der Beschreibung der Elemente des Imago- auges erwähnt habe und die bisher‘ nicht beobachtet worden zu sein scheint (Fig. 20). Von der Basalmembran bis ungefähr zum Beginn des distalen Drittels ist es gleich breit (Fig. 20 Rh), um sich dann allmählich zu einem feinen Faden zu verdünnen (Fig. 20 dRh), der sich erst an der Basis des Krystallkegels zu einem kegelförmigen Gebilde erweitert (Fig.20 RhK). Es ist also hier bereits jener dünne Rhabdomfaden angedeutet, der später bei der Imago in größerer Ausdehnung vorhanden ist. Die Länge eines Ommas, wie in Fig. 19 dargestellt, beträgt 93 u, wovon auf die Retinula 60 uw entfallen. 502 Hermann PRIESNER, Das Plasma der Semper’schen Zellen ist in seinem oberen Teile granuliert und färbt sich mehr bläulich, während es in den etwas tieferen Partien und in der Umgebung des Kernes homogener er- scheint und rot gefärbt ist und zwar in demselben Ton wie der Krystallkegel. Weitere Veränderungen betreffen dann die Krystallkegelkerne, die, wie die Figg. 18 u. 14 zeigen, zu Seiten des Krystallkegels lagen und die nun distalwärts rücken, so daß sie ganz dicht an die Cornea anschließen (Fig. 20, 17). Der distale Fortsatz des Krystallkegels (Fig. 18) verkürzt sich mehr und mehr (Fig. 19), bis er schließlich ganz schwindet, die Breite des Kegels nimmt dagegen bedeutend zu. In seinem Innern läßt sich eine kompaktere, stark färbbare Partie erkennen, die peri- phere Zone ist allem Anscheine nach weniger dicht und weniger stark tingierbar. Der Krystallkegel hat in diesem Stadium bereits seine künftige Gestalt angenommen (Fig. 20 X). Ein Präparat von einem weiteren etwas älteren Exemplar zeigt diese Verhältnisse noch deutlicher (Fig. 17). Textfig. F. Frontalschnitt durch die seitlichen Teile des Kopfes einer 8 mm langen Larve (Stadium wie Fig. 20). sal Turbanaugen von Cloeon dipterum L. 503 Diese Ausbildung erreicht das Turbanauge mit Abschluß des Larvenstadiums (vgl. auch Textfig. F); die weiteren Veränderungen betreffen vornehmlich die Retinula. Textfig. G. Frontalschnitt durch die seitlichen Teile des Kopfes der Subimago. 120: Vor der Häutung der Larve (oder Nymphe) zur Subimago liegen die Ommatidien des larvalen Turbanauges außerordentlich dicht ge- drängt nebeneinander; die Cornea ist stark gefaltet und zwar in der Weise, daß zwischen den Ommen Einsenkungen deutlich bemerkbar sind (Fig. 20, 17 C), und ebenso ist in der Umgebung des ganzen Turbanauges eine ringförmige Einsenkung entstanden. Bei der Häutung, die ich mehrmals beobachten 504 HERMANN PRIESNER, konnte,!) platzt (infolge des Tonus der Zellen) die alte, larvale Cornea, und das Auge erhebt sich um ein bedeutendes Stück über die Scheitelfläche; und zwar handelt es sich, wie schon CARRIÈRE (5, p. 481) angibt, um jenen Teil, welcher die Krystallkegelpartie und die Retinulakerne enthält, während der proximale Retinula- teil seine ursprüngliche Lage beibehält. Die Retinula erhält also eine langgestreckt fiaschenförmige Gestalt (Fig. 21 RZ, Textfig. G); an der Stelle, an welcher der „Rhabdomteil“ in den „Fadenteil“ übergeht, ist sie etwas verbreitert, worauf schon bei der Besprechung des Baues der Imagoaugen hingewiesen wurde. Die Räume zwischen den Zellen sind von einem Plasmagerinnsel erfüllt, das wahrscheinlich den Nebenpigmentzellen zugehört, aber nicht mit einer ,,feinkérnig gerinnenden Masse“, wie CARRIÈRE (5, p.481) behauptet und wie es später bei der Imago der Fall ist. . Das gesamte Turbanauge hat jetzt eine Tiefe von ca. 235 u, die einzelnen Ommatidien haben sich also um 100 uw ausgedehnt und zwar nur auf Kosten der Breite der distalen -Retinulapartien, an welcher Stelle das Plasma, wie in Fig.20 durch den Ton angedeutet ist, sich durch intensivere Färbbarkeit und demnach wohl auch durch eine von dem übrigen abweichende Beschaffenheit auszeichnet. Sehr instruktive Bilder über die Lage der einzelnen Elemente zueinander geben Querschnitte durch Ommen der Subimago (Fig. 13, 15, 16). Ein Schnitt in der Ebene der Krystallkegelbasis läßt deutlich die beiden mondförmigen Hauptpigmentzellen erkennen (Fig. 15); der Krystallkegel erscheint hier noch angeschnitten, rings um das Omma befinden sich in derselben Ebene die zahlreichen Nebenpigmentzellen. Ein weiterer, proximalwärts geführter Schnitt (Fig. 16) läßt nur mehr die Enden der 4 Semperschen Zellen erkennen, die einen kreuzförmigen Querschnitt zeigen. Von den Haupt- und Neben- pigmentzellen sind nur mehr die basalen Enden zu sehen. Fig. 18 stellt einen Schnitt dar, der in Höhe der Basalmembran geführt ist, es sind die basalen Partien der Retinulazellen und des Rhabdoms, ferner die zahlreichen Tracheenäste, welche die Retinula umgeben und infolge der großen Zahl seitlich flachgedrückt erscheinen, deut- lich zu erkennen. Bereits ca. 24 Stunden ?) nach der Häutung zur Subimago kommt 1) Bezüglich der übrigen, sich nicht auf das Auge beziehenden Einzel- heiten der Häutungen, von denen ich den größten Teil bestätigen kann, vgl. LA BAUME (29), p. 141. 2) La BAUME (29), p. 145. Turbanaugen von Cloeon dipterum L. 505 es zum Ausschlüpfen der Imago; auch jetzt treten einige wesent- liche Veränderungen auf, wie ein Vergleich mit dem eingangs ge- schilderten Bau des Imagoauges mit dem eben skizzierten Auge der Subimago ergibt. Diese Veränderungen beziehen sich hauptsächlich auf eine weitere Vergrößerung des Auges in der Verlängerung der Ommen. Das ganze Auge wird also, wie bereits oben erwähnt, noch höher; ein Ommatidium hatte bei der Subimago eine Länge von 235 u, während jetzt (Imago) die Ausdehnung desselben (Basal- membran—Cornea) 370 u beträgt. Die Streckung betrifft vornehm- lich den schon verdünnten Teil der Retinula; sie wird an dieser Stelle noch dünner, gegen früher (2,5 «) beträgt die Breite nun nur mehr 1 u; der dünne Teil setzt sich sowohl gegen den Kernteil als gegen die proximale, breite Retinulapartie plötzlich ab, ferner kann man nun nicht mehr an diesem dünnen Teile das Plasma vom Rhabdom unterscheiden, was bei der Subimago noch möglich war. Die Veränderungen während der Umwandlung der Subimago zur Imago betreffen die Cornea, welche eine auffallende Verdickung erfährt (Fig. 1 C) — sie hat nun eine Dicke von 14 u gegenüber 2—3 u bei der Subimago —, fernerhin sind die Krystallkegelkerne (Fig. 1 KK) von der Cornea auch ziemlich abgerückt (der Abstand beträgt 18 u), wodurch es zur Bildung des Pseudoconus kommt und eine weitere Verlängerung des Ommas erzielt wird. An dieser Stelle sollen bei Leptophlebia die corneagenen Zellen gelegen sein. Aus der bisherigen Darstellung erhellt dagegen, daß bei Cl. dipterum die Hauptpigmentzellen mit ihren Kernen (Fig. 1 HPK) nach wie vor an ihrem Platze an der Basis des Kıystallkegels bleiben. Während des Ausschlüpfens der Imago dringt ferner Leibes- höhlenflüssigkeit durch die Basalmembran in das Auge ein, die sich zwischen den fadenförmigen Abschnitten der Retinulae verbreitet. Wie schon hervorgehoben, findet also das Einströmen dieser Flüssig- keit erst während der Häutung zur Imago statt. Das proximale Rhabdom verändert sich auch etwas, insofern sein Querschnitt, der bei der Subimago scharf polygonal war, jetzt wenigstens in den distalen Partien deutlich sternförmig wird. Weiterhin ist noch her- vorzuheben, daß auch bei der Imago nicht alle Ommatidien voll- kommen entwickelt werden, die peripheren sind rudimentär; es sind nur die Retinulae ausgebildet, die freilich etwas kürzer sind als die zentralen, jedoch keine zugehörigen Krystallkegel mehr vorhanden. Dies ist schon während der larvalen Entwicklungsstadien zu sehen und, wie bereits erwähnt, jedenfalls eine Folge des beschränkten 506 HERMANN PRIESNER, Raumes. Schließlich treten bald nach dem Schlüpfen die schon er- örterten Degenerationserscheinungen auf, die sich zuerst in einer blasigen Auftreibung der mittleren Partien der Retinula („Tracheen- blasen“) äußern. Zusammenfassung der wichtigsten Resultate. 1. Im Turbanauge von Cl. dipterum sind keine Tracheenblasen vorhanden, wohl aber finden sich außerordentlich feine Tracheen- äste, die aus der proximal von der Basalmembran gelegenen Tracheen- zone stammen, die erstere durchsetzen, den proximalen Teil der Reti- nula begleiten, am Beginn ihres distalen Drittels jedoch enden. 2. Das Turbanauge von Cl. dipterum geht hervor aus der Hypodermis und zwar anfänglich durch einen Zellvermehrungs- prozeß derjenigen Hypodermiszellen, welche dem Seitenauge be- nachbart sind, der dann auf die übrige Hypodermis der Scheitel- partie des Kopfes übergreift. Der hierdurch gebildete Zellenhaufen scheidet sich in zwei unscharf voneinander getrennte Schichten, von denen die distale die SemPer’schen und Pigmentzellen liefert, die proximale die Reti- nulazellen bildet. Einige dieser neugebildeten Ommen dürften dem bereits fast völlig entwickelten Seitenauge angehören, so dab also die Grenze zwischen beiden Augen anfangs keine sehr scharfe ist. 3. Die Hauptpigmentzellen behalten, soweit sie anfangs als solche zu erkennen sind, während der ganzen Entwicklung des Auges ihre ursprüngliche Lage an der Basis des Krystallkegels bei. Besondere corneagene Zellen fehlen. 4. Die Erhebung der Augen über die Scheitelfläche erfolgt in zwei Abschnitten, der erste fällt in den Moment des Schlüpfens der Subimago, der zweite während des Ausschlüpfens der Imago. Im ersteren Falle geschieht die Erhebung bloß durch den Zell- druck, im zweiten Falle spielt auch das Einströmen von Leibeshöhlenflüssigkeit mit. Graz, Juni 1914. Turbanaugeu von Cloeon dipterum L. 507 Maßtabelle (Längen in y). Nymphe vor Turbanauge der Häutung ou Imago ; imago zur Subimago Cornea Breite der Facette _ 22 23 Dicke der Facette — 2—3 14 Krystallkegel Länge 34 42 42 Breite (a) 12 12—13 Krystallkegelkerne, größte Breite — 7 {| Abstand der Cornea von den Krystall- kegelzellen = 0 17—19 Durchschnittlicher Durchmesser der Nebenpigmentfassung rings um den Krystallkegel 15 20 24 Nebenpigmentzellen Länge D 5 5 Breite 2 2 2—3 Kerne der Hauptpigmentzellen (größ- ter Durchmesser) 5 6 5—7 Länge der ganzen Retinula 96 190 276 Länge des „Rhabdomteils“ _ 130 131 Breite der Retinula proximal 8,7 10 10 Dicke des Retinulafadens _ 2,5 1 Länge des Rhabdoms (proximaler Teil) — — 103 Breite des Rhabdoms (proximaler Teil) 3 4 5—6 Retinulazellkerne Lange 8 ‘i 5 Breite — 2 3—4 Gesamttiefe des Auges (Cornea—Basal- membran) 135 235 370 Breite des Auges distal (Frontalschnitt) 420 450 520 Lange des Auges distal (Sagittal- schnitt) — 550 600 Zahl der Cornealfacetten eines Auges — — 500—600 so Iti le 12. 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HERMANN PRIESNER, Erklärung der Abbildungen. aC alte Cornea BL blasenförmiger Teil der Retinula BM Basalmembran C Cornea - dRh dünner Rhabdomteil GF Ganglienfaser | GO Ganglion opticum HPK Kern der Hautpigmentzelle HPZ Hauptpigmentzelle IP Irispigment K Krystallkegel KH Kern der Hypodermiszelle KK Krystallkegelzellkern KZ Krystallkegelzelle Lx lymphoide Zelle Mi Zelle in mitotischer Teilung N Nervenbiindelschicht nC neue Cornea NPK Kern der Nebenpigmentzelle NPZ Nebenpigmentzelle PK Pigmentzellkerne Ps Pseudoconus RE Retinulafasern Rh Rhabdom RhK Rhabdomkegel RK Retinulazellkern RP Retinapigment RZ Retinulazelle Se Seitenauge SeO Seitenaugen-Omma SeP Seitenaugen- Pigment SeZ Zellen, die dem Seitenauge an- gehoren Tr Trachee TrK Tracheenbildungskern Tu Turbanauge TuA Turbanaugenanlage V Vacuole ZH Zellen der Hypodermis Die Untersuchungen wurden mit einem SEIBERT-Mikroskop vor- genommen, die Abbildungen sämtlich in der Höhe des Zeichentisches gezeichnet. Tatel 28: Fig. 1. Turbanauge der Imago. Längsschnitt durch den distalen Teil zweier Ommen vom Obj. V, Ok. 2. 590 : 1. Turbanaugen von Cloeon dipterum L. 513 Fig. 2. Querschnitt durch ein Ommatidium vom Turbanauge der Imago in Höhe des distalen Drittels des Krystallkegels. Imm. 4/,,, Ok. 2. 900% 4. Fig. 3. Querschnitt durch 3 Ommen vom Turbanauge der Imago in Höhe der Kerne der Hauptpigmentzellen. Obj. V, Ok. 2. 590:1. Fig. 4. Querschnitt durch 3 Ommen vom Turbanauge der Imago in Hohe der Auftreibungen der Retinula. Obj. VI, Ok. 0. 610:1. Fig. 5. Querschnitt durch 3 Ommen vom Turbanauge der Imago in Höhe des dicken Rhabdomteiles, Obj. VI, Ok. 0. 610: 1. Fig. 6. Querschnitt durch 3 Ommen vom Turbanauge der Imago in der Retinapigmentzone. Imm. !/,,, Ok. 2. 900:1. Fig. 7. Querschnitt durch 3 Ommen vom Turbanauge der Imago, ungefähr in Höhe wie Fig. 5. (Degeneriertes Exemplar.) Imm. 1/,,, Ok 25.900 212 Fig. 8. Längsschnitt durch 3 Ommen vom Turbanauge der Imago, proximale Partie (degeneriertes Auge!). F. 5, 6, 7 — Schnittebenen ent- sprechend den Schnitten der Fig. 5, bzw. 6 u. 7. Obj. 5, Ok. 2. 590 : 1. Fig. 9. Schnitt durch die linksseitige Turbanaugenanlage einer 2 mm langen Larve (Frontalschnitt). Obj. VII (Imm. 1/,,), Ok. 0. ca. 1000:1. Fig. 10. Frontalschnitt durch die rechtsseitige Turbanaugenanlage einer 3,5 mm langen Larve (Cornea abgelöst). Obj. VI, Ok. 0. 610:1. Fig. 11. 3 Ommen (das mittlere angeschnitten) der Turbanaugen- anlage einer 6 mm langen Larve (Frontalschnitt). Obj. VI, Ok. 0. GLO: 1. Fig. 12. Querschnitt durch 3 Ommen der Turbanaugen einer 5 mm langen Larve in Höhe der SEMPER’schen Kerne (ähnliches Stadium wie Biel? Op Vl, Ok:.0. 6101, Fig. 13. Querschnitt durch 3 Ommen vom Turbanauge der Subimago in Höhe der Basalmembran. Obj. VI, Ok. 0. 610:1. Fig. 14. Querschnitt eines Ommas in Höhe der SEMPER’schen Kerne desselben Exemplars wie Fig. 18. Obj. VI, Ok. 0. 610:1. Fig. 15. Querschnitt durch ein Omma vom Turbanauge der Sub- imago in Höhe der Kerne der Hauptpigmentzellen. Obj. VI, Ok. 0. 610 : 1: Fig. 16. Querschnitt durch ein Omma vom Turbanauge der Sub- imago in Höhe der Krystallkegelbasis. (Der Krystallkegel ist nicht mehr getroffen.) Obj. VI, Ok. 0. 610: 1. Fig. 17. Längsschnitt durch ein Omma (distaler Teil, aus mehreren Ommen kombiniert) vom Turbanauge einer erwachsenen, über 8 mm langen arve: Obj. VL, Ok. 0. 610:1. Fig. 18. Längsschnitt durch ein Omma vom Turbanauge einer 7,6 mm langen Larve (kombiniert aus mehreren Ommen). Obj. VI, Ok. 0. GLO 1. 514 HERMANN PRIESNER, Turbanaugen von Cloeon dipterum L. Fig. 19. Längsschnitt durch ein Omma mit zugehöriger Partie der Tracheenzone vom Turbanauge einer 8,5 mm langen Larve. Obj. VI, Ok. 0. 610:1. Fig. 20. Längsschnitt durch ein Omma vom Turbanauge einer 8 mm langen Larve (älteres Stadium als Fig. 19!). Obj. VI, Ok. 0. €'0:1. Fig. 21. Längsschnitt durch ein Omma vom Turbanauge der Sub- imago. (Aus mehreren Ommatidien kombiniert.) Obj. V, Ok.0. 325:1. Fig. 22. Längsschnitt durch die Tracheenzone des Turbanauges einer 6 mm langen Larve, entsprechend dem Stadium von Fig. 11 und Textfig. D u. E. (Der Schnitt etwas schräg geführt, daher die Nerven und Tracheen teilweise angeschnitten erscheinen) Obj. VI, Ok. 0. ClO G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G.m.b.H.. Naumburg a.d.S. Nachdruck verboten. Übersetzungsrecht vorbehalten. Cestoden-Studien, II. Die morphologische Bedeutung der Cestoden-Larven. Von Al. Mräzek in Prag. Mit 17 Abbildungen im Text. Inhaltsübersicht. Einleitung . ig 2. (Comes ier) Die idepholopiache Leone dee Carole ren Die Entwicklung des Cysticercoids von Aploparakis EE aus Lumbr aul . Der Entwicklungstypus der geschwänzten Cysticereoide aus ilere. straken . . Der Tool en rimes Ce cale aus ern us . Allgemeine Betrachtungen über die Bildungsvorgänge bei den verschiedenen Cestoden-Larven . Einiges über die phylogenetische Berne der an en . Das Problem der Orientierung des Cestadenkurperet Bere . Die Frage der Monozootie oder Polyzootie der Cestoden . Einleitung. Nach längerer Unterbrechung komme ich wieder dazu, in meinen Cestoden-Studien, deren erster Teil schon vor einigen Jahren in dieser Zeitschrift erschienen ist, fortzufahren. Vieles von dem Material lag mir schon seit Jahren fertig vor, sowohl was die Be- obachtung als die zur Darstellung meiner Befunde nötigen Abbildungen betrifft. Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 34 Andere bedürfen nur noch der Illustrationen, um zu einer 516 AL. MRÂZEK, Publikation der zahlreichen Resultate meiner Untersuchungen schreiten zu können. Aber gerade die in neuerer Zeit gemachten Erfahrungen über einige Vorgiinge an der Cestoden-Larve, und zwar an einer bestimmten Form derselben, bewogen mich, Plan und Reihenfolge meiner Studien gänzlich zu ändern. Diese neueren Beobachtungen machten es möglich, die allgemeine Auffassung der Ontogenie der Cestoden-Larve und ihrer Bedeutung für die morphologische Be- trachtung des Cestodenkérpers, die ich mir schon vorläufig gebildet habe, bedeutend zu vertiefen. Ich glaube, daß meine Befunde ge- eignet sind, zur Lösung einiger strittiger Fragen einen definitiven Beitrag zu liefern. Deshalb habe ich es vorgezogen, die ontogene- tischen Beobachtungen, die ich an verschiedenen Cestoden-Gruppen gesammelt habe, für sich zu behandeln. Ich werde daher im folgen- den Teil meiner Studien eine allgemeine Schilderung der Ontogenie der Cestoden-Larve mit ihren morphologischen Konsequenzen liefern. Die mehr anatomischen Tatsachen der späteren Ausbildung der Larvenformen, eventuell auch einige speziellere ontogenetische Daten, welche nur für die betreffende Gruppe von Bedeutung sind, sowohl als auch noch manches Andere bleibt den demnächst folgenden Teilen meiner Studien vorbehalten. 1. Die morphologische Auffassung der Cestoden-Larve. Über die morphologische Auffassung der verschiedenen Cestoden- Larven bestehen zurzeit noch viele Unklarheiten und Meinungs- differenzen. Nichts dürfte geeigneter sein zur Demonstration dieses allbekannten Zustandes, als wenn wir die Darstellung dieses Gegen- standes in den Lehrbüchern der Zoologie heranziehen, z. B. die- jenige bei GROBBEN und HERTWIG. Bei GroBBEN lesen wir in der 2. Aufl. p. 340: „Im Vergleich zum Cysticercus entspricht das Cysticercoid einem ursprünglicheren Zustande. Den Cysticercus werden wir als sekundär veränderte Larvenform, bei welcher die mächtige Blase des Hinterleibes zu einer umfangreichen Schutzhülle des Scolex geworden ist, auf- zufassen haben.“ Dazu gehört noch eine Bemerkung auf der vorher- gehenden Seite, daß die Cysticercoide vornehmlich in der Leibes- höhle der wirbellosen Tiere die Bedingungen zur Entwicklung finden. Von HerrwiG will ich nur den folgenden Satz hervorheben: „Ein bei manchen Cysticercoiden vorkommender Schwanzanhang erinnert oberflächlich an die Cercarien“ (10. Aufl., p. 267). Cestoden-Studien. 517 In diesen beiden Zitaten ist nach meiner Ansicht der Kern der Sache getroffen, aber, wie ich nachzuweisen versuchen werde, die Betrachtungsweise ist in beiden Fallen vollkommen unrichtig! Zum Zweck einer übersichtlicheren Darstellung meiner eigenen Ansichten werde ich meine Arbeit in einige Kapitel teilen. Die ersten werden eine Darstellung der ontogenetischen Vorginge bei verschiedenen Taeniaden-Gruppen bringen, die übrigen sind den allgemeinen Schlußfolgerungen gewidmet. 2. Die Entwicklung des Cysticercoids von Aploparakis crassirostris. Dieses in der Leibeshöhle von Lumbriculus lebende Cysticercoid wurde zuerst von Rarzen aufgefunden. Ich gab dann später eine genauere Schilderung dieser Form, wodurch ein besserer Vergleich dieser eigentümlichen Form mit anderen Cestoden-Larven, insbesondere mit den normal geschwänzten Cysticercoiden, möglich wurde und das Besondere der Form auch erst gehörig hervortrat. Das Charak- teristische dieses Cysticercoids besteht darin, daß der Schwanzanhang nicht die einfache Form wie bei einer Anzahl anderer Cysticercoide besitzt, sondern zu einer Blase umgestaltet erscheint, welche den Scolex samt seiner eigentlichen Cyste umhüllt Wir können in diesem speziellen Fall von einer Schwanzblase sprechen, und zwar mit einer viel größeren Berechtigung als bei der typischen Finne, dem Cysticercus. Es wird später in dieser Arbeit gezeigt, dab wir eigentlich bei dem Blasenwurm nicht von einer „Schwanz- blase“ überhaupt sprechen sollten. Eine Befolgung resp. Anwendung der Prioritätsregeln auch da, wo es sich um morphologischen Ver- gleich handelt, scheint mir nicht angebracht. Eine ältere Be- zeichnung auch dann beibehalten zu wollen, wenn sich unsere Auf- fassung vollständig geändert hat, nur aus dem Grunde, weil sie zufälligerweise früher angewandt wurde, hat keinen Sinn. Die Be- zeichnung, die doch ein Mittel zu einem Verständnis und kein Selbstzweck ist, nützt uns später bei einem morphologischen Vergleich gar nicht, ja ist eher einem solchen hinderlich. Schon in seinem fertigen Zustand ist das Rartzer’sche Cysti- cercoid morphologisch beachtenswert. Ich habe jedoch in der letzten Zeit Gelegenheit gehabt, auch die Entwicklung desselben zu studieren. Obgleich in den ersten Entwicklungsvorgängen noch eine Lücke bleibt, so läßt sich doch die festgestellte Entwicklungsreihe zu einem 34* 518 Ar. MRÂZEK, allgemeinen Vergleich benützen. Es besteht eben nur eine Lücke in der spezielleren Entwicklung dieses Cysticercoids, aber die späteren, genauer ermittelten Entwicklungsvorgänge geben im Anschluß an die bei anderen Entwicklungstypen vorkommenden Verhältnisse Aus- kunft über die hier hauptsächlich in Betracht kommenden Fragen. Ich werde jetzt zur Schilderung der Entwicklung des Cysti- cercoids übergehen. Ich stieß auf diese interessante Form, nach welcher ich vor Jahren, als ich mich mit den Cestoden-Larven zu beschäftigen be- gann, vergebens fahndete, später mehr zufällig bei meinen Unter- suchungen an Lumbriculus. Ich fand im Lumbriculus neben RATzZEr’s Form noch andere Cysticercoide, die jedoch einen ganz verschiedenen morphologischen Typus repräsentieren und in dieser Arbeit nicht weiter berücksichtigt sind, aus dem einfachen Grunde, weil ich von diesem Typus keine näheren entwicklungsgeschichtlichen Daten be- sitze, obgleich dieselben wegen des ganz abweichenden Verhaltens des Schwanzanhanges äußerst interessant wären. Von allen den in Lumbriculus vorkommenden Formen, deren Zahl mit den bisherigen Funden, wie ich bestimmt annehme, Keinesfalls erschöpft ist, scheint das Cysticercoid der Apl. crassirostris das häufigste zu sein. Dies beweist nicht nur der Umstand, daß es auch zuerst von RATZEL entdeckt wurde, sondern auch alle meine eigenen Erfahrungen. Ich habe seit dem Erscheinen meiner Arbeit in dieser Zeitschrift jedes- mal, wo sich mir dazu eine Gelegenheit bot, immer nach dem Vor- kommen der Cysticercoide geforscht, insbesondere auch bei meinen Besuchen zu Wittingau, in dem bekannten großartigen Teichgebiet Süd-Böhmens, wo es von Wasservögeln wimmelt. Ich habe zwar regelmäßig in Lumbriculus Cysticercoide gefunden, aber immer wieder nur unsere Form. Im Spätfrühling und zu Anfang des Sommers, wo meine Untersuchungen meistens ausgeführt wurden, findet man stets nur die vollkommen ausgebildete Gestalt. Dieselbe ist für mein geübtes Auge meistens ohne weiteres sichtbar, jedenfalls kann man sich aber mit einer Lupe schnell von dem Vorhandensein oder Fehlen derselben überzeugen. Es wird nicht überflüssig erscheinen, wenn ich die von mir erprobte Methode erwähne. Ich bringe einen oder auch zugleich mehrere Würmer auf einen Objektträger und sauge das Wasser fast vollständig ab, so daß die Würmer, auch wenn man den Objektträger umkehrt, nicht herabfallen oder an die Kante hinuntergespült werden können, und untersuche die Würmer schnell mit der Lupe. Man kann nämlich die Cysticercoide von der Cestoden-Studien. 519 Ventralfläche des Wirtstieres viel leichter beobachten. Die jüngeren Stadien finden sich früher im März und April, aber es ist schwer, sie aufzufinden, weil die Lokalitäten im Inundationsgebiet liegen und gewöhnlich zu dieser Zeit vom Hochwasser überflutet werden, und auch deswegen, weil die jüngeren Stadien im Wirtstier schwerer erkennbar sind. Künstliche Aufzucht durch Fütterungsversuche könnte hier behilflich sein. Ich habe solche auch versucht, aber leider ohne Erfolg, weil wahrscheinlich die aus geschossenen Schnepfen erhaltenen Eier durch die Zerfallsprodukte des Darminhalts der bereits seit längerer Zeit toten Vögel geschädigt wurden. Das jüngste Stadium, das ich im Lumbriculus angetroffen habe, ist auf unserer Fig. A dargestellt. Es ist von einer milchig weiblich-gelben Färbung und deutlich durch einen Einschnitt oder eine Ausbuchtung in zwei ungefähr eleichgroße Abschnitte geteilt. Der eine dieser Abschnitte zeigt bei durchfallendem Licht deutlich einen mittleren Hohlraum. Wir haben hier die beiden wichtigen Komponenten des zukünftigen Cysticercoids vor uns: den Band- wurmkörper und die Schwanzblase. Wie die Einstülpung des Körpers und seine Umwachsung durch die Schwanzblase geschieht, darüber vermag ich keine Auskunft zu geben. Ich fand das abgebildete Stadium in einem einzigen Stück, offenbar ein verspätetes Individuum. Jeden- falls dürfte der Vorgang sich ziemlich rasch voll- ziehen. Auch das Studium des Schnittbildes dieses und der nächsten Stadien ergab keine näheren Aufschlüsse, doch kann man annehmen, daß diese Einstülpung auf ähnliche Weise geschieht _ i wie die späteren Einstülpungsprozesse an diesem SN und anderen Cysticercoiden, daß also die Schwanz- fundenes Stadium blase eigentlich wie auch die spätere wirk- er a liche Cyste doppelwandig ist. Eine sehr oft an crassirostris. späteren Stadien an fixiertem Material zutage tretende Eigentümlichkeit könnte in diesem Sinne gedeutet werden. Wir sehen z. B. besonders deutlich an unserer Fig. D., daß während der Einbettung des Objekts in Paraffin durch Schrumpfungs- erscheinungen die innerste Wand der Schwanzblase sich stellenweise abhebt, und wir hätten also in der Schwanzblase zwei dicht neben- einander gelagerte Schichten, eine mächtige äußere und eine dünnere 520 Ar. MRÂZER, Fig. B. Entwicklung des Cysticercoids von Aploparakis crassirostris aus Lumbriculus, nach der Einstülpung der Scolexanlage in die Schwanzblase. innere, die durch die gedehnte Cuticula mit den zugehörigen weit voneinandergerückten Epithelialzellen und ein darunter liegendes bindegewebiges Häutchen gebildet waren. Bei allen anderen Stadien war die Einstülpung des Körpers in die Schwanzblase schon vollzogen, doch zeigten die in verschiedenen Cestoden-Studien. 521 Würmern gefundenen Zustände sehr verschiedenes Verhalten, so dab ich von jetzt an eine geschlossene Entwicklungsreihe zusammen- ‘stellen konnte. Diese Reihe bringt unsere Fig. B in halbschema- tischer Behandlung. Wenn ich die Bezeichnung halbschematisch anwende, so ist damit nicht etwa gemeint, daß ich irgendwelche ‚Änderungen vorgenommen hätte. Die Bilder sind ganz getreu nach der Natur gezeichnet, wie sie sich bei einer äußerlichen Beobachtung des unverletzten fixierten und in Cedernholzöl aufgehellten Objekts bei einer schwachen Vergrößerung ergeben, unter Weglassung der 522 Az. MRÂZEK, vielleicht schon sichtbaren histologischen Einzelheiten. Übrigens sind diese Details, soweit sie für die Darstellung der Entwicklung des Cysticercoids von Belang sind, so die allmähliche Ausgestaltung der Scolexverhältnisse mit seinem Rostellum, den Saugnäpfen usw., durch die verschiedenartige Tonung, die den natürlichen Transparenz- verhältnissen entspricht, wiedergegeben. Bei a sehen wir, daß der Körper innerhalb der Schwanzblase vollkommen aufrecht steht. Er erscheint jedoch schon in die drei Abschnitte geteilt, deren Bedeutung für den weiteren Ausbau der Formverhältnisse durch einen Vergleich mit den nachfolgenden Stadien sofort klar erscheint. Die Transparenz ist im ganzen Körper überall noch fast ganz die gleiche; dieses Stadium erscheint daher viel einförmiger und blasser als die übrigen. Eine der wichtigsten Erscheinuugen, die sich im Laufe der weiteren Entwicklung zeigen, ist, daß zunächst der Körper zu wachsen beginnt und zwar recht bedeutend. Es ist nicht ausge- schlossen, daß auch die Schwanzblase noch etwas heranwächst, doch da es unmöglich ist, dasselbe Individuum in seinen Veränderungen zu verfolgen, so läßt sich dies nicht genauer ermitteln. Auch die Größe der halbfertigen oder vollständig reifen Cysticercoide wechselt innerhalb gewisser Grenzen, wodurch die Deutung der Wachstums- verhältnisse erschwert wird. Das Anwachsen des Körpers geschieht in der Längsachse. Eine Folge davon ist, dab das in dieser Rich- tung sich ausdehnende Gebilde in dem inneren Hohlraum in seiner bisherigen Haltung nicht mehr Platz findet und sich deshalb krümmen mub (Fig. Bb). Gleichzeitig damit kommt es zu einer weiteren topographischen Abgliederung der einzelnen Regionen des Körpers. Hinten wird die spätere eigentliche Cyste deutlicher sichtbar, und diese hängt durch den Halsteil mit dem Scolex, welcher schon die einzelnen Abschnitte erkennen läßt, zusammen. In der Fig. Bb sehen wir ein solches Stadium in Flächenansicht, genau in der Median- ebene nach hinten umgeschlagen. Wir sehen auch, daß in den zwei ersten Figuren des Hinterendes des Körpers, welches als Cyste zur Aufnahme der vorderen Partie des Körpers später dienen wird, der Schwanzblase breit aufsitzt. In den folgenden Figg. Be und Bd sehen wir den Körper, obgleich die Cysticercoide ganz gleich orien- tiert flach liegen, zur Seite gekrümmt. Diese Stadien sind weiter gewachsen, und die früher von mir geschilderten Raumverhältnisse der Schwanzblasencyste, welche nicht eine einfache Kugel ist, bilden die Ursache für die Stellung des wachsenden Bandwurmkörpers. In Cestoden-Studien. 523 diesen Stadien schreitet die histologische Differenzierung des Scolex fort. Die Cyste läßt eine Verdichtung ihrer Wand und eine ge- ringere Transparenz erkennen und hat sich von der Schwanzblase mehr abgeschnürt. Diese Vorgänge steigern sich noch weiter in d, und bei e sind eigentlich schon all die nötigen Umwandlungen der Larve vollzogen. Es bleibt nur die letzte histologische Differen- zierung, zu welcher auch die Bildung der Rostellarhaken in ihrer definitiven Gestalt gehört, übrig. Sobald dies geschieht, und dieses Stadium führt uns die Fig. f vor, stülpt sich das Rostellum ein und der Halsteil in die Cyste. Diesen Einstülpungsprozeß, welcher wahr- scheinlich rasch verläuft, stellen unsere Bilder nicht dar, doch ist dieser Vorgang von keiner größeren Bedeutung für den morphologi- schen Vergleich. Wir sehen aus unseren Abbildungen, daß die Strukturverhältnisse des Cystenteiles sich nach der vollzogenen Ein- stülpung des Vorderkörpers bedeutend geändert haben. Das kleine kompakte Gebilde ist zu einer umfangreichen doppelwandigen Blase umgestaltet, welche fast den gesamten inneren Hohlraum der Schwanzblase ausfiillt. Die beiden Wände der doppelten eigent- lichen Cyste sind durch einen großen Raum voneinander geschieden. Die äußere Wand der Doppelblase bildet von nun an die eigentliche Cystenwand, welche an der vorderen Einstülpungsöffnung in die innere Wand übergeht, die in ihrem größten Teil nur dem einge- stülpten Halsteil der vorhergehenden Stadien entspricht. Diese innere Wand hängt am Grunde mit dem Scolex zusammen. Die Figg. Bg und Bh differieren voneinander nur insofern, als in der einen das Rostellum eingestülpt, in der zweiten ausgestülpt ist. Da aber, wie aus der Fig. Bf hervorgeht, die Einstülpung des Rostellar- teiles den ganzen Einstülpungsprozeß einleitet, so stellen diese beiden letzten Figuren keineswegs verschiedene ontogenetische Stadien vor, sondern nur Lebensäußerungen derselben Endform. Nachdem wir die interessante Ausbildung der äußeren Körper- form geschildert haben, wollen wir uns jetzt zu den inneren anato- mischen Verhältnissen wenden, wie sich dieselben an den Schnitt- bildern zeigen. Für unsere Zwecke sind als besonders illustrativ die Längsschnitte zu verwenden, und zwar Flächenschnitte Für das Stadium der Fig. Ba, wo der Körper noch nicht gekrümmt er- scheint, ergibt sich ein solcher Schnitt von selbst, aber auch bei den anderen folgenden Stadien, wo der Körper seitlich gekrümmt liegt, erhält man leicht Flächenschnitte, welche das ganze Gebilde seiner Länge nach treffen. Unsere Figuren sind mit Rücksicht auf 594 Ar. MRAZEK, eine einfache graphische Reproduktion als Federzeichnungen in der Punkt- und Strichmanier ausgeführt, doch für unsere Bilder, welche nur eine allgemeine histologische Übersicht liefern sollen, tut das der naturgetreuen Wiedergabe des Objekts keinen Abbruch. Das jüngste der von mir gefundenen Stadien ist abgebildet in Fig. C. Man sieht an dem Schnittbilde viel deutlicher die schon früher bei der Besprechung des äußeren Habitusbildes hervor- gehobenen Eigentümlichkeiten, insbesondere die Sonderung in einen vorderen Körperabschnitt und die Schwanzblase. Die histologische Differenzierung ist noch fast vollkommen auf einem embryonalen Zustand; Anlagen der einzelnen Bildungen der vordersten Scolex- partie lassen sich wohl kaum erkennen, obgleich wir nach einem Vergleich mit anderen eingehend untersuchten Formen annehmen müssen, dab hier nicht nur die Hauptsache des Körpers längst deter- miniert ist, sondern auch bereits die erste Bildung der Scolex- strukturen stattfindet. Ich bin überzeugt, daß, wenn ich zahlreicheres Material von diesem Stadium besessen und auch Querschnittserien hergestellt hätte, auf den Querschnittbildern gewiß die Anlagen des Rostellums, der Saugnäpfe usw. durch Sonderung und Anhäufung der histologischen Elemente hervortreten würden. Ungefähr in der Mitte des Vorderkörpers findet sich ein kleiner Spaltraum, welcher wohl dem Hohlraume der metamorphosierten Oncosphäre, wie dies bei anderen jungen Cestoden-Larven beschrieben wurde, entspricht. Diese kleine Spalte ist aber recht unbedeutend im Vergleiche mit dem eroßen Hohlraum, welcher in dem hinteren Körperabschnitt, dem Schwanzanhang, vorhanden ist, so daß wir diesen Körperteil schon vom Anfang an alseine Schwanzblase bezeichnen können. Offenbar hängt eben diese frühzeitige Ausbildung eines solchen Hohl- raumes mit der eigentümlichen Besonderheit der Gestalt des aus- gebildeten Cysticercoids zusammen. Beide Teile des larvalen Körpers sind im Prinzip von einer ähnlichen histologischen Struktur, stellen nur topographisch definier- bare Abschnitte des früher einheitlichen Körpers der Larve dar. Soweit sich einige Differenzen erkennen lassen, weisen dieselbe auf die schon beginnende histologische Differenzierung des vorderen Ab- schnitts hin, wie dies schon kurz vorher oben angedeutet wurde, während die Schwanzblase den embryonalen Charakter behält, wie dieser auch noch in der Schwanzblase des vollkommen fertigen Cysticercoids sich deutlich. bemerkbar macht. Die Schwanzblase, resp., allgemeiner gesagt, der Schwanzanhang ist ja im Prinzip nur Cestoden-Studien. 525 ET » + KIN 4. at % x, Se i, me AN „As À br À N / I ot À ~A SR, Jüngstes Larvenstadium der Medianer Schnitt durch das Stadium a Aploparakis crassirostris aus der Fig. B. Lumbriculus. Man sieht den Hohlraum der Schwanzblase. ein Larvalorgan, und eine schärfere Sonderung zwischen diesem Larvalorgan und dem übrigen Körper stellt sich in den späteren Stadien bald ein. Zwar werden später auch an dem vorderen Ab- schnitt Erscheinungen zutage treten, die zur Ausbildung von Körper- teilen führen, die wir als larval bezeichnen müssen, d.h. welche nicht in das fertige junge Tier übergehen, doch das sind spätere Neuerwerbungen und Modifikationen, welche viele Cestoden-Larven gegenüber der Larve der Trematoden charakterisieren, wie ich dies 526 Au. MRAZEK, später berühren werde. Das mehr larvale der Schwanzblase zeigt sich besonders deutlich in dem stärkeren Hervortreten der großen embryonalen Parenchymzellen. Diese fehlen keineswegs auch in dem vorderen Körperabschnitt, werden hier jedoch in den Hintergrund gedrängt durch die beginnende histologische Differenzierung. Offen- bar gehen diese großen embryonalen Zellen direkt in die großen Zellen der Schwanzblase des fertigen Cysticercoids über (vgl. sowohl die folgenden Bilder als auch die früher [Mräzex, 1907] gegebene Darstellung). Ich nenne diese großen Zellen kurzweg embryonale Parenchymzellen. Was ihre histologische Deutung betrifft, so hängt diese mit der gesamten schwierigen Frage der histologischen Deutung des Parenchyms der Plathelminthen zusammen. Dieses Thema wurde auch bei Cestoden schon oftmals diskutiert, es wird jedoch noch weiter daran gearbeitet werden müssen, mit Rücksicht auf die neueren Auffassungen der Zellentheorie. Vielleicht werde ich Gelegenheit haben, so hoffe ich wenigstens, auf diese Sachen in dem Archigetes- resp. Caryophyllaeiden-Teil meiner Studien näher ein- zugehen. Betrachten wir jetzt die histologischen Bilder der Stadien nach vollzogener Einstülpung des Körpers in die Schwanzblase. Sehr klar ist das Bild unserer Fig. D, welches uns die inneren Verhältnisse des Stadiums a der Fig. B vorführt. Wie wir sehen, ist hier der spätere Körper des Cysticercoids oder, wie wir uns besser auszudrücken haben, der spätere Bandwurmkörper schon voll- ständig determiniert, mit allen seinen so mannigfaltigen Differen- zierungen der Scolexgegend. Da es sich hier nur um eine allge- meine Auffassung der Cestodenentwicklung und nicht um eine minu- tiöse deskriptive Verfolgung der spezifischen anatomischen Verhält- nisse des Rostellums usw. der Taeniaden überhaupt und der Gattung Aploparakis im speziellen handelt, so werde ich nicht all die gering- fügigen zahlreichen Details schildern und bekenne auch, daß ich dieselben überhaupt nicht genauer untersucht habe. Sicherlich ist eine solche Analyse für die hier zunächst ins Auge zu fassenden Vorgänge ohne Belang. Sieht man aber von einem solchen allge- meinen Gesichtspunkt aus unsere Larve an, so gelangt man sofort zu dem wichtigen Schluß, daß diese Larve vollkommen einer primi- tiven Larve gleicht, wie wir eine solche in der neotenischen Larve eines Archigetes oder in der von mir genauer beschriebenen und untersuchten Larve von Caryophyllaeus besitzen. Da eine jede onto- genetische Entwicklung zielstrebig ist, wie es ja anch nicht anders Cestoden-Studien. 527 sein kann, da dieselbe ja auf eine bestimmte spezifische Endform hinzielt und führen muß, so sehen wir zwar auch bereits in dieser Larve einige spätere larvale Zustände angedeutet, die erst in den folgenden Umwandlungsstadien schärfer hervortreten werden, so z. B. den später als Cyste dienenden Teil. Wir können dies um so besser sehen, als wir schon von anderen Cestoden-Larven her diese Ver- hältnisse kennen gelernt und auch bereits in vorhergehenden die ganze Entwicklungsreihe in Habitusbildern verfolgt haben. Aber wüßten wir dies Alles nicht oder könnten wir es beiseite lassen, so mub uns ein solcher Vergleich zwingend erscheinen. Ich habe des- halb statt der Bezeichnung Cysticercoid diejenige des Bandwurm- körpers angewandt. In der Cyste der Schwanzblase liegt uns ein junger einfacher Cestode vor! Ein Vergleich mit Archi- getes oder Caryophyllaeus beweist dies, wie gesagt. Die Unterschiede sind minimal. Der am meisten ins Auge springende ist, wie ohne ‘ weiteres ersichtlich, einer von ganz oberflächlicher Natur, obgleich er das spezifisch Charakteristische unserer Form bedingt. Es ist dies der Schwanzanhang, welcher als eine Blase den Körper um- hüllt. Würden wir ihn fortlassen, so wäre die Gleichheit verblüffend. Wir können dies aber sehr leicht tun. Ich habe nämlich in meiner früheren Arbeit einen merkwürdigen und zunächst schwer verständ- lichen Fall mitgeteilt, wo ein offenbar spezifisch-taxonomisch nicht zu unterscheidendes Cysticercoid keine Schwanzblase überhaupt be- sab, sondern mit einem regelrechten „Schwanz“ versehen war. Ich werde auf die hohe morphologische Bedeutung dieser „Wachstums- form“, wie ich dies jetzt bezeichne, später zurückkommen; hier betone ich nur, daß, wenn ich bei meinen Untersuchungen auch bei einer solchen Wachstumsform auf das unserer Fig. D entsprechende Stadium gestoßen wäre, der erwähnte auf den ersten Blick so auf- fallende Unterschied gänzlich aufgehoben wäre. Auf der einen Seite hätten wir die geschwänzte Caryophyllaeiden-Larve, auf der anderen unseren geschwänzten Cysticercoid-Typus, resp. dessen frühen Larvalzustand. Die Unterschiede wären nur systematischer Natur. Sie betreffen nur die vorderste Partie des Körpers, da das Vorderende eines Caryophyllaeus anders gebaut ist als das Vorderende einer Vogel-Taenie. Sonst aber finden wir genau das Gleiche: einen jungen Cestodenkörper, welcher innen voll- kommen massiv ist. Es fehlt nur, daß sich in dem hinteren Ab- schnitt des Körpers die Anlage der Geschlechtsorgane zeige, wie dies bei Caryophyllaeus vorkommt und wie dies auch bei der in den 528 Au. MrAzex, letzten Zwischenwirt eingedrungenen Trematoden-Larve eventuell auch schon geschehen kann. Doch gehen wir weiter. Meinem Plane gemäß werde ich nicht alle mir vorliegenden Stadien reproduzieren, sondern mit Über- springung einiger Stufen gleich ein Bild vorführen, welches ungefähr in der Mitte zwischen den Stadien e und f der Fig. B steht. Die histologische Differenzierung hat sich hier schon eigentlich den Verhältnissen des ausgebildeten Cysticercoids bedeutend ge- nähert, insbesondere hat die Cuticula das typische Aussehen der de- finitiven Form, resp. deren Dicke angenommen. Die vordere Partie des Cysticercoids ist schon beinahe fertig. Uns interessieren hier hauptsächlich nur die histologischen Verhältnisse des distalen Teiles des Körpers, welcher sich später in den Cystenbehälter umwandeln soll. Wir sehen, daß dieser Teil sich auch bereits durch eine zirku- läre Einschnürung von dem Halsteil des Wurmes als ein besonderer Körperabschnitt viel deutlicher abhebt, als dies in den ersten Stadien der in B abgebildeten Reihe der Fall war. Die zur Aufnahme des Scolex bestimmte Cyste ist schon entwickelt, ihre Umrisse treten auf den Habitusbildern des ganzen Objekts (vgl. B) deutlich hervor, und die Cyste ist ziemlich undurchsichtig geworden. Doch sehr interessant ist das innere anatomische Strukturbild. Es besteht da kein mitt- lerer Hohlraum! Zwar lassen die Schichtungsverhältnisse der mitt- leren parenchymatösen Schicht eine gewisse Umlagerung erkennen, aber dies bietet nichts sonderbares dar. Es ist dies nur eine Steige- rung und Modifizierung der Verhältnisse, welche wir bei der Fig. D angetroffen haben. Auch da zeigte das Parenchym der inneren mittleren Zone des Körpers in dem vorderen, auf den eigentlichen Scolex folgenden Abschnitt und in dem distalen Teil, welcher mit der Schwanzblase zusammenhängt, eine bemerkbare Differenz. Es kommen hier eben auch in dem verschiedenartigen Verhalten des Parenchyms die einzelnen Regionen zum Ansdruck, welche, auch wenn es im späteren zu keiner Cystenbildung und später noch zur Proglottidenbildung käme, sich zeigen würden, wie solche Regionen auch bei Archigetes und Caryophyllaeus zu unterscheiden sind. Jedenfalls aber ist in der in unserer Fig. E so deutlich zutage tretenden Schichtung schon der eigentliche Prozeß der Einstülpung des Vorderteiles in das Hinterende eingeleitet. Die äubere Ab- schnürung der Cyste ist nur eine Folge davon. Das Parenchym des Cystenabschnitts hat sich in zwei Zonen gesondert, eine äußere faserig ausgebildete, deren Fasern in der Hauptsache parallel mit Gestoden-Studien. 529 der Oberfläche der Cystenkugel verlaufen, und eine innere oder mittlere, welche das übliche grobmaschige Aussehen des normalen definitiven Parenchyms, wie es sich auch in dem proximalen Teile in der Markzone des Körpers findet, aufweist. Fig. E. Schnitt durch ein Stadium zu Beginn der Einstülpung des Rostellums. Der ganze Vorgang ist weiter nichts anderes als ein Hinein- wachsen oder Hineindrängen des maschigen Parenchyms des mitt- leren Abschnittes des Körpers, des Halsteiles, in die hintere faserige Abteilung, also der mechanische Vorgang des Einstülpens selbst, welcher sich dann durch die Umlagerung der Schichten offenbart. Hätte sich hier im hinteren Körperabschnitt ein Spaltraum ausge- bildet, wie er wahrscheinlich in anderen Fällen vorkommt und wie er auch in unserer jüngsten Larve (vgl. die Fig. C) zu sehen ist, so wäre eine bequeme und schnelle Einstülpung möglich. Aber not- wendig ist die Bildung eines Hohlraumes für diesen Vorgang nicht. Übrigens ist die Bildung des Hohlraumes im Prinzip genommen 530 Ar. MrAzex, nichts besonders Spezifisches, ist auch nur durch die gleichen histo- logischen Verhältnisse des Cestodenparenchyms bedingt. Durch die besprochenen Verschiebungen des Parenchyms ist die Cystenkugel in drei Zonen geteilt, eine periphere Rindenzone mit den dicht stehenden Subcuticularzellen, eine zweite quer zu den Subcuticularzellen verlaufende tiefere Lage mit konzentrisch ange- ordneten Faserziigen und die innerste maschige Parenchymzone, welche wie ein Stöpsel oder Keil vom Halsteil her hineinragt. Durch diese besonderen Verhältnisse kommt es, daß die definitive Cyste, wie sie in Fig. Be und Bh zu sehen ist, nicht nur doppelwandig, sondern auch in ihren beiden Wänden doppelschichtig wird. Die äußere Wand der Doppelblase entspricht dem Gewebe des hinteren Körperabschnitts, die innere, welche mit der ersteren an der Ein- stülpungsstelle zusammenhängt, größtenteils wohl nur dem Halsteil des Körpers. Beide Wände zeigen dem Einstülpungsprozeb gemäß die umgekehrte Lagerung der beiden Schichten. Bei der Einstülpung kommt es zu einer ganz beträchtlichen Dehnung des kugligen hintersten Körper- abschnitts, der dabei zu einer Hohlblase, zur wirk- lichen Cyste, wird. Die ”=\ massive Rindenschicht er- € | leidet dabei eine bedeutende “ Veränderung, indem die | Cuticula sich dehnt und er die Epithel- (Subcuticular-) Ac) Zellen weit voneinander Ÿ gerückt werden. Die beiden Wände der Doppelblase klaffen weit voneinander: in dem Spaltraum, wel- cher sich zwischen ihnen befindet, finden wir nur eine wässerige Flüssigkeit (oder vielleicht Grund- substanz?). Die Ausschei- dung dieser flüssigen Schicht ist wohl einer von den mechanischen Vorgängen, welche den Einstülpungsakt begleiten. Cestoden-Studien. 531 t Damit haben wir den ganzen Werdegang des Cysticercoids dar- gestellt. Der Vollständigkeit halber will ich nur noch einen Flächen- schnitt durch das Stadium Bf, wo das Rostellum schon vollständig eingestülpt ist, geben. In diesem Bild erscheint die Cyste nicht in der Mitte getroffen, sondern nur angeschnitten, und daraus ergeben sich die Differenzen in der Schichtenanordnung innerhalb der Cyste gegenüber der vorhergehenden Fig. D. Das jetzt auch ontogenetisch besser bekannt gewordene Cysti- cercoid aus Lumbrieulns ist von großer morphologischer Bedeutung für die allgemeine Auffassung der verschiedenen Larvalformen der Cestoden. Wir wollen gleich hier schon auf eine Sache die Auf- merksamkeit lenken. Ich habe unser Cysticercoid mit der Caryophyllaeiden- Larve oder speziell mit Archigetes, welcher im Prinzip nichts anderes ist als eine neotenische Caryophyllaeiden-Larve, verglichen, und dies gibt mir Anlaß zu den folgenden Ausführungen. LEUCKART hat sich die Verhältnisse so vorgestellt, daß die Cysticercoide usw. von den Zuständen des Archigetes abzuleiten sind. Dies war auch der Grund, weshalb er diese Form mit dem schönen und in mancher Beziehung vollkommen zutreffenden Namen Archigetes, eine Ahnen- form, belegte. Ein Archigetes, welcher sein Vorderende in den Hinter- teil zurückzieht, einstülpt, wird im Laufe der späteren phylogeneti- schen Entwicklung zu einem Blasenwurm. Diese Ansicht LEuckArT’s wurde wiederholt zurückgewiesen, zum Teil auf Grund embryologi- scher Tatsachen, also scheinbar eine gut begründete Zurückweisung. Ich gebe zu, daß LEucKkART seine Ansicht nicht vollkommen zu- treffend erläuterte, daß er das fortwährende Spiel des Vorderkörpers von Archigetes, das Ausstrecken und Einziehen zu sehr betont hat. Man kann gewiß einwerfen, daß das Zurückziehen usw. am Vorder- ende eines Archigetes etwas anderes ist als die Einstülpung der Scolexanlage in den ganz andersartig gestalteten Teil des Larven- körpers, die sog. Schwanzblase oder Cyste. Der Vorgang entspricht dem Spiel der Bothridien, des Rostellums usw. Aber sicherlich hat hier LeuckAarr das Richtige getroffen. Im Laufe der langen Zeit, wo ich mich mit den Cestoden und ihrer Entwicklung beschäftige, komme ich ich leider immer mehr zu der Überzeugung, daß unsere Altmeister v. SIEBOLD und LEUCKART von den Grundproblemen der Cestodenforschung in mancher Beziehung viel richtigere, weil ein- fachere Ansichten hatten. Ihre Ansichten können heutzutage nicht im ganzen Umfange unterschrieben werden, das entspricht nur dem Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 35 532 Av. MRAZEK, natürlichen Gange der Wissenschaft, aber es bleibt in denselben immerhin viel Wahres. Die alten Autoren haben sich die Aufgabe nicht absichtlich noch schwieriger gemacht, als sie es tatsächlich schon ist, und haben keine Spitzfindigkeiten und Pseudoprobleme in dieselben hineingetragen, wie es jetzt manchmal geschieht. Nach unseren Erfahrungen über die Entwicklung des RATzEL- schen Cysticercoids und nach einem Vergleich mit dem iibrigen bis- herigen Tatsachenmateriel kann angenommen werden, daß der ganze Werdegang der komplizierten Anheftungsapparate des Scolex und ihrer Einstülpnng mit der anderen Einstülpung des Scolex in seine Cyste eigentlich im Prinzip gleichwertig ist. Meine Befunde er- geben, daß LeuckArT den Kern getroffen hat. Der solid gebaute Larvenkörper des Cysticercoids von Aplop. crassirostris zieht wirklich eine größere Partie seines Körpers in den hinteren Teil zurück. Der Vorgang, wie sich ihn LEUCKART gedacht hat, ist keine Phan- tasie! Ein Archigetes könnte ganz leicht, ebenso wie es unsere Larve vermag, wenn er dessen überhaupt bedürfte, seinen Vorderkörper in das Hinterende zurückziehen, und seine späteren Nachkommen wären dadurch zu geschwänzten Cysticercoiden geworden. Die Grundbedingung zu etwas ähnlichem ist eben in der histologischen Beschaffenheit des Cestodenkörpers resp. seines Parenchyms gegeben. Damit will ich nicht etwa sagen, daß Archigetes eine wirkliche Ahnenform ist, aber entschieden ist sie ein naher Vetter des Ur- ahnen der Taeniden-Larven! _Archigetes wie sein nächster Bluts- verwandter Caryophyllaeus sind Bothriocephaliden, und die Plerocercoide dieser Gruppe zeigen am besten, daß der Ent- wicklungsgang der Cestoden-Larve nicht überall der gleiche gewesen ist. Immerhin erscheint es sicher, daß die Cestoden-Larven sich von einem einfachen Grundtypus ableiten lassen und daß dieser Grundtypus der Caryophyllaeiden-Larve ziemlich nahesteht. Das Cysticercoid aus Lumbriculus mit seiner Schwanzblase gibt uns die Mittel an die Hand, um sich über einige bei einer solchen Ab- leitung sich darbietende Schwierigkeiten hinwegzusetzen. 3. Der Entwicklungstypus der geschwänzten Cysticercoide aus Entomostraken. Die besonderen Verhältnisse des Rarzer’schen Cysticercoids sind nur einer von den zahlreichen Typen, unter denen die geschwänzten Cysticercoide vorkommen, ein Spezialtyp der Cestoden-Larve. Wollen Cestoden-Studien. 533 wir zu einer allgemeineren Auffassung der Larve kommen, so müssen wir auch die übrigen Typen berücksichtigen, soweit sie bisher genauer auf ihre Entwicklung hin untersucht wurden. Ich habe selbst eine Anzahl von verschiedenen Cysticercoidformen gesehen und untersucht und will daraus nur einige Eigentümlichkeiten der Formen, die ich aus eigener Anschauung kenne nnd welche fiir die später vorzunehmenden Vergleiche von Bedeutung sind, heraus- heben. Ich komme zunächst zu den Cysticercoiden, welche so zahlreich in unseren Süßwasserentomostraken, d.h. Ostracoden und Cope- poden, vorkommen. Wenn ich von einem besonderen Entwicklungs- typus dieser Larvalformen spreche, so ist damit nicht gemeint, daß alle diese Formen einen einzigen Typus darstellen. Es ist sicher, dab ebenso wie diese Cysticercoide vielen verschiedenen Arten und auch verschiedenen Gattungen angehören, sich auch in dem Ent- wicklungsgang verschiedene Modifikationen, verschiedene Typen zeigen könnten. Für mich ist nur von Bedeutung, daß nach unseren Kenntnissen ein Teil dieser Formen ein besonderes Verhalten zeigt. Man könnte diesen Typus als Taenia anatina-Typus bezeichnen, da hier der Vorgang zum erstenmal genauer verfolgt wurde. Ich habe in meinen ersten Arbeiten, die sich mit den in Süß- wassercrustaceen lebenden Cysticercoiden befaßten, meistens nur ganz ausgebildete Endstadien beschrieben. Es wurden zwar auch einige Entwicklungsstadien beobachtet, aber ihre richtige Deutung war nicht möglich. Der wirkliche Entwicklungsgang dieses Typus wurde dargestellt in einer aus dem LeuckArr’schen Laboratorium hervorgegangenen Arbeit von Scumipt (1894). Diese Arbeit stützte sich auf künstliche Fütterungsversuche und konnte deshalb eine verläßliche Orientierung über den gesamten Entwicklungsvorgang von der Oncosphäre bis zum reifen Cysticercoid bringen. Da das wichtigste von Scamipr gefunden war, habe ich später diesen Typus nicht näher untersucht, obgleich noch einige untergeordnetere Einzel- heiten zu erforschen wären. Nach ScamipT's Befunden entwickelt sich bei diesem Typus das Cysticercoid im ausgestreckten Zustand, die Einstülpungsprozesse, welche zur definitiven Ausgestaltung des Scolex und zu seiner Ein- kapselung in die Cystenblase führen, geschehen sehr spät, am Ende der Entwicklung. In dieser Beziehung haben wir also einen Vor- gang, wie er Ähnlich in unserem ersten Kapitel für das Cysticercoid aus Lumbriculus geschildert wurde. Das Spezifische der Vorgänge 3D* 534 Au. MRÂZEK, bei dem ZT. anatina-Typus besteht darin, daß ziemlich früh in der Entwicklung die Sonderung des Körpers in die eigentliche Scolex- partie und den Cystenteil sehr scharf zum Ausdruck kommt. Dieses Verhalten ist an dem folgenden Bild zu ersehen, welches eine Kopie aus der Arbeit von SCHMIDT ist. Fig. G. Drei Entwicklungsstadien der Taenia (Hymenolepis) anatina. (Kopie nach Schuipr, 1894.) Die Zielstrebigkeit der Entwicklung, die schon bei dem Cysti- cercoid der Aplop. erassirostris erwähnt wurde, manifestiert sich viel deutlicher. Die Darstellung Schmivr's besitzt den für unsere Zwecke in Betracht kommenden Mangel, daß sie nur dürftig illustriert ist und insbesondere keine histologischen Detailbilder bringt, die nach Schnittpräparaten hergestellt wären. Scamipr spricht von einem Hohlraum innerhalb der zu einer Kugel metamorphosierten Onco- sphäre, polemisiert in dieser Beziehung teilweise mit Grassi u. RovEurı, aber wir erhalten keine genaueren Angaben über die Natur dieses Hohlraumes. Doch dürfte dies mit Bezug auf die von uns gegebene Schilderung der Verhältnisse von Interesse sein. Man könnte auch annehmen, daß die schärfere Ausbildung des Hohl- raumes innerhalb des Cystenteiles zu der spezifischen Gestaltung des Entwicklungsganges in diesem Typus geführt hat. Jedenfalls er- scheint es uns erlaubt, anzunehmen, daß dieser Typus mit dieser scharfen Sonderung der Cyste als solcher, bevor der Scolex in die- selbe hineingestülpt wird, eine sekundäre Anpassung ist. Cestoden-Studien. 535 Scumipt hat in seiner Arbeit auch einige vergleichende Be- trachtungen über die Entwicklung der Cysticercoide im allgemeinen angestellt. Der größte Teil seiner Ausführungen interessiert uns jetzt nicht mehr, von Interesse sind für uns dagegen diejenigen seiner Bemerkungen, welche sich auf die von Hamann mitgeteilten Beobachtungen und Ansichten über die Entwicklung der Cysticer- coide beziehen. Scumipr bezweifelt zum Teil die Richtigkeit der Befunde Hamann’s, hält einige seiner Schemata für bloße Konstruk- tionen, und insbesondere ist er auch der Ansicht, daß es überhaupt fraglich ist, ob die gesehenen Jugendzustände wirklich zu Taenia sinuosa gehören. Ich habe das Cysticercoid der T. sinuosa auch ge- funden und zwar in Entomostraken. Hamann führt es aus Gam- marus an. Es könnten Zweifel entstehen, ob die von mir gefundene Form und die Form aus Gammarus specifisch identisch seien, doch dies hat für uns nichts zu bedeuten. Wichtiger ist, daß ich selbst im Gammarus Jugendzustände von Cysticercoiden gefunden habe, welche beweisen, daß zwar wirklich solche Stadien vorkommen, wie sie Hamann angibt, daß aber seine schematische Darstellung des Entwicklungsganges keineswegs richtig ist. Die Verhältnisse spielen sich aber auch nicht so, wie es sich wahrscheinlich Scumipr ge- dacht haben mag, jedenfalls war aber Schmipr im Recht, wenn er der Ansicht war, daß diese Stadien überhaupt nicht zu 7. sinuosa gehören. 4. Der Entwicklungsgang einiger Cysticercoide aus Gammarus. In Gammarus kommen mehrere Cysticercoide vor. Die älteren Befunde wurden durch die Arbeiten Hamann’s und meine zwei Ar- beiten (1890, 1897) bedeutend erweitert und die Sache zu einem gewissen Abschluß gebracht. Ich habe jedoch seither an diesem Gegenstand immer weiter gearbeitet, und es ist mir gelungen, noch eine Anzahl von weiteren Cysticercoiden zu finden. Gerade meine Untersuchungen haben mich belehrt, daß diese Funde noch nicht abgeschlossen sind und daß eine weitere Nachforschuug noch zur Entdeckung anderer Formen führen wird. Die verschiedenen Formen, mit welchen ich bisher bekannt geworden bin, werden im nächsten Teil meiner Studien geschildert; hier werde ich nur die allgemeineren Züge der Entwicklung eines Teiles dieser Cysticercoide geben. Wie gesagt, leben im Gammarus viele verschiedene Cysticercoid- 536 Au. MRÂZEK, formen und zwar auch gleichzeitig nebeneinander an derselben Lokalität. Deswegen ist es nicht leicht, die jüngeren Entwicklungs- stadien specifisch zu sondern. Fütterungsversuche können uns hier nicht zu Hilfe kommen, da die geschlechtsreifen Tiere vollkommen unbekannt sind. Es ist mir jedoch trotz der erwähnten Schwierigkeiten ge- lungen, eine gewisse Entwicklungsreihe zusammenzustellen, die zu einem und demselben Typus gehört, demselben, der Hamann Anlaß zu seinem Schema gab. Dieser Typus gehört jedoch nicht etwa zu T. sinuosa, sondern zu der Cysticercoidform, welche Hamann mit dem Speciesnamen Taenia integra belegte. Ich werde daher der Kürze wegen diesen Typus der Entwicklung als 7. integra-Typus bezeichnen. Fig. H. Entwicklung des Cysticercoids der Taenia integra-Gruppe nach der erfolgten Einstülpung. In der Fig. H habe ich die spätere Entwicklung des Cysticer- coids bei diesem Typus, d.h. nach der erfolgten Einstülpung des Vorderkörpers, in ähnlicher Ausführung, wie ich dies bei der Fig. B setan habe, dargestellt. Zwischen dem ersten Stadium dieser Figur und dem nächstfolgenden scheint auf den ersten Blick eine zu grobe Lücke zu bestehen. Doch wird einerseits durch die Befunde Hamann’s die Lücke ausgefüllt, und zweitens wird unsere spätere Darstellung der eigentlichen Verhältnisse zeigen, daß eigentlich keine Lücke besteht und es sich überall nur um einfache Wachstums- verschiebungen handelt. Cestoden-Studien. 537 Wir sehen an unserem Bild, daß ein geschwänztes Cysticercoid vorliegt, dessen vorderer Abschnitt, der eigentliche Körper, von einer doppelwandigen Blase gebildet wird. Die Wände der Blase sind dick, insbesondere die innere Wand, und stehen weit vonein- ander ab. Das jüngste Stadium scheint überhaupt nichts anderes zu sein, als eine hinten einen Schwanzanhang tragende Doppelblase. Am Grunde der durch Einstülpung entstandenen inneren Wand sehen wir eine Vertiefung, eine Öffnung, welche in eine kleine Aus- höhlung führt, an dessen Boden sich eine polsterartige Verdickung zeigt. Es ist dies dasjenige Gebilde, welches Hamann beobachtet hat und im histologischen Schnittbild vorführt und für die Scolexanlage hält. Betrachtet man die Bilder Hamann’s und unsere Reihe, so könnte man zu dem Eindruck kommen, daß in der umgestülpten Blase am Boden der Scolex emporknospt und diesen Vorgang mit ähnlichen Bildungsvorgängen bei einem echten Blasenwurm ver- gleichen. Tatsächlich wurde dieser Vorgang so aufgefabt, sowohl von Hamann selbst als auch später. Zu einem solchen Resultat kommt z.B. auch ScHAAr, wenn er das Bild Hamann’s mit seinen Bildern von Taenia serrata usw. vergleicht und sagt, dab am Grund der ursprünglichen Einstülpung, die von nun ab als Recepta- culum für die eigentliche Kopfanlage funktioniert, der Scolex empor- knospt. Eine genauere histologische Analyse der kritischen Stadien auf Schnittserien lehrt uns jedoch etwas ganz anderes! Ich werde dies einfach durch Vorführung von drei Bildern, die in drei ver- schiedenen Horizonten geführte Querschnitte einer und derselben Schnittserie durch das jüngste der in H abgebildeten Stadien dar- stellen, beweisen. Der erste dieser Schnitte ist vor der Hälfte der Blase geführt, der folgende dicht vor der unteren Einstülpung, der letzte durch die untere Aushöhlung selbst nahe dem Boden. An diesen Schnittbildern kann man zunächst die Struktur- verhältnisse der Cystenwände studieren. Man sieht, daß die Cyste auf dem Querschnitt oval erscheint und dab eine Torsion bei der Einstülpung stattgefunden hat, so dab die Medianebene der inneren Blase nicht mit der Medianebene der äußeren, Blase zusammenfällt. Dieses Oval des inneren Querschnitts ist schief gestellt. Die äußere Epithelialwand der Cyste ist auf dem größten Teil der Peripherie sehr dünn. Nur seitlich ist sie dick, und die Zellen erscheinen hier viel dichter zusammengedrängt. Diese seitliche Verdickung bedingt es, daß in den Habitusbildern unserer Fig. H die Außenwand der 538 AL. MRAZEK, 20 on 6°86.’ / FRE \ os eo \ = a: ‘a: Pa 0: ef wi e Junger Cysticercoid der Taenia integra- Gruppe. a—c drei verschiedene Quer- schnitte durch das Stadium a der Fig. H. Fig. J. Skizze eines Cysticercoids während der Einstülpung. Cestoden-Studien. 539 Cyste sich im optischen Schnitt als eine breite Schicht repräsentiert. Wir sehen, daß der in Habitusbildern sichtbare Hohlraum zwischen den beiden Wänden der Doppelblase eigentlich in Wirklichkeit nicht existiert, sondern von faserigem Parenchymgewebe, welches in eine offenbar sehr weiche, wässerige Grundsubstanz eingebettet ist, durch- zogen wird. Wenden wir uns jetzt zu der inneren Wand der Doppelblase, so können wir uns kurz fassen. Wir sehen sofort, daß von einer _Knospung der Scolexanlage überhaupt keine Rede sein kann. Was wir hier sehen, ist der schon fast fertige Scolex mit allen seinen spezifischen Eigentümlichkeiten. Wir haben hier fast genau das gleiche Stadium wie in den Figg. Ba oder D, mit dem einzigen Unter- schied, daß der Bandwurmkörper beim Cysticercus Lumbriculi auf- recht steht, während hier eine frühzeitige Einstülpung in die Cysten- blase stattgefunden hat und der Bandwurmkörper, resp. sein vorderer dem Scolex und Halsteil entsprechender Abschnitt umgestülpt und hohl liegt. Betrachten wir kritisch diese Verhältnisse, so gelangen wir zu der Überzeugung, daß der Scolex sehr früh angelegt resp. histo- logisch differenziert wird. Es fehlt uns, streng genommen, jeder An- halt, von einer Scolexanlage überhaupt zu sprechen. Die Bezeich- nung „Scolexanlage“ mag vielleicht für deskriptive Zwecke als ein bequemes Mittel brauchbar sein, aber diese Bezeichnung hat, wie ich glaube, im Laufe der Zeit nur mitgeholfen, daß man zu einer den wahren Sachverhalt nur verdeckenden Auffassung ge- kommen ist. Der Scolex wird nicht in der Larve angelegt, ebenso- wenig wie er bei einem Archigetes oder der Caryophyllaeus-Larve an- gelegt wird. Der Gebrauch des Wortes Scolexanlage stammt eigentlich noch aus der Zeit her, wo man die aus dem Ei hervor- gegangene Larve als eine Amme zu betrachten gewohnt war, welche den Scolex als Anlage eines neuen Individuums hervorbringt! Für uns jetzt kann der Scolex aber weiter nichts anderes sein als der vorderste Teil des Körpers, wobei es ganz gleichgültig ist, ob das Tier ganz jung oder ausgereift ist, d. h. wie weit es morphologisch (histologisch) differenziert ist. Ebensowenig wie wir bei einem Turbellar von einer Anlage eines Kopfteiles sprechen dürfen, dürfen wir dies auch bei einem Cestoden tun. Wir können nur sagen, daß sich der larvale Körper während der fort- schreitenden Entwicklung auch histologisch immer mehr differenziert, was zu einer leichteren und schärferen Unterscheidung der einzelnen 540 Ar. MRÂZEK, Kürperregionen führt, die wir dann mit Bezug auf deskriptive Zwecke mit besonderen Namen belegen. Bei der Schilderung der Einzel- heiten der embryologischen Entwicklung können wir z. B. bei einem Turbellar von einer Anlage des Mundes, des Pharynx, des Gehirns, der Geschlechtsorgane sprechen, aber wir erblicken dabei in diesen Vorgängen nichts so Eigentümliches, wie es sich bei der Cestoden- entwicklung eingeschlichen hat. Ich habe gesagt, daß wir anzunehmen haben, daß sich die De- termination der einzelnen Abschnitte des Larvenkörpers auch bei. der T. integra-Gruppe früh vollzieht, vor dem späteren Einstülpungs- prozeß. Nach einer vergleichenden Betrachtung der gesamten Er- gebnisse der Forschung über die ersten Entwicklungsvorgänge an der Cestoden-Larve kann an dieser Tatsache nicht gezweifelt werden. Doch wäre es sicher wünschenswert, wenn wir auch für die Cysti- cercoide aus Gammarus eine vollständigere Entwicklungsserie be- säßen und auch die Stadien vor der Einstülpung und den Vorgang der Einstülpung selbst genauer untersuchen könnten. Solche Stadien fehlen uns noch, doch habe ich selbst doch einmal einen Fall zu Gesicht bekommen, wo die Einstülpung noch nicht vollzogen war. Leider verunglückte das Stück bei der weiteren Behandlung, und ich kann nur eine Skizze (s. Fig. J) davon liefern, die nach dem Ge- dächtnis gezeichnet wurde und uns leider über den Einstülpungs- prozeB so wenig Aufschluß gibt. Die Verhältnisse in den jüngeren Stadien der Cysticercoide der T. integra-Gruppe aus Gammarus wurden, wie man gesehen hat, von mir ganz anders gedeutet, als dies von HAMANN usw. geschah. Von einem Emporknospen des Scolex kann nicht gesprochen werden. Man sieht aber an meinen Bildern, ebenso wie in den Abbildungen, welche Hamann geliefert hat, daß später tatsächlich sich vom Boden der inneren Blase des Cysticercoids der aufrecht stehende Scolex emporhebt, doch meine Untersuchungen ermöglichen es, diesen Vor- sang in einer ganz anderen und angemesseneren Weise aufzufassen. Ich gebe zunächst zwei Querschnitte durch das zweite Stadium unserer Fig. H. Die Struktur der Cystenwand mit ihren großen embryonalen Parenchymzellen beweist, daß wir es hier mit einer anderen Art zu tun haben. Wie erwähnt, kommen in Gammarus verschiedene Formen vor, die sich sowohl im Bau des Rostellums usw. als auch bezüglich der Struktur der Cystenblase voneinander unter- scheiden. Diese Unterschiede, die sich an der Cyste größtenteils am Ende der Entwicklung des Cysticercoids einstellen, werden im Cestoden-Studien. 541 späteren ausschließlich der Behandlung der im Gammarus vor- kommenden Cysticercoide gewidmeten Teil meiner Studien eine spezielle Darstellung finden, für die allgemeine Auffassung des Ent- wicklungsvorganges sind sie von keinem Belang. Der größte Unter- schied beruht in dem Umstand, daß bei einem Teil der Formen die Wände der doppelten durch Einstülpung entstandenen Blase ein- ander dicht anliegen und nicht durch eine breite Schicht eines À e 2 ©, = o a. ©, a 2e°€ 0% aa CA Fig. K. Zwei Querschnitte durch das dritte Stadium der Fig. H, aber von einer anderen Species als in Fig. I, a in der hinteren Rostellargegend, b im Niveau der Saugnäpfe. diinnen Bindegewebes wie in Fig. I getrennt sind. Sonst aber ist der Entwicklungsvorgang selbst in beiden Fallen der gleiche. In dem spezifischen Fall, dem unsere Fig. K entnommen wurde, sehen wir, daß die äußere Cystenwand einen mehr embryonalen Charakter behält als in der Fig. I und viel an die Struktur der Schwanzblase des Cysticercoids aus Lumbriculus erinnert. Das wichtigste, worauf ich bei diesen zwei Querschnitten die Aufmerksamkeit lenken will, ist die Beschaffenheit der inneren Cystenwand, welche noch voll- kommen gleich gebaut resp. geschichtet ist wie in der Fig. I, d.h. im vorhergehenden Stadium. Wollen wir über die in Betracht kommenden Vorgänge zu einer richtigen Vorstellung gelangen, so müssen wir zu einer Betrachtung der Fig. H zurückkehren. Wir sehen hier, daß sich im Laufe der Entwicklung die Verhältnisse der 542 Ar. MRÂZEK, inneren Cystenwand ändern. Die frühere Dicke der Wand bleibt nur im hinteren, unteren Abschnitt der Cyste bestehen. Vorne, da Fig. L. Viertes Stadium der Fig. H bei einer Taenie der Taenia integra-Gruppe. wo die beiden Wände der Cystenblase an der Einstülpungs- öffnung zusammen- hängen, findet eine Ver- diimnung der inneren Cystenwand statt, die dann allmahlich weiter nach unten fortschrei- tet. Der Vorgang ist an der Fig. I sehr deut- lich zu sehen, besser aber belehrt uns über die wahre Natur das histologische Bild der Rion lh: Von dem Stadium, wie es in der Fig. L vor uns liegt, haben wir nur wenige Schritte bis zu der endgültigen Ausgestaltung des Cysticercoids. Die weitere Differenzie- rung betrifft von jetzt an kaum mehr den eigentlichen Band- wurmkürper, sondern nur die Cyste, die dann noch bedeutend heranwachsen wird und gewisse Modifika- tionen ihrer histologi- schen Struktur er- leidet, die hier nicht geschildert zu werden brauchen. Für uns ist nur von Belang, daß sich aus dem Vergleich unserer Abbildungen ergibt, dab die innere Cystenwand nichts anderes darstellt als den Halsteil. Dies erscheint zunächst nicht sonderbar, denn auch bei anderen Cysticercoid- Cestoden-Studien. 543 Typen wird nach der Einstülpung der Halsteil wenigstens zu einem groBen Teil zu der inneren Wand der Doppelblase. Doch interessant und spezifisch sind die später sich bei den Cysticercoiden aus Gammarus einstellenden Vorgänge. Bei der Emporhebung des Scolex in der Cyste haben wir keinen Knospungsvorgang, der Scolex und Hals waren von Anfang schon da, die weitere Entwicklung besteht nur darin, daß der zukünftige Bandwurmkörper, d.h. derjenige Teil der Larve, welcher im Darm des Wirbeltieres in die definitive Ge- schlechtsform übergehen wird, an der inneren Wand des Cystenbehälters hinabgleitet! Der infolge der besonderen Vorgänge der Bildung der Cysten- blase sekundär umgestülpte und hohl liegende Bandwurmkörper wird auf diese Weise wieder aufgerichtet, wobei es in der Mittelzone des. sich nach oben aufschiebenden Körpers zu einer Solidifizierung des durch die Umstülpung und Spaltraumbildung gewissermaßen ge- spaltenen Halsteiles kommt. Durch diesen Prozeß wird also der Bandwurmkörper in der Cyste emporgehoben, so daß schließlich die innere Wand der Cyste nicht mehr von dem Halsteil des Cestoden gebildet wird. Die innere Wand der ursprünglich sehr deutlichen Doppelblase wird zu einer dünnen, mehr an eine bloße Membran erinnernden Schicht, welche wohl mit der breiten Parenchymschicht, die darunter liegt, wie dies in unserer Figur zu sehen ist, zusammenwächst, und die Cyste stellt dann ein einheitliches, wenn auch mehrschichtiges Gebilde dar. Durch diese Vorgänge wird der Bandwurmkörper resp. die soge- nannte „Scolexanlage“ verlängert, so daß er in dem inneren Hohlraum der Cyste, ähnlich wie es bei dem Rartzer’schen Cysti- cercoid der Fall war, keinen genügenden Platz zu einer aufrechten Haltung mehr findet und sich deshalb krümmen muß. Zum größten Teil ist das eine einfache Verschiebung, die auch ohne die Annahme besonderer Wachstumsvorgänge des Bandwurmkörpers sich erklären ließe. Wahrscheinlich hilft hier auch das Wachsen des Gewebes der Cyste, welches, wie erwähnt, ein ziemlich beträchtliches ist, mit, um den Verschiebungsvorgang des Bandwurmkörpers zu bewerk- stelligen. Es ist jedoch keineswegs ausgeschlossen, daß der Band- wurmkörper gleichzeitig, während sich diese Vorgänge abspielen, auch noch selbständig weiter wächst. Sowohl die Befunde Hamann’s als auch meine Ergänzung derselben in meiner Arbeit aus dem Jahre 1897 können wohl in diesem Sinn gedeutet werden, und ich bin auch geneigt, dies wirklich anzunehmen. Der junge Bandwurm 544 Au. MrAzex, wächst noch immer weiter heran, so daß sein Vorderkörper bis an den Boden des inneren Hohlraumes der Cyste herabhängt. Zugleich kommt es zu einer immer loseren Verbindung zwischen dem Band- wurmkörper und seinem Behälter, wie dies an den von mir ge- gebenen früheren Zeichnungen zu sehen ist, und einige meiner Be- obachtungen weisen sogar darauf hin, daß sich der Körper vielleicht am Ende wirklich von der Cyste vollständig loslösen kann. Wir hätten in diesem Fall ein selbständiges Geschöpf, den jungen fertigen Bandwurm, vor uns, welcher frei in seinem Behälter liegt. Damit schließe ich meine Schilderung der Entwicklungsvorgänge der Cysticercoide der 7. integra-Gruppe aus Gammarus. 5. Allgemeine Betrachtungen über die Bildungsvorgänge bei den verschiedenen Cestoden-Larven. In den vorhergehenden Kapiteln haben wir den Entwicklungs- gang an einigen von uns näher studierten Cysticercoid-Typen ge- schildert. Dabei sind wir auf einige Erscheinungen gestoßen, welche uns nach unserer Ansicht befähigen, die scheinbar so grundver- schiedenen Larven der Cestoden auf eine gemeinsame ganz einfache Grundform zurückzuführen und zugleich die speziellen Entwicklungs- vorgänge, welche von dieser Urform zu der Ausbildung der einzelnen Larvenformen führten, anzudeuten. Auf den ersten Blick erscheinen die Gegensätze zwischen einem Plerocercoid, einem typischen Blasenwurm (der echten Finne) und einem geschwänzten Cysticercoid sehr bedeutend und kaum lösbar. Und doch stellen alle diese Zustände weiter nichts anderes dar als bloße Wachstumsformen, sind nur durch Modifikationen des örtlichen und zeitlichen Ablaufes der sich bei der Entwicklung der Larve zeigenden Wachstumserscheinungen entstanden. Bei unserer Betrachtung müssen wir von der Tatsache aus- sehen, daß alle unsere bisherigen Erfahrungen dafür sprechen, dab die junge Larve sehr früh, vom Anfang an, in ihrer Hauptsache de- terminiert ist. Der mit den Hakenpaaren versehene Teil der Onco- sphäre entspricht dem Hinterteil des Körpers. Die möglichen Meinungsdifferenzen über die morphologische Orientierung, die wir übrigens in einem späteren Kapitel dieser Arbeit für sich behandeln werden, kommen hier nicht in Betracht. Die ursprünglich fast kugelförmige Larve dehnt sich in die Länge, und es kommt bald, aber keineswegs immer, zu einer frühen Sonderung des Larvenkörpers in zwei bestimmte, verschiedene Abschnitte, in den Cestoden-Studien. 545 eigentlichen Kérper und den Schwanzanhang, an dessen Spitze zu- nächst die Haken der Oncosphäre liegen bleiben. Auf die Bedeutung des Schwanzes werden wir hier vorläufig nicht weiter eingehen. Das Charakteristische der meisten (aber wieder muß bemerkt werden, keineswegs aller) Cestoden-Larven besteht nun darin, dab. sich Einstülpungsvorgänge einstellen, welche zu einer Einstülpung des vorderen Teiles des Körpers, der dem Scolex entspricht, in den Hinterteil führen. Doch kommt es gerade in bezug auf diese Ein- stülpung zu so verschiedenartigem Verhalten, daß die Erscheinungen zunächst schwer miteinander vergleichbar sind und zu einer großen Mannigfaltigkeit des äußerlichen Aussehens der jungen Larven führen. Im späteren Verlauf der Entwicklung kommt es jedoch zu einem gewissen Ausgleich, und wir sehen (wenn wir von den Plero- cercoiden, die sich abweichend verhalten, absehen), daß in einem sehr verschiedenartig gestalteten Behälter der zukünftige Scolex sich emporhebt, als derjenige Teil, welcher später allein in die Taenie resp. den Cestoden hinübergeht, während der übrige, in manchen Fällen sehr bedeutende Teil der Larve dem Untergange gewidmet ist und ein provisorisches larvales Gebilde darstellt. Dieser Einstülpungsprozeß wird offenbar begünstigt und er- leichtert durch das Auftreten von Hohl- oder Spalträumen innerhalb des Körpers der jungen Larve, sei es in der Mitte oder mehr nach hinten. Solche Hohlräume sind bei sehr vielen Larven beobachtet worden, und ich habe dasselbe Verhalten auch bei den Cysticercoiden der 7. integra-Gruppe gefunden. In meiner früheren Darstellung habe ich, da es für den im vorhergehenden Kapitel verfolgten Zweck nicht nötig war, dies nicht erwähnt. Ich hole es jetzt nach und gebe in Fig. M das Bild einer solchen ganz jungen Larve. Die junge Larve ist von einer länglichen Gestalt, und das Hinterende ist verjüngt, doch ist eine deutlichere Absetzung des hintersten Teiles als eines Schwanzanhanges noch nicht erkennbar, aber wir sehen in der hinteren Partie des Körpers deutlich die An- lage eines Hohlraumes, ebenso wie bei anderen Cestoden-Larven. Es kann nicht behauptet werden, daß das Verhalten der Larve von Apl. crassirostris wirklich das ursprüngliche ist, denn wir haben in unserer Fig. C gesehen, daß auch hier in der jungen Larve Hohl- räume entstehen, und zwar zwei verschiedene sogar, einer im Körper selbst, der andere in dem Schwanzanhang, welcher dadurch zu einer Schwanzblase wird. Mag aber auch immerhin das Auftreten eines Hohlraumes innerhalb des Körpers als etwas ursprünglicheres ge- 546 AL. MRAZEK, deutet werden, sicher ist, dab dieser Spaltraum nichts zu der späteren Ausgestaltung des Cysticercoids beiträgt, d. h. zu dem am Ende der Entwicklung stattfindenden Einstülpungsvorgang. Eine Vergleichung hat uns dazu geführt, zu behaupten, daß auch eine einfache Caryo- phyllaeiden-Larve imstande wäre, sich in ihren Hinterteil ein- zukapseln. Die Möglichkeit dazu ist eben in der histologischen Be- schaffenheit des Parenchyms gegeben, und diese bedingen auch das Auftreten von Spalträumen überhaupt. Sicher ist jedoch, dab die Ausbildung von ähnlichen Hohlräumen in der metamorphosierten Fig. N. a u. b schematische Schnitte durch einen jungen wurmförmigen und einen ausgewachsenen Cysticercus der Taenia serrata. (Kopie aus ScHAArF, 1905.) Fig. M. Jüngstes beobachtetes Larvenstadium der Taenia integra-Gruppe aus Gammarus. Oncosphäre, sobald dieselben eine größere Ausdehnung erlangen, auf den Einstülpungsprozeß von einem sehr großen Einfluß sein mub. Wir begreifen, daß der Larvenkürper des Cysticercoids aus Lumbriculus sich zunächst in die mächtige Schwanzblase einsenken muß. Vergleichen wir aber diesen Vorgang mit den Erscheinungen, die wir bei den Cysticercoiden der 7. integra-Gruppe finden und mit dem Entwicklungsgang einer echten Finne, so sehen wir, dab das Gleiche der Vorgänge leicht zu ermitteln ist. Wie ScHaar voll- Cestoden-Stndien. 547 kommen richtig gefühlt und bemerkt hat, liefert ein Vergleich der jungen Stadien der Blasenwürmer fast die gleichen Bilder. Ich hebe z. B. die schematischen Figuren B und C bei ScHAAF hervor, deren Kopien ich in Textfig. N gebe. Wiirde die Blase von Cysticercus Lumbriculi so schnell und zu solchen Dimensionen heranwachsen und der histologischen Differen- zierung des Scolex resp. des Vorderkürpers voraneilen, wie dies bei den Blasenwürmern der Fall ist, so müßte der Unterschied von Körper und Schwanz, obgleich er larval deutlich angelegt wird, auf- gehoben werden, und der Vorderkörper Könnte nicht so ungestört seine Differenzierung fortsetzen, wie er dies jetzt tut. Er müßte ebenso wie bei der Finne mit in die mächtige Blase hineinbezogen werden und in umgestülpten Zustand hohl scheinbar angelegt werden am vorderen Pol der Blase. Wäre bei der 7. integra-Gruppe eine Schwanzblase vorhanden, und käme es zu einer so frühzeitigen Ein- stülpung des Scolexteiles, so wäre auch hier der jetzt so deutliche Unterschied zwischen Schwanz und Cystenblase verwischt und beide müßten zu einer einzigen Blase zusammenfließen, und die schon heute bestehende Ähnlichkeit der Finne und der Cysticercoide aus Gammarus, welche ScHAAF hervorhebt, wäre eine noch größere, so daß die beiden Typen überhaupt nicht voneinander zu unterscheiden wären. Kurz, wir sehen, daß die echte Finne ebenso gut von dem Cysticercus Lumbriculi als auch von den Gammarus-Cysticercoiden abgeleitet werden kann, ebenso wie auch diese zwei Typen leicht miteinander verglichen werden können. Die Unterschiede sind nur Modifikationen des Wachstums der Schwanzblase und ihrer ,hydropischen Degeneration“, wie dieser Vorgang von den älteren Autoren in ganz zutreffender Weise bezeichnet wurde. Diese bedeutende Umgestaltung der „Sch wanz- blase“ bei der echten Finne verursacht es, daß es bei dem Blasen- wurm überhaupt nicht zu einer schärferen Abtrennung einer eigent- lichen Cyste kommt und daß höchstens noch einige Erscheinungen an der Vorderwand der hydropischen Blase, welche zur Aufstellung der Bezeichnung des sogenannten Receptaculums führten, als ein letzter Rest der ursprünglicheren Vorgänge bleiben. Bei der T. integra-Gruppe kommt es schließlich doch noch zur Bildung einer wirklichen, für die geschwänzten Cysticercoide so typischen Cyste. Für diese geschwänzten Formen wäre die Bezeichnung Cercocystis scheinbar sehr zutreffend, doch ist die wirkliche Ausbildung eines Schwanzes nach meiner Auffassung nur eine Nebensache bei allen Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 36 548 Au. Mrizex, diesen Vorgängen. Die Modifikationen der Wachstumserscheinungen an der als ein Ganzes genommenen Larve sind die wichtigsten. Wir können uns leicht überzeugen, daß die Modifikationen des Wachstuws der Larve, die wir an einigen Beispielen schon erläutert haben, sich noch mannigfaltig anders gestalten können. Dies ist zu- nächst bei der in unseren Nacktschnecken vorkommenden Larve, dem sogenannten Cysticercus Arionis, der Fall. Hier sehen wir wieder eine ganz andere Verschiebung der Wachstumserscheinungen der einzelnen Körperteile der Larve, so daß der Schwanzanhang seine Selbständigkeit als ein besonderer Körperabschnitt verliert und mit in die Bildung des Cystenbehälters hineinbezogen wird. Ich habe vor einigen Jahren, als ich die Verhältnisse des Cysticercoids der Anomotaenia pyriformis, welches in einer wirklichen membran- artigen Cyste, die mit der Cyste der eingekapselten jungen Distomen resp. Cercarien leicht zu vergleichen wäre, liegt und ein eigentüm- liches Verhalten seines Schwanzanhanges aufweist, kennen gelernt habe, nach dieser Form gefahndet. Es geschah dies in der Absicht, etwas über das Verhalten des Schwanzes zu erfahren, da ich der Meinung war, dab dieser Typus sich vielleicht an das Cysticercoid der Anom. pyriformis anschließen dürfte. Als ich jedoch das ge- suchte Cysticercoid wirklich fand und untersuchen Konnte, mußte ich mich eines anderen belehren. | Bei dieser Form, dem Monocercus nach der Bezeichnung Vırror’s, finden wir, daß tatsächlich der Schwanzanhang mit der Cyste zusammenfließt; man findet die drei Hakenpaare der Onco- sphäre in der Wand der Cyste. Daraus sieht man, wie großartige Verschiebungen während des Wachstums der Larve geschehen können, und man wird sich hüten müssen, auf die allerjüngsten Stadien zu viel Gewicht zu legen, resp. dieselben zur Begründung folgenschwerer Annahmen wie bei dem Problem der Orientierung des Cestodenkörpers zu benützen. Die drei Hakenpaare der Oncosphäre bezeichnen den einen Pol dieser jungen Larve, sie liegen bei der Archigetes-Larve an der Spitze, resp. dem Ende des Schwanzanhanges, und ähnlich auch bei den vielen geschwänzten Cysticercoiden, wenig- stens in der Jugend. Später aber können dieselben weit vonein- ander gerückt werden, und dies erreicht bei dem Monocercus aus Nacktschnecken vielleicht seinen höchsten Grad. Doch ist dies nur ein Beweis für die Modifikation der Wachstumserscheinungen des hinteren, als ein Behälter für den Vorderkörper dienenden Körperabschnitts der Larve. Cestoden-Studien. 549 Ebenso leicht wie die Ableitung der echten Finne wire auch die Ableitung der verschiedenen anderen Modifikationen der Cestoden- Larve, wie dieselben nach den Beobachtungen von Grassi u. ROVELLL u. A. z.B. bei Dipylidium usw. vorliegen, doch unterlasse ich eine speziellere Durchführung dieser Behauptung, da die Verhältnisse nach dem schon Gesagten wohl klar genug sind. Alle die ver- schiedenen Larvenzustände der Cestoden, soweit sie hier in Betracht kommen können (d.h. mit Ausschluß der Plerocercoide), sind nur einfache Modifikationen derselben einfachen Grundform, nur ver- schiedene Wachstumsformen derselben. Wem diese meine Ausichten vorderhand noch etwas phanta- stisch klingen möchten, dem will ich einen, wie mir scheint, schlagen- den Beweis vorführen, auf welchen übrigens schon im obigen hin- gewiesen wurde. Fig. O. Die zwei Wachstumsformen des Cysticercus Lumbriculi: das geschwänzte Cysticercoid und das Cysticercoid mit der Schwanzblase. Ich bin bei meinen früheren Untersuchungen auf ein Cysticer- coid gestoßen, daß ich in meiner Arbeit aus dem Jahre 1907 auf tab. 31 fig. 11 und 12 abgebildet habe. Dasselbe müßte bezüglich des Baues seines Rostellums, der Form seiner Haken usw. in syste- matischer Hinsicht unbedingt ebenso wie das normale Cysticercoid mit der Schwanzblase zu Aploparakis crassirostris gestellt werden, doch es zeigte sich ein hochbedeutender Unterschied zwischen dieser Form und dem „normalen“ Verhalten. Eine Cystenblase fehlte voll- kommen, und es war statt derselben ein regelrechter Schwanz vor- handen, wenn auch in einer einigermaßen veränderten Form. Fig. O 36* 550 Ar. MrAzex, gibt das Habitusbild dieses Cysticercoids nochmals wieder und zwar in einer Gegeniiberstellung zu der Normalform. Die geschwänzte „Abart“ des Cysticercoids gab mir genug zu denken, und ich habe sie vorsichtig als Cysticercus sp. bezeichnet. Jetzt erscheint es leicht, dieselbe zu deuten. Wir haben es einfach nur mit zwei verschiedenen Wachstumsformen zu tun, die auf einer Störung der korrelativen Wachstumserscheinungen beruhen. Wahr- scheinlich kam es in dem einen Fall nicht zur Bildung eines Hohl- raumes innerhalb des Schwanzabschnittes, welcher sich deshalb nicht zu einer Schwanzblase umgestalten konnte. Der in seiner histo- logischen Differenzierung fortschreitende Vorderkörper konnte sich in die Schwanzblase, wenn keine da war, nicht einstülpen oder ver- senken, und so kam es zur Bildung dieser so abweichenden Form. Aber offenbar beharrte der Schwanzanhang in seiner Fähigkeit, be- deutend über das frühere larvale Maß zu wachsen, und dieses An- wachsen kommt in dem Umfange und der Verästelung des Schwanz- anhanges zum Ausdruck. | Daß unsere Auffassung der Verschiedenheiten der einzelnen Larven durch Zuhilfenahme eines verschiedenen Ablaufes der Wachstumserscheinungen als einer gestaltbildenden Ursache nichts allzu hypothetisches ist, können wir noch auf eine andere Weise beleuchten. Für den morphologischen Vergleich ist dieselbe ohne weiteres von großer Bedeutung, da sie es ermöglicht, das Gleiche herauszufinden, aber diese Annahme steht auch in schönster Über- einstimmung mit unseren neueren Erfahrungen über die formbilden- den Ursachen der tierischen Gestaltung. Wir müssen in Betracht ziehen, daß die verschiedenen Larvenformen in verschiedenen Tier- klassen, in ganz verschiedenen Zwischenwirten leben und offenbar ganz verschiedener Einwirkung des sie umgebenden Mediums unter- worfen sind. Ich finde, daß alte Autoren, wenn sie von der Finne als einer in einen unrichtigen Wirt verirrten Jugendform, die unter dem Einfluß der Körperflüssigkeit dieses Zwischenwirtes hydropisch entartet wurde, sprachen, eigentlich das Richtige getroffen haben. Nach unseren jetzigen Erfahrungen müssen wir annehmen, dab auf den Verlauf der Entwicklung, insbesondere auf die Ausbildung von Hohlräumen innerhalb des Körpers der Larve und die Einstülpungs- prozesse die chemische Zusammensetzung der Körperflüssigkeit des Zwischenwirtes und ihre osmotischen usw. Wirkungen von einem wahrscheinlich sehr großen Einfluß sein müssen. Ich verweise in Cestoden-Studien. 551 dieser Beziehung auf die von HEerBsT experimentell erzielten Exo- gastrulae der Echinodermen, was wohl genügen wird. Ich will bei dieser Gelegenheit nur auf einen Umstand hin- weisen. Als von den in Entomostraken lebenden Cysticercoiden die Rede war, habe ich so nebenbei erwähnt, daß eine Eigentümlichkeit dieser Cysticercoide wohl nur sekundärer Natur ist, die nämlich, daß diese Cysticercoide bis zum Ende der Entwicklung ausgestreckt bleiben, obgleich doch die Cystenblase schon ziemlich früh in der Ent- wicklung als solche, d. h. als ein deutlicher Abschnitt, sich zeigt, in einem viel stärkeren Grade als bei dem Cysticercus Lumbriculi. Man könnte z. B. nach der Figur unserer Kopie aus Scumipt (Fig. G) erwarten, daß sich der vordere Körperteil sofort in die so ent- standene Cyste hineinziehen werde. Dies geschieht jedoch erst viel später, und das Bild der Entwicklung ist ein solches, daß, hätte uns SCHMIDT nicht deren wirklichen Vorgang geschildert, wir die späteren Stadien für bereits „encystierte“, aber sekundär aus ihrer Cyste wieder hervorgestülpte Formen halten müßten, wie ich dies auch in meinen ersten Arbeiten tatsächlich getan habe. Offenbar sind je- doch hier die osmotischen usw. Wirkungen der Leibeshöhlenflüssig- keit tätig, und wir können diese besonderen Gestaltungsverhältnisse der Cysticercoide des Zaenia anatina-Typus einfach den Exogastrulae Hersst’s gleichsetzen. Aus unseren Betrachtungen ergibt sich ein wichtiger Schluß, nämlich eine Antwort auf eine der in der Einleitung berührten Fragen. - Man darf künftighin nicht mehr fragen, welche von den ver- schiedenen Larvenformen der Cestoden, ob die Finne oder das ge- schwänzte Cysticercoid, den ursprünglicheren Zustand darstellt. Keine der existierenden Larven überhaupt ist ur- sprünglich im eigentlichen Sinne des Wortes! Die beiden Ex- treme — Finne — Cysticercoid — sind nur abgeleitete Formen, Modifikationen desselben einfacheren Grundtypus. Die zu beob- achtenden Unterschiede der Larven sind zum Teil rein sekundär spezifischer Natur, d.h. die Larven sind deshalb verschieden, weil sie verschiedenen systematischen Abteilungen der Cestoden ange- gehören. Der andere Teil der Unterschiede kann als im Prinzip unwesentliche Modifikationen der Wachstumsvorgänge infolge von sekundären Anpassungen aufgefaßt werden. In einer Anzahl von Fällen kommt es zu einer Cystenbildung, die jedoch, wie wir ge- sehen haben, von einer sehr verschiedenartigen Form sein kann, so Cyt 52 Ar. MrAzex, daß man, wollte man nach dem üblichen Schema vorgehen und den allerjüngsten Entwicklungsstadien eine so große Bedeutung beilegen, wie dies oft geschieht, sonst in ihrer äußerlichen Gestalt ganz gleiche Bildungen, z. B. die Cyste eines Monocercus und die Cyste einerschwanztragenden Cercocystis, nicht einfach homologi- sieren dürfte, sondern eigentlich für etwas ganz Verschiedenes halten müßte. Aber eine Cystenbildung kommt nicht überall vor, wie schon bemerkt wurde, so z. B. nicht bei der Caryphyllaeiden-Larve und der Plerocercoiden überhaupt. Aber auch eine solche Larve läßt sich von der Grundform der einfachen Cestoden-Larve sehr leicht ableiten. Wir haben dies eigentlich schon früher getan, als wir das junge Cysticercoid aus Lumbriculus mit Archigetes oder mit der Caryophyllaeiden-Larve im allgemeinen verglichen. Die einzelnen Larven zeigen zwar recht verschiedenartige Modifikation der ursprünglichen weit einfacheren Grundform und erinnern noch teilweise an diese Urform, hier und da viel mehr als in anderen Fällen. Aber dies berechtigt uns noch keineswegs zu der Annahme, daß ein geschwänztes Cysticercoid ursprünglicher sein müsse als ein typischer Blasenwurm. Auch die Cercocystis, z.B. diejenige aus Entomostraken, kann sekundäre Anpassungen zeigen, und wir dürfen uns nicht ein geschwänztes Cysticercoid als ein phyletisches Durchgangsstadium einer echten Finne vorstellen. Die Ent- wicklung geschah durch einige wenige Wachstumserscheinungen von demselben Ausgangspunkt, aber voneinander ganz unabhängig nach allen möglichen Richtungen hin. Diese Möglichkeiten waren auf der einen Seite durch die sich gleichzeitig vollziehende systematische Differenzierung der Gruppe, auf der anderen Seite durch die bio- logischen Verhältnisse der Larvenlebens, wozu auch der Einfluß der Zwischenwirte gehört, gegeben. Unsere Betrachtung führt uns deshalb auch zu dem Schluß, daß wir künftighin einfach sagen müssen, alle Cestoden-Larven lassen sich im Prinzip auf ein gemeinsames Schema zurückführen und er- leiden nur bei verschiedenen systematischen Typen eine verschiedene Modifikation. In der Fachliteratur wird es sich der Bequemlichkeit wegen noch empfehlen, zum Zweck einer übersichtlichen Darstellung die schon eingeführten Bezeichnungen wie Plerocercoid, Cysti- cercus usw. zu gebrauchen, eventuell wenn es sich als nötig er- weisen sollte, sogar noch weitere neue Termini zu schaffen, aber für eine allgemeine Darstellung können wir alle diese Bezeichnungen Cestoden-Studien. 553 fallen lassen und schlechthin von einer Cestoden-Larve sprechen. Allenfalls kann und muß man die einzelnen interessanteren Modifi- kationen dieser Larve bildlich oder nur schriftlich vorführen, aber es liegt kein Grund vor, diese Modifikationen mit besonderen Namen zu belegen. Ich habe es als akademischer Lehrer immer mehr und mehr als einen unliebsamen Umstand empfunden, daß eine Anzahl von Ter- mini technici immer weiter fortgeschleppt wird, die meistens nur im Zusammenhang mit dem historischen Gang der Wissenschaft ihre Bedeutung haben und nur so verstanden werden können. Wir ge- brauchen diese alten Bezeichnungen, obgleich wir uns oft darunter etwas ganz anderes vorstellen, als sich die Urheber dieser Namen dachten. Ich finde es sehr bedauerlich, daß schon auch in den Ele- mentarlehrbüchern der Zoologie oder, besser gesagt, immer noch auch in solchen Büchern eine große Menge von Bezeichnungen ge- braucht wird, die nur das Gedächtnis der Studenten belasten und es gleichzeitig bedingen, daß sowohl die Studenten als auch die Lehrbücher selbst (soll der Umfang derselben nicht übermäßig wachsen) die neueren Ergebnisse der Wissenschaft, so z. B. die Grundprobleme der Entwicklungsmechanik oder der experimentellen Zoologie, überhaupt nicht in einem genügenden Maße aufnehmen können. Die Verfasser der zoologischen Lehrbücher können sich leider zu einer radikaleren Änderung, zum Wegwerfen des zahl- reichen Ballastes, nicht entschließen, und man ist dann gegen seine bessere Überzeugung gezwungen, von manchem zu sprechen, weil eben die Studenten es in den gebräuchlichsten Lehrbüchern finden. Dies betrifft nicht nur die Cestoden-Larven, sondern auch vieles andere, z. B. alle die zahlreichen pelagischen Larven usw. Der junge Zoologe lernt nicht das Gleiche der Vorgänge, sondern erfährt gleich zu Beginn seiner Studien die zahlreichen historischen Namen, die einer Übersicht nur hinderlich sind. Und doch wären wenigstens die ärgsten Übelstände leicht abzuschaffen. Ebenso wie man ein- fach von einer Ephemeriden-, Käfer-Larve usw. spricht, so könnte man auch bei Plathelminthen einfach von Larven sprechen und die Bezeichnungen wie Miracidium, Sporocyste, Redie usw. weglassen, denn eine Schilderung der Metamorphose und der kom- plizierten Verhältnisse der cyklischen Fortpflanzung ist auch ohne diesen Ballast möglich. Ich glaube, daß mancher der Kollegen mir diese Abschweifung vom eigentlichen Thema der Arbeit verzeihen wird. 554 Az. MRAZEK, 6. Einiges über die phylogenetische Bedeutung der Cestoden-Larven. Schon einige Einzelheiten der Darstellung in den vorhergehen- den Kapiteln haben uns in eine Berührung mit der phylogenetischen Seite der Sache gebracht,, und es wird angemessen erscheinen, auch auf diese Fragen einzugehen. Das Thema ist ebenso schwierig wie umfangreich, und es ist schon viel darüber geschrieben worden. Die Cestoden sind, das fühlt man, die nächsten Verwandten von Tur- bellarien und Trematoden, aber fiir die Ableitung derselben ergeben sich viele Schwierigkeiten. Die Abtrennung der Cestodaria als einer besonderen Gruppe hilft uns hier zunächst ebensowenig, wie uns die Abtrennung der Temnocephaloidea die Entwicklung der Trematoden aus Turbellarien erklärt. Die Frage der Monozootie oder Polyzootie bleibt auch nach der Ausscheidung der Cestodaria s. str. bestehen, da Formen wie die Caryophyllaeiden, Triaenophorus usw. übrigbleiben. Es bleibt auch der Zusammenhang der Polyzootie-Frage mit der Auf- fassung der Metamorphose oder Entwicklung der Cestoden, wozu sich noch die Frage der Zwischenwirte und ihrer phyletischen Ent- wicklung usw. gesellt. Es werden daher stets rein morphologische Probleme mit biologischen und phylogenetischen derartig verflochten, dab eine allseitig befriedigende Lösung dieses Knotens fast unmög- lich erscheint. Man darf nicht erwarten, daß ich alle diese Fragen zu lösen versuche. Ich will nur aus meinen Untersuchungen das- jenige herausheben, was nach meiner Ansicht zu einigen Aufklärungen führen kann. Die Cestoden sind in ihrer jetzigen Form Parasiten der Wirbel- tiere. Ausnahme wie Archigetes kommt nicht in Betracht, da die- selbe leicht als sekundäre Anpassung an eine neotenische Larve er- klärt werden kann. Aber auch die Trematoden sind Parasiten der Wirbeltiere und besitzen ebenfalls einen Wirtswechsel, sogar teil- weise einen noch viel komplizierteren. Die biologische Bedeutung der Zwischenwirte ist nicht zu ver- kennen. Bei dem jetzigen Entwicklungsgang der Cestoden-Larve ist eine Neuinfektion nur auf dem Wege einer Übertragung durch Zwischenwirt möglich. Die Grundbedingung dazu ist, daß das Tier in zwei verschiedenen Tierformen zu leben vermag. Wir haben ge- sehen, daß eine Cestoden-Larve, sogar ein Cysticercoid, eigentlich in einigen Fällen kaum etwas mehr ist als ein junger Bandwurm. Bei Cestoden-Studien. 555 Trematoden zeigt sich dies in einer noch vie) auffallenderen Weise. Hier sind wir oft kaum berechtigt, von einer Larve überhaupt zu sprechen. Eine Cercarie ist nur eine unbedeutende Larvenform, und ein Agamodistomum, welches frei in seinem Zwischenwirt liegt, oft bereits die Anlage der Genitalorgane besitzt und auch in der Größe dem reifen Wurm nicht besonders nachzustehen braucht, ist eigentlich schon ein junges Tier. Die Frage der Zwischenwirte, resp. die phylogenetische Seite des Vorgangs, d. h. ob die Zwischenwirte die älteren ursprünglicheren Wirte der Trematoden und Cestoden dar- stellen, können wir aber gänzlich aus dem Spiele lassen. Für uns ist nur von Bedeutung, daß ein Trematode noch auf einer sehr fort- geschrittenen Stufe seiner Entwicklung frei leben, im Wasser sich bewegen kann und aktiv in ein Wirtstier einzudringen vermag. Die Verhältnisse des Sübwassers lassen spezialisierte pelagische Formen, wie wir solchen bei den Bewohnern des Meeres begegnen, im allge- meinen nicht zu, aber immerhin sehen wir, daß ein junger Trema- tode ein larvales Organ besitzt, welches ihm das freie Herum- schwimmen während einer wenn auch nur kurzen Periode des Lebens gestattet. Es ist dies der Schwanz einer Cercarie. Wir könnten mit ein wenig Phantasie eventuell auch die seitlichen Lappen einer Redie mit den lappenförmigen Fortsätzen der soge- nannten Mürzver’schen Larve der Turbellarien vergleichen, doch kehren wir lieber wieder zu der Cercarie zurück. Das Charakte- ristische an einer Cercarie ist sicherlich der Schwanzanhang. Durch diesen Schwanzanhang erinnert eine Cercarie aber bedeutend an eine geschwänzte Cestoden-Larve, so daß man in die Versuchung kommt, beide Larvenformen einander gleichzusetzen, wie dies auch bereits geschehen ist. Sind wir aber zu einer solchen Annahme be- rechtigt? Wir haben eingangs aus dem Zitat aus Hertwic ge- sehen, daß diese Ähnlichkeit nur eine oberflächliche ist. Es ist merk- würdig, daß bei zwei Tiergruppen, die wir doch als nächstverwandt ansehen müssen, eine Erscheinung, welche ein Unbefangener für gleichwertig erklären muß, nur eine oberflächliche Ähnlichkeit sein sollte. Es kommt hier gar nicht in Betracht, ob der Schwanz der Cercarie etwas Ursprüngliches ist oder eine sekundäre Anpassung, ein später entstandenes provisorisches Larvalorgan, welches die freie Bewegung nach dem Verlust einer Flimmerbekleidung ermöglicht. Dasselbe kann seine Geltung auch für die Cestoden-Larve haben, und wäre auch in beiden Fällen der Schwanz eine Neuerwerbung, was ich nicht direkt anzweifeln will, so hätten wir hier immerhin 556 Ar. MRÂZEK, eine parallele Erwerbung, die auf dieselbe Weise, an demselben Ort entsteht und deswegen bei einer morphologischen Vergleichung homo- logisiert werden kann. Ich behaupte daher, daß der Schwanz einer Cercarie und der Schwanz einer Cestoden-Larve einander gleich- wertig sind. In beiden Fallen handelt es sich, wie uns die Entwicklungs- geschichte lehrt, um eine unbedeutende Modifikation des larvalen Körpers, dessen hinterster Abschnitt auf der embryonalen Stufe der histologischen Differenzierung größtenteils stehen bleibt und nur be- züglich seiner Muskulatur, was ja eben mit Rücksicht auf seine Funktion natürlich ist, eine gewisse höhere Ausgestaltung erfährt. Für mich ist es nicht zweifelhaft, daß die Cestoden-Larve früher freibeweglich war und sich, ebenso wie es die Cercarie noch heut- zutage tut, mittels des Schwanzanhanges bewegte. Und ebenso glaube ich, daß die Cestoden-Larve ursprünglich, wie dies bei den Cercarien, resp. Trematoden-Larven vorkommt, aktiv in den Zwischen- wirt oder, sagen wir lieber, da diese Bezeichnung schon ein wenig bestimmt phylogenetisch klingt, einfach Wirt, einzudringen imstande war. Die jetzt übliche Infektion des Wirtstieres per os, auf dem Wege des Darmtractus, auch da, wo es sich um in der Leibeshöhle lebende Parasiten handelt, scheint mir eine ganz sekundäre zu sein. Ich gehe noch weiter und neige zu der Ansicht, daß der Schwanzanhang der Cestoden-Larve kein so rudimentäres Organ, ein Überbleibsel aus uralter Zeit ist, sondern daß es, wenigstens in einigen Fällen nicht so lange her ist, daß derselbe wirklich be- nützt wurde. Bei der Caryophyllaeiden-Larve können wir mit einer sehr großen Wahrscheinlichkeit annehmen, dab dieselbe sich in noch nicht so entfernter Zeit frei im Wasser bewegte, nicht vielleicht etwa, dab sie auf diese Weise in die Tubificiden, sondern in den Magen eines Süßwasserfisches gelangte. Es würde mich auch nicht überraschen, wenn bei den Caryophyllaeiden eine frei schwimmende erste Larvenform gefunden würde, ähnlich derjenigen von .Bothrio- cephalus, und diese sich dann von außen her in die Tubificiden ein- bohren könnte. Man könnte auch auf die in Entomostraken und speziell in Copepoden lebenden Formen hinweisen. Bei diesen allen ist der Schwanzanhang recht bedeutend, und man kann sich vor- stellen, daß dieselben auch ursprünglich in ihre Wirte von auben aktiv eindrangen, wie ja die Hemiuriden-Larven, unter den Trematoden, wirklich noch in die Copepoden eindringen. Jetzt ist Cestoden-Studien. 557 es nicht mehr möglich, die Bildung der Cyste verhindert einen solchen Vorgang, aber in der Cystenbildung miissen wir sicherlich eine An- passung an den Zwischenwirt erblicken. Damit haben wir den wichtigsten Unterschied zwischen einer Cestoden-Larve und einem jungen Trematoden berührt. Der junge Trematode geht gänzlich oder nur unter Verlust eines ganz un- bedeutenden Teiles seines Körpers in das geschlechtsreife Tier über, während bei einem Cestoden nicht nur der Schwanz, sondern unter Umständen auch noch ein bedeutender Teil des ursprünglichen Körpers, der Cystenteil, verloren geht. Ich habe auf diesen Unter- schied bereits vor Jahren in einem Vortrage auf der Versammlung der Deutschen Zoologischen Gesellschaft in Bonn hingewiesen, doch habe ich diesen Vortrag später nicht publiziert. Ich sah die Ursache dieses so verschiedenen Verhaltens in dem Umstand, daß ein junger Trematode eine Cystenkapsel auszuscheiden vermag. Eine Cestoden- Larve kann dies nicht tun, da ihr geeignete Drüsen fehlen, und sie hilft sich durch eine Einkapselung in ihr Hinterteil. Dies ist um so leichter möglich, als bei den Cestoden überhaupt auch sonst ohnehin so wie so .die hinterste Partie des Körpers während der Proglottidenbildung abgeworfen wird. Jetzt erscheinen mir diese Vorgänge in einem anderen Licht. Ich habe oben gezeigt, wie die „Einkapselung“ der Cestoden-Larve in ihrem einfachsten Modus ge- schieht und wie sie möglich ist. Ein junger Cestode zieht sich in sein Hinterende zurück, weil es ihm die Organisationsverhältnisse seines Körpers gestatten, ohne Rücksicht darauf, daß dies später zu einem Verlorengehen dieses Abschnitts führen könnte und wird. Be- säben die Cestoden einen Darmapparat, welcher bis in das Hinter- ende hineinreicht, so könnten sie sich wahrscheinlich auf die be- schriebene Art und Weise nicht einkapseln. Übrigens kommt es nicht überall bei den Cestoden zu einer Cystenbildung, manche Formen, wie die Plerocercoide, gehen von der ursprünglichen Larve in einer viel einfacheren Weise in das geschlechtsreife Tier über, so daß sie noch das ursprüngliche Verhalten in gewissem Sinn zeigen. Daß gerade bei der Caryo- phyllaeiden-Larve in dem ,Cystenteil“ des Körpers die wich- tigsten Teile des Geschlechtsapparats liegen, mag nur im Anschluß an die obigen Bemerkungen erwähnt werden. Wir haben behauptet, daß man den Schwanz einer Cercarie und den Schwanz einer Cestoden-Larve homologisieren kann, un- geachtet der Frage, ob wir dieses Gebilde für etwas Ursprüngliches 558 AL. MrAzex, halten oder nicht. Es ist ja sehr fraglich, ob ein Schwanzanhang überall entwickelt sein muß. Ebenso wie es unter den Trematoden Formen gibt, welche keine Cercarien erzeugen, wobei man nicht so leicht entscheiden kann, ob dies eine sekundäre Modifikation, eine verkiirzte, direktere Metamorphose ist, findet man auch bei den Cestoden Formen, denen ein Schwanzanhang vollständig abgeht- Conn hat zwar auf das Vorkommen von Schwanzanhängen bei den Cestoden-Larven viel Gewicht gelegt und auch auf meinen Befund eines Schwanzanhanges bei der Caryophyllaeus-Larve hingewiesen. Durch diesen Fund Könnte die Tatsache, daß den wahren Plero- cercoiden ein Schwanzanhang abgeht, in einem anderen Lichte erscheinen. In der Larve von Caryophyllaeus haben wir eben eine sehr ursprüngliche Plerocercoidform, und diese besitzt einen Schwanz- anhang. Ich Kann jedoch als Gegenstück dazu eine andere Larve erwähnen, welche doch zu den echten Taeniaden in einer gewissen verwandtschaftlichen Beziehung steht und welche desSchwanzanhanges vollkommen entbehrt. Es ist dies die Zchthyotaenia-Larve, welche seinerzeit GRUBER in Sübwassercyclopiden entdeckt hat und die ich in der neueren Zeit selbst zu beobachten Gelegenheit hatte. Diese Larve ist für die uns in dieser Arbeit interessierenden morpho- logischen Fragen von sehr großer Bedeutung, und ich werde mich mit ihr noch in den folgenden Kapiteln zu beschäftigen haben. 7. Das Problem der Orientierung des Cestodenkörpers. In der neueren Zeit sind einige Stimmen laut geworden, welche einer gerade umgekehrten morphologischen Orientierung des Cestoden- körpers das Wort reden. Nach dieser Auffassung entspräche der Scolex in Wirklichkeit dem Hinterende. Als den Begründer einer solchen Ansicht können wir Coun (1907) anführen, doch ist es nicht richtig, wenn diese Auffassung als etwas gänzlich Neues betrachtet wird, wie dies auch seitens Conn’s geschah. Dieser vermeintlich neue Versuch der morphologischen Orientierung des Cestodenkörpers ist nur eine Modifikation von Ansichten, welche schon viel früher von einigen älteren Forschern ausgesprochen worden sind. Die Annahme, daß wir den Cestodenkürper bei einer morpho- logischen Betrachtung, resp. bei einem Vergleich mit Trematoden und Turbellarien gerade umgekehrt orientieren müssen, wäre an sich selbst nicht von einer so großen Bedeutung, wenn sich nicht, be- sonders infolge der Art, wie Coun diese Auffassung ausgearbeitet Cestoden-Studien. 559 hat, daraus einige folgenschwere Konsequenzen ergäben. Es handelt sich nicht nur darum, dab der Scolex oder das Scolexende dem Hinterende entsprechen soll, sondern auch um die Tatsache, daß den Cestoden überhaupt das Kopfende fehlt! Wäre dies wirklich der Fall, so müßte in der Auffassung einer ganzen Reihe von Erschei- nungen der gesamten Anatomie und Entwichlungsgeschichte der Cestoden eine bedeutende Umwälzung stattfinden. Ein jeder Forscher, welcher sich mit den Problemen der Gestaltung des Cestodenkörpers beschäftigt, kann deshalb an solchen neuerdings geäußerten Mei- nungen nicht einfach vorbeigehen. Es ist sofort klar, daß eine solche Auffassung zu einigen wirk- lichen Ungeheuerlichkeiten führt, auch wenn es den Anschein hat, als ob dieselbe auf der anderen Seite uns über einige schwierige Punkte der Naturgeschichte der Cestoden hinweghelfen könnte. Man sieht, daß auch ausgezeichnete Forscher, welche der neuen Auffassung keineswegs feindlich gegenüberstehen, wie KORSCHELT u. HEIDER in ihrem bewunderungswürdigen Lehrbuche, sich voll- kommen der Schwierigkeiten bewußt sind, welche auf der anderen Seite aus einer solchen Auffassung entstehen würden, und deshalb, wenn wir uns so ausdrücken können, eine abwartende Stellung ein- nehmen. Doch gerade das Lehrbuch von KOoRSCHELT u. HEIDER zwingt mich, da es in dem über diese Probleme nicht eingehender orientierten Leser leicht den Eindruck erwecken könnte, dab an der Sache mehr ist, als eigentlich nach meiner Überzeugung darin steckt, zu den nachfolgenden Erürterungen. Ich habe gesagt, daß die neue Auffassung zu Ungeheuerlich- keiten führen muß. Ich weiß, daß eine solche Aussage ein wenig stark ist und dab wir oft im weiteren Gang der Forschung zu Er- gebnissen gelangen, welche unseren vielleicht noch lebenden Vor- gängern ungeheuerlich erscheinen mußten. Wir müßten uns am Ende auch mit diesen Ungeheuerlichkeiten einfach abfinden. Immer- hin aber muß man fragen und untersuchen, ob die neue Auffassung nur leichtfertig hingestellt wurde oder ob wirklich stichhaltige Gründe zu einer solchen Auffassung vorliegen. Sicherlich hat die Ontogenie in dieser Beziehung das erste Wort zu sprechen, da es sich um Vorgänge handelt, die sich in der Entwicklungsgeschichte der Cestoden abspielen, und auch Coun hat zur Begründung seiner Ansichten entwicklungsgeschichtliche Stützen herbeigezogen. Meine Ausführungen werden also daher auch zu einem großen Teil sich auf entwicklungsgeschichtliche Daten stützen. Ich werde unter- 560 Ar. MRÂZEK, suchen, ob in den Entwicklungsvorgängen des Cestodenkürpers sich irgendwelche Erscheinungen nachweisen lassen, welche im Sinn der neuen Auffassung oder als Beweise zu ihrem Gunsten angesehen werden könnten. Ehe ich jedoch zur kritischen Erörterung dieser Fragen über- gehe, finde ich es unumgänglich notwendig, noch verschiedene andere Punkte auseinanderzusetzen. Manches in dem Vorgehen der Autoren wie Conx und Warsox scheint mir vom methologischen Prinzip vollkommen verfehlt zu sein! Dies betrifft insbesondere die physiologische Seite der Beweis- führung der erwähnten Autoren, resp. die Art und Weise, wie diese Autoren im Prinzip rein physiologische Probleme zur Umdeutung rein morphologischer Vergleichsreihen benützen. Da haben wir zunächst das Problem der Locomotion! Schon bei Coun lesen wir (1 c., p. 55): „so sind wir berechtigt, das hakentragende Ende, das sich in der Bewegung nach vorn kehrt, als das Vorderende der Oncosphäre zu bezeichnen“. Aber es kommen noch schlimmere Ansichten. Watson (I. c., p. 421) findet, dab bei den Cestoden „their endopara- sitie and attached mode of life makes it impossible, in general, to settle the matter by the test ordinarily applied, that of the loco- motion“. Schon diese Aufstellung muß auf das schärfste kritisiert werden, ebenso wie die zitierte Bemerkung Coun’s, doch lassen wir das einstweilen und lesen weiter: „It is of peculiar importance for the problem of cestode orientation in general, that these relations should be well established in Gyrocotyle, for there is no functional antero-posterior orientation in the adult merozoic cestode and the problem there is one of comparative morphology and phylogenetic development. Since Gyrocotyle is in every respect a primitive, relati- vely simple form, parasitic in one of the most ancient of vertebrates, it seems reasonable to assume that this cestode may give some hints as to the extremity at which the ancestral cestode most probably developed its organ of firm attachment. Observations of the living animal have shown, that in Gyrocotyle there is still a definite antero- posterior orientation, due to the fact, that it is not a permanently attached form but is still capable of locomotion“ (1. c., p. 422). Wir haben hier wieder einen jener Fälle, welche, wie auch einer anerkennen muß, der wie der Schreiber dieser Zeilen in der höchsten Blütezeit der phylogenetischen Betrachtungsweise und Strömung herangewachsen war und dieselbe sozusagen mit ins Blut Cestoden-Studien. 561 aufnahm, so daß er sich von derselben nicht loszulösen vermag, zur Mißachtung der phylogenetischen Methode führen müssen. Wir sehen, daß phylogenetische Spekulationen mit verschiedenen anderen Problemen gemengt werden, ohne daß sie uns zu einer Lösung des wirklichen Problems zunächst etwas helfen könnten. Vom Standpunkte der vergleichenden Anatomie ist es für uns von Bedeutung, da wir nun einmal die Cestoden und Trematoden miteinander vergleichen müssen, zu erfahren, welches der beiden Körperenden einer Gyrocotyle dem Vorderende, d. h. dem Mundende, eines Trematoden entspricht. Ob die von Warson gegebene Dar- stellung (vgl. Warp) eine richtige ist, kommt für die eigentlichen Probleme und auch für die phylogenetische Betrachtung nicht in Betracht! Wie sich der historische Übergang von einem ursprünglichen einfachen, keine Proglottidenkette bildenden Cestoden zu einer Kettenform abgespielt hat, mag vorerst unberührt bleiben. Aus einer Analyse der Erscheinungen ergibt es sich zunächst, daß es zwei Hauptmöglichkeiten (ich sage Hauptmöglichkeiten, da doch, theoretisch genommen, auch andere möglich wären) gab. Die Form hätte sich ebensogut mit jedem der Körperenden fortgesetzt haben können. Man setzt sich bei der Betrachtungsweise Watson’s nur allzu leicht hinweg über die so verschiedenartigeu Gestaltsmodifika- tionen der Trematoden, welche Tierklasse keinen Strobilationsprozeß zeigt, obgleich immer wieder auf den Vergleich mit den Trematoden, und zwar derjenigen, welche an ihrem Hinterende einen kompli- zierten Anheftungsapparat besitzen, hingewiesen wird. Man kann sich ganz gut vorstellen, daß die einzelnen früheren einfachen Cestoden, die ungefähr den jetzigen Cestodaria gleich waren, Anheftungsapparate an verschiedenen Körperenden resp. Körperteilen bilden konnten, ebenso wie die Trematoden. Die spätere Proglottidenbildung würde dann jedenfalls in jedem der Fälle Modi- fikationen erlitten haben. Die Gründe, warum die Ahnenform der gegliederten Cestoden sich mit einem bestimmten Pol festgesetzt hatte, waren wohl schon von Anfang an, vor der Festsetzung sei es als Ecto- oder Endoparasiten, gegeben. Die von mir beanstandete Art des phylogenetischen Theoretisieres ist, daß sie uns keineswegs kausal erklären kann, warum z.B. eine Form wie Zriaenophorus nicht etwa Anheftungsorgane an beiden Enden des Körpers besitzt, ebensowenig wie die verschiedenartigen anderen analogen Verhält- nisse, die sich damit vergleichen ließen, z.B. die Verhältnisse von 562 AL. MRÂZEK, Branchioldella, der Hirudineen usw. Es ist von keinem Nutzen, die phylogenetischen Fragen mit den morphologischen Problemen, bevor wir über die wahren Ursachen der Entwicklung geniigend aufgeklärt sind, zu verflechten. Da wir aber schon einmal bei der Sache sind, so möchte ich mit Bezug auf die Arbeit von Frl. Watson noch einiges bemerken. Nach Warson ist Gyrocotyle eine ursprüngliche Form, vielleicht eine Ahnenform, die überdies noch in einem der ältesten Wirbel- tiere ihr Leben fristet. Könnte man nicht mit ganz gleichem Recht erwarten, daß diese Form Zeit genug gehabt habe, sich am weitesten zu entwickeln, und daß wir in den jüngeren Wirtstieren die jüngeren Übergangsformen antreffen dürften? Ich will keineswegs die Alter- tümlichkeit der Gyrocotyle und der Cestodaria überhaupt be- streiten, aber als direkte Ahnenformen können wir dieselben nicht so einfach hinstellen. Ahnenformen können wir viel eher z. B. in Turbellarien erblicken. Der historische Gang der Entwicklung war nicht so einfach. Die Möglichkeit zu einer Weiterentwicklung mußte vorhanden sein, und wahrscheinlich gab es eine solche Mög- lichkeit bei den jetzigen Cestodaria nicht. Dieselben sind (mit Gyrocotyle) alte Formen, die in mancher Beziehung primitive Ver- hältnisse zeigen, aber sie sind auf dem Zustand geblieben und geben uns wenig Aufschluß darüber, wie bei anderen Gruppen, die sich von derselben Basis nach einer anderen Richtung hin entwickelten, der Vorgang der Anheftung und Proglottidenbildung vor sich ging. Auf die unnötige und unrichtige Verquickung von phyletischen Fragen mit dem einfacheren morphologischen Problem werde ich noch zurückkehren. Das schon gesagte genügt zunächst, und ich gehe zu dem über, was ich eigentlich im Sinne hatte und wovon ich nur durch die Äußerungen der Watson abgeleitet wurde, d. h. der Loco- motion der Cestoden resp. seiner jungen Larve. Ich betone es vorerst ganz im allgemeinen, daß es nach meiner Ansicht nicht so ohne weiteres erlaubt sein kann, aus der Locomo- tion resp. aus der Richtung, in welcher sich ein Tier, resp. sein frühes Entwicklungsstadium bewegt, Rückschlüsse auf die morpho- logische Bezeichnung seiner primären Achse, auf die Bezeichnung einzelner Körperabschnitte zu ziehen. Die Art und Weise, wie sich ein Tier bewegt, ist in erster Reihe durch die Ausgestaltung des Körpers und seiner Bewegungsapparate bedingt. Abgesehen davon, daß bei den Cestodaria diese Verhältnisse noch nicht eindeutig und über jeden Zweifel erhaben erkannt sind, ist es nicht natürlich, Cestoden-Studien. 563 zu erwarten, dab das Vorhandensein von Anheftungsapparaten an verschiedenen Stellen des Körpers hier von allergrößter Bedeutung sein muß? Coun selbst bemerkt, als er von der Bewegung der Onco- sphäre spricht, daß dieselbe, weil sie sich mit Hilfe ihrer Haken als Bewegungsorgane bewegt, „sich mit dem hakentragenden Ende nach vorn fortbewegen muß“. Fühlt man da nicht deutlich, daß damit die Beweiskraft der Fortsetzung, welche bereits oben zitiert wurde, vollkommen entkräftet wird? Eine Oncosphäre kann sich einfach nicht anders bewegen in den Geweben des Wirtstieres usw., aber dies sagt nichts über die morphologische Auffassung der Körper- achse aus! Man darf bei der Behandlung der Bewegung übrigens nicht vergessen, daß die Bewegung der Cestoden eine sekundär veränderte ist, was mit dem Verluste des Flimmerkleides als des wichtigsten Locomotionsapparats der freilebenden Plathelminthen, d. h. der Tur- bellarien, zusammenhängt. Wir können nicht einfach von einer pro- gressiven Locomotion sprechen, wie bei Turbellarien oder noch einer Miracidium-Larve Die bekannten Bewegungserscheinungen eines Cestoden, sein Zusammenzieben und Ausdehnen sind derart, daß sie uns für das Orientierungsproblem, auch wenn es erlaubt wäre, aus der Bewegungsrichtung allein Schlüsse zu ziehen, nicht nützlich sind. Eine Berufung auf die Richtung der Bewegung ist jedoch noch aus einem anderen Grunde nicht eindeutig, um als ein Beweis der morphologischen Orientierung dienen zu können. Die Bewegung des Scolex geschieht in entgegengesetzter Richtung wie diejenige der Oncosphäre. Da ist mit einem Male die Bewegung von keiner Be- deutung! Der Scolex ist ja das Hinterende, und nur das Vorhanden- sein von beweglichen Anheftungsapparaten verursacht es, daß hier scheinbar das eine Ende des Körpers sich nach vorne bewegt. Ein- fache Formen wie Archigetes und Caryophyllaeus bereiten da zwar eine gewisse Schwierigkeit, aber man kann annehmen, da ja diesen Formen ein Larvenschwanz zukommt, daß hier wirklich das Kopfende verloren geht. Doch wir haben das Plerocercoid der Ichthyotaenia, wo überhaupt der Schwanz nicht gebildet wird. Die Verhältnisse der Bewegungsorgane und Anheftungsapparate am Scolex, besonders da, wo dieselben noch einfacher sind, sind nach meiner Ansicht sehr lehrreich für die Erörterung der uns hier inter- essierenden Fragen. Bei der Begründung des neuen Orientierungs- versuches des Cestodenkérpers wird die Sachlage so geschildert, als Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 37 564 Ar. MRAZEK, ob die Festsetzung des Körpers mit dem Hinterende und die Aus- bildung von Anheftungsapparaten an demselben eine der Ursachen wären, welche zu der späteren Umgestaltung des Cestodenkürpers, der sein Kopfende verlor, führten. Besonders deutlich finden wir dies bei Watson. Diese stellt sich die Vorgänge, wie wir annehmen müssen, so vor, daß eine freilebende Form zu einem Parasiten, durch Erwerben von Anheftungsapparaten sessil wurde und später zur Proglottidenbildung, zur Strobilation überging. Dies ist schon an und für sich teilweise sehr problematisch, wird aber noch mit anderen ganz heterogenen Anschauungen verquickt. Es liegt hier auch im- plicite der Gedanke zugrunde, dab der merozoische Cestode eigent- lich ein Tierstock ist und daß sich seine Proglottidenbildung mit den Wachstums- und Knospungserscheinungen und zwar auf eine ganz bestimmte Weise vergleichen läßt. Mir scheint es jedoch ganz gesichert, daß die historischen Vorgänge sich auf ganz andere und mannigfaltigere Art abgespielt haben könnten, und dab insbesondere die Möglichkeit der Proglottidenbildung schon vor der Festsetzung und dem Erwerben von Anheftungsapparaten gegeben war. Die An- heftungsapparate der Cestoden sind eben sehr verschiedenartig ge- staltet, genau wie die analogen Strukturen der Trematoden und Turbellarien, und es läßt sich nicht ein tieferer kausaler Zusammen- hang derselben mit der Proglottidenbildung nachweisen. Die Ver- hältnisse der Bothriocephaliden sind hier, wie gesagt, lehr- reich. Mit ähnlichem Recht wie Gyrocotyle können wir auch einen Caryophyllaeus in mancher Beziehung als primitiv bezeichnen, und es könnte darüber gestritten werden, ob wir diese und verwandte Formen eigentlich als sessil betrachten sollen. Jedenfalls aber stehen die flachen Bothridien einer Riesenform wie Bothriocephalus in keinem Verhältnis zu dem komplizierten Klammerapparat eines Polystomum. Neben der Locomotion der Cestodenlarve wurden auch die Wachstumserscheinungen des proglottierten Cestoden im Vergleich mit dem Wachstum des Annulatenkörpers als ein Beweis der Rich- tigkeit der umgekehrten Orientierungsweise des Cestodenkörpers an- geführt. Eine solche Gegenüberstellung von zwei verschiedenen Tier- klassen ist unstatthaft, und die Unrichtigkeit eines solchen Vor- gehens besteht darin, daß erstens zwei so verschiedene Tierklassen wie ein Plathelminthe und ein metamer segmentierter Wurm unter- einander überhaupt verglichen werden, dab aber auch zweitens, wenn Cestoden-Studien. 565 diese Tierklassen schon verglichen werden, zwei ganz heterogene Dinge verglichen werden. Fiir den prinzipiellen Standpunkt ist es dann schon von einer nur untergeordneteren Bedeutung, wenn bei einem solchen Vergleich die gegebene Darstellung iiberhaupt nicht immer dem tatsächlichen Verlauf der Erscheinungen entspricht. Das „unglückliche Mesoderm“ hat hier wieder einmal einen seiner bösen Streiche gespielt. Man darf nicht das Wachsen einer parenchymatösen Form mit dem Wachsen einer Tierform mit metamer segmentiertem Cölom vergleichen. Es sind das zwei erundverschiedene Erscheinungen. Eine Planarie wächst anders als ein Annulat, oder wenigstens in gewisser Hinsicht anders. Wenn man von Wachstumserscheinungen spricht, so muß man das Wachsen eines Cestoden mit dem Wachsen eines ungegliederten Plathel- minthen, mit dem Wachsen eines Trematoden oder einer Turbellarie vergleichen. Und man darf nicht vorerst das Wachsen der Pro- glottidenkette, über deren wahre Deutung man noch im Ungewissen ist, mit dem Wachsen der Planarie vergleichen, sondern nur das Wachsen einer einfachen Form, eines jungen Caryophyllaeus usw. Auch die Wachstumserscheinungen bei schon bestimmten speziali- sierten Larvenzuständen, z. B. bei den geschwänzten Cysticercoiden, sind noch hierher zu rechnen. Eine solche Larve wächst genau so wie ein junges Turbellar. Man kann hier nicht von einer Wachs- tumszone und von einem serialen Wachsen, von einem bestimmten neues Material liefernden Körperabschnitt sprechen. Auch wenn es zu einer Streckung des Körpers kommt und wenn das Tier nicht vielleicht überall gleichmäßig weiterwächst, so betrifft das Wachsen doch alle Partien des Körpers, auch die Scolexpartie des Körpers. Die weiteren Vorgänge, die sich später bei den Proglottiden bilden- den Cestoden einstellen, sind schon keine einfachen Wachstums- erscheinungen, obgleich sie natürlich mit denselben zusammenhängen müssen. Der Vergleich mit dem wachsenden Hinterende eines Annulaten kann nicht nur morphologisch nicht zugelassen werden, sondern be- ruht dazu noch auf falscher physiologischer Vorstellung. Er ist auf der Annahme begründet, daß die immer neu hinzukommenden Seg- mente das segmentierte Tier produzieren, während umgekehrt das als eine physiologische Einheit zu denkende Tier die Segmente bildet und dadurch segmentiert wird. Wie das Tier dies zustande bringt, ist seine Sache, und wir sind berechtigt, den Ablauf eines solchen Geschehens zu erforschen. Jedenfalls ist aber ein Annulat auf seine 37* 566 Au. MrAzex, Art segmentiert nicht etwa deswegen, weil in seiner frühen Periode die Mesodermstreifen mit ihren bekannten Wachstumsgesetzen an- gelegt werden, sondern die Entwicklung verläuft so, weil sie a priori zielstrebig sein muß, zu der Endform führen muß. Eine Hervor- bringung immer neuer Segmente in der Kopfgegend, die eine be- sondere fiir das Leben des Tieres wichtige physiologische Bestim- mung hat, wäre nicht so leicht möglich. Wären die Annulaten nicht vielgliedrig und epimorph, wäre die Zahl der Segmente oder Cülom- säcke schon a priori ganz klein, z. B. nur drei, so würden wir wahr- scheinlich sehr schwer von einem serialen Wachstum sprechen können, ebenso wie wir es nur schwer bei einer Sagitta oder gar einem Mollusk tun können. Die Proglottidenbildung der Cestoden ist jedoch viel mehr als einfaches Wachsen. Wollen wir dieselbe mit etwas vergleichen, so könnten wir diesen Vorgang viel eher mit der Teilung eines ein- fachen Turbellars vergleichen. Wenn wir dies tun, so kommen wir zu einer ganz anderen Auf- fassung als Coun und Warson. Betrachten wir eine sich querteilende Planarie, so müssen wir gänzlich absehen davon, was mit dem hinteren Teilstück weiter ge- schieht, und nur der Tatsache eine Aufmerksamkeit schenken, dab sich die übrigbleibende Vorderhälfte des Muttertieres wieder teilt und dies sich mehrmals wiederholen kann. Die Teilungszone nähert sich immer mehr dem Kopfende, resp. würde sich nähern, wenn das Tier nicht wieder heranwüchse. Dies geschieht nach der Art der Wachstumsgesetze des Tieres, ist keineswegs ein seriales Wachsen und auch nicht eine einfache Regeneration der abgetrennten Teile, sondern ein viel komplizierterer Vorgang, bei welchem auch die Er- scheinung zutage tritt, welche Mor&an mit der Bezeichnung Mor- phallaxis belegte. Überdies finden wir, daß eine solche fort- gesetzte Querteilung in vielen (wenn nicht in allen) Fällen zu einer merklichen Verkleinerung des Körpers führt, so daß vom deskrip- tiven Standpunkt aus die Qnerteilungslinie wirklich dem Kopfende sich immer mehr nähert. Damit ist eine richtige Basis für die Be- urteilung der Vorgänge am Cestodenkörper schon gegeben. Doch wir haben noch einen komplizierteren Vorgang der Teilungserscheinungen, z. B. bei Catenuliden. Hier führt die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Querteilung zur Bildung von zusammenhängenden Zooidenketten, wenn auch von einem teil- weise nur vorübergehenden Bestand. Auch hier müssen wir von Cestoden-Studien. 567 dem Umstand absehen, daß das hintere Zooid noch vor seiner Los- lösung von seiner Mutter wieder neue Tochter- resp. Enkelindividuen produziert und nur das Muttertier im Auge behalten. Dieses bringt, noch bevor sich das erste Tochterindividuum losgelöst hat oder zur Produktion von Enkelindividuen schreitet, schon wieder ein neues zweites Tochterindividuum hervor, welches proximalwärts gelegen ist. Wir haben da eine dreigliedrige Kette vor uns, die mit dem Scolex und den zwei ersten Proglottiden verglichen werden könnte, wobei es sich ergeben wird, daß in beiden Fällen die Orientierung genau die gleiche ist. Die Verhältnisse sind so einfach und klar, daß ich nicht begreife, daß man zwar das wachsende Hinter- ende eines Annulaten zum Vergleich heranziehen konnte, an diesen Erscheinungen aber vorbeiging! Gegen einen Vergleich mit Annulaten haben wir oben prote- stiert, aber man kann immerhin auch dies tun, doch in einer ganz anderen Weise. Wir dürfen nicht fragen, wie Annulaten wachsen und wo sie wachsen, sondern wie sie sich bei einer Querteilung ver- halten. Dabei kommt man auf etwas ganz anderes hinaus als Coun. Es wiederholen sich nur die Tatsachen der Vergleichung mit Tur- bellarien. In einfachen Fällen, z. B. Schema A der fig. 432 bei KoRSCHELT u. HEIDER (ich berufe mich der Bequemlichkeit halber auf dieses allbekannte Handbuch), Chaetogaster betreffend, hat man genau das Gleiche wie im ersten der bei einer Planarie angezogenen Fälle. Das Schema B derselben Figur (seriale Teilung von Autolytus, Myrianida) oder die fig. 440 (Myrianida-Stock) geben jedoch Bilder, die noch deutlicher sind als eine Catenuliden-Kette. Es tut mir leid, dab ich alle diese bekannten Sachen hier nochmals wiederholen mußte, doch es ließ sich dies nicht umgehen. Das Resultat aber ist, daß, soweit man die Vorgänge bei Annulaten in Vergleich ziehen kann, dieser Vergleich im Gegenteil auf das Entschiedenste gegen die umgekehrte Orientierung des Cestodenkérpers spricht! Die bisherigen kritischen Erörterungen waren hauptsächlich nur methodologischer Art. Unsere weiteren Einwendungen gegen die neue Lehre sind von ganz anderer Natur. Ich teile nicht voll- kommen die Ansicht von KORSCHELT u. HEIDER, daß die neue Auf- fassung einige Schwierigkeiten des Problems der Orientierung bei knospenden oder proliferierenden Cestoden, resp. deren Jugend- 568 Av. MrAzex, stadien beseitigen könnte. Für mich, bei meiner Auffassung der Cestodenentwicklung, sind diese Schwierigkeiten nicht so grof. Einen wirklichen Vorteil der neuen Auffassung, falls dieselbe richtig wäre, würde ich darin sehen, daß sie uns vielleicht eine Er- klärung über das Fehlen des Verdauungsapparats bei den Cestoden gäbe. Nach der Auffassung geht auf einer frühen Entwicklungs- stufe (oder ging im Laufe der phyletischen Entwicklung) ein Teil des Körpers und zwar der Vorderkörper verloren. Man könnte an- nehmen, dab der darmliefernde Keimbezirk rudimentär oder abge- worfen wurde. Da aber eine solche Auffassung vieles Bedenkliche an sich hat, so wird es erlaubt sein müssen, sich die objektive Natur der angeführten Gründe näher anzusehen. Man kann den Verfechtern der neuen Lehre, z. B. Coun, nicht die Anerkennung versagen, dab sie sich offenbar eine ansehnliche Mühe gegeben haben, recht vielerlei zur Stütze ihrer Ansichten zusammenzubringen. Einer der Wege wurde in dem Verhalten der Cestodarier gefunden. Es wurde ein Versuch gemacht, auch einige Vertreter dieser systematischen Gruppe anders, richtiger zu orientieren, als dies früher geschah. Für einen Vergleich der Cestodaria mit Trema- toden ist eine richtige Orientierung der Cestodaria gewiß von großer Bedeutung, und gewiß ist eine bessere Kenntnis der schwer zugäng- lichen Vertreter dieser Gruppe nur wünschenswert. Auch wenn zu- gestanden werden müßte, daß alles in den Arbeiten von Coun (über Amphilina) und Watson (über Gyrocotyle) richtig ist, dab sie die morphologische Deutung der einzelnen Körperenden richtig fassen, so ist damit noch nichts gewonnen für das Orientierungsproblem der eigentlichen Cestoden. Auch wenn das Rosettenende der Gyrocotyle dem Hinterende eines Trematoden entspricht, so ist damit noch nicht bewiesen, daß das Rosettenorgan dem hinteren Haftapparat einer Heterocotylee einfach homologisiert werden kann. Und ebenso- wenig ist damit bewiesen, daß die Rosette von Gyrocotyle etwa dem Rostellum der Cestoden entspricht. Man darf ja auch nicht so leicht behaupten, daß die flachen Sauggruben eines Archigetes dem Rostellar- apparat der Taeniaden und ihren Acetabula entsprechen. Das alles sind Bildungen, die zwar an demselben Körperende vorkommen, aber jedenfalls sehr verschiedene Dinge, Bildungen sui generis, sind. Die Entstehung der Cestoden aus Cestodariern oder aus Cesto- daria-ähnlichen Vorfahren ist in ihrem späteren Gang noch ganz unklar, und deshalb hat es für uns keinen Sinn darüber zu streiten, wo das Vorderende eines Cestodariers liegt. Wir wissen ja zur Ge- Cestoden-Studien. 569 nüge, wo das Kopfende eines Turbellars oder eines Trematoden ist, und es kommt darauf an, welches Ende eines Vertreters dieser Tier- klassen wir mit dem Scolexende eines Cestoden homologisieren diirfen und ob es anatomische und embryologische Tatsachen gibt, welche fiir die Betrachtung des Scolex als ein Hinterende sprechen. Aber auch so erscheint es nicht tiber jeden Zweifel erhaben dab Coun und Watson unbedingt Recht in ihrer Darstellung der Organisationsverhältnisse der Cestodaria haben. Ich selbst konnte bereits vor Jahren durch die Liebenswiirdigkeit des Herrn Kollegen Cori, von welchen ich während eines Besuches der k. k. zoologischen Station zu Triest das wertvolle Material erhielt, Amphilina aus eigener Anschauung kennen lernen, und mir scheinen die Beweise Coun’s nicht so ganz stichhaltig zu sein. Vielleicht komme ich noch später dazu, einige Resultate meiner Untersuchung von Amphi- lina in extenso zu publizieren, in dieser Arbeit werde ich mich nur mit einigen späteren Hinweisen auf diese interessante Form be- gnügen. Jedenfalls sprechen die Verhältnisse des Nervensystems von Amphilina und Gyrocotyle nicht ganz eindeutig für eine umgekehrte Orientierung dieser beiden Formen. Diese Befunde beweisen nur, daß die Heterocotylea ein viel komplizierteres Nervensystem be- sitzen als die Malacocotylea und als die Cestoden. Die ana- tomisch-physiologischen Gründe für das etwas verschiedene Ver- halten der beiden Hauptgruppen der Trematoden sind leicht zu er- sehen. Sie ergeben sich aus dem Umstand, dab am Hinterende der Heterocotylea sich ein komplizierter Klammerapparat befindet, welcher einen komplizierten Apparat von motorischen und sensori- schen Nerven erfordert. Ich gestehe ganz offen, daß ich absolut nicht begreifen kann, was Watson in ihrer Arbeit im Sinn hatte, als sie auf tab. 47 in fig. 78 das scoleciale Nervensystem einer Taenia (Kopie aus Tower) und in fig. 79 das Nervensystem eines Tristomum aus Lane (in der Figurenerklärung steht fälschlich Triclade) gegeniiberstellte. Konnte sie glauben, diese Figuren bewiesen, daß der Scolex dem Hinter- ende von Zristomum entspricht? Der unbefangene Leser könnte meiner Ansicht nach nur zu dem Schluß kommen, dab mit Rück- sicht auf das Nervensystem eigentlich auch die Trematoden umge- kehrt werden müssen! Würde man so verfahren, so könnte man mit kaum geringerer Berechtigung das hintere Ende des Bauch- stranges einer Hirudinee für das eigentliche Gehirn erklären! 570 AL. MRAZEK, Versuchen wir ein Turbellar oder einen Trematoden mit dem Cestoden zu vergleichen, so ergeben sich keine so großen Schwierig- keiten bei der bisher üblichen Auffassung. Die historische Ein- leitung in der Arbeit Conn’s ist nicht richtig. Die angenommene .unrichtige“ Orientierung des Cestodenkürpers beruht nicht auf einer oberflächlichen Ähnlichkeit, wurde nicht nur so einfach hin- genommen, sondern deswegen, weil dies dem Gang der Erkenntnis der inneren Organisation entsprach. Über die wahre Natur der parasitischen Plathelminthen war man lange im unklaren, und schon die alten Namen wie Distomum, die noch aus dieser Zeit herrühren, beweisen dies. Man erkannte erst viel später die Organisations- ähnlichkeit der Turbellarien und Trematoden und auch die Ähn- lichkeiten des Baues der Trematoden und Cestoden. Viele Verhält- nisse, z. B. recht viele Einzelheiten des Excretionsapparats der Cestoden, lassen auch im Rahmen der bisherigen Anschauung einen Vergleich möglich erscheinen. Die neueren anatomischen Angaben über das Nervensystem der Cestodarier sind keineswegs derart zwingend, dab wir annehmen müßten, daß das Gehirn eines Caryo- phyllaeus usw. dem Gehirn einer Turbellarie, eines Trematoden nicht entspricht, daß diesen Formen überhaupt das ursprüngliche Plathel- minthengehirn abgeht. Bei diesem Vergleich können wir auf eine Seite hinweisen, die für uns viel besagt. Ich habe im obigen das geschwänzte Cysticercoid mit einer geschwänzten Trematoden-Larve, mit einer Cercarie, ver- glichen. Obgleich ich beide Larven als identisch, resp., vorsichtiger ausgedrückt, als vergleichbar betrachte, so begreife ich doch, daß man in dieser Beziehung einer anderen Ansicht sein und den Cer- carienschwanz für etwas anderes als den Schwanz eines Cysticer- coids halten kann. Aber ganz anders verhält sich die Sache, wenn wir uns auf den Boden der Auffassung von der umgekehrten Orien- tierung des Cestoden stellen. Da haben wir nebeneinander von zwei unbestritten nächstverwandten Tiergruppen zwei habituell ganz ähnliche, ja identisch gestaltete Larvenformen. Und doch welch ein Unterschied! Bei der Cercarie ist der Schwanz ein Anhang des Hinterkörpers, bei dem Cysticercoid entspricht der Schwanz eigentlich dem Vorderende. Klingt das nicht ungeheuerlich? Die Annahme eines Verlorengehens des Kopfes bei den Cestoden ist eine so bedeutungsvolle, daß sehr überzeugende Beweise dafür beigebracht werden müßten. Ich glaube, daß Corn keineswegs das Verhalten der sogenannten Taenia malleus als einen Berechtigungsgrund für Cestoden-Studien. 571 seine Auffassung in Anspruch nehmen kann. Ihm scheint, daß hier ein Fall vorliegt, wo die Verteidiger der alten Auffassung zuge- standen haben, daß ein Tier von dem Charakter eines Cestoden (wozu noch die Bezeichnung Entoparasit eigentlich dienen soll, be- greife ich nicht) auch ohne Kopf existieren kann, und: „Dieses Zu- geständnis nehme ich auch für die von mir vertretene Orientierung der Cestoden in Anspruch“ (l. €, p. 59 Anmerkung 3). Der Sach- verhalt ist hier jedoch ein ganz anderer. Coun selbst sagt, daß die alte Auffassung nicht richtig ist, dab der Scolex von Taenia malleus kein Kopfende ist; es läge ja daher nichts besonderliches dabei, wenn ein Tier den hinteren Teil seines Körpers einbüßt, das ist für den Organismus doch etwas ganz anderes, als wenn es kein Kopf- ende mit Gehirn besitzt! Nach der Auffassung von Coun hätten wir in der Zaenia malleus ein ganz absonderliches Geschöpf vor uns, ein Tier, welchem wie allen übrigen seiner Stammgenossen der Kopf abgeht, dem aber auch der Hinterteil fehlt. Also einen Mittel- körper, welcher als ein selbständiger Organismus sich am Leben erhält. Das Weiterleben der Form ist bei der Art der Nahrungs- aufnahme (dahin deutete vielleicht die Bezeichnung Entoparasit) leicht begreiflich und gleicht dem Weiterleben und Heranwachsen der abgelösten Proglottiden der Tetraphyllidea. Der Vorgang selbst muß aber anders aufgefaßbt werden. Wir wissen, daß auch die Taenia (Fimbriaria) malleus einen Kopf besitzt. Den Kopf davon habe ich selbst im Cysticercoid beschrieben, ohne von der Zuge- hörigkeit zu der bestimmten Taenienform natürlich etwas vermuten zu können. KowaAuzwskı hat dann später die Verhältnisse aufge- klärt und die Pseudoscolex-Bildung skizziert. So wie die Sache liegt, ist sie für mich eigentlich nur ein Beweis des Nichtvermögens der Cestoden zu einer richtigen Regeneration. Es würde sich meiner Ansicht nach sehr empfehlen, von diesem Standpunkt aus die Ver- hältnisse der Pseudoscolex-Bildungen gründlich zu studieren. Der Fall ist im Prinzip nichts anderes als das am Leben bleiben einer nicht regenerierten Form. Bei einem Endoparasiten ist das leicht begreiflich, aber ich kann aus meiner eigenen Erfahrung ein noch besseres Beispiel dazu liefern. Nach den nicht publizierten Beobachtungen von Janpa können die kopflosen nicht regenerierten, nur in der Schnittfläche verheilten Stücke des Annulaten Rhynchelmis noch jahrelang weiter leben, wobei sie, da sie keine Nahrung auf- nehmen können, bedeutend zusammenschrumpfen. Die Taenia malleus 572 Ar. MRÂZEK, mit ihrem Pseudoscolex besitzt für das Orientierungsproblem der Cestoden keinen Wert! Das Verlorengehen des Kopfabschnittes ist aus anatomischen Gründen sowohl schwer verständlich als auch nicht unbedingt nötig. Wie verhält sich die Ontogenie dazu? Conn hat auch versucht einige Erscheinungen der allerersten Entwicklung in seinem Sinn zu benützen, doch auch hier wird es mir leicht gelingen zu zeigen, daß nicht nur seine Gründe nicht stichhaltig sind, sondern daß sie auf unrichtigen Vorstellungen beruhen und daß die Entwicklungs- geschichte gerade gegen die neue Orientierung spricht. Für die Beurteilung der allerersten Vorgänge im Ei der Cestoden fehlt uns zur Zeit noch sehr vieles. Wir können ja bei den Plathelminthen überhaupt kaum von solchen Untersuchungen sprechen, welche den Anfordernissen der neuen Cell-lineage- Forschung entsprechen würden. Doch das ist für unsere Zwecke nicht nötig, da ja auch Conn von viel späteren Stadien, von der frei gewordenen Oncosphäre und ihren noch späteren Umgestaltungen, ausgeht. Viele Einzelheiten der Conn’schen Auffassung der Cestoden- Larven sind vollkommen falsch. Dies hat zwei Ursachen. Die eine davon ist, daß die früheren entwicklungsgeschichtlichen Daten, auf die sich Conn bei seinem Vergleich stützen konnte, so verschieden und scheinbar so wenig zusammenhängend sind, daß tatsächlich ein Vergleich der sich oft wiedersprechenden Angaben nur schwer ist. Die von mir gegebene Darstellung der Entwicklungsgeschichte der Cestoden-Larve hat, wie ich glaube, ein einheitliches befriedigendes Bild der Entwicklung gegeben, sie hat teilweise auch zur Richtig- stellung einzelner Auffassungen Coun’s beigetragen, aber andrerseits könnte es wieder scheinen, als ob sie einige für Conn wichtige Punkte zutage gefördert habe. Sicherlich würde Conx aus meinen Angaben über das Verhältnis des Schwanzes der Cysticercoide zn der schein- bar schwanzlosen Finne solche Stützen herausfinden. Doch diese Stützen wären nur scheinbar. Betrachtet man die Entwicklung der Cestoden-Larve, so findet man, daß in sehr vielen Fällen (aber nicht immer) der junge Larval- körper in zwei Abschnitte sich teilt, in den eigentlichen Körper und den Schwanz. In einigen Fällen bleibt es auf dieser Stufe (Caryo- phyllaeiden-Larve), aber bei anderen Cestoden erleidet noch der Hinterteil des Körpers einige Modifikationen durch Cystenbildung. Es wurde oben auf die Wachstumserscheinungen hingewiesen, welche den Unterschied von Schwanz und Körper auch vollkommen ver- Cestoden-Studien. 573 wischen künnen, doch das ist hier zunächst nebensächlich. Wir können konstatieren, daß bei der weiteren Metamorphose der Schwanz oder der dem Schwanze entsprechende Teil der Larve abgeworfen wird. Und darin könnte man die Annahme von dem Verlorengehen des Vorderendes des Cestodenkörpers bestätigt sehen. So faft auch Coun die Sachlage auf. Aus diesem Grunde legt er auch so viel Gewicht auf das Vorhandensein des Schwanzes bei den Cestoden- Larven. Auch wenn wir die Verhältnisse in einem gewissen Sinn ähn- lich wie Conn betrachten, und in dem Schwanzanhang mehr als ein bloßes Organ, welches z. B. dem larvalen Bewegungsorgan einer Cercarie gleicht, sehen würden, für einen bedeutenden Teil des Körpers hielten, so ist immerhin noch eine ganz andere Auffassung dieser Vorgänge möglich. Wir könnten zu dem Schluß gelangen, daß tatsächlich die Formen wie Caryophyllaeus und Archigetes, dab im allgemeinen überhaupt ein jeder Cestode in seiner Jugend zwei- eliedrig ist und daß der Schwanz einer primären Proglottis entspricht. Aber für die Annahme einer umgekehrten Orientierung des Cestodenkörpers ist dies lange noch nicht ein Beweis. Wir könnten z. B. mit Bezug auf unsere Figg. A und C annehmen, dab die junge Larve sich teilt, wir hätten hier eine ungeschlechtliche Fortpflanzung auf einem sehr frühen Larvalstadium vor uns, wie sich für ähnliche Vorgänge aus der gesamten Tierreihe zahlreiche Beispiele anführen ließen. Man könnte aber dabei den Scolex ganz gut als das wirkliche Vorderende betrachten. Das hintere Teil- stück der Larve besitzt nicht mehr die Fähigkeit, das Vorderende, das Scolexende, zu reproduzieren, durch Regeneration sich zu einem wirklichen neuen Tochterindividuum zu vervollständigen. Ich be- haupte nicht, daß dies wirklich bewiesen ist, sondern daß die Sache so aufgefaßt werden könnte und daß ein Vergleich mit einer sich teilenden Turbellarie auch bei der alten Orientierungsweise möglich wäre. Coun hat, wie gesagt, viel Nachdruck auf die allgemeinere Verbreitung des Schwanzanhanges gelegt, aber er hat leider den Beweis nicht geliefert, daß das Schwanzende dem morphologischen Vorderende des Körpers entspricht. Seine Äußerung: „Es ist mir nun kein Fall bekannt, daß ein Tier im Laufe seiner Ontogenese seine Enden vertauschte, d. h. sich aus einem Teil, der sich anfangs funktionell als Vorderende dokumentierte, späterhin ein Hinterende ausbildete“ (1. c., p. 57). Wir haben hier ein schönes Beispiel eines Circulus vitiosus vor uns! Ist es nicht, gerade der von CoHN 574 Ar. MRÂZEK, berührten unwahrscheinlichen Konsequenz wegen, angebracht, die Funktion bei der Bewegung außer Acht lassen und das haken- tragende Ende der Oncosphäre nicht für das morphologische Vorderende zu halten? Coun macht sich ganz unrichtige Vor- stellungen von den Vorgängen der ersten Entwicklung der Cestoden- Larve. Er muß nach seiner These annehmen: „daß bei den Cestoden Vorder- und Hinterkörper gesondert aus einem differenten Mittel- stück hervorsprossen (l.c., p. 59). Er spricht auch von einem her- vorsprossenden Schwanzanhang, wodurch die ursprünglich am Hinter- ende (d. h. Vorderende nach Coun) beieinander liegenden Haken mit fortgerissen werden. Alle diese Erörterungen Conn’s mit seinen Be- merkungen über die Lage der Haken der Oncosphäre am Schwanz, zusammen mit anderen Angaben und Ansichten von SCHMIDT u. A. sind nur Belege dazu, wie die sogenannte „Achsenzoologie“, d. h. allzu großes Betonen der allerersten Larvalvorgänge und ihrer topographischen Verhältnisse, gefährlich sein kann. Die Haken der Oncosphäre liegen bei Archigetes zeitlebens an der äußersten Spitze des Schwanzanhanges und bleiben in derselben Lage ebenfalls auch bei einigen geschwänzten Cysticercoiden. Bei anderen Formen werden sie aber ziemlich weit voneinander gerissen, zum Teil sogar auf die Cyste, und liegen nur hier bei dem Monocercus aus Arion. Wollte man konsequent vorgehen, so würde man dahin kommen, daß man sagen mübte, die Schwänze verschiedener Cestoden seien einander nicht vollkommen homolog, die Cyste einer Mono- cercus etwas ganz anderes als die Cyste einer echten Cerco- cystis usw. Betrachtet man die Entwicklung der Cestoden, wie dieselbe sowohl an einigen speziellen Beispielen als auch im allge- meinen in den ersten Kapiteln dieser Arbeit erläutert wurde, so würde man zu der Schlußfolgerung kommen, dab die Cestoden einen Körperteil verlieren, daß jedoch der Umfang dieses verloren gehen- den Körperabschnitts ein ganz verschiedener ist. Eine Caryo- phyllaeide verliert nur den Schwanz, ein Cysticercoid aus. Gammarus verliert den Schwanz und das hintere Drittel des Körpers eines Archigetes, d.h. die Cystenblase, welche dasselbe vor oder hinter dem Schwanz bildet, und bei einer Finne könnte man sagen, daß nur ein kleiner terminaler Teil in das fertige Tier hinübergeht. Wir haben aber gesehen, daß dies nur einfache Verschiedenheiten des Wachstums sind und daß der Schwanz sich ontogenetisch ganz gut mit dem Schwanze einer Cercarie vergleichen läßt. Es ist nur ein Teil des Körpers (welcher, d. h. welchem Körperende entsprechend _ Cestoden-Studien. 575 ist zunächst gleichgiltig), welcher zunächst fast die gleiche histo- logische Differenzierung zeigt, in dem sich auch noch, wie ich dies für Archigetes brachyurus feststellen konnte, ganz regelmäßig, und bei Archigetes appendiculatus in Einzelfällen, ein Teil des Geschlechts- apparats, nämlich die Dotterzellen bilden können und in welchen ins- besondere ein beträchtlicher Teil des Excretionssystems und zwar auch die Endblase sich befindet. Gerade der Vergleich mit Trematoden resp. der Cercarie erscheint mir beachtenswert, und ich muß mich nur wundern, daß Coun auf diese Tatsachen nicht eingegangen ist. Auch hier sehen wir, dab ein Teil des Larvalkörpers verloren geht, und doch wird aus dieser Tatsache kein so weitgehender Schluß ge- zogen. Bei den Trematoden verursacht uns eben die Orientierung des Körpers keine Schwierigkeiten, und man könnte sich überdies noch im Sinne der Conn’schen Bewegungsrichtung auf die Bewegung einer Miracidium-Larve berufen. Doch der angezogene Ver- gleich mit Trematoden läßt sich nicht so einfach ablehnen. Conn hat zwar den Schwanzanhang als eine ursprüngliche Bildung ange- sehen, und, wie wir gesehen haben, betrachte auch ich denselben in einem gewissen Sinn als ursprünglich, glaube, daß er in einer nicht zu fernen Zeit wenigstens bei einigen Larvalformen wirklich noch ähnlich fungierte wie heutzutage bei einer Cercarie. Da bei einem Teil der Plerocercoide, z. B. denjenigen der Caryo- phyllaeiden, ein Schwanz wirklich noch vorhanden ist, so könnte man die anderen schwanzlosen Plerocercoide als Wachstumsmodi- fikationen von einer ursprünglich geschwänzten Urform ableiten, ebenso wie wir gesehen haben, daß sich von einer geschwänzten jungen Larve ein Blasenwurm ableiten läßt. Doch dies betrifft nur die Frage nach der mehr physiologischen Deutung des Schwanz- anhanges, hier interessiert uns nur die Frage, ob wir behaupten können, das überall in der Cestodenentwicklung wirklich ein Teil des Körpers zugrunde geht. Tatsächlich haben wir nun Formen, wo etwas ähnliches gar nicht stattfindet! Dies ist der Fall bei der zuerst von GRUBER aus Cyclopiden entdeckten Larve. Ich habe diese Larve in letzter Zeit selbst untersuchen können und be- reits in einem kleinen unlängst erschienenen Artikel auf die syste- matische Zugehörigkeit dieser Form sowohl als auch auf die bio- logische usw. Bedeutung dieses Fundes hingewiesen. Diese Form ist jedoch auch für die Betrachtung der morphologischen und onto- genetischen Fragen, die wir in dieser Arbeit erörtern, von einer groben Bedeutung. 576 Ar. MrAzex, Qa. Fig. P. Ichthyotaenia-Larve aus Süßwassercopepoden (Cyclops, Diaptomus), in zwei Extremen ihrer Ausstreckung. Fig. Q. Zwei Flächenschnitte durch die Ichthyotaenia-Larve, den Driisen- komplex und dessen Ausführungsgänge zeigend. Fig. Pa. Fig. Qb. Fig. Diese Zchthyotaenia-Larve geht, ohne überhaupt eine einzige Zelle verloren zu haben, vollkommen in das geschlechtsreife Tier über, wie das z. B. bereits auch KoRrsCHELT u. HEIDER in ihrem Lehrbuch (Spez. Teil, p. 129) hervorgehoben haben. Eine solche Form unterscheidet sich von dem jungen Stadium der Cestoden- Larve, welches in unserer Fig. M abgebildet ist, nur durch die weitere Differenzierung des Körpers, dadurch, daß an dem einen Ende die Saugnäpfe ausgebildet wurden. Jedenfalls aber sieht man daraus, dab für die Auffassung, dem Cestoden fehle ein Kopfab- Cestoden-Studien. 577 schnitt im ausgebildeten Zustande, die ontogenetische Tatsache, daß während der Larvalentwicklung bei der Mehrzahl der Formen ein Teil des Körpers der Larve wirklich verloren geht, keineswegs für sich allein als ein Beweis dienen kann! Wir sind vielmehr ge- zwungen, zu der weiteren Annahme, daß dem Kopfabschnitt die Fähigkeit zu einer weiteren Ausbildung abgeht, so daß er sich auch da, wo er erhalten bleibt, nicht mehr zu einem wirklichen, dem- jenigen der Trematoden entsprechenden Vorderende zu entwickeln vermag. Dab aber dieser Ausweg nicht so leicht ist, das geht aus folgender Erwägung hervor. Schon der Vergleich der Fig. P mit den Organisationsverhältnissen eines jungen Trematoden, insbe- sondere die Verhältnisse des Excretionsapparats, lassen im Sinne der bisherigen Orientierung des Cestodenkürpers eine leichte Homo- logisierung beider Formen zu. Ich habe jedoch an unserer Ichthyo- taenia-Larve noch eine Eigentümlichkeit entdeckt, welche auf der Fig. Q dargestellt ist und dieselbe ist, wie ich glaube, von aller- größter Bedeutung. Hinter den Saugnäpfen, tief in die mittlere Parenchymzone ver- senkt, finden wir einen Komplex von Drüsenzellen, deren lange Aus- führungsgänge vorne am Scheitelfeld ausmünden. Wir haben da das sogenannte „rätselhafte Scheitelorgan“ der Ichthyotaenien vor uns. Es sind dies offenbar dieselben Drüsen, die ich bei Archi- getes brachyurus beschrieben habe, und offenbar auch dieselben Drüsen, denen wir bei Amphilina begegnen. Das wäre ja noch nichts be- fremdliches. Nach Coun entspricht ja das Scolexende dem Hinter- ende und das sogenannte ,Saugnapfende“ der Amphilina ebenfalls dem Hinterende. Aber der Vergleich mit einem Trematoden in der bisher üblichen Weise erscheint mir sehr zwingend zu sein. Ist es nicht einfacher, alle diese Drüsen mit ihren langen Ausführungs- gingen mit den bekannten für die Planarien so charakteristischen _ Pharyngealdrüsen zu vergleichen? Lägen irgendwelche Tatsachen vor, welche mit eiserner Notwendigkeit auf gerade entgegengesetzte Orientierung eines Cestoden hinwiesen, so könnten wir dieser Ähn- lichkeit der Drüsenkomplexe bei den zwei Gruppen (Turbellarien und Cestoden) keine größere Bedeutung beimessen, wie die Sache sich aber wirklich verhält, können wir in dem Vorhandensein der Drüsen an dem einen bestimmten Ende des Cestodenkörpers einen Beweis für die Richtigkeit der bisherigen Orientierungsweise des Cestodenkürpers erblicken. Ich kann jetzt meine kritische Erörterung folgendermaßen zu- 578 AL. MRAZEK, sammenfassen. Der neue Orientierungsversuch ist in seinen Kon- sequenzen derartig, daß er sicher einer wirklichen, über jeden Zweifel erhabenen Begründung bedarf, um angenommen werden zu können. Durch die Arbeiten der Verfechter der neuen Lehre ist dies leider nicht geschehen, und auch durch die Verfolgung der Ent- wicklungsgeschichte der Cestoden konnten wir zu keinen Stützen , für eine solche Auffassung gelangen. Alle die Tatsachen der Onto- genie lassen sehr leicht die bisher übliche Orientierung des Cestoden zu. Die neue Auffassung trägt keineswegs zu einem besseren Ver- ständnis der komplizierten Erscheinungen der Gestaltung des Cestoden bei, und würde sie auch einige Schwierigkeiten wegschaffen (was ich jedoch bestreite), so würden sich aus ihr auf der anderen Seite wieder nur andere Schwierigkeiten ergeben. Einzelne Erscheinungen des Entwicklungsganges der Cestoden-Larve, welche scheinbar für die neue Auffassung sprechen könnten, können auch ganz anders gedeutet werden, wie nachgewiesen wurde. Die Ontogenie liefert nicht nur keine Stütze für die neue Orientierung, sondern spricht im Gegenteil gerade gegen dieselbe. 8. Die Frage der Monozootie oder Polyzootie der Cestoden. Zu dieser Frage habe ich kaum was Neues zu bringen und z. B. zu den Ausführungen SpenGeEr’s hinzuzufügen. Da ich jedoch diese Frage in den vorhergehenden Kapiteln teilweise schon be- rühren mußte und da ich in meiner Arbeit vom allgemeineren Stand- punkte die Entwicklungsgeschichte der Cestoden behandle, so wird es mir doch erlaubt sein, meinen persönlichen Standpunkt zu dieser Sache zu präzisieren und einige Worte darüber zu verlieren, wie sich die Entwicklungsgeschichte zu diesem Problem stellen muß. Schon einige meiner Vorgänger haben darauf hingewiesen, dab die Verwandlung der Cestodenlarve in das geschlechtsreife Tier als eine Metamorphose betrachtet werden kann. Bei dem typischen Blasenwurm konnte man noch zu den Zeiten eines v. SıesonLp’s und LEUCKART’s, wo man noch unter dem tiefen Eindruck der bedeutungsvollen STEENsTRUP’schen Entdeckung der Metagenesis stand, sich vorzustellen, daß die Schwanzblase eine Amme ist, welche ungeschlechtlich den Scolex als die An- lage des zukünftigen Bandwurmes erzeugt. Der Entwicklungs- vorgang der Cestoden wäre dann eigentlich keine einfache Meta- genesis, sondern eine komplizierte eyclische Fortpflanzung mit zwei Cestoden-Studien. 579 dimorphen ungeschlechtlichen Generationen, aus einer Uramme, Amme (Scolex) und Proglottis bestehend. Es kann jetzt kein Zweifel darüber obwalten, daß die Bildung des Scolex nicht auf einer ungeschlechtlichen Zeugung beruht. Die Entwicklung ist in ihrem ersten Teil nur eine manchmal ganz einfache Metamorphose, wobei die freigewordene Larve direkt in das geschlechtsreife Tier übergehen kann. In anderen Fällen kommt es zwar zu einem Verlust eines größeren oder kleineren Teiles des Larve, aber das sind sekundäre Modifikationen, die sich nicht nur auf ein gemeinsames Schema zurückführen lassen, sondern auch den ähnlichen Verhältnissen der normalen Metamorphose bei anderen Tiergruppen gleichsetzen lassen. Diese Punkt wäre also erledigt. Man könnte nichtsdestoweniger noch annehmen, daß die Hervorbringung von Proglottiden auf einer ungeschlechtlichen Fortpflanzung beruht. Aber auch in dieser Hin- sicht kann nicht angenommen werden, daß die Proglottidenbildung ohne weiteres z.B. der Querteilung eines Turbellars gleicht. Die Proglottis ist keineswegs, auch wenn sich dieselbe ablösen und scheinbar als selbständiges Individuum leben und wachsen kann, ein vollwertiges Individuum, sondern nur ein unkompletes. Auch die Annahme, daß ein direkter Vergleich mit den Teilungserschei- nungen der freilebenden Turbellarien möglich ist, kann nicht die Cestodenkette als einen primär einfachen Tierstock bezeichnen, sondern muß zugestehen, daß die Teilungsverhältnisse resp. das Re- generationsvermögen der einzelnen serial zur Ausbildung gelangen- den Teilstücke modifiziert sind. Ein solcher Tierstock kommt dann auf das gleiche hinaus, wie wenn wir von einem Individuum sprechen, welches einen Teil seines Körpers mehrfach bildet und diese Ab- teilungen metamer abgliedert. Es würde dann, wie einige Autoren, so z. B. auch Braun, betonen, mehr die Sache eines persönlichen Ge- schmacks sein, welcher Seite man sich zu neigen will Doch auch eine solche, die Gegensätze ausgleichende und vermittelnde An- schauung, möchte sie auch zunächst vorteilhaft für die Betrachtung des Problems erscheinen, ist nicht ohne eine Kritik hinzunehmen. Für die Frage der Orientierung ist ein Vergleich mit Turbel- larien zulässig und nützlich, aber dies beweist noch keineswegs, dab die Hervorbringung von Proglottiden einer Querteilung gleicht. Wir müssen annehmen, daß den Cestoden ein eigentliches Regenerations- vermögen abgeht, obgleich dies am Anfang etwas absonderlich klingen möchte. Wir sind ja allmählich auf dem Boden der Tier- Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 38 580 Ar. MRAZEK, stock-Auffassung dazu gekommen, bei den Cestoden ein riesiges Re- senerationsvermögen anzunehen. Ein Taenien-Scolex kann die ganze verloren gegangene lange Proglottidenkette scheinbar wieder regene- rieren. Er tut dies aber in Wirklichkeit nicht, sondern der Cestode fährt nur in seiner speziellen Art des Wachstums fort, in welcher er fortgefahren wäre auch ohne Verlust der Proglottidenstrobila. Ein Annulate, welcher nicht epimorph ist, sondern eine bestimmte Gliederzahl aufweist, wächst später nicht an seinem Hinterende durch Einschieben von weiteren Segmenten zwischen das zuletzt neugebildete Segment und das Endstück. Wird er aber in der Mitte durchgeschnitten, so produziert er ein neues Hinterende, wobei es zu den bekannten Wachstumserscheinungen kommt, ohne daß wir uns so dogmatisch die Sache vorstellen müßten, daß das Endstück die neuen Segmente hervorknospt. Ein Querstück eines solchen Annu- laten kann jedoch sowohl das Hinterende als auch das Kopfende regenerieren. Wir hätten bei einem Cestoden von einer wirklichen Regeneration dann zu sprechen, wenn es nachgewiesen wäre, daß eine abgerissene (vielleicht noch junge) Kette den Scolex zu re- generieren vermöchte. Dies ist jedoch, soweit mir bekannt, nicht der Fall. Ähnlich wurde schon von einigen meiner Vorgänger die Sache aufgefaßt. Ich glaube, daß die Regenerationsfähigkeit der Cestoden fast gleich Null ist. Und auch die Trematoden scheinen gegenüber ihren freileben- den Verwandten, den Turbellarien, eine verminderte Regenerations- fähigkeit besitzen. Warum vermehrt sich nicht ein Distomum durch Querteilung. Betrachtet man die Entwicklung dieser Formen von dem teleologischen Nützlichkeitsprinzip, wie dies ja oft geschieht, wenn man durch die auf ungeschlechtlichem oder modifiziert ge- schlechtlichem Wege stattfindende Vermehrung der Individuenzahl der Sporocysten, Redien usw. den Umstand, daß nur einige von den abgelegten Eiern zur weiteren Entwicklung gelangen, als aufgewogen und paralysiert erklärt, so wäre es sicherlich von großem Nutzen, wenn ein in das definitive Wirtstier gelangtes Distomum sich dort noch vermehren könnte. Warum vermehrt sich Amphilina oder Gyrocotyle, soweit wir bisher unterrichtet sind, nicht ebenfalls durch Querteilung? Warum nicht ein Caryophyllaeus? Besäßen die Cestoden ein wirkliches Regenerationsvermögen, so könnte man sich meiner Ansicht nach ganz gut vorstellen, daß eine junge Cestoden- kette sich auch auf die Art vermehren könnte, daß inmitten der Cestoden-Studien. 581 Strobila neue Scoleces entstehen würden, so daß es zu ähnlichen Kettenformen wie bei Autolytus oder Myrianida käme. Die Polyzootie der Cestoden ist auch in ihrer abgeänderten milderen Form keineswegs sicher. Betrachtet man die Kettenform mit Rückblick anf die Entwicklung, auf den Umstand, daß in einigen Fällen (Ichthyotaenia) die ganze Larve restlos in das geschlechts- reife Tier übergeht und deshalb die beiden Körperenden den Enden des Kettentieres entsprechen, die verschiedenartige Reihe der Pro- glottierung bei einzelnen Formen wie Ligula, Triaenophorus usw., auf das Verhalten der Endproglottis und vieles andere, so kommt man zum Schluß, daß man einen Cestoden nicht für einen Tierstock zu halten hat, ebensowenig wie einen Annulaten! Es wurde schon im Früheren hervorgehoben, daß es nicht gut geht, bei den Cestoden von einer besonderen Wachstumszone zu sprechen. Gerade die Wachstumsverhältnisse (auch in der Scolexgegend) der einfacheren, — ich sage nicht, daß dies vollkommen indentisch wäre mit primi- tiveren — Formen wie Cestodarier, Caryophyllaeiden, Triaenophorus, Ligula usw., sind lehrreich in dieser Beziehung. Ich behaupte daher, daß die Proglottisation nicht als eine abgeänderte ungeschlechtliche Vermehrung gedeutet zu werden braucht. Aber sicher kommt auch bei den Cestoden eine ungeschlecht- liche Vermehrung vor. Es ist nun interessant zu konstatieren, dab eine solche Vermehrung, mag sie nun auf einer Proliferation durch Knospung oder zum Teil auch auf einer Teilung beruhen, ausschlieb- lich an jungen Tieren, d. h. Larven, sich zeigt, was mit allen ander- weitigen Erfahrungen über die Abnahme des Regenerationsvermögens während des Ablaufes der Individualentwicklung harmoniert. In solchen Fällen wie Coenurus, Echinococcus usw. können wir daher von einer Metagenesis reden. Es wurde früher gesagt, dab wir, unbeschadet der Homologi- sierung des Cysticercoidschwanzes mit einem Cercarienschwanz, eine bei der Entwicklung der jungen Cestoden-Larve sehr allgemein zu- tage tretende Erscheinung, die Teilung in zwei Abschnitte, als wirkliche Querteilung eventuell deuten könnten. Es käme also wirk- lich allen Cestoden (oder fast allen) eine Metagenesis zu, nur wäre diese in einem etwas anderen Sinne als bei den älteren Autoren zu deuten. Wir könnten nicht von einer wirklichen Amme sprechen, sondern den Vorgang so auffassen, wie ich es im obigen getan habe. Wir müßten annehmen, dab das hintere der beiden Tochterindividuen, in welche sich die junge Larve teilt, meistens nicht mehr fähig ist, 38* 1 582 Au. MRÂZEK, sich weiter zu entwickeln, daß aber dies noch zuweilen möglich ist. Wir haben einen solchen Fall wahrscheinlich vor uns in den Poly- cercus-Formen aus den terricolen Oligochäten. Es wäre sehr wünschenswert, über die frühe Entwicklung dieser merkwürdigen Formen nähere Aufschlüsse zu erhalten. Jedenfalls stehen diese Formen in nächster Beziehung zu dem ebenfalls in Oligochäten (Lumbriculus und Tubifex) vorkommenden Typus, den ich in zwei meiner früheren Arbeiten behandelt habe. Das Schwanzende des Cysticercoids von Anomotaenia pyriformis vermag nicht ein wirkliches Tochterindividuum mehr zu bilden, und man findet in der Cyste später nur ein einziges schwanzloses Cysticercoid liegen. Aber der Schwanz resp. der Larvalkörper beharrt wenigstens auf der ihm früher innewohnenden Eigenschaft, sich noch weiter zu teilen, und man sieht daher neben dem eigentlichen Cysticercoid, d. h. dem kom- pleten Individuum, innerhalb der Cyste noch die zahlreichen (aus dem Schwanz?) hervorgegangenen Kugeln als rudimentär gebliebene Individuen. Wie man sieht, habe ich die Ableitung der Poly- cercus-Form usw. jetzt ganz anders aufgefaßt als in meiner Arbeit aus dem Jahre 1907. Sehr wichtig wäre es für die uns hier inter- essierenden Fragen, etwas näheres über die nach VILLorT proliferie- rende Jugendform Staphylocystis aus Glomeris zu erfahren. Ich kenne zwar nicht die von Grass: u. Roverrı beschriebenen Typen, aber über dieselben geben uns die sorgfältigen und detaillierten Ab- bildungen dieser Autoren genügende Auskunft, so daß ich sagen kann, daß Staphylocystis eigentlich die einzige Larvalform der Cestoden ist, die ich aus eigener Anschauung nicht kenne. Abge- sehen von den allgemeinen Anschauungen Vırnor's über die Cestoden- entwicklung erscheint eine Neubearbeitung der Form aus Glomeris schon in anatomisch-morphologischer Beziehung wünschenswert, eine genauere Verfolgung der Entwicklung dieser Form müßte jedoch, falls die Verhältnisse wirklich so sind, wie es VıLLor geschildert hat, zu sehr interessanten Resultaten führen. Prag, den 8. März 1915. Cestoden-Studien. 583 Literaturverzeichnis. BARROIS, J. (1889), Une nouvelle conception de l’organisme Cestode, in: Rev. biol. Nord France, Vol. 2. BRAUN, M. (1894—1909), Cestoden, in: Bronn, Klass. Ordn. Thier-Reich, Woh )4,21: Abt. D. CLAUS, C. (1889), Zur morphologischen und phylogenetischen Beurteilung des Bandwurmkörpers, in: Arb. zool. Inst. Wien, Vol. 8. Coun, L. (1904), Zur Anatomie der Amphilina foliacea, in: Z. wiss. Zool., Vol. 76. x — (1907), Die Orientierung der Cestoden, in: Zool. Anz., Vol. 32. — (1911), Zur Frage wie die Cestoden zu orientieren sind, in: Zool. Anz., Vol. 38. 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Mit Tafel 29—32 und 9 Abbildungen im Text. Im ‚Jahre 1907 veröffentlichte ich im Zusammenhang mit Be- obachtungen an einigen anderen Süßwasserrhizopoden einige Tat- sachen, die ich an Pyridicula operculata (AcpH.) festgestellt hatte. Meine damaligen Mitteilungen betrafen hauptsächlich den Vorgang der Körperteilung, doch deutete ich an jener Stelle (1907) und in den seither erschienenen Auflagen meines Lehrbuchs der Protozoen- kunde (1909, 1911) einige der übrigen am gleichen Tier gemachten neuen Beobachtungen an. Diese beziehen sich auf eine Züchtung des Tieres in einer Art von künstlicher Kultur, bei welcher gewisse Umwandlungen an den Individuen eintraten, die vor allem an der Schale sich zeigten. Weitere Befunde, welche für die Auffassung der schalentragenden Rhizopoden des Sübwassers von Bedeutung sind, betreffen das Fehlen eines Chromidiums, den Teilungsvorgang von Körper und Kern und dessen Beeinflussung durch die Kultur- bedingungen. Verschiedene Gründe veranlaßten mich, die endgültige Heraus- gabe meiner Ergebnisse hinauszuschieben; die Art ist nicht allzu häufig, und so wartete ich lange vergeblich auf einen neuen Fund, der es mir ermöglichte, meine Beobachtungen aus dem Jahre 1907 586 Franz DOFLEIN, erneut zu prüfen und ihnen den Grad von Sicherheit zu geben, der mir für eine Veröffentlichung der, wie mir scheint, nicht unwich- tigen Befunde notwendig erschien. Endlich im Herbst 1914, zu einer Zeit, in welcher ich, von lange auf mir lastenden Arbeiten und Verpflichtungen erleichtert, meinen Beobachtungsgefäßen mehr Aufmerksamkeit schenken konnte, trat Pyxidicula in einem derselben in einiger Menge auf, wenn auch nicht so reichlich wie seinerzeit bei meinen Münchener Unter- suchungen 7 Jahre vorher. Ich bedauere dies, da die seither ver- besserte Technik mir wohl noch manche interessante Befunde erlaubt hätte, wenn das Material größer gewesen wäre. Immerhin genügte es, die wichtigsten meiner damaligen Entdeckungen zu bestätigen, zu ergänzen, zum Teil auch anders zu deuten, als ich es damals getan hatte; dazu ergab sich die Möglichkeit, den ganzen Vorgang der Kernteilung genau zu studieren, wobei sich einige Feststellungen von grundlegender Bedeutung für den Kernteilungsvorgang der Protozoen machen lieben. 1. Bau und Lebenserscheinungen von Pyxidicula oper- culata (AGARDH) unter natürlichen Bedingungen. Sowohl bei München als auch bei Freiburg i. Br. fand ich Pyxi- dicula in Tümpelwasser, welches gleichzeitig Amoeba proteus PALL., Arcella und zahlreiche Flagellaten, besonders Choanoflagellaten und Cyathomonas, enthielt. Das Wasser war kalkarm, enthielt etwas organische Substanz in Lösung, doch nicht allzuviel, wie sich aus dem geringen Bacterienwachstum ergab. Reichlich waren jedoch Diatomeen, Desmidiaceen und Algen vorhanden. Zwischen letzteren fand sich wenigstens in München Pyzxidicula in großen Massen; die kleinen Tiere bildeten ganze Überzüge über Algen und Diatomeenrasen, ja sie saßen oft in großen Knäueln auf- einander. In diesem natürlichen Vorkommen entsprach Pyxidicula vollkommen den Beschreibungen, welche in der älteren Literatur vorliegen. In neuerer Zeit ist die Form sehr wenig beachtet, in der Literatur nicht erwähnt worden. Im äußeren Aussehen erinnert Pyxidicula operculata sehr an Arcella vulgaris, mit welcher sie ja auch vielfach im gleichen (Gewässer vorkommt. Wie diese besitzt sie eine flach gewölbte, hutförmige Schale, welche bei Exemplaren aus freier Natur, welche nicht frisch aus einer Teilung hervorgegangen sind, dunkelgelb bis Pyxidicula operculata (AGARDH). 587 braun gefärbt ist. Die Schale ist nach unten von einem voll- kommen kreisförmigen, glatten Rand begrenzt, in welchem die Schalensubstanz in einem rechten Winkel nach innen umbiegt, um in Form eines blendenähnlichen Ringes die Schalenöffnung zu um- grenzen. In diesen Schaleneigentümlichkeiten wurde Pyxidicula schon von EHRENBERG richtig beschrieben, der ihr in seinem großen Werk (1838) den Namen gab, nachdem er schon vorher 1833 und 1835 in den Abhandlungen der Berliner Akademie der Wissenschaften kurze Notizen über sie veröffentlicht hatte. Doch hatte er offenbar immer zwei nach einer Teilung miteinander verbundene Individuen für einen einheitlichen Organismus gehalten und die Form daher zu den Diatomeen gerechnet. Er gibt an, daß die Art vor ihm schon von AGARDH und Kürzıng beobachtet wurde; von ersterem, der sie zur Gattung Frustalia rechnete, hat die Art den Namen operculata. Nach der kurzen Beschreibung AGarpu’s ist die Art zur Not zu erkennen. Zweifelhafter ist dies schon bei Kürzıne’s Schilderung und Abbil- dung. Auf die Irrtümer EHRENnBERG’s bei der Beschreibung der inneren Organisation brauche ich nicht näher einzugehen. Dagegen ist seine Feststellung bemerkenswert, daß die Schale geglüht ihre Form beibehält, und seine daraus folgende Annahme, daß sie ein Kieselpanzer sei. Die grünen inneren Organe, die er zu sehen glaubte, waren offenbar gefressene grüne Algen. ÜLAPAREDE U. LACHMANN (1858) beschrieben eine Pyxidicula- Art als Angehörige der Gattung Arcella unter dem Namen A. patens. Sie geben ganz richtig das Vorhandensein eines Kernes und einer kontraktilen Vacuole an. Sie haben den Durchmesser der Schale mit 50 w gemessen und eine gut erkennbare Abbildung des leben- den Tieres mit seinen lappigen Pseudopodien geliefert. Ihre An- gabe, dab die Schale farblos sei, weist darauf hin, daß sie nur junge Exemplare vor sich hatten oder solche, welche unten näher er- örterten Bedingungen die glashelle Durchsichtigkeit der Schale ver- dankten. Das erklärt auch, daß sie den basalen Ring der Schale nicht sahen. Übrigens hatten sie eine besondere Art der Gattung vor sich, welche durch die doppelte Größe und einige Schalenmerk- male von P. operculata abweicht. Sowohl Carrer als auch R. Herrwie u. Lesser (1874) hatten wieder bräunlich gefärbte Exemplare vor sich, und letztere, welche auch den blendenförmigen Rand um die Schalenöffnung wieder be- obachteten, frugen sich, ob wohl CLAPAREDE u. LACHMANN und ihnen 588 Franz Dorreıs, zwei verschiedene Arten einer Gattung vorgelesen hätten. Sie sahen auch die Höcker auf der Schale. Wir werden später in der Lage sein, alle diese Unterschiede in der Schalenbeschreibung der verschiedenen Autoren zu erklären. Sie bemerkten auch, daß aus der Schale hervorragende Pseudopodien selten zu beobachten seien. Ihre Angabe, dab zahlreiche kontraktile Vacuolen vorhanden seien, gilt nicht für den Druchschnitt der Exemplare in größeren Kulturen. Als Maße fanden sie bei ihrem Material: größter Schalendurchmesser 20 u Schalenhöhe (Hauptachse) a Durchmesser der Schalenmiindung 15 & des Kernes 3 " Caryosoms Auch für die Verschiedenheiten der Maße werden wir später die Erklärung zu geben haben. Ob CLAPARÈDE U. LAcHMANN (1858) und F. E. Scauzze (1875 IV) in dem Organismus, den sie als Pseudochlamys patella beschrieben, Formen von Pyxidicula operculata vorgelegen haben, wie wir sie später zu beschreiben haben werden, scheint mir nicht sicher zu sein; doch werden wir sehen, daß es nicht ganz ausgeschlossen ist. Bürschtı hat in seinem großen Protozoenwerk eine solche Mög- lichkeit angedeutet, indem er Pseudochlamys unter den Synonymen von Pyxidicula anführt. Dort hat er auch die Vermutung ausge- sprochen, dab Pyxidicula ein einkerniges Stadium, vielleicht Jugend- stadium, von Arcella sei. Meine lange Zeit durchgeführten Züch- tungen, welche selbständige Vermehrung von Pyxidicula zeigen, machen eine solche Annahme durchaus unwahrscheinlich. Sie ist auch nach einem genaueren Studium des Baues beider Gattungen nicht mehr aufrecht zu erhalten. Auch PEexarD (1902) hat die Art beobachtet und macht einige Angaben speziell über ihre Schale. Er nimmt an, daß sie eine ähn- liche Struktur wie die Schale von Arcella haben muß, obwohl er auch nur eine feine Punktierung der Oberfläche sah. Auch er be- obachtete bei „alten Individuen“ jene Höcker auf der Schalenober- fläche und hält sie für ,Chitin“-Auflagerungen. Auch Prnarp sah schon, das Pyxidicula sich ohne Pseudopodienbildung über die Unter- lage zu bewegen vermag, und beschreibt ihre eigenartigen Umdreh- reaktionen. Er bezeichnet die Art als selten. Er macht schließlich darauf aufmerksam, daß HerrwiG u. Lesser wohl sicher unsere Art vor sich hatten, ebenso CARTER, während CLAPARÈDE U. LACHMANN bo Pyxidicula opereulata (AGarDH). 589 die doppelt so grobe Pyxidicula patens beobachteten. Die erstgenannten Autoren haben also ihr Objekt (P. operculata) irrtiimlicherweise als P. patens Cuap. et LacHm. bezeichnet. Meine eigenen Beobachtungen zeigten mir Pyxidicula gleich von vornherein unter verschiedenen Erscheinungsformen. In einzelnen der Kulturen, welche ich anfangs in dem gleichen Sumpfwasser, in dem ich die Tiere entdeckt hatte, in Uhrgläsern hielt, traten sie in dichten Massen auf, welche oft in großen Klumpen aufeinander saßen. So entstanden Bilder, welche sehr an die von HERTWIG u. Lesser beschriebenen Vereinigungen von Microgromia socialis er- innerten. Die Tiere hielten sich meist am Grund der Uhrgläser zwischen kleinen Grünalgen und Diatomeen auf, von denen sie sich ernährten. Sie krochen zum größten Teil mit der Unterfläche auf dem Boden der Uhrgläser, so daß man von oben auf ihren kreis- runden Hauptflächenschnitt sah. Doch konnte man sie auch im seitlichen Querschnitt beobachten, wenn sie an Algen oder anderen Bestandteilen des Kulturwassers festsaßen, aufeinander herum- kletterten oder jene erwähnten großen Anhäufungen bildeten. Pseudopodien, welche aus der Schalenöffnung vorragten, waren relativ selten zu sehen; die Tiere sind überhaupt sehr träg beweglich. Wurden aber Pseudopodien gebildet, so waren es ihrer wenige; sie waren ziemlich breit, stumpf, lappenförmig: typische Lobopodien. Ein zartes Ectoplasma überzog das leichtflüssige Entoplasma ihres Innern (vgl. Taf. 29 Fig. 1 und Textfig. Aa u. b). a b Fig. A. Wie schon Penarp hervorhebt, können die Tiere, auch ohne Pseudopodien zu bilden, über die Unterlage hingleiten; dies beruht wohl auf einer Rotation des Plasmas innerhalb der Schale, wodurch eine Reibungswirkung an der Schalenmiindung erzeugt wird. Ich 590 Franz DOFLEIN, habe in mehreren Fallen den ganzen Schaleninhalt von Pyxidiculen rotieren sehen, meist allerdings merkwiirdigerweise in einer der Unterlage parallelen Ebene. Bei nicht ganz jungen Individuen füllte das Protoplasma den Schalenraum annähernd vollständig aus. Es war ziemlich klar und durchsichtig, konnte aber unter Umständen besonders in der Zone, welche von oben gesehen am kreisförmigen Außenrand der Schale entlang verlief, reichlich gekörnelt sein (Fig. 1, 3, 5, Textfig. Bb). Der Kern, ein kugliges Bläschen, liegt meist beim Anblick von oben ziemlich genau im Mittelpunkt des Kreises; doch kommen häufig exzentrische Lagen vor. Beim Anblick von der Seite sieht man ihn, wie in der Regel bei den Thecamöbinen, der Kuppe des Schalengewölbes genähert. Schon im Leben erkennt man in der Mitte des Kernes einen stark lichtbrechenden, ebenfalls kugligen Körper, das Caryosom (Fig. 1—4, 8—10); der Außenkern umgibt es als klarer Hof. Es handelt sich also um einen Caryosomkern, dessen feinerer Bau, mit den Hilfsmitteln mikroskopischer Technik unter- sucht, weiter unten im Zusammenhang mit den Teilungserscheinungen geschildert werden soll. Fast stets fand ich nur eine kontraktile Vacuole im Plasma von Pyxidicula; sie lag meist peripher, nahe dem Schalenrand, und entleerte ihren Inhalt oft zwischen Schale und Plasmakörper. Ich beobachtete in München bei einer Temperatur von 15°C ihre Kon- traktion alle 100 Sekunden, während sie in Freiburg bei etwas höherer Temperatur (20—25° C) alle 62—80 Sekunden erfolgte. Im Plasma fanden sich bei den Exemplaren aus freier Natur ferner viele Nahrungsvacuolen, welche Diatomeen und verschiedene Algenformen umschlossen. Die von mir beobachteten Pyxidiculen zeigten folgende Mab- verhältnisse: Pyxidicula operculata (Aaron). 591 3 Bam Freiburg 18—21 u Querdurchmesser der Schale ca. 20 u le leona Kerndurchmesser 4,2—4,5 u Caryosomdurchmesser 2—3 x (je nach Fixierung und Färbung) Höhe der Schale 5—9 u Kleine Individuen der Münchener Kulturen: Schalendurchmesser 45—9 u Kleine Individuen der Freiburger Kulturen: Schalendurchmesser 10—15 u. Damit sind die wesentlichen Merkmale, welche man an dem - klaren durchsichtigen Tier im Leben beobachten kann, erschöpft. Aber einige Eigentümlichkeiten bedürfen einer etwas eingehenderen Darstellung. Es sind das 1. der Mangel eines Chromidiums und 2. die wechselnde Beschaffenheit der Schale (s. S. 595 u. S. 598). 2. Die Teilung der normalen Pyxidicula. In einer vorläufigen Mitteilung habe ich schon im Jahre 1907 eine Schilderung des Teilungsvorganges von Pyridicula operculata gegeben (Dorzeın, 1907). Seitdem habe ich nicht viel neue Be- obachtungen über die normale Teilung gemacht; ich will an dieser Stelle meine damaligen Beobachtungen noch einmal zusammenfassen, indem ich weitere Tatsachen nach meinen früheren Notizen, Skizzen und Präparaten hinzufüge, deren Bedeutung mir erst seither klar geworden ist. Wir gehen bei unserer Betrachtung des Teilungsvorganges von einem normalen Individuum aus, dessen Schale hell- oder dunkel- braun, mehr oder weniger durchsichtig ist. In letzterem Fall können wir erkennen, daß vor der Teilung das ziemlich dichte Protoplasma den Schalenraum zum größten Teil einnimmt. Die erste Andeutung der bevorstehenden Teilung besteht in einem Hervortreten eines Teiles des Plasmakörpers aus der Mündung der Schale. Er wölbt sich halbkuglig aus der Schale hervor und macht zunächst den Ein- druck eines großen, lappigen Pseudopodiums (Textfig. Ca). Aber von einem solchen unterscheidet ihn die gleichmäßige Verteilung von Ento- und Ectoplasma. Pseudopodien pflegen ja fast ausschlieb- lich aus letzterem zu bestehen, während er hier als dünner gleich- mäßiger Überzug den ganzen Körper — sowohl den Teil innerhalb als auch außerhalb der Schale — überzieht. Innerhalb der Schale hat sich der Körper stark von der Wandung zurückgezogen. Als Ganzes 592 Franz DOFLEIN, hat der Plasmakürper eine kuglige Form angenommen (Text- fig. Cb—d). Bigs iC; Ich habe schon 1910 (DornEm, 1910) bei der Schilderung des Teilungsvorgangs von Amoeba vespertilio darauf aufmerksam gemacht, daß Amöben vor der Teilung eine bestimmte Teilungsform ein- Pyxidicula operculata (AGArDH). 593 nehmen, bei der sie sich abkugeln und keine Bewegungspseudopodien mehr bilden. Ich habe dies seither bei allen Amöbenarten, welche ich genauer untersuchte, bestätigt gefunden. Gerade diese Be- obachtung hat mir ermöglicht, bei Amöben die frühen Teilungs- stadien aufzufinden und manche interessante Beobachtung zu machen, über welche ich an anderer Stelle zu berichten gedenke. Die Teilungsvorgänge beherrschende allgemeine Gesetzmäßig- keiten physikalischer Art sind es offenbar, welche diese Abkugelung bedingen. Wir dürfen sie daher auch bei anderen nackten Proto- plasten erwarten. Tatsächlich sehen wir bei den Thecamöben vor der Teilung das Protoplasma stets der Tendenz, sich abzukugeln, unterworfen. Meist ist die Schalenform ein Hindernis, welches die Annahme einer vollständigen Kugelform verbietet. Hier bei Pixi- dicula dagegen kann sie annähernd erreicht werden (Textfig. Cd). Im weiteren Verlauf der Teilungsvorbereitung hat sich der Plasmakörper zu einer fast vollkommenen Kugel gestaltet (Text- fig. Cd u. e). Die eine Halbkugel ist von der alten Schale über- zogen, während die andere frei, mit nacktem Ectoplasma, aus dieser hervorragt. Wenn die Kernteilung vor sich geht, ist meist die Ab- kugelung ziemlich vollkommen. In diesem Stadium erfolgt die Bildung der neuen Schale für das Tochtertier. Es ist dies bei Pyxidicula ein sehr eigenartiger Vorgang. Man sieht plötzlich an der ganzen freien Peripherie der aus der Mutterschale hervorgetretenen Halbkugel, also an der freien Kugelhaube des Plasmaleibes des Tochtertieres, feine Tröpfchen her- vortreten, welche sich zu einer einheitlichen Schicht vereinigen und so eine dünne Lamelle bilden, welche von vornherein dem Plasma nicht ganz dicht anliegt (Textfig. Ce). Diese Lamelle bildet sich so plötzlich und hebt sich so energisch von der Plasmaoberfläche ab, daß man — wie ich schon in meiner vorläufigen Mitteilung (Dorteiıs, 1907) hervorhob — unwillkürlich an den Vorgang der Abhebung der Dottermembran bei der Befruchtung der Seeigeleier erinnert wird. Die neue Schale ist sehr zart und empfindlich, vollkommen farblos und durchsichtig. Auch auf gefärbten Präparaten sieht man, daß sie viel zarter und dünner ist als die alte Schale. Besonders - bei der Teilung älterer braunschaliger Individuen ist der Gegensatz in der Färbung beider Schalen sehr stark und erinnert sehr an das Teilungsbild bei Arcella. Die junge Schale wird sehr leicht durch mechanische oder osmotische Einflüsse deformiert und gefaltet (vgl. Die. 7, 11, 13). 594 Franz Dort, -Anfangs besteht sie offenbar nur aus der organischen Substanz, welche die Grundlage aller Thecamöbenschalen bildet und welche man wohl meist als organische Kittsubstanz bezeichnet. Allmählich wird die Schale dicker und fester; es lagern sich wohl mineralische Substanzen in ihr ab, unter denen Kieselsäure für die Festigung und Eisensalze für die Braunfärbung in Betracht kommen. Es ist also eine Vorbedingung für die normale Bildung der Schale, daß solche Substanzen vorhanden sind. Erst eine Zeitlang, nachdem die Schale des Tochtertieres sich gebildet hat, wird die Kante sichtbar, welche die Halbkugel der Tochterschale von der Mutterschale trennt (Textfig. Cd u. e). All- mählich weichen beide Schalen auseinander (Textfig. Cf). In diesen Stadien kann ich den nach innen vorspringenden Blendenring der Tochterschale noch nicht deutlich erkennen. Er scheint sich auch erst allmählich zu bilden. Bei der Teilung legt sich Pyxidicula, wie die meisten anderen Thecamöben, in der Regel auf die Seite. Man kann dann die ein- zelnen Phasen des Teilungsvorganges sehr gut verfolgen. Die Durchtrennung der beiden Körperhälften durch eine zwischen den beiden Schalenhalbkugeln einschnürende Ringfurche geht sehr rasch vor sich. Nach vollendeter Durchschnürung ziehen sich die zu- gespitzten Plasmakörper in die Schalen zurück, welche beide Spröb- linge nicht vollkommen ausfüllen. Das Tochtertier richtet sich meist zuerst auf, bewegt sich aber nicht weit fort; man kann in einer Kultur fast stets zusammengehörige Paarlinge schnell auf- finden. Das Muttertier folgt in der Aufrichtung bald nach (Text- fig. Cg). Ist die Teilung an der Wasseroberfläche erfolgt, so gleitet das Tochtertier am Muttertier entlang an dessen Seite und dreht sich dann um (Textfig. Ch). Sehr häufig, fast regelmäßig, ist wie bei anderen Thecamöben das Muttertier nach der Teilung etwas kleiner als das Tochtertier und füllt die Schale noch weniger aus als dieses (Fig. 4, 6, 7). Im großen und ganzen vollzieht sich also der Teilungsvorgang bei Pyxidicula ganz ähnlich, wie er schon bei verschiedenen Arten von Thecamöben beobachtet und genau beschrieben wurde, so bei Difflugia, Euglypha, Arcella u. a. Doch ist auch bei all diesen Formen auf gewisse wichtige Einzelheiten nicht genügend geachtet worden, wie ich später einmal genauer darlegen will. SCHAUDINN hat seinerzeit diesen Vermehrungsvorgang als Pyxidicula operculata (AGARDH). 595 „Teilungsknospung“ bezeichnet; es war dies eine provisorische Benennung, und er war sich selbst dessen bewußt, daß mit ihr nur das Äußerliche des Vorgangs angedeutet, sein eigentliches Wesen nicht berührt war. Ich habe schon in meiner vorläufigen Mitteilung betont, daß das Besondere des Vorgangs in dem explosiven Wachs- tum vor der Teilung liegt. Fast bei allen Teilungsvorgängen von Zellen kommt etwas entsprechendes vor. Nur ist das „Teilungs- wachstum“ (R. Herrwıc) nicht immer so auffällig. Bei den Thecamöben hindert die starre Schale die Ausdehnung des Körpers nach allen Seiten. Formen mit weichen Schalen zeigen in dieser Beziehung manchmal sehr bemerkenswerte Abweichungen. Ein Wachstum aus der Schalenmündung heraus, welches das Tier bei länger dauerndem Bestehen der Zustandes schädigen würde, ist durch besondere Zusammenhänge verhindert. Wie bei vielen Tieren, z.B. den sich häutenden Nematoden und Insecten, wohl auch Dinoflagellaten and anderen Protozoen, findet statt kontinuierlichen Wachstums eine Anhäufung von Material, das sonst zum Wachstum verbraucht werden könnte, in Form von Reservesubstanzen statt. Bei der Teilung werden diese Reservesubstansen plötzlich ver- braucht; auch scheint eine starke Wasseraufnahme zu erfolgen, um diese Stoffwechselvorgänge durchzuführen. Das hierdurch bewirkte plötzliche Wachstum führt zu einem Hervordringen des Protoplasma- körpers aus der Schalenmündung, an der Stelle des geringsten Widerstandes. Das so auf etwa das Doppelte des ursprünglichen Volumens vermehrte Protoplasma wird erst nach Vollendung des Wachstums geteilt, nachdem auch der Kern sich erst kurz vorher geteilt hat. Andere Formen von Thecamöben sind für die genaue Analyse dieser Vorgänge geeigneter als Pyxidicula. Ich werde an anderer Stelle auf sie zurückkommen. In dieser Arbeit soll jedoch in einem späteren Abschnitt (S. 630) der Einfluß der starren Schale auf die Teilungsrichtung an der Hand von Versuchen erörtert werden. 3. Die Chromidienlosigkeit von Pyxidicula. Nach der Entdeckung der „Chromidien“ der Süßwasser-Thecamöben durch R. Herrwic war man zunächst geneigt, ihr Vorhandensein bei allen beschalten Süßwasserrhizopoden anzunehmen. Zu dieser Annahme mußten vor allem die Vorstellungen führen, welche durch Herrwic’s Angaben über Bildung von Sekundärkernen in der Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 39 596 Franz DOFLEIN, Chromidiensubstanz und durch Scuaupryy’s Behauptung, daß diese Sekundärkerne die Gametenkerne seien, erzeugt worden waren. Die Bedeutung, welche auf Grund dieser Annahmen die Chromidien be- sitzen mußten, ließen es sehr auffallend erscheinen, wenn bei einer Form, welche bisher ohne Bedenken in die Verwandtschaft von Arcella und Difflugia gerechnet wurde, das für diese Gattungen so charakteristische und angeblich für die ganze Gruppe so wichtige Chromidium fehlte. Es war daher sehr verständlich, wenn ich im Anfang meiner Untersuchungen sehr eifrig nach einem Chromidium oder dessen Spuren suchte. Ich war zunächst geneigt, seinen Vertreter in dunklen Granulationen zu erblicken, welche in weiterem Umkreis den Kern umgaben, im Leben sichtbar waren und sich bei ver- schiedenen Färbungen deutlich erkennen ließen. Sie waren teils kleine Kügelchen, teils Klümpchen von verschiedener Form, Stäbchen usw. Färbung erfolgte mit Hämatoxylin, wobei manche der Körner einen rötlichen Ton annahmen, mit Eisenhämatoxylin, bei GIEMSA- Färbung mit dem Methylenblau. Mit Borax-Carmin färbten sie sich sehr blaß oder gar nicht. In den Kulturen ergab sich eine allmähliche Abnahme dieser färbbaren Granula. Da, wie ich geschildert habe, die Kulturbedin- gungen zu einer Veränderung und schließlich zu einem Verschwinden der Schale führten, so war ich anfangs geneigt, auch an eine Weg- züchtung des Chromidiums zu denken. Doch ergab eine genauere Prüfung, dah jene färbbaren Granula selten vollkommen ver- schwanden, und selbst in extremen Stadien der Kultur ließen sie sich noch nachweisen. Als in meinen Kulturen die kleinen schalenlosen Formen auf- traten, lag es natürlich nahe, an die Bildung von Gameten zu denken, und ich achtete sorgfältig darauf, ob bei ihrer Entstehung jene Granulationen nicht etwa eine Rolle spielten, wie das Chromidium sie bei Arcella, Centropyxis, Difflugia haben soll, indem es die Ga- metenkerne aus sich hervorgehen ließ. Nun habe ich nicht nur keinerlei Andeutung eines geschlechtlichen Vorganges gefunden, sondern konnte auch in vielen Fällen die Entstehung und vielfache Fortpflanzung jener schalenlosen Formen durch gewöhnliche Zwei- teilung feststellen. Die genaue Beschreibung des Teilungsvorganges von Plasma und Kern ist S. 610 u. 618 gegeben. Jene Granulationen spielten bei allen diesen Vorgängen eine vollkommen passive Rolle. Alle die Bilder der Taf. 29—31 zeigen, Pyxidicula opereulata (AGARDH). 597 daß sie stets vorhanden sind und in einem bestimmten Abstand vom Kern oder dessen Spindel an der Peripherie des Plasmakörpers liegen. All dies sprach jedenfalls gegen die Annahme, in jenen Granu- lationen etwa ein „diffuses Chromidium“ zu erblicken. Eine ge- nauere Untersuchung der Körnchen klärte über ihre wahre Natur auf. Ein kleiner Teil von ihnen waren Bacterien und deren Reste anf verschiedenen Stadien der Verdauung, auch Reste von anderen gefressenen Organismen. Die Hauptmasse aber war ein Inhalts- körper des Protoplasmas, dessen Menge vor der Teilung am größten war, nach der Teilung aber deutlich abnahm. Es lag daher am nächsten, an eine Reservesubstanz zu denken, und zwar war ich von vornherein geneigt. an Volutin zu denken. Untersuchung mit der von A. MAYER angegebenen Reaktion: Färbung mit einer konzentrierten, wässerigen Lösung von Methylenblau und nachfolgende Differenzierung mit einer Lösung von !/,, Konzentrierter Schwefelsäure, ergab eine sehr deutliche, klare Färbung der Körn- chen, während alle anderen Bestandteile des Plasmas unter dem Einfluß der Schwefelsäure sich entfärbten. Die Figg. 32 u. 33 zeigen das Bild, welches Pyxidicula nach dieser Behandlung darbot, wobei Fig. 32, mit Safranin nachgefärbt, die übrigen Zellbestandteile neben dem Volutin zeigt. Es ist also bei Pyxidicula opercularis im Protoplasma ein bei niederen Organismen weit verbreiteter Reservestoff, Volutin, vor- handen und oft in reichlichem Maße im Körper angehäuft. Er kann durch seine Verteilung, sein Aussehen und seine Färbbarkeit das Vorhandensein eines Chromidiums vortäuschen. Ein solches ist aber bei Pyxidicula operculata sicher nicht vorhanden. Im Verlauf meiner Studien über Thecamöben habe ich eine ganze Anzahl Arten dieser Protozoen kennen gelernt, welche kein Chromidium besitzen. In einer späteren Arbeit werde ich auf diese und die chromidienbesitzenden Thecamöbinen zurückkommen. Dann wird auch der Moment gekommen sein, die wahre Bedeutung und Natur der Chromidien bei jenen Formen, die wirklich ein solches haben, zu erörtern. 39% 598 Franz DOFLEIN, 4. Die Züchtung von Kulturformen der Pyxidicula operculata (AGDH.). Ich habe früher beschrieben, wie bei der Teilung das Tochter- tier stets eine zartere Schale erhält, als sie das Muttertier besab Erst mit dem zunehmenden Alter bekommt die Schale des Tochter- tieres die gelbliche Farbe, die immer dunkler, schließlich braun werden kann. Nur relativ alte Schalen zeigen die eigenartige Körnerstruktur, welche ich oben beschrieben und auf Taf. 29 Fig. 1a abgebildet habe. Erst solche ältere Schalen werden steif und hart; junge Schalen sind zart und weich, und bei der Präparation können sie gelegentlich zerdrückt, zerknittert oder gefaltet werden. Man hat durchaus den Eindruck, daß bei jungen Schalen die organische Grundlage, deren Vorhandensein bei allen Thecamöben- schalen wir annehmen nnd die ja auch bei einer Reihe von Arten nachgewiesen ist, überwiegt und dab erst nachträglich anorganische, härtevermehrende Substanz eingelagert wird. Tritt die neue Teilung ein, ehe eine solche Einlagerung ihren Abschluß gefunden hat, so können beide Individuen eines Teilungs- paares Schalen von glasheller Durchsichtigkeit ohne Spur von gelber oder brauner Farbe besitzen. Man erkennt den Unterschied zwischen Mutter- und Tochtertier dann nur an dem verschiedenen Plasma- reichtum, da das Muttertier, wie wir oben erfuhren, mehr Protro- plasma abgibt, als es für sich zurückbehält. Färbt man Teilungs- stadien dieser Art, so nimmt die Substanz der Schale reichlich Farbe, besonders Anilinfarben, auf, wie z.B. das frisch geteilte Paar der Bo, alata 2o Bent Wir künnen also innerhalb ganz kurzer Zeit alle die Schalen- typen ziichten, welche, wie oben erwähnt (S. 587), früheren Unter- suchern die Idee nahelegten, es seien bei der Gattung Pyridicula verschiedene Arten zu unterscheiden. Es gelingt nämlich ziemlich leicht, die Teilungsrate von Pyai- dicula erheblich zu steigern, und zwar kann man dies durch einen Wechsel der Nahrung erzielen. Wir haben gesehen, daß sich Pyzi- dicula unter natürlichen Verhältnissen hauptsächlich von Diatomeen, einzelligen Algen u. dgl. ernährt. Daneben spielen Bacterien eine geringere Rolle. Man kann aber Pyxidicula auf eine fast reine Bacterienkost setzen. Meine späteren Versuche, dies durch Züchtung auf Nähr- böden nach Art der Amöbenkulturen zu erzielen, waren nicht erfolg- Pyxidicula opereulata (AGARDH). 599 reich, da Pyxidicula offenbar sehr sauerstoffbediirftig ist. Ich hatte diese Methode aber zu meinen Untersuchungen nicht nötig, da der Zufall mir eine eigenartige, befriedigende Ziichtungsmethode gezeigt hatte. Pyxidicula steigt nämlich sehr leicht, ähnlich wie Arcella, an die Wasseroberfläche auf und bleibt an derselben haften; die Indi- viduen leben da längere Zeit, und wenn sie Nahrung genug finden, so vermehren sie sich sehr gut, und man erhält oft ganze Decken, die aus Hunderten oder gar Tausenden von Individuen gebildet sind, an der Oberfläche der Kulturgefäße. Diese Individuen können voll- kommen normal aussehen und vollkommen normale Schalen von gelber oder brauner Farbe bilden. Das ist aber nur dann der Fall, wenn an der Oberfläche des Wassers viele Diatomeen und kleine Algen haften, welche die Pyxidieulen fressen können. Häufig treten aber in den Kulturgefäßen Algen und Diatomeen an der Oberfläche stark zurück, und an ihrer Stelle entwickelt sich eine feine Kahmhaut von Bacterien. Das ist vor allem dann der Fall, wenn fäulniserregende organische Substanzen im Wasser vor- handen sind. Nehmen die Bacterien überhand, so sterben die Pyxi- dieulen sehr bald ab, offenbar infolge der schädlichen Produkte der Bacterien, vielleicht auch hauptsächlich aus Sauerstoffmangel. War aber in die Kulturen nur ein kleines Stück fäulniserregender Sub- stanz, z. B. ein Fliegenbein oder ein Insectenflügel, geraten, so ent- wickelte sich an der Oberfläche nur eine ganz feine, zarte Bac- terienhaut. Diese Erfahrung nützte ich später bei meinen Ver- suchen aus. Ich erzeugte in den Kulturen eine solche zarte Bacterienhaut, indem ich kleine Stücke von getrockneten Insecten und später, um eine vollkommenere Kontrolle der Vorgänge zu haben, kleine Por- tionen von Agar-Agar in die Kultur brachte, wo sie an der Ober- fläche schwimmen mußten; dann entstand in ihrer Umgebung und von dieser ausgehend eine dünne Kahmhaut. Aber auch in einer solchen geht Pyzidicula zugrunde, wenn ihr nicht genügend Sauer- stoff geboten wird. Dessen Zufuhr sicherte ich, indem ich am Boden des Uhrgläschens eine möglichst reiche Vegetation von Algen und Diatomeen unterhielt und die Kultur reichlichem Licht aussetzte. Die Kulturen befanden sich in je einem Uhrglas, dessen Deckel ein zweites aufgeschliffenes Uhrglas bildete; die Ränder waren durch Vaseline abgedichtet, um die Verdunstung des Wassers zu verhüten. Das Wasser selbst wurde öfter gewechselt. 600 Franz Dorner, Waren alle diese Vorsichtsmaßregeln beachtet, so gediehen die Pyxidiculen ausgezeichnet in dem Kulturgefäß; sie ver- mehrten sich rapid, und oft überzogen in einer einzigen dünnen Lage Tausende dieser Tiere die Oberfläche des Wassers (Textfig. D). In ihren Nahrungsvacuolen zeigten die Individuen solcher Kulturen bald nur mehr Bacterien. Die Vermehrung ging sehr rasch vor sich. Nach wenigen Tagen waren oft schon viele Tausende von In- dividuen vorhanden; davon geben die Photographien Textfig. D u. E eine Vorstellung. 4 a “ Die so rasch sich fortpflanzenden Pyxidiculen zeigten bald be- merkenswerte Veränderungen an ihren Schalen; diese wurden immer klarer und durchsichtiger. Formen mit Höckerstruktur der Schale fehlten ganz; bald schwand auch die gelbe Schalenfarbe vollkommen, die Schalen wurden glashell und außerordentlich zart. Noch hatten sie im Anfangsstadium der Züchtung alle die normale Form (Textfig. E); man erkannte deutlich den Mündungsring, wenn die Schale sich mit ihrer Breitseite der Wasseroberfläche anschmiegte (Fig. 7, Taf. 29). Wo einige Tiere einen Klumpen bildeten und Pyxidicula operculata (AGaRDH). 601 einige von ihnen von der Seite sichtbar wurden, ließ sich stets noch die charakteristische starke Wölbung der Schale feststellen (Fig. 14 u. 15, Taf. 29). Bei den Teilungsvorgängen sah man genau, wie ich es oben geschildert habe, die Schalen beider entstehenden Tochter- tiere mit den Mündungen einander zugekehrt; meist hing also eine (die alte) Schale an der Wasseroberfläche, während die neu ent- stehende nach unten ins Wasser herunterhing (Fig. 11 u. 12, Taf. 29). Im Verlauf der Teilung wurde nicht selten die Adhäsionswirkung an der Wasseroberfläche zu gering, und das Teilungspaar fiel zu Boden; nicht selten sank nach vollendeter Teilung nur das junge Tier ab, während das alte an der Oberfläche hängen blieb; schlieS- lich glitt auch in vielen Fällen das Tochtertier neben das alte Tier 602 Franz DOFLEIN, an die Wasseroberfläche und haftete auch an ihr, die Kolonie der Oberflächenformen vermehrend (Fig. 12, Taf. 29). War die Zucht einige Zeit in dieser Weise gehalten worden, so traten zwischen den deutlich erkennbaren schalentragenden Pyxi- diculen zahlreiche kleine Individuen auf, welche keine Schale zu besitzen schienen. Sie sahen aber sonst in jeder Beziehung den Pyxidieulen ähnlich; sie hatten den gleichen Kern, entsprechende Pseudopodien, kontraktile Vacuole, waren aber in der Regel viel kleiner als die schalentragenden Pyxidiculen. Doch fanden sich alle Größenübergänge zu diesen (Textfig. F). Sr ey & da, : emt i FRE A | „® a ” | , Fig. F Mein erster Gedanke beim Anblick dieser Formen wandte sich unter dem Einfluß der Scuaupinn’schen Angaben der Möglichkeit zu, daß hier Gameten von Pyxidicula vorligen. Diesen Gedanken muBte ich bald als irrtiimlich fallen lassen; denn nicht nur fehlte jede Andeutung von Reifungs- oder Copulationsvorgängen, es zeigte sich auch, daß diese schalenlosen Stadien sich schier ins Ungemessene zu vermehren vermochten. Pyxidicula opereulata (AGARDH). 603 Es war also die Möglichkeit gegeben, daß hier Pyxidiculen vor- lagen, denen infolge der veränderten Ernährung die Schale weg- gezüchtet war und welche nun ohne Schale nicht zur Normalgröße der schalentragenden Individuen heranwuchsen, sondern durch rapide Vermehrung an der Erreichung dieser Normalgröße verhindert wurden, ähnlich wie dies bei anderen Protozoen unter entsprechen- den Verhältnissen geschieht, z. B. bei Trypanosomen. Es lag aber natürlich auch die Möglichkeit vor, daß ich durch eine Mischkultur getäuscht worden war, dab also zwei ganz ver- schiedene Protozoenformen mir vorgelesen hatten. Gerade ich, der ich mit so vielen Zweifeln den Scuauprinn’schen Angaben und den- jenigen seiner Nachfolger über die ,,Zeugungskreise“ zahlreicher Protozoen gegenüberstand, mußte diese Möglichkeit mit besonderer Sorgfalt erwägen. So veröffentlichte ich zunächst nichts über meine Beobachtungen aus den Jahren 1907 und 1908, beobachtete weiter und wartete auf das Auftreten neuen Materials, um die ganze Ver- suchsanordnung wiederholen und ihre Resultate prüfen zu können. Diese Möglichkeit bot sich endlich im Jahre 1914 in Frei- burg i. Br. dar; in diesem Jahre traten in meinen Protozoenkulturen in genügender Menge Pyxidiculen auf, um mit ihnen experimentieren zu können. Die gleiche Versuchsanordnung wie 1907 lieferte mir wieder die schalenlosen Formen in sehr großer Menge. Ich bin sehr befriedigt, daß ich den Abschluß der Arbeit so lange hinausschieben mußte; denn so konnte ich durch die seither vervollkommnete Technik mit viel größerer Sicherheit die Identität der Ausgangs- form und der Kulturform prüfen. Die Übereinstimmung des Baues, der Kernteilung und die vielen Übergangsformen haben mich jetzt schließlich überzeugt, daß ich es wirklich in den kleinen schalen- losen Formen mit einer künstlich erzeugten Kulturrasse von Pyxi- dicula opercularis zu tun hatte. Allerdings das Experimentum crucis gelang mir nicht; ich konnte bisher die schalenlose Form nicht wieder in die schalentragende umzüchten. Bei Darbietung einer reinen Algen- und Diatomeenkost singen mir die schalenlosen Kulturformen immer wieder zugrunde. Das konnte seinen Grund darin haben, daß die kleinen Zwergformen nicht imstande waren, die im Verhältnis zu ihrem Körperumfang zu großen Organismen zu bewältigen. Auch ist nach meinen Er- fahrungen bei einer ganzen Reihe von Protozoenformen die Über- tragung eines Kulturstammes aus einem an organischen Stoffen und Bacterien reichen Medium in eine Reinwasserumgebung stets sehr 604 Franz DOFLEIN, gefährlich. Ich habe Kulturstämme von Amoeba proteus und anderen Amöben, Rhizopoden verschiedener Gruppen, Flagellaten und Ciliaten in dieser Weise geschädigt gesehen. Es mag dies auf osmotische Wirkungen zurückzuführen sein. Trotzdem glaube ich also, ein Kulturrasse von Pyxidicula oper- cularis vor mir gehabt und beobachtet zu haben. Immerhin muß ich bei Anwendung der gleichen strengen Kritik, welche ich für Protozoenuntersuchungen stets für notwendig halte und den Arbeiten anderer gegenüber zur Anwendung bringe, zugestehen, daß bei aller Sorgfalt und Kontrolle die Möglichkeit eines Irrtums nicht außer jedem Zweifel steht. Wir werden bei weiterer Verfolgung meiner Beobachtungen sehen, daß die Wahrscheinlichkeit eines solchen Irrtums sehr gering ist. Zudem ermutigt mich zur Veröffentlichung meiner Ergebnisse, daß im Verlauf der Untersuchung die Kernteilung der Kulturformen sich als außerordentlich günstig für die Beobachtung und in den Er- gebnissen als sehr wichtig für die Beurteilung und weitere Er- forschung des Kernbaues und der Kernteilung bei den niederen Protozoen erwies. 5. Entstehung, Bau und Fortpflanzung der Kulturformen. Die Entstehung der schalenlosen Kulturformen aus den normalen Pyxidieulen ist nicht ohne weiteres zu verstehen. Wir haben ja oben gesehen, daß bei der normalen Teilung das Tochtertier eine Schale erhält, welche fast genau dieselben Ausmaße hat wie die- jenige des Muttertieres. Im Anfang bemerkt man denn auch in einer bacterienfressenden Kultur nur annähernd untereinander gleich eroße Individuen. Sie sind etwa ebenso groß wie die schalentragen- den Ausgangsformen. Aber ihre Schale ist viel dünner und weicher; sie enthält offenbar keine verhärtenden Substanzen oder doch er- heblich weniger als beim normalen Tier. Das zeigt sich schon darin, daß die Schale im konservierten Präparat sehr leicht ihren glatten, kreisförmigen Umriß verliert; sie ist oft gefaltet, gleichsam zerknittert (Taf. 29 Fig. 7, 11, 13). Zugleich zeigt sie eine starke Neigung, sich mit den verschiedenen Farbstoffen zu färben, vor allem mit Anilinfarben. Lange bleibt die äußerste Schicht am stärksten färbbar und sieht bei Färbung mit Eisenhämatoxylin wie ein scharf gezogener Strich aus (Taf. 29 Fig. 7). Die Weichheit der Schale und ihre Fähigkeit, Farbstoffe zu Pyxidicula operculata (AGARDH). 605 speichern, sprechen fiir ein Vorherrschen von organischen Sub- stanzen in ihrer Masse. Sie entspricht wohl in der Hauptsache der organischen Grundlage, welche wir bei allen Schalenbildungen der Protozoen kennen oder annehmen; in diese organische Grundsubstanz werden mineralische Schalensubstanzen eingefiigt oder abgelagert. Eine solche zarte Schale einer Kultur-Pyxidicula entspricht in Aus- sehen und Verhalten vollkommen der Schale einer frisch aus der Teilung hervorgegangenen jungen, normalen Pyxidicula. Bei jener werden aber beim Altern allmählich Kieselsäure nnd andere Sub- stanzen eingelagert, so daß sie dicker und dunkel gefärbt wird und eine Oberflächenstruktur ausbildet. Jede Spur einer solchen fehlt bei den Kulturformen. Sie kommen auch nicht dazu, die Schale zu verstärken und zu vervollkommnen, sondern vermehren sich vorher. Dies geschieht durch Zweiteilung. Dabei findet man Bilder, welche in merkwürdiger Weise von der normalen Teilung abweichen. In meinen Münchener Kulturen fand ich zahlreiche dünnschalige, aber normal große Individuen, welche sich nicht, wie es normaler- weise bei Pyxidicula und wie es bei der Mehrzahl der Thecamöben der Fall ist, quer teilten, sondern innerhalb der erhalten bleiben- den Schale des Muttertieres der Länge nach in zwei Tochtertiere zerfielen (Taf. 29 Fig. 17). Damit ist die für die Kulturformen charakteristische neue Teilungsform angebahnt. Es scheint, dab nicht selten die beiden Sprößlinge aus der alten Schale aus- kriechen. Denn in jungen Kulturen findet man oft einzelne leere Schalen umgeben von einer Gruppe kleiner Individuen, welche ent- weder nur eine ganz dünne Schale oder, im Leben beobachtet, scheinbar keine Spur von einer Schale mehr besitzen. Der Durch- messer dieser kleinen Individuen beträgt in der Regel die Hälfte des Durchmessers der normalen Tiere. Doch hatte ich auch Kul- turen, in denen der Durchschnittsdurchmesser der Individuen auf 1, des Normalindividuums herabsank (vgl. Maßangaben S. 591 4,5 bis 9, 10—15 u). Es ist bemerkenswert, daß in einer Kultur das Durchschnitts- maß der Individuen etwa das gleiche ist und daß nur einzelne Tiere in ihren Maßen zu dem größeren Typus der Ausgangsform überleiten. Die Teilung innerhalb der Schale und das Auswandern aus ihr scheint aber die seltenere Form der Entstehung der Kulturformen zu sein. Meist geht in frischen Kulturen die Rückbildung der Schalen rasch vor sich. Die weichschaligen Individuen zerschnüren 606 Franz DOFLEIN, mit dem Protoplasma bei der Teilung die weiche Schale. Die so entstehenden Sprößlinge, welche ihren Ursprung wiederum einer Längsteilung verdanken, bleiben beide an der Wasseroberfläche, wo sie sehr bald zu einer neuen Teilung schreiten. Sie wachsen nunmehr nicht mehr zur Normalgröße der schalentragenden Indi- viduen heran; lange Wachstumszeiten sind bei ihnen nicht zu be- obachten. Vielmehr erfolgen rasch viele Teilungen hintereinander, und man sieht die Tiere in dichten Gruppen die ganze Wasserober- fläche des Kulturgefäßes überziehen. Ihre Anordnung in Gruppen zu 4, 8, 16 und mehr Individuen verrät uns ihre gemeinsame Ab- stammung (Taf. 30 Fig. 38). Oft liegt zwischen ihnen noch ein altes schalentragendes Individuum oder eine leere Schale. Neu gebildete Kulturindividuen zeigen noch eine deutliche, dünne und sehr biegsame Schale, die oft bei der Konservierung ge- faltet und zerknittert wird. Wie bei den großen schalentragenden Formen ist auch bei den kleinen Kulturformen Pseudopodienbildung selten zu bemerken. Sind solche vorhanden, so sind sie breit und lappig wie bei der Ausgangsform. Eine kontraktile Vacuole ist wie bei jener zu beobachten (Taf. 29 Fig. 25); der Kern hat die ent- sprechende relative Größe und denselben Bau wie bei den großen Individuen. Nur bei der raschen Aufeinanderfolge der Teilungen lassen sich bei ihm Anzeichen dafür finden, daß er gar nicht oder selten in den vollkommenen Ruhezustand zurückkehrt, wie das unten bei der Beschreibung der Kernteilungsvorgänge beschrieben werden soll (S. 629). In Protoplasma finden sich in den Nahrungsvacuolen nur Bac- terien oder Reste von solehen, größere Organismen außerordentlich selten. Volutin ist auch bei diesen Formen noch in mehr oder minder reichlichem Maße vorhanden. Die Teilung verläuft, wie wir sahen, hei diesen Kulturindividuen stets als Längsteilung. Sie gleicht fast der Teilung einer Amöbe. Eine hantelförmige Einschnürung zertrennt die beiden Tochterkörper (Taf. 30 Fig. 40 u. 41), sie entfernen sich voneinander, wobei ihr Plasmaleib sich oft zipfelförmig auszieht (Taf. 30 Fig. 29). Die Sprößlinge bleiben beide nebeneinander an der Wasseroberfläche, ohne sich weit voneinander zu entfernen. Was aber diese Formen deutlich von den Amöben unterscheidet, ist die Hüllsubstanz, der Rest der Schalengrundlage, der bei den Teilungen noch deutlich in die Erscheinung tritt. Man sieht schon bei dem lebenden Tiere diese Substanz wie einen schleimigen Rand Pyxidicula opereulata (AGARDH). 607 den Kérper umziehen. Sie zieht sich bei der Teilung in langen Zipfeln zwischen den Tochtertieren aus; vielfach kann man bei einer Gruppe von Tieren infolge dieser Streifen von Hüllsubstanz genau fest- stellen, daß sie gemeinsamer Abstammung sind und in welcher Reihenfolge sie durch Teilungen aus einem Muttertier entstanden sind (Taf. 30 Fig. 38). Noch besser läßt sich dies an den gefärbten Präparaten verfolgen; denn die Hüllsubstanz nimmt auch in diesen Stadien Farbstoffe, vor allem Anilinfarben, sehr begierig auf. So färbt sie sich bei Behandlung mit Gremsa’s Azur-Eosin schön rot. Die Fig. 38, Taf. 30 zeigt sehr deutlich diese Verbindungsstreifen zwischen den einzelnen Individuen, und man sieht noch im Bild den Ausdruck der im Leben leicht feststellbaren zähflüssigen Beschaffen- heit der Schalengrundlage. Nach längerer Züchtung in der Kultur sehen die Pyxidiculen sehr verschieden von den Ausgangsformen aus. Sie sind ganz flach an der Wasseroberfläche ausgebreitet und gleichen daher Amöben. Ihr Umriß ist nicht mehr kreisförmig, sondern oft in Zipfel aus- gezogen. Doch sind sie bei weitem nicht so formveränderlich wie selbst die trägsten unter letzteren. Meine Zweifel, ob es sich nicht doch um einen amöbenähnlichen Organismus handle, der als Verun- reinigung in die Kulturen geraten war, wurden aber durch einige immer wiederkehrende Befunde abgeschwächt. Erstens konnte man selbst an den ganz flach ausgebreiteten Individuen Reste der Schalen- grundsubstanz feststellen, die oft — besonders bei frühen Teilungs- stadien — wie ein flaches Schild die Oberfläche des Tieres deckte; diese Stadien erinnern dann sehr an die von CLAPARÈDE U. LACH- MANN beschriebene Pseudochlamys patella (vel. z.B. Fig. 89—91, Taf. 32). Vor allem tritt aber die Zusammengehörigkeit mit Pyxidicula bei Individuen zutage, welche nachträglich sich von der Wasserober- fläche lösen und auf Fremdkörpern sich ansammeln oder, Klumpen bildend, aufeinander sitzen (Fig. 77—80, Taf. 32). Sobald diese Tiere der Wirkung der Oberflächenspannung entzogen sind, nehmen sie wieder die gewölbte Gestalt an, welche für Pyxidicula so cha- rakteristisch ist. Auch tritt bei ihnen der Schalenrest in der Seiten- ansicht deutlicher hervor, als das in der Aufsicht möglich ist (Fig. oa, 19,80, Taf. 32). Das Auffallendste an den Kulturpyxidieulen ist die Änderung der Teilungsrichtung des Kernes. Wie der Zelleib sich längsteilt, so ist die Einstellung der Kernspindel geändert, um 90° gedreht. Während bei den normalschaligen Tieren die Kernspindel sich senk- 608 Franz DOFLEIN, recht zur Ebene des Schalenrandes streckt, dehnt sie sich bei den Kulturformen entsprechend der Längenausdehnung des Tieres parallel zur Wasseroberfläche aus. Das in dieser Veränderung erkennbare zellmechanische Problem wird weiter unten nach Schilderung des Zellteilungsvorganges er- örtert werden. 6. Vielkernigkeit und Plasmogamie. In den Kulturen schwankt die Teilungsgröße der Individuen nicht unerheblich. Es finden sich zahlreiche abnorme Teilungen. Man hat den Eindruck, als hätten die neuen Verhältnisse eine Störung im Ablauf des Teilungsvorgangs verursacht. Das spricht sich schon darin aus, daß in den Kulturen viele mehrkernige In- dividuen auftreten (Fig. 34, 37, Taf. 30). Die Mehrkernigkeit kann verschiedene Ursachen haben: es ist nicht stets mit einer Kern- teilung sofort eine Plasmateilung verbunden, und es kommt sehr häufig zu einer Verschmelzung einkerniger Individuen zu viel- kernigen Gebilden. Die erstere Erscheinung tritt besonders häufig in älteren Kul- turen auf. Da sieht man oft zweikernige Individuen, bei denen die Kerne schon vollkommen rekonstruiert sind, ehe die Einschnürungs- furche sie in zwei Tochterkerne zerlegt hat. Sie bilden oft die Furche zurück und leben als zweikerniges Tier fort, in dem aber jeder Kern von dem andern sehr unabhängig bleibt (Fig. 23, Taf. 29). Denn weitere Teilungen erfolgen nicht an beiden Kernen gleich- zeitig, sondern oft ist der eine mitten in der Teilung begriffen, während der andere noch vollkommen in Ruhe verharrt. Dreikernige Tiere entstehen auf diese Weise sehr häufig (Taf. 30 Fig. 34 u. 37). In derselben Weise können diese vierkernig (Fig. 35), ja sieben- bis achtkernig werden. Nie habe ich in solchen Gebilden gleichzeitige Teilung zweier Kerne beobachtet. Das Vorwiegen einkerniger In- dividuen in allen Kulturen veranlaßt mich zu der Annahme, dab solche vielkernige Bildungen stets wieder in einkernige Tiere zer- fallen. Der andere Typus der Entstehung vielkerniger Tiere, die plasmogame Verschmelzung, kommt viel häufiger in jungen Kulturen vor, in denen die Tiere noch ziemlich gut ausgebildete Schalen be- sitzen. Zu ihrer Entstehung führen wiederum zwei Wege: 1. Rück- Pyxidicula operculata (AGarpn). 609 giingigmachen einer angebahnten Teilung und 2. Verschmelzung von Weichkörpern, welche aus den Schalen austreten. In manchen Präparaten aus Kulturen, welche nicht ganz gut gediehen, fanden sich viele Schalenpaare, welche aus einem Teilungs- vorgang stammten. Während die Neubildung der Tochterschale sich regelrecht vollzogen hatte und der Kernteilungsvorgang zum normalen Abschluß gelangt war, war die Plasmateilung nicht voll- endet worden. Infolge von irgendeiner Störung war der Plasma- körper wieder einheitlich in die alte Schale zurückgezogen worden (Fig. 23, Taf. 29). So findet man denn häufig neben leeren Schalen solche, welche einen Plasmakörper mit zwei Kernen enthalten. Auch an solchen habe ich keine simultanen Kernteilungen beobachtet. Nicht selten kann man die Vereinigung von Individuen be- obachten, welche aus ihren Schalen ausgetreten sind. Schädigungen verschiedener Art, so Sauerstoffmangel, Druck usw., scheinen Aus- tritt und Verschmelzung zu begünstigen. Es entstehen auf diese Weise oft vielkernige, recht große Plasmakörper. Solche kann man auch künstlich veranlassen, indem man Tiere unter dem Deckglas einschließt und sie dabei einem gelinden Druck aussetzt. Unter diesen Voraussetzungen sah ich sehr häufig zwei nahe beieinander- liegende Tiere ihre Schalen verlassen und sich zu einem zweikerni- gen Plasmakörper ab- kugeln, der sich auch oft mit einer derberen Plasmahaut umhüllt (Taf.29 Fig.24). Einen ähnlichen Vorgang konnte ich unter ent- sprechenden Verhält- nissen auch bei Arcella oft beobachten. Aufdieselbe Weise gelingt es auch leicht, größere Zahlen von Tieren zur Plasmo- Fig. G. gamie zu bringen; so vereinigten sich bei meinen Versuchen 3, 5 und mehr Tiere. In einem Fall verschmolzen 11 Tiere zu einem großen kugligen Gebilde, um welches die 11 leeren Schalen herumlagen (Textfig. G). 610 Franz DOrLEIx, In keinem Fall konnte ich eine Weiterentwicklung von solchen Verschmelzungsprodukten verfolgen. In natürlichen Kulturen fand ich nicht selten zwei- und mehrkernige Tiere und abgekugelte Stadien; meine anfängliche Vermutung, es könne sich um Stadien geschlechtlicher Vorgänge handeln, erhielt durch meine Beobachtungen keine Stütze. Ich gelangte vielmehr zur Überzeugung, daß es sich um einen rein physikalischen Vorgang handelt, bedingt durch schädigende Ein- flüsse auf das flüssige Protoplasma des Tierkörpers. Ich nehme an, daß ähnliche Beobachtungen Forscher leicht zu irrtümlicher Annahme von geschlechtlichen Vorgängen verführen können und wohl in manchen Fällen schon verführt haben. 7. Die Kernteilung der Kulturform von Pyxidicula operculata. Nur bei der Kulturform konnte ich mit hinreichender Voll- ständigkeit die Kernteilung studieren. Die schalentragenden Normal- formen sind zu diesem Zweck nicht günstig; bei der Kleinheit der Tiere ist es technisch fast ausgeschlossen, sie im Einzelpräparat zu behandeln. Daher habe ich nur einzelne Stadien der Kernteilung bei ihnen beobachten können, welche aber genügten, um die Über- einstimmung der wichtigen Vorgänge mit jenen bei der Kulturform zu zeigen (vgl. die Textfig. H u. J). Fig. H. Um so günstiger sind letztere. Da sie an der Oberfläche des Wassers schweben, gelingt es leicht, sie mit Deckgläschen auf- Pyxidicula operculata (AGArpn). 611 zufangen. Bei der Konservierung haften sie am Glas, und ähnlich wie bei den Präparaten von Kulturamöben erhält man Massen von Individuen, unter denen alle Teilungsstadien vertreten sind, neben- einander in einem Präparat. Allerdings sind die Kulturformen sehr klein und somit auch die Kernbilder sehr winzig. Dieser Nachteil wird aber wenigstens zum großen Teil dadurch aufgehoben, daß viele Phasen der Teilung wie auch der ruhende Kern Bilder von überraschender Klarheit und Deutlichkeit darbieten. Fig). Ich möchte nicht unterlassen, hervorzuheben, daß der Ablauf der Kernteilung bei dem von mir untersuchten Protozoon auf alle Fälle — selbst wenn ich trotz aller Vorsichtsmaßregeln bei der Kombination der beiden Formen, die ich studierte, einer Täuschung zum Opfer gefallen wäre — dennoch für unsere Kenntnis der Kon- stitution und Teilung der Protozoenkerne seine volle Bedeutung behält. a) Technische Vorbemerkung. Beim Studium von Kernstrukturen kommt es sehr auf eine sorg- fältige Anwendung einer erprobten Technik an; vor allem muß jede Technik mit vorsichtigster Kritik angewandt und beurteilt werden. Das gilt vor allem von der Färbungstechnik. Zur Konservierung wurden Pikrinessigsäure, FLEemmıng’sche Lösung, 1°/, Osmiumsäurelösung und später vorzugsweise SCHAUDINN’s Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 40 612 Franz Dorteiın, Snblimatlösung (warm) angewandt. Auf das Auswaschen des Fixierungsmittels wurde die größte Sorgfalt angewandt: bei Pikrin- essigsäure wurde 70°/, Alkohol, beiden osmiumhaltigen Konservierungs- mitteln fließendes Wasser, beim Sublimat Iodalkohol und Alkohol 70°, gebraucht. Von Färbungen wurden zu den verschiedenen Zwecken sehr verschiedenartige benutzt; die besten Resultate ergaben Eisenhäma- toxylinfärbung, mit Gegenfärbung von Bordeauxrot oder Lichtgrün. Im Anfang der Arbeit wurden viele Färbungen mit Safranin, DELA- FIELD’s Hämatoxylin, Brasilin, Boraxkarmin und anderen Farbstoffen durchgeführt. Im der letzten Zeit habe ich viele Präparate mit. Gremsa’s Azur-Eosin behandelt und dabei bemerkt, daß diese Fär- bung und die Eisenhämatoxylinfärbung sich in der vorzüglichsten Weise ergänzen. Kann man gleiche Stadien, die mit je einer dieser Methoden behandelt wurden, miteinander vergleichen, so erhält man ungeahnte Einblicke in gewisse Eigenschaften der gefärbten Sub- stanzen. Ich verdanke den Hinweis auf die große Brauchbarkeit. der Gremsa-Färbung im Feuchtpräparat und vor allem auf die Vor- teile der kombinierten Benutzung der Griemsa- und Eisenhäma- toxylinfärbung der Arbeit von v. WASIELEWSKI u. KÜHN über den Bau und die Teilung der Amöbenkerne. Die vorzüglichen Präparate meines Assistenten Herrn Prof. A. Kinny, welche ich oft zu studieren Gelegenheit hatte, haben mich von allen Vorurteilen bekehrt, welche ich früher gegen die GremsA-Färbung hatte. Bei vorsichtiger und : kritischer Verwendung — natürlich nur im feuchterhaltenen Prä- parat — ist sie eine der besten Färbungsmethoden. Die Beizfärbung mit Eisenhämatoxylin ist unzweifelhaft eine Färbung, deren Wirkung weniger von der chemischen Zusammen- setzung als von der Dichte der behandelten Substanzen abhängt. Sie ist daher ein vorzügliches Hilfsmittel, um die wechselnde Dichte cewisser Kernsubstanzen zu beurteilen. Ich glaube nicht, daß bei starker Färbung ein Anzeichen einer bestimmten Affinität zur ge- färbten Substanz vorliegt; denn alle Kernsubstanzen werden gleich- mäßig stark vom Hämatoxylin nach Eisenbeize gefärbt. Sie halten aber den Farbstoff verschieden intensiv zurück, wie sich bei der Differenzierung ergibt. Es handelt sich wohl, wie bei der techni- schen Färbung, in- der Hauptsache um ein Adsorptionsphänomen. Dafür spricht die Erfahrung, daß Kernbestandteile, welche im Ver- lauf der Teilung nach dem morphologischen Bild ihren Dichtezustand ändern, auch im Verhalten zur Eisenhämatoxylinfärbung Verände- Pyxidicula operculata (Acarpn). 613 rungen zeigen. Im gleichen Sinn ist wohl die von mir bei meinem Untersuchungsobjekt gefundene Tatsache zu deuten, daß die am stärksten mit dem Eisenhämatoxylin sich imprägnierenden Sub- stanzen, Z. B. diejenige der „Chromosomen“, sehr oft auch einen Niederschlag auf sich festhalten, welcher den Umfang des betreffen- den Gebildes künstlich vergrößert und dem Differenzierungsmittel erheblichen Widerstand leistet. Vor kurzem habe ich gezeigt (DorLeın, 1916a), daß es bei An- wendung von Dunkelfeldbeleuchtung gelingt, im Protoplasma Ver- festigung flüssiger Bestandteile und umgekehrt die Verquellung und Verflüssigung fester Bestandteile zu verfolgen. Die Bilder, welche man dabei beobachtet, erinnern sehr an Umwandlungsformen, welche Kernbestandteile im Verlauf der Teilung durchmachen. Die An- nahme liegt durchaus nahe, daß in beiden Fällen Dichtigkeitsände- rungen vorliegen, und wie wir unten sehen werden, sprechen im Kern der Ablauf der Vorgänge und die Färbungsreaktionen da- für, daß an den einzelnen Kernbestandteilen während des Teilungs- ablaufs regelmäßige Dichteänderungen vorkommen. Man wird in dieser Auffassung bestärkt, wenn man in vor- sichtigster Weise bei der Färbung und Differenzierung verfährt. Vor allen Dingen letztere sollte stets in der behutsamsten Weise unter scharfer Kontrolle durchgeführt werden. Differenziert man auf einer Färbebank (vgl. mein Lehrbuch, 4. Aufl., 1916), so kann man den Differenzierungsvorgang in jeder Phase unterbrechen oder abbrechen. Während er abläuft oder indem man nach dem Vor- bild von Boverr u. McFArLAND, welche mit dieser Methode der „traktionierten Differenzierung“ bei Centrosomenstudien wichtige Ergebnisse erzielten, die Präparate auf den verschiedensten Stufen der Differenzierung zur mikroskopischen Untersuchung fertig macht, kann man sehr bemerkenswerte feine Strukturen zu Gesicht bekommen. Die Lösbarkeit der Kernsubstanzen in den benutzten Lösungen sowie die Gefahren der Quellung oder von Zersetzungen sind nicht allzu groß. Ich habe mich durch vergleichende Versuche davon überzeugt. Es ist also in den meisten Fällen nicht notwendig, be- schleunigte Methoden anzuwenden. Zudem ist für die gewöhnliche Eisenhämatoxylinmethode ein Zeitraum von wenigen Stunden ge- nügend. Viele neuere Protozoenuntersuchungen leiden darunter, daß die ihnen zugrunde liegenden Präparate schnell und flüchtig ange- fertigt sind; ein erfahrener Techniker erkennt dies schon an den 40* 614 Franz DOoFLEIx, Abbildungen. Eisenhämatoxylin ist stets eine trügerische Färbungs- methode; sie färbt alle möglichen Inhaltskörper und erzeugt täu- schende Bilder. Will man sie anwenden, und da sie sehr schöne, klare Bilder. liefern kann, soll man sie auch anwenden, so muß dies unter Kontrolle durch andere Methoden geschehen. Die HArrmann’sche Schule hat durch die Anwendung der Schnellmethoden, z. B. nach ROSENBUSCH, manche trügerische Deutung der Objekte von vorn- herein verschuldet. Man kann bei genügender Erfahrung den Ab- bildungen entnehmen, was für Vorgänge in Wahrheit hinter dem Dargestellten sich verbergen; die grob angefertigten Präparate haben aber die Autoren verführt, aus ihnen abzulesen, was der Theorie jeweils entsprach. Hat man die Differenzierung weit getrieben, so empfiehlt sich vor allem Nachfärbung mit Neutralrot. Bei geschickter Anwendung liefert diese Farbe gut abgestufte Färbung von Formbestandteilen der Zelle, aus welchen das Eisenhämatoxylin schon ganz oder fast ganz ausgezogen ist. Auch dabei stellen sich Beziehungen zwischen der Intensität der Färbung und der Dichte der gefärbten Substanz heraus. Die Gremsa’sche Azur-Eosinfärbung diente mir als hauptsäch- liche Kontrolle der mit Eisenhämatoxylin-Bordeauxrot erreichten Befunde. Meine Erfahrungen machen mich zu der Annahme ge- neigt, daß auch hier Adsorption eine größere Rolle spielt als chemische Affinitäten. Ich schließe das zunächst aus der Tatsache, daß die Doppel- bis Dreifachfärbung in der Verteilung der Farben auf die Kern- und Zellbestandteile so oft in ihr Gegenteil umschlägt. Selbst bei sorgsamster Befolgung aller Regeln erhält man oft gegensätz- liche Resultate. Sehr gleichmäßige Präparate fallen meist ganz der Regel entsprechend aus; ist aber in einem Präparat etwas vorhanden — etwa ein größeres Stück Bacterienrasen —, was reichlich Farb- stoff an sich reißt, so kann der Ausfall der Färbung sehr stark da- durch beeinflußt werden. Da in der Regel die dichtesten Bestandteile sich violett, die etwas weniger dichten blau, die wenigst dichten sich rot und rosa färben, so ist man zunächst geneigt, an ähnliche Zusammenhänge wie bei der Eisenhämatoxylinfärbung zu denken. Das kann aber nicht durchweg zutreffen; denn nicht selten sind gerade die dich- testen Teile, wie Pellicula und pelliculare Organellen, Geibeln, Achsenfäden, Stützapparate u. del. stark rot gefärbt. Giemsa selbst neigt der Meinung zu, daß seine Färbung auf chemischer Affinität Pyxidicula operculata (AcArpn). 615 beruhe. Es läßt sich schwer eine bestimmte Stellung zu diesem Problem einnehmen, da man ja nicht einmal bei der technischen Färberei von Stoffen, Garnen und Papieren zu einer definitiven, einheitlichen Auffassung gelangt ist. Jedenfalls dürfen wir ebenso- wenig bei der GrEmsA-Färbung wie bei irgendeiner anderen Färbung aus der gleichartigen Farbe von Zellstrukturen auf Übereinstimmung ihrer chemischen Zusammensetzung schließen. Wir müssen uns vor Augen halten, daß, selbst wenn rein chemische Prozesse eine Rolle spielen, diese nebensächlicher Art sein können, z. B. auf der sauren oder alkalischen Reaktion der die betreffenden Strukturen auf- bauenden Stoffe beruhen können. Meine Färbungsergebnisse erlauben mir jedenfalls keine Schlüsse auf die chemische Natur der gefärbten Zell- und Kernstrukturen. So erhielt ich in den verschiedenen Phasen der Kernteilung, wie wir unten erfahren werden, ganz verschiedene Färbungen von morphologisch und in ihrem Schicksal übereinstimmenden Kern- bestandteilen. So sah ich bei Eisenhämatoxylinfärbung die Substanz der „Chromosomen“ sich bald tief schwarz, bald gar nicht färben; und zwar war dies ganz regelmäßig auf bestimmte Phasen des Kern- teilungsvorganges verteilte. Bei der GıemsA-Färbung zeigten sich entsprechend regelmäßige Verschiedenheiten bei der Substanz des Caryosoms, weniger regelmäßig bei der Kernmembran. Die Chromo- somensubstanz war allerdings fast immer mit diesem Verfahren rot gefärbt. Mit den als ,Chromatinfarbstoffen“ bezeichneten Farben Borax- karmin, Methylgrün und Safranin erhielt ich nie eine Chromosomen- färbung bei meinem Objekt, während das Caryosom sich mit Borax- karmin und Safranin intensiv färbt, obwohl aus ihm kein Beitrag zum Aufbau der „Chromosomen“ geliefert wird. b) Der ruhende Kern. Bei den Kulturformen von Pyxidicula findet man viel seltener vollkommen zum Ruhestadium zurückgekehrte Kerne als bei der schalentragenden Ausgangsform. Dies ist nicht erstaunlich, denn bei letzterer verstreichen zwischen zwei Teilungen viel beträcht- lichere Zwischenzeiten als bei der Kulturform, welche, wie wir sahen (S. 606), sich sehr rasch in der Aufeinanderfolge zu teilen vermag. Bei beiden Formen kann man die Kerne leicht im Leben stu- dieren. Sie sind stets von einer kreisförmigen Kontur umgrenzt. Da diese sowohl bei Flächenansicht von oben und unten als auch 616 Franz DOFLEIN, bei Seitenansicht bemerkbar ist, so verrät sie eine Kugelgestalt des Kernes. Beim Umwälzen von Tieren kann man sich von der Richtig- keit dieser Annahme überzeugen. Eine haarscharf begrenzte Kernmembran umschließt das fliissigkeitsreiche Kernbläschen. Sie ist im Leben deutlich sichtbar, ebenso der kugelförmige Binnenkörper, das Caryosom. Er ist stark lichtbrechend, etwa so stark wie die Kernmembran. Im Leben erscheint er vollkommen homogen; weder Granulierungen noch Va- cuolen sind in ihm sichtbar. Daher vertraue ich den Konservierungs- und Färbungsmitteln am meisten, welche ihn im Präparat ebenso erscheinen lassen. Zwischen Kernmembran und Caryosom erscheint die Zone des Außenkernes von einer klaren Flüssiekeit erfüllt. An der Kern- membran entlang liegen feine, stark lichtbrechende Körnchen. Oft glaubt man diese in einer lockeren Masse eingebettet zu sehen, von der aus feine radiale Stränge zum Caryosom laufen. Bei allen Konservierungs- und den meisten Färbungsmethoden ist die Membran des Kernes mit aller Deutlichkeit zu erkennen; wie wir sehen werden, bleibt sie durch fast alle Stadien den Teilung nachweisbar. Bei GremsA-Färbung erscheint die Kernmembran stark rot gefärbt. Das Caryosom hat bei Konservierung mit Sublimat genau denselben Durchmesser wie im lebenden Tier; wie dort erscheint es in seiner Substanz vollkommen homogen. Mit Eisenhämatoxylin färbt es sich tiefschwarz, mit Gremsa leuchtend blau. Meist ist seine Umrißlinie genau kreisförmig, nur bei den Kulturformen finden sich leichte Abweichungen. Bei Konservierung mit essigsäurehaltigen Gemischen jedoch ändert sich Umfang und Struktur des Caryosoms. Sowohl nach Pikrinessigsäure als auch nach Fremming’s Gemisch erscheint das Caryosom größer. Es macht einen eequollenen Eindruck: nach Pikrinessigsäure erkennt man eine feine alveoläre Vacuolisierung (Fig. 18, Taf. 29). Nach Fremming’s Gemisch lassen sich gröbere Granula unterscheiden, welche sich mit Eisenhämatoxylin sehr dunkel färben, während die Grundsubstanz heller bleibt (Fig. 19, Taf. 29). Der Vergleich mit dem lebenden Tier und der mit den verschiedenen Fixierungsmitteln konservierten Präparate hat mir die Überzeugung gebracht, daß die verschiedenen Bilder auf Kunstprodukte infolge der Konservierung zurückzuführen sind. Ganz entsprechende Va- cuolisierungen und Granula-Ausfällungen hat ja A. FISCHER am un- Pyxidicula opereulata (Acarpn). 617 belebtem Eiweiß durch die verschiedenen Konservierungsmittel erzielt. Ein Centriol Konnte ich im Caryosom nicht nachweisen, ob- wohl dieselben Methoden mir erlaubten, bei anderen Organismen im Caryosom zentral gelegene Körner mit aller Deutlichkeit darzu- stellen. Ich muß an dieser Stelle auf eine Fehlerquelle hinweisen, welche leicht das Vorkommen eines Centriols im ruhenden Kern vortäuschen kann. Fig. 42, Taf. 30 zeigt eine Kultur-Pyridicula, deren Kern im Caryosom ein deutliches schwarzes Zentralgebilde erkennen läßt. Fast alle Exemplare in gewissen Regionen von Prä- paraten, welche mit Giemsa-Lésung gefärbt waren, zeigten dieses scheinbare Centriol. Die schwarze Färbung deutet darauf hin, daß sie nicht durch die Bestandteile der Azur-Eosinlösung verursacht sein kann. Sie ist vielmehr, wie meine Versuche mir bald zeigten, die Folge einer nicht ganz genügenden Entwässerung des Präparats bei der Acetonbehandlung. Die letzte Spur von Feuchtigkeit hat sich im Zentrum des Caryosoms angesammelt und macht im mikro- skopischen Bild den Eindruck eines schwarzen punktähnlich kleinen Körpers. Wenn man unbedingt darauf angewiesen ist, Centriolen zu finden, kann man auch in einem solchen Gebilde eines erblicken. Der Außenkern ist im konservierten Präparat meist in der Umgebung des Caryosoms leer; nur zarte Granulationen deuten an, daß sich wohl im Leben hier eine gerinnungsfähige Flüssigkeit be- fand. Solche feine Niederschläge, offenbar vom selben Charakter, findet man in der Nähe der Kernmembran stärker angehäuft. Radiäre Stränge ziehen von dieser Masse durch den Außenkernraum zum Caryosom. Sie sind nicht immer erkennbar und stets sehr zart. Sie stellen offenbar die Gerüstsubstanz des Außenkernes dar; denn in dieser Masse eingelagert finden sich Körnchen, welche sich mit ver- schiedenen Färbungen stark färben. In manchen Präparaten sind sie als solche mit hinreichender Deutlichkeit zu erkennen (vgl. z. B. Fig. 59, 60 u. 61, Taf. 31 und Fig. 86, Taf.32). Es sind dies Ab- _ bildungen von Präparaten, welche mit besonderer Sorgfalt konserviert und gefärbt waren. Hat man nach Eisenhämatoxylinfärbung stark differenziert, so sind diese Körnchen außer dem Caryosom das einzige, was einen braunen oder schwarzen Farbton beibehalten hat. Bei noch stärkerer Differenzierung erscheinen sie nur mehr vom Bordeaurxot rot ge- färbt. Bei geringerer Differenzierung, wenn die Kernmembran 618 Franz DOFLEIN, schwarz geblieben ist, sind sie tief schwarz und mit der umgeben- den Grundsubstanz zu schwarzen Klumpen zusammengebacken. Bei Gremsa-Färbung sind sie stets deutlich zu sehen und stets rot gefärbt, wenn die Färbung überhaupt gelungen ist; vgl. vor allem Fig. 59—61, Taf. 31. Diese Granulationen stellen im ruhenden Kern offenbar die „Chromosomensubstanz* dar; das geht aus den Vorgängen während der Prophase hervor. In den Kernen der rasch sich vermehrenden Kulturform findet man sie selten in so feiner Verteilung, wie wir nachher sehen werden. c) Die Prophäse. Während der Prophase behält der Kern seinen kreisförmigen Umriß; da die Membran vollkommen als sehr deutliche Grenzschicht erhalten bleibt, so lassen sich die Vorgänge sehr genau verfolgen, und eine Verwechslung mit Strukturen im benachbarten Protoplasma ist nicht zu befürchten. Die erste Andeutung einer Vorbereitung zur Teilung finde ich im Auftreten gröberer Granulationen im Außenkern. Kuglige oder ovale, manchmal fast stäbchenförmige Gebilde lassen sich da nach- weisen, welche Farbstoffe energisch an sich reißen und zurückhalten. Bei Färbung mit Eisenhämatoxylin und Bordeauxrot sind sie an- fangs meist alle noch rot gefärbt, doch tritt bald ein Moment ein, in welchen sie am stärksten die schwarze Färbung zurückhalten. Man kann dann einen Kranz von schwarzen Körnern zwischen Caryosom und Kernmembran erkennen (Fig. 81). Am Caryosom ist bis dahin keine Veränderung vor sich gegangen, welche zu der An- nahme berechtigte, daß seine Substanz sich am Aufbau jener stark färbbaren Gebilde beteilige, die mehr und mehr den Eindruck von Chromosomen machen (Fig. 74, 81, 82, 83, 85, 87). Vielfach liegen sie eng aneinander, und es macht fast den Ein- druck, als ob einzelne der Körnchen zu längeren, stäbchenartigen Bildungen verschmölzen (Fig. 83, 87). Man findet.Stadien, in denen fast alle diese Bildungen des Außenkernes stabförmig sind (Fig. 89); dann können sie ziemlich regellos um das Caryosom herumliegen. Nicht selten sah ich sie aber in einer ringförmigen Zone sich um das Caryosom regelmäßig anordnen. Der Gürtel, den sie bilden, umschließt das Caryosom wie den Saturn sein Ring. In diesem Stadium der Prophase kommt es oft vor, daß die ge- Pyxidicula operculata (AGarp). 619 samte Substanz des Außenkerns zusammenschnurrt, so daß im opti- schen Querschnitt auch das Bild eines Ringes entsteht. Dann kann man in den Präparaten deutlich erkennen, daß die Gerüstsubstanz des Außenkerns sich beim Schrumpfen sowohl von der Kernmembran als auch vom Caryosom abgelöst hat. In ihre sich zusammen- ziehende Masse sind die stark färbbaren Körner eingeschlossen. Meist färbt sich in diesen Präparaten das Caryosom noch tief schwarz (Fig. 75, 88). Von dieser Anordnung unterscheidet sich jener erstbeschriebene Ring ganz deutlich. Ich beobachtete ihn nämlich in Individuen, bei denen die Färbbarkeit der Kernbestandteile eine eigenartige Ände- rung erfahren hatte. Ich betrachte sie als gesetzmäßig, da ich sie immer wieder im gleichen Stadium und bei den verschiedenen Färbungsmethoden beobachtete. Es schlägt nämlich jetzt die relative Färbbarkeit der Kern- bestandteile um. Das Caryosom, welches bis dahin das Eisenhäma- toxylin am stärksten festhielt, jedenfalls stärker als die chromo- somenähnlichen Gebilde, wird jetzt schwächer färbbar, während diese jetzt zu den dunkelsten Gebilden im Kern werden. Das Caryosom wird bedeutend größer; es vergrößert seinen Durchmesser auf das Doppelte bis 21} fache. Dabei erscheint es weniger dicht, seine Substanz ist lockerer (Fig. 62, 84). Sein Um- riß beginnt von der Kreisform abzuweichen, wird etwas eckig, das ganze Gebilde zieht sich etwas in die Länge. Das Caryosom färbt sich jetzt bräunlich, später grau oder zeigt keine Spur der Eisen- hämatoxylinfärbung mehr, sondern ist durch das Bordeaux-Rot blaB oder etwas dunkler rot gefärbt. Gleichzeitig färben sich jene Stäbchen, die wir wohl jetzt mit der nötigen Vorsicht als chromosomenähnliche Bildungen bezeichnen können, viel intensiver als früher. Während. das Caryosom rosa oder rot, die Kernmembran lebhaft rot gefärbt ist, sind sie die ein- zigen Inhaltsgebilde des Kernes, welche braun oder grau gefärbt sind. Sie zeigen wohl noch einen roten Ton, der durch das Braun oder Grau durchschimmert. Ihre Konturen sind aber mehr oder minder scharf dunkelbraun oder gar schwarz gefärbt (Fig. 76 u. 84). In einzelnen Präparaten heben sich auch schon die ganzen Stäb- chen tiefschwarz von dem Hintergrund des blassen Caryosoms ab (Fig. 89). In den Gremsa-Präparaten ist im gleichen Stadium das Caryosom hell und heller blau gefärbt; oft schlägt auch die Farbe in violett 620 Franz DOFLEIN, um. Auch hier erscheinen die chromosomenähnlichen Bildungen jetzt als rote Stäbchen, welche zunächst als Ring, oft in schiefer An- ordnung um das gestreckte Caryosom liegen (Fig. 62, 63, 64 u. 44). Man hat oft den Eindruck, als strecke sich das Caryosom schief durch den Ring der Stäbchen (Fig. 44 u. 65). Jedenfalls liegen beide exzentrisch zueinander. Gerade in diesem Stadiuw erscheint im GIEMsA-Präparat das Caryosom sehr oft polygonal umgrenzt (Fig. 62, 63). Indem es immer größer und dabei immer schwächer färbbar wird, bekommt es allmählich eine länglich gestreckte Gestalt (Fig. 65). Schließlich berührt es mit seiner Längsachse entgegengesetzte Pole der Kernmembran. Dadurch werden die zukünftigen Pole der Spindelachse festgelegt; denn jetzt beginnt, wie aus der Aufeinander- folge der Stadien wohl geschlossen werden muß, die Spindel sich ganz deutlich durch den Innenraum des Kernes in Tönnchenform auszustrecken (Fig. 44, 45, 46, ferner 89, 101, 103). Vor allem an Eisenhämatoxylinpräparaten konnte ich nun ver- schiedene Phasen der Umordnung der chromosomenähnlichen Bildungen verfolgen, welche zur Bildung einer Aquatorialplatte führt. Die Caryosomspindel ist in diesen Stadien sehr blaß gefärbt; dagegen färben sich die chromosomenähnlichen Bildungen ziemlich intensiv. Sie stellen jetzt ganz deutliche Stäbchen dar, welche aber unter- einander noch nicht gleiche Länge zu haben scheinen. Noch ist ihre Anordnung im Verhältnis zur Caryosomspindel eine unregel- mäßige (Fig. 89). Man erkennt im Präparat, dab einige von ihnen über, andere unter der Caryosomspindel liegen. Sie liegen offenbar auf den Breitseiten der letzteren ausgebreitet, und bei ihrer Kleinheit und der Durchsichtigkeit der Caryosomsubstanz ist es kaum möglich zu entscheiden, welche von ihnen über und welche unter jener liegen. Die Stäbchen genau zu zählen. gelang mir infolge der Kleinheit des Objekts nicht. Ich zählte oder glaubte in frühen Stadien (Fig. 89) 16 Stäbchen, in etwas späteren deren 8 zu zählen. Da diese Zahlen aber nicht zu den in der Äquatorialplatte zählbaren stimmen, wage ich keine sichere Angabe über die Stäbchenzahl (vgl. hierzu die Bemerkungen 8. 622). Indem die Caryosomspindel sich noch weiter streckt und sich die Stäbchen in ihrem Äquator sammeln, wird die Metaphase er- reicht. Pyxidicula operculata (AcArpn). 621 d) Die Metaphase. Im Beginn der Metaphase steckt sich der Kern in die Lange und wird oval, dann ellipsoidisch. Die Kernmembran bleibt vollständig erhalten, ja sie ist sogar in diesem Stadium besonders deutlich (Fig. 45—47, 90—92). Sowohl bei der Eisenhämatoxylin-Bordeaux- als auch bei der Gremsa-Methode tritt sie stark rot gefärbt hervor. An ihrer Außenseite sind besonders bei Bordeauxfärbung einige (3—5) stark gefärbte Körnchen bemerkbar (Fig. 90, 91). Sie machen den Eindruck von Verdickungen der Kernmembran, haben keine regel- mäßige Lage und sitzen stets an der Außenseite. Die Substanz des Caryosoms hat sich nun vollkommen in eine „Spindel“ umgewandelt, welche sich zwischen den beiden Polen des ellipsoiden Kernraumes ausspannt. Diese Spindel ist ausgesprochen tonnenförmig. An den Polen ist sie gerade abgestutzt; oft kann man zwischen dem gerade abgeschnittenen Polende der Spindel und der Kernmembran einen segmentförmigen Zwischenraum wahr- nehmen (Fig. 45, 46, 66, 90, 91, 101, 105). Die Spindelfigur ist in diesem Stadium außerordentlich scharf abgegrenzt; trotz der Klein- heit der Kerne erhält man auffallend klare Bilder. Im Anfang scheint stets die Spindel im Äquator verbreitert zu sein; im Umriß ist sie dann von einem ziemlich regelmäßigen Sechseck begrenzt (Fig. 103). Später wird ihr Umriß fast genau rechteckig (Fig. 45 u. 46). Eine Längsstreifung von Pol zu Pol tritt in den etwas fort- -geschritteneren Stadien klar zutage. Im großen und ganzen ist die Spindelsubstanz ziemlich gleichmäßig gefärbt. Es gibt Stadien, in denen auch die Polregionen nicht intensiver gefärbt sind als der Mittelteil der Spindel. Eine Aufspaltung der Spindel in getrennte Spindelfasern oder Stränge habe ich nie beobachtet, wohl aber ist sie deutlich längsgestreift. Die Abgrenzung der Pole ist geradlinig; niemals fand ich in diesen Stadien Spindeln, deren Polregionen spitz zuliefen. Ebenso- wenig wie in den ruhenden Kernen oder wie in irgendeiner Phase der Kernteilung war irgend etwas zu entdecken, was an ein Centriol hätte erinnern können. Die ganze Substanz der Spindel war mit Bordeauxrot einheitlich rot, bei der Giemsa-Farbung einheitlich blau oder in etwas späteren Stadien violett gefärbt. Nur jene Längs- streifungen der Spindel kamen in schwachen Tonverschiedenheiten 622 Franz Dorner, der Färbung zur Geltung und ließen auf verschiedene Dichte der Spindelsubstanz schließen. Weder bei Gremsa- noch bei Eisenfärbung waren an den Polen solche Körnchen erkennbar, wie sie bei den tonnenförmigen Spindeln von Metazoon oft vorkommen. In diesen Stadien finden wir die Stäbchen bereits in einer Äquatorialplatte angeordnet. Diese erstreckt sich offenbar rings um die Spindelsubstanz, obwohl es schwer ist, zu entscheiden, welche der Stäbchen über und welche unter ihr liegen. Dagegen ist an den Rändern der Spindelsubstanz an den randständigen Stäbchen deutlich zu erkennen, dab letztere außen an ersterer anhaften (Fig. 91, 103). Im Äquator pflegt in diesen Stadien die Spindel am breitesten zu sein (Fig. 47, 91, 103). Die Stäbchen ordnen sich in einer Reihe im Äquator der Spindel so an, dab sie mit ihrer Längsachse derjenigen der Spindel parallel stehen, also je ein Ende je einem Pol zukehren. Fig. 101 u. 102 zeigen ein Übergangsstadium zur regelmäßigen Anordnung der Aquatorialplatte in Fig. 45, 46, 91 u. 103. Die Zahl der Stäbchen ist auch jetzt nicht mit Sicherheit zu bestimmen; sie scheint größer bei Färbung mit GıEmsA als bei solcher mit Eisenhämatoxylin. Bei Giemsa-Färbung heben sie sich klar rot auf dem blauen oder blauvioletten Untergrund der Spindel ab. Bei dieser Färbung glaubte ich stets ihrer 8 zählen zu können; doch war die Zählung infolge der Kleinheit der Elemente und einer großen Durchsichtigkeit der Rotfärbung nicht einwandfrei. Bei der Eisenfärbung sind die Stäbchen stets viel dicker und größer. Auch schienen es ihrer immer weniger als 8 zu sein; meist zählte ich nur 4 oder 5. Dies kann sich dadurch erklären lassen, daß infolge der Undurchsichtigkeit der oberen die an der Unter- seite der Spindel gelegenen Stäbchen nicht erkennbar waren. Dazu kommt noch, daß sich das Eisenhämatoxylin offenbar auch auf der Oberfläche der Stäbchen in etwas körneliger Weise niederschlägt. Die Einzelstäbchen erscheinen dadurch viel dicker und länger als bei der Giemsa-Farbung. Manchmal mögen ihrer zwei oder mehr durch einen Niederschlagsmantel zu einer scheinbaren Einheit zu- sammengebacken werden. In manchen Präparaten (vgl. Fig. 90, 91, 93, 104 u. 105) sind mit großer Deutlichkeit vier stäbchenförmige Gebilde zu zählen. Wir kommen später auf diese Tatsache zurück (S. 640). Jedenfalls färben sich in diesem Stadium die „Stäbchen“ von Pyxidicula operculata (AGARDH). 623 allen Strukturen des Kernes am dunkelsten. Ich bin geneigt, daraus den Schluß zu ziehen, daß sie den dichtesten Bau haben, während die Spindelsubstanz im gleichen Stadium gegenüber dem Caryosom, aus dem sie hervorgegangen ist, an Färbbarkeit und damit wohl auch an Dichte bedeutend verloren hat. Die nächsten Veränderungen während der Metaphase betreffen den Spindelkörper. Seine beiden Polregionen beginnen sich in den Präparaten intensiver zu färben. Namentlich in den GIEMSA- Präparaten werden die Pole der Spindel dunkelblau oder dunkel- violett, während die Umgebung der Aquatorialplatte sich aufhellt. Es macht den Eindruck, als häufe sich an den Polen mehr Substanz an, während die Dichte in der Aquatorialregion abnimmt (Fig. 39, 45 u. 46). Auch in den mit Eisenhämatoxylin und Bordeauxrot gefärbten Präparaten ist verstärkte Rotfärbung an den Polen erkennbar. Meist streckt sich in diesem Stadium die Kernmembran mehr in die Länge, der Kernumriß wird länglich oval (Fig. 46, 47, 90, 91). e) Anaphase. Nun wird die Teilung der in der Äquatorialplatte versammelten „Stäbchen“ eingeleitet. Sie bleiben mit der Längsachse der Spindel- achse parallel und spalten sich quer. Aus jedem Stäbchen ent- stehen zwei etwa gleich große Stücke, welche allmählich auseinander- weichen; bei der Trennung sind sie oft noch durch Verbindungs- stränge im Zusammenhang, welche allmählich ausgezogen werden und schließlich durchreißen. Man hat dabei den Eindruck, als müßten sie aus einer zähflüssigen Substanz bestehen (Fig. 91). Die so entstandenen Tochterplatten weichen einander parallel auseinander; besonders an den GIEMSA-Präparaten sieht man noch, wenn sie ziemlich sich voneinander entfernt haben, zipfelförmige Fortsätze der Tochterchromosomen gegen den Aquator verlaufen (Fig. 48, 67, 68). In der gleichen Periode gehen am Spindelkörper bemerkens- werte Veränderungen vor sich. Schon im Anfang der Metaphase kann man bei manchen Spindeln außer den polaren Verdichtungen, als deren Ausdruck ich die Dunkelfärbung der Pole auffasse, Stränge von dunklerer Färbung wahrnehmen, welche sich an den Rändern und in der Mitte der Spindelsubstanz hinziehen (Fig. 66). Diese Stränge sind bei Gremsa-Färbung dunkelviolett (Fig. 48, 66), bei Eisenhämatoxylin-Bordeaux mit letzterem Farbstoff rot und zwar erheblich dunkler als die umgebende Spindelsubstanz gefärbt. In 624 Franz DOFLEIN, der gleichen Zeit nimmt die Region der Pole immer intensiver Farb- stoffe auf. Die Tochterplatten haben sich schon etwas voneinander entfernt, und zwischen ihnen ist die Spindelsubstanz viel heller geworden (Fig. 48, 49, 67, 68, 69). Die Polteile der Spindeln sehen aus wie Kegelstümpfe; noch immer kann man die Abplattung am Pol selbst deutlich erkennen, da sich immer noch mit voller Klarheit die scharf gefirbte Kernmembran über ihm wölbt. Die Polkegelstiimpfe färben sich mit Gremsa stark violett (Fig. 48 u. 49). Die Aquatorregion wird immer heller; man hat den Eindruck, daß die eigentliche — Spindelsubstanz sich vollkommen aus ihr zurückzieht, dadurch Masse an die Pole verlagernd und letztere dichter gestaltend (vel. auch Fig. 67, 68 u. 104). Die Seitenstreifen (ob optischer Durchschnitt eines Zylinder- mantels?), welche beide Polkegelstümpfe (Polkappen) noch eine zeit- lang miteinander verbinden, reißen früher oder später durch. Manch- mal sind sie noch lange nachweisbar (Fig. 49). In anderen Fällen, wie mir scheint, häufiger, reißen sie früh durch, und beide Polkappen werden nur mehr durch den mittlerweile stärker gewordenen und sich stärker färbenden Zentralstrang verbunden (Fig. 68 u. 104). Auf den Eisenhämatoxylin-Bordeauxpräparaten haben sich die Polkappen vielfach ziemlich stark schwarz gefärbt. Durch die schwärzliche Masse schimmerte aber in manchen Präparaten rot ge- färbt der Zentralstrang durch (Fig. 92). Differenziert man solche Präparate weiter, so erhält man sehr eigenartige Bilder. Die Kern- membran ist noch vollkommen erhalten und scharf rot gefärbt. An der Spindel, die nun fast alle schwarze Farbe abgegeben hat, er- kennt man eine Sonderung in zwei Teile, eine Art von Zentral- spindel und einen Spindelmantel. Der letztere hat noch die typische Doppelkegelform, an seiner Außenseite haften die Stäbchen der Tochterplatten (Fig. 104). Der Zentralstrang ist aber an beiden Polen zu einer dicken Kugel angeschwollen, welche sich stark gefärbt von der umgeben- Substanz der Spindel abhebt. So entsteht im Innern des Spindel- Doppelkegels ein hantelförmiges Gebilde, welches aussieht wie ein riesig vergrößertes Centriolenpaar mit seiner Centrodesmose. Im Innern der Polkugeln dieser Hantel sind keinerlei Strukturen, weder bei irgendeiner der Färbungen noch bei fraktionierter Differen- zierung, zu erkennen (vgl. Fig. 104 u. 94). Diese Hantel mit ihrem Zentralstrang muß sich erst im Ver- Pyxidicula operculata (AGARDH). 625 lauf der Teilungsvorgänge neu gebildet haben. Denn sie entsteht während der Streckung des Kernes an Stellen, an denen vorher keinerlei Differenzierungen zu erkennen waren. Auch scheinen die Vorgänge bei der Bildung der Caryosome der Tochterkerne, denn in diese gehen schließlich die Hantelkugeln über, bei den verschiedenen Individuen nicht ganz gleichmäßig zu verlaufen. So sehen wir bei manchen Spindeln, besonders bei GIEMSA- Färbung, die Polkappen haubenförmige Verdickungen darstellen, in denen eine Kugel nicht erkennbar ist. Schließlich bildet sich aber stets eine solche, und man hat den Eindruck, als ob die zähe Masse des Zentralstranges in ihr zusammenflösse (vgl. Fig. 49, 50, 69). In den folgenden Stadien beginnt sich die ganze Spindelfigur sehr stark zu strecken. Jetzt erst verschwindet die Kernmem- bran in manchen Präparaten scheinbar. Es ist, als wäre sie auf- geweicht und würde bei der Streckung der Spindel immer zarter ausgezogen. Denn noch in sehr späten Stadien, die schon zur Telo- phase gehören, sieht man zu beiden Seiten des Zentralstranges feine Streifen in einem gewissen Abstand hinziehen, welche ein sehr fein strukturiertes Gebiet zwischen den beiden Tochterkernanlagen ab- grenzen. Nur durch Vergleichung einer großen Anzahl von Präparaten und durch vorsichtigste Anwendung der Technik gelang es mir, Klarheit über diese Stadien zu gewinnen. Die Kernmembran bleibt offenbar dauernd erhalten, wenn sie auch sehr zart wird. Sie wird bei der Streckung der Spindel zu einem zarten Zylinder ausgezogen, der in seinem Innern den wohl vermehrten Kernsaft des Außenkerns umschließen muß. Der Inhalt dieses Zylinders färbt sich mit Bordeauxrot ganz gleichmäßig (Fig. 94 u. 95). Während der Streckung der Spindel kann man oft noch eine feine Streifung erkennen; es ist schwer zu entscheiden, ob sie die Membran betrifft oder auf in ihrem Innern verlaufende Spindelsubstanz zu beziehen ist (Fig. 50, 93, 103). Mir scheint letzteres wahrscheinlicher, denn in diesen und den anschließenden Stadien sind die Polkugeln stets noch mindestens durch den Zentralstrang verbunden. Es mag sein, daß zu ihm ge- legentlich noch weitere Stränge der Spindelsubstanz hinzukommen. Sowohl mit Giemsa als mit Bordeauxrot gefärbt, zeigt die lang- gestreckte zylindrische Spindel in diesem Stadium eine deutliche Be- grenzung (Fig. 35, 50, 94 u. 95). Aber nur bei der letzteren Technik 626 Franz DOFLEIN, glaubt man die Reste der Membran zu erkennen, während in allen Giemsa-Präparaten der Rand sehr zart gefärbt war (vgl. Fig. 50). Innerhalb des Membranzylinders, wie ich diese eigen- artige Bildung nennen will, erkennt man, abgesehen vom Zentral- strang und den etwaigen anderen Spindelresten, nur eine ganz homo- gene Substanz. Sie unterscheidet sich im konservierten Präparat erheblich durch ihre gleichmäßige Substanz von dem umgebenden granulierten Protoplasma, wenn auch stets der Kern in allen Teilungs- stadien von einem sehr fein granulierten Hof umgeben ist. Der Zentralstrang ist in diesen späten Stadien der Kern- teilung, welche wir schon der Telophase zurechnen müssen, immer noch zu erkennen. Aber er verliert seine gerade, stabähnliche Ge- stalt. Er liegt in Krümmungen innerhalb des geradlinig begrenzten Membranzylinders (Fig. 95). Man hat den Eindruck, als werde seine weitere Längsstreckung durch die langsamere Streckung des Membranzylinders behindert (Fig. 95). Er färbt sich immer blasser, scheint also eine weniger dichte Beschaffenheit anzunehmen. Ich bin geneigt, dies als Anzeichen seiner Verflüssigung zu betrachten (vgl. Fig. 95). Im den anschließenden Stadien ist er nicht mehr nachweisbar. Allerdings ist in den Endstadien der Teilung ein Zentralstrang wieder sehr deutlich. Dieser hat aber, wie wir gleich sehen werden, einen ganz anderen Ursprung. Ich vermute daher, daß der Zentralstrang in der Mitte durchreißt und daß je eines der Enden in die Polkugel eingezogen wird; die Polkugeln liefern die Caryosome der Tochterkerne. Während die Teilungsfigur des Kernes die zuletzt beschriebenen Veränderungen erfährt, vom Beginn der Streckung des Membran- zylinders an, lassen sich die ersten Anzeichen der Protoplasma- teilung erkennen. Schon vom Anfang der Spindelbildung an war der vorher kreisförmige Umriß des Körpers oval, dann immer länger gestreckt elliptisch geworden. In dem Stadium der Längsstreckung des Membranzylinders beginnt in einer Zone, welche dessen Äquator entspricht, eine Furche den Plasmaleib zu durchschnüren; sie schneidet vor allem von den Seiten her ein (Fig. 50, 94). Zur gleichen Zeit kann man in jeder der Hälften eine gesonderte kon- traktile Vacuole erkennen. Sie ist im Leben an den entsprechend geformten Stadien nachweisbar und an den konservierten Präparaten fast stets deutlich erhalten (Fig. 95—99). Pyxidicula operculata (AGARDH). 627 f) Telophase. Anaphase und Telophase gehen ganz allmählich ineinander über, indem neue Kernmembranen an den Tochterkernen sich zu bilden beginnen, nachdem diejenige des Mutterkernes noch nicht ver- schwunden ist. Wenn der Zentralstrang und mit ihm der Membranzylinder sich stark in die Länge zieht, werden die Tochterplatten schnell von- einander weit entfernt. Der Zentralstrang wächst dabei auf die 12—15fache Länge des Durchmessers des ruhenden Kernes heran. Die sich rekonstruierenden Tochterkerne liegen daher in weit von- einander enfernten Protoplasmapartien. Sobald die Tochterplatten sich weiter voneinander entfernen, kann man in ihnen die einzelnen Stäbchen kaum oder gar nicht mehr unterscheiden. Anfangs sind sie wenigstens in den GIEMSA- Präparaten noch andeutungsweise zu erkennen (Fig. 50 u. 69). In den Eisenhämatoxylinpräparaten stellen sie sich aber jetzt schon als ein einheitliches, etwa wurstförmiges, dunkel gefärbtes Gebilde dar. Zunächst bleibt dieser Klumpen der stärkst färbbare Bestand- teil der Kerne (Fig. 94 u. 95). Die Substanz der Polkugel breitet sich in diesen Stadien auch oft strangförmig aus; man sieht dann an den Polen der Teilungs- figur zwei strangförmige Gebilde, jenen der durch die Verschmelzung der Stäbchen, und den, welcher aus der Polkugel und den ein- gezogenen Teilen des Zentralstranges entstanden ist. Der letztere kann oft das Aussehen einer Polplatte haben (Fig. 35, 50, 70), Wir werden sogleich sehen, wie diese beiden Gebilde in dem neu sich bildenden und mit einer Membran sich umgebenden Tochter- kern anordnen. Zunächst wollen wir aber das Schicksal des Zentral- stranges und des Membranzylinders verfolgen. Anfangs suchte ich nach Bildern, welche an schon beschriebene Formen sich anschließen ließen, etwa an die Telophasestadien von Trypanosoma, Vahlkampfia oder Bodo, bei denen nur der Zentralstrang schließlich beide Tochterkerne verbindet, um endlich in der Mitte durchzureißen; dann müßte man an beiden Tochterkernen zipfel- förmige Fortsätze am Caryosom bemerken, die allmählich eingezogen würden. Ich konnte nun an meinen Präparaten niemals entsprechende Bilder auffinden. Vielmehr waren die schon von einer vollständigen Membran umschlossenen Tochterkerne noch durch eine dem Zentral- strang ähnliche Bildung verbunden. Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 41 628 Franz DOFLEIN, Diese Bildung war aber nicht immer mit den Caryosomen der sich bildenden Tochterkerne verbunden. Man sah sie oft ganz oder fast ganz losgelöst von den Kernen im Plasma liegen (Fig. 71, 72, (OSPR (SIS) Erst das Studium zahlreicher Präparate klarte mich über die Vorgänge auf, welche zu den sehr eigenartigen Bildern führen. Die Ursache der Abweichungen von den Bildern v. WASIELEWSKTS U. Küaw's, mit deren Schilderung sonst vollkommene prinzipielle Über- einstimmung festzustellen ist, liegt in dem dauernden Bestehen der Kernmembran des Mutterkernes bis zum vollständigen Abschluß der Teilung. Während nämlich die Zipfel des Zentralstranges in die Tochter- caryosome eingezogen werden, beginnt der Membranzylinder zu schrumpfen. Er beginnt in der Mitte zuerst zusammenzuschnurren und nimmt dabei eine langgestreckte Sanduhrform an. Dabei wird er zunächst besonders in seiner Randschicht stärker färbbar (Fig. 96 u. 51). Es ist wohl anzunehmen, daß ein Teil der Innenflüssigkeit aus dem Membranzylinder eine besondere Verwendung gefunden hat. Möglicherweise liefert sie den Kernsaft der gerade zu der Zeit, wenn der Membranzylinder schrumpft, bläschenförmig werden- den Tochterkerne. Wo der Membranzylinder am stärksten geschrumpft ist, also in der Mitte, färbt er sich am stärksten, was mir für die Verdichtung der Substanz in dieser Region zu sprechen scheint. Das gleiche gilt für Längsfalten, die bei der Schrumpfung im Membranzylinder auf- treten. In diesem Stadium kann die Verbindung der Polkugeln mit dem Membranzylinder mehr oder weniger deutlich erscheinen. Be- sonders auf Gremsa-Priparaten hat man vielfach den Eindruck, als verbände ein einheitlicher Strang die beiden Polkugeln (vgl. z. B. Fig. 52, 53, 54, 55). Dies hat offenbar seinen Grund darin, dab oft noch Fortsätze der Polkugeln, Reste des in der Mitte durchgerissenen Zentralstranges, in den Membranzylinder hineinragen. Schließlich besteht aber der die beiden Kerne verbindende Strang nur mehr aus dem Membranzylinder, die Zentralstrangreste sind in die Pol- kugeln eingezogen. Auf manchen Präparaten kann man schon auf etwas früheren Stadien erkennen, daß die Enden des Zentralstranges schon vollkommen eingezogen sind, ehe der Membranzylinder voll- kommen zusammenschrumpft (Fig. 51 u. 96). Die Tochterkerne bilden in diesen Stadien je eine deutlich Pyxidicula operculata (AGArDn). 629 Membran aus; zunächst entsteht an beiden Polen um die Pol- kugeln und die ihnen angeschmiegte, aus der Substanz der Stäbchen entstandene wurstförmige Masse eine Flüssigkeitsvacuole (Fig. 51, 52, 53—55, 71, 97). An deren Rand treten feine, färbbare Körnchen auf, welche zur neuen Kernmembran verschmelzen. Nun erscheinen beide Tochterkerne wohl abgegrenzt, und in ihrem Inneren beginnen die Substanzen wieder die für den Ruhekern charakteristische Lagerung anzunehmen. Die Polkugel oder Polplatte verdichtet sich und wird zum Caryosom des Tochterkernes. Dabei durchläuft sie ein Stadium, in welchem sie polygonal gestaltet ist (Fig. 56 u. 57). Schließlich liegt das Caryosom abgekugelt in der Mitte des Kern- raumes, und um es herum ordnet sich die Außenkernmasse an. Die aus den Stäbchen hervorgegangene einheitliche, strang- förmige Masse liegt zunächst als nicht vollkommen geschlossener Ring um das Caryosom herum (Fig. 52—55, 71, 94—99). Früher oder später erkennt man in ihr eine Zusammensetzung aus einzelnen Körnern und Kugeln (Fig. 51, 72, 96, 97). Das kann schon auf relativ frühen Stadien eintreten (Fig. 51), ist aber manchmal sogar nach vollkommenem Abschluß der Körperteilung noch nicht deutlich sichtbar (Fig. 56). Die stark färbbaren Körner verteilen sich im Kernraum, und es tritt ein Stadium ein, welches sehr an das erste beschriebene Stadium der Prophase erinnert; ein Kranz von stark färbbaren Kugeln umgibt das Caryosom (Fig. 58). In dieser Phase rundet sich die Kernmembran ab, und wenn eine längere Kernruhe eintritt, so beginnt-sich die stark färbbare Substanz, welche nun wieder mit Giemsa sowohl als mit Bordeaux klar rot gefärbt ist, sich auf- zulockern und in feinkörniger Verteilung am Kernrand und im Innen- - raum des Außenkernes sich zu lagern. Es wird dann auch wieder ein Kerngerüst sichtbar. Es ist dessen achromatische Substanz wohl während des ganzen Teilungsvorgangs erhalten geblieben und war im Membranzylinder enthalten. Jetzt erst wird sie aber wieder soweit dichter, daß sie bemerkbar wird. Das Caryosom färbt sich wieder mit Gremsa blau, mit Eisenhämatoxylin einheitlich schwarz. Bei den Kulturformen kommt es häufig nicht zu einer feinen Verteilung der Chromosomensubstanz im Außenkern, sondern sie bleibt im Stadium der Körner und Kugeln in der Mitte zwischen Caryosom und Kernmembran liegen, bis der Kern nach kurzer Zeit in die neue Prophase eintritt. Es kommt also bei ihnen in der Regel nicht zur vollen Ausbildung des Ruhekernes, wenn solche 41* 630 Franz Dorteın, auch gelegentlich bei ihnen gefunden werden. Bei den schalen- tragenden Ausgangsformen, welche stets eine längere Wachstums- periode durchmachen, verharrt während ihrer Dauer der Kern im typischen Ruhestadium. Wenn die Tochterkerne schon annähernd oder vollständig rekonstruiert sind, können sie noch durch einen eigenartigen Strang verbunden sein, welcher den Rest des Membranzylinders darstellt. Dieser wurde nach der Einziehung der Polkugelfortsätze immer mehr eingeschnürt. Noch konnte man zunächst seine dichte Außenwand von dem Innenraum deutlich unterscheiden (Fig. 51, 96). Dann aber klappt er in der Mitte zunächst ganz zusammen (Fig. 72, 97). An den Enden kann man manchmal noch die Außenwand erkennen; man sieht dann an den Kern je ein kegelförmiges Gebilde angrenzen (Fig. 71, 72, 97), während die Mitte des Stranges einheitlich, stab- ähnlich aussieht und sich sehr stark färbt (Fig. 71, 73, 98, 99). Schließlich ist der ganze Strang eine einheitliche Masse, die nur an den Enden etwas angeschwollen ist (Fig. 71, 73, 98, 99). Dieser Strang ragt nicht in die Kerne hinein, sondern endet meist un- mittelbar neben der Kernmembran der Tochterkerne, oft deutlich durch einen kleinen Zwischenraum von ihr getrennt (Fig. 71—73, 99) Die Substanz des Stranges wird denn auch nicht in die Tochter- kerne einbezogen, sondern unterliegt im Protoplasma einem Auf- lösungsprozeß, welcher der Trennung der beiden Tochtertiere voraus- seht. Um den Strang erkennt man zunächst eine Art von Hofbildung (Fig. 71, 98, 99). Dann löst sich der Strang auf (Fig. 57 u. 100); noch ist zwischen beiden Kernen eine schwache Spur von ihm in Gestalt einer von zwei parallelen Grenzen eingeschlossenen Bahn zu erkennen, schließlich ist auch diese verschwunden (Fig. 57). 8. Allgemeines über die Teilung von Pyxidicula. a) Das zellmechanische Problem der Änderung der Teilungsrichtung. Ich bin so sehr von der Richtigkeit meiner Beobachtungen über die Umwandlung der schalentragenden Pyxidicula in eine schalen- lose, amöbenähnliche Kulturform überzeugt, daß ich mir über die Bedeutung des Wechsels der Teilungsrichtung bei beiden Formen Gedanken gemacht habe. Wir sahen, daß die normale Teilung des schalentragenden Tieres Pyxidicula operculata (AGARDH). 631 eine Querteilung ist, während die Kulturform sich längs teilt. Eine der meinigen durchaus ähnliche Beobachtung rührt von SCHAUDINN her. Dieser Autor beschrieb 1896 unter dem Namen Leydenia gemmipara ScH. einen amöbenähnlichen Organismus aus der Ascites- flüssigkeit eines krebskranken Menschen. Damals war er geneigt, in diesem Organismus den Erreger der Krebskrankheit anzunehmen; später kam er vollkommen von dieser Annahme zurück und gab 1903 an, daß die Leydenia in Wirklichkeit nur ein Stadium der kleinen Thecamöbe Chlamydophrys stercorea Cıenk. sei. Er nahm an, daß die Dauercysten dieser Art, um zur normalen Entwicklung in den Fäces zu gelangen, den Darm eines Wirbeltieres passieren müßten. Normalerweise kämen sie nur in den abgelegten Fäces zur Entwicklung. Bei pathologisch veränderten Zuständen des Dick- darmes, bei alkalischer Reaktion des Darminhaltes, komme es zu einer atypischen Entwicklung der Chlamydophrys zu einer schalen- losen „Amöbe“, welche sich insensiv durch Teilung und Knospung vermehre. Das sei die ehemals von ihm beschriebene Leydenia. Wenn ich auch den übrigen Angaben, welche SCHAUDINN in der gleichen Arbeit macht, mit starken Zweifeln gegenüberstehe, so halte ich nach meinen eigenen Erfahrungen durchaus für möglich, daß in organischen Nährflüssigkeiten eine schalenlose Form, wie sie ScHaupinn beschrieb, entsteht. Scuauprnn hat leider niemals eine genaue, hinreichend durch Abbildungen erläuterte Darstellung seiner Befunde veröffentlicht. Aus seinen wenigen Abbildungen geht aber hervor, daß bei seiner Form die nämliche Änderung der Teilungs- richtung sich eingestellt haben muß, wie ich sie für Pyxidieula be- schrieben habe. Doch hat er diese auffällige Tatsache nicht be- sonders erwähnt. Sonst gibt es keine ähnlichen Beobachtungen, welche hier zum Vergleich angeführt werden könnten. Immerhin kann darauf hin- gewiesen werden, daß bei den schalentragenden Rhizopoden des Süßwassers zwei verschiedene Teilungsformen bekannt sind. So habe ich 1907 darauf hingewiesen, daß, während für die meisten l'hecamôbinen als Teilungstypus die Querteilung beschrieben wird, wie ich sie oben für Pyxidicula geschildert habe, bei einigen Formen, wie Pseudodifflugia und Cochliopodium, zu denen nach meinen neueren Erfahrungen noch manche andere kommen, Längsteilung die normale Teilungsform ist. Ich fügte damals meinen Beobachtungen die Bemerkung hinzu, daß ich die Querteilung bei Difflugia, Arcella, Centropyxis, Euglypha 632 : Franz DorLkın, usw. für eine Anpassung an die durch das Vorhandensein einer starren Schale geschaffenen Bedingungen halte. Das erfordert eine etwas eingehendere Begriindung. Bei den Metazoen haben wir Anhaltspunkte fiir die Bedingtheit der Teilungsrichtung der Zellen durch gewisse Gesetzmäßigkeiten. Als HeErtwie’sche Regeln hat man folgende regelmäßige Er- scheinungen zusammengefaßt: 1. „Der Kern sucht stets die Mitte seiner Wirkungssphäre einzunehmen“ und 2. „Die Achse der Kern- spindel stellt sich in der Richtung des größten Durchmessers der bei der Zellteilung tätigen Protoplasmamasse ein.“ Wenn wir annehmen, daß diese Regeln ein Ausdruck physi- kalischer Gesetzmäßigkeiten sind, so müssen wir sie auch bei den Protozoen für wirksam halten. Mir scheint, daß eine genauere Untersuchung der Teilungserscheinungen bei den Protozoen sogar geeignet ist, uns tiefere Einblicke in die diesen Regeln zugrunde liegenden Gesetzmäßigkeiten zu gewähren. Bei den an Furchungsstadien von Metazoeneiern durchgeführten Versuchen, die Teilung durch Druckwirkung zu beeinflussen, zeigte sich, daß die Teilungsspindeln der Kerne sich parallel zur Pressungs- ebene einstellten. Es ist aus diesen Beobachtungen und aus den normalen Spindeleinstellungen wohl mit Recht geschlossen worden, dab die Spindel sich in die „Richtung des kleinsten Widerstandes“ einstellt. Dieser von PFLÜGER und DrikscH vertretenen Anschauung haben Born und ZIEGLER entgegengehalten, daß ein auf eine Zelle wirkender Druck sich bei der flüssigen Beschaffenheit des Proto- plasmas nach allen Seiten gleichmäßig fortpflanzen müsse. Diesen Einwand haben die meisten Autoren gelten lassen, so z. B. KoRSCHELT HEIDER in ihrem Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungs- geschichte. Und doch ist er nicht stichhaltig; er berücksichtigt zu wenig den kolloidalen Zustand des Plasmas. Das Protoplasma ist keine homogene Flüssigkeit, sondern eine Emulsion von Bestandteilen von sehr verschiedener Dichte. In einer Zelle können die Plasmabestandteile eine sehr ungleichmäßige An- ordnung aufweisen, so daß manche Regionen aus dichterer, andere aus flüssigerer Ste bestehen. Je nach dem Betrag der inneren Reibung wird die wach Kernspindel in den verschiedenen Regionen des Protoplasmas einen verschiedenen Widerstand finden. Dazu kommt noch, daß höchst- wahrscheinlich feste Strukturen im Protoplasma als Phasen der kolloidalen Substanz eine größere Rolle spielen, als man bisher annahm. Pyxidicula opereulata (AGARDH). 633 Die Beobachtungen an sich teilenden Zellen zeigen uns stets den Kern in der flüssigsten Region seines Protoplasmas. Man künnte demnach die zweite Hertwie’sche Regel direkt so formulieren: die Achse der Kernspindel stellt sich bei der Teilung in der Richtung des größten Durchmessers der den Kern umschließenden Ansamm- lung von leichtflüssigem Protoplasma ein. Flüssiges Protoplasma pflegt innerhalb von Zellkörpern nicht unmittelbar an Schichten festen oder erheblich viscoseren Plasmas anzustoßen. Es pflegt vielmehr in solches überzugehen. Das ist z. B. der Fall bei Annäherung an Grenzmembranen, Hüllschichten usw. Zwischen den Bestandteilen einer Emulsion, wie sie das Proto- plasma darstellt, müssen Oberflächenspannungen herrschen, welche die Viscosität bedingen und einen Widerstand gegen Druck zu leisten vermögen. Innerhalb eines bestimmt angeordneten Protoplasma- gebietes müssen diese Spannungsenergien durch ihre gegenseitige Beeinflussung und infolge der Wirkung der Umgebung (deren Form und Härte) ein Kraftfeld bilden. In diesem ist die Lage des ruhenden Kernes bestimmt; gehen am Kern Änderungen des Volumens, der Form, der Oberflächenspannung vor sich, so wird sich seine Einstellung im Kraftfeld ändern. Der geringste Widerstand für die wachsende Kernspindel wird sich da finden, wo die geringste innere Reibung im Protoplasma herrscht, also wo es am flüssigsten ist. Benachbarte Grenzflächen werden dabei immer einen Einfluß ausüben, indem die zunehmende Verfestigung in der Nähe von solchen die wachsende Spindel von ihnen fernhalten wird. Druck wird also insofern indirekt auf die Einstellung der Spindel wirken, als er eine Umordnung der Bestandteile des Protoplasmas verursacht und dadurch die Orte größten und geringsten Widerstandes gegen die Wachstumsrichtungen der Kernspindel verlagert. Damit ist der Weg zu einer weiteren Analyse des Problems gegeben, welches Roux folgendermaßen formuliert hatte: „Die Kernspindel der Furchungszellen stellt sich in die resp. in eine Richtung festesten Gleichgewichtes der traktiven Einzelwirkungen der Protoplasmamasse. Diese Richtung entspricht überwiegend häufig annähernd oder ganz der größten durch den Mittelpunkt der Protoplasmamasse gehenden Dimension.“ Setzen wir in diesen Satz statt der letzten Worte: der Achse der größten Ausdehnung der „flüssigen“ Protoplasmamasse, so können wir wohl das Wort „annähernd“ weglassen. 634 Franz DoFLEIN, Bei den Kulturformen von Pyxidicula kommt nun zunächst in - Betracht, daß ihr Protoplasmaleib in der Oberflächenschicht des Kulturwassers parallel zur Oberfläche durch deren Spannung flach ausgebreitet wird. Der Anblick der Präparate zeigt ohne weiteres, daß dies eine starke Wirkung auf die Anordnung der Protoplasma- bestandteile ausübt. Der Kern selbst ist von einem feinkörnigen Protoplasma umgeben, um dieses herum ist eine Zone dichteren Plasmas mit vielen Einschlüssen; die Randzone ist offenbar auch dicht, zähflüssig und schließt die Vacuolen ein. Ehe noch am Kern die geringste Andeutung einer Längsstreckung erkennbar ist, ist der Umriß des Plasmaleibes schon oval geworden, und auch der fein- granulierte Hof, der den Kern umgibt, hat sich in die Länge ge- streckt. Nicht immer entspricht die Längsachse dieser Plasmazone derjenigen des ganzen Tieres. Oft ist die Lage der kontraktilen Vacuole bestimmend für die Winkelabweichung der Achse des Plasmahofes von der Längsachse des Plasmakörpers (vgl. Fig. 47, 90). Noch mehr wirken die kontraktilen Vacuolen im gleichen Sinne ein, wenn sie sich verdoppelt haben und an beiden Enden des Plasmakörpers liegen (Fig. 49, 50, 93, 94 und besonders 95). Dann sieht man sehr oft entsprechend der Längsachse des Plasmahofes die Kernspindel sich im Winkel zur Längsachse des ganzen Tieres einstellen (vgl. die eben zitierten Figuren). Dazu kommt noch der fehlende Widerstand der Schale bei den Kulturformen. Bei den Thecamöbinen ist nun in der Regel bei den hart- schaligen Formen die längste Achse leichtflüssigen Protoplasmas bei der Teilung diejenige, welche der Pol-Mündungsachse der Schale entspricht. Reservesubstanzen und Nahrungskörper pflegen um das leichtflüssige Plasma in bestimmter Weise angeordnet zu sein. Nicht selten kann man bei solchen Formen zuerst eine schiefe oder gar quere Einstellung der sich bildenden Spindel wahrnehmen. Sobald aber mit dem Austritt eines Teiles der Protoplasmamasse aus der Schalenmündung die Teilungsgestalt des Tieres angenommen wird, stellt sich die Spindel in den längsten Durchmesser ein. Der Wider- stand der Schale bewirkt also bei diesen Formen zunächst vor der Teilung eine bestimmte Anordnung und äußere Gestalt des Proto- plasmas; dieser entsprechend stellt sich dann die Spindelachse ein. Bei den weichschaligen Thecamöbinen jedoch, wie Pseudodifflugia, Cochliopodium, Phryganella u. a., bietet die Schale keinen Widerstand gegen den Druck des vor der wachsenden Spindel ausweichenden Protoplasmas. Sie gibt nach, buchtet sich aus und wird bei der Pyxidieula operculata (Acarpn). 635 Teilung mit dem Plasmakörper durchgeschnürt. Hier sehen wir vor der Teilung das flüssige Protoplasma entsprechend der Schwere- wirkung hauptsächlich parallel der Unterlage ausgebreitet. Dem folgt auch die Spindel bei der Einstellung ihrer Achse. Wenn Pyxidicula im Verlauf des Experiments aus einer hart- schaligen in eine weichschalige Thecamöbine umgewandelt wird, paßt sich ihre Teilungsweise den physikalischen Bedingungen an, sie wird aus einer sich querteilenden zu einer sich längsteilenden Form. Die Vorbedingung hierzu ist die Einstellung der Teilungs- spindel im ersteren Falle in die Längsachse, im zweiten Fall in die Querachse des Tieres. Diese Einstellung erscheint in offen- kundigster Weise durch die Anordnung der Region flüssigsten Proto- plasmas im Tierleib bedingt. So sehen wir denn die Teilungsrichtung der Thecamôbinen deutlich durch mechanische Faktoren bedingt, deren Abänderung auch die Teilungsrichtung verändert. Nur unter Berücksichtigung dieser Abhängigkeit dürfen wir die Teilungsrichtung als Merkmal für die Beurteilung verwandtschaftlicher Beziehungen von Rhizo- poden heranziehen. Was aber für Rhizopoden gilt, muß mutatis mutandis auch für andere Protozoen gelten. Sicher ist die Längsteilung der Mastigo- phoren ein wichtiges systematisches Merkmal, wie das viele Autoren immer angenommen haben, so Bürschuı, Kuees, Senn u. A. Aber auch dort müssen wir die Teilungsrichtung uns durch mechanische Faktoren bedingt vorstellen. Bei Ausnahmen in der Teilungsrichtung sollte man daher immer zunächst diese abgeänderten Bedingungen festzustellen suchen, ehe man weitgehende Folgerungen über die systematische Stellung der betreffenden Formen zieht. Ich muß mir eine Erörterung der vielfältigen Fragen, welche das Problem der Teilungsrichtung bei Mastigophoren und Ciliaten mit sich bringt, für eine andere Gelegenheit ersparen, welche sich im Zusammenhang mit Untersuchungen an diesen Protozoengruppen ergeben wird. b) Der Teilungstypus des Kernes von Pyxidicula operculata. In den letzten Jahren sind viele Versuche gemacht worden, den Kernbau und die Kernteilung bei den Protozoen unter einheitlichen Gesichtspunkten zu betrachten. Auf die meisten in dieser Weise entstandenen Systeme der Kernkonstitution und -teilung der Pro- 636 Franz DoFLEIN, tisten brauche ich hier nicht einzugehen, da sie durch v. WASIE- LEWSKI u. KÜHN 1914 eine eingehende, sachgemäße Kritik erfahren haben, der ich mich vollkommen anschließe. In der vorliegenden Arbeit habe ich dieselbe vorsichtige Technik angewandt, welche diese Autoren bei ihrer Untersuchung von Vahlkampfia-Arten zu so klaren und bedeutungsvollen Ergebnissen geführt hat. Ihren Schlub- folgerungen und theoretischen Anschauungen kann ich mich um so rückhaltsloser anschließen, als sie prinzipiell mit Gedankengängen harmonieren, welche ich seit Jahren verfolge und denen ich in den letzten Auflagen meines Lehrbuches der Protozoenkunde deutlichen Ausdruck gegeben habe. Meine Kritik der vor allem von HARTMANN und seiner Schule vertretenen Anschauungen über den Bau der Pro- tistenkerne konnte nicht mit aller nötigen Schärfe vertreten werden, ehe nicht durch besondere Untersuchungen die Unhaltbarkeit jener Vorstellungen am Objekt nachgewiesen war. Die Arbeit v. WAsıE- LEWSKIS u. Künn’s, welche ohne jeden Zusammenhang mit mir ent- standen war, brachte zum erstenmal das Tatsachenmaterial für eine neue Auffassung des Kernbaues der niederen Protisten und zur Widerlegung der bisherigen, irrtümlichen Anschauungen. Seither habe ich endlich die Zeit gefunden, meine eigenen Unter- suchungen, welche der Anlaß zu meiner kritischen Haltung waren, zum Abschluß zn bringen. In der vorliegenden Arbeit ist ein Teil jener Beobachtungen enthalten, welche sich ganz besonders eindeutig jenen von v. WASIELEWSKI u. KUHN anschließen. Der Kernbau und die Kernteilung von Pyxidicula lehren uns Tatsachen kennen, welche die Anschauungen der beiden genannten Autoren in wesentlichen Punkten bestätigen und ergänzen. Aus ihrer Arbeit ging hervor, daß der Kern von Vahlkampfia aus einem Außenkern besteht, welcher das gesamte ,Chromatin“ resp. die gesamte Chromosomensubstanz enthält. Der zentrale kuglige Binnenkörper ist chromatinfrei. Ein echtes Centriol konnte in ihm nicht mit Sicherheit nachgewiesen werden. Aber in seiner Gesamt- heit wirkt er als Teilungsapparat des Kernes, indem er sich polari- siert, streckt, Spindel und Polkappen bildet und aus ihnen nach Abschluß der Teilung die Tochterbinnenkörper hervorgehen läßt, ohne daß eine Vermischung mit Substanzen des Außenkernes erfolgt wäre. Aus dem ,Chromatin“ des Außenkernes bilden sich chromo- somenähnliche Bildungen, welche zu einer Äquatorialplatte zusammen- rücken, sich individuell teilen, als Tochterplatten zu den Polen Pyxidicula opereulata (AGaRDH). 637 riicken und bei der Neubildung der Tochterkerne den wesentlichen Bestandteil des Außenkernes, dessen „Chromatin“, liefern. In allen diesen Punkten verhält sich nun mein Objekt, Pyxi- dicula operculata, ganz entsprechend. In einigen Punkten lassen sich Abweichungen feststellen, welche wichtige Ergänzungen zu den bei Vahlkampfia nachgewiesenen Tatsachen erlauben. Diese Ergänzungen beruhen fast alle darauf, daß bei meinem Objekt gewisse Verände- rungen während der Kernteilung trotz der Kleinheit der Dimen- sionen deutlicher erkennbar waren als bei Vahlkampfia. Das war bedingt: 1. durch die deutliche, relativ dieke Kernmembran, welche nur in späten Stadien der Anaphase für kurze Zeit undeutlich wird, aber offenbar nie verschwindet. Sie grenzt den Kern in allen wichtigen Stadien vom umgebenden Plasma so vollkommen ab, daß wir den Anteil von Plasmabestandteilen, die nicht etwa in flüssigem Zustand durch die Membran diffundieren, am Aufbau der Spindel vollkommen ausschließen können. 2. ist eine sehr deutliche Prophase der Kernteilung unter- scheidbar, während deren die Chromatinstäbchen („Chromosomen“) sich bilden. Die Stäbchen sind in unregelmäßiger Anordnung schon vor ihrer Zusammendrängung in der Äquatorialplatte erkennbar. Sie bilden sich aus Substanzen des Außenkernes; denn sie sind vor- handen, ehe das Caryosom wesentliche Veränderungen erkennen läßt. Sie scheinen aus feinen Körnchen zu entstehen, welche im Ruhe- kern vor allem in den äußeren Lagen seiner Außenschicht gelagert sind. Im Ruhekern scheinen diese Körnchen in einer achromatischen Grundsubstanz suspendiert zu sein, welche wahrscheinlich im leben- ' den Kern flüssig ist und welche bei der Spindelbildung nicht mehr hervortritt, wenn wir auch annehmen müssen, daß der Zwischenraum zwischen Membran und Spindel stets mit Flüssigkeit erfüllt ist. 3. zeigt weder der ruhende noch der sich teilende Kern eine Spur eines Centriols. Bei den Färbungsmethoden, welche ich be- nutzte, und bei der Sorgfalt, mit der ich sie anwandte, hätte ein Centriol sichtbar werden müssen, wenn ein Gebilde, wie es üblicher- weise mit dem Namen ,,Centriol“ bezeichnet wird, überhaupt vor- handen gewesen wäre. Schon die Form der Spindel mit ihren breit abgeschnittenen Polen, die mit aller Deutlichkeit innerhalb der wohl- erhaltenen Kernmembran sichtbar sind, schließt die Mitwirkung eines Centriols im üblichen Sinn, welches als Teilungsorganell wirkt, 638 Franz DOFLEIN, vollkommen aus. Die Spindelpole sind in keiner Phase der Teilung nach einem Punkt zentriert. Dagegen treten bei der Spindelbildung Bilder zutage, welche es erklärlich machen, wie in ähnlichen Kernteilungsvorgängen bei Anwendung roher und unkritischer Färbungsmethoden und unter dem Einfluß vorgefaßter theoretischer Meinungen Centriole gefunden und beschrieben werden können. Der Zentralstrang der Spindel kann leicht als jene Verbindung zwischen zwei Centriolen aufgefaßt werden, welche von verschiedenen Autoren als Centrodesmose bezeichnet wird. Nur fehlen die Centriolen an ihren beiden Enden. Wir sahen oben, dab ähnliche verdichtete Stränge in den Spindeln in deren Mitte und an den Rändern auftreten können. Wir haben auch erörtert, daß das Ver- halten der verschiedenen Substanzen im Kern zu den Färbemitteln uns zu der Annahme berechtigt, daß jene ihre Dichte ändern und daß diejenigen sich am dunkelsten färben, welche gerade in einem Zustande relativ großer Dichte sich befinden. Wenn die Kernmembran sehr dünn wird und damit eine Mög- lichkeit zu anderer Flüssigkeitsverteilung in der Umgebung des Kernes gegeben ist, tritt die stärkste Streckung der Spindel ein, welche man auf einen Quellungsvorgang zurückführen könnte. In diesem Stadium verliert die ganze Substanz der Spindel an Färbbarkeit und somit wohl an Dichte. Doch alsbald tritt der Zentralstrang als neue Verdichtung auf, welche mit den polaren Verdichtungen der Spindel zusammenhängt. An den Polen fließt nun die Spindel- substanz wieder zusammen, und kuglige Anschwellungen deuten uns “ die Neuanlagen der Tochtercaryosome an (Fig. 94 u. 95). Wie leicht kann man in die Versuchung kommen, jene An- schwellungen für Centriole, den sie verbindenden Zentralstrang als Centrodesmose aufzufassen. Eine solche Auffassung würde aber gar nicht mit den Entstehungsstufen rechnen, welche uns eine sorgfältige Aneinanderreihung der Teilungsbilder nach Größe, Form und anderen Kennzeichen festzustellen erlaubt. Das Centriol ist ja nach all jenen Forschern, welche mit diesem Begriff bei den Protozoen als der Bezeichnung des wichtigen Teilungs- organells des Kernes arbeiten, ein Dauerorgan des letzteren. Hier bei meinem Objekt vermissen wir zunächst eine derartige Bildung vollkommen, sehen aber im Verlauf der Teilung jene polaren Kugeln und ihre Verbindung entstehen, welche man allenfalls mit den Cen- triolen und ihrer Centrodesmose vergleichen könnte. Wie viel näher Pyxidicula perculata (AGARDH). 639 liegt da die Auslegung der Bildung als Ausdruck einer Verlagerung und Dichteänderung der Substanzen. Die Form ist hier ein Aus- druck der Lebenserscheinungen, nicht die mystische Grundlage irgendwelcher nicht näher zu definierender Kräfte. Ein bemerkenswerter Unterschied der Spindeln von Pyxidicula von jenen der Vahlkampfia bistadialis ist der Mangel jener zweiten subpolaren Anschwellung des Zentralstranges, welche fiir letztere Art so charakteristisch ist und welche offenbar manche Untersucher zu Verwechslungen mit Tochterplatten verführt hat. Ihr sehr ähn- lich ist ja bei meinem Objekt die polare Anschwellung des ge- schrumpften Membranzylinders. Doch scheint bei dem Objekt vy. WASIELEWSKI’s u. Künn’s eine Beteiligung des Außenkernes und einer etwaigen Membran an diesen Bildungen vollkommen ausge- schlossen. Immerhin scheint mir dies nicht für alle ähnlichen, bis- her beschriebenen Teilungstypen sicher zu sein. Ähnlich wie v. Wasrezewsxr u. Kin konnte ich während der Kernteilung eine sehr verschieden große Färbbarkeit der einzelnen Kernbestandteile beobachten. Ich habe bei der speziellen Schilde- rung immer wieder darauf hingewiesen und wie jene Autoren aus den Erscheinungen auf eine wechselnde Dichte des gleichen morpho- logischen Bestandteils während der einzelnen Teilungsphasen des Kernes geschlossen. So sahen wir im Ruhekern das Caryosom am intensivsten gefärbt, seine Substanz färbt sich schwächer bei der Umwandlung zur Spindel, dann stärker an den Polen, um sich dann wieder vorübergehend aufzuhellen; schließlich im Ruhestadium- Tochterkern färbt es sich wieder ganz stark. Die Körner und Stäb- chen im Außenkern färben sich anfangs schwächer, in den mittleren Stadien der Teilung aber viel stärker als die von Caryosom stam- mende Spindelsubstanz; im Tochterkern kehrt ihre Färbbarkeit wieder auf die gleiche Stufe zurück wie im ruhenden Mutterkern. Wir können aus der verschiedenen Färbbarkeit auf Zustandsände- rungen und zwar speziell auf Änderungen der Dichte der verschiedenen Kernbestandteile während des Teilungsvorganges schließen. 4. sind die Übergangsstadien des Kernes zum Ruhezustand wieder durch jene Kügelchen von stark färbbarer Substanz ausge- zeichnet, die wir in den ersten Stadien der Prophase auftreten sahen. Und sie zerteilen sich nicht wieder in feinste färbbare Körnchen, wenn auf die abgelaufene Teilung sehr schnell eine neue folgt. Sie liefern dann sofort die neuen Stäbchen der Aquatorialplatte. Alle diese Umbildungen der „Chromatin“-Gebilde bestärken die 640 Franz DOFLEIN, Auffassung, zu der bereits KüHN bei seinem Objekt gelangt ist, daß wir es hier vielleicht mit vollkommen den Chromosomen der höheren Organismen homologen Bildungen zu tnn haben. Zu diesem Punkte wäre noch folgendes hinzuzufügen. Ebenso wie v. WASIELIEWSKI u. Künn habe auch ich in meiner vorliegen- den Arbeit vermieden, direkt von Chromosomen zu sprechen, habe vielmehr die beschriebenen Bildungen des Außenkernes als „Stäb- chen“ oder „chromosomenähnliche Bildungen“ bezeichnet. Tatsäch- lich erinnern ja diese Bildungen außerordentlich an die Chromo- somen der Metazoen; ihr gesamtes Verhalten bei dem Teilungs- vorgang zwingt uns ja zu der Annahme, daß sie sicherlich etwas ähnliches sind wie die Chromosomen der Metazoen. Wenn wir aber überlegen, welche fundamentalen Tatsachen und großen Theorien mit dem Begriff der Chromosomen verknüpft sind, so sehen wir uns zu vorsichtiger Zurückhaltung unseres Urteils genötigt. Wenn wir auch wohl auf Grund der Untersuchungen von vy. WASIELEWSKI u. KÜHN und meiner vorliegenden Arbeit berechtigt sind, die Substanz jener Stäbchen als Chromatin, als die Vererbungs- substanz, anzusehen, so wissen wir doch nichts genaueres über die Natur jener Stäbchen als Individuen. Ich habe schon oben (S. 620) die Differenzen hervorgehoben, welche sich in bezug auf Zahl und ~ Umfang der Stäbchen bei den verschiedenen Färbungsmethoden herausstellten. Konstante Stäbchenzahlen konnte ich nicht finden. Allerdings fand ich fast stets in den Endstadien der Teilung bei Eisenhämatoxylinfärbung vier kompakte deutliche Körper in den Tochterplatten. Einigemal habe ich die gleiche Zahl auch in der Äquatorialplatte und bei deren Teilung gesehen (Fig. 90 u. 91). Dazu kommt, daß ich bei den Endstadien der Teilung der beschalten Naturform von Pyxidicula stets vier große stark färbbare Klumpen um das Caryosom angeordnet fand (vgl. Textfig. H u. J). Demgegenüber steht aber die Tatsache, daß bei Gremsa-Färbung stets eine größere Zahl von Stäbchen, 8—16, in manchen Fällen aber auch unregelmäßige Zahlen gefunden wurden. Wir können also bei meinem Objekt keine Aussage darüber wagen, ob jene Stäbchen Einheiten von individueller Bedeutung oder ob sie aus solchen Einheiten zusammengesetzte Gebilde oder Teile von solchen sind. Pyxidieula ist wegen der Kleinheit der Elemente kein sehr günstiges Objekt zur Aufklärung dieser Fragen, jedenfalls viel un- günstiger als Vahlkampfia bistadialis, an welcher Art Künn die Frage Pyxidicula operculata (AGARDH). 641 nach der Zahlenkonstanz und dem Verhalten der Protozoenchromo- somen mit so viel Aussicht auf Erfolg weiter bearbeitet (1915). Zu den erörterten Zweifeln kommt noch die Tatsache hinzu, daß die Stäbchen sich der Quere und nicht, wie die Chromosomen der Metazoen, der Länge nach in der Aquatorialplatte spalten. Längsspaltung von chromosomenähnlichen Bildungen ist bei Pro- tozoen bisher in einigen wenigen Fällen beobachtet worden, so bei Aulacantha und Ceratium von BORGERT, bei Euglena viridis von meinem Schüler TscHEnzoFr. Bei den meisten Formen ist aber wie bei Pyxidicula eine Querteilung beschrieben worden. Das mag ja eine besondere Ursache haben, die wir vielleicht einmal noch auf- klären können. Vorläufig muß es uns aber in unserem Urteil über jene „Stäbchen“ noch vorsichtig machen. Wie oft ist die Aufklärung wichtiger Fragen schon durch verfrühte Homologisierung und allzu einheitliche voreilige Benennungen verzögert. worden. Die neueste Arbeit, welche sich mit den Kernteilungsproblemen bei den niederen Protozoen in einer ernsthaft zu diskutierenden Weise befaßt, ist die Studie von DoBeLz (1914) über die Cytologie von 3 Amöben-Arten. Sie teilt mit den früheren Untersuchungen des Kernbaues der Amöben den Fehler einseitiger Methodik. Die studierten Präparate waren alle mit einer Eisenlackmethode an- gefertigt und lieferten die üblichen schwer zu deutenden Bilder. Immerhin hat die sehr sorgfältige Anwendung der Methode dem Autor Schlüsse gestattet, welche sich wohl nicht allzuweit von einer richtigen Deutung der tatsächlichen Vorgänge entfernen dürften. Seiner Annahme, daß bei keiner der von ihm untersuchten Formen im Kernteilungsvorgang ein Centriol eine Rolle spielt, kann man wohl ohne weiteres zustimmen. Vor allem klar ist dies bei der dritten der von ihm untersuchten Formen, welche er Amoeba fluvialis benannt hat. Die Kernspindel dieser Art erinnert in prinzipiellen Eigenschaften in auffälliger Weise an diejenige von Pyxidicula. Doseut betont ganz mit Recht, daß die Teilungsbilder von allen, welche bisher bei Amöben beschrieben wurden, abweichen. Auch sonstige Eigenschaften des von ihm untersuchten Organismus legen mir die Frage nahe, ob er nicht etwa auch eine Kulturform eines mit Pyxidicula verwandten Organismus vor sich hatte. Doch ist die prinzipielle Übereinstimmung mit dem Verhalten anderer kleiner Amöben so groß, daß kein Grund vorliegt, nur wegen des etwas abweichenden Kernteilungsbildes die Zugehörigkeit von A. fluvialis zu den Amöben direkt zu bestreiten. 642 Franz Dore, Aber in einem sehr wesentlichen Punkte stimme ich mit den Deutungen, welche Dosen seinen sehr klaren Bildern gibt, nicht überein. Er hat seinen Folgerungen keine scharfe Definition des Chromatinbegriffes zugrunde gelegt. Da er nur Eisenlackfärbung und diese ohne Differenzierungsstufen anwandte, war er denselben trügerischen Zufällen ausgesetzt, welche andere Autoren zu falscher Deutung angeblichen „Chromatins“ verführt haben. Auch er rechnet nicht mit der Möglichkeit, daß die Fähigkeit die gleiche Farbe mit verschiedener Intensität aufzunehmen, wesentlich von dem Dichtigkeits- zustand der Zellstrukturen abhängen muß. Hätte er nicht der allein- seligmachenden, so tückischen Eisenlackmethode übermäßig vertraut und nur eine Gegenfärbung — etwa mit Lichtgrün, Orange-G oder Bordeauxrot — angewandt, so würde er wohl an seinen Objekten zu anderen Deutungen gekommen sein. Er nimmt ohne weiteres an, daß das „Chromatin“, welches die Stäbchen und Körnchen der Äquatorialplatten aufbaut, zum Teil wenigstens aus dem Caryosom stammt. Dabei scheinen mir seine Bilder, besonders von seiner Amoeba glebae, ganz deutlich auf den Ursprung jener Gebilde aus dem Außenkern hinzuweisen. Auf keinen Fall sind seine Unter- suchungen für den Ursprung von Chromosomensubstanz aus dem Caryosom beweisend. Es ist bedauerlich, daß seine sorgfältigen und klaren Untersuchungen, welche sicherlich unsere Kenntnis vom Bau und Teilungsvorgang des Amöbenkernes erheblich fördern, nicht in diesen Punkten vollkommener sind. Übrigens ist ja der gleiche Fehler von der Mehrzahl der Protozoen- und von vielen Zellforschern bis in die neueste Zeit immer wieder gemacht worden, und es ist das Verdienst von v. WASIELEWSKI u. Künn, auf diese Fehlerquelle und den Weg zu ihrer Vermeidung hingewiesen zu haben. In meiner Beurteilung von Doserr's Ergebnissen werde ich be- stärkt durch meine eigenen Forschungsresultate an einer größeren Anzahl von Protozoen der verschiedensten Gruppen. Diese Unter- | suchungen sind noch nicht reif zur Veröffentlichung, aber von ihren Ergebnissen kann ich einige hier heranziehen. Der gleiche Kernbau- und Teilungstypus, wie ich ihn bei Pyxidicula und wie ihn v. WASIE- LEWSKI uU. Künn bei Vahlkampfien beschrieben haben, ist bei niederen Rhizopoden und Flagellaten weit verbreitet. Ja man kann ihn bei sorgfältiger Kritik aus den von ihnen selbst ganz anders gedeuteten Abbildungen anderer Autoren bei den verschiedensten Protozoen ab- lesen. Bei höheren Formen kompliziert sich der Kernbau; doch läßt er sich auch bei ihnen oft mit großer Sicherheit auf den bläs- Pyxidicula operculata (AGArpn). 643 chenförmigen Caryosomkern zurückführen oder von ihm ableiten. Centriolähnliche Bildungen kommen vielleicht bei manchen Formen vor, sind aber nicht allgemein verbreitet und dürfen nicht zu den Trägern eines den Bau der Protozoen in ihrer Gesamtheit erklären sollenden Hypothesengebäudes gemacht werden. 9. Zusammenfassung der Hauptresultate. 1. Pyxidieula operculata AGARDH ist eine selbständige Art der Thecamöbinen und gehört nicht in den Entwicklungskreis einer anderen Form. 2. Sie teilt sich wie andere Thecamöbinen mit starren Schalen durch Querteilung nach erfolgtem Teilungswachstum und plötzlicher Ausscheidung der organischen Schalengrundsubstanz. 3. Die anfangs weiche Schale imprägniert sich erst allmählich mit Kieselsäure und Eisensalzen und wird dann hart, formbeständig, braun gefärbt und auf der Oberfläche skulpturiert. 4. Pyxidicula operculata ist eine chromidienlose Thecamöbine; als Reservestoff enthält sie reichlich Volutin. 5. Durch Änderung der Ernährung gelingt es, die Schale im weichen Zustand zu erhalten, ja sie stark zu verdünnen und an- nähernd zum Verschwinden zu bringen. 6. Die dünnschaligen oder schalenlosen Pyxidiculen teilen sich nicht mehr quer, sondern längs, wie viele weichschalige Thec- amöbinen. 7. Solche Kulturformen werden oft vielkernig durch Unter- drückung der Körperteilung oder infolge von plasmogamischen Ver- schmelzungen. 8. Der Längsteilung des Tieres geht eine Einstellung der Kern- spindel in die Querachse des Plasmas voraus. 9. Diese Einstellung der Spindel erfolgt ähnlich wie diejenige der Kernspindelachse in den Furchungszellen unter dem Einfluß mechanischer Faktoren. Die Oberflächenspannung wirkt bei Pyxi- dicula, wie bei Furchungsexperimenten der einseitige Druck, defor- mierend auf den Zellkörper und verlagernd auf die Bestandteile des Protoplasmas. Dadurch werden neue Regionen geringsten Wider- standes geschaffen, denen entsprechend sich die Spindel einstellt (kausale Erklärung der O. Herrwie’schen Furchungsregeln). 10. Die Kernteilung von Pyxidicula ist eine typische Promitose. Es treten keine Centriolen auf. Das Caryosom stellt den Teilungs- Zool. Jahrb. XXXIX. Abt. f. Anat. 42 644 Franz DOFLEIN, apparat des Kernes dar. Alles „Chromatin“ des Ruhekernes ist im Außenkern enthalten und bleibt während aller Teilungsstadien in dessen Bereich. Die Kernmembran bleibt während der meisten Stadien der Trennung erhalten. Aus dem AuBenchromatin bildet sich eine Äquatiorialplatte von wohlgesonderten Chromatinstäbchen („chromosomen“-ähnlichen Bil- dungen), welche bei der Teilung quer gespalten werden. 11. Die Kernteilung, welche deutlich Pro-, Meta-, Ana- und Telo- phase zu unterscheiden gestattet, entspricht einem bei niederen Protozoen weit verbreiteten Teilungstypus. Pyxidicula operculata (AGARDH). 645 Literaturverzeichnis. 1. 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Ebenso; die Schale mit dem Blendenring nicht ganz aus- füllend. 1000: 1. Fig. 7. Exemplar mit etwas erweichter Schale. EH. 1500:1. Fig. 8—10. Drei lebende Exemplare aus einer Kultur, von oben gesehen. 1500:1. Fig. 11. Normales Teilungspaar, von oben. Telophase der Kerne, weiche Schalen. EH. 1500:1. Fig. 12. Dasselbe; etwas späteres Stadium. EH. 1500:1. Fig. 13. Beginnende Teilung eines Tieres vor vollendetem Wachs- tum. EH. 1500:1. Fig. 14 u. 15. Konservierte Exemplare von der Seite; Schalen. EH. 1500:1. Fig. 16u.17. Innerhalb der Schale zweikernig gewordene Individuen. Fig. 16 von oben, 17 von der Seite. EH. 1500:1. [er Pyxidicula operculata (AGARDH). 649 Fig. 18. Individuum von der Seite; Konservierung mit Pikrinessig- säure; Struktur des Caryosoms. EH. 2000: 1. Fig.:19. Kern eines mit FLEMMING’scher Lösung konservierten Individuums; Struktur des Caryosoms. EH. 2000:1. Fig. 20, Frisch aus der Teilung hervorgegangene Individuen einer von selbst entstandenen Kultur; fast schalenlos. Späte Telophase des Kernes. EH. 1500:1. Fig. 21. Zwei dünnschalige und ein schalenloses Tier aus einer Kultur. EH. 1500:1. Fig. 22. Frisch geteilte Tiere aus freier Natur. EH. 1500:1. Fig. 22a u. b. Deren Kerne in später Telophase. EH. 1800:1. Fig. 23. Rückgängig gemachte Plasmateilung. EH. 1500:1. Fig. 24. Plasmogamische Verschmelzung zweier erwachsener Tiere. 1500: 1. Fig. 25. Schalenloses Kulturindividuum nach dem Leben. 1500:1. Tafel 30. Fig. 26. _Schalentragendes Individuum mit Ruhekern. GIEMSA- Färbung. 1000:1. Fig. 27. Individuum mit dünner Schale; Kern nicht vollständig im Ruhestadium. GIEMSA. 1500:1. Fig. 28a u. b. Zwei Tochtertiere der schalentragenden Naturform ; Schale gefärbt; Plasmakörper sie nicht vollständig ausfüllend. Kerne in Telophase. 1000:1. Fig.29. Frisch geteilte, schalenlose Individuen; Kerne in Telophase. GIEMSA. 1500:1. Fig. 30. Schalentragendes Tier aus Kultur. Nahrungskörper im Plasma. Kern in Ruhe. GIEMSA. 1500:1. Fig. 31. Schalenloses Tier aus derselben Kultur. GIEMSA. 1500:1. Dicht neben Exemplar von Fig. 30 im selben Präparat. Fig. 32. Volutinfärbung, Gegenfärbung mit Safranin. Kultur- individuum. 1500:1. Fig. 33. Ebensolches Tier, nur Volutinfärbung. 1500: 1. Fig. 34 u. 35. Vielkernige Kulturformen. GIEMSA. 1500:1. Fig. 36. Kulturformen, zum Teil von der Seite, mit typischem Pyxidicula-Habitus. Giemsa. 1500:1. Fig. 37. Dreikernige Kulturform. Giemsa. 1500: 1. Fig. 38. Aus einem Individuum durch Teilung entstandene 5 Tiere, verbunden durch Reste der Schleimschale. Giemsa. 1500: 1. Fig. 39—41. Typische Zweiteilungsstadien vou Kulturtieren. GIEMSA.. 1500: 1. 650 Franz Dorcein, Pyxidicula operculata (AGARDH). Fig. 42. Individuum mit Centriol als Kunstprodukt. GIEMSA. 1500: 1 Fig. 43. Telophasestadium der Teilung. Giemsa. 1500: 1. Tate lol: Stadien der Kern- und Plasmateilung. Alle bei GIEMSA- Färbung. Konservierung mit SCHAUDINN’s Sublimatlésung. Fig. 44. Prophase. 1500:1. Fig. 45—47. Metaphase. 1500:1. Fig. 48—50. Anaphase. 1500: 1. Fig. 51—55. Telophase. 1500: 1. Fig. 56—58. Späte Telophasen. Rekonstruktion der Tochterkerne. Teilung des Plasmaleibes. 1500:1. Fig. 59—61. Ruhestadien der Kerne von Kulturformen. 2000:1. Fig. 62--64. Prophasen der Kerne. 2000:1. Fig. 65—66. Metaphase von Kernen. 2000: 1. Fig. 67—70. Verschiedene Stadien der Anaphase. 2000:1. Fig. 71—73. Telophasestadien, Kernrekonstruktion, Verbindung der Kerne durch den schrumpfenden Membranzylinder. 2000:1. Tatol,s2: Kulturformen und ihre Plasma- und Kernteilungsstadien. Alle mit Eisenhämatoxylin und Bordeauxrot gefärbt, in SCHAUDINN’s Sublimat fixiert. Fig. 74—76. Ganze Tiere mit Kernen in Prophase. 1500:1. Fig. 77—80. Kulturtiere von typischer Pyxidicula-Gestalt. 1000 : 1. Fig. 81—85. Prophasestadien von Kernen. Fig. 81—83 1500:1, Fig. 84 u. 85 2000: 1. Fig. 86. Ruhekern eines Kulturtieres. 2000: 1. Fig. 87—88. Prophasen von Kulturtieren. 2000:1. Fig. 88 Schrumpfungsprodukt. Fig. 89. Ganzes Tier; späte Prophase. 1500 :1. Fig. 90. Metaphase. 1500: 1. Fig. 91—96. Anaphasestadien. 1500:1. Fig. 97—100. Telophasestadien. 500: 1. Fig. 101--103. Stadien der Metaphase. Fig. 101 u. 103 (kleine Individuen), Fig. 102 2000 :1. Fig. 104—105. Stadien der Anaphase des Kernes. 2000:1. G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. WA Tohrhücher Bd. 39 Abi. £ Morph. Taf. 1. Crampton u. Hasey. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Zoolog. Jahrbücher Bd. 39 Abt. f. Morph. Taf. 2. Crampton u. Hasey. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Zoolog. Jahrbücher Bd. 39 Abt. f. Morph. Taf. 3. Fig. 16 Crampton u. Hasey. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Zoolog.Jahrbicher Bd.39 Abt. £ Morph. | Tat 4. WEmeis gez | Verlag von Gustav] Fischer MJena P Weise Lith. Jena Zoolog Jahrbitcher Ba. 394bt:4 Morph. oon RR TE ce] ay | | 1 P Weise Lith. Jena. | WErmeis gez. Verlag von. Er Fischer in Jena. en | . | Zoolog.Jahrbücher bd.39 Abt. Morph . Tar. 6. [ W.Emeis gez Verlag von Gustav Fischer in Jena P Weise Lith Jena Zoolog. Jahrbücher Bd. 39 Abt. f. Morph. Taf. 7. Swindle. Verlag von Gustav Fischer in Jena. ARLES Li u f | > Zeus äh oem DT EN Fe Ts ken Da : Se ie = Zoolog. Jahrbiicher Bd. 39 Abt.f Morph. Lars. SAY N Li Pr 10 Swindle. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Erich Schmidt gez u ir — Verlagvon Gustav Fischer Tena Verlag wort, “scherin J Erich Schmidt gez. es ce » = F : 2 log. Jahrbücher Bd. 39 Abt. f. Morph. | | | ch Schmidt gez. Verlag von Gustav Fischer in Jena, mie tf ay 19 ae | | % fi ‘ | ; Er A J | u 4 : 4 Zoolog. Jahrbücher BA.39_Abt.t- Marple. L \ — _— . — — — —. — ——— N 4 For.opticum __] y Fissura orbitad._ super: For caroticum - Commissure ._ Commis. basicocll post 77 - Foramen hypoglessi == Pile PO ES ry z basale Part.occipit. Rz /4 b 4 Fontanelle im Tecturn poster. | durch Ersatzknochen e chlossen. Tectum posterius -- N 6 Rurdach gez. K Schreiber. Verlag von Gustav Fischer in Jena. + RS RSR ET US | | Zoolog. 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