ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER. ABTEILUNG FÜR ANATOMIE UND ONTOGENIE DER TIERE. HERAUSGEGEBEN VON PROF. DR. J. W. SPENGEL IN GIESSEN. DREIÜNDZWANZIGSTER BAND. MIT 40 TAFELN UND 141 ABBILDUNGEN IM TEXT. JENA, VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1907. Alle Rechte, namentlich das der Übersetzung, vorbehalten. }(ol Ö Inhalt. Erstes Heft. (Ausgegeben am l. Juli 1906.) Seite Rauther, Max, Beiträge zur Kenntnis von Mermis albicans v. Sieb. mit besonderer Berücksichtigung des Haut-Nerven-Muskelsystems. Mit Tafel 1—3 1 ^ Geeould, John H., The Development of Phascolosoma. "With plates 4 — 11 and 4 figures in text 77 Zweites Heft. (Ausgegeben am 26. November 1906.) VoLZ , Walter , Der Circulations- und Respirationsapparat von Monopterus javanensis Lac. Mit Tafel 12 163 Klaptocz, B., Beitrag zur Kenntnis der bei gewissen Charaäleonten vorkommenden Achseltaschen. Mit 1 Abbildung im Text . . 187 McGiLL, Caroline, The Behavior of the Nucleoli during Oogenesis of the Dragonfly with Especial Reference to Synapsis. "With plates 13—17 207 Weissenberg , Richard , Über die Onocyten von Torymus nigri- cornis BOH. mit besonderer Berücksichtigung der Metamorphose. Mit Tafel 18 231 Gross, J., Die Spermatogenese von Pyrrhocoris apterus L. Mit Tafel 19—20 und 4 Abbildungen im Text 269 Cravens, Mary R., and Harold Heath, The Anatomy of a new Species of Nectonemertes. With plates 21 — 22 337 Schleip, AValdemar, Die Entwicklung der Chromosomen im Ei von Planaria gonocephala DUG. Mit Tafel 23 — 24 .... 357 Drittes Heft. (Ausgegeben am 20. Januar 1907.) '^ Mrazek, Al., Die Geschlechtsverhältnisse und die Geschlechtsorgane von Lumbriculus variegatus Gr. Mit 118 Abbildungen im Text 381 Schepotieff, A., Die Pterobranchier. Mit Tafel 25 — 33 . . . 463 XV Inhalt. Viertes Heft. (Ausgegeben am 20. Januar li»07.) Seite Schäfer, Friedrich, Spermatogenese von Dytiscus. Mit Tafel 34 und 7 Abbildungen im Text 535 UlBBlNG, L., Die distale Armmuskulatur der Amphibien, Reptilien und Säugetiere. Mit Tafel 35—36 587 LiVANOW , N. , Untersuchungen zur Morphologie der Hirudineen. Mit Tafel 37 683 E,AUTHER, Max, Über den Bau des Oesophagus und die Lokalisation der Nierenfunktion bei freilebenden Nematoden. Mit Tafel 38 und 7 Abbildungen im Text 703 Sabussow, H., Über den Körperbau von Planaria wytegrensis n. sp. aus der Umgegend des Onega-Sees. Mit Tafel 39 — 40 . . 741 Nachdruck verboten. Ubersetzu7igsrecht vorbehalten. Beiträge zur Kenntnis von Mermis albicans v. Sieb. mit besonderer Berücksichtigung des Haut-Nerven- Muskelsystems. Studien über die Organisation der Nematoden I. Von Dr. Max Rauther. Assistent am Zoologischen Institut der Universität Gießen. (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Berlin.) Mit Tafel 1-3. Inhalt. Seite Einleitung 2 I. Hauptabschnitt: Übersicht der Organisation von Metiuis albicans. 1. Äußere Merkmale 4 2. Hautmuskelschlauch 6 3. Nervensystem 7 4. Verdauungskanal, (Excretion) 8 5. Geschlechtsorgaue 13 6. Leibeshöhle, (Fettzellen) 14 II. Hauptabschnitt: Beiträge zur Histologie und feinern Anatomie von Mer}iiii< albicans. 1. Haut (Cuticula und Epidermis) 17 2. Muskulatur 29 3. Nervensystem und Sinnesoi'gane 40 4. Excretionszellen 64 Literaturverzeichnis 69 Erklärung der Abbildungen 72 Zool. Jahrb. XXIII. Abt. f. Anat. 1 2 Max Rauthek, Die einzige umfassende anatomisch-histologische Untersuchung der durch ihre eigenartigen, an die der Gordiiden erinnernden Lebensverhältnisse bekannten Nematodengattung Mennis Du.i., eine Arbeit, die zugleich bahnbrechend für die Nematodenkunde über- haupt war, liegt schon ein halbes Jahrhundert zurück; es waren die eingehenden Schilderungen und vortrefflichen Abbildungen, die Georg Meissner in den Jahren 1854 und 1856 vom Bau der „Gor- diaceen" ^) veröffentlichte, die unter den Zootomen jener Zeit berech- tigtes Aufsehen erregten. Denn w^enngleich man durch zahlreiche Mit- teilungen Th. V. Siebold's die Biologie dieser Würmer ziemlich genau kennen gelernt hatte, so bewegte man sich hinsichtlich ihrer anatomischen Verhältnisse, trotz einiger Angaben desselben Forschers (1848) und besonders Dujardin's (1842, 1845), bis dahin fast völlig im Dunkeln. Noch heute sind die McissNER'schen Abhandlungen die wichtigste Quelle unserer Kenntnisse über die Gattung Merniis. Einige Irrtümer Meissner's wurden wenig später (1860) durch A. Schneider berichtigt. Die zahlreichen Abhandlungen 0. v. LiNSTOw's, die sich in der Folgezeit mit den Mermiten beschäftigten, haben der morphologischen Erschließung dieser Gruppe wenig hinzu- gefügt; ihr Verdienst liegt vornehmlich auf systematischem und bionomischem Gebiet. Es bleibt demnach, als von histologischem Interesse, nur noch eine kleine Abhandlung E. Rohde's zu erwähnen, die sich mit der Verbindung von Muskel und Nerv bei Mermis be- schäftigt. — Unter diesen Umständen hielt ich es für lohnend, den feinern Bau dieser auch in anatomischer Hinsicht vielfach eigen- artigen Nematodengattung einer erneuten Prüfung zu unterziehen, besonders da, wenn man von den Ascariden absieht, durchaus kein Überfluß an ausführlichem und zuverlässigen Schilderungen der histologischen Verhältnisse bei Vertretern verschiedener Nematoden- genera vorliegt. Ich richtete meine Aufmerksamkeit hauptsächlich 1) Die Ordnung Goi-diacea, die Genera (ioniixs und Mermis um- fassend, wurde 1843 durch v. SiEBOLD aufgebtellt und von Meissner übernommen. Schon A. SCHNEIDER (I860) betonte die tiefgreifende anatomische A'erschiedenheit der so vereinigten Gattungen und erklärte Mermis für die den Nematoden näher verwandte ; spätere Untersuchungen haben die Kluft zwischen Gordius und Mer)ins immer mehr erweitert und endlich dazu geführt , jenen aus dem System der Nematoden ganz zu entfernen ; die Ordnung Gordiacea, die allerdings in einigen Lehrbüchern (z. B. Braun, Thierische Parasiten des Mensclaen, 3. Aufl., 1903) noch aufgeführt wird, ist damit hinfällig geworden. Mermis albicans v. Sieb. 3 auf die Ausbildung- der ektodermalen Organe — der Haut und des in nahen Beziehungen zu ihr gefundenen Neuro- Muskelsystems, sowie der von jener gelieferten Teile des Verdauungskanals, Oeso- phagus und Cloake — ; der zu einem Eeservestoffbehälter um- gebildete Mitteldarm und der Genitalapparat wurden nur beiläufig berücksichtig-t. Das Material zu der vorliegenden Untei-suchung wurde z. T. im Sommer 1903 in Tübingen erbeutet; dort fanden sich in den Larven und Imagines von (Jl/ri/soutela (Lina) populi L., die in individuenreichen Kolonien die Weidenbüsche am Ufer eines Baches (Steinlach ^)) bevölkern, parasitische Stadien von Mermis, und zwar in jenen so zahlreich, daß deren fast nie eine vergebUch geöffnet wurde, während viele bis zu 3 der AVürmer in ihrer Leibeshöhle (Fettkörper) beherbergten. An eingebrachten Käferlarven konnte man beobachten, daß der größte Teil der Schmarotzer vor der Verpuppung auswandert; zur Durchbohrung der Haut werden, wie es scheint , mit Vorliebe die Ti'acheenstigmen benutzt. In den Käfern findet man die Parasiten seltner und fast nie in mehr als einem Exemplar. Auf diese Tatsache, daß die Würmer in den ausgebildeten Insecten bei weitem spärlicher auftreten als in den Larven , wurde schon durch V. SiEBOLD (1854, p. 205) hingewiesen; offenbar hängt dies damit zu- sammen, daß überhaupt nur die gar nicht oder schwach infizierten Larven zur Verpüppung gelangen, während bei den reichlicher befallenen die Parasiten schon vor dieser avisschlüpfen und dadurch den Wirt vernichten. Die austretenden Würmer sind von sehr wechselnder Größe , die sich vermutlich nach der Größe des Wirts und der Zahl seiner Bewohner richtet (Länge 8 bis fast 20 cm) ; alle sind durch einen hakenförmigen Fortsatz am Hinterende als „Larven" gekennzeichnet und niemals geschlechtsreif. — ■ Im Juni 1904 erhielt ich durch die Freundlichkeit des Herrn Präparator FÖRSTER in Tübingen eine größere Menge reichlich infizierter Pappelkäfer. Ich ließ die nach und nach aus ihnen aus- kriechenden Würmer sich in einem flachen Blechgefäß in feuchte Erde vergraben und hielt sie hier 2 Monate lang am Leben. Danach mußte der Versuch aus äußeren Ursachen abgebrochen werden. Die Untersuchung ergab, daß die der Erde nach ca. 6 — Swöchigem Verweilen entnommenen Tiere fast die volle Geschlechtsreife erlangt hatten. Die aus Cliri/soinela popidi erhaltene 2Ier))iis-A.rt (vgl. „äußere Merk- male" , S. 4) glaube ich mit J/. albicans v. Sieb, identifizieren zu können ; jene Käfer sind zwar noch nicht unter den Wirtstieren dieser A.rt genannt worden, doch ist deren Liste so groß und mannigfaltig, daß wohl überhaupt keine spezifische Neigung, sondern hauptsächlich das örtliche Zusammentreffen bei der Wahl des Wirts maßgebend ist. Da der freilebende Wurm keine Nahrung aufnimmt , sondern , spiralig eng aufgerollt in der Erde verborgen, nur aus dem Substanzvorrat seines Fett- 1) Herrn Prof. Dr. Hesse bin ich für den Hinweis auf diesen Fundort zu Dank verpflichtet. 4 Max Raüther, körpers die Geschlechtsorgane zur Reife bringt, so ist es erklärlich, daii er an Wuchs der eben ausgeschlüpften Larve beträchtlich nachsteht; seine Länge beträgt durchschnittlich 5,5 — 8 cm. Numerisches Verhältnis der Geschlechter. Von allen Autoren wird das überwiegen des weiblichen gegenüber dem männlichen Geschlecht bei Merniü hervorgehoben ; Meissnek gab ihr Zahlen- verhältnis bei il/, albicans als 100:2 an; bei il/, nigrescens fand weder Van Beneden (1858) noch Schneider (1866) unter 200 bzw. 40 Exem- plaren ein einziges $, wie denn diese auch für eine Reihe weiterer Species noch unbekannt sind. Hierbei handelt es sich um frei auf der Erde nach Regengüssen gefundene Würmer. Um so mehr war ich überrascht, unter meinen der Erde entnommenen Tieren ein umgekehrtes Häufigkeits Verhältnis zu finden : unter mehr als 30 untersuchten Tieren waren nur 5 ÇÇ. Sofern nicht etwa die künstlichen Bedingungen , unter denen sich meine Tiere zur Reife entwickelten, einen Einfluß auf die Geschlechtsbestimmung gehabt haben, scheint mir die Auflösung des Widerspruchs in diesen Be- funden darin gegeben, daß, nachdem in der Erde die Begattung vollzogen ist, nur die ÇÇ die Wanderung an die Erdoberfläche unternehmen , um dort ihre Eier abzusetzen ; da die (^$ hierbei unbeteiligt sind, so bleiben sie wahrscheinlich meist in der Tiefe und müssen so den nur die ober- flächlich sich findenden Tiere sammelnden Beobachtern entgehen, Art der Untersuchung. Da die Würmer nicht sofort frisch untersucht werden konnten, so war ich, da Totalpräparate von konservierten Tieren sich als wenig instruktiv erwiesen, hauptsächlich auf die Anfertigung von Schnitten angewiesen. Zur Fixierung erwies sich Sublimat, mit Eisessig oder heiß mit Alkohol, am geeignetsten ; ein Teil der Tiere (darunter leider auch die wenigen \^'^) war mit Formol oder Kalium- bichromat-Eisessig fixiert worden und ließ sowohl hinsichtlich der Erhaltung der Strukturen als auch der Färbbarkeit sehr viel zu wünschen übrig. Gefärbt wurde meist mit Eisenalaun-Hämatoxylin nach Heidenhain, wo- durch neben der Kerufärbung eine scharfe Differenzierung der kontraktilen, Stütz- und gelegentlich der Neurofibrillen erzielt wurde. Die vorliegenden Untersuchungen wurden im Zoologischen Institut der Universität Berlin ausgeführt ; Herrn Geh. Regierungsrat Prof. Dr. F. E. Schulze spreche ich für die gütige Überlassung eines Arbeits- platzes sowie für mehrfache wertvolle Ratschläge meinen verbindlichsten Dank aus. I. Übersicht der Organisation von Mermis albicans. 1. A iiß e r e M e r k m a 1 e. — Der Körper von Mermis albicans ist fadenförmig-, der Durchmesser g-esclilechtsreifer Tiere in der Mitte etwa 0,25 mm, das Verhältnis der Länge zur Dicke also durchschnittlich etwa 300:1. Gegen das Vorderende (Oesophagealregion) hin ist der Körper verdünnt und endet hier schlank ausgezogen; das Hinter- ende ist besonders beim s im Bereich der Bursalm uskulatur be- trächtlich verdickt und endet mit stumpfer abgerundeter Spitze. Mermis albicans v. Sieb. 5 Am Vordereiide findet sich genau terminal die kreisrunde Mund- öffnung (Durchmesser ca. 3 f.i), die in eine vom Oesophagus schwer abzugrenzende enge „Mundhöhle" von ovalem Querschnitt (größerer Durchmesser ca. 6 f.i) führt. Der Mund ist nicht einfach ein Porus in der Körpercuticula, sondern besitzt eine eigne cuticulare Wandung von 1.25 j« Dicke, die an gefärbten Präparaten hell und homogen bleibt. Um ihn herum stehen, lateral und submedian, 6 Papillen, Vorwölbungen der Hypodermis gegen die Cuticula, die Fortsätze von Sinneszellen aufnehmen, äußerlich aber kaum über die Cuticular- oberfläche vorragen. — Die Vulva liegt ventral etwas vor der Körpermitte; sie bildet einen die ganze Körperbreite einnehmenden von einem Cuticularwulste begrenzten queren Spalt. — After und End- darm fehlen dem ? völlig; das S besitzt eine ziemlich lang gestreckte „Cloake", die jedoch am Grunde nur den Ductus ejaculatorius und dorsal die Spiculascheiden aufnimmt, demnach nicht mehr als Enddarm funktioniert; sie ist theoretisch auf eine Ektoderm- einstülpung zurückzuführen und besitzt eine dünne cuticulare Aus- kleidung. Die Spicula sind (in der Regel) paarig vorhanden und bieten nach Bau und Lage keine auffallenden Besonderheiten ; mor- phologisch sind sie als Cuticularbildungen aufzufassen, deren Substanz sich jedoch durch größere Härte und eine lebhaft gelbe Eigenfarbe von der Körpercuticula unterscheidet. Jedes Spiculum liegt in einer ebenfalls von einer dünnen Cuticula ausgekleideten Scheide und ragt im ruhenden Zustande mit der Spitze nur wenig aus der Cloaken Öffnung hervor. Die Angabe von Meissner (1854), daß die Spicula einseitig rinnen- förmig ausgehöhlt seien und durch Aneinanderlegen eine Penisröhre bildeten, trifft nicht zu ; beide sind runde, mit leicht gebogener Spitze auslaufende, hohle „Chitin"-Stäbe, die innen von hypodermalem Gewebe (Matrix) und den Fortsätzen zahlreicher, an ihrer Basis befindlicher Sinneszellen ausgefüllt sind; letzterer Umstand erscheint für ihre funktionelle Bewertung nicht ohne Wichtigkeit. Überraschend häufig, nämlich bei 3 unter etwa 20 näher untersuchten SS, fand sich ein überzähliges drittes Spiculum, und zwar in 2 Fällen in durchaus rudimentärer Form als winziges Gebilde dem einen der normalen Spicula eng angelehnt, jedoch von sonst gleichem Bau; auch Meissner (1854) erwähnt zwei solche Vorkommnisse. Im 3. Falle aber lag das überzählige Spiculum median und erwies sich nach Größe, Beziehung zur Muskulatur etc. den beiden seitlichen durchaus gleich- wertig. — Auf der Ventralseite des Schwanzendes finden sich beim S Analpapillen in 3 Doppelreihen angeordnet; sie sind an einer ß Max Rauther, buckeiförmigen Erhebung- der Cuticula leiclit kenntlich ; sie verbreiten sich über das Gebiet von der Schwanzspitze bis zur Cloakenmündung und von hier aus noch um eine gleich große Strecke oralwärts. Die seit- lichen Doppelreihen dehnen sich weder nach vorn noch nach hinten so weit aus wie die mediane; in letzterer zählte ich bei einem Exemplar 20 (admediane) Papillenpaare, in einer der seitlichen deren 13 ; dazu kamen noch als vorderer Abschluß der mittlem Reihen eine mediane und eine kurze Strecke hinter der Cloakenölfnung 3 mediane Papillen. Anomalien in der Anordnung sind nicht selten, so rücken aus einer der admedianen Reihen gelegentlich Papillen in die Mittellinie etc.; auch Doppelpapillen kommen vor. Im ganzen dürften also nahe an 100 (96) Papillen vorhanden sein, eine relativ sehr hohe Zahl, die nur von den auch an Körpergröße bei weitem überlegenen großen Ascariden überschritten wird. 2. Der Hau t m uskel schlauch. — Die äußere Bekleidung des Körpers liefert eine starke Cuticula von ca. 25 /u durchschnitt- licher Dicke. Ihr gegenüber tritt die Matrix (das Epithel, „Hypo- dermis") in der Funktion der Körperbedeckung ganz zurück. In der Region zwischen dem Nervenring und der Cloake zeigt ein Quer- schnitt stets die Leibeswand in 3 ungefähr gleichwertige „Antimere" ') gegliedert: 1 dorsales und 2 seitlich - ventrale ; ihre Grenzen be- zeichnen 3 zellige Längs Wülste, ein aus 2 Zellenreihen gebildeter Ventralwulst und zwei aus je 3 Zellenreihen zusammengesetzte (Dor so-)Lateral Wülste. Jedes dieser Antimere enthält 2 L an gs- muskelfelder, die wiederum durch eine schmale einwärts vor- springende „Leiste" subcuticularen Gewebes, die keine Kerne ent- hält, geschieden werden (Dorsal- und Ventrolateral- oder Subventr alleisten). Dieser scheinbar so unzweideutig 3 strahlige Bauplan wird nun aber durch verschiedene Momente gestört; 1. erweist sich der ventrale den dorsolateralen Wülsten der Zahl der Zellenreihen nach nicht als ganz gleichartig; 2. bleibt doch das dorsale Muskel- feld den ventrolateralen stets an Größe ein wenig überlegen; 3. treten gegen das Vorder- wie gegen das Hinterende hin neben der Dorsalleiste in geringer Entfernung (Breite von 2—3 Muskelzellen) Nebenleisten auf, „Sub dors all ei s ten" (Fig. 9 s. d. l), die von den dorsalen Muskelfeldern je 2 sehr schmale submediane Streifen ab- 1) Dieser Terminus ist für die gleiche Organteile enthaltenden Sektoren des zylindrischen Leibesschlauchs der Nematoden zuerst von Haeckel in der Generellen Morphologie (Vol. 2, 1866, p. LXXKII) gebraucht worden. Mermis albicans v. Sieb. 7 trennen. Dies scheint bereits darauf hinzuweisen, daß die Drei- gliederung des Körperquerschnitts eine sekun dar einem heterogenen Symmetrieprinzip aufgeprägte ist. Ferner weist nun die Eegion vor dem Nervenring und um diesen eine wesentlich abweichende Verteilung des Haut- und Muskelgewebes auf den Leibesumfang auf. Tm vordersten Abschnitt (Fig. 4) finden wir nämlich eine sowohl d 0 r s 0 V e n t r a 1 - a 1 s b i 1 a t e r a 1 s y m m e t r i s c h e G r u p p i e r u n g : 4 völlig gleich große Muskelfelder, getrennt durch 4 Hypodermis- wülste; von letztern führen die 2 genau lateral stehenden caudal- wärts auf die Dorsolateralwülste des Rumpfs, die beiden medianen auf den Ventralwulst, resp. die Dorsalleiste. Weiter oralwärts ver- doppelt sich die Zahl der Muskelfelder, indem sich in der Mitte eines jeden (also ventro- bzw. dorsolateral) ein neuer Hypodermis- wulst erhebt, der am caudalen Ende mit dem benachbarten Median- wulst sich arkadenförmig verbindet (Fig. 2,3), „Submedian wiilste"; der Subventralwulst geht caudalwärts in die Siibventralleiste direkt über, dorsal findet sich keine Kontinuität zwischen dem genau dorso- lateralen Subdorsalwulst und der Subdorsalleiste; die letztere be- ginnt unabhängig schon vor dem caudalen Ende der erstem. Es scheint demnach, als ob sich in der vordem Körperregion Symmetrieverhältnisse erhalten haben, wie sie bei den Ascariden und andern primitivem parasitischen Formen nicht nur in diesem Körperteil, sondern im ganzen Rumpf vorliegen. In dei' Hinneigung zu einem (noch unvollkommenen) Sstrahligen Bauplan in der Rumpf- region würde Mermis Beziehungen zu den freilebenden Meeresnema- toden (den sog. ..Urolaben") erkennen lassen, bei denen wenigstens in der Zahl und Lage der Körpernervenstämme die Dreistrahligkeit noch deutlicher ausgesprochen wäre, falls sich das Fehlen des Dorsal- nerven und die Existenz von „obern Sublateralnerven" bestätigt (vgl. ZUR Strassen, 1904, p. 338). Auf die reiche Ausbildung der Muskulatur, das Auftreten von Submedianlinien, die Verschiebung des Dorsalnerven-Ursprungs aus der Medianebene auf die „dorso- lateralen Wurzeln", als Tatsachen, durch die sich verwandtschaftliche Beziehungen von Mermis einerseits zu den Trichotracheliden, andrer- seits zu den Urolaben kund geben, sei hier vorausgewiesen. Ich werde bei anderer Gelegenheit auf diese Punkte demnächst zurückkommen. 3. Das Nervensystem, dessen Bauplan an dieser Stelle nur in Umrissen skizziert werden soll, zeigt in seinen Hauptzügen das für die parasitischen Nematoden typische Verhalten. Den Schlund- ring findet man ungefähr Vs nim hinter dem vordem Körperpol als 8 Max Rauther, ein schon an Totalpräparaten leicht zu bemerkendes helles Qiierband. Er befindet sich nicht in genau transversaler Lage, sondern ist mit dem dorsalen Eand etwas nach vorn geneigt. Der Schlundring steht caudalwärts mit 4 Gruppen von Ganglienzellen in Verbindung, die je einem der 4 Längswülste zugeordnet sind: „Dorsal-", „Ventral"- und „Lateralganglien". Oralwärts gehen von den Ganglien 6 Nervenbündel aus, die mit ebensoviel Gruppen von Sinneszellen in Verbindung treten. Diese wiederum entsenden ihre sehr langen, perceptorischen Fortsätze zu den 6 die Mundöifnung in lateraler und submedianer Lage umringenden Papillen und andern Sinnesapparaten des Kopfendes. — Aus dem Schlundring entspringen, auf unten eingehender zu beschreibende Weise, 8 Längs- nerven des Stamms : je 1 dorsaler und ventraler M e d i a n n e r v und jederseits 1 am dorsalen und 1 am ventralen Rand der Seiten- wülste verlaufendes Nervenbündel, Sublateral nerven; endlich verläuft neben dem ventralen Mediannerven („Hauptstrang" des Ventralnerven) jederseits, dem Bauchwulst an- bzw. eingelagert, ein lockeres Nervenbündel, das man als ad- ventralen Nerven be- zeichnen könnte; im Text werden sie als „Nebenstränge" des Ventral nerven behandelt. — Das Schwänzende enthält einen beim ^ besonders stark entwickelten Ganglienapparat, dessen Zellen sich wieder in 4, den ventralen, dorsalen und lateralen Ganglien des Kopfendes korrespondierende Gruppen einteilen lassen (Anal- und Caudalganglien); durch die Wachstumsverschiebungen im Hinter- ende, auf die erst später (S. 37) einzugehen ist, sind allerdings ihre Beziehungen zu den entsprechenden Regionen der Leibeswand bzw. den Längswülsten z. T. verwischt. 4. Der Verdauungskanal. — Die Mundöffnung führt in einen engen, mit dünner cuticularer Wand versehenen Oesophagus, an welchem zwei Abschnitte zu unterscheiden sind; der erste, von der Mundöffnung bis kurz hinter den Nervenring reichend, verläuft in der Mittelachse des Körpers; er besteht aus einem dünnen cuticularen Röhrchen von etwa 5 — 6 /< Weite, das auf seiner der Leibeshöhle zugekehrten Fläche nur von einer dünnen Plasmaschicht umkleidet ist. Erst in einer Entfernung von 30—40 u vom Vorderende findet sich in dieser eine Gruppe von 6 ziemlich nahe beieinander liegenden Kernen (Fig. 3Ä-); dann folgt wieder ein kernloser Abschnitt, und erst unmittelbar vor dem Nervenring findet man die Wandung wieder von einigen deutlich gesonderten Zellen von blasigem Habitus zusammengesetzt. Dem spärlichen Plasma der offenbar in de- 9 Mermis albicans v. Sieb. 9 generiertem Zustand sich befindenden Matrix der Kanalcuticula finden sich flbrilläre, mit Eisenhämatoxylin sich intensiv schwärzende Gebilde unregelmäßig eingelagert. ^ ) Der zweite, hintere Abschnitt des Oesophagus wird durch den in dieser Region schon stark entwickelten Fettkörper (s. u.) aus der' axialen Lage gegen die seitlich-ventrale Körperwand gedrängt. In diesem Abschnitt verengert sich das cuticulare Röhrchen immer mehr und zeigt sich im Querschnitt schlitzförmig zusammengedrückt. Es verläuft exzentrisch innerhalb einer einzigen Reihe von etwa 30 großen hintereinander geordneten „spindelförmigen Zellen". Der Querschnitt der letztern ist unregelmäßig eiförmig; während die vordersten hinter dem Schlundring ziemlich gering an Umfang bleiben, erreichen die spätem in der bauchig aufgetriebenen Mitte, die den großen Kern enthält (Fig. 9 Je), ca. 60 bzw. 27 fi im Durchmesser und eine Länge von etwa 0,15 — 0,25 mm. An beiden Enden verjüngt sich ihr Durchmesser bis auf einen dünnen, den Oesophaguskanal umgebenden Plasmasaum. Der Kanal selbst ist als feine Capillare bis in die letzten Zellen zu verfolgen. Genaueres über die Struktur und Bedeutung dieser Zellen soll im IL Haupt- abschnitt berichtet werden. Die Natur dieses Zellenstrangs als Teil des Oesophagus wurde schon von A, Schneider (1860) richtig erkannt, nachdem zuvor Meissner (1854, 1856) eine sehr detaillierte, aber in den meisten 1) Leider hatte ich keine Gelegenheit, an Jüngern parasitischen Stadien der aus Chrysomela populi stammenden Mer mis den Bau der Oesophaguswandung kennen zu lernen ; bei den jüngsten der mir vorliegenden Tiere fanden sich schon den heschriebenen sehr ähnliche Verhältnisse. Ich möchte aber hier eine Beobachtung mitteilen , die ich an einer aus Ffwiiia sj). herauspräparierten Jlcniiis, deren Zugehörigkeit zu M. albicans ich nicht sicher feststellen konnte, gemacht habe. Das betreffende Tier maß über 20 cm in der Länge und ca. 1 mm im Durchmesser. Hier fand sich, daß der entsprechende Schlundabschnitt ein kleines, annähernd 3 kantiges Lumen zeigte; seine sehr dicke Wandung wies die radiären Fasersysteme auf, die für den typischen Oesophagus der Nema- toden charakteristisch sind; zwischen ihnen mächtige Drüsenbildungen. Eine genauere Beschreibung dieser Verhältnisse behalte ich mir bis zur Vervollständigung meines Materials vor und hoffe dann auch an der Mennis aus C. populi sichere Belege für die Richtigkeit der Annahme beibringen zu können, daß hier ebenfalls anfänglich ein typischer musku- löser Oesophagus besteht, der am Ende der schmarotzenden Lebensperiode bis auf die cuticulare Auskleidung und geringe Reste der zelligen Bestand- teile zurückgebildet wird. 10 Max Kauther, Punkten verfehlte Beschreibung derselben geliefert hatte, an die aber v. Linstow's Bemerkung- (1899), er halte das chitinöse Schlund- rohr „für einen in den Darm versenkten Oesophagus" noch bedenk- lich erinnert. \Yenn aber Schneider in seiner Monographie (1866, p. 186) das von Meissner gefundene „Centralorgan des Nerven- systems" für einen „Bulbus" des Oesophagus erklärt, so war Meissner in diesem Punkt der Glücklichere. Ebendort (p. 187) hat Schneider sehr treffend auf die Ähnlichkeit zwischen dem hintern, aus einer einzigen Zellenreihe gebildeten Abschnitt des Oesophagus von Triclio- ceplialus und TricJiosonmm mit dem Zellenstrang von Mermis hin- gewiesen. Da wir, wie oben gezeigt (vgl. S. 9, Anm.), Grund zu der Vermutung haben, daß auch bei Mermis albicans, wenigstens im Beginn des parasitischen Lebens, der vordere Abschnitt eine mus- kulöse Wandung besitzt, so wird die Übereinstimmung mit dem Oeso- phagus jener Formen M, der ständig diese beiden Teile aufweist, fast eine vollkommene. Der Mitteldarm hat bei Mermis eine eigenartige Umbildung erfahi'en, die in ihm den ursprünglichen resorbierenden Nahrungs- kanal schwer wiedererkennen läßt. k. Schneider (1860) erkannte zuerst, daß der sog. „Fettkörper", obwohl er weder mit dem Oesophagus, noch mit dem Mastdarm in offener Verbindung steht, dem Mitteldarm der übrigen Nematoden entspricht. Fedtschenko (1874), Leuckart (1876) und Bugnion (1878) haben später dieselbe Ansicht ausgesprochen. Der „Fettkörper" wird bei unserer Species aus 2 Zellenreihen gebildet, die einander mit breiter Fläche berühren, ohne ein zentrales Lumen einzuschließen (Fig. 9 /'. Ix). Auf einem Längsschnitt bemerkte ich, daß das Hinterende des Fettkörpers sich beim S in einen dünnen Zipfel auszieht, der dorsal vom Ductus ejaculatorius an die Cloakenwand herantritt, genau an der Stelle, an der normalerweise der Darm durch diese einmünden würde. Am Vorderende ist die 2reihige Anordnung der Zellen unregelmäßig, 1) Für TricJioeephnlus a f finis ist die muskuläre Natur der Radiärfasern im vordem Oesophagusteil neuerlich allerdings besti-itteii worden (Heine, 1900); fast gleichzeitig schreibt aber JÄGERSKlÖLD (1901, p. 58, Anm. 1): ..Nebenbei führe ich an, daß ich die Angaben Schneider's und Leuckart's, daß der vordere Oesophagusteil bei Tricitoeepliahis dispar den für die Neraadoten so charakteristischen Bau mit dreischenkligem Lumen und radiären Muskelfibrillen besitze, gegen Eberth . . . bestätigen kann." Leider gibt J. außer sehr genauen Maßen nichts über den feinern Bau und die Funktion des „Zellenkörpers" des von ihm untei'suchten Tricho- somuni an. Mermis albicans v. Sieb. H bzw. wird ganz aufgegeben. Der Fettkörper erstreckt sich oral- wärts bis in die Nähe der Kopfganglien, so daß er also eine beträcht- liche Strecke neben dem hintern Zellenstrange des Oesophagus her- läuft ; doch schon Schneidee hat auf das inzwischen von Jägerskiöld u. A. mehrfach geschilderte Verhalten bei den Ascariden hingewiesen, bei denen sich Darm und Oesophagus blindsackförmig über ihre Kommunikationsöffhung hinaus fortsetzen ; auch finden sich zahlreiche Nematoden (z. B. Leptodera, Pelodera u. a.), bei denen der Darm- kanal von nur 2 Zellenreihen begrenzt wird. Die enorme Größe der Fettkörperzellen, deren Durchmesser ja dem der Leibeshöhle entspricht, ist durch die massenhafte Auf- speicherung von Eeservestoifen bedingt. — Einige Bemerkungen über die feinere Beschaffenheit der Fettkörper zellen mögen hier eingeschaltet werden. Das Plasma zeigt vacuolären Habitus; bei parasitischen Tieren sind die weiten Maschenräume von verschieden großen homogenen Kügelchen (von ca. 2,5 — 9 i-i Durch- messer) ausgefüllt; bei freilebenden sind die Maschen zum Teil leer, und es erscheint in diesem Falle auf Schnitten das Bild eines lockern plasmatischen Netzwerks. Die periphere Zone des Zellinhalts bildet ein grobes mit Eisenhämatoxylin sich tief schwarz färbendes Maschenwerk, das auf dem Querschnitt (Fig. 9) als eine fortlaufende, die Peripherie der Zelle umziehende Punktreihe erscheint. Die Natur dieser chromophilen Rindenschicht scheint mir durch die Befunde Goldschmidt's (1904) über den Chromidialapparat der Darmephithelzellen von Ascaris aufgeklärt zu werden ; finden wir dort die chromophilen Bestandtteile besonders dicht an der resor- bierenden Oberfläche gehäuft, so sehen wir sie hier, wo die ganze mit der Leibeshöhlenfiüssigkeit in Berührung kommende Fläche zur Aufnahme von gelösten Stoffen dient, rings unter der peripheren ..Plasmahaut" verteilt. — Zwischen den Zellen des Fettkörpers be- stehen enge spaltförmige Räume, die durch sehr zahlreiche plas- matische Verbindungsfäden überbrückt sind. Diese Intercellular- spalten sind erfüllt von Cölomfiüssigkeit, die sich durch ihre leichte Tingierbarkeit gut bemerkbar macht; da sich weiterhin bei den Hypodermiszellen ein ähnliches Verhalten ergeben wird, so sei hier auf diesen für den Stoffaustausch der Zellen mit der um- spülenden Blutflüssigkeit gewiß nicht gleichgültigen Befund hin- gewiesen. Eine bisher übersehene Eigenart der Fettkörperzellen, v/eitaus der umfangreichsten Elemente im Körper von Mermis, ist ihre Viel- J^2 Max Rautiikr, kernigkeit ; in jeder Zelle finden sich mindestens 10 — 15 Kerne von durclisclinittlich 4 ^i Durchmesser im Plasma verstreut (Fig. 9 k) ; sie sind von kuglig-er oder ovaler Gestalt und bestehen aus einer großen Anzahl feiner chromophiler Körnchen und einigen größern chromophilen Körpern („Nucleolen"). Leider gaben mir die mir vorliegenden parasitischen Stadien über die Entstehungsart dieser Kerne keinen Aufschluß; es muß also dahingestellt bleiben, ob diese vielkernigen Zellen denjenigen der bei Nematoden häufigen sog. „syncytialen" Bil- dungen anzureihen sind, bei denen der ursprünglich einzige Kern der Größenzunahme des Plasmakörpers durch direkte Fragmentierung zum Zweck der Oberflächenvergrößerung entspricht (dieses wäre nach Ziegler und Vom Rath^) für die Mehrzahl aller vielkernigen Zellen zu erwarten), oder ob die Kern Vermehrung auf mitotischem AVege vor sich geht, ohne daß infolge einer „gehemmten Teilungs- energie", die vielleicht gerade mit der Aufspeicherung der Reserve- stoffe ursächlich verknüpft ist, der Plasmakörper zur Teilung ge- langt. Die chemische Natur der Reservestoffkügelchen ist mir un- bekannt geblieben; um Fett handelt es sich aber bestimmt nicht. — In größern Vacuolen, deren Wand wie die Oberfläche von dem erwähnten chromophilen Netzwerk eingesäumt ist, finden sich, meist zu Drusen vereinigt, tafelförmige Kristalle von rhombischem Um- riß, auf die zuerst Meissner (1854) aufmerksam machte. Da sie den parasitischen Stadien völlig fehlen und erst mit dem w^ährend des Freilebens eintretenden Stoflverbrauch sich bilden, so halte ich sie für regressive Stoffwechselprodukte. Ihre Kristallform stimmt mit der der Harnsäure überein; doch erhielt ich bis jetzt keinen zweifellos positiven Ausfall der Murexidprobe. Über Excretionsorgane von dem bei den Nematoden häufigsten Typus der „Seitengefäße" berichtet nur v. Linstow (1899, p. 164) für mehrere Mennis- Arten {M. nigrescens, hyalinae, conforta u. a.), es verlaufe „in einem der beiden Dorsolateral wülste" ein Ex- cretion sgefäß, das dicht hinter den Kopfpapillen ausmünde; doch er- wähnen Meissner, Schneider u. A. hiervon nichts, auch habe ich selbst derartiges bei M. albicans nicht auffinden können. Diesen Mangel teilt das Genus Mermis mit den Trichotracheliden, Ichthyo- nemen und einer Anzahl mariner Formen. Es wird unten erörtert 1) Die amitotische Kernteilung bei den Arthropoden, in: Biol. Ctrbl. A^ol. 11, 1891, p. 756, Anm. 2. Mermis albicans v. Sieb. 23 werden (IL Hauptabschnitt, S. 67), welche Gründe für die Deutung der hintern Schlundzellenreihe bei Mermis als Excretionsapparat sprechen; so viel mir bekannt geworden, hat allein Bugnion (1878) die Meinung geäußert, es sei die von Meissner als Oesophagus be- schriebene enge Eöhre ..ein Secretionskanal, der sich nur insofern von dem sonst bei Nematoden vorkommenden excretorischen Apparat unterscheidet, als er unpaar ist und weit nach vorn zu ausmündet".^) 5. Geschlechtsorgane. — Mermis gehört zu den wenigen parasitischen Nematoden, bei denen sich paarig - symmetrische Gonaden bei beiden Geschlechtern finden, ein Befund, der bei marinen Formen bekanntlich nicht selten ist (neuerdings hat JÄGERSKIÖLD (1901 ) paarig -asymmetrische Geschlechts- organe bei Cylicolaimus magnus S beschrieben , doch ist dies wohl nicht die Regel). Meissner (1854, 1856) allerdings berichtet, daß sich beim :? ein un paar es Gonadenrohr finde, und läßt eine gelegentlich vorkommende Verdopplung nur als Mißbildung gelten (1854, p. 247j; V. LiNSTOw (1899, p. 165) verzeichnet ebenfalls nur einen Hoden. Nach meinen Befunden kommt in der symmetrisch- paarigen Ausbildung der Gonaden beider Geschlechter eine voll- kommene Homologie zum Aasdruck. Bei S und $ findet sich ein in die vordere und ein in die hintere Körperhälfte sich erstreckendes Gonadenrohr, die sich bei beiden ungefähr in der Körpermitte zu einem unpaaren Kanal vereinigen. Beim $ ist dieser letztere sehr kurz und von ähnlicher Beschaffenheit wie der Uterus (s. u.); er setzt sich, oralwärts gewendet, in eine kurze und weite Vagina fort, die auf eine Hauteinstülpung zurückzuführen und insofern der Cloake des S analog ist; sie wendet sich in Sförmig leicht ge- krümmtem Verlauf zur Vulva. Beim S hingegen verläuft der un- paare, aus der Vereinigung der Gonadenrohre in der Körpermitte hervorgegangene Kanal gerade gestreckt und immer dem Ventral- wulst aufliegend bis zum Hinterende, wo er sich direkt in die ., Cloake " fortsetzt ; wir wollen ihn als Ductus e j a c u 1 a t o r i u s bezeichnen, ein Name, der, streng genommen, hauptsächlich dem caudalsten, stärker muskulösen Abschnitt (s. u.) zukommen würde. Die paarigen Röhren sondern sich in mehrere bei beiden Ge- schlechtern durchaus homologe Abschnitte, unter denen die Keim- und Wachstumszone der Geschlechtszellen sich deutlich von den bloß ausleitenden oder den reifenden Geschlechtsprodukten zum vor- 1) Citiert nach Leuckart, in: Arch. Naturg., Jg. 43, Vol. 2. 14 Max Rauther, läufigen Aufenthalt dienenden Strecken abheben. Jene bilden die Hoden und Ovarien im engern Sinne, diese einen zunächst sich anschließenden engen Samen- bzw. Eileiter, der in einen längern und weitern Abschnitt, die Sam en blas en bzw. Uteri, übergeht; ebenso entsprechen sich, wie oben gezeigt, der unpaare Ab- schnitt des Uterus und der Ductus ejaculatorius. — Auf die interessanten Vorgänge der Ei- und Samenbildung sowie auf die feinere Struktur des gesamten Genitaltrakts soll hier nicht ein- gegangen werden. Bestätigen aber kann ich die Angabe Meissnee's (1854), daß die Hoden und Eierstöcke eines umhüllenden Epithels entbehren und nur von einer dicken Grenzlamelle („Tunica propria" Meissner's) umkleidet sind. Die ausführenden Abschnitte besitzen dagegen ein meist hohes C3linderepithel, das insbesondere im Uterus und der Samenblase einen drüsigen Habitus aufweist. Bei beiden Geschlechtern ist fast das ganze Gonadenrohr, mit Ausnahme der die kompakten Massen der Urgenitalzellen enthalten- den blinden Enden, mit muskulösen Hüllen umgeben; die Fasern liegen außerhalb der Grenzlamelle und zeigen meist zirkulären Ver- lauf. Besonders mächtig ist die Muskelschicht am Eileiter, wo sie einen dicken Mantel zirkulärer ' und (innerer) longitudinaler Fasern bildet; ebenso ist die Vagina mit einem mächtigen zylindrischen Ringmuskel versehen, unter dem zahlreiche longitudinale Fasern verlaufen. Samenblase und Uterus besitzen kräftige zirkuläre Muskelhüllen. Der lange Ductus ejaculatorius ist nur spärlich mit Muskulatur versehen, deren Fasern vorwiegend längs verlaufen; das etwas verdickte Ende dieses Kanals, das einen kreisrunden Querschnitt aufweist, besitzt dagegen eine kräftige Ringfaserschicht (Sphincter), die den Gang gegen die Cloake abschließt. 6. L e i b e s h ö h 1 e. — Schlund, Darm und Geschlechtsorgane liegen völlig frei in einem vom Hautmuskelschlauch umschlossenen Hohl- raum, der besonders am Vorder- und Hinterende ziemlich geräumig ist (Fig. 4, 9, 11 coel). Die Umkleidung dieser Leibeshöhle wird im Kopfabschnitt, wo sie bis zwischen die Papillen vordringt (Fig. 1 coelu distal von der Epidermis, proximal von der (ja ebenfalls ectodermalen) Schlundwand gebildet ; ähnlich verhält es sich in der Schwanzspitze, wo sie entweder (beim Ç) nur von der Epidermis umschlossen wird oder (beim S) sich zwischen die (ectodermalen) Transversalmuskeln erstreckt. In allen übrigen Körperregionen wird ein Teil der Haut- schicht gegen die Leibeshöhle hin von Längsmuskulatur bedeckt. Niemals jedoch wird diese Muskelschicht zu einem kontinuierlichen Mermis albicans v. Sieb. 15 Zylinder, sondern bleibt stets durch die 6 (bzw. 8) hypodermalen Längswülste (bzw. Leisten) unterbrochen. Besonders ist bemerkens- wert, daß die Nervenfortsätze der Muskeln die Leibeshöhle frei durch- setzen, wie auch die Ganglienzellengruppen der nervösen Zentren frei in dieser liegen. Eine „Endopleura" (Mesenterien etc.") fehlt-, proxi- mal grenzt die Leibeshöhle unmittelbar an die basale Fläche der Darmzellen und die Geschlechtsorgane. Weder sind Beziehungen des Cöloms zur Gonadenhöhle, die eigne Wandungen und Ausführ- gänge besitzt, noch zum Excretionssystem festzustellen. Die Leibes- höhle von Mermis offenbart sich damit als ein Protocol, das ohne Zweifel auf ein erweitertes Blastocöl des Embryos zurückzuführen ist. Inhalt der Leibes höhle. Bindegewebe fehlt bei Mermis vollkommen. Die Leibeshöhle ist überall von einer homogenen Sub- stanz erfüllt, die in die Lücken zwischen den Eingeweiden und der Leibeswand sowie in alle intercellulären Spalten eindringt. Li der speziell auf Mermis bezüglichen Literatur finde ich diese Substanz, die offenbar das Coagulât des im Leben flüssigen Cölominhalts dar- stellt, nicht erwähnt; dagegen wird bei Strongißus (Aügstein, 1894), Cylkolaimiis ( Jägekskiöld, 1901, p. 14) u. a. über eine homogene „Blutflüssigkeit" berichtet. Als „F et tz eilen" muß hier noch gewisser Elemente gedacht werden, die sich im Verlauf der Median- und Subventralleisten nach einwärts von der Muskelschicht , demnach in die Leibeshöhle vor- ragend, finden. Meissner (1854) beschrieb bereits Bau und Ver- teilung dieser Zellen, die er als „Träger und Vermittler des Stoff"- wechsels" betrachtet; er fand sie mit Fettröpfchen erfüllt. Als „Blutkörperchen" (Bügnion, 1878, v. Linstow, 1899, p. 155) dürfen sie aber wohl nicht bezeichnet werden, da sie keineswegs frei in der Leibeshühle flottieren, sondern, wie ebenfalls Meissner (1854, p. 230) schon beobachtete, einen „zarten fadenförmigen Fortsatz" entsenden, mit dem sie sich an die Körperwand anheften, bzw. sich zu Gruppen vereinigen. Ihre konstante Lage ist zwischen je zwei an die bezeichneten Längsleisten herantretenden Bündeln von Muskel- fortsätzen (Fig. 9 f. s): größere Ansammlungen von ihnen finden sich in der Schwanzregion beider Geschlechter (Fig. 12 f. z). Die Fettzellen sind von plump ovaler Gestalt; eine dünne plas- matische Membran („Crusta") umgibt den, von großen, auf Schnitten leer gefundeneu Vacuolen erfüllten Zellkörper (Fig. 17 f. z); im Mittelpunkt desselben, in eine dichtere Plasmamasse eingeschlossen, liegt der ovale Kern, der zahlreiche chromophile Körnchen in einem \Q Max Rauther, sehr feinen achromatischen Gerüst erkennen läßt, unter ihnen einen größern „Nucleolus". Insbesondere in den Zellenhaufen des Schwanz- endes sind die Vacuolen außerordentlich groß, so daß sie die ver- dünnte Zellhaut vielfältig- vorbuchten und der Zelle eine unregel- mäßige Gestalt verleihen (Fig. 10, 11). Fassen wir hiernach zusammen, was sich über den morpho- logischen Wert der Leibeshöhle der Nematoden nach den Befunden an Mermis behaupten läßt, so ist es dies, daß sie durchaus die primitiven Gestaltungsverhältnisse des Protocols, eines durch die Einwanderung (eigentlich nur E i n s e n k u n g ! vgl. S. 39 ) spärlicher mesenchymatischer Elemente bereicherten Blastocöls, darbietet. Das ..mesoblastische" Gewebe bildet keine kontinuierliche Auskleidung dieses Hohlraums, — wie es noch neuerdings von Goldschmidt (1903, p. 6, Anm. 1) für Ascaris darzustellen versucht worden ist. Die epitheloide Anordnung der Muskelzellen ist keine primäre, durch die Entwicklung der Muskelschicht aus einem epithelialen Blatt be- dingte, sondern das sekundäre Ergebnis der mechanischen Be- dingungen ihrer Aktion, bei einem von dem eines „parietalen Meso- derms" ^) völlig verschiedenartigen Entstehungsraodus. 1) Für die „sekundäre" Leibeshöhle der Nematoden ist in neuerer Zeit wohl nur SCHIMKEWITSCH (1899) auf Grund einiger zwei- deutiger Befunde eingetreten. Er hält die Fettzellen von Oncholahmis und die phagocytären büschelförmigen Zellen der Ascariden etc. für Reste eines peritonealen Epithels, das den Nematoden, die für „überaus alte Formen" [!J zu halten seien, in ähnlicher Form, wie es sich jetzt noch bei den Gordiiden findet, ehedem zugekommen sei. Abgesehen von dieser nach meiner Ansicht nicht zutreffenden Auffassung der Cölom- verhältnisse von (lordiiis, muß es als vollkommen hypothetisch und will- kürlich bezeichnet werden, die verstreuten Fettzellen von Oncholai/mi.s und die 4 phagocytären Zellen von Ascaris; u. a. für versprengte Reste einer epithelialen Mesodermanlage zu erklären ; die vergleichend-anatomischen Befunde, aus denen ich die genetische Zugehörigkeit der Muskulatur zum Ectoderm entnehmen zu müssen glaube (s. II. Hauptabschnitt, S. 37 ff.), scheinen mir in diesem Fall unzweideutiger zu sprechen als die Onto- genese mit ihren höchst fragwürdigen Anklängen „an die Entwicklung des Genito-Mesoderms der Anneliden". Insbesondere scheint mir die An- heftung der Fettzellen von Mcnnis, die doch wohl in die gleiche Kategorie mit jenen „Cölomocyten" zu stellen wären, an die Hypodermisleisten, von denen, wie ich weiterhin zu zeigen versuchen werde, die Auswanderung der Muskulatur aus dem epithelialen Verbände vor sich gegangen ist, darauf hinzuweisen, daß sie auf dem gleichen Wege wie jene sich hier gesondert haben. So verschieden auch Form und Lage der phagocytären Zellen bei den freien und parasitischen Nematoden ist (vgl. JÄGEESKIÖLD, Mermis albicans v. Sieb. 17 II. Zur Histologie und feinem Anatomie. 1. Die Haut. Cuticula. — Die äußere Kürperdecke von Mermis wird von einer relativ sehr dicken, aus mehreren sich different verhaltenden Schichten zusammengesetzten Cuticula gebildet ; cuticulare Auskleidung- besitzen auch der Oesophagus und die Cloake, desgleichen sind die Spicula Cuticularbildungen besondrer Art. — Meissner (1854) unter- schied bei M. albicans die Schichten der Körpercuticula , in An- lehnung an die in der Wirbeltieranatomie üblichen Begrilfe, als Epi- dermis, Faserschicht und Corium; seiner sehr genauen Schilderung von der feineren Struktur dieser Bildungen fügte Camerano (1889) bemerkenswerte Einzelheiten hinzu. — Von außen nach innen lassen sich bei unserer Art 5 Schichten der Cuticula unterscheiden: 1. eine dünne, oberflächlich völlig glatte, helle und homogene Lamelle von kaum 1 /< Dicke: äußere Rindenschicht (Fig. 13, 14a, ä. r); 2. eine mit Hämatoxylin sich tief dunkel färbende Lamelle, etwa doppelt so dick wie die vorige: innere Rind en schiebt (i.r)-, 3. eine Schicht, bestehend aus einer einfachen Lage selbständiger paralleler Fasern, die in einer Neigung von ca. 55"^) gegen die Längsachse des Tieres den Umfang desselben spiralig umlaufen: äußere Faser schiebt (Fig. 13, «./"); 4. eine Schicht den vorigen ähnlicher, aber stärkerer Fasern (von ca. 2 f.1 Dicke), die jene unter einem Winkel von ca. IW, der durch die Längsachse des Tiers halbiert wird, überkreuzen: innere Faserschicht (Fig. 13, 14 if). 5. eine sehr mächtige (ca. 20 ft dicke) „homogene" Inn en - schiebt (Fig. 13, 14, 15 cut. i). 1898, Nassonow, 1900), so finden sie sich doch fast stets in einem für primär, durch plasmatische Zellverbindungen gegeben zu erachtenden Zu- sammenhang mit der hypodermalen Körperdecke ; das Gleiche gilt für die ihnen sicherlich morphologisch nahe verwandten Fettzellen vieler Formen (vgl. TURK, 1903, p. 293, TUoracosloina):, auch JÄGERSKIÖLD (1901) findet die Zellen in der Leibeshöhle von CijlicoluiiHUs mit feinen Fäden der Körperwand angeheftet) ; nur in wenigen der Nachprüfung bedürftigen Fällen {Oxijwis flafjeUum, Ascaris^ nach Nassonow, 1. c.) sollen sich frei bewegliche „Leucocyten" finden. 1) An konservierten Tieren gemessen. Zool. Jahrb. XXIII. Abt. f. Anat. 2 18 Max Eaüthkk, Die Inneiischicht wird durch eine auf Hämatoxylinpräparateii dunkle Membran, die sich auch in die longitudinalen Cuticuhirleisten fortsetzt, proximal abgeschlossen. (Eine einwärts von dieser Membran sich vorfindende zirkuläre Faserlage, die Camerano (1889) entdeckte, ist nicht zur Cuticula zu rechnen, wie dieser Forscher es tut ; ihre besonderen Beziehungen zu den Zellen der Längswülste sind unten [S. 22] zu erörtern.) Über die feinere Beschaffenheit der genannten Schichten läßt sich zunächst an Flächenpräparaten einiger Aufschluß gewinnen. Gelingt es, die beiden Eindenschichten allein zur Ansicht zu be- kommen, so sieht man einesteils feinste parallel der Längsachse laufende Linienzüge, eher Reihen feinster einreihig geordneter Körnchen, audernteils eine senkrecht zu diesen gerichtete dunkle, aber ver- schwommene Querstreifung, in der sich individuelle Fibrillen oder Bänder nicht unterscheiden lassen. Meissner (1854, Fig. 2 u. 4j war es gelungen, nachzuweisen, daß die äußeiste Cuticularschicht („Epi- dermis") aus in transversaler Richtung langgestreckten sechseckigen Feldern zusammengesetzt ist, von denen je sechs den Umfang des Tiers umspannen. Ich war leider nicht imstande, diese regelmäßige Einteilung der Rindenschicht, in der offenbar der Ausdruck der Be- ziehungen der Matrixzellen zu ihren Cuticularanteilen zu erblicken ist, bei meinen konservierten Tieren zu bestätigen ; vermutlich ist die Struktur am lebenden Material deutlicher ; ich konnte sie übrigens seitdem an freilebenden Meeresnematoden allgemein verbreitet be- obachten. — Die innere Rindenschicht zeigt auf mit Hämatoxyliu gefärbten Querschnitten oft eine dunkle unscharfe Streifung senk- recht zur Oberfläche. Ein Umstand, in dem meine Befunde sich mit der MEissNER'schen Beschreibung nicht decken und der mich, da ich kaum annehmen möchte, daß er diesem scharfrichtigen Beobachter entgangen sei, fast an der Identität meiner Mermis aus Lina populi mit Meissner's M. albicans zweifeln läßt, ist die ungleiche Stärke der in den folgenden Schichten vorkommenden Fasern (s. o.). Diese liegen in jeder von beiden durch schmale Lücken getrennt nebeneinander; beide Schichten sind jedoch durch eine Kittsubstanz verbunden, die, durch Häma- toxyliu intensiv fingiert, auf Querschnitten als dünne dunkle, aber nicht kontinuierliche Lamelle zwischen beide Faseischichten ein- geschaltet erscheint. Sie scheint den dickern Fasern und zwar deren distaler Kante anzuhaften; betrachtet man eine solche Faser isoliert im Profil (Fig. 14b), so erkennt man von der dunklen Außen- Merrais albicans v. Sikb. 29 kante zwischen die Interstitien der darüber liegenden f'aserlage einspring-ende Fortsätze der verbindenden Zwischensubstanz. Erzielt man Schnitte annähernd parallel dem Verlauf des innern Faser- Systems (Fig. 14a), so sieht man, daß die „Kittsubstanz" durch die zwischen je zwei äußere Fasern einspringenden Fortsätze in Verbindung^ mit der „inneren Rindenschicht" tritt, die sich ihr im Verhalten zu Farbstotfen durchaus ähnlich zeigt. — Die Fasern beider Lag-en sind etwas höher als breit; auf Wurm quer schnitten, wo ihr Durch- >;chnitt ungefähr kreisrund erscheint, sind sie ja nicht senkrecht, sondern beträchtlich schräg getroffen. Ein schleifenähnliches Um- kehren der Fasern in regelmäßigen Abständen, wie es Meissner (1854, flg. 2) beobachtete, kann ich in meinem Fall nicht bemerken; die Spiralwindungen der Fasern beider Schichten scheinen durchaus kontinuierlich fortzulaufen. Wenn die dicke Inn en sc hi cht oben als „homogene" Lage aufgeführt wurde, so soll damit nur gesagt sein, daß sie einen Zer- fall in individuelle Fasern nicht erkennen läßt. Eine konzentrische Streif ung wurde schon von Meissner u. A. auf Querschnitten ge- funden und als Folge der allmählichen Auflagerung von Substanz- lamellen betrachtet. Flächenschnitte im Nivean der homogenen Schicht zeigen feinste parallele Linien in engen Abständen senkrecht zur Längsrichtung des Tiers. Axiale Längsschnitte lassen eine feine tibrilläre Streifuug sowohl parallel als senkrecht zur Oberfläche er- kennen, so daß winzige Quadrate, sehr regelmäßig in horizontale und vertikale Reihen geordnet, abgeteilt werden (Fig. 15 cut. i). Ähnliches ergibt sich bei der Untersuchung von Querschnitten, nur vermißt man hier die vertikalen („radialen") Linienzüge, wogegen die horizontalen (zirkulären), etwa 20 — 30 an der Zahl, sehr deutlich hervortreten. Doch sind auch hier die benachbarten konzentrischen Schichten durch feine dunkle Brücken miteinander verbunden, wo- schmidt (1904) in verschiedenen Gewebszellen von Ascaris in Form von Fäden, Strängen oder kompakten chromophilen Zonen nachweisen konnte. Das Plasma erscheint, insbesondere in der den Kern um- gebenden Zone, bei guter Konservierung nahezu homogen; stärkere Vergrößerung läßt aber hier sowohl wie im äußern Zellteil ziemlich kleine, aber dickwandige Alveolen erkennen; größere Vacuolen- bildungen finden sich hauptsächlich in der Umgebung des Schlund- röhrchens. Das hellere Aussehen verdankt der innere, sehr fein- wabige Teil wohl hauptsächlich dem Fehlen körniger Einlagerungen. Die Anordnung der Wabenkamniern scheint in der Hauptsache der Jiichtung des chromophilen Körnchennetzs zu folgen. Insbesondere zeigt sich dies in der Umgebung des Ösophagealröhrchens; es findet sich nämlich, daß die Keihen der Alveolen, begleitet von Körnchen- zügen, gegen das Lumen des Kanals konvergieren, vornehmlich auch gegen die Zellenden hin (Fig. 18b). Unter jenen sind solche, die durch ihr helles Aussehen, d. h. das Überwiegen des flüssigen In- halts der Alveolen gegenüber den plasmatischen Wandungen, besonders ins Auge fallen und die oft beiderseits von Körnchenreihen be- gleitet sind; durch sie werden oft intracelluläre Abzweigungen des Kanallumens vorgetäuscht; ich habe sie aber nie in offener Verbindung mit diesem gefunden, insbesondere auch jede Andeutung von die Cuticula durchsetzenden Poren vermißt. Wenn also auch diese hellem Reihen von Wabenkammern als die jeweiligen Bahnen des leb- haftesten Transports gelöster Stoffe innerhalb der Zelle zu betrachten sein werden, als „Saftkanälchen", so findet in ihnen gleichwohl kein freies Strömen, sondern nur ein Übergang durch Diffusion von Kammer zu Kammer statt; und ebenso erfolgt vermutlich die Flüssigkeitsabgabe durch die cuticulare Membran. Die Grenze dieser letztern gegen das umgebende Plasma wird durch eine Reihe größerer schwärzbarer Körner bezeichnet. Mermis albicans v. Sieb. 67 Fragen wir uns nach der funktionellen Bedeutung der beschriebenen Bildungen, so müssen wir zunächst berücksichtigen, daß bei der ge.-chlechtsreifen Mermis der Schlund seine Bedeutung als Einfuhrkanal der Nahrung längst eingebüßt hat; nicht nur ist der vordere, als Saugapfjarat dienende Abschnitt gänzlich rückgebildet, sondern es fehlt auch jede Kornmunikation mit dem Darm, und wenn man etwa, wie Mlissnek, den hintern .Schlundzellen selbst eine ver- dauende Eolle zuschreiben wollte, so stände dem entgegen, daß die Enge des Schlundröhrchens sich doch zur Resorjjtion so ungeeignet wie möglich erweisen würde. Auf die Ähnlichkeit des Schlunds von Mermis mit dem der Trichotracheliden wurde schon hingewiesen; leider wissen wir aber über die physiologische Bedeutung des „Zellen- körpers" der letztern nur wenig; EIbekïh^j faßte ihn ..als einen be- sonderen Drüsenkörper" auf. Kann nun dem Oesophagus von Mermis für die Nahrungsauf- nahme keinerlei Wichtigkeit mehr zukommen, so darf doch' andrerseits nicht bezweifelt werden, daß wir in den „spindelförmigen Zellen" durchaus funktionstüchtige Elemente vor uns haben. Die unregelmäßig verästelte Gestalt des Kerns und seine Beziehungen zu einem den ganzen Zelleib durchziehenden Netz chromophiler Körnchen lassen auf das Streben nach lebhaftem Substanzaustausch mit dem Plasma, auf eine intensive chemische Tätigkeit der Zelle schließen. Wir sahen nun, daß mit dem „Schlund "-Kanälcheu zahlreiche intracellulars ..Saftbahnen" in Verbindung traten, in denen ein flüssiger Inhalt von der Peripherie her durch zahllose Plasrnamerabranen hindurch sickert, bis er endlich nach oft wiederholter Filtration in das Kanallumen übertritt. Die Bewegung der Stoffe in der Zelle w^ürde demnach von der von der Blutflüssigkeit bespülten Außenfläche durch den Plasmaköiper zu der dem Kanallumen zugewandten freien Oberfläche gerichtet sein. Vergleichen wir ferner unsere „Spindelzellen" mit den einzelligen Excretionsorganen anderer Nema- toden, von denen Jägeeskiöld (1894; eine größere Zahl beschrieben hat, so ergeben sich überraschende Ähnlichkeiten; man betrachte in der genannten Abhandlung z. B. die figg. 11 {Ascaris megalocephala), 12 (Ä. oscuMa) und 13 (A. rotundata) neben meiner Fig. 18a, und man wird, bei Berücksichtigung, daß ich gewisse Strukturen etwas anders wiedergebe als der Verfasser, leicht die prinzipielle Überein- stimmung herau.sfinden. Insbesondere sei auf das gleichartige Ver- Ij Untersuchungen über Nematoden, Leipzig 1863, p. 51. 5* 6g Max Rauther, halten der Kernsubstanz, die dort ebenfalls gelegentlich fast ganz in chromophile Netze aufgelöst ist, zum alveolären Plasma hingewiesen. Aus allen diesen Gründen glaube ich in den hintern Schlundzellen von 3Iermis ein den ventral mündenden Excretionszellen') der Ascariden etc. analoges Organ sehen zu müssen, das, wie diese^ funktionell dem A\'assergefäßs5'stem der Plathelminthen und den Wasser und gelöste Salze ausscheidenden Abschnitten des Excrétions- apparats bei Anneliden, Mollusken, Vertebraten u. a. entspricht. Der andere Teil der als „Excretion" zusammengefaßten Prozesse, die Ausscheidung der Harnsäure, bleibt, wie wir sahen, bei Mermis wahr- scheinlich dem „Fettkörper"-Darm vorbehalten. Nachtrag. Kurze Zeit nach Absendung des Manuskripts der vorliegenden Arbeit erhielt ich Kenntnis von dem Erscheinen einer Abhandlung von F. G. KoHN, Einiges über Paramermis contorta (v. Linstow) = Mermis contorta v. Linstow, in: Arb. zool. Inst. Wien, Vol. 15, 1905. Hinsichtlich der gröbern anatomischen Verhältnisse befinde ich mich meist in völliger Übereinstimmung mit den vom Verfasser an jener dem Genus Mermis nahe verwandten Form erhaltenen 1) Es scheint mir nicht überflüssig, die bedeutende Verschiedenheit der Vorgänge in diesen Zellen von der Secretion in Drüsenzellen zu be- tonen. Die Funktion der Protonephridienzellen wie der Excretionszellen bei Nematoden ist vorwiegend eine dynamische, die Erzeugung eines Circulations- stroms, der beständig die Bewegung der resorbierten und im Körper mit dissimilatorischen Stofifwechselprodukten angereicherten Flüssigkeit gegen die „Wassergefäße" hin bewirkt, bei jenen durch den Wimperschlag der Terminalzellen , bei diesen vielleicht durch osmotisch wirksame Stofife. Selbstverständlich verfahren die Zellen auswählend gegenüber den ihnen zugeführten Stoffen ; nie dagegen scheint, wie in Drüsenzellen, eine Um- wandlung von Plasmabestandteilen zu Secret stattzufinden, jedenfalls nicht mehr als auch in andern Zelltypen, bei denen ein beständiger Zerfall und Wiederaufbau mit der Lebenstätigkeit Hand in Hand geht. Endlich ent- behren Drüsenzellen in der Regel der Oberflächendifferenzierungen, Cilien- und Cuticularsäume. Wichtig scheint mir dieses hauptsächlich gegenüber der landläufigen Ansicht, daß die „Protonephridien" aus Hautdrüsen phylo- genetisch hervorgegangen seien und daß, speziell bei den Nematoden, Hautdrüsen für Excretionszellen Vikariieren könnten. Ich werde auf diese Fragen in kurzem noch zurückkommen. Mermis albicans v. Sieb. 69 Eesultaten, so bezüglich des Baues der Gonade, der Längs „lin ien" der Auffassung des Fettkörpers (Darm) etc. Das Nervensystem ist nur ganz skizzenhaft behandelt. Auf die feinere Struktur der Gewebe ist fast gar nicht eingegangen. Widei-sprechen möchte ich dem Verfasser besonders hinsichtlich seiner Auffassung des Oesophagus, von dem er annimmt, „daß das starre Ösophagealrohr als Kapillare die Nahrungssäfte einsaugt und durch die seitlichen Öffnungen direkt in Berührung mit dem Gewebe des Oesophagus, und zwar mit den großen Seitenzellen . . . bringt, wo dann die Verdauung vor sich geht" ; ich habe auf S. 67 auseinandergesetzt, was gegen das Eesorptionsvermögen des Schlunds spricht. — Ferner scheint mir die Stellung der 6 Mundpapillen (dorsal, ventral und „über den oberen und unteren Teilen der Seitenlinien"), die Kohn für P. angibt, zweifelhaft, da sie nicht nur von den Befunden an den nächst ver- wandten Formen, sondern von den wohl bei allen Nematoden geltenden Regeln (lateral und submedian) abweichen würde; es dürfte demnach möglicherweise weder Corti noch Schneider, sondern der Verfasser selbst hierin „durch die Drehung des Vorderendes irregeleitet" worden sein. Literaturverzeichnis. (Die mit * bezeichneten Arbeiten haben nicht im Original vorgelegen.) Apathy, St., Über die Muskelfasern von Ascaris nebst Bemerkungen über die von Lumbricus und Hirudo, in: Z. wiss. Mikrosk., Vol. 10, 1893. — , Das leitende Element in den Muskelfasern von Ascaris, in: Arch, mikr. Anat., Vol. 43, 1894. AüGSTEiN, 0., Strongylus filaria E., in: Arch. Naturg., Jg. 60, Vol. 1, 1894. *BuGNlON, Ed., Notes sur les globules sanguins du Mermis aquatilis DuJ., suivies de quelques remarques sur la structure anatomique de cette espèce, in: Act. Soc. Helvét. Se. nat., Bex, 60. Sess. (1877), 1878 (citiert nach Leuckart, Bericht über d. wissenschaftl. Leistungen i. d. Naturgesch. d. nied. Thiere 1876—79, in: Arch. Nature., Jff. 43, Vol. 2, 1877). 8 , g , BiJTSCHLl, 0., Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Nematoden, in: Aj-ch. mikr. Anat., Vol. 10, 1874. — , Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaeto- notus, in: Z. wiss. 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Wandolleck, B., Zur Embryonalentwicklung des Strongylua paradoxus, in: Arch. Naturg., Jg. 58, Vol. 1, 1892. Erkläriiug der Abbildungen. Durchgehende Abkürzungen, ä. f äußere Cuticularfasern a. n perceptorische Außenfaser der Kopfpapillen ä. r äußere Rindenschicht der Cuticula („Grrenzhäutchen") b. m Bursalmuskelzellen cl Cloake coel Leibeshöhle cut Cuticula cut. e äußere Lage der Cuticula der parasitischen Mermis cut. i („homogene") Innenlage der Cuticula cut. l Cuticularleiste D. G Dorsalganglion d. m. f Muskelfortsätze des subdorsalen Felds D. N Dorsalnerv d. w Dorsalwulst eff. V effectorische Fortsätze der Ventralganglien ep Epidermis (Hypodermis) €. % „spindelförmige Zellen" des Schlunds (Excretionszellen) /. k „Fettkörper" (Darm) f. % Fettzellen gl, f Gliafibrillen g. % Ganglienzellen h. % Hypodermiszellen an der Basis der Spicula i. f innere Cuticularfasern i. n centrales Sinnesfaserbündel der Kopfpapillen i. r innere Rindenschicht der Cuticula k Kern k. f dicke Sinnesfasern der Cuticularkanäle Mermis albicans v. Sieb. 73 k. f Nebenfasern der Cuticularkanäle ki „Kittsubstanz" der Cuticularfasern kü ßeservestoffkügelchen des Fettkörpers /. d. f Muskelfortsätze des dorsalen sublateralen Felds LDK Laterodorsalcommissur LG Lateralganglion LG' caudale Zellengruppe des Lateralganglions /. k Seitenkanäle der Cuticula l. m Längsmuskulatur LN sensoriscber Lateralnerv (bzw. Bündel der perceptorischen Fasern) l. V. f Muskelfortsätze des ventralen sublateralen Felds LVK Lateroventralcommissur l. w Lateralwulst m, e Exsertormuskeln der Spicula m. f mediane intracuticulare sensible Faser 'm, r Retractormuskeln der Spicula w. / Nervenfortsätze der Längsmuskeln 0 Mundöffnung (bzw. „-höhle") oes Oesophagus oes' Lumen des Oesophagus („Excretionskanal") im Bereich der hintern Schlundzellen 2^ Analpapille p. f perceptorische Faser rec. l receptorische Fortsätze der Lateralganglien rec. V receptorische Fortsätze des Ventralganglioiis s Sarcoplasma s. c. f Subcuticularfasern seil scheibenförmiges Sinnesorgan s. d. l Subdorsalleiste SDN (sensibler) Subdorsalnerv (bzw. Bündel perceptorischer Fasern) SDP subdorsale Kopfpapille s. d. w Subdorsalwulst SLN Sublateralnerv SLN' Fasern des ventralen Sublateralnerven am Hinterende („Bursalnerv") sjy Spiculum sp. s Spiculumscheide SR Schlundring s. V. l Subventralleiste S VN sensorischer Subventralnerv (bzw. Bündel perceptorischer Fasern) SVP subventrale Kopfpapille s. V. w Subventralwulst s. z Sinneszelle (s. z. l laterale Sinneszellgruppen am Hinterende) tr. m transversale Muskelfasern V. m. f Muskelfortsätze der sub ventralen Felder VG Ventralganglion VG' seitlich-caudale Zellengruppe des Ventralganglions 74 Max Eauther, VN Ventralnerv („Hauptstrang") VN' Gabelast des Ventralnerven am Hinterende i'. w Ventralwulst WDK dorsolaterale "Wurzel (Wurzel der Laterodorsalcommissur) Alle Abbildungen, mit Ausnahme von Fig. 16 und 26, beziehen sich auf Merlins albicans im freilebenden Zustand. Tafel 1, Fig. 1—7. Serie von Querschnitten durch das Vorderende von M. albicans ß. 550 : 1. Auf allen Figuren sind die nervösen Elemente durch blauen Ton gekennzeichnet, die Ganglienzellen hell, die Sinneszellen dunkler blau. Fig. 1. Schnitt durch die Kopfpapillen (ca. 25 (.i hinter dem Kopf- ende). In jeder Papille ist das innere Faserbündel (/. n) hell blau, die beiden äußern Fasern {ü. n) sind dunkel blau wiedergegeben; ep hypo- dermales Hüllgewebe der Papillennerven. Fig. 2. Schnitt ca. 50 f.i hinter dem Kopfende ; h. f periphere Endigung der Hauptfasern des linken vordem Seitenkanals. In den Längs- wülsten zahlreiche Kerne der hypodermalen Hüllzellen. Fig. 3. Schnitt ca. 0,1 mm hinter dem Kopfende, auf der Höhe der vordem Kerngruppe (A) des Oesophagus ; Verbindung der Median- mit den Submedianwülsten (.s. v. rv) ; 8 Längsmuskelfelder. Fig. 4. Schnitt auf der Höhe der vordem Sinneszellengruppen {s. %). Fig. 5. Schnitt ungefähr durch die Mitte des Schlundrings; am dorsalen Rand der Seitenwülste die Wurzeln der Laterodorsalcommissuren; an der Peripherie der Ringfasermasse bemei-kt man die Querschnitte der perceptorischen Fortsätze aus den Ganglien. Die zentrale um den Oesophagus gelegene grau gelassene Fasermasse besteht aus den Nerven- fortsätzen der 8 vor dem Schlundring gelegenen Muskelfelder. Fig. 6. Schnitt durch den ventro-caudalen Teil des Schlundrings {SR'). WLK paarig-mediane Einmündung der Lateroventralcommissur (effectorische Fortsätze aus den Seitenganglien). Fig. 7. Schnitt durch die vordem Zellengruppen der Ganglien. Tafel 2, Fig. 8—12. Fig. 8. Schnitt durch die caudalen Zellengruppen der Kopfganglien. In der Basis des Dorsalwulsts sieht man, neben austretenden effectorischen Fortsätzen der Ganglienzellen (links), eintretende efifectorische Fasern (vom Ring zum Dorsalnerven) ; links am äußern Rand des Ventralwulsts be- merkt man die receptorischen Fortsätze der seitlich- caudalen Zellengruppe des Ventralganglions (zu den Sinneszellen im /. w, s. Fig. 5 u. 6). 550:1. Fig. 9. Schnitt durch die hintere Schlundregion von M. albicans (J. 400 : 1. Die Querschnitte der Nervenfasern in den Sublateral- und ventralen Nebensträngen sind durch blaue Punkte gekennzeichnet. I I Mermis albicans v. Sieb. 75 Fig. 10 — 12, Querschnitte durch das Schwanzende von M. albicans S' 400:1. Die nervösen Elemente blau (g. % hell, s. % dunkel); die farbige Markierung der im hypodermalen Gewebe verstreuten Nervenfasern ist nicht durchaus vollständig, es sind nur die stärkern oder charakteristischen Züge angegeben ; auch ist eine gewisse Vergröberung dieser Elemente, als durch die im Interesse der Übersichtlichkeit unentbehrliche farbige Wieder- gabe verschuldet, zu berücksichtigen. Fig. 10. Schnitt in der Region des nervösen „Cloacalrings" und der Basis der Spicula. Fig. 11. Schnitt durch die Mitte der Spicula; g. z gehört zum Caudalganglion ; V^' Abgabe eines lateralen Faserbündels vom rechten Gabelast des Bauchnerven (s. S. 57). Fig. 12. Schnitt in der Region des Caudalganglions ; g. % Zellen der medialen, g. %' der lateralen Gruppe ; man beachte die von den Seiten- wülsten zerstreut abgehenden Fasern an die Bursalmuskulatur. Tafel 3, Fig. 13—25. (Sämtliche Figuren sind mit Immersion nach Eisenhämatoxylinpräparaten gezeichnet.) Fig. 13. Querschnitt durch einen Seitenwulst, angrenzende Längs- muskeln und Cuticula (nahe dem Vorderende). 1000 : 1. Fig. 14a. Schnitt durch die äußern Schichten der Cuticula ungefähr parallel den Innern Fasern (/. /') ; die äußern Fasern sind quer getroffen und entsprechen den hellen Zwischenräumen zwischen i. r und ki. Fig. 14b. Isolierte Faser der innern Lage von der Fläche gesehen, mit am äußern Rand anhaftender Kittsubstanz. 1500 : 1. Fig. 15. Stück eines longitudinalen oberflächlichen Anschnitts eines Seitenwulsts, um den Ursprung der Subcuticularfasern zu zeigen. 1500:1. Fig. 16. Ventralwulst einer parasitischen Mermis (sog. „Larve") von 9 cm Länge. An der Oberfläche der beiden Hypodermiszellen sieht man die Querschnitte von Gliafibrillen, zwischen denen die zerstreuten Nervenfasern der „Nebenstränge" verlaufen, aus denen auch Fasern in die Subcuticula eintreten; am dorsalen Rand liegt der „Hauptstrang" des Ventralnerven, an den ein Bündel von Muskelfortsätzen herantritt. Cuticula und Muskulatur bis auf den Umriß schematisch behandelt. 1000 : 1. Fig. 17. Frontaler Längsschnitt durch den Ventralwulst; getrofi'en sind außerdem eine der spindelförmigen Excretionszellen im (nicht axialen) Längsschnitt, Fettzellen und, in Verbindung mit dem an den Hauptstrang {VN) des Bauchnerven herantretenden Nervenfortsatzbündel , der Sarco- plasmaanhang einer Längsmuskelzelle. 1000 : 1. Fig. 18. a) Excretionszelle, Querschnitt auf der Höhe des Kerns, b) Excretionszelle, Querschnitt gegen das verschmälerte Ende hin. 1000: 1. Fig. 19. Kombiniertes Sinnesorgan der lateralen Kopfpapillen ; die „Scheibe'* ist von der Fläche sichtbar. 1200:1. 76 Max Rautheb, Mermis albicans v. Sieb. Fig. 20. Ganglienzellen aus den Kopfganglien; nur je ein Fortsatz - ist getroffen. 1800 : 1. I Fig. 21. Optische Querschnitte von Sinneszellen, um die Lage der Längsfibrillen zu zeigen. 1800:1. Fig. 22. Querschnitt einer einzelnen Längsmuskelzelle. 1200 : 1. Fig. 23. Querschnitte von ßetractormuskeln der Spicula. 1200 : 1. Fig. 24. Stückchen der kontraktilen ßinde einer Bursalmuskelzelle, Flächenansicht. 1800:1. Fig. 25. Kontraktile Epithelzellen der Cloakenwand ; ihrer Basis an- liegend das aus den Analganglien stammende, den Geuitaltrakt versorgende Nervengeflecht. 1200 : 1. Fig. 26. Anlage der Cloake und der transversalen Muskulatur bei einer parasitischen Mermis albicans („Larve") von ca. 9 cm Länge, cl ist die solide Anlage des cuticularen Cloakenrohrs, um die sich die ein- gewucherten Matrixzellen (Hypodermis, cp) strahlenlörmig gruppieren ; tr. m Myoblasten der transversalen Muskulatur ; {g. %) und {s. z) sind wahr- scheinlich eingesenkte Ganglien- bzw. Sinneszellen. Nachdruck verboten. Übersetzungsrecht vorbehalten. The Development of Phascolosoma. (Studies on the Embryolog-j^ of the Sipunculidae IL) By John H. Oeroiild, Dartmouth College, Hanover, N. H. "With plates 4—11 and 4 flgvires in text. Table of Contents. Page 1. Introduction 79 2. Development of the Germ Cells 81 3. Breeding Season and Egg-laying 83 Segregation of Ova and Spermatozoa into the Nephridia . . 83 Ejection of Germ Cells 85 Experiments showing the Influence of Light on Egg-laying . 85 4. Maturation and Fertilization of the Egg 86 Polarity of the Egg 86 First period : Entrance of the Spermatozoon 86 Second period: Giving off of the First Polar Body ... 86 Third period: Formation of the Second Polar Body and the Enlargement of the Sperm Nucleus 88 Fourth period: Pinal Movements of the Pronuclei and their Union 90 5. Segmentation of the Egg 92 Method and Nomenclature 92 First Cleavage and Two-cell Stage 93 Second Cleavage and Four-cell Stage 94 Third Cleavage and Eight-cell Stage 95 78 John H. Geroüld, Page Fourth Cleavage and Sixteen-cell Stage 96 Fifth Cleavage and Thirty-two-cell Stage 97 Forty-eight-cell Stage 98 Forty-eight to Sixty-four Cells 98 6. Development of the Embryo into the Trochophore (10 — 24 hours) 101 Apical Plate Sinking of its Marginal Cells Growth of the Somatic Plate Mesoderm Entoderm, and the Closure of the Blastopore 7. Development of the Trochophore (24 — 48 hours) Form Phototropism Apical Plate Circlets of Cilia Prototroch Cells Nervous System Mesoderm and Muscles Stomadaeum and Proctodaeum 8. Transformation into the Larva (48 — 60 hours) Changes of Form Shedding of Yolk Membrane Formation of Cuticula Neuromuscular Structures Muscular Activity Establishment of the Coelom Dissolution of «the Prototroch Overgrowth 9. Development of the Larva Third and Fourth Days Fifth and Sixth Days Second Week Third Week and Later Note on the Post-larval Development of Pli. gouldii . 10. Historical Eeview 11. Comparisons and Conclusions Comparison with Sijmnculus Comparison with Chaetopods Comparison with Ecbiurids Comparison with Molluscs Comparison with the Vermidea Conclusions 12. Summary 13. Appendix A. Generic characters of Slpimculus and of Phascolosoma . B. Methods 14. Literature The Development of Phascolosoma. 79 1. Introduction. The observations on which this paper is based were made upon the living- eg-gs and young of three species of this Sipunculid, and supplemented by the study of a large amount of preserved material. The two forms to which I have given especial attention are Pkasco- losonia gouldii (Diesing) ^) of the American coast and Fli. vulgare (Blainv.) of the English Channel. While studying the latter species -at the Laboratoire Lacaze-Duthiees at Roscotf in Finistère, I gave some attention also to the development of Ph. elongatum (Keferst.), the eggs and larvae of which differ in many points from those described by Selekka (1875) for this species, so that I am inclined to the opinion that the form which he identified as Ph. elongatum at Villefranche is a different species, or variety, from that which was originally described by Keferstein (1863) as occurring in the British Channel. Wherever in this paper the species upon which an observation is made is not expressly mentioned, the statement may be understood to apply equally to both Ph. vulgare and Ph. gouldii. In Ph. gouldii I have studied the maturation of the (i^g and early stages of cleavage, and have followed the development of the trochophores and larvae to the age of a month. Ph. vulgare, how^ever, is by far the most favorable for embryological research, of any of the three species that have come under my observation. Its large translucent ^^g^, when laid, can be artificially fertilized with no difficulty, and, if the eggs are taken from the body cavity during the breeding season, a considérable number of the maturer oocytes can usually be fertilized. I have accordingly made use of this species to repeat and extend my observations on the maturation and fertilization, to study the cleavage, and to follow the development of the trochophore through its metamorphosis, and that of the larva up to the age of six weeks. Many of the figures which illustrate this paper were drawn ' during the summer of 1894 at Mr. Alexander Agassiz' laboratory at Newport, R. I., where, a year previous to that, I had made a few preliminary observations. Publication has been deferred through my desire to give as complete as possible an account of the life history 1) See Appendix A. 80 John H. Gerould, of this form, and to arrive at a clearer understanding of the extra- ordinary features of the development of its near ally, Sipuncidus. The work, in conjunction with another problem, was continued under the direction of Dr. E. L. Maek, at Harvard University, during the winter of 1894—1895, and has been carried on sub- sequently, during the intervals of teaching, at Dartmouth College. Little progress was made, however, until, during a year's leave of absence, I went in the summer of 1898 to Roscoff, where I found Fh. vulgare and Fh. elongatmn exceedingly abundant on the sea-ward border of the mud-flats at Pempoul, where they inhabit stretches of muddy sand that are overgrown with eel-grass. Finding that Fh. vîiJgare is an extraordinarily favorable species for the study of the living egg, I returned to Roscoff during the subsequent summer to work upon this form. At the moment when preliminary difficulties had been overcome and I was making progress in the study of the later cleavage, I was obliged to return to the United States. Repeated attempts, made the following summer (1900) at Cold Spring Harbor L. I., to fertilize the eggs of Fh. gouldii failed in practical results, but later in that season, on three occasions, egg-laying occurred in my aquarium at the Marine Biological Laboratory at Woods Hole, and there also once during the summer of 1902. The difficulty in securing material is insignificant beside that of orienting the eggs. There are no prominent cross-furrows or other landmarks in the segmenting ovum, and one has to rely upon the uncertain position of the polar bodies, and that of the spindles, to determine the situation of the poles. Added to this is the difficulty, if not the impossibility, of obtaining a satisfactory nuclear stain, even though unusual precautions are taken. That one is restricted to glycerine preparations, on occount of the thick, highly-refractive yolk membrane, is a further source of inconvenience. Although the work is still incomplete at certain points, it has seemed best to publish, as a basis of future investigations, the results that have been accumulated up to the present. I wish to express my gratitude to all who have granted me the hospitality of their laboratories during the prosecution of these studies, and have assisted me in many ways, which, though not recorded here, will not soon be forgotten. The Developnieut of Phascolosoma. 8| 2. Development of the Germ Cells. The ovaries and testes each consist of a fringe- shaped cord which runs ti-ansversely across the base of the ventral retractor muscles near their orig-in, and extends across the mid-ventral line beneath the ventral nerve trunk. The g-enital cord consists, as Andrews (1890) and others have shown, of irregular masses of germ cells, held together by fibres of connective tissue, and surrounded by coelomic epithelium. A delicate narrow band of the same supporting tissues unites the genital cord to the retractor muscles. The primi^ tive germ cells (Fig. 1) lie in the interior of the cord, the irregular surface of which is covered with masses of cells about to become detached from it. The oogonia, which become detached from the ovary in the female, measure 25-30 ^i in diameter. These cells are set free either singly or in masses, and are covered with coelomic epithelium, derived from the ovary, which forms a partial follicle. The oocytes increase in size in the coelomic fluid to five or six times their usual diameter, i. e. to 150—180 //. During this period of growth the nucleus occupies a central position in the egg, which at this time shows no indications whatever of polarit}-. The chro- matin throughout this period is in the form of numerous spherical nucleoli of different sizes (Fig. 2), which are scattered irregularly through the nucleus, suspended in the linin network. These spherules of basichromatin, or pseudonucleoli, increase to a certain degree both in size and in number during the growth of the egg, but they do not become transformed during this period, so far as my observations have extended, either into a network or into a spireme. Numerous fine granules of oxychromatin (as shown by their reaction to eosin) appear suspended in the linin network of the youngest eggs. In half-grown oocytes this material may become massed into true nucleoli of a transitory character. During the period of growth a deeply -staining granular layer appears in that part of the cytoplasm which immediately sur- rounds the nucleus (Fig. 2). This layer gradually increases in thick- ness, and extends nearly to the periphery of the cytoplasm. I regard this as an indication that rapid metabolism is going on in the region around the nucleus. Distinct radial fibres extend in half-grown ova (Fig. 2) from this inner layer of densely granular cytoplasm outward to the periphery through a layer which appears less compact, since Zool. Jabrb. XXIII. Abt. f. Auat. 6 g2 John H. Gerould, it contains larg:er alveoli and fewer granules than the inner layer. These fibres are probably the product of the intense metabolic activity of the inner perinuclear layer. They are apparently con- tinuous with the fibrous protoplasmic processes, which begin to make their appearance upon the surface of the egg at this stage. These processes (Fig. 61) extend through the pores of the vitelline mem- brane, or zona radiata (Fig. 2 z. r), which is meanwhile being laid down as a secretion of the cytoplasm. Since the fibrous processes appear simultaneously with the beginnings of the vitelline membrane, one is led to the conclusion that the latter is moulded about their extremities in the process of secretion, and that the pore canals of the zona radiata are the result of their presence. From the fact that, during the process of secretion of the zona radiata, the diameter of the oocyte increases to double its size, it may be inferred that the membrane is meanwhile in a plastic condition. The mature oocyte both in Ph. gouldii and in Ph. vulgare is spherical, and 150— 180;tf in diameter. It is covered with a chitinous, highly refractive vitelline membrane 3—4 n in thickness. This membrane (zona radiata), as already mentioned, is perforated by numerous pore-canals, from which extend flue protoplasmic processes (Fig. 61). The latter form about the egg an irregular layer, usually somewhat thicker than the zona radiata. They disappear at the time of fertilization, when they are probably retracted into the cytoplasm. In one instance I observed that they had disappeared only from the vegetative half of a developing egg. I have seen no indications that they are ever retained to form cilia. The eggs of Ph. gouldii in mass are of a reddish brown color ; those of Ph. vulgare are pale brown. The ovum of the smaller species which occurs at Roscoff, Ph. elongatum, is ovoid, resembling a hen's egg in shape, opaque, and of a higher specific gravity than that of the other two forms. It is covered with a perforated yolk membrane, but no protoplasmic pro- cesses extend through these pores ; transparent, nucleated, vacuolated cells adhere to its surface, forming a partial follicle. Spermatogonia become detached in masses from the genital cord in the male, and undergo their subsequent development while floating in the coelomic fluid. Morula-shaped masses of sperm heads, from which the tails project, may be found in the coelomic fluid of the less ripe males. The structure of the spermatozoon in Ph. vulgare has been described by Cuénot (1900), who states that the oogonia The Development of Phascolosoma. 83 and spermatogonia are detached from the reproductive organs in Fh. vulgare from September to December. Mitosis does not occur in the ovaries during the summer months, but I have seen evidences of the detachment of oogouia from the ovaries in July. Oogonia and oocj^tes 'in all stages of growth are found in the coelomic fluid throughout the summer. 3. Breeding Season and Egg-laying. The breeding season of Ph. gouldii at Newport R. I. extends from the middle of June to the middle of August and probably later. Eggs were laid in the laboratory at Wood's Hole, Mass. in 1900 as late as September 3. I am unable to explain the fact that the Wood's Hole specimens, though kept under apparently the same conditions as those employed at Newport and at Eoscoff with uniform success, seldom lay. Thus, during the seasons of 1896 and 1897, I did not succeed in inducing a single individual to lay at Wood's Hole, though specimens kept for me simultaneously at Mr. Agassiz' laboratory at Newport were laying abundantly. In 1900, during a short stay at Wood's Hole, three layings occurred (Aug. 22, 29, and Sept. 3); in 1902, although observations were constantly made from the middle of July to the last of August, only one lot of specimens made a deposit of eggs, which occurred on the first w^eek in August. The breeding season oi Fh. vulgare at Roscoif extends from the middle of June to the middle of September. Specimens, which are kept free from mud or sand in dishes containing clean, gently-flowing sea water, may be expected to lay during the second night after their capture, w^hen the alimentary tube has already voided its contents. This is almost the invariable rule for Fh. vulgare during the breeding season, but Fh. gouldii appears to lay as commonly during the first night as the second. I have never observed the egg-laying of these animals in their natural surroundings, either in the aquarium or in the tide pools of the mud-flats where they live. Ova that are ready for maturation, having the spindle of the first polar body in the metaphase, are swept from the coelom into the nephridia by the action of the cilia, which give rise to strong currents within the nephridium, setting from the nephrostome back- ward towards its posterior extremity. This is a most interesting process in that both the immature oocytes, which are present in great numbers in the coelomic fluid; and the coelomic corpuscles are 6* g4 John H. Geroui-d, excluded from the nephridium, while the fully grown oocytes are collected there in great numbers. It is possible at present to give only a tentative explanation of the process of separation of the larger ova from those which are small and immature, and from the coelomic corpuscles. I have ob- served that the nephridia in Fh. vulgare become distended with a clear fluid before they take up the ova or spermatozoa, and that in this fluid currents are maintained on various parts of the inner surface of the nephridium, setting backward toward its free (blind) end. It is probable that this liquid is sea w^ater, which has been taken in through the nephridiopore. That ova in the early stages of maturation probably absorb water while within the nephridium is indicated by the fact of their diminished specific gravity when first removed from it, or when first expelled. Such eggs [Ph. vulgare) sink slowly in sea water during the course of a half hour, whereas the largest ova from the body cavity fall immediately to the bottom. ^) I have regularly taken advantage of this fact to separate the ova that are capable of fertilization from the smaller eggs and coelomic corpuscles, which float in sea water and may be decanted (See Appendix B). This would tend to show that the clear fluid within the nephridium at such times is sea water. If eggs in the earliest stages of maturation show a tendency within the nephridium to absorb sea water, may it not be assumed that ova at that stage are positively hydrotropic, whereas immature ova are not? On this supposition we may explain why such eggs are caught up from the coelomic currents into the nephrostomal region, and thence are car- ried into the nephridium. The mature spermatozoa in the males are likewise collected into the nephridia by ciliary action. The spermatozoa are inactive until extruded into the sea water. In transparent male specimens of Ph. vulgare the nephridia are often fllled with sperm, or in the female with ova, several hours before egg-laying may be expected. The nephridia become enormously lengthened and dilated with fluid, so that they extend backward 1) When the contents of the coelom are stirred up in sea water, the largest ova sink before the smaller ones, because, as I suppose, their greater momentum enables them better to overcome the friction of the water ; the specific gravity of the coelomic corpuscles , however, is less than that of the eggs within the coelom. See Appendix B, The Development of Phascolosoma. 35 sometimes nearly to the posterior extremity of the body cavity. Into this fluid the reproductive cells are then swept. Spermatozoa and ova are forcibly ejected into the surrounding sea water through the nephridiopores in a cloud-like jet. Eg-g-laying is preceded by the shooting forth of sperm by the males in the vicinity. Always active at night, during the ejection of clouds of sperm they make vigorous movements, raising the anterior part of the body from the bottom of the aquarium and swinging it back and forth, so that the jets from the nephridiopores meet with no obstruction. The touch of the spermatic fluid diffused through the water excites the females to eject the contents of their nephridia. The usual period of egg laying begins about 8—9 p. m., and extends to 4—5 a. m. By keeping specimens during the daytime in an aquarium covered with a dark box, which excluded the light very effectuall}^, I observed that in two cases eggs were laid between 6—7 p. m. and once about 3 p. m. On two occassions egg-laying was apparently inhibited by taking the specimens from the dark chamber and exposing them to the twilight, since they laid no eggs, while others of the same lot, which had not been covered, laid abundantly. In three cases which were favorable for observation, the nephridia of the specimens kept in the dark during the day were more distended than those of others which had been exposed to the light. From these observations we may conclude that general relaxation of the body, caused by darkness, brings about a distention of the nephridia with fluid, an action which is preliminary to the filling with eggs or spermatozoa; that the time of egg-laying can be hastened only very slightly by keeping the animals in the dark; that removal from extreme darkness to twilight may cause a suspension or inhibition of the process of egg-laying; and finally that there is an established rhythm in this action, which is to a certain extent independent at present of external surroundings. In this connection may be mentioned the changes in color which the prawn Hippolyte undergoes twice daily, being azure blue at night and motley-lmed during the day. These color-changes have been found by Gamble & Keeble (1900) to be so established in periodicity that they occur when the specimens are kept continuously in light or in darkness. 86 John H. Gkrould, 4. Maturation and Fertilization of the Egg. The dissolution of the germinal vesicle and the formation of the first polar spindle (Fig-. 3—7) take place in the body cavity, before the eggs are taken into the nephridia. The polarity of the egg now is made evident by the appearance of translucent, finely granular protoplasm at the active pole, which is destined to become the centre of the apical plate of the trochophore. As in Nereis, this region is sharply marked off from the yolk-containing cytoplasm (Fig. 14, 15, 17, 19). It extends from the active pole into the centre of the egg, where, in the earliest stage observed, the spindle of the first polar globule, already in the metaphase, lays in a radial position near the surface (Fig. 6). First Period: Entrance of the Spermatozoon. The egg without further nuclear changes is thrown out into the sea water. Although spermatozoa may surround the egg at once, about fifteen minutes usually elapse before one has penetrated through a pore of the thick yolk membrane into the cytoplasm. The penetration of the spermatozoon is perhaps retarded by the presence of the layer of protoplasmic processes, which project through the pore canals of the zona radiata in the unfertilized egg, and which are reti-acted into the cytoplasm at the time of fertilization. Upon entrance into the cytoplasm, the sperm-head (Fig. 8, 13) immediately rotates to a position in which its long axis is parallel to the surface of the egg. At this time, a small aster containing a minute centrosome appears at the base of the bullet-shaped head, while the acrosome is still visible at the apex (Fig. 13). It is evident from the position of the centrosome that this arises in the cytoplasm in the vicinity of the middle piece. SecondPeriod: Giving off of First Polar Body (15— 25 minutes after approach of spermatozoon). During the next ten minutes the undivided astrosphere, with the nucleus following it, passes to the centre of the egg, leaving behind it in some instances a pathi of visibly modified protoplasm (Fig. 14). The radiating fibres of the sperm aster increase gradually in prominence, and a deeply-staining' filament of about the same length as the diameter of the nucleus connects the latter with the centrosome (Fig. 10, 15). This deeply- staining rod or filament is of two or three times the thickness ofl one of the astral rays. A similar structure has been noted inj Thalassema by Gritfin (1899). Achromatic astral filaments extending^ The Development of Phascolosoma. 87 between the sperm nucleus and its centrosome have been found in the mouse by Sobotta (1895) and in Physa by Kostanecki & WiERZEJSKi (1896). Michaelis (1897) also found in Triton several rays extending- from the centrosome to the nuclear membrane of one of the pronuclei, presumably the sperm nucleus. The presence of this deeply-staining- connecting filament in Plmscolosoma indicates, it seems to me, that chemical action is going- on between the sperm centrosome and the nucleus. Whatever may move the aster, we may infer that, in this animal, the aster actively draws the nucleus after it into the centre of the ^^g by virtue of what is probably chemical attraction. In forms like Fhascolosoma, in which the centrosome arises and remains in close connection with the male pronucleus, we cannot regard the sperm centrosome as a purely cytoplasmic phenomenon, that is independent of the nucleus except as it acquires a secondary connection with it, as the researches of Morgan, Mead, and Wilson have shown to be the case in certain eggs. It seems rather that a definite substance of active chemical nature is introduced by the spermatozoon into the cytoplasm; and that this substance has a strong affinity for the sperm nucleus, but is attracted still more strongly by the mass of yolk-free protoplasm at the centre of the egg. A chemical stimulus is apparently transmitted by it through the cytoplasm to the spindle of the first polar body, setting into operation the process of karyokinesis. The spindle of the first polar body at the beginning of this period is in metaphase (Fig. 3 — 6) with ten chromosomes which have typically the shape of elongated rings or rods, which lie parallel to the length of the spindle. This is the reduced number ; for there are twenty chromosomes in the conjugation nucleus and in the spindle of the first cleavage.^) I have found that this number, ten, is characteristic of the first maturation spindle in both Ph. gouldii and Ph. vulgare, and I am informed by my friend Prof. Francotte 1) In Ph. vulgare, however, I have uniformly found ten chromosomes in the late cleavage and in the gastrula. Thus Figs. 40a and 40b show ten chromosomes at each end of a spindle in anaphase, which has been cut transversely. They lie in a cell of the somatic plate of ectoderm. Cells in other parts of the embryo contain the same number of chromo- somes, each of which I regard as bivalent. Such chromosomes in Pit. vulgare, however , are not limited , as appears to be the case in certain other forms, to the progenitors of the germ cells. 88 John H. Gerould, of Brussels that he has found the same number in the egg of Sipimcidiis nudns. A chromosome in the earliest condition which I have observed is shaped like an elongated link in a chain (Fig-. 3, 4), or like a rod fashioned into an ellipse. Tliis ellipse breaks apart in the middle, either completelj^ to form two U-shaped fig-ures with the curves extending- toward the poles of the spindle, or partially, i. e. on one side only. In the latter way the ellipses become trans- formed, as I believe, into the longer straig^ht rods, which terminate in knobs that are bent to one side (Fig. 4). These rod-shaped chromosomes, w'hich are sometimes further modified by other varico- sities than those at their extremities, eventually break in two in the middle and diverge towards the respective poles of the spindle (Fig. 7). Thus the formation of the first polar body probably in- volves a transverse division of the chromosomes of the oocyte, or a „reducing division" in Weismann's sense. I have not succeded in following the changes in the chromosomes in the stages preliminary to the metaphase of the first polar spindle; but, at this time, the chromosomes are always, in hundreds of eggs that I have observed, arranged parallel to the length of the spindle. In no case have I seen cross-shaped chromosomes in PhascoJosoma, such as Griffin described in Thalassema, which aiforded him evidence of the gradual longitudinal division of the chromosomes. On the other hand my observations agree with those of Henking (1891) on Pyrrhocoris and of Paulmier (1899) upon Anasa. PhascoJosoma thus affords another example of "Praereductionstheilung" of Korschelt. Third Period: Formation of the Second Polar Body and the Enlargement of the Sperm Nucleus and of its Astrosphere (25—35 minutes after the approach of the spermato- zoon). While the egg nucleus passes from the telophase of the first polar spindle into the prophase of the second (Fig. 9, 10, 16), the sperm nucleus begins to increase in size. The compact mass of chromatin in the sperm head becomes separated into a loose network, as absorption of cell sap into the pronucleus goes on. By the time that the second polar body has been formed, the sperm nucleus has attained its maximum size, and its astrosphere, situated near the middle of the egg, has become enormously enlarged, so that its diameter sometimes exceeds that of the sperm nucleus itself (Fig. 16, 17, 18). It usually consists of two concentric vesicles, A minute deeply-staining centrosome is suspended in the centre of the inner vesicle, and from it linin fibres radiate outward to the periphery The Development of Phascolosoraa. g9 of the astrosphere, thus connecting the two vesicles. Very prominent astral fibres appear at this stage, radiating outward through the cytoplasm on all sides, except toward the animal pole. Some of these astral rays extend to the periphery of the egg. The second polar spindle, in early prophase, lies parallel to the surface of the egg, beneath the ten vesicular chromosomes (Fig. 9). The latter, which have remained in the form of short bilobed masses since the anaphase of the first polar spindle, now become arranged around the middle of the newly formed spindle in the plane of its equator. By the time that the rotation of the spindle into a radial position has been accomplished (Fig. 10), the ten chromosomes have assumed the form of slender U-shaped rods, which lie about the equator of the spindle, their points extending away from it. Near the base of each limb a fibre of the spindle is attached. The bent rods now break apart in the middle, and the two halves of «ach chromosome are drawn toward the respective astrospheres (Fig. 11, 12). The division of the chromosomes in the second polar spindle is to be regarded as the termination of the process of their partial longitudinal splitting in the immature oocyte, by which the chromosomes were transformed from rods into elliptical rings. Since it is longitudinal, the process is an equation division. Thus, as -already stated, the more usual condition of a longitudinal splitting followed by a transverse is exactly reversed in Fhascolosoma, for in this form the transverse or "reducing" division is accomplished before the longitudinal or "equation" division is completed. The objection to this conclusion may be raised that nothing is known of the arrangement of the chromatin in the oocyte before the first maturation spindle is formed and the splitting of the chromosomes has begun. The history of the changes in the chromatin previous to this time should indeed be known in order to exclude all possibility of error, but I consider it probable that further in- formation in regard to the changes in the oocyte will not alter essentially this interpretation. It is hardly possible, for example, that the chromosomes of the first maturation spindle in Fhascolosoma can have undergone such a series of changes as those described by Geiffin (1899) in Thalassenia, in which the rings or split rods lie at first transverse to the spindle, and become drawn out in the metaphase each into the form of a cross. On the contrary, the chromosomes of the first polar spindle in Fhascolosoma are always rod-shaped or elliptical. They resemble QQ John H. Geroulu, those of Prostheceraeus vittatus, as described by von Klinckowsteöm (1897) with the exception of the dagger-shaped elements of the latter. This observer believes that the hooked chromosomes of ProstJ^- ceraeus, which are similar to the slender rods with deflected terminal knobs in Phascolosoma, have arisen from the elongated rings, which are thought to open out, and thus to give rise to the hooked rods. I agree with him that the rings give rise to the hooked rods, but my observations differ from his in one important respect, viz. that in Phascolosoma the rings break in the middle, making the division transverse, whereas in Prostheceraeus a longitudinal splitting is said to occur, which would necessitate a breaking apart and opening outward at one end of the ring, tliough this has evidently not been observed nor expressly stated to occur. Von Klinckowstrom's argu- ment for longitudinal splitting, viz. that the daughter chromosomes of the first maturation spindle are the the "mirror-images" of each other is convincing if the elongated rings are unsymmetrical, but it will not apply to Phascolosoma, in which symmetrical rings, breaking apart transversely in the middle, also give rise to daughter chromo- somes of identical form. Fourth period: Final Movements of the Pronuclei and their Union (35—55 minutes after the approach of the spermatozoon). At the end of the telophase of the second maturation division (45 minutes), the eg^ nucleus consists of a cluster of ten chromatic vesicles, which become fused together to form a single irregularly oval body (Fig. 17, 18). The centrosome usually lies in a fold on that surface of this pronucleus which is directed towards the centre of the egg, and from it delicate radiations extend through the cyto- plasm. This centrosome, surrounded by its gradually disappearing radiating fibres, remains close beside the egg nucleus during the final movement into conjugation of the two pronuclei. Probably this centrosome and its aster never entirely disappear, though, while the two pronuclei are approaching their place of meeting, it becomes far less prominent; during this time it lies on one side of the egg nucleus, about 90" from that point which is first to come into contact with the sperm nucleus (Fig. 17 — 19). To return to the sperm nucleus : before the final slipping together of the two pronuclei it lies in the centre of the egg, with its large vesicular astrosphere, already described, on that side of it which is directed towards the egg nucleus (Fig. 16—18). I have never The Development of Phascolosoma. 91 seen evidence that the centrosome within this astrosphere at any time divides. The latter at this time is essentially a large vacuole, containing a centrosome and surrounded by prominent cytoplasmic radiations. It bears evidence that a difference in osmotic pressure has existed between it and the surrounding protoplasm, in that it has absorbed cell sap even faster than the egg nucleus, as shown by its excessive size. It is possible that this osmosis may play some part in the final migration together of the two pronuclei. The movement of the sperm nucleus towards the active pole results in a flattening of the astrosphere (Fig. 18). The astrosphere and pronucleus now rotate around each other, until they lie side by side, about equidistant from the active pole of the egg. At this time the sperm astrosphere (Fig. 19, ast. s) becomes reduced in size to a minute hyaline vesicle, evidently by the escape and diffusion of cell sap through the surrounding cytoplasm, which simultaneously closes around and almost touches the centrosome. The centrosome and astral rays, however, undergo little modification. The two pronuclei now come into contact; a slight vacuole is left behind the egg nucleus at the animal pole in this final movement, a fact which indicates that the movement takes place relatively quickly, and before sufficient time has elapsed for the less fluid part of the cytoplasm to come into a state of equilibrium behind the moving pronucleus. This process occurs from about fifty until fifty-five minutes after the first contact of the spermatozoon with the egg. If the fifteen minutes which elapse before the spermatozoon penetrates through the zona radiata into the cytoplasm be deducted, the entire time occupied by the process of fertilization in Phascolosofua is forty minutes, whereas in Toxopneustes , for example, it takes place, ac- cording to Wilson (1895), in only eight minutes. This difference may be due in part to the disparity in size between the eggs of the two animals. The two pronuclei, at the time of their final coming together, are almost identical in size. The asters, however, differ somewhat in prominence. That which accompanies the sperm nucleus (Fig. 19) is composed of long fibres, which extend in somewhat parabolic curves around the pronucleus through the central protoplasmic field of the cytoplasm, and even beyond it into the peripheral yolk-filled region; the aster of the egg nucleus, though more prominent than before the nuclei came into contact, occupies only a small region 92 John H. Gerould, near the active pole. While the two nuclei are coming- more closely into contact, the two asters become equalized, and the first cleavag-e spindle, with twenty chromatic filaments about its equator, is pre- sently established. 5. Segmentation of the Egg. The fact that the character of the cleavag-e in the Sipunculids has been hitherto unknown, except for the few observations of Selenka (1875), which can be relied upon as accurate only as fai" as the four-cell stage, has stimulated nie to pursue this part of the subject in the face of certain difficulties, chief among which is that of orientation. This, I found, can be managed by beginning obser- vations upon the living egg in the four-cell stage, at which precision is possible, and by making camera drawings, at short intervals, of the changes which ensue in a particular quadrant or group of cells. In the case of the earlier stages, I have repeated these observations many times, and supplemented them by the study of preparations of unstained eggs, mounted in glycerine. Convenience in comparing one organism with another is of prime importance in nomenclature, and every tendency towards uniformity in this matter should be fostered. Hence I shall employ Conklin's modification of Wilson's plan, not only because it is con- venient and easily followed, but because the general scheme has been used by a large and rapidly increasing number of observers. Follow- ing Mead (1897), Child (1900), Teeadwell (1901), Robert (1902), Turkey (1903) and others. I shall give each "macromere" a coeffi- cient corresponding to that of the "micromere" of the same gene- ration. The terms "macromere" and "micromere" have become so widely current, and are so readily understood to mean respectively the quartet at the vegetative pole and the quartets Avhich arise succes- sively from it, that I shall use them in this way in reference to PJiascoJosoma, although their literal meanings do not in general correspond to the actual sizes of the cells designated by them. The active pole of the egg, indicated by the position of the polar bodies, becomes the middle of the apical plate of the trochophore, and hence I shall refer to it as anterior. Of the blastomeres of the 4-cell stage, A and B are, respectively, the left and right ventral quadrants of the trochophore ; C and D, the right and left dorsal. These designations of the quadrants, however, only I The Development of Phascolosoraa. 93 partially express the facts, for in the posterior hemisphere trom the eight-cell stage onward, the cells of quadrant D occupy practically the whole of the dorsal side. The manner of cleavage in Fh. gouldii and in Ph. vulgare is almost identical, as far at least as the 16-cell stage. The descriptions of the later stages of segmentation are based upon the study of Ph. vulgare. The most striking features of the cleavage are (1) the small size of the "macromeres" in the eight-cell stage, the major part of the yolk being concentrated in the first group of "micromeres", and through them transmitted to the trochoblasts. (2) The alternating directions of the cleavage planes up to forty-eight cells, and in certain regions of the Qgg still further, are in accord with the ordinary type of spiral cleavage. In the division of the intermediate cells in the completion of this stage, however, the direction is radial, but shows a spiral tendency. (3) The rosette, cross, and inter- mediate cells, which are characteristic of Molluscs and Annelids, are present in the 48-cell stage. (4) The mesoderm pole cell is given off by 4d, the fourth micromere that arises from the large cell, B, of the four-cell stage. First Cleavage and Two- cell Stage. The spindle of the first cleavage lies horizontally in the midst of the region of finely alveolar protoplasm, which extends from the active pole through the centre of the ^^^. It lies, therefore, slightly nearer the active than the passive pole. The first cleavage furrow makes its appearance about one hour and forty minutes after first contact with the spermatozoa, in eggs of Ph. vulgare which are laid under ordinary conditions. Three hours may elapse before eggs taken from the body cavity and artificially fertilized reach this stage. The difference in time is due to the fact that eggs in the coelom, unlike those thrown out from the nephridia, are only occasionally found with the spindle of the first polar body already formed. A flattening of the cytoplasm at the active pole first appears; then a slight depression beneath the polar bodies deepens into a furrow, which extends rapidly downward toward the vegetative pole. This divides the a^^ into blastomeres the volumes of which are about as one to three (Fig. 20). This furrow does not pass through the actual vegetative pole, which lies on the lower side of the larger cell. 94 John H. Gerould, Second Cleavage and Four -cell Stage. The spindles of the second cleavage (Fig, 20) are markedly laeotropic, and are situated nearer the active than the vegetative pole. They are present simultaneously in the two blastomeres only for a very short time, the smaller cell, AB, dividing, in Ph. vulgare, from one to five minutes earlier than the larger, CD. In Ph. gouldii the difference is sometimes even greater. Fig:. A. 4-cell stage in Phascolosoma gouldii, viewed from the side. 320 : 1. The cleavage furrows (Fig. A and Fig. 21) are obliquely meridional, and three of the resulting cells, A, B, and C, are of approximately the same size, w'hereas D has perhaps five times the volume of each of the others. C, however, is slightly larger in Ph. gouJdii than A or B (Fig. A). At the end of this stage, the cell A swings up obliquely to the left over D, until it touches C at the surface along a line which 0. Hertwig (1880) and others have called a polar furrow (Fig. B), while its displacement to the left allows the lower extremity of B to come into contact with the relatively huge cell, D, along another polar furrow. The two furrows are at right angles to each other. The lower furrow, however, is not at the vegetative pole and directly opposite the upper, as is true of the eggs of many animals, but is somewhat on the side of the egg. It is not a prominent line in Phascolosoma, and I have found it to be of no value as a line of orientation. There is less mobility in the torsion of the cells in The Development of Phascolosoma. 95 Fh. gouldii than in Ph. vulgare, a fact which is propably due to the larger amount of yolk present in the egg- of the former. Third Cleavage and Eight-cell Stage. About twenty minutes after the establishment of the four-cell stage, spindles, pointing upward in dexiotropic positions, indicate a preparation for the eight-cell stage (Fig. 21). In A, B and C they lie slightly nearer the vegetative than the active pole; in D, however, nearer the active pole. Fig. B. 8-cell stage in Phascolosoma gouldii. 1. side view. 2. active pole. 320 : J . I believe that a redistribution of the protoplasm, and ac(îordingly of the yolk, takes place in J_, B and C at this time, for whereas the nuclei in the resting four-cell stage lie nearer the active pole, the spindles which arise from them now move toward the passive pole. This shifting obviously indicates that the protoplasm, which, during the maturation and fertilization is concentrated at the forma- tive pole, moves slightly towards the other, while a certain amount of the yolk-laden peripheral protoplasm make a compensatory move- ment towards the active pole. This readjustment is clearly in- dependent of external influences, as, for example, gravity, for it takes place in whatever position the %gg may be placed during development. As to its meaning, all that can be asserted at present is that the ç,^g has an inherited tendency to form larger blasto- meres at the active than at the passive pole in quadrants A, B and C. 96 John H. Gkrould, Thus we find that the first quartet of blastomeres , which sur-' round the animal pole in the eight-cell stage, and which may be called "micromeres" for the sake of uniformity of nomenclature, are slightly larger in quadrants A, B, and C, than their sister cells at the vegetative pole. This redistribution of protoplasm and j'olk in the four-cell stage is the first movement towards the diiferentiation of the large yolk- laden primary cells of the prototroch. which are to arise from the first quartet of micromeres. It is an example of what Lankester (1877) called precocious segregation, or the reflection of the later stages of ontogeny upon the earlier, an idea which Lillie (1899) has admirably brought out in his lecture on Adaptation in Cleavage. A similar phenomenon has been noted by Coe (1899) in the development of certain nemerteans [Micrura caeca, Cerehratulus leidyi and C. lacteus), in which the cells of the first quartet are also slightly larger than their sister cells, the "macromeres". The latter, however, unlike the corresponding cells in Phascolosoma, are of the same size in each of the four quadrants. A part of the descendants of the first quartet in the Nemertea give rise to the apical plate, and others become flattened and take part in the formation of the extensive exumbrella of the pilidium. The division of A, B, and C, of the four-cell stage occurs nearly simultaneously, and finally D, the largest cell, divides. This is true of both species, except that, in Ph. goiildii, C. which is in that species slightly larger than A or B, divides a little later than they, but two or three minutes before D. Thus the principle of retardation! of cleavage by yolk apparently holds true in the early cleavage of) Phascolosoma. Fourth Cleavage and Sixteen -cell Stage. The spindles formed in the blastomeres of the eight-cell stage are laeotropic (Fig. 22, 32). Division of both cells in each of the three quadrants A, B, and C is nearly simultaneous, and there is no appreciable regularity in the succession among the difl'erent quadrants. In the dorsal quadrant, D, however. Id is sometimes the first blastomere of all the eight to divide, whereas ID is regularly the last. Spindles of the following cleavage are already formed in most of the cells of the next generation before ID has divided; thus a fifteen-cell stage arises in both Ph. goiddii and Ph. vidgarel The Development of Phascolosoma. 97 (Fig-. 33). Since the seven blastomeres of the eight-cell stage which divide first are very nearly equal in size but much smaller than ID, which is the last to divide, we have an apparent confirmation of Balfour's principle of the retardation of cleavage by yolk. This idea, however, is so completely contradicted by later cleavage stages in Phascolosoma, and by investigations upon other forms, that it cannot be considered at present to have much weight, and, although the posterior dorsal "macromere"', ID, is much larger than the other blastomeres, its protoplasm cannot be said to contain a larger pro- portion of yolk than they. The reverse, in fact, is probably true as far as the first quartet of micromeres is concerned, for the latter give rise later to trochoblasts, which show a marked tendency to form yolk. The anterior hemisphere in the sixteen-cell stage consists of the eight daughter cells of the first quartet of "micromeres" (Fig. 23, 28, 33), which are all of nearly equal size, and larger than any of the cells of the posterior hemisphere, except those in the dorsal quadrant, D. They very slightly exceed in size the ventral macro- meres, 2A, 2B, 2C, and are considerably larger than the members of the second quartet of micromeres that arise from them {2a— 2c), which are literally micromeres. In the dorsal quadrant, D, however, the remaining member of the second quartet, 2d, is a huge cell, larger than its sister cell, the basal macromere, 2D. The anterior quartet of cells in the anterior hemisphere are to give rise to the apical plate, the posterior quartet to the "primary" blastomeres of the prototroch. Fifth Cleavage and Thirty-two-cell Stage. The regular rhythm of alternating cleavage continues, the spindles which appear in the blastomeres of the sixteen-cell stage being dexiotropic (Fig. 34). The first of the cells to divide are the basal posterior blastomeres {2A — 2C) W'hich give ofi" the third quartet of micromeres {Sa— 3c) (Fig. 24, 25), which are slightly smaller than the blastomeres of the second quartet. The division of the cells of the second quartet takes place immediately afterward. This division is unequal, resulting in a minute anterior and a larger posterior derivative. The division of the basal cell in the dorsal quadrant, 2D, is retarded, as well as that of 2d, but it finally gives rise (Fig. 37, 38) Zool. Jabrb. XXIII. Abt. f. Auat. 7 98 John H. Geroüld, to 3B and 3d, the latter being of about the same size as the other blastomeres of the third quartet. The cells of the anterior hemisphere, althoug-h larger than those of the second quartet, divide later, with equal cleavage, so that, when the thirty-two-cell stage is reached, there are in each of the quadrants A, B, and C, of the anterior hemisphere four relatively' large cells of nearly equal size (Fig. 25). These are (1) an apical cell, which is to furnish a blastomere of the rosette and one of the cross, (2) an intermediate cell, which is to form the two intermediate girdle cells, (3) two trochoblasts, which are to divide once more and give rise to the cells of the primary prototroch. In the posterior hemisphere in each of the quadrants A, B, and C, are four cells, viz. the two derivatives of the second quartet (a minute anterior and a larger posterior cell), the third micromere, and the basal, or posterior, blastomere. Only one of these four equals in size the blastomeres of the anterior hemisphere, viz. the last-mentioned. The dorsal quadrant in the anterior hemisphere is like the three others but, in the posterior half of this quadrant, 2d, an enormously large cell, divides unequally (Fig. 37), and the anterior product of this division becomes covered by the trochoblast that lies immediatlj^ in front of it (Fig. 38). 21) divides to form 3d and 3D. i Fig. C. Apical cells iu Ph. vulgare. A slightly later stage of the same egg shown in Fig. 35. Rosette (la'-i-'—irZ'-i-ij. Cross cells {la^-^-'^—W-^-'^) iu oue which, Ic'-^-"^, a spindle is seen. Intermediate mother cells {la^-" — Id^--). In Ih'^-'- a radial, slightly laeotropic spindle is present. -Zc'-^ has already divided. 540 : 1. The Development of Phascolosoma. 99 Forty-eight-cell Stage. About seven hours after the beginning of fertilization the fortj^- eight-cell stage is reached (Fig. D), of which thirty-two cells lie in the anterior and equatorial regions (including the primary cells of the prototroch) and sixteen in the posterior. These regions represent respectively the descendants of the first group of (giantj micromeres of the eight-cell stage and of their four sister cells at the vegetative pole. They may be designated roughly as the anterior and posterior hemispheres. The anterior, however, covers more than half of the surface, owing to a flattening and slipping backward of the primary prototroch cells over the blastomeres immediately behind them, and to the sinking of certain cells at the posterior (vegetative) pole. Thus an epibolic invagination begins at this stage. 30} la-- id"^ Fig-. D. Cells of the anterior hemisphere in the 48-cell stage in Ph. vulgare. Rosette, dotted; intermediate cells, unshaded; cross cells, barred. Primary prototroch cells shown on the periphery (one lacking in quadrant D). Designation of cells is the same as in Fig. C. The anterior hemisphere consists of tw^o parts, the apical plate and the prototroch, each consisting of sixteen cells. At the centre of the apical plate is a somewhat diamond-shaped "rosette" of four cells. Two "intermediate" cells extend from each apex of the rosette in a radial direction. These twelve blastomeres are all of about the same size, and form a prominent Greek cross, wiiich stretches 100 John H. Gerould, across the egg to the prototroch. The arms of the cross lie in the sagittal and frontal planes of the future embryo. The sister cells of the members of the rosette are situated in the angles of the cross. They are la^-^-~—ld^-^''-, the cross cells of Annelids. The spindles which give rise to all of the cells of the anterior hemisphere in the 36— 48-cell stage are laeotropic, except those in the "intermediate" cells, which are radial with a tendency to assume the laeotropic position. Up to this point in the segmentation there has been no deviation from the regular alternation in the directions of the successive cleavages in Phascolosoma, a law of spiral cleavage first pointed out by Kofgii» (1894). Not only the rosette, but also the prototroch, are remarkable in Phascolosoma for the large size of their blastomeres. The sixteen cells of the latter are derived by a laeotropic, equal division of the eight trochoblasts of the thirty-two-cell stage. Immediately after the establishment of the blastomeres, they become flattened, and form a broad band, the posterior edge of which slips backward over the adjacent cells, particularly in the dorsal quadrant, where the large cell of the somatic plate, 2d\ sinks beneath the surface, and becomes very nearly covered by the prototroch. The primary cells of the prototroch then form a girdle about the egg, wiiich is complete, except that in the mid-dorsal line the trochoblasts of quadrants Ci and D barely touch each other at one point, instead of being con- nected, as at the three other junctions, along a considerable line. It is the ectoderm of this interruption of the prototroch which I have called in an earlier paper (1903) the dorsal cord, and showed to be homologous to the double row of cells beneath the amniotic canal in Sipunculus. This canal, as described by Hatschek! (1883), passes through a mid-dorsal break in the serosa, or, as I have shown it to be, the prototroch. The completed prototroch contains, as is shown by a study of the trochophore, nineteen cells, or three secondary cells in addition to the sixteen primary cells already described. These three cells are probably the posterior intermediate cells of this stage; (-^^i.2.2_^gi.2.2^ Fig. D) which already lie in the gaps between the quadrants in such wise as to complete the band. I have not verified this point by finding cilia on these cells, but three trochoblasts^ which are distinguished from the others by their smaller size, occupy in the trochophore (Fig. 47) precisely the positions of these three cells in the forty-eight-cell stage. The development of Phascolosoina. IQ]^ The sixteen cells in the posterior part of the embryo consist of exactly the same quartets as in the thirty-two-cell stage. Forty-eight to Sixty-four Cells. My observations at Eoscoff were unavoidably broken off at a time when I had followed the cleavage of the egg as a whole only as far as the forty- eight-cell stage, and I have not succeeded in carrying it further with preserved material, which I brought away in abundance. I made there certain observations, however, upon the cleavage in the succeeding stages, the most important being upon the origin of the mesoderm. A laeotropic division of 3D results in the formation of 4d (Fig. 39). This cell immediately divides at the surface in a right spiral, the anterior of the two nearly equal daughter cells being crowded inward, and the posterior following it, the two forming the teloblasts of the mesoderm. The sinking of the endoderm plate immediately opposite the ventral arm of the cross (Fig. D, Ih^-'^-") marks the position of the future stomodaeum. This point and the dorsal interruption of the prototroch (Fig. D, Id^-^-^) indicate the plane of bilateral symmetry of the trochophore, which coincides approximately with a line separating quadrants C and D, dorsally, and A and B, ventrally. Thus the plane of bilateral symmetry corresponds roughly in the anterior hemisphere to the second cleavage plane, but it actually intersects the quadrants B and D, since it passes through the arms of the cross that arise from these quadrants. In the posterior hemisphere it approximately bisects quadrants B and D. 6. Development of the Embryo into the Trochophore (10—24 hours). This period is characterized by the division of the rudiment of the apical plate into the definitive rosette and a large number of small cells, by the addition of three secondary trochoblasts to the prototroch, by the growth of the somatic plate laterally and ventrally by bilateral cleavage, by the growth of the mesoderm bands, and by the sinking of the endoderm cells and closure of the blastopore. Apical Plate. The divisions of the apical group of cells in the latest stages of cleavage which I have studied (48 — 64 cells) 2Q2 John H. Gerould, already show deviations from the regular alternation in direction. From these cleavages there results a plate of cells of nearly equal size, which surround a diamond-shaped group of four cells that divide no more. This I have called the definitive rosette. It is derived from the rosette of the 48-cell stage probably by only a single division of the cells of the latter. Long flagella, which are apparently of no use in locomotion, make their appearance on these cells at the age of ten houi's. At the same time short cilia are formed on the prototroch cells, by the action of which the embryo immediately begins to rotate. I regard the flagella as sensory, probably tactile, organs. The marginal cells of the apical plate in Ph. gouldii at twenty hours temporarily sink away from the yolk membrane, whereas the definitive rosette retains its connection with it, rising as a cone- shaped process in the midst of the sunken area (Fig. 59). The same is evident in Ph. vulgare in a less degree, and at a later period (33—36 hours). I regard this process as similar to that which occurs in the formation of the amniotic cavity of the head in Sipunculus. Wilson (1892, p. 398—399) describes the putting forth of the apical cilia in Nereis thus: "The egg membrane is at this period separated from the upper side of the embryo by a considerable space. A narrow process is now rather suddenly put forth from the middle of the upper hemisphere (Fig. 60). This process is extended until it comes into contact with the membrane, over a small area from which the cilia are immediately put forth. At this stage the embryo recalls the larva of Sipunculus at the time of amnion formation. The space surrounding the apical tuft is, however, soon obliterated, and the larva again becomes spherical and closely surrounded by the mem- brane. It seems possible, nevertheless, that this peculiar process may give the key to an explanation of the origin of the amnion in other forms." Mead (1897) notes (p. 268) that in the trochophore of Lepidonotus the membrane temporarily "stands out from the body", not only in the region between the prototroch and the „apical tuft", but also behind the prototroch. These facts indicate that the sinking of the marginal cells of the apical and the ventral plates in Sipunculus is not an isolated phenomenon, though the nai-row prototroch in Nereis and in Lepi- donotus shows no such resemblance to the serosa in Sipunculus as Phascolosoma presents. The Development of Phascolosoma. 103 Growth of the Somatic Plate. At the beginning of this period the somatic plate has a somewhat triangular contour, being widest at the posterior pole of the embryo, and diminishing in breadth from behind forward (Fig. 41). Its chief axis coincides with the mid-dorsal line of the embryo, and it is connected in front with the apical plate by a narrow band of small cells, which I have called the dorsal cord of ectoderm. The latter, which fills the dorsal inter- ruption of the prototroch, is represented in Sipunculus by the double row of ectoderm cells which Hatschek has described as underlying the "Amnioncanal". The growth of the somatic plate during this period extends chiefly laterad and ventrad by bilateral cleavage. Spindles appear synchronously in corresponding cells of the two sides, their long axes extending parallel to the transverse axis of the somatic plate (Fig. 41, 42). The anterior margin of the plate is covered by the prototroch cells, which soon after their formation flatten out and slip backward over it, but a wide space is left on each side of the body underneath the prototroch cells, where the somatic plate does not reach the apical plate. Mesoderm. At the age of ten hours a single pair of mesoderm cells, the teloblasts, lie beneath the surface of the somatic plate. Each of them thereafter gives rise not only to a band of cells in front, but also probably to the two minute cells situated close to the posterior, mesial, ventral surface (Fig. 40a, 41, 42, e) of the teloblast. I have not observed the process of formation of these small cells in Phascolosoma, but the origin of similar cells in other forms and their close connection with the telomesoblasts in Phascolosoma make it highly probable that they are derived from the latter. The mesoderm of the two sides of the body is separated by a long narrow mesial endoderm cell (Fig. 40b en'drm. d). Each group of the minute cells lies against the endoderm, at a distance from the blastopore equal to the thickness of the posterior cells of the somatic plate which cover them. This position in relation to the blastopore resembles considerably that which similar cells occupy in Amphitrite (Mead, 1897, textfig. 5), although in the latter they are carried forward by the growth of the mesoderm bands, of which they form a part. Their position in an embryo of fourteen hours is intermediate between that which similar cells occupy in Nereis, Thalassema, Dreisscnsia, and Unio (viz. ventral and posterior to the teloblast, i. e. X04 John H. Gerodld, on the posterior lip of the blastopore) and that in Trochus, Umbrella and other Molluscs (viz. anterior to the teloblast and toward the centre of the egg-). Robert (1903, p. 181) has pointed out that this difference in position may be due to the fact that the telomesoblasts in the former case have not yet sunken in the process of invagi- nation. When this process takes place in Trochns, the mother cells rotate slightly, the small cells being carried inward and forward into an anterior position. The fate of these small cells in Phascolosoma is uncertain. They cannot be connected with the formation of the proctodaeum, as Wilson (1898) has shown to be the case in Nereis, for in Phascolo- soma the proctodaeum is to be formed later, at a considerable distance from the point where these cells are found, and in a position that is dorsal rather than posterior and terminal. I have found no trace of these cells, or of descendants of them, in sections of embrj^os twenty four hours old (Fig. 43, 45). At fourteen hours they lie compactly between the coelomesoblast and the endoderm. There is no segmentation cavity, and I cannot affirm that they are more closely joined to one layer than to the other. Corresponding cells in other forms take part in the formation of the wall of the archenteron e. g. in Nereis and Aricia (Wilson, 1898), in PodarJce (Teeadwell, 1901), in Tlialassema (Torrey, 1903), and in Crepidula (Conklin, 1897). In certain Annelids and Molluscs, on the other hand, the first derivatives of the telomesoblasts develop as an integral part of the mesoblast bands, viz. in Umbrella (Heymons, 1893), PlanorUs (Holmes, 1900), AmpUtrite (Mead, 1897) and Arenicola (Child, 1900). The coelomesoblast in an embryo of fourteen hours consists of groups of three or four large cells of nearly equal size (Fig. 40a, 41, 42). Ten hours later these cells have multiplied and form inde- pendent lateral bauds (Fig. 43, 45), each with a teloblast still visible at the posterior pole, and already partially diiferentiated in front into somatic and splanchnic layers. The endoderm cells at the beginning of this period are flask- shaped, retaining for a long time their connection with the surface at the blastopore by their narrower extremities (Fig. 40a, 40b). A large flat mesial endoderm cell [eii'drm. d) lies dorsally in the sagittal plane, and separates the two groups of coelomesoblast. The stomato- blasts, immediately in front of the blastopore, are now actively dividing. The closure of the blastopore and the formation of the stomodaeum take place between the fourteenth and twenty-fourth The Development of Phascolosoma. 105 hours by the growth ventrad of the somatic plate and the in- vagination of the descendants of the stoniatoblasts. 7. Development of the Trochophore (24 — 48 hours). The trochophore is spherical until about the thirty-sixth hour, when the body becomes more sharply convex at the posterior extremity, giving evidence of the more rapid growth at that pole, and a perceptible difference between the antero-posterior and trans- verse axes is for the first time noticeable. Thus it assumes an ovoid, or top-shaped, form (Fig. 49, 50, 60, 62), the ectoderm of which consists of three distinct parts, the apical plate, prototroch and trunk. The trochophores during the second day, when the pigment spots appear, begin to be strongly positively phototactic to diffuse sunlight and even to the direct rays of the sun. The embryos of Fli. vulgare usually keep close to the surface during this period, twirling on their longitudinal axes and describing at the same time a spiral course through the water. The trochophore of Ph. gouldii, however, rises only a little above the bottom of the aquarium, and I am doubtful as to its being pelagic. As soon as Fh. vulgare begins to show a marked elongation of the trunk (43 — 44 hours), it evinces a marked tendency to sink to the bottom of the aquarium, but the rays of the setting sun falling directly upon the trochophores at that time bring them to the surface, where they congregate in the more brightly illuminated regions. As darkness sets in they become evenly distributed through the aquarium, but when brought into a lighted room they rise again to the surface, and gather near the edge next the lamp. The sinking beneath the surface is significant of internal changes which accompany the metamorphosis into the larva that is to follow. A cuticula in the process of formation is visible during this period beneath the striated yolk membrane (Fig. 50, 59, 60, 86—89). In its incipient stages it is much less highly refractive than the latter, and is distinctly granular. The apical plate (Fig. 46, 47, 50, 86—89) consists of a circular mass of small cells, surrounding a group of four large cells which I have called the definitive rosette. The latter bear sensory flagella. The rosette occupies the centre of the apical plate in the young trochophore ^Fig. 47), but at a later stage (45—48 hours) it lies 106 John H. Geroüld, near the dorsal edge, adjacent to the cells of the preoral circlet (Fig. 87, 89). This change of position is probably due to the sinking of the cells which lie immediately dorsal to the rosette, in the process of formation of that thickening of the apical plate which is to con- stitute the supraoesophageal ganglion. The cells of the rosette in Fh. goiddii (Fig. 87, 89) are extraordinarily large in comparison with the surrounding cells of the apical plate. This difference in size is less marked in Ph. vulgare, in which the rosette cells are smaller than in Fh. goiddii. The flagella of the rosette (Fig. 49, 50, 52, 59, 60, 62, 65) are of remarkable length, being nearly, or quite, as long as the transverse diameter of the trochophore (0,13 mm in Fh. gouldii). The cells of the definitive rosette remain undivided, large, and prominent, during the growth of the trochophore. The cells which surround them, however, increase in number by repeated divisions. At the beginning of this period they form scarcely more than a single layer, but at the close (48 hours) they lie in several layers, of which the deeper form the rudiment of the supraoesophageal ganglion (Fig. 86, 87), which, however, is not yet separated from the superficial ectoderm. A pair of pigment spots appear, at about the thirty-sixth hour, in the superficial cells on the dorsal side of the apical plate, one on each side of the body (Fig. 46, 49, 57, 60, etc.). They form hollow hemispheres which open laterally towards opposite sides of the body, and are composed of reddish-yellow granules. The two peripheral rows of apical-plate cells bear the preoral circlet of cilia, which in Ih. gouldii are large and important organs of locomotion (Fig. 60, 62, 87, 89), whereas in Ph. vulgare, in which the postoral circlet plays the more important rôle, they are minute, and cannot be readily distinguished from the adorai cilia of the prototroch. Tlie prototroch cells are of extraordinary size (Fig. 47, 82). In this respect they much resemble those in Amphitrite, as described by Mead (1897). They consist of sixteen "primary" cells, which originate, as I have already shown, from the first quartet of micro- meres, and of three "secondary" cells. They form a complete girdle about the embryo, which, upon the sides of the body, is very broad. In front of the stomodaeum, however, it is reduced in width, and in the mid-dorsal line it is still narrower. There the cells of the right and left sides touch each other at a single point. The Development of Phascolosoma. 107 A narrow longitudinal band of ectoderm, which I have called (1903, 1904) the dorsal cord, extends through this partial inter- ruption of the prototroch (Fig. 47, 89 cd. d). In its narrow middle part, where it is overlapped by the prototroch, it consists a double or single row of cells, thus resembling the corresponding cord which underlies the dorsal amniotic canal in Sipunculus, It rapidly widens in front, and merges into the apical plate. It is continuous behind (Fig. 89) with the dorsal ectoderm of the trunk. The prototroch cells are covered uniformly with short adorai cilia (Fig. 49, 82). A narrow band of cells occurs immediately behind the prototroch, which probably gives rise to the larval mesenchyme, or primary mesoderm cells, which become converted in the older trochophore into the prominent circular muscles of this region (Fig. 85) and into the accessory retractors (Fig. 88, 96). Directly behind this band in Ph. vidgare is a complete ring of relatively large cells, which bear the postoral circlet of cilia (Fig. 85). A similar row of somewhat prominent cells is visible in sections of Ph. goiddii (Fig. 87), but in this species cilia are scantily represented upon them, and the circlet may be regarded as a vestigial structure. There is no paratroch in Phascolosoma. The beginnings of the supraoesophageal ganglion were described in connection with the apical plate from which it arises. The rudi- ment of the nerve cord arises quite independently of the ganglion, as an unpaired thickening of ectoderm along the median ventral line. The differentiation takes place first along the lateral margin, as in Sipunciilus. It is an important fact in the consideration of the relationships of the Sipunculids that there is no concrescence of lateral rudiments to form the nerve cord as in Chaetopods, for it is fundamentally a single unpaired band. As soon as the nerve cord in Ph. gouldii becomes cut off in front from the overlying ecto- derm, it is found to be divided into from two to four distinct segments (Fig. 86, 89). A pair of pole cells of the coeloraesoblast can be distinguished at twenty four hours, immediately behind the stomodaeal invagination. From them the bands extend dorsad and forward (Fig. 43, 45). The mesoderm of the trochophore of thirty-six hours (Fig. 48) completely fills the space in the posterior hemisphere behind the archenteron, and extends forward dorso-laterally beneath the prototroch cells, until it finally touches the dorsal side of the apical plate. Distinct signs of segmentation of the mesoblast are visible in 108 John H. Geroüld, sections of the elong'ated trochophore of Ph. gouldii (bl hours) (Fig. 87), but, since this transitory phenomenon is seen at a slightly later period (51—57 hours), I shall discuss it in the next section. The two pairs of permanent retractor muscles are formed in the very young trochophore, chieflj^ from groups of ectoderm cells upon each side of the apical plate (Fig. 44, 48). They form a part of the zone of cells which bear the preoral circlet of cilia. These cells of the apical plate become greatly elongated, sink beneath the surface, extend directly backward beneath the prototroch but outside of the still solid bands of coelomesoblast, terminating at four equidistant points in the region of the postoral circlet, two being dorsal and two ventral. The terminal growth of the trunk carries these points further and further back, till they occupy the position shown in Fig. 88. Each muscle consists at first of only three or four elongated cells which, as thej' sink beneath the surface, become drawn out into spindle-shaped fibres, at the middle of which the nucleus lies in the midst of a little granular protoplasm. Thus the ectomesoblast cells which give rise to the retractors are derived from the first quartet of ectomeres, as is the case with certain of the myoblasts in Thalassema (Toreey, 1902). although they are differentiated in Phascolosoma at a later period. It is probable that other ectomesoblast cells in Phascolosoma also enter into the formation of these muscles, notably certain ones which lie in the zone immediately behind the prototroch (Fig. 44, 48). Completely differentiated muscle cells are seen at the earliest in longitudinal sections of trochophores of about thirty-six hours, when the hitherto spherical embryo begins to become elongated. The myoblasts are at that time spindle-shaped, their nuclei lying half way between the apical and somatic plates, and immediately outside of the coelomesoblast. Their position at that time, near the coelomesoblast, invites the conclusion that thej' may have been derived from cells of the somatic portion of the latter, and I consider that the possibility of the derivation of the middle portion of the retractors from the coelomesoblast is not entirely excluded, though it does not seem probable. Hatschek (1883) assumes that the retractor muscles in Siptmculus arise from the somatic layer of mesoderm. When they make their appearance in this animal the coelom has already been formed, and within it the retractor muscles were first observed. Hatschek states, however, that he did not see them during the earliest stages of The Development of Phascolosoma. 109 their development, but only after contractions had begun. „Unter diesen Umständen", he adds, „ist der Vorgang-, durch welchen sie sich vom Hautmuskelblatt abheben, nicht genauer zu verfolgen, und auch der Bau dieser Muskeln kann erst an der durchsichtigeren Larve beobachtet werden". The coelomesoblast in Phascolosoma is still in a solid, undifferen- tiated condition after the retractor muscles are formed between it and the ectodermic wall of the trunk. At the beginning of metamor- phosis, when the diameter of the trunk is rapidly increasing, and the somatic layer of mesoderm is being carried outward with the bulging of the body wall, the retractor muscles may readily pass through this loose layer into the incipient coelom. Each retractor muscle retains its connections with the ectoderm in front by a cluster of elongated sensorj"- cells. Thus the muscles and the sense organs through wiiich they are stimulated arise from common rudiments, which are in some respects similar to the Neuro- muskelanlagen w^hich Kleinenbekg (1886) and E. Meyer (1901) have described in Lopadorhijnclms. I shall describe the form and distribution of these neuromuscular structures in connection with the metamorphosis, when they reach their full development and begin to be functionally active. Two pairs of accessory retractors are found in the elongated trochophore, in connection respectively with the chief dorsal and ventral retractors (Fig. 88). They each consist of groups of two or three cells of the zone immediately in front of the cells of the postoral circlet. They become elongated, and from the deeper extremity of each a long muscle process grows backward between the mesoderm bands and the ectodermal wall of the body, into which, near the posterior end of the trunk, the branching tips of the process are inserted (Fig. 88). The ventral accessory retractors have branching processes in front, wiiich are inserted into the sides of the stomodaeum, and simple fibrous processes behind, which are attached to the walls of the posterior end of the trunk, near the termination of the chief ventral retractors. The former serve to draw backward slightly the wall of the stomodaeum; and the earliest muscular movement which I have observed in the trochophore was a spontaneous twitching of the wall of the stomodaeum, which must have been due to the action of these muscles. Circular muscle fibres (Fig. 85) are early developed in the trunk from ectomesoblast cells which, lying immediately beneath the ectoderm, \1() John H. Gerould, become elong-ated in a direction transverse to the length of the body They have at first the typical spindle shape, with a prominent oval nucleus in the middle of the fibre, but even at the beginning- they differ from the myoblasts of the retractors and other longitudinal muscles in that they are distinctly flat. This form becomes modified in the larva into that of a flat band (Fig. 98 mtt. crc). I have found nothing to suggest that these muscle fibres extend as uninter- rupted rings around the embryo, as Hatschek (p. 40) describes their appearance in the living Sipunculus. He was unable to find the nuclei of these fibres. These muscles are at first strongly developed in the middle of the body immediately behind the prototroch. The circular muscle fibres appear in Ph. vulgare, in which the postoral circlet is borne on a row of comparatively large cells, in two bands (Fig. 85), one immediately in front of the cells of the postoral circlet and one directly behind them, as in Sipunculus. These myoblasts, after sinking beneath the surface, become covered by the cells of the postoral circlet, and constitute what may be called the middle sphincter. The action of this muscle begins simultaneously with that of the retractors and, as will be explained later, is of great importance in the processes of metamorphosis. The circular muscles do not become developed into a state of functional activity elsewhere than in this special bundle of fibres, until after metamorphosis has taken place. The longitudinal muscles of the body wall are still later in making their appearance. The formation of the stomodaeura, which takes place at the beginning of this period, has been described in the previous section. The position of the stomodaeum is necessarily changed by the growth of the trunk of the trochophore. Thus it lies at first on the posterior part of the ventral surface, later in the middle of the ventral surface (Fig. 49). It is always separated from the apical plate by a narrow portion of the prototroch, in which respect Phascolo- soma differs from Sipunculus. The prospective stomodaeal cells of the latter, according to Hatschek, early sink beneath the prototroch, or serosa, and are thrust forward against the apical plate. Thus in the trochophore of Sipunciilus, as well as in the larva, the mouth lies slightly further forward than in Phascolosoma. The proctodaeum is not formed until the close of this period, when the trochophore has become much elongated (40 — 45 hours). A narrow, cylindrical, or conical, process of endoderm grows outward and dorsad from the posterior end of the solid endoderm al mass, The Development of Phascolosoma. HI and becomes attached to a group of ectoderm cells, which lie near the middle of the dorsal side of the trunk [Fig. 62, 63, 89). This duster of cells, which is to give rise to the proctodaeum, becomes slightly invaginated during the period of metamorphosis (Fig. 63). No lumen appears in the archenteron until a still later period (5th or 6th day), when the yolk within the endoderm cells has in large measure disappeared. The yolk granules of the archenteron are distinctly oner than those within the prototroch cells. 8. Transformation into the Larva (48—60 hours). At the end of the second day the elongated top-shaped trocho- phore casts off its yolk membrane, and suddenly assumes a cylin- drical form (Fig. 51—53, 62, 65, 68), with a I'ing-shaped swelling at the anterior end, immediately behind the apical plate. This annular projection is the prototroch, the cells of which disappear rapidly from view during the next few hours. A constriction of the body, due to the contraction of the posttrochal muscle, or middle sphincter, occurs immediately behind the prototroch, giving the young larva a somewhat "wasp - waisted" appearance (Fig. 52, 62, 68). After the disappearance of the prototroch, the larva becomes cylin- drical. Fig. 49, 52, 53, drawn from the same lot of living specimens, show this change of form and the disappearance of the prototroch, as well as the replacement of the zona radiata by the cuticula. The most striking features of the metamorphosis, as viewed from the surface, are the shedding of the yolk membrane and the development of muscular activity, particularly the beginning of the introversion of the head. Shedding of the Yolk Membrane (Fig. 51, 68). At the age of about forty-eight hours the elongated trochophores, as already pointed out, show a marked tendency to sink to the bottom of the aquarium, where they continue to twirl during the metamorphosis. The egg membrane now gives way to the pressure that is exerted upon it by the rapidly growing trunk, and is rent open, usually along the line of attachment of the postoral circlet of cilia in Ph. vulgare. In most cases the posterior part of the membrane is shed at once, and the postoral cilia of this species soon free themselves by slipping through the pores of the loosely attached membrane or of its pieces. The delicate adorai cilia of the prototroch in many individuals appear to be destroyed during the process, but in sections 112 John H. Gerould, of well-preserved individuals, fixed immediately after the yolk membrane was moulted, I have found even these cilia still present, althoug-h the deeper portions of the prototroch cells to which they were connected were in an advanced stage of degeneration. The preoral cilia of Ph. gouldii are retained (Fig. 65); they appear to slip easily through the attenuated zona radiata. The ruptured yolk membrane usually clings longer to the prototrochal and apical regions than to the trunk, though the reverse is sometimes true. Meanwhile the retractor muscles are beginning to act, and they gradually bring about an oft-repeated introversion of the apical plate, or as we may now call it, the head region. These movements aid materially in sloughing off the membrane from that part of the body. I have often seen a helmit-like remnant of the membrane clinging to the head (Fig. 51 and 68) which reminds one of the conditions shown in Hatschek's fig. 49 and 50 of the shedding of the ^^g membrane in Sipunculus, except that, unlike Sqnmculus, none of the prototroch cells in Fhascolosoma are cast oft' with it. The flagella of the apical plate are often partially broken oft" during the process of hatching, but in sections of Ph. vulgare., fixed soon after the loss of the yolk membrane, I have found them beautifully preserved (Fig. 95. See also Fig. 52, 65). The rapidly repeated movements of introversion of the head soon remove the last tattered shreds of yolk membrane, which may cling to it. I have already called attention in the description of the trocho- phore (pag. 105), to the finely granular cuticula, which was formed underneath the yolk membrane prior to its rupture. This can be seen both in the living animal (Fig. 59, 60, 62, 64) and in sections (Fig. 67, 86 — 88). The e^^ membrane, therefore, does not become the cuticula of the larva. Selenka was doubtless in error in stating that in Ph. elongcdiim the q^^ membrane is not shed, but persists as the cuticula. I was for a time inclined to accept Selenka's view, even after considerable study of the living animals, and until, by a close examination of the growing trochophores of each species, I observed in each the whole process of casting the e,gg membrane, and saw the pore canals in the curled-up shreds, that were clinging to the body and lying in the surrounding water. The persistance of the e^g membrane as the larval cuticula in the Chaetopods has been noted by several excellent observers, but my experience with Phascolosoma leads me to be skeptical in regard to all such obser- vations (see also Eisig, 1898, p. 95 — 98). The Development of Phascolosoma. 11'^ The shedding of the yolk membrane, and the internal processes of transformation which follow it, are closely connected with muscnlar activity. I shall accordingly next describe the nenro-muscular structures, which are formed in the trochophore as it approaches the metamorphosis, and are most clearly visible during this period of transition. In an embryo of Ph. vulgare of forty-seven hours, which has shed its yolk membrane and is covered with a delicate cuticula (Fig. 95), nerve fibrils have already begun to develop on the dorsal or inner side of the nerve cord, which is still closely connected with the ectoderm. The supraoesophageal ganglion, similarly connected, may be clearly distinguished in the central and ventral part of the apical region. Nerve fibrils extend from it into the oesophageal connectives, which run backward around the stomodaeum and pene- trate, in front, the "Punctsubstance", which constitutes the central portion of its mass. A prominent apical nerve passes from the dorsal part of the ganglion to the columnar 3-olk-filled cells of the rosette, which still retain the apical flagella. A parasagittal section through the same embryo (Fig. 96) shows the dorsal and ventral retractors and the neuromuscular rudiments of the trunk. The fibres of the chief retractors (dorsal and ventral) extend into clusters of elongated sensory cells upon the sides of the introvert, in the region of the preoral circlet of cilia. It is these clusters, in their earlier undifferentiated condition, that give rise to the myoblasts of the retractors, as already described. The sense organs of the accessory retractors are smaller groups of columnar cells, which lie laterally, immediately behind the degenerating proto- troch. Certain cells of the postoral band of cilia appear to have a nervous connection with the accessory retractors. Three pairs of neuromuscular rudiments are found in the trunk, viz. (1) two spindle-shaped clusters of elongated cells, which lie in the ectoderm on each side of the ventral nerve cord, a short distance behind the postoral circlet (Fig. 96 n'mu. a. v). Each of these antero- ventral neuromuscular rudiments has a muscle process, which extends backward through the coelom to a point near the insertion of the retractors, (2) two smaller groups of cells (Fig. 96 n'mu. v. l\ which lie dorsad and laterad in respect to those just described. Muscle fibres extend forward from them into the zone between the proto- troch and the postoral circlet. (3) A pair of single elongated cells in Zool. Jahrb. XXIII. Abt. f. Anat. 8 214 John H. Gerould, a dorso-lateral position (Fig. 96 n'mu. d. I). A muscle fibre extends from the tapering base of each forward through the coelom past the retractor muscles into the side of the supraoesophageal ganglion not far from the eye-spot. The presence in the trunk of neuromuscular rudiments in a primitive state of development strongly corroborates the conclusion that the retractor muscles arise from the ectoderm, and not from cells of the mesoblast bands, as Hatschek believed to be the case in Sipunculus. The first sign of muscular activity which I have observed in Ph. gouldii was a twitching of the retractors in the elongated trochophore of thirty-eight hours (Fig. 64). In the top-shaped trocho- phore of Ph. vulgare at 44 - 45 hours (Fig. 50) similar movements in the region of the stomodaeum were observed, due, as I have already suggested, to the contraction of the accessory retractors. The muscles thus begin to act before the yolk membrane is shed. The entire prototrochal and apical region becomes drawn backward by the repeated spasmodic twitchings, at first imperfectly and only a little way. Presently, as soon as the coelom is established, complete introversion of this part of the body repeatedly takes place. The circular muscles begin to act as soon as the yolk membrane has been shed. The contraction of the middle sphincter gives rise to the transitory "wasp-waisted" form, to which I have already alluded. Hatschek has noted in the corresponding stage in Sipunculus a similar appearance. The reader is now in a position to consider the more funda- mental changes which are involved in the metamorphosis viz. (1) the establishment of the coelom, (2) the dissolution of the huge prototroch cells, which is accompanied by (3) the gradual overgrowth of the prototrochal region by the smaller cells of the surrounding ectoderm. (1) Establishment of the Coelom. The mesoblast bands, which lie on each side of the archenteron at the time of the shedding of the egg membrane (Fig. 87), show clearly in Ph. gouldii a division into three or four distinct mesoblastic segments, which lie immediately behind the prototroch. Behind them the mesoderm forms a solid undiiferentiated mass. The nerve cord at this time shows a segmen- tation into a corresponding number of rounded cell groups (Fig. 86), which are to be regarded as ganglia, though I have found no trace of them in the nerve cord of the older larva. This metamerism is probably rendered more evident at this time by the loosening of the tissues, produced by the bursting of the egg membrane. It is 1 The Development of Phascolosoma. 115 a transitory phenomenon, and there are no external evidences of division into somites. The mesoderm soon becomes split into somatic and splanchnic layers, at first in the anterior segmented portion, and then further back. (2) Dissolution of the Prototroch. Clusters of yolk granules can be seen in the coelom immediately behind the prototroch, even before the splitting of the mesoblast has been completed. These granules come from the prototroch cells, which degenerate on their inner side, while their nuclei and the superficial portion of their •cytoplasm remain for a considerable time intact. The retractor muscles now begin to contract intermittently, and the introvert (including the entire prototrochal region) is involuted into the coelom, as early as the splitting of the latter permits. The interior extremity of a contracted individual is therefore the region of the middle sphincter, and it is here that the accessory retractors are inserted. Each act of introversion is completed by the con- traction of all these sets of muscles. Loose masses of yolk granules break oif from the inner degene- rating side of the prototroch cells, and during the repeated intro- versions are left within the coelom of the trunk. It is readily seen that the prototroch cells, at each retraction, are at first compressed between the apical plate and the rigid line of the sphincter muscle, -and an instant later are turned inside out within the coelom. At the end of this extraordinary process, the entire substance of the pro- totroch has been transformed into yolk, and been cast into the coelom. The degenerating nuclei of all these cells are also found lying within the coelomic fluid. The nuclear membrane of each contains a homogeneous deeply-staining mass, in which there is usually a large unstained vacuole. (3) Overgrowth. There is for a short time not only a dorsal but also a ventral interruption of the prototroch. The cells of the apical plate spread backward ventrally to the stomodaeum, and the dorsal cord unites the apical plate to the ectoderm of the dorsal part of the trunk. Thus the prototroch cells occupy two isolated areas, one on each side of the posterior part of the introvert. This region, during the course of the two or three hours which follow, is gradually vacated by the degenerating prototroch cells, and over- grown by the adjacent ectoderm. This growth takes place chiefly from the dorsal ectoderm in front of the region of the postoral circlet. The posterior part of 8* 116 John H. Gerould, the dorsal cord in the older trochophore widens into a broad band. It is this region, especially, which spreads forward on each side beneath the edges of the prototroch. Dorso-lateral proliferations of the apical plate also extend backward beneath the prototroch, and take part in this closnre. Thus the whole mass of the prototroch, which has been graduallj^ converted into yolk or similar metaplasmic matter, is passed into the coelom, and the sides of the introvert, which it formerly occupied^ are now covered by small flat cells. The shape of these cells bears evidence that the process of concrescence is aided by the flattening of the neighboring cells, accompanied by cell division. A similar process of flattening and spreading superficially was observed in the primary prototroch cells, immediately after the cell division which gave rise to them. The cuticula, which covers the spaces under which the degenerating prototroch cells lie, is slightly thickened and folded after the remnants of the cells have been swept ofl" into the coelom, but the process of breaking away of the cells is so gradual that rarely, if ever, are vacant spaces left beneath it. It adapts itself to the definitive ectoderm, as fast as the latter spreads out beneath it. The metamorphic process and particularly the dissolution of the prototroch are attended with considerable danger to the young larva. Individuals in which rupture of the head region has taken place are found not infrequently. 9. Development of the Larva. Third and Fourth Days. The metamorphosis of the trochophore into a cjiindrical worm^ in which introversion of the anterior part of the body constantly occurs, is completed before the middle of the third day, i. e. less than sixty hours after fertilization of the egg. The young larva of Ph. gouldii (Fig. 65) at the sixtieth hour has already acquired worm-like habits, and moves along the bottom somewhat like the caterpillar of a geometrid moth, alternately attaching the ventral side of the head and a small ventral area near the posterior extremity of the body; and it sometimes creeps along by the action of the preoral circlet and of ventral cilia of the prostomium. The larva of Flu vulgare, however, (Fig. 53 — 55), The Development of Phascolosoma. ]^J7 throughout this period twirls on its long-itudinal axis, usually near the bottom of the aquarium. This motion, which is due to the action of the postoral circlet, continues till the larva is about five days old, when the postoral cilia are lost, and the larva, like Ph. gouldii at an earlier period, creeps by the action of the ventral prostomial cilia. In other respects the two species keep equal pace in their development. The larvae of both species at this time (50—60 hours) are about 0.26 mm in length' in an ordinary degree of extension, though individuals of Ph. vulgare may extend themselves to a length of 0.33 mm, as shown in Fig. 54. The general shape is cylindrical but the trunk has become expanded with the yolk from the proto- troch, which has passed back into the coelom, and now exceeds the introvert in transverse diameter, as much as the prototrochal region in the trochophore surpassed the trunk. In other words, the relative proportions of the trunk and prosoma have become inverted by the displacement of yolk. The floating particles of yolk in the coelom of the living animal, which are kept in circulation by its constant movements, render the body opaque, so that the enteric tube can be distinguished only with difficulty. Two sorts of coelomic corpuscles are found in the larvae. The larger are identical with the nuclei of the prototroch. They agree in size and in number with these nuclei, which at the close of metamorphosis are cast into the coelom. They are surrounded some- times by a homogeneous remnant of cytoplasm, as in Fig. 80a, sometimes only by their nuclear membrane. The nuclear contents have undergone only slight changes. They consist of a deeply-staining chromatic reticulum, in the midst of which is usually a nucleolus and a large unstainable vacuole. These prominent nuclear corpuscles are found in larvae of all ages up to at least a fortnight. During all this time they undergo no change, unless some divide by amitosis. The normal number of these corpuscles (nineteen) was seen, however, in individuals of fourteen days. I have no information as to their fate. Their size corresponds closely with that of the amoebocytes of the adult, and is about half that of the flat blood corpuscles (Fig. 81). The smaller coelomic corpuscles are of less constant size (Fig. 80b, c). It is probable that they are derived from the coelomic epithelium at the posterior end of the body cavitj'. The largest of them are found in the younger larvae (80 hours to 7 days). They 1 lg John H. Geroüld, are S^w— 9|i< in length, and contain a spherical nucleus of less than half that size (Fig. 80b). Their size, and the presence of a relatively large and active cytoplasm, distinguish them from the nuclear corpuscles just described. In older larvae (thirteen days) still smaller corpuscles are found, which are about half the size of tha last (5/t in length), and are probably derived from them by cell« division. The ventral nerve cord and the supraoesophageal ganglion at this time become separated from the overlying ectoderm (Fig. 95-98), Nerve fibrils form a large part of the dorsal portion of the cord and the central part of the ganglion (Fig. 98), which has in section a finely punctate appearance. The oesophageal connectives also consist mainly of fibrils. The pair of hollow, hemispherical eye spots lie embedded on each side of the supraoesophageal ganglion, with their cavities directed laterad (Fig. 90). They consist of yellowish- red, or garnet-colored, spherules. The optic nerve enters the eye from behind. Epidermal Organs. Oval clusters of ectoderm cells (Fig. 78, 99), the nucleated deeper ends of which project slightly into the coelom, appear at irregular intervals in the body wall of the larva of sixty or seventy hours. The cuticula above some of them is elevated into a slight papilla. The papillae are found at this stage in any part of the body, though they appear to be slightly more abundant at the extremities. These cell clusters evidently become the sensory and glandular epidermal organs of the adult. They undergo only slight changes, except as regards numbers and distribution, during the first month of larval development (Fig. 56—57, 78). Nephridia. No head kidneys, like those of Polygordius and the Chaetopods, are found in the trochophore of Phascolosoma. I liave never found the rudiments of any nephridia whatever in this stage. Even the most favorable sections of the trochophore, like the series from which Fig. 82—84 were taken, afford no evidence of the presence of nephridia. The single pair of definitive nephridia of the trunk are distin- guishable in fact only after the metamorphosis has been completed. There are in the early stages of their development no conspicuous yellow granules, such as are found in the nephridial cells of Sipunculus, and the coelom, usually from the beginning, is packed with granules of yolk, so that it is difficult in Phascolosoma to trace the nephridia back to their very beginning. The Development of Phascolosoma. 119 The youngest stage in the development which I have observed, however, is found in a larva of Fli. gouldii of sixtj'-five hours, in which the coelom is already formed, and a layer of somatic mesoderm covers the inner side of the body wall (Fig. 91, 92). A pair of ingrowths, probably of ectoderm, appear in about the middle of the body, one on each side of the ventral nerve cord, and, as in the adult, nearly opposite the anus. A cavity has already appeared in this mass of cells (Fig. 92, 93), and upon it lie certain cells which are unquestionably mesodermal, and which form a part of the coelomic epithelium. The nephrostome is soon established (85—87 hours in Ph. gouldii. Fig. 94), as a channel which passes through the anterior side of the base of the rudiment of the nephridium, the cavity of which it connects with the coelom. The walls of this passage, which later become ciliated, are formed from mesoderm. A narrow tubular nephridiopore becomes visible at about the time that the nephrostome is formed (Fig. 94). Musculature. The two pairs of retractor muscles (Fig. 55—57, 70 — 78) are inserted in front, by the branching tips of the several fibres of which each consists, into each side of the supraoesophageal ganglion, and are joined to the ectoderm near the posterior end of the body by similar terminations. The anterior attachments of the dorsal and ventral muscles of each side are close together; the posterior attachments are widely separated. The points of origin of the ventral muscles, at the rear, are close to the posterior extremity of the nerve cord, whereas the dorsal pair are attached slightly in front of the others and, on each side of the body, in about the mid-lateral line. By the enormous growth at the posterior pole of the larva, these points of attachment later become situated relatively nearer the anterior end of the body. Each of the fibres of which the re- tractors consist bears upon its side, about half way between its two extremities, an elongated oval nucleus, embedded in a small mass of undifferentiated protoplasm. These nuclei are distributed along the whole course of the retractor, not only in the middle but also at the ends. At the posterior extremity I have observed in longi- tudinal sections an oval mass of nuclei, which I believe to be the rudiment of still undifferentiaded myoblasts, One or two muscle fibres, which represent the ventral accessory retractors, lie on each side of the anterior part of the nerve cord, inserted in front into the posterior wall of the stomodaeum, and 120 John H. Gerould, behind into the wall of the body a little in front of the middle (Fig. 98). Circular muscles of the body wall have the form of flat bands, which are concave towards the middle of the body. Each appears in cross-section like a crescentic line of fine dots, which represent the constituent fibrillae (Fig. 98). Immediately beneath the circular fibres are scattered longitudinal muscle fibres, which resemble the fibres of the retractors, rather than those of the circular muscles, in that they are spindle-shaped and not flattened. Fifth and Sixth Days. The larva at five days (Fig. 66) has a more regularly cylindrical form than during the previous period. Ph. vulgare at this time is about 0.5 mm, Ph. gonldii 0.42 mm in length, when fully expanded. A prominent, undivided prostomium, flattened on its ventral side which is covered with cilia, projects in front of the mouth. There is also in both species a preoral circlet. The prostomium of the larva of Sipunculus, according to Hatschek, and as I have obsei'ved it in larvae of S. tessellatus at Naples, is a much less prominent structure than in Phascolosoma. The buccal and anal cavities in the larva under consideration are ciliated. The enteric tube has acquired a lumen, which is filled with a minutely granular substance, which is evidently a fluid derived from the coarser granules of yolk within the surrounding endoderm cells. The body cavity is full of still larger yolk granules of a grayish color, which cling together in masses of various sizes (Fig. 66). Second Week. The amount of yolk suspended in the coelomic fluid decreases rapidly from the sixth to the eighth day, and the larva, hitherto opaque, becomes so transparent that the alimentary tube, re- tractor muscles, nerve cord, nephridia, etc. become distinctly visible (Fig. 70, 71). The simple prostomium of the five days old larva grows out at the end of the first week into two lateral flat projections (Fig. 56, 57a, 71—73), which extend somewhat dorso-ventrally , and upon which the tentacles are later to be developed. A ciliated under-lip is formed beneath the mouth, simultaneously with the two lateral prostomial lobes (Fig. 73). The body of the larva at the moment of greatest elongation now The Development of Phascolosoma. 221 presents a bulbous enlargement in front (Fig. 72, 73), which is due to the contraction of the circular muscles of the walls of the middle and posterior portions of the body. This movement is characteristic of the adult in its locomotion by burrowing-, and serves to fix the anterior end of the body in the burrow, previous to drawing up the posterior extremity. Although there is now little locomotion when the animal rests on a glass surface, the introvert, which includes the anterior third of the body, is repeatedly drawn into the body cavity by successive retractions of this region. This is brought about by the contraction of the retractor muscles, and is accompanied by a contraction of the longitudinal muscles of the body wall, a relaxation of the circular muscles of the post-anal region, and a backward flow of fluid in the body cavity. During an introversion the supraoesophageal ganglion comes to lie opposite, or even behind, the anus (Fig. 78). Evagination of the introvert is produced by the contraction of the circular muscles of the postanal part of the body, whereupon the fluids of the coelom are forced forward and, since the retractoi^ and longitudinal muscles of the body wall relax, the anterior part of the body is forced forward. Third week and later (Fig. 56, 57, 72—78). The yolk is almost completely absorbed by the end of two weeks, and from that time onward the larvae, which, were kept in an aquarium containing merely pure sea- water, and were thus deprived of their natural nutriment which is contained among the particles of muddy sand, did not increase much in size. From 0,5 mm to 0,6 mm in length at fourteen days, the larvae grew to the size of 0,75 mm at twenty days, after which they did not increase materially in length. The larva from seventeen or eighteen days onward has a con- striction of the oesophagus, at about one quarter of the length of the body behind the mouth (Fig. 56, 57, 72, 73). A pair of delicate muscles, consisting each of only one or two cells, which extend from this region to the ventro-lateral part of the body wall, now make their appearance (Fig. 73, 77, 78 nm. oe). A similar muscle attaches the rectum to the body wall (Fig. 78 m«. ret). Both the pharjmx and the anal part of the intestine are ciliated (Fig. 71, 73). The anterior and posterior ends of the intestine have a markedly smaller diameter than the middle part, which is coiled up in the posterior ]^22 John h. Gerould, portion of the coelom. This middle part consists of a descending- and an ascending division. The descending part of the coil passes backward in a left-spiral direction around the ascending portion, which it surrounds loosely. Large yellow chloragogue cells (Fig. 72—74, 76 d. fiil) are dis- posed in somewhat regular rows along the inner side of the body wall, to which they are attached, each by a small area of its surface, and from which they project into the coelom. Each is filled with yellowish brown granules of various sizes. The function of these cells is probably excretory, the granules being shed into the coelom and taken up by the nephridia, which at this stage have a yellowish or yellowish brown color. I did not observe such cells upon the surface of the intestine, nor did I find any cells of this nature in the larvae of Ph. vulgare, although they very likely occur. The nephridia of the latter species are yellowish in color at this period, which is probably due to the presence of similar excretory granules. The reproductive cells first become evident in specimens between two and three weeks old (19 hours, Fig. 78) as a group of com- paratively large cells situated upon the posterior extremity of each of the ventral retractor muscles, and projecting into the coelom. The chief further modification, which the oldest larvae (of 14—30 days) undergo, is the completer separation of the ventral nerve cord from the body wall and the development of the lateral nerves. These are first developed, and are always most in evidence, at the anterior end of the body. There are no indications of ganglionic enlargements of the nerve cord, nor are the lateral nerves in the larvae given off at regular intervals. Local currents in the coelomic fluid, due to isolated ciliated cells, were observed in the oldest larvae. The rudiments of epidermal organs, which I have described in connection with the youngest larvae, increase greatly in number during the larval development. Those which have the cuticula above them raised into papillae are still found scattered over the entire body, though they are more abundant and larger at the posterior end. In the latter region in Ph. vulgare the papillae are so large and prominent, that they are plainly seen even in the living larvae (Fig. 56, 57). In the larvae of Ph. gouldii I have seen the papillae only in whole preparations and in sections (Fig. 78, 79). In larvae of nineteen days two or three slender bipolar nerve cells can be seen in the midst of a group of undifferentiated supporting The Development of Phascolosoma. 123 cells, at the base of each papilla. The branching canals and intra- cellular sacs within certain of the glandular epidermal organs, that have been described by M. L. Nickeeson (1899 and 1901) and by CuENOT (1900) are not established as early as the end of the first month. The larva of Fh. vulgare diflers from that of Ph. gouldii in the development, at the age of nearly six weeks, of prominent recurved cuticular hooks, irregularly distributed in a band which encircles the anterior end of the body (Fig. 57). They persist in the adult of Fh. vulgare as a characteristic broad band of minute hooks, immediately behind the crown of tentacles. I found no paired awl- shaped bristles, such as were described by Selenka as occurring in Fh. eJongatum Kef. in the larvae of that species which I reared from the egg at Roscoff, although I kept them under observation until they had reached the age of ten days (vid. pag. ] 24). Further- more no paired bristles were found in Fh. gouldii nor in Fh. vulgare, although numerous individuals of each of these species were under observation for a month, and in the case of the latter for six weeks. Note on the Postlarval Development of Fh. gouldii. Young specimens of Fh. gouldii at Wood's Hole Mass., from 3 cm to 6 cm in length when fully expanded, and probably one year old, are provided with a zone of hooks which encircles the introvert, being separated from the tentacles by a narrow interval. These hooks are clearly visible with a low power of the compound microscope, or even with a hand lens. They are arranged in a band which consists of six or eight irregular rows, are recurved slightly, and of a light brown color. Apparently they are transitory structures, for I have not seen them in the adult, nor do they appear in specimens slightly older, 6,7 cm and 8,0 in length when expanded. Their arrangement suggests at once the circlet of hooks in Fh. vulgare, and is one of the many interesting points of resem- blance between tliese two species, which occur on opposite sides of the Atlantic. 10. Historical Review. The only observations upon the development of Fhascohsoma recorded earlier than my own (1903, 1904), so far as I can discover, 124 John H. Gerould are those of Metschnikoff (1869) and of Selenka (1875). The former makes this one statement: "Bei Phascolosoma (dessen Ent- wicklung ich vor Kurzem in Triest beobachtet habe), bildet sich am Embryo sehr früh ein bauchliegender Keimstreif, welcher ganz die- selbe Bedeutung wie bei Chaetopoden hat. Außerdem kommen an ihm solche Wimperapparate zum Vorschein, welche auch bei den meisten Chaetopodenlarven vorhanden sind." Selenka studied at Villefranche near Nice the development of a Phascolosoma which he calls Ph. elongatum Kef., but which is surely not identical with the Ph. elongatum which Kefekstein (1863) originally described from specimens collected at St. Yaast. This is the smaller of the two species which are found in great abundance at RoscoflF. The eg^ of the form at Villefranche is described by Selenka as spherical, surrounded by a perforated yolk membrane, through the pores of which protoplasmic processes project; that of Ph. elongatum of the English Channel I have found to be ovate and without protoplasmic processes. I have observed, moreover, that the young larva of the latter form lacks the paired lateral bristles and the circlet of hooks, which Selenka found on the prostomium of the southern variety. He observed the giving off of a polar body, or "Protoplasmatröpfchen", which he interpreted as possibly an excre- tion, and describes the appearance of the tgg in the four-cell stage, when it closely resembles that of Ph. gouldii and Ph. vulgare. The polar globules of the ovate ^gg of Ph. elongatum of Roscoff, how- ever, appear, as I have several times observed, at the blunter pole, and the first cleavage plane divides the ovum obliquely into two cells of unequal size. Selenka was unable to follow the segmentation with any clearness beyond the four-cell stage. All of the smaller cells produced by the earlier part of the cleavage, which he believed to represent essentially the ectoderm, overgrow and enclose a large cell (Reserve- kugel), from which the entoderm and "Blutkörperchen" are said to arise. The large cell, dividing, forms "freie Blutzellen" on the one hand, and in part a solid invagination, the entoderm. A lumen, the outer opening of which is believed to be the mouth of the embryo, is formed in this infolding by the separation of the cells. The endoderm on the second day fuses with the dorsal ectoderm, and the proctodaeum is formed by a breaking through of the latter. It is impossible to identify Selenka's "Reservekugel" with any particular cell. The difficulties in following the cleavage are so The Development of Phascolosoma. ]^25 great that it is not surprising that he overlooked the fact that his "Blutkörperchen" (masses of yolk granules) are derived from the cells of the prototroch, rather than from one of the large cells of the "vegetative" half of the egg, which become covered by the cells of the prototroch. Cilia appear early, and later form a continuous broad postoral band. A preoral circlet of delicate cilia was observed in the older embryos, and long cilia, which he regarded as abnormal, appear on the apical plate. These later become transformed into (5—8) short bristles, which he believed to be normal, since he found them to be regularly present in the younger embryos. In this connection it should be noted that, in the forms that I have studied, the long llagella are regularly broken off into the form of short processes, as soon as the introversion of the head begins. Selenka observed the appearance of pigment spots in the apical plate and the positive heliotropism of the embryo. He found that the nerve cord arises as a ventral thickening of the ectoderm, which he described as continued also in front of the mouth into a conical and hollow prostomium (Kopflappen). In Ph. gouUii and Bi. vulgare I have found that the prostomium contains the solid rudiment of the supraoesophageal ganglion, in the region where Selenka's figure of an optical section shows a cavity. Selenka was evidently in error in regard to this point, as well as in believing that the yolk membrane becomes transformed into the cuticula, which I have already discussed at length (p. 111). The paired lateral bristles, which he described, I have shown furthermore to be peculiar to the Villefranche form which he studied. On the fourth day, in Selenka's larva, a circlet of 6—9 hook- like setae were formed below the mouth opening and immediately in front of the postoral band of cilia. It is stated that these increase in number, and become the anterior circlet of hooks in the definitive armature of the introvert. The well-rounded blunt extre- mities of these hooks in Selenka's figure, and their position, suggest to me the remains of the egg membrane, which often cling in shreds in this particular region for a considerable time after the rupture of the yolk membrane. Since only momentary glimpses of the head region can be had during the brief intervals of elongation, this mistake would be at least possible. It must be acknowledged, however, that the discovery by him of an older larva, probably of J26 John H. Gerould, the same species, with 30—40 similar hooks would tend somewhat to corroborate his other observation. Finally Selenka states a tentative opinion that Phascolosoma is closely related to the Chaetopods on account (1) of the persistance of the egg- membrane as the larval cuticula, (2) the possession of a hollow prostomium, (3) the presence of lateral bristles, (4) the peculiarities of the cleavage, (5) the presence of circlets of cilia and (6) the origin of the nerve cord from a thickening of the ectoderm. I have shown that the first two statements rest probably on errors of observation, and that the third does not apply to three other species of this genus. Nevertheless, the occurrence of such paired bristles, the method of cleavage, the presence of circlets of cilia and the origin of the nerve cord still claim our attention as pointing toward the relationships of Phascolosoma, and will be considered in the following section. 11. Comparisons and Conclusions. Comparison with Sipunculus. These studies have show^n not only greater resemblances in the developmental processes of Phascolosoma and Sipunciihis than appeared from the investigations of Selenka (1875) and Hatschek (1883), but have thrown a flood of light upon the hitherto little understood embryonal envelop of Siimnculus. In an earlier paper (1903) I have shown that the serosa is simply a highly modified prototroch. The similarity between the serosal or prototrochal cells in the younger embryos of Sipuncidus (Hatschek, 1883, fig. 8—18) and the corre- sponding cells in Phascolosoma (PI. 35 of this paper) is evident. These ciliated cells adhere to the zona radiata in Sipunculus, but the rest of the ectoderm sinks away from it, with the exception of the apical rosette of the larva, thus forming the amniotic cavnty of the head, that of the trunk, and the intervening amniotic canal, which passes through the dorsal interruption of the prototroch. I have shown that the zona radiata in Phascolosoma is cast off, a new cuticula previously having been secreted beneath it over the entire ectoderm ; that the cytoplasm of the prototroch cells, enclosed by this cuticula is transformed ' into yolk granules, which are forced backward into the coelom, whereas in Sipunculus the prototroch cells (serosa) are cast off with the zona radiata to Avhich they adhere. The Development of Phascolosoma. 127 Selenka's observation that the cuticula becomes the egg mem- brane, which I have shown to be untrue of at least three species of Phascolosoma, was supposed by Hatschek to be corroborated by the fact that the cilia of the postoral circlet in Phascolosoma penetrate the zona radiata, project beyond the surface of it, and serve as the organ of locomotion, whereas in Sipunculus this circlet, covered by the serosa, is found within the amniotic cavity. In reality the position of the postoral circlet in S. niidus and Ph. vulgare is iden- tical. It surrounds the trunk in both forms immediately behind the stomodaeum. It the less highly-modified form, Phascolosoma, it lies behind the prototroch, separated from it by a narrow interval. In Sipunculus the prototroch cells, much before this stage, have slipped past the edge of the somatic plate (vide Hatschek's figg. 19, 23, etc.), which is destined to give rise to the cells of the postoral circlet, and have become the serosa. My study of the trochophore of Phascolosoma and conclusions in regard to the serosa indicate clearly that Sipunculus is the more highly modified form and the more divergent from the Chaetopod type. Thus the extraordinary modification of the prototroch in Sipun- ■culus, its early separation from the definitive ectoderm, and the sinking of the latter beneath the yolk membrane could have arisen, it seems to me, only from forms like Phascolosoma and the Chaetopods, in which the prototroch cells are unmodified in the trochophore, and the definitive ectoderm does not sink beneath the yolk membrane. I have elsewhere suggested (1903, p. 449) that these conditions in Sipunculus might have been acquired through the gradual loss of yolk in adaptation to a more active pelagic life. It is entirely con- ceivable that the yolk-laden trochophore of Phascolosoma might thus be transformed into an embryo covered with an amnion, like that of Sipunculus. Moreover the occurrence of two different organs associated with the stomodaeum in Sipunculus, which makes their appearance in the unhatched embryo, and persist in the larva, but which are not found in Phascolosoma, are indications of further differentiation in the embryonic Sipunculus. From the point of view to which these studies have led, it is clearly seen that to compare the newly hatched larva of Sipunculus that has lost its prototroch to a trochophore, as Koeschelt & Heider (1890) have done, is to compare stages of unequal advancement, and, as would be expected, these authors note in the larva of Sipunculm a great reduction in the prostomial region and a higher grade in ]^28 John H. Gerould, the whole internal organization. The larva of Sipunculus, however, should be compared with a larva of FhascoJosonia immediately after the loss of the prototroch ( cf. Hatschek's fig. 51 with Fig. 54, 55, 95, of this paper). The mouth in the larva of Sipunculus is wide, capacious and nearly terminal, the apical plate thus being crowded slightly backward, whereas in Phascolosoma at this stage the mouth is distinctly ventral, the apical plate is terminal, as is generally the case also in Chaetopods, and there is a well-defined prostomium. Comparison with Chaetopods. If we compare the trochophore of Phascolosoma with that of Amphitrite, in which the prototroch cells have about the same relative size as in the former, the resemblance between the two forms is most striking. The prototroch in both consists of sixteen primär}^ cells of exactly similar origin; hence they may be regarded as homologous structures. In addition to them there are three secondary prototroch cells in Phascolosoma and nine in Amphitrite, but, according to Mead (1897), there is a wide variation in this respect among the Chaetopods. It is thus evident that, since the pi'imary cells of the prototroch in these forms are homologous, the cilia which cover the entire prototroch in a broad adorai band also may be said to correspond. Difficulties arise when we attempt to make comparisons between the preoral and postoral bands of cilia in Sipunculids and in Chaetopods, because we know so little about the exact relations of the cells which bear them. Without this knowledge, comparisons between circlets of cilia must be merely tentative. The trochophore of Ph. vulgare, in respect to the cilia, is probably typical of the Sipunculids. In addition to the adorai cilia of the prototroch cells, it is provided with a postoral circlet of strong cilia almost immediately behind the mouth, and a delicate preoral circlet around the edge of the apical plate. In the latter region only is a prominent circlet developed in Ph. gouldii. In Sipunculus, on the other hand, the postoral circlet is conspicuous, as it is in Ph. vulgare, but according to Hatschek's description no preoral band is present. In the trochophore of another Sipunculid, probably Phymosoma, which I examined at Naples, I found a postoral circlet of exceedingly long and closely-set cilia. These facts appear to justify the conclusion that the Sipunculid trochophores are directly comparable as regards the cilia to mesotrochal forms of Chaetopods, like Psygmobranchus. The Development of Phascolosoma. 129 Besides the resemblance in external form and in the general homolog}^ of the prototroch, a still more crucial point of resemblance between Phascolosoma and the Chaetopods is the indication of transitory metamerism, which I have observed in the rudiment of the nerve cord and in the mesoblastic bands, in the trochophore of Ph. gouldii immediately before metamorphosis. This is so clearly marked in the nerve cord of this species that I feel sure that it is a constant character. In view of tliis fact I am inclined to regard the three pairs of lateral bristles, which Selenka found in Ph. elongatum (?) at Ville- franche, as indications of metamerism, although they do not occur in the three forms which I studied. A renewed investigation of Selenka's variety may show more fundamental signs of metamerism than is furnished by these purely ectodermal structures, which appear to arise, if Selenka's account is correct, in a much simpler manner than the setae of Chaetopods. These evidences of metamerism may be interpreted either as vestiges of a completer metamerism that ma}^ have existed in the ancestors of the Sipunculids or, on the other hand, as incipient tendencies of a somewhat primitive organism. If the former sup- position be correct, Sipunculids are highly degenerate Annelids that are closely allied to Chaetopods. If the latter view be accepted, they are either primitive Annelids, which stand even nearer the Coelenterata than Polygordius, or they constitute a distinct phylum of monomeric Trochozoa. The idea has been advanced by Heath (1899) that metamerism in Annelids may have arisen, like the incipient segmentation in IscJmochiton, in the dorsal ectoderm of the trunk, and thence have extended laterally to the ventral side. This hypothesis, it is claimed, would account for the unsegmented condition of the ventral nerve cord in Polygordius. although there are certainly no signs of early segmentation of the dorsal part of the somatic plate in this form, nor in the Chaetopods. On the other hand, the earliest evidences of metamerism in the ontogeny of the Chaetopods are the rudiments of seta-sacs along the lateral lines of the ectoderm of the trunk, and the simultaneous segmentation of the mesoblastic bands, as has been shown in PsygmohrancJms (E. Meyer, 1901, p. 256) and in Nereis (von Wistinghausen, 1891). Metamerism in the Annelids thus makes its first appearance in lateral ingrowths of ectoderm, which Zool. Jahrb. XXIII. Abt. f. Anat. 9 ]^30 John H. Gekould, may or may not be accompanied by the segmentation of the meso- blastic bands and of the ventral nerve cord. The fact that the incipient metamerism in Phaseolosoma affects chiefly the nerve cord, without any accompanying segmentation of the somatic plate, is not easily reconciled with the idea which Heath has expressed. Moreover the paired lateral bristles, which Selenka found in Phaseolosoma, and which appear to be genuine signs of segmentation, arise along the narrow lateral lines. The dorsal ectoderm is entirely unsegmented. Comparison with the Echiurids. I agree with Hatschek that the Echiurids are Chaetopods. The principal points at which they are differentiated from Sipunculids are: (1) The formation of the ventral nerve cord from two lateral rudiments, (2) the character of the retractor muscles, (3) the terminal position of the anus, (4) the presence of anal vesicles, (5) the presence of a head kidney in the trochophore (in Echiurus), (6) the presence of a prostomial proboscis, (7) the prominent segmentation of the trunk of the trocho- phore and (8j the presence of several pairs of nephridia (three or four in Thalassema). (1) The ventral nerve cord in Echiurids, as Hatschek (1881) has shown, is established in two parallel rows of cell-groups, the rudiments of ganglia. Thus two independent lateral cords are formed, as in Chaetopods, and secondarily united by the differentiation of a thin middle band from the ectoderm of the mid-ventral line. In Sipunculids, on the other hand, the rudiment of the ventral nerve cord consists of a single median band, as in Polygordius. (2) The ventral retractor muscles in the Echiurids, as described by Hatschek and by Torrey (1903), resemble closely those of Chaetopods. Thus in the trochophore of Eupomatus, as in Echiurids, ventral longitudinal muscles occur w^hich consist of two parts, one of which is preoral in its attachments, one postoral. The dorsal and ventral retractor muscles of Sipunculids resemble the corresponding muscles of the Molluscs and certain Chaetopods, but have no special resemblance to those of the Echiurids. Indeed one would expect The Development of Phascolosoma. \^\ no similarity, in view of the fact that introversion of the prostomium takes place in the Sipunculids, but not in Echiurids. (3) The anus in Sipimculus and Phascolosoma arises from the middle of the dorsal side of the trunk. In this respect Sipunculids resemble Etipomatns more than they do Echiurids. (4, 5) Nothing- homologous to the anal vesicles has been demon- strated in Sipunculids, nor have head kidneys been found. (6, 7) The next two points of difference, that have been urged by earlier writers, have been made less emphatic by my studies on Fhascolosoma. The young- larva of Phascolosoma has a distinct prostomium. A still more prominent preoral lobe occurs in a Sipun- €ulid larva, probably of Phymosoma, which I studied at Naples. Selenka found a similar structure in the southern form of Ph. ehngatum, which he perhaps erroneously described as hollow. The elongated prostomium of the Echiurid, however, appears to have no homologue in the adult Sipunculid. Its position is occoupied in Phascolosoma by a ciliated sense organ. Finally, the signs of segmentation in the trochophore of Phasco- losoma are so much less prominent than the metamerism of the Echi- urids. as expressed in the paired lateral nerves of the larva and in the several pairs of nephridia in the adult, as to constitute an additional reason for separating these two groups. The Echiurid is, in my opinion, a degenerate Chaetopod in which an enormously elongated prostomium has developed, carrying with it the supraoesophageal ganglion and gradually lengthening connec- tives. ToKEEY (1903), whose recent studies on the cell lineage of Thalassema mellita give an excellent basis for compaiison of the Echiurids with other forms, regards them, however, as possibly primitive, citing as evidence in favor of this view the meagre de- velopment of the coelomesoblast, the formation of the ectomesoblast from the first quartet, the presence of excretory cells, and the late formation of the anus (p. 217). Toreey's work shows that a sur- prising similarity exists between the development of Thalassema and that of PodarJce, a typical Chaetopod with equal cleavage de- scribed by TßEADWELL (1901), and furthermore that the former pre- sents no distinctly sipunculoid features. Comparisons with Molluscs. The development of the Sipunculids presents nearly as many points of resemblance to the Molluscs as to the Annelids. This is 9* 135 John H. Gerould, particularly true of Sipunculus. The embryonal envelop of this form, or serosa, which I have shown (1903) to be simply a highly modified prototroch, and therefore homologous to the velum of Molluscs (cf. Meisenheimer, 1901), is cast off bodily during meta- morphosis. The velum (using the term to apply also to cells adjacent to the prototroch region proper) is similarly modified into a membrane having a locomotor and protective function in the Solenogastres (Dondersia and Frotonemia; Pruvot, 1890 and 1892) and in the Lamellibranchs [Yoldia and Numla; Drew, 1899). This organ, like the more typical velum of IscJmochiton (Heath, 1899), of Teredo (SiGERFOOS, 1896) and of Dreisscnsia (Meisenheimer, 1901), and certain Annelids {Polygordius, Wilson, 1890, CapiteUa, Eisig, 1898), is shed during metamorphosis. In comparing the trochophore of Sipunculus (Hatschek, 1883) with that of Chiton, as described by Kowalevsky (1883), one is struck with the similarity between them as regards the invaginations in the posterior lip of the stomodaeum. These infoldings lie in the median plane of the embryo, at the posterior edge of the mouth opening. The outer in each case is a larval glandular organ. In Sipunculus it consists of an unpaired duct, at the free end of which a pair of rounded glands are developed out of the epithelial lining of the tubular invagination. The corresponding organ in Chiton is a sac-like gland, which opens immediately behind the oral aperture. Kowalevsky regards it as the rudiment of the pedal gland. The latter in a heteropod {Firoloides, Fol, 1876) is bilobed, and appears to resemble closelj^ the gland in a similar position in Sipunculus. The inner invagination, situated behind the first, forms the radular sac in Chiton, and corresponds exactly in position to the "Schlund- kopf" in Sipimcidns. A vesicle of mesodermal origin and a pair of clusters of gland cells become associated with the latter. The entire organ entirely degenerates in the larva. Whatever may be the function of the Schlundkopf of Sipimctdus, its ectodermal part corre- sponds in form and position to the rudiment of the radular sac, and the accessory glands of the stomodaeum to the pedal gland of Molluscs. These facts, taken in connection with the general resemblances of the trochophores, lead to the conclusion that the Sipunculids and Molluscs are exceedingly closely related. It further appears that forms which are generally regarded as primitive (Solenogastres, The Development of Phascolosoma. 133 Protobranchia) possess a highly modified velum. If they are really primitive, the modification of the velum is to be regarded as of cenogeuetic rather than of palingenetic significance, which I believe to be true also of Sipunculus. In view of the differences between Sipunculus and Phascolosoma as regards the prototroch, I would venture to predict that typical trochophores, similar to that of Chiton, may yet be found among the Solenogastres. Sipunculus accordingly is to be regarded neither as a degenerate Mollusc nor as an Annelid, but as a form that is closely allied to the primitive Molluscs and Annelids. The trochophore of Phascolosoma resembles in general the typical trochophore of Chiton, Teredo, Patella, Dentalium and other Molluscs, without possessing, so far as I know, any purely molluscan features. On the other hand^ the large prototroch cells of Phascolosoma, and the postoral circlet, are distinctly annelid-like. Taking Phascolosoma into account, the Sipunculids resemble in their development the Annelids, particularly the Archiannelida and the Chaetopoda, more than thej^ do the Molluscs, though their relationship to the latter is not distant. Comparison with the Vermidea. Delage et HÉROUARD (1897), in their excellent text book, ex- press the opinion that the Sipunculids are to be regarded as the point of departure of the entire series of worm-like forms which they designate as the Vermidea, whereas the other branch of the "Gephyria", the Echiurids, lead directly to the Annelids. The Sipunculids, with their crown of tentacles, are connected with the Brachiopods, with the Rotifers, and finally with the PJiahdopleura, Cephalodiscus, Balanoglossus, and the Chor data. Lang (1894) includes the Sipunculids y^'ith Phoronis, the Bryozoa, and the Brachiopods, in the class which he calls Prosopygii. It is not my purpose in this paper to venture far into the fields of comparative anatomy, or to launch forth upon the treacher- ous waters of phylogenetic speculation, but I wish merely to express such opinions as I have derived from a comparison of the develop- ment of the Sipunculids with that of the other Vermideans. In the first place my studies seem to show that the Echiurids and the Sipunculids should be separated, the former being Chae- topods, the latter, primitive Annelids, closely allied to the Chaetopods. It cannot be denied that the Sipunculids show marked resem- iij^ John H. Gerould, blances to the adult PJwronis and to the adult Bryozoa. These resemblances consist chiefly in the appearance of the crown of tentacles, in the position of the anus, the unsegmented body, and in the presence of one or two pairs of nephridia. It is on the basis of these characteristics that Lang constructed the group Prosopygii. But embryology shows that the crown of tentacles of the Sipun- culids, which are outgrowths of the preoral lobe, are in no wise homologous with the lophophore of Bryozoa, or with the tentacles of Phoronis. In the latter, both the larval and the definitive ten- tacles, which grow out behind them, are postoral in position, and the epistome represents the prostomium. In the former the extra- ordinary character of the metamorphosis makes it difficult ta establish any homologies whatever, but the epistome appears to correspond to that of PJwronis, and the tentacles to the larval,, deciduous, tentacles of that form. The position of the anus in the Bryozoa is probably dorsal as in Phoronis, but this feature has little value in indicating the affinities of the Sipunculids, for the Priapulids, which Lang considers a the nearest allies of the Sipun- culids, have a terminal anus. Finally, I have already pointed out that there is not in the Sipunculids a complete lack of segmentation. The strongest affinities of the Sipunculids, as shown by their embryology, are with the Annelids, rather than with these aberrant Vermideans. The trochophore of Phascolosoma is essentially iden- tical with that of a mesotrochal Annelid, and I am even inclined to think that a closer relationship exists between the Sipunculids and the primitive Molluscs, such as Chaetoderma, than with the Vermidean groups represented by Phoronis, the Bryozoa and the Brachiopods. E. Meyer (1904), in a recent speculative inquiry into the origin of the Echinoderms, seeks to show that the hydrocoel in that phylum has arisen from the anterior body cavity of a terebelloid ancestor with resemblances to the "Prosopygii" of to-day. In the Terehellidae Meyer's own observations show that there is an anterior body cavity, consisting of the united cavities of the first five segments, separated by a diaphragm (septum) from a posterior chamber. In brief, the septa in fiont of the diaphragm, and throughout the greater part of the region behind it, have been suppressed, and a pair of sacs containing diverticula of the anterior cavity extend backward from the sides of the diaphragm. The The Development of Phascolosoma. 135 definitive hydrocoel of Ecliinoderms is supposed to be developed from the cavity of the left of these pouches of the diapln-agm. It is of course generally recognized that in Phoronis and the Bryozoa a diaphragm divides the coelom into an anterior chamber, or cavity of the lophophore, and a posterior chamber, containing the reproductive elements. Meyer believes that similar conditions are found in the Sipunculids, and assumes that their so-called vas- cular cavity is equivalent to the cavity of the lophophore. Now it is well known that a striking resemblance exists between the so- called blood-vascular system of the Sipunculids and the water vas- cular system of the holothurians , particularly the Synaptids. In both a circular canal is found, which communicates in front witli the tentacular cavities and behind with diverticula (Polian vesicles of holothurians, intestinal sinuses of Sipunculids). Delage et Hérouard (1897, p. 15) and Cuénot (1900, p. 398) have commented upon this resemblance, and have expressed the opinion that it is due to a secondary adaptation to a life of burrowing in the sand. However this may be, Meyer follows, in imagination, the evo- lution of terebelloid stock into the Sipunculids, by degeneration and loss of metamerism, and the development from the latter of Phoronis and the Brj^ozoa. Another branch of the same Annelid stock develops along similar lines until the sipunculid form is nearly reached, when it becomes modified into the ancestor of the Ecliinoderms, The scope of this paper does not permit a full account of Meyer's views. Several questions are suggested by them. The one which is of most immediate interest is this: is there embryological evidence tending to show that the blood vascular system of the Sipunculids corresponds either to the anterior body cavity of Chaeto- pods, or to the cavity of the lophophore of their Vermidean relatives? As regards the origin of the blood vascular system of Sipun- culids absolutely nothing is known. I have not seen any rudiment of it in the larvae of Phascolosoma , and it probably appears very late in the larval, or post-larval, development. Nor have I found any trace of a pair of anterior mesoblastic vesicles, such as Meyer's hypothesis demands. Meyer, however, makes the interesting guess that the mesodermic vesicle, which Hatschek (1883) found in connec- tion with the pharynx (Schlundkopf) of the larva of Sipunculus, may be a median, united, pair of anterior coelomic vesicles, and the rudiment of the future blood vascular system. Hatschek, however, 136 John H. Gerould, not only did not trace this vesicle back to its source, but he states that it degenerates on the ventral side of the oesophagus of the larva, at a stage when the intestinal blood vessel is already visible on the dorsal and left sides of the alimentary tube. It is of course possible that Hatschek may have overlooked a connection between these two structures, but it is pure assumption to assume, in the face of our present information, that a homology exists between the blood vascular cavity of the Sipunculids and either the anterior body cavity of the Vermidea or that of the Chaetopods. Whether Phoronis and the Bryozoa may have arisen somewhat remotely from terebelloid ancestors does not concern us here. It is sufficient to point out the undeniable fact that the embryology of these animals shows that they are not closely related to the Sipunculids. Phylogenetic conclusions that are based upon a single system of organs, like the hydrostatic apparatus of the tentacles, without taking into account all the available anatomical and embryological facts that bear upon the problem under consideration, are of little value. Thus, for example, there is apparently a marked resemblance between the Molpadiidae and the Synaptidae. Both of these families were formerly classed as Apoda, or footless holothurians, because of the absence of ambulacra, the inconspicuous tentacles, and the general form of the body; but a careful study of their entire structure, and a comparison witli that of other holothurians, show that these resemblances are a merely superficial adaptation to a life of burrowing in the sand, and that the Molpadiidae are exceedingly closely related to the Cticumariidae, a familj'^ with bushy tentacles and with ambulacra, whereas the Synaptids stand by themselves, remote from other holothurians, their nearest relatives being the HoJothuriidae {Aspidochirotae). (See Ludwig, 1891, and Gekould, 1896.) Meyer's speculations, though interesting and suggestive, are, I believe, not justified by the facts. The resemblance in the crown of tentacles, the system of canals which are connected with them, and the retractor muscles which cause their involution, are of super- ficial character, and such as would be expected in diverse forms which live under very similar conditions. Tentacles, and the canals that are connected with them, are extraordinarily unstable, easily modified, structui-es; and Meyee has taken no account of the multitude of The Development of Phascolosoma. 137 anatomical and embryological facts which tend to separate the Sipunculids from the Vermidea proper and from the Echinoderms. Conclusions. The superficial resemblance of the larva of Fh. gouldii, im- mediately after metamorphosis, to a rhabdocoelous turbellarian led me at first to consider the possibility of a close relationship between the Sipunculids and the Turbellaria, but after a more precise study of the metamorphosis and of the larval development, I abandoned the idea. From the comparisons that have here been made the conclusion has been reached that the Sipunculids are either degenerate Annelids, primitive Annelids, or primitive monomeric Trochozoa that are somewhat more closely related to the Annelids than to the Molluscs. The question as to the relationship of the Sipunculids therefore resolves itself thus : (1) are they degenerate or primitive forms, (2) if primitive, should they be classed as Annelids, or as an independent phylum of the Trochozoa? (1) The Sipunculids, like PoJygordius, have an unpaired and un- segmented ventral nerve cord, which I believe is to be regarded as the sign of primitive structure. Another primitive character is the retention of the retractor muscles of the trochophore by the adult Sipunculid. These muscles are of such general occurrence in the trochophore of the marine Annelids and Molluscs, that their reten- tion in later life in the Sipunculids indicates clearly, it seems to me, the primitive nature of this group. In brief, the entire organi- zation of an adult Sipunculid is exceedingly simple and trocho- phore-like. Not only the simple nerve cord and the retractor muscles of the trochophore, but also the single pair of thoracic nephridia, are retained in the adult. It may be urged, however, that the probable absence of the head kidney in Sipunculus and in Phascolosoma is an argument against regarding these forms a primitive. As is well known, this organ is found in PoJygordius, in the Chaetopods generally, and in EcMurus, but among the Molluscs it is known to occur only in the Lamellibranchs and a few Gastropods. It has not been observed in the primitive Soleno g astres, the Chi ton es, nor in Dentalmm. In this state of our knowledge, or ignorance, we are therefore hardly justified in assuming that this nephridium is necessarily found in all primitive Trochozoa. 138 John H. Gerould, If, on the other hand, we accept the view that the Sipuiiculids are degenerate Annelids, how extraordinary it is that they should have lost to such an extent the metamerism of their ancestors! It seems more probable to me that the paired lateral bristles of Selenka's larva of Ph. elongatmn, and the indications of internal metamerism which I have found in Ph. goiddii, are an expression of an incipient, rather than of an atavistic tendency. I have been unable to find any traces of segmentation in the trochophore of Ph. vulgare, and it is by no means as prominent in Ph. gouldii as it is, for example, in the larva of EcMurus. The transitory meta- merism in Ph. gouldii possibly may be due to the compression of the growing trunk within the j^olk membrane. When the latter is shed, and the pressure upon the mesoblastic bands and the nerve cord is relieved, segmentation disappears. (2) The answer to the question, whether the Sipunculids are to be classed with Annelids or as an independent phjdum of the Trochozoa, is to be found in the presence or absence of metameric segmentation. The only indications of segmentation in the group^ so far as I know, are the three pairs of lateral bristles of Selenka's larva, and the transitory metamerism in the rudiment of the nerve cord, and in the mesoblast bands in Ph. goiddii. On the basis of these evidences of segmentation, we may include the Sipunculids among the Annelids. I have already shown that they are pi'obably not degenerate Chaetopods, but are more primitive and trochophore-like in their adult structure than the Chaetopods, or even than Polygordms and other Archiannelida, which they resemble in the simple structure of the ventral nerve cord. Thus I hold the opinion that the Sipun- culids form an oifshoot of the annelid stock, that stands nearer the ancestral coelenterate ancestor than do the Archiannelida,^) and near the molluscan branch. 1) In my preliminary note (1904) I stated the conclusion that the "Sipunculids are to be regarded as forms that have recently sprung from the ancestral Trochozoon". In using the word "recently" I had no in- tention of referring to the length of time that has elapsed since their differentiation from the hypothetical ancestor of the Trochozoa, but had in mind merely the small amount of modification from the ancestral form which they have experienced. It was an unfortunate expression , since this slight differentiation may have been accomplished during a relatively remote period. When it occurred could, of course, be determined only by the discovery of fossii remains. The Development of Phascolosoma. 139 12. Summary. Oog-enesis and Spermatogenesis. The oogonia and sper- matog-onia of Fh. vulgare and of Ph. gouldii become detached in clusters from the ovary and the testis, and fall into the coelomic fluid. The oocyte shows no indications of polarity during its period of growth, the nucleus occupying a central position. The spherules of basichromatin, which are scattered through the nucleus, increase in size and abundance. Granules of oxychromatin become collected together into transitory nucleoli. A dense, finely granular layer of the cytoplasm, which immediately surrounds the nucleus, gradually becomes extended towards the surface of the egg. It is to be regarded as an indication that rapid metabolism is going on in the region of the nucleus. Radiating lines of granules pass outward from this layer through the superficial cytoplasm, and are evidently prolonged into the fine protoplasmic processes, which surround the egg until fertilization has occurred. The chitinous vitelline membrane becomes secreted around the proximal extremities of these processes, and thus the pore-canals of the zona radiata (vitelline membrane) are produced. The egg of Ph. elongatum Kef. i) is ovoid, like a hen's egg, more opaque than that of Ph. gouldii. which, in turn, contains more yolk than that of Ph. vulgare. BreedingSeasonandEgg-layingHabits. The breeding season of Ph. vulgare at Roscofi" extends from the middle of June to the middle of September. That of Ph. gouldii at Newport, R. L begins in the middle of June, and extends to the middle of August, and probably to the middle of September. Ph. gouldii seldom can be induced to lay in the laboratories at AVood's Hole, Mass., though the methods employed for keeping the animals are the same as those that I have found at Newport and at Roscofif to be favorable 1) This egg is unlike that of the form upon which Selenka's ob- servations at Villefranche were made , and which he probably wrongly identified as I'll, elongatum Kef., for the egg of the southern form is described by Selenka as spherical. The development of the Ph. clon- gaturii of ßoscofif, which is evidently the species which Keferstein (1863) originally described from specimens collected at St. Vaast, on the English Channel, differs also in several respects from that of the Mediterranean form (e. g. in the absence of lateral bristles in the larva). See pag. 124. 240 John H. Gekoüld, for egg-laying, but I have obtained small deposits of eggs at Wood's Hole in August and early in September. Egg-laying usually occurs between 8 p. m. and 4 a. m. General muscular relaxation and expansion of the body are produced by keeping the animals in darkness during the day. This tends to bring about an earlier segregation of the mature germ cells into the nephridium, and earlier egg-laying, than usual, but these processes have an established rhythm, that is largely independent of present external conditions. A few hours before egg-laying occurs, the nephridia become distended with a transparent fluid, into which the germ cells are swept from the coelom by the action of the cilia of the nephrostome. The ova in the nephridium have the first polar spindle in meta- phase. Spermatozoa are ejected in cloud-like jets through the nephridio- pores. Contact of the spermatozoa with the skin stimulates the mature females in the vicinity, and hastens the deposit of eggs, which are forcibly ejected in showers. Spermatozoa within the coelomic fluid are quiescent, but become motile as soon as they are extruded into the sea water, which stimulates them to activity. Maturation and Fertilization. The bullet-shaped head of the spermatozoon, upon entrance into the cytoplasm, rotates 180 " about its transverse axis, and a small astrosphere, which contains a minute centrosome, appears at its base in the region of the middle piece. At this time, the protoplasmic processes which surround the egg disappear, and are probably retracted into the cytoplasm. The astrosphere precedes the sperm nuclus to the centre of the egg, while the first polar body is being formed. A deeply-staining rod connects the astrosphere with the nucleus. Having reached the centre of the egg, both sperm nucleus and its centrosome increase greatly in size, but neither of them divides. The spindle of the first maturation division has ten chromosomes (the reduced number), which have the shape of elongated rings or rods, which lie parallel to its long axis. These rings break apart in the middle by a reduction division, each forming two U-shaped chromosomes, which are characteristic of the second maturation spindle. In the latter, the U-shaped chromosomes lie transversely to the length of the spindle, with the curve of the U touching its equator and with the points directed outward. The chromosomes then become divided, each at the curve of the U, where the spindle The Development of Phascolosoma. 141 fibres are attaclied. This is the completion of the process of longi- tudinal splitting, and is therefore an equation division. Thus, in Phascolosoma, the usual order of maturation divisions is reversed. It is an example of what Kokschelt u. Heider, 1890, have called a "Praereductionstheilung". The sperm nucleus with its large astrosphere awaits in the middle of the e.^g the female pronucleus. The aster of the latter, which has been derived from the second maturation spindle, be- comes smaller, but does not completely disappear. In the middle of the enlarged astrosphere of the sperm nucleus, a minute astrosphere appears, which contains the centrosome, and is immediately sur- rounded by prominent curved astral fibres. When the two pro- nuclei meet between the animal pole and the centre of the ^g^, each is accompanied by its own aster. The position of the respective astrospheres, and the difterence in size between the asters which surround them make their identification easy, until equality in size is established between the two. When this occurs, they have already moved to the opposite poles of the plane of contact between the two pronuclei. Segmentation of the Egg. The most striking features of the cleavage are: I. The large size of the first quartet of „micromeres", which in the three quadrants A, B and C (ventral in the embryo) some- what exceed in size the „macromeres", or blastomeres at the vege- tative pole. II. The alternating directions of the spindles of segmentation in successive stages up to 48 cells, and in certain regions of the %gg still further, which accord completely with the usual type of spiral cleavage. III. The presence at the active pole in the 48-cell stage of the rosette, cross and intermediate cells, which are characteristic of Annelids, and are represented also in Molluscs and other groups. The rosette and intermediate cells, which are all of nearly equal size, form a Greek cross, which extends across the active (anterior) pole of the ^gg. The „cross cells" are larger than the others just men- tioned, and lie in the angles of this figure. The intermediate cells are formed in the 36-48-cell stage by radial cleavage, which, however, shows a trace of the laeotropic spiral. Immediately behind these cells, that are destined to form the apical plate of the trochophore, are the sixteen large „primary" cells 142 John H. Gerould, of the prototrocli, which form a complete girdle around the egg, except that in the mid-dorsal line the cells in the two dorsal qua- drants come into contact merely at a point, instead of along a line as is the case at the junctions of the other quadrants. The cells of the posterior hemisphere at this stage are (1) the daughter cells of the three ventral micromeres of the second quar- tet (2a — 2c), which are to furnish the girdle cells that bear the postoral circlet of cilia in Th. vulgare. (2) the descendants of 2d, the two large cells which give rise to the somatic plate (dorsal in the embryo), (3) the third set of micromeres (3a — 3d), which are to form ectoderm, and (4) the common mother cells of both endoderm and mesoderm (3A — 3D). IV. The mesoderm arises from the dorsal representative in the 48-64-cell stage of the fourth group of micromeres (viz. 4d). V. There is no appreciable segmentation cavity. The trocho- blasts flatten out and crowd backwards over the large cells of the somatic plate, and the endoderm cells become covered by the growth of somatic plate in a sort of epibolic gastrulation. Development of the Embryo into the Trochophore. During this period the apical plate, including the definitive rosette with its sensory flagella, is established. The margin of the apical plate sinks slightly beneath the yolk membrane, as in certain Chaetopods, a process which is similar to that by which the amniotic cavity of the head in Sipuncuhis is formed. The prototroch is completed by the addition of three secondary prototroch cells, probably the posterior intermediate cells in quadrants A, B, and C. Growth of the somatic plate extends chiefly laterad and ventrad by bilateral cleavage, spindles appearing synchronously in corre- sponding cells of the two sides. The stomodaeum is formed before elongation begins, by an in- vagination immediately in front of the region of the blastopore, which has been closed by the growth of the somatic plate over it. The development of the coelomesoblast is described. Two small cells, probably derived from the teloblasts, are situated close to the posterior, mesial, ventral surface of each teloblast, against the endoderm. Similar cells occur in Chaetopods and in Molluscs, wliere they have been shown to take part in the formation of the wall of the archenteron. The Development of Phascolosoma. 143 Development of the Trochophore. The trochophores of Ph. vulgare and of Ph. gonldii are positively phototactic to the direct rays of the snn. as well as to diffnse daylight. The trochophore of Ph. vulgare is pelagic in its habits, that of Ph. gouldii rises but little above the bottom. The apical plate consists of a circular area of small cells, in the middle of which is a rosette of four large cells, which bear long flagella. A pair of pigment spots occur in the dorsal side of the apical plate, and the peripheral cells are provided with a circlet of preoral cilia, which are far more prominent in Ph. gouldii than in Ph. vulgare. The prototroch consists of nineteen cells, sixteen of which are "primary", three "secondary". They are covered with short adorai •cilia. Through the dorsal interruption of the prototroch extends a narrow band of cells, the dorsal cord, which corresponds to a similar band, which underlies the dorsal amniotic canal, in Sipunculus. A postoral circlet of long cilia occurs in Ph. vulgare, almost immediately behind the prototroch. The ventral nerve cord arises as a median unpaired thickening of the ectoderm of the trunk. The supraoesophageal ganglion is formed independently, from the deeper cells of the apical plate. Outgrowths extend forward from the anterior extremity of the ventral nerve cord on each side of the stomodaeum, and unite with the rudiment of the supraoesophageal ganglion, forming the circum- oesophageal connectives. Transitory division of the ventral nerve cord and of the meso- blast into from two to four metameric segments was observed in Ph. goiddii. The retractor muscles are formed from ectomesoblast (primary mesoderm) cells, upon each side of the apical plate, and probably from others in the zone immediately behind the prototroch. They retain connection in front with epithelial sensory cells of similar ■origin. Twp pairs of accessory retractors, derived from ectomesoblast, are associated with the four chief retractors. The circular muscle fibres form a middle sphincter of the body wall. They also arise from primary mesoderm cells. The proctodaeum is formed in an advanced stage of the trocho- phore. A terminal process of the solid mass of endoderm growls dorsad, and becomes attached to a cluster of ectoderm cells, which later are in vagin ated. jj.^^ John H. Gerould, Transformation into the Larva occurs at the end of the second day, when the yolk membrane, which has been stretched by the growth of the trunk, is torn open and cast off. The cilia, slipping through the pore canals, are generally uninjured by this process. The larval cuticula, already of considerable thickness, is formed beneath the yolk membrane before the latter is shed. The muscular system now includes, besides the chief and accessory dorsal and ventral retractors (in all, eight pairs), three pairs of small neuromuscular rudiments within the trunk, two of which are ventral, one dorso-lateral. The entire apical and prototrochal region is drawn backward by repeated spasmodic contractions of the retractors. Complete introversion of this part of the body takes place as soon as the coelom is established by the splitting of the mesoderm. The circular muscles, particularly the middle sphincter, now become functional. The prototroch cells degenerate from within outward. Loose masses of yolk granules break off from their inner side, and during the repeated introversions, are left within the coelom of the trunk. Finally the entire cytoplasm of these cells, transformed into yolk granules, and their nuclei also, are passed i n 1 0 t h e c 0 e 1 0 m i c f 1 u i d. The overgrowth of the region vacated by the large prototroch cells takes place chiefly from the dorsal side, backward from the apical plate, and ventrad and forward from the posterior part of the dorsal cord. The process consists partly in cell-division, partly in the flattening and spreading of the cells. LarvalDevelopment. The somewhat cylindrical, worm-like larvae creep on the bottom {Ph. goiildii), or twirl near it {Ph. vulgare). They are opaque from the presence in the coelomic fluid of an abundance of yolk granules, which have been derived from the prototroch cells. Two sorts of coelomic corpuscles also occur in small numbers, the larger of which are probably the free nuclei of the degenerated prototroch cells. They are of the same size as the amoebocytes of the adult. The fate of these larval corpuscles was not traced. The ventral nerve cord, oesophageal connectives, and supra- oesophageal ganglion now contain fibrillae. The eye spots, the rudiments of the sensory and glandular organs in the skin of the adult, and the larval musculature are described. The nephridia appear in Ph. gouldii at about the sixty-fifth The Development of Phascolosoma. 145 hour, as ingrowths of ectoderm on each side of the ventral nerve cord, in about the middle of the body. This pair of solid ingrowths is covered with a layer of mesoderm, which is a part of the coelomic epithelium; a cavity appears in the middle of the ectodermal rudiment, and the nephrostome and nephridiopore break through. The prominent prostomium, flattened on its ciliated, ventral, side, at the end of the first week becomes extended into two lateral flat lobes, upon which in all probability the tentacles are later to be developed. The yolk granules, which float back and forth in the coelomic fluid during the constant introversion and eversion of the anterior part of the body, are absorbed during the first two weeks, and the larva becomes transparent. The alimentary tube in the young larva is coiled in characteristic fashion, and various points of difterentiation appear in it. Both pharynx and rectum are ciliated. Yellow^ excretory cells project from the wall of the body into the coelom in Ph. gouldii, and yellow granules were observed in the nephridia of Fh. vulgare. The characteristic band of hooks, encircling the anterior end of the body of Ph. vulgare, appear at the age of six weeks. Although the adult of Ph. gouldii is bookless, young individuals, 3—6 cm in length, are provided with a broad circlet of hooks like those of the larvae of Ph. vulgare, but none could be found upon slightly older specimens. The larvae show no evidences of metamerism. The paired, awl- shaped bristles, which Selekka found in the larva of Ph. elongatum (?) at Villefranche, do not occur in Ph. elongatum at Koscoff. Comparisons with Sip un cuius show that the serosa of that form is a highly modified prototroch, that the apical plate with its rosette, dorsal cord of ectoderm in the interruption of the proto- troch, and the somatic plate, correspond part by part in the two allied genera. Both Ph. vulgare and >S'. nudus have a similar postoral circlet of cilia in essentially the same position. The striking differences in development between the two genera are due to the sinking beneath the yolk membrane in Sipun- ctdus of the edges of the apical plate, the dorsal cord, and the somatic plate, and the spreading backward and forward, over the sunken areas, of the edges of the flattened prototroch cells. The remnants of the prototroch in Sipunculus are shed with the yolk membrane, not passed into the coelom as in Phascolosoma. Zool. Jahrb. XXIIl. Abt. f. Anat. 10 146 John H. Gerould, The conditions that are found in Sipunculus could have arisen only from forms like Phaseolosoma and the mesotrochal Chaetopods with large, but unmodified, prototroch cells. Adaptation of the larva to active pelagic life, accompanied by loss of yolk, would account for the modifications that have appeared in the development of Sipunculus. Comparisons with Chaetopods show that striking resem- blances exist between the mesotrochal trochophore of Amphitrite, of Psygniohranchus, etc., and that of the Sipunculids. Evidences of metamerism appear in the development of Phaseo- losoma, viz. paired lateral bristles (according to Selenka's account of a form found at Villefranche) and transitoiy internal metamerism in the rudiment of the nerve cord and mesoblastic bands in Ph. gouldii, but it should be noted that the rudiment of the nerve cord in Sipunculids is unpaired, unlike that of Echiurus and other Chae- topods. Echiurids are probably degenerate Chaetopods, though there is some evidence that they may be primitive. Sipunculids differ from them in the unpaired rudiment of the nerve cord, in the character of the retractor muscles, position of the anus, absence of anal vesicles, and less evident and fewer transitory somites in the trocho- phore. The Sipunculids show in their development no stronger resemblances to the Echiurids than to other Chaetopods. Comparisons with Molluscs. The trochophores of Sipun- culids resemble closely those of certain of the more primitive Molluscs. The modifications of the prototroch in Sipunculus are strikingly similar to modifications of the velum in Solenogastres and in certain primitive lamellibranchs. The invaginations in the posterior lip of the stomodaeum in Chiton, and other molluscs, cor- respond in form and position to similar infoldings in the trocho- phore of Sipunculus, viz. an anterior (glandular organ) and a posterior (radular sac in Chiton, Schlundkopf in Sipunculus). Sipunculids are closely related to the more primitive molluscs, though they resemble still more completely the Archiannelida and the Chaetopods. Comparisons with Verm idea. Sipunculids are much less closely connected with Phoronis, Bryozoa and the Brachiopods than with Echiurids and other chaetopods, the development of these vermideans being widely aberrant from that of Annelids and Molluscs. There is no embryological evidence at present in support of The Development of Phascolosoma. J47 E. Meyer's view that the blood vascular system of the Sipunculids corresponds to the anterior body-cavity of the Chaetopods, or to the cavity of the lophophore of Phoronis and the Bryozoa, or to the hydrocoel of the Echinoderms. Conclusions. That the Sipunculids are probably primitive forms is shown by their unpaired, unsegmented, ventral nerve cord, by the retention in the adult of the principal retractor muscles of the^ trochophore, and of the single pair of thoracic nephridia. The entire organization of the adult is exceedingly simple and trocho- phore-like. The transitory metamerism of the trochophore of Ph. goiddii is not necessarily to be interpreted as a sign of degeneration from a fully segmented type, but it may, and probably does, indicate merely a near relationship to that type, an incipient tendency toward meta- merism. Sipunculids are Annelids that are closely allied to the Chaeto- pods and to primitive molluscs, but are even simpler in structure than the Archiannelida. 13. Appendix. A. Generic characters of Sipunculus and Pliascolosoma. The name Phascolosoma goiddii Kefeestein has been employed in this paper instead of Sipunculus gouldii Pourtalès, because the basis of distinction between these two genera, which was made by Selenka (1883—1884) and followed by Andrews (1890), breaks down when applied to this species. That is to say, the mere division of the longitudinal musculature of the body wall into distinct bands is a wholly insufficient reason for separating Ph. goiddii from its close ally Ph. vulgare, which it strikingly resembles in external features and internal structure, not only in the adult condition, but also throughout the course of its embryonic and larval development. On the other hand Ph. gotddii and Ph. vulgare dilfer widely from S. nudus in external features, in several points in internal structure (vide Ward, 1897, p. 177), and especially in their development. A thorough revision of the Sipunculidae is needed, which shall take into consideration embryological facts, such as the difference in structure and fate of the prototroch, as well as fundamental differences in adult structure. 10* |[48 John H. (jebould. The distinctive features of Sipnncuhis may be briefly summarized as follows: a tentacular fold is present, without isolated tentacles; a median-dorsal unpaired epithelial tube in the adult opens upon the surface, immediately behind the tentacular fold, and leads back- ward to a cerebral sense organ, which is situated anterior and ventral to the brain; bicellular glands occur in the skin, but no hooks are found in the integument of the introvert'. The prototroch cells of the embryo become modified into an embryonal envelop, which is cast off with the vitelline membrane. Phascolosoma has numerous flattened, isolated, finger-shaped tentacles, a ciliated sense organ (nuchal organ), situated on the surface immediately dorsal to the circlet of tentacles, and probably homologous to the cerebral organ of Sipimcnhis, a pair of tubes, leading to pigmented or unpigmented photic organs situated on the dorsal surface of the brain, no bicellular glands in the skin, recurved hooks in the introvert either in the adult or at some period in the development. The j^olk-laden prototroch cells of the trochophore degenerate, and their substance passes into the newly formed coelom of the young larva. B. Methods. Living Phascolosomas, that are removed from the water and covered with a mass of wet eel- grass, remain in a fresh condition even after several hours of transportation. They should be washed free from mud, and placed in large crystallizing dishes full of fresh sea-water. The dishes may be placed either at the bottom of an aquarium, in such positions that the delivery tube shall not send a current directly upon the worms, or the water in the crystallizing dishes may be aerated by a gentle air-stream. An aquarium like those at Roscoff, constructed wàth an upright escape tube, which passes through the bottom of the tank, and which may be easily raised or lowered, is indispensable, for the water in the aquarium thus may be easily kept at a constant low level, and the aquarium may be cleaned quickly without being moved. The dishes which contain the worms should be frequently cleansed of the muddy sand and fecal matter that are voided by the worms. Phascolosoma rarely lays during the first night after its capture. On the second night, when egg-laying is usually to be expected, the intestines have been nearly emptied, and eggs that are free from dirt may be. taken from the bottom of the glass dishes. The Development of Phascolosoma. 149 When egg--laying- begins, great care should be taken to avoid an excess of sperm. When a shower of eggs is thrown out by a female, it is well to catch them in a small dish before they have time to settle, and to transfer them into a large quantity of fresh sea- water. Otherwise, if the water is white with sperm, superfetation is likely to occur, or the embryos later become covered with a growth of bacteria. Artificial Fertilization. Large individuals should be opened, and the contents of the coelom of each allowed to fall into a small vessel of sea-water. When a female with an abundance of eggs is found, the maturer oocj^tes should be allowed to settle to the bottom, whereas the smaller oocytes and coelomic corpuscles should be decanted after a few seconds, and before they have had time to sink. After several washings, the eggs will be ready for fertilization. The vessels into which the coelomic fluid of males have fallen should stand for several minutes, until the coelomic corpuscles have settled. A small quantity of water is then to be poured from the top of each vessel that proves on examination to contain active spermatozoa. This mixture of active sperm from several individuals should be added sparingly to the dishes which contain ova. In a successful fertilization a very small proportion of the eggs will be found to develop. By this method, one is able to study in the daytime the clea- vage of the beautifully transparent egg of Ph. vulgare. Owing to the difficulty in distinguishing with certainty the poles of the egg after the four-cell period, I was obliged to begin each series of observations with this stage. This makes it necessary to keep the egg under continuous observation for five or six hours, in order to carry the cleavage to the 48-cell stage. I did this by encircling the eggs with a soft thread which supported the cover glass, while a free end served as a wick to supply fresh seawater to replace that which was lost by evaporation. Eggs thus treated live only four or five hours, owing to the increasing salinity of the sea-water in the preparation. Ziegler's compressorium, or some similar appa- ratus, is therefore desirable for observing the later stages. For cytological work in which it is desirable to have a large proportion of the eggs fertilized, it is necessary to await a deposit of mature eggs by the female, or to secure an individual in wliich the nephridia are distended with eggs. I have frequently found, 150 John H. Geroüld, in the late afternoon, males of Ph. vulgare in which the nephridia, full of sperm and enormously elongated, could be distinguished through the translucent walls of the body. The nephridia of females in this condition, however, are rarely visible through the bodj^-wall. Rearing of the Larvae. When the trochophores have risen to the surface of the aquarium they should be transferred to a crystallizing dish of fresh sea-water, so that they may descend to a clean bottom after metamorphosis. Thereafter it is only ne- cessary to siphon or pour off the water once or twice each day, and to keep the dishes covered. The use of Ulva and other algae, as ordinarily employed, is not to be recommended, for they serve only to foul the bottom of the aquarium, which should be kept scrupulously clean. The young worms get sufficient oxygen from the large volume of fresh sea-water in which they should be kept. Thus, by transferring the larvae occasionally to clean dishes, they will live for a month or more in excellent condition. By the end of the second week the yolk supplies are nearly exhausted, and growth would probably be facilitated if the larvae could be reared thereafter in muddy sand, but I have never succeeded in finding again specimens that I had placed under such conditions. Fixing Fluids. Lang's formula of three parts of ö"/,. solution of corrosive sublimate in sea-water, plus one part of glacial acetic acid, was used with excellent results in preparing eggs for the study of maturation and fertilization. Hermann's platino-aceto-osmic mixture w^as also found useful, though not so reliable as the aceto- sublimate mixture. For the study of cleavage, eggs were fixed in the following solutions: picro-nitric, Perenti's, aceto-sublimate, Flemming's, and saturated solution of corrosive sublimate in sea-water. The diffi- culty of staining after the use of any of these reagents will be discussed below. In studying the trochophores and larvae, aceto-sublimate, Her- mann's platino-aceto-osmic, and Perenyj's mixtures gave excellent results. Saturated solution of corrosive sublimate, used without acetic acid, is not to be recommended. In order to fix the larvae in extended condition, it is necessary to use the fixing fluid hot, or to stupify the animals with some anaesthetic. I have used chloral hydrate for this purpose with good results. Staining. -No satisfactory nuclear stain for the early stages of cleavage was obtained after any of the fixing fluids mentioned The Development of Phascolosoma. ]^52 above, though the stains and methods of staining- employed were very numerous. Flemming's fluid for one minute, followed immedi- ately by Orth's picrocarminate of lithium, and aceto-sublimate, followed by Mayer's acid haemalum (or haemacalcium), are note- worthy as producing slight, though still unsatisfactory, nuclear stains. The later stages of cleavage are more susceptible to differential staining than the earlier, and fairly good whole preparations in balsam can be made of the trochophores. For the study of cleavage I therefore recommend first of all the living egg, in default of that, unstained eggs, mounted in glycerine. Since the thick and highly-refractive yolk membrane renders the microscopic image of the egg indistinct in balsam and even in glycerine preparations, it may be removed by using a 3% Labareaque's solution, which dissolves the membrane in about two hours. If used with extreme care, with the eggs previously prop- erly fixed, it will not injure the protoplasm, and may be found useful. For staining sections of eggs, trochophores, and larvae I have used principally Heidenhain's iron haematoxylin. For whole mounts any good haematoxylin stain may be used, I have found a supple- mentary staining with picric acid useful in differentiating the yolk, with which the coelom of the larva is filled. For orienting and embedding embryos, I have found of great value R. W. Hoffmann's (1898) modification of Patten's method, which consists in orienting specimens on rectangular bits of glass in droplets of a mixture composed of collodion and clove oil, and fixing with xylol or benzole. 152 John H. Gerodld, Literature. Andrews, E. A., 1890, Notes on the anatomy of Sipunculus gouldii, Pour- TALES, in: Stud. biol. Lab. Johns Hopkins Univ., Vol. 4, No. 7. Child, C. M., 1900, The early development of Arenicola and Sternaspis, in: Arch. Entw.-Mech., Vol. 9. COE, W. R., 1899, Development of the pilidium of certain Nemerteans, in: Trans. Connecticut Acad., Vol. 10. CONKLIN, E. G., 1897, The embryology of Crepidula, in: J. Morph., Vol. 13. CUÉXOT, L., 1900, Le Phascolosome (Ph. vulgare), in: BOUTAX, Zoologie descriptive, Vol. 1, chap. 14, p. 386—422, Paris. Drew, C A., 1899, Some observations on the habits, anatomy and embryology of members of the Protobranchia, in: Anat. Anz., Vol. 15, No. 24. 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Abbreviations. an anus cist $ astrosphere of the sperm nucleus ast Ç astrosphere of the egg nucleus hVpo blastopore cd. d dorsal cord of ectoderm el. fill yellow chlorogogue cells cl. rpr reproductive cells coel coelom can't, cre'oe circumoesophageal connective cp^cl. coel coelomic corpuscle crc. ji'or postoral circlet of cilia, or cells bearing these cilia Cfc. pr'or preoral circlet of cilia eta cuticula e small cells probably derived from a telomesoblast ec'drni ectoderm en'drm endoderm en\lrm. d large median-dorsal endoderm cell gn supraoesophageal ganglion ms'drm coelom esoblast mil. crc circular muscle fibres mu. oe muscle fibres attached to the oesophagus mu. ret muscle fibres attached to the rectum mu. rtr. ac accessory retractor muscles mil. rtr. d dorsal retractor muscle m,u. rtr v ventral retractor muscle rCmu. a. v antero-ventral neuromuscular organ n^mu. d. I dorso-lateral neuromuscular organ 156 John H. Geroüld. n^mu. r. / ventro- lateral neuromuscular organ nph nephridium nph'po nephridiopore nph'st nephrostome nu cj sperm nucleus mo Ç egg nucleus nu. pr'trch nucleus derived from a prototroch cell 71. V ventral nerve cord oc eye spot OS mouth jiap papilla of an epidermal organ prc'd proctodaeum ])r'trch prototroch. or cells bearing the prototroch (adorai cilia) ros rosette stm^d stomodaeum tab. fipx apical plate tab. so somatic plate vt yolk granules z. r zona radiata (vitelline membrane). Plate 4. The figures were drawn from sections of eggs that had been fixed hy the following mixtures: Fig. 10, 16 and 19 Heemann's platino-aceto osmic ; Fig. 17, picro-nitric ; the remaining figures, sublimate acetic. The sections were stained with iron-haematoxylin, except that shown in Fig. 1, in which case borax carmine was used. Fig. 1 — 6 and 17 are of Ph. gmddn, the others are of Ph. rnhjare. Fig. 1. Ovarian egg, showing an astrosphere. 1460: 1. Fig. 2. Egg from the coelom, showing the inner and outer layers of cytoplasm and a thin yolk membrane. 1020 : 1. Fig. 3. Chromosomes of the first maturation spindle, as viewed from the side. 2500 : 1. Fig. 4. Similar to Fig. 3. Fig. 5. Chromosomes of the first maturation spindle, as seen in a cross section of the spindle. 2500 : 1. Fig. 6. First maturation spindle. 880 : 1. Fig. 7. Late anaphase of the first maturation spindle. Twenty-one minutes after fertilization. 2500 : 1. Fig. 8. Budding off of the first polar body. The sperm nucleus is also visible. Twenty-one minutes. 670:1. Fig. 9. Reconstruction of the spindle after the formation of the first polar body. Twenty-one minutes. 670 : 1. Fig. 10. Second polar spindle and sperm nucleus with enlarged astrosphere near the centre of the egg. Thirty-five minutes. 1580 : 1. The Development of Phascolosoma. I57 Fig. 11. Chromosomes of the second polar spindle in metaphase, as seen in a section oblique to the long axis of the spindle. 2500: 1. Fig. 12. Second polar spindle in anaphase. 2500 : 1. Fig. 13. Rotation of spermatozoon. Sixteen minutes after the approach of the spermatozoon. 1460 : 1. Fig. 14. Path of modified protoplasm left by the sperm nucleus. Twenty-five minutes. 670 : 1. Fig. 15. Egg of the same age as in Fig. 14. 670 : 1. Fig. 16. Forty minutes after fertilization, showing enlarged sperm aster and nucleus. 670: 1. Fig. 17. Egg of Ph. gouldii, immediately before the union of the two pronuclei. 670 : 1. Fig. 18. Similar stage in Pli. vulgare. Fifty minutes after fertili- zation. 670 : 1. Fig. 19. Conjugation of pronuclei. Fifty-five minutes. 670:1. Plate 5. The figures were drawn from the living egg of Ph. vulgare, with a magnification of 328 diameters. Fig. 20 — 25 show the changes in quadrants A and Z? in a living egg, seen from the side. The chief axis in the eggs in this series of figures is not precisely vertical, the active pole lying in each 10^'— lö" to the left of the mid-vertical line. Fig. 20 two cells; Fig. 21 four cells; Fig. 22 eight cells; Fig. 23 sixteen cells; Fig. 24 twenty four cells, six in each quadrant, of which two apical cells and two trochoblasts are in the active hemisphere. Fig. 25. Trochoblasts, ia^-i and W^--, about to divide to form primary cells of the prototroch. 2a and 2b are about to give off minute cells to the left. Fig. 26. Side view of living agg to show quadrants C and D in the four-cell stage. Fig. 27. The same. Eight-cell stage. Fig. 28. (' quadrant. 16- cell stage. Fig. 29. The same, 28-cell stage ; posterior trochoblast flattens out and covers 2c. Fig. 30. Posterior hemisphere, 16 — 28-cell stage. Fig, 31. The same egg, 28 cells. Fig. 32. Active pole, 8— 16-cell stage. Fig. 33. 15-cell stage, active pole. Fig. 34. 16 — 28-cell stage, active pole. The same egg as that shown in Fig. 32 and 35. Fig. 35. 32 — 48-cell stage, showing the beginning of the formation of the rosette by the laeotropic division of la^-^ — Id^-'^. This has been 158 John H. Geroüld, accomplished in quadrants C and I), Ic^-^-^ and Id^'^'^ being rosette cells. The "intermediate" cells are being formed by the division of quartet la^'^ — 7f/^*-, spindles being seen in Ib^-^ and 7c^"^ Compare with Text Fig. C, which shows the completed rosette in this same egg. Fig. 36. D quadrant in 8 — 16-cell stage. Fig. 37 — 39. Development of D quadrant, and formation of 4d, drawn from a single egg. Plate 6. Drawings of actual sections of embryos of Ph. vulgare with the ex- ception of Fig. 41, which is a surface view. The magnification of each figure is 790 : 1. Fig. 40a. Parasagittal section of an embryo fourteen and a half hours old, sho\nng the blastopore, somatic plate and dorsal cord (in the interruption of the prototroch). The nucleus of the pole cell of the meso- derm, lying in the adjacent section, is drawn in dotted lines. Three coelomesoblast cells and the two small entomesoblast cells, which are connected with the pole cell, are shown. Fig. 40b. Sagittal section of the same embryo, showing no mesoderm. A large dorsal endoderm cell, flattened laterally, separates the two meso- derm bands, one of which is shown in Fig. 40a. Fig. 41. Surface view of the somatic plate of an embryo fourteen and a half hours old, killed with Peeenyi's fluid and mounted unstained in glycerine. This shows, somewhat diagramraatically, the principal cells and the bilateral cleavage of the somatic plate. The mesoderm cells ot the left side are drawn in dotted lines. Fig. 42. Frontal section immediately dorsal to the blastophore of an embryo fourteen and a half hours old, showing the three more dorsal mesoderm cells of each side and, in dotted lines, the pole cells, which lie at a lower level. The larger cells of the somatic plate are undergoing bilateral cleavage. Fig. 43. Obliquely sagittal section of an embryo twenty-four hours old, showing the establishment of the stomadaeum, a mesoderm band, pro- totroch, somatic plate, etc. Fig. 44. Part of a longitudinal section of an embryo twenty-four hours old, showing the origin of a (ventral) retractor muscle from cells of the apical and somatic plates, adjacent to the prototroch. Fig. 45. Cross section of an embryo twenty four hours old, showing prototroch, mesoderm bands already split into somatopleure and splanchno- pleure, endoderm, and dorsal cord of ectoderm. Plate 7. Trochophores and larvae of PJk nihjare, drawn from living specimens, except Fig. 47, 48 and 49. The Development of Phascolosoma. ;[59 Fig. 46. View of the anterior hemisphere of a trochophore of thirty- three hours, showing structures which appear at a deep focus, viz, dorsal cord, pigment spots, apical sense organ, stomadaeum, etc. 280 : 1. Fig. 47. Similar view of a slightly older embryo (thirty-six hours), showing the nineteen cells of the prototroch, the apical plate, definitive rosette and dorsal cord of ectoderm in the interruption of the prototroch. Drawn from a preparation. 300 : 1. Fig. 48. Frontal section of a trochophore (thirty-nine hours) to show the origin of the dorsal retractor muscles. 280: 1. Fig. 49. Ventro-lateral view of an embryo, forty-five hours old, showing adorai and postoral cilia, etc. 300 : 1. Fig. 50. Ventral view of a trochophore about forty hours old. 300: 1. Fig. 51. Embryo of about fifty- three hours, undergoing metamorphosis and in the act of casting off the yolk membrane (z. r). 300: 1, Fig. 52. Dorsal view of an embryo of forty-nine hours, undergoing metamorphosis. The yolk membrane has been shed, and the prototroch cells are degenerating; their substance is gradually being taken up by the coelom in the form of yolk granules. 300: 1. Fig. 53. Similar view of a slightly older embryo in which the annular enlargement, due to the prototroch has nearly disappeared, the cells of the latter having degenerated completely, 300: 1. Fig. 54. Side view of a slightly older embryo (sixty hours). 280: 1. Fig. 55. Parasagittal section of a larva of sixty hours. Fig. 56. Side view of a larva three weeks old, showing supraoeso- phageal ganglion, ventral nerve cord, lateral nerves, alimentary tube, re- tractor and circular muscles, nephridium, surface papillae, prostomial lobes, etc. 280: 1, r r , r , Fig. 57. Similar view of an older larva of five weeks and six days, showing internal organization and hooks on the introvert. 280 : 1. . Fig. 57a. View of the mouth and lobes of the prostomium from in front. 280 : 1. Fig. 58. Nephridium of a larva five weeks old, as seen in an optical section of the wall of the body. 400 : 1. Plate 8. Trochophores and larvae of Ph. gouldii. Magnification 384: 1, except that of Fig. 63, which is 1200: 1. All figures are from living specimens, except Fig. 63. Fig. 59. Surface view of trochophore, twenty hours after fertilization of the egg. No eye spots have yet appeared. Fig. 60. Side view of tiochophore 36 — 40 hours old, showing adorai band of cilia, in front of which a preoral band is being formed, apical flagella, stomadaeum, and one of the pigment spots. The cuticula is being secreted beneath the striated yolk membrane. j^gQ John H. Gerould, Fig. 61. Optical section of yolk membrane of an unfertilized egg. Fig. 62. Trochophore forty-eight hours old, showing circlet of long preoral cilia, proctodaeum, etc. Fig. 63. Longitudinal section through the proctodaeum of a larva, immediately after metamorphosis, showing a slight invagination. Fig. 64. Trochophore of the same stage that is shown in Fig. 62, viewed from the side, and slightly compressed to show the coelom, in which yolk granules have already appeared. The dorsal pair of retractors have begun to act, and cause a twitching of the body wall at the point indicated by the arrow. The larval cuticula is present beneath the yolk membrane. Fig. 65. Side view of larva immediately after metamorphosis and sisty hours after fertilization of the egg. The specimen was somewhat com- pressed. The future introvert lies in front of the arrow. Partial intro- version now takes place. Fig. 66. Side view of a larva, five days old. Plate 9. The figures are all of Pli. gonklii. Fig. 67. Parasagittal section of an embryo during metamorphosis. Masses of yolk granules are breaking away from the degenerating proto- troch cells and are passing backward into the newly formed coelom. The dorsal and ventral retractors are represented in a state of partial retraction. 280 : 1. Fig. 68. Surface view of a slightly older stage than that shown in Fig. &1 (forty-three hours old), showing the casting off of the yolk mem- brane. 280:1. Fig. 69. Trochophore of thirty-six hours. This figure has the same magnification as Fig. 70, 72, 73, 76 and 77, and is introduced to show the relative size of the trochophore and larva. 230 : 1. Fig. 70. Larva, six and a half days. The yolk granules and other corpuscles that are found in the coelom have been almost entirely omitted in the drawing, which was made from a preparation. 230 : 1. Fig. 71. Larva, nine days. 280: 1. Fig. 72. Larva, seventeen days. Yellow excretory cells begm to appear on the inner surface of the body wall. 230 : 1. Fig. 73. Larva, twenty days. 230 : 1. Fig. 74. Yellow excretory cells, which project into the coelom from the inner surface of the wall of the body. Areas of adhesion to the body wall are indicated by*. 680 : 1. • Fig. 75. Optical section of the nephridium of a larva of twenty-four days. The ciliated nephrostome is shown. No nephridiopore could be detected. Area of attachment is at*. 680 : 1. Fig. 76. Larva, thirty days. 230:1. The Development of Phascolosoma. \(^\ Fig, 77. Larva, thirty days, with the posterior part of the body in a somewhat contracted condition. 230: 1. Fig. 78. Larva, nineteen days, with the introvert retracted, showing epidermal papillae, circular muscles, reproductive cells, etc. Drawn from a preparation. 230 : 1. Fig. 79. Yolk granules from the coelom of a young larva of sixty- five hours. 900 : 1. Fig. 80. a. Coelomic corpuscles (nuclei of prototroch cells) from a larva of eighty hours, b. Coelomic corpuscles from a larva of six and a half days. c. Small coelomic corpuscles from a larva of thirteen days. Magnification of all is 900 : L Fig. 81. Corpuscles from the coelom of an adult Phascolosoma, for a comparison of the size with that of the larval corpuscles shown in Fig. 80. 900 :L Plate 10. Sections of the trochophores of Ph. vulgare and of Ph. gouldii. Fig. 82 — 84, Series of cross sections of the trochophore of Ph. vulgare, forty-six and a half hours old. 455 : 1. Fig. 82. Cross section through the region of the stomodaeum and of the prototroch cells. Fig. 83. Cross section through the region of the postoral circlet, showing nuclei of the retractor muscles lying in groups within the coelom, the ventral nerve cord, etc. Fig, 84. Cross section through the region of the trunk. Fig. 85, Tangential section, showing the superficial cells in the equatorial region in a trochophore of Ph. vulgare of forty- four and a half hours. Behind the large yolk-laden cells of the prototroch are shown the two parts of the middle sphincter muscle, between which lies a row of cells which bear the postoral circlet of cilia. 830 : 1. Fig. 86. Nearly sagittal section of an elongated trochophore of Ph. gouldii, fifty-one hours old, showing the ruptured yolk membrane, cuticula, segmented rudiment of the ventral nerve cord, etc. 455: 1. Fig. 87. Parasagittal section of a slightly older trochophore {Ph. gouldii, 57 hours) showing segmentation of the coelomesoblast, etc. 455:1. Fig. 88. Parasagittal section of the same embryo, showing the degenerating prototroch cells, retractor muscles, etc. This is a combination of two sections. 455 : 1. Fig. 89. Sagittal section of the same trochophore (57 hours), showing the rudiments of the ventral nerve cord, proctodaeum, etc. 455: 1. Plate 11. Fig. 90. Obliquely frontal section of the prostomium of the larva of Ph. vulgare, sixty-three hours old (before the outgrowth of the lateral 162 John h. Gerould, The Develüpuieiit of Phascolosonia. lobes), to show the supraoesophageal ganglion and one of the pigment spots with the optic nerve. 930: 1. Fig. 91. Obliquely frontal section of a larva of I'h. fjouldii of sixty- five hours, showing the rudiment of a nephridium (which is shown again in Fig. 92). 455 : 1. Fig. 92. Rudiment of nephridium. 1200 : 1. Fig. 93. Rudiment of a nephridium from a frontal section of a larva of Ph. gouldii, eighty hours old (see Fig. 98). 1200: 1. Fig. 94. Rudiment of a nephridium from a frontal section of a larva of Pit. gouldii, eighty-seven hours old. 1200 : 1. Fig. 95. Sagittal section of a larva of Ph. rubjare toward the end of the period of metamorphosis (forty-seven hours). The yolk membrane has been shed, but remnants of the prototroch cells still remain. The proctodaeum has been established. Nerve fibrillae are evident in the ventral nerve cord and circumoesophageal connectives. 455 : 1. Fig. 96. A combination of sections of the same larva as in Fig. 95, to show the chief and accessory retractor muscles and the dorsal and ventral neuromuscular organs. 455 : 1. Fig. 97. Parasagittal section of a larva of Pit. (jouldii of sixty-three hours, showing a nephridium. 455 : 1. Fig. 98. Sagittal section of a larva of Ph. goiddii of eighty hours. 455 : 1. Fig. 99. Section of the body wall of a larva of Ph. rjoiddii, five and a half days, showing an epidermal organ. 1000 : 1. Fig. 100. Transverse section of a larva of Ph. gouldii, of four and a half days, showing a nephridium and the ventral nerve cord. 455 : 1. Lippert & Co. (G-. Pätz'sche Buchdr.), Naumburg a. S. Der Circulations- und Eespirationsapparat von Monopterus javanensis Lac. (Reise von Dr. Walter Volz.) Von Dr. Walter Volz, Privatdozent an der Universität Bern. Mit Tafel 12. Einleitung. Im Aug-iist 1902 befand ich mich, von Java nnd Sumatra kommend, einig-e Zeit in Singapore und hörte zufällig- durch einen dort ansässigen schweizerischen Kaufmann, Herrn Leuthold, der sich längere Zeit in Cochinchina aufgehalten hatte, von einem be- merkenswerten Fisch. Herr Leuthold teilte mir mit, daß dieses Tier im Innern von Anam vorkomme und sich während der ganzen Trockenzeit in einem selbst gegrabenen Loch in der Erde aufhalte. Er hatte diese Beobachtung während einer Jagd gemacht, indem er eben dazu kam, als Anamiten den Fisch ausgruben. Über das Äußere desselben konnte er mir keine weitern Mitteilungen machen. Da es mir nicht ganz unmöglich schien, hier einen bisher un- bekannten Dipnoer vor mir zu haben, beschloß ich eine Eeise nach Saigon. Ich benutzte dazu den Umweg über Bangkok und vernahm zufällig, daß der betreffende Fisch auch hier vorkomme. Es dürfte vielleicht für denjenigen, der niemals im Falle war, in einem fremden Land zu sammeln, einiges Interesse haben, zu sehen, mit welchen Schwierigkeiten man da gelegentlich zu tun hat. Zool. Jahrb. XXIII. Abt. f. Aiiat. 11 jg^ Walter Yolz. Ich erlaube mir deshalb, die Stelle meines Tagebuchs, welche über die Erlangimg- des betreffenden Fischs handelt, wörtlich wieder- zugeben : „Meine Erkundigungen bei verschiedenen Europäern ergaben verschiedene Resultate. Von der einen Seite sagte man mir, der Fisch heiße Pia tjon; es stellte sich aber später heraus, daß dies der bekannte Ikan gab us der Malayen ist, der sicher keinen Winterschlaf hält und zu den Ophiocephalidae gehört. Andere ver- sicherten, das Tier habe einen breiten Kopf, am Maul mehrere Bart- fäden. Diese Art ist aber in Malayisch Indien ebenfalls gemein und gehört zu den Siluriclae (Ciarias). Am 28. August begab ich mich in Bangkok auf den Markt, sah die beiden Fische, kaufte vor- sichtshalber je einen davon und vernahm von Herrn M's. Chinesen, daß keiner von ihnen, wie ich schon vermutete, der Gesuchte sei, sondern daß derselbe Pia Rai heiße und aussehe wie eine Schlange. Auf dem Markt hatte ich einige davon gesehen und begab mich nun sogleich dorthin, um dieselben zu kaufen. Der erwähnte Chinese, dem ich sie vorwies, behauptete, daß dies die richtige Art sei. Im Hotel legte ich alle 3 Arten in mein Waschbecken und rief nach und nach, stets unabhängig voneinander. Malayen, die lange in Slam lebten und malayisch sprechende Siamesen und fragte sie, welcher von den 3 Arten sich im Schlamm eingrabe und darin längere Zeit zu verweilen vermöge. Alle bezeichneten in übereinstimmender Weise den aalartigen als den Gesuchten. Ich kaufte nun auf dem Markte alle, die ich finden konnte, im ganzen 1 Dutzend. Sie sind am Bauch orangegelb gefärbt, oben dunkel, sehr glatt und ohne Schuppen. Sie besitzen nur eine Kiemenöffnung. Flossen fehlen völlig. Auf dem Trockenen können sie sich ohne Schaden lange halten und sich langsam bewegen. Als ich z. B. von der Apotheke, in welcher ich einige passende Konservierungsgläser ge- kauft hatte, zurückkam und mein Zimmer betrat, erschrak ich im ersten Moment, denn überall auf dem Boden lagen die schlangen- artigen Fische umher, weil sie während meiner Abwesenheit das Waschbecken verlassen hatten." Nach Europa zurückgekehrt, fand sich zu meiner Überraschung, daß der betreffende Fisch nicht nur keine neue Art darstellt, sondern daß er in Südost-Asien sogar weit verbreitet und häufig ist. daß auch da und dort einige Notizen über seine Biologie zerstreut sind und daß er auch anatomisch untersucht wurde. Es handelt sich nämlich um ^lonoptenis javanensis Lac. Monopterus jayanensis Lac. 265 Trotzdem sicli aber manche Zoologen mit diesem Fische be- schäftigt haben, wàv doch bisher unbekannt, daß er einen eigent- lichen „Trockenzeit schlaf" hält. Auch seine anatomischen Verhältnisse sind noch nicht genügend untersucht, wie meine weiter unten stehenden Auseinandersetzungen zeigen werden, und infolge davon kennt man seine Respirationsapparate nur unvollkommen. Hyrtl (18), p. 46, sagt von ihm, „ich nehme keinen Anstand, den Monopterus für den am unvollständigsten atmenden Fisch zu halten." Herr Dr. FRrrz Sarasin teilt mir in verdankenswerter Weise über Monopterus folgende interessante Beobachtungen mit: „Wir haben in der Nähe von Makassar (Celebes) dieses Tier mit" der Hacke aus der Erde gefischt. In der trockenen Jahreszeit (April bis Oktober) trocknen dort die Reisfelder völlig aus. Wenn mau durch ein solches Reisfeld geht, so bemerkt man. daß die Ein- gebornen von Stelle zu Stelle große Gruben von 1—2 m Tiefe an- gelegt haben. Gefragt, zu welchem Zwecke, antworten sie: Zum Fischfang. Wenn nämlich die Reisfelder langsam austrocknen, so ziehen sich die Fische nach diesen Gruben, welche am längsten Wasser enthalten, zusammen und werden dort zur leichten Beute. Aber noch mehr, wenn endlich auch diese Gruben staubtrocken da- liegen, so wird der Fischfang mit der Hacke fortgesetzt. Je größer die Trockenheit, um so tiefer muß in die Erde gegraben werden, um noch Fische zu erhalten. Monopterus bohrt sich runde Gänge im Boden bis in eine Tiefe, wo die Erde Feuchtigkeit enthält. Die von der Oberfläche aus- gehenden Gänge dienen denn auch als Zufuhrkanäle für Luft, und wir werden kaum irren, wenn wir annehmen, daß die in dieser Ruhezeit selbstverständlich bedeutend herabgesetzte Atmung vornehmlich eine Hautatmung sein wird. Setzt man solche aus der Erde gegrabene Tiei-e in Wasser, so schwimmen sie sofort munter umher, als ob sie unter den normalsten Verhältnissen gelebt hätten." Biologie. Monopterîts javanemis Lac, der „Lindung" der Malayen oder „Pia tiai" der Siamesen ist ein Bewohner des Süßwassers von Süd- und Ost- Asien. Nach Day (10), p. 71, soll er auch im Brack- wasser, in Ästuarien, vorkommen. Vom asiatischen Festlande wurde er gemeldet aus Chusan, Birmah, Arrakan, Slam, Malakka, Cochin china, China, ferner bewohnt er Natuna, Bintang, Sumatra, 11* 166 Walter Voi.z. Bongka, Borneo, Java, Celebes, Formosa, die chinesischen Insehi und Japan. Über seine Lebensweise liabe ich in der Literatur nichts Zu- sammenhängendes gefunden. Day (10), p. 71. schreibt über Monopterus: „This eel is numerous at Chusan, in streamlets, canals, and estuaries. As it is a favourite article of food it is kept by the inhabitants of Chusan m large jars, with fresh water. But it is capable of living a considerable time out of water. It is of voracious habits, feeding on smaller fishes, and it takes hooks baited with earthworms" (Cantoe). BiiiDGE u. BouLENGER (4), p. 598, erwähuen bei Besprechung der SymhrancMclae folgendes von Monopierus: „Although the South \merican Sijmhranchus has been observed to live in marshes which periodically dry up. the fish burying itself in the mud like a Lepidosiren, the branchiae are fully developed on the four branchial arches In Monopierm, of similar habits, the branchial laminae are rudimentary, and on three arches only. No accessory breathing organ is known to exist." Was ich von der Lebensweise dies Fisches kenne, beruht nicht auf eignen Beobachtungen. Ich zitiere deshalb die Stelle meines Tagebuchs, die über Monopterus handelt, weiter, indem dort das- jenige was ich von Siamesen und Malayen Slams erfahren konnte, niedergeschrieben ist: „Diese Fische werden von den Chinesen und Siamesen gern gegessen. Sie bewohnen die Kanäle, welche mit dem Menamfluß in Verbindung stehen, Bäche und Sümpfe und dringen von hier aus in die überschwemmten Reisfelder ein. Zu Beginn der Trockenzeit ziehen sie sich mit dem weichenden Wasser zurück bis an die tiefsten Stellen der Felder, wo die Feuchtigkeit am längsten zurückbleibt und graben sich dann in die Erde ein. Wie sie dies tun wie lange sie arbeiten usw. konnte ich nicht erfahren. Die Europäer wußten darüber nichts, und mit den Eingebornen konnte ich nicht lange genug sprechen. Die Fische werden auf folgende Weise gefangen: Zur Regenzeit beißen sie an die Angel. Zur Trockenzeit aber suchen die Eingebornen in den Feldern nach ihnen. Wo eine Anzahl dieser Fische im Boden vermutet wird, wird mittels einer langen, 2zinkigen eisernen Gabel sondiert, indem man dieselbe von Zeit zu Zeit in den Boden steckt. Hat man einen Platz ge- funden, an dem Fische vorhanden sind, so wird ein Loch gegraben, oft 1-1 V2 m tief, und man holt sie mittels eines Netzes héraut. Diese Tiere sollen in den Löchern monatelang aushalten können Mouopterus javaueusis Lac. ]^ß7 und erst bei Beginn der Eeg-enzeit wieder herauskommen. Die Fische sollen auch wandern. — Ich konnte auch konstatieren, daß sie, während sie in den Körben lagen, ein Geräusch hervorbring-en, das aus dem Mund zu kommen scheint und nicht sehr laut ist." ^) So weit mein Tagebuch aus Siam. An einer andern Stelle über Sumatra finde ich in meinen Notizen, daß mir Monoiüerus auch in Palembang in die Hände kam. Ich legte die Tiere damals in der Eile in ein Gefäß ohne Wasser und wurde zufällig- während zweier Tage verhindert, mich mit ihnen zu beschäftigen. Nach dieser Zeit fand ich sie noch lebend vor. Eine interessante kurze Notiz linde ich bei Dunker (12); p. 187 schreibt er von Monoptenis aus Malakka: „Mir nur als echter Süß- wasserfisch bekannt. Das Exemplar des Hamburger Museums fing- ich, als es sich mit der vordem Körperhälfte außerhalb des Wassers am Ufer sonnte." Wir sehen aus dem Gesag-ten also, daß wir es bei Monopterus javmiensis mit einem amphibisch lebenden Fisch zu tun haben, und an solchen sind die Tropenländer ja nicht arm. Besonders sind in Südost-Asien und dem malayischen Archipel eine Menge von Tele- osteern bekannt, die kürzere oder längere Zeit auf dem Trocknen zu leben vermögen. Ich selbst brachte davon eine ganze Anzahl mit'-), z.B. PeriopMhaImns , Boleophthalmus , die Angehörigen der Familie der LabyrintMci, LuciocephaJus, verschiedene OphiocepJiaJidae, verschiedene Siliiridae, z. B. Ciarias etc. Über mehrere davon sind am Zoologischen Institut der Universität Bern Untersuchungen an- gestellt worden^), die leider aus verschiedenen Gründen nicht in meiner „Reise" aufgenommen werden konnten. Alle Fische, die sich längere Zeit außerhalb des Wassers auf- halten können, besitzen sog. „akzessorische Branchialapparate" und sie alle sind nach der Auffassung von Sagemehl (23) u. A. 1) Taylor (27), p. 313 und 314 berichtet etwas Ähnliches von Ainphipi/ous. Er sei nämlich imstande, ein schwach zischendes Geräusch zu erzeugen, das dann entstehe, wenn die Luft mit Gewalt aus den Atem- säcken getrieben werde. — Der von Moiiopieru.s erzeugte Ton ist nicht zischend. 2) VoLZ, W.. Fische von Sumatra (Eeise von Dr. Walter Volz), in: Zool. Jahrb., Vol. 19, Syst., 1903, p. 347—420. 3) BÖHME, R., Über den Intestinaltractus von Ciarias melanoderma Bleeker, Inaug.-Dissertation, Bern 1904. Meyer, P. E., Die Kiemenhöhle und das Kiemengerüst bei den Labyrinthfischen, Inaug.-Dissertation, Elberfeld 1904. Igg Waltku Volz. Schlammbewoliuer. JIo)iopferus machte bisher den Eindruck, als ob er von der erstem Kegel eine Ausnahme mache, als ob ihm also Apparate, die an Stelle der längst bekannten rudimentären Kiemen die Atmung übernähmen, fehlten. Ich werde weiter unten zeigen, daß diese Annahme eine irrige ist, indem bei ihm der Darm, und zwar die hintere Partie desselben, in den Dienst der Respiration tritt. Monopterus jamnensis Lac. ist der einzige Vertreter seiner Gattung-. Er gehört mit Synibranchus in die Familie àer Symhranchidae. die zusammen mit derjenigen der Amphipnoidae die Unterordnung der SymhrancJiii bildet. ^ ) Es scheint mii- aber, daß man Jlonopicrus mit ebenso großem Recht wie Ampliipnous von der Gattung Sym- hranclms abtrennen dürfte und zu einer eignen Familie, den Mono- pteridae. erheben könnte. Was die wichtigste systematische Literatur anbelangt, so verweise ich auf Günther (14), p. 13 u. 14. Auatouiie. JIo)wptents jaranensi^ ist mehrmals anatomisch untersucht worden und noch mehr die ihm relativ nahestehende Gattung Amphipnons. Die wichtigsten Arbeiten verdanken wir J. Müller (21) und Hyrtl (18V Sie beschäftigten sich namentlich mit den eigentümlichen Ciiculationsverhältnissen, welche, was die vom Herzen Avegführenden Gefäße, also die Aorta ascendens und die zuführenden Kiemenarterien, anbelangt, ziemlich gut bekannt sind.-) Johannes Müller (21) entdeckte, daß bei Mompterns die Aorta descendens gebildet wird vom 4. Kiemenbogengefäß, gleich wie er dies auch für Ampliipnons cuchia nachgewiesen hat; p. 199 sagt er darüber: „Eine dem Cuchia nahestehende Gattung der aalartigeu Fische, Mmiopterus. mit nur drei Kiemen ohne Lunge hat zufolge unseren Beobachtungen am angewachsenen vierten kiemenlosen Kiemenbogen einen starken Aortenbogen von der Arteria branchialis zur Aorta, so daß bei diesem Tiere nur '^^ des Blutes atmen. ^\ Körpervenenblut aber der Aorta zugeführt wird"', und weiter p. 246: ..Er [Monopterus] hat 3 kleine Kiemen, der vierte Kiemen- bogen ist angewachsen, trägt keine Spur einer Kieme und an ihm liegt 1) Bridge and Boulenger (4), p. 597. 2) Ich werde den von Spengel (25;, p. 737 (Anmerkung) empfohlenen Ausdruck ,. abführende Kieraenarterie- an Stelle des sonst üblichen und verwirrenden Terminus ,. Kiemen vene" gebrauchen. Monopterus javauensis Lac. 169 ein von der Arteria brancliialis direkt zur Aorta verlaufender starker Aortenbogen, wie beim Cuchia. Der Lungensack des Cuchia fehlt." Aus ersterm Zitat geht hervor, daß ]Müller das Herz von Mmopterus als rein venös ansah. Er schließt dies eben aus dem Befund bei andern Fischen. Die letztangeführte Stelle enthält eine kleine Unrichtigkeit, indem nämlicli auch dem 4. Kiemenbogen die Kiemen nicht vollkommen fehlen, wie wir später sehen werden (Taf. 12, Fig. 2). Stannius (26) benutzt nun in seinem ausgezeichneten Buch die MüLLER'schen Angaben, indem auch er annimmt, das Herzblut von Monoptenis sei rein venös, und er spekuliert infolgedessen unrichtig, wenn er p. 231 ausführt: „Sowohl dann, wenn das Hei-z bloß venöses Blut, als auch dann, wenn es gemischtes Blut enthält, können aus seinem Kiemenarterienstamm Geiäßbogen abgehen, Avelche direkt in die x\orta einmünden. Die erstere Bedingung ist beobachtet worden bei der der Lungen entbehrenden Gattung Monopterus, die zweite bei den Dipnoi In ersterem Falle erhält sich eine An ordnungs weise perennierend, welche bei andern Fischen transitorisch ist und nur ein gewisses Entwicklungsstadium charakterisirf Staxxius zitiert dann v. Baer ^) und Vogt '-) und sagt : „Es entstehen aus dem Vorder- teile des Herzens zwei Gefässbogen (Arcus aortici: Aortenwurzeln); diese umfassen den Schlund, setzen nach vorn als Carotiden sich fort und vereinigen sich hinter dem Schultergürtel zur Aorta. — Bei Bdellostoma hat Müller noch Überreste dieser primitiven Aorten- Avurzeln angetroffen." ■^) 1) V. Baer, K. E., Entwicklungsgeschichte der Fische, p. 20. 2) Vogt, C, Embryologie des Salmones, p. 212 — 213. 3) Merkwürdigerweise findet sich bei StanîsIUS (26) ein arger Wider- spruch, AmphijinoHs cuchia betreffend, der sich, was die Bildung der Aorta anbelangt, gleich verhält wie Monopicriis. Er berichtet nämlich über die Beobachtungen von Taylor (27) auf p. 231 : „Taylor hatte die Beobachtung gemacht, daß bei dem mit Lungensäcken versehenen Aiuphipiions cucliia jederseits zwischen dem kiemenlosen 4. Visceralbogen und dem Os pharyngeum inferius ein Aortenbogen aus der Arteria bran- chialis direkt in die Aorta sich begebe." Vorher, p. 217, schrieb er aber uurichtigerweise, nach Taylor gehe bei Au/pliij)ii0us cuchia „zwischen den oberen Enden des Zungenbeins und des ersten Kiemenbogens jeder Seite eine Blase ab, welche hinter dem Kopfe, zu jeder Seite des Nackens liegt. Sie ist sehr gefäßreich und erhält ihre Gefässe aus Kiemenarterien ; die aus der Blase austretenden Gefässe vereinigen sich zur Bildung der Aorta." 170 VVAf/rKR Vor,z, Das Blutgefäßsystem von Monoptenis wird nun ziemlich aus- führlich behandelt von Hyrtl (ISj. Seine Resultate will ich be- sprechen indem ich meine eignen Beobachtungen wiedergebe. Zur Untersuchung benutzte ich hauptsächlich ein Exemplar von 60 cm Länge. Da ich die Tiere, um einer guten Konservation sicher zu sein, in 4\ Formalinlösung getötet hatte, nachdem ihnen der Bauch ein Stück weit geöffnet worden war, später sehr hart und zu Injektionen ungeeignet fand, legte ich ein Exemplar mehrere Monate lang in ganz schwachen Alkohol. Nach längerem Liegen in dieser Flüssigkeit wurde das vorher selir steife Tier nach und nach geschmeidig und die harten Blutmassen in den Gefäßen wieder aufgeweicht. Ich injizierte nun mit einer Masse, die mir Herr Prof. Dr. H. Strasser, Direktor des anatomischen Instituts in Bern, empfohlen hatte und die sehr einfach herzustellen ist. Ein be- liebiges Quantum von Celloidin-Normalsyrup M wird mit etwa eben- soviel Rizinusöl gut gemischt und diesem Gemenge so viel Zinnober beigefügt, daß eine nicht zu dickflüssige intensiv rote Masse ent- steht. Das Rizinusöl verhindert ein zu schnelles Dickwerden des Oelloïdinsyrups. Man kann damit in kaltem Zustande injizieren. Allerdings dringt die Lösung nicht bis in die Kapillaren, aber, bei frischen Objekten doch bis in sehr feine Gefäße ein, wie Versuche, die von uns an frischen Fröschen und Fischen gemacht w^urden, beweisen. Um die Injektionsmasse zur Erstarrung zu bringen, ge- nügt das Einlegen in Wasser oder schwachen Alkohol. Die Einspritzung fand in die ventrale Aorta statt, unmittelbar über dem Bulbus. Circulatiou. Das Herz von Monoptenis liegt, im Gegensatz zu den meisten übrigen Fischen, nicht cephalisch, sondern ist ziemlich weit nach hinten verschoben, wie wir das von allen langgestreckten Tieren (Cyclostomen, IcMlujoplm, Schlangen etc.) kennen. Bei einem 60 cm langen Exemplare finden ich zwischen der Schnauzenspitze und der Ansatzstelle des Bulbus arteriosus eine Distanz von 6,5 cm. Auch das Herz ist, wie bei den meisten langgestreckten Tieren, in proximo- distaler Richtung verlängert. Es besteht aus einer Vorkammer, die in Form zweier seitlicher „Ohren" den Ventrikel nach vorn um- 1) Strasser, H., Die Nachbehandlung der Serienschnitte auf Papier- unterlage, in: Z. wiss. Mikrosk., Vol. 19, 1902, p. 344. Monopterus javaiiensis Lac. 17X faßt (Taf. 12, Fig. 1). Der Bulbus ist sehr deutlich, und das Peri- kard setzt sich bis auf ihn fort. Herz und Bulbus lieg-en nahe der ventralen Körperoberfläche, und auch die Aorta ascendens verläuft im Beginn nicht sehr tief. Später, gegen den Kiemenkorb zu, steigt sie mehr dorsalwärts an, indem sie sich unter dem Schultergürtel einsenkt. Dem Schultergürtel dicht angelagert und von ihm nicht durch einen Zwischenraum getrennt , verläuft der 4. K i e m e n b o g e n. ^ ) Die beiden Kiemengefäße, die ihn versorgen sollten, ziehen auf der distalen Seite des 4. knöchernen Bogens um den Schlund herum und verbinden sich, ohne sich aufzulösen, auf der dorsalen Seite des Darmes zur Aorta. Wir haben also hier das eigentümliche und, außer bei Amphipnous, im ganzen Wibeltierstamme sonst nirgends beobachtete Verhalten, daß die Aorta descendens aus dem 4. Kiemengefäß hervorgeht. Nach Hyrtl (18), p. 45, ver- binden sich die Aortenwurzeln am 7. Wirbel, uud nach ihm soll die rechte von der linken gut um das Dreifache an Stärke übertroffen werden. Bei dem von mir untersuchten Exemplare war dies nicht der Fall ; hier ist im Gegenteil die rechte Radix aortae etwas dicker als die linke, wenn schon nicht so bedeutend, w^e dies Hyetl an- gibt. Nach letzterem Autor geben die beiden Bogen, schon während sie den Schlund umgreifen, „kleine Äste (die linke selbst einen größern), in die Muskelschicht ab, welche den 4. Kiemenbogen mit dem Schultergürtel verbindet." Ich habe makroskopisch keine solchen Äste bemerken können, doch zeigt die mikroskopische Unter- suchung, daß die HvRTL'sche Beobachtung vollkommen richtig ist, allerdings habe ich nur äußerst feine Seitenzweige gefunden. Die Aortenwurzeln liegen dem 4. knöchernen Bogen auf dessen distaler Seite bis da, wo er ziemlich plötzlich gegen den ßücken zu umbiegt, dicht an (Taf. 12, Fig. 2). Hier aber verlassen sie ihn, drehen sich wieder etwas nach innen und oben (Taf. 12, Fig. 1), folgen eine kurze Strecke parallel dem Oesophagus, medianwärts von der Vena jugularis, ziehen dann dorsal vom Anfangsdarm der Wirbelsäule entlang und vereinigen sich endlich zu der Aorta descendens. Ich habe weiter oben gesagt, daß nach meinem Befunde der rechte Aortenbogen den linken an Größe eher etwas übertreffe. Dies ist 1) Ich spreche in dieser Abhandlung von den Kiemenbogen stets in rein beschreibendem Sinne, ohne Rücksicht auf die Entwicklungsgeschichte. Der 4. Kiemenbogen würde dem 6. Bogen des Embryos entsprechen, der 3. dem 5. usw. 172 Wai.tkk Volz, wohl der Fall da, wo die Gefäße nocli dem knöchernen Bogen ent- lang laufen. Weiter hinten aber, nach ihrer Umfassung des Darms, iibe'rtrifft der linke den rechten in der von Hyrtl geschilderten Weise. Die beiden Aortenbogen geben unterwegs nun noch einige stärkere Gefäße ab, von denen ich auf Taf. 12, F\g. 1 nur ein Paar (Sc) abgebildet habe, die ich als Arteriae subclaviae deute. Außer- dem wäre noch zu erwähnen ein Paar Arterien, die man mit den Arteriae vertébrales der hohem Wirbeltiere vergleichen kann. Kaum haben sich die beiden Aortenwurzeln vereinigt, so zweigt sich von der in der Mittellinie normal nach hinten verlaufenden Aorta descendens auf ihrer rechten Seite ein mächtiges Gefäß ab, das beinahe die gleiche Weite besitzt wie die Aorta selbst, es ist die Arteria coeliaca (Fig. 1 u. 4 ac). Dieselbe zieht auf die dorsale Seite des Darras, folgt ihm hier ein Stück weit, zieht dann mehr auf seine rechte Seite, dorsal von der Leber, schmiegt sich auf der rechten Seite eng an die Gallenblase an und verläuft allmählich unterhalb der Milz mehr ventralwärts zwischen Darm und Ovarium (es handelt sich bei dem untersuchten Tiere um ein Weibchen). An den Eierstock gibt sie etwas Blut ab, namentlich aber an den Darm in reicher Menge und besonders gegen dessen hinteres Ende hin, indem sie immer dünner wird. Auf diese Verhältnisse werden wir bei der Untersuchung der Respiration zurückzukommen haben. Hyetl erwähnt dieses wichtige Gefäß (p. 47) von Monopferus nur ganz beiläufig,^) dagegen beschreibt er dessen Verlauf ausführ- lich bei Besprechung von ÄmpMpnous. Die Distanz zwischen den Aortenwurzeln und dem 3. K i e m e n - gefäße beträgt ca. 3,5 mm. Hyrtl schreibt über diesen Bogen: ^Aus jedem Seitenaste dieses Paares entspringt, bevor er die für ihn bestimmten Kiemenbogen erreicht, eine nicht unansehnliche Schlagader, welche gerade nach hinten läuft, sich mit dem Anfangs- stück des Aortenbogens kreuzt und mit jener der andern Seite parallel an der untern Wand des Oesophagus hinzieht und bis in die Nähe des Magens sich verfolgen ließ." Ich habe dieses Gefäß auf 1) Ich kann vielleicht hier anführen, daß etwa am 13. oder 14. Wirbel sich rechts und links von der Aorta je ein langer, schlanker Muskel an- setzt. Dieses Muskelpaar verläuft über die Aortenwurzeln und setzt sich weit oben, mit langen Sehnen, an der Dorsalseite des Oesophagus an. Ihre Funktion ist mir unbekannt. Mouopterus javaiiensis Lac. I73 Taf. 12. Fig-. 1 u. 4 mit ,r bezeichnet. Es entspringt, wie aus jenen Zeichnungen ersehen werden kann, dicht am Truncus, zieht dann ventralwärts über die Radix aortae nach hinten zum Anfangsdarm. ganz wie es Hyrtl beschreibt. Unterwegs gibt dieses Gefäß aber noch zAvei kleinere Seitenäste ab, wovon der eine gegen die Mittel- linie hin, der andere lateralwärts den Schlund versorgen. Letzteres Gefäß zieht gegen eine Vene zu, die, rasch dicker werdend, sich in die Vena jugularis ergießt (Fig. 1), so daß man anfänglich glauben könnte, hier stehe das Arterien- mit dem Venensystem in direkter Kommunikation. Das mit x bezeichnete Gefäß des 3. Bogens läßt sich übrigens bei meinem Präparate nur etwa 15 mm weit von seinem Ursprünge auf der ventralen Seite des Oesophagus verfolgen. Die 3. zuführende Kiemenarterie selbst ist kaum stärker als das sich von ihr abzweigende Gefäß. Sie verläuft mehr nach außen vom knöchernen Bogen als die 4. und verhält sich in dieser Be- ziehung wie die Gefäße des 1. und 2. Bogens (Taf. 12, Fig. 1). Unterwegs gibt sie. nach Hyetl, „nur äußerst feine und unbedeutende Ästchen an die diesen Bogen umhüllende Schleimhautdecke" ab. welchen Befund ich nach der mikroskopischen Untersuchung nur bestätigen kann. Es findet also keine Auflösung in Capillaren statt. Das Gefäß folgt dem knöchernen Bogen, nur wenig dünner werdend, um dann sein Blut in die obere Wand des Schlundes zu ergießen. Was die ersten beiden Kiemenbogen betrifft, so habe ich der Hi'RTL'schen Beschreibung kaum etwas beizufügen. Das zweite Kiemengefäß ist nicht stärker als das dritte. Seine ürsprungs- stelle vom Truncus liegt ca. 4 mm vor derjenigen des dritten Bogens. Es verläuft genau gleich wie das des letztern, löst sich aber etwas stärker auf als jenes. Hyrtl beobachtete ,,24 kammförmig gestellte, fast capillare Zweigchen", die „in die fadenförmigen, kurzen und spärlichen Kiemenblättchen, welche am mittlem Drittel dieses Kiemen- bogens aufsitzen", eindringen. Ich konnte dies makroskopisch nicht so deutlich sehen, namentlich nicht eine genaue Anzahl feststellen. Doch zeigten die mikroskopischen Bilder, daß sich dieser Gefaß- bogen stellenweise stark auflöst. — Außer diesen feinen Abzwei- gungen ist kein Seitenast, wie wir ihn beim dritten Bogen beobach- teten, vorhanden. Von den drei vorderen Kiemenbogengefäßen ist das erste das stärkste. Es entspringt ca. 9 mm vor dem Abgang der Aorten- wurzeln, d. h. der Truncus spaltet sich hier in zwei Teile. Makro- skopisch läßt sich sehen, daß die dem knöchernen Bogen entlang 174 Walter Volz, verlaufende Partie sich etwas auflöst und schwache Seitenzweige abgibt, was ich auf Taf. 12, Fig. 1 in etwas übertriebener Weise angedeutet habe. Sehr bald nach der Spaltung des Truncus in die beiden vordersten zuführenden Kiemenarterien geben diese auf jeder Seite je ein starkes Gefäß ab, das ich als Carotis (C) bezeichnet habe. Dasselbe beschreibt Hyrtl vollkommen richtig, wenn er sagt. es bildet „in seinem Lauf nach vorn einen nach innen concaven Bogen, durchbohrt das untere Ende des Zungenbeinhorns und ver- ästelt sich, wie bei Amphipnous, im Boden der Mundhöhle, in der Zunge (wo die rechte und linke Zungenarterie am hintern Ende des Os entogiossum bogenförmig anastomosiren), im Gaumen, Eachen- eingang, Kiemendeckelgerüste, im Gehirn und Auge und in den äusseren Weichteilen des Schädels, somit im ganzen Kopfe". Die Injektionsmasse drang allerdings bei meinem Präparate nicht in alle diese Verzweigungen ein, und ich habe deshalb den genauen Verlauf der Carotis nicht weiter untersucht. Der andere, dem knöchernen Bogen entlang verlaufende Teil des Gefäßes gibt also einzelne Seiten- zweige in die rudimentäre Kieme ab und verläuft dann, wie die zweite und dritte Kiemenartei"ie, in die obere Schlundwand. Nachdem wir nun über das Herz und die von ihm wegführenden Gefäße orientiert sind, erübrigt uns nur noch ein ganz kurzer Blick auf das Venensjstem. Die Venae jugulares sammeln das Blut im Kopfe und kommen von dessen dorsaler Seite her. Sie verlaufen dann unterhalb des Kiemenkorbes etwas gegen den Bauch zu und legen sich hier dicht an die Aortenbogen, an deren lateraler Seite sie gegen das Herz hin- ziehen. Sie nehmen, nach Hyrtl, „nebst den Venen des ersten, zweiten und dritten Kiemenbogens, welche höchst unansehnlich sind, noch sehr stattliche Schlund- und Mundhöhlenvenen" auf. Da also die abführenden Kiemengefäße nicht in die Aorta dorsalis münden, ist die Rückbildung der Kiemen im morphologischen Sinn viel weiter gediehen als im phj^siologischen ; denn für eine Wirbeltierkieme im morphologischen Sinn ist der Nachweis notwendig, daß die abführen- den Gefäße in die dorsale Aorta gelangen. Die hinteren Cardinalvenen, welche das Blut des Schwanzes und der Nieren sammeln, sind außerordentlich mächtige Gefäße, die größten Gefäße des ganzen Tieres. Sie verdecken von der Bauch- seite her die Aorta descendens, legen sich weiter gegen das Herz zu rechts und links von derselben, verdünnen sich gegen die distale Monopterus javaneiisis Lac. 175 Herzspitze etwas und ergießen sich dann rechts und links in die Vorkammer, d. h, in den dorsal gelegenen Sinus venosus. Die Vena portae verzweigt sich namentlich sehr stark am Hinterende des Darmes und verläuft dicht neben der Arteria coeliaca bis zur Milz und Gallenblase, von wo sie eine Zeitlang auf der linken Seite, ventral von der Leber, dann nach dem Rücken hinzieht und hier durch reichliche Verästelungen das Blut an die Leber abgibt. Die Vena hepatica mündet von links ins Herz. Nach Hoch- STETTER (16), p. 137 kommen bei den Knochenfischen niemals Ver- bindungen der Lebervenen mit den Cardinalvenen vor. Respiration. Die geschilderten Circulationsverhältnisse waren im großen ganzen schon Hyrtl bekannt, wennschon er auf einzelne Teile des Gefäß- systems mehr Gewicht gelegt hat, als ihnen zukommt und andere Partien dafür mehr vernachlässigte. So erklärt es sich, daß seine Auffassung des Blutkreislaufs in einzelnen wichtigen Punkten eine irrige ist. Er glaubt, daß außer der geringen Respiration in den 3 vorderen Kiemenbogen, hauptsächlich „die Capillargefäße der Mund- und Schlundschleimhaut, vielleicht auch jene der äusseren Kopfhaut, den Heerd eines respiratorischen Vorganges bilden, welcher ja überall vorkommen kann, wo Capillargefäße mit atmosphärischer Luft in Wechselwirkung treten. Ist doch der respiratorische Sack des CucJiia auch nur ein Diverticulum des Rachens. Nur auf diese Weise käme arterielles Blut in den Strom der Kopfvenen und die beschriebenen Ramifikationen der Kiemenarterien extra branchias verlieren dadurch ihr Paradoxes". Wir werden weiter unten sehen, daß die HYRTL'sche Annahme, es finde in der Schleimhaut des Schlunds u. s. f. eine Atmung statt, vollkommen richtig ist, daß diese aber dem Sauerstoff bedürfnis unseres Fischs doch nicht genügen könnte. Wir wissen zwar, daß die Hautatmung namentlich bei den Amphibien eine außerordent- liche Rolle spielt, und Bethge (2) zeigt in überzeugender Weise, daß beim lungenlosen Spelerpes fuscus die Atmung besorgt wird durch die Capillaren der Mund- und Pharyngealhöhle zusammen mit denjenigen der Haut. Hyrtl hat vollkommen Recht, wenn er sagt: ..wenn man die aus dem ersten, zweiten und dritten Kiemenbogen zu den Jugularvenen gehenden kleinen Kiemenvenen mit der Größe des Thieres vergleicht, so erscheint es fast unmöglich, daß die durch diese Venen gelieferte, höchst geringe arterielle Blutmenge dem Er- 176 W.vi/rER Voi.z. nährungsbedürfniss des Thieres genüge." Und da er kein anderes Respirationsorgan fand, so tut er den obigen Ausspruch, daß 3Iono- ptenis der am unvollständigsten atmende Fisch sei, womit er diesem Tier eine viel zu große Bescheidenheit inbezug auf Sauerstoff zuschreibt. Die Kiemen von Monopteriis sind rudimentär [vgl. Müller (21), Stannius (26), Hyktl (18), Day (10) etc.J. Die äußere Kiemen- öifnung ist unpaar. aber in der Mitte, unter der K i e m e n h a u t , durch ein Septum in 2 Teile getrennt [Stannius (26), p. 214]. Hebt man den Kiemendeckel auf, indem man die ihn festhaltende Haut mit dem Messer noch etwas löst, so gewahrt man nur 3 Kiemen- bogen. Zwischen den 3. und 4. Bogen schiebt sich die Körperhaut des die beiden äußern Öffnungen des Operkelapparats verbindenden Isthmus herein, so daß man, um den 4. Kiemenbogen mit seiner großen Arterie wahrnehmen zu können, erst diese Haut wegpräpa- rieren muß. Es wird deshalb der letzte Bogen von dem Wasser, das zwischen ihm und dem 3. durchströmt, nur innen, gegen die Kiemen- höhle zu, bespült. Die Spalte zwischen den 2 letzten Bogen ist am größten, bei 2 von mir gemessenen Exemplaren beträgt ihre Länge 11 mm. Am kleinsten ist diese Öffnung zwischen dem 2. und 3. Bogen, wo sie nur 5 mm mißt. Zwischen dem 1. und 2. Bogen be- trägt die Länge bei dem einen Exemplar 9, bei dem andern 6 mm. Zwischen Zungenbeinbogen und 1. Kiemenbogen liegt dagegen eine weite Kiemenspalte, die bei Amphipnous geschlossen ist. Nach Müller (21), p. 230 fehlen Monopterns Pseudobranchien. Die 3 vordem, z. T. also freien Kiemenbogen haben im Quer- schnitt etwa die Form von Messerklingen. Die stumpfe Fläche ist gegen das Darmlumen, die kantige gegen außen gerichtet (Taf. 12, Fig. 2). Der äußere Rand ist sehr scharf und zeigt, mit Lupen- vergrößerung von der Fläche betrachtet, bei den beiden vordem, am deutlichsten beim 1. Bogen, wenig gut ausgeprägte, wellenförmige Zähuelung. Zu jedem dieser stumpfen Zähne tritt einer der oben erwähnten Seitenzweige des Kiemengefäßes. Ich zähle am 1. Bogen ca. 18 Seitengefäßchen und Zähnchen, am 2. etwas mehr (Hyrtl gibt für diesen Bogen 24 Gefäßzweige an). Der Außenrand des 3. Bogens, von dem wir wissen, daß sich seine Arterie von allen 3 vordem Bogen am wenigsten auflöst, ist messerscharf, ohne Zähnelung. Der 4. Bogen ist, wie ich schon anführte, von einer Haut bedeckt. Am 2. Bogen, der allem Anschein nach noch am besten respiriert, läßt sich sowohl mikroskopisch als auch makro- Monopterus javaiiensis Lac. 177 skopiscli an seinem lateralen Rand, gegen die Umbieg-ungsstelle hin. die Kiemennatur noch dadurch deutlich erkennen, daß etwa 3 oder 4 der Zähnchen auch noch in proximo-distaler Eichtung- gespalten sind, also noch an die gewöhnliche Teleosteerkieme erinnern. Diese Kiemen sind also nicht, wie allgemein angenommen wird, vollständig rudimentär, und die Kiemenstrahlen fehlen nicht voll- kommen, wie man nach Day (10), p. 70 glauben könnte, wenn er schreibt „Dareste observed a complete absence of branchial laminae". Die Kiemenbogen werden nach außen umgeben von einer im allgemeinen sehr zähen Haut, die an einigen Stellen glatt, ohne Falten zu bilden, sich über die Kiemen hinzieht. An andern Par- tien aber beginnt sie sich mehr oder weniger stark zu falten; es entsteht ein eigentliches Atemepithel. Man Avird bei Betrachtung dieser Verhältnisse erinnert an die Ausführungen von Goette (13), welcher bei Besprechung der Kiemenbogen der Knochenfische, speziell des Lachses, p. 558, schreibt: ,,An jedem Kiemen wulst zeigt sich kurz vor dem Erscheinen der Kiemenräden, also zuerst nur im mittleren Teile des Bogens, eine stumpfe Längskante, und auf jeder Seite der letzteren eine nach innen vorgewölbte Epithelverdickung. Anfangs zieht der Aortenbogen noch ganz glatt unter den Epithel- polstern dahin; dann erscheint stellenweise ein Zipfel des Gefäßes, der gegen ein Polster gerichtet ist und alsbald die Erhebung einer höckerförmigen Kiemenanlage zur Folge hat. Will man die Kiemen- bildung erst mit diesen Höckern beginnen lassen, so geht die Ge- la ßbildung voraus; mit eben so viel oder noch größerm Eecht kann man jedoch schon in der Epithelverdickung eine Vorbereitung zur Kiemenbildung erblicken."' Ich möchte nun die Verhältnisse, wie sie bei Monopterus vor- liegen, nicht als erste Entwicklungsstadien von Kiemen aufgefaßt wissen, sondern als Rudimente von Kiemen, deren Reduktion mit dem Auftreten einer neuen Atmung begann, somit das Resultat einer neu eingeschlageneu, zu Zeiten aquatilen, zu andern Zeiten terre- strischen Lebensweise ist. Dieses Atemepithel, das sich mit Hämalaun sehr intensiv färbt, findet sich hauptsächlich auf der distalen Seite der Kiemen, ohne aber der proximalen Hälfte vollkommen zu fehlen. Es überzieht zudem auch den vierten Kiemenbogen, nämlich in seiner Innern, der Kiemenhöhle genäherten Partie, so daß also auch der 4. Bogen atmet, was schon daraus hervorgeht, daß sein Gefäß einige Seiten- zweige abgibt. Außerdem aber findet man Atempapillen auch an 1 78 Walter Volz, der Sclileiinliaut der dorsalen Schluiidwaiid (Fig-. 2). Unter diesen Erhebnngen bemerkt man ein feines und dichtes Geflecht von Blut- g-efäßen, die sich in Capillaren bis dicht unter das Epithel fort- setzen. Aus dem ganzen anatomischen Bau dieser Papillen und der dazu gehörig-en Blutgefäße kann mit aller Sicherheit auf einen Gasaustauscli, wie ihn schon Hyrtl angenommen hat. geschlossen werden. Zwischen dieser äußern, stellenweise zu Atempapillen sich er- hebenden Haut und dem knöchernen Kiemenbogen findet man ein dichtes Bindegewebe, stellenweise einige Muskelfasern und die großen zuführenden und kleinern abführenden Kiemenarterien. Statt einer langen Beschreibung verweise ich auf Taf. 12, Fig. 2. Darmatmuiig. Ich habe früher bemerkt, daß diese Eespirationsverhältnisse dem Sauerstoffbedürfnis von Monopterus kaum genügen dürften, und ich wandte meine Aufmerksamkeit deshalb derjenigen Partie des Darmes zu, die reichlich mit Blut aus der Arteria coeliaca ver- sorgt wird, indem ich schloß, es möchte vielleicht bei unserm Tiere Atmung im hintern Darmabschnitt stattfinden. Es ist bekannt, daß eine ganze Anzahl von Teleosteern ganz verschiedener Familien eine Darmatmung besitzen. Jobert (19) bespricht z. B. den Vorgang und die Einrichtung zur Luftatmung bei Callichthys asper, den er in der Umgebung von Rio de Janeiro beobachtete. Dieses Tier nimmt atmosphärisclie Luft auf, die es im Darm durchatmet, und entleert die Kolilensäure durch den Anus nach außen. Er berichtet weiter über andere Fische des Amazonas, welche Luft atmen. Sie sind dazu gezwungen, weil das Wasser, in dem sie leben, oft eine Temperatur von 40 " überschreitet und der darin enthaltene Sauerstoff zur Atmung nicht genügt. Die Tiere kommen deshalb oft an die Oberfläche, um atmosphärische Luft zu schöpfen. Außer Callichthys asper atmen auch andere Vertreter dieser Gattung gelegentlich mit dem Dai'm, weiter ebenfalls die Gattung Boras}) 1) Ich möchte hier nebenbei erwähnen, daß nach Jübert in der Schwimmblase von Sudis (jigas {ArajKi'nna gi;jas Cuv.) eine komplementäre Luftatmung stattfindet. GÜNTHER (14), p. 379 schreibt in der Diagnose der Gattung Arapaima „Air bladder (?).•' Eine Schwimmblase ist also nach Jobert vorhanden und ähnlich gebaut wie bei der verwandten Gattung Heferotis Ehbg. aus Afrika. Monopterus javanensis Lac. J 79 Das bestbekannte Beispiel für eine Atmung- im hintern Teile des Darms ist Cohitis fossilis L. Lorent (20) hat dieses Tier ziem- lich genau untersucht und bewiesen, daß es nach der Anatomie und Histologie seines Darms wohl imstande sei, hier atmosphärische Luft zu atmen, was übrigens durch vorherige Untersuchungen schon so gut wie erwiesen war. Cohitis kann also in sauerstoffarmem Wasser die Kiemenatmung ergänzen resp. ersetzen. Es ist Lorent aller- dings nicht gelungen, den Gefäßverlauf genau zu erkennen, und wir bleiben nach seinen Angaben eigentlich im unklaren, welche Gefäße dem Darm das venöse Blut zu- und welche das arteriell gewordene Blut wieder abführen. Über den Gefäßverlauf sagt Lorent, p. 431 : im dorsalen Mesenterium „verläuft die hintere (schwächere) vena portae vom Darm aufwärts zum linken Leberlappen. Die vordere stärkere liegt dem Darme nahezu an und verläuft in der soeben erwähnten Peritonealfalte. Diese vordere vena portae senkt sich in den rechten Leberlappen, und verläuft noch eine Strecke weit an dessen, dem Magen zugewandten Fläche, indem sie hier noch mehrere von dem Magen herantretende Äste aufnimmt" ; und p. 432 : „Die Gefässverzweigungen am Darm sind schon äusserlich als zahl- reiche zu erkennen . . . Makroskopisch lässt sich bei natürlicher l\\- jection über den Gefässverlauf feststellen, dass von den doppelten venae portarum zahlreiche Äste an den Darm herantreten, in Ab- ständen von IV2— 2 mm und, mehr weniger circular verlaufend, sich dann zahlreich dichotomisch verzweigen." Das ist das wesentlichste, was Lorent über den Gefäßverlauf von Cohitis berichtet. Um die Anatomie der hintern Darmhälfte kennen zu lernen, untersuchte ich ein Darm stück von Monopterus, ca. 5 cm vom After entfernt, und zum Vergleich benutzte ich dieselbe Darmpartie eines gleich langen Aals. Der Darm ist hier sehr dünn. Seine Breite beträgt (bei einem etwa 60 cm langen Exemplar) 1,75 mm, seine Höhe 2 mm. Beim Aal sind die gleichen Maße 4,5 mm resp. 5,5 mm. Wir haben gesehen, daß die Arteria coeliaca im hintern Körper- abschnitt ventral vom Darm hinzieht. Sie besitzt 5 cm vor dem Anus einen Durchmesser von 0,9 mm. Der Darm besteht aus den drei bekannten Schichten (Taf 12, Fig. 3), einer zu äußerst gelegenen Längsmuskulatur von 0,09 mm Dicke, darunter die gleich dicke, circular verlaufende Muskelschicht, und hierauf folgt die äußerst stark entwickelte Mucosa. Beim Aal ist die Mucosa, im Vergleich zu den beiden übrigen Schichten, ungleich viel schwächer ausge- bildet. Das Darmlumen ist begrenzt von einem außerordentlich Zool. Jahrb. XXIII. Abt. f. Anat. 12 180 "Waltek Volz, niedern Epitliel, älinlicli wie es Lorent von CoUtis beschreibt. Schon makroskopisch kann man bemej-ken. daß die Arteria coeliaca eine Menge von Seitengefäßen an den Darm abgibt. Diese Seiten- zweige verästeln sich nun außerordentlich stark und durchbrechen die äußere Muskelschicht. Sie ziehen sich auch durch die Eiug- muskulatur des Darms, aber, auffälligerweise, kann man hier weit seltener Gefäße durchdringen sehen als zwischen den Längsmuskel- bündeln (Fig. 3). Ich lasse dabei die Frage, ob es sich um intra- epitheliale Gefäße handelt oder nicht, außer acht. Was das Ver- halten in der Mucosa anbelangt, so gebe ich das, was Lorent von Cohitis sagt, wieder, da es ebenfalls auf Monopterus paßt: „Die Blut- gefässe nun durchbohren die Muscularis und verzweigen sich, häufig sinusartige Räume bildend, in der Submucosa. die Verzweigung ist eine äusserst zahlreiche, dichotomische und es steigen von hier aus die Capillaren in die Höhe, dringen ins Epithel ein, verzweigen sich dort in mannigfaltiger Weise und bilden ein im Epithel gelegenes dichtes Capillarnetz, so zwar, dass die Kuppen des Netzes ganz ober- flächlich liegen, nur bedeckt von den platten, oberflächlichen Zellen." Gleich wie wir dies für die Arteria coeliaca beschrieben haben, ver- hält sich nun auch die das Darmblut wegführende Vena portae. Auch sie verzweigt sich in zahlreiche und feine Gefäße. Aus dem ganzen anatomischen und histologischen Aufbau der hintern Darm- partie und der zu- und abführenden Blutadern scheint klar hervoi'- zugehen, daß hier eine respiratorische Tätigkeit wohl möglich und daß deshalb der Fisch in seinem Sauerstoffbedürfnis nicht nur von den stark rückgebildeten Kiemen oder der Hautatmung seines Kopfes abhängig ist. Ich glaube, daß die hintere Hälfte des Darms aus- schließlich respiratorische Funktionen hat. Darmzotten, wie wir sie beim Aal reichlich vorfinden, fehlen bei Monopterus gänzlich, und die Mucosa ist nur in relativ schwache Falten gelegt (Fig. 3). Das im Darm arteriell gewordene Blut wird alsdann, meiner Meinung nach, durch die Vena portae nach der Leber und von hier durch die Vena hepatica ins Herz geleitet. Schlußbetrachtung. Nachdem wir nun wissen, daß Monopterus javanensis einen Trockenzeitschlaf hält, also ein amphibisches Leben führt, und nach- dem wir gesehen haben, daß außer den nur schwach atmenden, rückgebildeteu Kiemen auch der Enddarm respiratorische Funktionen übernommen hat, fragen wir uns nach der Zusanmiensetzung des Mouopterns javanensis Lac. J^gj Bluts ill den einzelnen Gefäßen und im Herzen und nach dem Circulationsveiiauf. Müller (21) hat, nach Analogie mit andern Fischen, angenommen, das Herzblut von Monopterus sei venös. Vor- ausgesetzt, dies wäre der Fall, so müßten auch alle vom Herzen wegführenden Gefäße, die Aorta ascendens, der Truncus, die zu- führenden Kiemenarterien, die Aortenwurzeln und die dorsale Aorta, die Subclaviae, Vertébrales und die Arteria coeliaca venöses Blut führen. Wir würden dann vorn in den Kiemenbogen und der ihnen benachbarten Mundschleimhaut arterielles Blut entstehen sehen, das durch die abführenden Kiemenarterien nach den Venae jugulares geleitet würde. Diese Jugulares nehmen aber auch das Venenblut des vordem Körperabschnitts auf, ihr Inhalt ist also gemischt aus einer geringern Menge von arteriellem mit einer größern Menge von venösem Blut. — Der Inhalt der Art. coeliaca wird nach dem Darm, haupt- sächlich dem Enddarm geführt, hier durchgeatmet und durch die Vena portae und V. hepatica das arterielle Blut dem Herzen zu- geleitet, ^j Endlich findet eine Zufuhr von rein venösem Blut aus den Venae cardinales zum Herzen statt, so daß wir in diesem Zentral- organ finden: gemischtes Blut aus dem Kopfe, arterielles Blut aus dem Darm und venöses Blut aus Schwanz und Nieren. Die von Hyrtl (18) gewählte Überschrift „Amphibienkreislauf von Mono- pterus'' ist also in physiologischem Sinn durchaus berechtigt. Wir haben also, und das läßt uns Monopterus nicht mehr als den am unvollständigsten atmenden Fisch erscheinen, nicht nur im Herzen, sondern auch in den beiden Aorten, den Kiemenbogen gefäßen, den Arteriae subclaviae, vertébrales und der A. coeliaca gemischtes Blut, ferner im distalen Teil der Venae jugulares (vgl. die schematische Fig. 4). Da also auch der Kopf gemischtes Blut erhält, und zwar vom Herzen aus, so wäre eine gleich gute Ausbildung der Kiemen, wie bei den übrigen Fischen, überflüssig. Die Circulationsverhältnisse. wie wir sie beim ausgebildeten Monopterus in der Vena hepatica finden, erinnern uns an das Ver- halten beim Embryo. Dort füliren die Venae omphalo-mesentericae das Blut von der Oberfläche des Dottersacks (und zwar arterielles) und aus den Darmwänden nach dem Herzen zurück [Wiedersheim (29)]. Aus ihnen werden später die Venae hepaticae, die venöses 1) Nach den Angaben von Bunge (5) werden in der Leber haupt- sächlich Zucker und verwandte Produkte aufgespeichert, und es scheint mir deshalb wohl möglich, daß das arterielle Bhit, ohne wesentlich an Sauerstoff ärmer zu werden, die Leber passieren kann. 12* 182 Walter Volz, Blut enthalten. Bei Monopicrus bildet der 4. resp. 6. Aortenbogen, ohne sich in der Kieme aufzulösen, infolge der starken Reduktion der vordem Bogen, die Aorta dorsalis. Die Kiemen sind ebenfalls rudimentär, dementsprechend entsteht sekundär die Darmatmung, und die Vena portae enthält infolge davon arterielles Blut, oder vielmehr gemischtes, weil die vordem Abschnitte des Darms nicht atmen. Wie sich nun dieses Blut zum Stoffwechsel der Leber ver- hält, ist eine physiologische Frage. Auf welche Weise übrigens die zur Atmung nötige Luft in den Darmkanal eindringt, kann ich nicht entscheiden, vermutlich aber durch den Mund. Sollten dabei die auf S. 172 (Anmerkung) er- wähnten Muskeln eine Rolle spielen? Außerordentlich interessant wäre die Untersuchung von Em- bryonen dieses interessanten Fischs, da sie allein uns über die Frage, wie die Verbindung der vordem Kiemenbogen mit der Aorta auf- hörte, Aufschluß geben kann. Ich bin auch geneigt anzunehmen, daß die Schwimmblase von llonopterus schon rudimentär geworden war, bevor er sich genötigt sah, sich an die Luftatmung anzupassen. Auch dies wäre vielleicht auf embryologischem Wege entscheidbar. Ich möchte zum Schluß noch kurz auf eine Arbeit von Burne (6) zu sprechen kommen. Burne (p. 54) macht darauf aufmerksam, daß bei den meisten Fischen, welche akzessorische Respirationsapparate zur Luftatmung besitzen, dieselben ihr Blut aus dem 4. Kiemen- bogen erhalten, also von jenen Gefäßen, welche später die Lungen mit Blut versorgen. Eine Ausnahme davon würden machen Sacco- hranchus singio und Ampliiimons. ^^'as den erstem anbelangt, so fand Hyrtl (17), daß auf der rechten Seite der 4., auf der linken der 1. Kiemenbogen die Atemsäcke dieses Tieres mit Blut ver- sorge.^) HuBRECHT 2) hat diese Angabe für S. singio bestätigt. Taylor (27) ^) hat aber bei letzterer Art die gleiche Kiemenbogen- gefäßverteilung beschrieben, wie sie Burne (6) füi' Saccohranclms fossilis nachwies, nämlich: „The forth [Arterie] on both sides is considerably larger than the others, and, after coming along the 1) Vgl. die Figur bei Bridge u. Boulenger (4), p. 295. 2) Vgl. Day, F., in: Journ. Linn. Soc. London (Zool), Vol. 13, p. 198. 3) p. 308 sagt er von Saccobranchus {Silurus) si)tgio : „Jeder dieser Canäle hat ein großes Gefäß, welches, wie Injectioneu beweisen, eine Fort- setzung des Astes der Kiemenarterie ist, der zum hinteren Bogen geht." Monopterus javaueusis Lac. 183 fourth gill-arch, is continued upon the ventral wall of its respective air-sac." Falls sich also Taylor's Angaben als richtig und die- jenigen Hyetl's und Hubrecht's als unrichtig erweisen würden, so bildet Saccohrmichus singio ebenfalls keine Ausnahme von den- jenigen Fischen mit akzessorischem Atemapparat, die denselben vom 4. Arterienbogen aus versorgen, und es wäre dann, außer den „Darm- atmern", einzig Ämphipnous cucJiia in diesem Fall. Burne zeigt nämlich, daß solche Fische, die ihre Respiration im Darm besorgen, das Blut dahin durch die Aorta abgeben, daß sie also ebenfalls zu den Ausnahmen gehören. Inbezug auf sie sagt er (p. 55), „here, of anywhere, one would expect to find variation, for the distance of the modified organ [Darm] from the pharynx suggests the pro- bability that the blood-supply to the newly acquired lung might be procured from some already existing neighbouring vessel, rather than directly from the distant aortic arch." Monopterus würde also eigentlich auch zu den Ausnahmen ge- hören. Aber da die Arteria coeliaca von der Aorta descendens schon dann abzweigt, nachdem sich letztere kaum aus der Ver- schmelzung der beiden 4. Kiemenbogen gebildet hat, so erhält der akzessorische Atemapparat, der Darm, das Blut eigentlich fast direkt von den 4. Bogen. Seine Ausnahmestellung ist deshalb in dieser Hinsicht keine allzugroße. Herrn Prof. Dr. J. Tandler in Wien danke ich für die freund- liche Durchsicht des Manuskripts. 184 Walter Volz, Literaturverzeichnis. 1 \yers, h., Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Dipnoër, in: Jena.Z.Naturwiss., Vol. 18 (N.F., Vol. 11), 1885, p, 479— 527. 2. Bethge, E., Das Blutgefäßsystem von Salamandra maculata, Triton taeniatus und Spelerpes fus eus ; mit Betrachtungen über den Ort der Atmung beim lungenlosen Spelerpes fuscus, in : Z. wiss. Zool., Vol. 63, 1898, p. 680—707. 3. Boas, E. V., Über die Arterienbogen der Wirbeltiere, in: Morphol. Jahrb., Vol. 13, 1887. 4. 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Kiemenbogens, Fig. 2. Monoptcnis jarancnsis Lac. Sagittalschnitt durch die 4 Kiemenbogen. Die Bogen sind auf der ventralen Seite überall an Stellen getroffen, wo sich zwischen ihnen Kiemenspalten finden ; auf der dorsalen Seite dagegen kann man sehen, daß sie miteinander verwachsen sind. Das Atemepithel ist deutlich an seinen Falten erkennbar, darunter bemerkt man zahlreiche Gefäßverzwei- gungen. Die Gefäße sind meist mit Blut gefüllt, die knöchernen Bogen erkennt man an ihrer geschichteten Struktur. / — IV L — 4. Kiemenbogen, AE Atemepithel, AK A I—III abführende Kiemenarterien, KI — IV knöcherne Kiemenbogen, RA = IV 4. Kiemenbogen = Radix Aortae, ZKA I — IV zu- führende Kiemenarterien. Fig. 3. Monopicrus javanensis Lac. Querschnitt durch den Darm, 5 cm vor dem After. Man bemerkt sehr gut die Verzweigungen der Arteria coeliaca {A(-) und der Vena portae {Vp) und die Art, wie die feinen Gefäße in die Muskulatur des Darms eindringen und sich dort dichotomisch verästeln. Ae Arteria coeliaca. Gm circuläre Muskelschicht, Dl Darm- lumen, Lm longitudinale Muskelschicht, M Mucosa des Darms, Vj) Vena portae. Fig. 4. Monopterus javanensis Lac. Schematische Darstellung der Circulationsverhältnisse. Auf der rechten Seite ist die Niere und die Vena cardinalis weggelassen, die Vena jugu- laris dextra nur zum Teil gezeichnet. Die Farben zeigen die Verteilung des Blutes im Körper (rot = vorwiegend arteriell, blau = venös, braun =: gemischt). Die Pfeile deuten die Richtung des Blutstroms an. / — IV L — 4. Kiemenbogen, Ar Arteria coeliaca. Ad Aorta descendens, BA Bulbus arteriosus, C Carotis, CV Vena caudalis, D Darm, DC Ductus Cuvieri, L Leber, N Niere, RA = IV Radix aortae = 4. Kiemenbogen, Sc Arteria subclavia, V Ven- trikel des Herzens, Vc Vena cardinalis, Vh Vena hepatica, Vjd Vena jugularis dextra, Vjs Vena jugularis sinistra, Vp Vena portae, ./; Arterie des 3. Kiemenbogens. Nachdruck verboten. Übersetzungsrecht vorbehalten. Beitrag zur Kenntnis der bei gewissen Ohamäleonten vorkommenden Achseltaschen. Von Dr. B. Klaptocz in Wien. Mit 1 Abbildung im Text. In der Sitzung- der Pariser Société Philomatique vom 22. Juli 1893 teilte F. Mocquard mit, daß er bei Chamaeleo campani, einem madagassischen Tiere, „Acliseltaschen" („poches axillaires") entdeckt liabe, tiefe Gruben unmittelbar hinter dem Grunde der Vorder- extremitäten, die, 4 mm tief, sich mit einer etwas gefalteten Öffnung- von 2 mm im Durchmesser nach außen öffnen. Die Wände dieser Tasche stehen in Verbindung mit dem übrigen Tegumente, sind farblos (décoloré) und mit kleinen, weichen, wenig widerstandsfähigen Körnchenschuppen bedeckt. In den Gruben fanden sich vielfach Epidermisreste. Bei einer diesbezüglichen Untersuchung ergab sich, daß Achsel- taschen von demselben Bau, nur in den Verhältnissen der Tiefe und Breite von der erwähnten abweichend, auch bei andern Ohamäleonten vorhanden sind. Unter den (damaligen) Ohamäleonten des Pariser Museums fanden sich sehr deutliche Achseltaschen bei: Chamaeleo campani Gkanbidier „ cucullatus Geay ; hier am stärksten ausgeprägt „ fjallus Günther „ fxircifer Vaill. et Grand. Igg B. Kr-APTOCz, ('harnacko nrtsufiis D. B. „ pardalis Cuv. ,, lateralis Gray „ labordii Geand. \ • t i i i, •• j. " , . /-(••„ i ziemlich schwach ausgeprägt „ brevicorms Günther J => t- o RJiampholeo sjiectrum Bucholz Weniger deutliche fanden sich bei: Chamaeleo minor Günther „ hifulns Brogniart „ ndgaris Daudin Dann führt Mocquard noch die übrigen 19 Chamaeleo- Avten und 1 RamphoJeo-Art an, die, damals im Besitze des Pariser Museums, keine Spur von Achseltaschen aufwiesen. Mocquard weist darauf hin, daß alle Chamaeleo- Avten mit deut- lichen Achseltaschen auf Madagascar und die benachbarten Inseln beschränkt sind und daß Chamaeleo vulgaris, das eine sehr wenig deutliche Achseltasche besitze, die einzige nicht auf Madagascar vorkommende Art sei, während andrerseits wieder diese Insel auch von einer beträchtlichen Zahl achseltaschenloser Cliamäleonten be- wohnt werde. lihamphoUo spectrum dagegen, das auch eine deutliche Achseltasche habe, sei ein „west-afrikanisches Tier" (nach neuern Beobachtungen auch am ost-afrikanischen Festland weit verbreitet). Am Schlüsse seiner Abhandlung bemerkt 3Iocqüard noch: Da sich die Achseltaschen in beiden Geschlechtern linden, können sie keine Geschlechtscharaktere sein. Wenn eine Erklärung der Achsel- taschen auch nur von einer zukünftigen anatomischen Untersuchung zu erhoffen sei, so werde man in der Zukunft doch mit ihnen als Speciesmerkmalen rechnen müssen. Diese Bemerkung mag wohl auch Boulenger veranlaßt haben, die Systematiker vor einer Überschätzung der Achseltaschen zu warnen. Er sagt (1. c): „The Kecorder would warn students of this group against basing species upon this character alone, which he finds to be un- reliable. In two out of three specimens of C. poUem, the pit is well marked ; and it is sometimes present sometimes absent in C. vulgaris and brevicornis, of which species he has been able to compare a large number of specimens." Obige Mitteilung Mocquard's wurde aus dem Grunde so aus- führlich wiedergegeben, weil sie bis jetzt die einzige geblieben ist, Zur Kenntnis der Achseltaschen gewisser Chamäleonten. 189 die sich eingehend mit diesem Gegenstande befaßt. Seither wurden die Achseltaschen nur in der Systematik erwähnt und verwertet. In Werner's „Prodromus einer Monographie der Chamaeleonten" finde ich Achseltaschen bei folgenden Arten erwähnt: mit den Zusätzen : Chamac üeo lateralis » canipaui ?j pardalis „tief" ., labordi „tief« » cuci(llatu.s 5? iiasut//s „beim $ stärker als beim Ç" „einer der Hauptunterschiede ähnlichen Ch. fallax^'- n roeltzkowi Boettger „tief" 1) guentheri Blxgr. „tief« n oitstaleti MocQUARD „einer der Haupti von dem sehr Ch. verrucosus. BoüLENGER hält indes beide Arten für identisch" Die 3 letztgenannten Arten sind seit dem Erscheinen der Arbeit Mocquard's entdeckte, aber auch durchw^egs madagassische Formen. Es sind aber auch betreffs länger bekannter Arten Unterschiede zwischen den Angaben Mocquard's und Werner's zu finden. Werner gibt für Ch. cephaJolepis Günther und Ch. poUeni Peters, beide von den Comoren, seichte Achseltaschen an, während Mocquard beide Arten ausdrücklich unter denjenigen anführt, die auch nicht die leiseste Spur einer Achseltasche aufweisen. Andrerseits erwähnt Werner der Achseltaschen nicht bei: ( 'IfODiaeleo gallus „ furcifer „ hrericornis Rliampholeo spectrum, für die Mocquard deutliche, und bei den 3 oben erwähnten Arten, für die Mocquard weniger ausgeprägte Achseltaschen angegeben hat. Da A\'erner das einzige bekannte, im Pariser Museum befind- liche Exemplar von Chamaeleo furcifer — dasselbe, von dem Mocquard die Achseltaschen erwähnt, — nicht persönlich untersucht hat, klärt sich die Divergenz der Angaben bei dieser Art leicht auf. Bei Chamaeleo gaUns dagegen, das dem achseltaschenführenden nasutns sowie den achseltaschenlosen fallax und hoettgeri nahe steht, erwähnt Werner ausdrücklich: „Achseltaschen fehlen in beiden Ge- schlechtern". 190 B. Klaptocz, Was diese letztere sowie die noch übrigen Divergenzen in den Angaben der beiden Autoren betritft, so teilte mir Herr Dr. Wernee auf eine Anfrage gütigst mit. „daß sie jedenfalls durch Variabilität der Tiere in dieser Beziehung zu erklären seien und daß es sich bei den betreifenden von ihm untersuchten Tieren wohl auch um zu geringfügige Vertiefungen gehandelt habe, als daß er sie einer besondern Erwähnung für wert erachtet hätte." Diese unzweifelhafte Variabilität rechtfertigt jedenfalls die An- sicht Boulenger's, daß die Achseltaschen systematisciie Merkmale von nur beschränktem Werte seien ; es wird dadurcli aber auch wahrscheinlich gemacht, daß sie auch in ökologischer Beziehung für ihre Träger von nicht zu großer Bedeutung sind, falls sie eine solche überhaupt haben sollten. Da, wie bereits erwähnt, die Achseltaschen bisher nicht zum Gegenstand anatomischer Studien gemacht worden waren, entschloß ich mich, sie zu untersuchen auf Anregung meines sehr verehrten Lehrers, Herrn Dr. Werner, dem ich auch an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank aussprechen möchte, sowohl für das stete Interesse, das er meiner Arbeit angedeihen ließ, wie auch insbesondere dafür, daß er mir das wertvolle Material zur anatomischen Untersuchung aus seiner eignen Sammlung zur Verfügung stellte, sowie er mir aucli gestattete, diese selbst durchzusehen. Daraus, daß diese seit dem Erscheinen seiner oben erwähnten Arbeit in Bezug auf Chamäleonten eine wesentliche Bereicherung erfuhr, erklären sich wohl auch einige Abweichungen von seinen Angaben, die indes wieder nur die große Variabilität der Achseltaschen klarzulegen geeignet erscheinen. Achseltaschen fanden sich außer bei den auf der nebenstehenden Tabelle erwähnten Tieren, indes meist von geringerer Deutlichkeit als bei diesen, noch bei folgenden Chamäleonten der Kollektion Werner : (7/. pollenl von Mayotte (Comoren) Ç, 105 mm, leichte Höhlung S, 135 mm, fast nichts eil. cephalolcjds von Grand Comoro ?, 125 mm ^ S, 150 mm ) ^^'^^ ^P^^'^^ Ch. brericoriiis, Madagascar $, 280 mm ^ S, 330 mm ) ^^'""^ ^P^"'^" 9, 205 mm \ . , , , _ ™. . j. 260 mm I Achseltaschen von etwa 2 mm liefe Zur Keuutuis der Achseitascheu gewisser Chamäleonten. 191 Ch. minor von Betsileo, Madagascar S, 117 mm, Achseltaschen angedeutet Ch. melier i Gray von ITsambara (Ost- Afrika) 530 mm, ganz seichte, rundliche, den menschlichen Achsel- höhlen vergleichbare Vertiefungen Ch. o.^haugnesse>/i GÜNTHER, Madagascar $, 350 mm \ S, 400 mm I «chwache Höhlung Ch. gallu.s, Madagascar $, 90 mm, keine Spur! S, 107 mm, Achseltaschen in nach vorn gespanntem Zustand der Vorderextremitäten ^) noch über 1 mm tief Ch. gastrotaenia Blnge. ; Madagascar Junges, 40 mm (wovon die Hälfte auf den Schwanz), in normalem Zustand Spuren von Vertiefungen, die beim Nachvorn spannen der Vorderextremitäten ver- schwinden $, 115 mm \ in beiden Geschlechtern nicht tiefe, aber immerhin CÎ, 145 mm ) deutliche Achseltaschen. Dagegen konnte ich weder bei einem 330 mm langen S von Ch. bifidus noch bei Ch. vulgaris, für welch beide Arten Mocqard allerdings wenig ausgeprägte Achseltaschen angibt, auch nur Spuren von solchen entdecken. Bei Ch. vulgaris ist dieses Eesultat um so bemerkenswerter, als ich von dieser Art 11 Exemplare beiderlei Geschlechts in der wechselnden Größe von 71— 275 mm untersuchte, die der verschiedenartigsten Herkunft waren, nämlicli von Malaga^ aus Marokko, von Oran, aus Algerien, Tunis, Tripolis, Ägypten, Syrien und von Smyrna. Den Arten des Genus BrooJcesia Gray fehlen Achseltaschen durchgängig. Was die Gattung Rhampholeo Günthee anbelangt, so vermißte ich unter den 3 untersuchten Arten die Achseltaschen vollständig bei Rh. l-erstenii Petees, während ich bei einem 90 mm langen Exemplar von Rh. spectrum {s aus Kamerun), für welche Art MocQUAED deutliche Achseltaschen angibt, solche nur angedeutet fand; am mächtigsten scheinen sie bei Rh. hrevicaiidatus (Matschie) entwickelt, insofern 1 Exemplar von 72 mm Länge (wovon allerdings nur sehr wenig auf den ungewöhnlich kurzen Schwanz kommt) solche von annähernd 2 mm Tiefe und 1 junges Tier von 34 mm Länge Achseltaschen aufwies, die, wenn bei der geringen Größe des ganzen 1) Dadurch werden die Achseltaschen wesentlich verseichtet. 192 2- Klaptocz, Objekts auch nicht genau meßbar, verhältnismäßig entschieden größer waren als beim großem, eben erwähnten Tier. Unter sämtlichen Chamäleonten, bei denen ich Vertiefungen der Haut, die wirklich die Bezeichnung „Achseltaschen" verdienen, fand, ist PJi. hrevicaudatus die einzige nicht in Madagascar heimische Art. Sie lebt vielmehr am afrikanischen Festland und zwar hauptsächlich in Deutsch und Britisch Ost-Afrika. Chaniaeleo lateralis Gray. ca. 2mal vergrößert. Extremität vorgezogen, inn den Eingang in die Achseltasche zu zeigen. Bei der makroskopischen Betrachtung der Arten, welche aus- geprägte Achseltaschen führen, ergibt sich: Die Achseltasche liegt, wie zum Teil bereits Mocquard erwähnte, hinter dem Grund der in der Regel dem Körper eng anliegenden Yorderextremitäten, aber nie ganz in der Mitte, sondern immer etwas ventralwärts verlagert. Ihre genauem Verhältnisse gestalten sich, namentlich unter Be- rücksichtigung von Ch. guentheri und lateralis, welche beiden Arten allein mir in einer genügenden Anzahl von Exemplaren vorlagen, um viel- leicht etwas allgemein Gültiges über die im einzelnen sehr wechselnden Charaktere der Achseltaschen sagen zu können, folgendermaßen: die Achse der Achseltasche, also die Linie, in der die Tasche ihre größte Tiefe erreicht, liegt windschief zur Längsachse des Tiers: bei guentheri sicli etwas ventro- dorsal nach vorn erhebend (bei lateralis horizontal oder aber im weitem Verlauf wieder nach abwärts, ventral, Zur Keuutuis der Achseltascheu gewisser Chamäleoiiteu. 193 gerichtet, also gebogen, so daß man in diesem Fall von einer Achsel- taschenaclise eigentlich nicht spi-echen kann) schließt ihre Projektion auf die Transversalebene mit der Längsachse des Tiers einen mit seinem Scheitel nach vorn gerichteten Winkel von etwas weniger als 45*^ ein. Die unverletzte Achseltasche besteht in der Eegel aus einem äußern, mehr oder minder halbovoiden Teil und einer tiefer, in einer dorso-ventral verlaufenden Ebene gelegenen Spalte. Was das Integument betriift, so möchte ich erwähnen, daß die von MocQUARD als „décolorées-' bezeichneten, die x4chseltasche aus- kleidenden Körnchenschuppen bei sämtlichen mir vorliegenden Tieren einen schmutzig gelben Ton zeigen, mögen die umliegenden Haut- partien w^elche Farbe immer haben. Am kleinsten sind sie in der Höhle, indes auch in der Um- gebung derselben und an der ganzen Hinterseite der Vorderextremi- täten kleiner als an den übrigen Körperstellen. Erwähnen möchte ich noch, daß sich beim Herauspräparieren der Achseltaschen das dieselben auskleidende Integument sehr leicht von den darunter gelegenen Gewebspartien abtrennte — vielleicht nur eine Folge der Alkoholkonservierung — und daß das Herz dem innersten Teil der Tasche nahe liegt. Die Größenverhältnisse der Höhlung sind untereinander wie auch im Verhältnis zur Größe der Tiere — auch bei derselben Art — sehr variabel; in einem der von mir untersuchten Fälle, bei einem üh guentheri-% sind sogar die Taschen desselben Tiers auffallend asymmetrisch (nicht zu verwechseln mit der oft vorkommenden, scheinbaren Asymmetrie, die dadurch zustande kommt, daß die oben erwähnte Spalte, der tiefst gelegene Teil der ganzen Tasche, mit Hautresten erfüllt und verdeckt ist, wodurch nun die ganze Ver- tiefung wesentlich seichter erscheint). Jedenfalls aber ergibt sich bei einer Vergleichung der Achsel- taschenmaße trotz aller Variabilität die Tendenz derselben mit zu- nehmendem Alter und Größe der Tiere verhältnismäßig geringer zu werden, wie dies aus der Bubrik „Verhältnis der normalen Achsel- taschentiefe zur Gesamtlänge des Tiers" der beigefügten Tabelle klar ersichtlich ist. Eine auf dieselbe Tatsache hinweisende Er- scheinung bieten ja auch die 4 bereits erwähnten Cli. hrevicornis- Exemplare, von denen die beiden Jüngern deutliche x^chseltaschen aufweisen, während an den altern nicht einmal Spuren solcher zu sehen sind. 194 B. KliAPTOCZ. ^= o •IIOO •S CH- 5 ^ '^ a - oco CCCO (M CO CD (M CO O CM ^ ^ lO oo O CM 00 T-l IM CO o 52 o 1—1 CO ~ tHCM S, in o CM »n toco •^ in CO in in"" CM iCi oco •.-1 T-< CM CO '^ 00 CO CM COCO in 1 in 1 ■^ CM '^ o to CO 1-1 CM O lO CMC^ in OJ 1 1 CM -* CO-h •rH CO 1 1-1 o 1>- l-H CMO CO r- in in ^ T-l -* ;£)CM 1-1 CM CM CM 1-1 a;' Ç 'S 5 2 'S N ? S -*^ î» ^ ^ ^ (i; s ^ S a =2 -*; .S . '^ fli " OH P-ö s '^co-2 bß h s s rH "U (1) eu — +j ^ ce :o OC-S ci j- C r/5 fi G ^ -P .— CÖ :«S <1^CO fe P :oä -S +^ " a ci 03 is ce CO ^-^ O ^ SI 'S *- S ra "^ 0 qj •-'tr, -M -^ Ö 13 So Ca cS ~IJ r2 'âî eä t« rS3 , t> s<1 • >2 ^ ?] a> t3 'o ® .Zi 02 '^^ ^ iH^ o3 ^ -73 a S^ s 0 0 .2 ^ :§'«) S -^ =S 0) - Klaptocz, obachtete icli an in der I'ransversalebene geführten Schnitten ; auch an in andern Richtungen geführten Schnitten fand ich ziemlich starke Nerven im subcutanen Bindegewebe, das beiderseits vom straffen (■orium des darauf folgenden integuments begrenzt wird, verlaufen : ich konnte aber nie beobachten, daß sie Zweige in die Haut ab- gaben, was doch höchst wahrscheinlich der Fall ist. Alle diesbezüglichen Bemühungen scheiterten an dem für eine auch nur etwas distincte Nervenfärbung gänzlich ungeeignetem Material. Sollte sich überhaupt etwas Unbekanntes in den Achseltaschen finden, was indes kaum wahrscheinlich ist, so könnten es wohl nur ■dem Tastsinn dienende nervöse Eudigungen sein. Eine etwaige spätere diesbezügliche Untersuchung müßte wohl mit einer genauen Durchforschung des subcutanen, nach innen zu die Achseltasche umhüllenden Bindegewebes und der in diesem ver- laufenden Nerven an eigens hierzu konserviertem Material einsetzen. Bei einem Rückblick auf die durch die anatomische Untersuchung gewonnenen Resultate spricht scheinbar vieles dafür, daß es sich in den Achseltaschen der Chamäleonten nur um sonst belanglose Ver- tiefungen der Haut handle, wie es ja auch vielfach behauptet wird, daß derartige Gruben bei Reptilien, so namentlich auch am Kopf ge- wisser Schlangen, ihre Entstehung lediglich Spannungsbeanspruchungen der Haut verdanken. Dieser Ansicht kann ich aus folgendem Grund nicht beipflichten: Achseltaschen finden sich nur bei der Minderzahl der bekannten ("hamäleonten. Sollten etwa die Arten, welche sie besitzen, viel beweglicher sein, indem ihnen die Achseltaschen eine größere Be- weglichkeit der Yorderextremitäten — an eine andere „Spannungs- beanspruchung der Haut" kann ja bei der Lage der Achseltaschen nicht gedacht werden — zusichern? Letzteres ist tatsächlich nicht der Fall: der Bewegungsfähigkeit der Vorderextremitäten wird nicht durch die beschränkte Spannungs- fähigkeit der Haut, sondern lediglich durch ihre gelenkige Verbindung mit dem Brust-Schultergürtel eine Grenze gesetzt. Die größte Spannung, auf obiger Tabelle als ,.größtmögliche Spannung" bezeichnet, der die Achseltasclie unterworfen werden kann und zwar in der Weise, daß man den Humerus nach vorn, dem Kopf des Tiers zu, drückt, läßt zwar die an ihrem Eingang befind- lichen Hautfalten verschwinden und verseichtet die Achseltasclie etwas: letzteres aber nur unbedeutend, wie aus den betreffenden Zur Keuntnis der Achseltaschen gewisser Chaniäleonteii. ^01 Eubriken der Tabelle ersichtlich ist. Bei einem Versuch durch noch größere Spannung- die Achseltasche noch seichter zu machen, bricht höchstens der Humerus, oder er tritt aus der Cavitas g-lenoidalis. Noch ein Umstand spricht gegen die obige Deutung. Würden die Achseltaschen tatsächlich ihren Besitzern eine größere Beweg- lichkeit der Vorderextremitäten ermöglichen, so Aväre dies für die- selben, besonders in Anbetracht der Art und ^^'eise, wie Chamäleonten klettern, zweifellos von größtem Vorteil und wir wären daher nach dem die ganze Natur beherrschenden Utilitätsprinzip berechtigt, zu erwarten, daß sie dort, wo sie wohl entwickelt sind, sich so erhalten, dort, wo sie nur schwach entwickelt sind, allmählich sich verstärken, kurz gesagt, daß sie ein werdender Charakter sind: allein gerade das Gegenteil ist der Fall, Avie ich später nachzuweisen versuchen werde. Oder sollten die Achseltaschen bei der Begattung oder den der- selben vorausgehenden Kämpfen und Spielen eine Eolle spielen? Sei es in mechanischer oder erregender Beziehung? Letzteres setzte stark entwickelte Tastorgane voraus, die mir doch auch bei schlecht konserviertem Material kaum hätten entgehen können, um so weniger als ja das Vorkommen von jetzt noch aktiven Organen so feiner Struktur auch durch den Umstand unglaubhaft gemacht wird, dalî die Achseltaschen mit Epidermisresten vielfach ganz erfüllt sind. Auch ersteres wäre nicht anzunehmen, da J. v. Fischer, der einzige, der überhaupt die Begattung von Chamäleonten beobachtet hat, von Cli. vulgaris (1. c.) schreibt: „Das Männchen verfolgte das AVeibchen, bis es dasselbe mit dem Vorderfuß an Nacken gefaßt hatte. Darauf setzte es dem Weibchen den Vorderfuß in den Eücken. während die Hinterfüße die Knie und den Schwanz umklammerten . . ." Und es wäre doch absurd anzunehmen, das sich dieser Vorgang bei den achseltaschenführenden Chamäleonten so wesentlich anders gestalte. Weiter widerspricht einer Betrachtung der Achseltaschen als sekundäre Geschlechtscharaktere ebenso wie der ersten, oben er- wähnten Deutung der Umstand, daß sie sich im Stadium der Rück- bildung befinden, sowie die so verschiedene Ausbildung bei nah ver- wandten Arten. Ein geradezu vernichtender Einwand ist aber schließlich dei' schon von Mocquaed erwähnte Umstand, daß sich die Achseltaschen in beiden Geschlechtern finden und, wie ich hinzufügen will, in durchschnittlich gleich starker Ausbildung. 202 B- Klaptoc/, Bei reiflichem Überlegen der hier niedergelegten Untersuchungs- resultate sowie der bisherigen Eröi'terungen erscheint es als zweifellos.. daß es sich in den Achseltasclien der Chamiileonten um rudimentäre Organe handelt oder, vielleicht besser gesagt, um rudimentäre Charaktere, insofern es nämlich kaum angeht, eine bloBe Vertiefung der Haut als Organ zu bezeichnen. Folgende Gründe erscheinen für diese Ansicht maßgebend: Zunächst der Umstand, daß ich trotz sorgfältiger mikroskopischer Untersuchung (an einem jungen und einem alten Tier!) keinerlei .Structureigentümlichkeiten finden konnte, die über die Funktion, den Grund des Vorhandenseins, der bei manchen Arten so auffallend aus- gebildeten Achseltaschen Aufschluü geben kiinnten. Wenn auch der Konservierungszustaiid der zur Verfügung stehenden Exemplare und daher auch die spezifische Färbbarkeit der Schnitte zu wünschen übrig ließen, so war es doch immerhin möglich, die Zellstrukturen in ihren groben Umrissen zu verfolgen. Gebilde von der Größe und Zahl, wie man sie entsprechend der mächtigen Ausbildung der Achselhöhlung annehmen müßte, hätten einer mikroskopischen Untersuchung kaum entgehen können, um so- weniger, als ja, wie bereits erwähnt, das Vorkommen von jetzt noch aktiven Tastorganen so feiner Struktur auch dadurch, daß die Achseltaschen und besondei'S ihre innern Teile mit Epidermisresten oft ganz erfüllt sind, unglaubhaft gemacht wird. Einen weitern Grund bietet die große A'ariabilität. eine, wie schon Darwin in seinem Werk .,0n the origin of species by means of natural selection" ausführt, für rudimentäre Teile typische Er- scheinung; und es ist ja auch klar, daß ein Charakter, der bei einem Tier einer Art stark, bei einem andern schwach oder fast gar nicht ausgeprägt erscheint, für das Individuum wie für die Species ohne Bedeutung ist: und daß die Achseltaschen variabel und in hohem (xrad variabel sind, selbst bei derselben Species, darüber ist wohl jeder Zweifel ausgeschlossen. Wenn daher bei einzelnen Exemplaren einer Chumaeleo- oder Bhatnpholeo- Art, bei der die überwiegende Mehrzahl der Individuen auch nicht die Spur einer Achseltasche aufweist, mehr oder minder deutliche Achselhöhlen ausgebildet sind, so wird man dies nicht als eine auf welche Weise immer zustande gekommene Neubildung, sondern vielmehr als Atavismus zu deuten haben. Dafür sprechen auch die Eesultate, die sich ergeben, wenn man die geographische Verbreitung der Chamäleonten in Betracht zieht. Zur Kenntnis der Achseltaschen gewisser C'hamäleonten. 20r> Sämtliche Chamäleonten, für die wohl ausgeprägte Achseltaschen sichergestellt sind — mit alleiniger Ausnahme von Ehampholeo hrevicaudatus — sind auf Madagascar und die umgebenden Inseln beschränkt. Andrerseits wird wohl niemand leugnen, daß diese ge- meinsamen Ursprungs sind mit den übrigen Chamäleonten. Es ist ferner eine anerkannte Tatsache, daß der Kampf ums Dasein auf einem beschränkten, gegen neue Zuzüge nahestehender lind so eventuell als Mitbewerber auftretender wie auch räuberischer Tierformen geschütztem Gebiet — Madagascai- seit seiner Abtrennung vom Festland — sich nie so heftig gestaltet wie auf einem großen, ausgedehnten, frischen Zuzügen neuer Tiere offenstehendem Kontinent — Afrika. Während sich also ein großer Teil der .^ladagascar bewohnenden (Chamäleonten vermöge der im Lauf der Zeit gleich gebliebenen oder nur wenig geänderten Existenzbedingungen in einer in dieser einen Hinsicht wenigstens ihrer ursprünglichen Gestalt ähnlichen Form, im Besitz der jetzt allerdings funktionslos gewordenen, vielleicht auch stark veränderten Achseltaschen erhalten konnte, war dies den anderwärts lebenden Chamäleonten — mit alleiniger Ausnahme von Ehampholeo hrevicaudatus — nicht möglich: sie verloren, gleich der großem Zahl der auf jener Insel heimatenden Chamäleonten, jenen ursprünglichen Charakter unter den im Lauf der Zeit auf ihrem Wohngebiet sich mannigfach ändernden Lebensbedingungen. Parallelerscheinungen zu diesem Vorgang sind ja aus andern Tierkategorien speziell für diese beiden Gebiete genugsam bekannt; und in diesem Sinn spricht sich auch Wallace aus, eben auch bei der Beschreibung der faunistischen Eigentümlichkeiten Madagascars und ihrer Herleitung (1. c, p. 381): „But islands also favour the occasional preservation of the unchanged species — a phenomenon which very rarely occurs in continents." Die einzige bisher bekannte Chamäleonten-Art, die sich sicherlich, wenigstens mitunter, wohl entwickelter Achseltaschen erfreut und nicht in Madagascar heimisch ist. ist der ost-afrikanische Ehampholeo hrevi- caudatus. Vielleicht ließe sich diese Ausnahme folgendermaßen er- klären : Weeneu schreibt von Ehampholeo hrevicaudatus (1. c, p. 432) : ..Vom Hinterende der Temporalcrista setzt sich eine dicht gedrängte Reihe wenig vergrößerter Schuppen bis zum Becken fort, eine Längs- rippe vortäuschend. Es ist sehr leicht möglich, daß diese Längsrippe (von welcher die von der Wirbelsäule nach hinten ziehenden, durch die Haut durchscheinenden Rippen des Tiers nach vorn umbiegen und 204 ^- Klaptocz. so die Seitearippen des Blatts vortäuschen) mit der Körpergestalt •des Tiers und dem kurzen Schwanz zusammen geeignet ist, ein kurz gestieltes Blatt vorzutäuschen, wie dies die tropischen Tagfalter der •Gattungen KaUinia. DolcsclialUa, Siderone u. a. in so vollendeter Weise tun." Wenn wir nun annehmen, daß diese schützende Anpassung, die bei andern Chamäleonten ihi-esgleichen nicht hat, frühzeitig auf- getreten sei, was ja auch das Glaubhaftere ist, so ließe sich daraus der wahrscheinliche Schluß ziehen, daß diese Art auch in einer an Reptilienfeinden (Raubvögel und Bucerotiden z. ß. und viele andere größere Vögel verschiedener P'amilien ; auch Baumschlangen und verschiedene Säugetiere) so reichen Gegend wie Ost- Afrika imstande war, sich seit langer Zeit ziemlich unveiändert zu erhalten. Durch diesen Erklärungsversuch ist natürlich nicht gesagt, daß die Achseltaschen ihren Trägern solchen Feinden gegenüber von Nachteil seien: ich meine vielmehr, daß die Chamäleonten in einer an ihnen gefährlichen Tieren reichen Gegend zu verschiedenen nütz- lichen Abänderungen gezwungen worden sein werden, wobei die bereits funktionslosen und daher indifferenten Achseltaschen neben- bei zum Verschwinden gebracht wurden. Daß die Achseltaschen ihren Trägern jetzt kaum mehr irgend welchen Nntzen gewähren können, wurde bereits dargelegt; ob sie ihnen aber nicht schaden können, ist eine andere Frage. Man denke an eine durch Mikroorganismen hervorgerufene Krankheit, au tierische Ectoparasiten aus der Acarinen-, Insecten- oder einer andern Gruppe. Sie alle würden in der Tiefe der Achseltasche nicht nur sichere Herberge finden, von wo sie auch durch Kratzen des Wirts mit den Hinterfüßen nicht entfernt werden könnten, sie wären hier auch an dem Teil des ganzen Chamaeleo-h^ihQ^ wo die ■Schuppen am zartesten sind und avo sie zugleich am nächsten den Haui)tblutbahnen sind. Zum Schaden, den ihr Vorhandensein schon an sich hervorrufen würde, käme vielleicht noch der, daß durch ihre Anwesenheit mög- licherweise auch die Funktionsfähigkeit der Vorderextremitäten ihrer Wirte herabgestimmt, eventuell zunichte gemacht würde. Schließlich legt noch ein Umstand Zeugnis dafür ab, daß wir •die Achseltaschen als rudimentäre Organe zu betrachten haben, und dieser erheischt vor allen andern Aufmerksamkeit; wie sich nämlich aus obiger Tabelle mit hinreichender Klarheit ergibt, gestaltet sich trotz aller Variabilität bei zunehmender Größe und daher Alter des Zur Keuutuis der Achseitascheu gewisser (^haniäleonteu. 20;") Tiers das Verhältnis der Achseltasclie zur Gesamtlänge des Tiers zu Ungunsten der erstem oder mit andern Worten: Die jungen Tiere haben verhältnismäßig tiefere und größere Achseltaschen als die alten. Besonders auffallend erscheint dieser Umstand durcli die 4 bereits mehrfach erwähnten Chamaeleo hrevicorms-'Exm\\)\-àV(i Dr. Werner's dokumentiert, von denen die kleinern. Jüngern merkliche Achseltaschen besitzen, während diese bei den beiden größern. altern Stücken derselben Art spurlos ver- . schwunden sind, ein Fall, den man wohl nicht ausschließlich auf Eechnung der großen Variabilität setzen kann. Alle diese angeführten Gründe scheinen mit überzeugender Kraft dahin zu deuten, daß die Achseltaschen, jetzt auch bei den Formen, wo sie noch am besten erhalten, funktionslos. in Rückbildung be- griifene ('haraktere sind. Was einst ihre Funktion gewesen — und daß sie eine hatten, darüber kann bei der mächtigen Ausbildung nutzloser Reste wohl kein Zweifel sein — . wird sich wohl schwerlich jemals ergründen lassen, wenn nicht eine günstige Entdeckung einer neuen Art. die diesbezüglich Aufschlüsse gibt, zu Hilfe kommt. Am ehesten könnten noch Untersuchungen zum Ziele führen, welche sich mit eigens zu diesem Zweck vorbehandelten Embryonen und ganz jungen Tieren von Arten l)efassen, die wie z. B. Chamaeleo campani jene Charaktere besonders scharf aufweisen — eine in An- betracht der enormen Schwierigkeiten, mit der die Beschaffung der- artigen Materials zu kämpfen hat. keineswegs leichte Arbeit. 206 B- Kt.APTucz, Zur Kenntnis der Achseltaseheu gewisser Chaniäleonten. Literatlirverzeichnis. 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Contents, I. Introduction. II. Literature Review. 1. Origin of Nucleoli. 2. Double Nucleoli. 3. Origin of .Small Nucleoli from Large. 4. Derivation of Chromatin from the Nucleolus. 5. Discharge of Nucleolar Material from Resting Nuclei. 6. Function of the Nucleolus. 7. Relation of the Nucleolus to Synapsis. III. Material and Methods. IV. The Ovaries. V. The Egg-strings. 1. The End-filaments. 2. The (Terminal Area. a) Follicle-cells. b) Grerm-cells. 3. The Growth Area. a) In Plaihoniis lydia. (a) The Nucleoli. (b) The Yolk-nuclei. , 208 I'.VKOLIXE McGlLL, b) In Aiiax Junius. (a) The Nucleoli. (b) The Yolk-nuclei. VI. Summary. VII. Literature List. VIII. Explanation of Plates. I. Introduction. While studyiug- oogenesis iu two of the cirag-on-flies, Anax Junius and Flaihemis lydia. it was fonnd that both forms have nucleoli of very interesting- structure, especially' during- the growth period. In view of the recently revived idea that the nucleolus plays a definite role in the metabolism of the cell, particularly in the formation of chromatin, it seemed advisable to investigate carefully the origin, structure and, so far as possible, the function of the nucleoli in the eggs of these insects. At first the intention was to work cut the complete oogenesis of these forms, but as yet no material young enough to show early oogonial divisions, nor old enough for maturation-stages, has been obtained. All the later stages of oogenesis are exceedingly difficult to investigate because of the large amount of yolk present in the egg of the imago, which renders sectioning almost impossible. This work was done in the Zoological Laboratory of the Uni- versity of Missouri under the direction of Professor (teokge Lefevre to Avhom I am indebted for many valuable suggestions. II. Literature Review. Because of the very comprehensive re\'iew by Montgomery (1899) of the \\'ork on the nucleolus, it seems unnecessary to give a complete list of the literature here. I shall only refer to those papers which deal most closely with the development of the nucleoli and their relation to synapsis. 1. Origin of tlie Nucleolus. While most observers hold to the idea that the nucleolus is of nuclear " origin, some maintain that it arises from material which passes from the cytoplasm into the nucleus. The folloAving writers consider the nucleolus to be derived from the chromatin: Retzius (1881), Strasburger (1882), Leydig (1883), Xncleoli during- the Oogenesis of the Drag-on-fly. 209 GuiGNARD (1885) and Hertens (1893). These observers think that it arises simply as a concentration of the chromatin reticulum. Another idea is that the nucleolus is derived indirect!}^ from the chromatin by chemical transformation, whereby nuclein, the chemical constituent, is changed into para-nuclein. In its reaction to stains it passes from basiphile to oxyphile. Schneider (1891) holds this view and Obst (1899i worked it out in greater detail. The latter tinds in resting nuclei that the basiphile chromatin-granules undergo chemical changes, becoming oxj-phile, the oxyphile granules then fusing to form the nucleoli. 2. Double Nucleoli. In a single nucleolus there are frequently present nucleoli of both oxyphile and basiphile staining substances. Often the two kinds of nucleoli unite to form single structures, which, because of their double staining qualities are known as double nucleoli. The usual arrangement in such nucleoli is a central mass of oxyphile substance, with the basiphile substance forming a layer around it. Only a few of the many writers who have noted the occurrence of double nucleoli can be mentioned in this brief review. 0. Hertwig il876, 1877, 1878) describes nucleoli of two substances in Medusae, Siphonophora, Gastropoda, Lamellibranchia, Asteroidea, Echinoidea and Ascidiae. In most cases the two substances lie bound together, side by side. However, in Ascidia and Siphonophora, the para- nuclein forms the central granule of the nucleolus and has the nuclein wrapped around it. Hermann (1899) finds double nucleoli in the spermatoblasts of the mouse. Lönnberg (1892) in Doris proxima and Mijtilus, observed similar nucleoli. Stauffacher i 1893) in Cyclas cornea. Montgomery (1899) in Montctfjua, Polydora and Piodalia, find double nucleoli. Obst (1899) in Mollusca and Arachnida describes two kinds of nucleoli which are separate in early stages, but fuse to form double nucleoli in later development. Guenther 11903) in resting Echinoderm eggs finds double nucleoli, each having a central granule of oxyphile substance with all the chromatin of the egg wrapped as a layer of basiphile substance around it. Hatai (1904) in the spinal ganglion cells of the white rat describes nucleoli of two staining substances. He, moreover, gives good evidence that the one substance may be derived from the other, for his material shows all stages in transition from basiphile to oxyphile staining qualities, and vice-versa. 2X0 Caholtnk McGii.i,, 3. Orii^iii of Small from Lar^^e Nucleoli. Ill Klossia, according- to Schneider (1883) the small nucleoli arise as portions of tlie inner substance of tlie larger nucleoli and wander out through pores in the cortical substance of the latter. Brauee (1891) and Floderus (1896) have observed para-nucleoli budding off from the surface of the true nucleoli. 4. Derivation of Chromatin from the Nucleolus. Hall (1893) in the ovum of Miis says that during- mitosis the central granules of the nucleolus wander out and become the chromosomes. Korschelt (1895) in the ovum of Ophryotrocha ob- served the nucleolus gradually dissolving in the nuclear sap. He believes that this substance helps to form the chromosomes. Auer- bach (1896) in the spermatogonia of Palndina finds that during mitosis the nucleolar substance becomes incorporated in the chromatin elements. Guenther (1903) in Echinoderm eggs states that in the resting cell all the chromatin is in the nucleolus. When preparing for mitosis, the chromatin separates, either, as in Holothuriae, as a segmented spireme, the segments of which later form the chromosomes, or, as in Echinoidea. as the completely formed chromosomes. 5. Discharge of Nucleolar Material from Resting N u c 1 e i. Ogata (1883) in human pancreas cells finds that the nucleolus wanders out of the nucleus, becomes a "Nebenkern" and later changes into the nucleus of a new cell. Will (1884) thinks that the larger nucleoli of the amphibian germinal vesicle pass out into the cyto- plasm and there become yolk-nuclei. MacCallum (1891) concludes that in ova of Amphibia the peripheral nucleoli generate a substance which diffuses first into the nucleus and from there into the cyto- plasm; finally, it combines with the cytoplasm to form yolk. Henneguy (1893) believes that the corpuscles of Balbiani in Verte- brates are either parts of the nucleolus or the entire nucleolus which passes through the nuclear wall into the cytoplasm. Montgomery (1899) in Piscicola describes the nucleolus contracting in volume and by so doing discharging all except one of its nucleoli into the cyto- plasm. Hatai (1904) in the spinal ganglion cells of the rat figures the nucleolus as passing entire through the nuclear membrane. In the cytoplasm it breaks up to form Nissl bodies. As the Nissl Nucleoli during' the Oogenesis of the Dragon-fly. 211 bodies take the cliromatin stains, there must be a transformation of the oxyphile substance of the nucleolus into basiphile material. (JoLDscHMiDT (1905) iu actlve gland-cells and muscle-cells of Ascaris has described cytoplasmic chromatin which, instead of being- gathered into irregular masses as in the Nissl bodies of nerve cells, is arranged in fibres or coarse reticula. In most instances, however, this chromatin, which he calls the "('hromidialapparat", is not derived from nucleolar material but represents nuclear chromatin which has made its way into the cytoplasm. In fact, in many cases, the chromatic fibres of the cytoplasm extend directly through the nuclear membrane and ai-e continuous with the chromatic reticulum of the nucleus. Since the chromatic apparatus is more highly developed in active than in resting cells, Goldschmidt concludes that it must fnnction in the metabolism of the cytoplasm. i). The Function of the Nucleolus. Many nucleoli possess contractile vacuoles, and have, therefore, been considered as excretory organs: B AhBixm {iS64:) m Phalanghtm, Helix and Vortex; Böhm (1888) in Fetromyson; HXckek (1893) in Echinus. Others regard them as a reserve supply of chromatin. Flemming (1882) looks upon them as nuclear organs for the for- mation of chromatin; Rhumbler (1893), Lavdowsky (1894) and Hacker (1895) regard them, not as organs, but simply as deposits of chromatic material. Montgomery (1899), adhering as he does to the extra-nuclear origin of the nucleoli, is of the opinion that they represent sub- •stances taken in from the cell-body, which stand in some relation to the nutrient processes of the nucleus. His best proof is the fact that in tlie period of rapid growth the nucleoli are very large. 7. Relation of the Nucleolus to Synapsis. Gl-enther (1904) is of the opinion that the massing of the chromatin around the nucleolus in the growth of many eggs is com- parable to the synapsis as it occurs in spermatogenesis. III. Material and Methods. The work was done upon the larvae of tiie two dragon-flies mentioned in tlie introduction, Anax Junius and Flatliemis lydia. These larvae are found in ponds and streams, and in this locality Zool. Jahii). XXIII. Abt. f. Aiiat. 14 212 Caroline McGir.L, can be obtained in abundance at all seasons of the year, in winter by dredging the bottom where they lie buried in the mud, and in summer by dipping them np in a hand-net as they are swimming about in the water. Fresh as well as preserved material was used. In fact, these forms are very favorable indeed for the study of the living egg- cell, and almost all the details of the structure that can be made out in the fixed and stained egg-strings can be as clearly demon- strated when the ovaries are examined in fresh salt-solution. As the egg-strings are closely crowded together in the ovary, they show best when teased apart with needles before observing. By thi» method the arrangement of the egg-strings in the ovary is also clearly made out. Intra-vitam stains w^ere employed and serve well to bring out the nucleoli. To examine the minute structure of the protoplasm, however^ sections were indispensable, and for this a large number of the ordinary fixatives and stains were used. For fixation, Flemming's and Gilson's fluids gave the best results, although the common reagents such as alcohol, sublimate. etc., served very well, as the material is not difficult to fix. The abdomens of the larvae were opened while submerged in normal salt-solution; the ovaries were removed by clipping with fine scissors, and were transferred as quickly as possible to the fixing fluid. Of the large number of stains used the following may be men- tioned as giving especially good results: Heidenhain's iron-haema- toxylin, Flemmikg's triple stain and the borax-carmine, methyl-green method of Obst (1899). Stained by iron-haematoxylin the chromatin or nnclein is black during mitosis, various shades of gray w^hen the nucleus is in the resting condition. The true nucleoli, or para- nucleins, in most cases are lighter than chromatin during mitosis and darker in the resting cell. Flemming's triple stain colors resting chromatin purplish-red; true nucleoli and chromatin during mitosis violet. The method of Obst stains chromatin and cytoplasm red; true nucleoli dark blue. Very often there is a blending of the two differential stains in the chromatin and also in the nucleoli, indi- cating that probably in the metabolism of the cell there are transi- tions from nuclein to para-nuclein, and vice versa. This will be I'eferred to later. Longitudinal and transverse sections of varying thicknesses Nucleoli during the Oogenesis of the Dragon-fly. 2Và Avhere cut. To show the origin of the nucleoli in the germinal area and the finer structure of the cytoplasm, very thin sections, three to four micra, were needed. In the very large eggs, sections as thick as ten micra were found to be advantageous in counting the number of nucleoli and in studjing general relations. IV. The Ovaries. In Anax and Fhdhemis the ovaries are almost identical in shape and general structure, so that one description will suffice for both forms. They are elongated bodies, placed one on each side of the digestive tract near the dorsal body-wall. In front they lie close together but diverge as they pass backwards. They are spindle- shaped, rounded off in front but tapering posteriorly, where they end in the thread-like oviducts. Each ovary is made up of a large number of egg-strings, bound together by peritoneal epithelium, which surrounds not only the ovary as a whole but passes also between the egg-strings, making a sheath for each. The egg-strings narrow anteriorly into delicate threads, the end-filaments, which pass forwards and inwards, and those from all the separate strings unite to form a supporting liga- ment which lies just beneath the dorsal blood-vessel (cf. Daiber, 1904). From the ligament the egg-strings pass obliquely backwards and outwards to the oviduct which runs along the outer margin of the ovary. V. The Egg-strings. With respect to both the gross and minute structure until th& growth period is reached, the egg-strings of Anax and Plathemis are so much alike that, as in the case of the ovar}-. one description is all that is necessary. Even in the later stages, the only differences found are in the form and behavior of the nucleoli, and these will be described separately for each form. Each egg-string consists of a row of germ- cells placed end to end, attached in front by the end filament to the dosai peri- toneum and extending outwards and backwards to the oviduct. As mentioned in the description of the ovary, each egg-string is surrounded by a layer of much flattened cells continuous with the peritoneum (« in Fig. 1 and 39). Closely applied to the ovum itself 14* 214 C'akültne MeGiLt.. is a second layer of flattened cells, the lollide-cells [h in Fig-. 1. 89 and 40), wliicli are directly derived from oogonia. Each egg--string shows the following regions: end-filaraent, ger- minal area and growth-area. Of conrse in the imagu there is in addition to these an area of maturation, but this final stage in the development of the ova has not yet been worked out. The three regions will be described in order. 1. The End -filaments. The end-filament {c in Fig. 1 and 89) consists of a single row of cells stretched out into a long thread. Its anterior end passes forwards to the dorsal body-wall, giving attachment to the egg- strings, and posteriorly its cells constitute the primitive ova. some of which undergo little differentiation and persist as follicle-cells wedged in among the remaining cells which develop into oogonia. The cells in the end-filaments have indistinct boundaries, lightly staining cytoplasm, oval or round nuclei containing little chromatin. A small nucleolus is present even in the youngest cells. This is a true nucleolus, being composed of para-nuclein and staining with ordinary oxyphile dyes, llironghout the length of the filament, ex- cept in a few cells just in front of the germinal area, the nuclei lie with their long axes parallel to the long axis of the thread. €lose to the germinal area, the cells have their nuclei arranged with the long axes perpendicular to that of the end-filament, an arrangement which affords a firmer attachment for the egg-strings {d in Fig. 1 and 39). Mitosis, though not frequent, does occur in the region of the end-filament adjoining the germinal area (Fig. 1). The anterior ends of the filaments unite to form a ligament which runs just ventral to the pericardium. Johamnes Müller i 1825). noting the close relation of the end-filaments to the pericardium, concluded that they were blood-vessels conveying nutriment to the ovary. Leydig (18B5) regarded the elements of the t-nd-filaments as the homologues of the germ-cells. Korschelt (18S6i in Ortho- ptera found the filament-cells passing directly, some into germ-cells, others into follicle-cells. Paulckk (1900) in Apis mellißca and LowNE(1890) in CaUiphora erifthrocephala also observed the filament- cells developing into germ-cells. On the other side. Wielowiejsky (1886) in Feriplanefa, GrijUotalpa and Formica found the end-filament se])arated from the germinal area by a connective tissue partitu)n and. therefore, concluded that the cells were not destined to form Nucleoli (luring- the Oogenesis of the Diaguu-tlv. 215 (iva. Perez (1886) and Gross (1900 and 190;V) also found the fila- ment distinctly separate from the germ-cells and serving only as a suspensory ligament. In Collembola. according to Lecaillon ( 1901), the germinal area is situated in the middle of the ovary, yet the end-filament is attached in front, far away from the germinal area. Marie Daiber ( 1904) in Bacillus rossii says that the end-filament is merel}' suspensorial. In the dragon-fly. however, there seems to be a direct continuity between the cells of the filament on the one hand and the germ-cells and follicle-cells on the other. 2. The Germinal Area. It is in the germinal area that the ditterentiation of the filament- cells into germ-cells (e in Fig. 1 and 39) and follicle-cells (/' in Fig. 1 and 39 ) takes place. The germinal area is distinctly marked oif from the end-filament and the growth-area, and showing, in cross- section, a mass of cells, instead of a single cell, as in the case of the filament, and a single cell surrounded by a layer of follicle- cells in the growth-area. Fig. 2 and 9 show cross-sections of the germinal area of Flcdhemis and Fig. 41 and 44 of Anax. Fig. 1 is a longitudinal section of the same area in Platheniis, Fig. 39 in Anax. Adjoining the filament, cell boundaries are absent and the cells unite to form a syncytium. a) The Follicle-cells. The follicle-cells can easily be traced back to their origin from cells of the end-filament which in this case are the primitive ova, and down even to the end of the growth- area of the egg-string- their structure is almost identical with that of the filament- cells. They have the same clear cytoplasm, indistinct cell-boundaries and single oxyphile nucleolus. They lie wedged in between the rapidly differentiating germ-cells, becoming flatter and flatter as the latter increase in size. In no case is there any indication that follicle- cells arise from elements which have developed for a time as oogouia, and then, because of crowding, have degenerated into follicle-cells. The material, however, does show a variable number of cells which give evidence of degeneration ((j in Fig. 1 and 39) their chromatin being densely massed and the cytoplasm clear. I think these are degenerating follicle-cells rather than oogonia. It is probable that they represent food-cells. They only occur in the germinal area, and are "216 Caroline McGiij.. . the only structures in this material which can be regarded as food-cells. Although amitosis may occur in the follicles of the adult, in the larva the follicle-cells multiplj' by mitosis, and mitotic figures occur abundantly. b) T h e G e r m - c e 1 1 s. When the cells of the end-filament become differentiated into :germ-cells. taking on the character of typical oogonia, the cell- membrane becomes very distinct, the nuclei are very large, the chromatin increases rapidly in amount, the cytoplasm stains more deeply and a delicate linin-reticulum is seen in the nucleus. The chromatin is either in a coarse reticulum (h in Fig. 1 and 39) or in a heavy spireme (« in Fig. 2 and 46). As it is in the germinal-area that the formation of the double nucleoli so characteristic of these two forms takes place, it will be necessary to describe this process more in detail. Since in the ■earliest cells of the end-filament studied an oxyphile nucleolus is present, it is impossible to determine the origin of this body from the material at hand, but the formation of the basi- phile portion of the double nucleolus is very easily traced. In the primitive filament-cell the chromatin is arranged in a fine reticulum (Fig. 1 and 39). As the germ-cells begin to difierentiate. the reticulum becomes coarser, and later forms a heavy spireme (Fig. 2, 5, 6 and 41—48). During this time the amount of chromatin in the cell is increasing rapidly, and along wdth the growth of the chromatin a marked increase in the size of the oxyphile nucleolus takes place. Sometimes two or even more of these nucleoli are present (Fig. 43), but they invariably soon fuse to form a single body. The spireme of chromatin now begins to condense around the nucleolus (Fig. 5, 6, 42, 44, 47 and 48 ), until finally there is formed a double nucleolus with an inner oxyphile mass surrounded by a deep homogeneous layer of basiphile substance (Fig. 4—11, 44 ■and 49). All the chromatin in the cell, except a very small amount closely adherent to the nuclear wall, is now in the nucleolus. A glance at Fig. 1, 2, 9, 39, 41 and 44 will show how^ similar this process of wrapping up of the chromatin spireme around the nucleolus is to the synapsis stage characteristic of spermatogenesis, and I think, as has alreadj^ been suggested by Guekthek (1904). that the name synapsis should be applied to this stage in oogenesis. Nucleoli during- the Oogenesis of the Dragon-fly. 217 The g-erni-cells described in the germinal area are of course the oogonia and one would expect to find here an abundance of oog'onial divisions. Such, however, is not the case, for -wMien the period of rapid growth begins, mitosis is not found in the egg- string. All of the material which was studied was taken at too late a stage to show oogonial divisions. I think it quite probable that this period of division is very short in the dragon-flj-, and that it is to be found only in the very youny larvae. Another process of importance in the germinal area is the be- ginning of the formation of the yolk-nuclei. I have not observed this in detail, but the material appears to be favorable for such study. The yolk-nuclei begin as darkly staining granulai- masses lying close against the outer surface of the nuclear membrane (Fig. 2, 7. 12, 14. 39, 41 and 50). Arising, as they do. in such close proximity to the nucleus, it would seem as if there were some transfer of nuclear material, which on reaching the cytoplasm is there deposited. As there is a peripheral layer of chromatin just within the nuclear membrane, it is very easy to imagine that the formation of the yolk-nucleus depends in some way upon this layer of chromatic material. Better proof of this, however, is given by -diiferential stains. When such stains are used, the granules of the yolk-nuclei stain much the same as chromatin. The later develop- ment of these structures will be described in connection with the growth-area of the egg-string. 3. T h e (if r o w t h A r e a. As before stated, it will be necessary to describe the growth- area of Aîiax and Flathemis separately because of the very pro- nounced différence between the nucleoli of these two forms in their later development. a) The Growth Area in Plathemis lydia. In the growth area of Flathemis. the ova separate from the germinal mass into a string of cells a single cell in thickness and extending in length backwards and outwards to the oviduct. Each ovum is entirely surrounded by a layer of follicle-cells. The are;i in each egg-string contains from twenty to forty ova arranged end to end with their long axes parallel with the long axis of the string. The ova gradually increase in size as they approach the oviduct. 218 Cakolink McGir.L, The cells in the gi'owth area are characterized by the greatest activity of all parts, especially of the nucleoli and yolk-nuclei; in fact, rapid metabolic chang^es are everywhere taking' place throuah- out the cell. (a) The Nucleoli. At the beg-inning- of the growth period, the nucleolus consists^ of a doubly staining- body made up of basiphile and oxyphile sub- stances arranged either as in Fig. 8. side by side, or, as in several cells in Fig. 9, with the basiphile forming a layer around the oxy- phile substance. At this time most of the chromatin of the cells is in the nucleolus. Soon the oxyphile nucleolus begins to multiply (Fig. 13), and these bodies pass out of the basiphile mass into the nucleus (Fig. 10 — 38). Sometimes ihe condition shown in Fig. 11 is seen, where several oxyphile bodies are present at the same time in the basiphile nucleolus; most frequently they pass out into the nuclear sap as soon as thej' are well formed, so that the usual arrangement is like Fig. 16, 17. 26, etc., where the completely formed nucleolus is at the periphery, passing out of the basiphile mass, and a vacuole of greater or less size is left inside. Often before the oxyphile nucleolus has passed entirely out. a new oxj^phile bodj- has begun to form in the centre of the vacuole (Fig. 10 and 23 1. During this stage of high metabolic activity, the basiphile bod}' becomes much vacuolated, so that with iron-haematoxylin. it stains lighter than the denser, more homogeneous oxyphile nucleolus. Sa many vacuoles may be present that they give the structure a honey- combed appearance (Fig. 17. 20. 26. 35. 36, etc.). Often in the larger vacuoles a chromatin reticulum is seen (Fig. 22, 27 and 38). There is very good evidence that the oxyphile bodies ai-e formed from the basiphile substance, for, aside fi'om the fact that all sizes of them are seen on the inside of the latter, there is often a mixing' and blending of the diiferential stains, as in Fig. 35 and 36, indi- cating that chemical changes are going on whereby nuclein may be converted into para-nuclein. This establishes pretty clearly the close relationship between the two substances. As the oxyphile bodies pass out into the nucleus, they dissolve in the nuclear sap. This solution takes place slowly, so that at times several of the bodies may be seen in a single nucleus (Fig. 14, 22 and 25). That they are dissolved in the nuclear sap is proved by the following facts: first, as they move away from the basiphile Xncleoli during- the Oog-euesis of the Draoon-Hy. 219 iiucleolns. they become smaller and more irregular in outline (Fiff. 14 and 25): second, although they are being formed throughout the entire growth period, as is shown by the fact thay they can be seen passing out of the basiphile nucleolus throughout the entire length of the egg-string, yet there are never more than four or five in the nucleus at one time and more often only one or two. I think there can be no doubt that both kinds of nucleoli are of a liquid or viscid nature. This is shown in the basiphile nucleoli by their tendency to become vacuolated (Fig. 26, 28, 34, 35 and 38), while Fig. 21 and 27 prove quite conclusively that the oxyphile nucleolus is liquid, for as it passes out of the basiphile nucleolus the pressure on the sides of the droplet causes it to elongate. Accompanying the tbrmation and solution of the oxyphile nucleolus, a large amount of chromatin appears in the nucleus and is de- posited in strings of granules along the linin reticulum. It will be remembered that in the early growth period practically all of the chromatin is in the nucleolus. Now, however, a coarse granular reticulum of chromatic material is laid down, and one is tempted to conclude that this chromatin is derived in large part from the oxy- phile substance in solution in the nuclear sap, the reverse chemical process taking place with the result that the soluble para-nuclein is converted into insoluble nuclein. Good evidence for this lies in the fact that, as the oxyphile nucleolus dissolves, rows of chromatic granules are found radiating from it (Fig. 22—27). (b) Yolk-nuclei. As the chromatin is being laid down in the nucleus, there is a rapid increase in the size of the yolk-nucleus, and as the rapid growth of the two occurs at the same time, with nothing but the nuclear wall separating them and as the granules of the yolk-nuclei take the chromatin stain, it seems probably that the chromatin may have something to do with the formation of the yolk-granules. In no instance could chromatin granules be seen passing through the nuclear wall into the cytoplasm, as has been described by many writers, and, therefore, if nuclear material enters the cytoplasm the transfer must take place in solution. Soon in the growth period, the yolk-nuclei break away from the nuclear wall, separate into several masses and scatter throughout the cytoplasm (Fig. 14, 19, 22, etc.). 920 Caroline McGij.i-, b) The Growth- A rea in Anax Junius. Fig. 40 is drawn iVom a hjngitudinal section of the g-rowth-area iu Anax and shows ahnost all the details of transformation. At a in this figure, the cells are just separating from the germinal mass. A cross-section just a little in front of this point is shown in Fig. 44. and here it would be impossible to tell the ova of Anax from those of Plathemis. The cells have the same darkly staining granular protoplasm, with yolk-nuclei just beginning to be deposited outside the nuclear membrane. The nuclei are large, with conspicuous double nucleoli (Fig. 49, 51, etc.), the formation of which has already been ■described. The inner oxyphile mass represents the primary nucleolus, the outer basiphile substance surrounding it comprises practically all the chromatin in the egg. A delicate linin reticulum permeates the nucleus. The great increase in the size of the cells during growth will be seen clearly if Fig. 50, which is drawn from a cell close to the germinal area, be compared with Fig. 60 taken from near the oviduct. Fig. ()4 is drawn from a living cell studied in normal salt- solution; it shows well all the details of cell-structure except the linin and cytoplasmic reticula. The alveolar structure of the yolk- granules is very noticeable. (a) The Nucleoli. In this form during growth, the nucleoli behave very differently from those described in Plathemis. Each ovum possesses one and only one oxyphile nucleolus, which in early growth is either surrounded by the basiphile body ( Fig. 49) or lies by the side of it (Fig. 51 and 52). This nucleolus persists throughout the entire growth period and never dissolves in the nuclear sap. It increases very little in size during growth, and is apparently an unimportant factor in metabolism. The basiphile nucleolus soon separates fi'om the oxyphile (Fig. 52—64) and begins to break up into a very heavy granular spireme which becomes looser as growth proceeds; Fig. 52 shows it just beginning to unwind. In Fig. 53 and 54 it is looser, and so on down the series of drawings. As late as Fig. 58. all the chromatin except a thin layer just inside the nuclear mem- brane, is in this coiled spireme. Eventually, when it is well uncoiled, granules of chromatin begin t(^ break away from its surface, passing Nucleoli during- the Oogenesis of the Dragon-fly. 221 along the linin reticulum to all points of the nucleus until a heav}' reticulum of chromatin is again formed (Fig. 60 — 63). In this form there is no indication that oxyphile and basiphile substances are derived from one another. (b) Yolk-nuclei. The formation of yolk-nuclei is practically the same as in Plaihemis. In the germinal area, while the chromatin is being collected around the nucleolus, a layer of basiphile granules is left around the periphery of the nucleus (a in Fig. 44, 46 and 50). At "the same time, a mass of granules is deposited just outside the nucleai membrane (Fig. 39—44), and then gradually moves away from the nucleus to break up and scatter through the cytoplasm. As in later stages (Fig. 54 and 55) nothing is seen of the layer of chromatin just inside the nuclear wall, one may conclude that it has passed out to form the yolk-nucleus. Here, as in Plathemis. I have never seen chromatin-granules passing through tlje nuclear wall, and the chromatin, therefore, if it does pass out, must do so in solution. The granules of the yolk-nuclei scatter through the cytoplasm earlier in Anax than in FlatJwmis. so that in the later growth-period yolk-nuclei are seldom seen. VI. Summary. 1. The ovaries of Anar and Plathemis are identical in structure except in the late growth period, at which time the nucleoli show^ striking differences. They are made up of an immense number of egg- strings. 2. Each egg-string shows three well marked regions, end-fllament. germinal area and growth area. The strings are attached in front to the dorsal ligament, and extend backwards and outwards to the oviducts. 3. The cells of the end-filament give origin to both follicle-cells and germ-cells. 4. Follicle-cells throughout the extent of the egg-string exhibit the same structure as the filament-cells, showing lightly staining cytoplasm, oval nuclei with little chromatin and a single oxyphile nucleolus. 222 Caroline McGill. 5. Germ -cells are distinguished from lilament - cells by their o-ranular cytoplasm and by the presence of double nucleoli and yolk- nuclei. 6. The double nucleoli in both forms arise by the condensation i • _ -m . / 1 '-J A 13. AU. A 15. von gewissem Interesse, als bei denselben die Atrien auch am 6. (2mal) und 10. (3mal) Körpersegment vorkamen. Mag das von mir gesammelte Untersuchungsmaterial im Ver- gleich zu demjenigen meiner Vorgänger noch so groß erscheinen (über 200 Individuen), so ist es doch ganz sicher, daß dasselbe noch viel zu klein ist, um behaupten zu können, daß alle möglichen Variationen von mir aufgefunden seien. Sicher sind noch manche der in der Natur wohl vorkommenden Varianten der Beobachtung entgangen. Schon die einfache Betrachtung und Vergleichung der einzelnen Varianten läßt a priori eine weitere Anzahl verschiedener anderer Varianten als sehr wahrscheinlich erscheinen. So fehlt z. B. die Variante mit rechtsseitigem Atrium im 9. Körpersegment (Spiegel- bild zu Fig. A 9), oder es fehlen Spiegelbilder zu Fig. A 13 — 16, 19—20. Ebenso ist es wahrscheinlich, daß sich sowohl Pendants zu den Figg. AI— 8, aber das 6. und 10. Körpersegment betreuend, als Geschlechtsorgane von Lnmbricnlus variegatus Gr. 399 auch noch viele andere in einem noch viel umfangreichern Beobach- tungsmaterial auffinden lassen würden. War aber trotzdem die Variabilität auch an dem bereits vor- liegenden Material eine ganz beträchtliche, schon bei der rein äußer- lichen Besichtigung, so erwies sich dieselbe bei der genauen anato- mischen Untersuchung als eine schier unbegrenzte. Zu den wechselnden Verhältnissen des männlichen Begattungs- apparats, bezüglich dessen die anatomische Untersuchung nur die schon bei äußerlicher Beobachtung geraachte Erfahrung in ihrem vollen Umfang bestätigte, kam die wechselnde Lage und Zahl sowohl der eigentlichen Gonaden (Eierstöcke und Hoden) als auch der Aus- führungsgänge (Samentrichter und Eileiter) und, last not least, der Spermatheken. Alle diese Bildungen variieren so viel und in allen möglichen Kombinationen untereinander, daß eine variationsstatistische A 16. A 17. 400 Al. Mrâzek, A 19. A 20. Untersuchung im eigentlichen Sinne des Worts unmöglich war, da eine jede Variante nur einmal vertreten war, also: soviel Indi- viduen soviel Varianten. Wenn wir sämtliche Komponenten des Geschlechtsapparats berücksichtigen, können wir sagen, daß nicht einmal 2 Exemplare einander vollkommen gleich waren. Ich habe in Fig. B 1 — 57 in diagrammatischer Form eine Anzahl schematischer Übersichtsbilder des Geschlechtsapparats von Lmnhri- culus variegatus, wie er sich bei verschiedenen Individuen präsentieren kann, zusammengestellt, wobei ich jedoch bemerken muß, daß dies nur etwa ein Drittel meiner sämtlichen Zeichnungen ist und daß ich mich nur auf eine Auswahl der hier vorkommenden Typen be- schränkt habe, soweit man bei unserm Objekt von irgend welchen Typen überhaupt reden kann. Geschlechtsorgane von Lumbriculus variegatus Gr. 401 Fig. B. lu allen Abbildungen ist die vordere Körperregion zwischen dem 6. bis 20. Segment dargestellt (nur bei Fig. B37 die Segmente 6 — 25). Die männlichen Atrien sind schraffiert, Spermatheken schwarz gehalten. Samentrichter sind durch ein o, Eileiter durch einen abgestutzten Trichter auf dem betreffenden Dissepiment angedeutet. Die Hoden und Ovarien sind durch die verschiedene Grölie der sie zusammensetzenden Elemente (klein. Hoden) dargestellt. Die komplizierten Ver- hältnisse der Samen- und Eiersäcke konnten in den Schemata weder eingehend dargestellt noch auseinandergehalten werden. Die Schemata geben nur an, in welchem Umfang (in welchen Segmenten) diese Bildungen entwickelt und ob reife Eier vorhanden waren. tlï il iïMi TiTiTit Vi M1Î 402 Al. MrÂzek, a: i™ t Mi\i d: d: VSR Œ: mlTlT Fig. B5— B8. Alles sonst wie im Vorhergehenden. Spermatheken jedoch asymmetrisch gebildet und teilweise an Zahl stark reduziert. Geschlechtsorgane von Lumbriculus variegatus Gr. 403 TOffli Q: (LF .tiîîiîitiî m Mf\f\f 05 wmi r^ TTJTiT T m Fig. B 9— B 12. Desgl., aber mit Verdoppelung der Spermatheken, sei es symmetrisch, sei es nur einseitig. Einfache Fälle. 404 Al. Mrâzek, M iJUUiii L J l^îlîItltlT pq S« IT pq Fig-. B13— B16. Fälle mit zahlreichem Doppelbildungen der Spermatheken. Geschlechtsorgane von Lnmbricuhis variegatus Gr. 405 ^iWülüli Î É. mvtm i i'éir'M Ï 'i ^iTTint Fig. B 17— B20. Desgl., aber die Verhältnisse der Spermatheken höchst kompliziert. 406 Al. Mrâzek, aw^ m pq «Si Lî o: (D rim pq P5 Fig-. B21— B24. Vermehrung: der Ovarien, Ovidiicte nnd z. T. auch (Fig. B24) der Samentriehter. Geschlechtsorgane von Lumbricnlus variegatus Gr. 407 msm TPlTIWflTlT m iiiiijii TiTiTiTiT pq Bei den ersten 7 Reihen der Schemata (Fig. B 1—28) waren die männlichen Atrien paarig, d. h. auf beiden Seiten entwickelt und befanden sich sämtlich im 8. Körpersegment, aber bezüglich der andern Teile des Geschlechtsapparats zeigen diese Schemata sehr; deutlich sehr verschiedene Variationen. 408 Al. Mrazek, Ganz ähnlichen Veränderungen und Variationen ist der Ge- schlechtsapparat unterworfen, wenn die Atrien zwar paarig sym- metrisch entwickelt, aber in andere Körpersegmente verlegt sind (7., 9. oder 11. Körpersegment), wie es die Bilder B29— 37 darstellen, oder wenn die Atrien nur einseitig in der Einzahl (Fig. B38— 49) oder zuletzt zwar in Mehrzahl (2 — 3) vorhanden, aber asj^mmetrisch auf die beiden Körperhälften verteilt sind (Fig. 50—57). (t ilil4lilil4 () ^ TiTlnITITItiT pq M MSi (P mm M Geschlechtsorgane von Lumbriculus variegatus Gr. 409 nfJ^ fititiVit (Tj aa f^TJTt Fig. B33 — B36. Fortsetzung der vorhergehenden Reihe. In Fig. B36 Atrien im 9. Körpersegment. 410 Al. MeÂzek, 11. Was zunächst die Gonaden betrifft, so können dieselben entweder nur in je 1 Paar vorhanden sein oder auch in ver- mehrter, 2-, ja Sfacher Zahl. Dies kann sich entweder auf Ovarien oder bloß Hoden oder beide zugleich beziehen. Auch kann hier wie sonst überall in dem Bau der Geschlechtsorgane von Lumbriculus eine Asymmetrie sich zeigen, indem auf der einen Seite die Zahl der Gonaden reduziert sein kann. Dies gilt besonders von den Ovarien, wo von den Ovarien des 2. Paars sehr oft nur das eine entwickelt war. Für die Oviduct e sollte man nach den Angaben von Vejdovsky, Hesse, Wenig 2 Paar als die Normalzahl annehmen, doch kamen in meinem Material sehr zahlreiche Fälle vor, wo nur 1 Paar Oviducte vorhanden waren, oder umgekehrt wieder, obgleich viel seltner, Fälle, wo die Zahl auf 3 Paar gestiegen war. Über die Ausbildung der männlichen Atrien wurde schon oben berichtet, und wir können uns zu den mannigfaltigen Ver- hältnissen wenden, welche die Samen- t r i c h t e r darbieten. Nach den frühern Be- obachtern (Vejdovsky, Hesse, Wenig) kommt Lumbriculus 1 Paar Samentrichter zu. Diese entwickeln sich nach der Ab- bildung Wenig's, was Hesse besonders hervorhebt, auch dann, wenn das dazu ge- „ hörende Atrium der entsprechenden Seite Schema eines extremen Falls, »ic^it vorhanden ist. Ich kann dem gegen- bei welchem die mcännlichen über anführen , daß dies zwar zuweilen ^^segment' vedegt wS''' wirklich stattfindet, daß dagegen in andern Fällen der Samentrichter vollkommen ver- schwinden kann. Umgekehrt aber fand ich sehr oft Individuen, bei denen die Samentrichter vermehrt waren (2 — 3 Paar, oft- mals jedoch" asymmetrisch). ags >si^ jpg -• •- -% - •^ 1 V 0 Geschleclitsorgane vonlLumbriculus variegatus Gr. 411 m^ (E ^lîTlîTiîTilT (p 0^ I^MtITiT DD îmffi o îiîTiîITtT 0 (t .mm Fig. B38— B41. Atrium nur einseitig im 7. Körpersegment entwickelt. 412 Al. Mrâzek, WPS tfTTMTmT fQ m 9i m (t Q: )f^' riltt n 'il i Uli lu (t (t (t sramTiTfiTTiT D Fig. B42— B45. Atrium einseitig im 7. (Fig. B42) oder 8. (Fig. B43— B45) Segment vorhanden. Geschlechtsorgane von Lumbriculus variegatus Gr. 413 iiMum f\ ItiTit pq ffli mm pq (E ÏÏ =4Dmpp M urai c c îUî PQ Fig. B46— B49. Atrien einseitig im 8. (in Fig. B48 nur rudimentär) oder 9. Körpersegment. Zool. Jahrb. XXIII. Abt. f. Anat. 27 414 Al. MrÂzek, •- --# #- — • •— --# #- — # •— --# #- Geschlechtsorgane vou Lumbriculus variegatus Gr. 419 würde trotzdem, wie schon eine flüchtige Durchmusterung unserer sämtlichen Schemata lehrt, einen T3q)us darstellen, der von der Mehrzahl der tatsächlich vorkommenden Fälle bedeutend abweicht. Ein solches Schema wäre also nicht befriedigend, denn unter einem Schema verstehen wir gewöhnlich etwa einen Durchschnittypus, von welchem sich dann nach beiden Seiten hin die extremen Typen ab- leiten lassen. Es ist möglich, auch bei unserm Objekt ein solches Schema zu konstruieren. Betrachtet man die Frequenz der einzelnen Varianten, so ergibt sich die Tatsache, daß zwar die vielen Varianten in verschiedenartigsten Kombinationen untereinander vorkommen, daß aber immerhin die einzelnen Varianten ungleich häufig wieder- kehren, daß hier also große Unterscliiede leicht festzustellen sind und daß also in dieser Beziehung eine statistische Betrach- tungsweise möglich ist. Und diese könnte uns dazu dienen^ ein Durchschnittsschema des Geschlechtsapparats von Lumbriculus zu konstruieren. Unter 182 Exemplaren besaßen : ein Paar Atrien 118 Expl. = 65 7o ein einziges einseitiges Atrium 34 ,. = 18,5 „ paarig asymmetrische oder überzählige Atrien 10 ,, ^ 5,5 „ keine Atrien (reine Weibchen) 20 „ =11 „ 100 % Nimmt man Rücksicht auf die Lage der Atrien in bestimmten Körpersegmenten, so ergeben sich folgende Zahlen ^) : Atrien paarig „ einseitig „ paarig „ einseitig „ paarig „ einseitig „ paarig Schon hier prävaliert also die Variante mit doppelten Atrien im 8. Körpersegment bedeutend. Wenn wir nur zählen, in welchem im 7. Köi -perse gment bei 14 Expl. = 11 'U ,. 7. 51 8 )? = 6 „ „ 8. )? 85 5? = 65V. „ „ 8. » 19 J? = 14V. „ „ 9. » 2 »7 = 1'/. „ „ 9. )» 1 >? — 3/ /4 » „11. H 1 130 Expl. 3/ 4 JJ 100 o/o 1) Da es auf den Schnittserien oft nicht möglich war, die Segmentzahl genau zu bestimmen, so wurden einzelne Individuen nicht mitgezählt, und so erklären sich hier wie in andern Fällen kleinere Gesamtzahlen. 420 *^i^' Mrâzek, Körpersegraent überhaupt Atrien vorhanden waren (unter Berück- sichtigung auch der überzähligen und asymmetrisch paarigen Bil- dungen), und auch die „Weibchen" hinzunehmen und bei diesen nach der Lage der Ovarien und des Eileiters (2mal im 7., 7mal im 8. und llmal im 9. Körpersegment) die Lage des Atrialsegments bestimmen, so ergeben sich folgende Zahlen: Als Atrialsesrnient fungierte das 6. Körpersegment 5mal = 3 % 7. 29mal = 17% „ 8. 120mal = 72 „ 9. 9raal = 5% „ 10. 3mal = 1% „ 11. Imal = Va n 167mal = 100 % Statistische Daten sprechen also dafür, daß das 8. Körpersegment als das normale Atrialsegment anzusehen ist. Was die Verhältnisse der Samentrichter anbelangt, so ergab die Zählung, bei der jedoch auf die Lage der Atrien und auf symmetrische Bildungsweise keine Rücksicht genommen wurde, folgende Daten: 1 einziger Samentrichter bei 105 Expl. = 77,25 % 2 Samentrichter ,, 28 „ = 20,60 „ 3 Samentrichter „ 3 „ = 2,15 „ 136 Expl. = 100 \ Ähnliche Verhältnisse der Eileiter: 112 Expl. = 68% % (einseitige Bildung) 11 „ = 6% „ 36 „ = 22 „ 3 — 2 163 Expl. = 100 % Hierbei wurden solche Fälle, wo der ganze Geschlechtsapparat stark asymmetrisch gebaut war, z. B. bei den Exemplaren mit über- zähligen Atrien, wo auf der einen Seite eines und desselben Glieds ein Oviduct, auf der andern ein Samentrichter sich befand, nicht mitgerechnet. Bezüglich der außerordentlich variierenden Verhältnisse der Samentaschen kann folgendes angeführt werden. Wenn wir nur 1 Paar Eileiter 1V2 55 55 2 5? 55 2% 55 55 3 55 Geschlechtsorgane von Lumbriculus variegatus Gr. 421 solche Fälle berücksiclitigeii, die, abgesehen von eventueller ein- seitiger Vermehrung der Spermatheken, symmetrisch sind, so kamen Samentaschen in 2 Se sgmentei 11 2mal 3 55 ISmal 4 5? 28mal 5 55 23mal 6 55 5mal 7 55 Imal olme jegliche Rücksiclit auf Symmetrie, wenn einfach gezählt wurde in wie viel Segmenten überhaupt die Samentaschen vorkommen, er- gaben sich Zahlen wie folgt in 2 Körpersegmenten 4mal 3 „ 18mal 4 „ 58mal 5 ,, 63mal 6 „ 17mal 7 „ 6mal 8 „ Imal 9 ,, Imal Was die Reihenfolge der Körpersegmente betriift, so kamen bei Zählung von 159 Exemplaren Spermatheken vor im: 7. Körpersegment bei 3 Expl., d. h. bei 8 19 "• 55 55 -'-'^ 55 55 55 '^' 55 55 ll'J 55 55 55 10. ,, „ 158 „ „ „ 11. „ „ 159 ., ., „ 12. „ „ 151 „ „ „ l^. ,, „ 96 ,, „ ,, 14 3ö -•-*• 55 55 'J'J 55 55 55 15 'S -^"' 55 55 " 55 55 55 Iß 9 ^^' 55 55 " 55 55 55 17. ., ., 2 ., „ „ Diese Zahlen reden ganz deutlich, aber wir wollen noch, bevor wir auf Grund der angeführten Daten ein Schema konstruieren, an- führen, daß die Spermatheken bei 103 Expl. gleich hinter dem Atrialsegment, 53 Expl. erst im zweitnächsten Glied, 3 Expl. sogar erst im drittnächsten Glied auftraten. 2 /o 12 55 70 55 100 55 100 55 96 55 60 55 22 5' 3 55 IV4 55 IV4 55 422 Al. Mkâzek. w "^""^ -fi- j6- Es ist klar, daß die hohe Frequenz, welche die Glieder 10 — 12 aufweisen, sich dadurch erklären läßt, daß in dieser Strecke sich die Genitalregion sämtlicher Tiere deckt, mag dieselbe nun, was das Auftreten der männ- lichen Atrien anbelangt, schon mehr nach vorn oder nach hinten A^erschoben sein. Nach statistischen Zählungen könnten wir also ungefähr das folgende Schema des Geschlechtsapparats von Lumbriculiis ent- werfen (Fig. D). Doch es könnten auch noch andere Varianten auf Grund der Statistik aufge- stellt werden. Wir könnten statt 3 Paar Spermatheken deren 4—5 annehmen, und die Spermatheken gleich in das 9. Glied eintragen, aber mir scheint das angeführte Schema das natürlichste zu sein. Immerhin wird sich jedoch weitaus die Mehrzahl der zur Beobachtung gelangten Individuen von dem von uns konstruierten Schema mehr oder weniger entfernen, und zwar, wie bereits einigemal erwähnt, nach verschiedensten Richtungen hin. Von diesen zahllosen Variationen erheischen jedoch 2 Reihen ein besonderes Interesse, da sie auch von gewisser biologischer Bedeutung sind: diejenigen nämlich, in denen es zur Bildung rein männlicher und rein weiblicher Individuen kommt. Es läßt sich schon durch vergleichende Untersuchung einer An- zahl von Exemplaren leicht feststellen, daß Lumhriculus varicgatus ähnlich wie viele andere Süßwasser-Oligochäten etwas proteran- drisch ist, indem die Bildung der Spermatogonien und Spermato- cyten etwas früher erfolgt als diejenige der Ovocyten; aber wir können nicht im weitesten Sinn von einem sukzessiven Herma- phroditismus sprechen, da von einer ganz frühen Periode an sämtliche Komponenten des Geschlechtsapparats gleichzeitig neben- einander ganz gut und funktionsfähig entwickelt oder wenigstens angelegt sind und da auch gegen Ende der Geschlechtsperiode, wo schon im Leib eine Anzahl von vollkommen reifen, mit Reifungs- spindeln versehenen Eiern vorhanden war, die männlichen Atrien noch in voller Entfaltung sich befanden und in ihrem Innern mit I Fig. D. Schema des Geschlechts- apparats von Lumbriculus variegatus. Geschlechtsorgane vou Lumbiiculus variegatus Ur. 423 reichlichem Sperma angefüllt waren. Umgekehrt kamen aber deut- liche Eileiter und wohlentwickelte Spermatheken bereits zu einer Zeit vor, wo die Eibildung kaum begonnen hat. Auf eine solche Weise lassen sich die von uns beobachteten Fälle nicht erklären Bei ihnen allen handelte es sich um in sonst voller Entfaltung und Tätigkeit befindliche Geschlechtsorgane, wo jedoch einzelne Kompo- nenten, das eine Mal z. B. Hoden und der männliche Ausführungs- apparat (Samenleiter und Atrium), das andere Mal Ovarien und Ei- leiter fehlten. Es kamen also wirklich eingeschlechtliche Individuen vor, aber wir dürfen nicht nach Analogie mit andern ähnlichen Erscheinungen innerhalb der Tierreihe annehmen, daß dies ein Produkt bestimmt gerichteter Variation ist, die auf der einen Seite zu Weibchen, auf der entgegengesetzten zu Männchen führt, sondern wir müssen uns die Sache ganz anders vorstellen: als zufällige Variationskombinationen. Schon zu wiederholten Malen wurde betont, daß die Varianten der einzelnen Organteile sehr verschiedenartig untereinander kombiniert vorkommen und zwar ohne jegliche korrelative Beziehungen. Es zeigen sich auch, wie ebenfalls erwähnt wurde, Reduktionserscheinungen am Geschlechtsapparat, die sich entweder auf das Ganze oder nur auf einzelne Teile desselben erstrecken können. Die eingeschlechtlichen Individuen sind nun spezielle Fälle, wo die Kombination nur wegen der biologischen Bedeutung ihres Hauptmerkmals, der Eingeschlecht- lichkeit, besonders stark hervortritt. Daß dem so ist, zeigen uns deutlich die „Mischformen", die zugleich beweisen, daß die ein- geschlechtlichen Individuen keineswegs Produkte einer kontinuier- lichen Reihe sind, sondern auf ganz verschiedene Art und Weise entstehen können. Schon in den im Vorstehenden gelieferten Abbildungen finden sich Fälle, wo das eine Geschlecht prävaliert, das andere jedoch in den Hintergrund tritt. So z. B. Fig. B51, wo nur 1 Ovarium und 1 einziger Oviduct vorhanden war, oder Fig. B 55, wo keine Hoden vorhanden waren. In Fig. B56 fehlen die Gonaden über- haupt. Daß keine Korrelationen hier vorkommen, zeigen deutlich die Figg. B54 u. 55, wo das weibliche Geschlecht prävaliert, doch Hoden entweder überhaupt nicht (Fig. B55) oder nur 1 Hoden (Fig. Bo4) vorhanden war, und im krassen Gegensatz dazu gerade der männliche Begattungsapparat in Überzahl entwickelt war. Eine Auswahl rein oder beinahe rein eingeschlechtlicher Fälle habe ich in der Bilderserie E zusammengestellt. In der 1. Reihe 424 '^^- Mrâzek, (Fig. El— E4) sind „Männchen" dargestellt. Fig. E2 ist noch nicht vollkommen rein, da hier noch 1 Ovarium und 1 Oviduct vor- handen waren und das Tier auch wirklich reife Eier produzierte. Fig. El bildet ein Gegenstück zu Fig. ß55, da wir es hier mit einem überzähligen männlichen Begattungsapparat zu tun haben. Fig. E3 u. E4 sind dann „normale" wirkliche Männchen, wo die Ovarien und Oviducte vollkommen fehlen. In einer Beziehung können wir jedoch nicht von ganz reinen Männchen sprechen, solche gibt es nicht: mögen auch die wichtigsten Teile des weiblichen Geschlechtsapparats fehlen, ein Teil bleibt doch bestehen, die Spermatheken, und zwar zuweilen in beträchtlicher Anzahl (Fig. E 3, 4). Die andern 3 Reihen (Fig. E5— 12) stellen Weibchen dar, die viel häufiger auftreten als „Männchen". Es kommen zunächst wieder „Mischformen" vor, die sich aber sehr verschieden präsentieren. Wir können unterscheiden: 1. Weibchen, die noch (event, nur rudimentäre) Hoden und rudi- mentäres männliches Atrium und Samentrichter oder zwar Hoden, aber nur noch den Samentrichter ohne Atrium besitzen (Fig. E 7, 8). 2. Weibchen, die zwar noch Hoden oder rudimentäre Hoden, aber nicht einmal Spuren des männlichen Ausführungs- und Be- gattungsapparats aufweisen (Fig. E9 — 10). 3. Weibchen, bei denen keine Hoden, aber noch ein normaler männlicher Begattungsapparat vorhanden ist (Fig. E 5 — 6) und endlich 4. Weibchen ganz rein, ohne irgend welche Spur von männ- lichen Geschlechtsorganen (Fig. Ell — 16). Es ist ohne weiteres klar, daß sich nicht alle diese Modifikationen in eine einzige Entwicklungsreihe einreihen lassen, sondern daß sie eben nur zufällige Kombinationen von Varianten sind, was auch aus dem Umstand erhellt, daß alle diese Fälle, wie ein Ver- gleich derselben lehrt, bis auf die Eingeschlechtlichkeit weiter nichts Gemeinsames haben. Es waren z. B. die Gonaden (Ovarien) und Eileiter nur in je 1 Paar vorhanden, oder in 2, ja sogar 3 Paaren (Fig. E13— 14). Auch die Zahl der Spermatheken war bedeutenden Schwankungen unterworfen, und es sind Fälle erwähnenswert, wo bei solclien reinen Weibchen die Zahl der Spermatheken besonders klein war (z. B. nur 2 Paar im ganzen in Fig. ElO). Geschlechtsorgane vou Lumbriciilns variegatiis Gr. 425 MïVi im tit um ^f iTTi tin m ïi 'I I •«rr nm Fig. El— E4. Überwiegend eingeschlechtliche Individuen: Männchen. (In Flg. E2 im 9. Segment gleichseitig Samentrichter neben dem Oviduct!) 426 Al. Mrazek, îm w w Fig. E5— E8. Übenviegend Weibchen mit Spuren männlicher Geschlechtsorgane. Geschlechtsorgane von Lnmbricuhis variegatus Ge. 427 m. ffl» Fig. E9— E12. Weibchen, teilweise noch mit nadimentären Hoden (E9— ElO). 428 Al. Mrâzek, TOM tmt w f^ ipW (E C S nriTiTir D w SSIilïï (E C C Œ MM Fiff. E13— E16. Reine Weibchen. Geschlechtsorgaue von Lumbriculus variegatus Gr. 429 Nachdem also im Vorhergehenden der gesamte Geschlechtsapparat von Lumhriculus mit Rücksicht auf seine Variabilität im allgemeinen besprochen wurde, wollen wir im Folgenden einige Details zur speziellen Anatomie der Geschlechtsorgane hinzufügen. Von einer eingehenden Darstellung wurde Abstand genommen, da diese schon durch die Arbeiten von Vejdovsky, Hesse, Wenig gegeben worden ist. Wir beschränken uns also auf Zusätze, Ergänzungen und Be- richtigungen zu den Angaben der erwähnten Forscher oder auf Be- handlung solcher Punkte, die bisher nicht genügend geklärt waren. Die geschlechtsreifen Individuen besitzen ein mächtig ent- wickeltes C 1 i t e 1 1 u m , das allseitig entwickelt ist, wie auch bereits aus den Figuren Wenig's hervorgeht, obgleich derselbe keine be- sondern Angaben darüber macht. Bei Hesse (1894, p. 362) lesen wir: „Ein Clitellum konnte ich . . . nicht bemerken. Es zeigte sich keine irgend wahrnehmbare Vermehrung der Drüsenzellen noch eine Erhöhung des Epithels in der Gegend der Geschlechtssegmente . . ." Es ist möglich, daß es sich hier um noch allzu junge Exemplare gehandelt hat, aber bei meinen Exemplaren war ein Clitellum deutlich sichtbar bereits zu einer Zeit, wo die Geschlechtsorgane noch nicht in ihrer Funktion waren. Das Clitellum zeigt aber auch bei bereits in vollem Geschlechtsleben und Eiablage befindlichen Würmern recht verschiedene Entwicklung. Freilich gehören aber Fälle, wo dasselbe nur wenig entwickelt ist, nur unbedeutend höher als die gewöhnliche Hypodermis, zu den Seltenheiten, aber möglich ist es, daß Hesse's Exemplare zu diesen gehörten. Es scheint beinahe, als ob auch die Verhältnisse der Clitellarbildung bei Ltimbrkiäus variabel wären. Nur im Bereich der männlichen Geschlechtsöffnung fehlt im ziemlich großen Umkreise der mächtige Drüsenbelag, und die Hypodermis bleibt ebenso niedrig wie auf dem übrigen Körper außerhalb der Clitellarregion (Fig. F). Bezüglich der Gonaden kann hier nur wiederholt werden, daß dieselben sowohl in ihrer Lage in bestimmten Segmenten als auch in ihrer Paarenzahl variieren und oft unsymmetrisch, nur ein- seitig entwickelt sind. Insbesondere gilt dies vom 2. Gonadenpaar. Es mag jedoch erwähnt werden, daß zuweilen noch in 1^ — 3 Segmenten hinter den „Ovarialsegmenten", d. h. Segmenten, welche ausgebildete Ovarien führen, an entsprechender Stelle sich kleine Zellen- anhäufungen zeigten, die ganz den Anschein junger oder unent- wickelt gebliebener Ovarialanlagen hatten. Zool. Jaliib. XXIII. Abt. f. Anat. 28 430 Al. Mrâzek, Die männlichen Atrien sind auch gewissen Schwankungen bezüglich ihrer Größe bei den einzelnen Individuen unterworfen, doch es läßt sich feststellen, daß die Größe bis zu einem gewissen Grade von der Größe des Körpers und auch von der Zahl, in welcher die männlichen Begattungsapparate im Körper vorhanden sind, un- abhängig ist. Wie Wenig zuerst fand, ist das Atrium oft nur ein- seitig, in der Einzahl entwickelt (Fig. F), und in solchen Fällen Fig. F. Querschnitt durch den Vorderkörper in der Höhe der männlichen Begattimg-s- öffnung. Atrium nur einseitig entwickelt. besitzt das Atrium ungefähr dieselbe Größe, wie wenn die Atrien paarig auftreten, ist also keineswegs etwa kompensatorisch hyper- trophiert. In der Mehrzahl der beobachteten Individuen blieben die Atrien auf ein Segment, dasjenige, in dem sie ausmünden, beschränkt, bei den übrigen erstrecken sie sich jedoch auch noch mehr oder weniger in das nächstfolgende Körpersegment hinein, und zwar geschieht dies so, daß sie mit ihrem gebogenen Hinterteil in die Samensäcke hineinreichen (vgl. Fig. G sowohl als auch einzelne Bilder der Eeihen B, E). Die Atrien sind sackförmig und gehen dann in einen engern Halsteil über, der durch ein hohes Zellen- polster geschlossen ist, in dessen Mitte die kleine Penisröhre (vgl. Geschlechtsorgane von Lurabriculus variegatus Gr. 431 Fig. G. Längsschnitt dnrch das Vorderende eines geschlechtsreifen Exemplars mit 3 Paaren von Oviductcn (12./13., 13./14., 14./15. Segment). Atrium erstreckt sich in 2 Segmenten (11. u. 12.). Vorderer Samentrichter (St). Eine Spermatheke {Rs) im Atrialsegment ! 28* 432 At.. Mrazek, Fiff. H. Längsschnitt durch das Vorderende eines Exemplars mit 3 Atrien, Die 2 Atrien {At) der einen Seite sind im Schnitt dars'estellt. St Samentrichter. Geschlechtsorgane von Liimbriculus variegatus Gr, 433 Vejdovsky 1895) stets auch auf den Schnittserieu ganz leicht sich nachweisen läßt. An Hesse's (1894 und 1902) Abbildung finden wir dieses hohe Epithelialpolster dicht die Körperoberfläche berührend. Ich weiß nicht, ob dies durch die vielleicht noch jüngere Ent- wicklungsstufe von Hesse's Exemplar oder durch Kontraktions- zustände zu erklären ist, muß aber bemerken, daß bei meinen Pi'äparateu das Polster gewöhnlich bedeutend tief ins Innere ein- gestülpt war (Fig. F, H). Die, wie bemerkt, im Bereich der Atrial- mündung niedrige Hypodermis bildete noch eine mehr oder weniger lange, oft krumme Einstülpung, und erst am Grunde derselben fand sich das besprochene Zellenpolster (Fig. H). Es ist mir aber ge- lungen (bei Fixierung mit verdünntem Sublimat) einige Exemplare Fig-, i. Querschnitt durch das Vorderende mit dem ausgestülpten Begattungsapparat. zur Ausstülpung des Begattungsapparats zu bewegen, und einen Querschnitt durch die Gegend des männlichen Begattungsporus eines solchen Exemplars stellt die Fig. I dar. Etwa die auf den Figg. H oder F eingestülpt gezeichnete Strecke kann heraus- und vorgestülpt werden, so daß ein abgestutzt kegelförmiger Stummel gebildet wird. 434 Al" Mrazek, Die holie Epithelschiclit, die bereits besprochen wurde, erfährt dabei eine eigentümliche, aber wichtig-e Modifikation: sie breitet sich zu einem Napf aus, von dessen Mitte die schwache dünne Penisröhre herabhängt. Jetzt können wir uns den Begattungsakt sehr leicht vorstellen. Der herausgestülpte Begattungsstummel endet mit einem wirklichen Saugnapf, welcher sich an die Mündungsstelle einer Spermatheke dicht anlegt und die Penisröhre in die kleine Öffnung hineinbringt. Der ziemlich große Begattungsstummel macht es auch begreiflich, daß bei der bei den Oligochäten üblichen Bauchlage während der Begattung die seitlich und mehr dorsal gelegenen Mündungen der Spermatheken ganz leicht erreicht werden. Ein Punkt bleibt noch aufzuklären, nämlich die Verbindung des Atriums mit dem Samenleiter und Samentrichter. Weder Hesse (1894), der zuerst die Samentrichter (und zwar in demselben Seg- ment, in dem auch das Atrium liegt) fand, noch Vejdovsky (1895) oder Wenig (1902) machen darüber bestimmtere Angaben. Speziell Hesse „konnte die Einmündung der Samenleiter in die Atrien nicht mit vollkommener Sicherheit verfolgen, glaubte jedoch annehmen zu können, daß dieselbe weit unten erfolgt", wie es auch in seiner fig. 1 dargestellt ist. Natürlich habe ich dieser Sache auch meine besondere Aufmerksamkeit geschenkt und kann positive Angaben darüber machen. Der Samentrichter ist ein großes, flach zusammen- gedrücktes, kegelförmiges Gebilde mit einem verjüngten Ende, mit dem es in den Samenleiter übergeht. Dieser zieht sich, dem Dis- sepiment noch immer dicht anliegend (Fig. J St), direkt nach unten, bis ungefähr in die Gegend, wo die äußere Hj'podermaleinstülpung mit dem verdickten Bulbus des Atriums zusammenhängt. Dies ist auch bereits an der Figur Hesse's deutlich zu sehen, und dies hat auch Hesse dazu verleitet, anzunehmen, daß die Einmündung des Samenleiters hier geschieht. In Wirklichkeit verhält sich aber die Sache so, daß der Samenleiter um die vordere, halsartig verengte Partie des Atriums herumgeht und unter Schlingenbildung zu dem blasenartigen Endabschnitt des Atriums sich begibt, in den es vor dem Ende desselben, also etwas seitlich, einmündet. Diese topo- graphischen Verhältnisse sind sowohl aus den Textfigg. Jl u. 2 als auch aus der schematischen Fig. K wohl deutlich zu ersehen. Eine genaue Verfolgung desselben war nur auf den Querschnitt- serien möglich, da auf Längsschnitten der überaus dünne Samen- leiter, welcher infolge seines geschlängelten und zur Sclmittrichtung schiefen Verlaufs oft nur angeschnitten wird, sich sehr schwer ver- Geschleclitsorffaiie von Lumbriculus variegatus Gr. 435 Fig. Jl. SI irW^-i"- / ^^'dfh^K V^Ä'^TTrv, Fig. Jl u. J2. Querschnitte durch die Genitalgegend in der Höhe der Samentrichter {St) und Samenleiter. 436 Al. Mbazek, folgen läßt. Da der ganze Samenleiter sehr dünn ist, ist es sehr wahrscheinlich, daß der dünne Gang, welchen Vejdovsky (1895) zeichnet (;?/" in seiner Figur), wirklich der Samenleiter ist. Fig-. K. Schema des mämilichen Ausführungs- und Begattungsapparats. Wie aber bereits oben erwähnt, kommen bei Lumbriculus außer solchen Fällen, wo gleichlautend mit den Angaben der frühern Be- obachter Hesse und Wenig nur ein einziger Samentrichter bei einem jeden Atrium (also zusammen 1 Paar Samentrichter) vorhanden ist, Fälle vor, wo die Zahl der Samentrichter vermehrt ist und zwar auf 2, ja sogar 3 Paar. Wie verhält sich nun der Samenleiter in solchen Fällen? Sind hier auch entsprechend der Samentrichterzahl so viele Samenleiter vorhanden, die in das Atrium münden? Dies würde besonders in solchen Fällen von Interesse sein, wo 2 Samentrichter, einer vor und einer hinter dem Atrium, vorkommen. Wir hätten dann dasselbe Verhalten wie bei einigen andern Gattungen von Lumbriculiden (z. B. Sfylodrüus, Trichodriius), wo 2 Paar Samentrichter und 2 Paar Samenleiter vorhanden sind. Da, wie gesagt, aus Bequemlichkeits- rücksichten und aus Zeitersparnis die größte Mehrzahl des Materials zii Längsserien verarbeitet wurde, eine genaue Verfolgung des Ver- laufs der Samenleiter jedoch nur auf Querschnitten möglich ist, so kann ich kein abschließendes Urteil darüber aussprechen. Bei der der großen Plastizität des gesamten Geschlechtsapparats von Lum- bricuhis wäre es schon ganz möglich, daß auch zuweilen wirklich Geschlechtsorgaue von Liimhriculus variegatus Gr. 437 die beiden Samentrichter mit dem entsprechenden Atrium verbunden sind, aber für gewöhnlich scheint dies nicht der Fall zu sein. Wenn wir die Verliältnisse von Tricliodrilus etc. für ursprünglicher halten, so können wir höchstens sagen, daß bei Lumhriculus sich noch zu- weilen Anklänge in Form überzähliger blinder Samentrichter finden. Solche Residua finden sich ja auch da, wo die Atrien fehlen, sei es nur einseitig oder gänzlich (bei den reinen Weibchen), wo ebenfalls noch Samentrichter, die blind geschlossen sind (ohne Samenleiter), vorkommen. Sicher aber kann ich behaupten, daß die vordersten Samentrichter solcher Exemplare, wo 3 Paar Samentrichter vor- kommen, nur rudimentäre Bildungen sind, die nicht mit einem Samen- leiter zusammenhängen. Aber eben solche Erscheinungen, wo (wenn auch oft nur einseitig) 3 Samentrichter entwickelt sind, mahnen zur Vorsicht bei der Annahme der doppelten Samentrichter als Rück- schlagserscheinungen oder Reminiszenzen. Es kommen ja sehr viele Variationen des Geschlechtsapparats von Liimhriculus vor, und in einzelnen derselben, wo es sich ebenfalls um eine Vermehrung ein- zelner Teile handelt, wird sich wohl kaum von einer Reminiszenz an Vorfahren reden lassen können. Die Atrien kamen z. B. zuweilen in der Dreizahl und zwar in verschiedenen Segmenten (6.-|-8., 7.-|-8., 8.+9., S.+IO., 9.+ 10.) vor, und unter Berücksichtigung der Fälle, wo die Atrien noch im 11. Körpersegment vorkommen, könnten wir uns dann ja ein Schema konstruieren und sagen: die Vorfahren von Lumbriculus besaßen 6 Paar von männlichen Atrien und zwar im 6. — 11. Körpersegment. Aber das würde weiter nichts als eine kühne bloße Spekulation sein, wenn wir uns hierbei auch auf die Gattung Lamprodrüus Mich, aus dem Baikal-See berufen könnten. Die sonstigen anatomischen Verhältnisse des männlichen Be- gattungsapparats oder der „Atrien" sind durch meine Vorgänger schon hinreichend geklärt (so ist das von Vejdovsky beschriebene Flimmerepithel im Atriallumen wohl über allen Zweifel sicher- gestellt etc.). Nur über die Natur der die Muskelschicht der Atrien umkleidenden Zellenlagen müssen wir einige Bemerkungen hinzu- fügen, da in diesem Punkt eine Divergenz zwischen Wenig und Hesse besteht. Die Muskellage ist, wie es auch unsere Textflguren erkennen lassen, von einer mehr oder weniger entwickelten, oft ganz bedeutenden Zellenschicht überzogen. Das Gros dieser Schicht kann man wohl ganz einfach als Myoblasten, Plasmateile der beiden Muskelschichten, ansehen. Dazwischen jedoch finden sich besonders auf der Oberfläche noch Zellen von ganz anderm Charakter. Die- 438 Al. MrÂzek, selben sind (vgl. Fig. H. I) oft zu Zellenbündeln vereinigt und färben sich ganz anders als die tiefer liegende Schicht unzweifelhafter Myoblasten, nämlich oft tief blau nach Hämatoxylin. Sie haben ganz das Aussehen von Drüsenzellen, und sie haben auch wohl An- laß zu Wenig's Auffassung gegeben. Ich konnte ebensowenig wie Hesse wirkliche Ausführungsgänge dieser Zellen beobachten, wohl aber bemerkte ich an günstigen Stellen, daß sie durch ihren Fort- satz mit Bündeln feiner Fibrillen zusammenhängen. Durch ihr färberisches Verhalten weichen jedoch diese Fibrillen von den gewöhnlichen Muskelfibrillen bedeutend ab, und es wäre vielleicht am besten, sie für Bindegewebsfibrillen zu halten. Fig. L. Querschnitt durch die hintere Partie der Genitalgegend, 4 Spermatheken und 4 gesonderte Mündungen derselben zeigend. Was die weiblichen Geschlechtsorgane betrifft, so können wir uns kurz fassen und nur einige Zusätze bezüglich der Spermatheken machen. Bei einer Mehrzahl der untersuchten Individuen war die Zahl der Spermatheken wenigstens in einzelnen Körpersegmeuten vermehrt, und diese Vermehrung erstreckte sich oft auf sämtliche Segmente, in denen Spermatheken überhaupt vorhanden waren. Es waren oft 4, ja bis 6 Spermatheken in einem Segment vorhanden, Geschlechtsorgane von Lumbriculus variegatus Gr. 439 und zuweilen gelingt es, auf einem Schnitt die äußern Mündungen aller Spermatlieken auf einmal zu treffen (Fig. L). Die Mündungen liegen gewöhnlich seitlich-dorsal, nur in einzelnen Fällen sind sie mehr der ventralen Fläche genähert. Eine jede Spermathek besteht aus einem mehr oder weniger geräumigen Sack und einem dünnen Ausführungsgang. Der Endabschnitt ist je nach den Individuen und vielleicht auch, je nachdem er mit Spermatozoen gefüllt ist oder leer geblieben ist, verschieden ausgebildet und bildete oft mehrere Anschwellungen, die auf Schnitten leiclit den Eindruck zahlreicher gesonderter Spermatheken vortäuschen könnten. Wenn mehr Sperma- theken als 1 Paar in einem Körpersegment vorhanden waren, so war das gegenseitige Verhalten der Spermatheken der einen Körper- seite sehr variabel. Die Mündungen waren zunächst voneinander vollkommen gesondert und zwar entweder in vertikaler Richtung (übereinander, wie in Fig. L) oder in der Längsrichtung (hinter- einander). Oft aber konvergierten die Mündungen derart, daß zwar noch besondere Mündungen da waren, aber ganz dicht nebeneinander. Dies führt dann zu solchen Fällen, wo die Ausführungsgänge der einzelnen Spermatheken eine verschieden weite Strecke miteinander verschmelzen, so daß wir gewissermaßen verzweigte Spermatheken- bildungen vor uns haben. Alle diese Modifikationen sind auf den Bilderreihen A— E wohl in hinreichender Fülle zu ersehen. Es mag hier noch hervorgehoben werden, daß Spermatheken zuweilen auch im Atrialsegment selbst oder gar vor demselben vorkommen, was von den frühern Beobachtern nicht beobachtet wurde. Von einigen andern Verhältnissen der Spermatheken wird noch weiter unten die Rede sein. Die Verhältnisse des Geschlechtsapparats von Lumhrknhis geben auch einige schöne Beispiele für die Frage nach den Beziehungen der Geschlechtsgänge zu dem Nephridialapparat der Annulaten. Ich will hier nicht eine Übersicht der einzelnen Auf- fassungen, die über diesen Gegenstand seit der Monographie von VEJDovsKr (1884) geäußert sind, geben, da dies schon oftmals [GooDEicH, Lankester, Benham (1904), Felix (1905)] geschehen ist, sondern beschränke mich auf die Anführung meiner tatsächlichen Befunde. Hesse erwähnt, daß er im 10. und 11. Segment die zu den beiden Eierstocksegmenten gehörigen Segmentalorgane fand, jedoch nicht ihre Wimpertrichter. Im 9. Segment jedoch fand er keine Segmentalorgane. Entsprechend meinem viel reichhaltigem Be- 440 Al. Mräzek, obachtungsmaterial kann ich viel ausfühiiicliere Angaben machen. In der Genitalregion von Lumbriculus sehen Avir oft in einem und demselben Exemplar alle Übergangsstufen bis zum völligen Ver- schwinden der Nephridien in den vordem Genitalsegmenten (dem Atrialsegment). In den hintersten Gliedern, da, wo nur Spermatheken vorhanden sind, kommen ganz normale Nephridien vor und ebenfalls auch in den vordem (Ovarial-)8egmenten. Fig. M. Flächenschuitt durch die (TÜeder 8 — 11. Atrium nur eiuseitig im 8. Segment, normale Nephridien mit Nephrostomen im 10. und 11. Segment, rudimentäres noch im Seo-ment 9. Geschlechtsorgane von Lumhriculus variegatus Gr. 441 Zuweilen finden wir zwar Nephridien, die schon rückdifferenziert sind, des Wimpertrichters entbehren, aber meistens, besonders da, wo 2 Paar Ovarien und 2 Paar Eileiter vorhanden sind, linden wir, daß wenigstens das hintere Nephridium das Dissepiment 10/11 und oft auch das vordere das Dissepiment 9/10 durchbricht und einen normalen Wimpertrichter bildet. Der kleine Nephridialtrichter und die große flache Tube des Oviducts stoßen in solchen Fällen dicht aneinander (Fig. N), so daß dieselben nur als Differenzierungen einer Z:^ / ^-t . GÄ => - -^ .— ^o . Fig. N. Nephridmm (iVj;/;)') und Nephridialtrichter (iVsQ neben dem Trichter eines Oviducts. und derselben Anlage erscheinen. Es kommen also bei Lumhriculus neben den eigentlichen Ausführungsgängen des Geschlechtsapparats noch vollkommen normale Nephridien vor. Im Atrialsegment selbst (dem 8. Segment) ist es mir nicht gelungen, Nephridien zu finden, dieselben obliterieren hier wahrscheinlich vollkommen, aber in dem nächstfolgenden 9. Segment, in dem Hesse keine Segmentalorgane fand, konnten doch wenigstens rudimentäre Nephridien (ohne Wimper- trichter auf dem Dissepiment 8/9), zuweilen dazu nur auf der einen Seite entwickelt, festgestellt werden. Interessante Erscheinungen zeigen sich in solchen Fällen, wo überzählige Atrien vorkommen. Dieselben finden sich auch in Segmeuten, z. B. dem 9., die sonst als Ovarialsegmente zu betrachten sind. In solchen Fällen bleiben auch bei Anwesenheit des Atriums die Ovarien im betreffenden Körper- segment vorhanden, die Ausführungsgänge weisen aber ein sehr ver- schiedenes Verhalten auf. Entweder sind nur Eileiter vorhanden (Fig. 0), also es kommt hier ein Eileiter hinter einem Atrium vor, oder wir finden, daß auf der einen Seite ein Samentrichter, auf der 442 Al. Meazek, andern Seite desselben Glieds ein Eileitertrichter entwickelt ist. Diese beiden Eventualitäten könnten ja so ausgelegt werden, daß Samentricliter und Eileiter einander vollkommen entsprechende Ge- bilde sind, die in Einzelfällen auch füreinander Vikariieren können. Es ist mir aber g-elungen, auch 2 Fälle zu beobachten (Fig. E2), wo in einem und demselben Glied auf derselben Seite nebeu einem Samentrichter noch ein Oviduct, resp. Trichter entwickelt war. Der Cölomostom des Oviducts war in diesen Fällen zwar etwas deformiert und auch aus seiner gewöhn- lichen normalen seitlichen Lage mehr gegen die Mittellinie des Fig. 0. Flächenschnitt durch ein Exemplar mit 3 Atrien (im 8. und 9. Körpersegment). 2 Paar Eileiter (1 Eileiter hinter dem „üherzähligeu" Atrium). Geschlechtsoreane von Liimbricixlus variegatus Gr. 443 Körpers gedrängt, zeigte aber sonst noch unverkennbar alle Merk- male eines Eitrichters. Über die Entwicklung des Gesclüeclitsapparats yon Limibri- culus kann ich nicht viel sagen. Ich konnte diesem Gegenstand keine besondere Aufmerksamkeit widmen, da ich mit der Fest- stellung der fabelhaften Variabilität schon mehr als genug zu tun hatte. Doch habe ich hier und da Exemplare gefunden, bei denen Fig-. P. Rudimentäres blindes Atrium. wenigstens einzelne Teile des Geschlechtsapparats noch nicht voll- kommen ausgebildet waren, aber eine auch nur einigermaßen voll- ständige Entwicklungsreihe konnte ich nicht zusammenstellen. Einige der von mir gemachten Beobachtungen sind aber vielleicht imstande, einiges Licht auf die Entwicklungsvorgänge bei der Bildung des Geschlechtsapparats zu werfen oder vielleicht wenigstens zu erneuten entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen an anderm dazu ge- eigneterm Material Anlaß zu geben. In einzelnen Exemplaren waren, wie bereits oben erwähnt, die männlichen Atrien nur als „Rudimente" vorhanden. In solchen Fällen konnte kein Zusammenhang des Atriums mit der äußern 444 ■^^'- Mrâzek, Körperwand, keine Hjioodermaleinstülpung, wahrgenommen werden, das Atrium selbst aber war trotz seiner Rudimentation doch noch als solches deutlich erkennbar, die Muskellagen waren vorhanden, wenn auch schon nicht so regelmäßig angeordnet wie in normalen Fällen, ja auch das innere mit Epithel ausgekleidete Lumen war noch entwickelt. Bei andern Individuen fand sich an der Stelle des Atriums nur eine Anhäufung von mesodermalen Elementen, die mit dem peritonealen Belag der Körperwand zusammenhing, aber eine Einstülpung der Hypodermis konnte auch hier nicht wahr- genommen werden. Eine Einwendung wäre hier vielleicht möglich, und zwar die, daß wir es hier mit einem "Rückbildungsprozeß des Geschlechtsapparats nach Ablauf seiner Tätigkeitsperiode zu tun haben. Dagegen aber schienen die übrigen Teile des Geschlechts- apparats zu sprechen, und leider besitzen wir auch, soviel ich augen- blicklich beurteilen kann, keine neuern zusammenhängenden und mit modernen Hilfsmitteln durchgeführten Untersuchungen über die normale Degeneration des Geschlechtsapparats nach dem Aufhören der Geschlechtstätigkeit bei Oligochäten. Falls aber die erwähnten Gebilde keine Degenerationsstadien früherer normal funktionierender Organe sind, sondern wirkliche rudimentär gebliebene Anlagen solcher, so würden dieselben von großem Interesse sein. Nach der üblichen Auffassung entstehen die Endteile des Ge- schlechtsapparats, die Atrien und Spermatheken, durch einfache Ein- stülpung vom Ectoderm. Zu dieser ectodermalen Anlage gesellt sich dann ein mesodermaler Überzug, welcher die Muskelhülle etc. bildet. In unsern Fällen könnten wir die Sache so auslegen, daß die beiden Anlagen, also einerseits die Ectodermal-, andrerseits die Mesodermalanlage, in ihrem Auftreten voneinander unabhängig sind, daß also, auch wenn die eine derselben unterbleibt (hier die Ecto- dermaleinstülpung), die andere nichtsdestoweniger doch zustande kommt, ohne jedoch vielleicht ein kompletes Organ hervorbringen zu können. Eine Schwierigkeit bietet sich jedoch bei dieser Be- trachtungsweise. Wir haben angeführt, daß auch in solchen blinden Atrien, ohne daß sie mit Ectoderm zusammenhängen, dennoch ein deutliches mit einem Epithel ausgekleidetes Lumen sich nachweisen ließ. Es müßte also hier die innere epitheliale Auskleidung des Atriums mesodermalen Ursprungs sein! So ganz absurd würde ja aber diese Auffassung nicht sein, sehe ich doch, daß auch Vejdovsky (1895, p. 82) sich in dieser Hinsicht sehr reserviert aus- spricht („Inwiefern sich die hintere Abteilung durch die Einstülpung Geschlechtsorgane von Lumbriculus varieg-atus Gr. 445 des Haiitmuskelschlauchs beweisen läßt, kann ich aus meinen spär- lichen Erfahrungen in dieser Hinsicht nicht beurteilen"). Einige ergänzende Aufklärungen hierzu könnten vielleicht die an Sperma- theken gemachten Erfahrungen bringen. Die Spermatheken waren gewöhnlich schon vollkomnien aus- gebildet und mit Sperma gefüllt, vereinzelt kamen auch noch leere Spermatheken vor oder solche, die noch klein waren, aber sonst schon den Bau fertiger Spermatheken aufwiesen. Hier und da fand sich aber auch eine ganz rudimentär gebliebene Anlage, und solche waren auch bei einigen wenigen Exemplaren erst ausschließlich vor- handen. Auch hier schien es wieder, daß zwei gesonderte Anlagen, eine mesodermale und eine ectodermale, zu unterscheiden sind. Eine solche Anlage einer Spermatheke stellt eine kleine solide Kugel dar, die dicht der Längsmuskelschicht der Körperwand anliegt oder in dieselbe eingebettet ist und einerseits von einer Anhäufung offenbar mesodermaler Zellen bedeckt ist, andrerseits durch einen kurzen Stiel mit der Hj-podermis zusammenhängt. Sicher aber entsteht die Spermathek nicht durch eine einfache Einstülpung, als ein hohles Säckchen vom Ectoderm aus, sondern nur durch Proliferation, als solides Gebilde. Übrigens sind die Bilder dergestalt, daß man auf Grund derselben mit scheinbar ebenso großem Eecht behaupten könnte, entweder daß hier eine Ectoderm Wucherung vorliegt oder daß eine Mesodermalanlage sekundär in Verbindung mit der Hypo- dermis tritt. Da nocli jüngere Entwicklungsstadien wünschenswert wären, so halte ich die Sache nicht für spruchreif und habe auch auf Beigabe bezüglicher Abbildungen verzichtet. Ich will hier nur einige Beobachtungen anführen, die für die Frage nach der Bildungs- weise der einzelnen Teile des Begattungsapparats wohl von gewisser Bedeutung sind. An erster Stelle sind es blinde Spermatheken, d. h. solche Spermatheken, die ein vollkommen geschlossenes Säckchen ohne jede Kommunikation mit der Körperwand bilden. Eine Anzahl solcher Bildungen konnte ich beobachten. In einzelnen solchen Vorkommnissen waren die blinden Spermatheken noch in der normalen Lage, in den Seitenteilen des Körpers nahe unter der Körperwand (z. B. Fig. Ql), und in solchen Fällen ist ja ein gewisser Zweifel nicht so leicht zu entkräften. Die Spermatlieken sind, wie gesagt, oft verzweigt, und es könnte die ..blinde-' Spermathek eine solche Nebenspermathek darstellen, bei der nur der Zusammenhang mit der Körperwand oder mit dem Ausführungsgang einer andern Spermathek Zool. Jahrb. XXIII. Abt. f. Anat. 29 446 Al. Mra'zek, mm muiii msn 0 Ä0 (c mmi TltlrlTlT 1 .FiliiUtfil'Ui rrmm^ O' H o^ (y m O^ m Ph 53 Qf O O' Geschlechtsorgane von Lnmbricnlns variegatns Gr. 447 übersehen wurde. Trotzdem kann auf Grund sorgfältiger Unter- suchung- behauptet werden, daß hier wirklich blinde Spermatheken vorliegen, und jeder Zweifel muß verstummen bei andern Befunden. Es kamen nämlicli die Spermatheken auch an andern Stellen vor: Fig. E. Eine blinde Spermathek {Rs) im Eisack [Ov Ei). I 8 ^'^'^ J&m^^'^ \® -f* iM^^^^.^ lira — -J?s Fig. S. Kleine blinde Spermathek in der Mitte eines Samensacks (S). 29* 448 A.I.. Mrazek, in d e 11 S a m e 11 s ä c k e n ii ii d E i e r s ä c k e ii ! Einige Beispiele eines solchen Vorkommens finden sich schon anf den vorhergehenden Ab- bildung-en (B 51, 52, E 15, 16), doch habe ich einige weitere in der vor- stehenden Bilderreihe Q zusammengestellt. Es sind dies meist ganz kleine Bildungen, die nur auf einigen wenigen Schnitten auftreten, so daß man sich sehr leicht davon überzeugen kann, daß sie voll- ständig geschlossen und ohne Zusammenhang mit der Körperwand sind. Sie kommen ebenso in den Eisäcken (Fig. R) wie auch in Samensäcken vor, und besonders die Fig. S, welche eine solche Spermathek mitten zwischen den Spermatogonien und Spermatocj^ten zeigt, ist instruktiv. Die Ei- und Samensäcke erstrecken sich bei verschiedenen Exemplaren verschieden weit nach hinten, und solche blinde Spermatheken finden sich in diesen Bildungen in verschiedenen Höhen, zuweilen vorn, sehr oft jedoch in der distalen Partie, und erscheinen dann in ziemlich entlegenen Körpersegmenten (17. Seg- ment in Fig. B52). Am weitesten nach hinten verlagert fand ich solche blinde Spermatheken in 1 Exemplar, dessen Verhältnisse das Schema Q5 wiedergibt, wo dieselben im 16., 17., ja auch im 19. Körpersegment vorhanden waren. Das Receptaculum des 16. Seg- ments war noch sicher vom Samensack umschlossen, die übrigen 2 Receptacula schienen ganz frei im Cölom zu liegen. Da jedoch die Samensäcke in der betrettenden hintern Körperstrecke ganz leer waren und sich nur schwer verfolgen ließen, so läßt sich ein sicheres Urteil darüber nicht aussprechen. Auch das blinde Receptaculum im Atrialsegment der Fig. Q3 war von einem kleinen Peritonealsack umgeben. Es muß bemerkt werden, daß solche blinde Spermatheken bei Individuen vorkamen, die sonst ganz normal und oft in reichlicher Weise, resp. Zahl entwickelte Spermatheken besaßen (vgl. die Ab- bildungen). Wie ist nun das Vorkommen solcher Gebilde zu er- klären? Man kann zunächst annehmen, daß früher eine Verbindung mit der Körperwand, resp. mit dem Ectoderm bestand, die jedoch später infolge mechanischer Insulte zerstört wurde. Die jetzt frei in der Leibeshöhle flottierende Endblase geriet dann ähnlich wie die Spermatogonien und Ovogonien in die Dissepimentalaussackungen. Äußerlich sichtbare Verletzungen konnten jedoch an solchen Exem- plaren nicht wahrgenommen werden, und bei der großen Biegsam- keit aller Innern Teile, die doch fortwälirend beim Kriechen hin und her geschoben werden, ist es nicht so leicht anzunehmen, daß eine solche innere Verletzung stattfinden kann. Geschlechtsorgane von Lumbriculus variegatus Gr. 449 Würden wir jedoch annehmen, daß ebenso wie die Atrien anch die Spermatheken zweifachen Ursprnngs sind, so daß nur der Aus- führungsweg ectodermaler Natur ist, so hätten wir eine ganz ein- fache Erklärung der soeben beschriebenen Erscheinung. Wir könnten annehmen, daß in diesen Fällen die ectodermale Anlage weggeblieben ist und daß der mesodermale Teil sich trotzdem zu einem End- abschnitt entwickelt hat. Aber ebenso könnte umgekehrt in andern Fällen zwar die Ectodermaleinst,ülpung oder Proliferation stattfinden, ohne daß es zu einer parallelen Bildung seitens des Mesoderms käme. Und ähnlich lassen sich tatsächlich 8. einige Abnormitäten deuten, die mir auf- gestoßen sind. Bei einem Exemplar fand ich im 8. Körpersegment rechts ein normales Atrium, links aber eine Hypodermalein- stülpung, die mit einem schlauchartigen Körper in Zusammenhang stand, welcher ganz das Aussehen des nur wenig modi- fizierten distalen Abschnitts (der Halspartie) eines männlichen Atriums hatte, aber statt in die Atrialblase in eine ganz normale Spermathek überging (Fig. T). Zwei andere Fälle traten im postatrialen Seg- ment auf. Ein enger Kanal, der als der Aus- führungsgang einer Spermathek anzusehen war, war mit dem vorhergehenden Dissepi- ment da, wo der S a m e n t r i c h t e r sich be- fand, verwachsen. Es könnte die Sache so aufgefaßt werden, daß da, wo aus irgend welchen Ursachen die eine Anlage des Organteils unterbleibt, die andere vorhandene Anlage ein Bestreben zeigt, mit irgend einer entsprechenden (z. B. raesodermalen) Bildung in Kontakt zu treten. Und auf diese Weise entstehen dann solche abnormen Verwachsungen. Auf dieselbe Weise ließen sich auch solche Fälle erklären, die ich einigemal be- obachtet hatte, wo die S am entasch en mit dem Darm- tr actus in Verbindung standen. Die Spermatheken waren dabei zum Teil abnormal entwickelt und modifiziert und entweder Fig. T. 450 -Ä^L. Mrazek, bloß mit dem Darm oder außerdem noch mit der Korperwaud ver- wachsen. Da aber gerade dasjenige Exemplar, welches solche Er- scheinungen in größter Ausdehnung zeigte, nicht besonders gut fixiert war, so kann ich keine ausführlichem Angaben darüber machen, doch es schien mir, daß wenigstens bei einzelnen Sperma- theken eine wirkliche Yerlötung mit dem Darmepithel vorkommt. Es waren dies ungefähr dieselben Bilder wie meine fig, 2 in bezug auf Bliynclielmis in der zitierten Notiz (Meäzek, 1901). Wie gesagt, erlaube ich mir keine bestimmte Aussage in den schwebenden Fragen, doch sind vielleicht die angeführten Tatsachen und anormalen Bildungen danach angetan, einen Wunsch nach einer sorgfältigen und womöglich auf verschiedene Oligochäten- Gruppen ausgedehnten Untersuchungen über die Anlage der Leitungswege des Gesclilechtsapparats der Oligochäten zu erwecken. Allgemeiner Teil und Schlußfolgerungen. Meine Untersuchungen haben also dargetau, daß sich in dem Bau der Geschlechtsorgane von Lumhricnlus eine große Variabilität zeigt. Zwar sind ja auch die andern Oligochäten nicht vollkommen stabil, unveränderlich, fand ich ja bei meinen Untersuchungen, bei denen ich große Mengen von Tiihifex untersuchte, daß einzelne Exemplare nur 1 Samenleiter und Samentrichter besaßen, oder bei PJieretima aus unserm Botanischen Garten [nach Michaelsen (1904) Ph. rodericcnsis] recht verschiedene Verhältnisse (Verdopplung etc.) der Spermatheken, aber gewiß wird nicht so leicht eine zweite Form zu finden sein, Avelche in einem solchen Umfang variabel wäre wie Lumhrimilus. Eben diese Variabilität läßt es notwendig erscheinen, möglichst großes Material zu untersuchen, und es wäre erwünscht, wenn auf eine ähnliche Weise, wie ich es hier getan habe, bei passender Gelegenheit Lîimbricuïus auch von andern Lokalitäten be- arbeitet würden. Wahrscheinlich würde eine solche massenhafte Untersuchung überall eine ähnliche großartige Variabilität zutage fördern, wie es meine Arbeit getan hat, aber es könnten vielleicht doch lokale Unterschiede vorkommen. Insbesondere wäre dies am Platze bei den Befunden Wenig's, welcher bei allen seinen Exem- plaren nur 1 Atrium fand. Wenig hatte nur eine kleine Anzahl von Exemplaren gesammelt, soviel ich weiß, aber da ein nur einseitiges Atrium in meinem Material nur in einem kleinen Bruchteil der Fälle Geschlechtsorgane von Lnmbriculus variegatus Gr. 451 (in ca. 18,5%) vorkam, so ist es merkwürdig;, daß er keine paarigen Atrien gefunden hat. Es neigte wahrscheinlich der LiimbricuJus der betreifenden Lokalität weit mehr zu einer Reduktion des Atrial- apparats als an der von mir benutzten Lokalität. Ich wollte mir hierüber auch ein eignes Urteil verschaffen, aber die Originallokalität Wenig's war ausgetrocknet, und so mußte ich meine Absicht auf- geben. Hätte Wenig seinerzeit ein viel reicheres Material gesammelt, so hätte er gewiß auch andere Variationen des Geschlechtsapparats, wenn auch vielleicht in etwas anderm Prozentsatz, gefunden. Es ist hier einfach die Methode der Massenfänge und einer möglichst ausgedehnten Untersuchung absolut allein am Platze. Ohne eine solche können die seitnern Varianten vollkommen den Beobachtungen entgehen oder umgekehrt wieder zufälligerweise beobachtete Aus- nahmefälle für die Norm gehalten werden. Als ein Beispiel dafür mag erwähnt werden, daß Wenig auch in seiner fig. 3 ein Re- ceptaculum seminis zeichnet, welches in 2 Segmenten liegt. Unter den vielen Hunderten von Spermatheken, die sich in meinem reich- lichen Material fanden, erstreckten sich aber im ganzen nur 2 Stück davon durch 2 aufeinanderfolgende Körpersegmente. Da bei der großen Mehrzahl der Exemplare, wie meine statistischen Zählungen ergaben, doch nur einfach paarige Atrien vorkommen, so ist es ganz erklärlich, daß den ersten Beobachtern Vejdovsky und Hesse nur solche Individuen vorgekommen sind. Fälle, wo eine Hyperplasie der Atrien vorkommt, habe ich im ganzen nur 8 beobachtet, also nicht einmal volle 4%. Es ist also keineswegs befremdend, daß das Auffinden solcher Individuen erst meinen Nachforschungen vorbehalten geblieben ist. Aber ich habe einen Grund zu der Vermutung, daß einen ähnlichen Fall schon seinerzeit Vejdovsky gefunden hat, ohne ihn jedoch richtig beurteilt zu haben. Vejdovsky zeichnet nämlich auf tab. 12, fig. 16 seiner Monographie im 9. Körpersegment ein „unpaariges" Gebilde, welches er als „Eiweißdrüse" bezeichnet. Weder Hesse noch Wenig und ich selbst konnten etwas ähnliches an der entsprechenden Stelle finden. Michaelsen (1903, p. 60) hat die Vermutung ausgesprochen, daß es sich hier um ein anderes rudimentäres Organ handeln könnte, und diese Vermutung gewinnt sehr viel an Wahrscheinlichkeit durch meine Befunde überzähliger Atrien: wahrscheinlich wurde hier ein solches Atrium für die Ei- weißdrüse gehalten. Ein solcher Irrtum ist um so mehr möglich, als ja Vejdovsky ursprünglich selbst die wirklichen Atrien nicht als solche erkannt, sondern als Spermatheken gedeutet hatte. Nur 452 Al. Mrâzek, mag' bemerkt werden, daß in dem von Vejdovsky beobacliten Fall es sich keineswegs um Rudimente eines vordem xiusfülirungsapparats handelte (im Sinn der theoretischen Erwägungen Michaelsen's). Die festgestellte, überaus g-roße Variabilität im Bau des Ge- schlechtsapparats von Lumbriculiis gibt auch Anregung- zu einigen allgemeinen Betrachtungen. Die Verhältnisse des Geschlechtsappa- rats pflegen sonst bei den Oligochäten sehr stabil, an ganz be- stimmte Körpersegmente etc. gebunden zu sein, aber damit stimmen unsere Befunde an Lumhriculus keineswegs. Zwar finden wir auch hier, daß, wie eine statistische Untersuchung ergab, einzelne Körper- segmente bevorzugt werden, aber sonst können wir sagen, daß bei Lunihricuhis die Geschlechtsorgane auf eine Strecke des Vorder- körpers, die Genitalgegend, zwar beschränkt sind, daß aber diese Strecke nicht scharf abgegrenzt ist. sondern bald mehr nacli vorn oder umgekehrt nach hinten verschoben sein kann und daß inner- halb dieser Strecke ein jedes Körpersegment befähigt ist, sehr ver- schiedene Teile des Geschlechtsapparats zu produzieren. Einen großen Teil der Genitalgegend können wir mit vollem Recht für omnipotent erklären. Es ist aber vom allgemeinen Standpunkt sehr lehrreich, sich noch einmal zu vergegenwärtigen, welche Bildungen durch dieses Vermögen zustande kommen. Einige Modifikationen des Geschlechts- apparats (das Auftreten von reinen Weibchen) scheinen auf den ersten Blick auf eine bestimmt gerichtete Entwicklungsreihe hinzu- weisen, aber tatsächlich handelt es sich hier um nichts anderes als um ganz unregelmäßige Variabilität, durch welche die verschiedensten Kombinationen zustande kommen. Einzelne dieser Kombinationen widersprechen sogar den korrelativen Beziehungen, die wir zwischen den einzelnen Teilen des Geschlechtsapparats sonst gewohnt sind anzunehmen. (An Stelle eines Samentrichters hinter einem Atrium kommt z. B. 1 Eileiter vor etc.) Das Vorhandensein eines bestimmten Organs in einem Glied scheint also oft keinen formativen Reiz für das Auftreten einer korrelativen Bildung abzu- geben. In einzelnen Fällen kann man jedoch Spuren einer solchen, formativen Abhängigkeit oder Korrelation vermuten, da z. B., wo ein überzähliges Organ im sonst normalen Ganzen auftritt und wo dann trotz dem Festhalten an althergebrachter Anordnung doch auch die korrelativen Teile sich entwickeln (z. B. wenn bei dem überzähligen Atrium der Fig. E 2 nebe n dem Eileiter ein Sperma- trichter vorkam). Geschlechtsorgane von Lumbriculns variegatus (tr. 453 Viele der vorkommenden Modifikationen sind vom allgemeinem Standpnnkt vollkommen belanglos, weil sie anf die normale Funktions- weise des gesamten Geschleclitsapparats keinen Einfluß haben können. Prinzipiell ist es doch einerlei, ob 1, 2 oder 3 Paar Oviducte vor- handen oder ob die Spermatheken vermehrt oder reduziert sind. Aber es muß stark betont werden, daß andere Modifikationen einen ganz abweichenden Charakter zeigen. Wir sind gewöhnt, zwischen den einzelnen Teilen oder Organen eines Organismus ein voll- kommenes harmonisches Znsammenwirken zu sehen, einer zweck- mäßigen Organisation zu begegnen. Und doch finden wir bei Lum- hrkulus nach dem geschilderten, wie sich ein jeder durch Studium der zahlreichen beigegebenen Schemata überzeugen kann, viele Bei- spiele, wo sich die Organisationsverhältnisse keineswegs als zweck- mäßig präsentieren, wo keine zweckmäßige Korrelation sich zeigt, ja wo sogar im Gegenteil direkt widersinnige, unzweck- mäßige Kombinationen vorkommen. Was beweist dies ? Ich sehe hier zwei Möglichkeiten, diese Frage zu beantworten. Die Harmonie eines Organismus ist kein prästabilierter Zustand, vielmehr eine Erscheinung, die sich erst im Lauf der Entwicklung nach und nach herausgebildet hat. Er ist auch keineswegs stabil, sondern bedarf nocli immer ganz bestimmter Bedingungen, unter denen er erst zutage tritt. Werden diese Bedingungen nicht ge- gegeben, so verändert sich auch das harmonische Bild des Organismus oft bis zum Unkenntlichen. Bei der sexuellen Fortpflanzung ent- wickelt sich diese Harmonie, die ganz spezifisch ist, immer von neuem in der nächsten Generation, sie vererbt sich. Aber Lumbri- CÎIÏUS ist eine Form, welche sich regelmäßig und in ausgiebiger AVeise ungeschlechtlich fortpflanzt. Es wurde schon von verschiedenen Seiten her (so z. B. von Döderleix) hervorgehoben, daß ungeschlecht- liche Fortpflanzung zu einer gewissen Labilität im Bau der be- treffenden Organismen führt, die mitunter die spezifischen Unter- schiede ganz verwischen kann, und etwas ähnliches hätten wir auch in unserm Fall. Ja wir können noch weiter gehen und sagen, daß auch die sexuelle Fortpflanzung, wenn dieselbe nicht ganz regel- mäßig geschieht, diesen Einfluß nicht paralysieren kann. Auch der komplizierte Mechanismus, mittels dessen die Lidividualentwicklung geschieht, ist keineswegs vollkommen befestigt, sondern muß fort- während „geübt" werden. Lumhriculiis könnten wir für eine Form erklären, die gewissermaßen „verlernt" hat sich geschlechtlich fort- zupflanzen und bei welcher aus diesem Grund infolge des „Nicht- 454 Al. Mrâzek, gebrauclis" der ganze darauf bezügliche Mechanismus in seinem Innern Zusammenhang gelockert worden ist. Doch es könnte vielleicht die große Variabilität der Geschlechts- organe von Lumhriculus noch auf eine andere A^^eise ihre Erklärung finden. Möglich wäre es, daß Avir es hier mit Eegenerations- erscheinungen zu tun hätten. Es handelte sich bei den Individuen auch um hintere Teilstücke der ungeschlechtlichen Generationen, die erst die vordere Körperpartie mit den Geschlechtsorganen regenerieren mußten. Über die Regeneration der Geschlechtsorgane wissen wir überhaupt gar nichts, da es wohl in den meisten Fällen schwierig sein dürfte, die regenerierten Versuchsobjekte in der Gefangenschaft wieder bis zur Geschlechtsreife durchzubringen. Sicher ist, daß bei Oligochäten bestimmte Segmente des Vorderkörpers Geschlechts- segmente sind und daß eine Regenerierung des Vorderendes auch nach Abtragung der Geschlechtssegmente eintritt. Es ist nun die Frage, unter welchen Bedingungen auch die Regeneration des Geschlechts- apparats möglich ist oder ob dieselbe überhaupt möglich ist. Die vielen angeführten „abnormen" Ausbildungen des Geschlechtsapparats könnten wir ansehen als Fälle, bei denen es sich um Regeneration handelt. Es ist eben nichts Ungewöhnliches, daß Avir bei Regeneration Abnormitäten, sei es Hypo-, sei es Hyperplasien, begegnen. Und nach beiden Richtungen hin finden wir bei unserm Objekt eine reiche Auswahl. Aber auch bei dieser rein physiologischen Betrachtungsweise bleibt die Unzweckmäßigkeit vieler Bildungen bestehen. Die Regeneration der Organismen wird fast allgemein als eine zweckmäßige Reaktion angesehen. Und doch sind die vielen einzelnen Modifikationen des Geschlechtsapparats nichts weniger als zweckmäßig. Darüber läßt sich nicht streiten. Ich gebe vollständig zu, daß wii- hier nicht hyperkritisch zu sein brauchen, daß wir auch im offenen Fall einer Heteromorphose die Zweckmäßigkeit der Bildung nicht kurzweg überhaupt abzuleugnen berechtigt sind. Eine regenerierte Antenne an Stelle des Stielauges ist immerhin besser als nichts. Aber in unserm Fall, wo es sich um die Bildung innerer Organe handelt und zwar solcher, die nur in ganz bestimmter Anordnung überhaupt einen Sinn haben, ist es etwas ganz anderes. Hier kann man ganz gut die Aussage von Driesch umkehren und behaupten: Wirklich lieber nichts als solche Bildungen (Begattungsapparat ohne Gonaden und Samentrichter, Hyperplasie der Spermatheken bei sonst reinen Männchen usw.). Geschlechtsorgane von Lumbriculus variegatus Gr. 455 Mag mau sich aber schon für die erstere oder für die letztere Eventualität bei der Erklärung der Variabilität der Geschlechts- organe von Lumhrmilns entscheiden; die Tatsache der oft ganz unzweckmäßigen Organisationsverhältnisse bleibt in beiden Fällen bestehen, und diese warnt uns davor, in einseitiger Weise unter Nichtbeachtung der zahlreichen indifferenten oder ent- schieden unzweckmäßigen Einrichtungen im Tierreich die vorhandene „Zweckmäßigkeit" zu metaphysischen Spekulationen zu verwerten. Aber es könnte vielleicht noch ein Weg eingeschlagen werden, um die variierenden Verhältnisse des Geschlechtsapparats von Lum- brkulus einem Verständnis näher zu bringen: phylogenetisch systematische Erwägungen. Es wurde bereits oben erwähnt, daß das Vorkommen von paarigen Samentrichtern sich als eine Reminiszenz an das „ursprüngliche" Verhalten der Gattungen Stißo- ärilus, Trichodrilus auffassen ließe. Insbesondere die jüngst von Michaelsen beschriebene Gattung Lamprodrüus, die eine vermehrte Hoden- und Samenleiterzahl aufweist, würde für eine solche Auf- fassung viele Anhaltspunkte bieten. Tatsächlich hat auch Michaelsen (1903) die Mehrzahl der Lumbriculiden für Reduktionsformen, die aus Lamproärilus entstanden seien, erklärt, und die von uns bei Lumhriculus festgestellten Tatsachen könnten als eine ganz intime Annäherung an die Verhältnisse des Lamprodrilus, als Rückschlags- erscheinungen, gedeutet werden. Es scheinen ja die Lumbriculiden überhaupt sehr variabel zu sein, so z. B. auch die nordamerikanische Form Lumbricidus inconstans (Smith), und diese Variabilität könnte überall als Reminiszenz an frühere Zustände angesehen werden. Doch ich will im Folgenden auf einige Schwierigkeiten, die sich einer solchen Lösung des Problems darbieten, hinweisen. Wie Michaelsen selbst bemerkt, ist die Vermehrung der Gonaden- und Samenleiterzahl kein ursprünglicher Charakter, sondern erst innerhalb der Familie Lumbrictdidae entstanden, und es kommen Formen mit ganz einfachem Apparat {Telentoscolex) vor. Und es zeigt sich hier dieselbe Erscheinung wie überall, wo man bei Kon- struierung von Stammbäumen lediglich auf anatomische Vergleichung rezenter Tierformen angewiesen ist: man sieht eine Entwicklungs- reihe, aber weiß nicht, w^elches Ende das vordere, ältere und welches das hintere ist. Es ist fraglich, „ob auch Teleutoscolex aus Lampro- driliis oder ob umgekehrt Lamprodrüus durch Verdopplung oder Ver- mehrung der Hoden- und Samenleiterpaare entsprossen ist. Jeden- falls repräsentiert eine dieser beiden Gattungen die ursprünglichste 456 '^'^- Mba'zek, Form des Lumbriculiden-Stamms, aus der die andern Gattungen sich entwickelt haben." Viele Lumbriculiden-Formen sind aber nach Michaelsex sicher nur Reduktionsformen. Als wirkliche Reduktions- formen können wir unbedingt nur diejenigen Fälle betrachten, wo die Atrien nur einseitig entwickelt sind, wo das eine Atrium mit dem entsprechenden Samenleiter wirklich reduziert ist. eventuell können wir sogar noch Lumbricnlus dem Trichodrilus gegenüber als eine reduzierte Form ansehen. Aber es geht absolut nicht, aus einzelnen abnormen Bildungen, wie wir dieselben in Fülle bei Lumbriculns beobachten konnten, schließen zu wollen, daß es lauter Atavismen seien. Es ist dieselbe Sache wie z. B. mit der Hyperdactylie bei den Wirbeltieren. Auf Grund unseres Materials könnten wir, wenn wir die letzten Konsequenzen ziehen wollten, sagen, daß es heutzutage überhaupt nur reduzierte Lumbriculiden-Formen gibt. Auch Lamprodrütis könnte man als eine solche reduzierte Form betrachten, denn auf vergleichendem Wege könnten wir für Lumhrkulus eine Stamm- form mit 6 Paar Gonaden, 6 Paar Eileitern und ebensoviel Samen- trichtern und Atrien und 11 Paar Samentaschen konstruieren, die also Lamprodrüus noch überbieten würde. Wir müßten dann kon- sequent sogar die Vermehrung der Spermatheken als einen ,.Rück- schlag'' betrachten und 3 Paar Spermatheken für 1 Körpersegment als das ursprünglichste Verhalten ansehen. Daß dies alles nicht angängig ist, lehrt uns hinlänglich eine eingehendere Durchmusterung der angeführten Modifikationen des Geschlechtsapparats von Lum- hrkulus. Wir haben ja gesehen, daß der Reduktionsvorgang nicht stehen bleibt bei der „normalen Bildung", sondern daß oft auch einzelne Teile des Geschlechtsapparats vollkommen verschwinden, wodui-ch eingeschlechtliche Individuen oder Individuen ohne Gonaden ent- stehen. Aber solche Fälle sind doch offenbar keine Etappen eines fortschreitenden Reduktionsvorgangs, sondern, wie wohl ohne weiteres ei'sichtlich ist, bloße Abnormitäten. Wir können daher sagen, daß der Bildungsgang der Geschlechts- organe von Lumhrkulus zur Bildung vieler Abnormitäten (teils Hypo-, teils Hyperplasien) neigt. Auf mögliche Erklärungs- weisen derselben wurde bereits im Obigen hingewiesen, und hier mag nur betont werden, daß es überflüssig erscheint, denselben eine größere phylogenetische Bedeutung beizulegen. Es wäre aber wünschenswert, daß auch die Organisations- Geschlechtsorgane von Lumbriculus variegatus Gr. 457 Verhältnisse des Gesclilechtsapparats sämtlicher übrigen Lumbri- cnliden in ähnlicher Weise, wie ich es bei Liimhr. variegatus getan habe, anf möglichst breiter Basis untersucht würden, denn dies könnte zur Aufklärung der zuletzt aufgeworfenen Fragen gewiß einiges beitragen. Prag. Ende Januar 1906. Nachtrag. Auch in diesem Jahr, während des Drucks der vorliegenden Arbeit, habe ich unser Thema weiter verfolgt. A\\ derselben Lokalität, von welcher ich im Vorjahr mein Material bezog, fand ich die ersten Spuren einer beginnenden Geschlechtsperiode schon in der 2. Hälfte des Mai, vollkommen geschlechtsreife Exemplare dann Anfang Juni. Diesmal habe ich jedoch meine Nachforschungen auch auf andere Lokalitäten und zwar in verschiedenen Gegenden (in der Elbeniederung bei Celakovice und Umgebung von Pribram) ausgedehnt , mit dem Resultat , daß überall im Juni Ge- schlechtstiere von Lumbriculus gefunden wurden. Der von uns gezogene Schluß, daß die Geschlechtsperiode von Lumbriculus wirklich ganz regelmäßig in die Sommermonate fällt, kann demnach als vollkommen gesichert gelten. Mein diesjähriges Material ist nicht besonders groß ^), nichts- destoweniger in mehrfacher Hinsicht interessant. Die geschlechtsreifen Exemplare bildeten wieder nur einen kleinen Bruchteil der gesamten Individuenzahl. Dieselben wurden teilweise 2 — 3 Wochen lang in der Gefangenschaft lebend beobachtet, ohne daß die Geschlechtsorgane degenerierten. Da die Tiere schon beim Einsammeln vollkommen geschlechtsreif waren, z. B. ein schon ganz deutliches Clitellum aufwiesen, so kann die Dauer der Ge- schlechtsperiode eines Individuums sicher auf mehrere Wochen ge- 1) Da ich durch inzwischen in Angrifif genommene neue andere Untersuchungen an einer intensivem Sammeltätigkeit verhindert war, be- gnügte ich mich hauptsächlich mit dem Nachweis des Vorkommens geschlechtsreifer Individuen. 458 Al. Mrâzek, schätzt werden, und dieser Umstand ist von großer Wichtigkeit für unsere Erörterung auf S. 393. Das neue Material bringt auch 2 weitere neue Varianten zu unserer Bilderreihe A. Daß sich so etwas schon a priori erwarten ließ, habe ich oben (S. 398) ausgesprochen. Beide Varianten sind sehr bemerkenswert, die eine (Fig. U 1) dadurch, daß hier das männ- liche Atrium schon am 6. Körpersegment vorkommt, die andere durch die Kombination der Hyperplasie (Atrien in 2 Segmenten) mit einer Reduktion (Atrien nur einseitig entwickelt). Ul. U2. Fig. U 1 u. U 2. Ergänzung zu der Keihe A l — A 20. An der Lokalität bei Pribram habe ich im ganzen 12 ge- schlechtsreife Individuen gefunden. Von diesen besaßen 6 Expl. 1 . 3 „ 1 „ 2 Atrien am 8. 2 „ „ 9. 2 „ „ 11. 1 Atrium ,, 6. Körpersegment 55 5? 1 „ 1 Î1 « 8. „ In diesem kleinen Material war also nicht nur eine über- haupt neue Variante vertreten, sondern es kamen in demselben Geschleclitsorgaiie von Lnmbricnlus variegatus Gk. 459 auch 2 andere Varianten vor (Atrien am 9. oder 11. Segment), die in dem großen Material des Vorjahrs äußerst selten waren (vgl. die Statistik S. 419), und zwar die eine Variante jetzt sogar 3mal! Noch auffallender ist jedoch der 2, Fall. Bei Celakovice fand ich auf der einzigen Exkursion, die gemacht wurde, zwischen etwa 100 gesammelten Exemplaren überhaupt nur 1 einziges geschlechts- reifes: die neue Variante der Fig. U2. Man sieht daraus, wie notwendig es ist, da, wo die Variabilität mit im Spiel ist, auf mög- lichst breites Material sich zu stützen, und wie in solchen Fällen ein ungenügendes Material leicht zu ganz irrtümlichen Schlüssen führen könnte. Andrerseits scheinen diese Funde dafür zu sprechen, daß die Variabilitätskurve an verschiedenen Lokalitäten wahr- scheinlich doch einen verschiedenen Gang aufweist, und der Fall Wenig's, welcher an seiner Lokalität nur Individuen mit einem (einseitig entwickelten) Atrium fand, ist jetzt einem Verständnis näher gebracht. Es wurde oben betont, daß die Ansicht Michaelsen's, wonach Lumhriculus eine Reduktionsform sei, die sich von Lampro- ärüus ableiten läßt, sehr fraglich ist. Wie in allen deszendenz- theoretischen Spekulationen könnte man auch hier die Reihe um- kehren und behaupten, daß die Organisationsverhältnisse von Lum- &nc?f?«5 vielmehr den Anfang zu der iv«?>?prof?r?7«s-Reihe bedeuten. Eine größere Wahrscheinlichkeit würde jedoch einer dritten Denkmöglich- keit zukommen, daß nämlich bei Lnmhriculns sich ganz unabhängig soeben derselbe Prozeß wiederholt, welcher einst zur Ausbildung der Gattung Lamprodrüus führte und welcher vielleicht bei Lampr. satyriscus bei der Bildung der „Lokalformen"' noch fortbesteht. Bei Lumhrkulus wäre also die Bildung der Lokalrassen erst in ihrem allerersten Anfang begriffen. Zu dem merkwürdigen Funde frei in den Samensäcken, resp. in der Leibeshöhle „flottierender" Spermatheken kann ich jetzt eine vollkommene Parallele anführen, bei welcher es sich um ein Atrium handelte. In 1 Exemplar war das eine männliche Atrium ganz normal, die Endblase desselben mit reichlichen Sperma- massen angefüllt, das andere dagegen nur rudimentär, aber am Innern Ende ganz intakt, in eine kleine Blase übergehend. Solche Atrien fanden sich zuweilen auch an andern Exemplaren des vor- jährigen Materials, und ganz genau so war auch das kleine Atrium des 7. Körpersegments der Fig. U2 gebaut. Wenn wir ein solches Atrium betrachten, so müssen wir geneigt sein, anzunehmen, daß 460 Al. Mrâzek, sich hier die Atrialbildung entweder verspätet hat oder auf einer Entwicklmigsstufe stehen g-eblieben ist. ohne sich weiter zu ent- wickeln. (Bei den Spermatheken sind solche Erscheinungen ganz sicher zu beobachten.) Zugleich könnte ein solches ,. junges" Atrium scheinbar zum Beweis dienen, daß das ganze Atrium als eine Ecto- dermaleinstülpung sich entwickelt. In dem betreffenden Lnmbriculus- Exemplar fand ich jedoch ganz frei in dem Samensack derselben Seite ein Gebilde, welches zwar viel kleiner war als eine normale Endblase des Atriums, sonst aber unverkennbare Charaktere einer solchen trug. Es besaß ungefähr die Form des ,.rudimentären" Atriums unserer Fig. P. Ich kann mir diese Erscheinung nicht anders erklären, als wie ich es früher tat. Auch das männliche Atrium entsteht aus 2 verschiedenen Anlagen, die gewöhnlich zeitlich und örtlich zusammentreffen. Ist dies letztere nicht der Fall, so entstehen solche abnorme Bildungen, wie ich dieselben zu beachten Gelegenheit hatte. Entweder bildet sich nur die Ein- stülpung von außen her oder nur die distale muskulöse Blase (Fig. P). In andern Fällen sind zwar beide Anlagen vorhanden, es kommt jedoch nicht zu einer Vereinigung derselben, und dies führte zu dem jetzt beschriebenen Beispiel. Ein Exemplar der diesjährigen Aus- beute liefert auch den Beweis, daß die so abnorm erscheinenden Verhältnisse des Ge- schlechtsapparats von Lnmbriculus sich zum Teil wirklich auf Regenerationserscheinungen und Eegenerationsfähigkeit überhaupt zurück- führen lassen. In der vorhergehenden Tabelle wurde das Vorkommen paariger Atrien im 11. Körpersegment bei 3 Exemplaren ange- führt. Bei dem einen Exemplar war dies Männliches Atrium am . -, , -, j tt^ n ^ • j-« 11. Körpersegment, die je^och nur dann der Fall, wenn wir die ersten 4 borstentragenden Körpersegmente auf der Bauchseite zählten. ffs^RegeLîaf ents'taïeï Bei der Betrachtung des Tiers in ^ einer Seitenlage verhielt sich die Sache jedoch ganz anders. Die ersten 4 borstentragenden Segmente waren nur unvollkommen abgetrennte Teile der stummeiförmigen vordem Partie des Körpers. Schon dies genügte zur iVunahme, daß wir es Fig. V. Geschlechtsorgane von Lumbriculns variegatus Gr. 461 hier mit einem Régénérât zu tun haben, was dann auch die anato- mische Untersuchung an den Schnittpräparaten vollkommen be- stätigte, indem sie große histologische Unterschiede zwischen dieser Partie und dem übrigen Körper zeigte. Lumbriculus ist dadurch ausgezeichnet, daß bei ihm die sonst konstante Lage der Genital- öffnungen innerhalb weiter Grenzen {S Poren vom 6. — 11. Segment) veränderlich ist. Doch dies braucht keineswegs als „atavistische Reminiszenzen", sondern zum Teil sicher als bloße Folgen einer hypo- oder hypertypischen Regeneration aufgefaßt zu werden, wie gerade in dem vorliegenden Fall. Prag, 27. Juli 1906. Zool. Jahrb. XXIII. Abt. f. Anat. 30 462 -A^i^- Mkazek, Geschlechtsorgane von Lumbriculus variegatus Gk. Literaturverzeichnis. BßETSCHEE, K. (1901), Beobachtungen über Oligochaeten der Schweiz, in: ßev, Suisse ZooL, Vol. 9. DiTLEVSEN, AsGEE (1904), Studien an Oügocbaeten, in: Z. wiss. Zool., Vol. 77. Hesse, Rich. 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Er nannte es Rhabdopleura normanii, eine besondere Form der Bryozoen. Unabhängig von genannten Forschern fand G. Sars 1866 in der Nähe der Lofoten dasselbe Tier, das er zuerst als eine Hydroiden- Kolonie betrachtete. Die genauere Untersuchung von M. Sars (2) sowie die spätem Forschungen von G. Sars 1874 (5, 6) erwiesen jedoch die besondere Natur der Tierform, die jetzt Haliloplms mirabilis genannt und als eine ganz besondere Form, die vielleicht nur mit den Bryozoen gewisse Beziehungen habe, betrachtet wurde. Nach Allman's Veröffentlichung über Rhabdopleura änderte M, Sars den obigen Namen in Rhabdopleura mirabilis, da die Be- schreibungen beider Forscher sich sicher auf dasselbe Tier bezogen. Diese ersten sowie die spätem Untersuchungen von G. 0. Sars (5, 6) 30* 464 A.- SCHEPOTIEFF, waren sehr unvollkommen und behandelten nur den allgemeinen Bau der Kolonien und die äußere Körperform der Tiere, welche Allman nur an Spiritusexemplaren studiert hatte. Aber schon diese Forscher haben die eigentümliche Organisation von Bhabdopleura wohl bemerkt. Nach Allman bildete Bhahdopleura eine ganz besondere Unterklasse der Bryozoen (8) ; G. 0. Saks (5, 6) hielt sie für ein Übergangsstadium von Hj'drozoen zu Bryozoen, entsprechend einem Überbleibsel früherer Typen, die jetzt fast gänzlich ausgestorben sind und von denen nur eine geringe Zahl von lebenden, isolierten Formen vorhanden ist, wie z. B. ,,Hydra, Rhizopoden, Ganoidei" (6, p. 44). Die Beschreibungen genannter Forscher haben hauptsächlich nur die äußere Form und den allgemeinen Bau der Kolonien be- rücksichtigt, die innere Organisation dagegen fast nicht. Allman gab folgende Genus- und Species-Diagnose (4, p. 58): ^.Bliabdopleura Allman. Coenoecium consisting of a branched, adherent membranous tube, in whose walls, along their adherent side, a rigid chitinous rod extents, and whose branches terminate each in a free open tube, through which the Polj'pides emerge. Lophophor hippo- crepial, with a shield-like process on the haemal side of the tentacular series; Polyp ides connected to the chitinous rod by a flexible cord or funiculus. Name: 'Paßöog, rod and rcltvqov, side, in allusion to the rod-like structure which is developed in the walls of the coenoecium. Hhabdopleura normanii Allman. Coenoecium sub-alternately branched; ectocyst delicate transparent and colourless; free portion of the coenoecial tubes of the same diameter as the adherent portion, and very distinctly and regularly annulated. Habitat. Creeping over the surface of dead shells from a depth of 90 fathoms. Locality. Shetland Seas." G. Sars ;gab eine ausführliche lateinische Beschreibung, wobei er folgende Bestandteile der Kolonie unterscheidet (6, p. 25): „Besides the outer chitine-line tube, with its off-shoots or cells (polyzoarium) there may be distinguished in the animal under con- sideration the following principal parts: Die Pterobranchier. 465 l)the polypide itself, which again shows three principal parts : a) the body. b) the tentacular arms. c) the buccal shield. 2) the contractile cord. 3) the axial cord." Das Hauptergebnis der SAEs'schen Untersuchungen war die Er- kenntnis, daß das „Tubarium" (die Wohnröhre) nicht die eigent- liche Körperwand des Tiers ist, wie Allman meinte, sondern ein von ihm unabhängiges Gehäuse. Es steht in keiner direkten Ver- bindung mit dem Tier selbst, das sich in ihm frei bewegt. Die von Saes angegebenen Hauptteile entsprechen allen wichtigen Abteilungen der Kolonie und der Einzeltiere. Von ihm wurden auch schon einige junge Knospen gesehen. Von der Innern Anatomie hat G. Saes nur den Verlauf des Darmkanals (da die Tiere etwas durchsichtig sind) beobachtet. Die innere Organisation wurde erst 1884, wenn auch ober- flächlich, von Ray Lankestee (11, 12) untersucht, der die SAEs'schen Hauptbestandteile der Kolonie als 1. Tubarium (Polyzoarium Saes, Coenoecium Allman, Wohn- röhre), 2. Gymnocaulus (contractile cord Saes, funiculus oder flexible cord Allman, kontraktiler Stiel), 3. Pectocaulus (axial cord Saes, rigid chitinous rod, blasto- phor Allman, schwarzer Stolo) und 4. Polypides (Einzeltiere) bezeichnete. Er hat auch verschiedene Knospenstadien aufgefunden. Die Hauptergebnisse seiner Untersuchungen waren: 1. Existenz eines Innern knorpelähnlichen Gewebes in der Hals- region und dem Lophophor; 2. Vorhandensein einer wohl entwickelten Leibeshöhle; 3. Anwesenheit von Genitalorganen, von welchen er aber nur die Hoden auffand; 4. die erste, wenn auch sehr unvollkommene Beschreibung des schwarzen Stolos; 0. die Schilderung der äußern Knospenformen. Er untersuchte zuerst Schnitte der Tiere. Erst nach der Entdeckung von Cephalodiscus (1882, resp. 1876, McIntosh) klärte sich die eigentümliche Stellung von Bhahdopleura im zoologischen System etwas mehr auf. McIntosh zeigte schon in 466 A. SCHEPOTIEFF, seiner „preliminary notice" liber Cephalodiscus'^) die Ähnlichkeit dieses Tiers rait „Prof. Allman's Bhahdopleura^' ; die Untersuchungen von Ray Lankester (12) haben diese Anschauung nur bestärkt; und die erste gründliche Untersuchung von Bhabdopleura an guten Schnittserien, die Fowler im Jahre 1893 unternahm (14, 15), hat sie vollständig bestätigt. Dagegen muß die ursprüngliche Meinung Ray Lankester's (7), daß Blmhdopleura mit den Lamellibranchiaten verwandt sei , als irrtümlich bezeichnet werden. -) Die Unter- suchungen Fowler's (an Challenger-Material) haben, obwohl sie keine genauem histologischen, sondern nur schematische Zeichnungen geben, die Hauptresultate der Ray LANKESTER'schen Untersuchungen bestätigt und durch weitere Entdeckungen ergänzt. Die wichtigsten Resultate Fowler's sind folgende: 1. Entdeckung der sog. No to chorda, eines Auswuchses der Oesophaguswand gegen den Kopfschild. 2. Nachweis des dorsalen Cerebralganglions. 3. Feststellung der Dreisegmentierung des Körpers und des Medianseptums im Cölom der Halsregion. Die übrigen Teile der Kolonie (Wohnröhre, Stolo, Stiel, Knospen) wurden dagegen von ihm nicht weiter untersucht. •^) Im Jahr 1900 veröffentlichten Conte u. Vaney (19, 20) 2 kurze Notizen ohne Abbildungen über die Knospung und die Organi- sation von Bhahdopleura. Ihre Befunde stehen in schroffem Gegen- satz zu den Angaben Ray Lankester's, Fowler's und meinen eignen Untersuchungen. Da diesen Notizen gar keine Zeichnungen bei- gegeben sind und sie nur eine Anzahl „Resultate von Untersuchungen" mitteilen, entziehen sie sich einer genauem Kritik. Merkwürdigerweise wurde eine der auffallendsten Erscheinungen bei BhabdopJcura — nämlich der Bau des Stolos, welcher in solcher Weise bei keiner andern Tierform mehr vorkommt — nur durch Ray Lankester (12) und zwar wenig eingehend studiert. Eine Anzahl weiterer Beobachter wie Storm (9, 21), Hincks (10), JüLLiEN (13, 23), Norman (16) haben Bhahdopleura nur von fau- nistischem oder systematischem Standpunkt aus behandelt. Für 1) "W. McIntosh, Preliminary notice of Cephalodiscus , new type (n. g.) allied to Prof, Allman's Rhabdopleura , dredged in H. M. S. Challenger, in: Ann. Mag. nat. Hist. (5), Vol. 10, 1882. 2) Er hat den Fuß der Lamellibranchiaten mit dem Kopfschild von Rhabdopleura verglichen. 3) Die Knospen teilweise, 1904 [FowLER (27)]. Die rterobranchier. 467 weitere Forscliung'en haben also nur die Arbeiten Ray Lankester's (12) und Fowlek's (15) erheblichen Wert. Zwei vorläufige Mitteilungen über meine Untersuchungen habe ich in den Jahren 1904 (25) und 1905 (28) veröffentlicht. IL Geographische Verbreitung. FJiahdopleura ist sehr weit, aber nur spärlich verbreitet und wurde öfters nur in vereinzelten Kolonien nachgewiesen. Bis jetzt (Herbst 1905) wurde sie nur an folgenden Orten beobachtet: 1. Lofoten-Inseln. Scraaven-I. Tiefe von 250 — 550 m. Steinboden und Schlammboden („soft clay bottom"). M. Sars (2) und G. SARS (5, 6), 1868 u. 1869. 2. Throndhjem fjord. Rödberget. Tiefe 150 Faden. Stein- boden (auf SerpuJa und Brj'ozoen). Storm, 1879 (9), 1900 (21) und Norman, 1894 (16). 3. An einigen Stellen in den Fjorden bei Bergen ist Bhahdopleura ziemlich zahlreich. Sie ist früher [Nordgaard (22 )] im Hjeltefjord in ziemlich seichtem Wasser (Steinboden) gefunden worden, im Rafjord in einer Tiefe von ca. 100 m (Steinboden) und in letzter Zeit im By fjord südlich von Florvaagsskjœr. Während meines zweimaligen Aufenthalts in Bergen (1903 u. 1905) konnte ich an der zuletzt erwähnten Stelle, die Herr Dr. Appelöf mir auf einer Exkursion des „Kursus für Meeresforschung" in Bergen im Herbst 1903 liebenswürdigerweise gezeigt hat, insgesamt mehr als 300 Bhahdopkura-KohmeiQ. von verschiedener Größe erbeuten, Sie stammen alle vom Rücken eines unterseeischen Grats, der quer durch den Fjord von Florvaagsskjier bis zum Leuchtturm des Forts Kvarvens geht und einen sehr harten Steinboden besitzt. Dieser Grat hat bei einer Tiefe von 300—375 m und einer Länge von ca. ^li km nur ca. 200—250 m Breite und beherbergt eine sehr eigentümliche Fauna, die von der der Nachbarschaft, die über 400 m tief ist und Schlammboden oder Sandboden hat, ganz verschieden ist. Serpuliden, zahlreiche Bryozoen, Brachiopoden und besonders Spongien, die in sehr großer Zahl von Exemplaren vorhanden sind, sind die Hauptvertreter der Fauna dieses Grats [s. Schepotieef (25), p. 1-2]. Zu den häufigsten Repräsentanten der mikroskopischen Fauna gehören zahlreiche freilebende Nematoden, Chaetosoma, Tristicochaeta, Echinoderiden und Desmoscoleciden, Bhahdoplmra tritt hauptsächlich 468 -A- SCHEPOTLEFF, ail den tiefern Stellen des Grats, von 100 m ab aufwärts, besonders auf den toten Eeteporen und Serpuliden {Placostegus tridentatus) auf. Einige Exemplare sind jedoch von mir auch in seichtem Wasser von ca. 20 oder sogar 5 m (!) Tiefe gedredgt worden, wo sie auf Steinen, toten Schalen von Modiola (Fig. 1, Taf. 25) oder Mijtüus edulis kriechen. 4. H ar danger Fjord, Stordö-Iusel, Lervik-Hafen. Norman, 1879 [s. Ray Lankester (11, 12)J; Tiefe von 150 Faden. Harter Steinboden {-auf Lophohelia proliféra). Ray Lankester, 1884 (11,12); Tiefe von 40 Faden. Harter Steinboden (auf Lophohelm proliféra, Äscidia mentula, Röhren von Haminrjia arctica, toten Schalen von Pecten). 5. Nor wegische nor d-atlantischeExp edition. Stat. 10. 1876. Lat. 61 Hl' N. Long. 30n9' E. Gr. Tiefe 402 m (zwischen Bergen und den Shetlands-Inseln). Nur ein Bruchstück. Nord- GAARD (18). 6. Shetlands-Inseln. Outer Haaf auf Insel Unst. Tiefe von 93 Faden. Steinboden. Norman, 1868; erster Fundort von Rhabdopleura [Allman (1, 4)J. 7. Michael SARs-Expedition. Stat. 64. Long. 6m9' N. Lat. 5<^ 46' W. Gr. Juli 1902. Tiefe 290 m. Steinboden (mitgeteilt von Nordgaard). 8. We s t - G r ö n 1 a n d. ,, Valorous-'-Expedition 1875. NB. p. 101 bei Norman (24). 9. Englische Küste s. Jullien et Cal vet, 1903 (23). 10. Küste von Irland. Antrim Cou. Hyndman [s. Hincks (10), 1880; „deep water"). 11. Roseoff (Bretagne). Large de ITle de Batz. Harter Steinboden, Tiefe 100 m. Jullien, 1886 [s. Jullien (13)]. 12. B i s c a y a - B u c h t. „Caudan"-Expedition, 1896. a) Stat. 24. Long. 6» 58' 0. Lat 46"^ 40' N. b) Stat. 26. Long. 6^ 30' 0. Lat. 46*46' N. Tiefe 400 — 500 m. Korallenboden (auf Lophohelia pro- liféra). Köhler (17) [s. auch Conte et Vaney (19)]. 13. Azoren -In s ein. Tiefe 318 m. Harter Steinboden. Pr. V. Monaco „Hirondelle"-Expedition (auf Schnecken und Brj'ozoen). Jullien, 1890 (13). 14. Tristan da Cunha-Inseln. Nightingale-Insel. „Chal- lenger"-Expedition. Stat. 135. Long. 61« 15' S. Lat. 15« 10' E. 1873. Tiefe 100—150 Faden. Harter Steinboden („hard ground, shells and Die Pterobranchier. 469 gravel; coarse shelly bottom"). (Auf Lophohelia proliféra.) Fowler (14, 15, 27). 15) Slid- Australien. Investigator Straits, Spencer Golf und Baclistairs Passage. Tiefe bis 50 Faden (auf Bryozoen). Harmer (26). 16) Bei Celebes. „Siboga "-Expedition. Stat. 204. Inseln Wokoni und Buton. Tiefe 75 — 94 m. Harmer (1905). Die Tiefen îïw BhaMopleura variieren im ganzen von 5 — 550 m ^); besonders zahlreich ist sie in der ßegion von 100 — 300 m. Nach ihrer Lebensweise gehört sie zu den typischen Tiefseetieren des harten Steinbodens. An all ihren Fundorten kann man eine Tiefsee- fauna finden, die der erwähnten Fauna des Byfjords sehr ähnlich ist. Die Lebenserscheinungen der Tiere ähneln im ganzen denen der Bryozoen. Die Tiere sitzen in ihren Wohnröhren so, daß sie längs der Längsachse derselben mittels des kontraktilen Stiels be- weglich sind. Sie können sich zurückziehen bis zur proximalen Partie des ^^^ohnrohrs oder sich in der Weise ausstrecken, daß ihr Lophophor und die obere Partie oder der ganze Kopfschild außer- lialb des Wohnrohrs sich befinden (Fig. 2 u. 3, Taf. 25). Schon bei sehr schwacher Reizung kontrahieren sich die Tiere sehr schnell. Das Herausstrecken geht dagegen viel langsamer vor sich. Sie sind außerordentlich zart und sehr empfindlich, besonders für schnelle Temperaturveränderungen. Beim Dredgen sterben im ganzen mehr als ^/g von allen gefundenen Kolonien stets schon auf der Meeres- oberfläche. Die Mehrzahl der übrigen lebt kaum noch ein paar Stunden im Aquarium bei möglichst niedriger Temperatui- (z. B. im Eisschrank) und in fließendem Wasser. Der Zersetzungsprozeß geht so schnell vor sich, daß abends in den Aquarien gestorbene Kolonien am nächsten Morgen entweder nur die Bruchstücke der Basal- membran von den Lophophorarmen erhalten oder sogar ganz leer sind. 1) HiNCKS' Angabe, der ein der RhahdopJcura ähnliches Tier im Humber-Flusse bei Toronto im Jahre 1868 gefunden haben will (T. HiNCKS, Ön a supposed Pterobranchiate Polyzoon from Canada, in : Ann. Mag. nat. Hist., Vol. 5 , 1880) , scheint mir auf einem Irrtum zu beruhen. Die bei seiner Süßwasser-Rhabdopleura vorhandenen Statoblasten zeigen be- stimmt, daß es eine gewöhnliche Phylactolaemen- Species ist. 470 A-. SCHEPOTIEFF, III. Arten. Bis jetzt (Herbst 1906) haben Allman (1, 3, 4) Bhahdopleura normanü, Saes (2, 5, 6) Rhahdopleura mirabilis, Hincks (10) Bhabdo- lnJeura compacta, Jullien (13) Bhahdopleura grimcddii und Jullien u. Calvet (23) Bhahdopleura mamihiaUs beschrieben. Die Unterschiede dieser Arten beziehen sich nur auf die äußere Form der Kolonien, die aber selbst bei einer Art eine außerordentliche Verschiedenheit haben. Die Kolonie besteht bekanntlich aus einem kriechenden Rohr und feinen von ihm regelmäßig abgehenden Seitenzweigen und Wohnröhren. Bei kleinen, zarten, kriechenden Kolonien nehmen die Röhren, in welchen die Einzeltiere wohnen, höchst verschiedene Form an, je nach der Form und Beschatfenheit der Unterlage, worauf die Kolonie kriecht. An glatten Unterlagen (wie z. B. auf den Schalen der IMuscheln oder auf großen, flachen Steinen) haben die Kolonien meistens eine gerade gestreckte oder nach einer Richtung verlängerte Form; die freien Seitenzweige erheben sich von der kriechenden Partie senkrecht nach oben [Avie es z. B. bei den von Sars (6) beschriebenen Kolonien der Fall ist]. Auf un- regelmäßig gebogenen Unterlagen (Röhren von Serpuliden oder be- sonders solchen von Bryozoen) sind die Kolonien unregelmäßiger verzweigt; die Seitenzweige können sehr verschiedenen Verlauf haben; die freien Wohnröhren können auch eine kurze Strecke kriechen und sich erst später von der Unterlage erheben (Fig. 6, Taf. 25). Bei den meisten von mir untersuchten Kolonien treten beide Fälle der Abzweigung der freien AVohnröhren nach oben zu- sammen (Fig. 2 u. 4, Taf. 25). Die Regelmäßigkeit des Abgangs der Seitenzweige kann durch die Bildung von sterilen Knospen ge- stört werden; auch treten sehr oft noch andere Unregelmäßigkeiten im Verlauf der Seitenzweige oder einzelner Röhren hervor. Die äußei-e Form der Kolonien kann daher bei Bhahdopleura keine Speciesmerkmale liefern. Jullien, Calvet und Hincks hatten ent- weder nur eine einzige Kolonie oder eine sehr geringe Zahl solcher zur Verfügung, und diese Forscher hatten natürlich auch die äußere Kolonieform in Betracht gezogen (auch das Fehlen des schwarzen Stolos an einigen Stellen, der beim Präparieren abgerissen war!). Die Beschreibung Jüllien's von seiner Bhahdopleura yrimaldii unter- scheidet sich gar nicht von denen von Hincks oder Sars. Die Die Pterobranchier. 471 Identität von TJmhdopleura mirabilis Sars mit Bhahdopleura normanii Allman hat schon Ray Lankester (12) nachgewiesen. ^) Viel wichtiger ist natürlich die allgemeine Körperform des Tiers selbst. Dieselbe wurde von Allman (4), Hincks (10), Jullien (13), Jullien u. Calvet (23) sehr unvollkommen untersucht und bei Beschreibung der Arten überhaupt recht wenig beachtet. Die andern Forscher sind aber vollkommen einig in ihren Beschreibungen des Tiers, mindestens in seinen Hauptzügen. Die Verschiedenheiten in der Gestaltung des Lophophors oder des Kopfschilds haben keine systematische Bedeutung, da in einer und derselben Kolonie zwei Tiere in den nebeneinander liegenden Wohnröhreu ein verschiedenes Aus- sehen des Lophophors oder des Kopfschilds haben oder auf ver- schiedenen Stadien der Knospenentwicklung sein können. Sie können auch, wie Fig. 4, Taf. 25 zeigt, verschieden gestaltete Umrisse des Rumpfs zeigen. Die Zahl der Tentakel und der allgemeine Bau der Tiere bleiben überall dieselbe. Wir werden also der Wahrheit sehr nahe sein, wenn wir annehmen, daß in Wirklichkeit bis jetzt nur eine einzige Art der Gattung Bhahdopleura bekannt ist, nämlich Bhabdopleura normanii Allman, 1868 {^mirahilis Saks, 1873). IV. Die allgemeine Körperform. Das äußere Aussehen der Bhabdopleura-Ko\om%\\ ähnelt sehr dem mancher Hydroiden, von denen sie sich jedoch bei genauerer Betrachtung durch die feine „Ringelung" der frei aufsteigenden Wohnröhren unterscheiden, und ferner durch die schwarze Farbe des Stolos {fw Fig. 2, Taf. 25; Bd Fig. 4, Taf. 25; ss Fig. 4, Taf. 25). Die Durchsichtigkeit der Röhren und die sehr geringe 1) Ray Lankester (12, p. 5) schreibt nach der Schilderung der von ihm gefundenen Kolonien, bei welchen die Wohnröhren eine kurze Strecke kriechen und erst sjDäter von der Unterlage abgehen: „The WiübdopJeura ntirabilis of Sars does not quite agree with the above description, since the polypide tubes are for no part of their course recumlDent, but spring directly from the axis at right angles to it. It is exceedingly probable, however, that this difference is one due to the nature of the surface upon which the Winhdopleura is growing." Und noch weiter sagt er, daß ,,I do not think that Sars has given sufficient reason to lead to the conclusion that his Rh. iiiimbilis is anything more than a variety of lîh. norniani, determined by the character of its support." 472 A. SCHFPOTIEFF, Breite des Stolos erschweren das Auflinden der kleinen Kolonien "beträchtlich. Die Dimensionen der gesamten Kolonien von BJ/abdoplenm sind ziemlich gering. Die Mehrzahl der von mir beobachteten Kolonien erreicht kaum eine Länge von 1 — 1 V2 cm nnd bedeckt selten einen größern Ranm als 1 qcm (Fig. 11, Taf. 25). Doch in mäßigen Tiefen treten manchmal größere Kolonien auf (Fig. 1, Taf. 25), die bis 5 cm lang sind. Die größte von mir beobachtete Kolonie war 7^2 cm lang nnd stammte auch aus seichtem Wasser (Tiefe von 17 bis 20 m). Jede Kolonie von Ehahäopleura besteht aus folgenden Teilen: 1. aus einzelnen Tieren (Th Fig. 6, Taf. 25) oder Knospen in verschiedenen Stadien der Entwicklung, die miteinander durch 2. einen besondern Strang — den schwarzen Stolo {ss der Figuren) — in Verbindung stehen, der in die kriechende Wohn- röhrenwand eingeschlossen ist; 3. aus den kriechenden, stark verzweigten Wohnröhren, in denen die einzelnen Tiere oder die Knospen sitzen und deren Räume miteinander nicht kommunizieren; 4. aus einer besondern Anfangsstelle der Kolonie (Äst Fig. 1 u. 2, Taf. 25), die aus besonders gebauten Wohnröhren und einer Anzahl von Stoloringen besteht; diese Anfangsstelle kann man der übrigen Kolonie gegenüberstellen. Von all diesen Bestandteilen wird der Bau der Wohnröhren und des Stolos sowie der der besonders schwierig zu erhalten- den Anfangsstelle bei ihrer speziellen Betrachtung beschrieben werden. Man kann Kolonien mit sterilen, mit männlichen oder mit weiblichen Individuen unterscheiden. Die Unterschiede zwischen den verschiedenen Kolonien beziehen sich nur auf die Form der Tiere (Fig. 3, 4 u. 5, Taf. 25; Fig. 10, Taf. 31). Die äußere Form und die Größe der Kolonie sowie die Größe und der Verlauf der einzelnen Wohnröhren kommen in dieser Beziehung gar nicht in Betracht. Die äußere Form der Tiere ähnelt wegen des mächtig ent- wickelten Lophophors der der Lophopoden ; die genauere Betrachtung zeigt aber bedeutende Unterschiede. Am Körper von llhahdopleura kann mau folgende Abschnitte unterscheiden : Die Pterobranchier. 473 1. am Yorderende ein blattartiges, ventral gerichtetes Kopf- schild (Zs Fig. 3. 4. 5, 8, 9, Taf. 25 etc.); 2. einen hinter ihm dorsal liegenden Lop hop hör (L Fig. 4, Taf. 25 etc.), der ans 2 langen Armen {La Fig. 3, Taf. 25) besteht nnd je 2 randständige Reihen feiner ventraler Tentakel {T) trägt; 3. eine sehr schmale vordere Partie des übrigen Körpers oder die Halsregion, aus deren dorsaler Wand der Lophophor ent- springt ( r. Sl Fig. 4. Taf. 25). Die beiden Lophophorarme lassen sich nach ihrer Vereinigung mit dem Körper noch etwas weiter auf der Körperoberfläche als 2 seitliche Wülste oder Seitenlippen {SJ Fig. 5, 8, 9, Taf. 25 etc.) verfolgen, die die Halsregion von hinten ab- grenzen ; 4. den eiförmigen, ovalen oder stark nach hinten verlängerten R u m p f {Bf Fig. 3, 4, 5, Taf. 25 etc.). Der Querschnitt des Rumpfs ist selten regelmäßig kreisförmig oder oval, sondern gewöhnlich etwas eckig (z. B. Kt Fig. 4, 5, Taf. 31); 5. den sehr stark dehnbaren kontraktilen Stiel des Tiers, der von der ventralen, hintern Partie der Rumpfwand median ent- springt (c. st Fig. 3 — 6, Taf. 25 etc.) und an den kurze Seitenzweige des schwarzen Stolos {ssw Fig. 4 u. 6, Taf. 25 etc.), nicht aber direkt an seinem Hauptstamm, angeheftet sind. Mittels dieses Stiels kann das Tier sich in der Wohnröhre in der Richtung von dessen Längsachse bewegen. Die meisten von mir untersuchten Kolonien waren steril, aber auch in den Kolonien mit geschlechtlichen Tieren sind mehr als % aller Tiere steril. Die äußern Unterschiede zwischen männnlichen und weiblichen Individuen bestehen nur in einem verschiedenen Um- riß des Hinterendes des Rumpfs. Dieses ist bei männlichen Indi- viduen mehr oder weniger stark nach hinten verlängert, je nach der Zeit der Reife und dem Bau des Hodensacks (Fig. 3, Taf. 25 ; Fig. 10 u. 11, Taf. 31); die weiblichen dagegen haben einen kurzen und ab- gerundeten Rumpf (Fig. 5, Taf. 25). Die Männchen sehen daher spindelförmig, die Weibchen eiförmig aus. Bei den sehr wenigen (im ganzen 3) Exemplaren von geschlechtsreifen Weibchen, die ich er- halten konnte, ist auch die vordere Partie des Rumpfs dorsal stark angeschwollen {Ah Fig. 5, Taf. 25). Die sterilen Tiere haben jedoch auch verschiedene Umrisse am Hinterende ihres Rumpfs, die ohne Regel in einer einzigen Kolonie nebeneinander vor- kommen. Man kann alle Übergänge von sehr kurzen eiförmigen Individuen bis zu spindelförmigen finden, wie das Fig. 4, Taf. 25 474 -A.. SCHEPOTIEFF, zeigt, wo sich in zwei benachbarten Rühren ganz verschieden aussehende Tiere befinden. Wahrscheinlich sind die Kolonien von Rhabdopleura hermaphroditisch, mit zu verschiedener Zeit reifenden männlichen oder weiblichen Generationen. Der Körper der lebenden Tiere ist ziemlich dunkelbraun und an verschiedensten Stellen mit schwarzen Pigmentflecken (p der Figuren) versehen, so daß die Tiere in den stets vollständig durch- sichtigen Wohnröhren leicht als dunkle Gebilde erkennbar sind. In Alkohol verlieren die Tiere schnell ihre dunklere Farbe und werden bald hellbräunlich und mehr durchsichtig. Die Pigmentflecken da- gegen bewahren auch nach sehr langem Aufenthalt in Alkohol noch ihre schwarze Farbe. An allen Exemplaren erkennt man durch die Körperwand stets den Oesophagus als einen stark pigmentierten Strang, der viel dunkler ist als der übrige Körper (Oe Fig. 4, 8. 9, Taf. 25). Die Messungen an 12 einzelnen sterilen Tieren ergaben 40 — 55 f^ Breite. Die länglichen männlichen Exemplare erreichen mehr als 350 fi Länge (ohne Lophophor und den kontraktilen Stil), dagegen die kurzen, eiförmigen Weibchen nur 120 — 135 /<. Die Länge der meisten sterilen Tiere variiert von 250—300 ^i. Was die Lage der Tiere in der Wohnröhre angeht, so ist ihre Ventralfläche in zurückgezogenem Zustand immer gegen die freie oder obere Wand des kriechenden Wohnrohrs gewendet. Auch die Knospen zeigen, wenn man die Oberfläche der AVohnröhren ansieht, stets ihre Ventralfläche. Die ausgestreckten Individuen legen sich immer so, daß sich ihre Mundspalte in der Höhe des Rands der Wohnrohröffnung befindet (Fig. 3 u. 6, Taf. 25; Fig. 9. Taf. 28); die größte Partie oder auch das gesamte Kopfschild und die Lophophor- arme liegen außerhalb der Wohnröhre. Die Lophophorarme biegen sich stets beiderseits nach hinten zurück (Fig. 3 u. 6, Taf. 25). Seltner tut dies auch das Kopfschild, so daß seine Fläche quer zur äußern Wohnröhrenöffnung liegt (Ks Fig. 9, Taf. 28). Der kon- traktile Stiel sieht bei ausgestreckten Tieren wie eine ganz feine Schnur aus (c. st Fig. 3 u. 6, Taf. 25; Fig. 15, Taf. 32). Auf der Oberfläche des Körpers finden sich bei geschlechtsreifen Tieren im ganzen 7 Öffnungen. Die paarigen Kopfschildporeu {Ksp Fig. 16, Taf. 26) und die Halsregionporen {Nphp Fig. 3, 6, 7, Taf. 28), die dorsal oder seitlich liegen, sind nur auf Schnitten erkennbar. Die Mundöffnung ist ein Längsspalt (Ms Fig. 8 u. 9, Taf. 28), der ventral und etwas linksseitig in der Halsregion Die Pterobrancbier. 475 liegt, so daß die hintere Hälfte des Kopfschilds ihn fast gänzlich überdeckt. Die Seitenlippen ziehen sich schief ventral wärts gegen den hintern Eand des Mundspalts herab und treten hinter dem Mund in Berührung, ohne jedoch miteinander zu einer Art Unter- lippe zu verschmelzen (r. Sl u. ?. SI Fig. 8 u. 9, Taf. 28). Der After {Ä Fig. 3, Taf. 31) liegt dorsal in derselben Höhe oder manchmal noch höher als der Mundspalt auf einem besondern Vor- sprung der dorsalen Wand des Rumpfs („Afterhügel", Ah Fig. 4 u. 8, Taf. 25) und sieht wie ein kleiner Spalt aus. Der Genital- porus {Gp Fig. 13, Taf. 31) liegt, wie bei Männchen so auch bei AVeibchen, wo er von mir nur einmal beobachtet worden ist, neben dem After auf dem Afterhügel. Das Eigentümlichste im Körperbau der FJiabdopleura ist eine mehr oder weniger, stark entwickelte Asymmetrie, die bei der Mehr- zahl der Tiere auftritt. Sie äußert sich einerseits in der stärkern Entwicklung der linken Körperhälfte, andrerseits in der Lage einiger Organe auf der linken Körperhälfte. Fast an allen Tieren ist die asymmetrische Entwicklung der beiden Seitenlippen vorhanden (r. 81 u. ?. Sl in Fig. 8 u. 9, Taf. 27; Fig. 8, Taf. 28; Fig. 2, Taf. 29 etc.). Die rechte Seitenlippe ist stets größer und länger als die linke. Die Lage der Mundspalte ist daher nach links verschoben; selten liegt sie symmetrisch, aber auch dann ist die rechte Seitenlippe größer als die linke. Von der dorsalen Körperseite gesehen befindet sich der Afterhügel gewöhnlich etwas rechts [Ali Fig. 8 u. 10, Taf. 25). wie auch die Genitalorgane, wenn sie vorhanden sind. Die Entfernung des Afters von dem linken Mundrand ist aber manchmal viel kleiner als die vom rechten. Der Unterschied kann sehr bedeutend sein, wie dies Fig. 19, Taf. 26 zeigt, wo eine Punktlinie, die vom After bis zur Mundspalte gezogen wird, den Querschnitt des Körpers in 2 sehr ungleiche Hälften zerlegt. Sehr oft ist auch das Kopfschild asymmetrisch entwickelt, indem die rechte Hälfte kleiner ist als die manchmal ungemein stark verlängerte linke (7. Ksr Fig. 14 u. 15, Taf. 26). Die Asymmetrie, wenn sie vorhanden ist, scheint im ganzen doch nicht sehr konstant zu sein, man findet neben ganz symmetrischen Tieren (abgesehen von der Größe der Seitenlippen) manchmal sogar Individuen mit stärker entwickelter rechter Hälfte. Die Körperwand von BJiaJjdopJenra besteht aus einer Epithel- schicht von sehr verschiedener Dicke. Am dünnsten sind die Körper- wände am Rumpf (Fig. 3, Taf. 30), besonders an dessen dorsalem Teil, sowie an den seitlichen Partien der dorsalen Kopfschildwand 476 -^- SCHEPOTIEFF, {d. Ksiv Fig. 1. Taf. 27; Fig. 7, Taf. 28). Alle Zellen sind flach mit einschichtig- angeordneten Kernen, zeigen oft deutlich ihre Grenzen und haben selten Vacuolen oder Zwischenräume {Kiv Fig. 2 u. 5, Taf. 29; Fig. 5, Taf. 31). Die Seitenlippen, die Wände des kontraktilen Stiels, des Lophophors, die Eänder des Kopfschilds be- stehen aus einem dicken einschichtigen Epithel mit mehrschichtig an- geordneten Kernen. Die Zellen lassen selten ihre Grenze erkennen, enthalten zahlreiche Vacuolen und sehen auf den Schnitten wie eine netzartige Protoplasmamasse mit unregelmäßig zerstreuten Kernen aus (wie z. B. Kir Fig. 10, Taf. 29 oder Fig. 10, Taf. 32). Eine dünne Cuticula ist oft gut zu erkennen, besonders an den dünnen Körperwandstellen (Cut Fig. 17. Taf. 26; Fig. 3, Taf. 30). Die Oberfläche der dicken Stellen, wie z. B. der Seitenlippen oder der Kopfschildränder, ist oft schwach gerunzelt (z. B. /. La Fig. 8, Taf. 25), dagegen ist die dorsale Partie des Rumpfs oder Kopfschilds stets glatt. Bewimperung tritt nur an wenigen Stellen der Oberfläche auf auf den Lophophorarmen und Tentakeln, auf den Seitenlippen, auf den Kopfschildrändern und besonders auf 2 tiefen Binnen, die sich zwischen den Seitenlippen und den seitlichen Rändern des Kopf- schilds erstrecken und in die Mundspalte übergehen (Kiemenrinnen; Kr der Figuren, z. B. Fig. 11, Taf. 30 etc.). An den übrigen Körperstellen aber fehlt die Bewimperung. Von Innern Oi'ganen sind der gesamte Parmkanal und die Halsregionkanäle bewimpert. Das Vorhandensein von Pigmentflecken in der Körperwand ist eine für lihahdopleura sehr charakteristische Erscheinung. Man kann darunter schwarze und grünliche Pigmentflecken er- kennen, von denen letztere ziemlich selten sind. Die schwarzen Pigmentflecken [p der Figuren) sind besonders zahlreich am Lophophor (z. B. Fig. 3, 4, 5, Taf. 25; Fig. 9, Taf. 28), wo sie an den Spitzen der Tentakel am häufigsten sind, an den Rändern des Kopfschilds (z. B. Fig. 9, Taf. 28) sowie an den Seiteu- lippen (z. B. Sl Fig. 5 u. 8, Taf. 25). Viel spärlicher sind sie an der vordersten Partie des Rumpfs und des Stiels. Sie fehlen voll- ständig nur in der Mitte der ventralen Wand des Kopfschilds und in der hintern Partie des Rumpfs. An den Innern Organen sind sie nur in den Oesophaguswänden {Oe Fig. 8 u. 9, Taf. 25; Fig. 10, Taf. 31) und im Enddarm (Organe ectodermalen Ursprungs) vorhanden. Die schwarzen Pigmentflecken bestehen aus einer Anzahl sehr Die Pterobrancliier. 477 kleiner (V4 — V2 1^^ i^^i Durchmesser) schwarzer Kügelchen (a Fig-. 20, Taf. 33). Derartig-e Kiig-elchen treten miteinander in keinerlei Ver- bindung-, sondern sind stets voneinander gesondert. Sie bilden sich in den Vacuolen der Epithelzellen, doch finden sich einige Kügelchen im Protoplasma selbst. Bei schwachen Vergrößerungen sehen sie wie ganz schwarze Pünktchen aus, bei sehr starken sind sie schwach durchsichtig. Nach Einwirkung von Eau de Javelle werden sie ganz durchsichtig, verlieren ihre schwarze Farbe {h Fig. 20, Taf. 33) und werden gelblich oder gelbbräunlich. Vollständige Entfärbung kann man jedoch nicht erreichen. In den Pigmentflecken kann man je nach ihrer Größe eine wechselnde Zahl (5 bis ca. 200) einzelner Kügelchen erkennen. An der ventralen Wand des Kopfschilds kann man einen breiten, schwarzen Pigmentstreifen erkennen (i). str Fig. 5, 8 u. 9, Taf. 25; Fig. 1, Taf. 30; Fig. 7, Taf. 28), der aus schwarzen Körpern be- steht, die viel größer sind als die Kügelchen der übrigen Pigment- flecken und wie abgeplattete Gebilde aussehen. In ihrer Farbe und den übrigen Eigenschaften ähneln sie jedoch vollständig den andern. Alle schwarzen Pigmentkörner enthalten also zwei verschiedene Substanzen: eine schwarze oder graue, die nach Behandlung mit Eau de Javelle lösbar ist, und eine gelblich-braune, die durch Eau de Javelle nicht extrahierbar ist. Die abgeplatteten Körner, die grünlich gefärbt sind, treten in viel- geringerer Zahl auf als die schwarzen im Oesophagus oder in den Lophophorwänden (p Fig. 17, Taf. 26). Sie sind nur auf den Schnitten erkennbar. Sie liegen in Häufchen dicht nebeneinander und sind ungefähr doppelt so groß wäe die des schwarzen Pigments. Ihre Farbe ist grünlich-braun gemischt; Eau de Javelle verfärbt sie liellgelblich. Sie sind dann vollständig denen des Pigment- streifens nach Eau de Javelle ähnlich. Die Sonderung des Körpers in Kopfschild, Lophophor, Hals- region, Rumpf und Stiel entspricht keinesfalls einer Innern Seg- mentierung. Die Leibeshöhle (das Cölom) von Bhahdopleura ist durch 2 Quersepten in 3 Segmente geteilt {Ksc, Hc, Rc Fig. 18, Taf. 26). Das 1. Querseptum (^^ der Figuren ^)) verläuft zwischen Kopfschild und Halsregion oberhalb der Mundspalte, das 2. (q- Fig. 18, Taf. 26; Fig. 10, Taf. 27) hinter den Seitenlippen zwischen der ]) 7I Fig. 6 u. 18, Taf. 26; Fig. 2, 3, 11, Taf. 27; Fig. 7 u. 11, Taf. 28; Fig. 8, 9, 12, 13, Taf. 29; Fig. 1, 4, 5, 8, 11, Taf. 30. Zool. Jahrb. XXIII. Abt. f. Anat. 31 478 A. SCHEPOTIEFF, Basis des Afterhügels, der dem hintern Segment angehört, und dem Mundspalt. "Wie aus den folgenden Untersuchungen hervorgeht, kann man die innere Anatomie in bezug auf diese 3 Segmente schematisch folgendermaßen darstellen. 1. Das 1. Segment oder das Kopfschild {Ksc Fig. 18, Taf. 26), dessen unpaares Cölom sich durch 2 dorsale Poren (Kopfschildporen) nach außen öffnet. Im Kopfschildcölom befindet sich noch die Herzblase. 2. Das 2. Segment oder die Halsregion {Hc Fig. 18, Taf. 26) hat ein paariges Cölom (Fig. 10. Taf. 28). Jede Cölomhälfte ent- sendet einen ventralen Fortsatz (eine Blindtasche) in die Seitenlippe ihrer Seite und einen dorsalen in den zugehörigen Lophophorarm. Das Cölom des Lophophorarms schickt ferner in jeden Tentakel eine besondere Blindtasche (Tentakelcölom). Das Halsregioncölom öffnet sich nach außen durch 2 seitliche oder dorsale Nephridien (Fig. 6, Taf. 28). In der dorsalen Wand der Halsregion liegt das Cerebral- ganglion. Ventralwärts befindet sich im 2. Segment die Mundspalte und die vordere Partie des Oesophagus (Mundhöhle) mit einem un- paarigen Fortsatz nach vorn, den sog. Notochorda. 3. Das 3. Segment oder der Eumpf {Bc Fig. 18, Taf. 26) hat ebenfalls ein paariges Cölom {Bc Fig. 9, Taf. 31). Es enthält fast den gesamten Darmkanal, der bei Bhahdopknra Vförmig gebogen ist, und entsendet ventralwärts den kontraktilen Stiel und dorsal- wärts den Afterhügel. Sein Cölom, von dem in den Stiel eine Blind- tasche ausgeht, kommuniziert mit der Außenwelt gar nicht. Die Genitalorgane befinden sich in der rechten Cölomhälfte. y. Das Kopfschild. Das Kopfschild {Ks der Figuren ^)) von Bhahäopleura sieht von der ventralen Seite des Körpers wie ein ovales oder pol3''gonales Organ aus (Fig. 9, Taf. 25), das dorsoventral stark abgeplattet ist (Fig. 7, Taf. 28). Die dorsale Wand des Kopfschilds geht in seiner mittlem Kegion in die Eumpfwand über, wie ja das Kopfschild nur eine blattförmige Anschwellung des vordem Körperendes darstellt 1) Ks Fig. 3—5, 7—10, Taf. 25; Fig. 3—6, 12—19, Taf. 26; Fig. 1—8 u. 11, Taf. 27; Fig. 1—3, 5, 7, 9, Taf. 28; Fig. 2, 12 u. 14, Taf. 29; Fig. 1, 2, 6, 7, 19, 20, Taf. 30; Fig. 8, 10 u. 11, Taf. 31. Die Pterobranchier. 479 (d. Ksw u. Kiv Fig:. 7, Taf. 28). Seitlicli und hinten ist das Kopf- schild durch eine tiefe Einschnürung vom Rumpf gesondert. Von der ventralen Fläche des Körpers kann man auf dem Kopfschild zwei Partien erkennen : eine vordere, größere {Dp Fig. 8 u. 9, Taf. 25; Fig. 7 u. 9, Taf. 28; Fig. 1, Taf. 30 etc.) oder das eigentliche Kopfschild und eine hintere — eine blattartige Fort- setzung über der Mundspalte ili. P). Die Grenze zwischen beiden ist durch einen stark entwickelten Pigmentstreifen bezeichnet (p. str), die quer durch das Kopfschild verläuft. Die mittlere Partie des Pigmentstreifens ist nach vorn halbkreisförmig schwach gebogen, die beiden Eandpartien dagegen nach vorn schief aufgerichtet (p. str Fig. 9, Taf. 25 ; Fig. 10, Taf. 31). Dieser Pigmeutstreif besteht aus einer Anzahl dicht nebeneinander liegender Pigmentflecken, deren Bau schon erwähnt worden ist und die sich durch die ganze Dicke der Kopfschildwand erstrecken [p. sir Fig. 7, Taf. 28). Die hintere Partie des Kopfschilds ist dünn (z. ß. Ks Fig. 2, Taf. 29) und stumpf nach hinten abgegrenzt. Ihre beiden Wände, die ventrale und die dorsale, die über der Mundspalte liegt, sind ziemlicli dick und bestehen aus Epithelzellen mit mehrschichtig an- geordneten Kernen. Die ventrale ist etwas dicker {Ks Fig. 5—8, Taf. 27; h. P Fig. 7, Taf. 28; Fig. 1, Taf. 30). Die Grenzen der Zellen sind oft gut erkennbar. In der vordem Partie des Kopfschilds oberhalb des Pigment- streifens befindet sich in der ventralen Wand ein Aggregat großer, länglicher Drüsenzellen (Drüsenpartie, Dp der Figuren i)), die dicht nebeneinander liegen. Das ganze Aggregat sieht von der ventralen Körperseite kreisförmig aus {Dp Fig. 4 u. 9, Taf. 25; Fig. 10, Taf. 31) und ist sehr scharf von den übrigen Stellen der ventralen Wand des Kopfschilds abgegrenzt. Die Zellen sind stab- förmig und sehr lang. Die Dicke der Kopfschildwand ist an dieser Stelle sehr groß, da die Länge der Drüsenzellen die Dicke der übrigen Stellen der ventralen Wand mehr als um das Dreifache über- trifft. Sie bilden eine ziemlich starke Verdickung der Wand nach innen, in das Kopfschildcölom einerseits und eine viel schwächere Verdickung nach außen andrerseits {Dp Fig. 16 u. 17, Taf. 26 ; Fig. 1, Taf. 28). Die Zellen liegen so dicht nebeneinander, daß ihr Umriß im Querschnitt polygonal aussieht. Sie sind auf den Totalpräparaten 1) Dp Fig. 4, 8, 9, Taf. 25; Fig. 5, 6, 16, 17, Taf. 26; Fig. 1—4, 11, Taf. 27; Fig. 2, 7, 9, Taf. 28; Fig. 1, Taf. 30; Fig. 10, Taf. 31. Hl* 480 ^- SCHErOTIEFF, der Tiere wegen ihrer besondern Lichtbrechung auf den ungefärbten oder wegen ihrer sehr starken Färbbarkeit auf den gefärbten Exemplaren sehr leicht unterscheidbar. Ihr Protoplasma ist grobkörnig und enthält keine Vacuolen oder innern Räume. Die großen blasenförmigen Kerne {K Fig. 16, Taf. 26; Fig. 12, Taf. 29) liegen entweder proximal oder ungefähr in der Mitte der Länge der Zellen. Die Zellen verlaufen gewöhn- lich schwach nach hinten gebogen. Ihre proximalen Partien liegen gegen die Oberfläche nicht so dicht beieinander wie die distalen, so daß man zwischen den erstem zerstreute Epithelzellen erkennen kann {EpB Fig. 16, Taf. 26; Fig. 3. Taf. 27). Zwischen den proxi- malen Enden der Drüsenzellen und dem Peritonealepithel des Kopfschildcöloms ist manchmal ein schmaler Zwischenraum er- kennbar, der auf den Schnitten schwach punktiert oder gestrichelt aussieht, ein subepithelialer Nervenplexus [Nsp Fig. 16, Taf. 26; Fig. 1 u. 18, Taf. 30). Die übrigen Stellen der ventralen Kopfschildwand in der vordem Partie bestehen aus verzweigten Epithelzellen mit mehrschichtig angeordneten Kernen. Auf den Querschnitten durch den Kopfschild kann man an der dorsalen Kopfschildwand von ihrer Spitze ab eine mediane äußere Verdickung erkennen, die proximalwärts immer bedeutender wird {Vd Fig. 3, 4, 5, 17, Taf. 26), während die beiden seitlich von der Verdickung liegenden Partien der Dorsalwand viel dünner aussehen {d.Ksw Fig. 4 u. 17, Taf. 26. Fig. 1. Taf. 27). Die Kerne der Epithelzellen in diesen seitlichen Partien sind stets einschichtig an- geordnet. Die beiden Kopfschildkanäle liegen beiderseits von der medianen Längsverdickung in der hintersten Partie des Schilds {Ksl- Fig. 16 u. 17. Taf. 26 ; Fig. 7. Taf. 28). Die Ränder des Kopfschilds sind schwach nach hinten gebogen {Ksr Fig. 5, 16, 17, Taf. 26; Fig. 2, 3 u. 4, Taf. 27) und etwas dicker als die benachbarten Stellen der Ventralwand. Die mediane Längsverdickung ist nicht auf jedem Kopfschild erkennbar. In den asj^mmetrisch gebauten Kopfschilden ist die dorsale Wand so dünn, daß man gar keine Spur einer Verdickung erkennen kann {d.Ksw Fig. 12 u. 13. Taf. 26). An den Kopfschildrändern treten sehr zahlreiche Pigmentflecken, besonders in ihrer vordem Spitze auf. An den übrigen Stellen da- gegen fehlen sie gewöhnlich vollständig. Die Bewimperung ist am Die Pterobranchier. 481 stärksten entwickelt an den liintern Seiten der Ränder und teil- weise an der Spitze des Kopfschilds. Zwischen den Epithelzellen der Kopfschildränder treten noch besondere Drüsenzellen hervor, die mit denen der erwähnten Drüsen- partie nichts zu tun haben. Sie sehen wie mit stark färbbarem Inhalt g-efüllte Vacuolen der Epithelzellen aus und haben gegen die benachbarten Epithelzellen keine scharfen Grenzen, so daß sie etwas den Pigmeutflecken ähneln. Sie liegen gewöhnlich nur gegen die Oberfläche der Kopfschildwände. Gegen die innere Fläche sind ihre Grenzen nicht unterscheidbar von den übrigen Epithelzellen (D Fig. 3, Taf. 27, neben Ksr Fig. 17, Taf. 26). Das Cölom des Kopfschilds {Ksc der Figuren) wird weiterhin bei Beschreibung der Leibeshöhle betrachtet werden. VI. Die Leibeshöhle. Die Leibeshöhle von Rhabdopleiira ist ein typisches Cölom, das, wie erwähnt, durch 2 Quersepten (q^, q- Fig. 18, Taf. 26) in 8 mit- einander nicht kommunizierende Abteilungen zerlegt wird — in das Kopfschildcölom, das Halsregioncölom und das Rumpfcölom. a) Das Cölom des Kopf Schilds (Ksc der Figuren, z. B. Fig. 7, Taf. 28^)), das unpaarig ist, erfüllt nur das eigentliche Kopfschild und bildet keine besondern Fortsetzungen oder Blind- taschen. Es sieht wie ein schmaler Spaltraum zwischen den beiden Kopfschildwänden, der dorsalen und der ventralen, und dem 1. Quer- septum des Körpers aus. Wie erwähnt, bildet die Drüsenpartie der Ventralwand eine innere Wölbung, die die größte Partie des Cölom- raums ausfüllt. Das Peritonealepithel des Kopfschildcöloms ist stark entwickelt; obwohl einige Zellen lange Fortsätze in seinen Raum schicken (Fep Fig. 2, Taf. 27; Fig. 8, Taf. 30), tritt selten Einwanderung derselben in den Cölomraum auf. Dieser ist größtenteils nur mit Muskel- librillen durchsetzt, welche aus der hintern Partie des 1. Querseptums von den beiden Seiten der Notochorda fächerartig von hinten ventral durch den Cölomraum nach vorn dorsal verlaufen und sich an die innere Fläche der Ventralwand anheften (Ks. M Fig. 2, Taf. 27; Fig. 12, Taf. 29; Fig. 1, 2, 8, Taf. 30; Fig. 8, Taf. 31). Sie unter- 1) Ksc Fig. 3, 4, 6, 12 — 16, 18, Taf. 26; Fig. 1—6, Taf. 27; Fig. 7, Taf. 28; Fig. 8, 12, 13, Taf. 29; Fig. 1, 2, 4, 5, 8, 11, 14, 18, Taf. 30. 482 -^- SCHEPOTIEPF, scheiden sich von den protoplasmatischen Fortsetzungen der Peri- tonealepithelzellen oft nur durch ihre starke Färbung mit Eosin. Über der Herzblase verwandeln sich die Peritonealepithelzellen in eine besondere Schicht von großen, spindelförmigen Zellen [Sxs Fig. 4, Taf. 30; Fig. 8, 9, 12, Taf. 29). die weiterhin betrachtet werden sollen. Im Cölomraum sind keine freischwimmenden Elemente erkennbar. b) Das Cölom der Halsregion (Fig. 10, Taf. 28 und Hc der Figuren ^)) ist paarig. Das 2. Querseptum ist in seiner mittlem und ventralen Partie vollständig durch den Oesophagus und den Mundraum verdrängt, dessen dorsale Wand in direkter Berührung mit der dorsalen Körperwand steht (3Inc der Fig. 5 — 7, Taf. 27, auch bei Fs Fig. 5, Taf. 28 und Mrmiv Fig. 2 u. 3, Taf. 28). Das 2. Quer- septum ist daher nur beiderseits von den Oesophaguswänden zu er- kennen und auch da nicht bei allen Tieren {rf Fig. 10, Taf. 27; Fig. 4, Taf. 28). Die starke Entwicklung des Mundraums kann es manchmal vollständig verdrängen. Das Medianseptum des Halsregioncöloms (Ms}) der Figuren^)) heftet sich vorn an die dorsale Fläche der Notochorda und oberhalb ihrer Spitze direkt an das 1. Querseptum (Ms^) Fig. 7, Taf. 28), hinten an die dorsale Körperwand und an Oesophagus- und Mund- raumwände. Auf den Schnitten ist sie als eine ziemlich dicke Linie leicht erkennbar und verläuft fast geradlinig; selten ist sie gauz schwach gerunzelt. Das Halsregioncölom bildet, wie erwähnt, Fortsätze in die Lophophorarme und in die Seitenlippen. Die erstem (Lac Fig. 10, Taf. 28) werden bei der Betrachtung des Lophophors behandelt werden. Die Fortsetzungen in die Seitenlippen (Sic Fig. 5—11, Taf. 27; Fig. 2, 3, 4, 7, 10, Taf. 28; Fig. 1—4, Taf. 29; Fig. 2 u. 3, Taf. 32; Fig. 10, Taf. 34) erscheinen als 2 Blindtaschen, die bis zu den beiden Hinter- enden der Seitenlippen längs der Kiemenrinnen verlaufen. Die Kiemenrinnen, die längs der beiden Hälften der Halsregioncölome verlaufen, dringen ziemlich tief in das Cölom ein, so daß die Umrisse jeder Cölomhälfte, besonders aber ihre Fortsetzungen in die Seiten- 1) Hc Fig. 5, 6, 14, 15, 18, 19, Taf. 26; Fig. 2—4, Taf. 27; Fig. 1, 6, 11, Taf. 28; Fig. 3, 8—9, 12—14, Taf. 29; Fig. 1, 5—8, 11, 14, 15, 18, Taf. 30. 2) Msp Fig. 5, 6, 14, 15, Taf. 26; Fig. 2—4, Taf. 27; Fig. 7, 10 u. 11, Taf. 28; Fig. 8—9, 12—13, Taf. 29; Fig. 2, 4—5, 8, 11, 12, 14—17, Taf. 30. Die Pterobranchier. 483 lippen (Sic Fig. 5—8, Taf. 27) im Querschnitt wie Halbkreise aus- sehen, die die Kiemenrinnen von innen umfassen. Hinter dem Mund- spalt erscheinen die beiden P'ortsetzung-en in die Seitenlippen nur als einfache rohrförmige Blindtaschen {Sic Fig. 1, Taf. 29), die bei der Berührungsstelle der beiden Seitenlippen endigen, ohne mit- einander in Berührung zu kommen. Es bildet sich bei RhabdopJeura kein ventrales Mesenterium im Halsregioncölom. Von der ventralen Körperfläche sieht das eigentliche Halsregioncölom also hufeisen- förmig aus. Zwischen all den Partien des Halsregioncöloms kann man keine scharfe Grenze ziehen. Seine innere Fläche ist in der hintern Partie des Halsregioncöloms, beim Ausgang der Fortsetzungen in die Seiten- lippen, sehr stark gefaltet (r. Hc Fig. 3, Taf. 27). An den übrigen Stellen ist die Faltung ziemlich schwach oder fehlt sogar vollständig. Da die beiden Seitenlippen stets asymmetrisch entwickelt und nicht gleich groß sind, sind auch die beiden Blindtaschen verschieden stark entwickelt: die rechte Blindtasche (r. Sic Fig. 9, Taf. 27) ist breiter und länger als die linke. Das Peritonealepithel des Halsregioncöloms ist außerordentlich stark entwickelt. Ganz flaches, niedriges Peritonealepithel fehlt vollständig: alle Zellen schicken zahlreiche protoplasmatische Fort- sätze ins Innere aus, wo stets noch eine Anzahl von verzweigten, Stern- oder spindelförmigen Zellen frei im Cölomraum liegt ('s. Fig. 2 bis 10, Taf. 27; Fig. 2—3, Taf. 29; Fig. 11, Taf. 30 etc.). Diese sind in verschiedenen Tieren in verschiedener Zahl vorhanden, seltner vereinzelt, häufiger zu Haufen von verschiedener Größe vereinigt. Diese Verbindungen der Zellen miteinander bilden sich durch die Ver- einigung der protoplasmatischen Fortsätze in ein ununterbrochenes Netzwerk. Man sieht an vielen Tieren sogar kein freies Cölom in der Halsregion, abgesehen von dem des Lophophors, sondern nur eine Masse verzweigter Zellen. Manchmal liegen diese so dicht nebeneinander, daß zwischen ihnen auch deren Grenzen gut zu er- kennen sind. Ein solcher Fall ist auf Fig. 11, Taf. 28 dargestellt, wo nur ein sehr kleiner, freier Hohlraum (Hc) übrig geblieben ist. Solche Bilder haben Ray Lankester zu der Vermutung geführt, daß im Körper von Ehabdopleura um die Mundöfthung und im Lophophor ein „skeletogenes" oder knorpelähnliches Gewebe vorhanden ist. Dieses Gewebe bezeichnet er in folgender Weise (12, p. 11): „I was not able to detect any definite cell structure in the skeletal tissue, but it has a refriugency indicating a certain density, and presents 484 ^' SCHEPOTIEFF, small twisted filaments and particles within its substance at inter- vals. It resists the action of weak acids and alcalies." Eine ähnliche „skeleton axis" findet er in dem kontraktilen Stiel (!). In Wirklichkeit ist das nichts anderes als ein Aggregat von mehr oder weniger stark miteinander verflochtenen und frei ge- wordenen Peritonealepithelzellen. die Spengel (Monographie der Enteropneusten, p. 660) für Balanoglossus als „Lymphzellen" be- zeichnet. Nach Einwirkung von Kalilauge oder bei Maceration durch Zerklopfung wird der ganze Körper von Bhahdopleura sehr schnell zerstört; etwas widerstandsfähiger bleibt nur die Basalmembran des Lophophors, der proximalen Partie des Stiels und der Notochorda (Fig. 9, Taf. 30). Von einem besondern Knorpelgewebe kann bei BliabdopJetira keine Rede sein. Die erwähnte Basalmembran ist auch teilweise in der vordem Partie des Halsregioncöloms zu erkennen, in der hintern und in den Seitenlippencölomen jedoch nicht. Ab- gesehen von diesen in den Cölomraum eingewanderten verzweigten Peritonealepithelzellen sind noch besondere frei schwimmende Körper darin vorhanden, aber in ziemlich geringer Zahl sind und nicht bei allen Tieren. Sie sehen wie kuglige, blasige Gebilde oder Platten von bräunlich matter Farbe aus, in deren Zentrum der sich stärker färbende Kern als dunkler Punkt zu sehen ist (Fig. 12, Taf. 28). Ähnliche Gebilde sind viel zalilreicher bei CcphaJodiscus vorhanden. In den stark von frei gewordenen Zellen gefüllten Halsregioncölomen liegen diese Gebilde auch zwischen den protoplasmatischen Fort- sätzen in den Zwischenräumen der Peritonealepithelzellen {f.~ Fig. 2, Taf. 29; Fig. 11, Taf. 30). Die Muskelfibrillen verlaufen nur längs der Innern Fläche des Cöloms in dessen Peritonealepitliel. Bei einigen Tieren kann man eine breite Schicht von Muskelfibrillen in der vordem Partie des Cöloms unterhalb des Peritonealepithels erkennen {Hr. M Fig. 5 u. Sl.M Fig. 8, Taf. 27; Fig. 12, Taf. 29, Fig. 5 u. 8, Taf. 30). c) Das Cölom des Rumpfs (Fig. 9, Taf. 31 und Bc der Figuren^)) ist ebenfalls paarig. Es ist fast vollständig durch den Darmkanal, bei geschlechtsreifen Tieren auch durch die Gonaden gefüllt, so daß es auf den Schnitten größtenteils nur wie eine An- 1) Ik Fig. 10, Taf. 27; Fig. 3, 4, 7, Taf. 28; Fig. 1—6 u. 14, Taf. 29; Fig. 4, 5, 7, 13, 15 — 18, Taf. 31; Fig. 2, 3, 9, 10, 13, Taf. 32. Die Pterobranchier. 485 zahl schmaler Räume zwischen den Darm- oder Gonadenpartien aus- sieht (z. B. Bc Fig. 4 u. 5, Taf. 31). Nur in den Knospen, wo noch kein Darm entwickelt ist, bildet es einen breiten Raum, der durch das Medianseptum in zwei Hälften geteilt ist. Der Darmkanal liegt in dem Medianseptum so, daß es in ein dorsales {d. Mes Fig. 4, Taf. 28 ; Fig. 2—4, Taf. 29; Fig. 18, Taf. 31; Fig. 2, 3, Taf. 32) und ein ventrales Mesenterium zerfällt {v. Mes Fig. 9 u. 18, Taf. 31 ; Fig. 12, Taf. 32), von denen das letztere in die Fortsetzung des Rumpfcöloms in den kontraktilen Stiel übergeht {Ls Fig. 5 u. 9, Taf. 31, Fig. 5, 6, 12, Taf. 32). Wegen der starken Entwicklung des Magens, der oft mit allen Körperwänden und mit Enddarm und Mitteldarm in Berührung steht (z. B. Fig. 4, Taf. 31), ist das dorsale Mesenterium nur zwischen der dorsalen Oesophaguswand und Enddarm oder Körperwand gut zu erkennen. Das ventrale Mesenterium ist auch oft nur in der Höhe der Ausgangsstelle des kontraktilen Stiels er- kennbar. Im Gegensatz zum Kopfschild- und besonders zum Halsregion- cölom ist das Peritonealepithel des Rumpfcöloms sehr flach. Es liegt gewöhnlich als ein plattes und dünnes Netzwerk auf der Innern Fläche der Rumpfwände {Pep Fig. 3, Taf. 30). Nur längs der ven- tralen Rumpfwand in der Höhe der Ausgangsstelle des kontraktilen Stiels sind manchmal die in den Cölomraum gerichteten Fortsätze der Peritonealepithelzellen vorhanden {Pep Fig. 9 u. 10, Taf. 32). VII. Der Lopliophor. Der Lophophor {L Fig. 4, 5, Taf. 25) bestellt bei Bhabdo- pleura aus 2 ziemlich dicken Armen, die aus der dorsalen Wand der Halsi-egion hinter dem Kopfschild entspringen und je 2 Reihen ven- traler Tentakel tragen. Seine Länge ist sehr verschieden; bei vielen Tieren erreicht er die Gesamtlänge des eigentlichen Tierkörpers von der vordem Spitze des Kopfschilds bis zum Hinterende des Rumpfs. Auf den Querschnitten liegen die Ausgangsstellen der Lophophorarme unmittelbar hinter dem 1. Querseptum des Körpers {La Fig. 7, Taf. 28; r. Lac Fig. 5, Taf. 26). a) Der Bau der Lophophorarme {La der Figuren^)). Jeder Arm sieht wie ein abgerundetes und ziemlich gleich dickes 1) La Fig. 3, 8, 9, Taf. 25; Fig. 2—4, 7, 10—13, 16, Taf. 26; Fig. 1, Taf. 27; Fig. 7—9, Taf. 28; Fig. 1, Taf. 29; Fig. 1, 2, 19—20, Taf. 30; Fig. 8, Taf. 31. 486 A. SCHEPOTIEFF, Rohr aus, das nur gegen die Spitze hin etwas dünner wird. An den zurückgezogenen Tieren liegen sie dicht nebeneinander und so, daß ihre ventrale mit den Tentakeln versehene Fläche gegen die freie Wand des Wohnrohrs gerichtet ist {L Fig. 4, Taf. 25). In den ausgestreckten Tieren liegen die Arme frei außerhalb der Wohn- röhre und biegen sich beiderseits halbkreisförmig nach hinten (Za Fig. 3, Taf. 25). Die Arme haben im Querschnitt gewöhnlich einen ungefähr kreisförmigen oder nur schwach ventralwärts abgeplatteten Umriß. Viel seltner sind sie stark dorsoventral abgeplattet (r. La u. l. La Fig. 12, Taf. 26). Die in Fig. 11 u. 13, Taf. 26 darge- stellten Querschnitte durch den Lophophor zeigen die anormalen Fälle der Lage der Arme in den Wohnrohrraum bei zurückgezogenen Tieren, wo sie etwas gedreht sind, so daß die Tentakel nicht ven- tralwärts, sondern seitlich (Fig. 13) oder sogar gegeneinander (Fig. 11) gerichtet sind. Auf den Querschnitten durch die Lophophorarme kann man eine dorsale, abgerundete Wand {d. Law Fig. 3 u. 10, Taf. 26), die beiden seitlichen, oft ziemlich dünnen A^^ände (r. Law u. l. Law) und eine ventrale {v. Law) erkennen, aus deren beiden seitlichen Rand- partien die Tentakel (T) entspringen. Sie ist median ziemlich an- geschwollen, so daß man bei vielen Tieren eine Art ventraler Längs- falte zwischen den Tentakelreiheu unterscheiden kann (Lft), die be- sonders in der distalen Partie der Arme entwickelt ist. Die dorsale Lophophorarmwand läßt auf den Schnitten manch- mal in der distalen Partie der Arme eine schwache innere mediane Längsverdickung erkennen {Vcl' u. Yd Fig. 3, 4 u. 17, Taf 26). Die innere Fläche der Armwände ist oft schwach gefaltet. AVeun dies der Fall ist, zeigt sich die Faltung am meisten in der proximalen Partie des Lophophors und gewöhnlich nur auf der dorsalen Lophophorarmwand. Ihre Dicke variiert zwischen 12 und 15 /ti. Die dünnsten Seiten- wände erreichen nur 6—8 //, die Längsfalte der ventralen Wand dagegen hat oft mehr als 20 u Dicke. An der Oberfläche der Arme ist stets eine schwache Faltung oder Runzlung erkennbar (/. La Fig. 8, Taf. 25). Da man den Lopho- phor als hohle Ausstülpung der Halsregionwand betrachten kann, ähnelt der histologische Bau der Lophophorwände dem der Hals- region. Sie besteht aus dem Wimperepithel, dessen Kerne in der Ventralfalte und in der dorsalen Wand mehrschichtig, in den dünnern Seitenwänden oft einschichtig angeordnet sind. Die Grenzen zwischen den Epithelzellen sind nur an wenigen Stellen, besonders in den Die Pterobranchier. 487 Seitenwäiiden erkennbar. Im Epithel der Wände sind zahlreiche Vacuolen, Zwischenräume, Drüsenzellen, die denen der Kopfschild- ränder ähnlich sind, und Pigmentflecken vorhanden. Die Bewimpe- rung ist am meisten an der ventralen Wand (und an den Tentakeln) entwickelt. Nervenstränge, die w-eiterhin genauer betrachtet werden sollen, verlaufen in den tiefern Schichten der Armwände. Die Basal- membran oder Stützsubstanz des Lophophors ist an Schnitten durch den Lophophor nur als feine Linie zwischen Peritonealepithel und äußerer Epithelschicht sichtbar. Sie färbt sich wenig und kann bei der Maceration der Tiere leicht isoliert werden. Die Stützsubstanz bildet in den Lophophorarmen ein dünnwandiges, geschlossenes Rohr mit einer entsprechenden Zahl von Blindtaschen in den Tentakeln. Sie stellt wahrscheinlich eine basale Ausscheidung der Peritoneal- epithelzelleu der Lophophorarmcölome dar. An sich zersetzenden Exemplaren von Bhabdopleura kann sich die Basalmembran des Lopho- phors noch längere Zeit erhalten. In den Wohnröhren, wo sonst fast gar keine Reste der abgestorbenen Tiere mehr vorhanden sind, sind solche Bruchstücke der Basalmembran des Lophophors stets erhalten. Sie widerstehen der Maceration am längsten von allen Körperteilen {Bm Fig. 9, Taf. 30). Zwischen den Peritonealepithelzellen der Lophophorarmcölome treten noch die Muskelfibrillen auf, die sich in einem Längsmuskel- strang (Lophophorarmmuskulaturj verbinden, der längs der dorsalen Armwand verläuft. Das Peritonealepithel, das eine dünne Schicht bildet, ähnelt dem der Halsregion ; es besteht aus verzweigten Zellen, die zahlreiche protoplasmatische Fortsätze in den Cölomraum entsenden. Diese sowie die in den Cölomraum gänzlich eingeW'anderten Zellen gehen gewöhnlich dorsoventral durch das Lophophorarmcölom senkrecht zu dessen beiden Wänden {Fep Fig. 3, 16, 17, Taf. 26). b) Der Bau der Tentakel (T der Figuren i)). Die Tentakel, die liohle rohrförmige Blindtaschen der Lophophorarme darstellen, entspringen aus den beiden Seiten der ventralen Lophophorarmwand vollständig unabhängig voneinander. Obwohl sie mit ihren Ausgangs- stellen dicht nebeneinander liegen, kann man stets einen schmalen Zwischenraum zwischen ihnen erkennen {Zr Fig. 7, Taf. 26; Fig. 7, 1) T Fig. 3, 8 u. 9, Taf. 25; Fig. 1 — 7, 10—13, 16 u. 17, Taf. 26; Fig. 1 u. 2, Taf. 27; Fig. 7, 8, 9, Taf. 28. 488 A. SCHEPOTIEFP, Taf. 28); es fehlt hier die Bildung einer besondern Verbindiings- membran, wie das z. B. bei Cristatella der Fall ist. In jeder Reihe sind je nach der Länge des Lophophors ca. 15 bis ca. 25 Tentakel vorhanden. Ihre mittlere Zahl für ein Tier nähert sich dem Hundert. Die Länge der Tentakel ist ungleich. Die von der proximalen Partie der Lophophorarme entspringenden sind kürzer als die von der distalen ausgehenden, die manchmal doppelt so lang sind. Jeder Tentakel stellt ein einseitig geschlossenes Rohr dar (T Fig. 7, 9 u. 10, Taf. 26), ist aber nicht immer kreisrund im Quer- schnitt, sondern oft polygonal. Der Durchmesser aller Tentakel ist in ihrer ganzen Länge derselbe. Da die Tentakel einfache Ausstülpungen der Arme darstellen, ist ihr histologischer Bau mit dem der Ai-me identisch: im Quer- schnitt (Fig. 9, Taf. 26) kann man die äußere Epithelschiclit (Eps), die Stützsubstanz {Bm), das Peritonealepithel (Pep) und das schmale Lumen des Tentakelcöloms (Tc) erkennen. Die Bewimperung ist auf den Tentakeln sehr stark entwickelt. Es fehlen nur die Nerven, die wahrscheinlich nur zu fein sind, um unterschieden werden zu können. Sehr selten treten bei Bhahdopleura noch solche Tentakel auf, die nicht von der ventralen Lophophorarmwand, sondern direkt von den Seitenlippen, beiderseits von der Basis der Lophophorarme ent- springen. Solche „Nebententakel" (T Fig. 1 u. 2, Taf. 27), deren Bau mit dem des Lophophors identisch ist, stellen unabhängig von den Lophophorarmen gebildete dorsale Ausstülpungen der Halsregion- wand dar. VIII. Der Dai'Dikanal. Der Darmkanal ist bei Bhahdopleura Yförmig gebogen und in seinem Verlauf dem der Bryozoen, der Sipimculiden oder der Phoronis ähnlich (Fig. 1 u. 2, Taf. 31). Er differenziert sich in Oesophagus {Oe der Figuren), Magen {Mg), Mitteldarm [Md) und Enddarm {Ed); dazu kommt noch die erwähnte Notochorda [Nt) und die Kiemenrinnen, die mit dem Oesophagus in Verbindung stehen. Der Verlauf des Darmkanals hängt von der allgemeinen Form des Rumpfs ab. Bei AVeibchen und bei sterilen Exemplaren mit kurzem, eiförmigem Rumpf geht der Mitteldarm aus der ven- tralen Wand des hintern Magenendes sofort direkt nach vorn in die aufsteigende Partie der Darmschlinge (Fig. 1, Taf, 31), Bei den Die Pterobranchier. 489 Männchen, besonders aber bei solchen, die einen weiterhin be- schriebenen doppelten Hodensack besitzen (Fig. 10 n. 11, Taf. 31), und bei den sterilen Tieren mit verlängertem, spindelförmigem Rumpf geht der Mitteldarm aus dem Magen zuerst längs der ventralen Rumpfwand weiter nach hinten bis zur hintersten Spitze des Rumpfs und biegt sich erst dann nach vorn, um sich längs der dorsalen Rumpfwand bis zum After als aufsteigende Partie der üarmschlinge aufzurichten (Fig. 2. Taf. 31). Man sieht keine besondere äußere Darmhülle, die Darmzellen stoßen nach außen unmittelbar an das Peritonealepithel der Cölome. 1. Die Kiemenrinnen. Zwischen den Seitenlippen und den seitlichen Wänden des Kopfschilds erstreckt sich jederseits eine rinnenförmige Vertiefung, die in die Mundspalte übergeht. Ich bezeichne diese Rinnen als Kiemenrinnen. Nach vorn erstrecken sie sich bis zur Basis der Lophophorarme {Kr Fig. 8. Taf. 28, teilweise auch bei Fig. 8, Taf. 25). Da die Ränder des Kopfschilds in den zurückgezogenen Tieren den Seitenlippen dicht anliegen, kann man diese Rinnen unmittelbar nur an ausgestreckten Tieren beobachten, wo sie als seitliche Längs- rinnen erscheinen, die den Verbindungsstiel des Kopfschilds mit dem übrigen Körper umzingeln {Kr Fig. 9, Taf. 28). Auf den Querschnitten sehen die Rinnen wie tiefe Einstülpungen der Körperwand in das Halsregioncölom hinein aus, die sich sehr schai'f von den benachbarten Stellen der Körperwand unterscheiden (r. Kv u. /. Kr Fig. 2—9, Taf. 27; Fig. 1—3, Taf. 28; auch teil- weise Fig. 8, 12, Taf. 29; Fig. 5—7, 11, Taf. 30). Ihre Tiefe ist nach hinten, vor dem Übergang in den Mundspalt, bedeutender als neben den Lophophorarmen. Doch kann man an vielen Stellen, neben sehr schmalen und tiefen Rinnen (/. Kr Fig. 2 bis 4, Taf. 27) auch breite und ziemlich offene Rinnen (r. Kr) er- kennen, auf deren innerer Fläche noch sekundäre Längsfalten vor- handen sind. Besonders tief und eng sehen auf den Querschnitten die Rinnen der sterilen Tiere aus, die auf Fig. 1 — 4, Taf. 28 wiedergegeben sind. Hier sind sie auch sehr ungleich entwickelt. Man kann eine breite und sehr tief in den Körper eindringende rechte Rinne {r. Kr) er- kennen; die linke (?. Kr) dagegen ist sehr schmal und wenig ent- wickelt. Wegen der asymmetrischen Entwicklung der Seitenlippen 490 -'^- SCHEPOTIEFF, an alien Tieren überhaupt ist die rechte Rinne stets etwas stärker entwickelt als die linke. Auf den Querschnitten durch das Tier sehen die Kiemenrinnen wie eine Schicht sehr hoher, zylindrischer Wimperepithelzellen aus, die senkrecht zur äußern Körperfläche verlaufen. In den genau quer getroffenen Schnitten sind die Zellkerne in einer Schicht an- geordnet (?. Kr Fig. 2, 3. 6, 7, Taf 27; Fig. 2 u. 3, Taf. 28). Das Protoplasma der Zellen ist schwach färbbar, feinkörnig und läßt selten die Vacuolen sich entwickeln. Die Grenzen zwischen den Zellen sind oft leicht zu erkennen. Die Wimpern, die sehr oft ab- gebrochen sind, sind sehr lang. Gegen die Ränder nehmen die Zellen beiderseits sehr rasch an Höhe ab, so daß die seitlichen Grenzen der Rinnen, besonders gegen die Seitenwände des Kopf- schilds, ziemlich scharf sind (/. Kr u. Ksr Fig. 2 u. 3, Taf. 27). Die benachbarten Stellen der Körperwände unterscheiden sich sehr stark von den Kiemenrinnen auch durch die unregelmäßige mehr- schichtige Anordnung der Kerne und das Vorhandensein zahlreicher Vacuolen. Vor den Ausgangsstellen der Lophophorarme verlieren sich die Kiemenrinnen ohne scharfe Grenzen in der Körperwand. In der Höhe der vordem Partie des Mundspalts verlaufen sie dieser parallel (r. Kr, l Kr u. Ms Fig. 7, Taf. 27 ; Fig. 2, Taf. 28), von der sie durch hohe Mundränder (Mr) getrennt sind. In der Höhe der mittlem Partie der Mundspalte gehen sie in die innere Fläche der dorsalen Oesophagus wand über (r. Kr u. 7. Kr Fig. 8 u. 9, Taf. 27; Fig. 2 — 4, Taf. 28; Fig. 2, Taf. 29), wo sie bis zu dessen hinterster Partie als 2 parallele Rinnen verfolgt werden können {0er Fig. 10, Taf. 27 ; Fig. 3 — 5, 7, Taf. 29). Jede Kiemenrinne besteht also aus einer vordem, äußern Partie oder der eigentlichen Kiemenrinne {Kr der Figg.) und aus einer hintern, Innern oder Oesophagusrinne {Ocr der Figg.). An Fig. 5, Taf 28 ist ein anormaler Fall des Übergangs nur einer linken Kiemenrinne in den Mundraum {Mrm) dargestellt; die rechte Kiemenrinne (r. Kr) ist durch die hintere Fortsetzung der Oberlippe [Ol) vollständig von derselben getrennt. Die Kiemenrinnen stellen also die Verbindungsstellen zwischen der bewimperten Ventralwand der Lophophorarme und deren Tentakel und dem Mundspalt dar. Wie weiter erwähnt wird, läßt der Ver- gleich solcher offener Rinnen mit den Kiemenspalten von Cephdlo- discus und mit dessen „Pleurochorden" vermuten, daß Kiemenrinnen Die Pterobrauchier. 491 die primitivste Form der echten Kiemenspalten bei höhern Tier- formen darstellen. 2. Der Oesophagus und die 3Iundhöhle. Die Mundspalte von Rhahdopleura liegt gewöhnlich, wie er- wähnt, linksseitig [Ms Fig. 8 — 10, Taf. 28). Sie ist in den zurück- gezogenen Individuen vollständig durch die hintere Kopfschildpartie bedeckt. Von der hintern Kopfschild wand ist ihre vorderste Partie durch eine schwache und schmale Verdickung der Körperwand, die sog. Oberlippe, getrennt {Ol Fig. 7 u. 9, Taf. 28; Fig. 4 u. 18, Taf. 30). Man kann an jeder Mundspalte eine schmale vordere und eine mehr erweiterte hintere Partie unterscheiden. Aussehen und Verlauf der Mundspalte ist bei verschiedenen Individuen verschieden. Bei den meisten sterilen Tieren und bei allen von mir beobachteten geschlechtsreifen sieht die voi'derste Partie des Mundspalts nur wie eine ziemlicli tiefe und schmale Längsrinne in der ventralen Hals- regionwand aus, deren innere Wand der dorsalen Körperwand dicht anliegt. Eine Fortsetzung des Innern Raums der vordem Partie der Mundspalte nach vorn in die Oberlippe bildet eine kurze vor- dere Blind tas che der Mundhöhle {Bdt Fig. 5 u. 6, Taf. 27; Fig. 7, Taf. 28; Fig. 4, Taf. 30). Auf einer Serie von Querschnitten durch die Halsregion, die von vorn nach hinten gehen (Fig. 2—10, Taf. 27), sieht man also zuerst die Oberlippe, die sich als eine breite Zellenmasse quer durch die ganze Körperbreite bis zur dorsalen Körperwand erstreckt und die beiden Fortsetzungen des Halsregioncöloms in die Seitenlippen von- einander trennt [Ol, r. Sic u. l. Sic Fig. 5). Auf Fig. 6 ist der nächste Schnitt dargestellt, wo die erwähnte vordere Blindtasche der Mundhöhle in der Oberlippe deutlich hervor- tritt (Bat). Der nächste Schnitt, der in Fig. 7 wiedergegeben ist, geht schon in der Höhe der vordersten Partie des Mundspalts (Ms), die durcli die schmalen und hohen Mundränder (r. Mr, l. Mr) von den parallel damit verlaufenden Kiemenrinnen (r. Kr u. l. Kr) getrennt ist. Weiter nach hinten erweitert sich die Mundspalte (Fig. 8); in deren Mittelpartie, nach dem Abschluß der erwähnten Mundränder, die weiterhin nur als schwach entwickelte Längsfalten der Innern Fläche der Mundhöhle bei einigen Tieren erkennbar sind {Mr), gehen die Kiemenrinnen in die dorsale Wand der Mundhöhle über; die Mundränder sind dann durch Seitenlippen (r. 67 u. l. Sl) dargestellt. 492 -A-- SCHEPOTIEPF, Durch die Berührung der beiden Seitenlippen miteinander (Fig. 9, r. Sl, l SI) wird die in ihrer hintern Partie weite und kreisförmige Mundöfifnung (Ms) abgeschlossen (s. auch Fig. 2 u. 3. Taf. 29j. Zwischen den beiden Mundrändern in der Höhe der hintersten Partie der Mundspalte ist bei den meisten Tieren eine besondere Längsfalte der dorsalen Mundraumwand, die sog. Epibranchial- falte, erkennbar {Epf Fig. 8, 9 u. 10, ïaf. 27 i)). Diese ist sehr stark färbbar, besonders an ihrer Obertläche, und kann auf mehreren Querschnitten sichtbar werden. Ihre Länge erreicht ca. 20 u. Auf Fig. 8, Taf. 27 deckt die stärker entwickelte rechte Seiten- lippe (r. SI) von der ventralen Körperseite die rechte Kiemenrinne (r. Kr) und die Epibranchialfalte (Eï)f). Auf Fig. 9 stehen die beiden Seitenlippen schon in Berührung miteinander, so daß die beiden Kiemenrinnen, die Epibranchialfalte und die hier erkennbaren Fort- setzungen der Mundränder, die längs der Epibranchialfalte verlaufen {31r), sich auf der dorsalen Wand des sich bildenden Oesophagus- rohrs befinden. Von der Oberlippe bis zur hintern Partie der Epibranchialfalte berührt die dorsale Wand des Mundraums, die ziemlich dick ist, die dorsale Körperwand {Mrw Fig. 5—8, Taf. 27; Fig. 1—3, Taf. 28; Fig. 4, Taf. 30). Nur in der Höhe der Epibranchialfalte oder des hintern Abschlusses der Mundspalte treten auf den Querschnitten auch die vordersten Partien der Eumpfcölome hervor {Rc Fig. 10, Taf. 27; Fig. 3, Taf. 28; Fig. 10 u. 14, Taf. 29). Die sterilen Tiere haben manchmal ein anderes Aussehen der Mundspalte, die nur eine schwache Absonderung in die beiden Partien — die vordere und die hintere — erkennen läßt. Solche Mund- spalten werden durch den Mangel von Epibranchialfalten charakte- risiert (Fig. 2 — 4, Taf. 28). Statt ihrer ist nur eine Depression der dorsalen Mundraumwand sichtbar {3îrw). Histologisch bestehen Oberlippe, beide Mundränder, Epibranchial- falte etc. aus Epithelzellen, deren Kerne mehrschichtig angeordnet sind und deren Protoplasma oft schwach färbbar ist, abgesehen von der äußern Schicht der Epibranchialfalte. Es sind auch sehr zahl- reiche Yacuolen, seltner Pigmentllecken im Epithel erkennbar. Der Oesophagus {Oe Fig. 1 u. 2, Taf. 31 etc.-)) stellt ein 1) s. auch Ej)f Fig. 7 u. 8, Taf. 28; Fig. 2 u. 3, Taf. 29; Fig. 4, Taf. 30. 2) Oe Fig. 4, 8, 9, Taf. 25; Fig. 10 u. 11, Taf. 27; Fig. 7 u. 9, Die Pterobranchier. 493 gerades oder scliwacli gebogenes Rohr dar, das schief von vorn, ventral nach hinten, dorsal zieht, stets näher der ventralen Kürper- wand als der dorsalen. Seine ventrale ^A^and kann nach hinten eine Strecke weit mit der ventralen Eumpfwand in direkter Berührung stehen. Die Oberfläche des Oesophagus ist schwach gerunzelt und läßt nur wenige Falten erkennen. Seine innere Fläche dagegen ist sehr stark gefaltet und gerunzelt, so daß man eine Anzahl tiefer Ein- senkungen, eine Art Bliudtaschen. daran erkennen kann (Vf Fig. 3 — 5, Taf. 29). Solche Vertiefungen verlaufen gewöhnlich schief, so daß sie auf den Schnitten durch den Oesophagus, wo nur ihre distalen Partien getroffen sind, wie besondere Räume innerhalb der Oesophagus- wand aussehen (Bat Fig. 2—4, Taf. 29). Die Wände des Oesophagus sind ziemlich dick und bestehen aus hohen Epithelzellen, deren Kerne stets mehrschichtig angeordnet sind. Yacuolen oder Zwischenräume sind in den Oesophaguswäuden selten vorhanden. "Wenn sie da sind, treten sie, abgesehen von den Fortsetzungen der äußern Kiemenrinnen, nur gegen die Peripherie der Wände hin hervor. Pigmentflecken dagegen sind sehr zahlreich und sehen wie lange, quer zur Wandbreite verlaufende Streifen aus. Zwischen allen Vertiefungen und Falten der Innern Oesophagus- fläche sind die Fortsetzungen der äußern Kiemenrinne sehr leicht unterscheidbar als 2 ziemlich tiefe Längsrinnen der dorsalen Oeso- phaguswand (innere K i e m e n r i Ji n e n , r. 0er u. L 0er Fig. 10, Taf. 27; Fig. 3—5 u. 7, Taf. 29). Diese bestehen im Gegensatz zu allen andern Falten des Oesophagus aus einer Schicht hoher, schmalei Wimperepithelzellen mit regelmäßig einschichtig angeord- neten Kernen. Auch Vacuolen sind nicht selten in diesen Rinnen, doch gehen sie gewöhnlich durch die ganze Dicke bis zur Innern Fläche des Oesophagusraums (z. B. 7. Ocr Fig. 4, Taf 29). Die starke Vacuolisierung dieser Längsrinnen allein im Oesophagus ähnelt dem Bau der 2 Längsrinnen des Oesophagus bei CephaJodiscns, die mit den Kiemenspalten in Verbindung stehen. Daß diese Rinnen keine Analogie mit den Anlagen der Chorda dor salis der Chordaten haben, wie Masteeman vermutete, habe ich schon in meinen vor- läufigen Berichten mehrfach erwähnt [Schepotieff (25, 28)]. Die Innern Kiemenrinnen verlaufen bis zur distalen Partie des Taf. 28; Fig. 3—7, Taf. 29; Fig. 4 u. 18, Taf. 30; Fig. 1, 2, 8, 9, 10, Taf. 31; Fig. 2, 9 u. 10, Taf. 32. 32 Zool. Jahrb. XXIII. Abt. f. Anat. 494 A. SCHEPOTIEFF, Oesophagus, wo sie ihre regelmäßige Kernanordnuiig und Yacuoli- sierung verlieren und denselben Bau bekommen wie die übrigen Einnen der Oesophaguswände {Ocr Fig. 5, Taf. 29). Der Oesophagus ist distal durch eine tiefe Verengerung von dem Magen getrennt, die schief von vorn dorsal nach hinten ventral verläuft; die Verbindung des Lumens des Oesophagus mit dem Mageulumen vollzieht sich nicht durch die vorderste Spitze des Magens, sondern durch die ventrale Wand der vordem Magenhälfte. 3. Die No to chorda. An der Verbindungsstelle des Medianseptums des Halsregion- cöloms mit dem 1. Querseptum des Körpers verläuft längs dessen dorsaler Fläche von der Oberlippe nach vorn ein feiner Zellenstrang oder die N o t o c h o r d a (Nt der Figuren ^)), die zuerst von Fowler (14, 15) entdeckt worden ist. Auf den Querschnitten sieht ihre proximale Partie kreisförmig (Nt Fig. 11, Taf. 30), die distale mehr dreieckig aus (Fig. 14 u. 15, Taf. 30). Sie verläuft fast geradlinig nach vorn und nur bei einigen Exemplaren, wo das 1. Querseptum in der Mitte nach vorn an- geschwollen ist, erscheint ihre Spitze nach hinten dorsalwärts ge- bogen. Obwohl die Vorderspitze der Notochorda manchmal sehr nahe an die dorsale Körperwand herantritt, ist eine direkte Be- rührung damit nie vorhanden. Ein Zwischenraum kann stets be- obachtet werden (z. B. q^ Fig. 4, Taf 30). Die meisten Tiere haben eine solide Notochorda (z. B. Nf Fig. 10 u. 11, Taf. 30); nur bei wenigen kann man auch einen Axialkanal in ihrer proximalen Partie erkennen (Ax Fig. 5, Taf. 30), der eine direkte Fortsetzung der Blindtasche des Mundraums in die Oberlippe nach vorn darstellt (Ax u. Bdt Fig. 4 u. 7 , Taf. 30). Die vordere Partie war bei- allen untersuchten Exemplaren stets solid und ent- hielt einen besondern, von Fowler entdeckten Stützkörper („gelatinoid part of notochord"; Sk Fig. 3, Taf. 27; Fig. 4, 13-15, Taf. 30). In der Notochorda ordnen sich die Zellen so an, daß auf dem Querschnitt gewöhnlich nur ein Kreis von nebeneinander liegenden Zellen zu sehen ist {Nt Fig. 4, Taf. 27; Fig. 5, 11 u. 12, Taf 30). 1) Xi Fig. 6, 14 u. 15, Taf. 26; Fi^. 3, 4, 11, Taf. 27; Fig. 7 u. 11, Taf. 28; Fig. 8, 9, 12, 13. Taf. 29;>ig. 1, 2, 4—6, 8, 10—15 u. 18, Taf. 30; Fig. 1, 2, 8, 9. Taf. 31. Die Pterobranchier. 495 Zwischen ihnen treten oft Vacuolen auf, so daß sich eine Art blasiger Struktur entwickelt (Fig-. 12. Taf. 30). Die Zellen selbst sind etwa kuglig oder, wenn sie dicht zusammengedrängt sind, gegenseitig etwas abgeplattet. Ihre Grenzen treten gewöhnlich sehr scharf hervor {Nt Fig. 10 u. 11, Taf. 30). Die Vacuolisierung der Zellen geht in extremen Fällen bis zur Verdrängung des Proto- plasmas auf einen äußerst feinen, nur in der Umgebung des wand- ständigen Kerns etwas stärkern Wandbelag. Auf den Schnitten durch die proximale Partie kann man seltner die Vacuolisierung er- kennen; das Protoplasma der Zellen ist feinkörnig und schwach färbbar. In der soliden Notochorda bilden die Zellen eine Schicht um ihre Längsachse. Die Kerne der Zellen sind einschichtig in einem Kreis auf den Querschnitten angeordnet; seltner ist ihre Lage un- regelmäßiger. Der Durchmesser der Notochorda übersteigt selten 12 u bei einer mittlem Länge von 35—40 f^i.^ Wegen so geringer Dimensionen kann man in nicht ganz gut erhaltenen Exemplaren den innern Bau der Notochorda schwer erkennen. Bei einigen Tieren ist das Zentrum des Querschnitts durch die proximale Partie der Notochorda etwas stärker gefärbt als die Peri- pherie und weist schon auf die Anwesenheit des Axialkanals hin {Nt Fig. 8, Taf. 30). Der Axialkanal selbst sieht auf den Querschnitten durch die hohle Notochorda wie ein scharf abgegrenzter Spaltraum aus, um den die Zellen als geschlossener Eing einschichtig herumliegen {Ax Fig. 5, Taf. 30). Gewöhnlich ist dann das Protoplasma der Zellen stärker färbbar als an den Stellen, wo dieser Kanal fehlt. Das Lumen des Kanals ist mit dunkler, färbbarer Masse gefüllt, die wahrscheinlich die Bruchstücke der Wimpern darstellt, da das ganze Lumen des Darmkanals, dessen vordere Blindtasche der Axialkanal der Notochorda darstellt, stark bewimpert ist. Der Kanal ist die direkte Fortsetzung der vordem Blindtasche der Mundhöhle in die Oberlippe weiter nach vorn und hört in der vordem Partie der Notochorda auf. Das distale Drittel der Gesamtlänge der Notochorda ist bei allen Tieren solid und enthält den erwähnten Stützkörper. Der Stützkörper {Sk der Figuren^)) ist ein im Querschnitt 1) Sk Fig. 3 u. 11, Taf. 27; Fig. 7 u. 11, Taf. 28; Fig. 9, Taf. 29; Fig. 1, 2, 4, 13—15, Taf. 30. 82* 496 A- SCHEPOTIEFF, ovales oder kreisförmiges Gebilde, das in der Längsrichtung- etwas verlängert ist (Fig. 13, Taf. 30) und eine schmälere proximale Partie und eine erweiterte distale erkennen läßt. Die Länge des Körpers erreicht ca. 7 i^i. Er färbt sich sehr stark (nur mit Boraxkarmin schwach), so daß er bei schwacher Vergrößerung wie ein dunkler Fleck innerhalb der Notochorda aussieht. Seine proximale Partie färbt sich, abgesehen von einer in der Mitte der basalen Hälfte be- findlichen Stelle {K Fig. 13 u. 14, Taf. 30; auch Fig. 9, Taf. 29), schwächer als die distale, die ganz homogen aussieht. Den gesamten Stützkörper betrachte ich als Ausscheidungsprodukt einer einzigen Zelle, deren Kern noch in der proximalen Partie als stark gefärbter Punkt erscheint. Das ganze Gebilde ähnelt also nach seiner Ent- stehung einer Spongiennadel oder ähnlichen Gebilden. Li un- gefärbtem Zustand ist er ziemlich stark lichtbrechend. Dank dieser Eigenschaft kann man ihn an ganzen Tieren bei Totalansicht in deren Innern als ein kleines Kügelchen erkennen iSh Fig. 8, Taf. 25). Der ganze Körper liegt in der Spitze der Notochorda, ohne ihre Oberfläche zu berühren, von der er stets durch eine Schicht von Zellen getrennt ist. Diese Schicht ist gewöhnlich sehr stark vacuolisiert, so daß das Protoplasma der Zellen nur in Gestalt feiner Stränge vom Stützkörper zur Oberfläche der Notochorda verläuft (Fig. 14 u. 15, Taf. 30). Die Notochorda ist auf den Schnitten sehr scharf von den übrigen Gebilden abgesondert. Sie ist mit einer feinen Membran umhüllt, die der Stützlamelle der Lophophorarme ähnlich ist {Mh Fig. 8. 10, 12, 14 u. 15, Taf. 30). Sie kann auch, wie diese, durch Maceration des Tiers isoliert werden {Mh Fig. 9, Taf. 30), sieht auf den Schnitten wie eine dünne schwarze Linie aus und stellt wahrscheinlich ein Ausscheidungsprodukt der Notochordazellen dar. Eine bestimmte Grenze zwischen der Notochorda und der Ober- lippe, aus der sie entspringt, fehlt vollständig (z. B. Nt u. Mrw Fig. 1, Taf. 28). Wie uns das Studium der Knospen zeigen wird, ist die Notochorda nichts anderes als die vordere Partie des endo- dermalen Urdarms der jungen Knospenstadien und entspricht dem Eicheldarm der Enteropneusten. 4. Magen, Mitteldarm und End d arm. Der Magen ist bei Ithabdopleura das größte Organ und sieht wie ein weiter, ovaler Sack aus, der fast vollständig das Rumpf- Die Pterübraiichier. 497 cülom ausfüllt {M(j der Figuren ^)). Bei vielen Tieren berührt sein Äquator fast alle Wände des Eumpfs (z. B. Fig. 4 u. 5, Taf. 31), so daß auf den Querschnitten das Rumpfcölom manchmal kaum er- kennbar ist oder nur als sehr feines Lumen zwischen den Enddarm- rändern und der Magenwand erscheint. Die Magenwand liegt dorsalwärts fast immer direkt an der ventralen Enddarmwand oder der Wand der aufsteigenden Partie des Mitteldarms. Diese ist darum fast immer stark dorsoventral abgeplattet. Eine Partie des Magens ist nach vorn über die dorsale Wand der hintern Oesophagushälfte hinaus verlängert {Mgiv Fig. 5, Taf. 29; Mg Fig. 6, Taf. 29). Wie erwähnt, tritt die Verbindung der beiden miteinander in der ventralen Wand der vordem Partie des Magens ein. Nach hinten geht der Magen allmählich in ein Zellenrohr, den Mitteldarm, über (Md Fig. 9, Taf. 32). Die Wand des Magens (3Igw Fig. 4 u. 5, Taf. 31) besteht an allen Stellen aus einschichtigem Cjlinderepithel, das aus Flimmerzellen aufgebaut ist. Die einzelnen Zellen sehen wie polygonale Säulen aus, die 3— lOmal so lang sind wie breit und deren Gestalt durch das wechselnde Gefüge in der Verbindung mit den Nachbarzellen beeinflußt wird. Das Protoplasma der Zellen ist gleichmäßig ge- färbt ; es bildet gar keine Zwischenräume und Vacuolen und enthält große, blasenförmige, leicht erkennbare Kerne und sieht selbst fein- körnig aus. Die Wimpern sind im ganzen wenig gut erkennbar, in den Fällen jedoch, wo sie zu erkennen sind, ziemlich lang. Im Ver- gleich mit dem Oesophagus sind die Zellen des ]\Iagens sehr groß und breit und scharf voneinander zu unterscheiden. Nach innen ist gewöhnlich im Querschnitt das Lumen des Magens nicht gleich, doch ist die Iiînenflache immerhin ziemlich regelmäßig, so daß die innere Faltung, wie dies bei dem Oesophagus der Fall ist, gewöhnlich fehlt. Nur in der vordem Partie des Magens entwickeln sich öfter als an den übrigen Stellen sehr ungleich hohe Magenzellen, so daß eine innere Faltung eintritt {Mg Fig. 6, Taf. 29). In der Mitte des Magens bleibt immer ein breites Lumen erkennbar, wo oft noch die Reste von Nahrungskörpern (Schalen von Diatomeen, Radiolarien- skelete, Bruchstücke von Chitinpanzern der Crustaceen-Larven) zu sehen sind. 1) Mg Fig. 9, Taf. 25; Fig. 6, Taf. 29; Fig. 1, 2, 4, 5 u. 9, 17 u. 18, Taf. 31; Fig. 9, 10, 12, 13, Taf. 82. 498 A. SCHEPOTIEPF, Der M i 1 1 e 1 d a r m (3îcl der Figuren ^)) und der E n d d a r m (Ed ^)) stellen ein schmales Zellenrohr mit eng-em Lumen dar, das, wo es nicht durch den Magen dorsoventral abgeplattet ist, im Querschnitt kreisförmig aussieht. Das ganze Rohr ist ca. halb so dick wie der Oesophagus. Sowohl seine äußere als auch innere Fläche ist fast überall glatt. Der verschiedene Verlauf des Mitteldarms bei kurzen und bei länglichen Tieren (Fig. 1 u. 2, Taf. 31 ) hat keinen Einfluß auf deren inneren Bau. Der Mitteldarm besteht aus niedrigen, kubischen Wimperepithelzellen mit kugligen oder ovalen Kernen, die in der Regel einschichtig angeordnet sind. Sie sind jedoch kleiner als die der Magenzellen. Die Bewimperung scheint gut entwickelt, und die Wimpern sehen wie äußerst feine Härchen aus, die oft abgebrochen und in der Mitte des Darmlumens miteinander zu einem Netzwerk verflochten sind. Die Höhe der Darmzellen erreicht ca. 12 f.i. Der Unterschied zwischen dem Enddarm und der hintern auf- steigenden Partie des Mitteldarms besteht darin, daß im Euddarm einerseits Pigmentflecken vorhanden sind, die im Magen und im Mitteldarm vollständig fehlen Q) Fig. 4. 5, 13, Taf. 31), und andrer- seits auch, aber seltner Vacuolen und Zwischenräume. Das Vorliandensein von Pigmentflecken charakterisiert überhaupt das Körperepithel (Ectoderm) von BhaMopleura und weist auf die ectodermale Entstehung des Enddarms hin. Sie treten ungefähr in den vordem zwei Dritteln der aufsteigenden Darmschlinge hervor; diese Partie stellt also den Enddarm dar. Der erwähnte After hü gel (Fig. 3 u. 13, Taf. 31 und Äh der Figuren-)) stellt einen kurzen Fortsatz der dorsalen Körperwand dar, der ungefähr in der Höhe des Mundspalts liegt und manchmal ca. 35 — 40 fi lang wird. Bei sterilen Tieren ist er schwach ent- wickelt und enthält nur die vorderste Partie des Enddarms, die dicht mit der Körperwand umhüllt ist (Fig. 9, Taf. 27). In geschlechts- reifen Tieren ist er, besonders bei Weibchen, sehr stark angeschwollen und enthält auch die Fortsätze des Rumpfcöloms (Rc Fig. 13, Taf. 31). Im Querschnitt ist sein Umriß kreisrund. Der After (A Fig. 3, 1) 3M Fig. 1, 2, 7, 9, Taf. 31; Fig. 9 u. 10, Taf. 32. Ed Fig. 9 u. 10, Taf. 27; Fig. 3 u. 4, Taf. 28; Fig. 2—6, 11, Taf. 29; Fig. 1, 2, 4, 5, 9, 13, 17, 18, Taf. 31; Fig. 2, 12 u. 13, Taf. 32. 2) Ah Fig. 7, 8, 4, 5 u. 10, Taf. 25; Fig. 19, Taf. 26; Fig. 9 bis 11, Taf. 27; Fig. 2 u. 3, Taf. 28; Fig. 20, Taf. 30. Die Pterobranchier. 499 Taf. 31) ist eine sehr schmale Spalte, die bei Betrachtung von Total- präparaten sehr selten zu erkennen ist. IX. Das Neryensystem. Das Nervensystem von BliahdopUura liegt im äußern Epithel des Körpers. Die sehr geringen Dimensionen der Tiere erschweren das Erkennen der einzelnen Nerven außerordentlich. Spuren einzelner isolierter Nervenflbrillen treten unregelmäßig im Epithel der Hals- region, der Seitenlippen und besonders der ventralen Wand des Kopfschilds {Nzp Fig. 18, Taf. 30) hervor, doch sind sie zu fein, um von den verzweigten Epithelzellen genauer unterschieden zu werden. Die Anwesenheit eines subepithelialen Nervenplexus bei Bhabdo- pleura kann man nur in der ventralen Wand des Kopfschilds kon- statieren. a) Das Cerebralganglion (Fig. 16, Taf. 30 und Cgi der Figuren ^)) ist auch an den Totalpräparaten der Tiere leicht er- kennbar, wo es wie eine linsenförmige, schräg gestreifte Masse aus- sieht (Cgi Fig. 7 u. 8, Taf. 25), die in der dorsalen Halsregion wand median hinter den Ausgangsstellen der Lophophorarme liegt. Da- gegen kann der Verlauf der von ihm zu den verschiedenen Organen verlaufenden Nerven, so leicht diese an ihrem Ursprung zu er- kennen sind, nur schwer mit Sicherheit verfolgt werden. Das Ganglion selbst hat die Form einer Linse, deren beide Spitzen ohne sichtbare Grenzen sich zu kurzen Strängen verlängern. Er liegt tief in der Körperwand, dicht auf dem Peritonealepithel des Halsregioncöloms. An den Tieren, deren dorsale Halsregionwand glatt ist, kann man eine Schicht besonderer länglicher fadenförmiger Zellen er- kennen, die zwischen dem Cerebralganglion und der Körperoberfläche sowie beiderseits von ihm liegen {Sss Fig. 16 — 18, Taf. 30; Fig. 12, Taf. 29: Fig. 3, 4, 7, 8, Taf. 27). Wenn die Oberfläche der Hals- regionwand stark gefaltet ist, verläuft das Ganglion oft bis zur Körperwaudoberfläche durch dessen ganze Dicke vom Peritoneal- epithel des Halsregioncöloms bis zur Spitze der Falte (Fig. 17, Taf. 30 ). Diese Schicht geht an beiden Seiten des Cerebralganglions in das anliegende Epithel über und erscheint nur selten einiger- maßen scharf gegen diese begrenzt. An den Tieren, bei denen die 1) Cgl Fig. 7 u. 8, Taf. 25; Fig. 14, Taf. 26; Fig. 4—8, Taf. 27; Fig. 7, Taf. 28; Fig. 12 u. 14, Taf. 29; Fig. 18—20, Taf. 30. 500 ■^- SCHEPOTIEFF, Zellgrenzen im Epithel undeutlicli sind, untersclieiden sicli die Zellen leicht durch ihre längliclien, senkrecht zur Körperoberfläche an- geordneten Kerne {K Fig. 16, Taf. 30). Zwischen solchen sind auch die Zellen mit rundlichen Kernen zerstreut. Alle Zellen dieser Schicht von Stützzellen gehen von der Medianlinie der Körperoberfläche nach beiden Seiten schräg von der Oberfläche zum Cerebralganglion ins Innere (* der Fig. 16, Taf. 30). Das Studium der Knospenstadien läßt Spuren einer kleinen Ver- tiefung der Körperwandoberfläche erkennen, die wahrscheinlich mit der Bildung des Cerebralganglions in Verbindung steht und den schiefen Verlauf der fadenförmigen Zellen bewirkt. In dem eigentlichen Cerebralganglion kann man 2 Abteilungen erkennen: eine Ganglienzellenschicht (f/Js Fig. 18, Taf. 30), die in der Mitte des ganzen Ganglions gegen die Oberfläche liegt, und eine Faserschicht (Fs), die gegen das Halsregioncölom liegt. Die breiteste Stelle des Ganglions übersteigt ca. 20 /<. Die F as er s Chi cht {Fs Fig. 16, 17 u. 18, Taf. 30; Fig. 5, Taf. 28; Fig. 12, Taf. 29) bildet ein Netzwerk, worin gesonderte Faserzüge entweder gar nicht oder nur auf kurze Strecken erkenn- bar sind, abgesehen von solchen, die in die Bahn der Nerven über- traten und dann auf eine längere Strecke hin sichtbar sind. Im einzelnen habe ich keinerlei gesonderte commissurelle Faserzüge gesehen, doch tritt die faserige Struktur der ganzen Schicht sehr deutlich hervor. In dieser Fasermasse habe ich keinerlei zugehörige Kerne gesehen. Die ganze Masse ist sehr gut färbbar ; sie ist wahr- scheinlich der einzige Teil des Nervensystems, der auf den Total- ansichten der Tiere erkennbar ist. An den Schnitten sieht diese Schicht oft wie ein dunkles Feld der Punktsubstanz aus, wo hier und da eine kurze Strichelung bemerkbar ist. Die Ganglienzellen Schicht (^fe Fig. 5, Taf. 28; Fig. 12, Taf. 29; Fig. 16 u. 18, Taf. 30) besteht aus einer Anzahl großer Ganglienzellen, die bei einigen Tieren fast bis zur Oberfläche reichen. Die Größe der Ganglienzellen war nur gering, bis 2 .u im Durch- messer. Der Zelleib dieser bisweilen ausgezackten Zellen, der sehr schwach, fast gar nicht färbbar ist, war fast homogen und ohne körnige Einlagerungen ; seine Peripherie, die sehr scharf abgegrenzt ist, schloß glatt gegen den umgebenden Eaum ab (g,s Fig. 16 u. 17, Taf. 30). An beiden Seiten des Cerebralganglions geht die Ganglion- schicht in die Faserschicht über, an deren Bändern auch einzelne Ganglienzellen vorhanden sind (yz^ Fig. 16, Taf. 30). Sehr selten Die Pterobranchier. 501 sieht man Ausläufer der Zelleiber in der Eichtung der Fasernrinde. Die Kerne, die in der Mitte der Ganglienzellen liegen, sind groß und leicht zu erkennen. Die Zellen liegen in der Längsrichtung des Ganglions, wie das schematisch auf Fig. 18, Taf. 30 dargestellt ist, und unabhängig voneinander; im Zentrum des Ganglions an dessen breitester Stelle ist eine besonders gut erkennbare Lücke zwischen den Ganglienzellen und der Faserschicht erkennbar (R Fig. 12, Taf. 29; Fig. 16, Taf. 30). Das Vorhandensein eines innern Eaums ist jedoch nicht mit Sicherheit bewiesen. b ) Vom p e r i p h e r i s c h e n N e r V e n s y s t e m habe ich folgende Nerven erkennen können: 1. Den hintern Dorsalnerv (hclN Fig. 9 u. 10, Taf. 27; Fig. 10, Taf. 29; Fig. 18 u. 20, Taf. 30) oder die mediane hintere Fortsetzung des Cerebralganglious, die sich rasch verdünnt und sich nur bis zum Afterhügel verfolgen läßt. 2. Den vordem Dorsalnerv {vclN Fig. 1—3, Taf. 27; Fig. 11, 18, 19 u. 20, Taf. 30) oder die mediane vordere Fortsetzung des Cerebralganglious, die in der medianen Verdickung der dorsalen Kopfschildwand bis zu deren Spitze verläuft. 3. Zwei mächtige Stränge, die vom Cerebralganglion in die Seiteu- lippen verlaufen, oder die Lateral nerven {r. Ln u. l. Ln Fig. 5, 6 u. 7, Taf. 27; Fig. 19 u. 20, Taf. 30 und l Ln Fig. 18, Taf. 30). Man kann sie teilweise auch an Totalpräparaten erkennen (bei Sl Fig. 8, Taf. 25). Sie verlaufen in der äußern ^Y^dn([ der Seitenlippen und werden distalwärts immer feiner. 4. Hinter dem Mundspalt in der vordem Partie der ventralen Rumpfwaud verbinden sie beide zu einem feinen medianen ven- tralen Rumpf nerv en (v. N Fig. 19, Taf. 30; Fig. 4, Taf. 31), den man bis zum kontraktilen Stiel verfolgen kann. ^ 5. Die 2 dorsalen L o p h o p h o r a r m n e r v e n (d. Lan Fig. 4, 10, 13, 16 u. 17, Taf. 26; Fig. 18 u. 20, Taf. 30) — einer in jedem Arm — verlaufen von dem vordem Dorsalnerven in der dorsalen Lophophorarmwand bis zu dessen Spitze. Sie sehen wie ein breites, dünnes Band von Ne/'venfasern aus, das dicht neben dem Peritoneal- epithel des Armcöloms verläuft. 6. Die 4 V e n t r a 1 e n L 0 p h 0 p h 0 r a r m n e r V e n — 2 in jedem Arm — (y. Lan Fig. 18; r. v. Lau u. L v. Lan Fig. 19, Taf. 30; v. Lan^ u. V. Lan' Fig. 17, Taf. 26 r. Lan u. I.Lan Fig. 13, Taf. 26; v. Lan Fig. 4, 10 u. 17, Taf. 26) verlaufen neben den Tentakelreihen in der ventralen Lophophorarmwand, beiderseits von dei- medianen Längs- 502 A. SCHEPOTIEFF, Verdickung:, und innervieren die Tentakel. Sie sind sehr fein, rund im Querschnitt, liegen nicht so tief in der Armwand wie die dorsalen und verlieren sich an der Basis der Arme vollständig zwischen den Epithelzellen, so daß ihre Beziehungen zum Cerebralganglion und zu den übrigen Nerven nicht wahrnehmbar sind. Wahrscheinlich spalten sie sich auch vom vordem Dorsalnerven ab. Die Nerven selbst bestehen fast durchweg aus Nervenfasern, die von den benachbarten verzweigten Epithelzellen nicht leicht zu unterscheiden sind. Nirgends kann man auf längere Strecken frei nebeneinander verlaufende Fasern sehen, nur ein Netzwerk von feinsten Fibrillen, worin allerdings auf den schiefen Schnitten eine deutliche Faseruug zu bemerken ist. Im ganzen Verlauf der dickern Nerven (Lateralnerven, beide Dorsalnerven), kann man auch Ganglien- zellen der kleinern Art finden {gs Fig. 10, Taf. 29). Diese fehlen jedoch in den Lophophorarmnerven und im ventralen Rumpfnerveu. In der dorsalen Rumpfwand sind keine Nerven elemente vor- handen. In der ventralen Stielwand sind Spuren von Nervenfasern sehr selten erkennbar, und diese sind wahrscheinlich die direkte Fortsetzung des ventralen Rumpfnerven. Von Sinnesorganen habe ich bei BhcMopleura keine Spur gefunden. Die starke Pigmentansammlung an der Spitze des Kopf- schilds {p Fig. 8 u. 9, Taf. 25), in der Ray Lankester einen „Augen- fleck" („probablj' a rudimentary eye") vermutete, stellt bloß ein Aggregat gewöhnlicher Pigmentflecken dar. X. Das Gefäßsystem. Von allen Organsystemen ist das Gefäßsystem bei Bhahdopleura am schwächsten entwickelt. Bei den meisten Tieren kann man nur wenige Spuren davon erkennen. Mit Sicherheit kann man nur die Herzblase (den Pericardial- sack), das Herz und ein dorsales Rumpfgefäß unterscheiden. 1. Die Herzblase oder das Pericardium (Hhl Fig. 7, Taf. 28; Fig. 8, 9, 12, 13, Taf. 29; Fig. 4 u. 8, Taf. 30). Im Cölom des Kopf- schilds dicht am 1. Querseptum des Körpers gegenüber der distalen Partie oder der Spitze der Notochorda (Fig. 9, Taf. 29) ist bei schwachen Vergrößerungen ein besonderer Zellenkomplex zu erkennen, der von dem etwas veränderten Peritonealepithel des Cöloms um- hüllt ist. Seine Lage ist stets median, gegenüber der auf der andern Seite des Querseptums liegenden Notochorda. doch nicht ständig in der Richtung der Längsachse des Körpers. Bei einigen Tieren liegt Die Pteiobranchier. 503 er gerade gegenüber der Spitze der Notocliorda, in selir seltnen Fällen erstreckt er sich auch bis zur dorsalen Körperwand, bei andern aber liegt er viel tiefer, manchmal erst gegenüber dessen mittlerer Partie. Sein Durchmesser beträgt in der Längsrichtung nicht mehr als 10—12 ,a, in der Querrichtung 5 — 8 ,«. Bei genauerer Betrachtung sieht dieses Gebilde wie ein kleines geschlossenes Bläschen aus (Fig. 8, Taf, 29), dessen Wand sehr dünn ist. Wegen seiner geringen Dimensionen kann man keine be- sondern Zellgebilde im Innern des Hohlraums des Bläschens er- kennen. Dagegen verwandelt sich das Peritonealepithel des Kopfschilds, das an der Herzblasenwand liegt, in eine besondere Schicht spindelförmiger Zellen, die sich sehr scharf vom Peritoneal- epithel der übrigen Cölompartien des Kopfschilds unterscheidet ißzs Fig. 8. 9 u. 12, Taf. 29; Fig. 4, Taf. 30). Selten sehen sie auf den Schnitten als eine solide Zellenmasse (ä^c Fig. 8, Taf. 29j. Ge- wöhnlich besteht sie aus großen länglichen Zellen, die alle senkrecht zur Herzblasenwand angeordnet sind und unabhängig voneinander verlaufen. Die frei im Kopfschildcölom liegenden Partien dieser Zellen sind stark angeschwollen und enthalten große blasige Kerne, die größer sind als die der übrigen Peritonealepithelzellen. 2. In der hintern Partie der Herzblase, zwischen dem Quer- septum und ihrer Innern Wand kann man noch einen schmalen Spaltraum entdecken, das Herz von PJiahdopleura {H Fig. 8 u. 13, Taf. 29; Fig. 4. Taf 30). Es ist durch Invagination der am Quer- septum anliegenden Wand der Herzblase gebildet, so daß der innere Raum der Herzblase im Querschnitt einen halbmondförmigen Umriß hat. In seiner vordem Partie oberhalb des Herzens hat die Herz- blase einen kreisförmigen Umriß. Das Herz ist nur an w^enigen, gut erhaltenen und großen Exemplaren deutlich zu erkennen. Gegen die hinterste Partie der Herzblase wird es so schmal, daß man es nur sehr selten unter- scheiden kann. Bei den Knospen, besonders in den ersten Entwicklungsstadien, sind die Herzblase und das Herz, das wie eine tiefe, röhrenförmige Einstülpung der Herzblasenwand in den Innern Raum aussieht, viel größer und viel leichter zu erkennen als bei den wohlentwickelten Tieren. Die innere Fläche der Herzblase ist bei Knospen mit flachem Peritonealepithel ausgekleidet. 3. Vom übrigen Gefäßsystem kann man deutlich nur ein einziges 504 -^^ SCHEPOTIEFF, dorsales Gefäß [dG Fig. 3, 10 u. 11, Taf. 29) im dorsalen Me- senterium des Rumpfcöloms und im Medianseptum des Halsregion- cöloms von der vordem Spitze der Notochorda bis zum Hinterende des Magens erkennen. Dieses Gefäß sieht man am deutlichsten im Rumpfcölom, wo es längs der dorsalen Oesophaguswand und der Magen wand als ein schmaler Spaltraiim des Mesenteriums verläuft. Seine Breite erreicht selten 1 /f. Da, wo das dorsale Mesenterium wegen starker Entwicklung des Magens fehlt und dieser mit dem Enddarm in direkter Berührung steht, sieht man dieses Gefäß an der Berührungsstelle der Magenwand mit dem Enddarm auf der rechten Körperhälfte (Fig. 11, Taf. 30). Im Medianseptum des Hals- regioncöloms ist es viel seltner erkennbar. In der vordem Partie des Cöloms habe ich seine Anwesenheit nur auf einzelnen Schnitten konstatieren können, so daß seine Beziehungen zum Herzen noch ganz unklar bleiben. Bei sehr vielen Tieren, die auch gut erhalten aussehen, konnte ich keine andern Gefäße finden. Nur einige Schnitte zeigen manch- mal die Existenz anderer Gefäße, deren Verlauf auf den Schnitt- serien zu verfolgen jedoch nicht möglich ist. Solche Spuren von Gefäßen habe ich in den Fortsetzungen des Halsregioncöloms in die Seitenlippen {G Fig. 14a u. b, Taf. 29), im Kopfschildcölom längs der Notochorda, im ventralen Rumpfmesenterium längs der ventralen Rumpfwand gefunden. XI. Das Excretionssysteiu. Als Excretionssystem bezeichne ich die beiden Paare von Kanälen, die die Cölome des Kopfschilds und der Halsregion mit der Außenwelt in Verbindung setzen — die Halsregionkanäle und die Kopfschildkanäle, die als echte oder als modifizierte Nephridien bezeichnet werden können. 1. Die Halsregionkanäle {IspliJö Fig. 6 u. 7, Taf. 28) be- stehen aus äußern Öffnuiigen, den Halsregionporen, kurzen, röhren- förmigen Kanälen und innern Trichtern, haben also den typischen Bau eines Nephridiums. Die Halsregionporen {Nphp Fig. 3, 6, 7, Taf. 28; Fig. 8, Taf. 27) liegen entweder dorsal, beiderseits von der hintern Partie des Cerebralganglions und höher als die Spitze des Afterhügels oder etwas seitlich und mehr nach hinten. Ihre Lage ist gar nicht ständig, an vielen Tieren liegen beide sogar nicht auf gleicher Höhe, Die Pterobrauchier. 505 sondern ein Poriis höher als der andere. Die Differenz in ihrer Höhe kann 50 ,« erreichen. Die ()ifnung-en sind im Querschnitt kaum 1 /t breit; auf der Totalansicht des Tiers habe ich sie gar nicht erkennen können. Sars hat sie jedoch beobachtet und als ,,the ciliated tubercle at the base of the tentacular arms" bezeichnet. Hier sollte [Saks (6)] sich auch ,.a little fascicle of unusually long cilia attached to a small tubercular prominence" befinden. Die Kanäle {NpM Fig-. 2 u. 6, Taf. 28; Fig. 7 u. 8, Taf. 27) sind feine, ca. 15— 20/f lange Eöhren, die sehr scharf gegen die benachbarten Körperteile abgegrenzt sind. Im Querschnitt sehen ihre Wände wie ein geschlossener Kreis einer Schicht kubischer Epithelzellen aus. Die Bewimperung der Kanäle ist gewöhnlich schwer zu erkennen, doch an ihrer Anwesenheit konnte ich nicht zweifeln. Die Kerne der Kanalwandzellen sind auf den Schnitten durch den Kanal stets einschichtig zu einem Kreise oder einer Reihe angeordnet. Diese regelmäßige Lage der Kerne läßt die Kanäle auf den Schnitten leicht von den benachbarten Epithelzellen unter- scheiden. Die Trichter {Tr Fig. 6, Taf. 27; Fig. 1, 2, 6, 10, Taf. 28) bilden eine in der Längsachse des Körpers stark verlängerte Spalte. Auf den Serien von Querschnitten treten sie als Halbkreise von kubischen \Mmperzellen hervor, die gegen die benachbarten Peri- tonealepithelzellen scharf abgegrenzt und durch die regelmäßige An- ordnung ihrer Kerne und ihre schärfern Zellgrenzen leicht von ihnen zu unterscheiden sind {Tr Fig. 1. Taf, 28). Die Wimpern der Trichterzellen sind sehr lang, doch verlieren sie sich gewöhnlich in einer Fülle von protoplasmatischen Ästen der Peritonealepithel- zellen der Cölome. Wegen der verschiedenen Lage der äußern Halsregionporen ist auch die Lage der Trichter in den Cölomen verschieden. Gewöhnlich liegen ihre distalen Partien noch in der Höhe der hintern Partie des Medianseptums des Halsregioncöloms, die proximalen schon in den durch die dorsale Mundraumwand voneinander getrennten Partien des Cöloms. die sich in die Seitenlippen erstrecken. Wenn das 2. Querseptum des Körpers erkennbar ist, liegen oft die Trichter darauf (Fig. 6, Taf. 28). 2. Die K 0 p f s c h i 1 d k a n ä 1 e {Ksl- Fig. 16 u. 17, Taf. 26 ; Fig. 7, Taf. 28; Fig. 2, Taf. 30). Wie erwähnt, befinden sich beiderseits von der medianen Längsverdickung der dorsalen Kopfschild wand, unmittelbar vor der Ausgangsstelle der Lophophorarme, 2 sehr kleine 506 A. SCHEPOTIEFF, Poren {Ksp Fig. 16, Taf. 26), die äußern Öffnungen der beiden sehr kurzen und schmalen Kanäle, die das Cölom des Kopfschilds mit der Außenwelt in Verbindung setzen. Diese Kanäle verlaufen etwas schief zueinander; ihre Innern Öffnungen liegen näher als die äußern Poren {Tr u. Pep Fig. 17, Taf. 26). Die Innern Partien dieser Kanäle erweitern sich etwas {Tr Fig. 17, Taf 26). Solche Erweiterungen kann man als eine Art Trichter bezeichnen. Die sehr dünne Schicht von Epithelzellen, die die Wände der Kanäle bildet und von den Wandzellen des Kopfschilds sehr scharf abgegrenzt ist, geht in das Peritonealepithel des Kopfschilds über. Weil die Dorsalwände des Kopfschilds sehr oft außerordentlich dünn sind (z. B. d. Ksw Fig. 12. Taf. 26) und die Abplattung der ganzen medianen Längsverdickung bei vielen Tieren nicht selten ist, sind die Kopfschildkanäle nicht bei jedem Tier zu erkennen. Ungefähr eine Hälfte aller von mir untersuchten Exemplare ließ sie gar nicht wahrnehmen. Wegen ihrer tiichterähnlichen Innern Erweiterungen betrachte ich die Kopfschildkanäle als modifizierte Nephridien. XII. Die Muskulatur. Die Muskulatur besteht bei Bliabdopleura aus einer Anzahl mit- einander verbundener Längsmuskelstränge, die am stärksten im kontraktilen Stiel entwickelt ist. An allen übrigen Stellen sind sie schwer vom Peritonealepithel der Cölome, wo sie verlaufen, zu unterscheiden. Bei sehr vielen Tieren wurden sie nur nach längerer Färbung mit Eosin erkennbar. Alle Stränge bestehen aus feinen glatten Längsmuskelfibrillen. Eingmuskelfibrillen sind bei Bhabdo- pleiira gar nicht nachgewiesen worden. Die Muskulatur des kontraktilen Stiels besteht aus 2 Strängen von Längsmuskelzellen, die längs der ventralen Stiel- wand verlaufen {r. StM oder l. StM Fig. 5, 6, 9, 10, 12, 13 u. 16, Taf. 32; StM Fig. 8, Taf. 31) und direkt in das Eumpfcölom über- gehen, wo sie viel schwächer werden und sich als 2 beiderseits von der Medianlinie nebeneinander liegende v e n t r a 1 e R u m p f s t r ä n g e längs der Rumpfwand bis zur Höhe des Oesophagus erstrecken ((€. M Fig. 8, Taf. 31 ; Fig. 9 u. 12, Taf. 32). Die Muskulatur des Stiels wird weiterhin genauer betrachtet werden. Längs der beiden Wände des Oesophagus verlaufen die Rumpf- stränge als 2 schwach entwickelte Oesophagus stränge {OeM Die Pterobranchier. 507 Fig. 8, Taf. 31), die über das 2. Qiierseptum in die dorsale Körper- partie übergehen (OeM Fig. 10, Taf. 27; Fig. 1 u. 2, Taf. 28) und sich weiterhin in 3 Richtungen zerstreuen. Eine Partie der Oesophagusmuskeln setzt sich direkt längs der dorsalen Körperwand durch das 2. Querseptum nach vorn in die beiden Lophophorarme fort, wo sie als Lophophorarmmuskeln (LaM Fig. 8, Taf. 31; Fig. 7, 10, 16, 17, Taf. 26) bis zu deren Spitze auf der dorsalen Lopliophorwand verlaufen und in die Ten- takel schwach entwickelte Fibrillen aussenden (M Fig. 7, Taf. 26). Die andere Partie der Oesophagusmuskeln setzt sicli längs der seitlichen Halsregionwände in die Seitenlippen fort, wo sie als Schlundmuskulatur die vorderste Partie des Oesophagus um- geben und das Öffnen und Schließen der Mundspalte bewirken {SIM Fig. 8 u. 9, Taf. 27; Fig. 1, 2, 3, 5, Taf. 28; Fig. 3, Taf. 29; Fig. 8, Taf. 31). Sie verlaufen im Peritonealepithel der Fortsetzungen der Halsregion in die beiden Seitenlippen. Der größte Teil der Oesophagusmuskeln setzt sich direkt längs der dorsalen Wand des Oesophagus durch das Halsregioncölom in 2 Strängen fort. Diese verlaufen beiderseits von der proximalen Partie der Notochorda [OeM Fig. 8, Taf. 29; HrM Fig. 5 u. 8, Taf. 30) durch das 1. Querseptum des Körpers in das Kopfschildcölom, durch das sie fächerartig bis zur ventralen Kopfschildwand nach vorn ventral- wärts verlaufen (Kopfs childmuskulatur; KsM Fig. 8 u. 12, Taf. 29; Fig. 1, 2 u. 8, Taf. 30). Alle diese Systeme von Muskelfibrillen sind voneinander nicht zu trennen. In der hintern Partie des Rumpfs fehlen die Muskelelemente vollständig. Eine Art von „Hautmuskelschlauch" kann man nur an beiden Seiten der Halsregion erkennen, wo die Oesophagusmuskel- librillen auf der Innern Fläche der Halsregionwände eine ununter- brochene Schicht stark gerunzelter Muskelfibrillen unterhalb des Peritonealepithels bilden {M Fig. 3 u. HrM Fig. 5, Taf. 27). XIII. Die Genitalorgane. Die Mehrzahl der von mir untersuchten Kolonien von Bhahdo- pleura war, wie erwähnt, steril; nur eine sehr geringere Zahl — ca. 25 von 300 — Kolonien enthielt neben den sterilen Individuen auch Exemplare mit männlichen, eine noch kleinere Zahl — 3 — solche mit weiblichen Geschlechtsorganen. 508 -^' SCHEPOTIEFF, 1. Die m ä n n 1 i c ]i e n G e s c h 1 e c li t s 0 r ^ a n e {Hd Fig. 8, Taf. 25 ; Fig. 11 u. 12, Taf. 31) siud zuerst von Ray Lankester und später noch von Conte u. Vaney (20) beobachtet worden. Saks (6) hat einen besondern ..cellular body between the end of the intestine and the oesophagus" beobachtet, der meiner Ansicht nach ein Rudi- ment des Hodensacks darstellt. In einer Kolonie sind gewöhnlich mehr als -/o steriler und nur ^/s männlicher Individuen vorhanden, die unregelmäßig zwischen den sterilen verstreut sind. Die männlichen Geschlechtsorgane stellen einen unpaarigen, länglichen Sack dar. eine innere Verdickung der Rumpfwand, die mit dem Peritonealepithel des Rumpfcöloms aus- gekleidet ist. Ihr innerer Raum steht in keinerlei Verbindung mit dem Rumpfcölom {Bd Fig. 18, Taf. 26). Der Sack selbst sieht bei unreifen Exemplaren wie ein läng- liches oder ovales Gebilde aus, das ungefähr in der Höhe des Magens in der rechten Rumpfwand liegt. Mit der Reife wächst er in beiden Richtungen: nach hinten bis zur hintern Spitze des Rumpfs und nach vorn bis zum After. Der Genitalporus bildet sich sehr spät. Selbst wenn in der proximalen Partie die Spermatogenese stattfindet und die distale schon mit reifen Spermatozoiden stark gefüllt ist, fehlt bei vielen Exemplaren noch der Genitalporus. Unter der geringen Zahl von Individuen mit reifen Hodensäcken habe ich jedoch zweierlei Formen von Hodensäcken erkennen können. Bei einigen war ein einfacher Hodensack (Hd Fig. 12, Taf 31) vorhanden, der ein längliches Rohr darstellt, das in seiner hintern Partie stark angeschwollen war und sich etwas gegen die vordere verengte. Die Breite der hintern Partie {Hd Fig. 18, Taf. 31) ist mehr als 35 f^i, dagegen die des vordem {Hd Fig. 17) nur ca. 5 //. In diesen Säcken vollzieht sich die Spermatogenese im hintersten Drittel ihrer Gesamtlänge. Der übrige Raum des Sacks ist voll- ständig mit reifen Spermatozoen gefüllt, so daß nirgends ein freies Lumen ei'kennbar ist {Hd Fig. 2, 3. 4, 5, Taf. 29). Solche einfache Hodensäcke haben auch Ray Lankester und Conte u. Vaney be- obachtet. Der andere Fall ist das Vorhandensein eines doppelten Hodensacks (Fig. 11, Taf. 31), der schon früher [Schepotieff (28)] von mir oberilächlich beschrieben worden ist. Er feesteht aus einem vordem schmalen Rohr, einer Art von Vas deferens {Vdf), das längs der vordem Partie des Rumpfs verläuft und vollständig mit reifen Spermatozoen gefüllt ist, aus einem sehr kurzen und Die Pterobranchier. 509 schmalen Verbindungskanal (Ä7) und aus einer hintern Partie oder dem eigentlichen Hoden sack {Hd), wo die Spermatogenese erfolgt. Dies ist ein länglicher Sack, ungefähr von derselben Breite wie das Vas deferens. Er füllt nicht nur die hinterste Partie des Eumpfs aus, sondern setzt sich oft noch sehr weit nach hinten fort, so daß er in der Totalansicht des Tiers als ein wurmförmiger Schwanzauhang des eigentlichen Rumpfs erscheint {Hd Fig. 10, Taf. 31). Histologisch bestehen die einfachen Hodensäcke aus einer äußern Hodenhülle, einer Innern Zellenschicht oder Hodenwand und dem Innern Raum des Hodens. Die Hodenhülle {Bdh Fig. 15 u. 19, Taf. 31) ist sehr scharf gegen das Peritonealepithel des Rumpfs, in der Rumpfwand dagegen etwas undeutlich zu erkennen. Die innere Zellenschicht {Kms Fig. 6 u. 18. Taf. 31) ist in der hintern Partie des einfachen und in den eigentlichen Hoden des doppelten Sacks erkennbar. Auf Fig. 19, Taf. 31 ist ein Schnitt durch die hintere Partie eines reifen ein- fachen Hodensacks dargestellt, wo die Spermatogenese stattfindet. Die Mitte nimmt ein Haufen dicht gedrängter reifer Spermatozoen und deren letztern Bildungsstadien ein [Sp, auch Fig. 18, Taf. 31). Eine breite Randzone wird von einer ungeheuren Masse rundlicher Kerne gebildet, welche in eine Menge Gruppen abgeteilt erscheint. Diese Keimschicht {Kms) besteht aus einem in dichte, hohe und ge- wundene Falten gelegten Epithel (innere Zellenschicht), das äußer- lich durch die Hodenhülle vom Peritonealepithel und den Körper- wandzellen getrennt ist. Die Keimschicht ist besonders breit an der freien, gegen das Rurapfcölom angeordneten Wand {Kms Fig. 18, Taf. 31), wo an ihren innern Falten die Bildung der Spermatozoen in Gruppen vor sich geht. Hier kann man in den äußern Schichten der Keimzellen die Spermatogonien oder ürsamenzellen {Sp(j) von den innern Spermatocyten oder Samenmutterzellen {sd) unterscheiden. Die sich bildenden Spermatozoen sind in Gruppen zu Büscheln ver- bunden, deren Nähr- oder Fußzellen [FzT) nur schlecht erkennbar sind. Die sich bildenden Spermatozoen [Sp'^) in Verbindung mit Nährzellen unterscheiden sich durch stärkere Färbbarkeit ihrer ver- längerten Kernteile. Die reifen Spermatozoen {Sp), welche nach vorn in die vordere Hodensackpartie durch den Verbindungskanal oder durch den axialen innern Raum des Hodensacks vordringen, erreichen eine Länge bis 5 i-i. Im Hodensack sind sie stets längs seiner Achse an- Zool. Jahrb. XXIII. Abt. f. Anat. 33 510 A. SCHEPOTIEFF, geordnet. Sie haben ein erweitertes, stark färbbares Vorderende und einen sehr feinen langen Schwanzanhang (Fig. 14, Taf. 31). Der Verbindungskanal zwischen den beiden Partien des doppelten Hodensacks hat im Querschnitt ziemlich breite Wände und ein sehr schmales Lumen {Kl Fig. 5, Taf. 31). Das Vas deferens läßt, ab- gesehen von der innern Masse der Spermatozoen {Hd Fig. 4, Taf. 31), nur eine ziemlich dicke Hodenhülle unterscheiden. Der Genitalporus {Gp Fig. 13, Taf. 31, auch Fig. 11 u. 12j liegt etwas rechts und hinter dem After; er stellt eine sehr kleine, kaum ^/o itt weite kreisförmige Oifnung dar und bildet sich, wie er- wähnt, erst nach der Reifung des Hodensacks. An einigen sterilen Tieren sieht man im Vorderende zwischen der hintern Enddarmpartie und dem Magen ein besonderes Gebilde, das auf Fig. 16, Taf. 31, Z(jh dargestellt ist. Es sieht wie ein kleines Bläschen zwischen dem Peritonealepithel des Rumpfcöloms und der Körperwand aus. Wahrscheinlich ist darin ein Rudiment des Hodensacks zu erkennen. Seine Beschreibung des Hodensacks von Rhahdopleura schließt Ray Lankester (12, p. 12—13) mit folgenden Worten: „The sack is possibly to be regarded as a hernia-like protrusion of the body wall. The position of the orifice corresponds with that of the genital duct of Phoronis, but these are modified nephridia. On the contrary, there is no suggestion of a nephridium about the testicular sac of Rhahdopleura. It belongs to that class of gonads (ovaries and testes) which I have elsewhere distinguished as idiodinic (contrasted with the nephrodinic). The Mollusca are in this case, whereas the Polyzoa generally, the Brachiopoda and the Sipunculoids are nephrodinic." Ich glaube auch, daß nach ihrer Nomenklatur die Hodensäcke von Rhabdopleura als „idiodinic" bezeichnet werden können, da der sich sehr spät entwickelnde Genitalporus nichts mit den Nephridien zu tun hat. 2) Die weiblichen Genitalorgane. Ich habe im ganzen nur 2 Kolonien von Rhabdopleura gefunden, bei denen unter sterilen — eiförmigen und spindelförmigen — Individuen auch weibliche (Fig. 5, Taf. 25) vorhanden waren, jedoch in sehr geringer Zahl von Exemplaren. Den Bau der weiblichen Genitalorgane habe ich darum auch nur in seinen Hauptzügen beobachten können. Sie sehen bei äußerer Betrachtung denen der männlichen ähnlich, als ein unpaarer, eiförmiger Sack, der in der vordem Partie des rechten Die Ptei'obranchier. 511 Rumpfcöloms liegt und mit der rechten Körperwand in Berührung steht {Ov Fig. 1, Taf. 32). Sein ganzes Aussehen ähnelt einem von den beiden Ovarien von Cephalodiscus. Er füllt das ganze rechte Eumpfcölom zwischen Enddarm und Oesophagus vollständig aus. Das Ovarium ist ein sehr stark angeschwollener Sack, in dessen hinterer Partie sich die Eier entwickeln. Auf den Schnitten durch das Ovarium kann man sehr gut eine äußere Hülle (Ovh Fig. 2 u. 4, Taf. 32) erkennen, die einen Innern Eaum vom Rumpf- cölom abschließt, der fast vollständig mit den in verschiedenen Reifungsperioden stehenden Eiern (E Fig. 4, Taf. 32) angefüllt ist. In der vordem Partie des Ovariums befinden sich kleinere Eier, während die hintere nur mit einem einzigen, sehr großen reifen, mit Dotter sehr stark gefüllten Ei besetzt ist (Ov Fig. 2, Taf. 32). Ein sehr kurzer Oviduct (Ovd Fig. 1 u. 3, Taf 32), in dessen Wänden Pigmentflecken (p) vorhanden sind, stellt ein hohles, im Querschnitt kreisförmiges Zellenrohr dar, das vom vordem Ende des reifen Eies bis zum Genitalporus (Gp Fig. 1, Taf. 32) geht, dessen Lage vollständig dem des männlichen Genitalporus entspricht. Die Breite des weiblichen Porus ist nur etwas größer als die des männ- lichen. Da die Tiere sehr schnell absterben, konnte ich den Ent- wicklungsgang der Eier leider nicht verfolgen. In einem Fall wurden die auf die Spitze des Lophophors des Weibchens angehefteten Eier gefunden, wie das bei Cephalodiscus hervortritt. Jedes Ei war mit einer dünnen durchsichtigen Hülle bedeckt, die sich proximal- wärts in einen stielähnlichen Anhang verlängerte, mit dessen Hilfe sie sich anheftet. Besondere ovale Zellenplatten (Planulae?), die schon Ray Lankester beobachtet hat, auf deren Oberfläche Spuren von Bewimperung erkennbar sind, treten in den Wohnröhren der weiblichen, selten auch in denen der sterilen Kolonien auf. XIV. Der koutraktile Stiel. Der kontraktile Stiel (Gymnocaulus Ray Lankestee, „con- tractile cord"' Allman) ist eine ventrale, median ausgehende Ver- längerung des Tierkörpers (est Fig. 9, Taf. 31 etc. ^)). Er ver- bindet sich fest mit einem Seitenzweig des schwarzen Stolos und 1) est Fig. 3—6, Taf. 25; Fig. 18, Taf. 26; Fig. 19, Taf. 30; Fig. 5—12, Taf. 31; Fig. 1, 5, 6, 7, 9, 10, 12, 15 u. 16, Taf. 32; Fig. 7 u. 11, Taf. 33. 33* 512 -^- SCHEPOTIEFP, ist ein Bewegungsorgan der Tiere. Je nach dem Kontraktions- znstand des Stiels können die Tiere alle Lagen im Wolinrolir ein- nehmen, von dessen Öffnung bis zur kriechenden Partie. Wenn die Tiere an der Öffnung der Wohnröhren liegen, ist der Stiel aus- gedehnt und erscheint als ein sehr feines Band {est Fig. 15, Taf. 32). Wenn sich die Tiere dagegen in die kriechende Partie des Wohn- rohrs zurückgezogen haben, ist der Stiel dick und unregelmäßig ge- krümmt (est Fig. 4, Taf. 25). Seine proximale oder basale Partie neben deren Anheftungsstelle am Stolozweig ist dann stärker an- geschwollen als die distale beim Übergang in die Körperwand. Manchmal ist die Oberfläche der Stiele unregelmäßig gewurzelt; solche lokale Anschwellungen sind von Ray Lankester (12) irr- tümlich als Knospenanlagen bezeichnet worden. Der Stiel besteht aus einer oberflächlichen Zellenschicht (a. Zs Fig. 5, 9, 10, Taf. 32; Fig. 11, Taf. 33), die die direkte Fortsetzung der Körperwand darstellt, und einem Innern Raum der Fortsetzung des Rumpfcöloms in den Stiel oder dem Stielcölom {sie Fig. 18, Taf. 26; Fig. 9, Taf. 31 etc.). Das ventrale Mesenterium des Rumpf- cöloms setzt sich in das Stielcölom fort {Ls Fig. 5, 7, 9, Taf. 31; Fig. 5, 6, 9, 10, 12, 13, Iß, Taf. 32) und teilt es in 2 Partien (r. stc u. /. stc Fig. 5, 6, 9, 10, 12, 16, Taf. 32; Fig. 7, Taf. 31; Fig. 11, Taf. 33). Die Ausgangsstelle des Stiels aus dem Rumpf liegt in der hintern Partie des Rumpfs, ungefähr ^/g seiner Länge vor dessen Hinterende (wie bei kurzen, so auch bei länglichen Indi- viduen) und stets median. Man kann jedoch zweierlei Ausgangs- stellen der Stiele unterscheiden. An Tieren mit kurzem Rumpf gehen die Stiele direkt als zylindrischer Faden aus der ventralen Wand des Körpers hervor (est Fig. 10a, Taf. 32; auch in Fig. 3, 4, 5, Taf. 25; Fig. 18, Taf. 26; Fig. 9 u. 10, Taf. 32; Fig. 8, Taf. 31). Fig. 12, Taf. 32 zeigt den Ursprung eines solchen Stiels [est) im Querschnitt, auf dem man bemerkt, daß sich das ventrale Mesen- terium [V. Mes) des Rumpfcöloms direkt ins Stielcölom {Ls) fortsetzt. Bei Tieren mit langem Rumpf bleibt der Stiel nach seinem Hervortreten mit der Ventralfläche des Körpers noch auf eine ge- wisse Strecke in Verbindung [est Fig. 10b, Taf. 32), so daß er auf einem Querschnitt durch diese Region als ein halbkreisförmiger Vor- sprung der Ventral wand erscheint (est Fig. 6 u. 13. Taf. 32; Fig. 5 u. 6, Taf. 31). Die Organisation der Anheftungsstelle der proximalen Partie des Stiels an den Seitenzweig des schwarzen Stolos (Fig. 16, Taf. 32; Die Pterobrauchier. 513 Fig-. 11, Taf. 38) wird weiterhin bei der Beschreibung des Stolos be- sprochen werden. Das Stiel epithel (a. Zs Fig. 5, Taf. 32 etc.) enthält überall sehr zahlreiche intracelluläre Yacuolen, so daß es in Fläclienansicht wie ein Netzwerk aussieht. Obwohl Zellengrenzen nicht oder nur selten zu erkennen sind, treten zahlreiche Stellen auf, die keine vacuolären Zwischenräume enthalten und daher wie eine protoplasmatische Masse mit zahlreichen, melirschichtig an dickern oder einschichtig' an dünnern Stellen angeordneten Kernen aussehen. Die Kerne (K) sind groß und leicht erkennbar. In der proximalen Stielregion ist die Dicke des Epithels immer viel be- deutender als in der distalen (natürlich am kontrahierten Stiel). Da das Stielcölom gewöhnlich der Ventralfläche des Stiels näher liegt, so ist das Epithel der ventralen Stielwand dünner als das der dorsalen. Eine Cuticula fehlt auf der Oberfläche der proximalen Partie des Stiels; seine äußern Konturen sind oft undeutlich. Im Epithel des Stiels liegen Pigmentflecken (p Fig. 5,9, Taf 32), die be- sonders in dessen proximaler Partie zahlreicher sind als in der distalen. An stark ausgedehnten Stielen erscheint das Epithel nur als eine sehr dünne Schicht. In den ausgedehnten Stielen sind die beiden Partien des Stielcöloms sehr schmal, besonders in der distalen Partie {est Fig. 7, Taf. 32), in kontrahierten Stielen oft sehr breit, besonders vor der Anheftungsstelle, wo sie im Querschnitt oval oder kreisrund aussehen. Das Peritonealepithel des Stielcöloms bildet zahlreiche Fortsätze im Hohlraum seiner distalen Partie ; in der proximalen dringen zahl- reiche Peritonealepithelzellen in den Cölomraum ganz hinein und füllen ihn, wie das auch im Halsregioncölom der Fall ist, mehr oder weniger vollständig an. Diese Zellen bilden eine Art Bindegewebe, das aus stark verzweigten, sternförmigen oder verlängerten Zellen mit kleinen Kernen besteht (Bg Fig. 5 u. 6, Taf. 32). In diesem Gewebe tritt eine Menge dotterartiger Körner auf (Dt Fig. 5 u. 14a— e, Taf 32; auch c. st^ Fig. 4, Taf. 25), die die proximale Eegion der Säcke und des gesamten Stiels stark erweitern. Nur in den Stielen der jungen Tiere fehlen diese Dotterkörner, die einen Durchmesser von ca. 2—3 ^i bis 10 — 12 fi erreichen. Ihre Form ist sehr mannigfaltig. Die meisten sind ovale oder kreisrunde Plättchen (Fig. 14 c, e, Taf 32), einige aber sehen sehr eigentümlich aus. Letztere sind entweder in der Mitte durchbohrt («), so daß 514 •^- SCHEPOTIEFF, sie eine Art Ring darstellen, oder sie haben beiderseits in der Mitte eine Vertiefung ( Vt. Fig. 14 b u. d). Die kleinsten sind einfache Kügelchen. Die Substanz der Körner ist homogen, schwach lichtbrechend. Sie färben sich ziemlich stark, besonders mit Eosin. In der distalen Partie des Stiels sind die Körner nicht vorhanden. Die Muskelfasern des Stiels (StM Fig. 8, Taf. 31; Fig. ä Taf. 32) finden sich nur längs seiner ventralen Wand und sehen im Querschnitt in jeder Stielcölomhälfte wie eine halbkreisförmige Schicht aus, die längs des Peritonealepithels des Stielcöloms verläuft. Die Muskelfasern erscheinen im Querschnitt wie eine Anzahl (15 — 20) plattenförmiger Gebilde. In der Flächenansicht des Stiels erscheinen die Muskelstränge als ein Aggregat stark verlängerter Fasern. Durch Maceration des Stiels kann man einzelne Fasern leicht isolieren (Fig. 8, Taf. 32). Jede Muskelzelle zeigt eine mittlere Verdickung, in der manchmal ein Kern sichtbar ist (K). Distalwärts im Stiel werden die Längsfasern sowie der ganze Muskelstraug schmäler und die Umrisse der einzelnen Fasern immer undeutlicher. An den Stielen von Knospen, deren Muskulatur schon entwickelt ist, sitzen die Muskelfasern der Wand den Knospenstielen direkt auf. Der Querschnitt der Muskelfasern ist in den Knospenstielen auch etwas anders geformt als in entwickelten Stielen (StM Fig. 17, Taf. 32). Er erscheint immer oval, senkrecht zur Knospenstielwand verlängert und verbindet sich durch diese Verlängerungen (Vb) mit der Knospen- stielwand (Kmv). Voneinander sind die jungen Fasern stets durch weite Zwischenräume getrennt. An den ]\Iuskelfasern der ent- wickelten Stiele läßt sich, wie gesagt, keine direkte Verbindung mit der Stiel wand erkennen. XV. Der schwarze Stolo. Wie bekannt, stehen alle Individuen der Kolonie von Rhabdo- pleura in einer direkten Verbindung miteinander durch einen Strang — den schwarzen Stolo {s. s Fig. 4 u. 2, Taf. 25 etc. ^)). Er verläuft in der kriechenden Wand der Hauptröhre und ist von deren Substanz vollständig umhüllt. Sein Hauptstamm tritt nicht in direkte Berührung mit den Lumina der Wohnröhren oder mit den basalen Enden der kontraktilen Stiele. Nur seine kurzen Seiten- 1) s. s Fig. 2, 4, 6, Taf. 25; Fig. 18, Taf. 26; Fig. 9, Taf. 31 Fig. 1 — 5, 7—11, 13, 16, Taf. 33. Die Pterobrauchier. 515 zweige (szw) verbinden sich mit den letztern. Der Stolo selbst erscheint bei schwacher Vergi'ößeriing dunkel schwarz. Bei stärkern Vergrößerungen sieht man sofort, daß er ein zartes Rohr darstellt, dessen Oberfläche dunkelbraun bis dunkelgrün ist (Fig. 4, Taf. 25; Fig. 1, Taf. 33 etc.). Seine basale Fläche erscheint mehr oder weniger eben (u. sH Fig. 5 u. 9, Taf. 33). die dorsale, welche gegen das Lumen der Hauptachse gerichtet ist, halbkreisförmig oder konvex (o. sH). Ein vollständig kreisrunder oder ovaler Umriß des Stolo- querschnitts wurde sehr selten beobachtet, normalerweise findet sich ein solcher nur in den Seitenzweigen. Seine dorsale Oberfläche ist jedoch immer etwas durchsichtig, besonders bei der Betrachtung der Kolonie in Nelkenöl. Die im Innern liegenden Pigmentflecken sind bei solcher Behandlung bei genügenden Vergrößerungen oft zu erkennen (Fig. 1, Taf. 33, auch s. s Fig. 4, Taf. 25). Die dunkle Farbe des Stolos ist nicht in seinem ganzen Verlauf dieselbe; sie ist an einigen Stellen schwächer, an andern intensiver. Doch ist dieser ünteischied nur bei genauester Untersuchung wahrzunehmen, während der Stolo auf den ersten Blick gleichmäßig dunkel erscheint. Die einfachste Methode, den Stolo durchsichtiger zu machen, war die Behandlung mit Eau de Javelle. Schon eine schwache Lösung macht den Stolo nach einigen Minuten so durchsichtig, daß sein Inneres sehr leicht zu untersuchen ist. Die Oberfläche des Stolos ist selten vollständig glatt, sonst immer schwach, aber deutlich gerunzelt. Die Dimensionen des Stolos sind gering. In der Breite, die in allen Kolonien und an allen Stellen fast dieselbe ist, erreicht er ca. 25 1^1. Die im Vorwachsen befindlichen jungen Partien der Stolos haben keine schwarze Hülle und liegen frei im Wohnrohrraum auf der Basalwand der Kolonie (fs Fig. 17, Taf 33 etc.). Anomalien im Verlauf des Stolos sind äußerst selten. Sie be- stehen aus der Bildung besonderer Ringe, die entweder seitlich oder um den Hauptstamm des Stolos gehen. Sie sind im Gegensatz zu normalen Stolostämmen nicht glatt oder nur oberflächlich ge- runzelt, sondern sie bestehen größtenteils aus einer Anzahl alternieren- der Verdickungen und Verengungen, von denen die letztern gewöhnlich durchsichtig sind. Der innere Bau ist dem der normalen ähnlich. Solche Ringe gleichen im ganzen den Embryonalringen der Anfangs- stelle der Kolonie (s. weiter unten im nächstfolgenden zweiten Abschnitt über Knospungsprozeß und Gehäuse yon Rhahdopleura). 516 ^^- SCHEPOTIEFF, Am schwarzen Stolo kann man folgende Bestandteile unter- scheiden : a) Die s c h w a r z e H ü 11 e (die C a u 1 o t h e c a Eay Lankester's) {sHFig. 4, b, S, 9, 10, 11, 13, 14 u. 15, Taf. 33). Sie ist eine ununterbrochene oberflächliche Hülle und bedingt die dunkle Farbe des Stolos. Was über Form und Verlauf des Stolos gesagt war, bezieht sich auf Form und Verlauf der schwarzen Hülle. Die Über- gangsstellen zwischen der obern (o. sH Fig. 5 u. 9, Taf. 33) und der basalen (m. sH) Wand sind verdickt ( Vd). Ein Unterschied in der Dicke der obern und der basalen Wand ist oft bemerk- bar. Wenn er vorhanden ist, ist die basale W^and dünner als die obere. Nach Einwirkung von Eau de Javelle wird die schwarze Hülle ganz durchsichtig, doch nicht farblos, sondern immer, auch nach sehr langer Wirkung, hellgelb. Die Hülle enthält also wahrscheinlich 2 Farbstoffe, einen hell gelblichen, der von Eau de Javelle nicht zerstört wird, und einen grauen oder schwarzen, der Eau de Javelle nicht widersteht. Dieselben Erscheinungen zeigen auch die Pigment- körnchen in den Epithelzellen des Stolos und des Tierkörpers, so daß sie wahrscheinlich aus denselben Farbstoffen bestehen. Die Substanz der Stolohülle ist vollständig homogen und zerfällt nach starkem Pressen oder Zerklopfen in unregelmäßige Fragmente. Sie schneidet sich so gut wie die durchsichtige Substanz der Wohn- röhren. Irgend eine innere Struktur war nie zu sehen. Da aber die Hülle gewöhnlich 1 — l^o /t dick ist und nur an seitlichen Ver- dickungen etwas mehr — bis 2 /t — , so ist der Nachweis einer feinern Struktur fast unmöglich. Die oberflächliche Runzelung ist auch an der Innern Fläche der Hülle vorhanden, d. h. sie geht durch die ganze Dicke der Hülle. Im ganzen Verlauf des Stolos findet sich keine Spur von besondern innern oder äußern Ver- dickungen der Hülle. b) Das innere Lumen des Stolos (i. R Fig. 4, 5, 8, 9, Taf. 33) wird fast gänzlich von den innern Zellgebilden ausgefüllt, so daß diese oft direkt die schwarze Hülle berühren. Wie aus der Be- trachtung des Stolowachstums hervorgeht (s. unten), ist die Bildung dieses Lumens sekundärer Natur. Die schw^arze Hülle ist eine Modifikation des Ausscheidungsprodukts der oberflächlichen Schicht und als veränderte durchsichtige Substanz der Wohnrohrwand auf- zufassen. Bei stärkerer Entwicklung der Hülle und parallel gehender Die Pterobrauchier. 517 Zusammenziehung des Innern Zellenstrangs tritt die Bildung eines Zwischenraums zwischen Hülle und Stolo auf. c) Die äußere Zellenschicht {a.ZsFig.3, 4, 5, 8, 9 u. 11, Taf. 33). Der innere Strang des Stolos besteht aus 2 Zellenschichten, dem Innern Zellenstrang und der oberflächlichen Zellenschicht. Sie ist dick, hat die Form eines vacuolisierten Gewebes und besteht aus fadenförmigen Zellen, die ohne erkennbare Grenzen miteinander zu einer Art Netzwerk verbunden sind, ähnelt also dem Stielepithel und dem Körperwandepithel vollständig. Die Kerne der Zellen (K) sind in mehreren Schichten angeordnet, ziemlich groß und leicht erkennbar. In den zahlreichen Vacuolen liegen Haufen von Pigment- flecken ip), die sehr zahlreich in dem Stolo vorkommen und gewöhnlich regelmäßig zu 2 seitlichen Längsreihen angeordnet sind (Fig. 1 u. 11, Taf. 33; s. s Fig. 4, Taf. 25). An den übrigen Stellen der äußern Zellenschiclit sind sie spärlicher. Die oberflächliche proto- plasmatische Schicht, die die Vacuolen von dem Raum unter der Hülle abgrenzt, ist sehr dünn (bei a. Zs in Fig. 4, Taf. 33). Die Dicke der äußern Zellenschicht ist an verschiedenen Stellen des Stolos besonders in alten Kolonien verschieden, so daß der Raum zwischen der schwarzen Hülle und ihr verschieden stark entwickelt ist. d) Der innere Zellenstrang (I. Zs Fig. 3, 4, 5, 9, 10, 11, Taf. 33). In der Achse der äußern Zellenschicht liegt ein Strang von miteinander verschmolzenen Zellen. Dieser Strang ist sehr scharf von der äußern Zellenschicht abgegrenzt, und seine Oberfläche ist glatt. Im Strang fehlen Zellgrenzen vollständig, ebenso jegliche Spur von Vacuolen : er erscheint vollständig solid. Das Protoplasma des Strangs färbt sich sehr stark und gleichmäßig und ist feinkörnig. Schon an ungefärbten Präparaten kann man diesen Strang erkennen, an gefärbten erscheint er aber schon bei schwacher Vergrößerung sehr deutlich. Pigmentflecken fehlen ihm vollständig. Die Kerne (K^ Fig. 4, 5, 10, Taf 33) liegen im Strang unregelmäßig, aber auf den Schnitten durch den Stolo stets einschichtig. Im Querschnitt hat der innere Zellenstrang einen runden, ovalen oder polygonalen Umriß. e) Der innere Stab (i. st Fig. 4, 5, 6, 9, 10, 11 u. 13, Taf. 33). Dieser innere Stab oder die Stoloachse ist ein solider Faden, der im ganzen Verlauf des Stolos vorhanden ist und eine Art Stützorgan des Stolos bildet. Er erscheint auf Totalpräparaten als eine feine Linie, kann auch wegen seiner starken Lichtbrecliung in ungefärbten Präparaten sichtbar sein und sieht dann wie ein helles inneres Band ■518 A. SC'HEPOTIEFP, aus. Er ist wahrscheinlich ein Ausscheidiingsprodukt des innern Zellenstrangs und färbt sich sehr stark mit allen angewandten Farbstoffen. Sein Verlauf fällt selten streng mit der Längsachse des innern Zellenstrangs zusammen: gewöhnlich verläuft er etwas wellig und nähert sich unregelmäßig bald dem einen, bald dem andern Rand des innern Zellenstrangs. Bei stärksten Vergröße- rungen sehen seine Ränder nicht geradlinig aus, sondern sie zeigen unregelmäßige Vorsprünge oder Verdickungen, die in das Proto- plasma des innern Zellenstrangs eindringen {Vd Fig. 6 u. 10, Taf. 33). Die Dicke des Stabs beträgt 1^/.. — 2 {.i. Trotz solch geringer Dimensionen kann man bei stärksten Vergrößerungen in der stark lichtbrechenden Substanz des Stabs eine feine Punktierung und Strichelung erkennen. Im Querschnitt ist er nicht rund, sondern oval oder etwas abgeplattet. Durch starkes Zerklopfen oder Zerreißen des Stolos kann man leicht freie Bruchstücke des Stabs erhalten. Auf Fig. 6, Taf. 33 ist ein solches Fragment mit noch angehefteten Resten des innern Zellenstrangs (/. Zs) abgebildet. Solche Bilder bestätigen, daß es sich hier um einen soliden Stab, nicht um ein feinstes Rohr oder Lumen handelt. Alle geschilderten Bestandteile sind an jeder beliebigen Stelle des Stolos des Hauptrohrs vorhanden. Nur in alten Kolonien, bei denen die Mehrzahl der Tiere degeneriert ist, findet man auch am Stolo Spuren von Degeneration. Zu den Anomalien im Bau des Stolos gehört das Vorhandensein von Dotterkörnern im innern Zellenstrang. Dieser Fall, der sehr selten ist, ist in Fig. 9, Taf. 33 dargestellt. Die Dotterkörner (Dt), die mit denen des Stiels identisch sind, finden sich in solchen Stellen des Stolos, wo dieser neben den sterilen Knospen liegt; viel- leicht liegt hier ein Anfang der Bildung solcher Knospen vor. Es ist bemerkenswert, daß diese Dotterkörner nur in den innern, nicht aber in der äußern Zellenscliicht hervortreten. Die Seitenzweige des Stolos {ssw Fig. 4, Taf. 25; Fig. 11, Taf. 33 etc. 1)) zeigen im ganzen denselben Bau wie der Haupt- stamm, sind nur durch besondere Septen (qss Fig. 11, Taf. 33) der schwarzen Hülle in eine Anzahl von Kammern (Km) geteilt. Äußerlich sehen die Seitenzweige entweder wie kurze Stränge 1) , hoden. v. tie/' Vas deferens, rf.ej Ductus glänzend weiß, im obern Drittel durchsichtig, während wir im untern Abschnitt einen allmählichen Über- gang in einen schwach orangefarbenen bis gelben Ton Avalirnehmen. Den Endabschnitt des Genitalapparats bildet der etwa 6 mm lange Ductus ejaculatorius. Der Hoden stellt ein ellipsoidisches bis spindelförmiges Organ dar, von etwa 12 mm Länge, das ebenso wie der Nebenhoden von einer zarten peritonealen Hülle umgeben ist, die von einem Netz von Tracheen durchzogen wird. Der Genitalschlauch, den man durch die Umhüllung hindurchschimmern sieht, ist ein einziger, stets ein- heitlich bleibender Strang und bildet, vielfach gewunden, ein dichtes Knäuel, so daß er sich schwer in seiner totalen Länge lieraus- präparieren läßt. Er mißt etwa 8 — 10 cm, und in ihm nimmt jede der typischen Phasen in der Entwicklung der Samenzellen eine relativ beträchtliche Eegion ein : auf die Keimzone der Spermato- gonien folgt die der Wachstumsperiode der jungen Spermatocyteu, dann die Zone der Eeifungsteilungen und schließlich die der Um- wandlung der Spermatiden in die fertigen Samenelemente. Durch diese 4 aufeinander folgende Stadien in der Entwicklungsreihe ist eine Disposition unseres Themas ohne weiteres gegeben. Der Prozeß der Spermatidenumbildung ist jedoch im Hoden selbst noch nicht zu Ende, sondern die weitere und endgültige Spermatogenese von Dytiscus. 539 Diftereiizierimg in der Ausbildung des Spermatozoons, und zwar, wie wir sehen werden, in engster Beziehung zu der „Verkoppelung" je zweier Samenelemente, geht erst im Nebenhoden vor sich. Dieser ist im Vergleich zum Hoden, wenn er sich im Zustand voller Funktion befindet — ein Faktor, der ganz wesentlich von der Pflege der Tiere im Aquarium abhängig ist und nur zum geringern Teil von der Jahreszeit — größer und kompakter und stellt ein mehr sackartiges Organ dar. Der Genitalschlauch selbst zieht sich, wie im Hoden, in zahlreichen regellosen Windungen hindurch — ..eine Art Gliederung des Nebenhodens in drei Lappen, einen lateralen, einen mittleren und einen medialen oder inneren", Avie Atp^rbach (p. 186) angibt, „Abschnitte, die sich durch die Form ihrer Win- dungen und auch nach dem Durchmesser der zugehörigen Schlauch- strecke unterscheiden lassen", vermochte ich nicht festzustellen. Äußerlich sind die beiden Nebenhoden bei Dytiscus marginalis durch peritoneale Umhüllung scheinbar zu einem unpaaren Organ vereinigt, worauf Auerbach (p. 202) besondern Wert legen zu müssen glaubt, indem er hier eine versteckte Kommunikation vermutet, zum Zweck einer „Vermischung des Spermas aus dem rechten und dem linken Hoden" und der „Konjugation je eines linksseitig und eines rechts- seitig entstandenen Spermiums". Obwohl er selbst irgend eine Anastomose zwischen den beiden Nebenhodenschläuchen nicht ge- funden hat, so glaubt er doch „dieses negative Resultat wegen der technischen Schwierigkeit der Präparation und gewisser dabei hinder- licher Übelstände noch nicht für ganz gesichert" halten zu dürfen. Tatsächlich existiert jedoch irgend eine Kommunikation nicht, wie ich als völlig sicher feststellen konnte, und jener scheinbaren, rein äußern Vereinigung der beiden Nebenhoden zu einem unpaaren Körper bei Dytiscus margimäis ist, was die Frage der Bildung der „Doppelspermien" angeht, überhaupt keine Bedeutung beizumessen. Denn bei den andern Dytisciden, so bei Dytiscus circumcincfus, auf den sich die angegebenen Größenverhältnisse beziehen, sind die beiden Nebenhoden auch äußerlich vollkommen voneinander setrennt. Die S p e r m a 1 0 g 0 n i e n. Die Zone der Spermatogonien nimmt im Hoden von dessen blinden Ende an eine beträchtliche Strecke des Samenschi auchs ein, dessen anfangs geringer Durchmesser kontinuierlich zunimmt. In ihr lassen sich 2 Regionen unterscheiden, die an ihrer Berührungs- 540 Friedrich Schäfer, stelle jedoch nicht scharf voneinander abgegrenzt sind, sondern, da sie ja genetisch znsammenhäng-en, allmählich ineinander übergehen. Am blinden Ende des Hodens liegen in der relativ kurzen 1. Region der Keimzone die Spermatogonienkerne regellos, je nach dem Stadium mehr oder weniger zahlreich nebeneinander, ohne daß ihr Plasma durch eine Zellmembran abgegrenzt erscheint, wie aus Text- iig. B hervorgeht. Dieses Keimlager ist, wie Boveki (1891) in seiner Flg. B. Querschnitt durch den Genitalschlauch am Anfang der Keimzoue. Zellgrenzen noch nicht differenziert. Abhandlung über „Befruchtung" ausführt, „durch successive Teilung des Kernes der Urgeschlechtszelle ohne entsprechende Teilung des Protoplasma entstanden. Erst weiter unten grenzt sich um die einzelnen Kerne ein Protoplasmahof ab, sodaß wir jetzt von Zellen sprechen können." Wenigstens läßt die Konservierung sie erst dann erkennen, während dies in den Jüngern Partien auch bei Anwendung verschiedenartiger speziell hierauf gerichteter Methoden niemals der Fall ist, so daß gewiß auf ein derartiges Verhalten geschlossen werden darf. Die Kerne der Spermatogonien sind rund bis oval gestaltet, während das Chromatin im Ruhestadium in kleinen Körnchen oder in größern unregelmäßigen Brocken, die dem achromatischen Gerüst- werk des Kerns eingelagert sind, verteilt ist. In dem klaren Kern- saft heben sich die Nucleolen — meist sind 2 oder 3 vorhanden — durch ihre intensive Färbung scharf ab. Das Protoplasma erscheint fast homogen, läßt jedoch schon den Anfang einer sehr zarten Granulierung erkennen, die nach Henking (1891) „als Ausdruck «iner äusserst feinwabigen Struktur im Sinne Bütschli's zu deuten Spermatogenese von Dytiscus. 541 ist". Im Zentrum des Samenschlauchs zeigt sich, im vordem Ab- schnitt dieser 1. Region der Keimzone, ein leerer, zur Peripherie fast konzentrischer Raum, in dem sich zuweilen, wenn der Hoden im Frühjahr erst wieder in erneute intensive Funktion tritt, degene- rierende ältere Samenelemente vorfinden. Später verschwindet er völlig, indem er von den sich rasch vermehrenden Samenzellen immer mehr ausgefüllt wird. Allmählich beginnen sich — vgl. Textfig. C — die Zellgrenzen aus der einheitlichen Plasmamasse herauszudilferenzieren, indem an- Fig. C. Querschnitt durch den Genitalschlauch am Anfang der Keimzone. Zellgrenzen in Differenzierung hegriffen. nähernd radial verlaufende feine Streifen auftreten, die sich mit- einander in Berührung setzen, so daß schließlich die Zelle als solche abgegrenzt erscheint, ein Prozeß, der, wie erwähnt, vor allem bei Nematoden ausführlich beschrieben ist. Anfangs noch in die Länge gestreckt, erfahren die Zellen bald durch den gegenseitigen Druck der Samenelemente eine mehr oder weniger regelmäßige Abrundung. In der 2. Zone der Spermatogonien sind mithin die einzelnen Zellen scharf voneinander unterschieden. Charakteristisch für diese Zone, die im Verhältnis zur 1. eine sehr bedeutende Strecke des Genitalschlauchs einnimmt, ist jene typisch rosettenförmige An- ordnung der Spermatogonien innerhalb der Cysten, wie sie aus der Spermatogenese anderer Insecten, bei den Hemipteren (PyrrJio- 542 Friedrich Schäfer. coris aptenis, Sijromastes marginatus), Lepidopteren (Phalera huce- pJiala), Coleopteren [Cyhister roeseln, Orydes nasicornis, Hydro- pliihis piceus) u. a. bekannt geworden ist und für die Coleopteren wie für die Insecten überhaupt die Reg'el zu sein scheint. Für Carahts und Geotrupes konnte ich dasselbe Verhalten fest- stellen. Birnförmig' oder bauchig flaschenförmig gestaltet, wie uns Text- fig. D vor Augen führt, liegen die Samenbildungszellen dieser Region zu mehreren zusammen — auf einem 5 /t dicken Schnitt sind meist 7 Zellen einer Rosette getroffen — derart, daß sie mit dem schlanken verjüngten Pole nach dem gemeinsamen Zentrum der Spermatocyste hin konvergieren. Diese ist von einem meist 2 Kerne ent- haltenden Follikelgewebe umgeben, auf dessen hier besonders augen- fällige, spezifisch trophische Funktion ich nachher noch kurz zu sprechen kommen werde. Die Spermatogonienkerne, die an der breitern Basis der Zelle, an der Peripherie der Cyste gelegen sind^ zeigen ebenso wie die der 1. Keim- Gestalt und zeichnen sich ihnen gegenüber durch bedeutende Größenzunahme aus (Fig. 1). Das Plasma fingiert sich leicht mit Eosin und erscheint mehr oder weniger fein granuliert. In ihm befindet sich nahe am Kern oft ein durch Eisenhämatoxylin dunkel gefärbter Körper von unregel- mäßiger Kontur (Fig. 1, Textfig. D), der sich häufig aus mehreren Einzel-Mitosomen zusammensetzt und von einem hellen Hof umgeben ist. Ihn als ein Idiozom (Sphäre, Centrotheca) anzusprechen, dürfte jedoch ausgeschlossen sein; einmal aus dem Grunde, weil sich in ihm kein Centrosoma nachweisen läßt; sodann finden sich nicht selten mehrere solcher Gebilde, die an Größe übrigens differieren, im Plasma zerstreut. Daher ist ihnen wohl keine besondere Be- deutung beizumessen, und ich möchte sie als bloße Stoffwechsel- produkte des Plasmas ansehen und sie mit jenen sogenannten „chromatoiden Nebenkörpern" identifizieren, wie sie überall in den Zellen (Fig. 27), gleichsam als extranucleare Nucleolen, besonders Fig. D. Spermatocyste. Rosettenförniige Anordnung der Samenzellen. region runde bis ovale Spermatogenese von Dytiscus. 543 111 den Spermatiden (Fig-. 45—47), infolge der hier aufs liöcliste ge- steig'erten Stoifumsetznng in Erscheinung- treten, um schließlich zu zerfallen nnd aus dem Zellkörper ausgestoßen zu werden. Die Existenz der Centrosomen und der Sphäre, die, wie ich annehmen möchte, nahe am verjüngten Pole der Zelle liegen, wird leider verdeckt durch die stärkern Granulationen, die hier eine dichte Anhäufung im Plasma ausmachen. Sie färben sich intensiver mit Eisenhämatoxylin und erscheinen durch Eosin in einem lebhaft rosa Ton. Es sind die Mitochondrien (Benda, Meves), die sich in- folge ihres charakteristischen Farbverhaltens durch sämtliche Zell- generationen hindurch in allen Stadien der Spermatocytenentvvicklung genau verfolgen lassen. Diese Mitochondrienkörnchen werden, indem sie sich zu granuliei'ten Fäden aneinanderreihen, die allmählich vacuolisieren und in der jungen Spermatide schließlich durch Ver- schmelzen und Ineinanderüberfließen der einzelnen Bläschen eine einzige große Vacuole bilden, so dem „Nebenkein" der Spermatide seine Entstehung geben (Fig. 42, 43). Die Mitochondrien werden bei der Teilung der Zelle auf beide Tochterzellen anscheinend gleichmäßig verteilt und bilden oft, nach- dem die Trennung und Konstitution der Kerne längst vollzogen ist, noch einen Verbindungsstrang, der meist eine faserige Differenzierung aufweist, was. wie auch Pauliniier für Anasa trisfis angibt, auf Über- bleibsel der Spindelfasern zurückzuführen ist (cf. Textfig. D). Diese Mitochondrienstränge zeichnen sich durch intensive Färbung aus. Sie sind mitsamt dem Spindelfaserrest, dem sie äußerst innig an- liegen und den sie so meist völlig verdecken, zweifellos als identisch aufzufassen mit den sogenannten „Zellkoppeln" der Autoren, wie ich sie ebenfalls bezeichnen möchte, einem Namen, unter dem aller- dings oft ganz verschiedene Gebilde zusammengefaßt worden sind, meist der Spindelrestkörper allein. Da die „Zellkoppeln" lange be- stehen bleiben, so sind nicht selten sämtliche Zellen einer noch jungen Spermatocyste, da die Teilungen rasch aufeinander folgen, auf diese Art miteinander verbunden. Die Teilungsebene liegt tangential zur Peripherie der Cyste. Die ersten Anzeichen zur Mitose werden leicht im Verhalten des Kerns sichtbar. Wie aus Fig. 2 u. 3 hervorgeht, treten die einzelnen Chromatinkörnchen , im Vergleich zu denen die großen, zuweilen nnregelmäßig polygonalen Nucleolen stark hervortreten, zu größern Partikeln zusammen. Die achromatische Substanz des Kerns trat in den Präparaten, nach denen die Zeichnungen fixiert wurden, 544 Friedrich Schäfer, wenig oder gar nicht liervor, was für die Klarheit der chromatischen Elemente allerdings nur von Vorteil war. Indem jene größern Chro- matinpartikel Fortsätze aussenden und sich gleichzeitig so in die Länge ziehen, treten sie miteinander in Verbindung, wobei sie sich zuweilen auch an den Nucleolus anheften und ihm so ein zackiges Aussehen verleihen (Fig. 4). Nach und nach wird alles Chromatin in die Pfaden übergeführt. Während so die Chromatinfäden überall den Kernraum durch- ziehen und infolge der vielfachen Anastomosen ein scheinbar einheit- liches Netzwerk bilden, geht die Färbbarkeit der Substanz bei der äußerst feineu Verteilung des Chromatins stark zurück. Nur an den Knotenpunkten des Maschen werks , an den Kreuzungspunkten der zarten Fäden (vgl. Fig. 5), treten intensiver gefärbte Stellen hervor. Schließlich differenzieren sich die einzelnen Chromatinfäden aus dem chromatischen Gerüstwerk des Kerns immer deutlicher heraus, indem sie durch Einziehen der Anastomosen uud gleichzeitige Kondensation ihrer Substanz sich jetzt erst als Einzelelemente darbieten (Fig. 6). Eine Längsspaltung tritt nur wenig hervor. Die Bildung eines ur- sprünglich einheitlichen Kernfadens, der in die Segmente (Chromo- somen) zerfällt, eiu Punkt, der auf Grund des Präparats oft kaum eindeutig zu bestimmen ist, erscheint auch aus rein theoretischen Gründen nicht annehmbar, worauf ich bei den Spermatocyten genauer eingehen werde. Es entstehen 36 Chromosomen, die von verschiedener Größe, anfangs schleif enförmig gewunden (Fig. 7), sich allmählich zu geraden Stäbchen verkürzen, die zuweilen etwas gebogen sind und an den Enden ein wenig verdickt erscheinen (Fig. 8). Außer diesen 36 stäbchenförmigen Chromosomen existieren noch 2 Chromosome, die sich durch ihre runde Form, ihre stärkere Färb- barkeit und ihr selbständigeres Verhalten bei der Mitose, indem sie hier immer etwas „nachhinken", auszeichnen. Durch ihr auch sonst noch vor allen andern abweichendes Verhalten charakterisieren sie sich als die sogenannten akzessorischen Chromosome (Fig. 8, 10), die eben deshalb seit Henking ein besonderes Literesse der Forscher auf sich gezogen haben und die, da sie sich wegen ihrer typischen Merkmale leicht in den folgenden Generationen wiedei-erkennen und verfolgen lassen, ein ausgezeichnetes Kriterium für das individuelle Verhalten, für die qualitative Ungleichwertigkeit der einzelnen Chromatinelemente bieten. Von Literesse ist es ferner, daß diese beiden vollkommen homolog sind und gleichen Größentypus aufweisen. Leider sind die Größenunterschiede bei den andern Chromosomen Spermatogenese von Dytiscus. 545 nicht so stark hervortretend, daß sich, zumal bei ihrer relativ großen Zahl, ebenfalls das paarweise Auftreten von je 2 Elementen gleicher Größe feststellen ließe. Den Beweis für die Tatsache, daß jedes Chromosom von bestimmter Größe paarweise in den Spermatogonien vorkommt, daß somit jedem väterlichen Chromosom ein morphologisch gleiches, ihm völlig homologes mütterliches Chromosom entspricht, erbrachten vor allem Montgomery (1901) und Sutton (1900, 1902) für Acridier, wo die Verhältnisse äußerst günstige sind. Es sind also bei Dytiscus circumcincfus im ganzen 38 Chromo- some vorhanden, eine Zahl, die ich nur aus der letzten Prophase — während der Metaphase liegen die Chromatinelemente zu dicht bei- einander — und auch hier nur mit annähernd absoluter Genauig- keit ermitteln konnte. Ganz zweifellos ließ sich ihre Anzahl erst in den Spermatocyten 1. Ordnung und ebenso in denen 2. Ordnung feststellen, wo die Bedingungen besonders günstig sind: die Zellen sind verhältnismäßig sehr groß, und die Chromosome liegen bei mittlerer Größe in der Aquatorialplatte völlig voneinander isoliert. Sodann sind es ja hier, indem sich je 2 homologe Chromosome im Synapsisstadium zu einem Doppelelement vereinigen und so die Normalzahl auf die Hälfte reduzieren, nur 19 (18+lac) Chromosome, die, wie gesagt, dann doppelwertige (bivalente) Elemente darstellen. Bei der Teilung der Spermatogonie stellen sich die Chromosome mit ihrer Längsachse parallel zur Spindelachse, wie Fig. 9 zeigt. Indem sich an jedes Chromosom eine Spindelfaser anheftet, die ihrerseits aus mehreren feinen Faserfibrillen zusammengesetzt ist und somit genauer als Faserbündel zu bezeichnen wäre, findet durch deren Kontraktion die Trennung der Tochterchromosome statt, wobei diese etwas in die Lauge gezogen werden und ein chromatischer Verbindungsfaden noch in der späten Anaphase die Zusammen- gehörigkeit zweier Schwesterelemente erkennen läßt (auffallend lange erhält sich dieser zuweilen bei der 2. Reifungsteikmg). Die beiden akzessorischen Chromosomen sind vermöge ihrer charakteristischen Eigenschaften auch in der Metaphase deutlich zu erkennen; sie liegen etwas abseits von der Spindel (Fig. 10) und werden etwas später als die andern Chromatinelemente geteilt. Durch die fortgesetzten Teilungen werden die Spermatogonien stark verkleinert und fast auf die Hälfte ihrer Größe zurückgeführt. Die Fig. 9 u. 10 stellen Mitosen dar, zwischen denen, wie die auf- fallende Größendifterenz erkennen läßt, mehrere Zellgenerationen dazwischen liegen. Zugleich geht die rosettenförmige Anordnung 546 Friedrich Schäfer, der Spermatog-onien innerhalb der C3'Sten, die für den Anfang der 2. Region der Keimzone so typiscli war, nnd im Zusammenhang damit die birnförmige Gestalt der Zelle, gegen Ende der Vermehrungs- periode mehr und mehr verloren. Die Produkte der letzten Spermato- goniengeneratiou, die „Samengroßmutterzellen" Hertwig's, zeichnen sich bei der Kleinheit der Zelle durch die Armut an protoplasma- tischer Substanz aus. die nur als schmaler Saum den Kern umgibt, indem das Plasma infolge der rasch aufeinander folgenden Mitosen keine Zeit gehabt hat, sich zu rekonstituieren (Fig-. 11). Die Mito- chondrien bilden, auch nachdem die Trennung- zweier Schwesterzellen längst vollzogen ist, eine Anhäufung an dem einen Pol, nicht selten in Form eines Anhangs, wie Fig. 11 zeigt. Durch die charakte- ristischen Umwandlungsprozesse, die die chromatische Substanz in den ,.SamengToßmutterzellen" durchmacht, formulieren sich diese als Spermatocyten 1. Ordnung. Doch bevor ich auf die Verhältnisse der Spermatocyten eingehe, möchte ich zunächst noch kurz die Degenerationserscheinungen von Samenzellen, die bei Dytiscus zum Teil ganz besonders augenfällig sind, besprechen. Degeneration von Samenzellen. Der Beginn der Degeneration, deren einzelne Phasen sich gut verfolgen lassen, tritt im Verhalten des Cliromatins in Erscheinung. Wie Fig. 12 zeigt, findet eine Verringerung des Kernvolums der Spermatogonie statt, eine Kondensierung- des Chromatins, das sich peripher in intensiv gefärbten Körnchen dicht anlagert. Der ganze Kern einer solchen Zelle erscheint viel dunkler und hebt sich gegen das hellere hyaline Plasma klar ab. Solche degenerierende Samen- zellen sind daher sofort unter den normalen Spermatogonien heraus- zuerkennen. Allmählich treten im Kern (Fig. 12—14) durch An- einanderballen der Körnchen immer größer werdende dunkle Partien hervor, die sich nach und nach zu schwarzen Kugeln abrunden und denselben Anblick wie Dotterkügelclien oder Fettropfen oder über- haupt wie die Umsetzungsprodukte secernierender Zellen gewähren (Fig. 14, 15). Mit Eisenhämatoxylin gefärbt erscheinen sie intensiv schwarz, mit Pikroindigokarmin als glänzend gelbe, stark liclit- brechende Kugeln. Zuweilen finden sich darunter einzelne stärker lichtbrechende, kry stallähnliche Gebilde, die vielleicht mit jenen in pflanzlichen (normalen) Zellen nicht seltnen, wohl aus Protein- substanz bestehenden „Krystalloiden", die als Reservestoife verwendet Spermatog-euese von Dytiscus. 547 werden, identisch sind. Ihre physiolog-ische Bedeutung- ist die: indem sie schließlich völlig- zerfallen und eine chemische Umsetzung in ihrer Konstitution erfahren, dienen sie zugleich mit dem Plasma der Zelle, das schon vorher eine allmähliche Auflösung erleidet, indem sie wieder resorbiert werden, wahrscheinlich zur Ernährung der heranwachsenden normalen Samenelemente. Weit auffallender und augenfälliger als dieser Zerfall einzelner Zellen ist die Erscheinung, daß ganze Zellenkomplexe, ganze Cysten einem weitgehenden Degenerationsprozeß anheimfallen, ohne Unter- schied der Entwicklungsstufe, in der sie sich befinden. Während degenerierende Spermatogoniencysteu relativ selten sind, finden sich ganz konstanterweise degenerierte Cystenzellen, die in der Ent- wicklung schon weit vorgeschritten sind, Spermatocyten, die eben die Synapsis durchmachen wie solche der Prophase, wie Spermatiden; kurz alle Stadien mit Ausnahme der Mitosen selbst. In Zellen, die unmittelbar in der Phase der Teilung begriffen waren, fand sich (wie natürlich) nie ein Anzeichen der Degeneration. Im allgemeinen ist der Verlauf derselbe, wie oben geschildert. Die chromatische Substanz des Kerns bildet unregelmäßige dunkle Klumpen oder „Schollen", die alle Stadien einer vollkommenen Oaryolyse aufweisen. Das Plasma selbst zieht sich von der Wandung zurück, während es ebenfalls dunkler und fast ohne jede Differen- zierung erscheint; die Mitochondrien sind kaum noch zu erkennen. Charakteristisch ist die Tatsache, daß bei Dytiscus fast aus- schließlich solche Cysten degenerieren, die in der Mitte des Genital- schlauchs gelegen sind. Bei Cyhister roeseUi erfahren nach Voinov (1903) besonders peripher gelegene Cysten einen Zerfall, wobei auch das Follikel- und Hodengewebe selbst in Mitleidenschaft gezogen wird; ich konnte letzteres nie konstatieren. Fast auf jedem Schnitt fallen diese, sich von ihrer Umgebung scharf abhebenden Zellenkomplexe auf, die alle Anzeichen, wie oben beschrieben, eines mehr oder weniger fortgeschrittenen Zerfalls aufweisen. Erwähnen möchte ich noch, daß sie morphologisch wäe in tinktorieller Hinsicht ganz an jene „Dotterschollen" erinnern, die Zarxick (1905) bei Amphioxiis als Secretionsprodukte auffassen zu müssen glaubt. Die Ursache eines solchen weitgehenden Degenerationsprozesses dürfte wohl zweifellos, wie einige Autoren auch annehmen, in un- günstigen Ernährungsverhältnissen zu suchen sein. Darauf deutet auch eben die Tatsache hin, daß es bei Dytiscus in der Eegel die in der Mitte des Hodenschlauchs gelegenen Cysten sind, die von 548 Friedrich Schäfer, der Degeneration betroften werden, indem sie für die Nahrungszufulir oifenbar am ung-iinstigsten gelegen sind, wobei auch der Druck der umgebenden Zellelemente auf die in ihrer Entwicklung gehemmten Samenzellen eine Rolle spielen wird (Wassilieff, 1903). Bei der enormen Samenproduktion kommt das Zugrundegehen dieser relativ geringen Zahl (abortiver) Keimzellen überhaupt nicht in Frage, zu- mal da sie allem Anschein nach zur bessern Ernährung der sich normal weiter entwickelnden Geschlechtsprodukte geopfert werden. Auf diese wichtige physiologische Bedeutung hatte ich schon oben hingewiesen. Die Produkte der Degeneration werden durch das Follikelgewebe weitergeführt, das in seiner Gesamtheit ein weitmaschiges Netz miteinander kommunizierender Kanäle und Leitungsbahnen für die Nährstoffe bildet. Und noch lange sieht man die Zerfallsprodukte als glänzende Kugeln, bis sie schließlich völlig resorbiert werden, dem Follikelgewebe eingelagert — ein Be- weis für dessen hauptsächlich trophische Funktion. Wie dies in der Oogenese vor allem hervortritt, nimmt das Follikelepithel offenbar Stoffe aus dem Blut auf, verarbeitet sie in sich und gibt sie als Nährmaterial an das Ei ab (Korschelt-Heidee, p, 361). Degeneration und Zerfall von Keimzellen ist eine in der Sper- matogenese wie in der Oogenese nicht unbekannte und überhaupt wohl nicht ungewöhnliche Erscheinung. Ich erinnere au die Unter- suchungen von TöNNiGES (1901) an Myriopoden, von 0. Heetwig (1890) an Nematoden, von AVilcox (1895) an Insecten (vgl. auch Koeschelt-Heidee, 1902, Allg. T., p, 488 ff.). Für Carahns und Geofrupes fand ich im allgemeinen ganz ana- loge Verhältnisse hinsichtlich jener Degenerationserscheinungen. Erwähnen möchte ich noch, daß die normalen Spermatogonien bei Geotrupes oft tiefe Einkerbungen der Kerne zeigten, was den Anschein einer amitotischen Kernteilung erwecken könnte, eine Täuschung, die durch das nicht seltne Vorkommen kleiner Spermatogonienkerne in unmittelbarer Nachbarschaft von solchen etwa doppelter Größe leicht vorgespiegelt werden könnte. Ob diese Erscheinung, wie Meves (1897) für Sälamandra maculosa annimmt, wo nicht nur „ge- lappte Kerne", sondern selbst solche von „Maulbeerform" vorkommen, ausschließlich durch die Funktionsintensität des Hodens bedingt ist — er fand sie bei im Frühjahr präparierten Tieren — muß ich für mein Objekt wenigstens dahingestellt lassen, insofern als die be- treffenden Präparate von im Juli konserviertem Material stammten. Spermatogeuese von Dytiscus. 549 Die Spermatocyten 1. Ordnung-. Die jungen Spermatocyten sind bei Beginn ihrer Entwicklung- den Spermatogonien im Ruhestadium des Kerns durchaus ähnlich. Das Chromatin ist in Form feiner Fäden unter Bildung- eines zarten Netzwerks im g-anzen Kernraum verteilt. Es finden sich also etwa dieselben Bilder, wie sie Fig. 1 u. 5 von Spermatog-onien wieder- geben. Ein sicheres Kriterium für die Spermatocyten liefert erst das Verhalten des Chromatins, wenn die Zelle im Begriif steht, in das Synapsisstadium einzutreten. Wie Fig. 16 zeigt, ist jetzt alles Chromatin in einem dichten Knäuel an dem einen Pol der Zelle an- gehäuft, so daß, da die chromatische Substanz sich bereits stärker fingiert, bei der äußerst dichten Anlagerung der Chromatinfädeu keine Einzelelemente zu erkennen sind. Man könnte vielleicht meinen, daß diese einseitige Lagerung des Chromatins in der Kern- vacuole, wie sie sich in Fig. 16—20 zu erkennen gibt, eine Folge der bei der Konservierung wirkenden Reagentien sein könne; doch ist dies schon aus dem Grund völlig ausgeschlossen, weil die andern Stadien derselben Präparate und vor allem die Mitosen, die sich auf demselben Schnitt finden, einen Beweis für die Naturschärfe und getreue Wiedergabe durch die Fixierung liefern, wie es auch Maréchal (1904, 1905) für sein Objekt ausdrücklich bemerkt. Nur einzelne wenige Fäden durchziehen den freien Kernraum (Fig. 16), der vollkommen farblos, sich klar abhebt und die Fäden trotz ihrer Zartheit scharf hervortreten läßt. Die feinen Chromatin- fädeu lassen mehr oder weniger deutlich eine „Anordnung zu Paaren" erkennen. Sie laufen zu je zweien einander annähernd parallel oder divergieren auch ein kurzes Stück, um sich dann wiederum einander zu nähern, sich zu überkreuzen und zu umwinden. Aus Fig. 17, die einen zu der in der vorhergehenden Figur dargestellten Zelle senk- rechten Schnitt wiedergibt, und zwar ein etwas vorgerückteres Stadium, tritt es noch deutlicher hervor: je 2 Chromatinfädeu legen sich längs aneinander und verschmelzen zu einem einzigen Faden. Es findet eine „Conjugation je zweier homologer Chromosomen" statt. Es existiert bei Dijtiscus also ein ganz analoger Prozeß, wie er durch die Untersuchungen der letzten Jahre, für Vertebraten durch die fundamentalen Arbeiten von v. Wixiwarter (1901). durch A. u. K. E. Schreiner (1904) und Maréchal (1904, 1905), kürzlich 550 Friedrich Schäfer, für einen parasitären Gastropoden durch Kr. Bonnevie (1905) und von Maekus (1905) für einen Nematoden festgestellt worden ist. Hierher gehören auch die interessanten, ganz ähnlichen Be- obachtungen von Allen (1904) und Jules Berghs (1905) an pflanz- lichen Objekten, an Drosera rotundifbla, Liliaceen u. a,, in der Microsporogenese. Bei Myxine (jlutinosa tritt nach Schreiner (1904) (in der zu- sammenfassenden Arbeit über „die Eeifungsteilungen bei Wirbel- tieren"), in den jungen Spermatocyten ,.eine eigentümliche korb- ähnliche Anordnung der Fäden auf durch welche die erste Phase des lange dauernden und für die ganze Entwicklung der Geschlechts- zellen so fundamentalen Synapsisstadiums gekennzeichnet wird" (man vergleiche die Figuren p. 563). Im weitern Verlauf der Synapsis legen sich bei Myxine ebenfalls je 2 von den feinen Fädenschiingen einander parallel, „um nach und nach mit einander zu verschmelzen". Wir linden also bei so fernstehenden Formen prinzipiell durchaus dasselbe Verhalten ! Während sich in Fig. 17 sowohl schon dickere Chromatinfäden durch Conjugation je zweier Einzelelemente unter gleichzeitiger Kontraktion ihrer Substanz gebildet haben, als auch noch paarweise angeordnete Fäden, „Doppelfäden" vorhanden sind, zeigt Fig. 18 und weiter noch Fig. 19 ein bereits vorgeschritteneres Stadium. Hier ist die Verschmelzung vollendet, die beiden Conjugatious- komponenten sind nicht mehr zu erkennen. Es existiert ein dichtes Spirem aus vielfach gewundenen Chromatinfäden, was eine Er- kennung der einzelnen Elemente, die also, da durch Conjugation je zweier entstanden, doppel wertig (bivalent) sind, noch unmöglich macht. In Fig. 19, die im Gegensatz zu Fig. 17 u. 18 einen Longitudinalschnitt zeigt, tritt die polare Anordnung des Chromatins, die auch in den nächstfolgenden Phasen noch bestehen bleibt, stark hervor. Es existiert offenbar eine Anziehungskraft, die. auf die Chromatinfäden gerichtet, von den beiden Centrosomen ausgeht, die an diesem Pol der Zelle nahe am Kern sichtbar werden. Bald sieht man jedoch, während sich gleichzeitig das dichte Spirem lockert, wie in den chromatischen Fädenschiingen, die sich infolge fortschreitender Verkürzung und Kondensation durch relative Dicke und intensive Färbbarkeit auszeichnen, wobei außerdem das "Wachstum der Zelle in Betracht zu ziehen ist, die conjugierten Chromosomen sich wieder ^trennen, wie aus Fig. 20 u. 21 hervor- geht. Anfangs wird nur an einzelnen Stellen ein feiner Spalt, eine Spermatogenese von Dytiscns. 551 helle Mittellinie sichtbar; doch bald ist die Trennung in die beiden Komponenten, die zunächst demg-emäß nur die halbe Dicke zeigen, immer deutlicher wahrzunehmen. Der ganze Prozeß, der oben zur Conjugation der Chromosome führte, in der Synapsis, wird rückläufig, bis zu einem gewissen Grade. Die conjugierten Chromosomen trennen sich zwar, aber ohne ihre Zusammengehörigkeit völlig aufzugeben. So erscheinen sie in Form von Doppelelementen, die, in ihrer Zahl eben ent- sprechend ihrer Doppelwertigkeit auf die Hälfte reduziert, in der Folge klarer hervortreten. In Fig. 20 haben sie sich aus dem Knäuel schon zum Teil gelöst und füllen den freien Kernraum allmählich aus, während sie sich an der Peripherie des den Centrosomen gegenüberliegenden Pols anheften. Aus Fig. 21 und 22 ersehen wir den endgültigen Übergang in das Strepsinema. Dieses Stadium entspricht den „noyaux diplotènes", wie sie v. Winiwarter (1901) bei Säuge- tieren und auch Maréchal (1904, 1905) im Selachier- und Teleosteer-Ei beschreibt. Die Annahme, daß die chromatischen Elemente durch transversale Segmentierung eines einheitlichen Chromatinfadens entstanden seien, dürfte auf Grund der neuern Untersuchungen wohl keine große Wahrscheinlichkeit haben. In diesem Sinn spricht sich auch Berghs (1905) für Phanerogamen aus: „Nous ne pensons pas toutefois que le spireme soit continu à aucun moment, et qu'à cet instant il viendrait de se segmenter transversalement. Nous croyons, en effet, que dans les cellules microsporocytaires , comme dans les somatiques il n'existe pas de peloton continu; seulement ce n'est qu'au stade strepsinema qu'il est pour la première fois possible de distinguer nettement tous les chromosomes" (p. 144). Auf eine ausführlichere Erörterung dieses wichtigen Punkts werde ich noch im „allgemeinen Teil" einzugehen haben. Die Zahlenreduction der Chromosome hat, wie schon oben er- wähnt, im Synapsisstadium stattgefunden. Durch Conjugation je zweier homologen Elemente wurde eine Reduction auf die Hälfte des normalen Bestands erreicht. Zwar läßt sich im Strepsinema die Anzahl der doppelwertigen Chromatinelemente infolge ihrer relativ großen Länge noch nicht mit absoluter Genauigkeit bestimmen, da manche Chromatinschleifen mehrfach getroffen sein können, während andere vielleicht überhaupt nicht in die Schnittebene gefallen sind, doch glaubte ich zuweilen schon auf diesem Stadium 18 bivalente Zool. Jahrb. XXIII. Abt. f. Anat. 36 552 Friedrich Schäfer, Chromosome zählen zu können. Hierzu kommt noch 1 akzessorisches Chromosom, dessen Verhalten ich jetzt kurz nachholen will. Während sich in den Spermatogonien bei Dytiscus außer den 36 Stäbchen- oder hantelförmigen Chromosomen 2 chro- matische Elemente linden, die sich durch ihre abweichend runde Gestalt, ihre geringere Größe und intensivere Färbbarkeit aus- zeichnen (Fig. 8 u. 10), existiert hier in den Spermatocyten ein solches Element, welches mit denselben abweichenden Charakteren im Vergleich zu den normalen in ihrer Zahl ebenfalls auf die Hälfte reduzierten Chromosomen auftritt. Es liegt im Synapsisstadium meist etwas abseits vom Chromatinknäuel; einzelne Chromatinfäden heften sich an ihm an, so daß es etwas in die Länge gezogen er- scheint. Es ist zweifellos homolog mit jenen beiden akzessorischen Chromosomen, die getrennt in den Spermatogonien vorhanden waren. Während aber die andern Chromosomen sich nach erfolgter Con- jugation, wenn auch unvollständig, wieder trennen, tritt dieses akzessorische Chromosom in der Regel als einheitlich bleibendes Gebilde in Erscheinung, seine Zusammensetzung aus 2 Komponenten kommt nur zuweilen durch eine kleine Einkerbung in der Mitte unvollkommen zum Ausdruck. Während der ganzen Wachstums- und Ruheperiode der Spermato- cyten behält es, wie aus der Reihe der Figg. 16 — 30 hervorgeht, seine typische Form und intensive Färbbarkeit bei, so daß es eine genaue Verfolgung ermöglicht. Bei weitgehender Differenzierung, wo es ebenfalls den Farbstoff länger zurückbehält, zeigt es wie die normalen Chromosomen eine Konstitution aus mehreren runden Chromatinkörnchen, den „Chromiolen" vergleichbar. Wegen seines nucleolusähnlichen Aussehens könnte mau es als „nucleoläres Chromosom" oder, allerdings mit einer Variation des Haupt- begriffs, als „Chromatinnucleolus" bezeichnen, wie es Henking (1891), der es bei Pyrrhocoris apterus zuerst auffand, genannt hat. Weiter- hin ist es von Montgomeey (1901) und Paulmier (1899) bei Anasa tristis nachgewiesen worden, wo es in den Spermatogonien ebenfalls wie bei Dytiscus in Form zweier Elemente vertreten ist. Überhaupt scheint die Existenz eines solchen sich so ganz besonders abweichend und charakteristisch verhaltenden Chromatinelements, wenn es auch aiiffallenderweise bis jetzt nur aus der Spermatogenese bekannt geworden ist, fast für alle Insecten tj^pisch zu sein, wie außerdem die eingehenden Untersuchungen vor allem von Sutton (1900, 1902) bei Brachystola magna, von Wilcox (1896), de Sinéty (1902), Spermatogenese von Dytiscus. 553 McClung (1899, 1900, 1902) u. A. gezeigt haben. Auf die Befunde von MooEE u. EoBiNSON (1905) in der Spermatogenese von Peri- pïanefa americana, wo anscheinend eine Identifikation des akzesso- rischen Cliromosoms mit dem Nucleolus angenommen wird, werde ich später noch einzugehen haben. Um sein späteres Schicksal bei Dytiscus gleich hier in großen Zügen zu skizzieren, so erfährt es bei den Eeifungsteilungen, in gleicher Weise wie die andern Chromosomen, hinter denen es jedoch bei der Mitose immer etwas zurückbleibt, eine Halbierung seiner Substanz. Jede Spermatide erhält also ein akzessorisches Chromosom, während nach den Beobachtungen der meisten Autoren bei andern Insecten es nur bei einer der Reifungsteilungen halbiert wird und somit nur der einen Hälfte der Spermatiden zukommt, worauf jene Hypothese McClung's (1902) von der Bestimmung des männlichen Geschlechts durch das akzessorische Chromosom, für die bis jetzt jedoch kein experimenteller Beweis erbracht ist, basiert. Noch relativ lange ist es (Fig. 41 — 45) in der sich differenzierenden Spermatide als „Chromatinnucleolus" deutlich zu erkennen. Für die normalen Chromosome, mit deren Schilderung ich auf der Phase des Strepsinemas in Fig. 22 stehen geblieben war, bereitet dieses Stadium einen allmählichen Übergang aus der Periode des Wachstums in die der Ruhe vor. Wie Fig. 23 u. 24 zeigen, weichen die Komponenten der bivalenten Chromatinelemente, die in der Synapsis miteinander in Conjugation getreten waren, wieder auseinander, ohne sich jedoch völlig wieder zu isolieren. Eine vollständige Trennung findet überhaupt nicht mehr statt. Auch durch die beiden Reifungsteilungen werden die conjugierten Chromosome, wie wir sehen werden, nicht voneinander geschieden. Sie umwinden und kreuzen sich häufig, so daß nicht selten Ring- und Achterfiguren entstehen. Zugleich treten benach- barte Fäden nicht selten miteinander in Berührung, ohne daß damit natürlich ein Aufgeben ihrer Individualität verbunden wäre. So erhalten wir unmerklich das Bild der Fig. 25, wo das Chromatin in unregelmäßig gestalteten größern Partikeln fast netzförmig im Kern verteilt ist. Nur das akzessorische Chromosom (der „Chromatin- nucleolus") verhält sich isoliert. Es liegt meist direkt der Kern- wandung an; zuweilen scheinen sich einzelne Chromatinfäden an seiner Oberfläche anzuheften. Diese fast netzförmige Struktur ist charakteristisch für das j.Ruhestadium" der Spermatocyten, wie man es bezeichnen kann. 36* 554 Friedrich Schäfer, Denn das rasche Wachstum der Zelle hat aufgehört, wenn auch die endgültige Größe der Spermatocyten, die übrigens bei den einzelnen Zellen diiferiert, auch auf diesem Stadium noch nicht völlig erreicht ist. Fassen wir die Hauptcharaktere der Ruheperiode der Spermato- cyten, wie sie 1. durch das Verhalten des Kerns, 2. durch das der Mitochondrien und des Plasmas, 3. der Centrosomen bedingt sind, kurz zusammen. Die Ruheperiode der Spermatocyten. 1. Der Kern, der vorher, in der Wachstumsperiode, eine exzen- trische Lage inne hatte, ist in die Mitte der Zelle gerückt. Das netzförmige Aussehen des Chromatins bleibt längere Zeit bestehen. 2. Die Mitochondrien haben, wie aus den Figg. 11 und 16 — 27 hervorgeht, in gleicher Weise an dem Größenwachstum der Zelle teilg-enommen. Aus kleinen intensiv gefärbten Körnchen bestehend, die zuweilen zu granulierten Fäden (Chondromiten) aneinander ge- reiht erschienen, lagen sie in der Wachstumsperiode einseitig am basalen Pol der Zelle und bedingten hier durch ihre Anhäufung mit die exzentrische Lage des Kerns. Allmählich breiteten sie sich in Form einer sichelartigen Umhüllung- um den Kern weiter aus, den sie gleichsam wie eine Kapuze immer mehr umkleiden (Fig. 27). So erscheinen sie in der Ruheperiode als ein breiter, meist vollständig geschlossener Ring oder Mantel, direkt um den Kern. Mit Eosin färben sie sich, wie oben erwähnt, lebhaft rot und sehen dann wie lauter kleine Bläschen aus, entsprechend den „Dotterkügelchen" Henking's (1891), mit denen sie zweifellos identisch sind. Sie sind von besonderer Wichtigkeit, da sie wohl als ein konstantes Zellorgan aufzufassen sind und später in der Spermatide in die Bildung des „Nebenkerns" eingehen. In Analogie hierzu stehen die bekannten Beobachtungen von Meves (1897) an Paludina und Phalera hucepliala. Das Plasma ist klarer und hyaliner geworden. Es ist scheinbar in 2 Zonen differenziert, insofern als der Innern Partie rings um den Kern die Mitochoudrienkörnchen dicht eingelagert sind. Bei Cijbister nimmt Voinov (1903) tatsächlich 2 unter sich vollkommen verschiedene Plasma- Arten an, er unterscheidet ein äußeres und ein inneres Plasma und faßt dieses letzte als eine von dem ersten ver- schiedene höherwertige Substanz als „cytoplasme supérieur" auf (p. 198). Wie Fig. 25 zeigt, sendet das Plasma nicht selten amöboide pseudopodienartige Fortsätze aus, durch die die Zellen miteinander in Verbindung treten. Zuweilen ist das Plasma zweier benachbarter Spermatogenese von Dytiscus. 555 Zellen vollkommen miteinander verschmolzen (Fig. 27). Jene „hya- linen Verlängerungen", wie sie Plainer (1886) und Meves (1897) in der Spermatogenese von Schmetterlingen, ferner Vomov (1903) bei Cyhister beobachtet haben, treten bei BENDA'scher Konservierung besonders scharf hervor; quer durchschnitten stellen sie sich als mehr oder weniger isolierte vacuolenförmige Gebilde dar (Fig. 25). Bei den Reifungsteilungen krönen sie die Pole der Spindel (Fig. 33, 38). 3. Die Centrosomen endlich — und dieses Moment ist von be- sonderm Interesse — erscheinen jetzt in der Gestalt einer römischen Fünf, eines lateinischen V. Diese Vförmigen oder hakenförmigen Centralkörper, wie sie auch genannt worden sind, genießen im Tierreich eine weitere Verbreitung, als man bisher annahm. Sie treten anscheinend nur bei der Ent- wicklung der Geschlechtszellen in den Spermatocyten und Oocyten auf. Durch die Untersuchungen der letzten Jahre sind sie bei ganz fernstehenden Formen, bei Vertebraten, AVürmern und Insecten nach- gewiesen worden. Zuerst beschrieben wurden sie von Meves (1897) bei ver- schiedenen Lepidopteren. In den Spermatocyten von Phalera bucephala sind sie nach Meves durch den Besitz zweier feiner Fäden ausgezeichnet, die von den Enden der winklig geknickten Stäbchen ausgehen und wohl die frühzeitig entwickelten Achsenfäden der künftigen Spermatozoen darstellen. Ferner wurden sie bei Ortho- pteren beschrieben, von Sewertszofe (1897, 1898) und Wassilieff (1904) ausführlicher in den Spermatocyten von Blatta germanica. Was ihr Vorkommen bei Coleopteren betrifft, so beobachtete sie V. KoRFF (1901) in den Spermatocyten von Hydrophüus, Feronea und Harpalus, Voinov (1903) bei Cyhister, wo er ihnen in der Spermato- genese eine besondere Aufmerksamkeit zuteil werden läßt. Aber auch bei einigen Vertebraten kommen Vförmige Centrosomen vor; V. KoEFF (1901) fand sie gleichfalls bei Ente und Huhn. 2 Fälle sind noch zu verzeichnen, wo sie in den weiblichen Geschlechtszellen auftreten, und zwar bei Würmern. Bei Folystomum integerrinmm, wo sie sich jedoch etwas abweichend verhalten, sind sie durch Halkin (1901) und neuerdings von R. Goldschmidt (1905) ebenfalls in den Oocyten eines Trematoden, in der Embryonalentwicklung von Zoogonus minis, nachgewiesen worden. Von Interesse ist auch ihre Existenz in pflanzlichen Zellen; Mottier beschrieb sie (1898) in den Mutterzellen der Tetrasporen bei Dictyota dichotoma. Bei Dytiscus zeigen die Vförmigen Centrosomen ein Verhalten, 550 Friedrich Schäfer, welches mit den bisher bei lusecten bekannten Daten im all- gemeinen übereinstimmt. Im Euhestadium der Spermatocyten liegen sie im Plasma meist nahe am Kern, aber auch mitunter direkt an der Peripherie der Zelle, wie aus Fig. 24—29 hervorgeht. Auch ihre gegenseitige Entfernung wechselt. Ziemlich konstant ist die Spitze des V nach dem Kern hingerichtet. Die beiden Flügel bilden meist einen Winkel von etwa 90^ Zuweilen aber sind sie weit aus- gestreckt und stellen einen geraden Stab dar, der in der Mitte oft noch einen leichten Knick erkennen läßt (Fig. 26). Eine Sphäre (Idiozom, Centrotheca) ist nicht vorhanden oder läßt sich wenigstens bei den angewandten Methoden nicht nachweisen. Bei der 1. Reifungs- teilung wandern sie an die Pole der Spindel — eine Strahlung ist kaum zu erkennen — , während der Scheitel des Winkels nach der Äquatorialplatte hinsieht und die Spindelfasern auf beide Schenkel des V hingerichtet sind (Fig. 33). Beim Auseinanderweichen der Tochterplatten teilen sie sich ebenfalls, indem sie an der Knickungs- stelle des V durchbrechen. Die Spermatocyten 2. Ordnung erhalten somit je 2 einfache Stäbchen, die sich an den Polen in die Achse der sofort gebildeten 2. Reifungsspindel einstellen (Fig. 38). Bei der Teilung erhält jede Spermatide ein stäbchenförmiges Centrosom,. das direkt dem Achsenfaden des sich allmählich differenzierenden Spermatozoons seine Entstehung gibt. Wie sind nun die Vförmigen Centralkörper entstanden? Ihr erstes Auftreten fällt in die Stadien des Übergangs des Spermato- cyten in die Ruheperiode. In den Spermatogonien (Fig. 9, 10) hatten die beiden Centrosomen die typische runde Gestalt. Und auch in der Wachstumsperiode treten sie in den Jüngern Spermatocyten zu- nächst in dieser Form auf. Die Umformung in die haken- förmig gestalteten Centrosomen verläuft nun in der Weise, daß sich die kugligen Centrosomen in die Länge strecken, zunächst kurze einfache Stäbchen darstellen, die dann in der Mitte eine Knickung erfahren. Dieser Umwandlungsprozeß, so schematisch einfach er auch an sich ist, läßt sich bei der Kleinheit der Elemente jedoch nur schwierig beobachten. Anfangs sind die winklig geknickten Stäbchen von außerordentlich geringer Größe (Fig. 23), wachsen dann aber rasch heran, indem sie sich weiter in die Länge ziehen. Sie fingieren sich stark mit Chromatinfarbstoffen. Mit Hämatoxylin nach Heidenhain gefärbt erscheinen sie intensiv schwarz, nehmen zuweilen aber den Farbstoff nur schwierig an, mit Gentianaviolett nach Benda in einem intensiv blauen Ton. Sperma tog-enese von Dytiscus. 557 Jene Transformation der Centralkörper schildert Voinov (1903) für Cyhister in prinzipiell ähnlicher Weise. Jedes der beiden Centro- soraenkörnchen — im Synapsisstadium existiert nach seiner Angabe nnr ein einziges kngiiges Centrosom — teilt sich in 2, die durch eine Centrodesmose verbunden bleiben, worauf dann eine winklige Biegung des Verbindungsfadens erfolgt und die Körnchen durch Streckung ganz in die Stäbchen übergehen. Von besonderm Interesse sind ferner die neuern Beobachtungen von Goldschmidt (1905) bei Zoogonus. Hier findet umgekehrt, bei der Bildung der 2. Richtungs- spindel, eine Umwandlung der stäbchenförmigen Centrosomen in kuglige von gewöhnlichem Aussehen statt (p. 619 fif.). Für die Auf- fassung des Centrosomenbegriffs, so wie ihn Boveri definiert hat und wie er vor allem von Brauer (1893) vertreten worden ist, im Gegensatz zu Van Beneden's Anschauung, ist, wie Goldschmidt weiter ausführt, „dieses Auftreten vei'schieden geformter Centrosome und ihre Umwandlung in einander" von besonderer Wichtigkeit. So charakteristisch auch die Existenz der Vförmigen Centro- somen, die Differenzierung des Plasmas und der Mitochondrien und schließlich das Verhalten des Kerns für die Sperniatocyten in dieser Entwicklungsphase ist, so ist doch bei Dytiscus die Formulierung einer Ruheperiode, die durch die eben genannten Faktoren aus- gezeichnet ist, nur insofern berechtigt, als das rasche Wachstum der Zelle aufgehört hat und hierin also ein Ruhepunkt eingetreten ist. Denn alle jene Charaktere bilden sich naturgemäß erst ganz allmählich aus, und auch die endgültige Größe der Zelle ist, wie schon erwähnt, noch nicht ganz erreicht. Das Chromatin ist in unregelmäßigen Massen, die vielfach zackige Ausläufer aussenden, im ganzen Kernraum verteilt (Fig. 25 — 27). Bei weitgehender Differenzierung erkennt man noch einzelne Chro- matinfäden, die, miteinander verschlungen, häufig Ring- und Achter- figuren bilden, die Vorstadien der Prophase. Die Prophase der Sperm atocyten 1. Ordnung. Bald treten die sich bildenden Chromatinelemente immer klarer hervor (Fig. 27, 28). Die beiden Komponenten eines jeden (biva- lenten) Doppelchromosoms, die in der Synapsis zum Zweck der Con- jugation zusammengeführt wurden, differenzieren sich wieder deutlich heraus. Sie bilden jene charakteristischen Chromatinfiguren, wie sie in verschiedenen Modifikationen vor allem aus der Spermatogenese der Insecten, Turbellarien u. a. bekannt sind und die bei 558 Friedrich Schäfer, Dytiscus in allen möglichen Variationen in ganz ausgezeichneter Weise zutage treten (Fig. 29, 30). Die „zackigen P'ortsätze" und die achromatische Substanz waren bei Anwendung der BENDA'schen Methode ziemlich scharf ausgeprägt, bei den HEiDENHAiN'schen Prä- paraten jedoch zum Teil überhaupt nicht zu erkennen. Durch Umwinden und Überkreuzen der conjugierten Chromo- some, durch „Verkleben" an den Enden und Auseinanderweichen in der Mitte oder sonst an irgend einer andern Stelle entstehen so die verschiedensten Figuren, wie Bügel, Einge und durch eine geringe Differenzierung daraus Polygone, ferner X- und SFiguren und andere (Textfig. E), fast so, wie man sie sich selbst durch Kombination zweier den conjugierten Chromosomen entsprechenden Elemente künstlich konstruieren kann. Auch völlig geschlossene Doppelringe zeigen sich nicht selten; sie entstehen, indem die beiden Chromo- somenkomponenten während ihres ganzen Verlaufs parallel aneinander- gelagert bleiben und dann mit den gemeinsamen Enden verkleben. } ^ l Ô h ^ ^ o o Fig. E. Chroniatinfigureii aus der Prophase der 1. Keifungsteüung. In dieser Bildung jener „Chromatinfiguren", die in ihrer Er- scheinungsform in demselben Kern oft völlig differieren, prägt sich offenbar eine gewisse Individualität der Cliromosome aus. Be- sonders deutlich tritt dieser „morphologische Ausdruck" der innern „physiologischen Verschiedenheit", wie Boveki es bezeichnet, in dem individuellen Charakter des akzessorischen Chromosoms zutage, das seine ihm innewohnende Eigentümlichkeit auch in der äußern Form, in seiner runden, zuweilen etwas länglichen Gestalt auch auf diesem Stadium bewahrt. Bei den andern Chromosomen zeigt sich ferner ihre Individualität untereinander auch darin, daß sie bei Beginn der Prophase sich fast nie im gleichen Entwicklungsstadium befinden. Denn eine gewisse „Entwicklungsreihe", wie Strückmann (1906) in seiner kürzlichst erschienenen Arbeit über die „Eibildung, Samen- bildung und Befruchtung von Strongylus filaria", einem parasitären Nematoden ausführt und illustriert (vgl. seine Textfig. H), wird doch wohl von den Chromosomen „bis zur Ausführung der Teilung durchlaufen, die bei dem einen Objekt stärker, bei dem andern weniger stark ausgeprägte Phasen aufweist". Diesen Unterschied Spermatogeuese von Dytiscas. 559 in der äußern Form der chromatischen Elemente als einen Beweis ihrer individuellen Charaktere hat in gleicher Weise Baumgartner (1904) betont : er vermochte diese „difference in form, a characteristic shape assumed b}" the chromosomes" auch noch in der Metaphase der 1. Spermatocytenteilung in dem Auftreten von „Ringchromosomen*" usw. zu konstatieren. Bei Dyiiscus entstehen schließlich durch Kondensation und Ver- kürzung- der Chromosome Elemente, die man als typische „Tetraden" bezeiclmen kann, 18 an der Zahl, außer dem akzessorischen Chromo- som, die, wie gesagt, sich auf différente Weise, was die Form und die Zeit betriift, entwickelt haben. Wie aus einem Vergleich der Fig. 31 mit Fig. 11 ohne weiteres hervorgeht, sind die Chromatin- elemente der Spermatocyten auf diesem Stadium direkt mit den- jenigen der Prophase der Spermatogonien vergleichbar, mit dem einen durchgreifenden Unterschied, daß wir in den Spermatocyten die halbe Zahl von Chromosomen in Form von „Doppelelementen", dort in den Spermatogonien die ganze normale Zahl von Chromo- somen in Form einfacher Elemente haben. Und schon dieser Ver- gleich — ein Gedanke, der unter Berücksichtigung der Zahlen- reduction der naheliegendste ist — macht es plausibel: der „Längs- spalt" ist der Ausdruck der „Doppelnatur" der Chromatinelemente der Spermatocyten, auf Grund der Conjugation je zweier homologen Chromosome, welche in den somatischen Zellen und auch in den Spermatogonien voneinander getrennt sind und die, wie wir gesehen, sich in der Synapsis vereinigt haben. Auf diese Weise wird am ein- fachsten und zugleich unter Wahrung der Individualität der Chromo- some die Normalzahl auf die Hälfte reduziert. Die eigentliche quantitative Reduction und unter gewissen Bedingungen gleichzeitig auch die qualitative wird dann durch die rasch aufeinander folgenden Reifungsteilungen erzielt, indem infolge des Fehlens des Ruhe- stadiums zwischen beiden Mitosen eine Vierteilung der chromatischen Substanz, und somit im Vergleich zu dem Resultat einer jeden ge- wöhnlichen Mitose in somatischen Zellen eine Reduction auf die Hälfte der Chromatinmasse erzielt wird. Der Teilungsplan wird bezeichnet durch die quere Einschnürung der Chromosome in der Mitte, wodurch bei ihrer durch den Längs- spalt angedeuteten Doppelwertigkeit (Bivalenzj jene „Tetraden- form" erreicht wird. Auf Grund der abweichenden Größe der Chromosome unter sich, wie sie auch von andern Autoren konstatiert worden ist und die 560 Friedrich Schäfer, gleichfalls ein ausgezeichnetes Kriterium für die Individualitätstheorie bildet, ließe sich eine Einteilung in verschiedene Gruppen durch- führen. Während jedoch bei andern Formen, vor allem bei Ortho- pteren, wie durch die Untersuchungen Sutton's (1900, 1902) an BrachystoJa magna, von Montgomery (1901, 1905) und McÜLUNa (1905) eindeutig festgestellt worden ist, die Chromatinelemente in ihrer Größe, wie ich selbst zu sehen Gelegenheit hatte, ganz be- deutend dilferieren, dürfte bei Dytiscus eine Gruppierung keinen absoluten Wert beanspruchen, da zwischen den Endgliedern der einzelnen Gruppen keine scharfe Grenze in der Grüße besteht. 1. Reifungsteilung. Die Chromatinelemente werden, wie oben angedeutet, so in die Äquatorialplatte eingestellt, daß ihre Längsachse der Hauptachse der Spindel entspricht, wie Fig. 32 zeigt. Auf Frontalansichten (Fig. 34) sind die Chromosome leicht zu zählen, da sie, relativ groß, weit auseinanderliegen. Sie erscheinen im Querschnitt etwas unregel- mäßig gestaltet und stehen durch schwarz fingierte feine Fäden in Verbindung (vgl. Gross 1904). Etwas abseits von den 18 normalen Chromosomen und häufig nicht in derselben Ebene liegt das akzesso- rische Chromosom (Fig. 33, 34), leicht hierdurch wie durch seine Form und etwas intensivere Färbung, die bei den Spermatocyten 2, Ord- nung allerdings augenfälliger hervortritt, zu erkennen. Es erscheint im Querschnitt in der Metaphase fast größer als die andern Chromosome, da es seine Kugelform anfangs noch beibehält und sich erst später als die normalen Chromatinelemente teilt. Die Mitose, deren Plan, wie gesagt, durch die quere Einschnürung der chromatischen Doppelelemente angedeutet war, trennt somit auf dem Wege der Querteilung jede „Tetrade" in 2 „Dyaden". Sie trennt nicht die conjugierten Chromosomenkomponenten voneinander; eine jede Dyade ist folglich in analoger Weise wie die Mutterchromosome als doppelwertig (bivalent) aufzufassen. Schematisch läßt sich der Prozeß, wie in nebenstehender Abbildung (Textfig. F) skizziert, dar- stellen. IM a /!> a 'fi Fiff. F. Spermatogenese von Dytiscus. 561 Wenn a und b je 2 in der Synapsis conjugierte Chromosome dar- stellen, also die Längskomponenten einer gleichzeitig durch Quer- einschnürung gebildeten Tetrade, so kommt durch die Teilung auf a -f- b jede Tochterzelle — ^^— -. Da somit keine ganzen Chromosome, a und b, voneinander getrennt werden, findet keine Reduction im Sinn Weismann's statt. Einen klaren Beweis hierfür liefert das weitere Verhalten der Chromosome. Auf dem Stadium der Anaphase und Telophase treten die Komponenten (a, b) eines jeden bivalenten Chromosoms wieder deutlich hervor. Sie bilden, vermöge ihrer Individualität, dieselben charakteristischen Chromatinfiguren wie in der Prophase der 1. so jetzt in den Vorstadien der 2. Eeifungsteilung. 2. Reifungsteilung. Ein eigentliches Ruhestadium zwischen beiden Reifungsteilungen existiert nicht. Zwar scheinen die Chromosome, wie Bonnevie (1905) bei Enteroxenos beschreibt, durch „Faltung und Streckung" mit- einander in Berührung zu treten. Aber jedenfalls ist dies nur vorüber- gehend und, da es bei Dytiscus hauptsächlich in Cysten zur Beobachtung kommt, die, wie das Aussehen der Chromatinelemente und das Ver- halten des Plasmas beweist, einem Degenerationsprozeß anheim- fallen, vielleicht gar nicht normal. Die Prophase der 2. Reifungs- teilung bietet sonst — ein scharfer Unterschied zwischen dieser Prophase und jener eben genannten Telophase besteht natürlich nicht — durchaus dieselben Bilder wie die Prophase der 1. Vor allem „Vierergruppen", durch frühzeitige Querteilung der Doppelelemente entstanden, ferner Ringe, Polj^gonbil düngen, Bügel usw. treten in der- selben typischen Weise auf (Fig. 35, 36). Nur zeigen sie sich natürlicher- weise, da ja eine Verminderung der chromatischen Substanz auf die Hälfte ihrer Maße eingetreten ist und ein Ruhestadium zwischen beiden Teilungen fehlt, in einem auf die Hälfte reduzierten Maß- stabe, wie aus einem Vergleich der betreffenden Figuren hervor- geht. Sodann sind statt der Vförmigen Centralkörper (Fig. 29—33), wie oben erwähnt, in den Spermatocyten 2. Ordnung einfache Centro- somenstäbchen vorhanden (Fig. 35—38), was eine Diagnose zwischen beiden Reifungsteilungen auch so ohne weiteres sicher stellt. Die Metaphase und Anaphase der 2. Spermatocytenteilung unterscheidet sich in nichts von den gleichen Stadien der 1. Zu- 562 Friedrich Schäfer, weilen scheint es jedoch, als ob einzelne Einge — der ganze Prozeß spielt sich ja während der Bildung der Äquatorialplatte ab — noch in die Spindel eingestellt werden und sich erst unmittelbar bei Beginn der Metaphase in „Tetraden" umbilden (Fig. 38). Es ent- stehen also wieder „Tetraden" oder „Doppeldyaden" (Marcus, 1905): der „Längsspalt", ich wiederhole es, ist als ein Ausdruck der „Doppelnatur" der Chromosome, ihrer unveränderten „Bivalenz" auf- zufassen; er zeigt die Conjugationsebene , die quere Einschnürung in der Mitte, infolge deren die Doppelelemente wieder in Form von „Tetraden" in Erscheinung treten, zeigt den Teilungsplan an. Die 2. Reifungsteilung erfolgt somit ebenfalls durch quere Halbierung der bivalenten Chromatinelemente. Die conjugierten Chromosomenkomponenten werden nicht voneinander getrennt. Da also keine Scheidung ganzer Chromosome stattfindet, können wir sie nicht als Reduction im Sinne Weismann's bezeichnen. Mit schematischer Klarheit geht der ganze Teiluugsmodus aus Textfig. G I : H 8 I N \i N il a II M (1 /? r' CTo Ä n I R-T. n. R-T Fig. G. Teilungsmodus der 1. und 2. Reifimgsteilung in den analogen Phasen. hervor, der die völlige Analogie der einzelnen Phasen der 1. Reifungs- teilung («1, ßi, y^) mit denen der 2. Reifungsteilung («.>, ß.,, y.i) ^or Augen führt. Es findet also keineswegs eine „Aufteilung" der Tetraden in ihre 4 Konstituenten statt, so daß bei der 1. Teilung jede Tetrade in 2 „Dyaden" zerlegt würde und dann bei der 2. Teilung jede Dyade in 2 „Monaden". Die Zahl der Chromatinelemente läßt sich, wie Fig. 37 zeigt, auch hier ohne Schwierigkeit genau feststellen. Es sind 18 normale Chromosome außer dem scharf hervortretenden akzessorischen Chromosom vorhanden, die gleichfalls Größendifferenzen erkennen lassen. Die Anaphase der 2. Reifungsteilung erscheint wieder als Re- kapitulation der Prophase, wie bei der 1. In der Telophase treten — Spermatogenese von Dytiscns. 563 allerdings nur für kurze Zeit und als Überg-angsstadien intermediärer Natur zur endgültigen Kernbildung der Spermatide — durch Aus- einanderweichen der conjugierten Cliromosomenkomponenten, Um- winden usw. wiederum jene charakteristischen Chromatinfiguren auf (Fig. 39), die jetzt, da die Chromatinmasse auf ^4 reduziert ist, nur ein Miniaturbild darstellen. Um den Größenunterschied unmittelbar zur Anschauung zu bringen, ist derselbe Größenmaßstab beibehalten worden: ein Vergleich der Figg. 39 und 35 der entsprechenden Phasen der 1. und 2. Reifungsteilung, ist besonders instruktiv. Die kleinen Ohromatinelemente , die nur bei weitgehender Differenzierung zu erkennen sind, bilden bald einen intensiv ge- färbten Chromatinballen (Fig. 40). Anfangs rund, zeigt er zuweilen . nach dem Spindelfaserkonus hin eine kleine konkave Einbuchtung. Er grenzt sich mit einem hellen Hof gegen das umgebende Plasma ab (Fig. 40, 41), umgibt sich mit einer Membran und wird so zum Kern der jungen Spermatide. Allgemeiner Teil. Auf Grund der gegebenen Tatsachen sind für die Deutung des Eeifungsprozesses bei Dijtiscus folgende Momente maßgebend. 1. Die Zahlenreduction der Chromosome vollzieht sich in der Synapsis und zwar durch parallele Aneinanderlagerung und Con- jugation je zweier homologer Chromatinelemente. 2. Die conjugierten Chromosome, wie sie in der Synapsis zusammen- geführt wurden, werden durch die Reifungsteilungen nicht von- einander getrennt. 3. Beide Reifungsteilungen verlaufen in prinzipiell gleicher AVeise, durch Querteilung. Sämtliche Phasen, wie es sich vor allem in der Metaphase in der Tetradenform der Chromatinelemente aus- prägt, sind einander analog (Textfig. G). Da die beiden letzten Punkte in ihrer Folgerichtigkeit notwendig auf dem ersten basieren, eben auf der Conjugation je zweier homologer Chromosome in der Synapsis, so bedarf dieser erste Punkt vornehmlich einer genauen Erörterung. Die Schwierigkeit in der Deutung der Synapsis liegt darin, daß das Objekt in der Regel die einzelnen Chromatinfäden nicht als solche erkennen läßt und daß somit für die Behauptung des Zusammenlegens und Verschmelzens je zweier homoloffer Chromosome die Tatsachen vielleicht zunächst nicht be- 564 Friedrich Schäfer, weisend genug erscheinen könnten. Und so läßt sich denn auch die entgegengesetzte Annalime einmal eines einheitlichen Chromatin- fadens und andrerseits dessen Längsspaltung in Verbindung mit dem spätem Zerfall in Segmente (Chromosomen) erklären. Diese letzte Annahme ist nun zweifellos mit der Individualität der Chromo- some, wie sie durch Boveei, Weismann, Montgomery und Sutton als feststehend begründet worden ist, nicht gut vereinbar. Selbst im ruhenden Kern der jungen Spermatocyte müssen wir die chromatischen Elemente als selbständige Gebilde vorhanden an- nehmen, wenn wir auch infolge ihrer rein morphologisch veränderten Erscheinungsform, bedingt durch ihre pseudopodienartige, gegenseitig anastomosierende Verästelung „in dem dadurch entstandenen Kern- reticulum die einzelnen konstituierenden Elemente nicht mehr aus- einanderhalten können (Boveri, 1887, 1904). Beweisend hierfür und von besonderer Wichtigkeit ist, daß Boveri (1888, 1904) bei Ascaris auch im Ruhestadium des Kerns in den Blastomeren die Lage der einzelnen Chromosomen, die in dem chromatischen Gerüstwerk nicht mehr zu erkennen war, durch Aussackungen der Kernvacuole nach- zuweisen vermochte, die in ihrer Zahl genau der Anzahl der Enden der Chromosomenschleifen entsprachen. „Hier ist es also völlig sicher, daß die Chromosomenenden nicht beliebige ünterbrechungs- stellen eines vorher einheitlichen Fadens sein können." So ent- spricht es also durchaus der Theorie der Individualität der Chromo- some, daß alle somatischen Chromatinelemente, wie sie in der Spermato- gonie vorhanden waren und in die Bildung des Ruhekerns der jungen Spermatocyte eingingen, sich in derselben Anzahl nach x4.blauf des Ruhestadiums aus dem Kerngerüst herausdifferenzieren. Sie sind aber auch hier, im Synapsisstadium, noch nicht als gesonderte Einzel- elemente zu erkennen, da sie ja zunächst in Form feiner, lang aus- gezogener und vielfach miteinander verschlungener Chromatinfäden in Erscheinung treten. Und das Wesen und die Bedeutung der Synapsis liegt, wie ge- sagt, in der Conjugation je zweier homologer Chromosome, in der Verschmelzung der bisher getrennt gebliebenen väterlichen und mütterlichen Chromatinelemente, zum Zwecke des gegenseitigen Austausches gewisser individueller Anlagen (cf. de Veies, 1903, Boveri, 1904). Auch auf botanischer Seite, wo die durch Strasburger formu- lierte doppelte Längsspaltung als herrschend angesehen wurde, ist, wie oben erwähnt, neuerdings eine Conjugation je zweier Chromatin- Spermatogenese vou Dytisciis. 565 fäden nachg-ewiesen worden (Allen, 1904, Berghs, 1905). Und auch für den typischsten Fall des „eumitotischen Reifetypus", für Ascaris megalocephaJa, pflichtet Boveri (1904) in der entscheidenden Frage, „ob Zusammenlegen zweier Fäden oder Spaltung eines Fadens" der ersten Ansicht bei (Teetjakoff, 1904). Nach Boveri handelt es sich in der Synapsis, „bei dieser merkwürdigen Zusammendrängung um das gegenseitige Aufsuchen der homologen Chromosome, die vor- her wohl oft weit auseinauderliegen und sich nun linden sollen (cf. Heider, 1905). Es muß zu dieser Zeit eine Anziehung derselben aufeinander vorhanden sein und also in denjenigen Fällen, wo vor- her die väterlichen Chromosome untereinander und die mütterlichen ihrerseits untereinander eine größere Affinität zeigen, eine völlige Umstimmung in diesen gegenseitigen Reizverhältnissen eintreten" (p. 74). Hierher gehören die schon oben erwähnten, eingehenden Untersuchungen von A. u. K. E. Schreiner (1904), v. Winiwarter (1901) und Maréchal (1904, 1905) an Wirbeltieren, ferner die von BoNNEviE (1905) an Gastropoden und Marcus (1905) an Nema- toden. Durch die Conjugation je zweier Chromosome in der Synapsis ist eo ipso die Zahlenreduction bedingt. Die Chromosome erscheinen jetzt in der halben Normalzahl und zwar als doppelwertige (biva- lente) Chromosome in Form von Doppelelementen, indem die homo- logen Chromosome sich nach erfolgter Conjugation nur unvollkommen trennen. Entsprechend ihrer Individualität bilden die Komponenten, wie wir gesehen haben, jene charakteristischen Chromatinfiguren, durch Umwinden usw., die sich so unter der Voraussetzung, daß wir es nicht mit den Längshälften eines einzigen Chromosoms, sondern mit 2 individuellen homologen Chromosomen zu tun haben, am ein- fachsten erklären. Eine völlige Scheidung der conjugierten Chromosome findet durch die Reifungsteilungen nicht statt. Wie der „Längsspalt", der die Conjugationsebene anzeigt und der dauernd, auch nach Ab- lauf der Teilungen, erhalten bleibt, eindeutig beweist, erfolgt somit keine Trennung ganzer Chromosome (vgl. Textfig. G). Zu demselben Resultat kam Bonnevie (1905) für Enterexenos ösiergreni; und in gleicher Weise wären hierher zu rechnen die Befunde von Marcus (1905) an Ascaris mystax und von Downing (1905) bei Hydra. Beide Reifungsteilungen vollziehen sich in gleicher Weise — und das ist der charakteristische Unterschied zu den eben genannten Autoren — durch Querteilung der bivalenten Chromatinelemente, 566 Friedrich Schäfer, wie aus dem beigefügten Schema (Fig. G) klar hervorgeht. Da je- doch, wie gesagt, keine Scheidung ganzer Chromosome vor sich geht, findet keine ,. Reduction" im Sinne Weismann's statt. Infolge der Querteilung ist indessen eine gewisse qualitative Verschiedenheit der Teilungsprodukte, welche zwar morphologisch vollkommen gleich erscheinen, anzunehmen. Denn die elementarsten Einheiten ein und desselben Chromosoms, die „Chromiolen", aus denen sich die Chromo- somen zusammensetzen (Eisen, 1899, 1900; Downing, 1905), könnten sehr wohl nicht unter sich völlig homologe und gleiehwertige Ge- bilde darstellen (Boveri, 1904), sondern individuell und qualitativ verschieden sein. Und dementsprechend würden dann auch die aus jeder der beiden Eeifungsteilungen resultierenden Teilungsprodukte der Chromosomen, da sie sich aus unter sich ungleichwertigen Einheiten zusammensetzen, qualitativ verschieden sein. Wir werden daher den Reifungsprozeß bei Bytiscus in jedem Fall als „différentielle" Äquations- teilung zu bezeichnen haben. ^) Indem bei Bytiscus die Conjugationskomponenten der Chromo- some im Laufe des Reifungsprozesses nicht voneinander geschieden werden, so bleiben die Chromatinelemente, die in die Bildung des Kerns der Spermatide und somit in den Spermakern übergehen, nach wie vor bivalent. Die Normalzahl ist, entsprechend ihrer Doppelwertigkeit, in ihnen „latent" enthalten, und nur infolge der quantitativen Reduktion der Chromatinmasse, bedingt durch das Fehlen des Ruhestadiums zwischen beiden Reifungsteilungen tritt sie äußer- lich nicht in Erscheinung. Unter Umständen sehen wir jedoch — und hierin erblicke ich einen klaren Beweis für unsere Auffassung — , wie die Normalzahl auch äußerlich wieder aus der reduzierten Zahl entsteht. Es sind jene bekannten Fälle von Parthenogenese und Merogonie. Bei monosperm befruchteten ursprünglich kernlosen Bruchstücken von Echinideneiern , die sich ganz normalerweise weiter entwickelten, stellte sich nach den eingehenden Unter- suchungen von Delage (1899, 1901) die auffallende Tatsache heraus, daß in den Kernen nicht die reduzierte Chromosomenzahl (9), wie sie der Spermakern enthielt, vorhanden war, sondern wieder die 1) Es mag erwähnt werden, daß diese „Querteilung'' eines jeden Chromosoms oder „direkte" Teilung, wie wir auch sagen können, erinnert an die direkte Kernteilung, wie wir sie beim Macronucleus vor uns haben ; und nach Boveri (1904) erscheint auch diese „(scheinbar rohe) direkte Kernteilung viel geeigneter zu qualitativ ungleicher Teilung als die in- direkte". Speraiatogenese von Dytiscus. 567 Normalzahl (18), die in der Regel nur durch die Vereinigung- mit den Chromosomen des andern Vorkerns erreicht wird. Ganz das- selbe stellte Petrunkewitsch (1901) bei unbefruchteten Bieneneiern fest, die in gleicher Weise die Reifungsprozesse durchmachten, 2 Polocyten abschnürten und somit die reduzierte Zahl (8) von Chromosomen erhielten. Bei der ganz normalen, parthenogenetischen Entwicklung stellte sich auch in diesem Fall eine Rekonstitution der reduzierten Zahl (8) auf die Normalzahl (16) heraus. Nun ist nach dem „Grundgesetz der Zahlenkonstanz", wie es von BovEEi formuliert wurde, „die Zahl der aus einem ruhenden Kern hervorgehenden chromatischen Elemente direkt und ausschließ- lich davon abhängig, aus wie vielen Elementen dieser Kern sich aufgebaut hat". Es schien somit jener Fall in Widerspruch zu der Individualitätstheorie der Chromosome zu stehen, wie er auch denn tatsächlich in diesem Sinne geltend gemacht wurde. Auf Grund des oben Gesagten, nach dem die Normalzahl, wenn auch latent in der reduzierten Zahl enthalten ist, und unter Umständen, wie gerade hier bei Entwicklung von Geschlechtszellen mit reduzierter Chromo- somenzahl, die conjugierten Chromosomen völlig getrennt als Einzel- elemente wieder in Erscheinung treten können, löst sich jener scheinbare Widerspruch leicht. In betreif der weitern fundamentalen Fragen, die sich auf Grund der Individualität der Chromosome und der Differenzierung ihrer Qualität durch die Reifungsprozesse für die Vererbungstheorie er- geben, die jetzt an der Hand der MENDEL'schen Gesetze die theo- retischen Postulate experimentell zu erproben versucht, möchte ich auf die Arbeiten von Boveri (1904j, Farmer u. Moore (1905), Heider (1906) verweisen. — Gegenüber dem von Korschelt-Heider (1902) formulierten „euraitotischen" und „pseudomitotischen" Reifungs- typus möchte ich noch erwähnen die neuerdings von Goldschmidt (1905) versuchte Einteilung in einen „Conjugationstypus", „Primär- typus" {Zoo(jonus) und „Tetradentypus" (Ophryotrocha). Eine Form des „Conjugationstypus", nach dem die „Pseudoreduction tatsächlich in Form der Chromosomenconjugation vor sich geht", würden also außer den höheren Pflanzen die Reifungsteilungen bei Wirbel- tieren (Säugetieren, Teleosteern, Selachiern), Mollusken (Enteroxenos) und Insecten {Dijüsms} darstellen.^) 1) Bemerken muß ich noch , daß jener eigentümliche Diminutions- vorgang, wie er in der Oogenese von Dytiscas bei der Differenzierung Zool. Jabrb XXIII. Abt. f. Anat. 37 568 Friedrich Schäfer, Naclilioleii möchte ich hier noch — imd dieses Moment ist von besonderem Interesse — jene wechselseitige Beziehung, jene Kor- relation, die sich, in rein quantitativer Hinsicht, im Verhalten der Größe der Centrosomen zu der Größe der Chromosomen, d. i. zu der Größe des Zellkerns ausspricht. Wenn wir auch nach unsern heutigen Anschauungen von einer „Reduction" dieser Elemente nicht mehr reden können (Brauer, 1893), so ist es doch bemerkenswert, wie durch die beiden Reifungsteihmgen insgesamt eine Vierteilung der Centrosomensubstanz, wie sie bei Dijtisms infolge der abweichenden Form der Centralkörper besonders augenfällig wird, erreicht wird, genau so wie bei den Chromosomen. Von den beiden Doppelstäbchen der Spermatocyten 1. Ordnung erhalten die Spermatocyten 2. Ordnung je 2 einfache Centrosomenstäbchen und bei der letzten Reifungs- teilung die Spermatiden je ein einziges stabförmiges Centrosom. Wie die „Größe der Centrosomen der Größe der bei der Teilung entstehenden Zellen proportional" ist, was bei der äqualen und inäqualen Zellteilung eine Rolle spielt (Boveri, 1904, Goldschmidt, 1905, Schubmann, 1905), entsprechend ferner der „Kernplasma- relation", dem gesetzmäßigen Größenverhältnis des Kerns zum Plasma (R. Hertwig, 1903), besteht auch eine Korrelation, wie wir gesehen haben, des Kerns zu den andern Zellorganen, deren wichtigstes das Centrosom ist. Umbildung der S p e r m a t i d e n. Bevor ich mit der Schilderung der Histogenèse der Spermatiden beginne, muß ich voraufschicken, daß ich ihre Entwicklung nicht bis zur endgültigen Differenzierung des fertigen Spermatozoons, die erst im Nebenhoden ihren Abschluß findet, verfolgt habe, sondern nur bis zu einem besonders charakteristischen Stadium, auf welchem die „Hauptorgane", Kopf und Spitzenstück, Mittelstück und Schwanz der Spermatozoen bereits in typischer Weise hervortreten. Über die Bildung des „Ankerhakeus" und der „Ankerkugel", die bei der „Verkoppelung" je zweier Samenfäden, bei der Entstehung der „Doppelspermien", von Bedeutung sind, sind meine Untersuchungen noch nicht abgeschlossen. Denn für eine sichere Beurteilung dieser «iner Gogouie in Ei- und Nährzellen von Giardena (1901) beschrieben worden ist , in der Spermatogenese desselben Objekts , wie aus unserer Darstellung hervorging, keine Analogie aufzuweisen bat und somit, wie die Diminution überhaupt, auf die weiblichen Geschlechtszellen beschränkt zu sein scheint. Spermatogenese vou Dytiscus. 569 Entwicklimgsphasen sind unbedingt jene Zwischenstadien nötig, die erst im Nebenhoden durchlaufen werden, da hier, wie erwähnt, zum Zweck der Copulation der Spermien noch tiefeingreifende histo- logische Differenzierungen vor sich gehen, welche Möglichkeit ich bei der Konservierung des Materials nicht genügend berücksichtigt liatte. Der Kern. In den Telophasen der Spermatiden hatten wir in Fig. 40 und 41 gesehen, wie das Chromatin, in dessen intensiv gefärbten, zusammen- geballten Klumpen die Einzelelemente nicht mehr zu erkennen sind, sich mit einem hellen Hof umgibt und sich mit einer Membran gegen das Plasma abgrenzt. Kaum hat sich so der Kern der jungen Spermatide gebildet, so sieht man, wie die chromatische Substanz, die A^orher eine völlig strukturlose Masse bildete, sich fast spontan in der eben ent- standenen Kernvacuole in feinen Fäden nach allen Seiten ausbreitet und so zugleich eine auffallende Volumvergrößerung des Kerns be- wirkt (Fig. 42 u. 43). Eine typisch netzförmige Anordnung tritt auf diesem Stadium deutlich hervor. Auch hier lassen sich wieder Eingbildungen, 8-Figuren usw. nachweisen, die jedoch, da diese „Ruheperiode" der Spermatide relativ rasch vorübergeht, nur transito- rischer Natur sind. Aufmerksam machen muß ich hier auf die Analogie in der äußern Erscheinungsform mit dem Ruhestadium der Spermatocyten 1. Ordnung, wie sich aus einem Vergleich mit Fig. 25 ergibt. Diese Riugbildungen, die jetzt nur ein Miniaturbild dar- stellen, sind zweifellos in derselben Weise zu deuten; sie gewähr- leisten, wie oben ausgeführt, die unverändert gebliebene Doppel- wertigkeit der Chromosome. Das akzessorische Chromosom erscheint hier im Spermatiden- kern ebenfalls fast ganz isoliert und hebt sich aus dem zarten Chromatinnetzwerk durch seine intensive Färbung klar ab (Fig. 42, 43). Infolge der weitgehenden „Auflockerung" der chromatischen Substanz fingiert sich der Kern auf diesem „Ruhestadium" der Spermatide ganz auffallend schwach, bei etwas weitgehender Diffe- renzierung erscheint er auf HEiDENHAiN-Präparaten , oft kaum er- kennbar, als eine helle, fast farblose Vacuole, so daß man auf den ersten Blick den hier intensiv gefärbten „Nebenkern" der Sperma- tide (Fig. 43) für den Kern halten könnte. Doch bald tritt, während gleichzeitig die ^^'anderung der Samenzellen an die Peripherie der 37* 570 Friedrich Schäfer, C^^ste beginnt, eine Verringerung- des Kernvolums und damit zu- gleich eine Verdichtung des Chromatins ein. In einzelnen, mehr oder weniger großen Partikeln lagert es sich an der Peripherie des Kerns, oft sichelförmig, an (Fig. 44 — 46). Das akzessorische Chromo- som ist anfangs noch zu erkennen, wird aber bald, ohne daß irgendwie eine Fragmentierung zur Erscheinung käme (Mooke u. Robinson, 1905), infolge fortschreitender Kondensation des Kerns von dem sich infolge- dessen immer dunkler fingierenden Chromatin ganz verdeckt (Fig. 47, 48). In Fig. 49 erscheint der Kern als eine scheinbar völlig homo- gene Kugel, in der sich zunächst keine Differenzierung mehr nach- weisen läßt. Er streckt sich allmählich etwas in die Länge (Fig. 50, 51) und zeigt sich bald in einer etwas unregelmäßig keilförmigen Gestalt (Fig. 52). Zugleich sieht man hier eine gewisse „Bilateralität" auffällig hervortreten. Auf Grund dieser „bilateralen Form" des Kopfs unterschied Auerbach (1893) am ausgebildeten Spermatozoon von Dytiscus eine „dorsale" und eine „ventrale" Seite, indem die keil- förmige Gestalt durch weitere Längsstreckung die „Form einer spitzen Messerklinge angenommen hat", wie er sagt, „deren lange Ränder größtenteils einander parallel, in beiderseits konvexem Bogen der Spitze zustreben" (p. 187). \) Das Stadium der Fig. 52 bezeichnet insofern einen gewissen Abschluß in der Entwicklung der Spermatide, als hier die Um- formung der einzelnen „Zellorgane" scharf hervortritt. Der Kern hat sich zum Kopf differenziert, das Centrosoma bildet den Achsen- faden des Mittelstücks, auf Kosten des Plasmas hat sich, zum Teil wenigstens, die „Geißel" gebildet. Die Sphäre krönt als „Spitzen- knopf" (Acrosoma) das ganze Gebilde. Auf die Herausbildung und Differenzierung dieser Teile will ich im Folgenden, soweit ich Positives darüber ermitteln konnte, kurz eing-ehen. 1) Diese bilaterale Form ist bedingt, sie steht in Korrelation zu der „Doppelspermien" -Bildung, zu der Zusammenjochung von bloß 2 Individuen, in der wir mit Ballowitz (1895) den ersten Anfang jener „Spermato- zeugmen", wie sie ferner noch durch v. Siebold (1845) und GiLSON (1884) vor allem beobachtet worden sind und wie sie in den mannig- fachsten Formen bei Insecten vorkommen, hier in ihrer primitivsten Form zu erblicken haben , und welche ihrerseits die den Dytisciden eignen abweichenden Charaktere bedingt. Spermatogenese von Dytiscus. 571 Centrosoma und Aclisenfaden. Das Centrosoma erschien bei der letzten Spermatocytenteilung als einfaches Stäbchen. Anfangs wie bei der Mitose am Pol der Spermatide gelegen (Fig. 38, 39), wandert das Stäbchen um einen Winkel von 90*^. Eine Drehung der Spermatide um 180**, eine voll- ständige „Umkehrung des vorderen und des hinteren Poles", wie VoiNov für Cybisfer angibt, konnte ich nicht konstatieren. Mit dem einen Ende die Peripherie der Zelle berührend, entsendet das Centro- som einen feinen Faden (Fig. 42), der mit dem „extracellulären Achsenfaden" der Autoren identisch ist. Dieser kommt also, während bei Phalera nach Meves (1897) die Vförmigen Centralkörper schon sehr früh durch dessen Besitz ausgezeichnet sind, bei Dytiscus erst jetzt zur Ausbildung. Er stellt sich in beiden Fällen wohl zweifel- los als durch cytoplasmatische Differenzierung entstanden dar. Die Herausbildung der feinern Struktur der Geißel, insbesondere jener fibrillären Differenzierung, wie sie bei Maceration in physiologischer Kochsalzlösung deutlich hervortritt (Ballowitz), vermochte ich trotz sorgfältigster Behandlung des Objekts auf diesem Stadium nicht festzustellen. Indem sich das Centrosoma an den Kern anlegt, be- wirkt es an seiner Fixierungsstelle, wie oft auffällig hervortritt, eine „polare Anhäufung des Chromatins", in Form einer Art „Endplatte" (Fig. 44, 45). Eine Umformung des stäbchenförmigen Centrosoms in 2 Central- körner ist von Wassilieff (1904) bei Blatt a germanica, beschrieben worden, indem es „mit dem Hervorwachsen des Axenfadens seine Stäbchenform verliert und in der Form zweier dicht aneinander- liegender Punkte, die von der Zelloberfläche sich gegen den Kern hin bewegen, erscheint". Bei Dytiscus vermochte ich nie mit zweifel- loser Sicherheit ein analoges Verhalten zu konstatieren. Auf jenem eben beschriebenen Stadium beginnen die Spermatiden zu wandern (Fig. 44). Die Richtung wird durch die jetzt festgelegte Fixierung des Centrosomas mit dem Achsenfaden bedingt. Nach und nach drängen sich so die Spermatiden immer mehr an der Peripherie der Cyste zusammen, während sie sich gleichzeitig durch den gegenseitigen Druck mehr in die Länge strecken (Fig. 44—46) und so unmerklich eine Umgestaltung ihrer typischen Zellnatur vor sich geht. In der Mitte der Cyste, die zum Teil mit ab- geworfenen Plasmaresten, die allmählich degenerieren und später wieder resorbiert werden (cf. weiter unten), hat sich infolgedessen 572 Friedrich Schäfer, eiu Holüraum gebildet, in den die langen Schwänze der sich immer mehr herausdifferenzierenden Samenelemente radienartig- hineinragen. Auf diese Weise resultiert eine fächerförmige Anordnung, die oft in ausgezeichneter Weise, infolge der verschiedenen Farbintensität der einzelnen Teile, „plastisch" zur Geltung kommt. — In Fig. 48—50 tritt schon eine allmähliche Verdickung der obern Partie des Achsen- fadens deutlich hervor. Und schließlich spaltet sich sein basaler Teil, der den Achsenfaden des Mittelstücks repräsentierte, in zwei longitudinale Teile, wie Fig. 51 u. 52 zeigt. Das Schicksal der äußern Partie, die sich mehr und mehr ab- gliedert, ist bei Cybister, wo ein völlig analoger Vorgang statt- findet — man vergleiche Fig. 49—52 mit Vomov (1903) fig. 58 — 61 — die Umbildung zum „Ankerhaken" des Spermatozoons, wie ich hier nur erwähnen kann. Dieser „Kopfanhang" (appendice céphalique) erscheint nach Voinov in seiner weitern Differenzierung „in Form einer Lamelle, die mit dem einen Ende am Kopf fixiert, während sie ihre intensive Färbung verliert, sich zu einem schmalen zahn- artigen Vorsprung verlängert". Dieser ist homolog mit dem „Wider- haken" von Bijtiscns (Auerbach, 1893, Ballowitz, 1895), der bei der „Verkoppelung" zweier Spermatozoen später eine feste „mecha- nische Verankerung" bedingt. Sphäre und Spitzenstück (Acrosoma). In den jungen Spermatiden tritt die Sphäre (Idiozom, Centro- theca), wie Fig. 45 u. 46 zeigen, zuerst in Form eines kleinen, stark lichtbrechenden Bläschens in Erscheinung, an dessen peripherem Band einzelne etwas stärker fingierte mitosomatische Körn- chen lagern. Über die unmittelbare Genese der Sphäre — an- scheinend ist sie rein cytoplasmatischen Ursprungs — kann ich auf Grund positiver Tatsachen weiter nichts angeben, obwohl ich sagen darf, daß ich die größte Sorgfalt und Mühe gerade auf die Untersuchung und wenn möglich Klarstellung dieses Punkts verwendete. Um so klarer ist jedoch das weitere Verhalten der Sphäre. — Anfangs im Plasma, meist direkt am Kern gelegen, wandert sie zunächst an den „hintern Pol" der Spermatide und lagert sich hier am basalen Ursprung des Achsenfadens an, gleich- sam als wenn eine Attraktionskraft zwischen ihr und dem hier befindlichen Centrosoma bestünde (Fig. 47). Im Schnitt erscheint sie, da sie jetzt dem Kern direkt anliegt, oft in einer halbmond- Spermatogenese von Dytiscus. 573 förmigen Gestalt. Dann wandert sie (Fig\ 48 — 50) schließlich an den vordem Pol nnd bildet das Spitzenstück (Acrosoma) (Fig. 51, 52). Im allgemeinen gleicht somit die „Sphäre" in ihrem weitern Verhalten dem, was von Henking (1891) bei Pyrrhocoris und in ähnlicher Weise von Blackmann (1905) an Scolopendra, Tönniges (1902) an Lühohius u. a. beobachtet worden ist. Aus der reichen Literatur, die man u, a. bei Bösenberg (1905) zitiert findet, möchte ich nur die Ansicht Voinov's (1903) bei Cyhister wegen ihrer durch- aus verschiedenen Auffassung erörtern. Voinov leitet die Sphäre bei Cyhister als „durch Umbildung aus dem akzessorischen Chromosom entstanden" ab, einen Vorgang, den er durch genaue Beschreibung verständlich zu machen sucht. Da Dytiscus, als eine nahe verwandte Form, mit Cyhister anscheinend völlig homologe Entwicklungsstadien aufweist, so kann ich der Auffassung Voinov's keineswegs bei- pflichten. Wie aus den Präparaten deutlich hervorgeht, bleibt das akzesso- rische Chromosom im Kern der Spermatide und tritt als „Chromatin- nucleolus" noch lange klar hervor, während die Sphäre bereits im Plasma existiert (Fig. 44 — 46). Es scheint mir hier fast eine Ver- wechslung mit dem sogenannten „chromatoiden Körper" vorzuliegen. Dieser „chromatoide Körper" tritt in der Spermatide (Fig. 43 — 48) scharf hervor, intensiv gefärbt, meist völlig rund und außerdem mit einem hellen Hof umgeben, zuweilen genau so, wie Voinov die ..Sphäre" auf einer Phase ihrer „Umwandlung aus dem akzesso- rischen Chromosom" in seiner fig. 52, tab. 6 abbildet. Die helle „Außenzone" soll sich nach seiner Darstellung, während der innere stark fingierte Teil auswandert und als „Restkörper" degeneriert, isolieren, sich zur „Sphäre" umwandeln und so schließlich das „Spitzenstück (bouton terminal)" bilden. — Diese Degeneration und Fragmentation der einen Partie entspricht aber ebenfalls durchaus dem Verhalten des „chromatoiden Körpers". Wie die übereinstimmenden Untersuchungen der Autoren ge- zeigt haben, sind diese „chromatoiden Körper" für den „Gang der Genese" von keiner Bedeutung; sie beteiligen sich offenbar nicht am Aufbau der „Organe" des Spermatozoons (Bösenberg, 1905). Man hat sie als Reste des Nucleolus aufgefaßt, und dafür spricht auch ihr sonstiges Verhalten. Sie kommen überall im Plasma vor, so in den Spermatocyten (Fig. 27 usw.) (vgl. v. AViniwarter, 1902). Im Laufe der Umbildung der Spermatide fragmentieren sie sich völlig und werden aus dem Zellkörper ausgestoßen. An irgend einer Stelle 574 Fbiedrich Schäfer, des Achsenfadens sieht man sie dann, wie sich auch bei lebenden Objekten gut verfolgen läßt, im Hohlraum der Cyste liegen (Fig. 49, 50). Verwendung des Plasmas. In dem kurzen Ruhestadium der Spermatide ist der Kern von einer relativ großen Plasraamenge umgeben (Fig. 42, 43). Auf Kosten eines geringen Teils des Plasmas entwickelt sich, wie wir gesehen haben, unter der unmittelbar genetisch aktiven Einwirkung des Centrosomas die Geißel des Spermatozoons. Aber eine immerhin noch große Plasmamasse ist vorhanden, unverbraucht. Dieser überschüssige Protoplasmarest wird von der sich immer mehr differenzierenden Spermatide einfach abgeworfen. Wie man am lebenden Objekt in ausgezeichneter Weise beobachten kann, ge- lingt es dem Kopf „durch eigentümlich zuckende Bewegungen" „relativ leicht, sich von der Cytoplasmakugel zu befreien*' (Bösen- BEEG, 1905). Man sieht förmlich, wie er sich dem überflüssig ge- wordenen Plasmarest „herausarbeitet" (Bonnevie, 1904, Steuckmann, 1905, Meves, Field, 1895). Die weitere Verwendung des ausgestoßenen Protoplasmas, welches ja das fertige Spermatozoon zu seiner Ausbildung nicht mehr nötig hat, ist oflenbar diese: es tritt eine Degeneration und chemische Umsetzung seiner Bestandteile ein, und es wird dann, zum Zweck der Ernährung der heranwachsenden Samenelemente, auf indirektem Wege wieder resorbiert. Der Nebenkern und seine Bedeutung. Die Entstehung des Nebenkerns aus den Mitochondrien habe ich schon mehrfach berührt (Benda, 1898, 1903, Meves, 1897, 1900, 1902), und ich kann mich daher hier kurz fassen. Wie aus der Reihe der Abbildungen hervorgeht, läßt sich die Differenzierung und Umformung der Mitochondrien klar verfolgen. Schon in den Spermatogonien in Form stärker tiugierbarer Granulationen vor- handen (Fig. 1, 11), erfahren sie in den Spermatocyten eine be- deutende Entwicklung, legen sich anfangs kapuzenartig, dann ring- förmig um den Kern herum (Fig. 16 — 31). Bei den Spermatocyten- teilungen, wo sie in der Metaphase die Spindel wie ein Mantel umhüllen, werden sie gleichmäßig auf beide Tochterzellen verteilt (Fig. 32—39). Die Körnchen verschmelzen zum Teil, während sie sich intensiver färben, vacuolisieren und bilden schließlich durch Aneinanderlegen Spermatogenese von Dytiscus. 575 der kleinen Bläschen in Form einer Rosette und Verschmelzen eine große Kugel (Fig. 39 — 43). Diese färbt sich wie das Chromatin intensiv und hat wegen ihres kernähnlichen Aussehens auf diesem Stadium den Namen „Nebenkern" erhalten (v. La Valette St. George, 1867, BÜTscHLi, 1871). Als völlig homolog mit diesem Nebenkern der Samenzellen würde, wie aus der ganzen Art des Verhaltens und der Bildungsweise hervorgeht, der „Dotterkern ■" der Eizellen an- zusprechen sein (Koeschelt-Heider, 1902, Goldschmidt, 1905). Auf- merksam machen muß ich auf die merkwürdige Ähnlichkeit des Nebenkerns auf diesem Stadium mit dem Nucleolus im reifenden Echinodermenei , wie ihn Guenther (1903) beschreibt. Wenn man die betreffenden Figuren , wie sie u. A. vor allem Meves gibt, mit Guenther's flg. 8 — 15 vergleicht, so findet man tatsächlich dieselbe äußere Erscheinungsform, dieselbe eigentümliche Vacuoli- sierung usw. Um diese auffallende Analogie im äußern Verhalten zu erklären, dürfte man vielleicht dem Gedanken Ausdruck geben: dasselbe, was der Nucleolus nach der HÄCKER'schen Kernsecret- theorie für den Kern bedeutet, nämlich ein Produkt des Stoffwechsels, das bedeutet der Nebenkern (Mitochondrienkörper) für das Plasma: er steht auch mit dem Stoffwechsel in Beziehung. Doch auf seine Bedeutung werde ich später noch zu sprechen kommen. Während ich somit für Dytiscus zu der gleichen Auffassung seiner Bildungsweise wie Meves für Phalera und Paludina komme, ist seine Entstehung vielfach einer andern Deutung unterzogen worden. Tatsächlich kann leicht eine Genese des Nebenkerns, wenn man die frühern Stadien nicht genügend berüchsichtigt , aus dem Spindelfaserbündel, wie sie von einigen Autoren beschrieben worden ist, vorgetäuscht werden. Denn die Mitochondrion liegen in den Telophasen der Spermatiden den Spindelfasern äußerst innig an (Fig. 40), so daß dem Mitochondrienkörper, zumal bei Eosinfärbung, wo er kompakter und hier fast spindelförmig erscheint, eine gewisse Streifung imprägniert wird, wie Paulmier (1899) für Anasa tristis beschreibt. Erst bei geeigneter Differenzierung und auf Grund ver- schiedener Färbungsmethoden läßt sich die völlige Unabhängigkeit des Nebenkerns von den Spindelfasern nachweisen. Erwähnen möchte ich noch, daß ich bei Anwendung von Benda's Mitochondrienfärbung keine Tinktion derselben mit Gentianaviolett , wie sie speziell für Wirbeltiere charakteristisch erscheint (Benda, 1902), bei Dytiscus erzielte. Später nimmt jene intensive Färbung des Nebenkerns wieder 576 Friedrich Schäfer, ab; anfangs große, dann kleinere Vacuolen treten in ihm wieder hervor (Fig. 44), der innerste Teil hält den Farbstoif infolge größerer Dichte am längsten zurück. Der Mitochondrienkörper nimmt all- mählich spindelförmige Gestalt an und lagert sich dem Centrosoma dicht an (Fig. 45, 46). Während er sich immer mehr zu Körnchen differenziert, umhüllt er schließlich allseitig den Achsenfaden und beteiligt sich somit am Aufbau des Mittelstücks. Die Mitochondrien sind nach Benda für die motorische Funktion des Spermatozoons von Bedeutung (Benda, 1902, Goldschmidt, 1905). Neuerdings hat Goldschmidt in seiner gedankenreichen Arbeit über den „Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebs- zellen" auch den Nebenkern in den Bahmen seiner Betrachtungen gezogen, und ich möchte diesen Punkt, bei der prinzipiellen AVichtig- keit der Sache, nicht unerwähnt lassen. Goldschmidt erblickt die Bedeutung des Nebenkerns darin, daß dieser dem Stoif Wechsel, d. h. den rein trophischen und motorischen Funktionen der Zelle, vorsteht. Und zwar kommt seiner Ansicht nach auf diesem Stadium der Spermatide dem Nebenkern ausschließlich diese Bedeutung zu, indem in dem „echten Kern" jetzt allein die propagatorische Kernsubstanz enthalten sei. Für gewöhnlich — mit Schaudinn schreibt er der tierischen Zelle eine primäre Doppelkernigkeit zu — sind beide Kernsubstanzen im normalen Zellkern, dem „Amphinucleus", ver- einigt, und eine völlige Trennung des somatischen und propagato- rischen Kernanteils, wie sie z. B. bei den Flagellatinfusorien in der Form des Macro- und Micronucleus dauernd erreicht ist, tritt bei den Metazoen nur in ihrer typisch einzelligen Natur, d. i. auf dem Spermatidenstadium der Samenzellen, in Erscheinung. Und ganz zweifellos scheint es, daß die Mitochondrien, aus denen sich der Nebenkern aufbaut und die Goldschmidt mit den Chromidien (R. Hertwig) identifiziert, mit den somatischen Funktionen der Zelle, insbesondere mit dem Stoffwechsel des Protoplasmas in Beziehung stehen. Dies vermochte Goldschmidt direkt durch den „experimentellen Nachweis" festzustellen. Bei gesteigerter Funktion der Zelle, die er methodisch und willkürlich variierte, tritt auch eine gesteigerte Entwicklung der Mitochondrien in Erscheinung. Und eben auf dem Spermatidenstadium, da wo die weitgehendsten somatischen Prozesse vor sich gehen, wo die Umgestaltung des Spermatozoons aus der typischen Zellennatur der Spermatide be- gründet wird, erscheint der Mitochondrienkörper auf dem Höhepunkt seiner Ausbildung, in der Gestalt eines ,.Kerns", in der Form des Spermatogenese von Dytiscus. 577 „Nebenkerns". Den Ausführungen Goldschmidt's muß man, wenn sie auch zum Teil noch problematischer Natur sind und in manchen Punkten entschieden zu weit gehen, im Prinzip eine mir völlig an- nehmbare Berechtigung zweifellos zuerkennen. Fassen wir die Hauptresultate unserer Untersuchungen noch einmal übersichtlich znsammen, so ergeben sich, nach den Stadien der Entwicklungsreihe geordnet, folgende wichtige Punkte. Übersicht. 1. In den Spermatogonien von Dytiscus finden sich 36 normale und 2 akzessorische Chromosome. 2. Die Zahlenreduction der Chromosome vollzieht sich in dem Synapsisstadium der Spermatocyten durch Aneinanderlegen und Conjugation je zweier homologen Chromatinelemente. 3. In der Wachstumsperiode und auch späterhin kommt die so in der Synapsis begründete Doppelnatur (Bivalenz) der Chromosome durch unvollkommene Trennung der conjugierten Chromosomen- komponenten wieder deutlich zum Ausdruck. 4. In der Prophase treten die verschiedensten „Chromatin- figuren" auf, wie z. B. Ringbildungen durch Verkleben der Kompo- nenten eines bivalenten Chromosoms und Auseinanderweichen in der Mitte. 5. In den Vorstadien zur Metaphase erfolgt durch Verkürzung und Kondensation der longitudinal aneinandergelagerten conjugierten Chromosomenkomponenten und gleichzeitige quere Einschnürung in der Mitte, die den Teilungsplan andeutet, eine Art „Tetradenbildung". 6. In der Metaphase existieren 18 normale bivalente Chromosoms und 1 akzessorisches Chromosom. Die Centrosomen sind Vförmig. 7. Die erste Reifungsteilung vollzieht sich durch quere Hal- bierung der Chromatinelemente, der in gleicher Weise das akzesso- rische Chromosom unterworfen ist. Die conjugierten Chromosomen- komponenten werden nicht voneinander getrennt. Sie ist als différentielle „Äquationsteilung" aufzufassen (cf. Textfig. G). 8. In der Prophase der ohne ein eigentliches Ruhestadium rasch folgenden 2. Spermatocytenteilung treten dieselben charakteristischen Chromatinfiguren auf wie in der Prophase der 1. Reifungsteilung. 9. Als Vorbereitung für die Metaphase findet durch Kontraktion der Chromosomenkomponenten wiederum eine Art Tetradenbildung statt. 578 Friedrich Schäfer, 10. In der Metaphase der 2. Reifungsteilung treten ebenfalls 18 normale bivalente Chromosome und 1 akzessorisches Chromosom auf. Die Centrosomen sind einfach stäbchenförmig. 11. Die Teilung verläuft in ganz analoger Weise wie die 1. Spermatocj^tenteilung und ist ebenso als différentielle Äquations- teilung zu deuten (cf. Textflg. G). 12. Jede Spermatide erhält somit 18 bivalente, jetzt aber auch quantitativ reduzierte Chromosome und ein akzessorisches Chromosom. 13. In der Telophase und im ruhenden Kern der Spermatide treten wieder Ringbildungen usw. auf. 14. Beide Reifungsteilungen verlaufen somit in prinzipiell gleicher Weise durch Querteilung, ohne daß jedoch die conjugierteu Chromo- some voneinander getrennt werden (Textfig. G). Eine eigentliche Reductionsteilung im Sinne Weismann's findet somit nicht statt. Beide Reifungsteilungen sind daher als „différentielle Äquations- teilungen" aufzufassen (cf. p. 28, 32). 15. Der Kern der Spermatide kondensiert sich in seiner weitern Entwicklung und nimmt eine annähernd keilförmige Gestalt an. 16. Das Centrosoma behält seine Stäbchenform bei und wandelt sich schließlich in den Achsenfaden des Mittelstücks um, 17. Die Mitochondrien. die in ihrer Bedeutung für die soma- tischen Funktionen der Zelle ihre höchste Ausbildung in der Form des Nebenkerns erfahren, beteiligen sich am Aufbau des Mittelstücks. 18. Das Spitzenstück wird von der Sphäre gebildet, die in der Gestalt eines kleinen stark lichtbrechenden Bläschens zuerst in der Spermatide nach der Telophase in Erscheinung tritt und höchst wahrscheinlich rein cytoplasmatischen Ursprungs ist. 19. Das nicht zur Verwendung kommende überschüssige Plasma wird einfach ausgeschieden, erleidet weitgehende Degenerations- und chemische Umsetzungsprozesse und wird später jedenfalls wieder resorbiert. Zum Schluß möchte ich nicht versäumen, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof Dr. E. Korschelt, auch an dieser Stelle meinen tiefempfundenen Dank auszusprechen für die freundliche Überlassung des Themas und für das gütige Entgegenkommen, mit dem er mir stets gern ratend die Arbeit begleitete. In gleicher Weise fühle ich mich Herrn Dr. Meisenheimer und Herrn Dr. Tönniges zu besonderm Dank verpflichtet. Spermatogenese von Dytiscus. 579 Literaturverzeichnis. Allen (1904), Chromosome reduction in Lilium canadense, in: Bot. Gaz., No. 37. AuEEBACH, L. (1893), über merkwürdige Vorgänge am Sperma von Dytiscus marginalis, in: SB. Akad. Wiss. Berlin, Vol. 16. Ballowitz, E. (1890), Untersuchungen über die Struktur der Spermato- zoen: I. Coleopteren, in: Zeitschr. wiss. Zool., Vol. 50. — (1895), Die Doppelspermatozoen der Dytisciden, ibid., Vol. 60. Ballowitz, K. (1894), Zur Kenntnis der Samenkörper der Arthropoden, in: Intern. Monatsschr. Anat. Physiol., Vol. 11. Baumgaktner, W. J. (1904), Some new evidences for the individuality of the chromosomes, in : Biol. Bull., Vol. 8. Benda, C. (1898), Über die Spermatogenese der Vertebraten und höhern Evertebraten, in : Verb, physiol. Ges. Berlin. — (1903), Die Mitochondria, in: Ergebn. Anat. Entw., Vol. 12. BekCtHS, J. 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Zarnick (1905), Über die Geschlechtsorgane bei Amphioxus lanceolatus, in: Zool. Jahrb., Vol. 21, Anat. Spermatogenese von Dytiscus. 583 Erklärung- der Abbildungen. Sämtliche Figuren wurden auf den Tisch projiziert, in gleicher Höhe mit dem Fuß des Mikroskops, und zwar Fig. 1 — 44 mit Zeichenokular 4, Fig. 45-51 mit Zeichenprisma und Comp. Ok. 12, stets unter Benutzung von Leitz' Ölimmersion ^/^o- Erklärung der Abkürzungen. a<: akzessorisches Chromosomen, ax Axenfaden. dir chromatoider Körper. »S Sphäre. Tafel 34. Fig. 1 — 11 (15). Keim zone. Fig. 1. Ruhende Samenzelle einer Spermatocyste. An dem spitzen Pole bilden in dem äußerst fein granulierten Plasma die Mitochondrien eine sich stärker tingierende Anhäufung kleiner Körnchen. Fig. 2. Erste Phase einer bevorstehenden Teilung der Spermatogonie. Anlagerung der kleinen Chromatinkörnchen zu größern Partikeln. Die großen Nucleolen treten stark hervor. Fig. 3. Die größern Chromatinbrocken treten durch Fortsätze mit- einander in Verbindung. Fij". 4. Das Chromatin beginnt sich zu feinen Fäden auszuziehen. Fig. 5 u. 6. Die Chromatinfäden stehen noch durch Anastomosen miteinander in Beziehung. Fig. 7. Die Chromatinelemente, schleifenförmig gewunden, erscheinen völlig isoliert. Die Kernmembran hat sich aufgelöst. Fig. 8. Prophase. Es finden sich 36 Stäbchen- bis bisquitförmige Chromosome und 2 kleinere runde akzessorische Chromosome (ac). Fig. 9. Metaphase einer, entsprechend der Größe der Zelle, frühen Generation der Spermatogonien. Centrosomen punktförmig. Fig. 10. Ein gleiches Stadium der letzten Spermatogonienmitose. Die 2 akzessorischen Chromosome treten deutlich hervor. Zool. Jahrb. XXIII. Abt. f. Anat. 38 584 Fkiedrich Schäfer, Fig. 11. Spermatogonie der letzten Generation, charakterisiert durch die geringe Größe der Zelle und ihre Plasmaarmut. An dem einen Pol bilden die Mitochondrien eine Art Anhang. Fig. 12 — 15. Aufeinanderfolgende Phasen eines Degeneration s - prozesses von Samenzellen. Fig. 16 — 31. Sp er mat o cy ten bis zur 1. B eifungst e ilung. Fig. 16. (Präsynapsis.) Die freien Chromatinfäden des Knäuels lassen eine paarige Anordnung erkennen. Mitochondrien an dem einen Pol angelagert. Fig. 17. Vertikaler Transversalschnitt zum vorigen. Je 2 Chromatin- fäden haben sich nahe aneinandergelegt, um miteinander zu verschmelzen. Fig. 18. Die Verschmelzung (Conjugation) je zweier homologer Chromatinfäden ist nahezu vollendet. Fig. 19. Synapsis. Die einheitlichen dicken Chromatinfäden bilden ein dichtes Knäuel (Spirem). Das akzessorische Chromosom liegt etwas abseits davon. Die polare Anordnung des Chromatins tritt auf diesem ,.Longitudinalschnitt" (cf. Fig. 16) augenfällig hervor. Die Spermatocyte hat ein stai-kes Größenwachstura erfahren. Fig. 20. (Postsynapsis.) Die Lockerung des Chromatinknäuels be- ginnt. Gleichzeitig treten die beiden conjugierten Komponenten der Chromatinfäden durch unvollkommene Trennung wieder hervor. Fig. 21. Etwas späteres Stadium. Die Doppelfäden durchziehen allmählich den ganzen Kernraum. Die polare Anordnung des Chromatins ist noch zu erkennen. Am basalen Pole der Zelle bilden die Mito- chondrien eine kapuzenartige Umhüllung des Kerns, der seine exzentrische Lage noch beibehalten hat. Fig. 22. (Strepsinema.) Infolge freierer Isolierung treten die ein- zelnen Chromatindoppelfäden und ebenso das akzessorische Chromosomen schärfer hervor. Fig. 23. Die Komponenten der bilateralen Doppelfäden weichen zum Teil wieder weiter aubcinander und treten scheinbar miteinander in Berührung. Fig. 24. Das Chromatin zeigt so allmählich eiue netzförmige An- ordnung. Das Wachstum der Spermatocyte ist fast vollendet. Die Mito- chondrien bilden einen vollkommenen Mantel um den Kern. Die Centro- somen sind Vförmig. Fig. 25. Ähnliches Stadium aus der „Ruheperiode" des Spermato- cyten. Das Plasma sendet pseudopodienartige (teils durchschnittene) Fort- sätze aus. Fig. 26. Ahnliches Stadium, wie in der vorigen Figur. ßing- bildungen und sonst frühzeitig auftretende Chromatinfiguren werden bereits sichtbar. Anastomosen noch vorhanden. Fig. 27. Chromatinelemente fast völlig isoliert. Das Plasma der beiden Zellen ist völlig verschmolzen. Spermatogeuese vuii Uytiscus. 585 Fig. 28 — 30. Prophase der 1. Spermatocytenteilung. Charakteristische Chromatinfiguren, wie ßinge, Bügel, Kreuze usw. Fig. .31. Späte Prophase. Bildung von „Tetraden". Fig. 32-36. 1. B, eif ungs t eilun g. Fig. 32. Metaphase der 1. Reifungsteilung. Der Längsspalt der „Tetraden", oder genauer, der Spalt zwischen den beiden conjugierten Komponenten der bivalenten Chromosome ist nur noch schwach zu er- kennen. Die Teilungsebene ist durch die quere Einschnürung in der Mitte angedeutet. Fig. 33. Metaphase. Akzessorisches Chromosom sichtbar. Die Mitochondrien bilden einen Mantel rings um die Spindel. Centrosomen Vförmig. Fig. 34. Metaphase. Polansicht. 18 Chromosome und 1 akzesso- risches Chromosom. Fig. 35. Anaphase. Charakteristische Chromosomenform. Das akzessorische Chromosom hat sich geteilt. Fig. 36. Telophase. Chromatinfiguren erscheinen wieder. Fig. 37 — 41. 2. Reif ungst e i luug. Fig. 37. Prophase der 2. Reifungsteilung. Bildung von „Tetraden", ähnliches Stadium wie in der vorigen Figur. Fig. 38. Metaphase. Ein analoges Stadium wie in der Metaphase der 1. Spermatocytenteilung, cf. Fig. 32. Centrosomen einfach stäbchen- förmig. Fig. 39. Anaphase. Charakteristische Chromosomenform, indem die beiden Komponenten der kleinen, jetzt auch quantitativ reduzierten Chromo- some „aufsplittern" und wieder jene „Chromatinfiguren"' bilden. Das akzessorische Chromosom hat sich ebenfalls geteilt. Fig. 40. Telophase. Die Elemente der Tochterplatten sind kaum noch zu erkennen. Die Mitochondrien haben sich zu granulierten Fäden gereiht. Fig. 41. Späte Telophase. Kern vacuole gebildet. Die vacuoli- sierten Mitochoudrienstränge, die den Spindelf asexm dicht auflagern, ver- binden noch die Tochterzellen. Fig. 42 — 52. Umbildung der Spermatiden. Fig. 42. Spermatide. Chromatin netzförmig im Kern verteilt. Ak- zessorisches Chromosom im Kern erkennbar. Ringbildungen treten wieder hervor. Mitochondrienbläschen dicht aneinandergelagert. Extracellulärer Achsenfaden (r/,/) vom Centrosomenstäbchen aus gebildet. Fig. 43, Mitochondrienbläschen verschmolzen zum Nebenkern. 88* 586 Friedrich Schäfer, Spermatogenese von Dytiscus. Fig. 44. Nebenkern vacuolisiert wieder. Achsenfaden innerhalb der längsgestreckten Spermatide. Fig. 45. Chromatin an der Peripherie des Kerns angelagert. Ak- zessorisches Chromosom noch deutlich sichtbar. Nebenkern spindelförmig. Erstes Auftreten der Sphäre (s). Fig. 46. Die Mitochondrien , wieder in Form von Körnchen, um- geben den Axenfaden. Fig. 47. Kern der Spermatide noch mehr kondensiert. Sphäre an die Basis des Achsenfadens gewandert. Fig. 48. Kern kaum noch differenziert. Sphäre beginnt nach dem obern Pol zu wandern. Fig. 49. Kern fast homogen schwarz tingiert, hat sich völlig ab- gerundet. Fig. 50. Der Kern (Kopf) der Spermatide beginnt sich in die Länge zu strecken. Der Achsenfadens zeigt in seiner obern Partie (dem Mittelstück) eine gleichmäßige Verdickung. Fig. 51. Kopf keilförmig. In der verdickten Partie des Achsen- fadens ein feiner Spalt sichtbar. Fig. 52. Die Spaltung des obern Stücks des Achsenfadens ist fort- geschritten; doch hat sich der äußere Teil noch nicht abgegliedert. Die Sphäre bildet das Spitzenstück (Acrosoma) der Spermatide. Nachdruck verboten. Ubersetzungsrecht vorbehalten . Die distale Armmuskulatur der Amphibien, Reptilien und Säugetiere. Von L. Ribbing. (Aus dem Zootomischen Institut der Universität Stockholm.) Mit Tafel 35-36. Ich habe diese Arbeit im Zootomischen Institut in Stockholm unter der Leitung- des Herrn Professor Leche ausgeführt. Es ist mir eine angenehme Pflicht, meinem geehrten Lehrer meinen auf- richtigsten Dank abzustatten für alle guten Eatschlage, die er mir während der Ausarbeitung gegeben hat, und für das reiche Material aus den hiesigen Sammlungen, das er mir bereitwilligst zur Ver- fügung gestellt hat. Ich danke auch den Herren Professoren Beegendal und Fürst in Lund sowie dem Herrn Konservator Eoth, die mir einige Unter- suchungsobjekte zur Verfügung gestellt haben. Ich habe diese Untersuchung gemacht, um eine Auffassung von der phylogenetischen Entwicklung der Muskulatur des Unterarms und der Hand in der Tetrapodenreihe zu gewinnen. Ich bin also von den Urodelen ausgegangen und habe sie je mit den Anura, Chelonia, Sauria, Crocodilia und Mammalia verglichen. In nächster Zeit werde ich eine Untersuchung der distalen Muskulatur der hintern Extremität folgen lassen, wo ich auch auf die Homodynamien der distalen Extremitätenmuskulatur eingehen werde. 588 L. Ribbing. Ich habe immer auch die Innervation berücksichtig:t. Doch haben mich meine Untersuch imgen zu der Auffassung geführt, daß man bei der Vergleichung' der Muskehi nicht die Innervation für unbedingt bestimmend halten darf. Ich schließe mich in dieser Be- ziehung der Auffassung an, die Cunningham (1882 und 1891) aus- gesprochen hat. Es ist ziemlich leicht, die Homologa der distalen Armmuskeln der Urodelen bei den Anuren zu finden. Obgleich diese Muskulatur des Frosches bei einer genauen Beschreibung sehr kompliziert er- scheint, wird das Ganze bei einer Vergleichung leicht verständlich und übersichtlich, besonders wenn man Discoglossus zur Vergleichung heranzieht. Dieser ist nämlich in vielen Beziehungen altertümlicher als Bana und nähert sich den Urodelen. Die Vergleichung dieser Muskeln bei den Urodelen und Che- loniern macht auch keine bedeutenden Schwierigkeiten. Diese Muskulatur der Chelonier bieten in vielen Beziehungen ganz primi- tive Verhältnisse dar. Schwieriger ist es schon, die Saurier und Crocodilier mit den Urodelen zu vergleichen. Doch scheint es mir nicht unmöglich, über die phylogenetische Entwicklung der Muskulatur dieser Gruppen ins Reine zu kommen. Die größten Schwierigkeiten bietet die Vergleichung zwischen den Muskeln der Säugetiere und Urodelen. Doch scheint es mir auch hier möglich, zu einer bestimmten Auffassung zu gelangen. Was das Verhältnis zwischen den Säugetieren und Sauriern betriift, so bin ich zu der Auffassung gekommen, daß, von einem urodelenähnlichen Stadium ausgehend, in Beziehung auf die von mir behandelten Verhältnisse, die erste Entwicklung der Saurier und Säugetiere eine gemeinsame war ; gewisse Verhältnisse der Säugetiere werden nämlich nur durch Vergleichung mit den Sauriern verständ- lich. Doch sind diese beiden Gruppen, was die distale Armmuskulatur betrifft, im ganzen so verschieden, daß wir annehmen müssen, daß ihre Entwicklung ziemlich früh auseinander gegangen sein dürfte. Darum scheint es mir nicht rätlich, die Säugetiere direkt mit den Sauriern zu vergleichen. Schon Hatteria scheint mir nach der Be- schreibung Osawa's (1898), was die distale Armmuskulatur betrifft, den Sauriern ganz ähnlich zu sein. Die Monotremen zeigen in den meisten Beziehungen sehr primi- tive Verhältnisse der Armmuskulatur und stehen vermittelnd zwischen Armmiiskiilatur der Amphibien. Reptilien und Säugetiere. 58^1 den übrig-en Säugetieren und den Urodelen. Einige Beuteltiere zeigen auch, was die langen Flexoren betrifft, sehr primitive Ver- hältnisse. Die Untersuchungen älterer Verfasser über die Muskulatur der Amphibien und alles, was über dieses Thema vor 1873 erschienen ist, hat Hoffmann in seinen „Amphibia" (in: Bkokn, Kl. Ordn. Thierreich) zusammengefaßt. Eine sehr gute ältere Arbeit, die schon Hoffmann berücksichtigt hat, ist Humphky's Abhandlung über Cnjptohranchus (1872), eine Form, die ich selber nicht zergliedert habe. Kürzlich hat auch Osawa (1902) den CryptobrancJms behandelt. In letzter Zeit ist eine sehr gewissenhafte Arbeit von Peerin ^) (1899) erschienen, die die Armmuskulatur der Urodelen behandelt; leider hat sich jedoch dieser Verfasser nicht mit den Nerven beschäftigt. Die nach meiner Ansicht beste Beschreibung der Armmuskulatur der Urodelen hat Eislee (1895a) in seiner großen Arbeit gegeben. EiSLEEs klare Einteilung dieser Muskeln bietet eine gute Grundlage für die Vergleichung dieser Muskulatur mit derjenigen höherer Tiere. Sieglbauee (1904) hat kürzlich eine Beschreibung der Muskeln und Nerven der Extensorseite des Unterarms gegeben. Gaupp (1896) hat in sehr genauer und zuverlässiger Weise in seiner Arbeit die Muskulatur 'von Rana beschrieben, Eckee's (1864) Beschreibung der Arm- und Handmuskeln ist dagegen weniger voll- ständig. Alle ältere Literatur über die Reptilien hat auch Hoffmann (in: Bronn) zusammengS^faßt. Später hat Osaw\\ (1898) seine Be- schreibung von Hatieria veröffentlicht. Was die Säugetiere betrifft, so liegt es natürlich nicht in dem Rahmen dieser Arbeit, eine umfassende Beschreibung von deren Muskulatur zu geben. Ich habe darum nicht so viele Species zer- gliedert, sondern ( bin hauptsächlich der Darstellung Leche's (in: Bronn, Kl. Ordn. Thierreich) gefolgt. Eisler (1895a und b) gibt eine Vergleichung zwischen den Armmuskeln der Urodelen und Säugetieren. Ich bin jedoch in vielen Fällen, besonders was die langen Beuger betrifft, zu andern Resultaten gekommen. Während der Ausarbeitung dieser Abhandlung, die durch ver- 1) Perein hat auch in einer andern Arbeit (1894) sowie in einer vorläufigen Mitteilung (1893) die Urodelenmuskulatur behandelt; leider war mir nur die erste zugänglich. 090 L- Ribbing, scliiedene Umstände leider sehr in die Länge g-ezog-en wurde, sind zwei interessante und gewissenhafte Arbeiten von McMueeich (1903a und b) erschienen, die teilweise denselben Zweck haben wie diese Abhandlung. Zu meiner Freude kann ich sagen, daß ich in der Melirzahl der Fälle zu derselben Auffassung gelangt bin wie dieser Verfasser. Es würde sehr glücklich sein, könnte man sich über gemein- same Namen der homologen Muskeln der verschiedenen Wirbeltier- gruppen einigen. Jetzt tragen bei den verschiedenen Autoren nicht nur dieselben Muskeln verschiedene Namen, sondern auch zuweilen verschiedene Muskeln denselben Namen. Die ganze Muskellehre leidet auch darunter, daß man im allgemeinen die Muskelnamen der Säugetiere auch für die niedei-n Tiere braucht. Das beste wäre ja, Namen zu erfinden, die man für die ganze Tetrapodenreihe gebrauchen könnte. Ich glaube dagegen nicht, daß es glücklich sein würde, die Muskeln nach ihren Ursprungs- und Insertionspunkten zu be- nennen. Da diese vielfach wechseln, wird durch diese Benennungs- weise nur gar zu leicht Verwirrung hervorgerufen. Die Namen, die ich gebrauche, habe ich nur unter dem Gesichts- punkte erwählt, daß sie meine Auffassung von der Abstammung der Muskeln klarstellen sollen. Ich habe also für die Muskeln der Urodelen teilweise neue Namen erfunden und teilweise die Eislee- schen Namen gebraucht. Unter den Namen der Urodelenmuskulatur habe ich später die Muskeln beschrieben, die sich nach meiner Auf- fassung aus den betreffenden Muskeln der Urodelen entwickelt haben. Dies ist zwar von keiner praktischen Bedeutung für die Benennung der Muskeln der höhern Tetrapoden; aber ich glaube dadurch meine Abhandlung klarer und verständlicher gemacht zu haben. AVas das Skelet des Arms und der Hand betrifft, so findet man es bei Hoffmann und Giebel (in: Beonn) beschrieben. Mit Hoffmann bezeichne ich die 4 Finger der Urodelen mit den Ziffern II, III, IV, V. Für die Finger brauche ich immer römische Ziffern, für die Phalangen eines Fingers dagegen arabische. Gegenbaue beschreibt bei Menobranchiis 4 distale Carpalia. Ich habe mit Rabl(1901) nur 3 gefunden. Dieser hält die 2 ulnaren Stücke für verschmolzen. Armmuskulatur der Amphibien, Reptilieu uud Säugetiere. 591 Mein Material bestand aus folgenden Tieren: TJ r 0 d e 1 a Siredoii pisciformis. Mehrere Exemplare. Amhlystoma tigrinum.^) Mehrere Expl. Menopoma alleghaniense. 1 Expl. Menobranchtts ninculatus. 2 Expl. Salamandra maculosa. Mehrere Expl. Triton crisfattis. Mehrere Expl. A n u r a • Rana esculenta. Mehrere Expl. Bufo maximus. 1 Expl. Bufo hufo. Mehrere Expl. Cystignathus occllattis. 1 Expl. Polypedates ergthrous. 1 Expl. DiscoglossHs piri/fs. Mehrere Expl. C hei 0 n ia Emgs liänria. Mehrere Expl. Sfernothaert(s? 1 Expl. Sauria Varanus niluiinis. Mehrere Expl. IJromastix hardwickii. 1 Expl. Zomirns giganteus. 1 Expl. Ämeiva surinamensis. Mehrere Expl. TeJHs tegou. 1 Expl. Tiipinamhis ieguixui. Mehrere Expl. Iguana tubercidata. Mehrere Expl. Lacerta ocellaia. Mehrere Expl. Crocodilia Crocodilus americanns. 1 Expl. Caiman scier ops. 1 Expl. Alligator inississippiensis. Mehrere kleine Expl. Mammalia Ornithorlignclms paradoxus. 1 Expl. Echidna hgsirlx. 1 Expl. Myrmecohius fascüdus. 1 Expl. Didelphys marsvpialis. 1 Expl. Sarcophilus ursinus. 1 Expl. 1) Da Amhlystoma und Sirodon einander ira höchsten Grade ähnlich sind, werde ich nur diesen beschreiben. qQ2 I-'- Ribbing, Phascolanins cincrens. 1 Expl. Tricliosurus vulpeaila. 1 Expl. Petaurus schirciis. 1 Expl. Macropus sp. 1 Expl. Aepyprymmiif riifrsrcns. 1 Expl. Centetes eccnulatns. 1 Expl. Erinaccns europarxs. Mehrere Expl. Herpestes ptdvendrntKs. 1 Expl. Paradoxurus Jiennaphrodificits. 1 Expl. Felis douiestica. 1 Expl. Felis lynx. 1 Expl. Procavia sp. 1 Expl. Gynomys ludovicianus. 1 Expl. Mus decumanus. 1 Expl. Hystrix cristata. 1 Expl. Lepus cuniculits. 1 Expl. SciuvHs vulgaris. 1 Expl. Tar sins spectrum. 1 Expl. Lemvr monr/oz. 1 Expl. Ich habe auch einen Tohjpeutes, einen Basypus sowie eine Tatusia peba zergliedert. Aber die Verhältnisse der Armmuskeln dieser Formen schienen mir etwas zu kompliziert, um sie ohne Vergleichung mit andern Eden taten hier zu beschreiben. Muskelu. Beugeseite. Flexor primordialis communis Flexores breves superficiales Flexor accessorius lateralis Flexor accessorius medialis. Urodela. Flexor primordialis communis. (Fig. l.j Entspricht mit den Flexores breves superficiales und den Flexores accessorii lateralis und medialis zusammen Hoffmann's Humero-phalangei volares II — V. Entspricht mit den Flexores breves superficiales und dem Flexor accessorius lateralis zusammen Humphry's Plexor digitorum sublimis. Entspricht mit den Flexores breves superficiales und den Flexores accessorii lateralis und medialis zusammen Perein's Fléchisseur commun des doigts. Armmusknlatiir der Amphibien, Reptilien und Säugetiere. 593 Entspricht Eisler's Palmaris superficialis. Entspricht mit den Flexores accessorii lateralis und medialis zusammen Osawa's Flexor digitorum longus sublimis. Dieser Muskel nimmt die Mitte der oberflächlichen Lage der Beug-eseite ein. Er ist ein breiter, kräftiger Muskel, der zwischen 2 andern, schwächern Muskeln liegt, die zu derselben Lage gehören. Vom Epicondylus medialis humeri entspringend geht er in der Gegend des Carpus in eine breite Sehne über, die den Handteller deckt. Diese Sehne teilt sich in 4 Sehnenbänder, die an den Basen der End Phalangen inserieren. Die Sehne wird durch kräftiges, von den Carpalia kommendes Bindegewebe an dem Carpus fixiert. Von der Dorsalseite des Sehneubandes für den Finger IV geht eine Sehne — bei Menopoma ein kleiner Muskel — zu der 2. Phalanx des Fingers IV. Flexores breves superficiales. (Fig. 1.) Entsprechen mit dem Elexor primordialis communis und den Flexores accessorii lateralis und medialis zusammen Hoffmann's Humero-phalangei volares II — V. Entsprechen mit dem Flexor primordialis communis und dem Flexor accessorius lateralis zusammen Humphry's Flexor digitorum sublimis. Entsprechen mit dem Flexor primordialis communis und den Flexores accessorii medialis et lateralis zusammen Perrin's Fléchisseur commun des doigts. Entsprechen Eisler's Flexores breves superficiales. Entsprechen Osawa's Flexores digitorum sublimes breves. Diese kurzen und schwachen Muskeln entspringen von der Dorsalseite der Sehne des vorigen Muskels (Flexor primordialis communis) sowie von den Dorsalseiten der Sehnenbänder desselben Muskels, die zu den Endphalangen ziehen. Sie inserieren a) an beiden Seiten der Metacarpalia, b) an den Basen der ersten Phalangen, c) mittels einer Sehne an der Basis der 2. Phalanx des Fingers IV. Flexor accessorius lateralis. (Fig. 2.) Ist mit dem Flexor primordialis communis, den Flexores breves superficiales und dem Flexor accessorius medialis zusammen Hoffmann's Humero-phalangei volares II — V. 594 L. Ribbing, 1st mit dem Flexor priraoidialis communis uud deu Flexores breves superficiales zusammen Humphry's Flexor digitorum sublimis. 1st mit dem Flexor primordialis communis ,. den Flexores breves superficiales und dem Flexor accessorius lateralis zusammen Peerik's Fléchisseur commun des doigts. EiSLEEs Palmaris profundus III. Ist mit dem Flexor primordialis communis und dem Flexor accessorius medialis zusammen OsA^YA's Flexor digitorum longus sublimis. Wenn man den Flexor primordialis communis in der Nähe des Condylus durchschneidet und ihn aufhebt, erblickt man diesen Muskel sowie den folg-enden. Er entspringt von dem distalen Ende der Ulna und vom Ulnare (Ulnare-Intermedium). Er zieht in schräger Eichtung- und inseriert in der Gegend des Carpus quer über der ulnaren Hälfte der Dorsalseite von der Handsehne des Flexor pri- mordialis communis. Flexor accessorius medialis. (Fig. 2.) Ist mit dem Flexor primordialis communis , den Flexores breves superficiales und dem Flexor accessorius lateralis zusammen Hoffmann's Humero-phalangei volares II — V. Ist mit dem Pronator profundus zusammen Humphry's Pronator manus.^) Ist mit dem Flexor primordialis communis, den Flexores breves superficiales und dem Flexor accessorius lateralis zusammen Peerin's Fléchisseur commun des doigts. Eislee's Palmaris profundus II. Ist mit dem Flexor primordialis communis und dem Flexor accessorius lateralis zusammen Osawa's Flexor digitorum longus sublimis. Wenn man den Flexor primordialis communis — wie bei dem vorigen Muskel beschrieben wurde — in der Nähe des Condylus durchschneidet und ihn aufhebt, erblickt man diesen Muskel, etwas von dem vorigen bedeckt. 1) Hoffmann läßt seine Ulnari-metacarpi volare« II, III dem Pro- nator manus Humphey's homolog sein. Dies ist nicht ganz richtig. Humphry's Pronator manus entspricht dem Flexor accessorius medialis sowie dem (weiter unten beschriebenen) Pronator profundus. Also sind Hoffmann's Ulnari-metacarpi volares II, III nur der untern Hälfte von Humphry's Pronator manus homolog. Die obere Hälfte des Pronator manus, die unserem Flexor entspricht, hat Hoffmann mit unserm Flexor accessorius lateralis zusammen als von der Ulna kommende den Humero- phalangei volares II — V verstärkende Bündel beschrieben. Armmusknlatur der Ami)hibien. Reptilien niid Säug'etiere. 595 Er entspringt bei MenohrancJms, Salamandra und Triton vom distalen Ende der Ulna, vom Ulnare-Intermedium und von den Carpalia IV und Y (Carpale IV— V). Bei Siredoii entspringt er vom distalen Ende der Ulna, vom Ulnare, Centrale und den Carpalia IV und V. Bei Menopomo, ist er in 2 Teile geteilt, a entspringt vom Ende der Ulna, vom Ulnare, Centrale und Carpale IV, b entspringt vom Centrale und den Carpalia III und IV. Der Muskel zieht in schräger Richtung, dem vorigen Muskel parallel. Er inseriert als eine geradlinige Fortsetzung desselben Muskels — des Flexor accessorius lateralis — quer über der radialen Hälfte der Dorsalseite der Sehne des Flexor primordialis communis. Anura. Die genaue Beschreibung der Muskulatur des Frosches in dem bekannten Buch Gaupp's erlaubt es mir, mich hier kurz zu fassen. Ich kann nur seine Befunde bestätigen. Nur an einer einzigen Stelle (Extensores digitorum breves profundi) habe ich ein anderes Verhalten als das von Gaupp beschriebene zu sehen geglaubt. Ich habe einige Anuren zergliedert, aber nur Discoglossus in dem Grad von Bana ab- weichend gefunden, daß es sich lohnt, ihn hier zu behandeln. Diese Abweichungen aber sind von großer Bedeutung, denn sie zeigen, daß Discoglossus in diesen Beziehungen primitiver und mehr urodelen- ähnlich ist als Rana. Dies ist um so interessanter, als Discoglossus auch in andern Beziehungen, wie z. B. was das Skelet betritft, primitiver ist. Da Gaupp's Abbildungen sehr gut sind, verzichte ich hier im allgemeinen auf Abbildungen der Anuren und verweise auf die Arbeit Gaupp's. Flexor primordialis communis. Hoffmann's Humero-Aponeurosis palmaris -|- die Fingersehnen aus den Carpo-metacarpi-phalangei. Gaupp's Palmaris longus -|- Aponeurosis palmaris -j- der sehnige Teil des Flexor indicis superficialis proprius -\- Tendo superficialis digiti III -|- Tendo superficialis Aponeurosis palmaris pro dig. IV. Tendo superficialis Aponeurosis palmaris pro dig. V. Bei Discoglossus finden wir einen großen oberflächlichen Beuge- muskel, der sich vollständig wie der Flexor primordialis communis der Urodelen verhält. Er entspringt vom Epicondylus medialis 596 L. Ribbing, liumeri, geht am Carpus in eine Sehne über, die den Handteller deckt und die sich in 4 Sehnenbänder teilt, die an den Endphalangen der Finger inserieren. Die Handsehne wird durch kräftiges Binde- gewebe am Carpus fixiert. Der 3Iuskelbauch zeigt eine Neigung zur Zweiteilung. Das Verhalten dieses Muskels bei Bana ist von dem jetzt be- schriebenen ziemlich verschieden. Die Handsehne liegt hier dem Carpus fest angeschlossen (wir sahen ja schon bei den ürodelen, wie sie durch Bindegewebe am Carpus fixiert war). Der lauge Muskel- bauch erscheint aber hier fast wie ein selbständiger Muskel. Er ist hier vollständig zweigeteilt. Die Sehne für den Finger II ist, wo sie von der Handsehne entspringt, sehr dünn; da sich ihr hier ein Muskel anschließt, er- scheint sie mehr als die Endsehne dieses Muskels (dieser Muskel ist einer der Flexores breves superficiales). So hat sie auch Gaupp beschrieben. Aber wenn man diesen kleinen Muskel entfernt, sieht man, daß über ihm eine dünne Sehne liegt, die sich in seine schein- bare Endsehne fortsetzt; diese Sehne entspringt von der gemein- samen Handsehne. Für die andern Finger sind die Sehnen deutlich. Doch sind die Verhältnisse für den Finger III denen des Fingers II etwas ähnlich. Flexores breves superficiales. Hoffmann : Die muskulösen Teile der Carpo-metacarpi-phalangei -|- Ulnari-phalanx I dig. V -f~ (Carpo- metacarpum I). GrAUPP : Der muskulöse Teil des Flexor indicis superficialis proprius -{- Lumbricalis brevis indicis -j- Caput profundum T. s. dig. Ill -\- Lumbricalis brevis dig. Ill -|- Lumbricalis longus dig. IV -j- Lumbri- cales breves dig. IV -|- Lumbricalis longus dig. V -\- Lumbricales breves dig. V -|- Abductor primus dig. V -|- (Adductor pollicis). Die Flexores breves superficiales der ürodelen sind hier etwas proximalwärts gewandert. Bei DiscogJossus entspringen sie fast nur von der Dorsalseite der Handsehne. Doch ist es ganz sicher, daß sie den Flexores breves superficiales der ürodelen entsprechen, weil Ursprung und Insertion sich nicht wesentlich verändert haben. Für die Finger II und III finden wir je 2 solche Muskeln, die an der Basis der 1. Phalanx inserieren. Für die Finger IV und V finden wir je 3 solche Muskeln, 1 distalen, der an der Basis der 2. Phalanx inseriert, und 2 proximale, die an der Basis Armmuskulatiir der Amphibien, Reptilien und Sängetiere. 597 der 1. Phalanx inserieren. Der eine dieser Muskeln für den Finger V inseriert auch an Metacarpale V. Bei Bana haben sich die Verhältnisse dieser Muskeln verändert, indem die Handsehne fester an dem Carpus fixiert worden ist. Die Flexores breves superficiales haben teilweise ihren Ursprung auf den Carpus verlegt. 2 Teile haben sich abgelöst (der muskulöse Teil des Flexor indicis superficialis proprius und Caput profundum T. s. dig. Ill) und entspringen vom Carpus; sie vereinigen sich distalwärts mit den Fingersehnen für die Finger II und III. Also haben sie hier auch ihre ursprüngliche Insertionsweise (an der 1. Phalanx) aufgegeben. Für den Finger II sowie für den Finger III existiert noch ein Muskel, der vom Carpus und von der Handsehne 1 entspringt, um an der Basis der 1. Phalanx zu inserieren. Für den Finger IV existieren 3 Muskeln, 1, der an der Basis der 2. Phalanx inseriert, und 2, die an der Basis der 1. Phalanx inserieren; sie entspringen alle von der Handsehne, der radiale der letztern auch vom Carpus. Für den Finger \ existieren 4 Muskeln. 3 entspringen von der Handsehne ; 1 von diesen inseriert an der Basis der 2. Pha- lange, 2 au der Basis der 1. Phalanx. Der Muskelteil, der bei Discoglossus an Metacarpale V inserierte, ist hier ein selbständiger Muskel geworden, der von der Handsehne sowie vom Carpus ent- springt, um an Metacarpale V zu inserieren. Der von der Handsehne zu dem sogenannten Fingerrudiment ziehende kleine Muskel (Gaupp's Adductor pollicis, Hoffmann's Carpo-metacarpum I) ist wohl ein abgelöster Teil eines Flexor brevis superficialis für den Finger II, weil das sogenannte Fingerrudiment wahrscheinlich eine Neubildung ist. Flexor accessor in s. Hoffmann's Antibrachio-aponeurotico-palmaris. GIaup1''s Palmaris profundus. Anstatt der beiden Flexores accessorii der Urodelen existiert hier nur einer: Flexor accessorius. Ursprung, Lage und Insertion zeigen deutlich, daß er einem dieser Muskeln homolog ist, wahr- scheinlich dem Flexor accessorius lateralis. Bei Discoglossus ist er größer, bei Bana von geringerer Be- deutung. Bei Discoglossus entspringt er vom distalen Ende des Vorder- aims, vom Ulnare und den Carpalia III und IV — V. 598 ^- Ribbing, Bei Rana entspringt er nur vom distalen Ende des Vorderarms. Der Muskel inseriert an der Dorsalseite der Sehne des Flexor primordialis communis. Chelonia. Flexor primordialis communis. (Fig. 3.) Hoffmann's M. humero-digiti I — V volaris (Flexor digitorum com- munis). Breiter, kräftiger Muskel, der dieselbe Lage, dieselben Ur- sprungs- und Insertionspunkte wie der Flexor primordialis communis der Urodelen hat und ihm deshalb unzweifelhaft homolog ist. Er ist jedoch hier relativ noch kräftiger. Man kann den muskulösen Teil in 2 (Emys) oder mehrere Bäuche teilen. Der Muskel entspringt vom distalen Teil des Humerus und vom Epicondylus medialis humeri. Am Carpus geht er, wie bei den Urodelen, in eine breite Sehne über, die den Handteller deckt. Die Sehne teilt sich in 5 Sehnenbänder, die an den Basen der End- phalangen inserieren. Wie bei den Urodelen wird die Sehne durch kräftiges Binde- gewebe am Carpus fixiert. Flexores breves superficiales. (Fig. 3.) Hoffmann's M. lumbricales. Diese Muskeln der Schildkröten sind, weil sie von der Sehne des Flexor primordialis communis zu den Fingern ziehen, deutlich den Flexores breves superficiales der Urodelen homolog. Doch haben sie hier an Bedeutung gewonnen, sind größer geworden und teil- weise proximalwärts auf die Ventralseite der Beugesehne gewandert. Sie haben sich dann in 2 Lagen gesondert und zeigen ein Zwischenstadium zwischen den Verhältnissen der, Urodelen und der Saurier, wo eine Lage noch höher hinauf gewandert ist (siehe weiter unten). Die eine Lage entspringt also von der Ventralseite, die andere von der Dorsalseite der Sehne des Flexor primordialis communis. Sie inserieren an den Phalangen mit Ausnahme der Endphalangen. Armmuskïilatnr der Amphibien, Eeptilieu und Säugetiere. 599 Ich lasse eine genauere Beschreibung dieser Muskeln bei Emys folgen. Zuerst haben wir hier noch eine 3. Lage, die auch von den Flexores breves superficialis der Urodelen stammen muß. Kleine Muskeln entspringen von der Innenseite der Haut des Handtellers und inserieren au beiden kSeiten der ersten Phalangen der Finger. Die 2. Lage entspringt, wie oben beschrieben, von der Ventralseite der Beugesehne. Diese kleinen Muskeln umfassen die Fingersehnen des Flexor primordialis communis und inserieren an beiden Seiten der ersten Phalangen der Finger. Die tiefe Lage — die Lumbricales — entspringt von der Dorsal- seite der Beugesehne. Sie besteht aus 7 kleinen Muskeln, die zwischen den Fingern liegen, je 2 in den Spatia interdigitalia zwischen den 4 ersten Fingern und einer zwischen den Fingern IV und V. Sie inserieren an den vorletzten Phalangen der Finger: 1. an Finger I, 2. an Finger II, 3. an Finger II, 4. an Finger III. 5. an Finger III, 6. an Finger IV. 7. an Finger V. Bei Sternothaerus finden wir mit Ausnahme der Lumbricales nur eine Lage von Flexores breves superficiales, die von der Ventral- seite der Sehnen des Flexor primordialis communis entspringen, um an beiden Seiten der 1. Phalanx der Finger zu inserieren (am Finger V jedoch nur an der ulnaren Seite). Flexor accès so ri us communis. (Fig. 3.) Hoffmann's M. ulna-digiti I — V (Flexor digitorum profundus). Dieser Muskel entspringt vom größten Teil der Ulna und Ulnare. Er inseriert an der Dorsalseite der Sehne des Flexor primordialis communis. Ursprung, Lage und Insertion zeigen deutlich, daß er einem der Flexores accessorii der Urodelen oder beiden homolog ist. Im letzten Fall müßten diese beiden Muskeln zu einem einzigen Muskel ver- schmolzen sein, was ja nicht unmöglich wäre, weil der lange Muskel, der bei den Urodelen die beiden Flexores accessorii scheidet (Caput longum musculorum contrahentiuml, hier verschwunden ist. Die Innervation kann uns hier keine Auskunft geben, weil die beiden Flexores accessorii in derselben Weise innerviert werden. Zool. Jahrb. XXIII. Abt. f. Anat. 39 600 L. Ribbing, Saiiria. Flexor p r i ui o r d i a 1 i s communis. {Fig. 4, 5, 6.) Entspricht dem von Epicoudylus medialis korameuden Teil von Hoffmann's M. humero-ulno-digitalis sowie einem Teile seines M. humero- ulno-carpalis. Entspringt vom Epicondj^liis medialis. A. Ein Teil dieses Muskels hat sich rait der oberflächlichen Lage der Flexores breves superficiales zusammen vom. Hauptteil abgelöst und eine Insertion am Accessorium gewonnen. Wir müssen annehmen, daß der Prozeß sich in der Weise vollzogen habe, daß ein Teil der Flexores breves superficiales etwas höher proximalwärts als bei den Cheloniern ge- wandert ist und sich dann mit einem Teil des Flexor primordialis zusammen zu einem Flexor digitorum sublimis entwickelt hat. ganz wie wir später einen ähnlichen Prozeß bei den Säugetieren an- nehmen müssen. Dieser Flexor sublimis aber hat wahrscheinlich sehr früh eine Änderung erlitten, indem er einen Befestigungspunkt an dem sich einschiebenden Accessorium gewonnen und sich so in einen langen und etliche kurze Muskeln geteilt hat. Der lange Muskel, der am Accessorium inseriert, verwächst mit dem Flexor carpi ulnaris. Die kurzen Muskeln, die zuletzt von einem zwischen Accessorium und Radiale ausgespanntem Band entspringen und die normale Insertion der Flexores breves superficiales (an den Phalangen) haben, werden also zu einem Flexor brevis perforatus digitorum. ^Mr haben hier einen Prozeß wie am Fuß, wo die Ferse einen ähnlichen Flexor brevis hervorgerufen hat. Das Zwischenstadium, das uns erlaubt, eine solche Entwicklung anzunehmen, finden wdr bei Varanus, Tupinamhis, Ameiva und Teins. Hier steht noch der lange Teil mit den kurzen Muskeln in kräftiger Verbindung; diese entspringen nur ein wenig vom Accessorium, hauptsächlich aber von diesem langen Muskel. (Bei Varanus entspringen jedoch die Flexores breves superficiales für den 1. Finger von dem zwischen Accessorium und Radiale ausgespannten Sehnen- band.) Der lange Muskel ist noch teilweise mit dem Teil ß (siehe unten) des Flexor primordialis verwachsen. Bei den übi-igen Formen ist der lange abgespaltete Teil inniger mit dem Flexor carpi ulnaris verwachsen. Doch kann man noch deutlich sehen, daß der gemeinsame Muskel nicht einfach ist, sondern Armmusknlatur der Ampliibieii. Reptilien und Säugetiere. (iOl aus 2 verwachsenen Teilen besteht. In der Literatur scheint er jedoch im allgemeinen als einfaclier Muskel behandelt worden zu sein. So beschreibt ihn Hoffmann als M. humero-ulno-carpalis. Doch hat Perkin (1897) das ursprüngliche Verhalten bei Varanns beschrieben. McMurrich (1903a) hat nachgewiesen, daß der Flexor carpi ulnaris der Reptilien aus 2 Teilen besteht, wovon der eine aus dem Flexor primordialis communis stammt. Bei den von mir unteisuchten Formen — mit Ausnahme von Varamis, Tupinambis, Ameiva und Tejus — entspringen die kurzen Muskeln von dem erwähnten, zwischen Accessorium und Radiale ausgespannten Sehnenband. Doch scheint überall noch eine Ver- bindung zwischen den kurzen Muskeln und dem langen mit dem Flexor carpi ulnaris verwachsenen Muskelteil zu bestehen. B. Der hauptsächliche und als gemeinsamer Flexor fungierende Teil des Plexor primordialis communis besteht aus 2 (bei Tupi- nambis 3) Teilen, die vom Epicondylus medialis entspringen. a entspringt als ein ziemlich schmaler Muskel neben dem Flexor carpi radialis (bei Tupinambis ist er zweigeteilt) ; distalwärts wird er breiter und bildet einen bedeutenden Teil der breiten, die Hand deckenden Beugesehne. Diese Sehne wird von den mit dem Flexor accessorius verschmolzenen Teilen a und ß des Flexor pri- mordialis communis gebildet; der Flexor accessorius communis ist nämlich hier ein kräftiger Muskel, der einen bedeutenden Teil nimmt an der Bildung der gemeinsamen Beugesehne. Schon bei den Cheloniern war er bedeutend und größer als die Flexores accessorii der LIrodelen, die relativ klein sind. ß ist etwas schwächer als der Teil or. Entspringt neben dem mit dem Flexor carpi ulnaris verwachsenen Muskelteil A vom Epi- condylus medialis und ist mit diesem Muskelteil in seinem proxi- malen Teil verwachsen. Am^Ursprung ist er ein ziemlich kräftiger ^Euskel; distalwärts wird er schmäler und tritt als ein ziemlich unbedeutender Teil von der ulnaren Seite in die gemeinsame Beuge- sehne ein. Bei Zonurus und Ameiva ist der Teil B des Flexor primordialis communis nicht gespalten. Die gemeinsame Beugesehne teilt sich in 5 kräftige Sehnen- bänder, die an den Basen der Endphalangen inserieren. Von der Dorsalseite dieser Fingersehnen gehen elastische Bänder zu den distalen Enden aller Phalangen mit Ausnahme der End- phalangen. Bei Ameiva konnte ich nur für die vorletzten Phalangen :59* 602 ^- Ribbing. solche Bäüder mit Sicherheit konstatieren. Da ich einig-e von den andern Bändern auch sah, glaube ich, daß sie hier für dieselben Phalangen wie bei den andern existieren; nur sind sie so schwach, daß sie meistens bei der Zergliederung zerreißen. Bei Uromastix existieren sie allerdings nur für die vorletzten Phalangen. Flexor es breves superficiales. (Fig. 4, 5.) Hofpmakn's M. carpo- digitalis ventralis brevis -|- Mm. lumbricales. In einer seiner Abhandlungen zieht McMureich einen Ver- gleich zwischen den palmaren Muskeln der Urodelen und Saurier. Soweit es mir möglich ist, werde ich angeben, welche von meinen Lagen dieser Muskulatur denen von McMukrich entsprechen. Doch kann ich dies nicht immer mit bestimmter Sicherheit tun, weil unsere Vergleichungen hier ziemlich verschieden ausgefallen sind. Besonders die Flexores breves superficiales der Saurier zeigen verwickelte Ver- hältnisse, und man muß, um diese überblicken zu können, nicht nur verschiedene Gattungen untersuchen, sondern auch von jeder unter- suchten Species viele und gut konservierte Exemplare. Glücklicher- weise stand mir ein ganz gutes Material zur Veifügung; besonders waren mir viele Exemplare von den meisten untersuchten Species zugänglich. Außer den in der Einleitung erwähnten habe ich für einzelne Muskelgruppen auch Eumcces aJgeriensis, Mabuia mtilti- fasciata, Chalcides ocellatus , Zonosaurus madagascariensis und GecliO verticUlatus untersucht. Wir finden hier die beiden Lagen der Chelonier, die ventrale und die dorsale, wieder. Doch hat sich hier immer die ventrale und oft auch die dorsale in 2 Lagen gesondert. Ich werde diese Lagen mit la und b bezw. IIa und b bezeichnen. Die ventrale Lage hat sich bedeutend vergrößert und ist proximalwärts höher hinaufgestiegen. Der hauptsächliche und ober- flächliche Teil (la) dieser Lage entspringt nicht mehr von der Beugesehne. Daß diese Lage jedoch einmal in einer ähnlichen Weise wie bei den Cheloniern von dieser Sehne entsprang, zeigt das Verhalten der Lage Ib. Diese Lage entspringt nämlich von der Beugesehne, um sich später mit den Muskeln der oberflächlichsten Lage zu vereinigen. Wie die Lage la sich von der Beugesehne emanzipiert haben dürfte, wurde schon bei dem vorigen Muskel beschrieben. Armmuskulatur der Amphibien. Reptilien und Säugetiere. 603 Die Muskeln der Lage IIa entspringen von dem distalen Teil der Ventralseite der Beugesehne und gehen zu den Phalangen einiger Finger. Ich habe diese Lage nicht bei allen von mir untersuchten Formen gefunden. Die Lage IIb entspringt von der Dorsalseite der Beugesehne und zieht zu den ersten Phalangen einiger Finger. Daß diese beiden Lagen sich aus einer einfachen Lage heraus- differenziert haben, zeigen die Verhältnisse bei Eniys, wo die tiefe Lage ( Lumbricales) wie eine Kombination dieser beiden Lagen aussieht. Ich gehe jetzt zu einer detaillierten Beschreibung der Flexores breves superficiales über. I a. Die oberflächlichste Lage liegt also ventral von der großen Beugesehne, d. i. deckt sie. Die Muskeln dieser Lage sind in ihren proximalen Teilen mehr oder weniger zusammenhängend und bilden einen Flexor brevis m an us. Bei Varanus entspringt diese Lage hauptsächlich von dem aus dem Flexor primordialis communis abgespalteten und mit dem Flexor carpi ulnaris verwachsenen Teil sowie etwas vom Accessorium; die 2 Muskeln der Lage, die zu dem Daumen ziehen, entspringen haupt- sächlich von einem zwischen Accessorium und Kadiale ausgespannten Sehnenband. Der radiale von diesen beiden Muskeln wird von einem kleinen Sehnenband an der radialen Seite des Cai'pus festgehalten. Diese unbedeutenden Verhältnisse sind von einer gewissen Wichtig- keit, weil wir durch sie sehen, wie diese Lage der Flexores breves superficiales, die zuerst nur von der ulnaren Seite der Hand ent- springt, allmählich ihren Ursprung auf dem zwischen Accessorium und Eadiale liegenden Sehnenband in einer Linie quer über den Carpus ausbreitet. Bei Varanus sehen wir schon die schwachen Anfänge dieses Prozesses. Der radiale der beiden Daumenmuskeln inseriert an der radialen Seite der 1. Phalanx des Daumens. Der andere Muskel des Daumens sowie die Muskeln dieser Lage für die Finger II, III und IV umgreifen die Fingersehnen des Flexor pri- mordialis communis. Sie inserieren: 1. am Finger I au der Basis der Phalanx 1; 2. am Finger II an der Basis der Phalanx 2; 3. am Finger III an der Basis der Phalanx 3; 4. am Finger IV an der Basis der Phalanx 4. Der Muskel für den Finger V inseriert nur an der radialen Seite der Basis der Phalanx des Fingers V. Von der Dorsalseite der Endsehne des Muskels dieser Lage, der ^Q4 L. RiBJJING, ZU dem Finger III geht, entspring't ein kleines Sehnenband, das sich an der Basis der Phalanx 2 dieses Fingers ansetzt. Von der Dorsalseite der Endsehne des Muskels, der zu dem Finger IV geht, entspiingen 2 solche Bänder; das distale inseriert an der Basis der Phalanx 3, das proximale an der Basis der Phalanx 2 dieses Fingers. Wir werden weiter unten sehen, welche Bedeutung diese Sehnen- bänder bei andern Sauriern gewonnen haben. Bei Ameiva und Teius (Fig. 5) ist das Verhalten der oberfläch- lichsten Lage der Flexores breves superficiales etwas ursprünglicher als bei Varamts, indem sie nur von dem abgespalteten Teil des Flexor primordialis communis sowie vom Accessorium entspringt. Bei Tupinamhis entspringt der Muskel für den Daumen auch etwas von dem zwischen Accessorium und Kadiale ausgespannten Seimen- band. Sie umgreifen hier alle Sehnenbänder des Flexor primordialis communis. Bei Tuinnamhis inserieren sie: 1. an dem Finger I an der Basis der Phalanx 1: 2. an dem Finger II an der Basis der Phalanx 2; 3. an dem Finger III an der Basis der Phalangen 2 und 3; 4. an dem Finger IV an der Basis der Phalangen 2. 3 und 4; 5. an dem Finger V an der Basis der Phalanx 1. Der Muskel für den Finger III, der bei Varcmus einfach war, hat sich hier in 2 Teile gespalten; der Muskel für den Finger IV hat sich in 3 Teile gespalten. Diese Teile haben sich wahrschein- lich in der Weise aus den einfachen Muskeln des Varanus entwickelt, daß die kleinen Sehnenbänder, die von der Dorsalseite der End- sehnen dieser Muskeln zu den Phalangen gingen, die Spaltung der Muskeln herbeigeführt haben und zu selbständigen Endsehnen ge- worden sind. Der Muskel für den Finger III, der nur ein solches Sehnenband besaß, hat sich also in 2 Teile gespalten, der Muskel für den Finger IV, der 2 solche Seimenbänder besaß, in 3. Die Muskeln inserieren in derselben Weise wie die Endsehnen und Sehnenbänder bei Varanus. Es scheint, als ob von der Dorsalseite dieser Endsehnen auch nocli kleine sehr schwache Sehnenbänder zu den proximal von ihren Ansatzpunkten liegenden Phalangen mit Ausnahme der Grund- phalangen gehen. Ich habe diese Bänder oft gesehen. Aber da sie äußerst schwach sind, habe ich sie nicht überall finden können. Bei Atneiva und Teius inserieren diese Muskeln wie bei Tupi- nambis, nur daß für den Finger IV nur 2 Muskeln existieren, einer, Armmusknlatnr der Amphibien. Reptilien und Säugetiere. 605 der an der Phalanx 4. und einer, der an den Phalangen 2 und 8 inseriert. Bei Teius, von dem ich leider nur 1 Exemplar zergliedert habe, waren an der rechten Hand 2 Muskeln für den Finger IV. die sich wie bei Ameim verhielten; an der linken Hand war nur 1 Muskel, der sich an den Phalangen 2, 3 und 4 befestigte. Bei den übrigen von mir untersuchten Formen entspringt die oberflächlichste Lage der Flexores breves superficiales vom Acces- sorium und dem zwischen Accessorium und Radiale ausgespannten Sehnenband. Bei üromastix entspringen die Muskeln für die Finger II — V gemeinsam. Der Muskel für den ersten Finger besteht aus 2 Teilen, die bald verschmelzen; der eine entspringt vom Accessorium. der andere vom Sehnenband. Bei LacedcL Zonunis, Zonusaurus und Mahuia umgreifen sie alle Fingersehnen des Flexor primord. communis, bei Üromastix und Iguana die Sehnen für die Finger I— IV. Bei Üromastix inserieren sie wie bei Tnpinamhis, nur daß für den Finger IV nur 2 Muskeln existieren, die an den Phalangen 3 und 4 inserieren und daß der Muskel für den Finger V an der Phalanx 2 inseriert. Bei den übrigen Formen insei'ieren sie wie bei Tupinamhis. nur daß der ]\luskel für den Finger V an den Phalangen 1 und 2 in- seriert (bei Ifinana nur an der Phalanx 2). Ib. Diese Lage besteht im allgemeinen aus 3 Muskeln, von denen der radiale oft sehr klein ist. Sie entspringen von der Ventralseite der Sehne des Flexor primordialis communis sowie von der Kante dieser Sehne, wo sie sich zu den Fingersehnen teilt. Im allgemeinen entspringen die Muskeln radial von der Sehne des Fingers, zu dem sie gehen. Die Muskeln vereinigen sich je mit den Muskeln der oberflächlichsten Lage für die Finger II— IV. Bei Taramis und Tupinamhis habe ich diese Muskeln nur für die Finger II und III gefunden, bei Varamis auch einen Muskel, der ganz wie diese Muskeln entspringt und an der Phalanx 2 des Fingers V in- seriert. Bei Tdus und Ameiva verhalten sich die beiden Muskeln für die Finger II und III wie gewöhnlich, aber der Muskel für den Finger IV kommt von der ulnaren (nicht von der radialen) Seite der Fingersehne. Bei Iguana und Mahuia konnte ich diese Muskeln nui- für die Finger III und IV finden. Die Lage IIa habe ich bei Varamis, Iguana, Tupinamhis, Ameiva und TeiMs gefunden. Sie entspringen von der Dorsalseite der Sehne 606 ^- Ribbing, des Flexor primordialis communis. Zuweilen schließt sie sich eng an die Lage IIb. Bei Varanus besteht die Lage aus 8 Muskeln. Sie inserieren: 1. an der Radialseite der Phalangen des Fingers III; 2. an der Radialseite der Phalangen des Fingers IV ; 3. an der Ulnarseite der Phalangen des Fingers IV. Bei Tupinamhis findet man nur einen Muskel dieser Lage, der an der Radialseite der Phalangen des Fingers IV inseriert und fast mehr als eine Fortsetzung des Muskels der folgenden Lage für diesen Finger erscheint. Bei Ameiva haben wir 2 solche Muskeln. Sie inserieren: 1. an der Ulnarseite der Phalangen des Fingers III; 2. an der Radialseite der Phalangen des Fingers IV. Bei Teius haben wir 3 solche Muskeln. Sie inserieren: 1. an der Ulnarseite der Phalangen des Fingers II; 2. an der Ulnarseite der Phalangen des Fingers III; 3. an der Radialseite der Phalangen des Fingers IV. Bei Iguana finden wir 4 solche Muskeln. Sie inserieren: 1. an der Radialseite der Phalangen des Fingers II; 2. an der Radialseite der Phalangen des Fingers III; 3. an der Ulnarseite der Phalangen des Fingers IV; 4. an der Radialseite der Phalangen des Fingers IV. Bei Varanus und Tupinamhis scheint es, als ob der Muskel, der an der Radialseite des Fingers IV inseriert, den fehlenden Muskel der Lage I b für diesen Finger vertrete. Der Muskel der oberfläch- lichsten Lage für den Finger IV der sonst mit einem Muskel der Lage Ib verschmelzt, hängt hier mittels einer kleinen Sehne mit dem Muskel aus der Lage IIa zusammen. IIb. Diese Lage besteht aus 3 Muskeln, die von der Dorsal- seite der Sehne des Flexor primordialis communis entspringen. Sie inserieren an den Basen der ersten Phalangen der 3 mittlem Finger. Bei Vamnus liegt ein kleiner Muskel zwischen der Lage la der Flexores breves superficiales und der Sehne des Flexor primor- dialis communis. Er entspringt von einem in der Gegend des Carpus liegenden, die Sehne dieses Muskels umgebenden Sehnenband; er inseriert an der 1. und 2. Phalanx des Fingers V. Bei Tupinamhis, Ameiva und Teius finden wir diesen Muskel wieder. Er entspringt Armniuskulatur der Aniphibieu, ßeptilieii und Säugetiere. 607 von dem zwischen Accessorium und Radiale ausgespannten Sehnen- band, um an der Phalanx 1 des Fingers V zu inserieren. Bei Tupinamhis umgreift er bei seiner Insertion die Sehne des Flexor primordialis communis für den Finger V. Dieser Muskel hat sich wahrscheinlich aus den Flexores breves superficiales herausditferenziert, vermutlich aus der oberflächlichsten Lage. Bei den andern Formen habe icli diesen Muskel nicht ge- funden. Von McMueeich's Lagen scheint mir sein „Flexor brevis superficialis stratum superficiale" meiner Lage la zu entsprechen. Sein „Flexor brevis superficialis stratum profundum" entspricht wohl meiner Lage IIa. Seine „Flexor brevis medii stratum super- ficiale" entsprechen wahrscheinlich meiner Lage IIb -{- dem Contra- hens digitorum. Daß McMürrich hier den Contraheiis mit einer Lage der Flexores breves superficiales vereinigt, werde ich bei der Beschreibung der Contrahentes zeigen. McMurrich ist auch der Ansicht, daß die Beugesehne des Flexor primordialis communis der Saurier nicht der ganzen Sehne desselben Muskels bei den Urodelen entspreche, sondern nur deren dorsaler Hälfte. Er scheint mir zu glauben, daß bei den Sauriern ein Teil der Flexores breves superficiales darum ventral von der Beugesehne liege, weil ein oberflächlicher Teil dieser Sehne hier verschwunden wäre und so gewissermaßen die Flexores breves super- ficiales enthüllt hätten. Ich kann dieser Auffassung nicht beistimmen. Sahen wir doch schon bei den Cheloniern, wie eine Lage der Flexores breves superficiales angefangen hatte, auf die ventrale Seite der Beugesehne überzutreten. Das Verhalten bei den Sauriern bezeichnet nur einen weitern Schritt dieses Prozesses. Er ist ja auch ganz natürlich, daß diese Muskeln, wenn die Finger an Bedeutung ge- winnen, sich vergrößern und größern Platz für ihren Ursprung brauchen. Meine Lagen IIa und b entsprechen zusammen wahrscheinlich den Lumbricales der übrigen (jruppen, mit Ausnahme der Urodelen. wo keine selbständigen Lumbricales herausditferenziert sind. 608 l^- RiBiiiNt;. Flexor accessor! us communis. Entspricht den beiden von der Ulna und von den Carpusknochen entspringenden Köpfen von Hoffmann's M. humero-ulno-digitalis ventralis. Dieser Muskel ist hier groß und kräftig. Er besteht aus 3 Teilen : a) der weitaus größte Teil entspringt vom größten Teil der ülna; b) dünner Teil, der von der Mitte der Ulna entspringt; c) schwacher Teil, der von Ulnare und Carpale V entspringt. Die Teile a und b vereinigen sich mit den Teilen a und ß des Flexor primordialis communis zur gemeinsamen, großen Beugesehne der Hand. Der Teil c inseriert in der Längsrichtung- an der Dorsal- seite dieser Sehne. Ob die beiden Teile a und b einem oder beiden Flexores accessorii lateralis et medialis der Urodelen homolog sind, ist nicht sicher. Das letztere scheint mir jedoch das Wahrscheinlichste. Ur- sprung und Lage der beiden Muskeln nebeneinander sowie das Ver- halten der Nerven (siehe bei „Innervation") machen es mir wahr- scheinlich, daß wir hier die beiden Flexores accessorii wiederfinden. In dem Fall wäre es natürlich anzunehmen, daß die mit der Zwei- teilung dieses Muskels korrespondierende Spaltung des Teils B des Flexor primordialis communis durch den Zug- der beiden Flexores accessorii hervorgerufen ist. Doch muß man in diesem Fall skeptisch sein, weil es möglich wäre, daß der Flexor accessorius wie bei den Cheloniern zuerst einheitlich war und dann durch die Teilung des Flexor primordialis gespalten worden ist. Was uns die Frage be- souders dunkel macht, ist. daß bei TupinamMs, wo der Flexor accessorius einheitlich ist, sich der Teil B des Flexor primordialis in 3 Teile gespalten hat. Dies deutet darauf hin, daß es auch eine andere Ursache geben kann als den Zug der Flexores accessorii, die zur Teilung des Teils B des Flexor primordialis führt. Der Auffassung von McMukeich, der den Teil c für den Pronator profundus der Urodelen homolog hält, kann ich nicht beistimmen (siehe bei Pronator profundus). Crocodilia. Ich habe ein gutes Exemplar von Crocodilus amerimnus zer- gliedert sowie einen Caiman sderops und ein paar kleinere Exemplare von Alligator mississippiensis. Da sie nicht große Ungleichheit zeigen Armnuisknlatui' der Aiupliibien. Reptilien und Säugetiere. 601) und die Exemplare von Alligator miss, zu klein waren, um voll- ständig- ins klare über die kleinern Muskeln zu kommen, werde ich hier nur den Crocodilus americanus beschreiben. Flexor p r i m o r d i a 1 i s communis. (Fig-. 7.) Der lange Kopf von Hoffmann's M. humero-ulno-phalangei. Der Hauptteil dieses Muskels ist hier relativ noch schwächer als bei den Sauriern und tritt als ein ziemlich unbedeutender Teil in die von dem Flexor accessorius g-ebildete g-roße Handsehne ein. Er entspringt als ein schmaler Muskel vom Epicondylus medialis humeri, nm in dei- Gegend des Carpus in die Handsehne einzutreten. Er ist anfangs mit dem Flexor antebrachii radialis verwachsen. Den Teil A der Saurier finden wir auch hier wieder, wo er auch mit dem Flexor carpi ulnaris verwachsen ist. Ein Teil des Muskels geht jedoch in eine dünne und breite Sehne aus, die mit den Flexores breves superficiales zusammenhängt und teilweise am radialen, distalen Carpalstücke (wovon der Hauptteil der Fl. brev. sup. entspringt) inseriert. Also hat bei den Vorfahren der Crocodilier derselbe Prozeß stattgefunden wie bei den Sauriern. Dieses \"er]ialten ist bei Crocodilus deutlicher als bei den andern. Flexores breves superficiales. (Fig. 7.) Hoffmann's Mm. carpo-phalangei (Flexor digitorum communis brevis) -j- M. carpo-phalangeus primus digiti V -j- Mm. lumbricales. Diese Muskeln befinden sich hier ungefähr in demselben Stadium der Entwicklung wie bei den meisten Sauriern. Sie entspringen vom Carpus, aber behalten noch eine Verbindung mit dem aus dem Flexor primordialis communis abgespaltenen und mit dem Flexor carpi ulnaris verschmolzenen Teil A. Wir müssen hier natürlich dieselbe Entwicklung voraussetzen wie bei den Sauriern. Die Lage la der Saurier besteht hier aus 7 Muskeln. 1. Entspringt vom distalsten Ende des Radius und vom Radiale; inseriert an der Basis des Metacarpale I. Die Muskeln 2— 6 entspringen vom radialen, distalen Carpalstück. 2. Inseriert an der Radialseite der 1. Phalanx des Fingers I. 3. Umgreift die Beugesehne für den Finger II und inseriert an den Basen der Phalang-en 1 und 2 desselben Fingers. 610 ^- Ribbing, 4. Umgreift die Beugesehne für den Finger III und inseriert an den Basen der Phalangen 1, 2 und 3 desselben Fingers. 5. Die Beugesehne des Fingers IV ist hier verscliwunden. so daß hier dieser Muskel ihre Funktion übernommen hat. Er inseriert an allen Phalangen des Fingers IV. 6. Dieser Muskel verschmilzt mit einem Teile des nächsten Muskels; sie inserieren mittels gemeinsamer Sehne an der Eadial- seite der Phalangen des Fingers V. 7. Dieser Muskel, der aus 2 Teilen besteht, entspringt vom Radiale; der eine Teil verschmilzt mit dem vorigen Muskel. Der andere inseriert, da die Beugesehne des Fingers V auch vermißt wird, an den Phalangen des Fingers V. Wir sehen also, daß die Muskeln dieser Lage, die zu den 3 radialen Fingern gehen, sich im ganzen wie dieselben Muskeln der Saurier verhalten. Für die Finger IV und V, die hier anfangen rudimentär zu werden, verhalten sich diese Muskeln natürlich etwas anders, da sie hier die verschwundenen Beugesehnen dieser Finger ersetzen müssen. Die Lage IIb der Saurier besteht hier aus 3 Muskeln, die von der Dorsalseite der Handsehne entspringen, um an den Basen der 1. Phalangen der Finger II— IV zu inserieren. Die Lagen I b und II a der Saurier findet man bei den Crocodiliern nicht wieder. Flexor accessor in s. (Fig. 7.) Der tiefe Kopf von Hoffmaj^n's Mm. humero-ulno-phalangei. Kräftiger Muskel, der vom größern, distalen Teil der Ulna (er liegt ulnar von dem Pronator profundus), vom Ulnare, Radiale und Accessorium entspringt. In schräger Richtung ziehend, geht er am Carpus in die breite Haudsehne über, die den schwachen Flexor primordialis communis aufnimmt. Die Sehne teilt sich bei Crocodilus und Alligator in 3 Sehnenbänder, die an den Endphalangen der 3 radialen Finger inserieren. Von diesen Sehnenbändern gehen Bindegewebsstränge zu den Dorsalenden der Phalangen dieser Finger mit Ausnahme der Endphalangen. Bei Caiman geht auch ein schwaches Sehnenband zu der End- phalanx des Fingers IV. Also ist die bei den Sauriern begonnene Entwicklung, wo der Arinmuskiilatur der Amphibien. Reptilien und Säugetiere. 61 1 Flexor accessorius größer wurde imd der Flexor primordiales com- munis sich verminderte, hier weiter gegangen. Ob der Flexor accessorius einem oder beiden der Flexores accessorii der Urodelen entspricht, läßt sich hier wie bei den Che- loniern nicht sagen. Der bei den Urodelen zwischen den Flexores accessorii liegende lange Muskel (Caput longum musculorum contra- il entium) ist auch hier verschwunden. Säugetiere. Flexor primordialis communis. Flexores breves superficiales. Flexores accessorii medialis und lateralis. Es scheint mir das Richtigste zu sein, die Muskeln der Säuge- tiere mit denen der Urodelen zu vergleichen.^ Bei den übrigen Tetrapoden ist die Muskulatur, besonders was die langen Flexoren betrifi't. zu spezialisiert, um gute Ausgangspunkte für einen Vergleich mit den Säugetieren zu geben. Daher scheint es mir nicht richtig, wenn McMukeich (1903a, p. 192) Eislee tadelt, weil dieser (1895a und b) die Muskulatur der Säugetiere mit denen der Urodelen ver- gleicht. Bevor man einen solchen Vergleich macht, muß man aber kon- statieren, wo man unter den Säugetieren das primitivste Verhalten dieser Muskelgruppe findet. Wir werden dann sehen, daß man bei den Monotremen Verhältnisse trifft, die prinzipiell fast gar nicht von den Verhältnissen der Urodelen abweichen. Wir sehen hier eine einzige, gemeinsame Beugemasse, die in eine kräftige Handsehne ausläuft, die mittels breiten Sehnen an den Endphalangen inseriert. Bei Ornithorhyuclms besteht diese Masse aus 4 Teilen, a der ober- flächlichste Teil ist der kräftigste; er entspringt vom Condylus medialis humeri und nimmt den hauptsächlichsten Anteil an der Bildung der Handsehne. Er ist deutlich dem Flexor primordialis communis der Urodelen homolog, b und c 2 andere, weniger kräftige Teile entspringen nebeneinander von dem größern, proximalen Teil der Ulna (der Ursprung des ulnaren dieser Muskeln reicht bis zum Olecranon). Diese Muskeln vereinigen sich in der Mitte des Arms mit dem Teil a. Diese beiden von der Ulna kommenden Teile zeigen durch Ursprung, Lage und Insertion unzweideutig, daß sie den Flexores accessorii der Urodelen homolog sind, nur sind sie hier kräftiger geworden und an der Ulna proximalwärts gewandert. Die Irfi2 T-«- Ribbing. beiden Teile b und c werden auseinandergehalten von einem sclimaleu Muskel (der Teil d), der vom Epicondylus medialis unter dem' Teil a entspringt; er zieht untei' dem Teil a und zwischen den Teilen b und c und läuft in eine schmale Sehne aus, die von der Dorsalseite in die große Handsehne eintritt. Die Lage und Richtung dieses Muskels macht die Annahme möglich, daß er dem Caput longum musculorum contrahentium der Amphibien (siehe weiter unten) ent- spräche. In dem Fall würde er seinen Ausgangspunkt von dem proximalen Teil der Ulna zu dem Epicondylus medialis verlegt haben. Er würde auch den Zusammenhang mit den Contrahentes digitorum verloren haben ; dies ist sehr wahrscheinlich, da dieser Muskel schon in der Gruppe der Anuren seinen Zusammenhang mit den Contra- hentes verliert (bei den Eeptilien ist er verschwunden). Er würde sich auch mit der großen Beugesehne verbunden haben, was ja nicht so unwahrscheinlich wäre, da er zwischen den 8 Teilen, die diese Beugesehne bilden, eingeklemmt liegt. Dieser Teil entspricht dem Centralis von Windle (1890). Eisler hat schon diese Annahme ausgesprochen (1893 — 95, p. 158). Die Teile b und c entsprechen Windle's Radialis und Ulnaris; der radiale von diesen beiden Teilen entspringt nämlich bei den höhern Säugetieren vom Radius. Der Teil a entspricht Windle's Condylo-radialis und Condylo-ulnaris zu- sammen. Der Teil a zeigt bei Ornithorhynchus eine Tendenz zur Zwei- teilung, indem eine Fortsetzung der großen Handsehne durch die Mitte des Muskelbauchs zieht. Bei lichidna verhalten sich die Teile des gemeinsamen Beugers hauptsächlich in derselben Weise wie bei Ornithorhynchus, nur sind die beiden von der Ulna kommenden Teile (Flexores accessorii) fast zu einem einzigen Teil verschmolzen. Bei den höher stehenden Säugetieren finden wir im allgemeinen diese 4 Teile als Köpfe des Flexor profundus wieder (nur besteht der Teil a aus 2 Köpfen). Doch entsprechen die oberflächlichen Teile des Flexor profundus [Windle's (1890) Condylo-ulnaris, Condylo- radialis] nur dem untern Teil des großen Teils a der Monotremen. Aus diesem Teil haben sich nämlich der Palmaris longus sowie der Flexor digitorum sublimis abgespalten. Bei den Säugetieren haben sich wie bei den Reptilien die Flexores breves superficiales in 2 Lagen gespalten. Die oberfläch- liche Lage ist bei OrnithorJiyndms wie bei den Reptilien proximal- wärts gewandert. Sie besteht hier aus 4 kleinen Muskeln, die von Aniiniuskulatur der Amphibien, Reptilien imd Säugetiere. 61 H der Palmarfläclie der großen Handseime entspringen und als Flexores perforati zu den Fingern I — IV gehen. Die Entwicklung- ist also hier zu einem gewissen Punkte in derselben Richtung- wie bei den Reptilien gegangen. Bei Echidna müssen wir annehmen, daß diese Lage rudimentär geworden ist. Wir finden nämlich liier 2 Reste dieser Lage. Ein kleiner schmaler Muskel, der von derselben Stelle der Handsehne entspringt, wo bei OrnitJiorhynchus die erwähnte Muskellage ent- springt (Fig. 8). Er inseriert an dem Retinaculum für die Sehne des Fingers III. Die einzige Stelle, wo ich eine Erwähnung dieses Muskels gefunden habe, ist in der Arbeit von Fewkes (1877). Dieser schreibt: „Situated superficially to the great tendon of the Flexor communis digitorum, there is a small bundle of muscular fibres, not mentioned by Mivart, which I am inclined to look upon as an anomaly. It arises from the surface of the common tendon, a short distance before its division, and passes downward between the tendons of the index and middle digits where its insertion is lost in connective tissue and could not be made out by me." In fig-. 8, tab. 2 der Arbeit von Fewkes finden wir eine Abbildung dieses Muskels. Da ich diesen Muskel an beiden Händen des von mir zergliederten Exemplars von Echidna gefunden habe, kann er doch wohl keine Anomalie sein. In meiner Fig. 8 habe ich diesen Muskel an der linken Hand meines Exemplars, wo er besonders wohl ent- wickelt war, abgebildet. Ein anderer, kräftigerer Rest dieser Lage bei Echidna ist ein Muskel, der von der radialen Kante der Handsehne, wo sie sich in die Fingersehnen teilt, entspringt; er inseriert an der 1. Phalanx des Daumens (Fig. 8). Diese beiden Muskeln scheinen mir deutlich zu bezeugen, daß eine Lage von Flexores breves superficiales, die von der Handsehne entsprangen, bei den Vorfahren von Echidna existierte. Daß diese Lage rudimentär geworden ist, scheint ganz natürlich, da die Finger von Echidna zu groß und plump sind, um von kleinen Fingermuskeln Nutzen ziehen zu können; die tiefern Beugemuskeln der Hand sind ebenfalls teilweise rudimentär geworden, wie wir weiter unten sehen werden, übrigens sind auch bei Ornithorhijnchus die tiefern Muskeln der Hand etwas rudimentär. Wir müssen jetzt annehmen, daß die Bildung des Flexor digi- torum sublimis von dieser Muskellage ausgegangen sei. Daß der eigentliche Muskelbauch dieses Muskels seinen ersten Anfang aus 614 Ij. ßlUlJING, dem Teil a des gem einsamen Beug-ers der Monotremen genommen hat, ist vollständig klar. Bei einigen der von mir zergliederten Beuteltiere, wie Ilacroinis- ' ). Aepyprymnns, Trichosurus und Phascol- ardits ist diese Entwicklung nur sehr wenig fortgeschritten; hier ist der Flexor sublimis ein kurzer, unbedeutender Muskel, der von dem distalen Teil des Muskelbauchs des gemeinsamen Flexors ent- springt und in einer Rinne dieses Muskels eingeschlossen liegt. Bei Thylacinus, Phascologale und Ferameles sollen nach Leche (in: Bronn) nur die Sehnen des Flexor sublimis ausgebildet sein ; der fleischige Teil hat noch nicht angefangen, sich vom gemeinsamen Flexor zu emanzipieren. Bei Bidelphys und Procavia entspringt er auch vom distalen Teil des Flexor profundus. Bei den Raubtieren verhält er sich im allgemeinen in derselben Weise, indem er schwach ist und vom distalen Teil des Flexor profundus entspringt. Daß der Flexor sublimis wirklich in dieser Weise entstanden ist, sieht man bei einigen Säugetieren, wo einige der Flexores breves superficiales erhalten sind und einen Flexor brevis manus bilden, der im Zusammenhang mit dem Flexor sublimis steht. Den voll- ständigsten Flexor brevis manus finden wir bei Procavia, wo er von einer in der Palmarfascie eingeschlossenen fibrös-knorpligen Scheibe entspringt sowie etwas (ein Teil des Bauchs für den Finger IV) vom Multangulum majus. Er hat hier 4 Bäuche. Der 1. ist schwach und geht zu dem Daumenrudimente.-) 2 andere Bäuche gehen zu den Fingern II und IV, um mit den Sehnen des Flexor digitorum sublimis für diese Finger vereinigt als Flexores perforât! an diesen Fingern zu inserieren. Der Bauch für den Finger V geht als Flexor perforatus zu diesem Finger. Aus diesem Zusammenhang zwischen den Sehnen des Flexor brevis manus und Flexor digitorum sublimis ersieht man den gemein- samen Ursprung dieser beiden Muskeln. Bei Centetes sieht man auch den Zusammenhang dieser Muskeln mit den oberflächlichen Muskeln des Daumens und Kleinfingers. Hier besteht der eigent- liche Flexor brevis manus aus 3 Bäuchen ; die 2 ulnaren entspringen vom radialen Randstrahl, der radiale vom radialen Randstrahl und von der Radialseite des Carpus. Der radiale geht zu der 1. Phalanx 1) Es ist nicht richtig, wenn Mekkel (1828) angibt, dati Alacropus nur einen Flexor digitorum haben sollte. Paksons (1896) hat das richtige Verhalten bei Fetror/alr xa)ilhoj/ifs beschrieben. 2) Diesen Bauch fand ich nur bei Nauman (1848) erwähnt. Armrauskulatur der Amphibien, Reptilien und Säugetiere. 615 des Daumens, der mittlere verschmilzt mit der Flexor sublimis-Sehne für den Finger IV und der ulnare, der hier seinen Charakter als Flexor perforatus aufgegeben hat, inseriert an der Scheide der Flexor profundus-Sehne für den Finger V. Über, d. i. ventral von diesem Flexor brevis manus, liegen 2 Muskeln, die von der Palmaris- sehne entspringen ; der eine verschmilzt mit dem Flexor brevis-Bauch für den Daumen, der andere mit dem Bauch für den Finger V. Bei den Camivoren kommt der Flexor brevis manus vielfach vor (Windle & Parsons, 1897). Bei den Viverriden ist er allgemein (Caelsson, 1902). Bei Herpestes entspringt er von der Radialseite des Carpus; er besteht aus 2 Bäuchen, von denen der eine sich mit der Flexor sublimis-Sehne für den Finger IV vereinigt und der andere an der Scheide für die Flexor profundus-Sehne des Fingers V inseriert. Mit dem Flexor brevis manus entspringt ein Muskel, der an der Grundphalanx des Daumens inseriert. Der Muskel, der von MivART (1881) als „ulnar part of the flexor sublimis" bei der Katze beschrieben wird, ist nichts anderes als ein Flexor brevis manus. dessen Ursprung an der Palmarissehne proximalwärts gewandert ist. (Der erste Ursprung der Flexores breves superficiales, aus denen der Flexor brevis manus stammt, war ja die Sehne des gemein- samen Beugers, und wir müssen annehmen, daß der Palmaris ein Teil dieses Muskels ist ; übrigens steht der Flexor brevis manus oft in Verbindung mit der Palmarfascie oder Palmarissehne). Bei Felis lynx verhielt er sich in einer Weise ähnlich der des Flexor brevis manus; er teilte sich in 2 Bäuche, von denen der eine sich mit der Sehne des wirklichen Flexor sublimis für den Finger IV vereinigte und der andere als Flexor perforatus zum Finger V ging. Diesen Flexor brevis manus finden wir auch bei Felis leo und Felis tigris sowie bei Felis doynestica ^) wieder (eigene Zergliederung). Eine Erinnerung an den Flexor brevis manus ist es, wenn ein Muskel für den Finger V, der von der Palmarissehne, Palmaris- fascie oder radialem Randstralil entspringt, als Flexor perforatus inseriert ; einen solchen Muskel finden wir bei Didelphys -) und Lepus und nach Parsons (1894, 1896) bei mehreren andern Nagern; dieser Verfasser nennt ihn Flexor brevis manus. Bei Didelphys bezeugt er seinen Zusammenhang mit der tiefern Muskulatur dadurch, daß 1) Schon Strauss-Durckheim (1846) hat bei der Katze das richtige Verhalten beschrieben. 2) Dies hat schon McMüRRiCH (1903b) nachgewiesen. Zool. Jahrb. XXIII. Abt. f. Anat. 40 ßl5 L. Ribbing, er eine von der Sehne des Flexor profundus und etwas von der Sehne des Flexor sublimis für den Finger IV kommende Ver- stärkung aufnimmt. Dem Flexor brevis manus ähnliche Bildungen, die aber von der Palmarfascie oder Palmarissehne (und oft vom radialen ßandstrahl) entspringen und nur zu dem Daumen und Finger V gehen, findet man oft; sie werden immer unter den kurzen oberflächlichen Fingermuskeln beschrieben. Man findet also oft gute Zwischenstadien zwischen einem vollständigem Flexor brevis manus und dem gewöhnlichen Verhalten dieser Muskeln, so bei Erinaceus, wo 2 Muskeln von der Palmarissehne entspringen, um sich mit den Sehnenscheiden des Flexor profundus für die Finger I und V zu vereinigen. Bei Hystrix entspringt neben dem von Paksons Flexor brevis manus genannten Muskel vom radialen Randstrahl eine kräftige Muskelmasse, die zu dem Daumen geht. Ähnliche Verhältnisse scheinen auch bei mehreren andern Nagern vorzukommen (Paksons, 1894, 1896). Der oben beschriebene Flexor brevis manus zeigt deutlich durch seine Ähnlichkeit mit den Flexores breves superficiales des Ornitho- rhynchus, daß er aus Muskeln besteht, die aus dieser Lage stammen. Im allgemeinen ist diese Lage doch viel mehr reduziert und enthält nur Muskeln für den Daumen und den Finger V. Es sind die Muskeln, die in der menschlichen Anatomie unter den Namen: Palmaris brevis. Abductor pollicis. Flexor brevis pollicis [nach der Definition Gegenbaur's (1895)], Opponens pollicis, Flexor brevis digiti V, Opponens dig. V beschrieben werden. Durch ihre Lage im Verhältnis zu den langen Beugern zeigen diese Muskeln, daß sie von den Flexores breves superficiales abstammen. Übrigens gibt es vielfache Übergänge zwischen einem Flexor brevis manus und dem Verhalten dieser Muskeln z. B. bei dem Menschen. Wir müssen also annehmen, daß sich bei den Vorfahren der höhern Säugetiere ein ähnlicher Vorgang wie bei den Reptilien ab- gespielt hat, nämlich daß sich diese Muskeln von der Sehne des gemeinsamen Beugers emanzipiert haben — wahrscheinlich in Zu- sammenhang mit der Abspaltung des Flexor sublirais und des Pal- maris longus (ganz wie sie sich bei den Reptilien im Zusammenhang mit der Abspaltung eines Teils des ursprünglich gemeinsamen Beugers) und ihre Ursprungspunkte auf die Palmarfascie, die Palmarissehne, das Ligamentum carpi volare, den Carpus (und zuweilen den radialen Randknochen) verlegt haben. Die oben beschriebenen Verhältnisse haben uns ja Zwischenstadien dieses Prozesses vorgeführt. Es ist Arramuskulatnr der Amphibien. Reptilien und Säugetiere. 61 7 mir eine Freude, in der Auffassung- des Ursprungs der oberflächlichen Fingermuskeln mit McMuerich (1903b) übereinstimmen zu können. Es scheint mir nicht möglich zu sein, ein bestimmtes Schema für die Muskeln dieser Lage zu geben. Es scheint mir auch ver- fehlt, sie mit den Namen der menschlichen Anatomie zu belegen. Bei den verschiedenen Säugetieren haben sich diese Muskelmassen in sehr verschiedener Weise entwickelt und zergliedert (die Teilung ist vielfach durch die verschiedenen Ursprungsstellen beeinflußt). Wenn man sie da mit den bekannten Namen bezeichnet, werden gar zu leicht Mißverständnisse hervorgerufen. Nach meiner Auf- fassung würde es das Beste sein, für jede der beiden Muskelmassen einen Namen zu erfinden, ohne dadurch etwas anderes sagen zu Avollen, als daß sie bei den verschiedenen Säugetieren im ganzen homolog sind. Um einen Überblick über das detaillierte Verhalten dieser Muskeln bei den Säugetieren zu geben, würde man ein sehr vollständiges Material brauchen; ich stehe deshalb davon ab, hier detaillierte Beschreibungen zu geben. Wie bei den Reptilien hat sich hier die tiefste Lage der Flexores breves superficiales zu Lumbricales entwickelt. Bei DideJphys ent- springen neben den Lumbricales Muskeln, die zu den Sehnen des Flexor digitorum sublimis gehen. (Die oben erwähnte Verstärkung des kurzen Flexor perforatus für den Finger V gehört Avohl dieser Lage, da er neben dem Lumbricalis für den Finger V entspringt.) Dieses Verhalten scheint mir die Auffassung zu bestätigen, wonach ich die distalen Teile des Flexor digitorum sublimis als aus den Flexores breves superficiales entstanden ansehe. Von dem Palmaris longus muß man natürlich auch annehmen, daß er sich aus dem ursprünglichen gemeinsamen Muskel entwickelt habe; steht er doch vielfach noch in Verbindung mit den aus diesem Muskel entstandeneu Muskeln. Wie erwähnt, stand wohl seine Ab- spaltung im Zusammenhang mit Veränderungen der Lage der Flexores breves superficiales. Auf die Frage nach der Herkunft des Palmaris longus internus, ob er aus dem großen Beuger oder, wie Windle u. Parsons (1897) meinen, aus dem Flexor carpi ulnaris Staramt, will ich hier nicht eingehen. 40* ßl8 L, Ribbing, Flexor antebrachii et carpi radialis. Urodela. Flexor antebrachii et carpi radialis. (Fig. 2.) Hoffmann's Humero-radialis volaris. Humphry's Radial sector of superficial stratum representing the Pronator teres and the Flexor carpi radialis. Perrin's Abaisseur radio-carpien interne. Eisler's Flexor antebrachii et carpi radialis. Osawa's Flexor carpi radialis. Dieser Muskel gehört zu derselben Lage wie der Flexor primordialis communis und entspringt neben ihm vom Epicondylus medialis humeri. Inseriert an etwas mehr als der distalen Hälfte des Radius und am Eadiale. Bei Salamandra ist dieser Muskel relativ schw^ach. Anura. Flexor carpi radialis. Hoffmann's Humero centrale -|- Humero-radiale et centrale. Gaupp's Flexor carpi ulnaris -|- Flexor carpi radialis. Der Flexor antebrachii et carpi radialis der Urodelen hat sich hier in 5 Muskeln geteilt, von denen 3 als Teile eines Flexor carpi radialis gerechnet werden können. a entspringt vom Epicondylus medialis humeri neben dem Teil a des Flexor antebrachii radialis und ulnar von ihm. b entspringt als ein schmaler Muskel vom distalen Ende des Humerus radial von dem Ursprung des Teils a des Flexor carpi radialis und nicht weit davon. Die Teile a und b verschmelzen und inserieren am Carpus. c entspringt als ein breiter Muskel (beim Männchen viel größer als beim Weibchen) von dem untern Teil des Humerus. Verschmilzt mit dem Teil a sowie dem Teil b. Der Ursprung des Teils a wird von dem Ursprung des Teils c bedeckt. Bei Discoglossm habe ich nur die Teile a und c gefunden. Flexor antebrachii radialis. Hoffmann's Humero-antibrachium medialis. Gaupp's Flexor antibrachii medialis. Armmuskulaüir der Amphibien, Keptilieii und Säugetiere. 619 Wie erwähnt, besteht dieser Muskel aus 2 Teilen. a entspringt vom Epicondylus medialis zwischen dem Teil a des Flexor carpi radialis an der einen und den Teilen b und c des- selben Muskels an der andern Seite. Er inseriert am größten Teil des Vorderarms. b relativ schwacher Muskel, der breit vom Humerus, ganz proximal vom Epicondylus, entspringt. Er inseriert an einer kleinen Strecke des Vorderarms ungefähr, wo die Insertion des Teils a an- fängt. Chelonia. Flexor carpi radialis. (Fig. 3.) Hoffmann's M. humero-carpali radialis. Entspringt vom distalen Ende des Humérus. Inseriert bei Emys am radialen Sesamknochen, Carpale I und Metacarpale I, bei Sterno- thaerus am radialen Sesamknochen und Metacarpale I. Einen Flexor antebrachii radialis habe ich hier nicht gefunden. Den Muskel, der im allgemeinen Pronator teres (Hoffmann's M. humero-radialis volaris) genannt wird, halte ich für einen Teil des Pronator profundus (siehe bei diesem Muskel). Sauria. Flexor carpi radialis. (Fig. 4, 5.) Hoffmann's M. humero-radialis carpalis. Entspringt vom Epicondylus medialis humeri. Inseriert am Radiale, Metacarpale I und an der ersten Phalanx des Fingers I, bei Varamis nur am Radiale. Dieser Muskel ist bei Lacerta und Zonorus im proximalen Teil des Unterarmes ausgebreitet, deckt den Hauptteil des Flexor primor- dialis communis und vereinigt sich über ihn mit dem aus ihm ab- gespalteten und mit dem Flexor carpi ulnaris verschmolzenen, am Accessorium inserierenden Teil A. 620 ^- Ribbing, Flexor autebrachii radialis, (Fig. 6, 10.) Hoffmann's M. epitrochleo-radialis s. Pronator teres. Entspringt vom Epicondylus medialis humeri. Inseriert am ganzen Eadius (Lacerto, Ameiva, Teius, Uromastix) oder an den distalen ^(« dieses Knochens. Bei Varanus, Tupinambis und Zonoriis läßt er sich von dem vorigen Muskel nicht scheiden. Er ist bei Zonorus und Iguana etwas mit dem einen Teile des Extensor aute- brachii radialis verwachsen. McMuEEiCH (1903a, p. 186) läßt den Flexor antebr"kchii ra- dialis (Pronator teres) dem radialen Teile des Flexor piîmordalis communis (Palmaris superficialis) der Urodelen homolog sein; er stützt diese Auffassung auf Verhältnisse der Innervation. Da ich bei meinen Zergliederungen nicht dieselben Innervationsverhältnisse gefunden habe, kann ich ihm in seiner Auffassung nicht beistimmen, sondern halte den Flexor autebrachii radialis der Saurier für dem Teile des Flexor antebrachii et carpi radialis der Urodelen homolog, der am Radius inseriert. Crocodilia. Flexor antebrachii radialis. (Fig. 7.) Hoffmann's M. humero-radialis internus s. ßadialis internus. Kräftiger Muskel, der vom Epicondylus medialis entspringt, um am ganzen Radius zu inserieren. Er ist mit dem Extensor ante- brachii radialis verwachsen. Einen Flexor carpi radialis (Hoffmann's M. humero-radialis medialis) habe ich nicht gefunden. Säugetiere. Flexor carpi radialis. Dieser Muskel der Säugetiere ist deutlich dem Flexor carpi radialis der tiefer stehenden Tiere homolog. Armmuskulatur der Amphibien, ßeptilien und Säugetiere. (>21 Flexor antebrachii radialis. Der Pronator teres der Säugetiere entspricht deutlich dem Flexor antebrachii radialis der tiefer stehenden Tiere. Er ist bei den Säugetieren schwächer. Doch nehmen in dieser Beziehung die Mono- tremen eine vermittelnde Stellung ein, indem hier der Pronator teres kräftio-er ist. Flexor antebrachii et carpi ulnaris. Urodela. Flexor carpi ulnaris. (Fig. 2.) Hoffmann's Humero-metacarpus V volaris. Mit dem folgenden Muskel zusammen Humphry's Flexor carpi ulnaris. Perkin's Abaisseur carpien externe. Eisler's ITInari:^ internus. Mit dem folgenden Muskel zusammen OsAWAs Flexor carpi ulnaris. Dieser Muskel gehört zu derselben Lage wie der Flexor primor- dialis communis und entspringt neben ihm vom Epicondylus me- dialis humeri. Inseriert am Ulnare ( Ülnare-Intermedium). Flexor antebrachii ulnaris. Hoffmanns Humero-ulnaris volaris. Mit dem vorigen Muskel zusammen Humphry's Flexor carpi ulnaris, Perrin's Abaisseur du cubitus. Eisj.ER's Flexor antebrachii ulnaris. Mit dem vorigen Muskel zusammen Osawa's Flexor carpi ulnaris. Dieser Muskel wird von dem vorigen bedeckt. Er entspringt vom Epicondylus medialis humeri und inseriert an der Mitte der Ulna. Bei Triton ist er besonders kräftig. Bei Siredon und ÄmUy- stoma, wo der Flexor carpi ulnaris besonders kräftig entwickelt ist, wird ein Flexor antebrachii ulnaris vermißt. 622 ^- Ribbing, Anura. Flexor a n t e b r a c li i i u 1 n a r i s. Hoffmann's Humero-antibrachium-raedialis. Gaupp's Epitrochleo-cubitalis. Entspringt vom Epicondylus medialis, urn am ganzen Vorder- arm zu inserieren. Er ist in seiner ganzen Länge mit dem Extensor antebracliii ulnaris verwachsen. Ein Flexor carpi ulnaris wird hier vermißt. Chelonia. Flexor carpi ulnaris. (Fig. 8, 9.) ]\lit dem folgenden Muskel zusammen Hoffmann's M. humero-carpali- ulnaris. Entspringt vom Epicondylus medialis zusammen mit dem Flexor primordialis communis. Inseriert au Accessorium und Metacarpale V. Dieser Muskel sowie der folgende ist bei Emys bedeutend kräftiger als bei Sternothaerus. Flexor antebrachii ulnaris. Mit dem vorigen Muskel zusammen Hoffmann's M. humero-carpali- ulnaris. Entspringt vom Epicondylus medialis. Inseriert an der ganzen Ulna {Emys) oder an einem Teile dieses Knochens (Sternothaerus). Sauria. Flexor carpi ulnaris. (Fig. 4. 5.) Mit dem folgenden Muskel zusammen Hoffmann's M. humero-ulno- carpalis. Entspringt vom Epicondylus medialis humeri, bei einigen auch vom proximalen Ende der„Ulna. Ist mit dem aus dem Flexor primor- dialis communis abgespalteten Teil A mehr oder weniger intim vereinigt. Er inseriert am Accessorium. Bei Varanus, Anieiva, Iguana und üromastix ist er in seiner ganzen Länge mit dem Extensor carpi ulnaris verwachsen. Armmuskulatiir der Amphibien, Reptilien und Sängetiere. 623 Flexor antebrachii ulnar is. (Fig. 6, 10.) Mit dem vorigen Muskel zusammen Hoffmann's M. humero-ulno- carpalis. Ein unbedeutender Muskel, der vom Epicondylus medialis ent- springt. Inseriert am größten Teil der Ulna {Lacerta, Uromastix), an der proximalen Hälfte der Ulna (Iguana, Mabuia, Tupinamhis, Zonorus, Zonosaurus) oder nur an einem kleinen, proximalen Teile dieses Knochens {Teius, Ameiva, Varanus). Crocodilia. Flexor carpi ulnar is. (Fig. 7.) Hoffmann's M. liumero-radialis lateralis (Flexor carpi ulnaris). Wie erwähnt, ist dei' Flexor carpi ulnaris mit dem aus dem Flexor primordalis abgespalteten Teil A verwachsen. Der gemein- same Muskel ist kräftig und entspringt vom Epicondylus medialis, um mit Ausnahme von der oben (bei Flexor prim, comm.) erwähnten Insertion am Accessorium zu inserieren. Distalwärts wird er all- mählich breiter. Ein Flexor antebrachii ulnaris wird hier vermißt, wahrscheinlich weil der große Flexor accessorius seine Insertionsstelle für seinen Ursprung braucht. Säugetiere. Flexor carpi ulnaris. Dieser Muskel der Säugetiere ist deutlich dem Muskel der Urodelen homolog, der denselben Namen hat. McMüßRicH (1903 a, p. 191) hält den Flexor carpi ulnaris der Säugetiere für homolog dem Muskel der Eeptilien, der aus dem Flexor carpi ulnaris und dem abgetrennten Teil A des Flexor primordialis communis zusammengesetzt ist Da ich, wie erwähnt, glaube, daß der letztere Teil bei den Reptilien eine Rolle gespielt hat etwas ähnlich der, die bei den Säugetieren der Flexor sublimis und der Palmaris longus gespielt haben, ist es mir unmöglich zu ß24 ^- Ribbing. glauben, daß der Flexor carpi ulnaris der Säugetiere einen solchen Teil einschließe. Nach meiner Auffassung stehen die Säugetiere, was die Armmuskeln betrift't, entfernter von den Sauriern, als McMüREiCH glaubt. Daß der Flexor carpi ulnaris der Säugetiere auch von der Ulna entspringt, scheint mir daher zu kommen, daß er sich vergrößert hat und daher mehr Platz für seinen Ursprung brauchte. Flexor antebrachii ulnaris. Wahrscheinlich ist der Epitrochleo-anconaeus der Rest eines Flexor antebrachii ulnaris, der von dem sich mächtig ausdehnen- den Pars ulnaris des Flexor digitorum profundus hinaufgedrängt worden ist. Caput long'ura musculorum contrahentium. Urodela. Caput longum musculorum contrahentium. (Fig. 2). Ist mit den Contrahentes digitorum zusammen Hoffmanns ITlnari- phalangei volares II — V. Ist mit denselben Muskeln zusammen Humphey's Flexor profundus digitorum. Ist mit denselben Muskeln zusammen Perrin's Fléchisseur accessoire des doigts. Eisler's Flexor metacarpi IV profundus longus. Osawa's Flexor profundus longus. Entspringt vom proximalen Ende der Ulna. Er zieht unter dem Flexor primordialis communis und zwischen den Flexores accessorii medialis und lateralis durch. Distal von diesen Muskeln befestigt er sich mit einer fach erahn lieh ausgebreiteten Sehne an einigen der Carpalstücke. \^on dieser Sehne sowie von denselben Carpalstücken entspringen die M. contrahentes digitorum. Die Ver- bindung zwischen dem M. contrahentes und dem Caput longum ist bei Siredon und Amhlystoma am innigsten, am wenigsten innig bei Menopoma. Ich vermute, daß dieser lange Muskel einmal mit dem M. con- trahentes zusammen einen einzigen Muskel gebildet hat. Am Bein, wo wir denselben Muskel wiederfinden, ist seine Verbindung mit den Armmuskulatur der Amphibien, ßeptilieu und Säugetiere. Ö25 M. contrahentes viel inniger. Wir sehen auch, daß diese Verbindung bei den höheren Tieren sich löst und daß der lange Muskel dann als überflüssig verschwindet; nur bei den Anuren finden wir ihm als einen rudimentären Muskel wieder.^) Es scheint mir also berechtigt anzunehmen, daß wir hier die Reste eines alten, tiefen Flexors haben, der als solcher bei den Vorfahren der Urodelen fungierte am Arm sowie am Bein. Bei den Urodelen hat er schon seine hauptsäch- liche Bedeutung verloren und sich an einem Punkt, zwischen Ur- sprung und Insektion belegen, befestigt, ganz wie bei den Sauriern der aus dem Flexor primordialis communis abgeschiedene Teil sich in einen langen Muskel (den mit dem Flexor carpi ulnaris ver- schmolzenen) und einige kurze Muskeln (oberflächlichste Lage der Flexores breves superficiales) spaltete. Es ist leicht zu verstehen, daß nach diesem Prozeß der lange Teil seine Bedeutung verlieren wird, dagegen die kurzen Muskeln noch nützlich sein können. Wir finden auch fast überall, wie wir später sehen werden, einen oder mehrere der Contrahentes wieder. Anura. Caput longum musculorum contrahentium. Hoffmann hat diesen Muskel übersehen. Gatjpp's TJlno-carpalis -]- Intercarpalis. Schon bei den Urodelen sahen wir, wie die Contrahentes an- fingen, sich vom Caput longum zu emanzipieren. Hier ist der Prozeß so weit gegangen, daß jeder Zusammenhang zwischen den Con- trahentes und dem Caput longum verschwunden ist. Doch existiert bei den Anuren noch das Caput longum, das bei den Cheloniern, Sauriern und Crocodiliern verschwunden ist.-) Doch ist er schwächer geworden und distal wärts gewandert. Er hat sich auch in 2 Teile gespalten, einen kleinen distalen (Fig. 11) und einen großem proxi- malen. Bei Discoglossus entspringt der proximale Teil (Gaupp's Ulno- carpalis) von der Mitte des Vorderarms und inseriert am Ulnare. 1) Vielleicht existiert er auch bei den Säugetieren als Pars centralis des Flexor digitorum profundus. 2) McMuERiCH (1903a, p. 186) spricht die Vermutung aus, daU dieser Muskel bei den Eeptilien verschwunden sei. 626 ^- Ribbing, Ganz distal von der Insertionsstelle des proximalen Teils ent- springt vom Ulnare der distale kleinere Teil (Gaupp's Intercarpalis), zieht in derselben Richtung wie der proximale Teil und inseriert am Carpale IV — V, nahe der Stelle, wo die Contrahentes digitorum entspringen. Zwischen den beiden Teilen besteht durch einen Binde- gewebsstrang eine schwache Verbindung. Bei Bana ist der proximale Teil schwächer und entspringt vom distalen Teile des Vorderarms. Der distale Teil (Fig. 12) zieht in einer Richtung schräg gegen den proximalen Teil und inseriert am Carpale III — V. aber weiter von den Contrahentes entfernt als bei Discoglossus. Pronator prof ud dus. Interosseus antebrachii. Urodela. Pronator profundus. (Fig. 2.) Hoffmann's Ulnari-metacarpi volares II, III. Der untere Teil von Humphry's Pronator manus. Peeeest's Rotateur direct de la main. Eislee's Palmaris profundus I. Mit dem folgenden Muskel zusammen Osawa's Pronator radii. Wenn man den Flexor primordialis communis sowie die Flexores accessorii medialis et lateralis entfernt hat, erblickt man diesen Muskel. Er entspringt bei Siredon vom größern. distalen Teil der Ulna, vom Ulnare-Intermedium und Centrale. Bei Menohranchus entspringt er von demselben Teil der Ulna und vom Ulnare Intermedium. Bei Menopoma entspringt er von demselben Teil der Ulna, vom Intermedium, Centrale und Carpale IIL Bei Triton entspringt er von demselben Teil der Ulna und vom Ulnare, Intermedium. Bei Salamandra entspringt er von der distalen Hälfte der Ulna, vom Ulnare-Intermedium, Centrale und Carpale IV. Arramiiskulatnr der Amphibien, Reptilien und Säugetiere. 627 Er inseriert am Eadiale, Carpale II und der Basis des Meta- carpale II. Bei Menobranchus, Salamandra und Triton inseriert er auch am Carpale III. Die von McMurrich (1903a, p. 180) beschriebene Insertion dieses Muskels an der Sehne des Flexor primordialis communis habe ich nicht g'efunden. I n t e r 0 s s e u s a n t e b r a c h i i. Hoffmann's ßadio-ulnaris. HüMPHEy's Pronator radii quadratus. Peeein's Interosseux de l'avant-bras. Eisler's Interosseus antebrachii. Mit dem vorigen Muskel zusammen Osawa's Pronator radii. Wenn man den Pronator profundus entfernt hat, erblickt man diesen Muskel. Er entspringt vom größten Teil der Ulna, um am größten Teil des Radius zu inserieren. Er hängt mit dem vorigen Muskel ziemlich innig zusammen. Bei Triton ist er am selbständigsten. Anura, Pronator profundus. Hoffmanns Antibrachio-carpale I. Eckf.r's Abductor pollicis. GIaupp's Abductor pollicis. Da es hier keine selbständigen Vorderarmknochen gibt, ist es natürlich, das dieser Muskel seine eigentliche Bedeutung verloren hat. Doch scheint es mir, daß oben am Carpus noch ein Teil des Muskels erhalten ist, der etwas in Beziehung zu dem Finger- rudimente getreten wäre. Dieser Teil entspringt nämlich vom dis- talen Ende der Ulna, um am Carpale I zu inserieren. Dieses Ver- halten, daß sehr an den Pronator profundus der Urodelen erinnert, sowie seine Lage im Verhältnis zu den andern Muskeln machen mir es wahrscheinlich, daß er jenem Muskel der Urodelen homolog sei. Hier inseriert er allerdings auch etwas am Fingerrudiment; aber da dieses Fingerrudiment wahrscheinlich eine Neubildung ist, so spielt dies für die Homologisierung des Muskels wohl keine ßolle. Von dem Interosseus antebrachii existiert hier natürlich keine Spur. 628 L. Ribbing. Chelonia. Pronator profundus. (Fig-. 9.) Der Teil a ist Hoffmann's M. ulna-carpali metacarpal is I. Der Teil b ist Hoffmann's M. humero-radialis volaris. Der Pronator profundus der Urodelen hat sich hier in 2 Teile geteilt, a entspring! von der distalen Hälfte der Ulna und vom Ulnare, bei Sternothaeriis auch vom Intermedium. Er inseriert bei Sternothaerus an den Carpalia I und II, bei Emys auch an der Basis des Metacarpale I. Bei Sternothaerus ist dieser Teil relativ größer, b entspringt vom Epicondylus medialis; inseriert am größten Teil des Eadius. Dieser Teil ist bei Emys relativ viel kräftiger als bei Sternothaerus. ^Vir müssen also annehmen, daß dei' Pronator profundus hier höher proximal gewendet ist; der Teil b, der vom Epicondylus me- dialis entspringt, wäre also später selbständig geworden, und der Teil a, der dieselbe Lage hat wie der ursprüngliche Muskel, wäre also kleiner geworden als dieser Muskel. Im allgemeinen hat man den Teil b dieses Muskels für den Pronator teres (Flexor antebrachii radialis) gehalten. Ein anderer Pronator teres existiert hier nämlich nicht. Aber bei den Sauriern finden wir dieselben beiden Teile des Pronator profundus wieder und daneben einen Flexor antebrachii ulnaris. Und der ulnare Beugenerv am Arm, der bei den Urodelen unter dem Flexor ante- brachii radialis, aber über den Pronator profundus zieht, liegt hier über beiden Teilen des Pronator profundus. Er hat auch bei den Sauriern dieselbe Lage im Verhältnis zu den beiden Teilen dieses Muskels; er liegt auch hier unter dem Flexor antebrachii radialis. Der Flexor antebrachii radialis muß also bei den Cheloniern verloren gegangen sein. Diese Annahme ist nicht so unwahrschein- lich; der Flexor antebrachii ulnaris, der bei den andern Urodelen existiert, fehlte ja bei Siredon und Ambhjstoma. Der Flexor carpi radialis ist auch bei den Cheloniern ziemlich schwach. Ein selbständiger Interosseus wird hier vermißt. Arnimnskulatur der Amphibien, Reptilien und Säiig-etieie. H29 Sauria. Pronat a profundus. (Fig. 10.) Der Teil a ist Hoffmann's M. ulno-radialis s. Pronator quadratus. Der Teil b ist Hoffmann's M. ulno-carpalis. Wie bei den Cheloniern ist dieser Muskel zweigeteilt, a der größere, distale Teil entspringt von dem größten Teil der Ulna, um an dem distalen Teil des Radius und am Radiale zu inserieren. Bei Uromastix inseriert er am größten Teil des Radius. b der kleinere, proximale Teil entspringt vom Epicondyliis medialis und inseriert am proximalen Teil des Radius. Da, wie schon oben gesagt, hier ein anderer Flexor antebrachii ulnaris existiert und der ulnare Beugenerv über die beiden Teile des Muskels zieht wie über den Pronator profundus der Urodelen, halte ich diese beiden Muskeln für Teile eines Pronator profundus. Meistens sind auch die beiden Teile etwas miteinander verwachsen und vermischen ihre Fasern, wo sie nebeneinander am Radius in- serieren. Auch McMuRRiCH (1903a, p. 186) hält den Teil b für einen Teil des Pronator profundus. Ein selbständiger Interosseus wird hier vermißt. Doch existiert eine Andeutung einer Scheidung der Fasern, die am Radiale in- serieren, von denen, die am Radius inserieren. Da ich, wie schon erwähnt, bei den Urodelen keinen Zusammen- hang zwischen dem Pronator profundus und der Flexor primordalis- Sehne gefunden habe, kann ich nicht wie McMueeich (1903a, p. 183 u. 185) den Pronator profundus der Urodela mit dem Teil c des Flexor accessorius communis der Saurier homologisieren. Ob- gleich der Teil c des Flexor accessorius communis, wie McMueiuch nachgewiesen hat, von einem Zweig des tiefen Beugenerven innerviert wird, glaube ich doch nicht, daß er eine andere Abstammung als die Teile a und b dieses Muskels hat. Diese Innervationsart scheint dadurch hervorgerufen zu sein, daß dei" Teil c dicht an diesen Nerven gedrückt lag. Für meine Auffassung spricht auch, daß bei den Crocodiliern, wo der Flexor accessorius ein einheitlicher Muskel ist, der tiefe Beugenerv, distal vom Pronator, einen kleinen Zweig zum Flexor accessorius schickt. 630 L. ElBBING, Wie ich schon im Anfang- der Abhandlung- gesagt habe, glaube ich auch nicht, daß die Innervation für die Homologisierung der Muskeln absolut maßgebend ist. Also kann ich es auch nicht für richtig halten, daß McMureich den Pronator profundus der Saurier mit dem Interosseus antebrachii der Urodelen homologisiert; nach meiner Auffassung entspricht dieser Muskel dem tiefern Teil des Pronator profundus der Saurier. Crocodilia. Pronator profundus. Hoffmann's M. ulno-radialis. Dieser Muskel ist hier relativ lang und schmal, weil er zum größten Teil zwischen dem großen Flexor accessorius und dem Flexor antebrachii radialis eingeklemmt liegt. Er entspringt vom größern, proximalen Teil der Ulna sowie etwas von der Sehne des Anco- naeus. Er inseriert am größten distalen Teil des Radius. Der tiefste Teil des Muskels, der dorsal von dem tiefen Beuge- nerven liegt, kann als ein Interosseus aufgefaßt werden. Säugetiere. Pronator profundus. Dieser Muskel, der Pronator quadratus der Säugetier-Anatomie, ist schwächer als bei den Urodelen oder Sauriern; oft ist er sehr unbedeutend. Es scheint, daß es die tiefern Köpfe des Flexor pro- fundus sind, die ihn hinabdrängen, wenn sie sich vergrößern und mehr Platz für ihren Ursprung brauchen. McMüERiCH (1903a, p. 190) homologisiert einen Teil des Pronator profundus der Urodelen in der Hauptsache mit den Partes radialis et ulnaris des Flexor profundus digitorum der Säugetiere. Da nach seiner Auffassung der Pronator profundus der Urodelen teilweise an der Sehne des Flexor primordialis communis inseriert, wäre dies ja nicht unnatürlich. Da ich diese Insertion nicht gefunden habe und da ich auch diese Teile des Flexor profundus dig. mit den Flexores acces- sorii lateralis et medialis homologisiere, kann ich der Auffassung von McMureich nicht beistimmen. Dieser gründet seine Annahme auf Verhältnisse der Innervation. Aber da es scheint, daß unsere ArnimiTskulatur der Amphibien. Reptilien und Sängetiere. 631 Ansichten vom Ursprimg- des Medianns anseinandergehen. muß ich doch bei meiner Anffassnng bleiben. Contrahentes digitoriim. Urodela. Contrahentes digit orum. (Fig. 2.) Mit dem Caput loiigum musculorum contrahentium zusammen HoFF- MAîas- colardus, 3Iacropus, Aepyprymvus und Trichosurus ungefähr an dem proximalen Drittel des Radius. Bei Petaurus und Sarcophilus ist er klein; beim Kaninchen wird er vermißt. Bei dem von mir zergliederten Trichosurus existierte an beiden Armen ein eigentümliches Verhalten, indem ein Teil des Supinator brevis in den Extensor carpi radialis brevis übergeht. Der Muskel bei Echidna, den Westling (1889) als Supinator longus beschrieben hat, ist nach meiner Auffassung- nur ein Teil des Brachialis internus. Sein Ursprung liegt in derselben Linie wie der Urspiung dieses Muskels und proximal von ihm. Der Brachialis internus ist nach Leche (in : Beonn) auch an einigen andern Tieren doppelt. Daß der eine Teil an der Ulna und der andere am Radius in- seriert, spricht auch nicht dagegen, daß beide Muskeln Teile des Brachialis internus seien. Nach Leche (in: Bronn) inseriert dieser 1) Wie MuiilE u. MiVAET (1865) habe ich einen äußerst schwacheu Supinator longus bei Procaria gefunden. ()()2 L. Ribbing. Muskel zuweilen au Ulna sowie Radius; übrigens ist seine In- sertionsart schwankend, da er an Ulna oder Radius inserieren kann (Leche). Bei Echidna inseriert auch der Biceps an Ulna und Radius. Ich kann nicht der Auffassung- Eisler's (1895a) beistimmen, nach der der Supinator longus (Brachio-radialis) aus dem Extensor antebrachii radialis-Teil der ürodelen stammen soll. Seine distale Insertionsweise bei den tiefer stehenden Säugetieren sowie seine oberflächliche radiale Lage scheinen mir genügend zu beweisen, daß er nicht aus dem oben erwähnten Teil stammt. Extensor antebrachii et carpi ulnaris. Urodela. Extensor antebrachii et carpi ulnaris. (Fig. 22.) Hoeemann's Humero-ulnaris dorsalis. HüMPHEY's Extensor carpi ulnaris. Peeein's Élévateur cul)ito-carpien. Eisler's Extensor antebrachii et carpi ulnaris. Osawa's Extensor carpi ulnaris. Entspringt vom Epicondylus lateralis humeri, um am größten Teil der Ulna und am Ulnare (Ulnare-Intermedium) zu inserieren. Am kräftigsten ist dieser Muskel bei Menobranchus. Bei Triton und Salamandra zeigt er eine Tendenz, sich in einen Extensor carpi und einen Extensor antebrachii ulnaris zu scheiden. Anura. Extensor carpi ulnaris. Hofnmann's Humero-ulnare et car pale 5 — 3. Gaupp's Extensor carpi ulnaris. Entspringt vom Epicondylus lateralis humeri, um an der Ulnar- seite des Carpus zu inserieren. Extensor antebrachii ulnaris. Hoffmann's Humero-antibrachium-lateralis. Gaupp's M. epicondylo-cubitalis. Armrauskulatur der Amphibien, Eeptilien und Säugetiere. 663 Entspringt vom Epicondylus lateralis liumeri. um an der Ulnar- seite des ganzen Vorderraums zu inserieren. Er ist in seiner ganzen Länge mit dem Flexor antebrachii ulnaris verwachsen. Ecker hat diese beiden Muskeln zusammen als Mm. anconei beschrieben. Chelonia. Extensor antebrachii et carpi ulnaris. (Fig. 23.) Hoffmann's M. ulna-carpo-ulnaris. Entspringt vom Epicondylus lateralis humeri und nimmt eine Verstärkung auf, die vom distalen Teil der Ulna kommt. Bei Emys inseriert er am größten Teile der Ulna, am Ulnare, Accessorium und Metacarpale V, bei Sfernofhaerns am proximalen Teil der Ulna, an Accessorium und Ulnare. Sauria. Extensor carpi ulnaris. (Fig. 24.) HofF3IANn's M. epicondylo-metacarpalis ulnaris s. Extensor carpi idnaris. Der Muskel entspringt vom Epicondylus lateralis humeri; er inseriert im allgemeinen am ulnare, Accessorium und Metacarpale V. Bei Iguana, Ameiva, Uromastrix und Varanus ist er mit dem Flexoi' carpi ulnaris verwachsen. Einen Extensor antebrachii ulnaris habe ich bei den Sauriern nicht gefunden. Crocodilia. Extensor antebrachii ulnaris. (Fig. 25.) Hoffmann's M. humero-carpi ulnaris. Entspringt vom Epicondylus lateralis humeri, um an der ganzen Ulna zu inserieren. Einen Extensor carpi ulnaris habe ich bei den •Crocodiliern nicht gefunden. Zool. Jahrb. XXIII. Abt. f. Anat. 43 (564 L. EiBBiNG, Säugetiere. Extensor a n t e b r a c li i i et carpi u 1 n a i- i s. Der Extensor carpi ulnaris der Säugetiere entspricht unzwei- deutig dem Teil des gemeinsamen Muslcels der Urodelen, der am Carpus inseriert. Bei meinem Exemplar von Myrmecohms war dieser Muskel fast vollständig in 2 Bäuche gespalten. Schon Brooks (1889) hält den Anconaeus IV für einen Extensor antebrachii ulnaris. Bei den Monotremen sowie bei Trichosurus, Pe- faurus, Phascolarctus zeigte er deutlich durch seine relativ kräftige Entwicklung sowie seine Lage am Unterarm, daß er diesen Muskel repräsentiert. Ob der Anconaeus IV aber nur der Ext. antebrachii ulnaris ist oder ob er auch mit einem Teil des Triceps verwachsen ist — was seine bei vielen Säugetieren proximal weit ausgestreckte Ursprungsstelle vermuten lassen kann — darüber will ich mich nicht äußern. Abductor metacarpi I (II). Extensores breves digitorum superficiales et profundi. Urodela. Abductor metacarpi II und Extensor brevis digiti IL (Fig. 22.) Hoffmann's Ulnari-phalanx II dorsalis. Humphry's Supinator manus. Perrin's Court adducteur du premier métacarpien -|- Court adducteur du premier doigt. Eisler's Abductor metacarpi II -j- Extensor dig. II brevis super- ficialis. Osawa's Abductor digiti secundi -)- Extensor brevis digiti II. Es scheint mir. daß diese Muskelgruppe (Abductor metacarpi II + Extensor breves digitorum) ursprünglich aus 4 (oder 5) Muskehi bestanden hat, die von der Gegend des Carpus zu den Endphalangen der Finger zogen. Als nachher, durch veränderte Bewegungsweise, die Notwendigkeit der Pronation und Supination entstand, entwickelte sich aus dem radialsten dieser Muskeln ein Abductor digiti II (I). Daß sich dieser Prozeß mehr als einmal vollzogen hat, wird uns klar, Armmnskulatur der Arapliibien. Reptilien und Säugetiere. ö(35 wenn wir einen Abductor sowohl bei den 4fing-erigen Amphibien als l)ei den öfingerig-en Reptilien und Säugetieren finden. Bei den meisten Urodolen ist dieser Prozeß noch nicht abg-e- schlossen, indem der gemeinsame Muskel, aus dem sich der Abductor sowie der Extensor brevis dig-. II entwickeln, noch einheitlich ist und sowohl an der Radialseite des Carpus und der Basis des Meta- carpale II als an der Endphalanx des Fingers II inseriert. Bei Menobrandms dagegen ist der Prozeß schon vollendet, und der Ab- ductor ist von dem Extensor dig. II vollständig geschieden. Der gemeinsame Muskel entspringt bei Siredon von den distalen Enden der Ulna und des Radius sowie vom Intermedium und Centrale. Er inseriert an der Radialseite des Carpus, an der Basis des Meta- carpale JI und an der Endphalanx des Fingers IL Bei Salamandra und Triton (bei Triton ist dieser Muskel weniger kräftig als bei den andern Urodelen) entspringt er vom Ulnare- Intermedium und vom Centrale. Er inseriert wie bei Siredon. Bei Menopoma entspringt er vom distalen Teil dei' Ulna und vom Centrale. Er inseriert wie bei Siredon, aber vei'einigt sich auch mit der Endsehne des Extensor communis für den Finger IL Bei Menohranclms existieren, wie erwähnt, 2 Muskeln. Der Ab- ductor inseriert an der Radialseite des Carpus, an der Basis des Metacarpale II und mittels einer schmalen Sehne an der Endphalanx des Fingers IL Diese Sehne liegt an der radialen Seite des Fingers. Der andere Muskel ist vollständig den Extensores breves ähnlich; er entspringt vom Centrale und Carpale III und inseriert an der Endphalanx des Fingers IL Bei den höher stehenden Formen entwickelt sich der Muskel in etwas verschiedener Weise, indem der Abductor nur an der Basis des Metacarpale inseriert. Extensores breves digit or um. (Fig. 22.) Hoffmann's Carpo-phalangei. Humphky's Extensor digitorum brevis s. profundus. Perrin's Courts extenseurs des doigts. Eisler's Extensor brevis superficialis dig. -|- Extensor brevis pro fundus dig. OsAwX's Extensores digitorum breves III — V. 43* 666 Tj- RlBTUNfi. Diese Muskeln sind deutlich in 2 Lagen g'eschiedeu, die Ext. brev. dig', superficialis und profundi. Die oberflächliche Lage ent- springt vom Ulnare, Intermedium (Ülnare-Interraediumj und Centrale (bei Siredon auch vom Ende der Ulna, bei Menopoma nur vom Ende der Ulna). Die tiefere Lage entspringt fast nur von den Carpalia. Der oberflächliche und der tiefe Muskel für jeden Finger verschmelzen bald miteinander sowie mit einem schwachen Teil des Extensor communis (mit Ausnahme von MenobrancJms). Bei Menopoma sind jedoch, wie erwähnt, die Sehnen des Extensor communis kräftig. Ich lasse hier eine genauere Beschreibung dieser Muskeln folgen, wo ich wegen deren innigem Zusammenhang die beiden Muskeln jedes Fingers gemeinsam beschreibe. Siredon. 1. vom Intermedium, Centrale und Carpale III zur End- phalanx des Fingers III; 2. vom Intermedium, Centrale und den Carpalia IV und V zur Endphalanx des Fingers IV; 3. vom distalsten Ende der Ulna, vom Intermedium und Ulnare zur Endphalanx des Fingers V. Salamandra und Triton. 1. vom Ulnare-Intermedium, Centrale und Carpalia III zur Endphalanx des Fingers III; 2. vom Ulnare-Inter- medium, Centrale und den Carpalia IV und V zur Endi)halanx des Fingers III; 3. vom Ulnare-Intermedium und Carpale V zur End- phalanx des Fingers V. Menobranchus. 1. vom Centrale und Carpale III zur Endphalanx des Fingers III; 2. vom Carpale IV — V zur Endphalanx des Fingers IV; 3. vom Ulnare-Intermedium und Carpale IV — V zur Endphalanx des Fingers V. Menopoma. Die obeiflächliche Lage der Extensores breves ent- springt von dem Distalende der Ulna. Sie inseriert mit den Sehnen des Extensor communis und mit den Extensores breves profundi ver- schmolzen an den Endphalangen der Finger. Die tiefe Extensor brevis-Lage besteht aus 2 Teilen, a entspringt vom Intermedium, um mit den erwähnten Muskeln verschmolzen an den Endphalangen der Finger IV und V zu inserieren, b entspringt vom Centrale und etwas vom Carpale II, um mit den erwähnten Muskeln verschmolzen an den Endphalangen der Finger 11,^) III und IV zu inserieren. Der Muskel der Lage b, der zu dem Finger IV 1) Die Muskulatur des Fingers II ist also bei Menopoma reicher ge- gliedert und auders ausgebildet als bei den andern Urodelen mit Aus- nahme von Menobi'anchi(s. Armmuskulatur der Amphibien, Reptilien und Säugetiere. 667 zieht, liegt unter dem Muskel der Lage a, der zu demselben Finger zieht; diese beiden Muskeln sind also in ihren distalen Teilen ver- schmolzen. Anura. Abductor digiti IL Hoffmanns Antibrachio-metacarpum II -j- Carpali-radiali-meta- carpum II. Caput inferius und Caput brève von GAurp's Abductor indicis longus -|- Abductor indicis dorsalis. Um den Abductor digiti II der Anuren zu verstehen, müssen wir uns vorstellen, daß er sich aus Verhältnissen entwickelt habe, die denen von Cryptobranchus und Menopoma ähnlich waren. Hier existierte noch eine Sehne des Extensor communis für den Finger II ; mit dieser Sehne war der Abductor verbunden, obgleich er auch an der radialen Seite des Carpus inserierte. Bei den ürodelen sahen wir, wie der Teil des Extensor communis für den Finger II später verschwand: hier hat sich dieser Teil dagegen erhalten, aber durch den Zug des Abductors sich von dem übrigen Extensor communis abgespalten. Jetzt verschmilzt dieser Teil des Extensor communis mit dem Abductor. Der ursprüngliche Abductor digiti II entspringt von dem größten Teil des Vorderarms sowie etwas vom Carpus. Dieser vom Carpus entspringende Teil hängt ziemlich innig zusammen mit dem Extensor brevis superficialis digiti II und zeigt dadurch, daß bei den Vorfahren der Anuren der Abductor mit dem Extensor brevis digiti II zu- sammen nur ein Muskel war wie z. B. noch bei Siredon. Ein kurzer Muskel, der vom Carpus zum Metacarpale II zieht (Gaupp's Abductor indicis brevis dorsalis), hat sich wahrscheinlich aus dem Abductor abgespalten. Extensores digitorum breves superficiales et profundi. Hoffmann's Antibrachio-carpo-phalanx I dig. II. Carpo-phalanx II dig. II. Carpali-radiali metacarpum II. Radiali- centrali phalanx III dig. III. Uluari phalanx III dig. IV. M etacarpo -phalanx I dig. V. Carpo-digiti III, IV, V. Gaupp's Extensor indicis brevis superius. Extensor indicis brevis médius. Extensores indicis breves profundi. Ext. brev. sujî. dig. Ill — V. Ext. brev. medii III, IV. Ext, brev. profundi dig. Ill — V. 668 T.. RißUING. Wir finden hier die beiden Lagen der ürodelen wieder. Die oberflächliche Lage, die den Extensores breves superficiales und medii von Gaupp entspricht, entspringt vom Carpus, die tiefe Lage, die den Extensores breves profundi von Gaupp entspricht, ist hier distalwärts gewandert und entspringt je von den Metacarpalia II, III und IV und Y, IV und V^); bei Discoglossus entspringt wahr- scheinlich die dritte nur von den Metacarpalia III und IV. In den Muskeln beider Lagen zeigt sich eine Tendenz zur Zweiteilung der Muskeln sowohl aus der oberflächlichen als der tiefen Lage. Durch Abspaltung aus den Extensores breves super- ficiales ist also die Lage zustande gekommen, die Gaupp Extensores breves medii nennt. Die Muskeln für jeden Finger laufen in eine Endsehne aus, die aus 2 kräftigen durch Bindegewebe vereinigten Sehnenstreifen bestehen. Diese Teilung der Sehne korrespondiert im ganzen mit der Zweiteilung der Muskellageu. Diese Doppelsehnen haben sich natürlich aus den einfachen Sehnen der ürodelen ent- wickelt. Bei Discoglossus ist auch die Zweiteilung dieser Muskeln weniger ausgeprägt. Chelonia. Abductor d i g i t i I. (Fig. 23.) Hoffmann's M. ulna-carporadialis. Da die Schildkröten 5 Finger haben, ist deren Abductor wahr- scheinlich nicht derselbe Muskel wie der i^bductor der Amphibien. Da er aber dieselbe Rolle spielt, habe ich ihn unter demselben Namen beschrieben. Man kann auch mit größter Bestimmtheit annehmen, daß er sich in derselben Weise wie der Abductor der Amphibien, •d. i. aus dem radialsten der kurzen Extensoren der Finger, ent- wickelt habe. Hier hat er sich aber vollständig von dem Extensor brevis emanzipiert. Er entspringt von der größern (distalen) Hälfte der Ulna, um an der Basis des Metacarpale I zu inserieren. 1) In Beziehung auf die Ursprungspunkte des Extensor brevis pro- fundus für den Finger V bin ich zu etwas andern Resultaten als Gaupp gekommen. Armmusknl.atur der Amphibien. Eeptilieii und Sängetiere. B69 Chelonia. Ex te 11 s Ol" es digit or um breves superficiales et profundi. {Fig. 23.) Hoffmann's Extensor pollicis brevis superficialis et profundus -{- M. carpali-digiti I — V dorsalis. Bei Emijs finden wir die oberflächlicUe sowie die tiefe Lage der kurzen Extensoren wieder. Die oberflächliche Lage besteht aus 5 Muskeln, die von dem distalen Ende der Ulna und vom Inter- medium (der radialste nur vom Ende der Ulna) entspringen. Die Muskeln der tiefen Lage entspringen : 1. vom Eadio-centrale, C'arpale I, Metacarpale I und der 1. Phalanx des Fingers I; 2. vom Radio-centrale, Carpale II, Metacarpale II und der 1. Phalanx des Fingers II; 3. vom Radio-centrale, Carpale III, Metacarpale III und der I.Phalanx des Fingers III; 4. vom Radio-centrale, Carpale IV— V. Metacarpale IV und der 1. Phalanx des Fingers IV; 5. vom Ulnare, Qarpale IV— V. Metacarpale V und der 1. Phalanx des Fingers V. Die Extensoren beider Lagen für jeden Finger verschmelzen und inserieren gemeinsam an der Endphalanx. Bei Chrysemijs verhalten sich die Extensores breves ungefälu' in derselben Weise.') Bei Sternofhaerus sind die Extensores breves superficiales redu- ziert; von ihnen bestehen nur die Muskeln für den Finger I und V. Der erste entspringt vom Radio-centrale, der andere vom Ende der Ulna und Ulnare. Die Extensores breves profundi entspringen hier etwas mehr distal als bei Emys: 1. vom Carpale I und Metacarpale I; 2. von den Carpalia I und II und Metacarpale II; 3. vom Carpale III— V und Metacarpale III; 4. vom Carpale III— V und Meta- carpale IV; 5. vom Carpale III— V und Metacarpale V. Die In- sertion ist wie bei Emys. Ob die Extensores breves profundi auch hei 'Sternofhaerus von den 1. Phalangen der Finger entspringen, habe ich nicht mit Sicherheit konstatieren können. 1) Für einzelne Muskelgruppen habe ich auch (liri/srnii/s sp. und 'fesf/ido qrapca untersucht. 670 L. Ribbing. Sauria. Abductor digiti I. (Fig. 24.) Hoffmann's M. ulno-metacarpalis I. Er entspringt von etwas weniger als der distalen Hälfte der Ulna, um an der Basis des Metacarpale I zu inserieren. Extensores breves dig-itorum superficiales. (Fig-. 24.) 1) Wir finden bei den Sauriern einen so ausgesprochenen Unter- schied zwischen den beiden Lagen der Extensores breves digitorum, daß man am besten jede Lage einzeln behandelt. Diese oberflächliche Lage entspringt im allgemeinen vom Ulnare. Die Muskeln verschmelzen bald mit den Extensores breves profundi, um mit diesen gemeinsam an den Endphalangen zu inserieren. Bei Zonurus und Iguana entspringt der Muskel für den Finger I auch vom Distalende der Ulna. Bei IJromastix ist der Muskel für den Finger V bedeutend größer als die andern. Bei Varanus liegt neben dem Abductor ein kleiner Muskel, der vom Distalende der Ulna und vom Ulnare entspringt, um an Meta- carpale I zu inserieren. Der Muskel für den Finger V entspringt bei Varanus auch vom Distalende der Ulna. Extensores breves digitorum profundi. Es ist mir nicht klar, ob Hoffmann die Muskeln dieser Lage zu den vorigen oder zu den Interossei dorsales rechnet. Diese Lage besteht aus 5 Muskeln, die mit den Muskeln der vorigen Lage verschmelzen und mit diesen gemeinsam an den End- phalangen inserieren. Sie entspringen 1. vom Metacarpale I; 2. von den Metacarpalia I und II; 3. von den Metacarpalia II und III; 1) Diese Muskeln sind in dieser Zeichnung nicht so gut geraten; sie sind in der Fig. 29 deutlicher. Armmuskulatur der Amphibien, Eeptilieii und Säugetiere. 671 4. von den Metacarpalia III und IV; 5. von den Metacarpalia IV und V. Bei hjuana entspringt der 1. auch etwas vom Radiale. Bei Varanus entspringt er etwas vom Carpale I. Bei Uromastix ent- springen die Muskeln für I und II auch etwas vom Carpale I; die Muskeln für die andern Finger entspringen auch etwas vom Carpale IV. Crocodilia. Abductor digiti I. (Fig. 25.) Hoffmann's M. ulno-carpi-radialis. Dieser Muskel hat hier einen Teil seines Ursprungs auf den Radius verlegt. Er entspringt fast von der ganzen Ulna sowie von dem größern. distalen Teil des Radius. Er inseriert am Radiale. Bei seiner Insertion wird er von dem Strecknerven durchbohrt. Durch seinen Ursprung von Ulna und Radius macht er mehr oder weniger den Eindruck eines zweiköpfigen Muskels. Ex ten s or es breves digit or um. (Fig. 25.) Hoffmanns M. carpo-phalangei. Da mein Exemplar von Crocodilus nicht sehr groß war und das Verhalten dieser Muskeln ziemlich verwickelt ist, ist es möglich, daß sich in die Beschreibung dieser Muskeln kleinere Fehler ein- geschlichen haben. Die beiden Lagen hängen hier inniger zusammen als bei den schon beschriebenen Formen. Die Teile, die vom Carpus und von der Ulna entspringen, entsprechen wohl der oberflächlichen Lage, sowie die Teile, die von den Metacai'palia entspringen, der tiefen Lage. Doch kann man hier nicht die beiden Lagen einzeln be- schreiben. Ein Muskel, der vom Radiale und Metacarpale T entsi)ringt, inseriert etwas am Metacarpale I sowie mittels einer dünnen und breiten Sehne an den Phalangen des Fingers I. .Ein- Muskel, der vom Radiale und Metacarpale I entspringt. (Î72 ^- RlTîJJlNG. inseriert mittels einer ähnlichen Sehne, an den Phalangen des Fingers IL Ein Muskel, der vom Radiale und Metacarpale II entspringt, inseriert in derselben Weise an den Phalangen des Fingers in. Ein Muskel geht vom distalen Ende der Ulna zu den Metacarpalia III und IV. Ein Muskel geht vom Metacarpale III in der be- schriebenen Art zu den Phalangen des Fingers IV. Ein Muskel geht vom distalen Ende der Ulna zum Metacarpale V und wahr- scheinlich zu den Phalangen des Fingers V. Säugetiere, Abductor digiti I. Bei den Säugetieren finden wir einen wohl ausgebildeten Ab- ductor (Abductor pollicis longus). Er ist hier relativ viel kräftiger als bei den andern Gruppen und hat seinen Ursprung proximalwärts höher hinauf verlegt. Der Extensor pollicis brevis ist, wie Gegen- BAUE (1895, p. 431) hervorgehoben hat, ein Teil dieses Muskels, der selbständig geworden ist. Ähnliche Spaltungen finden wir auch an andern Stellen : so hat der Abductor von Trichosunis 2 Sehnen, und der Abductor von Petaurus hat sich sogar in 3 Teile gespalten. Säugetiere. Ex ten sores breves digitorum. Die tiefe Lage der kurzen Extensoren scheint bei den Säugetieren verschwunden zu sein. Dagegen finden wir einen Muskel (Extensor indicis proprius s. Extensor dig. profundus), der bei einigen primi- tiven Formen in sich fast alle Elemente der Extensores breves superficiales hält. Die Muskeln dieser Lagen haben sich also zu einem Muskel vereinigt, der wie der Abductor proximalwärts ge- wandert ist. Daß dieser Muskel zu derselben Lage gehört wie der Abductor, sieht man deutlich daraus, daß er immer neben diesem von der Ulna entspringt. Bei Ornithorhynchus und Echidna trefi'en wir die ursprüng- lichsten Verhältnisse (Fig. 26). Hier ist der Muskel sehr kräftig und läuft in eine Sehne aus, die am Carpus in eine Aponeurose über- geht, die weiter distal mit der Aponeurose des Extensor communis Arnimuskulatur der Aiuphibieii. Reptilien und Säugetiere. ß73 verschmilzt. Westling^ (1889) hat diesen Muskel bei Echidna als einen zweiten Kopf des Extensor communis beschrieben. Bei Ornitho- rhynchus verhält er sich in derselben Weise; doch liegt hier diese Aponeurose etwas mehr radial als bei Echidna und ist intimer mit der Aponeurose des Ex. dig\ comm. verschmolzen. Bei Sarcophilus ist der Muskel schwächer. Er teilt sich hier schon am Unterarm in 3 Sehnen, die am Carpus sich miteinander verbinden und zu den Fingern I — IV gehen. Bei Tarsi'us finden wir ebenfalls primitive Verhältnisse. Hier ist allerdings ein Teil des Muskels selbständig geworden und geht zu den Fingern 1 und II: der Hauptteil des Muskels bildet an der Hand eine Aponeurose, die sich an den Fingern II — IV befestigt. Bei Phascolarcfus teilt sich der Muskel in 2 Teile, von denen der eine sich bald in 2 Teile spaltet, deren Sehnen jedoch an der Hand verschmelzen und zu den Fingern I und II gehen; der andere Teil inseriert am Finger III und etwas am Finger IV. Bei Petaurus geht ein Muskel zu den Fingern I und II; der andere Muskel ist klein und geht bald in eine lange Sehne über; die Sehne läßt auf der Hand eine Aponeurose entstehen, die zu den Fingern II— IV geht. Nach MacCormick (1886) geht er auch bei Dasijurus zum Finger IV. Nach Parsons (1899) ging er bei Orycteropus in 2 Fällen von 3 zu den Fingern II— IV. Man kann verfolgen, wie der Muskel allmählich reduziert wird. Bei mehreren Säugetieren geht er zu den Fingern I— III, bei andern nur zu den Fingern I und II oder nur zu dem Finger II. Bei andern, wie bei Procavia, ist er total verschwunden. Die Sehnen des Muskels zerlegen allmählich den Muskelbauch in eine entsprechende Anzahl selbständiger Muskelbäuche. Wir haben z. B. bei Paradoxurus 2 solche Muskeln, bei Lemur 3. Das ursprüngliche Verhalten der Sehnen, wenn sie sich aus der Aponeurose gelöst haben und selbständig endigen, scheint das zu sein, daß sie je an 2 Fingern inserieren. Wir sehen dies z. B. bei Centetes oder Lepns, wo wir nur noch einen solchen Muskel finden, der an den Fingern I und II inseriert. Der Extensor pollicis longus und der Extensor indicis longus des Menschen scheinen mir ursprüng- lich Teile eines solchen Muskels gewesen zu sein, die sich allmählich mit den vergrößerten Leistungen der Finger voneinander spalteten. ß74 L. KiBBiNü, Die Innervation der Streckmuskeln. Urodela. (Fig. 27.) Bei Siredon und AmUystoma dringt ein von dem Oberarm kom- mender Nerv (Hoffmank's N. radialis profundus, Hümphey's MuscuIü- spiral or Radial nerve) unter dem Extensor antebracliii et carpi radialis in die Muskulatur des Unterarms hinein. Zwischen diesem Muskel und dem Extensor antebracliii et carpi ulnaris liegend ver- einigt sich der Nervus radialis in verschiedener Weise mit einem von dem Nervus interosseus der Beugeseite kommenden, zwischen Ulna und Radius aufsteigenden Zweig sowie im allgemeinen auch mit einem von dem Nervus ulnaris kommenden, in ähnlicher Weise auf- steigenden Zweig. Mit größter Mühe ist es mir gelungen nachzuweisen, daß hier ein sehr schwacher Nerv (Hoffmann's N. radialis superficialis, Humphry's Posterior ulnar s. inferior musculo-spiral nerve) von dem Oberarm kommend von der ulnaren Seite unter dem Extensor antebrachii et carpi ulnaris dringt um sich später mit dem Radialis profundus zu vereinigen. Aus der Vereinigung der jetzt erwähnten 4 Elemente entspringen in verschiedener Weise 2 Nervenzweige, ein kräftiger radialer, der über den Abductor und Extensor brevis dig. II zieht, ihn inner- vierend und die Extensores breves der Finger III und IV innerviert. Der schwächere, ulnare Zweig innerviert die Extensores breves des Fingers V und geht zu dem Interspatium zwischen den Fingern IV und V, wo er mit den radialen Zweigen anastomosiert. Von beiden Zweigen gehen kleine Zweige zu dem Extensor communis. Bei Salamandra sind die Verhältnisse von den jetzt beschriebenen etwas verschieden. Die Strecknerven erhalten hiei- keine Verstärkung von den Nerven der Beugeseite. Der hauptsächliche Strecknerv ist hier der N. radialis profundus. Er dringt auch hier unter dem Extensor antebrachii et carpi radialis ein ; zwischen diesem und dem Ex. ant. et carpi ulnaris liegend, teilt er sich in 2 Zweige. Der ulnare von diesen Zweigen nimmt den schmalen N. radialis superficialis auf, der unter dem Ex. ant. et carpi ulnaris in die Streckmuskulatur hinein- gedrungen war. Die beiden Endzweige des Radialis prof, verhalten sich fast vollständig wie die beiden Endzweige bei Siredon, die den Abductor und die Extensores breves innervierten. Armmuskulatur der Amphibien, Reiitilien und Säugetiere. 67;") Bei Menobranclius ist der Radialis superficialis relativ kräftig-er ; er dringt auf dieselbe Weise in die Muskulatur des Unterarms hinein. Der Radialis profundus dagegen durchbohrt den Extensor antebrachii et carpi radialis. In der Nähe des Carpus anastoraieren die beiden Nerven und versorgen den Abductor und die Extensores breves. Bei Menopoma finden wir auch den N. radialis profundus sowie den Nervus radialis superficialis wieder. Bei Triton konnte ich wegen der Kleinheit des Objekts die Extensornerven nicht vollständig unterscheiden. Hier existiei't aber eine Verbindung zwischen dem Nervus interosseus der Beugeseite und einem Extensornerven. Anura. Der von dem Oberarm kommende Nervus radialis profundus zieht hier über dem Teil a, aber unter dem Teil b des Extensor carpi radialis hin. bei Rana über den Teilen a und b des Ex- tensor antebrachii radialis, bei Discoghssus über dem Teil b ^). aber bei beiden unter dem Teil c dieses Muskels. Er innerviert die er- w^ähnten Muskeln sowie die Extensores antebrachii et carpi ulnares und teilt sich in 2 Zweige. Der kräftigere, radiale Zweig zieht unter dem Abductor digiti II hin, innerviert ihn und verteilt sich zu den Extensores breves der Finger. Der schwächere, ulnare Zweig inner- viert den Extensor communis und endigt an der Ulnarseite des Fingers V, einige Muskeln dieses Fingers innervierend. Der Nervus radialis superficialis wird hier vermißt. Chelonia. (Fig. 28.) Bei Emys finden wir Verhältnisse, die sehr an die der ürodelen erinnern ; wir haben hier die beiden Extensornerven. Der Nervus radialis profundus dui'chbohrt das distale Ende des Humerus und dringt unter dem Extensor antebrachii et carpi radialis in die Extensormuskulatur des Unterarms hinein: er gibt einen kräftigen Zweig ab, der diesen Muskel innerviert. Der N. radialis superficialis dringt von der Ulnarseite unter dem Extensor ante- brachii et carpi ulnaris ein und vereinigt sich mit dem Nervus radialis profundus. Aus dieser Vereinigung entspringen 2 Nerven 1) Hier wird der Teil a dieses Muskels vermißt. 676 L. Ribbing, sowie 1 Zweig- zu dem Extensor digitorum communis. Von den beiden Nerven zieht der eine unter den Abductor, ihn innervierend, und verteilt sich zu den Exten sores breves. Der andere zieht dem Extensor antebrachii et carpi ulnaris entlang-, innerviert ihn und endigt an der Ulnarseite des Fingers V. einen kleinen Zweig zu den Muskeln dieses Fingers abgebend. Bei Sternoihaerus löst sich der ulnare der beiden Nerven in Zweige auf, die in den Extensor communis und den Extensor ante- brachii et carpi ulnaris eindringen. Bei Chrysemijs und Testudo gracca habe icli eine Ähnlichkeit mit den Verhältnissen einiger Urodelen gefunden, indem der radiale Strecknerv eine Verstärkung von dem Nervus interosseus der Beuge- seite erhält. Sauria. (Fig. 29.) Das Verhalten einiger Urodelen und Chelonier, daß die Nerven dei- Streckseite Verstärkung von der Beugeseite bekamen, hat sich hier weiter ausgebildet. Der hauptsächliche Nerv der Streckseite ist ein Zweig des Nervus interosseus der Beugeseite. Er steigt zwischen Ulna und Radius auf, innerviert den Extensor communis sowie den Extensor carpi ulnaris, zieht unter den Abductor, ihn innervierend, und dringt unter die Extensores breves ein, sich zu diesen Muskeln verteilend. Der Nervus radialis profundus ist hier schwach; er durchbohrt das distale Ende des Humerus und dringt in den Extensor ante- brachii radialis ein und verliert sich in diesem Muskel. Ich habe keinen Zusammenhang zwischen ihm und dem oben erwähnten Streck- nerven finden können. Bei Tupinamhis. Ameiva und Teius durchbohrt er nicht den Humerus. Einen Nervus radialis superficialis habe ich hier nicht gefunden. Crocodila. (Fig. 30.) Die Crocodilier verhalten sich anders als die Saurier. Ein vom Oberarm kommender kräftiger Nerv (Nervus radialis profundus) dringt unter dem Extensor antebrachii radialis in die Streck- muskulatur des Unterarms hinein. Wenn er den Extensor ante- Armmuskulatur der Amphibien, Reptilien und Säugetiere. ^577 brachii passiert, gibt er einen Zweig für diesen Muskel ab; später gibt er einen Zweig ab, der zum Extensor digitorura communis und Extensor antebracliii ulnaris geht. Dann dringt er unter dem Abductor digiti I ein, zieht unter diesen Muskel, ihn innervierend, durchbohrt ihn an seiner Insertion und dringt jetzt von oben unter die Extensores breves ein, zu welchen Muskeln er sich verteilt. Der Nervus radialis superficialis wird hier vermißt. Säugetiere. Von der Innervation der Streckmuskeln ist hier nur weniges zu sagen. Von den Strecknerven der ürodelen ist nur der erhalten geblieben, der von der radialen Seite unter dem Extensor ante- bracliii et carpi radialis in die Streckmuskulatur des Unterarme eindrang. Dieser hat die Innervation aller Streckmuskeln an sich gezogen und sich zu dem Nervus radialis entwickelt. Der ulnare Strecknerv der Ürodelen sowie die Verbindungs- zweige, die von den Beugenerven zwischen Ulna und Badius auf- stiegen, sind bei den Säugetiefen nicht zu finden. Hier sehen wir, wie oft, ein deutliches Beispiel davon, daß ein Nerv einen andern verdrängt und die Muskeln, die dieser innervierte, in sein Gebiet hereinzieht.. Einige theoretischen Bemerkungen, die außerhalb der speziellen Myologie fallen, werde i(h für meine Abhandlung über die distale Muskulatur der hintern Extremität aufsparen, wo ich sie durch Bei- spiele beleuchten kann, die dem Verhalten beider Extremitäten ent- nommen sind. 678 I^- Ribbing, Literaturyerzeichnis. Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs : Hoffmann, C. K., Amphibien. — , Reptilien. GlELîEL, C. Gr. ] Ç,.. ,. -r ' „ ; oaugetiere. Leche, W. / ^ 1886. Brooks, H. St. John, Variations in the nerve -supply of the flexor brevis pollicis muscle, in: Journ. Anat. Phyniol., Vol. 20. 1887. — , Variations in the nerve-supply of the lumbrical muscles in the hand and foot , with some observations on the innervation of the perforating flexores, ibid., Vol. 21. 1889. — , On the morphology of the extensor muscles, in: Stud. Mus. Zool. Univ. Coll. Dundee, Vol. 1, No. 5. 1902. Carlsson , A., Über die systematische Stellung von Eupleres goudoti, in: Zool. Jahrb., Vol. 16, Syst. 1882. 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Bezeichnungen: / Flexor piimordialis communis (bei den Sauriern ist /.l der mit dem Flexor carpi ulnaris verschmolzene Teil, IB der Hauptteil) 2 Flexores breves superficiales o Flexor accessorius communis {Sn Fl. acc. lateralis, Sb Fl. acc. medialis) 4a Flexor carpi radialis 4b Flexor antebrachii radialis ■~)a Flexor carpi ulnaris ob Flexor antebrachii ulnaris da u. b Caput longura musculorum contrahentium. 7a u. b Pronator profundus S Contrahentes digitorum li Flexores breves profundi 10 Abductor digiti V 11 Interossei 12 Extensor digitorum communis /.">' Extensor antebrachii et carpi radialis {l-ht Ex. carpi rad. , ISb Ex. antebrachii rad.) // Extensor antebrachii et carpi ulnaris {14(i Ex. cai'pi uln., I4b Ex. antt'brachii uln.) 15 Abductor metacarpi II (I) IG Extensores breves digitorum superficiales 17 Extensores breves digitorum profundi. Tafel 35. Fig. 1. Arm von Siredon pisrifonnis. Beugeseite. Fig. ^ Arm von Siredon piscifonitis. Beugeseite. Der Flexor primordialis communis und die Flexores breves superficiales sind entfernt. Fig. 3. Arm von Eriiys lutaria. Beugeseite. Der muskulöse Teil des Flexor primordialis communis ist entfernt. Fig. 4. Arm von Lacerta oceUata. Beugeseite. Fig. 5. Arm von Teius teyoii. Beugeseite. Fig. 6. Arm von Lacerta ocellaUt. Beugeseite. Die Flexores breves superficiale's , der Flexor carpi radialis und der Flexor carpi ulnaris sind entfernt. 44* 6^2 L- Ribbing, Armmuskulatur der Amphibien, Reptilien u. Säugetiere. Fig. 7. Arm von Crocodiliis aviericana.s. Beugeseite. Fig. 8. Hand von Echidna aculeata. Beugeseite. Fig. 9. Arm von Emys bttaria. Beugeseite. Der muskulöse Teil des Flexor primordialis communis sowie der Flexor accessorius und der Flexor carpi radialis sind entfernt. Fig. 10. Arm von If/Hatia fiibercnhila.' Flexor primordialis communis, Flexor accessorius , Flexor carpi radialis und Flexor carpi ulnaris sind entfernt. Fig. 11. Hand von iJiscuqlossus pictus. Beugeseite. Der Flexor primordialis communis und die Flexores breves superficiales sind entfernt. Fig. 12. Hand von Bnna esculenta. Beugeseite. Der Flexor prim- ordialis communis und die Flexores breves superficiales sind entfernt. Fig. 13. Hand von Discoglossus pidus. Dieselben Muskeln wie in Fig. 11 und daneben sind aucb die Contrahentes digitorum entfernt. Fig. 14. Hand von Rann esculenta. Beugeseite. Dieselben Muskeln wie in Fig. 12 und außerdem sind auch die Contrahentes digitorum entfernt. Fig. 15. Tiefe Handrauskeln von Eumeces. Fig. 16. Tiefe Handrauskeln von Eumeces:, die 2 oberflächlichen Muskeln der Fig. 15 sind hier entfernt. Fig. 17. Arm von Siredon pisciformis. Beugeseite. Der Flexor primordialis communis sowie die Flexores breves superficiales sind entfernt. Fig. 18. Arm von Eii/i/s lutarin. Beugeseite. Der muskulöse Teil des Flexor primordialis communis ist entfernt. Tafel 36. Fig. 19. Arm von Ldcerla ocellata. Beugeseite. Fig. 20. Arm von Crocodiliis cttnericanus. Beugeseite. Fig. 21. Arm von Siredon pisciformis. Streckseite. Fig. 22. Arm von Siredon piscifor))iis. Fig. 23. Arm von Emys Infaria. Fig. 24. Arm von Lcicerta ocellata. Fig. 25. Arm von Crocodiliis americcmits. Fig. 26. Arm von Echidna. Streckseite. Der Extensor digitorum communis und der Extensor carpi ulnaris sind entfernt. Man sieht den Extensor digitorum profundus, den Altductor metacarpi I, den Supinator longus und etwas von dem proximalen Teil des Extensor carpi radialis (hier einfach). Fig. 27. Arm von Siredon pisciforniis. Fig. 28. Arm von Emys bttaria Fig. 29. Arm von Lacerta ocellata. Fig. 30. Arm von Crocodiliis aniericanus. Streckseite. Der Extensor digitorum comijiunis ist entfernt. Extensorseite. Der Ex- tensor digitorum com- munis ist entfernt. Nachdruck verboten, übersetzungsrecld vorbehalten. Untersuchungen zur Morphologie der Hirudineen. Von N. Liyanow. (Aus dem Zootom ischen Institut der Universität zu Kasan.) Mit Tafel 37. III. Das Nerveiisystem und die Metamerie des vordem Körper- eiides von Herpobdella atomuria Carena. In meinen Untersucliungen (1904) über ..Das Nerven sj^stem des vordem Körperendes und seine Metamerie" bei den Hirudineen habe ich >die Herpobdelliden unberücksichtigt gelassen und mich im großen und ganzen mit der folgenden Bemerkung begnügt (p. 196): „Das vordere Körperende von HerpohdeUa Jateralis Say ist inbezug auf seine Metamerie und Innervation von C. Bristol (1898) untersucht worden. Man kann aus seiner zvi^ar detaillierten, aber dennoch nicht ausreichenden Beschreibung ersehen, daß das vordere Körperende dieser Art seïir stark reduziert ist. Diese auch unsern Herpobdellen gemeine Eigentümlichkeit ist durch ihre Lebensweise bedingt. Sie haben den Parasitismus aufgegeben und sind echte Raubtiere ge- worden, deren Vordernapf als ein solcher funktionslos erscheint. In dieser Hinsicht weist das vordere Körperende der Herpobdellen kompliziertere Beziehungen als bei Hirudo auf." Um . diese Lücke in meinen Untersuchungen über das vordere Körperende der Hirudineen zu ergänzen, habe ich Herpobdella atomaria (384 î^- LiVAiNOW, Caeena studiert und lege hier die Resultate meiner Beobachtungen in allgemeinen Zügen dar. Wie ich in einer vorhergehenden Arbeit (1906) nachgewiesen habe, besteht die Kopfregion der Hirudineen aus 5 Somiten und dem Kopf läppen. Bei Herp. aiomaria enthält das hinterste, d. h. 5. Kopf- somit (5) ähnlich allen folgenden Somiten 5 gut ausgebildete Ringe, die ganz typisch wie in den Mittelkörpersomiten entwickelt sind (Taf. 37, Fig. 1). Die Nephridialöffnungen fehlen im 5. Kopfsomit.^) Seine Innervation geht vom 1. Ganglion der Bauchkette aus, und das betreffende Neurosomit ist wie im typischen Mittelkörpersomit ausgebildet. In der weitern Beschreibung werde ich daher nicht wieder auf dieses Somit zurückkommen. Der übrige Teil der Kopfregion von Herp. aiomaria wird von der Unter- und Oberschlundganglienmasse innerviert. Zu dem, was ich früher (1904) in bezug auf diese Gebilde gesagt habe, wäre nur hinzuzufügen, daß ich jetzt auch eine in bezug auf die Medianlinie symmetrische Lage der 2 hintern Medianpakete der ünterschlund- ganglienmasse konstatieren konnte, hier folglich eine weite Variation der Bauverhältnisse stattfinden kann. Somit lassen sich meine frühern Beobachtungen mit denjenigen von F. Leydig (1864) und C. Bkistol (1898) in Einklang bringen. Vom letzten, d. h. 4. Ganglionkomplex der ünterschlundmasse geht jederseits ein Nerv ab (Taf. 37, Fig. In^). Er ist sehr mächtig und entsteht durch Vereinigung von 2 oder 3 Wurzeln, von denen die eine, resp. 2 sehr unbedeutend sind. Diese Tatsache weist offenbar auf die Entstehungsweise dieses Nerven durch Vereinigung aus den 3 beim gewöhnlichen Ganglion der Bauchkette gesonderten Nerven hin. Das Innervationsgebiet des bezeichneten Nerven ist streng auf die 4 Ringe begrenzt, welche das 4. Somit {4) der Kopfregion darstellen, und keine andern Nervenbündel nehmen daran teil. Von außen betrachtet, erscheinen die 3 hintern von diesen Ringen den folgenden, d. h. denjenigen des 5. Kopfsomits durchaus ähnlich, der vordere aber hat eine mehr oder minder deutlich ausgeprägte Ring- furche. Während nun in den 3 hintern Ringen die Sinnesknospen in je einer Querreihe gelegen sind, sieht man im vordem Ring eine 1) Hier sei bemerkt , daß ich im Gegensatz zu den Angaben von R. Bl.^nchaed (1892, 1894) sowohl in diesem Somit als auch in den 3 Präclitellarsomiten bei Hp/jj. afon/aria niemals Nephridien gesehen habe. Das 1. Nephridienpaar befindet sich bei dieser Art im 1. Ciitellarsomit. Morphologie der Hiradiiieen. 685 Querreihe . derselben vor der bezeichneten Furche und eine andere hinter der letztern. was auf eine Zusammensetzung- aus 2 Ringen hindeutet. Der Nerv des 4. Ganglionkomplexes der Unterschlundmasse (Taf. 37, Fig. 1 wj teilt sich im innern Mesenchym des Körpers in 2 Äste, und an dieser Stelle befindet sich an ihm eine LEYDiG'sche Gliazelle. Der eine von diesen Ästen zieht ventralwärts zur innern Paramedianlinie und gibt anfangs ein kleines Bündel (/m^J ab. welches im 4. Ring verläuft und seinen Beziehungen nach einen gewöhnlichen Nervenzweig des hintern Ringnerven für den hintern Somitring darstellt. Darauf teilt sich vom bezeichneten Ast ein mächtiges Bündel ab, das dem 8. Ring des 4. Kopfsomits angehört und hier einen typischen hintern Ringnerven (m4(2)) des Somits bildet. Das übrigbleibende Nervenbündel tritt in den hintern Ab- schnitt des 1. Rings des 4. Kopfsomits ein, wo es den typischen vordem Ringnerven (mu^^) des Somits darstellt und wie gewöhnlich von einer Ringmuskelzelle begleitet ist. Auf solche Weise haben wir alle wichtigen Bestandteile des Neurosomits vor uns. Die sensitiven Nervenfasern aber treten aus den Sinnesknospen von allen Ringen des 4. Kopfsomits in den andern Hauptast des Nerven des 4. Ganglionkomplexes ein. Sie bilden anfangs kleinere Bündel an der dorsalen intermediären und äußern paramarginalen Körperlinie sowie an der lateralen und ventralen intermediären; darauf ver- einigen sich sowohl die beiden erstem Bündel in ein großes als auch die beiden übrigen in ein anderes ebensolches, um endlich auch ihrerseits in der Nähe von der LEYDiG'schen Zelle sich zu vereinigen. In diesen Beziehungen läßt sich schon eine Andeutung von dem Zustandekommen eines dorsalen und ventralen sensitiven Nerven des Somits erkennen. Das 4. Kopfsomit von i/erp. atomaria ist somit auf 4 Ringe reduziert, indem die Querfurche zwischen seinem 1. und 2. Ring rückgebildet erscheint; sein Neurosomit ist vollkommen entwickelt und wird zentral vom hintersten, d. h. 4. Ganglionkomplex der Unterschlundmasse gebildet. Es sei hierbei bemerkt, daß im 2., 3. und 4. Ring des 4. Kopf- somits sowie im vordem Abschnitt des 5. die Unterschlundganglien- masse gelegen ist, die Schlundkonnektive sich ventral im 2. Ring befinden und dorsal im 3. Ring liegen, der Faserbogen der Ober- schlundganglienmasse aber sogar in den 4. Somitring hineinragt 686 N. LiVANOW, (Taf. 37, Fig-. 1). Im vordersten Abschnitt des 4. Kopfsomits endet die Mundhöhle und beginnt der Ösophagus. Wie der Nerv des 4. Ganglioukomplexes der üntersehlundmasse geht auch der Nerv des 3. Komplexes von der letztern mit 3 Wurzeln ab (Taf. 37, Fig-. 2%), wobei die eine von ihnen bedeutend kleiner als die beiden übrigen ist. Der bezeichnete Nerv (Taf. 37, Fig-. 1 w.) versorgt fast ausschließlich diese 2 Ringe des Kopfs, welche vor den beschriebenen Eingen des 4. Kopfsomits liegen und das 3. Kopf- somit (5) bilden. Der vordere von den 2 Ringen des 3. Kopfsomits ist etwa 2mal so breit wie der hintere und weist gewöhnlich eine schwach ausgeprägte Ringfurche auf, welche lateral allmählich ver- schwindet. Ventralwärts wird ebenfalls die Querfurche zwischen den beiden Ringen des 3. Kopfsomits unbedeutend, und oft sieht man, daß das 3. Kopfsomit bei der ventralen Medianlinie nur aus einem einzigen Ring besteht. Die Reduktion der äußern Ringelung prägt sich auf solche Weise in diesem Somit sehr instruktiv aus. Ähnlich den übrigen Hirudineen bildet das besprochene Somit die Hinterlippe des Vordernapfs von Eerp. atomaria. Der Nerv des 3. Ganglionkomplexes der Unterschlundmasse zieht im Innern Mesenchym nach vorn (Taf. 37, Fig. 1, 2w.j. Beim Eintritt in sein Somit (.5) teilt er sich in seine 3 Hauptäste und trägt hier eine LEYDiG'sche Zelle. Der eine von diesen 3 Ästen (w3,2,) verläuft lateralw^ärts und tritt an der ventralen Intermediär- linie des Körpers in den Zwischenraum zwischen den Längsmuskeln ein. Vorher aber gibt er einen kleinen Zweig ab, der median wärts zieht, im 2. Somitring beim Innern paramedianen Längsmuskelband die Grenze zwischen der Längs- und Diagonalrauskulatur erreicht und weiter auf typische Weise die beiden ventralen paramedianen Längsmuskelstränge durchkreuzt. An diesem Zweig können die Nerven- oder Ganglienzellen fehlen, seinen Beziehungen nach aber stellt er unzweifelhaft den Zweig des hintern Ringnerven für den hintern Ring des Somits dar. Der Nervenast, von welchem er aus- geht, ist tatsächlich der hintere Ringnerv, da er, anfangend vom ventralen intermediären Längsmuskelband, weiter im 2. Ring des 3. Kopfsomits ein für den iiintern Ringnerven typisches Verhalten aufweist (Taf. 37, Fig. 1 r% ^,,). Der andere von den 3 bezeichneten Asten (mj(i,) zieht median wärts und nach vorn, gibt einen Zweig zur ventralen Medianlinie und bildet, in den 1. Ring des 3. Kopf- somits eindringend, einen typischen, von einer Ringmuskelfaser be- gleiteten vordem Ringnerven (Taf 37, Fig. 1, 2). Er verläuft stets Morpholog-ie der Hinidiiieeii. 6;-!< im vordem Abschnitt des 1. Eing-s des 3. Kopfsomits. Auf solche Weise erfährt hier das Neurosomit eine Eeduktion nur im ventralen Abschnitt des hintern Ring-nerven, und zwar zwisclien dem innerii paramedianen und intermediären Längsmuskelband. Die sensitiven Nervenfasern des 3. Somits sind gTößtenteils im 3. Ast (5M..) des besprochenen Nerven konzentriert. Sie nehmen ihren Ursprung- von zahlreichen Sinnesknospen, Sensillen und Augen des bezeichneten Kopfsomits. In seinem hintern Ring- sind die Sinnesknospen nur spärlich vorhanden; dagegen im vordem Ring ordnen sie sich in 2 Querreihen an. Man sieht die Sinuesknospen an der Innern und äußern paramedianen, der intermediären, der Innern und äußern paramarginalen Linie des Körpers sowie an der lateralen. In der vordem Querreihe des 1. Somitrings sind sie dorsal nicht an allen bezeichneten Linien vorhanden, ventral aber tehlen sie medianwärts von der Innern paramarginalen Linie gänz- lich. Desto reicher kommen die Sinnesknospen in der hintern Quer- reihe des 1. Rings des 3. Kopfsomits vor (Taf. 37, Fig. 2) — man begegnet ihnen nämlich an den gegebenen Körperlinien zuweilen in doppelter Anzahl, und außerdem belinden sie sich auch sowohl bei der dorsalen als der ventralen Medianlinie. Hier und da enthalten die Sinnesknospen einige subepitheliale Zellen, d. h. verwandeln sich in Sensillen: am häufigsten findet eine solche Komplikation in den bei der Laterallinie gelegenen Sinnesknospen statt. Die sensitiven Nervenfasern dringen durch die Muskelschicht ins innere Mesenchym ein, und hier bilden sich auf ihre Kosten an- sehnliche Nervenbündel (Taf. 37, Fig. 1, 2) — nämlich eines beim dorsalen äußern paramedian en Längsmuskelband, ein anderes beim innem paramarginalen. ein 3. beim äußern ebensolchen und ein 4. beim lateralen. Alle vereinigen sie sich zu einem ventral- und medianwärts ziehenden Nervenzweig (sn,.). Die ventralen Sinnes- knospen geben 2 Nervenbündeln den Ursprung, von denen das eine beim Innern paramarginalen, das andere beim intermediären Längs- musTvelband verläuft. Beide treten sie darauf in den besprochenen medianwärts ziehenden sensitiven Nervenast mehr oder minder nahe vor der Stelle ein. wo er sich mit 2 andern Ästen des Nerven des 3. Ganglionkomplexes (%) vereinigt. Nur die sensitiven Nerven- faserp von den bei der ventralen Medianlinie gelegenen Sinnes- knospen begeben sich zu einem andern Nervenast, nämlich zu dem- jenigen, welcher den vordem Ringnerven (/%(!)) des 3. Kopfsomits bildet. 688 ^- LiVANOXV. Unter der Längsmuskelschicht lieg-en an den Nervenbündeln, welche beim äußern dorsalen paramedianen und beim lateralen Längs- muskelband verlaufen, zu je einem Auge der 2 hintern Paare {au.^. an^) von Herp. atomaria. Diese Sinnesorgane stellen Anhäufungen von Retinazellen dar, die von vorn und von den Seiten mit einei' starken Pigmentschicht bedeckt sind. Der auf solche Weise ge- bildete Pigmentbecher ist nach hinten und etwas lateralwärts offen. Eine unmittelbare Vereinigung der Augen mit den Sinnesknospeii. wie es z. B. für Hirudo und Profodepsis von mir (1904) beschrieben war. ist hier nicht zu bemerken. Das Nervenbündel des Auges ver- einigt sich gleich nach seiner Entstehung mit dem entsprechenden der beiden oben bezeichneten sensitiven Nervenbündel. Der A^ordernapf von Herp. atomaria, welcher wie bei allen übrigen Hirudineen auf Kosten des 1. und 2. Kopfsomits sowie des Kopf- lappens gebildet ist. weicht seinem Bau nach von dem für die Rh3'nchobdelliden charakteristischen Verhalten sehr bedeutend ab. Bei den letztern stellt er nämlich eine Vertiefung der Körperober- lläche dar. indem die entsprechenden Somite und der Kopflappen vential sich abflachen und konkav werden; die Mundöffnung bildet hierbei eine unbedeutende Spalte in der Furche zwischen dem Kopf- lappen und dem 1. Kopfsomit. Herp. atomaria bietet im. Bau des Vordernapfs die für die Herpobdelliden typischen Bauverhältnisse dar. Der Mund wird hier zu einer weiten Öffnung, die sich auf der ganzen Strecke der beiden vordem Kopfsomite ausdehnt. Die Mund- höhle grenzt von vorn an den Kopf läppen, von den Seiten an das 1. Kopfsomit sowie eine Strecke des 2., und von hinten an das 2. Somit an. Als Resultat der räuberischen Lebensweise er- scheint die starke Reduktion aller dieser Teile; sie bestehen näm- lich ein jeder aus einem einzigen Ring.') Der Ring des 2. Kopfsomits (2) ist vom Nerven des 2. Ganglion- komplexes der Unterschlundmasse innerviert (Taf. 37, Fig. 1 w.,). Mit 3 oder 4 Wurzeln beginnend, verläuft dieser Nerv im innern Mesenchym nach vorn und lateralwärts. Auf der ganzen Strecke bis zum lateralen Cölomsinus erhält er nur 4 sensitive Nerven- 1) In meinen „Untersuchungen zur Moiphologie der Hirudineen" II (1904) habe ich eine etwas unkorrekte Ausdrucksweise (p. 196) ge- In-aucht, indem ich sagte, daß der Vordernapf von Hcrpobdella „als ein solcher funktionslos erscheint". Er ist „als ein solcher funktionslos" nur bei der Nahrungsaufnahme , in andern Fällen aber kann er als Saugnapf funktionieren. Morpbolog-ie der Hirudineen. (589 bündel, welclie von den Sinnesknospen des ventralen Soraitabschnitts kommen. Wie angedeutet, bildet der letztere eine Art von Umschlag's- rand zur Mundhöhle; an ihm bemerkt man unansehnliche, radial gerichtete Streifen in einer geringen Zahl. Die Sinuesknospen sind hier in etwa 5 Querreihen auf denselben Körperlinien wie in den folgenden Somiten der Kopfregion gelegen. Die sensitiven Nerven- fasern eines Teils der bei der Medianlinie gelegenen Sinneskuospen haben dennoch einen abweichenden Verlauf; sie treten nämlich, sich zu einem Bündel (msn.,) vereinigend, in denjenigen Nervenzweig ein. welcher auch die vom entsprechenden Abschnitt des 3. Kopfsomits kommenden Fasern enthält und sich darauf mit dem vordem Ring- nerven (r%(n) des 3. Kopfsomits vereinigt. In einem solchen Ver- halten haben wir eine scharf ausgeprägte Abänderung der gewöhn- lichen Beziehungen des Neurosomits vor uns, was jedoch bei den sensitiven Nervenfasern zuweilen stattfindet, wie es z. B. von mir (1904) bei Hirudo medicinalis beschrieben worden ist. Die in der Nähe der Mundhöhle liegenden Sinnesknospen senden dennoch ihre Nervenfasern in die Bündel, w^elche zum Nerven {n^) des 2. Ganglionkomplexes der Unterschlundmasse hinziehen. Sie bilden anfangs ein Bündel, welches von den medianen Sinnesknospen seinen Ursprung nimmt, darauf ein anderes, das von den bei den Paramedianlinien gelegenen Sinnesknospen ausgeht, und endlich ein 3, von den sich lateralwärts von den letztern befindenden Sinnes- knospen. Diese 3 Nervenbündel treten in den Nerven des 2. Kopf- somits von oben ein. Die Sinnesknospen, welche weiter von der Mundhöhle, d. h. näher zur hintern Grenze des bezeichneten Somits liegen, liefern 3 Bündel (Taf. 37, Fig. 3 vsn.^): eines von den sich median wärts von der Inteimediärlinie befindenden Knospen, ein 2.. welches von den zwischen der Intermediär- und innern Paramarginal- linie gelegenen Sinnesknospen entsteht, und ein 3., welches sich von den analogen nur näher zur Mundhöhle liegenden Knospen bildet. Diese 3 Nervenbündel vereinigen sich zu einem Nervenzweig, der noch weiter lateralwärts als die oben bezeichneten in den Nerven des 2. Kopfsomits eindringt (Taf. 37, Fig. 1). Über dem lateralen Cölomsinus angelangt, teilt sich der Nerv des 2. Ganglionkomplexes der Unterschi iindraasse in 3 Aste (Taf. 37. Fig. -3 ?sw.2 ; Taf. 37, Fig. 1), von denen 2 um den lateralen Cölomsinus medianwärts und der eine lateralwärts umbiegen. In allen 3 sind sensitive Nervenfasern vorhanden, im letztern aber sind außerdem noch motorische Fasern enthalten. Sie innervieren denjenigen Ab- f)90 ^- LiVAKOW, schnitt des Ring-s des 2. Kopfsomits, welcher dorsalwärts von der ventralen äußern Paramai'ginallinie gelegen ist. In diesem Abschnitt sieht man auf den g-ewöhnlichen Kfirperlinien 2 Querreihen von Sinnesknospen, die eine (Tat*. 37, Fig-. 8) im hintern, die andere (Taf. 37, Fig-. 4) im vordem Teil desselben, wobei die hintere Reihe schwäche!' ausg-ebildete und in einer mindern Zahl vorhandene Sinnes- knospen enthält. Sowohl die vordere als auch die hintere Reihe setzt sich ventralwärts von der Laterallinie am Umschlagsrand des 2. Kopfsomits zur Mundhöhle in je eine Reihe von etwa 4—5 Sinnes- knospen fort, von welchen sich 2—3 laterale durch das Vorhanden- sein der subepithelialen Zellen zu Sensillen umwandeln. (31eichfalls sind auch die Sinnesknospen der dorsalen paramarginalen Körper- linien in der vordem Querreihe des 2. Somits als Sensillen aus- gebildet. Die Nervenfasern von den am Umschlagsrand gelegenen Knospen dringen in die 2 oben bezeichneten, medianwärts vom lateralen Cölomsinus verlaufenden Nervenäste ein (Taf. 37, Fig. 3). Die lateralen Sinnesknospen senden ihre Nervenfasern zum 3. Ast, woher auch die Fasern der sich lateralwärts von der dorsalen Inter- mediärlinie befindenden Sinnesknospen eintreten. Die Fasern der medianwärts von der letztern Linie gelegenen Sinnesknospen dringen vielleicht in andere Nerven ein; ich habe sie außer acht gelassen. Anfangend mit den medianen, enden die ventralen Längsmuskel- bänder bei ihrem Eintritt in das 2. Kopfsomit. Das laterale ist noch im hintern Abschnitt desselben ausgebildet (Taf. 37, Fig. 3), im vordem Abschnitt aber sieht man (Taf. 37, Fig. 4), daß alle Längs- muskeln etwa bis zum äußern paramarginalen dorsalen Muskelband verschwinden. Im Zusammenhang damit steht, daß der 3., oben be- zeichnete Ast des Nerven des 2. Kopfsomits (Taf. 37. Fig. 3 rn>(^2)) die Längsmuskulatur nur beim äußern paramarginaien dorsalen Band erreicht. Hier liegt demselben eine Zelle auf. welche für die lateralen Nervenzellen der großen Schläuche von Herpohdella typisch gebildet ist. Zuweilen begegnet man 2 solchen Zellen auf einer geringen Entfernung voneinander gelegen. Darauf teilt sich der besprochene Ast in seine 2 Endzweige (Taf. 37, Fig. 1 rn-n-i), rn-ia)- Von ihnen erreicht der eine die Grenze zwischen den Längs- und Diagonalmuskeln im hintern, der andere im vordem Abschnitt des 2. Kopfsomits, beide dennoch beim äußern paramarginalen Längs- muskelband. Der hintere Zweig (Taf. 37. Fig. 1, 3 ■rii>{2)) verläuft weiter im hintern Somitabschnitt dorsalwärts, auf typische Weise das intermediäre und die beide paramedianen Längsmuskelstränge Morphologie der Hiriidiueeu. 691 durchkreuzend, wobei er niediauwärts vom iimerii paramedianeii Strang- eine Nervenzelle der großen Schläuche aufweist. An den medianen Läno^smuskelbändern tritt der bezeichnete Nervenzweig- in die Längsmuskelschicht ein, wo er sich mit dem entsprechenden Nervenzweige der andern Seite vereinigt. Somit können wir in demselben einen Ringnerven erkennen, welcher jedoch ziemlich stark reduziert ist. Dieselben Beziehungen weist ebenfalls der andere von den in Rede stehenden Nervenästen auf, welcher in den vordem Abschnitt des 2. Kopfsomits eingelagert ist (Taf. 37, Fig'. 1, 4: mm))- Auf solche Weise können wir konstatieren, daß im 2. Kopfsomit beide für das Neurosomit typischen Ringnerven vorhanden sind, wenn auch gleich in einem stark reduzierten Zustand. Abweichungen vom beschriebenen Verhalten begeg-net man sehr oft. So weicht die Stelle des Eintritts der Ringnerven an die Grenze der Längs- und Diagonalmuskulatur sowohl lateralwärts als auch medianwärts ab; die Durchkreuzung des intermediären Längsmuskelbands kann in einem oder dem andern Muskelbündel stattfinden oder schwach ausgeprägt sein; die Nervenzellen der großen Nervenschläuche sind zuweilen überzählig vorhanden, zuweilen aber fehlen sie offenbar gänzlich; und endlich sieht man auch die typischen Durchkreuzungen des Nerven mit andern Längsmuskelbändern, be- sonders mit dem medianwärts vom Innern paramedian gelegenen Muskelband. Der Ring des 1. Kopfsomits ist vom Kopflappen durch eine schwach ausgebildete Furche abgegrenzt. In seinem dorsalen Ab- schnitt enthält er, wie auch das 2. Kopfsomit, 2 Querreihen von Sinnesknospen. Die hintere von diesen Querreihen besteht aus 3—4 Sinnesknospen (Taf. 37, Fig. 5), die schwach entwickelt sind und am Umschlagsrand zur Mundhöhle sich in eine Reihe von 4 Sinnesknospen fortsetzen. Die letztern senden ihre Fasern zu Nervenbündeln in den Nerven des 2. Kopfsomits. Die laterale von diesen Sinnesknospen ist in eine Sensille umgewandelt. Die vordere Reihe ist dagegen gut entwickelt (Taf. 37, Fig. 6) : dorsal sind etwa 5 Sinnesknospen vorhanden, von denen 2 paramarginale als Sensillen ausgebildet sind; eine Sensille liegt ebenfalls an der Laterallinie. Am Umschlagsrand zur Mundhöhle schließen sich der bezeichneten Reihe noch 4 Sinnesknospen und Sensillen an. Am Kopflappen selbst (Taf. 37, Fig. 7) sind die Sinnesknospen überall -dicht beieinander gelegen. An der Grenze beim 1. Somit befindet sich dorsal eine Querreihe von 5 Sinnesknospen, Avelche alle 692 N. LiVANOW. zu Sensillen (si) umgewandelt sind und auf der Fortsetzung- dei'- selben Körperlinien wie in den folgenden Kopfsomiten gelegen sind. Eine Sensille {M) als Fortsetzung der bezeichneten Querreihe be- findet sich an der Laterallinie des Körpers. Weiter nach vorn, dorsal, kommen am Kopflappen noch 2 Querreihen (dsJc:) vor, in denen die Sinnesknospen zu je 1 oder zu je 2 an denselben Körperlinien wie in der hintern Reihe liegen. Ventral am Kopflappen, d. h. am Umschlagsrand zur Mundhöhle, sind als Fortsetzung der bezeichneten Längslinien der dorsalen Körperseite je 5 oder 6 Sinnesknospen vorhanden (Taf. 37, Fig. 7, 6, 5, 4 vsk), die gleichzeitig in 5, 6 Querreihen angeordnet erscheinen; in jeder Querreihe kommen so- mit etwa 5, 6 Sinnesknospen vor. Außer allen diesen Knospen sind noch 3—4 bei der lateralen Sensille (Isl) der hintern dorsalen Quer- reihe vorhanden. So sehen wir, daß der Kopflappen äußerst reich mit Sinnesorganen versehen ist und gleichsam ein mächtiges Sinnes- organ bildet. Die sensitiven Nervenfasern von allen beschriebenen Sinnes- organen des Kopflappens (Id) und des 1. Kopfsomits (1) verteilen sich in 3 Nerven (Taf. 37, Fig. 1) und zwar: in den Nerven des 1. Ganglionkomplexes der Unterschlundmasse (wj sowie in den untern (un) und den obern Nerven (on) der Schlundconnective. Die beiden letztern sind ausschließlich sensitiv, der 1. Nerv der Unterschlund- ganglienmasse aber enthält außerdem noch motorische Nervenfasern. Die Verteilung der sensitiven Nervenfasern in den 3 bezeichneten Nerven ist offenbar hauptsächlich durch die Lage der betreffenden Sinnesknospen oder Sensillen bedingt. Ein jeder von diesen 3 Nerven beginnt zentral mit etwa 4 Wurzeln und verläuft bis zum Eintritt in den vordem Abschnitt des 3. Kopfsomits, ohne irgendwelche bedeutendem Zweige abzu- geben. Auf dieser Strecke erheben sie sich dorsal- und median- wärts (Taf. 37, Fig. 2), so daß sich im Vordernapf der obere Nerv der Schlundconnective nahe der Medianlinie, der untere etwa bei der Intermediärlinie des Körpers und der 1. Nerv der Unterschlund- ganglienmasse ein wenig dorsal und medianwärts vom lateralen Cölomsinus erweist. Dementsprechend treten in den obern Nerven der Schlundconnective Nervenfasern verschiedenen Ursprungs ein (Taf. 37, Fig. 1). Die einen entstehen im 1. Kopfsomit (Taf. 37, Fig. 6, 5) von 3 dorsalen Sinnesknospen und von der auf der Inter- mediärlinie gelegenen Sensille; andere gehen dorsal im Kopf läppen iTaf. 37, Fig. 7, 6) von 4 Sensillen (sl) und den ihnen entsprechen- Morphologie der Hirudineen. 69 H den Sinnesknospen (dsh) der beiden vordem Querreihen (ausgenommen eine lateral gelegene Knospe in der vordersten Querreilie) aus; und endlich nehmen die übrigen Fasern ventral im Kopflappen von den 3 medianen Körperlinien angehörenden Sinnesknospen der 1. Querreihe, von denjenigen der beiden medianen Linien der 2. Quer- reihe und in den übrigen Eeihen nur von den einer einzigen medi- anen Längslinie zugehörigen Knospen (vsJc) ihren Ursprung. Die sensitiven Nervenfasern der Knospen und Sensillen des Kopflappens vereinigen sich folgendermassen (Taf. 37, Fig. 1, 6 — 3): die medianen bilden ein mächtiges Bündel, die mehr lateral wärts gelegene ein anderes, und die 5, 4 nahe der Innern paramarginalen Sensille be- findlichen dorsalen Knospen ein 3. Bündel. Diese 3 Bündel ver- binden sich miteinander im 2. Kopfsomit (Taf. 37, Fig. 1, 2), und im 3. Somit kommt noch ein mächtiges dorsales Nervenbündel dazu, an dessen Zusammensetzung das Bündel der beiden medianen dor- salen Sinnesknospen des 1. Somits und der 2. (von der Medianlinie gerechnet) Sensille des Kopflappens, darauf ein kleineres Bündel von der 3. und 4. Sensille des Kopflappens und endlich ein ähnliches von der lateral gelegenen dorsalen Sinnesknospe und Sensille teil- nehmen. Sowohl am letztem Bündel als auch am 1. befindet sich je 1 Auge der 2 vordem Paare von Herp. atomaria (Taf 37, Fig. 4 «M,, ««._,). Wie es für die 2 hintern Augenpaare beschrieben worden, so sind auch diese mit den betreffenden Nervenbündeln durch sehr kurze Nervenäste verbunden. Tiire Pigmentbecher sind nach vorn und etwas latei-al wärts offen. Die Lage der bezeichneten Augen ist ziemlich inkonstant, da sie auf den gegebenen Nervenbündeln zu- weilen mehr distal, d. h. näher dem Hautepithel, zuweilen mehr proximal gelegen sind. Dem untern Nerven der Schlundconnective geben sensitive Nervenfasern den Ursprung (Taf. 37, Fig. 1 un\ welche ausschließ- lich dem Kopflappen angehören; sie entstehen nämlich von den Sinnes- knospen, die lateralwärts von denjenigen des eben beschriebenen Nerven gelegen sind. 2 Sinnesknospen der 2. dorsalen und je 1 der 1. dorsalen sowie ventralen Quei-reihe (Taf. 37, Fig. 7) liefern ein großes Nervenbündel, zu welchem im 2. Kopfsomit allmählich Nerven- fasern von einer Sinnesknospe der 2. ventralen Quei'ieihe und von 3 der 3. ventralen sowie von 2 der 4. Reihe hinzutreten (Taf. 37. Fig. 2— 6j. In bezug auf 2 beschriebene Nerven der Schlundconnective wäre noch hinzuzufügen, daß an ihnen oder ihren Hauptästen sich hier f)94 J^- LlVANOW, iiiid da Zellen befinden, welche ihrer Struktur nach tien Leydig- îsclien Zellen entsprechen. Am obern Nerven konnte ich ung-efähr 6 — 7 solcher Zellen konstatieren, am untern nur 2 — 3. Auch am Nerven des 1. Gang-lionkomplexes der Unterschhindmasse bemerkt man etwa 2 derselben. Wenden wir uns nun zu diesem letztern Nerven (Taf. 37. Fig. 1 wj. In ihn treten die Nervenfasern von allen übrigen Sinnes- knospen und von beiden lateral gelegenen Sensillen des Kopflappens (Taf. 37, Fig. 7, 6) sowie von allen Sinnesknospen und Sensillen des 1. Somits (Taf. 37, Fig. 5 — 2), ausgenommen 4 mediane dorsale, ein. Die Fasern von den lateral gelegenen Sinnesorganen biegen dabei um den lateralen Cölomsinus von außen und von oben herum, um auf solche Weise ein mächtiges Nervenbündel zu bilden; die ventralen Fasern aber vereinigen sich zu einem andern Bündel, nachdem sie sich all- mählich unter und medianwärts vom lateralen Cölomsinus konzentriert haben. Dieser Prozeß findet auf der Strecke des 2. und 3. Kopf- somits statt, und im letztgenannten Somit endlich vereinigen sich beide bezeichneten Bündel zu einem Nerven. In der Nähe dieser Stelle gibt der Nerv des 1. Ganglionkomplexes der Unterschlund- masse seinen einzigen motorischen Zweig ab (Taf. 37, Fig. 1), welcher zur Intermediärlinie des Körpers, d. h. dorsal- und median- wärts, zieht. Auf dieser Strecke des Verlaufs des motorischen Nervenzweigs befindet sich an ihm eine Zelle, welche den Nerven- zellen der großen Schläuche vergleichbar ist (Taf. 37, Fig. 3). Bei der Intermediärlinie des Körpers teilt sich der besprochene Nerven- zweig in 2 Äste (Taf. 37, Fig. ô rwi ,2), mj(i,), und darauf gelangt jeder von ihnen an die Grenze zwischen der Längs- und Ring- muskulatur (Taf. 37, Fig. 5, 6). Die Diagonalmuskeln verschwinden hier schon fast ganz, von den Längsmuskeln aber sind nur die median- wärts von der Intermediärlinie gelegenen Bündel vorhanden. Die be- zeichneten motorischen Äste durchkreuzen auf die für den Ringnerven typische Weise anfangs die beiden paramedianen Längsmuskelstränge und darauf noch 2 Stränge, welche unmittelbar medianwärts von den erstem gelegen sind. Ein Nervenzweig (n?i,2)) verläuft dabei im hintern, der andere (rnia)) im vordem Abschnitt des 1. Kopf- ,somits. Dem hintern Zweige liegt außerdem eine Zelle der großen Nervenschläuche median vom Innern paramedianen Längsmuskel- strang an; am vordem konnte ich nichts derartiges bemerken. Nichtsdestoweniger sind in diesen Gebilden nach den gegebenen Be- ziehungen zur Muskulatur ohne weiteres die Ringnerven des Somits Morphologie der Hirudineeii. 695 ZU erkennen. Tatsächlich verbinden sich median die beiden Nerven- zweige mit den entsprechenden Zweigen der andern Seite, obgleich sie dabei nach Durchkreuzung der 4 bezeichneten Stränge in die Längsmuskulatur eindringen können. Somit kann man sagen, daß das 1. Kopfsomit alle typischen Teile des Neurosomits enthält, ob- gleich in einem stark reduzierten Zustand, und der zentrale Ab- schnitt des Nervensystems dieses Somits vom 1. Ganglionkomplex der Unterschlundmasse gebildet ist. Der Kopf läppen aber weist bereits nur sensitive Nervenfasern und keine Spuren solcher typi- schen Gebilde wie die Ringnerven auf. Zum Schluß dieser Beschreibung ist noch zu erwähnen, daß die subepithelialen Zellen außer den Sensillen oder Augen hier und da einzeln oder zu kleinen Gruppen vereinigt auf dem Verlauf der sensi- tiven Nervenbündel vorkommen, wohin sie aus dem Integument aus- gewandert sind. Auf diese Weise kommt die Ausbildung der überzähligen Augen von Herpohdella zustande, wenn sich zu diesen Eetinazellen noch die den Pigmentbecher bildenden Zellen hinzu- gesellen. Wie erwähnt, hat C. Bristol (1898) die Metamerie und Inner- vation der Kopfregion von Herp. lateralis Say in detaillierter Weise studiert. Und tatsächlich sind seine Beschreibungen und Abbildungen (tab. 6. fig. 3 — 6, 8) mit den meinigen in bezug auf die äußere Morphologie der Kopfregion in vollem Einklang, nur daß das 1. Augenpaar von Herp. atomaria bei Herp. lateralis'^) fehlt, sowie ferner, daß nach Bristol die Sinnesknospen im 3. Kopfring, nach meiner Auffassung also im 2. Kopfsomit fehlen, und die Verteilung derselben im 6.-9. Kopfring, resp. im 4. Kopfsomit nach meiner Zählungsweise, eine andere ist. Für diese Differenz ist die erste These in Bristol's Schlußfolgerungen bedeutungsvoll; er schreibt nämlich (p. 61): „1. Nephelis differs from nearly all other leeches in the external topography of the somite. The prominent sense organs present in most genera are not easily visible in JSephelis, excepting a few somites in the anal region." Im großen und ganzen erscheint dieses duichaus richtig und gibt uns eine Erklärung dafür, daß den Abbildungen Bristol's die Sinnesknospen in seinem 7. und 8. Kopf- 1) Ich möchte hier beiläufig auf eiuen Fehler der fig. 3 Bristol's in bezug auf die Zeichnungsweise der 2 hintern Augenpaare im Vergleich mit der richtigen Abbildung in fig. 4 aufmerksam machen. Zool. Jalu-h. XXIII. Abt. f. Aiiat. -iö (396 N. LlVANOW, ring sowie vielleicht im 3. fehlen. In bezug auf den 7. Kopfring- möchte ich noch hervorheben, daß in tab. 5, fig. 2 Beistol hier die Sinnesknospen gezeichnet hat. In betreif der äußern Morphologie der Kopfregion von Eerp. atomaria sind noch die bezüglichen Untersuchungen von S. Apathy (1888) und R. Blanch a.rd (1892, 1894) zu besprechen. Wenn wir z. B. bei Moquin-Tandon (1846) nur eine allgemeine Skizze des Kopfendes von Herpohdella vorfinden (tab. 3, fig. 15, 16) und es in seiner Darstellung heißt (p. 301): „Ventouse orale . . . formée par trois segments, le terminal grand et obtus. . . . Yeux, 8, très distincts, les 4 antérieurs disposés en lunule sur le premier segment, les 4 postérieurs rangés sur les côtés du troisième en lignes laté- rales et trans verses," so ist das durchaus zutreffend, obgleich nicht ausführlich. Von den Abbildungen und den Beschreibungen, welche die beiden erstgenannten Autoren geben, läßt sich dies jedoch nicht sagen. S. Apathy (1888) bildet (tab. 8, fig. 12) am Kopf lappen sowie am 1. und 2. Kopfsomit (nach seiner Rechnungsweise sind es das 1., 2. und 3. Kopfsomit) noch je eine schwächere Querfurche im hintern Abschnitt eines jeden derselben ab, welche in Wirklichkeit entweder gar nicht vorkommen oder durch einige inkonstante und durchaus oberflächliche, nur auf einer kurzen Strecke verlaufende Furchen dargestellt sind. AVeiter ist das 2. Augenpaar zu sehr nach hinten verschoben und liegt zu sehr median, während das 1. Paar zu sehr nach vorn hingerückt ist — dies ist dadurch bedingt, daß das 1. Augenpaar etwas mehr nach vorn gelegen ist und daß die Lage der Augen im allgemeinen ziemlich variiert. Hierauf beruht auch der Umstand, daß die 2 hintern Augenpaare nach hinten und medianwärts verschoben dargestellt sind. In bezug auf die Somit- grenzen muß ich bemerken, daß der 1. Ring des ApATHY'scheu 5. Kopfsomits meiner Meinung nach dem vordem, d. h. meinem 3. Kopfsomit, die 2 hintern aber dem folgenden Somit zuzu- rechnen sind. Sowohl die Abbildungen als auch die Beschreibungen der Kopf- region von Herp. atomaria, welche uns R. Blanchaed (1892, 1894) liefert, weisen Abweichungen von den meinigen und von denen Bristol's auf. Im Jahre 1894 schiieb Blanchard (p. 56) folgendes: „Les somites I et II sont condensés en un seul anneau portant les 4 yeux antérieurs, ou consistent parfois en 2 anneaux portant chacun 2 yeux. Les autres somites sont formés ainsi: III de 2 anneaux. Morphologie der Hirudiiieen. 697 IV de 2 anneaux dont le dernier est parfois dédoublé. V ... de 5 anneaux." Wenn wir nun die Abbildung- fig. 19 (1894) betrachten, so sehen wir, daß 8 vordere Ringe des 5. Kopfsomits von Bla^-chaed zu- sammen mit dem hintern, dorsal verdoppelten Ring seines 4. Kopf- somits dem 4. Kopfsomit nach meiner Auffassung durchaus ent- sprechen; 2 nach vorn folgende Ringe, von welchen der hintere die beiden hintern Augenpaare trägt, der vordere aber dorsal mit einer Querfurche versehen ist, entsprechen ohne jeden Zweifel meinem 3. Kopfsomit, nur erscheinen die Augen etwas zu sehr nach hinten verschoben. Der vorhergehende Ring, welcher der letzte im Vorder- napf ist, stellt folglich das 2. Kopfsomit und der weiter nach vorn liegende Ring das 1. Somit dar, wie es auch Blakchard angibt, nur ist das 2. Augen paar zu sehr nach hinten, das 1. aber zu lateral verschoben abgebildet. In diesem Fall besteht die Abweichung von meiner Beschreibung nur darin, daß der Kopflappen bei Blanchakb mit einer Querfurche versehen abgebildet ist. In der fig. 20 Blanch aed's ist ebenfalls das 4. Kopfsomit sehr leicht zu be- stimmen, da der 6. Kopfring mit dem dem mittlem Somitring eignen Pigmentstreifen versehen ist; und hier besteht das bezeichnete Somit aus den 3 vordem Ringen des 5. Kopfsomits von Blanchard nebst dem hintern Ring seines 4. Somits. Der vordere Ring des- selben enthält die 2 hintern Augenpaare und ist folglich zu meinem 3. Kopfsomit zu rechnen, welchem auch der vorhergehende Ring zuzuzählen ist. In diesem Fall erscheinen die 3 vordersten Ringe ganz richtig abgebildet. Schwer zu verstehen ist die vordere ven- trale Grenze des 3. Kopfsomits, welches dann ventral aus einem Ring bestehen muß, was übrigens zuweilen der Fall ist. Mit der eben betrachteten Abbildung ist fig. 1 der frühern Arbeit Blanchard's (1892) fast identisch, nur daß im 4. Somit (nach meiner Auffassung) 3 statt 4 Ringe vorhanden sind. Aber abweichend von der im Jahre 189 -t gegebenen Verteilung der Somite schrieb er vorher (p. 167): „Les détails . . . nous autorisent à considérer les 3 pre- miers anneaux comme équivalent chacun à un somite. . . . Les anneaux 4 à 9 représentent collectivement les somites IV et V. . . . L'annçau 10, caractérisé par la présence d'une zone dorsale pigmen- taire,- est le premier anneau du somite VI." Im Jahre 1894 hat also Blanchard seine Auffassung von den 2 zwischen den vordei'U und hintern Augenpaaren liegenden Ringen als von gesonderten Somiten II und III aufgegeben. Tatsächlich waren die Gründe für 45* ß98 ^- LlVANOW. eine solche Deutung der bezeichneten Ringe zu schwankend, und nunmehr haben sie nur historisches Interesse. Dies beweist der folgende Passus aus Blanchakü"s Arbeit (1892,2. p. 24): „Cherchons maintenant la signification de ces quatre anneaux et de ceux qui les précèdent [d. h. unserer 4 vordem Ivopfsomite und des Kopf- lappens]. En raison de la fréquence extrême avec laquelle des yeux supplémentaires se développent sur les anneaux 2 et 3, compris entre les deux anneaux oculifères, nous ne croyons pas nous tromper en les considérant eux-mêmes, comme deux anciennes anneaux ocu- lifères, devenus aveugles par atrophie de leurs yeux; le retour fré- quent de ceux-ci démontre d'ailleurs que leur disparition n'est pas très ancienne. Cela revient à dire que chacun des trois premiers anneaux équivaut à un somite raccourci et réduit à un seul anneau," eine Auffassung, welche, wie aus den oben beschriebenen Tatsachen hervorgeht, von Grund aus unrichtig ist. In bezug auf den Innern Bau der Kopfregion von Herpobdella ist vor allem die ausgezeichnete Abbildung des Präparats in toto von F. LEYDKi (1864) zu erwähnen, welcher einige Beziehungen, wie z. B. den obern Nerven der Schlundconnective und die beiden Augen- paare, sehr schön dargestellt hat. Was nun Bristol's (1898) detaillierte Untersuchungen betrifft, so habe ich viele Gründe, ihre Richtigkeit zu bezweifeln, und dar- unter wären als erster die Fehler in seinen Beobachtungen über das Neurosomit von Herp. lateraUs hervorzuheben. Um diese Zweifel zu entscheiden, hätten wir nur das eine Mittel, nämlich Bristol's Unter- suchungen an Herp. lateralis selbst zu wiederholen. Dennoch erlaube ich mir hier vorläufig die folgende Bemerkung. Der 1. Kopfring Bristol's (tab. 5, fig. 2) stellt ohne jeden Zweifel den Kopflappen dar; dafür spricht unzweideutig seine mit Rerp. atomaria durchaus ähnliche Innervation und Lage der Sinnesorgane. Der 2. Kopfring, welcher mit dem 1. Augenpaar und 2 Reihen von Sinnesknospen versehen abgebildet ist, entspricht unbedingt dem 1. Kopfsomit, ob- gleich das Fehlen der Ringnerven sowie vielleicht die Innervierungs- weise einer ungenauen Beobachtung Bristol's zuzuschreiben sind. Der 3. Ring gibt bei Bristol keine Anhaltspunkte, um seine Natur zu beurteilen, ausgenommen nur das, daß er den letzten Ring im Saugnapf bildet; aus diesem Grund halte ich diesen Ring mit ziem- licher Bestimmtheit für das 2. Kopfsomit, in welchem aber die beiden Ringuerven sowie die Sinnesorgane außer acht gelassen oder die letztern vielleicht unrichtig zum 1. Somit hinzugezählt sind. Bristol's Morphologie der Hirndiiieen. 699 4. und 5. Ring scheinen, hauptsächlich nach ihrer Lage und dem Vorhandensein der beiden hintern Augenpaare sowie der 2 Eeihen von Sinnesknospen zu urteilen, dem 3. Kopfsomit anzugehören; in diesem Somit hat Bristol auch die beiden Ringnerven konstatiert, obgleich nur der vorderste in der Figur abgebildet ist. Daß der hintere Ringnerv diesem Somit, nicht aber dem folgenden angehört, ist aus seiner Innervierung vom Nerven des 3. Ganglionkomplexes der Unterschlundmasse ersichtlich. Das 5. Somit nach Beistol und der 1. Ring des folgenden stellen meiner Meinung nach ein Somit, nämlich das 4. Kopfsomit dar, in welchem nur der hintere Riugnerv von Beistol richtig beobachtet wurde. In bezug auf alle übrigen Bestandteile dieses Neurosomits kann ich mich in der Abbildung Beistol's nicht orientieren. Aus dieser Darstellung ist ohne weiteres ersichtlich, daß die Kopf region von Herp. atomaria unbedingt dasselbe Verhalten dar- bietet, wie es von mir (1904) für Hirudo medicinalis und Protoclepsis tesse'.lata beschrieben worden ist: die Kopfregion besteht auch hier aus dem Kopflappen und den 5 vordersten Körpersomiten. Die beiden hintern von den letztern sind gut ausgebildet, und nur das 4. Somit ist auf 4 Ringe reduziert; die 3 vordersten Somite sowie der Kopflappen unterliegen dagegen im Vergleich mit andern Hirudineen einer sehr starken Reduktion: der Kopflappen und das 1. und 2. Kopfsomit sind nur aus je einem einzigen Ring gebildet, und das 3, enthält 2 Ringe. Die wichtigsten Bestandteile des Neurosomits sind jedoch in allen Somiten gut ausgeprägt, und der Kopflappen ist auf keinen Fall ihnen vergleichbar. ("00 N. LlVANOW. Literatur Verzeichnis. Al'AïHY, S., 1888, Analyse der äußern Körperform der Hirudineen, iu : Mitth. zool. Stat. Neapel Vol. 8. Blanchaeü, R., 1892, Courtes notices sur les Hirudiuées. III. Description de la Nephelis atomaria Caeena, in: Bull. Soc. zool. France, Vol. 17. — , 1892, 2, Sur la présence de la Trocheta subviridis en Ligurie et description de cette Hirudinée, in: Atti. Soc. ligustica Se. nat.. Vol. 3, No. 4. — , 1894, Hirudinées de l'Italie continentale et insulaire, in: Bull. Mus. zool. Torino, Vol. 9, No. 192. BeiSTOL, O.. 1898. The metamerism ot Nephelis, in: Journ. Morphol., Vol. 15. Leydig, f., 1864, Tafeln zur vergleichenden Anatomie, Tübingen. LiVANOW, N., 1904, Untersuchungen zur Morphologie der Hirudineen. II. Das Nervensystem des vordem Körperendes und seine Metamerie, in: Zool. Jahrb., Vol. 20, Anat. — , 1906, Acanthobdella peledina Geübe, 1851, ibid.. Vol. 23, Anat. Moquin-Tandon , A., 1846, Monographie de la famille des Hirudinées, Paris. Morphologie der Hirudineen. 701 Erklärung- der Abbildungen. Tafel 37. Für iille Figuren gültige Bezeichnungen : itjjind äußerer pararaedianer Längsmuskelstrang apvK) äußerer paramarginaler Längsmuskelstrang au {aa^, av.,, aii.^, nu^) Auge (des 1., 2., 3. und 4. Paars) .rteilung. Das „Zwischenstück" und die „Darmklappen" bieten bei Thoraco- stoma und Cylicolaimus im wesentlichen die gleichen Befunde dar wie bei Enoplus. Stäbchenbesatz am Darmepithel habe ich nicht beobachten können. Zusammenfassung, nebst einigen vergleichenden Bemerkungen. Versuchen, wir die Ergebnisse der anatomischen Untersuchung und der physiologischen Beobachtungen zu vereinigen, so erhalten wir vom Verlauf der Excretion bei unsern Tieren folgendes Bild. Bei allen untersuchten Gattungen gelangt das teils durch Fütterung, teils durch Hautresorption eingeführte Indigkarmin nicht in über den Bau des Oesophagus bei freilebenden Nematoden. 733 Drüsen irgend welcher Art zur Ausscheidung, sondern es sammelt sich einesteils im Sarcoplasma bzw. zwischen den radiären Fibrillen der Schlundmuskulatur, hauptsächlich in den durch die Einlagerung- von Pig-mentkügelchen bezeichneten Bezirken an, andernteils im vordersten und hintersten Abschnitt des Mitteldarms. Es färben sich im lebenden Tier nie die Kerne, sondern nur vacuoläre oder granuläre Plasmaeinschlüsse. In die Oesophagusmuskulatur gelangt der Farbstoff (ebenso wie die normalen gelösten excrementellen Stoffe) mit der die basale Fläche der Epithelmuskelzellen umspülenden Leibes- höhlenflüssigkeit. Die Abgabe dieser, mit Ausnahme der als „Pigment" (unter der Einwirkung des Lichts?) zurückgehaltenen regressiven Stoft- wechselprodukte, erfolgt durch besondere, bei den einzelnen Gattungen sehr verschieden beschaffene „Schlundporen", die stets in den Oesophagus oder die Mundhöhle münden. Sowohl die Aufnahme Avie die Abgabe der Flüssigkeit durch die Schlundwandungen geschieht w^ahrschein- lich mit Unterstützung der radiären Muskulatur, deren Kontraktion den flüssigen Inhalt der Schlundwandung durch die Poren austreibt, während bei ihrer Erschlaffung die Wiederausdehnung der Schlund- wand durch die Elastizität der Cuticula ansaugend auf den flüssigen Leibeshöhleninhalt wirken muß — vorausgesetzt, daß ein Einströmen von Flüssigkeit aus dem Schlund durch Form und Anordnung der Poren (vgl. S. 715) verhindert ist; die;Tätigkeit der Schlundmuskulatur bewirkt demnach eine primitive Circulation. Durch die Schlund- poren gelangt die Flüssigkeit in den Nahrungskanal, wo die in ihr noch enthaltenen nutzbaren Stoffe von den Darmzellen resorbiert (assimiliert) werden; für die ihr beigemengten Excretstoffe (wie für das sich ilinen ähnlich verhaltende Indigo) kann es zunächst dahin- gestellt bleiben, ob sie total refüsiert oder ebenfalls resorbiert, aber in Vacuolen abgelagert und aus diesen flüssig oder in Form von Kon- krementen ins Darmlumen zurück entleert w^erden. Die Fortschaffung der im Darm sich ansammelnden Excrete erfolgt durch den After. Beim Excretionsvorgang der freilebenden Rundwürmer sind also zwei Prozesse von wesentlicher Bedeutung: durch den ersten werden der Cölomflüssigkeit sämtliche diffundierbaren Substanzen durch einen nach ■ Gesetzen der Filtration und Osmose sich abspielenden Vorgang entzogen; durch den andern werden aus dem Transsudat durch ein resorbierendes Epithel die nutzbaren mitdiffundierten Stoffe auf- genommen, der Rest wird entleert. Die „Excretion" ist also eine indirekte. Bekanntlich wird auch die Tätigkeit der Säugetier- niere von einigen Phj-siologen in analoger Weise aufgefaßt, während 734 Max Rauthek, meines Wissens die mit Wirbellosen experimentierenden Forscher sämtlich die Tätigkeit der Excretionsorg-ane nach Analogie der Drüsensecretion beurteilen. Aber nicht nur bei Wirbeltieren, sondern auch bei den meisten Wirbellosen scheinen mir die anatomischen Bedingungen für einen indirekten Verlauf der Excretion gegeben zu sein; Belege hierfür beabsichigte ich bei anderer Gelegenheit zu er- bringen und behalte mir vor. dann auch auf die sehr reichhaltige, die Nierenfunktion der Säuger und gewisser niederer Tiere be- handelnde Literatur einzugehen. Nur weniges sei hier kurz hervor- gehoben. Die Anschauung, daß sämtliche im Harn gelösten Substanzen in sehr großer Verdünnung durch die MALPiGHi'schen Körperchen aus dem Blute abgeschieden würden, während andrerseits die Tubuli contorti durch Resorption insbesondere des überschüssigen Wassers die Eindickung des Harns bewirken sollten, geht bekanntlich auf C. Ludwig zurück. Spätere Forscher (Küss) ließen jedoch selbst „das Blutserum samt allen Bestandteilen den Glomerulus passieren" oder (v. Sobip^ranski, 1895) die Glomeruli wenigstens „alle Eiweiß- stoife, die frei im Blute zirkulieren-', ausscheiden und nachher das Transsudat mit Ausnahme der excretionsfähigen Stoffe durch die gewundenen Harnkanälchen wieder resorbiert und assimiliert werden. Dieser Ansicht hat sich auch Kassowitz in seiner „Allgemeinen Biologie" (Vol. 3, 1904, p. 276—287) angeschlossen. Sie überhebt uns der Schwierigkeit, ein besonderes Auswahlvermögen des Epithels der BowMAN"schen Kapsel einerseits, das der Tubuli andrerseits je für bestimmte, im Blut präformierte excrementelle Stoffe annehmen zu müssen, wie es die HEiDENHAiN'sche Theorie verlangt; sie setzt uns dagegen in den Stand, die Excretionsvorgänge allgemein auf Filtration und Assimilation zurückzuführen. Die von Kowalewsky (1890) auch auf die Wirbellosen übertragene Anschauung von der allgemeinen Verbreitung zweier bald in einem Organ vereinigter, bald ganz selbständiger excretorischer Apparate, von denen der eine die Harnsäure, der andere Wasser und leicht lösliche Salze aus- scheiden sollte, dürfte also einer umfassenden Prüfung zu unter- werfen sein. Nehmen wir die Theorie der „indirekten Excretion" für die Säugerniere an, so würde die Leistung des Oesophagus bei unsern Nematoden etwa der eines Glomerulus analog sein, während die Rolle des resorbierenden Harnkanälchens hier vom Mitteldarm selbst übernommen wird. Versuchen wir endlich noch der Frage näher zu treten, Avie der über den Bau des Oesophagus bei freilebenden Nematoden. 735 Oesophagus der U r o 1 a b e n morphologisch zu dem der para- sitischen Nematoden in Beziehung- zu setzen ist, so läßt sich be- haupten, daß er die Gesamtheit der Bestandteile in sich vereinigt, die wir in den extrem divergenten Ausbildungsformen dieses Organs bei den verschiedenen Gruppen finden ; er stellt eine Ausgangsform dar, aus der sich die übrigen Schlundtypen der Nematoden lediglich durch Reduktion verschiedener Bestandteile entwickelt haben können. Er ist nicht nur an Zellenmaterial [Looss (1896, p. 7), zählte bei Ascariden insgesamt 24 bzw. 30 zu den Flächen- und Kantenfasern gehörige Kerne ; dagegen finden sich 42 bei Thoracostonia und 54 bei Enoplus], sondern auch an differenten Anlagen reicher als der Oesophagus selbst bei den größten parasitischen Verwandten. Für das Verständnis der merk- würdigen Schlundgebilde der Trichotracheliden und von Mermis liefert er den Schlüssel; dem „Zellenkörper" der erstem wurde durch Eberth (1863. p. 9) die „Bedeutung einer Drüse" zugeschrieben, bei den letztern habe ich (1906) mich bemüht, auf Grund der anato- mischen und histologischen Befunde darzutun, daß die „spindel- förmigen Zellen" des hintern Oesophagusabschnitts einem Excretions- organ entsprechen; in beiden Gruppen sehen wir den muskulären Teil rudimentär geworden, bei der Mehrzahl der Schlundzellen dagegen (unter gleichzeitiger beträchtlicher Lageveränderung aller- dings) die Ausbildung kontraktiler Fibrillen völlig aufgegeben. Der muskuläre Oesophagus der übrigen Nematoden scheint dagegen stets die circulatorisch-excretorische Funktion eingebüßt zu haben; in ihm abgelagertes Pigment oder dgl. werden, meines Wissens, ebenfalls nirgends erwähnt.^) Stets finden wir bei ihnen die un- abhängig vom Darm mündenden Seitengefäße (außer bei Ichthyonema) ; 1) Die einzigen Angaben, die etwa vermuten lassen, daß doch dem Oesophagus eine filtratorische Funktion zukommen könnte, beziehen sich auf ütroiigijlufi und Agchylostorna. Von Sir. atiuatus berichtet JÄGERSKIÖLD (1897, p. 4), daß der „hintere Kranz der Mundkapsel" von „radiär ge- stellten Löchern", ferner die Wände des dorsalen, den Ausführgang der dorsalen Drüse bergenden „Tunnels" der Muudkapsel ebenso wie die rudimentären subventralen Tunnel „von ähnlichen Löchern" durchbohrt würden. Ahnliches wird von demselben Autor für Agchylostonia, neuer- dings öoch genauer von Looss (1905), beschrieben, der die radiären Streifen der Tunnelwandung allerdings nicht als Poren gelten läßt: „in realty, they are not holes, for the substance of the inner membrane of the capsule, which is continued into the tunnel, fills them also completely (1. c, p. 78) ; auch die radiäre Streifung der Mundkapselcuticula deutet dieser Forscher nicht als „pore canals" (p. 71). 736 Max Rauther, da wir nun diesen schweiiicli ausnahmsweise das Vermögen zur elektiven Secretion excrementeller Stoife werden zuschreiben dürfen, so müssen wir entweder annehmen, daß sie ledig-lich dem Wasser den Durchtritt gestatten, also ähnlich wie die Wassergefäße der Plathelminthen nur eine circulatorische und respiratorische Aufgabe haben, oder daß der Binnenschmarotzer infolge seines Nahrungs- überflusses darauf verzichten konnte, die kompliziertere, aber öko- nomischere Einrichtung seiner freien Vorfahren zu konservieren und das mit Excretstoifen angereicherte Transsudat der perivisceralen Lymphe einer Auswahl und weitern Ausnützung durch den Darm zu unterwerfen. Was endlich die 0 e s o p h a g u s d r ü s e n angeht, so sind ja dorsale und subventrale Drüsen weitverbreitete Bestandteile des Schlunds der parasitischen Nematoden; selbst bei größter Volumentfaltung bleiben jedoch die Schlunddrüsen der parasitischen Formen einkernig; die viel kernigen sub ventralen Drüsen zeigen wiederum den größern Reichtum an Elementarbestandteilen bei den Urolaben. Hinsichtlich der „lateralen Schlunddrüsen" möchte ich vermuten, daß sie den paarigen und lateral am Rand der Mund- kapsel mündenden „cephalic glands" von Agchßostoma (Looss, 1905) homolog sind; die Tatsache, daß sie dort nicht im. sondern seitlich- dorsal neben dem Oesophagus liegen, erklärt sich wohl aus ihrer enormen Größenzunahme bei A., während der muskulöse Oesophagus relativ klein ist. Andrerseits sei an die neuerdings erst von Goldschmidt (1906) entdeckten Drüsen bei Ascaris lumhricoides er- innert, die, innerhalb der Lateralwülste liegend, den Lauf des Ex- cretionskanals begleiten. Der Ansicht des Autors, daß sie den wesentlichsten Teil des Excretionsapparats darstellten, kann ich mich nach den hier entwickelten Anschauungen natürlich nicht an- schließen; dagegen möchte ich auf die Möglichkeit hinweisen, daß die „cephalic glands" von Agchylostoma, das „excretorische Drüsen- gewebe" von Ascaris und die „lateralen Schlunddrüsen" der Urolaben nur verschiedene Ausbildungsformen einer homologen Organanlage sind. über den Bau des Oesophagus bei freilebenden Nematoden. 737 Literatiirverzeiehuis. BaSTIA]^, H. C, On the anatomy and physiology of the Nematoids, para- sitic and fx-ee ; with observations on their zoological position and affinities to the Echinoderms, in : Phil. Trans. Roy. Soc. London, Vol. 156, Part 2, 1866. BÜTSCHLI, 0., Beiträge zur Kenntnis der freilebenden Nematoden, in: Nova Acta Acad, Leop. Carol., Vol. 36, 1873. — , -Zur Kenntnis der freilebenden Nematoden, insbesondere der des Kieler Hafens, in: Abh. Senckenberg. naturf. Ges. 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Mundkapsel von OiichoJnhniis sß. , durch einen Sagittal- schnitt halbiert; man blickt auf die (nach einem Totalpräparat ge- zeichnete) linke Wandhälfte der ]\Iundhöhle mit dem linken subventralen Zahn, nahe dessen Spitze der Perus der subventralen Drüse und an dessen Basis der Excretionsporus angedeutet ist. Der kürzere dorsale Zahn ist längs durchschnitten (die Schnittfläche ist nach einem wahren Längsschnitt gezeichnet), so daß die dorsale Drüse bis zum Porus verfolgt werden kann. Auf der Höhe von a liegt der Excretionsporus; einwärts von der Drüse sieht man die plasmatischen Längskanälchen. Fig. 2. Querschnitte durch den hintern Teil der Mundhöhle von Oncholaimiis sp. , a auf der Höhe der Excretionspori , b auf der Höhe der am Boden der Mundhöhle befindlichen 3 Höcker (im rechten ventralen Sector geht der Schnitt etwas oberhalb der hohlen, leicht oral- wärts gewandten Spitze des Höckers), pl Sarcoplasma; pl' Plasraa- kanälchen, zum Excretionsporus jt hinführend (vgl. auch Fig. 1); zwischen den Muskelfibrillen Pigmentkörnchen in radiären Reihen. Fig. 3. Querschnitt durch den Eingang der Mundhöhle von Enoplns sj). ; der Schnitt zeigt die obern Enden der von zahlreichen Porenkanälchen durchsetzten Kiefer k, diesen aufsitzend je 2 Zähne i mit weitem Zentral- kanal. 740 Max Raüther, Über den Bau des Oesophagus bei freilebenden Nematoden. Fig. 4. Querschnitt durch die Mundhöhle von Enoplus (rechter sub- ventraler Sektor, ein wenig oralwärts vom Drüsenporus). /.: Kiefer, von Porenkanälchen durchsetzt, von denen mau sowohl an die innere wie die äußere Oberfläche einige herantreten sieht ; .s seitlicher, an den Kanten mit der Mundhöhlencuticula verschmelzender Fortsatz des Kiefers, pl Plasmastränge der Schlundkanten; pl' Sarcoplasma des Kieferretractors iî; Pr Protrusor des Kiefers. Fig. 5. Querschnitt durch dasselbe Objekt, etwas weiter hinten (vgl. Textfig. C). a. L dr Ausführgang der lateralen Schlunddrüse (im dorsalen Sector) ; a. r. dr cuticulares Ausmündungsröhrchen der subventralen Drüse ; die übrigen Bezeichnungen wie in Fig. 4. Fig. 6. Querschnitt durch den vordem Teil des Oesophagus von Enoplus sp. a. l. dr Ausführgang der lateralen Schlunddrüsen; kr Kerne in den Plasmasträngen der Kanten (p/) und der Flächenmitten {pV) ; st stäbchenförmige Körper in den Kernen, bei st' bereits in mehrere Stränge geteilt im Plasma verlaufend ; pi Pigmentkörnchen. Fig. 7, Epithelzellen aus dem vordem Abschnitt des Mitteldarms von Enoplus sp. f faserförmige Differenzierungen des Plasmas, an beiden Enden in feinere Fibrillen aufspaltend; ke Kern; st. s Stäbchensaum. 1200: 1. Fig. 8. Querschnitt ungefähr durch die Mitte des Oesophagus von Thoracostoma sp. l. dr laterale Schlunddrüse; }u. str Stränge von kon- traktilen Fibrillen ; jü radiär gestreiftes Sarcoplasma ; p. pd von radiären Porenkanälchen durchsetzte Cuticularverdickung. Fig. 9. Querschnitt durch dasselbe Objekt, etwas weiter caudalwärts ; /. dr laterale Schlunddrüse ; ke. I. dr Kern derselben ; d. dr dorsale Schlund- drüse ; V. dr linke subventrale Drüse; pi Pigmentkörnchen; ^;Z Sarcoplasma. Nachdruck verboten. JJbersctzungsrecht vorbehalten . Über den Körperbau von Planaria wytegrensis n. sp. aus der Umgegend des Onega-Sees. Von Privatdozent H. Sal)iissow. (Aus dem Zootomischen Institut der Universität zu Kasan.) Mit Tafel 39-40. Das Material zur vorliegenden Studie ist von Herrn N. Livanow in der nächsten Umgegend der Stadt Wytegra am Onega-See ge- sammelt und mir zur Bearbeitung übergeben worden. Für die liebenswürdige Überlassung desselben erlaube ich mir hier Herrn Livanow meinen besten Dank auszusprechen. Die betreifenden Planarien wurden in einer kalten, klaren, in den Fluß Wytegra einmündenden Quelle aufgefunden, wo sie sich unter Brettern auf- hielten. Nach Angabe von Herrn Livanow sind die lebenden Tiere sammetschwarz. Am Vorderende haben sie 2 weißliche Flecken, in welchen die schwarzen, nierenförmigen Augen durchschimmern. Der Körper ist länglich oval, gegen das Hinterende allmählich zugespitzt und am Vorderende während der Bewegung mit 2 ansehnlichen Öhrchen versehen. Nach der Konservierung ist die Farbe bis zit einem bräunlichen Ton abgeblaßt, und nach Kontraktion der Öhrchen erscheint das Vorderende abgerundet. 7J2 W- Satîussow, Die Länge der lebenden Tiere beträgt 8 — 10 mm. Die kon- servierten Tiere sind nur G mm lang und 2,8 mm breit. Epithel. Die äußere Bedeckung der untersuchten Planarie besteht aus einer einschichtigen Lage von zylindrischen, gewöhnlich scharf ge- sonderten Zellen. Infolge der Einwirkung der Konservierungs- flilssigkeit (Sublimat-Eisessig) treten zwischen den Zellen stellen- weise spaltförmige Räume auf. Die zylindrische Zellform erfährt zuweilen eine Umgestaltung, indem sich die Elemente am freien Ende stempeiförmig erweitern und miteinander in innige Verbindung treten. Die Epithelzelleu sind außerdem in ihren basalen Teilen untereinander verbunden. Nach Höhe, Form und Bau der Zellen kann mau bei Planaria ivytegrensis 3 Epithelarten unterscheiden. Die größte Verbreitung haben die Deckzellen, welche die Rücken- und Bauchfläche außer einigen Stellen des Vordereudes und des Bauches bedecken. Die Höhe der Epitheldeckzellen ist ungleich. Überhaupt sind die Zellen des Rückenepithels ansehnlich höher als die der Bauchdecke. Am Vorderende, von vorn bis zu den Augen, liegen die höchsten Epithelzellen in den Seitenteilen. Am Rücken sind diese Zellen 0,02 mm hoch, am Bauch sind sie etwas kleiner (0,016 mmj. In der Medianlinie nimmt die Höhe der Zellen ab, in- dem sie am Rücken 0,016 mm, am Bauch nur 0,01 — 0,012 mm er- reicht. In der Mitte des Körpers weist das Epithel denselben Charakter auf wie am Vorderende. Die Höhe der Zellen des Bauch- epithels beträgt in den Seitenteilen 0,014—0,016 mm, während sie an der Medianlinie nur 0,010—0,012 mm mißt. Am Rücken sind die Epithelzellen höher (0,016-0,02 mm). In der hintern Körper- region ist die Höhe an verschiedenen Stellen der Bauchfläche fast gleich (0,012 mm). An der Geschlechtsöffnung ist keine Spur einer Zunahme der Höhe der Epithelzellen zu bemerken. Nur am Über- gang des äußern Epithels in die Decke des Atrium genitale nimmt die Höhe der Zellen bis 0,02 mm zu, indem der Hautmuskelschlauch hier einen Sphincter bildet. Das Protoplasma der Epithelzellen ist in den basalen Teilen fein gestrichelt, fibrillar. In den distalen Teilen erscheint es feinkörnig und ist mit nur wenigen Fibrillen versehen. Die Kerne sind rundlich (0,06 mm im Durchmesser oder meistens oval (0,008 mm lang und 0,04 mm breit) und enthalten an ihren Lininnetzen kleine Chromatinkörner, ohne jedoch einen deut- lichen Nucleolus zu besitzen. Planaria wytegrensis u. sp. 74;; Die äußere Protoplasmaschicht erscheint bei schwächern Ver- gTößerungen als ein dunklerer, homogener, cuticulaähnlicher Saum, doch kann man bei Anwendung von stärkern Objektiven (homog-. Immers.) mit großer Deutlichkeit die feine Strichelung derselben beobachten. Sie besteht aus den bekannten Fußstücken der Cilien, wie bei andern Tricladiden und Turbellarien überhaupt. Die Cilien sind ziemlich kurz und nur an der ßauchüäche vor- handen. Die Epithelzellen von Planaria ivytegrensis enthalten Rhabditen, welche an der Bauchfläche sehr klein und wenig zahlreich ^) sind, während sie am Rücken bedeutend größer und zahlreicher erscheinen. Sie stellen dünne, homogene Stähchen mit abgerundeten Enden dar und sind 0,012 mm lang und 0,02 mm breit. Die Rhabditen liegen, wie es scheint, in besondern Vacuplen der Epithelzellen. Diese Vacuolen sind auch noch nach der Entleerung der Rhabditen sichtbar. Die Bildungszellen der Rhabditen liegen in verschiedener Entfernung vom Epithel und sind mit demselben mittels plasmatischer Stränge verbunden. ** Die Seitenteile des Kopfs haben die höchsten Epithelzellen (0,024 mm). Diese Zellen sind sehr dünn, tragen steifere Cilien und enthalten fast keine Rhabditen. Diese Seitenteile des Kopfs bei Planaria ivytegrensis entsprechen dem T as t org an der übrigen Süß- wassertricladiden oder der Sinuskante der Landtricladiden. Das Protoplasma enthält deutlichere Fibrillen. Die D r ü s e n z 0 n e ist nicht besonders stark entwickelt. Sie liegt an der Bauclifläche in einigem Abstand von den Seitenkanten. Die Gänge der cyanophilen Drüsen gehen zwischen Epithelzellen durch, welche ihren gewöhnlichen Charakter bewahren. Ein Hinaus- rücken des kernhaltigen Zellabschnitts unter die Basalmembran, wie das in der Drüsenzone bei andern Tricladiden der Fall ist, ist hier kaum bemerkbar. Die Basalmembran ist fast überall 0,004 mm dick und voll- kommen homogen. Ihre dem Epithel zugewandte Fläche ist leicht wellenartig gefaltet. Die kleinen Unebenheiten dienen zur Be- festigung der Epithelzellen. Ein Durchdringen der basalen Fort- sätze der Epithelzellen durch die Basalmembran, was besonders von IijiMA (1884) hervorgehoben wurde, kann man bei Planaria ivytegrensis 1) Die Epithelzellen um die GeschlechtsöfFnung enthalten viele kleine Stäbchen. Zool. JaLrb, XXIII. Abt. f. Anat. 48 744 ^- Sabussow, nicht konstatieren. Durch die Basalmembran fähren nur die Drüsen- gänge und die peripherisclien Teile der Rhabditoblasten und seltener subepithelialen Sinneszellen. Die epithelialen Sinneszellen (Fig. 1 — 5). Nach den Angaben verschiedener Forscher ist die Haut der Turbellarien im allgemeinen und die der Tricladiden im speziellen mit einem feinen Tastgefühl versehen, doch konnten nur wenige Beobachter eine genaue Darstellung der Tastapparate geben. In der Schrift von Iijima (1884) finden wir nur eine allgemeine Beschreibung der sog. Tastorgane ^) in den lappigen Seitenteilen des Kopfs ohne detaillierte Histologie der Zellen. Woodworth (1891 ) erwähnte nur bei der Beschreibung der Gehirnnerven von Phagocata gracilis die Nerven der Tastorgane, machte aber keine Angaben über das Vorkommen und den Bau der epithelialen Sinneszellen. Chichkoff (1892) be- schrieb bei 3 von ihm untersuchten Arten eigentümliche Tastapparate („des sortes des piquants beaucoup plus longs et plus épais" .... p. 449) an allen Seiten des Körpers. Nach Chichkoff sollen diese „Piquants" den tastenden ,. Geißelhaaren"' entsprechen, welche v. Graff (1882) bei Macrosfoma Injstrix und einigen andern Rhabdocölen an- gegeben hat. Angaben über den Bau der Sinneskante von Land- tricladiden finden wir bei v. Graff (1899, p. 131). Dieser Autor teilt uns mit, daß die Sinneskante vom Hautnervenplexus innerviert werde und mit Nervenendigungen versehen sein soll, obgleich es ihm nicht gelaug, deren Anwesenheit im Epithel direkt zu kon- statieren. Auch konnte er die Bedeutung der kommaartigen Körper- chen in der Sinneskante von Placocephalus Jcewensis nicht bestimmen, noch „ein sicheres Kriterium finden, welche von den unter die Siuneskante der Geoplana rufivenfris eingesenkten Zellen etwa als Sinneszellen zu betrachten seien". Den Tastkörperchen der Alloiocölen hat Böhmig (1891) seine besondere Aufmerksamkeit gewidmet und zweifellose Gebilde dieser Art bei 3£onoopJiornm striatum, Vorticeros auriculatmn und Plagiostoma reticulatum gefunden. Es handelte sich in diesen Fällen um eigen- artige Sinneszellen, welche im Epithel isoliert oder gruppenweise lagen und mit Nervenfäserchen in Verbindung standen. Bei Monoo- pJiorum striatum sind sie meistens oval oder eiförmig, haben einen 1) Diese Tastorgane sind zuerst von IvEXNEL (1879) beobachtet worden. Planaria wytegrensis n. sp. 745 ovalen, sich sehr intensiv färbenden Kern, welcher von einem schmalen Plasmasaiim umgeben wird, und tragen auf einer distalen, feinen Spitze eine Cilie. Andere Tastkörperchen sind kolbeniörmig. bilden auf dem peripheren Ende eine kleine stumpfe Spitze und entbehren der Cilien vollkommen. Bei Vorticeros auriculatum und Plagiosionia reticulatum finden sich zahlreiche Tastkölbchen im Epithel unterhalb der seitlichen Ganglien, welche zur Wimperrinne in spezieller Beziehung stehen. Am häufigsten sind die Tastkörper denen von MonoopJiorum striatum sehr ähnlich. Im Epithel von Bothrioplana hohemica konnte Vejdovsky (1895) keine Tastkörperchen beobachten. Er hat nur die Sinnesborsten gesehen, welche meistens am Vorderende vorkommen und bald einzeln, bald zu Büscheln (3 — 4) vereinigt hervortreten. Daß die Sinnesborsten Hj^podermiszellen angehören, konnte Vejdovsky leicht sicherstellen, deren Verbindung mit dicken Nervenfasern aber, wie das Sekeea (1888) angegeben hat, beobachtete er nicht. Von spätem Forschern, welche die Morphologie der Rhabdocölen untersuchten, hat Luther (1904) bei Eumesostominen nie besondere Tastzellen gefunden. ^) Nach dieser kurzen literarischen Übersicht wende ich mich nun zu meinen eignen Beobachtungen an Planaria tmjtegrensis. Bei Durch- musterung von Längs- und Querschnitten kann man hier leicht be- merken, daß zwischen den Epithelzellen hier und da eigenartige Zellen zerstreut sind, Avelchen ich die Bedeutung von Sinneszellen zuschreiben möchte. Diese Zellen finden sich nicht nur im Gebiet der Tastorgane, sondern auch an verschiedenen Stellen der Rücken- und Bauchfläche des Körpers. Die Zellen der Rückenfläche (Fig. 1) haben die Gestalt abgestumpfter Kegel , welche etwas niedriger als die benachbarten Elemente sind. Während die benachbarten Epithel- zellen eine Höhe von 0,022 mm aufweisen, sind die Sinneszellen nur 0,014 mm hoch bei einer Breite von 0,01 — 0,018 mm (an der Basis bis 0,018 mm, am freien Ende bis 0,01 mm). Das Protoplasma der Zellen ist im basalen Teil feinkörnig, zuweilen fast homogen. Der obere, äußere Teil des Protoplasmas ist fast immer homogen, obgleich er in einigen Fällen in der Richtung der Zellenhöhe feingestrichelt 1 ) Anmerkung bei d e r K 0 r r e k t u r. Die Angaben von BÖHMIG {1905} über den Bau der Sinneszellen von Planaria idrac und PL gouo- '■ephala konnte ich nicht berücksichtigen, da ich die betroffende Abhandlung (Tricladidenstudien. I. Tricladida maricola) erst nach Absendung meiner Arbeit zum Druck erhalten habe. 48* 746 H. Sabüssow, ist und der sog-. Cuticula anderer Tricladiden ähnelt, da die Striche- lung den auf der Oberfläche der Zelle sich findenden steifen Borsten entspricht. Die steifen Borsten sind ziemlich zahlreich (20—25) und eigenartig- gebaut. Sie bestehen aus einem keulenartig verdickten, basalen Teil und einem fadenartigen Endteil. Der keulenartig ver- dickte basale Teil färbt sich sehr intensiv mit Borax-Karmin, während der Endteil deutlich schwächer gefärbt erscheint. Die Borsten sind 0,06 mm lang. Die Kerne der Sinneszellen sind oval, 0,006—0,008 mm lang und 0,004 mm breit, und mit vielen Chromatin- körnchen versehen. Ich konnte keinen deutlichen Nucleolus be- merken. An den Figg. 1 und 3 kann man sehen, daß sich oberhalb des Kerns (öfter) oder neben demselben (seltener) 1 oder 2 ovale, stark mit Borax-Karmin tingierbare Körper befinden. Diese Körper sind 0,006—0,01 mm lang und 0,003—0,004 mm breit. Sie sind nicht homogen, sondern aus stärker färbbaren Stäbchen und einer heilem Zwischensubstanz zusammengesetzt. Ich konnte mir keine richtige Vorstellung von dem Bau und der Lage dieser intracellulären Körper machen, bis ich endlich beim systematischen Durchsehen einer Quer- schnittserie auf der Rückenfläche des Vorderendes, fast unmittelbar hinter den Augen, eine merkwürdige Sinneszelle auffand. Diese Zelle (Fig. 2) liegt im Seitenteil des Körpers, obgleich hinter dem Gebiet, welches in der Tricladidenmorphologie die Bezeichnung eines Tast- organs erhalten hat. Die Zelle fällt durch ihre Breite auf; indem sie die Form eines Vierecks mit konkavem oberra, mit steifen Borsten besetztem Rande hat. Die Breite der Zelle erreicht an der Basis 0,03 mm; sie mißt aber am freien Ende nur 0,02 mm. Ihre Höhe ist an den Seitenrändern 0,014 mm, in der Mitte dagegen 0,01 mm. Der ovale Kern ist mit kleinen zerstreuten Chromatinschollen versehen und liegt im Seitenteil der Zelle. Seine Längsachse ist zur Längsachse der Zelle geneigt. Die Länge des Kerns erreicht 0,008 mm, seine Breite bis 0,006 mm. Das Protoplasma ist im basalen Teil der Zelle feinkörnig und etwas feingestrichelt; im obern Teil der Zelle findet sich ein langes, ziemlich schmales Bändchen, welches sich mit Borax-Karmin sehr intensiv färbt. Dieses Bändchen ist dem äußern Rand der Zelle entsprechend schw^ach gebogen. Es ist 0,024 mm lang, während seine Breite nur 0,004 mm erreicht. Der Bau dieses Gebildes ist ungleichartig. Es scheint, daß es aus vielen stäbchenartigen Körpern besteht, welche stellenweise zu größern, ovalen Schollen zusammenfließen. In der beschriebenen Zelle weist das Bändchen keine Biegungen oder Falten auf. Doch muß man Planaria wytegrensis n. sp. 747 annehmen, (Jaß es zuweilen in einigen Zellen auch gebogen oder gefaltet sein kann. In solchen Zellen erscheinen nun auf Schnitten einer oder zwei stark färbbare Körper, wie das z.B. auf Fig. 1. 3—5 zu sehen ist. Die steifen Borsten des äußern Rands der beschriebenen Sinnes- zelle sind ganz gerade und ähneln ihrem Bau nach denjenigen anderer Sinneszellen. Wie gesagt, kommen die beschriebenen Sinnes- zellen auch auf der Bauchfläche vor und zeigen ebenso wie auf dem Eücken keine regelmäßige Anordnung. In ihrem Bau sind die Sinneszellen der Bauchfläche (Fig. 4 u. 5) denen der Rückenfläche fast vollkommen ähnlich. Der geringern Höhe des ventralen Epithels entsprechend, sind die ventralen Sinneszellen etwas niedriger als die dorsalen. Ihre steifen Borsten sind auch etwas kleiner und überragen nur wenig die benachbarten Cilien. Was nun die Bedeutung des stark färbbaren Bändchens der Sinneszellen betrifft, so glaube ich, daß es ein chromidienähnliches Gebilde darstellt. Es besteht aus einer Anzahl stark färbbarer Chondromiten, welche einander dicht anliegen. Diese Chondromiten .«scheinen in einer gewissen Beziehung zu den steifen Cilien zu stehen. Daher könnte man das ganze Bändchen mit dem Blepharoplast oder Bewegungskern der Protozoen [nach Schaudinn (1904, 1905) und PßOWAZEK (1904)] vergleichen. Das Vorkommen von chromidien- älmlichen Gebilden bei Turbellarien ist besonders interessant, nach- dem die weite Verbreitung von Bildungen dieser Art bei Nematoden und andern Metazoen sowie Protozoen bereits festgestellt ist (Gold- schmidt, 1904). H a u t m u s k e 1 s c h 1 a u c h. Der Hautmuskelschlauch von Planaria ivytegrensis ist nach dem Typus von Planaria polycJiroa gebaut, da sich auf der Rücken- und Bauchfläche eine Lage von äußern Längsmuskeln befindet. Die innerste Schicht des Hautmuskelschlauchs bilden die Innern Längs- muskelfasern, welche im Verhältnis zu den übrigen Muskeln am stärksten entwickelt und bündelweise angeordnet sind. Die Ring- fasern, welche auf die äußern Längsmuskeln folgen, sind schwächer entwickelt als die innern Längsfasern. Die diagonalen Muskeln sind iuv 2 Lagen vorhanden ; sie sind aber noch schwächer als die Ringsfasern entfaltet, soweit man über ihre Anordnung aus der Durchmusterung von Querschnitt- und Längsschnittserien urteilen kann. Wie bei andern Tricladiden sind die Muskelschichten der Bauch- fläche stärker als diejenigen der Rückenfläche entwickelt. 748 H. Saedssow, M e S e n c h y m. Das mesencliymatöse Bindegewebe, welches ich im Anschluß an BÖHMIG (1895) und Luther (1904) Mesenchym nenne, ist bei Planaria ivyfegrensis verhältnismäßig' schwach entfaltet. Man kann es am besten auf Sagittalschnitten (im Hinterende oder an der Bauchfläche des Körpers) beobachten. Das Mesenchym unserer Planarie ist im all- gemeinen ziemlich hoch differenziert, obwohl man manchmal noch die Anwesenheit von individualisierten Zellen konstatieren kann. Diese Zellen sind an der Bauchfläche im Gebiet der peripheren Teile des Geschlechtsapparats besonders leicht aufzufinden. Die abgebildeten Mesenchymzellen (Fig. 8) liegen z. B. in der nächsten Umgegend der Uterusblase. Sie sind unregelmäßig polygonal. Die Zellgrenze, resp. die peripherischen Protoplasmateile färben sich mit Indigo- karmin bläulich. Das innere Protoplasma stellt ein zartes bläuliches Netzchen mit Verdickungen in den Knotenpunkten dar. Dieselben Verdickungen finden wir auch an den äußern Zellgrenzen. Die Maschen des Innern Protoplasmanetzes stellen Vacuolen dar, welche mit einem flüssigem Inhalt (Saftplasma Böhmig's, 1890} erfüllt sind. Stellenweise sind die Scheidewände des Gerüstplasmas durchbrochen, und dann stehen die Vacuolen miteinander in Verbindung. Der schwach tingierbare Kern ist rundlich oder oval. Der Durchmesser desselben mißt 0,01 mm. Das dünne Lininnetz enthält kleine Chro- matinkörner. Das Kernkörperchen ist deutlich; es ist rund und färbt sich dunkelblau mit Indigokarmin. Zwischen den blasigen Mesenchymzellen, besonders unter dem Hautmuskelschlauch, finden sich noch kleinere Elemente mit unregel- mäßigen Umrissen, dunklerm, feinkörnigem Protoplasma und ovalen Kernen, welche sich bedeutend dunkler als diejenigen der blasigen Zellen färben. Das Kernkörperchen ist undeutlich. Außerdem liegen hier die Myoblasten, welche sich durch spindelförmige Gestalt, homogenes Protoplasma und ovalen mit einem Kernkörperchen ver- sehenen Kern auszeichnen. Im homogenen Protoplasma der Myo- blasten treten die dunklen Myofibrillen hervor. Wie erwähnt, finden sich die individualisierten blasigen Mesen- chymzellen nur an der Peripherie des Körpers. Näher der Mitte verschwinden dieselben und erscheint das Mesenchym als ein durch- sichtiges, fast gallertartiges Gewebe mit unregelmäßig gelagerten, gewundenen Fasern und ovalen, ziemlich dunklen Kernen. Stellen- weise finden sich in diesem Gewebe die Myoblasten der Mesenchym- Planaria wytegrensis n. sp. 749 muskulatnr. Das eben beschriebene Gewebe ist besonders leicht zu beiden Seiten der Uterusblase zu beobachten. Außerdem kommt es zwischen den Darmästen und andern Organen vor. Auf Grund des Gesagten kann man schließen, daß das ganze Mesenchym auch bei Planaria wytegrensis anfangs aus blasigen, individualisierten Zellen be- stehen muß, wie das bei der Entwicklung verschiedener Tricladiden von liJiMA (1884) und besonders von Mattiesen (1904) festgestellt worden ist. Die Zellen verlieren ihre Individualität jedenfalls zuerst in der Mitte der dorsoventralen Achse des Körpers, während dieselbe an der Bauchfläche am längsten erhalten bleibt. Meiner Meinung nach verläuft der Prozeß der Difterenzierung der Mesenchymzellen bei Planaria wytegrensis und bei einigen andern Tricladiden (z. B. bei den Vertretern der Gattungen Rimacephalus, Sorocelis, Procotyla und Planaria ^)) ebenso, wie es Böhmig (1890) für AUoiocölen beschrieben hat. Zuerst erfüllt das feinkörnige Proto- plasma den ganzen Zellkörper. Als erste Spur der Differenzierung erscheint die Absonderung von dichtem und sich stärker färbenden Protoplasmateilen und die Bildung von Vacuolen mit Saftplasma, welche voneinander durch Scheidewände aus Gerüstplasma getrennt sind. Wie aus dem Gesagten ersichtlich, verharren an der Bauch- fläche viele Meseuchymzellen auf diesem Stadium der Differenzierung. Bei weiterm Vorschreiten der Differenzierung entsteheil Durch- brechungen der Scheidewände, und so verbinden sicli die Vacuolen miteinander. Weiter können sich Durchbrechungen der benachbarten Zellen bilden, indem ihre Vacuolen miteinander zusammenfließen, und so verschwindet die frühere Zellintegrität resp. Individualität. Die Reste des Gerüstplasmas bilden gewundene Fasern oder Lamellen, und der flüssige Inhalt der zusammenfließenden Saftplasma- Vacuolen stellt die durchsichtige Masse dar, welche den Hauptteil des Mesen- chymgewebes des Körpers bildet. Hier und da liegen die Kerne der frühern Mesenchymzellen. von Resten des feinkörnigen Proto- plasmas umgeben. Eine derartige Umwandlung erleiden jedoch nicht alle Meseuchymzellen; ein Teil derselben bleibt unverändert und behält seine ursprünglichen Eigenschaften bei. Diese Zellen sind die f r e i e n M e s e n c h y m z e 1 1 e n oder W a n d e r z e 1 1 e n (Stamm- z eilen) der Autoren, deren Anwesenheit bei Süßwassertricladiden ich bestätigen kann. Die freien Mesenchymzellen liegen bei Planaria wytegrensis zwischen den blasigen Zellen, in dem umgewandelten Mesenchymgewebe und unter dem Darmepithel. 1) Ich werde darüber in einer folgenden Arbeit Genaueres mitteilen. 750 H. Sabussow, Neuerdings glaubt Stoppenbrink (1905) das Problem der Tätig- keit der freien Mesencliymzellen, welche er mit Kellek (1894) und Curtis (1902) als „Stammzellen" bezeichnet, gelöst zu haben. Auf experimentellen Wegen hat er nachgewiesen, daß die freien Mesen- chymzellen am Transport von Nahrungsstoifen und am Abbau der untergehenden Geschlechtsorgane im Verlauf der Hungerversuche nicht teilnehmen. Seiner Meinung nach bleibt die Möglichkeit ofifen, daß die Wanderungen der freien jMesenchymzellen oder Stammzellen mit den Regenerationsprozessen im Zusammhang stehen (mit Thacher, 1902 und CüKTis, 1902). Aus diesem Grunde hat er, sich der An- sicht von Keller anschließend, die Behauptung aufgestellt, daß „die freien Mesenchymzellen oder Stammzellen keineswegs eine besondere Form von Bindegewebszellen, sondern völlig indiiferente Zellen embryonalen Charakters darstellen." Indem ich mir die Erörterung der Fi-age über die funktionelle Bedeutung der freien Mesenchymzellen für eine andere Arbeit vor- behalte, möchte ich hier nur kurz darauf hinweisen, daß die er- wähnten Elemente des Mesenchyms bei Süßwasser-Tricladiden durch- aus die gleiche Rolle spielen wie die sogen. Amöbocyten der Anne- liden. Dies geht aus der Beobachtung an einer Reihe von Sorocelis- Arteu über das Schicksal der hier parasitierenden Gregarinen hervor, welche die Darmzellen verlassen und in das Mesenchym einwandern. Die in das Mesenchym eingewanderten Gregarinen werden von den freien Mesenchymzellen oder Wanderzellen umgeben, indem dieselben sich allmählich um die erstem herum ansammeln und eine Cysten- hülle bilden. An einem Teil der Gregarinen. die nämlich erst vor kurzem in das Mesenchym eingewandert sind, kann man nur wenige Wanderzellen beobachten ; an andern finden sich zahlreiche Wander- zellen, welche feine Protoplasmafortsätze hervortreiben können und eine feingestrichelte Cystenhülle bilden. An den mit einer aus- gebildeten Hülle versehenen Gregarinen kommen dagegen wieder nur wenige Wanderzellen vor. Diese Verhältnisse erinnern lebhaft an diejenigen, welche bei verschiedenen Anneliden von Brasil (1904) und SiEDLECKi (1905) beobachtet worden. Nach den Angaben der genannten Autoren umgeben die Amöbocyten die im Cölom der Anneliden parasitierenden Gregarinen in mehreren Schichten. So spielen also die Amöbocyten der Anneliden und die Wanderzellen der Tricladiden bei der Isolation der Parasiten dieselbe Rolle. Hier will ich eine Beobachtung über die Einwanderung der freien Mesenchymzellen in das Epithel erwähnen, die ich bei einer Planaria wytegrensis n. sp. 751 SoroceUs-Art (S. fnsca) gemacht habe. Das i^rotoplasma dieser Zellen ist stets mit sich dunkel färbenden Körnern überfüllt, welche an Excretkörner erinnern. Daher glaube ich. daß die Wanderzellen der Tricladiden auch an den Excretionsprozessen teilnehmen in der Weise, wie es die in die Haut der Anneliden einwandernden Amöbo- cyten tun (z. B. bei Capitelliden nach H. Eisig). Aus diesen Gründen möchte ich nun die Behauptung- aufstellen, daß die freien Mesenchymzellen oder die Wanderzellen einen stetigen Bestandteil des Bindegewebes der Tricladiden bilden und hier die- selbe Rolle spielen wie die Amöbocyten der höhern Würmer. Gleich- zeitig schließe ich mich der Ansicht von Stoppenbeink (1905) und Mattiesen (1904) an und gebe zu, daß die Wander- oder Stamm- zellen der Tricladiden den ursprünglichen Charakter von embryonalen Zellen bewahren. Drüsen. Wie bei andern Vertretern der Gattung Planaria, so sind auch in das Mesenchym von Planaria imjtegrensis zahlreiche Drüsenzellen ein- gebettet. Diese Drüsen kann man in folgende 5 Kategorien einteilen. 1. Bei den am Vorderrand einmündenden cyanophilen Kanten- drüsen befinden sich tief blaue Körper vor dem Gehirn. Sie sind birnförmig und mit runden bläschenförmigen, von Borax-Karmin gefärbten Kernen versehen. 2. Die Körper der ery throphilen . körnigen Drüsen be- finden sich im Zwischenraum vom Gehirn (0,45 mm vom Vorder- ende) bis zum Anfang des Sitzes der Speicheldrüsen (0,72 mm vor der Basis des Pharynx). Sie liegen über und unter dem Darm. Die geschlängelten Ausführungsgänge münden am Vorderende auf der Bauchfläche hinter den cj'anophilen Kantendrüsen. 3. Die birnförmigen Speicheldrüsen beginnen in einem Ab- stand von 0,72 mm von der Basis des Pharynx. Man kann sie bis an das hintere Körperende verfolgen. Das Protoplasma der regene- rierenden Drüsen färbt sich sehr dunkel und besteht aus Körnern, welche sich zu gewundenen miteinander verflochtenen Fäden ver- binden. Bei Reifung des Secrets erscheinen scharf umschriebene Vacuoleh, welche mit feinkörnigem erythrophilen Secret erfüllt sind. Die Kerne sind oval, durchsichtig und mit einem deutlichen, dunkeln Kernkörperchen versehen. Die Ausführungsgänge der Drüsen ver- laufen in der bindegewebigen Schicht des Pharynx und münden am distalen Ende der letztern (an den Pharynxlippen) ein. 752 H. Sabussow, 4. Die Sell al end rü s en münden in den hintern Abschnitt des Atrium genitale ein, in welchen sich die distalen Enden der Oviducte öffnen. Das Secret dieser Drüsen ist feinkörnig und färbt sich blau von Indigokarniin. 5. Die Schleimdrüsen sind überall zerstreut und öffnen sich auf den Körperoberflächen. Zu den Bestandteilen des Bindegewebes gehören ferner die dorsoventralen und transversalen Mesenchymmuskeln. Da sie nichts Besonderes im Bau und Anordnung darstellen, so kann ich von einer ausführlichen Beschreibung derselben absehen. Das Nervensystem. Das Gehirn von PJanaria imjtegrensis besteht aus 2 Ganglienpaaren, welche wie bei andern Arten der Gattung Planaria (z. B. Planaria polychroa und P. lactea nach Chichkoff, 1892) gelegen sind. Auf jeder Seite liegen die beiden Ganglien (das vordere und das hintere) sehr dicht aneinander, so daß man von keiner sensomotorischen Commissar im Sinne Lang's (1882) sprechen kann. Beide Ganglien- paare sind durch 2 Commissuren verbunden, welche sich dicht aneinander anschließen; deswegen kann man auf Querschnitten keinen Zwischenraum zwischen denselben bemerken. Man sieht nur, daß sich die vordere Commissur nach hinten verengert. Auf Sagittal- schnitten sind beide Commissuren deutlich bemerkbar; die hintere Commissur ist schwächer entwickelt, indem sie auf Sagittalschnitten einen kleinern Durchmesser aufweist. Der Bau der Ganglienzellen erinnert an denjenigen der Ganglien- zellen von Sorecelis nigrofasciata. In ihrem Protoplasma sind die sich mit Borax-Karmin färbenden Fibrillen und die eigenartigen tiefroten Einschlüsse neben dem Kern deutlich zu erkennen. Die Kerne der Zellen der vordem Ganglien unterscheiden sich von den Kernen der hintern Ganglien und der Längsstämme durch Abwesenheit der Kernkörperchen. Das gliöse Gerüst bildet das Stroma des Nervensystems und hat auf den Querschnitten einen netzartigen Bau. In den Maschen dieses sich mit Indigokarmin färbenden Netzes liegen die Nerven- zellen und Nervenfasern. Aus Sagittalschnitten erscheint es als dünne blaue Streifen (durchschnittene Lamellen). Von den hintern Ganglien gehen 2 Paar Nervenstämme ab. Nach vorn begeben sich 2 kleinere Nerven, während nach hinten 2 mächtige Längsstämme ziehen, welche am Anfang fast den gleichen Plauaria wytegreiisis n. sp. 753 Durchmesser wie die Ganglien selbst haben. Von den vordem Ganglien gehen die Nerven ab, welche sich in den Tastorganen und Sinnesgrübchen verästeln. Die letztern befinden sich an der Bauch- fläche des Tieres. Die optischen Nerven gehen von der Oberfläche der vordem Ganglien ab, indem sie an der hintern Grenze der letztern beginnen. Die Sinnesnerven sind in ihrem ganzen Verlauf mit Sinneszellen belegt. Unter dem Hautmuskelschlauche befindet sich ein ziemlich stark entwickelter Nervenplexus, Die Sinnesorgane. 1. Die Augen. Alle 4 untersuchten Exemplare haben 4 Augen von ungleicher Größe. Wie bei andern Süßwassertricladiden mit wenigen Augen liegen die letztern an der Rückenfläche nicht weit vom Stirnrand; die vordem Augen befinden sich vom Stirnrand in einem Abstand von 0,28 mm, die hintern von 0,36 mm. Die vordem Augen stellen unregelmäßige Pigmenthaufen von meist ovalen Um- rissen dar. Sie sind voneinander 0,25 mm entfernt. Der kleinere Durchmesser der vordem Augen mißt 0,025—0,03 mm; der größere Durchmesser erreicht dagegen 0,03—0,04 mm. Im Abstand von 0,08—0,1 mm vom vordem Augenpaar liegen die hintern, größern und wohlentwickelten Augen, welche voneinander 0,42 mm entfernt sind. Also bilden alle 4 Augen ein Trapez, von welchem die kleinere der parallelen Seiten nach vorn, die größere nach hinten gerichtet ist. Das vordere Augenpaar gehört zur Kategorie der sog. Nebenaugen, über welche wir in der Literatur diverse Angaben besitzen (z. B. Caeeière 1882, GiEART) 1893, Iijima 1884, Jänichen 1896). Nach JÄNICHEN (1896, p. 12) befinden sich die Nebenaugen entweder vor den normalen oder hinter denselben. Nach genanntem Autor sind die Nebenaugen stets, kleiner als die normalen und bleiben in der Ausbildung ihrer einzelnen Teile hinter den normalen zurück. Das- selbe kann man auch für die Nebenaugen von Plauaria icytegrensis kon- statieren. Bei einem von mir untersuchten Exemplar existiert ein- seitig hinter dem normalen Augenpaar noch ein Nebenauge in Gestalt eines Pigmenthaufens, jedoch von kleinerm Umfang als die vordem Nebenaugen. Was den Bau des wohlentwickelten Hauptauges betrifft, so er- innert es in dieser Hinsicht an die entsprechenden Organe von Planaria gonocephala. Die Hauptaugen haben einen nierenförmigen Pigmentbecher, welcher 0,1 mm lang und 0,07 mm breit ist. 754 H- Sabussow. Der Pigmentbecher wird von zahlreichen Zellen gebildet, da auf Schnitten stellenweise mehrere Kerne deutlich sichtbar sind. Die Ötfnung der Pigmentbecher ist von einer durchsichtigen cornea- ähnlichen Membran bedeckt, welche aus dünnen Fasern besteht. Auf Schnitten durch ein Auge ist die Anwesenheit von 2 Kernen, wie es scheint, in der Cornea selbst zu bemerken. Diese Kerne sind aber diejenigen von Eetinazellen sehr ähnlich, woher es schwer zu entscheiden ist, ob diese Kerne der Cornea selbst angehören. Ich bin eher zur Annahme geneigt, daß die corneaähnliche Membran einen Auswuchs der äußern Zellen des Pigmentbechers darstellt. Die Dicke der Cornea ist in der Mitte größer und erreicht 0,016 mm. Vor dem Auge liegen ziemlich zahlreiche, kleine Retinazellen, welche aus einem ovalen Kern (0,008 X 0,004 mm) und einer dünnen Protoplasmaschicht bestehen. Die peripherischen Fortsätze der Retinazellen schwellen nach dem Durchdringen durch die Cornea zu Sehkolben an. Wie schon Hesse (1897, p. 542) für Planaria gono- cephdla angegeben hat, sind die Sehkolben nicht alle gleichlang. So ist auch bei Flanaria wytegrensis ein Teil dieser Elemente gleich bei ihrem Eintritt in den Pigmentbecher kolbig verdickt, während andere einen längern fasrigen Abschnitt haben, noch andere aber mit ihrem verdickten Teil bis an den Boden selbst des Pigment- bechers reichen. Die fasrigen Teile der peripheren Fortsätze der Retinazellen färben sich dunkel mit Indigokarmin. Die Sehkolben selbst färben sich bläulich und sind oval oder öfter nierenförmig. Die fasrigen Fortsätze der Retinazellen treten in die eingebuchtete Seite der nierenförmigen Sehkolben ein und zerstreuen sich in fächerartig ausstrahlende, divergierende Fibrillen, welche nur bei ihrem Eintritt in Sehkolben besonders deutlich sind. Die dunklen Stiftchen resp. Endteile der Sehfibrillen, welche bei Planaria gono- cephala nach Hesse (1896) so klar bemerkbar sind, sind bei Planaria ivytegrensis undeutlich. 2. S i n n e s g r ü b c h e n. Die Sinnesgrübchen und ihnen homologe AVimperrinnen sind bei verschiedenen Turbellarien beschrieben. Die Wimperrinnen sind z. B. bei Alloiocölen sehr gemein. Nach An- gaben Böhmig's (1890) kommen sie bei Monoophorum striatum, zwei Cylindrostoma- Arten, 4 Pia giostoma- Arten und Vorticeros anriculatum vor. Nach Bkaun (1881) und Vejdovsky (1895) besitzen die Arten der Gattung Bothrioplana 1 oder 2 Paar von Wimper- oder Riech- gruben von ziemlich kompliziertem Bau. Unter Rhabdocölen sind echte Wimpergrübchen bei Catenuliden und Prorhynchiden bekannt. Plaiiaiia wj-tegreusis u. sp. 755 Unter Tricladiden sind die Wimpergriibclien bei Landtricladiden (Bipaliiden) von Elliot und Moseley zuerst bemerkt worden. Nach diesen Forschern haben Fletscher und Hamilton, Loman und Dendy die Anwesenheit dieser Bildungen bei zahlreichen Geoplaniden und einigen Ehynchodemiden konstatiert. Die genaueste Beschrei- bung der AVimpergrübchen finden wir bei Bergendal und besonders bei V. Grapf (1899). Was die Süßwassertricladiden betrifft, so meinten schon Kennel (1879) und Iijima (1884), daß die flimmernden Tastorgane der Süßwasserplanarien ähnliche Bedeutung haben wie die paarigen Wimpergrübchen der Rhabdocöliden und die Kopfspalten der Nemertinen. Böhmig (1887) war der erste, der die Wimper- grübchen auch bei Süßwassertricladiden {Planaria gonocephala) ge- funden hat. Diese nach unten verjüngten, scharf und fein kontu- rierten Grübchen, welche ca. 0,03 mm tief und ca. 0,025 mm lang und breit sind, liegen auf der dorsalen Fläche der Aurikeln des Tieres. ,,In den Grund der Grube treten aus dem subcutanen Nervenplexus zahlreiche Nervenfasern ein und begeben sich zu einem nierenförmigen Körper, welcher das mittlere Drittel der Vertiefung ausfüllt. Dieses Gebilde ist von faseriger Struktur, die dasselbe bildenden Fasern liegen scheinbar wirr durch einander". . . „Von der freien Oberfläche dieses Körpers erheben sich eine Anzahl ca. 0,025 mm hoher und 0,002 mm dicker runder Borsten, welche über die Flimmerhaare der umgebenden Epithelzellen ragen. An ihrem freien Ende sind diese Fäden mit kleinen Köpfchen versehen. Das untere Drittel der Grube wird nur zum Teil von den eintretenden Nervenfasern ausgefüllt, den Rest nimmt eine ca. 0,008 mm im Durchmesser große Zelle ein, welche einen deutlichen Kern, der sich nur schw^ach färbt, besitzt." Böhmig (1887) hielt diese Grübchen für ein Tastorgan. In einer spätem Arbeit (1890) hat Böhmig eine Vermutung aus- gesprochen, daß solche Wimpergrübchen, wie sie bei Planaria gono- cephala existieren, allgemeiner verbreitet seien und den Wimper- rinnen der Aloiocölen sowie den Wimpergrübchen der Catenuliden entsprechen. p]r ist hier geneigt anzunehmen, daß diese Organe eine Art von Geruchs- resp. Geschmacksorganen zur Prüfung der Beschaffenheit des Wassers darstellen. Die Sinnesgrübchen von Planaria ivytegrensis befinden sich im Gegensatz zu denjenigen von Planaria gonocephala auf der Bauch- fläche, wie bei einigen Landtricladiden. Das Gebiet ihrer Verbrei- tung ist die nächste Umgegend der Kantendrüsen: die Wimper- grübchen liegen nach vorn oder nach innen von den Kantendrüsen, 756 H. Sabussow, wie es aus der Durchmusterung von Sagittal- und Querschnitten er- sichtlich ist (Fig. 6). Also finden sich die Wimpergrübchen in der Sinneszone. Sie sind in linke und rechte Gruppen geteilt. Jede Gruppe enthält nicht mehr als 5 Grübchen, welche nach der Länge des Tieres nacheinander, zum Teil bogenförmig gelagert sind, da die vordem jeder Seite einander näher liegen als die hintern. Die Wimpergrübchen von Flanaria wytegrensis sind, wie das auch bei andern Planarien der Fall ist, Bildungen des Epithels allein. Sie stellen konische, nach unten verjüngte Vertiefungen dar, welche durch allmähliche Verringerung der Höhe des Epithels entstehen. AVährend die Höhe der angrenzenden Epithelteile 0,014—0,018 mm erreicht, mißt die Epithelplatte am Grunde der Wimpergrübchen nur 0,006 mm. Also ist die Tiefe der Grübchen 0,012 mm. Das Wimpergrübchen ist, wie gesagt, von einer Epithelplatte bedeckt (Fig. 7), in welcher keine deutlichen Zellgrenzen bemerkbar sind. Die Kerne fehlen im größten Teil der Epithelplatte; nur findet sich in dem vordem Seitenteil der Grübchen ein runder Kern, welcher mit einem Kernkörperchen und kleinen Chromatinkörnern versehen ist. Das Protoplasma der Epithelplatte erscheint hellbläulich und unterscheidet sich sehr scharf der Färbung nach vom umgebenden Epithel. Es ist fibrillar; die Fibrillen verlaufen in der Richtung der Höhe der Epithelplatte und setzen sich, wie es scheint, in lange, deutliche Wimpercilien fort, welche bedeutend länger (0,01 mm) sind als die Cilien der angrenzenden Epithelteile (0,004 mm). Die Cilien der Wimpergrübchen färben sich mit Indigokarmin blau; ihre Basal- teile sind etwas dunkler fingiert. Die dunklen Fußstücke der Cilien erreichen 0,002 mm und bilden einen deutlichen Saum der Epithel- platte. Die unterliegende Basalmembran ist bläulich und mißt nicht mehr als 0,002 mm. Unter der Epithelplatte der Wimpergrübchen befinden sich in einem Abstand von 0,012—0,014 mm 3 meist birnförmige Sinnes- zellen (Fig. 7). Sie haben lange peripherische Fortsätze, welche die Basalmembran durchbrechen und durch die Epithelplatte zu den Cilien führen. Ihr Protoplasma ist blaß bläulich. Der rundliche oder ovale Kern ist 0,006 mm lang und 0,004 mm breit und ent- hält schwach färbbare Chrom atinschollen. Die zentralen Fortsätze der Sinneszellen gehen in die Fasern eines ziemlich starken Nerven über, welcher, von den vordem Gehirnganglien abgehend, sehr nah der Bauchfläche des Tiers verläuft. Dieser Nerv ist mit zahlreichen Sinneszellen belegt. Also unterscheiden sich die Wimpergrübchen ( Planavia wytegrensis ii. sp. 757 Yon Planariu wytec/renm yow denjenigen y on Planar ia gonocepJiala außer in ihrer Lage auf der Bauchfläche und ihrer größern Zahl aucli durch die Innervierung durch besondere Sinnesnerven. Wie aus dem Gesagten hervorgeht, bestehen die Wimper- grübchen von Planaria imjtegrenm aus wenigen Sinneszellen und einer Deckzelle, wenn man den runden, im Seitenteil des Grübchens sich befindenden Kern überhaupt als Bestandteil einer Deckzelle betrachten darf. Die Sinneszellen sind unter das Epithel versunken, wie es bei Landtricladiden der Fall ist. Was die Frage nach der Be- deutung der Wimpergrübchen betriftt, so finden sich in der Literatur diverse Angaben. A. Lang (1881a, p. 94) z. B. meinte, daß „die ^()n MosELET bei Bipalmm aufgefundenen .ciliated sacs', an welche Gehirnnerven herantreten, den becherförmigen Organen der höhern AVürmer homologe Gebilde darstellen dürften. Dendy verglich die Wimpergrübchen der Landtricladiden mit den Cerebralorganen der Nemertinen. Wie gesagt, hat Kennel (1879) schon früher die Tast- organe der Süßwasserplanarien, die Wimpergrübchen der Rhabdo- cölen und die Seitenspalten der Nemertinen als gleichwertige Bildungen betrachtet. Nach v. Graff (1899) bei einem Vergleiche der Grübchen mit den becherförmigen Organen sprechen die Difterenzen im Bau dagegen, obwohl meiner Meinung nach diese als unwesentliche betrachtet werden können.^) v. Geaff weist noch darauf hin, daß die Zentralorgane der Nemertinen in ihren einfachsten Formen schon viel komplizierter gestaltet sind als die Grübchen. Alle AMraperorgane der ïurbellarien zusammenstellend, kann man meiner Meinung nach behaupten, daß es homologe Bildungen sind. Ich muß dabei darauf hinweisen, daß die Wimpergrübchen resp. Wimperrinnen der Turbellarien an die AVimperorgane der höhern Würmer lebhaft erinnern. Wenn man die Grübchen von Planaria ivytegrensis mit den Wimperorganen (l'organe nucale) von Polychäten (s. Racovitza, 1896, p. 246) vergleicht, es läßt sich kon- statieren, daß beide Bildungen Teile der Haut sind und aus den- selben Elementen (Wimperzellen und Sinneszellen) bestehen. Über die Natur der Wimperorgane bemerkt Racovitza (1896) : „on trouve des organes analogues à l'organe nucale chez les oligochètes, 1) Nach der Angabe v. Geaff's fehlt den becherförmigen Organen die für die Wimpergrübchen charakteristische Einstülpung. Nach den Untersuchungen von LiVANOW (1904) besitzen die becherförmigen Organe bei Hirudiueen eine solche Einstülpung (tab. 10, fig. 22). 758 H. Sabussow, Neuiertiens et Planaires." Die Lage der Grübchen auf der Baucli- seite von Planaria tvytegrensis kann keineswegs diesem Vergleicli hinder- lich sein, da die Wimperorgane bald dorsalwärt.s, bald ventralwärts verschoben sein können, ohne ihre Bedeutung zu verlieren. Die Verdauungsorgane. Der Pharynx stellt einen an der Basis etwas verjüngten Zylinder dar. Er ist ca. 1,04 mm lang und 0,72 mm breit. Was den histologischen Bau des Pharynx betrifft, so erinnert er an den Bau des entsprechenden Organs anderer Vertreter der Gattung Planaria. Von außen bedeckt den Pharynx eine äußere Epithel- platte, welche aus einer obern dunklern und einer untern heilem Schicht besteht. Zu der dunklern Schicht führen dünne proto- plasmatische Fortsätze der unter die Muskelschichten versunkenen Epithelzellen. Im vordem Teil des Pharynx bewahrt die Epithel- platte den Charakter eines echten Epithels, da die Kerne nicht unter die Muskelschichten auswandern (Fig. 10). Unter der Epithel- platte befindet sich eine einschichtige Lage von longitudinalen Muskelfasern. Weiter nach innen folgen die äußern Ringmuskel- fasern, zwischen welchen die vom äußern Epithel herrührenden Zellen liegen. Die mittlere, 0,6 mm breite Schicht besteht aus Bindegewebe, welches zahlreiche Ausführungsgänge der Drüsen' (Speichel- und Schleimdrüsen) enthält und von den radialen Muskel- fasern durchsetzt ist. Die bindegewebige Schicht ist nach innen von der innern Längsmuskelschicht begrenzt. Auf der Grenze dieser Schichten des Pharynx liegen die Epithelzellen, welche von der innern Epithelplatte vorgedrungen sind. Die darauf folgende Schicht von Ringmuskelfasern ist sehr mächtig entwickelt, indem sie eine Dicke von ca. 0,2 mm erreicht. Die innere Epithelplatte enthält noch einige Kerne, besonders im vordem Teile des Pharynx, und ist mit zahlreichen Falten versehen. Der Pharynx ist von einer Pharyugealtasche umgeben. Die Pharyngealtasche besteht aus einer Epitheldecke, welche als eine Fortsetzung des äiißein Körperepithel erscheint, und einer Muskellage, die aus spärlichen Längsmuskel- fasern und einer mehr entwickelten Ringmuskelschicht gebildet ist. Die Epitheldecke in der Mund Öffnung ist verdickt und erreicht ca. 0,3 mm, während sie bei Annäherung an die Basis des Pharynx allmählich abnimmt. Die Muscularis der Pharyngealtasche bildet an der Mundöffnung einen mächtigen Sphincter aus den Ringfasern. Der Darm ist stark dendritisch verästelt, und zwar verästelt Planaria wytegreusis n. sp. 759 sich der vordere, breite Darmast am stärksten. Die Seitenäste gehen vom vordem Hauptast unter scharfem Winkel ab, indem sie nach vorn und seitwärts gerichtet sind. Die Seitenäste geben sekundäre Verzweigungen ab und erreichen das Niveau der Kantendrüsen, treten also dem Seiten rand sehr nahe. Die hintern Haiiptäste verästeln sich ebenso wie die vordem; doch bilden sie lange Seitenäste nur auf der äußern Seite, während die der Innern Seite viel kürzer sind und seltner sekundäre Verzweigungen entfalten. Die Seitenäste haben hier gewöhnlich die Gestalt von rundlichen, kurzen Lappen. Hinter dem Atrium genitale sind die Verzweigungen der innern Seite mehr entwickelt. Beide hintern Hauptäste nähern sich hinter dem Atrium genitale einander, aber eine Vereinigung derselben miteinander konnte ich nicht bemerken. Die Darm wand (Fig. 10) besteht aus einer Schicht von zylin- drischen oder keulenförmig verdickten Zellen verschiedener Höhe. Die Zellen der Darmhaut sind am Anfang des Darms (beim Über- gang des Pharynx in den Darm) am niedrigsten (0,06 mm) ; nach vorn nimmt die Höhe der Darmzellen zu, indem sie ziemlich schnell 0,13 mm erreicht. Das Protoplasma der jungen Darmzellen ist fein- körnig und färbt sich rot von Boraxkarmin. Bei altern Zellen bleibt das feinkörnige Protoplasma nur im basalen Teil erhalten, indem in den distalen Teilen der Darmzellen auf verschiedener Höhe Vacuolen erscheinen, welche dem Protoplasma ein schaumiges Aus- sehen verleihen. Die größern Vacuolen enthalten eine geronnene, netzartige, schwach färbbare Substanz und Nahrungsballen von un- regelmäßiger Gestalt, welche einen blauen Ton von Indigokarmin annehmen. Die äußerste, distale Protoplasmaschicht ist dichter. Am distalen Ende der Zellen kann man einen dünnen Saum be- obachten, welcher aus feinen, dicht aneinander liegenden Protoplasma- fortsätzen besteht. Diese Fortsätze erinnern lebhaft an die ent- sprechenden Bildungen, welche Bühmig (1890) bei Alloiocölen be- schrieben hat. Die Kerne der Darmzellen sind ziemlich klein (0,006X0,005 mm), oval und mit kleinen Chromatinkörnern und einem rundlichen blauen Kernkörperchen versehen; sie liegen vorzugsweise in den basalen Teilen der Darmzellen. Sogenannte Eiweißzellen von K. C. Schneider (1902) konnte ich nicht finden. Die Muscularis des Darms besteht aus ziemlich spärlichen innern Rings- und äußern Längsmuskelfasern. Zool. Jahrb. XXIII. Abt. f. Anat. 49 760 H. Sabl'ssow, Die G e s c 11 1 e c h t s 0 r g- a n e. Da die Gesclilechtsorg-ane der Süßwasser-Planarien schon von mehreren Forschern (Iijima, 1884; Kennel, 1888; Woodworth, 1891; Hallez, 1887, 1890; Chichkoff, 1892; Curtis, 1898 und 1902; Mattiesen, 1904; Mräzek, 1904; Stoppenbrink, 1905) ausführlich beschrieben worden sind, so will ich mich hier auf eine kurze An- g"abe der Eigentümlichkeiten der Geschlechtsorgane von Planaria wytegrensis beschränken, durch welche sie sich von den nahe stehenden Arten unterscheidet, ohne auf eine literarische Übersicht einzugehen. A. Die weiblichen Geschlechtsorgane. Die weiblichen Geschlechtsorgane von Planaria wytegrensis bestehen aus Ovarien, Oviducten (Eidottergänge Stoppenbrink's, 1905), Dotter- stöcken, Uterus und Schaleudrüsen. Das muskulöse Drüsenorgan fehlt. 1. Die Ovarien. Die Ovarien befinden sich an der für Süß- wasser-Tricladiden typischen Stelle, nämlich im vordem Körper- drittel, im Abstand von 0,96 mm vom Vorderende oder ca. 0,4 mm hinter dem Gehirn. Die Ovarien liegen nach innen von den hintern Nervenlängsstämmen. Die ursprüngliche Form der Ovarien ist wahrscheinlich rund, obgleich sie auf Schnitten wegen der Körper- kontraktion dorsoventral oder von vorn nach hinten zusammen- gedrückt erscheinen. An den Verbindungstellen mit den Oviducten haben die Ovarien auch eine nierenförmige Gestalt, indem der eine Durchmesser 0,2 mm, der andere 0.15 mm beträgt. Was den Bau der Ovarien betriift, so sind sie, wie bei andern Planarien (s. Stoppenbrink, 1905, p. 513), von einer dünnen struktur- losen Membran umgeben. Wie die Fig. 11 zeigt, liegen die reifen Eier in einzelnen Kammern des Stromas. Die jungen Eier befinden sich in der peripherischen Zone der Ovarien fast unmittelbar unter der äußern, strukturlosen MerabraD. Die Stromazellen sind klein; sie haben ein feinfaseriges, sich bläulich färbendes Protoplasma und kleine, ovale Kerne, welche viele zerstreute Chromatinkörner, jedoch keine Kernkörperchen enthalten. Die Durchmesser der Kerne er- reichen der eine 0,01— 0,012 mm, der andere 0,004 mm bei einer Dicke von 0,002 — 0.003 mm. Also stellen die Kerne der Stroma- zellen dünne Plättchen dar. Die jungen Eizellen, welche, wie gesagt, in der peripherischen Zone der Ovarien liegen, haben ver- schiedene Formen, was von dem Entwicklungsgrad der benachbarten Plauaiia wytegreusis n. sp. 761 Elemente abhängig ist. Das Protoplasma der jungen Eier ist fein- körnig und färbt sich rötlich bei Färbung mit Borax-Karmin und Indigokarmin. Die peripherischen Teile der Eizellen enthalten größere, glänzende, von Indigokarmin hellblau gefärbte Körnchen. Die Gestalt der Kerne der jungen Eizellen ist besonders interessant. Sie können lappige oder dünne amöboide Fortsätze bilden, welche lebhaft an die entsprechenden Kernformen der waclisenden Arthro- podeneier erinnern (Fig. 11). Zuweilen haben die Kerne eine sichel- förmige Gestalt. Das rundliche Kernkörperchen ist stets deutlich; die ziemlich großen Chrom atinkörnchen bilden ein lockeres Netz. Die r ei fern Eier haben eine rundliche Form; öfters sind sie in- folge des Drucks von selten anderer Eizellen polygonal. Ihr Proto- plasma färbt sich hellblau und hat einen körnigen Bau. Man kann im Protoplasma der reifern Eizellen 2 Zonen unterscheiden: a) eine perinucleare, feinkörnige Zone mit wellenartigen Grenzen und b) eine peripherische aus größern, glänzenden Körnern bestehende Zone. Die Kerne dieser Zellen sind oval oder kugelförmig; sie sind zu- weilen auch mit amöboiden Fortsätzen versehen. Die rundlichen Chrom atinkörner sind dicht aneinander gerückt und bilden einen knäuelförmig gewundenen Faden. Das große, bläschenförmige Kern- körperchen ist von einem hellen Feld umgeben. Der Durclimesser der ovalen Kerne mißt 0,02 mm, während die Körper der Eier selbst 0,04—0,05 mm im Durchmesser erreichen. Einige Eier befinden sich im Stadium der Bildung der 1. Richtungsspindel. Die Cliromatin- körner oder Schleifen bilden eine Äquatorialplatte. Das Protoplasma solcher Eier färbt sich blau, viel dunkler als bei den Eizellen mit ruhenden Kernen. 2. Die Oviduct e. Die Oviducte verlaufen über den hintern Nervenlängsstämmen. Auf den Querschnitten stellen sie enge, zylindrische oder in dorsoventraler Eichtung etwas zusammen- gedrückte Kanäle mit einem Durchmesser von 0,014— 0,018 mm dar. Das innere Lumen der Oviducte ist überall gleich und mißt 0,006 mm. Was den Bau der Oviducte betrifft, so sind dieselben den ent- sprechenden Organen von Planaria gonocephala (nach Stoppenbrink, 1905, p. 517 u. ff.) sehr ähnlich. Wie bei der genannten Art, so kann man auch die Oviducte von Planaria icytegrensis in 3 Abschnitte teilen. Der vordere Abschnitt, welcher von Stoppenbrink als „Tuba" bezeichnet wurde, stellt eine Erweiterung der Oviducte bei der Verbindung mit dem Ovarium dar. Dieser Abschnitt ist bei Planaria lactca von Mattiesen (1904) als Eeceptaculum seminis be- 49* 762 H. Sabussow, zeichnet worden. Dieses Receptaculum oder Tuba mündet ins Ovarium von der Außenseite desselben ein und ist wie bei Planaria gonocephala etwas dorsalwärts gerichtet. Die Wand des Receptaculum seminis ist beim Ovarium von hohen hellen Zellen mit ovalen, blassen Kernen g-ebildet. Diese Zellen sollen nach Mattiesen (1904, p. 278) eine Art Verschlußapparat gegen das Eindringen der Spermatozoen vorstellen. Inbezug auf Planaria ivytegrcnsis muß ich die Angaben von Mattiesen bestätigen, da ich in keinem Fall die Spermatozoen im Innern desOvariums gesehen habe, während das Receptaculum seminis stets von Spermatozoen erfüllt war. An der Verbindungsstelle des Receptaculum seminis mit dem Ovarium findet sich eine sphincter- ähnliche Anhäufung von Ringsmuskeln, hinter welchen die Mjo- blasten liegen. Die entgegengesetzte Wand ist viel dunkler gefärbt und feingestrichelt. Die Zellgrenzen und Zellkerne sind hier voll- kommen undeutlich, da die Zellkerne nebst einem Protoplasmateil unter die Epithelplatte versunken sind. Denselben Bau zeigt auch der nachfolgende Abschnitt des Oviducts, welcher von Stoppenbrink als Region der Dotterpforten und Dottertrichter bezeichnet worden ist. Der Übergang des vordem Abschnitts des Oviducts in den mittlem ist wie bei Planaria gonocephala beschaffen. In dieser Region des Oviducts verbinden sich mit demselben zahlreiche Dotterstöcke. Die Verbindung wird durch die sogen. „Dotterpforten" Stoppenbrink's vermittelt. Wie auch bei Planaria gonoccpliala befindet sich am Übergang der Dotterstöcke ein Komplex von eigenartigen Zellen, welche verschiedene Größen haben: neben einer größern existieren noch mehrere kleinere Zellen. Diese Zellen sollen nach Mattiesen (1904) zum A^erschluß der Einmündung der Dotterstöcke dienen. Ich meine aber, daß Kennel (1879), v. Geaff (1899) und Stoppenbrink (1905) eher Recht haben, indem sie diese Zellen als eigentümliche Drüsen betrachten. Ich habe stets in den größern Zellen bedeutende Vacuolen mit Secretklumpen beobachtet und niemals eine komplette VerSchließung der Einmündung der Dotterstöcke gesehen. Die hintern Abschnitte der Oviducte, Endabschnitte Stoppen- brink's, verlassen, wie bei Planaria gonocephaJa, die Längsstämme des Nervensystems und konvergieren miteinander, indem sie gleich- zeitig etwas dorsalwärts ansteigen. Sie münden getrennt von rechts und links in den hintern Teil des Atrium genitale, etwas vor der Einmündung des Uterusstiels, ein (wie bei Planaria polychroa und Planaria gonocephala). Die cyanophilen Schalendrüsen münden da-' neben in den hintern Teil des Atriums. Planaria wytegrensis u. sp. 763 Die Muscularis der Oviducte ist ziemlich schwach entwickelt. Ganz deutlich kann man eine innere Schicht von Eingmuskelfasern und eine äußere von Längsmuskeln unterscheiden. Eine Umkehrung der Anordnung- der Muskelschichten in den Endabschnitteu der Oviducte, wie es Stoppenbrink für Planaria polychroa und Planaria gonocephala angegeben hat, konnte ich nicht bemerken. 3. Die Dotterstöcke. Die Dotterstöcke von Planaria tvytegrensis bestehen aus länglichen Follikeln, welche meist quer zur Längsachse des Körpers liegen. Wie Curtis (1902) und Stoppenbrink (1905) finde auch ich, daß die Dotterstöcke aus Zellen von einer einzigen Art gebildet sind. An der Peripherie jedes Follikels befinden sich die Jüngern Dotterzellen von verschiedenartiger Gestalt, was durch den Druck der benachbarten Elemente bedingt ist. Das Protoplasma der Jüngern Dotterzellen ist feinkörnig und färbt sich ziemlich dunkel mit Borax-Karmin. Der Kern ist oval oder rundlich und stark tingierbar, indem er mit zahlreichen Chromatiuscholleu versehen ist. Die reifen Dotterzellen sind viel größer und polygonal; ihre Kerne färben sich schwächer. Das Protoplasma derselben ist mit kleinern oder größern Körnchen angefüllt, welche von Indigokarmin bläulich- grau werden und sehr stark glänzen. Diese Einschlüsse entsprechen den Dotterkugeln anderer Autoren. Außerdem kann man die An- wesenheit von vacuolenartigen Bläschen beobachten, welche in jeder Dotterzelle in geringerer Zahl vorhanden sind. Diese Einschlüsse entsprechen meiner Meinung nach den Fettropfen, welche zuerst von Mattiesen (1904) und Stoppenbrink (1905) konstatiert wurden. Leider konnte ich die Präparate von Planaria wytegrensis, da ich die lebenden Tiere nicht hatte, nicht mehr mit Osmiumsäure behandeln. 4. Der Uterus. Der Uterus von Planaria tvytegrensis stellt eine fast kugelförmige Blase von 0,4—0,5 mm Durchmesser) mit faltigen Wänden dar. Die Wand der Blase besteht aus auf einer von Indigo- karmin blau gefärbten Basalmembran sitzenden, kolbenförmigen Drüsenzellen, welche in ihrem basalen Teile ein feinkörniges Proto- plasma haben, während der distale, kolbenartig verdickte Teil von zahlreichen Secretvacuole,n erfüllt ist. Das Secret ist teils in den Vacuolen angesammelt, teils geht es in den Uterusstiel über. Die Drüsenzellen sind ungleich hoch an den verschiedenen Seiten der Uterusblase. Sie sind am höchsten an der untern (ventralen) und hintern Wand der Blase (0,12 mm); an der dorsalen Wand erreicht die Höhe der Zellen nur 0,07 mm, während sie an der obern Wand am niedrigsten ist (0,05—0,06 mm). Der Uterusstiel oder Uterus- 764 H. Sabüssow, gang entspringt an der hintern Seite des Uterus. Hier befindet sich zunächst eine trichterförmige Einbuchtung, welche in den Stiel oder Gang übergelit. Der Uterusstiel verläuft an der linken Seite des Tiers nach hinten und steigt allmählich dorsalwärts an. Die Dicke des Stiels erreicht 0,05 mm; die Dicke der Wände mißt 0,04 mm; die Breite des Durchlicht beträgt nur 0,01 mm. Die Wände bestehen aus einer dünnen faltigen Epithelplatte (0,004 mm) und einer mächtigen Muscularis von miteinander wechselnden Rings- und Längsmuskelfasern. Die Muskeln des Uterusgangs setzen sich auch auf die Blase fort, doch sind sie weniger zahlreich und mächtig. Die Kerne der Epithelzellen des Uterusstiels resp. -gangs sind alle unter die Muscularisschicht versunken: in der Epithelplatte kann man keinen Kern bemerken. Der Uterusstiel mündet in den hintern Abschnitt des Atrium genitale etwas hinter den Mündungen der Oviducte ein. B. Die männlichen Geschlechtsorgane. Die männlichen Geschlechtsorgane bestehen aus Hoden, Vasa efferentia, Vasa deferentia und einem Copulationsorgan oder Penis, welcher in den vordem Abschnitt des Atrium genitale vorragt. 1. Die Hoden. Die schlauchförmigen Hodenfollikel beginnen bei Planaria ivijtegrensis auf dem Niveau der Ovarien (fast ebenso wie bei Planaria gonocephala und Planaria polycliroa) und liegen vorzugs- weise auf der dorsalen Seite des Körpers. Die Form der Hoden ist oval oder seltner kuglig. Der Bau der Hoden stimmt vollkommen mit demjenigen der entsprechenden Organe anderer Vertreter der Gattung Planaria überein. Ich möchte nur hervorheben, daß die Hoden von Planaria ivijtegrensis eine zellige dünne Hülle haben, welche eine direkte Fortsetzung der Wände der Vasa efferentia darstellt und der feinen Basalmembran innen anliegt, wie das von Chichkoff (1892) und v. Geaff (1899) angegeben worden ist. 2. Die Samenleiter. Die Hoden entleeren ihre Spermatozoen durch dünne Vasa efferentia, deren Bau bei Planaria ivytegrensis der- selbe wie bei andern Süßwasserplanarien ist. Die Vasa deferentia verlaufen beiderseits von der Pharyngealtasche und werden erst an den hintern Pharynxteilen in der Nähe der Mundöffnung deutlich. Näher dem Vorderende konnte ich sie nicht bemerken, obgleich Stoppenbeink (1905) angibt, daß er bei den untersuchten Arten die Vasa deferentia noch in der Gegend des Ovars angetroffen habe. Sie besitzen den typischen Bau. Im Innern sind die Vasa Planaria wytegreusis n. sp. 765 defereiitia von cilientragenden Epitlielzelleii ausgekleidet; von außen aber umgibt sie eine ziemlich mächtige Schicht von Ring- fasern. Die Vasa deferentia gehen nach hinten beiderseits von der Uterusblase und münden in die Vesicula seminalis von verschiedenen Seiten (s. Fig. 14 — 16). Bei ihrer Mündung bilden die Vasa deferentia schleifenfürmige Windungen. 3. Das Copulations or g a n (Penis). Der Penis von Planaria ivytegrensis ist am meisten demjenigen von Planaria polychroa ähnlich. Wie bei letztgenannter Form besteht das Copulationsorgan aus 3 Abschnitten: 1. einem basalen Teil, welcher dorsalwärts gerichtet ist und eine Vesicula seminalis enthält; 2. einem mittlem ange- schwollenen Teil, welcher der ventralen Seite genähert ist und auch eine Höhle enthält und 3. einem freien Teil, welcher einen eigentlichen Penis darstellt und vom vordem Abschnitt des Atrium genitale (Penistasche) umgeben ist. Der Unterschied von Planaria polychroa besteht darin, daß die verschiedenen Penisteile nicht hinter- einander liegen und der Ductus ejaculatorius nach seinem Austritt aus der Vesicula seminalis eine rechtwinklige Umbiegung bildet. Die innere Auskleidung der Vesicula seminalis (Fig. 14) besteht aus fast kubischen Epithelzellen, welche nur auf der ventralen Seite höher, resp. zylindrisch werden. Außen ist die Vesicula seminalis von zahlreichen Muskelfasern umhüllt, die in verschiedenen Rich- tungen, oft senkrecht zueinander, verlaufen. Der Ductus ejaculatorius ist auch von kubischen oder plattern Epithelzellen ausgekleidet und von Ringmuskelfasern umgeben. Die Höhle des mittlem, erweiterten Penisteils ist von einem höhern Epithel umgrenzt. Die stark ent- wickelte Muscularis dieses Teils ist auch aus einem Gewirr von Muskelfasern gebildet. Was den Bau des freien Penisteils betrifft, so erinnert er an das Bild des entsprechenden Penisteils von Planaria gonocephala nach Stoppenbeink (1905, p. 535). Das äußere Epithel ist kernlos und der Epithelplatte des Pharynx sehr ähnlich. Die Schicht von äußern Ringmuskeln ist ziemlich dick, dagegen sind die darauf- folgenden Längsmuskeln sehr spärlich. Die eigentliche Mesenchym- schicht ist, wie im Pharynx, von radialen Muskeln und Längsfasern durchsetzt und enthält auch die Myoblasten und die Gänge der erythrophilen Drüsen. Das innere deutlich Kerne enthaltende Plattenepithel ist wiederum von einer Ringmuskelschicht umgeben. 766 H. Sabüssow, 0. Atrium genitale. Das Atrium genitale von Flanaria wytegrensis besteht, wie gesagt, aus einem vordem Abschnitt, der Penistasche, und einem hintern, in welchen die Oviducte und der Uterusstiel einmünden und welchen Stoppenbkink nach dem Beispiel von Ivennel (1879), Chichkoff (1892) und Curtis (1902) als eine Vagina bezeichnet. In seinem Bau ist das Atrium genitale demjenigen anderer Planarien ähnlich. Über den Charakter des Epithels der Geschlechtsöffnung und den aus Eingfasern gebildeten Sphincter ist schon oben das Nötige gesagt. Systematisches. Wie aus dem Gesagten hervorgeht, steht Flanaria tvytegrensis der Flanaria gonocephala am nächsten. Die wichtigsten Unterscheidungs- merkmale unseres Tiers von der letztgenannten Art sind folgende: 1. das Epithel enthält eigentümliche Sinneszellen; 2. die Sinnes- gi'übchen sind zahlreicher und befinden sich auf der Bauchfläche des Vorderendes; 3. der Uterusgang tritt aus der hintern Wand des Uterus aus; 4. das lappige oder faltige Aussehen dieses Organs ; 5. die Eigentümlichkeiten im Bau des Copulationsorgans ; a) größere Entwicklung der Muskulatur im mittlem Penisteil bei Flanaria tvytegrensis; h) die Abwesenheit des Zapfens in der Erweiterung des Ductus ejaculatorius ; c) die blasige Form dieser Erweiterung; d) die Abwesenheit der dorsal wärts gerichteten Umbiegung der Penisspitze ; e) die geringere Abgrenzung des hintern Abschnitts (Vagina) des Atrium genitale vom vordem (Penistasche). Ich glaube, daß diese Merkmale genügend sind, um Flanaria ivytegrensis als eine selbständige Form zu betrachten. Ich nenne diese Flanaria-kvt nach dem Fundort Flanaria ivijtegrensis. Zum Schluß möchte ich noch Herrn Prof, Ed. Meyee für die freundliche Durchsicht des Manuskripts meinen besten Dank aus- sprechen. Kasan, April 1906, Planaria wytegrensis n. sp. 767 Literaturverzeichnis. Beegendal, D., Studien über Turbellarien. I. Ueber die Vermehrung durch Quertheilung des Bipalium Kewense, Stockholm 1892. Brasil, Appareil digestive des Polychètes, in : Arch. Zool. expér. (4), Vol. 2, No. 1 — 2. Braun, M., Beiträge zur Kenntnis der Fauna baltica. I. Ueber Dorpater Brunnenplanarien (Bothrioplana, n. gen.), in: Arch. Naturkunde Liv-, Ehst- und Kurland, Vol. 9, 1881. Böhmig, L., Zur Kenntniss der Sinnesorgane der Tui-bellarien, in : Zool. Anz., Jg. 10, 1887. — , Untersuchungen über rhabd. Turbellarien. II. Plagiostomina u. Cy- lindrostomina, in: Z. wiss. Zool., Vol. 51, 1890. ChiCHKOFF, Recherches sur les Dendrocoeles d"eau douce (Triclades), in: Arch. Biol., Vol. 7, 1892. Curtis, W., On the reproductive system of Planaria simplicissima, a new species, in: Zool. 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Buchstabenerklärung. ag Atrium genitale ahn äußere Längsmuskelschicht ehr chromidienähnliche Bildungen ci steife Cilien der Sinneszellen cl^ Cilien der Sinnesgrübchen drmzf Darmzellenfortsätze dj Ductus ejaculatorius edr erythropbile Drüsen des Vorder- endes go Geschlechtsöffnung iep inneres Pharynxepithel jex, junge Eizellen kdr Kantendrüsen mh Myoblasten intp mittlerer Penisteil miäs Mündung des Uterusstiels ndz Nucleus der Deckzelle des Sinnes- grübchen nez Nuclei der jungem Eizellen mnm Nuclei der Mesenchymzellen ns(j Nerv des Sinnesgrübchen Nv Nahrungsvacuolen in Darmzellen ov Oviducte pg Pigment j) Penis rh Stäbchen rhh Stäbchenbildungszellen rbv Vacuolen der Epithelzellen nach Entleerung der Khabditen rni Ringmuskelschicht rcz reife Eizellen sdr Schalendrüsen se Secret der Uterusdrüsenzellen sg Sinnesgrübchen sp Sphincter beim Übergang des Receptaculum seminis ins Ovar sfp Saftplasma der Mesenchymzellen sz Epithelsinneszellen sz^ Sinueszellen der Sinnesgrübchen str Stromazellen des Ovars / „Tuba" oder Receptaculum seminis des Oviducts iith Uterusblase ids Uterusstiel rem Bildung der Saftplasmavacuolen in Mesenchymzellen cd Vasa deferentia vs Vesicula seminalis vz versunkene Epithelzelle des Ovi- ducts WZ Wander- oder Stammzellen 770 H. Sabussow, Planaria wytegrensis n. sp. ïafel 39. Fig. 1. Epithelsiimeszellen der Rückenfläche (näher dem Hinterende). Yj., hom. Imm. Zeiss Oc. II. Fig. 2. Epithelsinneszelle der Hückenfläche (vom Vorderende des Tiers), ^/jg hom. Imm. Zeiss Oc. II. Fig. 3. Epithelsinneszelle der Rückenfläche. ^/j„ hom. Imm. Zeiss Oc. IL Fig. 4 — 5. Epithelsinneszellen der Bauchfläche. ^/jg hom. Imm. Zeiss, Oc II. Fig. 6, Querschnitt durch das Vorderende des Tiers, welcher die Lage der Sinnesgrübchen zeigt. REICHERT, 4. IV. Fig. 7. Sinnesgrübchen (am Sagittalschnitt). Zeiss ^j^.j hom. Imm. Oc. 2. Fig. 8. Bau des Mesenchyms nahe der Uterusblase. REICHERT, ^/^a hom. Imm. Oc. IL Fig. 9. Vorderende des Tiers. Präpariermikroskop REICHERT. 18 :L Fig. 10. Übergang des Pharynx in den Darm. Reichert, Sa, 1. Fig. 11. Bau des Ovariums. Reichert, 8a, IL Fig. 12. Einmündung der Oviducte ins Atrium genitale. Reichert, 4, IV. Tafel 40. Fig. 13. Uterusblase mit dem Anfang des Gangs. Reichert, 4, IV. Fig. 14. Querschnitt durch Vesicula seminalis und mittlem Penia- teil. Reichert, 4, IV. Fig. 15. Die Copulationsorgane nach Präparat intoto. Reichert, 4. I. Fig. 16. Schema der Copulationsorgane. Rekonstruktion nach einer Sagittalschnittserie. Reichert, 4, I. Lippert & Co. (G. Pätz'scbe Buchdr.), Naumburg a. S. Zooloq. ,/(tJirbucJte/- Bd. '-^.3 Ahf.fi Morph, Ta/: /. Zoolog. Jahrbuchs Bd. :^3 Abt. f. Morph Ta/: ^. Raoither ^ez. Verlag V.Gustav Fischer,.}. LiiKAastyK.Wesser.Jena. Zoohg. Jahrhüfher Bd. ^3Abt. fi Morph. Ta/: 3. fl^W^W^ -" -^ 'l^fÜfl,',!, ,|l ll ■^\c«l.i. Fù,. ho l.„. .•<.<■./ _.f0!^j^0i m^* o ^ J ^ -^\fz:>^^ Vi «-; o' 444? ^ », « o • * " • . .* -• t ^"^^^^^sàïsaèA^ Zoolog. Jahrhu rotjld gcz- Itdi.Ansiv.J.Anutt.Jeiii. iniiElvJ.Amdt.Jciu /onh,)j Jnhrhiirhfr Bd 2.1 AbK f. 'Morph y5 /oé"^ IÇ),iOoO°Oo\ ^ Verlag von ii"stavl,s,,|,,. o nh(] Jnhrhiifhrr Pil 2.1 Mil I Morph /ir'ireh 8ft ZmIoi/. .Jahrb. Bd. ZJAbt. r.Voi/j/,. 7i(/:/2. '>-. 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Vertag «" ""•'" f'»«lifr in .Isna Lith. Anst V Johajwes Arndt, Jena Zoobfj. Jalu-büchrr Bd9ä Abt. f. Morph rar.96. Lith-Anst V Joïtaniies Arndt, Jsna. Zookg. JttJirbächer Bd?5. Abt (.Morph T(if.27. LiHlAusI v. Johemnes Aradt, Jena Zoolog. Jtthrhüdur Bà.2ô. Abt. f. Morph. Taf.28. Schepodeff gez. Verlag von Guslavfijchcr m Jena Ulh.,'lnst.vJchd:inesAnnit,Jenêt Zoobg. Jakrbikher Bd. 95. Abt. f. Morph Toi: 9 9 Vo-lagvonOmla»f'"l«r '-_,,^ Llih. Anst.v Johaimcs Arndt, Jena Zoobg. JaMüdur Bd. 2d. Abt. f. Morph Taf.SO Verlag von CuslavFuthcr m Jena., lilh.Ansl V Johannes Arndt, Jena Zoobg. Jahrbäcker Bi.2ô. Abi f. Morph TafM iith AnEtvManr.esAraàt.Jena Zooloy. Jahrbücher Bel. M Abl.i: cVorph Ovh Tai: .5^. S:hr:f3lifffgre Verla? von Ouslov Pischer i.-i Jena, LithAiistvJoharinesAmdt.Jer Zoolog. Jahrbücher B(l.93. Abi /." Morph Tuf35 Schepotiel'f gez hih Anstv Johannes Arndt. Jena. 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M •khrbüdurBd.25. Abi. f. Morph Jaf. W. Verlag von Gustav Fischer m J MBL Vi/HOI Library - Serials 5 WHSE 04953 !Lir