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ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER 


ABTEILUNG 
FUR 


ANATOMIE UND ONTOGENIE DER TIERE | 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. Dr. J. W. SPENGEL 
IN GIESSEN 


BAND 42 


MIT 89 ABBILDUNGEN IM TEXT UND 23 TAFELN 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1921 


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Erstes Heft. 
(Ausgegeben am 9. Dezember 1920.) 


GOETSCH, WILHELM, en bei Fischen. I. Teil. 
Mit Tafel 1—2 ; 


MÖLLER, Hans, Uber Lethocerus anes MONT. Mit Tafel 3—4 und 
8 Abbildungen im Text 


Franz, VICTOR, Zur mikroskopischen. FRE der de 
Dem Gedächtnis W. STENDELL's ne Mit 21 Abbil- 
dungen im Text . ; eo: Sed 2 eee 


Zweites Heft. 
Ausgegeben am 23. April 1921.) 
5 


VERHEIN, ADOLF, Die Eibildung der Musciden, Mit Tafel 5—10 
und 2 Abbildungen im Text . 

GOETTE, A., Einiges aus der Hotwicklungsgeschichte der enden 
Mit Tafel iO > : 3 

VOGEL, R., Zur Kenntnis des ewes a de en de ee 
und des Vorderdarmes der Kleiderlaus (Pediculus vestimenti 
Nırzsch). Mit Tafel 12—14 und 4 Abbildungen im Text 

VOGEL, R., Kritische und ergänzende Mitteilungen zur Anatomie 
des Stechapparats der Culiciden und Tabaniden. Mit Tafel 15 
und 10 Abbildungen im Text BB RS RIT Et à 


Drittes Heft. 
(Ausgegeben am 18. August 1921.) 
Corps, ELISABETH, Die Hautmuskeln der Amphibien nebst Bemer- 
kungen über Hautmuskeln im allgemeinen. Mit 12 Abbildungen 
im Text D ER RE DE 


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149 


213 


229 


259 


IV Inhalt. 


GREINER, JOHANNA, Cytologische Untersuchung der Gametenbildung 


und Befruchtung von Adelea ovata (A. pees, Mit ° 


Tafel 16—17 und 7 Abbiidungen im Text . 


Hanirzscu, PAuß +, Uber die Eigenart und Entstehung den Ver- 
mehrungsweise durch aborale und orale Proliferation bei Narco- 
polypen und Scyphopolypen. Studien iiber den Generations- 
wechsel. Mit 16 Abbildungen im Text . SA | 


Viertes Heft. 
(Ausgegeben am 28. Oktober 1921.) 


Stross, Hanna, Die Schlundzähne des eae Mit Tafel 18 und 
9 Abbildungen im Text 


GOETSCH, WILHELM, nn si en IL. Sy. Teil. 
Mit Tafel 19—23 

FEUERBORN, H. J., Der Dipterenflügel nicht meso-, sondern meta- 
thoracal ? Eine neue morphogenetische Deutung des Dipteren- 
thorax. Mit 5 Abbildungen im Text. 


Seite 


363 


411 


435 


529 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 
I. Teil. 


Von 


Dr. Wilhelm Goetsch 
(Zoologisches Institut der Universität Straßburg). 


Mit Tafel 1—2. 


Inhaltsübersicht. 


I. Teil. 
Einleitung. 
Die Plagiostomen oder Selachier. 


a) Schuppen. 
b) Das Skelet der unpaaren Flossen der Haie, 


Die Teleostomen. 


a) Schuppen im allgemeinen. 
b) Flossen im allgemeinen. 
c) Besondere Typen: 


1. Plectognathen. 


IT. Teil. 


2. Cycloidschuppen. 
3. Ctenoidschuppen. 
4, Acanthuriden. 


Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 1 


2 WILHELM GOETSCH, 


III. Teil. 


. Lophobranchier. 
. Centrisciden. 
. Gastrosteiden. 


IV. Teil: 


. Cottiden. 
. Scombriformes. 


y. Beil. 
10. Cyclopteriden. 
11. Siluroiden. 
12. Pediculaten. 
13. Chondrostei. 
14. Cycloganoiden. 
15. Rhomboganoiden. 

Schlußbetrachtung. 


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Einleitung. 

Über die verschiedenen Hautknochenbildungen bei Fischen sind 
schon eine ansehnliche Zahl von Untersuchungen gemacht worden. 
In den letzten Jahren hat man sich mehr damit beschäftigt, einzelne 
ungewöhnliche Formen von Schuppen, Schildern, Knochenplatten 
u.dgl. monographisch zu behandeln, ohne größere Gruppen zu berück- 
sichtigen, und hat dadurch gute und interessante Resultate gewonnen. 
Trotz dieser Einzeluntersuchungen oder vielleicht gerade deshalb ist 
man sich über die allgemeinen Ergebnisse nicht einig; so ist es 
noch immer strittig, inwieweit die Epidermis und die Cutis am Auf- 
bau der Knochen beteiligt sind. Die Ansichten stehen sich hier 
schroff gegenüber: die einen Autoren wollen der Epidermis (= Ecto- 
derm) einen, bedeutenden, wenn nicht gar den hauptsächlichsten An- 
teil an der Bildung der Schuppen, Stacheln, Knochenplatten usw. 
zuerkennen, die anderen lehnen eine derartige Beteiligung der Epi- 
dermis ab. So stehen sich Ansicht gegen Ansicht gegenüber. 

Als sicher kann angenommen werden, daß die Epidermis in 
vielen Fällen Veränderungen im Laufe der Knochenentwicklung 
unterworfen ist, so daß man eine Beteiligung an der Schuppenent- 
wicklung vermuten könnte; bei den Haien ist es ja zweifellos er- 
wiesen und wird auch allgemein anerkannt, dab ein gewichtiger 
Teil des Hautpanzers, nämlich die Schmelzbildung der Placoidschupppen, 
von der Epidermis herrührt. 

Meine Untersuchungen, die ich an Vertretern fast aller Fisch- 
typen machte, sollen mit dazu beitragen, die ,Schuppenfrage“ da- 


Hautknochenbildungen bei Fischen. — 3 


durch ihrer Lösung näher zu bringen, daß ich hauptsächlich die 
allgemeinen Gesichtspunkte in den Vordergrund stelle. Die im 
Straßburger Zoologischen Institut begonnene Arbeit erlitt durch 
Kriegsdienst eine längere Unterbrechung; ein Aufenthalt in Berlin 
und später in München gab Gelegenheit zur Wiederaufnahme und 
Erweiterung der Studien, die nunmehr nach meiner Rückkehr 
nach Straßburg einen gewissen Abschluß finden. Allen Herren, die 
mir bei der Arbeit behilflich waren, möchte ich an dieser Stelle 
meinen herzlichsten Dank aussprechen, an erster Stelle meinem ver- 
ehrten Chef, Herrn Prof. Dr. GoETTE, für seine Unterstützung und 
sein stets entgegengebrachtes Interesse; ferner Herrn Geh.-Rat Prof. 
Dr. O. HErtwie in Berlin und Herrn Geh.-Rat Prof. Dr. R. v. Herrwie 
in München für die Gewährung eines Arbeitsplatzes in ihren In- 
stituten und die Überlassung von Material. Vor allem aber bin ich 
noch Dank schuldig den Sammlungen des Herzoglichen Hauses in 
meiner Vaterstadt Gotha, wo ich während längerer Rekonvaleszenten- 
zeit reichlich Gelegenheit hatte, viel seltenes Material zu bearbeiten, 
so daß manche Abschnitte dieser Abhandlung ausschließlich den dort 
gemachten Untersuchungen und dem gütigst zur Verfügung ge- 
stellten Material ihre Entstehung verdanken. Ein derartiges Arbeiten 
an den verschiedensten Orten und zu verschiedenster Zeit bringt 
naturgemäß eine gewisse Ungleichheit der Teile mit sich. Auch 
bedingen die Zeitumstände, daß manche Abschnitte nicht so aus- 
führlich behandelt werden konnten, wie ich wünschte, sei es, daß 
die Materialbeschaffung erschwert ist oder andere Gründe vorlagen. 
Um aber nicht Einzeluntersuchungen, sondern eine Zusammenfassung 
möglichst vieler Fragen zu geben, habe ich an einigen wenigen 
Stellen, wo eigene Beobachtungen nicht möglich waren, Referate 
eingeschoben, damit der Zusammenhang gewahrt bleibt. Eigene 
Untersuchungen werden zur Vermeidung von Längen und Wieder- 
holungen da, wo sie mit denen anderer Autoren übereinstimmen und 
unbestritten sind, nur kurz und allgemein gegeben werden, ohne 
auf Einzelheiten einzugehen; Streitfragen dagegen habe ich aus- 
führlicher behandelt und meine Beobachtungen mit früheren kritisch 
verglichen. 

Vor allem sollen Beweise für den Zusammenhang der ver- 
schiedensten Hautknochenbildungen bei den Fischen ge- 
liefert werden, und deshalb wurden neben den eigentlichen zur 
Körperdeckung dienenden Schuppen und Schildern auch die Flossen- 


strahlen und die Flossen teilweise selbst zur Untersuchung mit 
1* 


4 WILHELM GOETSCH, 


herangezogen; es mag daher am Platze sein, kurz an die Resultate 
zu erinnern, die über die Entwicklung der Fischextremitäten schon 
bekannt sind. 

Als ursprünglichste Flossen werden angesehen die unpaaren 
Flossen, Hautfalten in der Medianlinie, die durch zwei streng aus- 
einanderzuhaltende Teile gestützt werden. Es sind dies erstens die 
basalen Flossenträger, die sich unabhängig von der Wirbelsäule 
entwickeln; sie dringen häufig bis in die Hautfalte des Flossensaums 
hinein und können sich nach unten mit den dorsalen Dornfortsätzen 
verbinden. Davon sind zu unterscheiden die den peripheren Flossen- 
saum stützenden Flossenstrahlen, die bei den Plagiostomen und 
Dipnoern durch die sogenannten Hornfäden vertreten werden; bei 
den Teleostomen heißen sie Stachelstrahlen, wenn sie spitz und hart, 
oder Knochenstrahlen, wenn sie weich und gegliedert sind, ohne daß 
hierdurch eine prinzipielle Verschiedenheit der beiden Arten, die 
meist sogar vereinigt vorkommen, ausgedrückt werden soll. Bei 
den paarigen Flossen bilden sich aus den umgelagerten und ver- 
schmolzenen Flossenträgern die primären Teile des Extremitäten- 
skelets, an den Brustflossen der Schultergürtel, an den Bauchflossen 
der Beckenapparat. An diese knorpelig bleibenden (Selachier) oder 
verknöchernden (Teleosteer) Teile setzen sich die eigentlichen, von 
den Flossenstrahlen gestützten Extremitäten an. Bei den Teleo- 
stomen verlieren diese primären Teile an Bedeutung oder werden 
durch sekundäre Bildung ersetzt; der Beckenapparat geht meist 
ganz verloren (ausgenommen bei den Dipnoern). Da die paarigen 
Flossen bei den Teleostomen hauptsächlich als Gleichgewichtsorgane 
und Steuerapparate dienen, ist eine stärkere Befestigung am Stamm- 
skelet nicht nötig, im Gegensatz zu den Selachiern, bei denen sie 
in weitem Maße funktionieren, sei es zur unmittelbaren Fortbe- 
wegung wie bei den Rochen oder sei es um sich schnell auf den 
Rücken herumzuwerfen, wie es die Haifische bei der Nahrungsauf- 
nahme tun. Wir finden daher bei dieser Fischklasse Becken- und 
Schultergürtel in größerer Ausdehnung, während bei den Teleosteern 
die primären Teile dieser Knochen rudimentär werden oder über- 
haupt nicht nachzuweisen sind. 

Bei einer Einteilung nach der Hautbekleidung zerfallen die 
Fische in dieselben großen Abteilungen, die man auch sonst allge- 
mein unterscheidet, nämlich in die Plagiostomen und in die 
Teleostomen. Auch bei den Unterabteilungen, Ordnungen usw. 
kann man der hergebrachten Einteilung folgen, wie ich es auch im 


Hautknochenbildungen bei Fischen. - 5 


allgemeinen getan habe. Die Reihenfolge der verschiedenen Gruppen 
dagegen war bei den folgenden Ausfiihrungen bedingt durch die 
Ähnlichkeit der verschiedenen Hautbedeckungen, so daß ich nach 
einer allgemeinen Übersicht über die Schuppen und Flossenstrahlen 
zunächst die den Plagiostomen am ähnlichsten Formen behandeln 
will, nämlich die Plectognathen, die in ihrem Integument mit den 
verschiedensten Gruppen Verwandtschaftsbeziehungen annehmen 
lassen. In einem zweiten Abschnitt, der vermutlich erst zu einem 
etwas späteren Termin veröffentlicht werden kann, werden dann die 
Teleosteer mit den typischen Cycloid- und Ctenoidschuppen durch- 
gesprochen werden, sowie die in ihnen unmittelbar sich anschließenden 
Abänderungen; die dritte Abteilung der Arbeit umfaßt die Lopho- 
branchier, Gasterosteiden, Centrisciden und einige andere Gruppen, 
bei denen die Flossen Teile der Hautbekleidung beeinflussen. In 
weiteren Abhandlungen endlich sollen Formen besprochen werden, 
die im Gegensatz zu den bisher genannten aus mehreren Anlagen 
verschmolzene Hautschilder haben, nämlich die Panzerwelse, Cy- 
clopteriden, einige der sogenannten Ganoiden und andere mehr. 

Die älteste der oben genannten großen Abteilungen und die 
ursprünglichste sind die Plagiostomen, denen wir uns daher zunächst 
zuwenden wollen. 


Die Plagiostomen oder Selachier. 


a) Schuppen. 


Die Plagiostomen oder Selachier besitzen eine Verfestigung und 
Bewehrung ihrer Haut in den Placoidorganen. Es sind dies zahn- 
artige Gebilde, bei denen man eine knöcherne Platte in der Haut 
selbst und einen vorspringenden, die Körperoberfläche überragenden 
Spitzenteil, den Hautzahn, unterscheiden kann. Die Entstehung 
dieser Organe ist in der klassischen Arbeit von O. HErTwIG genau 
beschrieben worden, die ich durch eigene Untersuchungen nur be- 
stätigen kann. Die Placoidorgane entstehen an den sogenannten 
Hautpapillen; Erhebungen, die sich durch Zusammentreten von be- 
sonders differenzierten Cutiszellen in der an diesen Stellen zurück- 
tretenden Epidermis entstehen (Fig. A). An den Berührungsstellen 
der Epidermis und Cutis verändert sich nun die unterste Reihe der 
Epidermiszellen in ganz bestimmter Weise. Sie werden größer, be- 
kommen eine kubische Gestalt, lassen bestimmte Zwischenräume 


6 WILHELM GOETSCH, 


zwischen sich und zeigen in ihren bläschenförmigen Kernen gewisse 
Veränderungen. Im Laufe der Entwicklung ziehen sie sich mehr 
und mehr in die Länge und zwar so, daß sie zur Oberfläche der 
Cutispapille senkrecht stehen; darauf beginnen sie an dieser ihrer 
Basis eine dünne Schicht harter, homogener Kalksubstanz abzu- 
sondern, während ihre Kerne sich nach der Spitze zurückziehen. 
Die von ihnen abgesonderte Hartsubstanz, der Schmelz, überdeckt 
kappenförmig die Cutispapille, deren peripher gelegene Zellen an 
der Oberfläche das Dentin erzeugen, eine zellenlose, von radiären 
Kanälen durchzogene Knochenschicht. Die Kanäle oder Zahnbein- 
röhrchen sind Ausläufer der Zellen, welche das Dentin bilden und 
diesem ihrem Produkt an der Innenseite auflagern und sich immer 
mehr von ihm zurückziehen, so daß zuletzt nur noch ein zentraler 
Rest der Papille übrig bleibt, der die Gefäße führt und allseitig vom 
Dentin umschlossen wird: die Pulpa. Unter diesen eigentlichen 
Hautzähnen, deren Analogie mit den Zähnen der Mundhöhle O. Hertwie 
nachgewiesen hat, entstehen als Abscheidung von weniger differen- 
zierten Elementen, als die Dentinbildner waren, durch Verknöcherung 
von Bindegewebslagen gewöhnliche Hautknochen, die sogenannten 
Basalplatten, bei denen man einen oberen und einen unteren Teil 
unterscheiden kann. Die Bildung des oberflächlichen Teils der 
Basalplatte ‘erfolgt, wie auch KLaATsCH angibt, in direktem An- 
schluß an die Bildung des Dentinkegels, so daß man hier alle Über- 
gänge von Dentin zu den Knochenbildungen der Basalplatte finden 
kann. Ein Unterschied der beiden Teile besteht darin, daß in der 
aus Dentin bestehenden Spitze die Zellen ihrem Produkte nur an 
der Innenseite anliegen, da an der Außenseite ja der Schmelz sich 
befindet; bei der Bildung der Basalplatte dagegen, in der sich Zell- 
ausläufer niemals nachweisen lassen, liegt die Hartsubstanz inmitten 
der sie abscheidenden Zellen, die sie durch fortgesetzte allseitige 
Ablagerung vergrößern. Der untere Teil der Basalplatte zeichnet 
sich dadurch aus, daß bindegewebige Teile in den fortschreitenden 
Sclerierungsprozeß mit einbezogen werden, und zwar sind es nach 
KraartscH „Elemente, die durch Abscheidung einer fibrillär zerfallenen 
Substanz sich den differenzierten Teil der Cutis anreihen“. Dadurch 
gewinnt die Struktur dieses Teils der Basalplatte ein bindegeweb- 
artiges, durch sich kreuzende Fibrillen bedingtes anderes Aussehen 
als die oberen, homogenen Teile. 

Durch die Basalplatte geschieht die Befestigung der Schuppen 
in dem Integument, während der Spitzenteil die Haut durchbricht. 


Hautknochenbildungen bei Fischen. - 7 


Die Basalplatten untereinander sind durch bindegewebige Bänder 
verbunden. 

Während Kuaatscu in der ersten seiner Arbeiten über die 
Entstehung der Placoidorgane dieselben eben erwähnten Ansichten 
stützte, glaubte er auf Grund neuer Untersuchungen annehmen zu 
müssen, daß bei der Bildung der Hautverknöcherungen der Epi- 
dermis der Hauptanteil einzuräumen sei. Und zwar gehe dies auf 
folgende Weise vor sich. Schon lange ehe die Schuppenanlagen vor- 
handen sind, sollen aus der wuchernden unteren Epidermisschicht 
Zellen in das Mesoderm einwandern und zu Scleroblasten werden, 
wie Kuaatscu die schuppenbildenden Elemente nennt, „sie gehen 
also aus der tiefen Ectodermschicht hervor, demselben Material, das 
auch das Schmelzepithel liefert. Erst allmählich sondert sich in 
der ursprünglich einheitlichen Schuppenanlage der Teil, den man 
früher für mesodermal hielt, von dem, welcher im Verbande mit dem 
Ectoderm bleibt. Die Sonderung erfolgt central am frühesten, peri- 
pher bleibt sie noch lange Zeit erhalten, so dab der äußere Teil 
des Faltungsrandes eine Art von Keimschicht für das Scleroblasten- 
material darstellt und ihm aus dem Ectoderm immer neue Bestand- 
teile zuführt. An der Anlage von Zähnen, welche bereits Hartsub- 
stanz geliefert haben, kann man den Zusammenhang von Dentinkeim 
und Ectoderm noch erkennen, besonders an den. umgeschlagenen 
Rändern und Zapfen, die in die Cutis hineinragen, treten ständig 
Zellen vom Ectoderm über und liefern neues Material für die 
Schuppenbildung.“ 

Auf Grund dieser Annahme kommt Knaarscn dann für die 
Phylogenie der Placoidorgane zu folgenden Schliissen: 

»Alle Zellen der tieferen Epidermisschicht waren urspriinglich 
zur Bildung von Hartsubstanz befähigt. Der Schmelz ist ursprüng- 
lich die einzige Hartsubstanz. Um freie Beweglichkeit des Körpers 
zu erreichen, wurde jene die ganze Haut überziehende Schmelz- 
bildung unterbrochen, und es bildeten sich Falten zwischen den 
Platten. Aus den Zellen dieser Falten, welche an den Schmelz- 
lamellen umgebogen wurden, entstanden die Scleroblasten. Diese 
sezernieren zuerst nur in Berührung mit dem Schmelz Hartsubstanz 
(Odontoblasten), später auch überall im Bindegewebe. Der Faltungs- 
rand des Schmelzkeims ist der primäre Ort der Scleroblastenbildung.“ 

Diese Behauptungen von Kzaarscou blieben nicht unwidersprochen. 
So bestritt Harrison diese Ansichten auf das Entschiedenste und 
führte aus, daß wohl in Beobachtungsfehlern der Grund der ange- 


8 WILHELM GORTSCH, 


gebenen Resultate zu suchen sei. Durch schräges Treffen der Ob- 
jekte beim Schneiden oder Verschiebungen von Zellen, die beim 
Präparieren usw. leicht vorkommen Können, und ebendadurch be- 
dingte Unterbrechungen der Grenzschicht hätten Verbindungen und 
Zellüberwanderungen von der Epidermis zur Cutis vorgetäuscht. 
Auch RaBz behauptet gegen KLAATSCH und GORONOWITSCH, der zu 
ähnlichen Resultaten kommt, daß das Ectoderm niemals Sclero- 
blasten liefert. Die untere Schicht der Epidermiszellen müsse wohl 
als Matrix aufgefaßt werden; doch teilten sich diese Zellen niemals 
nach unten gegen das Corium zu, sondern stets nach außen und 
lieferten nur dorthin neue Zellen für die nach oben wandernden, | 
die schließlich abgestoßen werden. Zwischen Ectoderm und Meso- 
derm sei stets eine scharfe Grenze, durch die niemals Abwanderungen 
stattfinden könnten. 

Diese letzte Ansicht halte ich nicht für evident, wenigstens 
nicht für alle Fälle, da ich selbst Abspaltungen und Überwandern 
von Epidermiszellen beobachtete, und zwar bei Teleostomen, worauf 
ich später noch zurückkommen werde. Bei Selachiern dagegen habe 
ich die kritischen Stellen, besonders die Vorgänge am Faltungsrand, 
bei einer großen Anzahl von Präparaten genau untersucht, konnte 
mich aber niemals davon überzeugen, daß die Zellen des Dentinkeims 
aus der Epidermis stammen. Eine Ähnlichkeit der das Dentin 
bildenden Elemente mit denen, die den Schmelz abscheiden, ist unver- 
kennbar vorhanden, wie man in Fig. 1 u. 2 auch sehen kann; es 
ist auch manchmal schwer festzustellen, ob eine bestimmte Zelle der 
Epidermis oder der Cutis angehört. Ein regelmäßiges Überwandern 
der Zellen am Faltungsrand konnte ich jedoch niemals nachweisen 
und bin besonders auch auf Grund anderweitiger Erfahrung zu der 
Ansicht gekommen, daß die wenigen Fälle, wo die Zugehörigkeit 
einer Zelle zu der einen oder anderen Schicht etwas zweifelhaft war, 
nur Verschiebungen oder Zerreißungen mechanischer Art ihren Ur- 
sprung verdanken. 

KraarscH gibt übrigens selbst zu, daß man solche Uberwande- 
rungen nur sehr selten zu sehen bekommt; am Kopf sollen sie häu- 
figer zu beobachten sein. Die Entwicklung der Kopfdeckknochen 
habe ich nicht genauer untersucht; bei der Bildung der Placoid- 
organe ist aber meinen Untersuchungen nach kein Zweifel darüber 
möglich, daß außer dem Schmelz alle Hartsubstanzbildungen von 
cutanen Elementen abzuleiten sind, der sogenannte Faltungsrand 
und die von der Epidermis in die Cutis reichenden Erhebungen da- 


Hautknochenbildungen bei Fischen. - 9 


gegen bei der Entstehung des Dentins oder der Basalplatte nicht 
beteiligt sind und keine Scleroblasten dazu liefern. Bei der Be- 
_ sprechung von der Entwicklung der Cycloidschuppen, wie ich sie 
bei Teleosteern und Amia calva untersuchte, komme ich nochmals 
auf ähnliche Verhältnisse zu sprechen. Auch dort sollen nach 
KraAtscHh durch die in die Cutis hineinragenden Epidermiszapfen 
Zellen in das Corium einwandern und zu Scleroblasten werden; und 
dort läßt sich durch das Fehlen dieser Zapfen in der Entwicklung 
der Schuppen einiger Fische, besonders bei der primitiveren Form 
Amia calva, der beste Beweis dafür liefern, daß ein derartiges Über- 
wandern nicht stattfinden kann. 

Solange nicht ganz genaue, unzweifelhafte Fälle von regel- 
mäßigen, bei allen Formen nachzuweisenden Überwanderungen von 
einzelnen Zellen oder Abspaltungen von ganzen Zellenkomplexen 
festgestellt sind, müssen wir daran festhalten, daß zwar der Schmelz 
ein Erzeugnis der Epidermis ist, Dentin und Basalplatte dagegen 
aus cutanen Elementen ihren Ursprung nehmen, etwaige Über- 
wanderungen, wenn sie wirklich ein oder das andere Mal der Unter- 
suchung vorliegen, anderen Ursachen entspringen und wahrscheinlich 
Verletzungen und dergleichen zuzuschreiben sind. 

Über die Frage, inwieweit das Ectoderm bei der Bildung der 
Cutis selbst etwa beteiligt sein könnte, wird an anderer Stelle noch 
einiges zu sagen sein. 


b) Das Skelet der unpaaren Flossen der Haie 


besteht aus den primären Flossenträgern, während der periphere 
Saum von den sog. Hornfäden gestützt wird; bei den paarigen 
Flossen unterscheidet man' sowohl an den Brust- wie bei den 
Bauchflossen einen einfachen Knorpelbogen, den Schulter- resp. den 
Beckengürtel, an den sich ein oder mehrere Basalia ansetzen. An 
diese wiederum schließen sich in größerer Anzahl Seitenstrahlen an, 
und dem äußeren Saum wird auch hier Festigkeit gegeben durch 
die Hornstrahlen, die nach KRUKENBERG besser Elastoidinfasern ge- 
nannt werden dürften wegen ihrer chemischen Verwandtschaft mit 
dem Elastin, aus dem die elastischen Fasern bestehen. Von diesen 
Elastoidinfasern ist ebenfalls behauptet worden, daß das Ectoderm 
ihr Ursprungsort sei. ZIEGLER hat in einer Mitteilung über eine 
Arbeit von Broun dargelegt, wie diese Fasern stets nahe der Grenz- 
linie von Epidermis und Cutis entstehen, aber selbst durchaus cu- 
taner Herkunft sind, und meine Beobachtungen können diese An- 


10 WILHELM GOETSCH, 


gabe nur bestätigen. Die Fasern sind auf den Durchschnitten be- 
sonders in späteren Stadien stets mit einer dunklen Lage von 
Mesenchymzellen umgeben, so daß ihre Herkunft von diesen nicht 
zweifelhaft sein kann. Genauere Untersuchungen habe ich nicht 
weiter unternommen, da nach Ziester’s Mitteilung sein Schüler 
Bront diese Verhältnisse in genauere Untersuchung genommen hat 
und eine Veröffentlichung hierüber wohl baldigst erfolgen dürfte. 


Die Teleostomen. 


a) Schuppen im allgemeinen. 


Die Teleostomen besitzen eine solche Einheitlichkeit bei der 
Körperbedeckung, wie wir sie bei den Plagiostomen antrafen, nicht. 
Wir finden bei ihnen die verschiedenartigsten Hautverknöcherungen ; 
von kleinen unscheinbaren Schüppchen oder ganz nackten Stellen 
bis zum festen Knochenpanzer sind alle Formen von Platten, 
Stacheln, Körnchen anzutreffen, besonders herrscht große Abwechs- 
lung bei den sogenanten Ganoiden, worunter man eine Anzahl 
teils ältester, teils jüngerer divergenter Arten zusammenfaßte. Eine 
größere Gemeinschaftlichkeit der Hautbedeckung ist erst wieder bei 
den Teleosteern anzutreffen. Auch bei Arten von ihnen fehlen zwar 
manchmal die Schuppen ganz oder sind rudimentär, auch kommen 
größere Knochenplatten im Integument vor. Die größte Anzahl von 
Arten jedoch besitzt als Körperbedeckung dünne Schindelschuppen, 
die Ctenoidschuppen genannt werden, wenn sie einen gezähnten 
Rand haben, oder Cycloidschuppen heißen, wenn sie sich durch 
glatten, bogenförmigen Rand auszeichnen. Da der morphologischen 
Verschiedenheit der Hautbekleidung auch ganz divergente Ent- 
wicklungsweisen entsprechen, ist es unmöglich, eine allgemeine Be- 
schreibung der Ontogenese zu geben; nur über die Vorgänge in der 
Haut, die der eigentlichen Schuppenentwicklung vorangehen, sind 
einige Worte zu sagen. Auch die Flossenstrahlen zeichnen sich 
durch eine mehr gleichmäßige Form und Entwicklung aus, so daß 
bei ihnen eine zusammenfassende Beschreibung möglich ist. 

Die meisten Beobachtungen wurden naturgemäß gemacht an 
Fischen, die am leichtesten zu beschaffen sind, also in erster Linie 
an Nutzfischen, hauptsächlich Forellen und Karpfen. Bei ihnen 
untersuchte auch ich die verschiedensten Entwicklungsstadien, zog 
aber auch Leueiscus und andere kleinere Fische zur Untersuchung 


Hautknochenbildungen bei Fischen. - 11 


der Schuppengenese mit heran. Ich will diese Beobachtungen nicht 
im einzelnen wiederholen, sondern nur die Resultate anführen, die 
sich aus sämtlichen Beobachtungen ergaben. 

Vor Eintritt der ersten Zeichen beginnender Schuppenentwick- 
lung finden wir bei den Teleosteern eine dünne, undifferenzierte 
Epidermis, in der Sinnesorgane schon früh vorhanden sind, besonders 
in der Nähe der Seitenlinie. Später kommen dann noch Schleim- 
zellen hinzu. Die Epidermis ist gegen das Bindegewebe zu abge- 
schlossen durch eine Art Membran, die zwar von manchen Autoren 
geleugnet wird, von mir aber immer festgestellt werden konnte. 
Statt des Ausdrucks Basalmembran findet sich bei SCHUBERG Mem- 
brana terminans, ohne daß indes dadurch die Verwirrung und Ver- 
wechslung, die SCHUBERG durch Einführung dieser neuen Bezeich- 
nung vermeiden wollte, endgültig aus der Welt geschafft ist. 

Es ist daran festzuhalten, daß unter Basalmembran oder Mem- 
brana terminans nur die ganz dünne, struktur- und zellenlose Schicht 
zu verstehen ist, die sich eng an die untersten Zellen der Epidermis 
anschließt, ganz zu ihnen gehört und im Grunde nichts anderes ist 
als die den inneren Teilen zugewandten Grenzen der basalen Epi- 
dermiszellen selbst. 

Unter ihr befindet sich nach manchen Autoren noch eine Schicht, 
die KnaarscH und nach seinem Vorbild Kasanzrerr „Grenzzone“ 
genannt haben. Sie wird gleichfalls als struktur- und zellenlos an- 
gegeben, wurde aber bei den typischen Teleosteern von mir nicht 
angetroffen. KaAsANzEFF beschrieb sie bei Syngnathus; ich selbst 
fand dort und bei anderen Lophobranchiern manchmal etwas der- 
artiges, aber nicht regelmäßig. Es zeigte sich vielmehr, daß die 
Konservierung hier einen Einfluß ausübte: bei den mit Sublimatge- 
mischen fixierten Exemplaren war sie öfter zu sehen als bei anderen 
Fixierungsmethoden, sie fehlte z. B. durchgängig bei Tieren, die mit 
Pikrinsäure abgetétet worden waren. Aus diesen Gründen räume 
ich dieser Grenzzone keine große Bedeutung ein, sondern nehme 
vielmehr an, daß sie mechanisch dadurch entstanden ist, daß bei 
gewissen Fixierungsarten die obersten Bindegewebezellen zurück- 
weichen und so ein heller, beinahe zellenloser Streifen entsteht. 
Von der Epidermis ist er durch die Basalmembran geschieden und 
hat auch mit der späteren Entwicklung der Cutislamellen nichts zu 
tun. Auch auf diese Schicht ist verschiedentlicherweise der Name 
Basalmembran oder Membrana terminans angewendet worden; so 
sagt Hase in seiner Kritik über die KAsAnzerr'sche Arbeit, dab 


12 WILHELM Gorrscu, 


dieser mit „Grenzzone wohl die Membrana terminans meine“. End- 
lich ist von ihm und anderen Autoren derselbe Name noch ange- 
wendet worden auf die erste, noch strukturlose Coriumlage. Dies 
ist unbedingt abzulehnen, wenn auch zugegeben werden mag, daß 
eine Verwechslung oder Gleichsetzung der unteren Epidermisgrenze, 
für die allein ich den Namen Basalmembran beibehalte, und der 
ersten Cutislamellen leicht möglich ist, da beide häufig so eng an- 
einander liegen, daß man eine Grenze nicht unterscheiden kann. 
Aus diesem Grunde wird auch von einigen Autoren angenommen, 
daß die Entstehung der ersten Cutislamellen, und somit der ganzen 
Cutis selbst, den unteren Epidermiszellen zuzuschreiben ist. GRU-_ 
NELIUS machte die Beobachtung bei Cyprinus, daß die ersten Lagen 
des Coriums die Zellen der untersten Zellenreihe der Epidermis. 
gleichsam umfließen, und sagt deshalb, daß eine Entstehung von 
ihnen aus „möglich“ sei. Ich selbst fand derartige Fälle in der 
Rücken- und Bauchflosse von Amia calva. Auch dort waren die 
ersten, noch strukturlos erscheinenden Cutislamellenlagen beinahe 
rings um Zellen der basalen Epidermisschicht herum anzutreffen, 
wie es in Fig. 9 angedeutet ist, so daß es das Aussehen hat, als 
ob sie von ihnen ausgeschieden würden. Ich halte diese Fälle nicht 
für beweisend, da ich sie nur an Stellen vorfand, die mehr oder 
weniger gekrümmt fixiert worden sind, wie sich auch aus Ab- 
bildungen ergibt. Durch die Krümmung nach außen oder nach 
innen werden natürlich auch die inneren Teile in Mitleidenschaft 
gezogen, und so verlaufen die Grenzen zwischen den einzelnen 
Teilen nicht gerade, sondern wellig und mäandrisch, wodurch dann 
solche Überschiebungen und Umfließungen entstehen. Ich werde 
auf diese Fälle noch zurückkommen, möchte aber noch einmal her- 
vorheben, daß man streng zu unterscheiden hat zwischen 

1. der Grenze der Epidermis, für die allein der Name Basal- 
membran oder Membrana terminans am Platze ist und von mir 
auch weiterhin gebraucht werden wird; 

2. der bei den meisten Teleosteern von mir nicht beobachteten 
Grenzzone, die nach meiner Meinung keine weitere Bedeutung zu 
beanspruchen hat; 

3. der ersten Cutislage, für die wir eine besondere Bezeichnung 
nicht brauchen, eine Ansicht, die auch GRUNELIUS vertritt. 

Dieser erste, strukturlose Streifen der Cutis wird nach und 
nach dicker und zerfällt in die eigentlichen Cutislamellen, zwischen 
denen die sie bildenden Zellen von langgestreckter Spindelform 


Hautknochenbildungen bei Fischen. . 13 


liegen. Das Stärkerwerden der Cutis geht in der Weise vor sich, 
daß die noch unzerfallenen, kompakten Teile immer mehr von der 
Epidermis ab und nach dem Muskelgewebe zu rücken, die äußeren 
dagegen immer mehr locker-bindegewebig werden und dann nur 
wenige Coriumzellen enthalten. In diesem letztgenannten Teil be- 
ginnen dann die eigentlichen Schuppenkeime zu entstehen (Fig. 10); 
ihre Entstehungsweise ist jedoch bei den einzelnen Arten so ver- 
schieden, daß bei dieser allgemeinen Übersicht nicht darauf einge- 
sangen werden kann. 

Einheitlicher verhalten sich die Flossenstrahlen, deren Be- 
trachtung wir uns nunmehr zuwenden. 


b) Flossen. 


Die Ontogenese der Flossenstrahlen und der Flossen überhaupt 
beobachtete ich genauer bei Teleosteern (Leuciscus, Gasterosteus, 
Cottus u. a. m.) sowie bei Amia calva und Lepidosteus osseus, und 
zwar besonders bei den unpaaren Medianflossen und den paarigen 
Bauchflossen. Ihre Entwicklung liegt der folgenden Beschreibung 
zugrunde, während die meisten Autoren die Entwicklung der 
Schwanzflossen, vorzugsweise der von Salmoniden, untersuchten, wo- 
durch sich manche Besonderheiten erklären dürften. 

Als erste Anlage der unpaaren Flossen tritt bei den Fischen 
schon bei den allerjüngsten Tieren eine Hautfalte auf, gebildet von 
der Epidermis und dem zu dieser Zeit noch undifferenziertem Binde- 
gewebe. Diese Falte oder dieser Saum hat meist eine große Aus- 
dehnung, eine größere, als wie sie die späteren Flossen besitzen, 
und zieht sich meist vom Rücken über den Schwanz bis zum Bauch 
hin, umfaßt also Rücken-, Bauch- und Afterflossen in sich, wie man 
es z. B. bei Lepidosteus, Leuciscus, Salmo usw. beobachten kann. 
Diese Verhältnisse weisen darauf hin, daß ursprünglich die später 
getrennten Teile einen zusammenhängenden Flossensaum gebildet 
hatten. Zu der Zeit, in der sich unter der Epidermis die Cutis- 
lamellen zu bilden beginnen, sehen wir auf Schnitten durch die un- 
paaren Flossen unter den noch eng aneinanderliegenden und des- 
halb wie ein einheitlicher Strang aussehenden Coriumlamellen eine 
Anhäufung von Zellen, und zwar unterhalb der Basis des Flossen- 
saums und zwischen den Muskeln des Seitenrumpfmuskels. Die 
länglichen oder rundlichen Zellen dieses Haufens fangen dann nach 
einiger Zeit an, rings um sich herum in konzentrischen Schichten 
feste Kapseln abzuscheiden, die allmählich zu einer homogenen 


14 WILHELM GOETSCH, 


Intercellularsubstanz verschmelzen. In dieser bleiben die sie 
bildenden Zellen eingebettet, teilen sich auch häufig, und ihre Teil- 
produkte bilden um sich wiederum Kapseln: es sind dies alles Vor- 
sänge, die beweisen, daß wir es hier mit echter Knorpelbildung zu 
tun haben. Auf diese Weise entsteht ein dünner, meist in der 
Längsrichtung des Tieres zusammengedrückter Stab, die knorpelige 
Anlage des Flossenträgers, der nicht senkrecht steht, sondern bei 
den einzelnen Fischarten mehr oder weniger schräg gerichtet ist, 
unten also weiter nach vorn reicht als oben. Wir sehen diese Ver- 
hältnisse der ersten Knorpelbildung in Fig. 4 bei einem 12 mm 
langen Jungen von Lepidosteus osseus. Unter der Epidermis und der 
darunter liegenden in Bildung begriffenen Cutislamellen bemerken 
wir drei Zellenhaufen. Es sind dies die Anlagen von drei verschie- 
denen aufeinanderfolgenden Flossenträgern, die durch ihre schräge 
Lage bei Querschnitten des ganzen Körpers gleichzeitig getroffen 
worden sind, so daß wir in einem Schnitt, Spitze, Mitte und Basis 
von in Bildung begriffenen Flossenträgern gleichzeitig finden. Oben 
und unten sind die Zellen erst in der Bildung von Knorpel be- 
griffen, in der Mitte sehen wir schon die zusammenfließende Inter- 
cellularsubstanz, in der die länglich-halbmondförmigen Zellen ein- 
geschlossen sind. 

Die gleichen Verhältnisse lagen vor bei ungefähr gleichgroßen 
Embryonen von Amia calva, bei 5—7 mm langen Weißfischen, bei 
den 12 Flossenstrahlen in der Rückenflosse des Stichlings von 5 mm 
Länge; auch die drei vorderen, zu Stacheln sich umwandelnden 
Strahlen zeigten auf diesem Stadium noch nicht die Besonderheiten, 
die dann später auftreten. 

Nachdem diese Anlage des Flossenträgers sich im Laufe der 
Entwicklung vergrößert hat und oben bis an den Hautsaum oder 
auch bis in ihn hinein, unten bis zur Höhe der gleichzeitig ent- 
stehenden oberen Bogen bzw. Dornfortsätze vorgedrungen ist, ent- 
steht in dem Flossensaum selbst oder etwas unterhalb der Flossen- 
strahl als Hautknochen aus Ablagerungsprodukten der subcutanen 
Bildungszellen. 

Eine Beteiligung der Epidermis an der Bildung der Flossen- 
strahlen war nie nachweisbar, und da die Strahlen nicht wie die 
Schuppen unmittelbar unter der Epidermis, sondern weit ab von 
ihr entstehen, scheint eine Beteiligung der Epidermis ausgeschlossen. 
Meist sind auch schon die ersten Coriumlamellen ausgebildet, wo- 
durch die Epidermis vollständig getrennt wird von der Stelle, an 


Hautknochenbildungen bei Fischen. - 15 


welcher die Zellen der Strahlanlagen zusammentreten und durch 

Abscheidung von Kalksubstanz die Knochen zu bilden beginnen. 
; Die Form dieser Elemente ist verschieden, meist sind sie rund- 
lich oder spindelförmig. Es ist bemerkenswert, daß sie immer den 
Scleroblasten der Schuppen gleichen; so machen z. B. bei Amia diese 
Bildungszellen auch dieselben Veränderungen durch, wie ich sie in 
einer früheren Arbeit bei der Bildung der Schuppen beschrieben 
habe. Sie gehen von der länglich spindelförmigen Gestalt der ge- 
wöhnlichen Bindegewebszellen zunächst in eine rundliche über; so 
treten sie zu den Scleroblastenhaufen des Schuppenkeimes zusammen. 
Darauf werden sie quadratisch oder rechteckig, um endlich, nach- 
dem die Bildung von Knochen begonnen hat, wieder eine längliche 
Form anzunehmen, so daß sie zuletzt als schmale, kleine Rechtecke 
auf den Schnitten erscheinen und ihren Ablagerungen anliegen. Wir 
sehen einige dieser Veränderungen in Fig. 9. Dort sind beim queren 
Schneiden eine ganze Anzahl von Flossenstrahlbildungen getroffen, 
wie es stets geschieht, wenn die Flossen nicht aufrecht stehen, 
sondern niedergedrückt sind. 

Bei den übrigen mir zur Untersuchung vorliegenden Fischen 
war eine derartige Formveränderung der Zellen nicht zu bemerken, 
sie behielten vielmehr ihre längliche, spindelförmige Gestalt von 
den Zellenanhäufungen‘ an, zwischen denen die ersten Knochen- 
bildungen auftraten, bis zuletzt, wenn der Knochen durch die all- 
seitige Ablagerung der Zellen schon größer und dicker geworden 
ist und die Bildungszellen nur noch als feine, dicht auf ihm liegende 
Striche erkennbar sind. 

Die Entstehung der Flossenstrahlen erfolgt nicht einheitlich, 
sondern es entstehen zunächst getrennt zwei Teile, je einer rechts 
und links, und zuerst in der Basis des Flossensaums, wie wir z. B. 
es in Fig. 6 bei Cottus sehen. 

Die Flossenstrahlen entstehen also aus zwei Teilen, die den 
beiderseitigen Körperhälften angehören, wie schon Lota und nach 
ihm Harrison (bei Salmo) gezeigt haben. Sie sind also aus einem 
rechten und einem linken Teil entstanden, deren jeder einen ein- 
heitlichen Knochen darstellt, der durch Wachstum zunimmt. 
Später erst zerfallen bei den gegliederten Strahlen die beiden Hälften 
in einzelne Segmente; die Einzelheiten dieses Zerfalls beschreibt 
Harrison genauer. Diese Segmente, die sogenannten Flossenplättchen, 
wurden von einigen Autoren als die primären Teile aufgefaßt, aus deren 
Verschmelzung die ungegliederten Strahlen entstünden, und HERTWIG 


16 WILHELM GOETSCH, 


setzte sie den Basalplatten gleich. Bei den stärkeren Stacheln von 
Cottus und anderen von mir untersuchten Fischen tritt eine derartige 
Zergliederung niemals ein, es bilden sich vielmehr nach der be- 
schriebenen Weise als einheitliches Gebilde die beiderseitigen 
Teile der Strahlen, und zwar, wie erwähnt, an der Basis des Flossen- 
saumes, von wo aus sie durch weitere Anlagerung nach oben zu 
wachsen. 

Die so entstandenen (rechten und linken) Teile der Flossen- 
strahlen sind verschiedenartig gebaut, je nach den einzelnen Typen, 
meist sind sie halbkreisförmig nach innen gebogen, wie bei Leuciscus 
und Amia, so daß sie bei ihrem Größerwerden und nach dem Zu- 
sammentreten ihrer Ränder zunächst einen hohlen, ganz langen 
spitzen Kegel bilden, dessen offene Basis den Flossenträger umgreift. 
Weiter nach oben hin zu verschwindet dann die Höhlung, und der 
Strahl wird solid und hart und spitz (Stachelstrahl) oder verzweigt 
sich und bleibt weicher (Knochenstrahl). In Fig. 5, Leueiscus, sind 
einige Strahlen in verschiedener Höhe zu sehen. Unten am Flossen- 
träger sind es noch getrennte Stücke, darüber, im Flossenstrahl 
selbst, sehen wir den Durchschnitt durch einen zusammenhängenden 
Strahl. Die halbkreisförmige Gestalt der ersten Strahlenstücke ist 
aber nicht überall vorhanden, bei Cottus, Fig. 6, sind sie vielmehr 
gerade oder sogar nach außen etwas umgebogen. Noch mehr ist 
dies der Fall beim Stichling, dessen vordere, zu starken Stacheln 
umgebildeten Strahlen sich zusammensetzen aus einem rechten und 
linken Teil, deren jeder im Querschnitt einen nach außen offenen 
rechten Winkel darstellt. Diese Teile treten mit ihrer Spitze zu- 
sammen, und wir finden dann einen in der Mitte soliden Stab mit 
vier vorspringenden Kanten, der nach den Gesetzen der Physik 
einen besonders hohen Grad von Festigkeit gewährt, mehr als ein 
hohler. 

Bis zu diesem Stadium wird der Verlauf der unpaaren Flossen 
wohl bei allen Teleostomen im großen und ganzen gleich sein, 
wenigstens glaube ich dies aus meinen Untersuchungen, die sich 
ja auf die verschiedensten Gruppen ausdehnten, schließen zu 
können. 

In Fig. 7 sind drei aufeinanderfolgende Flossenträger und 
-strahlen aus der Rückenflosse von Cyprinus gezeichnet; es erübrigt 
sich deshalb eine nähere Beschreibung dieser Teile, besonders da 
diese Verhältnisse allbekannt sind. 

Mit den Dornfortsätzen sind die unteren Enden der Strahlen 


Hautknochenbildungen bei Fischen. ~ 17 


durch Bindegewebsbänder verbunden, wodurch eine Befestigung mit 
dem Achsenskelet herbeigeführt wird, die aber recht lockerer Art ist. 
> Die beschriebenen Verhältnisse sind bei den Teleosteern die 
regelmäßigen. Bei den einzelnen Arten treten dann im Laufe der 
Entwicklung die verschiedenartigsten Modifikationen auf: bei der 
Mehrzahl der Teleostomen verknöchern z. B. die Flossenträger, 
während sie bei anderen wieder stets knorpelig bleiben usw. Einige 
dieser abweichenden Formen werden später genauer zur Besprechung 
kommen, zunächst sollen aber noch die Bauchflossen und ihre Ent- 
wicklungsgeschichte allgemein mit kurzen Worten gestreift werden. 

Bei der Genese der Bauchflossen ist ebenfalls eine Vorwölbung 
der Haut das erste Zeichen der Entwicklung. In derselben Weise 
wie bei den Rückenflossen sehen wir auch hier Knorpelzellen in 
Tätigkeit, z. B. in Fig. 8 bei einem jungen Lepidosteus. Durch sie 
werden zunächst rechts und links Knorpelstäbe gebildet, die den 
Befestigungsapparat bilden, an dem sich die äußeren Flossenteile 
ansetzen. Sie entsprechen also den Flossenträgern der unpaaren 
Flossen, und ihre Funktion ist die des Beckens. Ein wirkliches 
Becken kommt bei Teleostomen mit Ausnahme der Dipnoer, die ja 
ihre Flossen als Stütz- und Hebelapparat gebrauchen, nicht vor, 
und die Teile, welche von einigen Autoren, wie Daviporr u. A. als 
ein Becken gedeutet worden sind, haben sich, wie WIEDERSHEIM 
darlegt, nur als Knorpelkomplexe herausgestellt, die dem Vorder- 
ende des Basale metapterygii aufsitzen. Näher auf die einzelnen 
Teile einzugehen sowie auf die Polemik, die ihre Deutung hervor- 
rief, würde den Rahmen dieser Arbeit überschreiten. Ich möchte 
nur noch bemerken, daß, wenn im Laufe dieser Abhandlung von 
Beckenapparat die Rede ist, damit immer die primären, knorpelig 
angelegten und als Befestigung dienenden inneren Teile der Bauch- 
flosse zu verstehen sind, die den Flossenträgern der unpaaren Flossen 
entsprechen und an denen die Strahlen sich ansetzen. Bei einzelnen 
Gruppen werden diese Teile auch genau beschrieben sowie die se- 
kundären, sie ersetzenden Knochen berücksichtigt werden. 

An dieses zum Teil in die Flosse etwas hineinragende Ende 
treten nun die Flossenstrahlen heran, deren Entwicklung nichts 
Außergewöhnliches bietet. In Fig. 9 rechts sind Querschnitte durch 
Anlagen derartiger Strahlen von Amia gezeichnet. Von den Be- 
sonderheiten, durch die sich die Bildungszellen in diesem Spezial- 
fall auszeichnen und die auch bei den Bauchflossen anzutreffen sind, 
war schon die Rede. Im übrigen ist noch zu bemerken, daß auch 

Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 2. ° 


18 WILHELM GoETscH, 


die Strahlen der Bauchflosse als zwei getrennte Teile entstehen, die 
sich nach dem Ende zu nähern und schließlich zusammenfließen, wie 
man ebenfalls in Fig. 9 sehen kann. 

An der Stelle, wo die Flossenstrahlen an den Beckenapparat 
herantreten, entstehen meist die verschiedenartigsten sekundären 
Verknöcherungen, die, wie wir später bei einem im Zusammenhang 
zu behandelnden Fall sehen werden, das Becken ersetzen können. 

SzILLY hat in seinen Untersuchungen über die einleitenden Vor- 
gänge zur Bildung der knöchernen Flossenstrahlen in der Schwanz- 
flosse der Forelle Abspaltungen von Zellen aus der Epidermis be- 
schrieben, die die Grundlage für die Bildung dieser Hartgebilde 
darstellen sollen. Ich habe seine Beobachtungen nicht nachgeprüft, 
von anderen Autoren ist aber die Richtigkeit sofort bestritten worden, 
und Szızıy selbst sah sich auch genötigt, einiges zurückzunehmen 
oder zu modifizieren. 

Auch bei meinen Untersuchungen über die Entstehung der 
Flossenstrahlen bemerkte ich niemals etwas derartiges, wie ich noch- 
mals betonen will, sondern konnte stets feststellen, daß diese Hart- 
gebilde aus bindegewebigen Zellen entstanden und durchgängig in 
einer Schicht, die unter den meist gleichzeitig entstehenden Cutis- 
lamellen liegt. Diese Cutislamellen, falls solche schon vorhanden, 
befanden sich also stets zwischen der Epidermis und den Flossen- 
strahlen, zum Unterschied von den Schuppen, deren Sitz und Ur- 
sprungsort darüber liegt, also unmittelbar unter der Epidermis, 
zwischen ihr und dem eigentlichen Corium, wovon man sich auf fast 
allen Abbildungen überzeugen kann. 

ZIEGLER gibt in seiner schon bei den Plagiostomen erwähnten 
Arbeit an, daß die Flossenstrahlen in den Schwanzflossen der Forelle 
in einer Schicht entstehen, die unmittelbar unter dem Ectoderm 
liegt, stimmt also mit Szizzy in der Angabe des Ursprungsorts 
überein. In der Abbildung, die er gibt, ist von einer Cutisbildung 
indes nichts zu bemerken, so daß seine Angaben den meinigen nicht 
widersprechen. Für rein cutane Produkte hält er die Flossenstrahlen 
gleich mir. 

In derselben Arbeit berichtet ZıEGLER ferner über die Elastoidin- 
fäden bei Teleosteern. Er stimmt den Angaben zu, die Harrison 
über die Entstehung dieser Gebilde gemacht hat. Bei meinen Unter- 
suchungen habe ich die Entstehung derartiger Gebilde nicht näher 
verfolgt; sie kommen ja auch bei Knochenfischen keineswegs regel- 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 19 


mäßig vor (ausgenommen in der Fettflosse der Salmoniden) und haben 
nicht die Bedeutung wie bei den Plagiostomen. 


c) Besondere Typen. 


1. Die Plectognathen. 


Die Gruppe der Teleostomen, welche Hautverknöcherungen in 
größter Mannigfaltigkeit zeigt, sind die Plectognathen. Einzelne 
Arten von ihnen hat Hrrrwie in seiner dritten Abhandlung über 
das Hautskelet der Fische behandelt. Meine Untersuchungen über 
Morphologie dieser Hautschilder konnten seine Angaben meist be- 
stätigen; an manchen Stellen jedoch bekam ich Resultate, die von 
den seinigen abwichen, so daß ich auch manchen seiner Schluf- 
folgerungen nicht ganz beipflichten kann, besonders da auch infolge 
der Ergebnisse meiner Untersuchung über die Entwicklung neue 
Gesichtspunkte zu berücksichtigen sind. 

Nach Herrwıc sind die Ossifikationen der Haut bei den Plecto- 
enathen Modifikationen eines Hautstachels, der sich an seiner Basis 
zu einer Basalplatte verbreitert. Und zwar läßt Hrrrwıc soviel 
einzelne Hautzähne oder verknöcherte Cutispapillen zu einer Einheit 
zusammentreten, wie die einzelnen Schilder Strahlen aufweisen. Dab 
derartige größere Hautossifikationen durch ein Zusammentreten vieler 
Cutispapillen entstehen können, hat Hasz bei Cyclopterus unzweifel- 
haft nachgewiesen; bei den Plectognathen scheinen mir aber die 
von mir gefundenen Resultate eine andere Deutung zuzulassen. Ich 
möchte darauf aber erst eingehen, nachdem ich die Morphologie 
und in einigen Fällen auch die Entwicklungsgeschichte näher be- 
sprochen habe. 

Im einzelnen bleiben nach Herrwıc bei den Gymnodonten, der 
ersten Gruppe der Plectognathen, „mit wenigen Ausnahmen die 
primären Ossifikationen gesondert; die Basalplatte ist in ihrer Ent- 
wicklung reduziert bis auf zwei bis sechs Leisten, die von der Basis 
des Stachels ausgehend sich horizontal ausbreiten und zur Befestigung 
in den Lamellen des Coriums dienen. Es hat sich also vorzugsweise 
der Stachelteil entwickelt. Hier lassen sich von den kleinen un- 
scheinbaren Stacheln mancher Zetrodon-Arten zu den mächtigen 
langen und dicken Dornen einiger Diodonten unschwer Übergangs- 
formen auffinden.“ 


Wie HerrwiG halte auch ich die Ossifikationen der verschiedenen 
or 


20 WILHELM GOETScH, 


Arten von Tetrodon für die ursprünglichsten Hautverknöcherungen 
der ganzen Plectognathengruppe. Wie bei Selachiern ist hier manch- 
mal der ganze Körper mit kleinen Stacheln bedeckt. Bei manchen 
Arten ist um Maul, After und Flossen eine stachellose Zone anzu- 
treffen, bei anderen finden sich auch hier Stacheln, meist jedoch 
kleinere und in geringerer Anzahl. 

Eine genauere Bestimmung der mir vorliegenden Exemplare — 
meist waren es nur unvollständige, getrocknete Bilge — war häufig 
leider nicht möglich, so daß ich genötigt bin, zur Unterscheidung 
die Species mit Zahlen zu bezeichnen. 

Die Stacheln variieren bei den einzelnen Arten stark. So fand 
ich beispielsweise bei der einen Species (Tetr. sp. I) weit auseinander- 
stehende, kurze, gedrungene Stacheln mit vielen (6—7) Ausläufern 
an der Basis; bei einer anderen (Tetr.sp. II) längere, 2 mm große, 
dünne, nadelspitze Stacheln mit 3—4 basalen Leisten, die eine Länge 
von ca. 1 mm besaßen. Die III. Art von 38 cm Größe hatte sehr 
ausgedehnte Ausläufer, die mıt einer Länge von 3 mm häufig die 
Stachellänge übertrafen, eine IV., 45 cm große Species endlich dickere 
Stacheln mit 2—4 Ausläufer bei einer Stachellänge von 5 mm usw. 
All diese Verschiedenheiten haben für die Systematik große Be- 
deutung, interessieren hier aber weniger, da es ja uur SETINERNE 
Abänderung von der Grundform sind. 

Querschnitte durch Stacheln geben in allen Fällen folgenden 
Bild. Im Mittelpunkt sehen wir einen von den übrigen Teilen deut- 
lich verschiedenen zentralen Abschnitt (Fig. 14). Er hat eine körnige 
Struktur, häufig auch eine dunklere Farbe als die Umgebung. Um 
diesen zentralen Teil herum laufen stets deutlich sichtbare zirkuläre 
Streifen, während von ihm ausgehende radiale, ganz feine Linien 
sich nach der Peripherie hinziehen, die aber nur bei besonders 
günstigen Beleuchtungsverhältnissen sich sicher feststellen lassen. 
Endlich bemerken wir noch Einschlüsse in der Hartsubstanz, die sich 
auf der Abbildung in mehreren regelmäßigen Reihen in den zirkulären 
Streifen vorfinden. Bei anderen Zetrodon-Arten sind sie nicht in 
der gleichmäßigen Anordnung anzutreffen, sondern mehr regellos 
verstreut. Die gleichen Bildungen wie diese Einschlüsse finden 

sich auch an der Schnittperipherie, die sich keineswegs als regel- 
_ mäßige Kreisform darstellt, sondern Rauhigkeiten und Einbuchtungen 
besitzt. Teile des den Stachel umhüllenden Bindegewebes füllen diese 
Einbuchtungen aus, in den größeren von ihnen dringen sie tiefer 
in den Knochen ein und sind zunächst noch durch Fortsätze mit 


Hautknochenbildungen bei Fischen. ~ 21 


dem übrigen Bindegewebe verbunden, bis sie beim Dickenwachstum 
der Stachel endlich abgekapselt werden und sich zuletzt als Ein- 
 schlüsse mitten im Knochen präsentieren. In der Entwicklungs- 
geschichte, der wir uns nunmehr zuwenden wollen, kann man die 
einzelnen Stadien genau finden. 

Zur Untersuchung der Zahnentwicklung standen mir mehrere 
kleine 3—4 cm große Tetrodon-Exemplare (Tetr. sp. VI) zur Verfügung 
deren Species sich nicht genau feststellen ließ. Die Tiere waren 
nicht so erhalten, daß sich feinere Zelluntersuchungen u. dgl. vor- 
nehmen ließen, dem allgemeinen Gang der Stachelentwicklung jedoch 
konnte ich gut an ihnen verfolgen. 

Am Bauch besaßen diese Tiere schon äußerlich sichtbare Stacheln, 
die hier die Haut durchbrachen; kleinere ließen sich an Rücken 
und Kopf mittels Lupe feststellen, nach dem Schwanz zu fehlten 
auch diese. Die Stacheln an den einzelnen Körperstellen hatten 
aber keineswegs alle dieselbe Größe, es kamen vielmehr zwischen 
größeren auch kleine vor, so daß man auf Schnitten Stacheln der 
verschiedensten Ausbildung antreffen konnte. An aufgehellten Haut- 
stücken ließ sich auch feststellen, daß die größeren Stacheln un- 
gefähr in Längsreihen angeordnet verliefen, die dazwischen ein- 
gestreuten kleinen Stacheln lagen aber gänzlich regellos in der Haut. 
Die größten Stacheln besaßen höchstens eine Länge von 1 mm, 
meist nur 4/, oder *,. Die kleinsten waren stets bedeutend kürzer 
als die basalen Ausläufer der größeren. 

An derselben Stelle wie überall bisher findet sich auch bei 
Tetrodon die ersten Anzeichen einer Stachelentwicklung in der Cutis 
unmittelbar unter der Epidermis in Gestalt einer Zellenanhäufung. 
Die sehr dünne Epidermis wölbt sich über diesem Zellenhaufen nach 
außen vor, so daß eine flache Erhebung entsteht. An der Vorder- 
seite stülpt sich die Epidermis meist etwas nach innen ein (Fig. 11a) 
und dringt unter die Anlage des Stachels vor, so daß man auf den 
Schnitten häufig zungenförmige Spitzen sieht. Diese schräg nach 
hinten gerichtete Cutispapille beginnt nunmehr an ihrer Oberfläche 
Hartsubstanz abzuscheiden. Es hat also die Bildung des Stachels 
von Tetrodon eine außerordentliche Ähnlichkeit mit den Vorgängen 
bei der Entstehung der Placoidorgane. Auch die erste Knochen- 
bildung gleicht einem jungen Selachier-Hautzahn sehr: es ist ein 
langer hohler Dorn, innerhalb mit einer großen Pulpa; in ihr sind 
die Zellen der Cutispapille eingeschlossen, durch deren Ausschei- 
dung der Zahn entstanden ist. Ein Unterschied liegt nur darin, 


22 WILHELM GOETSCH, 


daß eine Schmelzbildung fehlt; die Epidermis ist also beim Aufbau 
nicht beteiligt, auch Zellveränderung in ihr konnte ich nicht fest- 
stellen. Schmelzlosigkeit kommt übrigens auch bei Selachiern selbst 
vor, wie HERTWIG u. A. angeben, bei Zähnen von Chimären z. B., 
die sonst in jeder Beziehung echten Placoidorganen völlig gleichen. 

Die Weiterentwicklung der Zetrodon-Stacheln nimmt nach Bildung 
der ersten Hartsubstanz aber einen durchaus anderen Verlauf als 
bei Selachiern. Nach Bildung der ersten Verknöcherungen nämlich 
sinkt der dünne hohle Zahn etwas in die Tiefe, und einwachsendes 
Bindegewebe drängt ihn und die ihn ausfüllenden Zellenhaufen 
gänzlich von der Epidermis weg, so daß die ganze Papille nunmehr 
ziemlich tief im Bindegewebe liegt, das ihn allseitig umgibt. Diese 
Bindegewebszellen setzen nun um den ersten von der Papille ge- 
bildeten dünnen hohlen Kegel weitere Hartsubstanzen äußerlich an, 
so daß dieser nunmehr an Dicke zunimmt. Nach einiger Zeit scheint 
immer ein Stillstand dieses Dickenwachstums einzutreten, vermutlich 
dadurch, daß die Bildungszellen aufgebraucht sind. Nach gewisser 
Zeit treten aber rings an der Peripherie neue Zellen an den Kegel 
heran, und es beginnt nunmehr eine neue Wachstumsperiode Ein 
größerer Zahn besteht also aus einer Anzahl Kegel, die ineinander 
geschoben sind. Auf Querschnitten wird dieser Aufbau durch kon- 
zentrische Linien dokumentiert, die oben erwähnt und in Fig. 14 
gezeichnet sind. Da beim Abschluß einer derartigen Periode des 
Wachstumes bei Zetrodon häufig Zellen und Zellenkomplexe von der 
neuen Hartsubstanz umschlossen werden, kommen die ebenfalls an- 
geführten Einschlüsse mitten im Knochen vor. 

Auf Längsschnitten kann man die Wachstumsgrenzen als feine, 
den Seiten parallel laufende Linien bemerken. Wir sehen sie z.B. 
in Fig. 12 beim Schnitt durch den rechten Zahn, der nicht ganz in 
der Mitte getroffen worden ist. Das Hautstück war bei diesen 
Präparaten unentkalkt geschnitten, man konnte deshalb auch die 
Zelleneinschlüsse sehr deutlich sehen, da die Färbung nur die Zellen 
tingierte, den Stachel selbst nicht. Außer diesen in der Abbildung 
als schwarze Flecken sichtbaren Zellen ist ferner zu sehen, dab 
außerdem noch Fasern in den Knochen hineinragen. Auf welche 
Weise sie dorthin kommen, erläutern am besten Querschnitte durch 
ganz junge Stacheln, wie in Fig. 13 gezeichnet sind. Der rechte 
Stachel ist quer, der linke etwas schräg getroffen. Bei beiden 
sehen wir, daß an die Stacheln Zellen herantreten und zum Teil 
schon umschlossen sind, außerdem aber noch Zellausläufer und Binde- 


Hautknochenbildungen bei Fischen. ~ 23 


gewebsfasern, die strahlenförmig von der Peripherie des Querschnittes 
nach außen sich hinziehen. Auch sie werden beim Wachstum des 
“ Stachels mit Knochen umschlossen und bilden so die erwähnten 
radialen Streifen, die bei Zetrodon im Knochen selbst nicht sehr 
deutlich sichtbar sind, bei den anderen Gymnodonten aber für die 
Stachelstruktur charakteristisch sind, wie wir später sehen werden. 
Außerhalb des Knochens sind die Fasern auch bei Tetrodon häufig 
in großer Ausdehnung und ziemlicher Regelmäßigkeit anzutreffen, 
wie Fig. 11b zeigt, wo an die ganze Außenseite des Stachels diese 
Fasern herantreten. 

Aber nicht nur an der Außenseite, sondern auch innen in der 
Pulpa sind derartige Fasergebilde anzutreffen, die nur dort nicht senk- 
recht zu den Seiten stehen, sondern mit ihnen parallel laufen (Fig. 11b). 
Auch sie werden in die Hartsubstanz miteingeschlossen, da die Pulpa 
beim Wachstum des Stachels ausgefüllt wird, und zwar geschieht 
dies in analoger Weise wie beim Dickenwachstum, indem die Zellen 
der ursprünglichen Papille von der Spitze beginnend Hartsubstanz 
absetzen und so nach und nach die ganze Pulpa ausfüllen. 

Auf diese Weise kommt der schon erwähnte zentrale Teil zu- 
stande, der in Fig. 14 körnelig aussieht, da die Fasern hier quer 
getroffen sind. Es ist also nichts anderes als die ausgefüllte Pulpa. 
Von der übrigen Stachelsubstanz ist der Zentralteil nur durch den 
anderen Verlauf der eingeschlossenen Fasern verschieden, die senk- 
recht nach unten verlaufen, mithin mit den beim Dicken wachstum 
eingeschlossenen annähernd einen rechten Winkel bilden. 

Von der Pulpa bleibt zuletzt nur eine Aushöhlung im Stachel 
zurück, der dann von dichtem Bindegewebe eingenommen wird, und 
zwar von Bindegewebe, das sich von dem übrigen der Cutis nur 
durch vermehrte Fasern unterscheidet. Die Faserbündel, die die 
Pulpa einnehmen, kreuzen sich mit ihm in der Weise, wie die Ab- 
bildungen zeigen, bis sie nach und nach in dieselbe Richtung über- 
gehen. Durch Verknöcherung dieses Bindegewebes entstehen dann 
die Basalteile der Stacheln. 

Über die Morphologie der Basalteile geben Schnitte weniger 
gute Auskunft als Untersuchungen an ganzen Stacheln, die man 
mit Lauge isoliert. Bei der Species VI, an der ich die Entwicklungs- 
geschichte verfolgte, war durch Kalilauge schon nach zwei Stunden 
das gesamte Bindegewebe völlig zerstört, dagegen bleiben auch 
die kleinsten Stacheln unversehrt, so daß man ihnen die Schnitt- 
untersuchungen bestätigen resp. ergänzen konnte. Die kleinsten 


T- 
24 WILHELM GOETSCH, 


Stacheln besaßen noch keine basale Grundfläche, sondern bestanden 
nur aus dem Stachel; mittelgroße zeigten Verbreitungen nach unten, 
entsprachen also den Schnitten in Fig. 12; bei den größten gingen 
diese Verbreitungen in spitze Ausläufer über (Fig. 15a). Es fanden 
sich bei dieser Art regelmäßig nur 2 basale Zipfel, die rechts 
und links von den Stacheln sich befinden. Nur ein einziges Mal 
traf ich hier einen Stachel, der 3 basale Ausläufer besaß; bei 
anderen Arten dagegen kommen regelmäßig deren drei und mehr 
vor. Bei diesen größeren Stacheln läßt sich auch feststellen, das 
am Aufbau der basalen Ausläufer 2 Schichten beteiligt sind. 
Die untere besteht aus verknöchertem Bindegewebe, und ganze Teile 
desselben sind in ihr eingeschlossen. Diese Schicht entspricht allein 
der wirklichen Basalplatte. Auf ihr befinden sich dann Leistchen 
der oberen Schicht, die sich an der Verbindungsstelle sämtlicher 
basalen Zipfel vereinigen und aus sich den Stachel, hervorgehen lassen, 
aus dessen Substanz sie bestehen. Morphologisch gehören diese 
Leisten zur oberen Schicht, also zum Stachel, und sind nur als 
dessen Ausläufer aufzufassen, mittels deren er sich mit den Zipfeln 
der unteren Schicht verbindet. Funktionell gehören sie mit 
der unteren Schicht zusammen, da sie mit dazu dienen, den ge- 
samten Stachel in der Cutis zu befestigen. Obere Schicht plus 
Stachel bilden den Stachelteil und sind auch von mir stets so be- 
zeichnet worden. Unter Basaiplatte verstehe ich nur die untere 
Schicht, die ja manchmal nur sehr gering vorhanden ist, so daß in 
der Hauptsache die Verankerung in der Haut durch die Stachel- 
ausläufer vermittelt wird. Diese plus untere Schicht habe ich zum 
Unterschied von der eigentlichen Basalplatte basale Ausläufer, Zipfel 

oder dergleichen genannt und werde sie weiterhin so nennen. 

Ehe ich der nächsten Gruppe der Gymnodonten mich zuwende, 
will ich noch eine Form von Zetrodon etwas näher beschreiben, da 
sie Übergänge zu den Diodonten sowohl wie zu anderen Plecto- 
gnathen bietet. 

Im Gegensatz zu den bisher beschriebenen Arten hatte diese 
Tetrodon-Species (IX) vollständig anliegende Stacheln, die in regel- 
mäßiger Anordnung mit nach hinten gerichteter Spitze auf Rücken, 
Bauch und Seiten anzutreffen sind, und zwar sind sie so angeordnet, 
daß immer die Spitze des vorhergehenden Stachels auf die Mitte 
des nächsten zeigt. Am deutlichsten ist diese Anordnung am Bauch 
vor dem After zu erkennen, während sie an den Seiten und auf 
dem Rücken weniger gut zu sehen ist. Es kommt dies auch daher, 


Hautknochenbildungen bei Fischen. - 25 


daß an diesen Stellen die Anzahl der Stacheln geringer ist als an 
der Unterseite; am Schwanz, d. h. hinter dem After, fehlen die 
Stacheln vollständig. 

Der einzelne Stachel unterscheidet sich hauptsächlich dadurch 
von den bis jetzt beschriebenen, daß er stets drei basale Ausläufer 
besitzt, zwei seitliche, die im rechten Winkel sich an der Spitze 
ansetzen und untereinander eine Gerade bilden, und einen dritten, 
der von den beiden anderen erheblich abweicht. Während die beiden 
seitlich basalen Zipfel in derselben Weise wie bei den übrigen 
Tetrodon-Arten gebaut sind, also mehr oder weniger sich verjüngende 
Spitzen darstellen, ist dieser 3. Ausläufer kurz und dick; manchmal 
sieht es aus, als ob eine normale Basalspitze abgebrochen wäre, in 
anderen Fällen wiederum ist er wie eine knopfartige Verdickung 
sichtbar, wie sie Fig. 15c erkennen läßt. An die übrigen Stachel- 
teile ist er derartig angefügt, daß er mit den beiden seitlichen einen 
rechten Winkel bildet. 

In ihrem Bau unterscheiden sich die Stacheln nicht von den 
bereits beschriebenen. Wir finden auf Schnitten auch hier den 
zentralen Abschnitt mit den ihn konzentrisch umgebenden Außen- 
teilen, in denen die eindringenden Bindegewebsfasern gut zu sehen 
sind. An einigen Stacheln, und zwar in der Augengegend, wo auch 
Hertwie stets die entwicklungsgeschichtlich jüngsten Stadien fand, 
war auch eine unverknöcherte Pulpa nachzuweisen. 

Ferner sehen wir auf den Schnitten, daß jeder einzelne Stachel 
in einer Rille in der Haut liegt und daß die knopfartige Verdickung 
nach innen gerichtet ist. Dadurch unterscheiden sich die Stacheln 
wesentlich von denen der Diodonten, wo in gleicher Weise 2 seit- 
liche Ausläufer mit einem 3., kürzeren verbunden sind, der aber 
stets außen zu finden ist. Isolierte Stacheln dieser Tetrodon- 
Art dagegen gleichen gewissen Hautdornen von Diodon vollständig. 

Als weitere Besonderheit ist noch anzuführen, daß manche der 
Stacheln mehrspitzig waren, und zwar kamen sowohl Fälle vor, in 
denen die äußerste Spitze leicht gegabelt war als auch in 3 oder 
mehr Spitzen auslief. Manchmal waren auch nur leichte Ausbuch- 
tungen oder Buckel zu finden, wie sie Fig. 15c zeigt, die vielleicht 
noch im Laufe der Weiterentwicklung zu einer wirklichen Spitze 
geworden wären. 

Ich werde bei Diodon noch genauer auf derartige Formen zurück- 
kommen, die nicht als Verschmelzungsprodukt mehrerer Anlagen 
aufzufassen sind; es handelt sich vielmehr nur um eine Verstärkung 


26 WILHELM GOETSCH, 


der äußerlichen Anlagerung an einzelnen Stellen, die bei den weiter 
differenzierten Formen der Plectognathen die Ursache zu den ver- 
schiedenartigsten Bildungen wird. 

Eine viel größere Differenzierung und Abänderung von den 
Placoidorganen, als wir sie bei den Zetrodon-Arten fanden, ist bei 
der anderen Gruppe der Gymnodonten anzutreffen, bei den Arten 
der Gattung Diodon und Verwandten. Vor allem haben wir es hier 
mit viel größeren Hautzähnen zu tun, die häufig die Länge von 
vielen Zentimetern erreichen. Ihre Form ist den Stacheln von 
Tetrodon ähnlich. Auch hier ist das Wichtigste der Stachelteil, 
der die Basalplatte an Größe und Masse meist um ein Beträcht- 
liches übertrifft. Im Gegensatz zu der wechselnden Zahl der Aus- 
läufer an der Basis bei Tetrodon sind hier regelmäßig nur deren 
3 anzutreffen, und zwar in der Anordnung, wie sie Fig. 16a zeigt, 
rechts und links der Basis längere, die untereinander einen stumpfen 
Winkel, mit dem Stachel annähernd einen rechten bilden. Die 
3. Leiste befindet sich an der Außenseite des Stachels und bildet eine 
beinahe gerade Fortsetzung desselben nach unten. Sie ist meist 
kürzer als die seitlichen und endigt nicht spitz wie diese, sondern 
besitzt ein breites, mit Einbuchtungen versehenes Ende. 

Wie bei Tetrodon ist auch bei Diodon zu bemerken, daß beim 
Aufbau der Ausläufer an der Basis verschiedene Schichten beteiligt 
sind. Die obere Schicht ist bei Diodon äußerlich ganz glatt und 
hell, es ist dieselbe Substanz, aus welcher der eigentliche Stachel 
besteht, und diese obere Schicht ist auch hier nur als Fortsätze 
des Stachels anzusehen, mittels derer er sich an der unteren Schicht 
befestigt. Bei der regelmäßigen Form der Hautstacheln geschieht 
dies mit je einem Fortsatz, der sich bei gewissen Abänderungen 
aber so verzweigen kann, daß mehrere derartige Ausläufer vorhanden 
zu sein scheinen. Die untere Schicht des basalen Ausläufers ist 
dunkler und schon äußerlich mit Streifungen durchzogen, die von 
der Ansatzstelle des Stachels nach außen laufen. Die Grenze beider 
Schichten ist nicht immer so deutlich zu sehen wie auf der Ab- 
bildung, da die Schichten allmählich ineinander übergehen. 

Wie die äußere Gestalt ist die innere Zusammensetzung der 
Stacheln von Tetrodon ähnlich, nur ist auch hier eine größere Regel- 
mäßigkeit und Differenzierung anzutreffen. Querschnitte und -schliffe 
lassen bei den Diodon-Stacheln ebenfalls einen zentralen Teil er- 
kennen, der mehr oder weniger kreisrunde Gestalt und ein gekörntes 
Aussehen hat (Fig.17b). Zwischen diesem zentralen Teil und der hier sehr 


Hautknochenbildungen bei Fischen. - 97 


gleichmäßigen Peripherie sind konzentrische Ringe zu sehen, meist 
völlig kreisrund und in sich geschlossen. Ihre Zahl sowie ihr Ab- 
stand voneinander sind verschieden, nicht nur bei den einzelnen 
Arten, sondern auch bei den Exemplaren derselben Species; ja sogar 
bei den Stacheln ein und desselben Tieres sind Differenzen zu finden. 
Einschlüsse von Zellen und Zellenkomplexen fehlen bei Diodon; wir 
haben hierin einen wichtigen Unterschied beider Stachelarten vor 
uns. Ein weiterer Unterschied ist der, daß die radialen Streifen 
hier stets mit größter Deutlichkeit zu sehen sind, und zwar ver- 
laufen sie so regelmäßig, daß bei schwacher Vergrößerung der ganze 
Stachel in gleiche schmale Sektoren zerlegt zu sein scheint. Auf 
eine derartige Deutung kam deshalb Herrwie auf Grund seiner 
Schliffe und Schnitte von Chilomycterus, die er im 3. Teil seiner Ab- 
handlung auch so abbildet und beschreibt: „Einmal nehmen wir 
Streifen wahr, welche die kreisförmige Contur der Oberfläche wieder- 
holen, und zweitens ein radiales Liniensystem. Die Oberfläche des 
Dorns ist auf dem Querschnittsbild mit kleinen, in gleichen Ab- 
ständen entfernten Einkerbungen versehen. Von diesen einzelnen 
Einschnitten aus verlaufen gerade Linien radienartig nach dem 
Zentrum des kreisförmigen Durchschnitts und enden an einem Achsen- 
teil, der ungeschichtet bleibt. Durch die convergierenden Linien 
wird die Grundsubstanz in zahlreiche Abschnitte zerlegt, deren An- 
zahl den peripheren Einkerbungen entspricht. Demnach besteht der 
Dorn aus einer centralen Achse und vielen kleinen Blättern, die in 
radialer Richtung um die Achse angeordnet, nach innen sehr dünn 
sind und nach außen sich allmählich verbreitern.“ 

Ich glaube diese radialen Streifen, die man auf den Querschnitten 
sieht, anders deuten zu müssen auf Grund folgender Beobachtungen. 
Unter starker Vergrößerung mit Immersionssystemen verloren näm- 
lich bei sämtlichen mir zur Untersuchung vorliegenden Diodon-Arten 
diese Streifen ihre Regelmäßigkeit, sie verliefen dann nicht mehr 
gerade, sondern erschienen gekrümmt, bilden auch keineswegs eine 
zusammenhängende, bis zum Centralteil kontinuierlich sich hin- 
ziehende Linie, sondern konnten sich trennen und wieder vereinigen, 
sogar Verzweigungen und Anastomosen miteinander eingehen. Die 
Beobachtungen, die ich bei Zetrodon machte, lassen mich annehmen, 
daß hier in derselben Weise wie dort während des Dickenwachstums 
der Stacheln Fasern oder sonstige Ausläufer mit in den Verknöche- 
rungsprozeß einbezogen werden, die hier nur viel regelmäßiger auf- 
treten, wie ja auch der gesamte Stachel regelmäßiger gebaut ist 


28 WILHELM GOETSCH, 


als bei Tetrodon. Gestützt wird diese Ausnahme weiterhin dadurch, 
daß die Streifen auf Längsschnitten und -schliffen senkrecht zu der 
Längsseite des Stachels stehen und genau an die Bilder erinnern, 
die wir bei der Entwicklung der Tetrodon-Stacheln fanden (Fig. 11b). 
Trennungslinien von Segmenten, die den Stachel zusammensetzen, 
haben wir also nicht vor uns, da sonst auf Längsbildern keine 
Streifen vorhanden sein dürfen. Aber auch Begrenzungslinien von 
anderer Art, wie z. B. von kleinen Prismen, in die der Stachel zer- 
fallen könnte, sind es nicht. An den Stellen nämlich, wo diese 
Linien quer getroffen sind, erscheinen an ihrer Stelle Punkte, was: 
nur der Fall sein kann, wenn hier wirkliche Fasern vorhanden sind. 

Diese Tatsache zeigt sich beim zentralen Teil. Auf Längs-- 
schliffen und Schnitten sehen wir, daß auch dieser Teil des Stachels 
von Liniensystemen durchzogen ist, die denen der Randteile gleichen. 
Nur ihre Richtung ist eine andere als dort, sie verlaufen nämlich: 
in derselben Richtung wie der Stachel selbst; auf Querschnitten 
sind sie daher nicht als Linien anzutreffen, sondern, weil sie senk-- 
recht durchschnitten werden, als Punkte, welche die helle Kalk- 
masse durchsetzen, so daß das erwähnte körnige Aussehen des 
Zentralteils zustande kommt, Zur Erklärung ihrer Entstehung‘ 
müssen wir wiederum die Ergebnisse der Stachelentwicklung von 
Tetrodon heranziehen. Wie erwähnt, ist der zentrale Teil der 
Stacheln dort als ursprüngliche Pulpa aufzufassen, die erst später: 
verknöchert. Bei Tetrodon legte ich schon dar, daß während dieses. 
Verknöcherungsprozesses die Pulpahöhle ausgefüllt ist mit faserigen 
Bindegewebe, das in derselben Richtung orientiert ist wie der Stachel 
selbst (Fig.11b). Durch Ablagerung von Hartsubstanz wird die Pulpa 
ausgefüllt, wobei die Fasern mit eingeschlossen werden. Bei Diodon 
können wir auf einen ähnlichen Entwicklungsgang mit Bestimmt- 
heit schließen, zumal da ich bei Diodon punctatum einen Stachel 
fand und schleifen konnte, bei dem die Pulpa noch bis beinahe zur 
Spitze erhalten war. Es braucht nur wiederum angenommen zu 
werden, daß bei Diodon eine größere Regelmäßigkeit des Fasern- 
verlaufs innerhalb der Pulpa vorliegt als bei Teirodon, um genügend 
erklären zu können, wie die Streifung des zentralen Zylinders, die- 
wir auch in Fig. 17a abgebildet sehen, entstanden ist. 

Eine größere Regelmäßigkeit ist auch bei den zirkulären Streifen 
zu konstatieren, die einem Querbild von Diodon-Stacheln ihr charak- 
teristisches Bild geben. Es sind, wie erwähnt, in sich geschlossene: 
kreisrunde Linien, die in regelmäßigem Abstand voneinander den. 


Hautknochenbildungen bei Fischen. _ 29 


Mittelpunkt umgeben. Bei starker Vergrößerung sieht man, daß 
sie immer abwechselnd eine kleine Erhöhung und Vertiefung auf- 
- weisen (Fig. 17b). Nach Analogie von Zetrodon müssen wir annehmen, 
daß die Streifen mit dem Wachstum zusammenhängen und jeder 
Streifen den Abschluß einer Wachstumsperiode und den Beginn 
einer neuen darstellen, besonders da dieselben Erhöhungen und Ver- 
tiefungen auch an der Peripherie zu finden sind, wo sie auch 
HerrwiG bei Chilomycterus antraf und beschrieb. In den Vertiefungen 
am Rand finden sich Zellen, besonders bei kleineren Stacheln, und 
wir müssen in ihnen die Scleroblasten annehmen, die durch regel- 
mäßige Anlagerung von Hartsubstanz das Dickenwachstum des 
Stachels bewirken, wobei die zwischen ihnen befindlichen Gewebs- 
fasern oder Zellausläufer eingeschlossen werden und so die radiären 
Streifen bilden. Nach einiger Zeit, so müssen wir annehmen, hört 
die Ablagerung auf; neue Zellen treten an die Stelle der alten, die 
wahrscheinlich aufgebraucht sind; es beginnt eine neue Wachstums- 
periode, und die Grenze zwischen beiden drückt sich durch die kon- 
zentrische Linie aus. Auch die Fasern, die in der Hartsubstanz 
die radialen Streifen bilden, müssen stets beim Abschluß jeder der- 
artigen Periode von neuem gebildet werden, da sie sich nie über 
mehr als einen von zwei konzentrischen Streifen begrenzten Abschnitt 
erstrecken, das Aufhören derselben häufig die konzentrische Linie 
erst deutlich macht. Daß Einschlüsse von Zellen und Zellenkom- 
plexen bei Diodon fehlen, ist früher schon erwähnt worden. 

Außer der in Fig. 16a gezeichneten Grundform des Diodon- 
Stachels lassen sich schon innerhalb der einzelnen Art und am 
selben Tier Abänderungen beobachten. Bei dem Balg von Diodon 
punctatum, der einem ungefähr */, m langen Tier gehörte, waren 
die einfachsten und kleinsten Stacheln in der Rückenlinie der Kopf- 
gegend zu finden. Basalteile sind dort bedeutend kleiner als in 
Fig. 16a, die schon einen größeren Stachel zeigt, wie sie weiter 
nach hinten zu finden sind. An der Seite nehmen die Basalteile 
an Ausdehnung noch mehr ab als am Kopf, die eigentliche Stachel- 
spitze dagegen gewaltig zu; wir finden dort ganz lange, schlanke 
und spitze Stacheln, die bis zu 8 cm lang sind bei einem mittleren 
Durchmesser von !/, cm. 

Nach dem Schwanz zu findet sich eine andere Modifikation. 
Hier treten die Basalteile, die bei manchen Stacheln am Vorder- 
rumpf nur angedeutet sind, immer mehr hervor, bis sie am Schwanz 
eine sehr große Ausdehnung gewinnen und den Stachel an Größe 


30 WILHELM GOETScH, 


übertreffen. An diesen Stacheln kann man dann besonders deutlich 
die zwei Teile unterscheiden, welche die basalen Ausläufer zusammen- 
setzen, da hier die untere Schicht, die eigentliche Basalplatte, nicht 
so klein und unbedeutend bleibt wie bei den übrigen Stacheln, 
sondern eine ziemliche Ausdehnung annimmt (Fig. 16b) und sich durch 
ihre dunklere Farbtönung auch deutlich von der oberen gelblichen 
oder weißlichen, elfenbeinartigen Schicht abhebt, die mit wurzel- 
artigen Ausläufern der unteren Schicht aufsitzt. 

Sind die Ausläufer an der Basis lang und spitz wie am Schwanz 
selbst, dann verbinden sie sich mit denen der Nebenstacheln oftmals 
zu einer Art Geflecht und verschieben sich derartig ineinander, daß 
sie nur mit Gewalt voneinander gelöst werden können. Die eigent- 
liche Spitze wird dann häufig ganz klein. Am meisten ist sie ver- 
kümmert bei den Stacheln, die sich um die Rückenflosse herum be- 
finden (Fig. 16b). Hier sind die Basalteile dafür um so kräftiger 
ausgebildet und manchmal so breit und dick, daß die untere Schicht 
der 3 Ausläufer zusammenfließen und einige einzige Platte bilden kann. 

Ähnliche Abänderungen sind auch bei anderen Diodon-Arten zu 
finden und zum Teil schon beschrieben worden. Ich will hier nur 
noch einen dieser Fälle erwähnen, da er mir für die Ableitung 
anderer Hautossifikationen wichtig zu sein scheint. Im Museum zu 
Gotha befand sich der 35 cm lange Balg einer unbestimmbaren Art 
der Diodon-Familie, dessen Stacheln sich von den übrigen von mir 
untersuchten vor allem dadurch auszeichneten, daß sie eine ansehn- 
liche Größe besaßen, in weitem Abstand voneinander in der Haut 
standen und einen durchweg sehr kleinen Stachelteil und sehr große 
basale Ausläufer hatten. Die Größe dieser basalen Zipfel konnte 
3 cm betragen, war allerdings meistens geringer, besonders am 
Bauch. An dieser Stelle befanden sich auch die kleinsten und am 
wenigsten abgeänderten Hautzähne, sie hatten die Form wie große 
Tetrodon-Stacheln, mit 3 Ausläufern an der Basis, die ca. 2 em groß 
waren, uud einen Stachel von !/, cm Länge, der zu allen Ausläufern 
senkrecht stand. Am Rücken dagegen sind die Hautzähne denen 
der typischen Diodon-Arten ähnlich, mit 2 seitlichen und einen 
vorderen Ausläufer, der ungefähr in der Richtung des eigentlichen 
Stachels verläuft, aber die Länge der übrigen besitzt. Einzelne 
dieser Ossifikationen waren denen von Diodon punctatum völlig gleich, 
und zwar denen am Hinterende des Tieres; andere wiederum zeigten 
Übergänge zu den Tetrodon-artigen Bauchstacheln, wieder andere 
zeichneten sich dadurch aus, daß sie nicht 3, sondern 4 basale Zipfel 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 31 


besaßen (Fig. 18b). Auch bei den eigentlichen Zähnen waren die 
verschiedensten Abänderungen zu finden. Bei manchen waren diese 
. stets kleinen Stacheln spitz, bei manchen abgestumpft oder ganz 
verkümmert. Als wichtige Besonderheit ist endlich hervorzuheben, 
daß in einigen Fällen neben der Hauptstachelspitze auf der nach 
vorn gerichteten Leiste kleine Höcker zu bemerken waren, die 
manchmal zu richtigen Zähnen wurden, so daß neben dem mittleren 
eigentlichen Stachel noch 1 oder 2 weitere Stacheln anzutreffen 
waren, wie Fig. 18a zeigt. Allen diesen verschiedenartigsten Ab- 
änderungen der Hautzähne war nur das eine gemeinsam, daß die 3 
oder 4 basalen Zipfel immer den eigentlichen Stachel bedeutend 
übertrafen und ihre untere Schicht, die eigentliche Basalplatte, stets 
in großer Ausdehnung anzutreffen war, so daß der Zwischenraum 
zwischen den einzelnen Zipfeln zum Teil ausgefüllt war, wie es bei 
Diodon punctatum erwähnt worden ist (Fig. 18b). 

Einen anderen Entwicklungsgang als die Gymnodonten, bei 
denen im wesentlichen die Stachelteile ausgebildet sind, haben die 
Ossifikationen eingeschlagen bei der 2. Familie der Plectognathen, 
bei den Sclerodermen. Die Einzelheiten der meisten Sclero- 
dermenschilder hat Hertwie genau und ausführlich beschrieben, so 
daß eine Wiederholung vermieden werden kann. Wenn jedoch 
Hertwic seine Resultate folgendermaßen zusammenfaßt: „Die 
primäre Grundform, der einfache Stachel, ist hier unansehnlich ge- 
blieben und hat sich nirgends als selbständige Bildung erhalten. 
Nur an einzelnen beschränkten Körperstellen findet man noch... 
kleinste Knochenplättchen mit einem einzigen Stachel, sonst aber 
haben überall Verschmelzungen stattgefunden. An den Flossen sind 
die Hautstacheln mit den Flossenplättchen in Verbindung getreten 
und in der Haut sind sie untereinander in großer Zahl an ihrer 
Basis verwachsen und haben zusammengesetzte Ossificationen, 
stacheltragende Knochen oder Schuppen, erzeugt“, so kann ich ihm in 
dieser Hinsicht nicht beistimmen; besonders bin ich zu einer anderen 
Auffassung gekommen durch eine Betrachtung der Schilder von 
Ostracion, die Hertwie nicht zu einer Untersuchung mit heran- 
gezogen hatte. 

Ostracion besitzt die größten und dichtesten Hautverknöcherungen 
der ganzen Gruppe. Wir finden bei ihm den ganzen Körper mit 
einem Panzer von dicht aneinanderschließenden Knochenplatten 
bedeckt, nur der Schwanz, der aus einer Öffnung des nach hinten 
zu geschlossenen Panzers heraussieht, bleibt weichhäutig und be- 


32 WILHELM GoETScH, 


weglich. Durch ihn allein wird vermutlich die Fortbewegung ver- 
mittelt, denn die Rücken-, After- und Brustflossen, die in Löchern 
des gänzlich starren Panzers stehen und „gleichsam eingezapft“ 
erscheinen, sind so klein, daß sie für eine Fortbewegung kaum in 
Betracht kommen. 

Bei den großen Exemplaren von Ostracion, deren getrocknete 
Bälge man in den Sammlungen am häufigsten findet, erscheinen die 
einzelnen Teile dieses Panzerkleides als sechseckige, starke Knochen- 
platten, die durch schwache, vom Mittelpunkt ausgehende Leisten 
in Felder geteilt sind. Auf den Leisten wie auch in den Feldern 
sieht man Höcker und Warzen, während eigentliche Zähne auf den 
Platten, die zur Körperbedeckung dienen, nicht vorkommen. Da- 
gegen tragen einzelne Schilder über den Augen, am hinteren Ende 
des Panzers und an anderen Stellen bei manchen Arten mächtig 
ausgezogene Stacheln, besonders die Art O. cornutus ist dadurch 
ausgezeichnet; bei ihr sind auch hinten am Bauch 2 größere, mit 
Stacheln versehene Platten anzutreffen, die an der Stelle der fehlen- 
den Bauchflossen liegen. 

Der Durchmesser von Platten erwachsener Tiere beträgt 1 cm 
und darüber, die Dicke mehrere Millimeter (bei einem 15 cm langen 
Exemplar), so daß Ostracion unzweifelhaft im Verhältnis zu seiner 
Länge die mächtigsten Hautossifikationen unter den Plectognathen 
besitzt. 

Ein Zusammenhang der Platten erwachsener Tiere mit den 
Hautdornen der Gymnodonten läßt sich ohne weiteres nicht erkennen, 
da sich ja die Schilder als flache Platten repräsentieren und durch 
die reichlich vorhandenen Warzen eher den Anschein erwecken, als 
ob eine Anzahl von einzelnen, rückgebildeten Stacheln zusammen- 
getreten sei und dadurch die Schilder entstanden wären. 

Schon bei jüngeren Tieren derselben Art zeigt sich aber ein 
anderes Bild; wir finden dort nämlich keine flachen Platten, sondern 
Schilder mit kuppelartiger Erhebung im Mittelpunkt, die sich da- 
durch als einheitliche Bildungen präsentieren und schon leichter an 
ähnliche Abänderungen bei Diodon anschließen lassen. 

Ostracion cornutus endlich, dessen Hautbekleidung ich genau 
untersuchte, zeigt an den Kanten seines im Durchschnitt ungefähr 
dreieckigen Körpers in unregelmäßiger Abwechslung mit normalen 
Schildern solche, die völlig flachgedrückten Stacheln gleichen. 

Man sieht auf dem optischen Querschnitt die gleiche Anordnung 
des Faserverlaufs wie sonst, einen größeren zentralen Raum mit 


Hautknochenbildungen bei Fischen. ~° 33 


senkrecht nach unten, verlaufenden Fasern und an der Peripherie 
in gleicher Weise wie bei Zetredon, Diodon usw. die mit der Be- 
- erenzungsfläche einen rechten Winkel bildenden Kanäle. 

Bei den übrigen, flach gewordenen Schildern ist dieser Aufbau 
verwischt, man kann aber immerhin noch sowohl in der Aufsicht wie 
auf Schnitten erkennen, daß aus ursprünglich kegelförmigen Gebilden 
die Form der Ostracion-Schilder dadurch entsteht, daß durch äußere 
Anlagerungen, die nach der Spitze des Kegels zu immer mehr an 
Mächtigkeit zunimmt, der Kegel zur Platte umgebildet wird. 

In der Aufsicht erkennt man die Begrenzung verschiedener 
Wachstumsperioden, die als unregelmäßige Linien sich um die 
mittlere Spitze herumziehen; bei kleineren sieht die Spitze noch 
heraus. Auf Schnitten, die durch die Schildmitte geführt sind, sieht 
man den mittleren ursprüglichen Kegel als gleichschenkliges Dreieck, 
an dessen Seiten die Hartsubstanzablagerung nach der Spitze zu 
immer größere Dimensionen annimmt. 

Dasselbe Bild zeigen die Schilder von jugendlichen O. cornutus. 
Bei älteren sind weitere Abänderungen zu finden, da nach der all- 
mählichen Überlagerung der eigentlichen aan Spitze 
sekundäre Warzen und Höcker entstehen, die das Bild dann ver- 
wischen. Wie ich aber schon erwähnt habe, läßt sich stets auch 
hier in der Durchsicht noch ein Mittelpunkt erkennen, in dem die 
von den Ecken ausgehenden Leisten zusammentreffen. 

Die Schilder sind äußerst fest miteinander verbunden, indem 
an allen Seiten eines jeden Schildes eine große Anzahl von Vor- 
sprüngen und zapfenartigen Erhebungen zu finden ist, die in ent- 
sprechende Vertiefungen des Nebenschildes hineinpassen. Die Grenze 
zweier Schilder zeigt daher keine glatte Linie, sondern erscheint 
gezackt wie die Umrandung gewisser Laubblätter. Derartige Linien 
sind auch innerhalb der Schilder selbst anzutreffen und als Grenzen 
früherer Wachstumsperioden aufzufassen. In der Nähe der Ränder 
selbst verlaufen sie parallel den Begrenzungsflächen, nahe dem 
Mittelpunkt dagegen gleichen sie den konzentrischen Linien, die 
wir bei anderen Plectognathen-Formen als Abschluß verschiedener 
Wachstumsstadien ansehen mußten. Daraus kann man schließen, 
dab die Endform der Ostracion-Schilder rein mechanisch zustande 
gekommen ist. In dem die ursprünglich runden Ossificationen sich 
bei ihrem Wachstum allseitig auszubreiten suchten, trafen sie auf 
die neben ihnen liegenden Schilder und beeinflußten sich gegen- 
seitig so, dab ihre runde Form sich zur sechseckigen umwandeln mußte. 

Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. oe 


34 WILHELM GOETSCH, 


So lassen 'sich die Bilder von Ostracion, die in ihrem Endprodukt 
von den Hautzähnen gänzlich verschieden sind, leicht mit den Haut- 
ossificationen von Diodon und Tetrodon verknüpfen. 

Die großen Stacheln über den Augen und am Hinterende des 
Tieres sind wohl keine ursprünglichen Gebilde, vielleicht aber sind sie 
als Abänderungen von Stacheln aufzufassen. Auf Schnitten finden wir, 
daß sie einen pulpaähnlichen zentralen Raum besitzen, ihr histio- 
logischer Bau dagegen weicht von dem der Schilder erheblich ab 
(Fig. 20b). Er gleicht eher dem der Flossenstrahlen, wie sie Tri- 
acanthus u. a. später zu besprechende Plectognathen besitzen. Bei 
den Stacheln am Hinterende des Tieres könnte man ja annehmen. 
daß von den reduzierten Bauchflossen ein Strahl sich mit einer 
Platte des Integuments verbunden hätte; solche Fälle kommen, wie 
wir später sehen werden, häufig vor. Daß diese langen Stacheln an 
ihrer Basis schildartige Verbreiterungen mit Warzen und Höcker 
wie die übrigen Schilder besitzen, spräche für diese Annahme, wenn 
auch ein Flossenträger oder soustige Rudimente der Bauchflossen 
fehlen. Nun kommen aber diese Stacheln in ganz der gleichen Aus- 
bildung über den Augen vor, wo doch keine Flossen anzunehmen 
sind. Ich erwähne diese Verhältnisse, zu deren Erklärung die Onto- 
genese herangezogen werden müßte, deshalb, um zu zeigen, wie 
Hautknochen des Integuments und Flossenträger in morphologischer 
Hinsicht sich manchmal gleichen. 

Die Hautknochen mancher Balistes-Arten besitzen mit den 
Platten von Ostracion große Ähnlichkeit. Auch dort finden sich 
Schilder, die auf ihrer Oberseite warzenartige Gebilde tragen. Bei 
den meisten Species der Gattung Balistes dagegen finden sich an 
Stelle der Warzen richtige Stachelbildungen. Über diese ver- 
schiedenen Abänderungen, die wir bei Balistes und ähnlichen 
Gattungen finden, hat aber Herrwıc erschöpfend berichtet, so dab 
ich mich hier mit einigen kurzen Bemerkungen begnügen werde. 

Eine der gewöhnlichen Formen der Balistes-Schilder gibt Fig. 19b 
wieder. Man sieht hier, daß die Platte mit Stacheln bedeckt ist, 
die besonders am hinteren Ende zahlreich sind, während der vordere 
Teil mehr davon frei bleibt. Die einzelnen Schilder überdecken sich 
leicht, und zwar die hinteren die vorderen. Die Zähne sind im all- 
gemeinen nach hinten zu gerichtet. Die sehr festen, nicht biegsamen 
Knochenschilder sind von Kanälen durchzogen, und die Zähne sitzen 
mit wurzelartigen Ausläufern auf der basalen Platte auf, so daß ein 
ähnliches Relief auf der Oberfläche entsteht wie bei einigen noch 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 95 


später zu beschreibenden Hautknochenplatten; doch erkennt man 
hier deutlich zwei Schichten, eine untere, die ihrer Zusammensetzung 
nach den Basalplatten «leicht, und eine obere homogene Schicht, 
von der auch die Stacheln gebildet werden. | 

Die Schilder sitzen in der Haut sehr fest, so daß sie nur schwer 
zu macerieren sind; besonders am vorderen glatten Ende sind die 
sie befestigenden Bänder nur schwer loszulösen. 

Bei Triacanthus sind die Schilder viereckige oder sechseckige 
kleine Platten, die auf ihrer Oberfläche Zähnchen tragen. Die An- 
ordnung: dieser Zähnchen kann zweierlei Art sein; entweder finden 
wir sie in einer Reihe angeordnet, sie bilden dann mit ihren an 
der Basis zusammenfließenden Teilen einen Kamm, der vom Rücken 
ventralwärts verläuft; oder wir finden zwei derartige Kämme, die sich 
in der Mitte kreuzen. Die Zähnchen, die auf diesen Leisten auf- 
sitzen und sie nur wenig überragen, sind in der Mitte stets am 
größten (Fig. 19a). Vereinzelt kommen noch Schilder vor, die 
nur einen mittleren Stachel besitzen. Auch bei Triacanthus hat 
Hertwie die Schuppen genau beschrieben, und ich kann seine Aus- 
führungen nur bestätigen. 

Die Flossen von nahe die ich wegen der grofen 
Stacheln genauer untersuchte, stellen sich folgendermaßen dar: 

Die Rückenflosse zeigt in ihrem ersten Teil 4—6 Stacheln, deren 
erster eine riesige Länge gewinnt, der hintere Teil besteht aus 
ca. 22 kleinen, weichen Strahlen. Die Afterflosse gleicht dem 
zweiten Teil der Rückenflosse, die Bauchflossen haben nur jede einen 
einzelnen Stachel von derselben Größe wie das 1. Glied der Rücken- 
flosse. Es stand zu erwarten, daß diese drei riesigen Stacheln, die dem 
Tiere seinen Namen geben, eine besondere Befestigung besitzen, und 
diese Vermutungen werden auch bestätigt. Eine Heranziehung des 
Hautskelets, wie wir es später bei anderen Formen öfter antreffen, 
fand allerdings nicht statt, auch traten keine besonderen Haut- 
knochenbildungen auf, sondern die Befestigung wurde durch primäre 
Teile vermittelt. Ich will aber trotzdem, wenn auch nur ganz kurz, 
die vorliegenden Verhältnisse wiedergeben. 

Der 1. Rückenstachel hat als Flossenträger einen soliden Stab, 
der ungefähr */, so lang ist wie der zugehörige Flossenstrahl, sich 
aber durch größere Dicke auszeichnet. An seinem vorderen, dem 
Kopf des Tieres zugerichteten Teil trägt er zwei Rillen, in denen 
Muskeln verlaufen, die den Stachel aufrichten. Der Flossentriger 


gewinnt nun seine Befestigung dadurch, daß er mit seinem unteren 
3% 


36 WILHELM GorrscH, 


Teil am Ende des Achsenskelets, mit seinem vorderen Abschnitt 
mit dem Kopfskelet eine feste Verbindung eingeht, so dab auf diese 
Weise für eine sichere Verankerung gesorgt ist. Der Flossenstrahl 
besitzt an seinem unteren Ende zwei Ausläufer als Muskelansätze: 
mit diesen zungenförmigen Ausläufern reicht er schon ganz in 
das Kopfskelet hinein und kann dort in entsprechende Ver- 
tiefungen mit ihnen einschnappen, so daß man den Stachel sogar 
beim toten Tiere nicht umlegen kann, auch wenn man die Muskeln 
gelöst hat. | 

Die Bauchflossen gewinnen auf eine ähnliche Weise eine Be- 
festigung. Wir finden hier ein Gerüst, dessen Grundform ein solider, 
im rechten Winkel umgebogener Knochen ist. Die eine Seite des- 
selben, die vom Umbiegungspunkt aus nach hinten sich verjüngt 
und in einer Spitze endigt, verläuft in der Bauchlinie des Tieres, 
die andere, kräftigere und dickere steht hierzu senkrecht und reicht, 
da die Bauchflossen jugal stehen, in das Kopfskelet hinein, mit dem 
sie eine dauerhafte Verbindung eingeht, so daß auch hier eine feste Ver- 
ankerung stattfindet; sie ist so innig, daß man den Knochen vom 
Kopfskelet nur schwer loslösen kann. An der Stelle. wo die beiden 
Teile zusammenstoßen und den Winkel bilden, setzt sich der einzige 
Flossenstrahl der Bauchflosse an. Er besitzt die gleiche Länge wie 
derjenige der ersten Rückenflosse und stellt sich als solider Knochen- 
stab dar, der mit seinem untersten, breitem Ende mit dem Be- 
festigungsapparat ein kräftiges Gelenk bildet und mit Bändern an 
ihn befestigt ist. Für die kräftigen Muskeln, die in Rillen des 
viereckigen, aufrechtstehenden Astes vom Beckenapparat verlaufen 
und dazu dienen, den Stachel aufzurichten, sind vorn und seitwärts 
Vorsprünge als Ansatzstelle vorhanden; nach hinten befindet sich 
ebenfalls ein kräftiger Zapfen. Mittels dieses Zapfens, der als 
Insertion der den Stachel umlegenden Muskeln dient, kann sich der 
Stachel in derselben Weise wie bei der Rückenflosse am Befestigungs- 
apparat ganz fest einstellen, so daß er nicht aus seiner Lage ge- 
bracht werden kann. Es gelingt dies nur, wenn man den Stachel 
nach außen dreht, und da hier Muskeln ansetzen, die eine derartige 
Bewegung auszuführen imstande sind, ist anzunehmen, daß das Tier 
auf diese Weise seinen Stachel umlegt. 

Den Querschnitt eines Stachels zeigt Fig. 20a. An der Außen- 
seite kann man dort auch die Schilder erkennen (S), die den Stachel 
weit hinauf bedecken, ohne jedoch mit den Flossenplättchen in irgend- 
welcher bestimmten Beziehung zu stehen, Ihr Verhältnis zueinander 


Hautknochenbildungen bei Fischen. : 37 


ist nicht derartig, daß die Flossenplättchen die zu den einzelnen 
Hautstacheln gehörigen Basalplatten sind, wie Herrwie angab, später 
“ jedoch selbst wieder korrigierte. 

In der Auffassung über die Entstehung der Schilder glaube ich 
Hertwie ebenfalls nicht beistimmen zu können. Er nimmt nämlich 
an, daß auch bei Zriacanthus einzelne Stachelanlagen zusammen- 
getreten sind, durch deren Konkreszenz dann die Schilder ihr end- 
eültiges Aussehen bekämen. Nach meinen Beobachtungen scheint 
mir eine andere Ableitungsmöglichkeit näher zu liegen. Wenn wir 
die Schilder von Triacanthus, die nur einen mittleren Stachel be- 
sitzen, neben Abänderungen von Diodon-Dornen in der Art von 
Fig. 18b betrachten, ergeben sich keine allzugroßen Verschieden- 
heiten. Wie erwähnt, kommen bei den verschiedenen Diodon-Arten 
solche Stachelformen vor, bei denen die eigentliche Basalplatte der 
Ausläufer am Stachelgrund sich ausbreitet (Fig. 16b), ja sogar so 
weit verbreitern kann, daß die Zwischenräume zwischen den einzelnen 
Zipfeln fast ganz verschwinden und eine zusammenhängende Platte 
entsteht. In allen diesen Fällen ist der Stachel meist verkümmert 
und nur die Ausläufer vorhanden, die sich auf die Basalplatte fort- 
setzen. Wir haben also eine breite drei- oder viereckige Platte vor 
uns mit gekreuzten Leisten, in deren Mittelpunkt sich ein Stachel 
erhebt, mithin ein ganz ähnliches Bild wie bei den Ossificationen 
von Triacanthus. Da bei Diodon sowohl wie bei Tetrodon ferner 
Hautdornen mit mehr als einer Spitze vorkommen, die sekundär 
durch äußere Anlagerung entstehen, bietet auch die Ableitung der 
mehrstacheligen Triacanthus-Schilder nur geringe Schwierigkeit. 

Über die Art, wie derartige sekundäre Stacheln und Erhebungen 
entstehen, können meine früheren Beobachtungen an Lophobranchiern 
Aufschluß geben, an deren allererste Verknöcherungen die Form der 
Triacanthus-Schilder mit ihren gekreuzten Leisten und den darauf 
befindlichen Stacheln erinnert. Dort fanden wir als Produkt der 
in den Epidermisspalt eindringenden Zellen eine ähnlich geformte 
Platte, auf der zuerst ein Zapfen in der Mitte sich erhob, der dann 
später zum Mittelpunkt von zwei sich kreuzenden Kämmen wird. 
Dieser mittlere Zapfen wird auch später so groß, daß er die Epidermis 
durchbricht; weiterhin allerdings wird er wieder zurückgebildet und 
die ganze primäre Platten durch sekundäre, über ihr entstehende 
Knochenbildungen bedeckt, so daß die Platten der Syngnathiden im 
Alter ein anderes Ansehen gewinnen, während Hippocampus stets 
die gekreuzten Leisten noch gut erkennen läßt. 


Wirken Gorrscu, 


OS 
ioe 


Bei den ersten Verknöcherungen von Syngnathus treten. neben 
den ersten mittleren Zapfen weitere Anlagen von stachelartigen 
Vorsprüngen auf, wie ich in meiner früheren Arbeit zeichnete, 
und zwar entstehen sie nicht als besondere Anlage, sondern 
unmittelbar im Anschluß an die schon vorhandene Platte, indem 
auf den sich kreuzenden Leisten durch eine Zellenanhäufung 
zunächst eine Erhöhung entsteht, die dann durch weitere: äußere 
Anlagerung wächst, wobei ähnliche Schichtungsstreifen entstelien 
wie bei den Gymnodonten. Die Zähne auf den Leisten von Tria- 
canthus werden wohl auf dieselbe Art entstehen und nicht durch 
einzelne Anlagen, die zusammentreten und so die Leiste bilden. Es 
sind also alle diese Knochenplatten als einheitliche, den einzelnen 
Stacheln der Gymnodonten homologe Gebilde aufzufassen, zu denen 
ja die erwähnten Übergänge hinführen. Die Tatsache, daß auch 
bei dem in Fig. 18a gezeichneten Hautzahn von Diodon neben dem 
ursprünglichen mittleren Stachel weitere kleine auf der Basalleiste . 
vorkommen, beweist, daß auch andere derartige Abspaltungen und 
Teilungen der Spitzen von Plectognathenschilder, wie z. B. bei 
Balistes und Monacanthus chinensis, auf dieselbe Art zu er- 
klären sind. 

Weniger gesichert ist diese Annahme allerdings bei Balistes- 
Schildern in der Art der in Fig. 19b abgebildeten, da ein mittlerer 
Stachel sowie überhaupt ein bestimmbarer zentraler Punkt hier 
fehlt. In diesem Fall könnte man eher annehmen, daß in derselben 
Art wie bei Cyclopterus einzelne Stacheln zusammengetreten wären 
und. dann zusammen eine Basalplatte gebildet hätten. Andere 
Balistes-Schilder mit mittlerem großen Stachel bieten allerdings : 
hier Übergänge, mehr noch die Verhältnisse bei Ostracion, da dort 
Platten mit zentralem Stachel vorkommen, um den sich warzenähn- 
liche Erhebungen gruppieren. Bei Ostracion haben ferner alle Schilder 
einen Mittelpunkt, um den herum sich Schichtungsstreifen finden 
und von dem aus auch die Leisten nach den Ecken hinführen, so 
daß sie sicherlich den Gymnodontendornen gleichzusetzen sind und 
mithin als Einheit aufgefaßt werden müssen. Und da von Ostracion 
zu Balistes allerlei Übergänge konstatiert worden sind, wird das 
Gesagte auch für diese Ossificationen gelten. Bei beiden ist an 
manchen Stellen der Hauptstachel geschwunden und dafür die obere 
Schicht mehr oder weniger über die eigentliche Basalplatte aus- 
gebreitet und sind auf ihr Höcker, Warzen oder sekundäre Stacheln 
entstanden, so daß auch hier wie überall bei den Plectognathen die 


Hautknochenbildungen bei Fischen. _ 39 


xesamte Hautossification und nicht eine ihrer Spitzen, Stacheln 
und dergleichen einem einzigen Placoidorgan gleichzusetzen wäre. 

Bei allen Ähnlichkeiten, welche die Hautossificationen von ge- 
wissen Plectognathen mit den Placoidorganen der Selachier haben, 
dürfen trotzdem nicht die Verschiedenheiten außer acht gelassen 
werden. Die Form eines Placoidorgans ist von Anfang an durch 
die Cutispapille gegeben, an deren Oberfläche durch die darüber- 
liegenden Epidermiszellen Schmelz abgesetzt wird. Ist einmal 
diese Schmelzkappe entstanden, so verändert sich die Form des 
eigentlichen Zahnes nicht mehr, und die Dentinablagerung der 
‘Cutiszellen findet nur innerhalb der Kappe statt. Bei den 
Hautdornen der Gymnodonten fehlt der Schmelz; zwischen die 
erste Ablagerung der Cutispapille, die sie ebenfalls wie eine 
Kappe überdeckt, und die Epidermis tritt Bindegewebe ein, und 
knochenbildende Zellen dieses Bindegewebes setzen Hartsubstanz 
nach außen an den kappenartigen Überzug der Papille an, so daß 
der ursprünglich kleine Dorn durch diese äußerliche Ablagerung 
unbeschränkt an Dicke zunehmen kann. Dieses sekundäre Dicken- 
wachstum kann natürlich nur innerhalb der Cutis vor sich gehen; 
es hört auf, wenn der Zahn die Epidermis durchbricht. Deshalb 
findet man auch häufig Hautzähne, bei denen die äußerste Spitze 
plötzlich dünner ist als die unteren Teile: an dieser Spitze fehlte 
das umhüllende Bindegewebe und infolgedessen die Zellen, welche 
eine Ausdehnung in die Breite vermitteln. Bei einer derartigen 
äußerlichen Anlagerung von Kalkmasse an schon vorhandene kann 
natürlich jederzeit die Form des ursprünglichen Stachels verändert 
werden, da an einzelnen Stellen mehr, an anderen weniger abgesetzt 
'wird, so daß Höcker, Warzen und ähnliche Schilde entstehen, schlieb- 
lich auch sekundäre Stacheln, die den primären ähneln können, in der 
‘Art ihrer Entstehung aber durchaus von ihnen verschieden sind. 


40 WILHELM Gorrsen, 


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42 Wirnerm Goxrscx, Hautknochenbildungen bei Fischen. 
Erklärung der Abbildungen. 

Cu Cutis Kn Knorpel 

Ep Epidermis (schraffiert) M Muskel 

FS Flossen-Strahl MB Unterhaut-Bindegewebe 

FT Flossen-Träger SA Schuppen-Anlage 

Patel: 

Fig. 1. Querschnitt durch ein Placoidorgan. 

Fig. 2. Längsschnitt durch ein Placoidorgan. 

Fig. 4. Lepidosieus osseus. Querschnitt der Rückenflossen-Anlage. 

Fig. 5. Leuciscus rutilus. 11 mm. Querschnitt der Rückenflossen- 
Anlage. 

Fig. 6. Cottus scorpius. 15 mm. Querschnitt der Rückenflossen- 
Anlage. 

Fig. 7. Cyprinus rex cyprinorum.  Flossenskelet. 

Fig. 8. Lepidosteus osseus. 10 mm. Längsschnitt durch Bauch- 
#ossen-Anlage. 

Fig. 9. Amia. Querschnitte durch Bauchflossen-Anlage. 

Fig. 10. Keim einer Cycloidschuppe. 

Fig. lla. Tetrodon sp. 43 mm. Längsschnitt durch Stachel-Anlage. 

Fig. 11b. Tetrodon sp. 40 mm. Längsschnitt durch Stachel-Aunlage. 

Fig. 12. Tetrodon sp. 40 mm. 5 

Fig. 13. Tetrodon sp. 43 mm. Querschnitt durch Stachel-Anlage. 

Fig. 14. Tetrodon sp. = 

Fig. 15. Verschiedene Teirodon-Stacheln. 

Wa fatn2. 

Fig. 16. Verschiedene Diodon-Stacheln. 

Fig. 17. Schliffe durch Stacheln von Diodon punctatus. 

Fig. 18. Diodon-Stacheln. 

Fig. 19a. Triacanthus-Schild. 

Fig. 19b. Balistes-Schild. 

Fig. 20a. Schnitte durch Stacheln von Triacanthus. 

#ig. 20b. Schnitte durch Stacheln von Ostracion. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Uber Lethocerus uhleri Mont. 
Von 
Hans Moller. 
(Aus dem Zoologischen Institut der Universitit Greifswald) 


Mit 8 Abbildungen im Text und Tafel 3—4. 


Inhaltsübersicht. 
Einleitung. 
Material. 
Lebensweise der Belostomiden. 
Technik. 
Morphologie. der Hemipteren. 
Thorax. 
Abdomen. 
Larve von Lethocerus. 
Thorax. 
Abdomen. 
Imago von | Lethocerus. 
Thorax. 
Abdomen. 
Tracheensystem. 
Die Stigmen der Hemipteren. 
Die Stigmen des Thorax von Lethocerus. 
Thoraxtracheen. 
Eigenartige Tracheenversorgung der Thoraxmuskulatur. 
Thoraxatmung. 
Abdominalstigma 2—7. 
Die Atemröhre. 


44 Hans Mörver, 


Funktion der Stigmen, abdominale Atmung. 
Das Tracheensystem des Abdomens. 
Vergleich von Lelhocerus mit Nepa cinerea. 
Morphologie. 
Atemröhre. 
Das letzte abdominale Stigma. 
Lage der übrigen Abdominalstigmen. 
Bau der Stigmen. 
Tracheen. 
Statische Organe. 
Schlußwort. 


Einleitung. 


Lethocerus ist eine Gattung der Unterfamilie der Belostomiden. 
Die Gattung Lethocerus wurde 1852 von Gustav Mayr gegründet: 
Belostoma „war die einzig bisher bekannte Gattung (der Belostomiden). 
deren Larven und Puppen 2 Krallen an den Vorderbeinen haben, 
während die Imago nur 1 Kralle hat“. Die Lethocerus Imago behält 
jedoch die beiden larvalen Krallen, wurde also daraufhin von Mayr 
als selbständige Gattung angesprochen. ' 


Material. 


Die zur Untersuchung zur Verfiigung stehenden Tiere wurden 
als Lethocerus uhleri Monrapox bestimmt. Das Material war in 
Amerika gesammelt und in denaturiertem Alkohol konserviert. 
Dadurch schieden von selbst experimentelle Untersuchungen am 
lebenden Tier aus; meine Anschauungen über Biologie, besonders 
Atmung, stützen sich allein auf anatomische Untersuchungen. Diese 
Anschauungen fanden im wesentlichen eine Bestätigung durch die 
Angaben in der Literatur. 

Zu vergleichender Untersuchung stand auch eine nicht näher 
zu bestimmende Belostoma-Larve zur Verfügung. Auch hier gilt 
dasselbe wie das bei der Imago Gesagte bezüglich unserer Unter- 
suchungen und Beobachtungen von DE LA TORRE BUENO. 


Lebensweise der Belostomiden. 


Unsere Kenntnisse der Biologie der Belostomiden sind noch 
sehr lückenhaft. Ich gebe im Auszug die folgenden Angaben: 

Nach Bueno trägt ein Teil der Belostomiden — und zwar die 
männlichen Tiere — die Eier auf dem Rücken bis zum Ausschlüpfen. 


Lethocerus uhleri Moxr. | 45 


der Larven angeheftet. Diese haben bis zur Imago etwa 5 Larven- 
stadien zu durchlaufen. Die Larven überwintern im Schlamme 
der Teiche. 

Belostoma fluminea und die von Dimmock zitierten Gattungen 
und — wie wir annehmen — die Gattung Lethocerus sind sehr ge- 
fräßige Räuber. Sie fallen selbst kleine Fische an und werden so 
zu einem Übel für die Fischzucht: „in seizing upon fishes or other 
small animals those insects grasp their prey with their fore-feet, 
holding it firmly in their claws, then piereing it with their beak 
or proboseis; for they only suck blood, not being able, as is the 
case with water-beetles, to eat the whole animal“ (Dimmock, p. 71). 

Uber den Aufenthaltsort macht pe za Torre Burxo folgende 
Angaben (p. 191): „This water-bugs favourite haunts are muddy- 
bottomed ponds, where it lurks among the weeds at the bottom. 
Sometimes it is found in little bayed-in places in streams, where 
there is a back-water, with grasses growing into it from the banks, 
or from the bottom“. Mit andern Worten: die Lebensweise gleicht 
der unserer heimischen Nepa. Allerdings scheint mir die Schwimm- 
fähigkeit bei den Belostomiden neben der nur kriechenden Lebens- 
weise von Nepa noch voll erhalten zu sein. Dafiir spricht der 
Bau der Hinterbeine, ferner die Tatsache, daß sie Fische anfallen. 
Auch Dimmock spricht von: somewhat oarshaped hind-legs for 
swimming. 

Von größter Bedeutung für die Belostomiden ist das große Flug- 
vermögen. Dimmock macht folgende Angaben (p. 70): „they have 
strong wings and are capable of long-sustained flight. By their 
flights, which as in most aquatic hemiptera take place at night. 
those insects pass from one pond to another. This insures them a 
wide distribution, and makes their extermination a difficult matter. 
Living, as they often do, in pools which dry out at certain seasons 
of the year, this provision for flight is a necessity of their existence. 
That these flights are often long and high is proved by the fact. 
that the bugs have been found in the midst of large cities, far 
trom any pond or pool, upon the roof of three and four story 
blocks.“ 

Die Angaben über Atmung gebe ich später bei Besprechung 
der Atmungsorgane. 

Erwähnt sei noch, daß die Tiere sehr vom Licht angezogen 
werden. Sie fallen dort massenhaft nieder und können leicht ge- 
sammelt und als Schädlinge des Fischbestandes vernichtet werden. 


46 Hans MÖLLER, 


Auch das hier zur Untersuchung zur Verfiigung stehende Material 
des Lethocerus wurde auf die vorbeschriebene Art in) Nordamerika 
gesammelt. FER 
Technik. 
Das Material war in denaturiertem Alkohol, später in Formol 
konserviert. Schnitt- und Stiickfarbungen wurden mit Boraxkarmin 
und Alaunhimatoxylin (nach DeEtArIELD), zum Teil mit Eosin-Nach- 
färbung, vorgenommen. Allerdings mußte mit Rücksicht auf die 
Konservierung auf feinere Färbung verzichtet werden. Färbung 
mit Alaunhämatoxylin ergab auch bei langer Färbung in schwachen 
Lösungen die beste Nervenfärbung. Färbungen mit Alaunhäma- 
toxylin (nach HEIDENHAIN) hatten nicht den gewünschten Erfolg. 
Ich führe das auf die infolge des Krieges minderwertigen Chemikalien: 
zurück, deren Reaktionsfähigkeit erheblich zu wünschen übrig ließ. 
Bei Stigmenschnitten habe ich den besten Erfolg mit makro- 
skopischen Schnitten gehabt. Die Schnitte wurden zwischen Glas- 
plättchen von 0,12—0,24 mm Dicke in Canadabalsam aufgehellt. 
Zur Festlegung des Tracheensystems wurden die Objekte in Kali- 
lauge maceriert, doch empfehle ich daneben sehr die Präparation 
der Tracheen. 


/ 


Morphologie der Hemipteren. 


Anschauungen von FIEBER, 1861; SCHIÖDTE, 1870; VERHOEFF, 1893; 
HEyMoxs, 1899; BAUNACKE, 1912. i 


Thorax. 


Nach Fieser besteht der Thorax aus Pro-, Meso- und Meta- 
thorax; der Prothorax aus 4 Stücken: dem Vorderrücken, Pronotum, 
der die ganze Oberseite des Tieres einnimmt, der Unterseite des 
Prothorax, Prosternum (Vorderbrust), das das meist deutlich ab- 
gegrenzte Vorderschulterblatt, „Omium“, auf der Mitte der: Seite 
trägt. Der Mesothorax besteht aus dem Mittelrückenstück, Meso- 
notum, dessen vorderes vom Pronotum bedeckte Stück Dorsulum 
heißt und die Einlenkung der Vorderflügel trägt. Dieses Dorsulum 
setzt sich in einen frei liegenden Fortsatz, das Schildchen (Seutellum), 
fort. Die Unterseite des Mesothorax heißt Mittelbrust oder Meso- 
sternum. Es besteht aus 3 Teilen, dem Mittelbrustbein, Mesosternum, 
und seinen beiden Seitenstücken, den Scapulae. — Der Metathorax 


Lethocerus uhleri Moxr. | 47 


besteht aus dem Hinterrücken, Metanotum, mit den Hinterflügeln: 
Die Unterseite, Metasternum, kann aus mehreren Stücken zusammen- 
gesetzt sein: dem eigentlichen Metasternum, an das sich die Pleuren 
als Seitenflecke anschließen, bei Coriza kommen noch die Parapleuren 
hinzu. | 

ScHiöpteE schließt sich in seiner Morphology and Classification 
of Rhynchota den Bezeichnungen FIEBER’S an. ; 

Fruchtbare Ideen bringt erst Hrymons in die Morphologie des 
Thorax hinein, da er auf Grund entwicklungsgeschichtlicher Studien 
die morphologischen Verhältnisse zu klären versucht. Hrymons be: 
schäftigt sich jedoch ebensowenig mit den Belostomiden wie FIEBER 
und ScHIÖDTE. Letzterer behandelt allerdings Nepa und Belostoma 
gemeinsam, bei einzelnen Untersuchungen, wie dem Nachweis des 
2. thoracalen Stigmas, jedoch geht auch er nicht auf die Morphologie 
des Tieres ein. 

Um einen Ausgangspunkt für die Morphologie von Lethocerus - 
zu haben, erläutern wir die bei Nepa vorliegenden Verhältnisse nach 
den grundlegenden Untersuchungen von Heymoxs. (Nepa zeigt — 
wie wir im Verlauf der Untersuchungen sehen werden — die engsten 
Beziehungen zu den Belostomiden.) 

HEYMONS sagt (p. 356), die echte Segmentierung und Extremi- 
tätenbildung gehe zuerst im Brustabschnitt vor sich: „es zeigen 
sich an den Seiten desselben sechs zapfenförmige Vorsprünge, je 
drei größere und drei kleinere. Die ersteren sind die Anlagen der 
Thoraxbeine, die vor den größeren Zapfen befindlichen kleineren 
werden zu den Tergiten oder Rückenplatten der Segmente.“ 

Bei der weiteren Entwicklung werden an den Beinen durch 
Einkerbungen zunächst 4 Abschnitte voneinander gesondert (p. 360). 
„Kin breites und relativ langes, basales Stück entspricht im wesent- 
lichen der Coxa, die übrigen Stücke stellen die aufeinander folgen- 
den Anlagen von Femur, Tibia und Tarsus dar.“ 

„Später gliedert sich am proximalen Ende des Femur und der 
Coxa abermals ein weiteres Stück ab. Das erstere ist der bekannte 
Schenkelring, Trochanter, das zwischen Rumpf und Coxa befindliche 
Stück bezeichne ich als Subcoxa (I, II u. III)“ (p. 371). „Der 
schmale, lateral von der Ansatzstelle der Extremität zurückgebliebene 
Teil der Tergitanlage liefert den ventralwärts umgebogenen Seiten- 
rand der Rückenplatten. Dieser Rand beteiligt sich demnach bei 
der Larve an der Herstellung der Ventralfläche des Körpers, er 
entspricht bestimmten Chitinstücken, die auch im Abdomen auf- 


48 Hans Mörver, 


treten, und welche ich Paratergite nennen will. Es ist hervor- ~ 
zuheben, daß im Thorax Tergite und Paratergite nicht abgegliedert 
sind, sondern daß eine Grenze zwischen ihnen lediglich durch den 
scharfen Seitenrand des Körpers hergestellt wird (p. 372). Vor den 
Coxen der beiden hinteren Beinpaare liegen die Subcoxalstücke, 
sich an der Bildung der ventralen Körperwand beteiligend“ (p. 376). 
Im Prothorarx sind bei der Larve die Subcoxalpartien nicht mehr 
deutlich abgegrenzt. Bei der Nepa-Larve erhebt sich ein frei nach 
hinten gewendeter Fortsatz, der von Hrymons als Pleurit bezeichnet 
wird. „Dieser Fortsatz entspricht den metathoracalen Pleuriten, 
deren Verschiebung an die bezeichnete Stelle hin... sich verfolgen 
läßt“ (p. 376). Die Pleurite sind eine charakteristische Eigentüm- 
lichkeit der älteren Nepa-Larven. Bei den Imagines sind die 
Pleurite nicht mehr so auffällig. 

Stellen wir die verschiedenen Bezeichnungen von Fes und 
Heymons nebeneinander, so sehen wir, daß Fieser’s Scapula der 
Subcoxa II von Hrymons entspricht, Freser’s Pleurum der Sub- 
coxa III. Das Pleurit (nach Hrymons) kennt FIEBER nicht, obgleich 
man eigentlich die Scapula a FIEBER’s ungenauer Zeichnung von 
den Belostomiden (1852, tab. 2 D) damit identifizieren müßte. 


Abdomen. 


VerHorrr gibt eine vergleichende Übersicht der Abdominal- 
seomente der Rhynchoten. Kr zieht zu seinen Untersuchungen nicht 
die larvalen Stadien heran. Darauf ist es zurückzuführen, daß seine 
Ergebnisse in manchen Punkten zu beanstanden sind. 

Nach Hrymons (p. 376) werden 11 abdominale Segmente an- 
gelegt, in den ersten 8 Segmenten treten Stigmen auf. „Ein typi- 
sches abdominales Tergit besteht alsdann gerade wie ein thoracales 
aus einer dorsal gelegenen Partie und aus 2 kleinen, lateralen Ab- 
schnitten, welche ventralwärts umgeklappt sind und sich größten- 
teils auf die eben erwähnten Tergithälften zurückführen lassen. Auf 
diese Weise kommt auch im Abdomen ein scharfer Körperrand zu- 
stande. Am 1. Abdominalsegment ist jedoch das Tergit eine ein- 
fache, schmale Spange, an welcher ventralwärts eingebogene Seiten- 
stücke vermißt werden.“ 

Nach Hrymons wird ferner bei Nepa — die wie Lethocerus 
mit einer Atemröhre versehen ist — die Atemröhre aus den Para- 
tergiten des 8. und 9. Segments gebildet. Modifizierte Teile des 8. 


Lethocerus uhleri Monv. ; 49 


and 9. Segments beteiligen sich am Aufbau des Geschlechtsapparats, 
das 10. und 11. Segment bildet den Analconus. 

Baunacke 1912 (p. 11 ff) kommt auf Grund des Vergleichs 
zwischen der Lage der statischen Sinnesorgane von Nepa vor und 
nach der letzten Häutung zu dem Schluß, daß die Paratergite dor- 
sale und ventrale Randfelder besitzen; der scharfe Körperrand ist 
nicht Grenze zweier Skeletstücke, sondern nur eine Knickung der 
Paratergite. 

1871 gibt Gustav Mayr (Die Belostomiden, p. 401) bereits eine 
wichtige Beobachtung für die Belostomiden wieder, nämlich daß „an 
der Oberfläche des Hinterleibes der Larven und Puppen der Belo- 
stomiden meistens recht deutlich zu sehen ist, daß die Lamellae 
caudales seitliche Verlängerungen eines 7. (8.) Abdominalsegments 
sind und zwischen sich ein 8. (9., 10., 11.) Abdominalsegment 
fassen“. 

Bei unseren morphologischen Untersuchungen schließen wir 
uns in der Folge im allgemeinen der von Hrymons geprägten 
Terminologie an und zwar in bezug auf die Bezeichnung der Körper- 
platten. Mit BAUNAOKE (p. 12) sehen wir, im Gegensatz zu Hrymons, 
die Paratergite als aus dorsalen und ventralen Randfeldern bestehend 
an, den scharfen Körperrand als Umknickung des Paratergits. 


Larve von Lethocerus (vgl. dazu Fig. 2). 
Biorax 

In der linken Hälfte sind sämtliche Körperplatten gezeichnet. 
vechts ist die sex. III (siehe unten) fortgelassen. Pleurit II ist auf 
der linken Seite der Figur seitlich herausgezerrt, rechts in natür- 
licher Lage. 

Der Prothorax setzt sich dorsal aus dem Pronotum, ventral aus 
dem Prosternum prs und den, infolge der Drehung der Raubbeine, 
seitlich verlagerten Subcoxalplatten sex. 1 zusammen. In der Inter- 
segmentalhaut von Pro- und Mesothorax liegt ventral das 1. thora- 
cale {mesothoracale) Stigma (Fig. 2 st). Beim Mesothorax be- 
trachten wir zunächst die dorsale Seite. Sie besteht aus dem ein- 
heitlichen Mesonotum, das die ganze Körperbreite einnimmt, an 
seinem analen Rande setzt sich als kleines, stumpfwinkliges Dreieck 
das Dorsulum ab, an den lateralen Rändern befinden sich die Flügel- 


‚anlagen (Fig. 2 fla, in der Figur schraffiert). — Die ventrale Seite 
Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. A 


50 Hass MörLver, 


des Mesothorax ist komplizierter gebaut. Zunächst finden wir in 
der Mitte eine flügelförmige Platte, das Mesosternit (Fig. 2 ms). 
Lateral vom Mesosternit befindet sich das 2. Beinpaar eingelenkt. 
Die Coxa wird von einer großen, viereckigen Platte überdeckt, der 
Subeoxa (Fig. 2 sex. II). Diese grenzt medial und oral an das 
Mesosternit, anal bildet sie die Grenze von Meso- und Metathorax. 
Lateral schließt sich nun an die Subcoxa II noch eine flügelförmige- 
Platte; sie sei als Pleurit IT bezeichnet (Fig. 2 pl. II). (Pleurit 
wegen ihrer Ähnlichkeit mit dem Pleurit von Nepa, als II, weil sie 
senetisch mit der Subcoxa 2 zusammenhängen dürfte, wie auch zur 
Unterscheidung von dem noch zu beschreibenden Pleurit HI.) Das 
Pleurit II ist eine flügelförmige, dreieckige Platte, die mit ihrem 
analen, freien Flügel bis zur Mitte des 1. Abdominalsegments reicht 
(vgl. Fig. 2 pl. II). Die mediale Spitze der Platte, die am analen 
Rande der sex. II liegt, überdeckt diese ein wenig mit einem freien 
Zipfel. Das orale Drittel des pl. II grenzt medial an die sex. II, 
nimmt an der Bildung der Körperplatten teil; lateral bildet sie den 
Körperrand des Mesothorax. Auf der Innenseite der pl. JJ verläuft 
in der Längsrichtung des Körpers eine Leiste, die mit Borsten be- 
setzt ist (Fig. 2 chl); das anale Ende der Leiste schließt sich an 
das luftführende Haarkleid des 1. Abdominalsegments an, am oralen 
Ende der Leiste befindet sich das 2. thoracale (metathoracale) 
Stigma. Die Leiste des pl. JZ schließt durch ihren Haarbesatz einen 
Hohlraum zwischen Leiste und ventraler Körperoberfläche des Meta- 
thorax ab. Durch diesen Hohlraum kann die Luft aus dem Haar- 
kleid des Abdomens zu dem 2. thoracalen Stigma geleitet werden. 

Der Hinterriicken ist wieder einfach gebaut. Er besteht aus 
dem breiten Metanotum, das lateral die Anlagen der Hinterflügel 
trägt. Da, wo lateral das 1. Abdominalsegment und der Metathorax 
aneinander grenzen, befindet sich im Metathorax noch eine Platte 
eingefügt (Fig. 2 pl. III), deren Beschreibung unten folgt. 

Die ventrale Seite des Metathorax entspricht in der Platten- 
anordnung der des Mesothorax. Jedoch ist die Größe der einzelnen 
Platten sehr abweichend. Medial finden wir das aus einer kleinen, 
viereckigen Platte bestehende Metasternit (Fig. 2 mis), das nur noch 
mit einem kleinen Zipfel über das Abdomen ragt, oralwärts erstreckt 
es sich nur bis zu '/, der Länge des Metathorax. Lateral und oral 
grenzt an das Metasternit die zu gewaltiger Größe angewachsene 
Subcoxalpl. I] (sex. III), die Coxa des 3. Beinpaares deckend. Die 
sex. III nimmt fast die ganze ventrale Hinterbrust ein. Oralwärts 


Lethocerus uhleri Mont. 51 


erenzt sie an die scx. 11, analwärts ragt sie mit einem großen freien 
. Lappen über das 1. und einen Teil des 2. Abdominalsegments und 
verdeckt so das 2. Abdominalstigma. 

Dr ta Torre Bueno sagt: „the metasternal episterna are 
produced into long, narrow plates, fringed with long hairs, ex- 
tending over the first, second and half the third abdominal 
segments. According to Dr. SHARP, JoANNY MARTIN is of the opinion, 
that these plates are for respiratory purposes. It is possible, that 
they may be used for the storage of air, or perhaps as a means of 
reducing the quantity hold by the pile, by exercising pressure force 
it out. It is certain, however, that they have some connection with 
the respiratory system.” Ähnliche morphologische Verhältnisse liegen 
bei Lethocerus vor, ihre Wirkungsweise könnte nur an der lebenden 
Larve geprüft werden. 

Hebt man den Lappen der sex. III hoch und biegt das pl. 11 
beiseite, so sieht man, daß der dem lateralen Teil des Abdomens 
zugekehrte Teil des Metathorax von einer besonderen dreieckigen 
Platte (Fig. 2 pl. III) begrenzt wird (bereits oben erwähnt). Diese 
Platte trägt auf ihrer ventralen Seite das 1. abdominale Stigma, 
das wie das 2. abdominale Stigma unter dem Lappen der sex. III 
liegt. Die dreieckige Platte bildet den Körperrand des Metathorax, 
grenzt medial an die sex. III, mit ihrer oralen Spitze an das pl. II, 
mit ihrer Basis bildet sie die Grenze von Abdomen und Thorax. 
Die dreieckige Platte macht am Körperrande einen scharfen Knick 
und schneidet ein ebenfalls dreieckiges Stück aus dem Metatergit 
aus (ebenfalls erwähnt). 

Wie die Platte morphologisch zu bewerten ist, habe ich nicht 
entscheiden können. Ich möchte sie — ebenso wie die pl. JZ mit 
der sex. II — hier mit der scx. III in Zusammenhang bringen, doch 
kann hier auch ein selbständig entwickeltes Stück des Metathorax 
(Paratergit?) vorliegen. Als Bezeichnung sei für die Platte jeden- 
falls analog dem pl. II die Bezeichnung Pleurit III gewählt. 


Abdomen. 


Das Abdomen besteht aus 6 Ringen (vgl. Fig. 2). Jeder Ring 
zerfällt in ein Mittelstück, Sternit, bzw. Tergit, und die Seitenteile, 
Paratergite, welche umgebogen sind. Die Sternite und Tergite sind 
dicht behaart, die Paratergite zeigen nur wenig Behaarung. Jeder 
Ring. trägt an der Ventralseite im Sternit ein Stigma. Der 1. ab- 


dominale Körperabschnitt ist als aus 2 Segnienten bestehend anzu- 
4* 


t 


52 Hans MÖLLER, 


sehen, nämlich aus dem 1. und 2. und zwar aus folgendem Grunde: 
Das 1. abdominale Stigma ist mit den umgebenden Hypodermis- 
partien nach Hrymons p. 372 an den Hinterrand des Metathorax 
geriickt; das 1. Segment muß dann mit dem 2. abdominalen ver- 
schmolzen sein, als selbständiges Segment ist es nicht mehr nach- 
weisbar. Der letzte Abdominalring trägt 2 Stigmen, wird also 
auch aus 2 miteinander verschmolzenen Segmenten, dem 7. und 8., 
bestehen. 

Die Stigmen des Abdomens sind bis auf das letzte unterein- 
ander gleich und mit runder Öffnung versehen. Das letzte Stigma 
ist besonders groß. Es trägt dorsal über sich eine Schutzkappe von 
Borsten (vgl. Fig. 3 sk); das letzte Körpersegment ist am analen Ende 
zugespitzt. Zu der Spitze führt vom After aus eine Rinne, die der 
Kotleitung dienen dürfte (Fig. 3 kr) Oralwärts von den spitz- 
winklig zusammenlaufenden Paratergiten führt zu dem letzten Stigma 
eine von gebogenen Borsten eingefaßte Rinne (Fig. 3 br), deren Zu- 
sammenhang mit der erwähnten Kotrinne zweifelhaft ist. 


Imago von Lethocerus. 


Thorax, 


So gut wie keine Umwandlungen hat der Prothorax bei der 
Imago gegenüber dem von uns beschriebenen larvalen Zustande er- 
fahren. Nur das Pronotum hat eine quere Einkerbung erhalten, 
der von der Kerbe analwärts gelegene Teil ragt über das Meso- 
notum hinüber. 

In der Intersegmentalhaut des Pro- und Mesothorax liegt, wie 
bei der Larve, das 1. thoracale Stigma. Die Rückenplatte des 
Mesothorax ist in das Mesonotum und das Scutellum (Fig. 9 sc) ge- 
gliedert. Von letzterem fanden wir bei der Larve nur den Ansatz 
(vgl. oben). Das Scutellum ist hier eine mächtig entwickelte Platte, 
von der Form eines gleichschenkligen Dreiecks, das sich mit der Basis 
an das Pronotum anschließt. Der Scheitelpunkt ragt bis auf das 
1. Abdominalsegment. Die Schenkel tragen eine tiefgefurchte Kante 
zur Aufnahme des medialen Deckflügelrandes (vgl. Fig. 9). — Auf 
der Bauchdecke finden wir die larvalen Platten wieder, jedoch sind 
die Subcoxen 2 noch mächtiger entwickelt (vgl. Fig.1 sex. II). Auch 
das lateralwärts anschließende Pleurit II ist stärker ausgebildet 
(Fig. 1 pl. 11). Im Gegensatz zur Larve ist diese flügelartige Platte, 


Lethocerus uhleri Monv. 53 


‘die sich allmählich emporwölbt, fest zwischen Subcoxa Il und Ill 
eingefügt. SCHIÖDTE, p. 240, tut dieser Platte Erwähnung mit den 
Worten „the epimera of the mesothorax being continued in the shape 
of a lamelliform cover, reaching beyond the metathorax to the base 
of the abdomen”. 

In der Länge des Mesothorax bildet das pl. IT ebenso wie bei 
der Larve noch die laterale Körperbegrenzung des Mesothorax. 
Während bei der Larve der anale Fortsatz noch frei bis zum 
1. Abdominalsegment rast, da der mediale Rand nicht mit der Sub- 
coxa III verwachsen ist, ist dies bei der Imago fast in ganzer Aus- 
dehnung des pl. IT der Fall. Nur eine kleine Spitze, das anale Ende 
des Pleurits, ist noch eine freie Lamelle. Dadurch, dab nun der 
mediale Teil des Pleurits II mit dem Körper verwächst, der übrige 
Teil aber — wie eine Ausstülpung — sich hochwölbt, entsteht zwischen 
dem eigentlichen Thorax (das Metanotum grenzt durch eine perga- 
mentartige Intersegmentalhaut an die sex. II) und dem pl. II ein 
Hohlraum in der Länge des Metathorax (vgl. die schematische 
Textfig. A und Fig. 9 h, u. h,). Betrachten wir diesen Hohlraum — 
wir nennen ihn der Kürze wegen Thoracalraum — etwas genauer. 


Fig. A. ig 
Querschnitt durch den Mesothorax. ING “ism 
ism Intersegmentalhaut. pl. JZ Pleurit 11. ae 
scx. II Subeoxalplatte II. tg Tergit. SCX 


Bei der Larve fanden wir an der Innenseite des pl. II eine mit 
Haaren besetzte Chitinleiste, die zum 2. thoracalen Stigma führte. 
Dasselbe ist bei der Imago der Fall (vgl. Fig. 9 chl). Die Chitin- 
leiste ist nur breiter geworden und setzt sich im oralen Teil des 
pl. II als Brücke bis zum Prothorax zwischen Mesothorax und der 
hochgewölbten Platte des pl. II fort (vel. Fig. 9). Der Thoracalraum 
besteht so eigentlich aus zwei durch die Chitinleiste des Pleurit II 
getrennten Räumen; der obere erstreckt sich in ganzer Länge am 
Meso- und Metathorax entlang, der untere, vom oberen noch durch 
den Haarbesatz völlig abgeschlossene Raum, reicht vom 1. Abdo- 
minalsegment bis zur Grenze von Meso- und Metathorax, wo das 
2. thoracale Stigma liegt. Dorsal wird der Thoracalraum vom Deck- 
fligel abgeschlossen. Zur Erreichung eines festen Verschlusses trägt 
das pl. IT auch noch zwei, bei der Larve noch nicht angedeutete Ein- 
richtungen: der Rand des pl. IT ist mit einem Falz versehen, in den 
der laterale Rand des Deckflügels genau hineinpaßt, ferner befindet 


54 Hans Mouurr, 


sich an dem freien, analen Zipfel des pl. IT ein Chitinknopf (Fig. 9 chk), 
der genau in eine entsprechende Vertiefung des Deckflügels paßt. 
Die Einrichtung wirkt als Druckknopf. Leıpy (57) beschreibt diese 
Einrichtung schon 1847 folgendermaßen: the scapulae of the meta- 
thorax (Pleurite Il) support „on the supra-external border, a tubercle 
or catch, which fits into a corresponding socket on the under sur- 
face of the marginal rib of the hemielytra”. 

Fahren wir nun in der Beschreibung des Metathorax fort: 
Metanotum, Metasternit und die Subcoxalplatte III sind im wesent- 
lichen dieselben geblieben. Nur die scx. I/II, die bei der Larve mit 
einem Lappen noch über das 1. Abdominalsegment ragte, ist fest in 
die Ventralseite des Metathorax eingefügt, der Lappen ist ver- 
schwunden. 

Wichtiger sind die Umwälzungen, die das Pleurit III der Larve 
erfahren hat. Es ist bedeutend kleiner geworden und bildet eine 
schmale, rechtwinklig geknickte Platte von höchst sinnvollem Bau 
(vgl. Fig. 9 pl. III). 

Wir können am pl. III eine dorsale und ventrale Platte unter- 
scheiden. Die dorsale Platte bildet einen rechten Winkel, der eine 
Schenkel liegt parallel zum analen Teil des pl. JZ und hat eine falz- 
artige Kante, die den lateralen Rand des Hinterflügels aufnimmt. 
Die ventrale Platte trägt das 1. abdominale Stigma. Für den an 
dem Pl. 77 befindlichen Chitindruckknopf ist eine Aushöhlung im 
fl. IT vorhanden, gleichzeitig wird dadurch der dorsale Thoracal- 
raum abgeschlossen. Der Verschluß wird noch weiter dadurch ge- 
fördert, daß das pl. III von der oben genannten "Vertiefung ab eine 
Chitinleiste an seiner Wandung ausbildet, die sich an den kleinen, 
freien Fortsatz des pl. IJ anlegt. 

An der ventralen Seite der pl. JJ liegt der Drehpunkt der 
Coxa des 3. Beinpaares. 

Die untere Platte des Pleurit III trägt das 1. abdominale 
Stigma, das auf einer Platte von 3 Chitinspangen aufsitzt. Bei der 
Larve lag es noch rein ventral, hier ist es weiter dorsal gewandert, 
liegt aber noch versenkt. Es ist so gelagert, dab es genau vor dem 
Endpunkte der Tergitrinne liegt (Fig. 9 igr). 

Verweilen wir noch einen Augenblick bei Tergitrinne und 
Thoracalraum. 

Die Tergitrinne des Abdomens (Fig. 9 égr) mündet unmittelbar 
vor dem 1. abdominalen Stigma, gleichzeitig gelangt aber die in der 
Tergitrinne zugeführte Luft auch an dem 1. abdominalen Stigma 


Lethocerus uhleri Moxr. 55 


vorbei in den unteren Thoracalraum und so zum 2. thoracalen 
- Stigma. Bemerkt sei hier gleich, daß keine Einrichtung für Zu- 
führung für Luft von der Atemröhre oder überhaupt vom hinteren 
Kürperende zum 1. thoracalen Stigma vorhanden ist. 


Abdomen. 


Betrachten wir zunächst den Rücken. Die 7 Tergite und 
Paratergite der Larve erleiden kaum Veränderung bis auf das 
7. Tergit. Dieses ist gespalten, die beiden Hälften greifen anal- 
wärts übereinander. 

Am Rande der Rückenseite des Abdomens läuft parallel der 
Körpergrenze vom 7. Tergit bis zum Thorax eine Rinne (vgl. Textfig. B 
u. Fig. 9tgr). Die Rinne verläuft an der Grenze von Paratergit 
und Tergit, an ihrer Bildung beteiligen sich beide Platten. 


Fig. B. 


Querschnitt durch das 5. Abdominalsegment. 


fi, Vorderflügel. fl, Hinterflügel. pst Parasternit. pt Paratergit. 
ste Sternit. sti Stigma. Zyr Tergitrinne. 


Stärkere Modifikationen haben die ventralen Körperplatten bei 
der Umbildung zur Imago erfahren. 

Die Sternite der Larven sind bei der Imago durch eine etwa 
in der Längsrichtung des Körpers laufende Linie in 2 etwa gleich 
erobe Platten geteilt, die eigentlichen Sternite und die Parasternite 
(Fig. 6 u. 1 ste u. pst). Die Sternite bilden einen Kiel. Bei Ima- 
gines, deren Geschlechtsorgane stark geschwollen sind (bei einer 
Imago zählte ich an 50 Eier, die fast das ganze Abdomen einnahmen), 
war die Bauchdecke nach der Mittellinie des Kiels zu vollkommen 
abgerundet. Daraus ergibt sich, daß die sekundäre Gliederung der 
Bauchplatten für das geschlechtsreife Tier zur Aufnahme der 
schwellenden Geschlechtsorgane erforderlich ist. Auffällig ist, dab 
die Rückendecke nicht auch eine sekundäre Gliederung erfährt. Doch 
legen sich Rücken und Flügel derartig dicht aneinander, dab für 


20 Hans Mouter, 


ein Anschwellen des Abdomens beim Reifen der Geschlechtsprodukte 
dort kein Platz ist. 

Die Bauchdecke zerfallt also in Sternite, Parasternite und die 
ventralen Paratergite (Fig. 6 u. Fig. 1 pt), die in ähnlicher Weise 
wie bei der Larve umgebogen sind. Außerdem zeigen die Para-- 
tergite des 5.—7. Segments noch eine sich keilförmig zum 6. Seg- 
ment hin vergrößernde, undeutliche, tertiäre Naht. Diese Linie 
entspricht dem Rande der Flügel auf der Rückenseite; die abge- 
teilten Felder (Fig. 6 u. 1 +f) sind fast borstenlos, die Paratergite 
in ihnen verwachsen. Die Felder tragen eine große Anzahl Chitin-. 
kegel, die innerviert sind. Die ventrale Seite der Paratergite 1—5 
ist ziemlich dicht und lang behaart. An der Basis des 6. Segments 
ist die Behaarung unterbrochen, die Stigmengegend selbst aber 
wieder stärker behaart (vgl. Fig. 6). 

Die Gestaltung der Abdominalsegmente 8—11, die bei der Larve- 
im Innern des letzten Körpersegments angelegt waren, wird bei der 
Imago durch die Ausbildung der Geschlechtsapparate und einer 
Atemröhre bedingt. Das 7. Abdominalsegment der Imago ist größer‘ 
als die übrigen Segmente und besteht aus 3 spitzwinkligen Platten, 
einer mittleren, dem Sternit, und 2 seitlichen, den Paratergiten, die 
eine Platte mit spitzwinkligem Ausschnitt bilden, in denen das 
Parasternit liegt. Am Scheitelpunkt von Parasternit und Paratergit 
liegt das 7. Abdominalstigma. Das Sternit dieses Ringes hat sich 
als selbständige Platte abgelöst und bedeckt als Schildchen die 
medialen Ränder des Parasternits, bzw. Paratergits des 7. Segments 
(vgl. Fig. 6). Das Sternit trägt am analen Ende beim Q 2 rotgelbe, 
leuchtende Chitinspitzen. 

Ich fasse die Entstehung dieser Körperregion, im besonderen 
der eigentümlichen spitzwinkligen Paratergitplatte, folgendermaßen 
auf: ursprünglich folgten die letzten Segmente regelmäßig hinter- 
einander (vgl. Textfig. Ca). Dann wurden der auf das 7. Segment 
folgende aus dem 8.—11. Segment hervorgegangene Ring, resp. 
seine Abkömmlinge, gleichsam in das Körperinnere hineingezogen. 
Das 7. Segment erfuhr in der Mitte eine Verkürzung, die das 8. 
(resp. seine Abkömmlinge) in sein Inneres, schließlich an seine Basis 
verlegte. Diese Einsenkung wurde durch das Umbiegen des Außen- 
randes des 7. Segments hervorgerufen. Der Drehpunkt liegt beim 
Stigma (vgl. Textfig. C). 

Besser als eine Beschreibung dürfte die Textfig. C diese Ein-. 
ziehung des 8. Abdominalringes veranschaulichen. Das Sternit des. 


Lethocerus uhleri Moxr. 97 


vorletzten Segments ragt als freie, abgelöste Platte bedeckend über 
* die Abkömmlinge des 8. Ringes hinüber; die Seitenteile erfahren eine 
bedeutende Streckung (vgl. c u. d). Textfig. Ce mit, Cf ohne Sternit 
zeigen den bei Zethocerus vorliegenden fertigen Zustand (Beschrei-- 
bung vel. oben). 


Fig. ©. 


- 


Figur zur Erläuterung der Umgestaltung des 7. und der folgenden Segmente. 


a das 7. und 8. Segment in seiner ursprünglichen Lage. b der Außenrand des 
7. Segments beginnt sich umzubiegen, wodurch das 8. Segment in das 7. hinein- 
rückt. ec, d, e das Einsinken ist weiter gegangen, bis das 8. Segment mit seiner 
Basis in gleicher Höhe des 7. steht. Dabei erscheint das Sternit zunächst als. 
schmale Hautfalte, die sich dann vergrößert. f das Sternit ist weggelassen. 


pt Paratergit. pst Parasternit. ste Sternit. s/i Stigmen. 


Durch die Umbiegung des Paratergits erklärt sich auch die 
auffallende quere Lage des 7. Abdominalstigmas. Versieht man 
z. B. eine Stange aus plastischem Ton mit einer zur Längsachse 
parallel laufenden Marke (entsprechend dem Bild der übrigen Ab- 
dominalstigmen) und biegt nahe der Marke die Stange um, so wird 


58 Hans Möruer, 


sich die Marke ebenfalls drehen und je nach dem Grade der Drehung 
-einen Winkel von 0—90° zu ihrer früheren Stellung bilden. Hier 
hat sich das Stigma bei einer Drehung des Paratergits um etwa 
160° um 80° gedreht, also etwa senkrecht zu seiner ursprünglichen 
Lage gestellt. 

Die Paratergite des 8. Segments bilden — unter Beteiligung 
der des 9. Segments nach Hrymons — die beiden Hälften der Atem- 
rohre. An jeder von dieser kann man die Zusammensetzung aus 
2 Platten — vielleicht entsprechend ventralem und dorsalem Para- 
tergit — an Querschnitten deutlich nachweisen (vgl. Fig. 4 und 
Abschnitt „Atemröhre“). Erwähnt sei noch, daß die Atemröhre von 
Autoren wie Durour (1855), FIEBER (1861) und von ScHiöpre (1870) 
für Genitalanhänge gehalten wurden. Leıpy spricht 1847 von ihnen 
als „probably used in retaining hold of the female in coitu” (den 
weiblichen Tieren schreibt er fälschlicherweise rudimentäre Anhänge 
zu). Von Sprnona werden sie bei den weiblichen Tieren als etuis 
d’oviscapte, bei den männlichen als branches d’armure mäle ange- 
sehen, obgleich BurMEISTER (1839) sie schon als Atemröhren an- 
spricht; DE LA Torre Bueno (1908) beschreibt dann ihre Verwen- 
dung genauer. 

Die Morphologie des Geschlechtsapparats (9. Segment) würde 
mich zu weit führen; es sei nur bemerkt, daß die weiblichen Geni- 
talien aus 4 auseinanderklappbaren Lappen bestehen, die männlichen 
Genitalien aus einem kompliziert gebauten Chitinkérper. Leıpy 
gibt 1847 in seiner History and Anatomy of the hemipterous genus 
Belostoma eine gute Beschreibung der Geschlechtsorgane. 

Anal von den Genitalien folgt der Analkonus, nach Hrymons 
-das 10. und 11. Abdominalsegment. 

Der ganze aus dem 8. und den folgenden Ringen hervorgegangene 
Komplex von Organen (Atemröhre, Begattungsorgane, Analkonus) 
bildet eine zusammenhängende Masse, die durch eine sehr umfangreiche 
Intersegmentalhaut mit dem 7. Ring verbunden ist. Diese umfang- 
reiche Intersegmentalhaut läßt darauf schließen, daß diese gesamten 
‘Organe sehr beweglich mit dem übrigen Körper verbunden sind. 
Die Organe dürften ungefähr um 10 mm vorgestreckt werden können. 
Der Bewegung dient ein umfangreicher Stützapparat, der weit in 
das Innere des Abdomens hineinragt. Am 7. Tergit entspringen 
2 Chitinstäbe, die parallel zur Längsachse des Tieres in der Nach- 
barschaft des Herzens bis zum 4. Segment laufen, wo sie frei 
-endigen. An diese Chitinstäbe sind die Retractoren angeheftet 


Lethocerus uhleri Mont. 59 


(vgl. Textfig D). Am vorderen Ende dieser Chitinstäbe heftet sich 
ein fächerartig ausgebreiteter starker Muskel an; ein Zug dieses 
Muskels könnte sich insofern am Zurückziehen des Apparats be- 


teiligen, als er das 7. Segment ein- 

zieht, soweit dies die nicht sehr N ne 
umfangreiche Intersegmentalhaut ge- 

stattet. Wichtiger ist wohl, daß \ 
er das vordere Ende der Chitin- ? 

stäbe fixiert, da sich diese bei ihrer 

Elastizität bei der Kontraktion des | 
Retractors umbiegen würde. Als À 
Protractor finden wir einen an der 
Basis der lateralen Grenze des 6. u. 
7. Segments angehefteten Muskel. 
(SCHMIDT-SCHWEDT erwihnt bereits 
die vorbeschriebene Vorstreckbarkeit 
der Atemréhre usw.). 


sed 
IN 


Fig. D. 
Rückenseite des Tieres, Ventralplatte und 
Körperinhalt entfernt bis auf Atemröhre, 
Genitalapparat ($) und Analkonus mit ihrem 
Muskelapparat. 
a Atemröhre. chst Chitinstab, ism Inter- 
segmentalhaut. prt Protractor. rt Retractor. 


Tracheensystem. 
Die Stigmen der Hemipteren. 


Literatur über Zahl und Lage der Stigmen der Hemipteren. 


Die ersten Angaben über Zahl und Lage der Stigmen der Hemipteren 
finden wir in Durovr’s großem Werke: „Recherches anatomiques et 
physiologiques sur les Hémiptères (1833)“. Durour kennt ein Stigma 
zwischen dem 1. und 2. Brustring und eine Anzahl Abdominalstigmen. 
1855 veröffentlichte er eine ausführliche Abhandlung über eine in 
Algier gefundene Belostoma und 1863 eine Monographie der Belo- 
stomiden. Doch verlieren seine Angaben dadurch an Wert, dab er 
die Atemröhre nicht als solche erkennt und dadurch zu falscher 
Auffassung der Atmung gelangt. Über den Bau des einzelnen ab- 
dominalen Stigmas sind wir auch zu anderer Auffassung gekommen, 


60. . Ù Hans Mörver. 


ebenso über die Zahl der Stigmen bei den Belostomiden, denn 
Durour kennt am ganzen Tier nur 5 Stigmen, die im Abdomen 
lieren sollen. 

1835 entdeckt BurMmEISTER ein 2. thoracales Stigma zwischen 
Meso- und Metathorax bei den Hemipteren. FreBer’s Arbeit von 
1861 „Die europäischen Hemipteren“ bringt keine weitere Klarheit 
über die Stigmen der Hemipteren, im Gegenteil, er verwirrt nur 
das Gewonnene. Fresrr kennt nur 1 Stigma am Hinterrande der 
Hinterbrust, „seltener hätte jedes Bruststück eine Atemöffnung; die 
Abdominalstigmen sind variabel“. 

ScHıiöptEe kommt 1870 in seiner Abhandlung „on the morpho- 
logy and classification of Rhynchota* zum erstenmal zu richtigen Er- 
gebnissen in bezug auf die Anzahl der Stigmen „Rhynchota hetero- 
ptera possess without exception ten pairs of spiracles“ (p. 240). Davon 
schreibt er 3 Paare dem Thorax zu, 7 Paare dem Abdomen. 

VERHOFFFS vergleichende Untersuchungen über die Abdominal- 
segmente der weiblichen Hemipteren, 1893, bedeuten wiederum einen 
Schritt rückwärts, da er das Stigma des 1. Abdominalsegments als 
fehlend ansieht, während es an die Grenze von Metathorax und 
Abdomen gewandert ist. 

Grundlegend für die jetzige Auffassung über Zahl und Lage 
der Stigmen wurden die Arbeiten von HanpuirscH (1899) und Hery- 
mons (1899). HanpLırsch fabt seine Untersuchungen dahin zu- 
sammen, dab er als „Grundtypus“ für die Rhynchoten angibt: 

2 Thoracalstigmen (Meso- und Metathorax), 

8 Abdominalstigmen (Segmente 1—8). 
Er begründet seine Auffassung einmal durch die verschiedene Dicke 
der thoracalen und abdominalen Stigmenäste, andererseits dureh die 
(srößenverhältnisse der Stigmen. „Der Prothorax hat kein Stigma“ 
(p. 502). 

Heymoxs kommt auf Grund entwicklungsgeschichtlicher Be- 
trachtungen zu demselben Ergebnis wie HAnpLirscH. „Die im Thorax 
zur Entwicklung gekommenen Stigmenpaare erleiden in der Folge 
eine Verschiebung. Das dem Mesothorax angehörende Paar nimmt 
nämlich eine intersegmentale Lage zwischen Meso- und Prothorax 
ein und gelangt schließlich noch während der Embryonalzeit voll- 
kommen in den hinteren Abschnitt des letzteren. In ähnlicher 
Weise tritt das dem Metathorax zuzurechnende Paar in den Meso- 
thorax hinüber. Gewissermaßen als Ersatz dafür schließt sich das 
1. abdominale Stigmenpaar dem Hinterrande des Mesothorax an. 


Lethocerus uhleri Moxr. ; 61 


Die Thoraxsegmente sind durch diese Vorgänge in den Besitz von 
_Stigmen gelangt, die ihnen ursprünglich nicht angehören. Natürlich 
erfolgt bei diesen Wachstumsprozessen nicht nur eine Verschiebung 
der eigentlichen Stigmen selbst, sondern mit diesen tritt gleichzeitig 
auch die das Stigma unmittelbar umgebende Hypodermispartie hin- 
über. Die letztere bezeichne ich als Pleurit.“ 

Spezielle Angaben über Zahl und Lage der Stigmen bei be- - 
lostoma gibt DE LA Torre Bueno (vgl. unten). 


Die Stigmen des Thorax von Lethocerus. 


Das 1. thoracale Stigma liegt in der Interseementalhaut zwischen 
Pro- und Mesothorax. Es grenzt unmittelbar an das Mesosternit 
(vel. Fig. 15). Das Stigma selbst liegt in einem Chitinrahmen. Es 
besteht aus einer umfangreichen Platte mit Bäumchenstruktur (baum- 
artig verzweigte Falte der Membran), die durch eine-starke Chitin- 
brücke in zwei Hälften geteilt wird; die Chitinbäumchen jeder Hälfte 
ziehen sich nach der Mitte zusammen (vel. Fig. 15). Am Ende der 
Chitinbrücke, ventral von ihr, liegt die Öffnung (vgl. Fig. 15 0?). Die 
mediale Hälfte des Stigmas ist von einer Kappe bedeckt. Das Stigma 
ist bereits von Mammen (p. 42) beschrieben. 

Das 2. thoracale Stigma (Fig. 16) ist schwer auffindbar. Es 
lieet an der Grenze von Meso- und Metathorax unmittelbar anal 
von einem in der Nähe der Einsenkung des Hinterflügels gelegenen 
Sinnesorgan. Dieses Stigma ist das kleinste der thoracalen Stigmen. 
es hat eine schmale, elliptische Gestalt, in der Mitte ein wenig ein- 
geschniirt; was wir zunächst sehen, ist eine Platte mit Falten, ähnlich 
der eben erwähnten Bäumchenstruktur des 1. thoracalen Stigmas. 
Die Öffnung liegt in der seitlichen Einbuchtung als schmaler Schlitz (0?). 
Auch neben diesem Stigma liegt ein Wall, vergleichbar der eben 
beschriebenen Kappe des 1. thoracalen Stigmas (Fig. 16 A). 

Das 1. abdominale Stigma, oder richtiger seine Platte, wölbt 
sich stark buckelartig vor (Fig. 14), es zeigt wieder die charakte- 
ristische Bäumchenstruktur. Es liegt nahe, diesen Buckel zu ver- 
gleichen mit dem typischen Wasserwanzenstigma (vgl. unten). Doch 
zeigt eine genaue Untersuchung, daß die Öffnung nicht an der Spitze 
des Buckels liegt, vielmehr als sehr enger, schwer aufzufindender 
Spalt an seiner Basis. Auch wird das Stigma von einer derben 
Chitinkappe umhüllt (Fig. 14 %), die es fast vollständig umschließt 
und nur etwa !/, frei läßt (vgl. die Textfig. E). In diesem freien 


62 Hans MôLLer, 


Viertel liegt die Öffnung. (Scamipr-Scawepr erwähnt p. 53 die 
Größe des Stigmas — 2 mm.) 


pe 
a | 
fr 
où JL. Stw : m Sl 
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ume 
a. b 


Fig. E. Fig. F. 


Fig. E. a Querschnitt, b Horizontalschnitt durch das 1. Abdominalstigma. 
k Kappe. o? Offnung? stw Stigmenwandung. 


Fig. F. Schematische Querschnitte durch abdominale Wasserwanzenstigmen. 
Der Stigmenvorraum ist weggelassen. I Typus der Abdominalstigmen nach Docs 
fig. 7a). IL u. III Thoracalstigmen. m Stigmenmembran. o Öffnung. ri Ring- 
bildung. (Aus Hagemann u. Mammen.) 


Vergleichen wir diese Formen mit den typischen (abdominalen) 
der anderen Wasserwanzen, so scheint es kaum möglich, beide auf 
die gleiche Grundform zurückzuführen. Ich gebe das Schema der 
Stigmen der Wasserwanzen nach Docs. Augenscheinlich sind die 
thoracalen Stigmen von Lethocerus (und anderen Wasserwanzen) auf-- 
zufassen als eine Modifikation der 3. Form mit seitlich verlagerter 
Öffnung. Die Stigmenplatte ist außerordentlich vergrößert, die Off- 
nung stark reduziert, schwer nachweisbar. Als Rest der Einsenkung 
dürfen wir wohl den Wall und die Kappen auffassen. 

Die sonderbare Gestaltung der Stigmen dürfte im engsten Zu- 
sammenhang stehen mit der besonderen Art der Luftaufnahme 
(vgl. unten). 


Thoraxtracheen. 


Zum Studium der Tracheen des Thorax wurden die übrigen 
Organe (Muskeln, Darm) entweder mit der Nadel entfernt oder das 
Tier mit Kalilauge behandelt. 

Das 1. Abdominalstigma, das an der Grenze von Thorax und 
Abdomen liegt, ist ganz in den Dienst der Versorgung des Thorax 
getreten. 

Beachtung verdient zunächst der Bau einzelner Tracheen dicht 
hinter den Stigmen: die im Querschnitt ovale Trachee scheint an 
zwei Seiten verdickt (vgl. Fig. 22). Innerhalb der verdiekten Zone 


Lethocerus uhleri Mont. ; 63: 


ist die Spirale etwa doppelt so dicht wie außerhalb. An den Ver- 
dickungsstellen hat eine besonders starke Chitinausscheidung statt- 
gefunden (vel. Fig. 23 hy). Diese Einrichtung dürfte der im Quer- 
schnitt ovalen Trachee eine besondere Elastizität verleihen, ent- 
sprechend der höheren Elastizität einer eng und fein gewundenen 
Spirale gegeniiber einer weiteren und stärkeren Spirale. Die Ver- 
diekung entspricht einer Vermehrung der Hypodermiszellen (Fig. 22 
u. 23 hy). 

Betrachten wir jetzt den Verlauf der Tracheen (Fig. 1). Zu- 
nächst führt vom 1. abdominalen Stigma ein starker Tracheenast im 
lateralwärts offenen Bogen zum 2. thoracalen Stigma. Das 2. thora-- 
cale Stigma steht wiederum durch eine starke Trachee unmittelbar 
mit dem 1. thoracalen Stigma in Verbindung. Die bogige Trachee 
zwischen dem 1. abdominalen und 2. thoracalen Stigma kommuniziert 
mit dem entsprechenden Verbindungsbogen auf der gegeniiberliegen- 
den Seite des Metathorax. Diese Querverbindung ist von Wichtig- 
keit wegen der von ihr ausgehenden weiteren Tracheen. 

Öffnet man den Thorax dorsal und präpariert die zuerst auf-. 
fallenden, großen Flügelmuskeln, so findet man diese von einem 
eigenartig gebauten Tracheenstamm versorgt (seine Anatomie wird 
in einem besonderen Kapitel behandelt). Der Tracheenstamm der 
Flügelmuskulatur ist zwischen der im Metathorax befindlichen 
Tracheenquerverbindung und dem 1. thoracalen Stigma ausgespannt 
unter Umgehung des 2. thoracalen Stigmas (vgl. Fig. 1). 

Hat man die Flügelmuskulatur beseitigt, so treten die starken 
Beinmuskeln hervor. Das 3. Beinpaar wird einmal durch eine 
Trachee aus der „Querverbindung“ versorgt, andrerseits von einem 
starken Ast des 1. abdominalen Stigmas unmittelbar. 

Die Muskulatur des 2. Beinpaares wird in der Hauptsache von 
einem starken Ast des 2. thoracalen Stigmas versorgt. Außerdem 
dürften sich kleinere Tracheencapillaren, die auf der „Querverbindung“ 
ihren Ursprung nehmen, daran beteiligen. 

Das 1. Beinpaar wird wahrscheinlich auch von der Querverbindung 
aus versorgt, da wir dort folgende Verhältnisse vorfinden: nahe der 
Medianlinie nimmt von der „Querverbindung“ aus ein Tracheen- 
kreuz seinen Ursprung — über dem Kreuz liegt das starke thora- 
cale Ganglion. — Die Äste des Tracheenkreuzes berühren oralwärts 
unweit des l.thoracalen Stigmas einen starken, von diesem Stigma 
in den Prothorax eintretenden Tracheenast, und zwar geschieht diese 
Berührung unter Verwachsung mit dem starken Stamm. Man er- 


64. Hans MôLLer, 


kennt aber noch deutlich, wie die Trachee nach der Verbindung 
mit der starken, oralwärts laufenden Trachee des 1. thoracalen 
Stigmas sich in den Prothorax fortsetzt, um dann in das 1. Bein- 
paar einzutreten. Es ist so anzunehmen, daß auch das 1. Beinpaar 
von der Querverbindung aus versorgt wird. 

Von der Querverbindung aus werden außerdem Längsstämme 
oralwärts bis in den Kopf hinein zur Versorgung des Yorter ta. 
mit seinen Anhängen entsandt. 

Ob die Versorgung der Augen auch durch diese Tracheen Adee 
von der kräftigen Trachee erfolgt, die vom 1. thoracalen Stigma 

-oralwarts läuft und sich dort verzweigt, muß unentschieden bleiben. 
Allerdings ist aus noch zu erörternden Gründen wahrscheinlicher, 
daß die Sauerstoffzuleitung von der Querverbindung aus geschieht. 

In die Querverbindung münden vom Abdomen kommend die 
Tracheenhauptstämme des Abdomens. 

Fassen wir aus dem Gesagten kurz die Aufgaben der thoracalen 
und des 1. abdominalen Stigmas zusammen: 

Das 1. abdominale Stigma versorgt: das 3. Beinpaar; die diesem 
und dem 2. thoracalen Stigma vielleicht noch zuzurechnende „Tracheen- 

‘Querverbindung“ im Metathorax versorgt die Flügelmuskulatur, auch 
noch das 3. Beinpaar, das 1. Beinpaar, den thoracalen Darm und 
Prothorax und Kopf. 

Das 2. thoracale Stigma versorgt das 2. Beinpaar, es steht in 
Verbindung mit der Querverbindung, außerdem schließt sich oral- 
warts eine echte Tracheenblase an, die als Resonanzboden unter 
einem Sinnesorgan liegt (Fig. 16). 


Eigenartige Tracheenversorgung der Thorax- 
muskulatur. 
(248.17, 1819720731 


Um den Verlaufder feineren Tracheen, insbesondere in den Muskeln, 
kennen zu lernen, lösen wir einen Muskel, am besten den großen 
Flügelmuskel, heraus (Fig. 21). Versuchen wir diesen Muskel zu 
zerzupfen, so zerfällt er sehr leicht in eine größere Anzahl keil- 
förmig dünner Platten. Jede dieser Platten bietet ein recht sonder- 
bares, ungewohntes Bild. Sie ist ganz bedeckt von ziemlich zart- 
wandigen 0,12 mm breiten Tracheen, welche parallel und ungefähr 
senkrecht zur Richtung der Muskelfasern verlaufen und sich 
im Bereich der Platte meist nicht verzweigen (Fig. 20). Diese 


Lethocerus uhleri Mont. | 65 


Tracheen entspringen von einem starken Stamm, welcher in der 
Mitte des Muskels liegt und dicht mit regelmäßig angeordneten 
Löchern bedeckt erscheint (Fig. 19). Diese Löcher sind nichts 
anderes als der Ursprung der eben erwähnten Tracheen, die meist 
einzeln, seltener zu 2 oder 3 aus gemeinsamer Wurzel entspringen. 
Sie bleiben — wie gesagt — meist bis zur Peripherie unver- 
zweigt. Nur wo der Raum zwischen 2 Platten sich spaltet, erfolgt 
auch eine Spaltung der Tracheen. An der Oberfläche angekommen, 
biegen sie um, legen sich der Oberfläche des Muskels an und endigen 
dort nach kurzem Verlauf blind (Fig. 21). Von diesen Ästen gehen 
sofort feinste Capillaren aus, und zwar in regelmäßiger Anordnung 
(Fig. 18). Sie entspringen in Querreihen, deren Entfernung der 
Dicke eines Muskelbündels entspricht. Sie bleiben unverzweigt, um- 
spinnen die Säulen der Muskelbündel, aus denen sich die Platten 
zusammensetzen, anscheinend ohne in sie einzutreten (vgl. Fig. 20). 
Eine ähnliche Versorgung zeigen alle im Thorax liegenden Muskeln, 
auch die die Beine bewegenden, nicht aber die in den Beinen selbst 
liegenden, deren Tracheen die typische Verzweigung aufweisen. Nur 
ist bei den schwächeren Muskeln der Hauptstamm schwächer, die 
Zahl der Äste geringer, auch findet sich dort häufig eine starke 
Verzweigung der Äste der Art, daß mehrere gemeinsam einer Wurzel 
entspringen. 


Thoraxatmung. 


Die wesentliche Abweichung dieser Tracheenversorgung des 
Muskels scheint mir in folgendem zu bestehen: 1. in dem fast ge- 
raden Verlauf eines starken Hauptstammes von einem Stigma zum 
anderen, 2.in der Lagerung dieses Hauptstammes mitten im Muskel, 
3. in der Abgabe sehr zahlreicher starker, meist ganz unverzweigter 
Äste von diesem Hauptstamm, welche den Muskel regelmäßig durch- 
setzen, und schließlich, aus 2 und 3 resultierend, in dem eigentümlichen 
Verhältnis zwischen Muskelmasse und eingeschlossener Luft. Das 
Volumen der eingeschlossenen Luft dürfte hier beträchtlich größer 
sein, als das sonst bei Insectenmuskeln der Fall ist. [Der Quer- 
schnitt (Fig. 17) diirfte einem in mittlerer Kontraktion befindlichen 
Muskel augehören. Bei Erschlaffung des Muskels dürften die 
von Tracheen angefüllten Räume umfangreicher, bei Kontraktion 
kleiner sein. | 

Wie erfolgt hier der Luftwechsel? — Nach den herrschenden 
Anschauungen führen die Insecten bestimmte Bewegungen (gewöhn- 

Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 5 


66 Hans Mörter, 


lich des Abdomens) aus (vgl. SCHRÖDER, p. 371), um die Ventilation 
der Tracheen zu bewirken. In dem festen, gegeneinander wenig 
beweglichen Skelet des Thorax scheint eine Atembewegung nach 
Art des Abdomens ausgeschlossen, ist auch in Wirklichkeit nie be- 
obachtet. Die Tracheen besitzen „keine eigenen Muskeln, die eine: 
Erweiterung und Verengung ihres Lumens im Interesse des Luftaus- 
und -Eintrittes bewirken könnten“, infolgedessen müssen die Körper- 
- muskeln diese Funktion übernehmen, und da sich das Tracheen- 
system äußerst reich in allen Geweben zu entfalten pflegt, muß auch 
jede Muskelkontraktion indirekt einen Druck, wenigstens auf eine 
Anzahl seiner Zweige, ausüben und die in ihnen befindliche Luft 
bewegen oder vielleicht auch zerrend wirken und dann die Tracheen- 
wände etwa nach Art einer Ziehharmonika auseinanderziehen, so ihr 
Lumen vergrößern und durch negativen Druck eine Inspiration her- 
beiführen. Die durch die speziellen Respirationsmuskeln unter 
antagonistischer Mitwirkung des Skelets bewirkte regelmäßige In- 
und Exspiration wird durch die Verschlußvorrichtungen an den 
Stigmen reguliert. Das Vordringen der Atemluft bis in die feinsten 
Tracheencapillaren wird jedenfalls durch die Muskeln und die Ver- 
schlußvorrichtungen erzwungen, indem die ersteren durch ihre Kon- 
traktion auf die luftgefüllten Tracheen drücken und die letzteren 
das Entweichen der Luft nach außen verhindern. 

Bei Lethocerus dürfte die Art der Atmung eine wesentlich 
andere sein. Zunächst vermissen wir an allen Stigmen (auch an 
denen vom Abdomen) einen Verschlußapparat, wenigstens einen mit 
besonderen Muskeln versehenen. Nach dem eben Auseinander- 
gesetzten muß eine Kontraktion des Muskels eine wesentliche Ver- 
minderung der in ihm aufgespeicherten Luft, ein Ausblasen dieser 
Luft bewirken. Beim Nachlassen der Kontraktion wird die Luft 
wieder einströmen. Man wird zunächst annehmen müssen, daß auf 
diese Weise ein Gaswechsel erfolgt, der bei der Flugbewegung ein 
sehr starker ist. 

Nehmen wir an, daß Ein- und Ausatmung durch das prothora- 
cale Stigma, das in nächster Nachbarschaft des Muskels liegt, er- 
folgt, so können wir uns vorstellen, daß lediglich auf diese Weise 
die Atmung zustande kommt. Und da dieser Muskel nur während 
des Fliegens außerhalb des Wassers gebraucht wird, wäre auch eine 
direkte Luftzufuhr durch dieses Stigma möglich. Doch scheint mir 
gegen diese Annahme ein Vergleich mit den anderen Muskeln, vor 


Lethocerus uhleri Moxr. 67 


allem mit den Beinmuskeln, die ja im Thorax liegen und unter 
Wasser gebraucht werden, zu sprechen. 

Ich möchte vielmehr annehmen, daß die Luftzufuhr im wesent- 
lichen durch das 1. abdominale Stigma erfolgt. Aber in diesem 
Falle würde bei der Kontraktion die verbrauchte Luft gänzlich oder 
zum größten Teil in dem Tracheenstamm zwischen Muskel und 
Stigma bleiben und bei der Ausdehnung des Muskels wieder ein- 
gesogen werden (Residualluft) Der Gaswechsel wäre ein wenig 
ausgiebiger. 

Ich denke mir die Atmung so, daß die Einatmung der Luft 
durch das 1. abdominale, die Ausatmung, das Ausstoßen, durch das 
1. thoracale Stigma erfolgt. Dafür spricht z. B. der direkte Ver- 
lauf der Tracheen von der Queranastomose des 1. abdominalen 
Stigmas in den Prothorax. Die Tracheen, die am 1. thoracalen 
Stigma ansetzen, wären dann als ableitende Tracheen anzusprechen. 
Beweisend für die Richtigkeit dieser Hypothese müßte der Bau der 
Stigmen sein. 

Es ist mir nicht gelungen, trotz mannigfaltiger Bemühungen, 
mir vollständige Klarheit über den Bau der Stigmen, im besonderen 
über die Eingangsöffnung, zu verschaffen. Wie gesagt, scheint es, 
daß der Eingang des 2. thoracalen und 1. abdominalen Stigmas be- 
grenzt wird durch zarte, lippenartige Falten, welche nur ein Ein- 
treten, nicht auch ein Austreten der Luft gestatten. Diese Ansicht 
paßt zu der von Mammen fig. 28 gegebenen Beschreibung des 
2. thoracalen Stigmas von Notonecta. Nach dieser Abbildung bildet 
die Stigmenôffnung auch einen Spalt, der nur den Luftzutritt in einer 
Richtung gestattet. Sollte sich diese Anschauung über die Stigmen- 
öffnungen bei Lethocerus bestätigen, so würde ich es als bewiesen 
betrachten, daß hier die starken im Thorax liegenden Muskeln des 
2. thoracalen und 1. abdominalen Stigmas lediglich der Einatmung, 
das 1. thoracale Stigma lediglich der Ausatmung dient. Immer- 
hin würden, auch wenn dieser Nachweis gelänge, manche 
Schwierigkeiten bestehen bleiben: so werden ja nicht alle 
Muskeln gleichzeitig kontrahiert, vielmehr würden die Antagonisten 
abwechseld kontrahiert, die Wirkung in bezug auf das Ausstoßen 
der Luft würde einander aufheben. Ob es je gelingen wird, den 
Mechanismus der Atmung vollständig zu klären, ist mir zweifelhaft. 
Es handelt sich da um einen augenscheinlich sehr komplizierten 
Apparat, dessen Wirkungsweise wir im einzelnen nicht kennen. Wir 


kennen nicht die Elastizität der Wandungen, die sicher an ver- 
5* 


68 Hans MöLter, 


schiedenen Stellen verschieden (vgl. oben S. 62 über den Eingang 
der Tracheen), kennen nicht die Faltenbildung und manch andere 
Einzelheiten des Baues, ohne deren Kenntnis ein tieferes Eindringen 
in die Wirkungsweise nicht möglich ist. Immerhin halte ich es für 
wahrscheinlich, daß das 1. abdominale und 2. thoracale Stigma in- 
spiratorisch, das 1. thoracale Stigma expiratorisch wirkt. 


Abdominalstigma 2—7. 


Die Stigmen 2—6 des Abdominalsegments liegen im Paratergit, 
nahe seinem Rand (vgl. Fig. 1 u.6). Die Stigmen sind nicht senk- 
recht zur Körperoberfläche gestellt, sondern ungefähr in der Richtung 
einer die Körperfläche und das Herz verbindende Graden. Dadurch 
wird erreicht, daß der vom Stigma ins Körperinnere verlaufende 
Tracheenast keine Knickung erfährt. 

Betrachtet man im Totalpräparat die Stigmen von der Ventral- 
seite, so sieht man, daß das Parasternit sich mit seinem Membran- 
rand über das Stigma legt oder genauer: das Stigma schiebt sich 
unter den membranösen Rand des Parasternits (Fig. 10). Bei senk- 
rechter Aufsicht sieht man zwei stark lichtbrechende Chitinwülste als 
Wandungen eines in der Längsachse liegenden engen Spaltes. Meist 
bietet sich das Stigmenbild von der Seite dar, da es schräg zur 
Körperoberfläche liegt (vgl. Fig. 10, die eine Innenansicht des 
Stigmas darstellt). Wir sehen einen starken, ovalen Chitinring chr, 
der das Stigma umgibt. Auf der dem Paratergit zugewandten Seite 
scheint das Stigma durch einen welligen, stark lichtbrechenden 
dunklen Chitinwulst gegen die sich scharf abhebende Längsspalte 
des Stigmas abgegrenzt zu sein. Die dem Parasternit zugewandte 
Seite des Stigmas besteht aus einer am Rande dunkleren, nach der 
Längsachse zu allmählich heller werdenden Felderung. Die ein- 
zelnen Felder sind rechteckig und zeigen ein Geflecht von Bäumchen 
(Fig. 10 stw). 

Um den eigentlichen Bau des Stigmas zu untersuchen, wurden 
neben mikroskopischen Schnitten auch makroskopische Schnitte ge- 
macht, welche das Stigma senkrecht zu seiner Längsachse trafen. 
Ich will den Schnitt als Querschnitt bezeichnen. Die mikrosko- 
pischen Schnitte gaben nur Teilbilder, da das Stigma in sehr 
starkes, sprödes Chitin eingebettet ist; die makroskopischen Schnitte 
gaben gute Bilder. Die mit scharfem Skalpell hergestellten Schnitte 
wurden zwischen dünnen 0,24—0,35 mm starken Glasplättchen in 
Canadabalsam aufgestellt und eingebettet. — Die Methode ist durch- 


Lethocerus uhleri Moxr. 69 


aus zu empfehlen. — Die Querschnitte ergaben folgendes (vgl. 
Fig. 11): 

In außerordentlich starke Chitinwände ist zunächst ein an den 
Seiten gezähnter, am oberen Rande mit stärkeren Chitinspitzen 
(Plüschbesatz, BAUNACKE, fig. 42 pl) besetzte, sackförmige, etwas ge- 
wellte Einsenkung des Integuments eingelassen (Fig. 11 sig). Diese 
Grube erweitert sich von ihrem Eingang ab sackförmig. Hin und 
wieder erreichen die Chitinspitzen des Plüschbesatzes eine größere 
Mächtigkeit, so daß sie fast als Brücken erscheinen. Am Grunde 
der Stigmengrube erheben sich zwei starke, Sförmig gebogene Chitin- 
leisten sfw, die eine Leiste ist stärker gekrümmt, so dab sie auf 
manchen Schnitten von der gegenüberstehenden Leiste überhöht 
wurde. Zwischen beiden Chitinleisten bleibt ein sehr enger Spalt, 
die eigentliche Stigmenöffnung O. Die Chitinleisten stw bestehen 
aus zwei Lamellen oder einer Falte der Körperwand. Am Grunde der 
Falte kann man noch vereinzelte Hypodermiszellen nachweisen. Die 
innere Lamelle weist an der dem Stigmenlumen zugekehrten Seite 
Tracheenstruktur auf, die an der Basis des Stigmenlumens in die 
Tracheenwandung übergeht. Die Stigmenwandung besteht nicht 
durchgehend aus einer dicken Falte, sondern aus Chitinleisten, die 
Verdickungen einer dünnen Faltenmembran darstellen. 

Übertragen wir nun den Schnitt ins Räumliche und suchen das 
vorher beschriebene Bild der Schrägansicht des Stigmas mit den 
Befunden in Einklang zu bringen. Das eigentliche Stigma ist nach 
dem Querschnitt ein glockenförmiger Aufsatz in einer grubenartigen 
Einsenkung des Integuments. Die Wandung des Stigmas besteht 
aus. einer gefalteten Membran, die an einzelnen Punkten verdickt 
ist, die dazwischen liegenden Felder werden als Ansatz von Ver- 
dickungen kleine Chitinstreben — eine Bäumchenstruktur — zeigen. 
Die Stigmenöffnung ist ein schmaler Längsspalt. 

Vergleichen wir damit uun die Fig. 10. Wir blicken in das 
glockenförmige Stigma schräg von unten hinein. Der ovale Ring 
ist die Basis der gefalteten Stigmenwandung. In der dem Para- 
sternit zugewandten Seite des Stigmas entsprechen die rechteckigen 
Felder der dünnen Faltenmembran des Stigmas, die Bäumchen darin 
dem Beginn oder Ansatz zur Verdickung, die starken von der Basis 
bis zur Längsachse durchlaufenden Balken den dicken Chitin- 
streben stw der Querschnittsfigur. 

Die helle, an die Längsspalte grenzende Membran ist ein zweiter, 
die eigentliche Stigmenöffnung umgebender Chitinring. Die Längs- 


70 Hans Motrer, 


spalte ist die sehr enge Stigmenöffnung. Auf der dem Paratergit 
zugewandten Stigmenseite sehen wir die eben beschriebene Stigmen- 
wandung senkrecht, als stark lichtbrechende Punkte, kennen aber 
jetzt ihre Deutung. 

Das 7. Abdominalstigma ist viel stärker und erößer gebaut als 
die übrigen Abdominalstigmen. Es gleicht aber sonst diesen voll- 
kommen. Fig. 13 gibt eine Innenansicht wieder. Die glockenförmige 
Stigmenwandung liegt in einer großen, zylindrischen Einsenkung, 
dem Stigmenvorraum s/g, der oberhalb der Stigmenöffnung stark 
eingeschnürt ist, um dann weit ausladend mit dem Körperäußeren 
in Verbindung zu treten. In Fig. 13 sieht man an der Basis des 
glockenfürmigen Stigmas neben der Bäumchenstruktur stark licht- 
brechende Punkte, besonders schön auch in Höhe der Stigmenöffnung. 
Soweit diese Punkte nicht mit der Bäumchenfaltung der Stigmen- 
platte identisch sind, sind sie als die Chitinspitzen des Plüschbesatzes 
der Stigmengrube anzusehen. Über dem Chitinringe chr der Stigmen- 
öffnung sieht man in das Lumen der Stigmengrube, darauf folet 
ein Teil des Stigmengrubenhalses mit seinem Chitinplüschbesatz. 
Auf der Wandung des Stigmengrubenspaltes sieht man noch Zell- 
kernreste der hypodermalen Bildungsschicht. Die Abweichung 
des 7. abdominalen Stigmas gegenüber den übrigen abdominalen 
Stigmen besteht hauptsächlich in seiner größeren Breite, der Bau 
gleicht — wie oben bereits gesagt — dem der anderen Stigmen. 
Dieser Größenunterschied dürfte auch auf die Dehnung des Stigmas 
zurückzuführen sein, die es bei der besprochenen Knickung des 
Paratergits erfahren muß (vgl. oben S. 57). Vergleichen wir unsere 
Ergebnisse jetzt mit den von Docs und HAGEMANN erzielten, so 
kann man sagen, daß das Abdominalstigma von Lethocerus auch auf 
die für die Wasserwanzen aufgestellte Grundform zurückzuführen 
ist (vgl. Textfig. F S. 62). Bei Lethocerus hätten wir den Typus IL 
vor uns, da meistens die Stigmenöffnung etwas seitlich verlagert ist. 
Außerdem finden wir bei Lethocerus statt des Stigmenhohlkegels 
einen zum Spalt ausgezogenen glockenförmigen Aufsatz. 

BaunackE und Mammen, die sich (p. 100 bzw. p. 39) auch mit 
dem Typus des Wanzenstigmas beschäftigen, ist in ihren Ansichten 
über die Auffassung des eigentlichen Stigmas auf Grund der hier 
gefundenen Ergebnisse zuzustimmen. Da die Innenwand der glocken- 
förmigen Membran tracheenartige Struktur trägt, so ist die Spitze 
dieses Hohlkegels als das eigentliche Stigma anzusehen. Die Ein- 
senkung des Integuments stellt dann den Stigmenvorraum oder die 


Lethocerus uhleri Moxr. FeAl 


Stigmengrube dar. Stigmengrube und ihr Eingang, der Stigmen- 
. grubenspalt, bilden zusammen den Stigmengrubengang. 

In der Literatur habe ich nur in Durour’s Arbeit (1855) eine 
spezielle Angabe über den Bau der Belostomiden-Stigmen gefunden: 
„Un fin cerceau corné brunätre en limite la circonscription extérieure. 
Un autre cerceau de même nature, de même couleur, mais discoïdal, 
forme les deux levres d’une scissure étroite. Entre ces deux ‘cerceaux 
est une membrane dun blanc sale, souple brièvement velue ou 
veloutée. Lorsque la scissure interlabiale a été convenablement 
préparée, en raclant avec ménagement sa face interne ou splanchnique, 
le microscope y decele une membrane blanche, glabre, fine, pellucide, 
un diaphragme avec une fente médiane linéaire des plus subtiles“ 
(p. 193). Vergleichen wir Durour’s Angaben mit unseren Ergeb- 
nissen, so möchte ich glauben, daß Durour die an der Mündung 
und Basis des Stigmas gelegenen Chitinringe als cerceau corne 
brunätre angesprochen hat, die von ihm beschriebene membrane 
blanche dürfte in Wirklichkeit keine Membran sein, sondern der 
durchsichtige ovale Stigmeneingang. Querschnitte hat Durour nicht 
gemacht, sie hätten die wahre Natur der Stigmen aufklären müssen. 


Die Atemröhre. 


Am stärksten ist von den abdominalen Stigmen das letzte ent- 
wickelt, das an der Basis der Atemröhre liegt. Bevor wir uns zu 
seiner Betrachtung wenden, müssen wir uns etwas ausführlicher mit 
der Atemröhre befassen. 

Die Atemröhre des Lethocerus beträgt '/, der Körperlänge. Sie 
ragt jedoch nur wenig über das hintere Ende des Körpers hinaus 
(vgl. Fig. 1). Sie besteht aus zwei nebeneinander liegenden Stäben. 
Jede Hälfte wird von einem horizontalen, hohlen Chitinstreifen ge- 
bildet, der an seiner Basis sich ein wenig verbreitert und eine 
Drehung zu vertikaler Stellung erfahren hat. Das orale Ende der 
Röhren entspringt an der Basis des Geschlechtsapparats und ist dort 
noch von einer kleinen Chitinlamelle bedeckt. Um Geschlechts- 
apparat und After herum ist die Röhre etwas nach außen gebuchtet. 
Das anale Ende der Atemröhre zieht sich zu einer stumpfen Spitze 
aus durch Abplattung des lateralen Randes. Eine besondere Be- 
waffnung des Endes fehlt, die Randhaare werden allmählich kleiner. 
Die Atemröhren gehen von der Innenseite des achten Sternits aus, 
sind also etwas von der Bauchseite entfernt. 

Der mediale Rand der Atemröhren ist mit kurzen, fast horizontal 


79 Hans MÖLLER, 


liegenden Borsten besetzt, die Außenseiten tragen eine im Winkel 
von 45° ventral nach innen stehenden, dichten Haarsaum, dessen 
einzelne Borsten so lang sind, daß sie mit den Borsten der anderen 
eine Röhre bilden. So erst entsteht durch Aneinanderlegen der 
beiden Fortsätze eine zur Luftleitung geeignete Röhre; Fig. 4a 
gibt einen Querschnitt durch die Atemröhre. Die Chitinstäbe der 
Atemröhren zeigen mehrere Reihen feinster Punkte, die aus einzelnen 
kleinen Warzendrüsen im Hohlraum der Chitinleisten bestehen. 
Fig. 4 zeigt den einen Chitinfortsatz im Querschnitt mit seinen 
Borstenreihen. Ob die Einschnürung des Hohlraums auf Konser- 
vierung zurückzuführen oder natürlich ist, kann nicht entschieden 
werden. ‚Jedoch scheint mir das Letztere das Wahrscheinlichere 
(vgl. auch oben). 

Die Zweiteilung der Echo wird durch die Anordnung der 
Geschlechtsapparate zwischen der Basis der beiden Hälften der Atem- 
röhre bedingt. Nur durch Auseinanderklappen der Röhren ist eine 
Copulation denkbar. 

An der Basis der Atemröhren liegt am dorsalen Rande das letzte 
Abdominalstigma, umgeben von einem steifen Borstenkranz (vgl. Fig. 8 
mit dem schematischen Längsschnitt durch das Stigma, Fig 7). 

Der Bau des Stigmas (vgl. unten) ist derselbe wie der der 
übrigen Abdominalstigmen, nur von gröberem Lumen, obgleich sonst 
zartwandiger. Es ist infolge seiner sehr geschützten Lage nicht so 
wie die übrigen Stigmen Verletzungen ausgesetzt. 


Funktion der Stigmen, abdominale Atmung. 


Die Hauptrolle für die Sauerstoffversorgung des Abdomens und, 
wenigstens unter Wasser des Körpers überhaupt, spielt unzweifelhaft das 
letzte Stigma, dem die Luft durch die oben beschriebene Atemröhre zu- 
geführt wird. Uns soll hier noch die Frage beschäftigen, ob und 
inwieweit die anderen Abdominalstigmen (2—7) eine Rolle für die 
Atmung spielen. Zunächst wäre die Frage zu erörtern, ob und auf 
welchem Wege diesen Stigmen atmosphärische Luft zugeführt 
werden kann. 

Wir finden darüber in der Literatur die folgenden Angaben: 

1. GERSTÄCKER schreibt im 2. Band seines Handbuches der Zoologie: 
„Bei den riesigen Belostomen sind die Seiten des Hinterleibes mit 
dichter filziger Behaarung bekleidet, welche die Luftlöcher dicht 
umgibt und zum Teil bedeckt, so daß diese stets mit einer der Haar- 
kleidung anhaftenden Luftschicht kommunizieren.“ 


Lethocerus uhleri Monr. 12 


' 2. Max Spryona macht in seinen Observations sur le genre 
-Belostoma et sur les Belostomides folgende Angaben: „ces stigmates 
(st. anneaux du ventre) sont toujours entourés, et quelquefois couverts 
en partie, d'un duvet soyeux qui peut servir à retenir une certaine 
quantité d'air, pendant que l’animal s'enfonce dans l’eau.“ 

3. BURMEISTER spricht in seinem Handbuch der Entomologie von 
dem mit 2 kurzen Atemröhren (bei den Larven nicht vorhanden) 
ausgerüsteten Hinterleib der Belostomiden. Der Bauch sei mit einer 
dichten Flaumdecke überkleidet. 

4. Durour gibt 1855 (p. 194) in seiner Mémoire sur une nouvelle 
espece de: Belostoma eine Beobachtung seines Freundes LEPRIEUR 
über das Verhalten beim Aufsteigen an die Wasserfläche wieder: 
nl que cet animal se tenait souvent horizontalement à la surface 
du liquide de manière à émerger la région dorsale du corps; 2° que 
d’autres fois il avait Ja tête en bas son dernière s’approchant de 
la surface de l’eau, et qu’alors les deux lames caudales s’&cartaient, 
se redressaient même en s’inclinant un peu en avant.“ Punkt 1 ist 
allgemein bei den im Wasser lebenden Insecten beobachtet; die 
Tiere lassen sich an der Wasseroberfläche infolge ihres leichteren 
spezifischen Gewichts umhertreiben. Die Bedeutung der 2. Beob- 
achtung erkennt Durour nicht, da er die Atemröhre als Laminae 
caudales für Genitalanhänge hält, obgleich schon Leprreur ihm im 
Anschluß an die Beobachtung am lebenden Tier mitteilte „que ces 
lames servaient à un acte respiratoire, à humer l’air atmosphérique“. 

5. DE ua Torre Bueno, Life-histories of North American Water- 
bugs, gibt dann 1908 eine ausführliche Darstellung der Atmung der 
Belostomiden und erkennt auch die Zusammenhänge zwischen Atem- 
röhre und Luftaufnahme bei der Imago: „Both the adult and the 
nymph obtain their air supply from the atmosphere, by piercing the 
surface with the terminal abdominal segments. In the adult there 
is a broad pilose band at each side of the abdomen, covering the 
entire width of the connexivum, save for a narrow stripe at the 
external edge. This band begins about two-thirds of the way up the 
last connexival segment, and is lost under the edge of the meta- 
sternum. On each of abdominal segments 2—6 there is visible in 
this sericeous stripe an oval stigma from which arise tracheae that 
lead into the main respiratory system. The spiracles of the first 
segment are not visible without dissection, and lie in the membra- 
nous portion under the metasternal episterna. The main system 
has its origin in the two strap-like appendages issuing from the 


74 Hans MÖLLER, 


dorsum of the 5th abdominal segment, which are evidently the highly 
specialized 7th abdominal ring. [Nach unseren morphologischen Er- 
gebnissen bildet das 8. Segment die Atemröhre.| These are each 
covered at the base by a pilose flap which extends from the seg- 
ment, and between them lie the genitalia. Near the base and below 
the outer edge of each of the appendages is a deep-sunk orifice, 
in which lies the great spiracle from which springs the large tracheal 
trunk of the main system. Each of the large stem-tracheae goes 
straight up into the thoracic region, each connecting with the other 
and with the seven abdominal and three (sec. SCHIÔDTE) thoracic 
stigmata by branches at intervals. The dorsum is covered with 
short pile, and as it is somewhat hollowed beneath the hemelytra, 
is apparently employed as a reservoir for storing air. When the bug 
is at the surface, the end of the abdomen and the hemelytra 
separate, the hairy ends of the strap-like appendages being visible 
just under the edge of the membrane, and the air enters here.“ 

Es sei auch die Beobachtung pe LA ToRRE BuEno’s über die larvale 
Atmung wiedergegeben (p. 192): „The nymphal respiratory apparatus 
is quite different. In place of the sericeous band, the entire abdomen 
is thickly covered with long pile; and it appears bright and silvery 
in the water, and rounded out from the great quantity of air it 
carries. The connexival spiracles, of which there is one at each 
segment, are not large, and connect by tracheae with the main 
respiratory system. There is a pair of very spiracles in the cleft 
sixth abdominal segment, |,,cleft“ bezieht sich nur auf Belostoma 
fluminea| one on each side from which the main tracheae rise“. Und 
zur Vervollständigung der Schilderung der larvalen Atmung seien 
nochmals die Angaben über den Zweck der großen Subcoxalplatten 
wiedergegeben: „The metasternal episterna are produced into long, 
narrow plates, fringed with long hairs, extending over the first, 
second and half the third abdominal segments. According to 
Dr. Saarp, Joanny Martin is of the opinion, that these plates are 
for respiratory purposes. It is possible, that they may be used for 
the storage. of air, or perhaps as a means of reducing the quantity 
held by the pile, by exercising pressure to force it out. It is certain, 
however, that they have some connection with the respiratory 
system. The functions of the pile were long since recognized by 
BURMEISTER.“ 

Zunächst geht aus den auf direkter Beobachtung beruhenden 
Angaben von LEPRIEUR und DE LA ‘Torre Bueno mit Sicherheit 


Lethocerus uhleri Mont. 75 


hervor, daß die Atemröhre die Hauptrolle für die Atmung spielt, 
eine Anschauung, zu der uns auch die Untersuchung des Baues 
führt. Wie verhalten sich aber die übrigen abdominalen Stigmen ? 

Prüfen wir zunächst die Angaben von GERSTÄCKER und SPINOLA. 
Inwieweit sie auf Beobachtung beruhen und inwieweit sie Hypothese 
sind, läßt sich nicht feststellen. Aus ihnen. scheint hervorzugehen, 
daß die Stigmen 2—7 des Abdomens eine Rolle bei der Atmung 
spielen; Stigma 1, das am analen Rande des Metathorax liegt, lassen 
wir zunächst unberücksichtigt. 

Bedingung für eine Atemtätigkeit der abdominalen Stigmen 2—7 
wäre, dab sie entweder von der Atemröhre aus oder unmittelbar 
aus der Luft mit Sauerstoff versorgt werden. Eine direkte Zu- 
führung der Luft zu den Stigmen ohne Vermittlung der Atemröhre 
wäre etwa in der Weise zu denken, daß das Tier die ganze Bauch- 
fläche, oder zum mindesten ihre hintere Hälfte, mit der Luft in Be- 
rührung brächte, die dann im Haarbesatz haften bliebe (ähnlich wie 
bei Naucoris). Nur so wäre die Angabe von GERSTÄCKER verständ- 
lich. Eine solche Art der Versorgung ist mit Rücksicht auf den 
Bau sehr unwahrscheinlich — eine Atemröhre wäre dann zum 
mindesten überflüssig —, sie steht auch in direktem Widerspruch 
mit den Angaben von Lerkıeur und DE LA Torre Bueno. Soll 
den Abdominalstigmen Luft zugeführt werden, so kann das nur 
durch Vermittlung der Atemröhre geschehen. Ist eine solche Zufuhr 
für die abdominalen Stigmen anzunehmen? Wir versuchen zunächst 
die Frage für das 7. Abdominalstigma, das mit Rücksicht auf seinen 
Umfang allein oder wenigstens in erster Linie in Frage käme, zu 
beantworten. Wie könnte eine solche Luftzufuhr von der Atem- 
röhre aus erfolgen ? 

Das gespaltene 7. Segment wird in seinem vorderen Teil von 
einer schildförmigen Platte, dem Sternit des 8. Segments, bedeckt. 
Erst unter dieser Platte liegt die Atemröhre, erheblich mehr dorsal 
als die das 7. Abdominalstiema tragende Fläche. Eine Luftleitung 
von der Atemröhre aus zu diesem Stigma ist nicht wahrscheinlich, 
eine Rinne oder Borstenbesatz zwischen Atemröhre und 7. Abdominal- 
stigma nicht zu finden, überhaupt vermissen wir eine zur Luft- 
leitung geeignete Einrichtung. Man kann nur von einer sehr lichten 
Behaarung der in Betracht kommenden Stellen sprechen. Was für 
das letzte Abdominalstigma galt, gilt auch für die vorhergehenden. 
Wir sind also auf Grund des Baues zu der Ansicht gekommen, dab 
die Abdominalstigmen 2—7 nicht mehr der Atmung dienen, ihnen 


76 Hans MÖLLER, 


auch keine Atemluft mehr zugeführt wird. Dieses Resultat bestätigt 
die Anschauung, zu der uns eine Untersuchung des Tracheensystems 
führt (vgl. unten). Die Tracheenbüschel der Stigmen 2—7 haben 
keine wichtigen Organe mehr zu versorgen, sondern breiten sich 
nur im Fettgewebe aus, sind daher als rudimentäre Tracheen auf- 
zufassen, die ihre ursprüngliche Funktion verloren haben. 

Scheiden so die von GERSTÄCKER und SPINOLA gegebenen Dar- 
stellungen der Luftversorgung aus, so bleibt als einziger Aufnahme- 
punkt der Luft die von LEPRIEUR und DE LA TORRE Bueno (p. 192) 
beschriebene Art der Atmung. Es ist. das auch die einzige Darstellung, 
die auf direkter Beobachtung beruht. „When the bug is at the 
surface, the end of the abdomen and the hemelytra separate, the 
hairy ends of the straplike appendages being visible just under 
the edge of the membrane, and the air enters here.“ Ich fasse die 
Worte „the edge of the membrane“ dahin auf, daß das Tier das 
Ende der Atemröhre über die Wasseroberfläche bringt und so die 
Stigmen, die am Ende der Atemröhre liegen, mit Sauerstoff ver- 
sorgt. Ob aber gleichzeitig der Raum unter den Flügeln mit Luft 
gefüllt wird, scheint mir zweifelhaft. Auch pe LA Torre BUENO 
drückt sich vorsichtig aus (p. 192): „the dorsum is covered with 
short pile, and as it is somewhat hollowed beneath the hemelytra, 
apparently employed as a reservoir for storing air“. Die Flügel 
legen sich dem Riicken dicht auf, Raum fiir ein Luftreservoir (wie 
beim Dytiscus) ist nicht vorhanden. Auch scheint mir neben der 
gleich zu besprechenden Funktion der Tergitrinne ein Luftreservoir 
unter den Flügeln unwahrscheinlich. — Ich bin der Meinung, dab 
— bei der großen Beweglichkeit der Atemröhre — diese bei der 
Luftaufnahme etwas über Wasser gebracht wird, denn wozu sonst: 
the end of the abdomen separate? Gestützt wird diese Mutmaßung 
durch die Beobachtung Leprreur’s (vgl. oben): „les lames caudales 
s'écartaient, se redressaient même en s’inclinant un peu en avant“. 
Der Vorgang des Vorstreckens der Atemröhre kann leicht der Be- 
obachtung DE LA ToRRE Burxo’s entgangen sein, da Beobachtungen 
dicht unter der Oberfläche infolge der totalen Reflexion leicht zu 
Mißverständissen führen. 

Außerdem gelangt die Luft von der Atemröhre in die Tergit- 
rinne, von hier gelangt die Luft an das 1. abdominale, am Hinter- 
ende des Metathorax gelegene Stigma, dessen Öffnung der Rinne 
zugewandt ist. Gleichzeitig kommuniziert die Atemrinne mit dem 


Lethocerus nhleri Mont. 71 


ventralen Teil des von der Scapula gebildeten Hohlraumes, an 
dessen oralem Ende das 2. thoracale Stigma liegt. 

Fassen wir die gewonnenen Ergebnisse zusammen: die Atmung 
geschieht unter Wasser in erster Linie durch das letzte Abdominal- 
stigma der Atemröhre, außerdem werden das 1. abdominale und 
2. thoracale Stigma durch die Tergitrinne mit Sauerstoff versorgt. 
Für die behaarten, ventralen Paratergite ist die Möglichkeit einer 
Uuftzufuhr zum Zwecke der Aufspeicherung nicht ausgeschlossen, 
aber wenig wahrscheinlich. 


Das Tracheensystem des Abdomens. 


Das Tracheensystem des Abdomens besteht 1. aus zwei vom letzten 
Abdominalstigma oralwärts parallel laufenden Hauptstämmen (s. 
Fig. 1). Die Längsstämme liegen dem Pericard an und entsenden 
segmental auf das Pericard reich verzweigte Tracheenstämme. Diese 
Tatsache ist bemerkenswert, da das Pericard im allgemeinen keine 
Tracheencapillaren erhält, sondern seinen Sauerstoff vom Blutstrom 
bezieht. Die Tracheenlingsstimme des Abdomens versorgen außer 
dem Pericard insbesondere die — wie die Untersuchung ergab — 
direkt aus den Tracheen Sauerstoff aufnehmenden Ovarien (vgl. 
Rıepe, Vergleichende Untersuchung der Sauerstoffversorgung der 
Insektenovarien, p. 297). An der Grenze von Abdomen und Thorax 
entsenden die Tracheenlängsstämme von einem Punkte aus eine Flut 
von fadenförmigen, unverzweigten Tracheen in das Abdomen zurück 
(in Fig. 1 der Übersichtlichkeit wegen fortgelassen). Die Tracheen- 
längsstämme stehen in jedem Segment durch einen kurzen, dicken 
Ast mit den übrigen Abdominalstigmen in Verbindung, und zwar 
ist dieser Ast eine der zahlreichen Tracheen des Tracheenbüschels 
des seitlichen Abdominalstigmas. 

Die von den seitlichen Abdominalstigmen ausgehenden Tracheen 
bieten ein ungewöhnliches Bild. Zunächst findet man am Stigma 
sitzend einen kurzen, starken Tracheenstamm; dieser teilt sich bald 
in einem Punkte in ein ganzes Büschel von eigenartig gebauten 
Tracheen (vgl. Fig. 5). Das Büschel besteht aus 7—9 flaschen- oder 
blasenartigen Tracheen, die sich aber nicht wie normale Tracheen 
allmählich — bäumchenartig — auflösen. Wir finden eine hohle, 
sich an der Basis bauchig erweiternde Tracheenblase von geringer 
Länge (s. Fig. 5), die stumpf endigt. Wesentlich ist, dab diese 
Tracheenblase kaum Verzweigungen abgibt; selten gabelt sie sich 
dichotom. An der Spitze der Tracheen findet’ man, scharf abgesetzt 


78 Hans Mörtver, 


gegen das umfangreiche Lumen der blasigen Trachee, diinne, faden- 
artige und kurze Tracheen; diese büschelartigen Tracheen versorgen 
keine Organe, sondern heften sich im Fettgewebe mit ihren kurzen 
Tracheencapillaren an. 

1—2 Tracheen des Tracheenbüschels haben Sonderaufgaben, ein 
Ast dient, wie gesagt, zur Verbindung mit dem Tracheenlängsstamm 
(vel. Fig. 5 vtr), eine zweite, sehr dicke Trachee bildet die auch bei 
anderen Wasserwanzen zu beobachtende Queranastomose (Fig. 5 ira) 
mit dem im gleichen Segment gegeniiberliegenden Stigma. Hin und 
wieder steht auch diese Queranastomose unmittelbar mit dem 
Tracheenlängsstamm in Verbindung unter Fortfall der vorher be- 
schriebenen besonderen Verbindungstrachee zwischen Hauptstamm 
und seitlichem Stigma. Die Gestaltung der Queranastomose und der 
Verbindung mit dem Längsstamm ist ziemlich variabel. Das Vor- 
handensein von Queranastomosen war am 2.—7. Abdominalstigma 
nachzuweisen. Die Tracheenbiischel des 2.—7. Abdominalstigmas 
sind untereinander sehr ähnlich, etwas verschieden aber ist das des 
7. abdominalen Stigmas: einzelne Tracheen.des Büschels sind infolge 
der vom eigentlichen Körperinnern entfernten Lage des Stigmas 
länger als die Tracheen des übrigen Trancheenbiischels, gleichen 
ihnen aber sonst im Bau. 


Vergleich von Lethocerus mit Nepa cinerea. 


Führen unsere bisherigen Betrachtungen zu der Anschauung,. 
daß die abdominalen Stigmen keine Rolle für die Atmung spielen, 
so drängt sich die Frage auf: welche Bedeutung haben sie? Sind 
sie bedeutungslose, rudimentäre Organe, oder spielen sie doch irgend- 
welche Rolle für das Tier? Um dieser Frage näher zu treten, 
wollen wir Lethocerus mit Nepa vergleichen. 

Schon Scumipr-Schwedt hat (p. 50) auf die bemerkenswerte 
Übereinstimmung von Nepa und Belostoma hingewiesen. Ais über- . 
einstimmende Züge nennt er die Ausbildung der Fühler, der Vorder- 
beine als Raubbeine („bei Naucoris kommt Ähnliches vor“) und die 
Bildung der Brust und des Hinterleibes, die in nahem Zusammen- 
hange mit den Atmungsverhältnissen dieser Tiere stehen. „SCHMIDT 
kommt zu dem Schluß, daß die Nepiden und Belostomiden trotz des 
Unterschiedes der Bildung der Hüften und der Schwimmeinrichtung 
der Beine untereinander näher zusammengehören als jede von ihnen 
mit irgendeiner anderen Gruppe der Wasserwanzen, daß also für 
diesen Fall jenes von ScHiöprE betonte und benutzte Merkmal irre 


Lethocerus uhleri Moxr. 79 


geführt hat.“ — ScHIöpDTE gruppiert die Hemipteren in 1. Linie 
nach der Bildung und Anfügung der Hüften ): Nepa mit tief ein- 
 gefügter Grube rechnet er so zu den Trochalopoden, Belostoma mit 
geringer Beweglichkeit der Hüften würde zu den Pagiopoden rechnen. 
Auch wir werden mit SCHMIDT sehen, daß das von ScHiöpTE be- 
nutzte Merkmal irre geführt hat. — Bei unserem Vergleich zwischen 
Nepa und Lethocerus als Vertreter der Belostomiden ziehen wir auch 
Naucoris in einigen Fällen heran. 


1. Morphologie. 


Bei der Naucoris-Larve finden wir die beiden letzten Körper- 
segmente noch getrennt, jedes ist mit einem Stigma versehen, bei 
der Lethocerus-Larve sind diese beiden Segmente verschmolzen, so 
daß ein Körperabschnitt 2 Stigmen trägt, bei der Nepa-Larve finden 
wir dieselben Verhältnisse wie bei der Lethocerus-Larve: völlige 
Verschmelzung der letzten Körpersegmente, der letzte Körperabschnitt 
trägt 2 Stigmen. 

„Die ältere Nepa-Larve zeigt vor den mesothoracalen Stigmen 
lange sichelförmig gekriimmte Platten, die Pleurite. Bei den Ima- 
gines sind diese Platten auch vorhanden, aber bei weitem nicht mehr 
so auffällig, sie liegen noch lateral von den Coxen der Mittelbeine | 
und gehen hinten in eine kleine, dreieckige Spitze aus“ (vgl. Hry- 
‘mons, p. 376). Bei der Lethocerus-Larve finden wir die Pleurite als 
noch größere, flügelförmige Platten vor, die auch vor dem mesothora- 
calen Stigma liegen. Bei der Imago von Nepa sind diese Pleurite 
stark reduziert; bei der Lethocerus-Imago sind im Gegensatz zur 
Nepa-Imago die Pleurite noch in der ursprünglicheren großen Form 
enthalten. 

Bei der Nepa-Imago finden wir nach Docs (p. 40) das 1. abdomi- 
nale Stigma an der Grenze von Metathorax und Abdomen „in einem 
von Chitinspangen gebildeten Dreieck“ gelegen, das morphologisch 
nicht weiter identifiziert wird. Ich glaube, daß man im Hinblick 
auf die Verhältnisse bei Lethocerus die Herkunft dieser Platte auf- 
klären kann. Bei Lethocerus liegt an der entsprechenden Stelle das 
Pleurit III (vgl. oben), das das Stigma in seiner ventralen Hälfte 


1) Formen mit Coxae cardinales (nur in einer Richtung beweglich) 
heißen Pagiopoden, die mit Coxae rotatoriae (im Kreise beweglich) nennt 
er Trochalopoden, „The juxtaposition of Nepa and Brlostomata in one 
and the same family shows that classification here has only been founded. 
on superficial similarities“ (p, 237). 


80 Hans MörLer, 


auch auf einem dreieckigen Chitinrahmen trägt. Lethocerus zeigt 
aber daneben noch die dorsale Hälfte der Platte, die als Stütze für 
den Hinterflügel dient und ein Sinnesorgan trägt, das dem an dem 
2. thoracalen Stigma gelegenen Sinnesorgan entspricht. 


2. Atemröhre. 


Bei Nepa ist die Atemröhre zum größten Teil aus dem Körper 
herausgestreckt und beträgt ein Drittel seiner Länge. Die Atem- 
röhre von Lethocerus mibt ein Fünftel der Körperlänge, jedoch ragt 
sie in der Ruhe nur wenig unter den Deckflügeln hervor. Bei Nepa be- 
steht die Atemröhre aus zwei halbkreisförmigen, am Rande mit Borsten 
besetzten Rinnen, die sich zur Aufnahme der Luft zu einer vollen, 
kreisförmigen Röhre zusammenschließen. Bei Lethocerus bestehen die 
beiden Teile der Atemröhre aus zwei schmalen, nebeneinander liegenden, 
horizontalen Platten; die ventralen Seiten sind behaart, die Borsten 
stehen an der inneren und äußeren Kante, und zwar sind die inneren 
kurzen Borsten horizontal, die äußeren langen Borsten schräg ventral 


a b 
Fig. G. 
a Querschnitt durch die Atemröhre von Nepa (nach Docs), b von Lethocerus. 
b Borsten. 


gestellt (vgl. schematische Textfig. G). Ein unterscheidendes Merkmal 
ist ferner: Nepa hat an der Basis der Atemröhre ein Gelenk zur 
Auf- und Niederbewegung der Atemröhre, Lethocerus fehlt dieses 
Gelenk. Im ganzen ist die Atemröhre bei Nepa vollkommener als 
die noch auf primitiver Stufe stehende Atemröhre des Lethocerus. 
Schwieriger liegen die Verhältnisse für die Beweglichkeit der 
Atemröhre und für den mit ihr eng verbundenen Begattungsapparat. 
Bei Lethocerus ist der ganze Apparat beweglich. vorstreckbar, bei 
Nepa unbeweglich oder zum mindesten nicht vorstreckbar. Letho- 
cerus zeigt hier sicher die komplizierteren Verhältnisse. Trotzdem 
scheint die Annahme nicht unberechtigt, dab sie die ursprünglicheren 
sind. Wir dürfen mit großer Wahrscheinlichkeit annehmen, daß auch 
die Vorfahren von Nepa Schwimmvermögen besaßen. Für ein frei- 
schwimmendes Tier wird eine lange, frei vorstehende Atemröhre wie 


Lethocerus uhleri Mont. 81 


die von Nepa ein wesentliches Hindernis bei der Schwimmbewegung 
- bilden. Und darum finden wir die Atemröhre bei Lethocerus ein- 
ziehbar. Beim Aufgeben dieser Art der Bewegung, beim Übergang 
zur ausschließlich kriechenden Bewegung verliert die Einziehbarkeit _ 
ihre Bedeutung, die Atemröhre blieb dauernd ausgestreckt, konnte 
sich aber jetzt beträchtlich verlängern und so das Tier befähigen, 
auch in großer Entfernung vom Wasserspiegel auf seine Beute 
lauernd zu sitzen und dabei in beständiger Verbindung mit der 
atmosphärischen Luft zu bleiben. Ich nehme also an, daß die nicht 
einziehbare Atemröhre von Nepa aus der einziehbaren von Lethocerus 
ähnlichen Vorfahren hervorgegangen ist. Bei der Aufgabe der freien 
Beweglichkeit der Atemröhre wird ein anderes Organ in Mitleiden- 
schaft gezogen: der Penis konnte bei Lethocerus sehr weit vorge- 
streckt werden, bei Nepa kann er das nicht. Das Männchen wird 
hier zum Zweck der Begattung in sehr eigentiimlicher Weise ein- 
geknickt (vgl. Baunacke, fig. 19 u. 20), und diese Fähigkeit zur Ein- 
knickung verdankt Nepa dem Vorhandensein bestimmter Nähte. 
Solche Nähte finden wir bei ZLethocerus nicht, und diese Tatsache 
bestärkt uns in der Annahme, daß bei Lethocerus die Begattung wie 
gewöhnlich durch weiteres Vorstrecken des Penis erfolgt. Auch 
diese Verhältnisse bilden eine Stütze für die oben ausgesprochene 
Auffassung, daß die stark einziehbare, kurze Atemröhre von Letho- 
cerus ein Vorläufer der langen, nicht einziehbaren von Nepa bildet. 


3. Das letzte abdominale Stigma 


liegt sowohl bei Nepa wie bei Lethocerus an der Basis der Atemröhre. 
Bei Nepa ist das Stigma ein weites, kreisformiges Loch, bei Letho- 
cerus zeigt auch das letzte Stigma den allgemeinen Typus der den 
Wasserwanzen eigenen Abdominalstigmen (vgl. Fig. 8). Die Stigmen- 
grube trägt an der Basis das glockenförmige Stigma, das ın seiner 
Wandung Bäumchenstruktur aufweist. — Bei Nepa und Lethocerus 
ist der Eingang zum Stigma bzw. zur Stigmengrube von einem steifen 
Borstenkranz umstanden. Das Lethocerus-Stigma zeigt im Verhältnis 
zur Nepa die ursprünglichere Form. 


4. Lage der übrigen Abdominalstigmen. 


Bei Nepa liegen die Abdominalstigmen 2, 3 u. 7 im Parasternit, 
die Abdominalstigmen des 4.—6. Segments sind aus den „Sterniten 
in die Ventralteile der Paratergite... iibergetreten“ (BAUNACKE, 

Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 6 


82 Hans MöLLer, 


p. 85). Bei Lethocerus liegen das 3.—7. Abdominalstigma im Para- 
tergit. 


5. Bau der Stigmen. 


Bei Nepa sind die Abdominalstigmen 2, 3 u. 7 geschlossen, die 
dazu gehörigen Tracheen koliabiert. Die Abdominalstigmen 4—6, 
die mit den von Baunacke beschriebenen Sinnesorganen zusammen 
liegen, zeigen eine, wenn auch kleine Offnung. Bei Lethocerus sind 
sämtliche Abdominalstigmen offen. Bei beiden Formen liegt das. 
Stigma, soweit es offen ist, in einer tiefen Einsenkung (Stigmen- 
. grube). 


6 Tracheen. 


Lethocerus zeigt die typischen Tracheenbüschel (vgl. Fig. 5) 
Jedoch haben diese Tracheen meist keine wichtigen Organe zu ver- 
sorgen, sondern sind als rudimentär anzusehen, wie wir früher 
sahen. Eine Trachee des Tracheenbüschels bildet wie bei Nepa die 
Queranastomose zum gegenüberliegenden Stigma; eine zweite kommuni- 
ziert ebenso wie dort mit dem Tracheenhauptstamm. Bei Nepa 
gehen von den Abdominalstigmen nur zwei Stigmenäste ab, von denen 
der eine die Queranastomose zum gegenüberliegenden Stigma bildet, 
der andere mit dem Tracheenhauptstamm in Verbindung steht. 
Letzterer verästelt sich noch wenig. 

Ziehen wir hier zum Vergleich noch Naucoris heran, so er- 
gibt sich: 

1. Naucoris hat an den Abdominalstigmen die Büschel typischer 
Tracheen, ferner eine schwache Queranastomose zwischen den Stigmen 
desselben Segments. 

2. Lethocerus hat ein Büschel von meist rudimentären Tracheen, 
eine sehr starke Queranastomose. | 

3. Nepa hat nur die Queranastomose. 

In diesen wie in anderen Organen, Morphologie des Thorax, 
bildet Lethocerus eine Vorstufe zu Nepa (Atemröhre, letztes Stigma), 
im besonderen gilt das auch für die Stigmen 3—5. Haben die 
Stigmen resp. die ihnen benachbarten Borsten die gleiche Funktion 
wie bei Nepa? 


7. Statische Organe. 


Bei Nepa-Larven liegt am 3.—6. Segment in der Nachbarschaft 
des offenen Stigmas eine Grube, die eine Erweiterung einer von 


Lethocerus uhleri Mont. 83 


dem hinteren Körperrande, der Abdominalschaufel, zum Thorax 
führenden Rinne bildet (Sinnesgruben). Diese Rinne wird vom Para- 
tergit gebildet. Die Stigmen liegen im Parasternit. Die Sinnesgruben 
werden abgeschlossen, doch nicht vollständig, durch bewegliche, keil- 
förmige Borsten. Diese Borsten werden an den am höchsten liegen- 
den Sinnesgruben durch die in der Atemrinne aufsteigende Luft 
nach außen, an den tiefsten durch die nach oben entweichende Luft 
nach innen gebogen, und diese Bewegung, resp. Stellung der Borsten 
verschiedener Sinnesgruben vermittelt dem Tier die Empfindung für 
die Lage im Raum (natürlich nur unter Wasser). 

Die Sinnesorgane der Imago sind nach ähnlichem Prinzip ge- 
baut. Wieder haben wir eine Sinnesgrube, die durch Borsten abge- 
schlossen ist, aber die Borsten sind viel komplizierter gebaut. Sie 
bilden eine zusammenhängende Membran über dem Hohlraum, der in 
nächster Nachbarschaft des Stigmas liest. Aber die Verbindung 
dieser Hohlräume wird hier nicht durch eine Atemrinne, sondern 
durch das Tracheensystem bewirkt. Die Funktion ist eine ähnliche; 
wieder wird die Luft zu dem am höchst gelegenen Sinnesorgan auf- 
steigen, das Lumen des Hohlraums vergrößern, die Borsten von der 
Unterlage entfernen. An den tiefer gelegenen Sinnesorganen wird 
das Umgekehrte eintreten. 

Vergleichen wir die Organe der Lethocerus-Imago mit denen der 
Larve und Imago von Nepa, so ergibt sich mit der Larve nur in- 
sofern eine gewisse Ähnlichkeit, als die Sinnesborsten bei beiden 
Formen noch eine ziemlich ursprüngliche Gestalt aufweisen. Doch 
zeigen sie bei Nepa und Ranatra eine regelmäßige Anordnung, bei 
Lethocerus stehen sie unregelmäßig. Wesentliche Unterschiede 
zwischen beiden sind weiter: die Sinnesorgane der Nepa-Larven 
stehen nicht in enger Beziehung zum benachbarten Stigma, das bei 
Nepa noch im Parasternit, bei Lethocerus im Paratergit liegt. Die 
Zuleitnng der Luft erfolet das eine Mal (Nepa) durch die Atemrinne, 
das andere Mal (Lethocerus) durch die Tracheen. 

Viel größer ist die Ähnlichkeit zwischen dem Sinnesorgan der 
Nepa-Imago und bei der Lethocerus-Imago. Die Stigmen haben eine 
eroße Ähnlichkeit, sie liegen bei beiden Formen im Paratergit, da 
in beiden Fällen die Luft dem Organ zugeführt wird durch das 
Tracheensystem, das für diesen Zweck modifiziert ist (starke Quer- 
anastomosen). Wesentliche Unterschiede wären, dab wir bei Nepa 
nur 3 solche Organe, bei Lethocerus 4, oder (falls wir das vorletzte 


mitzählen) 5 haben. Bei Lethocerus haben wir eine geringe Zahl 
6* 


84 Hans MÖLLER, 


von unregelmäßig angeordneten, ziemlich primitiven Borsten, die über 
dem Stigma liegen; bei Nepa haben wir eine große Zahl eigenartig 
gestellter. untereinander ungleicher Borsten, welche sich — wie 
gesagt — zu einer Art Membran zusammenlegen (vgl. schematische 
Textfig. H). 


shee 


sb 


>= Te Ten z IA Fun | 
— | | N » {> ti 2 V4 / 5 se 

\ Deedes, À / — =e. oy 

NN (hie HN 

x \ f. NÉ sti tr 
TSP air 
2 b 
Fig. H. 


a statisches Organ der Imago von Nepa (nach Bauxacke), b von Lethocerus. 
o OËnung. sb Sinnesborsten. sti Stigma. tr Trachee. 


Wie schon gesagt, zeigt das Organ bei Nepa eine viel voll- 
kommnere Entwicklung, kegel- und flügelartige Borsten, die zu einer 
Membran verbunden sind und von einem schützenden Chitinwall 
umgeben sind. Man wird aber nicht daran zweifeln können, daß 
auch bei Lethocerus das Organ eine ähnliche Funktion ausübt, ähn- 
liche Empfindungen vermittelt wie bei Nepa. Auch Lethocerus be- 
wegt sich vorwiegend kriechend (nach Bueno, p. 191). besitzt da- 
neben aber auch die Fähigkeit zu schwimmen (Dımmock, p. 70). So 
dürfte das Organ für Lethocerus nicht die große Bedeutung haben 
wie für Nepa, die nur kriecht (vgl. Baunacke, p. 124ff., Lebensweise 
von Nepa). Wir sprechen das Stigma von Lethocerus-Imago ebenfalls 
als Sinnesorgan an. ; 

Noch ein Wort über die Larven von Belostoma (ich wiederhole, 
daß nur ein sehr spärliches Material zur Untersuchung vorlag). Ich 
verweise auf die oben gegebene Beschreibung der Belostoma-Larve. 

Auch hier haben wir eine weitgehende habituelle Ähnlichkeit 
zwischen der Larve von Nepa und von Lethocerus. Bei beiden Formen 
ist das Hinterende in eine Spitze ausgezogen. die aber, wie die 
Atemröhre der Imago, bei Lethocerus viel kürzer ist. Bei beiden 
beginnt an dieser Spitze eine Rinne, die bei Nepa scharf begrenzt 
ist, sich teilt und zu den Stigmen führt. Bei Lethocerus führt sie 
zum After, dürfte der Führung des Kotes dienen. Ob sie auch der 
Zuführung der Atemluft zu den Stigmen dient, erscheint zweifelhaft, 


Lethocerus uhleri Mont. 85 


wenn auch mit Rücksicht auf die Gestaltung des hinteren Körper- 
endes wahrscheinlich, sicher wird die Luft den zwei letzten Stigmen 
zugeführt (vgl. Bueno, p. 192) durch eine von gebogenen Haaren 
gebildete, undeutliche Rinne. Weiter scheint die Rinne nicht zu 
führen, vielmehr durch die starke, aber regelmäßige Behaarung des 
Abdomens ersetzt zu werden. Von einer Anordnung der Haare zu 
einer ,Sinnesgrube“ oder einem ähnlichen Organ ist nichts zu be- 
merken. Natürlich könnte der ganze Haarbesatz der Bauchfläche 
eine ähnliche Empfindung wie die ,Sinnesgrube“ vermitteln, da in 
ihm die Luft nach den höchst gelegenen Punkten aufsteigen würde, 
die Borsten entsprechend bewegt werden. Auf alle Fälle finden 
wir keine Bildungen, die als Vorläufer der imaginalen Sinnesorgane 
aufzufassen wären. 

Diese Tatsache scheint bemerkenswert. Wie aus den vorher- 
gehenden Auseinandersetzungen hervorgeht, scheint Lethocerus ein 
Vorläufer von Nepa, eine Form, welche zum mindesten der Stamm- 
form von Nepa sehr nahe steht. Das gilt auch für die Larve. Aber 
dann müssen wir annehmen, dab die Sinnesorgane von Larve und 
Imago bei Nepa selbständig entstandene Bildungen sind, die ursprüng- 
lich nichts miteinander zu tun hatten. Diese Auffassung pabt gut 
zu Baunacke’s Darstellung, nach der erst mit der letzten Häutung 
das Stigma in engere Beziehung zum Sinnesorgan tritt. 


Schlußwort. 


Die Untersuchung über Morphologie, Stigmen und Tracheen- 
versorgung von Lethocerus uhleri Mont. haben uns zu dem Ergebnis 
seführt, dab Lethocerus als Vertreter der Belostomiden weitgehende 
Übereinstimmungen mit Nepa zeigt. Übereinstimmende Züge waren: 
der morphologische Bau des Chitinskelets, der Bau der Stigmen 
und das Tracheensystem. Sämtliche Vergleichspunkte zeigten, dab 
bei Nepa die höher differenzierten Verhältnisse vorliegen, die Belo- 
stomiden als primitivere Vorfahren der Nepiden zu betrachten sind. 
Daraus schließen wir, daß auch die Abdominalstigmen 2—7 von 
Lethocerus eine ähnliche Funktion haben wie die Stigmen 4—6 von 
Nepa, nämlich als statische Organe wirken. Lethocerus dürfte auch 
in dieser Beziehung ein Vorläufer von Nepa sein. 

Interesse beanspruchte die eigentümliche Versorgung der Thor ax- 
muskulatur mit Tracheen, welche uns zu der Anschauung führte, 
daß das 2. thoracale und 1. abdominale Stigma inspiratorisch, 


86 Hans MÖLLER, 


das 1. thoracale exspiratorisch wirkt (vgl. S. 65 u. 67 und Fig. 17 
bis 21). 


Zum Schlusse sei es mir gestattet, meinem hochverehrten Lehrer, 
Herrn Geh. Regierungsrat Prof. Dr. G. W. MÜLLER, meinen ge- 
horsamsten Dank für die weitgehende Unterstützung bei Abfassung 
der vorliegenden Arbeit und für das jederzeit bereitwillige Ent- 
segenkommen auszusprechen. 


Lethocerus uhleri Moxr. 87 


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p-ol7; Jeg. 9, Bd2 ip. 20€ 


Lethocerus uhleri Monv. 


Erklirung der Abbildungen. 


a Atemröhre 
b Borsten 
br Borstenrinne 


brk Borstenkranz 


ch Chitinbäumchen der Stigmen- 


membran 
chk Chitinknopf 
chl Chitinleiste 
chr Chitinring 
chst Chitinstäbe 
fla Flügelanlagen 
flı, > Flügelwurzel 
gr grubenförmige Einsenkung 
h, oberer thoracaler Hohlraum 
h, unterer thoracaler Hohlraum 
hy Hypodermiszellen 
ism Intersegmentalhaut 
k Kappe 
kr Kotrinne 
ks Körnerstruktur 
mp Muskelplatte 
ms Mesosternit 
mig Metatergit 
mts Metasternit 
o Offnung des Stigmas 
pli, Ill Pleurit IE III 
pl Plüschbesatz 
prn Pronotum 


prs Prosternum 

prt Protractor 

pst Parasternit 

pt Paratergit 

rf Randfelder 

rt Retractor 

s Sinnesorgan 

sb Sinnesborste 

sbm Sinnesborstenmembran 
se Seutellum 

scxj_ıır Subcoxalplatten 
sk Schutzkappe 

sp Spalt 

ste Sternit 

sig Stigmenvorraum 
sti; 5 Stigmen 

stp Stigmenplatte 

stw Stigmenwandung 
trb Tracheenbüschel 

lg Tergit 

for Tergitrinne 

lr Trachee 

tra Tracheenanastomose 
trbl Tracheenblase 

irk. Tracheencapillaren 
‘rl Tracheenlängsast 
vir Verbindungstrachee 
wr Warzendrüsen 


89 


90 Hans Möruer, Lethocerus uhleri Mont. 


Tafel 3. 


Fig. 1. Imago. Tracheensystem, Ventralseite, die Rückenplatte ist 
entfernt. 3:1. 


Fig. 2. Larve. Ventralseite, Flügelanlagen schraffiert, pl, links 
herausgezerrt, rechts scxıır fortgelassen. 3:1. 


Fig. 3. Larve, letztes Abdominalsegment. 6:1. 

Fig. 4. Atemröhrenhälfte, Querschnitt. 40 : 1. 

Fig. 4a. Querschnitt durch die Atemröhre. 

Fig. 5. Tracheenbüschel eines Abdominalsegments. 10:1. 

Fig. 6. Imago. Abdomen, Ventralseite, linke Seite ausgezeichnet. 2:1. 

Fig. 7. Schematischer Querschnitt durch das letzte Abdominal- 
stigma. 70:1. 

Fig. 8. Letztes Abdominalstigma. 


Fig. 9. Meso- und Metathorax, 1. Abdominalsegment, Flügel ent- 
fernt, Profil. 10:1. 


Tafel 4. 


Fig. 10. Abdominalstigma von innen. 70:1. 

Fig. 11. Abdominalstigma, Querschnitt. 210:1. 

Fig. 12. Abdominalstigma von außen. 40:1. 

Fig. 13, 7. Abdominalstigma, Innenansicht. 70:1. 

Fig. 14. 1. Abdominalstigma, Totalbild. 20:1. 

Fig. 15. 1. Thoracalstigma, Totalbild. 20:1. 

Fig. 16. 2. Thoracalstigma und Sinnesorgan, Totalbild. 20:1. 
Fig. 17. Flügelmuskel, Querschnitt (Mikrophotographie). 15:1. 
Fig. 18. Flügelmuskel, Längsschnitt. 100:1. 

Fig. 19. Tracheenstamm des Flügelmuskels. 40:1. 


Fig. 20. Stück einer Muskelplatte der Flügelmuskulatur mit an- 
haftenden Tracheen. 40:1. 

Fig. 21. Flügelmuskel, von außen gesehen, mit dem Ende der 
Tracheen. 40:1. 

Fig. 22. Verdickte Trachee eines Thoracalstigmas. 150:1. 

Fig. 23. Dasselbe, Querschnitt. 210:1. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 


Dem Gedächtnis W. StenDELL’s gewidmet. 
Von 
Prof. Vietor Franz, Jena. 


Mit 21 Abbildungen im Text. 


Inhaltsübersicht. 


Seite 
Vorwort: ©: RER A LR HR RE CHEM EN PRE RE ER SN CR NE A 91 
I. Die ee PR TA Pn Le M NE EM Ba RE TERRA. lan 1 
BEE Den A ee a SAT LS PS OP pee Alaa SN AIME RET 
III. Sinnesorgane . . . SE Ge Ren er 
Anhang. Tae das Ovarium inpair? EIER Pac Tatts er PS LE 74 
Rückblick auf die mikroskopisch-anatomischen Befinden ne N RG LES] 
Ausblick auf die mutmaßliche Bedeutung des Kleinhirns . . . . 139 


Vorwort. 


Die Mormyriden sind eigenartige tropisch-afrikanische Süßwasser- 
fische, eine Familie von 11 Gattungen und etwa 110 Arten. Wenn sie 
ihrenPlatz in BouLENGER’s System einst bei den Malacopterygii zwischen 
den Clupeidae und Salmonidae und in Goopricx’s System bei den 
Clupeiformes unmittelbar neben deren altertümlichsten Vertretern, 
den Elopiden und Albuliden, gefunden haben, so dürfte sie auch 
BouULENGER 1901 nicht unrichtig beurteilt haben, als er, wie ich nach 
SCHLESINGER erwähne, ihren Anschluß bei den Characiniden und den 
Cypriniden, echten Ostariophysi, suchte. Denn in ihrem Gehirn fand 


92 Vicror Franz, 


Jul 


ich am ehesten Anklänge an das der Cypriniden, wohingegen sie, 
mangels fehlender Weger’schen Knöchelchen, selber durchaus keine 
Ostariophysen sind. Jedenfalls gehören sie somit in die Verwandt- 
schaft der einfacheren und ursprünglicheren Knochenfische, wie denn 
auch. BounenGer 1907 wiederum auf ihre Ähnlichkeiten mit den 
primitivsten aller Teleosteer, den Elopidae und Albulidae, hinwies, 
was namentlich auf Grund des Skeletbaues begründet erscheine. Sie 
zeichnen sich aber vor den benachbarten Familien, auch vor den 
Cypriniden, und ebenso vor allen anderen Teleosteern durch sehr er- 
hebliche Besonderheiten aus. Das Bemerkenswerteste ist und bleibt 
ihr mächtig entwickeltes Gehirn, welches zum ersten Male ‘von 
Kept 1846 beschrieben wurde. Demnächst wären die am Schwanz: 
an Stelle von Muskelsegmenten gelegenen elektrischen Organe 
zu nennen, die zwar nur schwach elektrisch, dafür aber, wie schon 
Marcusen hervorhob, allen Arten der ganzen Familie eigen sind, 
während sonst elektrische Organe nur bei einzelnen Arten grober 
Fischgruppen vorkommen, so bei Malapterurus unter den Siluridae.. 
bei Gymnotus unter den Gymnotidae und in zwar etwas größerer, 
aber keineswegs allgemeiner Verbreitung bei den Batoidei unter 
den Selachiern. Außer dem kolossalen elektrischen Nerven fand 
jüngst STENDELL, 1915, noch einige ihm ähnliche, gleichfalls vom 
oralen Teil des Rückenmarks ausgehende „Kolossalfasern“, deren 
Endigung und Funktion leider immer noch unaufgeklärt ist. Den 
elektrischen Organen benachbart findet sich ferner, nach Hyrrn. 
1856 und Marcusen 1864, auf jeder Körperseite dorsal und ventral 
je ein eigenartiger langgestreckter Knochen, der horizontal zwischen 
Sehnenscheiden verläuft und Schwanzflossenmuskeln zum Ansatz 
dient, die sogenannten GEMMINGER’schen Knochen. Treten 
die durch sie ermöglichten Muskelwirkungen vielleicht nur als Er- 
satz für diejenigen ein, die mit der Umwandlung von Myomeren in 
elektrische Organe ausfielen, so sind sicher wiederum die von den 
genannten beiden Anatomen beschriebenen Divertikel am Bul- 
bus der Kiemenarterie etwas ganz Besonderes; sie könnten im Zu- 
sammenhang mit den Eigentümlichkeiten der Motilität der Mormyriden 
entstanden sein, da der Bulbus arteriosus bei den Teleosteern die 
Aufgabe haben soll, den Stoß der Blutdruckwelle zu dämpfen, bevor 
er in die zarten Kiemen gelangt. Es soll ferner das sonst bei den 
Teleosteern stets paarige Ovar bei allen Mormyriden nur einfach 
vorhanden sein. Am Gehörorgan sind anatomische Besonder- 
heiten, große Otolithen und ein starker Hörnerv, beschrieben worden. 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 93 


Die erhebliche Stärke dieses Nerven, der ja auch der statischen 
. Sinnesfunktion vorsteht, dürfte wiederum mit den Eigentümlichkeiten 
der Motilität zusammenhängen. Die Schwimmblase hat, laut 
BEAUFORT, wie bei den Clupeiden und Uropterus und Hyodon unter 
den Clupeiformes Verbindung mit dem Gehörorgan, doch nicht mit 
dessen perilymphatischem, sondern dem endolymphatischen Teil, worin 
die Mormyriden einzig dastünden. Weichheit der Haut, wie sie 
auch anderen elektrischen Fischen eigen ist, ist den Mormyriden min- 
destensam Kopfeeigen. Schon MArcusen erwähnte, die Haut am Kopfe 
sei weich, reich an Fett und von vielen Löchelchen durchbohrt. 
Diese Löchelchen werden wir noch sehr genau kennen lernen. Das 
Epithel der Schnauzenhaut ist sehr stark innerviert. 
Der Schnauzenteil des Kopfes ist bei manchen Gattungen und Arten 
stark rüsselartig verlängert, bei endständigem Maul, und dabei oft 
stark herabgebogen, ein ähnlicher Fortsatz findet sich bei anderen 
Gattungen am Kinn, was wieder anderen Gattungen beides fehlt. 
SCHLESINGER’S Arbeit bringt zahlreiche Abbildungen von diesen Ver- 
schiedenheiten, die auch durch Artnamen wie ovis, caballus, tapirus, 
elephas, tamandua, numenius und ibis zum Teil angedeutet werden. 

Wie hierin, so finden sich auch an inneren Teilen, soweit sie 
von dem für Teleosteer Typischen stark abweichen, wiederum starke 
Unterschiede von Gattung zu Gattung, wie das z. B. PAPPENHEIM 
für die Osteologie des Rüssels zeigte und wie wir das bei derartigen 
Sonderbildungen nicht anders erwarten können. So ist z. B. das 
stets sehr große Kleinhirn wiederum bei dem langschnauzigen 
Mormyrus noch erheblich größer als in der Gattung Petrocephalus, 
wie das schon aus den Abbildungen in meiner Arbeit über das 
Mormyridengehirn, 1911, hervorgeht. 

In jener Arbeit habe ich die Gelegenheit wahrnehmen können, 
ein wertvolles Material von Mormyridengehirnen aus dem Besitz 
des unlängst verstorbenen Prof. EpınGEer so genau wie möglich zu 
beschreiben. Leider war es nur Spiritusmaterial von Museums- 
stücken, und vergeblich waren die Bemühungen gewesen, lebende 
oder für die Neurohistologie besonders konservierte Tiere zu er- 
langen. Dennoch gelang es, die Morphologie des Gehirns und ins- 
besondere des Kleinhirns, denn dieses ist der am stärksten ver- 
gröberte Teil, klarzustellen, es auf das Cyprinidengehirn zurück- 
zuführen und Eigenheiten in seiner geweblichen Architektonik zu 
beschreiben. Dagegen mußten die Angaben über die Faseranatomie, 
weil nach Alkoholkonservierung keine Markscheidenfärbung möglich 


94 Vicror Franz, 


ist, notgedrungen sehr lückenhaft bleiben, obschon ich zuvor, an- 
fänglich eigens der Mormyridenstudien wegen, zahlreiche sonstige 
Knochenfisch-Kleinhirne mit den neurologischen Methoden genau unter- 
suchte und die Ergebnisse monographisch darlegte. Eine genaue 
Nachuntersuchung der Faseranatomie des Mormyriden-Kleinhirns war 
daher noch notwendig. Dringend erwünscht blieben ferner histo- 
logische Untersuchungen der vom Nervensystem versorgten peripheren: 
Organe, besonders derjenigen an der Schnauze, da ich dort eigen- 
artigen Organen auf die Spur gekommen war und auf sie die Hyper- 
trophien des Gehirns teilweise zurückführen konnte, sodann biologische 
und physiologische Beobachtungen an unseren merkwürdigen Fischen. 
Daher war es mir hoch willkommen, daß ich Gelegenheit fand, 
dank der freundlichen Teilnahme der Herren CHRISTIAN BRÜNING in 
Hamburg und Dr. WOLTERSTORFF in Magdeburg, der Herausgeber 
der beiden deutschen Zeitschriften für Aquarien- und Terrarienkunde, 
ab und zu Mormyriden lebend aus dem Zierfischhandel zu be- 
kommen. Solche Stücke möglichst ausgiebig zu Untersuchungen, 
nicht bloß des Gehirns, zu verwerten, war seitdem mein Wunsch. 
Unterdessen hatte Dr. W. STEXxDELL, mein Nachfolger am Neuro- 
logischen Institut in Frankfurt a. M. in Formol konserviertes, somit 
namentlich für die Markscheidenfärbung geeignetes Mormyriden- 
material aus Khartum in Ägypten erhalten und ging großenteils 
denselben Fragen nach wie ich. Um die Jahreswende 1913—1914 
erschien im Anat. Anz. meine vorläufige Mitteilung „Faseranatomie 
des Mormyridengehirns“, in der ich die Faseranatomie des Kleinhirns 
und der mit ihm hauptsächlich in Verbindung stehenden Teile neu 
beschrieb. Um dieselbe Zeit erteilte STENDELL seiner umfangreichen 
Arbeit über die Faseranatomie des Mormyridengehirns das Imprimatur. 
In ihr bestätigt er, 1914, durchaus meine Angaben über die Morpho- 
logie und Architektonik des Gebirns und insbesondere des Klein- 
hirns; in der Faseranatomie bringt er, da er auch in dieser Hinsicht 
das ganze Gehirn, nicht bloß das Kleinhirn untersuchte, mehr 
als ich 1911 und setzt sich über Abweichungen seiner Ergebnisse 
gegenüber den meinigen in der sachlichsten Weise auseinander. So- 
weit er noch Abweichungen gegenüber meinen Angaben von 1913 
empfand, behandelte und begründete STENDELL seine Auffassungen 
nochmals in einer kurzen Mitteilung im Anat. Anz, 1914. Die 
Histologie der Schnauzenhaut, jene zweite auch für mich brennende 
Frage, behandelte zum ersten Male STENDELL genau in seinem 
Vortrag in der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 1914 und in 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 95 


einer eingehenden Arbeit, die noch 1914 druckfertig wurde und 1916 
erschien. Anfang August 1914 brach der Krieg aus, und am 
26. September fiel SrenpeLL auf dem Felde der Ehre. 1) 

Erst heute, Jahre darauf, denn ich schreibe dies im Juli 1918, 
bringe ich meine Untersuchungen über die Mormyriden zum Ab- 
schluß. Die Möglichkeit dazu gibt mir eine Beurlaubung aus dem 
Felddienst in die Heimat, nachdem endlich das Material an Mikrotom- 
schnitten, von Damenhand hergestellt, mir so vollständig, wie ich 
es gewinnen konnte, vorliegt. In manchem Punkte zwar bleibt das 
Ergebnis hinter dem, was erstrebenswert erscheinen könnte, zurück. 
Insbesondere zu nennenswerten Beobachtungen an lebenden 
Fischen ist es nicht gekommen, weil es mir bis Juli 1914, wo mir 
solche von Zeit zu Zeit zugingen, nicht gelang, sie länger als einige 
Tage lebend zu erhalten. Dagegen liegen mir von rechtzeitig völlig 
lebensfrisch in Fixierflüssigkeiten eingelegtem Material jetzt folgende 
Sehnittserien vor, sämtlich von der Species Marcusenius longianalis 
Buer., der von P. Arvono 1909 behandelten, in ihrem Äußern, ins- 
besondere in der Form des Kopfes nicht viel Besonderes bietenden 
Art, und zwar von Stücken bis zu etwa 10 cm Länge: 

eine Sagittalserie von der Schnauze, fixiert im Formol, Fär- 
bungen: teils Hämatoxylin-Eosin, teils Hämatoxylin-van GIESsoN; 

eine Frontalserie vom Kopf, fixiert in Zenker’scher Flüssigkeit, 
Färbungen: 1. DerrArıeLp’s Hämatoxylin, 2. Hämatoxylin-Eosin, 
3. Hemennain’s Hämatoxylin, 4. MALLORY; 

eine Sagittalserie vom zugehörigen Rumpf des in ZENKER’scher 
Lösung fixierten Tieres, fast bis zur Mittelebene, gefärbt mit 
Hämatoxylin-Eosin; 

eine Frontalserie von der restlichen Rumpfhälfte, gleichfalls 
gefärbt mit Hämatoxylin-Eosin; | 

eine Frontalserie vom Gehirn, Formol, Himatoxylin-van GIEsoN; 

eine Frontalserie vom Gehirn, Formol, WEısErT’sche Mark- 
scheidenfärbung; 

eine Sagittalserie vom Gehirn, Formol, Weiserr’sche Mark- 
scheidenfärbung; 

eine Frontalserie vom Gehirn, Gouer-Impragnation ; 


1) Außer den im Literaturverzeichnis genannten verdanken wir 
STENDELL noch folgende zwei Arbeiten: Beiträge zur Kenntnis der 
Onocyten von Ephestia kueniella ZELLER, in: Z. wiss. Zool., Vol. 102, 
1912 und Zur Histologie des Rückenmarkes von Amphioxus, in: Anat. 
Anz., Vol. 46, 1919. 


96 Vicror Franz, 


dazu ein ganzes Stiick in Formol und Teile von solchen in 
Alkohol. 

Noch mehr hätte hergestellt werden können, insbesondere wären 
die Gonat-Praparate zu vermehren und Imprägnationen nach CAJAL 
anzufertigen gewesen, hätte nicht die Teilnahme am Kriege zu- 
nächst die Weiterarbeit vollständig unterbrochen, worauf alsbald 
auch die Einfuhr ausländischer Zierfische unmöglich wurde. 

Eine Beschränkung mußte ich mir auch insofern auferlegen, als 
es nicht so leicht einem Untersucher gelingen wird, alle Teile eines 
Wirbeltieres mit dem gleichen an sich erreichbaren Höchstmaß von 
Genauigkeit histologisch zu untersuchen, wäre es auch nur mit den 
gewöhnlichen histologischen Färbemethoden. Er tut vielmehr gut, 
sein Hauptaugenmerk hauptsächlich auf die Teile zu richten, die 
bei der untersuchten Tierform besonders wichtig erscheinen, dem- 
nächst auf solche, die er von anderen Tierarten her aus früheren 
eigenen Untersuchungen genauer kennt. Und zu dieser Beschränkung 
mußte ich mich, schweren Herzens, um so mehr entschließen, als es 
mir nicht möglich ist, die Arbeit, der ich als Feldsoldat nur ganz 
wenige Wochen der Erholung im Jahr widmen -konnte, noch weiter- 
hin jahrelang hinauszuschieben, ohne dem Gegenstande immer weiter 
entrückt zu werden. Darum muß einmal ein Abschluß gemacht 
werden. 

Hätte ich nach Erscheinen der Stenperv’schen Arbeiten nichts 
Wesentliches mehr ermitteln können. dann allerdings hätte ich die 
Untersuchung längst beiseitelegen können. Aber ich fand am 
Epithel wesentlich Neues, wobei die Abweichungen gegenüber 
STENDELL’S Befunden sich zum guten Teil aus den schon erwähnten 
Abänderungen von Gattung zu Gattung bei den Mormyriden er- 
klären können; beim Gehirn kann ich Vieles von STENDELL be- 
stätigen, und wo ich anderes fand oder an meiner Auffassung fest- 
halte, sind solche Unstimmigkeiten zwischen zwei Autoren bei der 
außerordentlich schwierigen Entwirrbarkeit von Faserziigen in Ge- 
hirnen, nun gar erst im Mormyridengehirn, für niemanden zu ver- 
wundern, der den Gang der faseranatomischen Forschung kennt. — 
Einiges Neue teile ich schließlich über das Auge und andere 
Organe mit. 

Die Sächsische Akademie der Wissenschaften in Leipzig. und 
die Preußische Akademie der Wissenschaften in Berlin haben 
meine Arbeit gemeinsam unterstützt. Ich spreche dafür meinen 
Dank aus. 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 97 


I. Die- Epidermis. 

Die. Epidermis hat überall einen höchst eigen- 
artigen Aufbau, wie er bei irgendwelchen anderen Fischen oder 
sonstigen Tieren noch nie gefunden sein dürfte. 

Man unterscheidet von der Basis zur freien Fläche hin leicht 
folgende Schichten (Fig. A): 

1. eine basale Reihe, wie man sagt, ,cylindrischer“, richtiger 
prismatischer Zellen mit für Hämatoxylin schwach färbbarem, 


Polygonale Zellen 


= Æ À 
fe 
Plättchen- i= 
Säule e\ 
2 \ 
si 
#0 , 
Un \ 
Polygonale Zellen 
ey CR in aa 
Cylindrische Zellen 


Fig. A. Querschnitt durch die Epidermis. 
Alle Abbildungen außer E und F rühren von Marcusenius longianalis her. 
Fig. A—K und S—V: Fixierung nach Zenker, Färbung mit Hämatoxylin oder 
Hämatoxylin-Eosin. 


bei Hämatoxylin-Eosin daher um so lebhafter gefärbt hervortreten- 
dem Plasma; diese Zellenschicht fällt durch die sehr deutliche 
Cylinderform der Zellen und ihre schwache Färbbarkeit in höherem 
Grade als etwas Besonderes auf als sonst die basale Cylinderzellen- 


schicht in der Epidermis der Wirbeltiere; 
2. eine Schicht von drei bis vier Lagen dunkler färbbarer, poly- 


gonaler Zellen; 
3. eine gegen 2. und 4. sich scharf abgrenzende Schicht, be- 
stehend aus Säulen äußerst flacher, dünner Zellen mit entsprechend 


nm 


Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. ( 


98 Victor Franz, 


abgeplatteten Zellkernen: die Schicht der Plättchensäulen, wie 
ich sie nenne; 

4. wiederum eine Schicht polygonaler Zellen, die den unter 
2. erwähnten fast gleichen, höchstens manchmal etwas größer sind 
und eckigere Umrisse haben. Eine Cuticula oder ein Cuticularsaum 
ist nicht zu bemerken. 

Das Merkwürdigste hiervon sind die prismatischen Plättchen- 
säulen. Sie mögen aus etwa 40 oder auch mehr übereinanderliegenden 
äußerst dünnen, meist nur im Bereiche des Zellkerns etwas ver- 
dickten Plättchen bestehen, einzelnen Zellen, deren Kern stets der 
Säulenwand benachbart liegt. Genau konnte ich die Zahl der 
Plättchen in einer Säule nicht ermitteln, da oftmals zwei oder 
mehrere aneinander geklebte Plättchen sich nicht scharf voneinander 
trennen lassen. Natürlich muß ihre Zahl größer sein als die der 
im Schnitt getroffenen Zellkerne. 

Flächenschnitte durch das Epithel zeigen in den Schichten 1, 
2 und 4 nichts Besonderes; die Zellen haben in ihnen polygonale 

Umrißformen. Einen Flächen- 


®\ @ @€¢ oF schnitt durch die Schicht der 

Di mann ER = . : 
ry, = Sete Plättchensäulchen zeigt Fig. B. 
PS), ee e *® Er enthält die zahlreichen 
Ag à © zwischen den beiden Schnitt- 
Bœ * ® s PS flächen gelegenen Zellkerne; 
ee @ | @ einzelne Zellen können in dem 
.® à æ Säulchenquerschnitt natürlich 
„hs ee 44 nicht zu erkennen sein, er 
ara BR é ON erscheint | vielmehr wie von 
Ve @@ “g® gleichfürmiger Masse erfüllt. 
ae Der Schnitt hat etwa die halbe 
“5 + Dicke der Säulchenschicht, und 
dem entspricht die Zahl der in 
Fig. B. ihm enthaltenen Zellkerne in 
Flächenschnitt durch die Schicht der einem Säulchen. Die einzelnen 
Plättchensäulen in der Epidermis. Säulchen stoßen mit polygo- 


nalem Umriß aneinander, ihre 
Enden sind etwas abgerundet, so daß an jeder Ecke eine kleine 
Lücke ausgespart bleibt. Es könnte meist scheinen, als sei jede 
Säule von einer eigenen Wand umschlossen. Doch möchte ich das 
bezweifeln, es könnte dieser Anschein auch irgendwie vorgetäuscht 
werden. Denn wo die Epidermis verletzt ist. bemerkt man nie, dab 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 99 


sie sich der Säulchenwand entlang spaltet, vie] eher spaltet sie sich 
der Fläche nach auch in der Säulchenschicht, als wenn trennende 
Querwände gar nicht vorhanden wären. Von den „Wänden“ der 
Säulchen können wir also nur im Sinne von Begrenzungsebenen mit 
Sicherheit sprechen. 

Wie polygonale Zellen, so haben auch die aneinanderstoßenden 
Säulchen polygonale, durchschnittlich sechseckige, stellenweise sogar 
recht regelmäßig sechseckige Querschnitte. 

Die Epidermis unseres Fisches ist also nicht nur geschichtet, 
sondern in einer Schicht auch gefeldert. Wo gäbe esim Tierreich 
nochmals eine Epidermis oder irgendein Epithel, das gefeldert wäre? 
Etwas ganz entfernt Ähnliches, nämlich gleichfalls eine Differen- 
zierung in der Fläche des Epithels, wäre mir höchstens vom Horn- 
hautepithel von Lalaenoptera physalus bekannt, wo PÜTTER das Ein- 
dringen dicker Hornzapfen von der vordersten, verhornten Schicht 
in die lebenden, tiefer liegenden Epithelschichten beschrieb und es 
als Festigung gegen Wasseranprall deutete. Was die Felderung 
bei Marcusenius betrifft, so werde ich erst bei Besprechung der 
Sinnesknospen (S. 103) noch einiges mitteilen können, was näheren 
Aufschluß über das Wesen der Erscheinung geben dürfte. 

Die in Fig. A und B dargestellte Beschaffenheit hat die 
Epidermis von Marcusenius longianalis offenbar auf der ganzen 
Körperoberfläche mit Ausnahme der Flossen. Zwar habe ich anfangs 
nur im Schnauzenepithel Besonderheiten vermutet und daher nur 
hier auf das Erhaltenbleiben der hinfälligen Epidermis geachtet; 
aber wenn auch aus diesem Grunde am übrigen Körper vielfach nur 
etwa die basale Hälfte des Epithels erhalten geblieben ist, so finden 
sich doch Stellen mit vollständigem Epithel, und diese lassen mich 
mit einiger Sicherheit. schließen, daß ein geschichtetes und ge- 
feldertes Epithel der beschriebenen Art fast den ganzen Körper be- 
deckt. Nur an den Flossen verdünnt es sich fast überall auf wenige 
Zellenreihen und hat gewöhnliche Epithelstruktur, nur daß die eine 
Reihe basaler, blaß färbbarer Zellen immer als solche erkennbar 
bleibt; diese Zellen haben dabei an den Flossen nicht mehr hohe, 
cylindrische, sondern vielmehr verhältnismäßig platte Gestalt. 

Vermutlich ist die gleiche Epidermisstruktur wie bei Marcusenius 
auch bei anderen Mormyriden vorhanden, dafür spricht aus STENDELL'S 
Arbeit 1916 namentlich die photographisch hergestellte fig. 5. 


100 Vicror Franz, 


Epidermale Organe. 


Die Organe, welche die Epidermis von Marcusenius ausbildet, 
offenbar teils sensorischer, teils secretorischer Funktion, haben 
wiederum viel Eigentümliches, und beachtenswert ist es auch, wie 
sich die verschiedenen Epidermisschichten in ihnen und in ihrer 
Nachbarschaft verhalten. 

1. Sinnesknospen. Noch die einfachsten derartigen Organe 
sind Sinnesknospen. Es sind ihrer am Kopf nur verhältnismäßig 
wenige, am Vorderkörper bloß sehr vereinzelte vorhanden. Die 
meisten entsprechen Fig. ©, eine aber, die ich am Kinn des Fisches 


Deck- Zellen 


ra oe, © 
rés 


te 
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rue - 
nn 


i S 


Fig. C. Sinnesknospen. 


fand, entspricht der Fig. D, indem unter ikr das Bindegewebe der 
Cutis in Form eines Zapfens in das Epithel eindringt. Der Zapfen 
enthält eine in der Abbildung nur zum kleinsten Teile zum Aus- 
druck kommende Capillarschlinge. Die langgestreckten Zellen der 
Sinnesknospen durchsetzen, dicht aneinandergeschlossen, fast die 
ganze Dicke der Epidermis. Ich lasse es dahingestellt, wieviele von 
den Zellen einer Sinnesknospe Stützzellen und wieviele Sinneszellen 
sein mögen und ob letztere auf ihrem freien Ende feine Härchen 
tragen, wie es mir allerdings oft schien. Die freien Enden erreichen 
nicht ganz die Oberfläche des Epithels, sondern bleiben etwas ein- 
gesenkt in geringem Abstande von ihr und umschließen dabei eine 
kleine halbkuglige Höhlung, nicht ganz unähnlich wie bei Triton 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 101 


nach MAURER, während an Hautsinnesorganen von Fischen derartiges 
noch nicht bekannt geworden sein dürfte. 

In unmittelbarer Nachbarschaft der Sinnesknospen ist die Epi- 
dermis sehr eigenartig beschaffen. Unverändert gegenüber dem 
oben beschriebenen Verhalten ist in ihr nur die Schicht der basalen 
Cylinderzellen; die beiden Schichten polygonaler Zellen aber sind 
hier nicht mehr getrennt durch eigentliche Plättchenzellen, sondern 
vielmehr miteinander verbunden durch eine Art Zellen, die der Ge- 
stalt ihres Querschnitts nach großenteils etwa Mitteldinge zwischen 
den polygonalen und den Plättchenzellen darzustellen scheinen, dabei 
den letzteren um so ähnlicher werden, je näher der Sinnesknospe 
und je näher derfreien Fläche 
des Epithels. An dieser werden 


Polygonale 


gens! 


Er \Q 
sie ganz schmal, haben höch- sie. INS Zellen 
stens fußartige Endverbreite- See RAT  — 
rungen und bilden mit ihrem = 08° 
freien Ende die Oberfläche = ai 2 
der Epidermis und die Innen- * CA D 
wand eines ganz kurzen Kanals, if 8 
der von der Oberfläche zu PA | 2 
der kleinen halbkugligen, von RE: 
den Zellen der Sinnesknospe #, 
umschlossenen Höhlung hinein- ) Polygonale 
führt oder, was dasselbe sagt, Bent 
diese Höhlung nach außen hin = = Vere 98/0 
fortsetzt. Ich nenne diese RS a aS, Adrisch EN 
Zellen „Deekzellen“, wie ein Sipdeuewebe ER as 
ähnlicher Zellenkranz auch Fig. D. Sinnesknospen. 


bei Triton diesen Namen führt, 

dort berühmt durch die Sonderung ‘in die Hencesche und die 
Huxuey’sche Schicht. Ein ähnlicher Zellenkranz um die Sinnes- 
knospen findet sich nach MAURER auch bei Acanthias und nach 
(GUDRUN Ruu», die solche Zellen Stützzellen nannte und an deren Be- 
funde (vgl. Fig. Eu. F mit C u. D) die meinigen verhältnismäßig 
stark, wenn auch immer noch nur von fern anklingen, bei Chimaera 
an den Sinnesknospen der Seitenlinie sowie der freien Nervenhügel. 
Ich möchte nicht anstehen, diese Übereinstimmungen der Mormyriden 
mit verhältnismäßig ursprünglichen Vertretern des Vertebratenstammes 
phylogenetisch zu deuten im Sinne eines neuen Anzeichens dafür, dab 
die Mormyriden trotz all ihrer vielen Sonderbildungen nur an der 


102 Vicror Franz, 


Wurzel des Teleosteerstammes mit anderen Teleosteern zusammen- 


hangen. 


Die Deckzellen sind offenbar eine Art Stützzellen. Nun läßt 
namentlich das in Fig. Ü dargestellte Präparat ziemlich deutlich 


Querschnitt von der Mitte einer Sinnespapille der Seitenlinie von Chimaera, 
nach G. Ruu». 


Fig. F. 


“Querschnitt von der Mitte eines Sinnesorgans 


des sogenannten Supratemporalfeldes 
Chimaera, nach G. Ruup. 


erkennen, dab diese Zellen 
meist von der freien Epidermis- 
fläche bis an die Wand der 
nächstbenachbarten Plättchen- 
säule reichen, wobei ihr Kern 
im allgemeinen dieser Säulen- 
wand näher liegt als der freien 
Epithelfläche. Von Stützzellen 
erwartet man sonst eher, dab 
sie von der freien bis zur ba- 
salen Fläche des Epithels ziehen. 
Diese Deckzellen benutzen also 
die nächstbenachbarte Säulchen- 


wand gleichsam als Epithelbasis, als wären ihre basalen Enden vom 
ursprünglichen Ort, der Basalfläche der Epidermis, auf die senkrecht 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 103 


dazu stehende Säulchenwand abgesprungen. Bei Triton und Acanthias 
fällt derartiges noch nicht auf, bei Chimaera aber (s. obige Figuren) 
sehen wir es wieder. Wenn nun dem so ist, dann liegt es aber 
nahe, auch die flachen Zellen der Plättchensäulen so zu be- 
trachten, als wäre ihr basales Ende an einer Säulenwand gelegen, 
ihr ursprünglich freies an der gegeniiberliegenden. Jede Plättchen- 
säule wäre dann ein Stück sozusagen invertierte Epidermis. Das 
ist allerdings blob eine Hypothese, ihre Prüfung durch die Ent- 
wicklungsgeschichte liegt im Bereiche des Möglichen. Was aber 
noch stark für sie spricht, ist die stets den Säulenwänden benach- 
barte Lage der Plattchenzellkerne. Denn überall wo wir sonst im 
Tierreiche platte Epithelzellen finden, haben diese ihren Kern in 
der Zellmitte. Von den Plättchenzellen würden wir annehmen, dab 
an ihnen stets derjenige Teil, in welchem der Kern liegt, der ursprüng- 
lich basale Teil ist, denn auch bei den Deckzellen liegt der Kern näher 
dem basalen als dem freien Ende der Zelle. Der Ausdruck „inver- 
tierte Epidermis“ ist nicht in dem Sinne gemeint, als hätten sich 
ganze kleine Epidermisstücke um 90° gedreht, sondern dies werden 
die einzelnen zu Plättchenzellen gewordenen Zellen jede für sich getan 
haben, und zwarin allen zur Epidermisfläche senkrechten Richtungen, 
sonst könnten ja die Zellkerne nicht rundherum an den 
Säulchenwänden liegen. — Die Regel, daß Epithelzellen, sofern sie 
überhaupt noch bipolare Differenzierung erkennen lassen, stets 
quer zur Epithelfläche orientiert sind, nie parallel zu ihr, er- 
fährt anderwärts Ausnahmen bekanntlich nur bei sehr starker 
Differenzierung von Epithelien, wie in der Wirbeltiernetzhaut, wo 
statt reinen Epithelcharakters ja mehr oder weniger der Charakter 
eines Nervengewebes vorliegt, außer in ihrer „Neuroepithelschicht“, 
den Stäbchen- und Zapfenzellen: in den Schichten der Retina, die 
GREEFF treffend das Ganglion retinae nannte, gibt es allerdings 
„horizontal“ liegende Nerven- und vielleicht auch Stützzellen. In 
eigentlichen Epithelien aber gibt es, wie gesagt, bipolare und dabei 
horizontal gelegene Zellen sonst nie. Daß wir nun diesen merkwürdigen 
Befund bei den Mormyriden machen, ist demnach zwar sehr über- 
raschend, pabt aber doch gerade zu den sonstigen Absonderlich- 
keiten der Mormyriden, und insbesondere in der Architektonik ihres 
Kleinhirns fand ich schon früher etwas nicht ganz Unähnliches, 
nämlich die Aufstauchung der bei allen anderen Wirbeltieren das 
Kleinhirn stets glatt überziehenden Molekular- und Purkinse-Zellen 
schichten um 90° zu ganz steilen Falten (s. Fig. G u. H meiner 


104 Victor Franz, 


Mormyriden-Arbeit, 1911). Man möchte sagen, die Mormyriden bringen 
Unglaubliches fertig. 

2. Tubulöse Drüsen. In großer Zahl bildet die Epidermis 
von Marcusenius tubulöse Drüsen. Diese Organe von Marcusenius 
entsprechen trotz einiger Abweichungen durchaus den von STENDELL 
1914 für Mormyrus, Gnathonemus und Gymnarchus und 1916 noch 
genauer für Mormyrus und Gnathonemus beschriebenen Organen 


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Fig. G. Tubulüse Drüse. 


und sind, wie bei diesen Fischen, am zahlreichsten auf der Schnauze 
vorhanden, sehr zahlreich aber auch noch am übrigen Kopfe und 
spärlicher am Rumpf; erst auf dem Schwanzteil, etwa vom Ende 
der Rücken- und Afterflosse ab, fehlen sie ganz und ebenso: 
auf den sämtlichen Flossen, wie die Betrachtung ganzer Fische 
und deren Vergleich mit den Schnittserien lehrt. Nichts anderes 
als die Öffnungen dieser Drüsen sind nämlich die schon eingangs 
erwähnten kleinen Löchelehen in der Schnauzenhaut, und wie 
auf der Schnauze kann man auch am übrigen Kopf und Körper 
des Fisches die Verteilung der Drüsen bei Lupenvergrößerung leicht 
erkennen. 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 105- 


Der Aufbau der Drüsen ist ziemlich einfach (Fig. G). Sie haben 
etwa die Gestalt eines Kochfläschchens mit verhältnismäßig langem 
Hals. Der Hals bildet den Dvriisenausfiihrungsgang, der Flaschen- 
bauch den sezernierenden Teil. Jener durchsetzt die ganze Dicke 
der Epidermis, der secernierende Teil ist also ins Bindegewebe ein- 
gesenkt. Die recht dicke, zellenreiche Wandung des Ausführungs- 
ganges durchbricht die Schicht der Plättchensäulen und besteht aus 
zwar kleinen, aber im übrigen den oberen und unteren Polygonal- 
zellen ähnlichen Zellen, und gleich den Deckzellen der Sinnesknospen 
ist auch diese Zellenmasse nicht so scharf gegenüber den beiden 
Schichten polygonaler Zellen in der Epidermis abgegrenzt wie gegen die 
nächstbenachbarten Plättchensäulen, sondern sie verbindet vielmehr 
die beiden Polygonalzellenschichten miteinander. Am secernierenden 
Drüsenboden wird die Drüsenwand oft hauptsächlich von zum Teil sehr’ 
großen, schwach färbbaren und nicht selten becher- oder flaschen- 
förmig ausgehöhlten Zellen gebildet, die zwar in ihrer Erscheinung 
viel Ähnlichkeit mit den basalen Cylinderzellen der Epidermis haben; 
wenn man nun aber glauben könnte, die Schicht der basalen Cylinder- 
zellen würde unmittelbar und deutlich in die Lage der Drüsenzellen 
übergehen, so war diese Gewibheit doch sehr oft keineswegs zu ge- 
winnen; nur manchmal, wie in Fig. G links, scheint an der 
Stelle, wo die Basalzellenschicht an die Drüsenwand herankommt 
und dabei stets durch einen Bindegewebskeil etwas vorgedrückt ist, 
jener unmittelbare Übergang zu bestehen, sehr oft aber schieben 
sich dazwischen die kleinen dunkler färbbaren Zellen ein, so in 
unserer Fig. G rechts. Solche Zellen finden sich auch zwischen 
den großen Drüsenzellen, dazu noch mittelgroße, schon ziemlich 
schwach färbbare. Nur wo ganz große Drüsenzellen vorliegen, nehmen 
diese, einschichtig, die ganze Dicke des Drüsenbodens ein. Möglich, 
dab die verschiedenen in der Wand des Drüsenbodens vorkommen- 
den Zellenformen verschiedene Secretionszustände darstellen, doch 
gibt es darüber für mich keine Gewißheit. Es kommen übrigens noch 
weitere Komplikationen, die unsere Fig. G nicht darstellt, in der 
zelligen Wand des Drüsenbodens vor. So können in ihm mittelgroße 
Zellen zellnestartig zusammengruppiert und dann diese Nester von 
halbmondförmigen oder gar ganz flachen Zellen, die wohl gleichfalls 
noch der Epidermis angehören, umschlossen sein. Würde in solchen 
Nestern ein Hohlraum auftreten, der mit unserem Drüsenlumen 
kommunizierte, so würden aus den tubulösen Drüsen acinöse Drüsen 
werden, sehr ähnlich wie sie Stenvers für Mormyrus und Gnatho- 


106 Vicror FRANZ, 


nemus beschrieb. Indessen, zu dieser Weiterbildung sehe ich es 
bei Marcusenius nicht kommen. 

Querschnitte durch den Drüsenkanal, wie sie in Flächenschnitten 
der Epidermis hundertmal zu finden sind, lassen erkennen (Fig. H), 
dab die Zellen dieser Wand in zirkulärer Richtung gestreckt sind, 
die innersten am meisten. Sie sind also spindelförmig. Der Gedanke, 
daß sie kontraktil sein könnten, also Epithelmuskelzellen darstellen, 
wie die des Sphineter und Dilatator iridis, ist nicht ganz von der 


“a 


Plattchen- Saule 


Fig. H. 


Querschnitt durch die Wandung des Ausfiihrungsgangs einer tubulösen Drüse, 
aus einem Flächenschnitt der Epidermis. Ringsum anliegende Plättchensäulen. 


Hand zu weisen, aber wesentliche Unterschiede in der Weite des 
Kanallumens bei verschiedenen Drüsen, so daß dieser manchmal ver- 
engt, manchmal erweitert wäre, bemerkte ich nicht. — Die Kanal- 
wandung erscheint in Fig. G gegenüber der in Fig. H verhältnis- 
mäßig dick und die benachbarten Plättchensäulen ziemlich klein, 
doch sind beide Figuren mit gleicher Vergrößerung gezeichnet. 
Fig. G stammt von der Gegend des Auges, Fig. H von der 
Schnauzenspitze. 


One Re RS de LS à 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 107 


Der Vergleich meiner Befunde mit denen STEnDEuv's ergibt fol- 
gende Unterschiede: 1. SrENDELL fand, wie gesagt, acinöse Drüsen 
. vor, wenigstens bei Mormyrus und Gnathonemus, ich nur tubulöse. 
Die Verhältnisse von Gymnarchus mögen, nach StENDELL’s Vortrag 
1914, teils mehr als an die von Mormyrus und Gnathonemus als an 
die von Marcusenius anklingen, teils wiederum Eigenheiten besonderer 
Art zeigen. Bei Mormyrus fehlen die eigentümlichen Organe nach 
STENDELL gänzlich und sind statt ihrer nur einfache Sinnesknospen 
vorhanden. 2. Bei Marcusenius senkt sich der Drüsenboden ins 
Bindegewebe ein, bei Mormyrus und Gnathonemus dagegen dringt 
das Bindegewebe in Form eines Zapfens in die Epidermis ein, und 
erst in diesen Zapfen ist das Drüsenorgan eingesenkt. 3. STENDELL 
bezweifelt für die meisten Drüsenorgane das Vorhandensein eines 
Ausführungskanals; wo er einen solchen fand, möchte er ihn am 
ehesten für eine temporäre Bildung halten; in allen anderen Fällen 
secernierten nach STENDELL die Acini in eine vollständig geschlossene 
ovale Höhle, die er als Sinneskapsel bezeichnet. 

Von diesen Abweichungen gegenüber Marcusenius kenne ich die 
bindegewebigen Zapfen von Mormyrus aus eigener Anschauung, ich 
habe sie nach einem Stück, dem die Epidermis fehlte, 1911 erwähnt 
und soviel, wie meine damaligen Präparate davon erkennen ließen, 
in Fig. A, p. 469, 1911, gezeichnet. 

Wie STENDELL, so fand auch ich im Driisenlumen sehr oft 
geronnenes Secret. Die Drüsennatur dieser Gebilde ist also von 
vornherein ebenso zweifellos wie bei den Sinnesknospen wegen 
ihrer ganzen Beschaffenheit die sensatorische Funktion. 

Doch damit nicht genug, sondern wahrscheinlich haben die tubu- 
lösen Drüsenorgane und die vonSTENDELL beschriebenen entsprechenden 
Organe anderer Mormyriden außerdem sensorische Funktion. 
Denn sie sind, wie ich schon 1911 an den Papillen von Mormyrus 
erkannte, sehr stark innerviert, und wie ich schon damals vermutete 
und STENDELL es in seinen Arbeiten bestätigt, entstammen die 
Nervenästchen einem sehr starken Nerven, den ich als Nervus 
facialis bezeichne, während Srenpezr, ihn als Nervus lateralis an- 
sprechen möchte, und der ein sensibler Nerv sein dürfte, 
denn er kommt aus einem dorsalen Kern in der Oblon- 
gata und hat nach seinem Austritt aus ihr ein außerhalb der 
Oblongata gelegenes Ganglion, gehört also zum Typus der sen- 
siblen Rückenmarks- und Oblongatanerven. Mag man vielleicht 
die von STEND»ELL als der Sinneskapselwand zwischen den Acini 


108 Vicror FRANz, 


aufsitzend beschriebenen langgestreckten Zellen, die er als Sinnes- 
zellen bezeichnet, etwas zweifelnd betrachten, namentlich insofern 
ihre Gestalt vielleicht eher fiir Stützzellen spricht, so dürften doch 
die von STENDELL dort gleichfalls gefundenen, durch Silberimprägnation 
dargestellten geknöpften Nervenendigungen keinen Zweifeln be- 
geonen. Diese Endigungen scheinen wiederum ganz die von sensiblen 
Nerven. In meiner Fig. G sind Nerven, die an den Apparat heran- 
treten, nicht gezeichnet, ebenso wie bei den Sinneszellen nicht, denn 
in allen meinen Präparaten werden ihre Endstücke mit Verlust der 
Markscheiden schwach sichtbar, und ihre feinsten Aufteilungen sind 
dann nicht mehr zu erkennen. Der Nervenstamm und seine allmähliche 
Aufteilung aber ist bis nahe an die Haut leicht zu verfolgen, und 
die Verteilung der immer feiner werdenden Äste und deren große 
Zahl in dem am stärksten mit Tubuli besetzten Gebiete läßt keine 
Zweifel zu, dab diese Nervenfasern den Tubuli zuströmen. Daher 
eebrauchte STENDELL wohl mit Recht den Ausdruck .Sinnes- 
kapsel“ und sagte 1914: „Die Kapsel ist also ein echter Sinnes- 
apparat, der mit einem Drüsensystem in Verbindung steht“; und 
dasselbe gilt von den Tubuli von Marcusenius. Ihre secretorische 
Tätigkeit bedarf vielleicht keiner besonderen Innervation, sondern 
könnte allein von den Zellen selbst besorgt werden, wie bei gewöhn- 
lichen epidermalen Becherzellen. 

3. „Knollenorgane“, so nenne ich eine eigene, dritte und 
letzte Art von epidermalen Organen bei Marcusenius. Sie sind 
(Fig. J) gleich den tubulösen Drüsen etwas in das Bindegewebe 
eingesenkt, welches sich wiederum auf Querschnitten in Keilform 
zwischen das Organ und die ihm benachbarte Epidermis, die da- 
durch etwas emporgedrückt wird, hineindrängt (bei bi). Sie haben 
gegen die Cutis hin eine kapselartige Umhüllung von schwach färb- 
baren ziemlich großen Zellen, die in einer bis drei Lagen liegen, 
und zwar bildet diese Hülle bei diesen Organen die unmittelbare 
Fortsetzung der Cylinderzellenschicht der Epidermis. In dieser 
Zellenhülle fand sich auch einmal eine Mitose — wie in Fig. G mi — 
und ferner einmal eine stark dunkel granulierte Zelle (gr), die 
durch ihre Granulation wie mit Secret erfüllt aussieht. Die kapsel- 
artige Umhüllung umschließt eine große Zellenmasse von Zellen sehr 
verschiedener Art. Vor allem fallen Riesenelemente (r) auf, die, 
kuglig oder oval gestaltet, eine deutliche Membran und einen kaum 
färbbaren granulierten Inhalt, offenbar von geronnener Flüssigkeit, 
haben und ferner ein rundliches oder — vielleicht nur infolge der 


© 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 109 


Konservierung — gezackt umrissenes Körperchen enthalten, welches, 
homogen färbbar, seinerseits wiederum ein dunkles Zentralkörnchen 
„enthält. Solche Elemente sind in den größeren Organen dieser Art 
fünf bis acht vorhanden. Unsere Figur zeigt eins im Querschnitt 
und ein zweites, links von jenem, angeschnitten (r, 7). Auf diesen 
Elementen stehen, wie bei günstiger Schnittführung erkennbar wird, 
spindelförmige, gleichfalls schwach färbbare Zellen in ungefähr 
sinnesknospenähnlicher Anordnung (s). Darüber liegt eine große 


. te en. 
ÿ er < ee mp 
+ = Polyg. 


=/ * ™ Zellen 
4 — a 


Plattchensdule 


Sn 

Eu ©. ae Polyg. 
eee Zellen 
© © © Zylindr.Z. 


Fig. J. Knollenorgan. 


r Riesenzellen. s Zellen von sinnesknospenähnlicher Anordnung. sp spindelförmige 
Zellen. p pflasterartige Zellen. mi Mitose. gr granulierte Zelle. bi Bindegewebskeil. 


Masse stärker färbbarer polygonaler Zellen, die wiederum, wie wir 
ähnliches schon bei den Deckzellen der Sinnesknospen und der Kanal- 
wandung der Tubuli fanden, scharf abgegrenzt ist gegen die nächst- 
benachbarten Plättchensäulen, während sie die beiden polygonalen 


110 Vicror Franz, 


Zellenschichten der Epidermis miteinander verbindet. Es wird aber 
die Epidermis hier nicht wie bei den Tubuli und ähnlich bei den 
Sinnesknospen von einem Kanal durchbrochen, sondern die Masse 
polygonaler Zellen, nach der freien Epithelfläche hin sich konisch 
verjüngend, schließt die unter ihr befindlichen eigenartigen Gebilde 
völlig von der Oberfläche ab. Schließlich finden sich in engen 
Räumen zwischen der zelligen basalen Umhüllung des Organs und 
seinem sonstigen Inhalt einige ausgesprochene spindelförmige Zellen 
(sp). Übrigens verlieren die Zellen der oberen polygonalen Schicht 
gerade im Bereich dieser Organe ihre polygonale Form, werden 
vielmehr über ihm ziemlich platt (bei p), als wären sie durch den 
Druck der sich unter Zellvermehrung ausbildenden Organe ab- 
geplattet worden. 

Größere Organe dieser Art liegen, nach den Schnittserien zu 
urteilen: eins hinter dem Mundwinkel, eins über dem Auge, zwei 
auf dem Kiemendeckel und je eins an der Wurzellinie der Rücken- 
und Afterflosse. Alle sind paarig vorhanden. Kleinere, die mitunter 
zwei, aber meist nur ein Riesenelement enthalten, auf dem sich dann 
wieder sinnesknospenähnlich die Spindelzellen erheben, bedeckt von 
polygonalen Zellen, und denen natürlich auch die kapselartige Um- 
hüllung mit blassen Zellen nicht fehlt, finden sich in geringer Zahl 
am Kopf, aber erst hinter den Augen, und vielleicht in etwas 
größerer auf dem Körper. Auch von ihnen scheint jedes paarig vor- 
handen zu sein, wenigstens habe ich mich dessen bei denen des 
Kopfes vergewissert. 

Eine mir lange Zeit rätselhaft gebliebene Frage ist die nach 
dem Wesen der blassen Riesenelemente. Sind es Zellen mit kleinem 
Kern, oder sind es vergrößerte Zellkerne mit sehr großem Nucleolus ? 
Im einen wie im anderen Fall erscheinen sie eigentlich wie degene- 
riert infolge ihrer geringen Färbbarkeit und mangels jeglicher er- 


Fig. K. 
Riesenzelle aus 


einem kleinen 
Knollenorgan. 


kennbaren Struktur, mit Ausnahme des wohl erst postmortal er- 
scheinenden Koagulums, in ihrem wohl flüssigen Inhalt und in dem 
kernähnlichen Körperchen. Einzellige Parasiten, deren Anwesenheit die 
übrigen Merkwürdigkeiten im Epithel hervorriefen, können es keines- 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. VET 


wegs sein, weil diese Organe streng paarig auftreten. Daß die 
Riesenelemente Zellen sind, nicht etwa Kerne, also große, vielleicht 
. degenerierte Zellen mit sehr klein gewordenem Kern, beweist mir 
eins von den kleineren Organen dieser Art, in welchem nämlich 
das Riesenelement (Fig. K) noch von unregelmäßigerem Umriß, dunkler 
gefärbt und mit deutlichem Zellkern ausgerüstet ist. Auch diese 
Zelle macht schon einen Eindruck wie abgestorben und steht offen- 
bar in einem Stadium, das dem in allen übrigen Knollenorganen 
von mir angetroffenen vorangeht. 

Mögen nun diese Riesenzellen auch abgestorben sein, das würde 
heißen einen selbständigen Kernplasmastoffwechsel nicht mehr haben, 
so muß ihre Anwesenheit doch von Wichtigkeit für die Funktion 
des ganzen Organs sein. 

Worin diese Funktion bestehen mag, darüber kann ich keine 
Vermutung äußern. Es liegt ja nahe, auch hier an Sinnesorgane 
und wegen einiger Anzeichen zugleich an eine secretorische Tätig- 
keit in ihnen zu denken. Aber auch ohne Gewißheit über ihre 
Funktion sind sie sehr anziehend durch ihren Bau, in welchem man 
Motive aus den vorher beschriebenen Sinnesknospen und aus den 
Tubuli vereinigt findet. 


Auf den Flossen finden sich weder Organe der drei be- 
schriebenen Arten noch andere epidermale Organe. 

Schleimzellen oder Becherzellen, wie sie sonst bei 
Fischen so häufig sind, gibt es in der ganzen Epidermis von 
Marcusenius nicht, außer denen in den Tubuli. Offenbar erübrigen 
sie sich infolge der reichen Schleimsecretion der Tubuli selbst. 


ll. Das Gehirn. 
1. Die Facialisfrage. 

Den überaus starken Nerven, der die Kopfhaut, besonders reich 
die Schnauzenhaut und dort insbesondere. wie das auch STENDELL 
zeigte, die zahlreichen drüsenartigen und zugleich sensorischen 
Organe der Epidermis, die oben beschrieben wurden, versorgt, habe 
ich als den sensiblen Nervus facialis der Fische aufgefaßt, 
demgemäß seinen mächtigen Endkern in der dorsalen Oblongata, 


dessen Form aus meinen Figuren 1911 und aus STENDELL’S Gehirn- 
arbeit 1914 erkennbar ist, als Nucleus facialis. Für diese Auf- 


119 Vicror Franz, 
t 
fassung war mabgebend, dab jener Endkern nach seiner Lage zu 
anderen Gehirnteilen offenbar dasselbe, nur stark hypertrophierte 
Gebilde ist, welches man auch bei anderen Fischen als den Facialis- 
kern oder „Lobus facialis* zu bezeichnen pflegt, wie das EDInGER 
1908 z. B. in seinen fire. 75 u. 76 bei Barbus tut, ebenso HERRICK 
1906 z. B. in seiner fig. 37 bei Amiurus. 

STENDELL dagegen möchte dieses Gebilde bei Mormyriden als. 
Nucleus und den Nerven als Nervus lateralis umdeuten. Er 
äußert sich darüber in allen seinen Veröffentlichungen aus den 
Jahren 1914 und 1916. Wir wollen im Folgenden das Für und 
Wider der beiden Auffassungen betrachten. 

Als Gründe für seine Ansicht stellt SrexpeLL folgende hin: 

a) Der erwähnte mächtige Kern habe eine sogenannte Cere- 
bellarleiste, eine histologisch der Kleinhirnrinde gleichende 
Rindenschicht, wie man sie stets am Ursprungsgebiet des 
Nervus lateralis bei Fischen beschrieben hat und wie sie auch, 
außer bei den Amphibien mit ihren sehr primitiven Verhältnissen, 
dem ihm benachbarten Endkern des Nervus acusticus aller Verte- 
braten eigen ist und damit noch am Gehirn die Verwandtschaft 
dieser beiden Nerven erkennen läßt, welche an den peripheren Organen 
— Hörorgan und statisches Organ einerseits, Seitenlinie anderer- 
seits — deren Entwicklungsgeschichte und ihre Wirkungsweise an- 
deutet, das allen gemeinsame Ansprechen der Sinneszellen auf 
Flüssigkeitsbewegungen in kleinen Kanälen. : 

b) Der mächtige Nerv, der dem mächtigen Kern entströmt, teile 
sich in zwei Äste, einen vorderen und einen hinteren, wie es für 
den Lateralis kennzeichnend sei. von denen der hintere unter 
anderem die Seitenlinie versorge, der vordere die eigentümlichen 
epidermalen Schnauzenorgane. 

c) Als Nervus facialis finde sich ein anderer Nerv. 

Zu a glaube aber darauf hinweisen zu müssen, daß den frag- 
lichen Endkern eine Cerebellarleiste nicht bedeckt. Allerdings 
kann man an ihm bei den Mormyriden viel deutlicher als bei anderen 
Wirbeltieren eine „Rinde“ und ein „Mark“ unterscheiden, dazu noch 
gewisse bei keinem Wirbeltier wiederkehrende Schichtungen, aber 
weder Rinde noch Mark gleichen denen des Kleinhirns noch denen des 
Acusticuskerns. Die histologische Differenzierung desfraglichen Kerns 
bei den Mormyriden ist vielmehr eine durchaus eigene, wie sie wiederum 
nirgends anderwärts vorkommt. Die gegenüber der Kleinhirnrinde 
höchstens gelockert querstreifige Rinde dieses Nervenkerns und 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 113 


ont 


»Rinde" 


Fig. M. 


Architektonik des Kleinhirns. 
Pz Purkıngse’sche Zellen. 


= 

© 

LL 

Fa Markscheiden- 2 

Han färbung 5 

€ 2 

Telikernfärbung Ö 
Bigs L: 

Architektonik des Facialiskerns. x 

d. Kz doppelte Kernzone. = 


3” à PDS a 
Zellkern- Märkscheiden- 
farbung färbung 

Fig. N. 
Architektonik des Acusticuskerns. 


‘das Mark sind getrennt durch eine eigentiimliche doppelte Zellkern- 
zone, d. Kz in Fig.L. Die Zellkerne sind meist sehr klein 
und wenige größere sind eingestreut. Diese doppelte Zellkernzone 
ist also in keiner Weise etwa zu vergleichen mit der beim Klein- 
hirn zwischen Rinde und Mark liegenden Schicht der Pyramiden- 
zellen. Weniger zahlreiche ebensolche Kerne nebst vielen Blut- 
gefäßchen (in Fig. L linke Hälfte, sämtlich mit Bleistift gezeichnet) 
Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. : 8 


114 Vıcror Franz, 


finden sich auch in „Rinde“ und „Mark“. Die rechte Hälfte dieser 
bei schwacher Vergrößerung gezeichneten Figur zeigt die mit 
WeEIGERT-Färbung hervortretenden markhaltigen Nervenfasern, aller- 
dings gegenüber der Wirklichkeit vergröbert, weil man nicht bei 
dieser geringen Vergrößerung die überaus feinen Verästelungen und 
Verfilzungen naturgetreu wiedergeben kann. Man sieht, „Rinde“ 
und „Mark“ sind reich an markhaltigem Fasergewirr,, 
besonders reich daran und, was im Bilde nicht hervortritt, an 
hübschen Verfilzungen, sind außer der Tiefe des Marks zwei 
schmale Zonen, von denen die innere dicht innerhalb der inneren 
Zellkernzone liegt, die äußere zwischen den beiden Zellkernzonen. 
Markhaltige Fäserchen verbinden diese beiden besonders faser- — 
reichen Zonen, durchsetzen also die innere Zellkernzone, während: 

die äußere Zellkernzone von solchen ganz frei ist. ° 

Ganz anders ist bekanntlich die Architektonik des Kleinhirns,. 
wie ein Vergleich mit Fig. M zeigt: man findet, wie das übrigens 
auch sehr gut eine Abbildung zeigt, die REISINGER neulich (in: Naturw. 
Wochenschr., 1918) gab, die Rinde stets fein querstreifig infolge der 
parallel aufsteigenden Fortsätze der im Mark gelegenen Körnerzellen 
und ganz frei von markhaltigen Fäserchen, dann folgt die 
Schicht der birnenfürmigen PurkınsE’schen Zellen und unter- 
halb ihrer das von winzigen Körnerzellen ganz erfüllte Mark, 
in welchem Faserzüge auftreten. Dabei bleibt es, auch im Falle 
der an Rinde und PurkınJe-Zellenschicht der Lobi laterales valvulae 
cerebelli bei den Mormyriden auftretenden Faltungen, die ich 1911 
beschrieb. 

Am Acusticuskern findet man (Fig. N) eine dem Kleinhirn 
sehr ähnliche Architektonik. Die Rinde, hier auch Cerebellarleiste: 
genannt, ist wie am Cerebellum fein querstreifig, wenn auch nicht 
im gleichen Maße parallelstreifig, und fast frei von markhaltigen 
Fasern, wenn auch bei Mormyriden stellenweise solche sehr Kräftige 
die Cerebellarleiste bloß durchziehen, um den hier stark verlagerten, 
nämlich größtenteils dorsal vom Acusticuskern gelegenen, von mir 
so bezeichneten Facialiskern zu erreichen. Ein der PurkınJe-Zellen- 
schicht vergleichbares Lager großer Zellen ist zwar etwas weniger 
deutlich ausgeprägt als beim Kleinhirn, aber doch vorhanden. Das 
Mark ist reich an kleinen Zellen, wenn auch nicht ganz so dicht 
von ihnen erfüllt wie die „Körnerschicht“ oder das Mark des Klein- 
hirns und dadurch nicht nur räumlich, sondern auch histologisch sehr 
scharf unterschieden von der Rinde. 


4 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 115 


Ist also der Acusticuskern in seiner Struktur dem Kleinhirn 
ähnlich, wie das schon stets angegeben wurde, wenn er auch die 
Kleinhirneigentümlichkeiten nicht so ausgeprägt zeigt wie das Klein- 
hirn selbst, so hat der fragliche Facialiskern eine dem Kleinhirn nur 
im entferntesten ähnelnde Eigenstruktur, eine Schichtung, die frei- 
lich sehr schön ist und einen Fall jenes von mir im „Sehorgan“ 1913 
schon für die Retina abgeleiteten, vortrefflich auch am Mittelhirn- 
dach und, wie ich 1912 zeigte, gelegentlich am Torus longitudinalis 
des Mittelhirnes zu bestätigenden, in eigener Weise auch von RApı 
gewürdigten histologischen Gesetzes darstellt, daß mit stärkerer und 
zellenreicherer Differenzierung von Geweben auch reinere Schichten- 
ausbildung erfolgt. Die Rinde dieses Kerns kann also als „Cere- 
bellarleiste“ nicht in Anspruch genommen werden. Nie habe ich sie 
so auffassen wolien, wenn ich auch in meinen Abbildungen 1911 
ihr und dem Mark dieses Kerns dieselben Farbentönungen gab wie 
der Rinde und dem Mark des Kleinhirns. 

Ich erwähne hierzu noch einiges über die Zelltypen, wie sie 
sich in GozGr-Präparaten darstellen. In der äußeren Schicht der 
doppelten Kernzone des fraglichen Facialkerns erwiesen sich Zellen, 
denen diese Zellkerne angehören, als Stützzellen mit in die Rinde 
emporstrebendem langem Fortsatz (Fig. O). Die Zellen der inneren 
Zone aber dürften kleine spinnenförmige Ganglienzellen sein (Fig. P). 


{ A JE HR 
| te CRE 
\ a, 
(A 


Fig.O. Stützzelle aus Fig. P. Kleine, spinnen- 
der äußeren Kernzone des förmige Ganglienzellen aus 
Facialiskerns. der inneren Kernzone des 


Facialiskerns. 


Letzterer Zellentyp ist im Kleinhirn gar nicht vertreten, und die 
Zelltypen des Kleinhirns, wie ich sie für Teleosteer 1911 beschrieb, 
fanden sich im Facialiskern nicht. Somit sprechen auch diese frei- 
lich lückenhaft bleibenden Angaben über Zelltypen in dem fraglichen 
Kern nicht zugunsten eines ihm nachgesagten kleinhirnähnlichen 


Aufbaues. 
8* 


116 Vicror FRANZ, 


Ferner stimmt die Lage des Kerns nicht fiir einen Kern des 
Lateralis. Ein solcher wird ja bei anderen Fischen, obwohl vom 
Acustieuskern nicht scharf abgrenzbar, medial von letzterem ge- 
sucht, denn dort soll man unter der Cerebellarleiste, die weiter lateral 
den Acusticuskern bedeckt, die Lateralisfasern entspringen sehen. 
Unser fraglicher mächtiger Kern aber hängt mit der übrigen Oblon- 
gata caudal vom Acusticuskern zusammen, von dort her hat er 
infolge seiner mächtigen Entwicklung sich nach vorn über den 
Acusticuskern gelegt, so daß er ihn und dessen Cerebellarleiste von 
dorsal her bedeckt (s. meine Abbildungen 1911, tab. 25 fig. 5, tab. 26 
fig. 6, 7 und Stenoert's Abbildungen in seiner Gehirnarbeit 1914, 
tab. 1 fig. 1, 6 u. 7). Unser fraglicher Kern ist vielmehr das Ge- 
bilde, welches von Eprncer und Herrick bei Fischen stets als 
Kern der sensiblen Facialis beschrieben wurde, und das, 
meist paarig, schon bei manchen Cypriniden zu einem unpaaren 
Gebilde verwächst. Seiner Lage nach gehört er, als ganz dorsal 
gelegen, der somatisch-sensiblen Kernsäule an. — Über die Lage der 
vier Kernsäulen, der somatisch-sensiblen und visceral-sensiblen, der 
visceral-motorischen und somatisch-motorischen, bei den Wirbeltiereu 
unterrichtet sehr gut die Abbildung bei Epincer 1911, p. 86. — 
Warum übrigens betrachtet man den jenem Kern entspringenden 
Nerven (EpixGEr 1908, p. 103) bisher als visceral-sensibel? Nur 
deshalb, weil er in den Geschmackspapillen der Zunge „Eingeweide- 
teile“ innerviert? Ist er nicht, da er bei Fischen auch zahlreiche 
Geschmacksknospen außen am Kopf versorgt und zudem die der 
Mundhöhle und Zunge gleichfalls dem Ectoderm entstammen, offenbar 
ein somatisch-sensibler Nerv? Dieser doch viel besser begrün- 
deten Auffassung entspricht die Lage seines Endkerns bei den 
Fischen. 

Wenn aber der fragliche mächtige Kern ein Lateraliskern 
sein sollte, dann müßte schon das Äquivalent dieses Kerns bei 
anderen Fischen gleichfalls bisher irrigerweise als Nucleus facialis 
gedeutet worden sein, und die doch oft betonte Ansicht, der Nervus 
lateralis entspringe medial vom Acusticuskern unter der Fortsetzung 
der Cerebellarleiste dieses letzteren, wie es namentlich für Selachier 
sichergestellt erscheint (Evınger 1908, z. B. fig. 63 u. 69), könnte 
gleichfalls nicht stimmen! Dürfen wir nun diese feststehenden 
Lehren der vergleichenden Hirnanatomie in Zweifel stellen, weil das, 
was STENDELL an den Nervenästen selbst fand, in seinem Sinne 
sprechen könnte? Das scheint mir noch nicht so ganz gewiß. 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 117 


Sondern — zu b — wenn wir an dem unserem Kern entströmen- 
den Nervus facialis außer einem vorderen auch einen hinteren, der 
Rumpfhaut zueilenden Ast finden, so erklärt sich das aus dem Vor- 
handensein von Tubulis auch auf dem Rumpfe bei Fischen. Wenn 
dieser Ast, wie ich für Marcusenius bestätige, fast ebenso stark ist 
wie der vordere, so ist ja auch die Rumpfhaut dieses Tieres gleich 
der Kopfhaut mit Tubuli besetzt, zwar weniger dicht, aber dafür 
bildet sie eine viel größere Fläche. Wenn dieser Nervenast kleine 
Astchen zur Seitenlinie abgibt, wie Srenperz angibt, könnten dann 
diese Ästchen nicht aus dem Octavuskern, dem gemeinsamen End- 
kern von Acusticus und Lateralis, oder dem Lateraliskern 
stammen? Ungemein schwer sind doch die Fasern des Facialis 
und des Octavus nahe ihrem Ursprung aus der Oblongata zu 
trennen; der Nervenstamm könnte dann, wenigstens bei Mormy- 
riden, ein gemischter sein. Ich sehe jedenfalls sehr viele Ästchen, 
die ihm, während er mitten zwischen Wirbelsäule und Seitenlinie 
verläuft, entspringen, zwar anfangs Richtung auf die Seitenlinie 
hin nehmen, dann aber kurz vor Erreichung der Haut dorsal- 
warts oder ventralwärts abbiegen; sie versorgen offenbar die Tubuli 
der Rumpfhaut. — Es wäre schließlich auch die Möglichkeit vor- 
handen, daß der Facialis bei den Mormyriden die Versorgung der 
sonst vom Lateralis versorgten Seitenlinie übernommen hat. Wenn 
so etwas vorkommen könnte, dann allerdings wäre die Frage, ob 
hier ein „Facialis“ oder ein „Lateralis“ vorliegt, überhaupt nicht 
schlechtweg entscheidbar, die Scheidung beider wäre vielmehr „außer- 
ordentlich schwer, wenn nicht gar gänzlich undurchführbar“, wie 
das auch STEnDELL mehrfach in seinen Arbeiten andeutet und es 
z. B. 1916, p. 666/667, mit den zitierten Worten ausspricht. 

Zu c. Daß noch ein anderweitiger kleiner Nerv, wie STENDELL 
meint, als Facialis zu deuten sei und dann offenbar, nach der Lage 
seines Endkerns, als visceral-sensibler Facialis, ist nicht unmög- 
‘lich und widerspricht nicht dem, daß sein Hauptanteil bei Fischen 
somatisch-sensibel und in den von mir dafür in Anspruch genomme- 
nen Gebilden zu erkennen ist. 

Zu teilweise ähnlichen Auffassungen wie STENDELL, teilweise 
aber auch mit ihnen im Widerspruch stehenden, kam im Jahre 1915 
BERKELBACH VAN DER SPRENKEL, der das Gehirn von Mormyrus 
caschive untersuchen konnte. Auch BERKELBACH betrachtet den frag- 
lichen großen Nervenendkern als Lateraliskern, tritt also der 
der Herrıcr’schen Annahme entgegen. Nur so nämlich glaubt er 


118 Vicror FRANZ, 


a) die Verhältnisse bei Mormyrus mit denen, die er bei Silurus vor- 
fand, homologisieren zu können, ferner betrachtet auch er b) die 
Rinde des fraglichen Kerns als „Cerebellarleiste“, ferner meint er, 
e), den Nervus lateralis, aber im wesentlichen nur den Lateralis 
posterior, in den fraglichen Kern einströmen zu sehen; endlich 
glaubt er, d), daß seine Auffassung auch die Hypertrophie des Cere- 
bellums erkläre, da der Torus semicircularis, bei den Teleosteern 
ein sekundärer Acustico-lateralis-Kern, mit der so stark hyper- 
trophierten Valvula cerebelli durch einen starken Faserzug ver- 
bunden sei. Von diesen vier Gründen kann ich den ersten, a, nach 
meinem Material nicht nachprüfen. Zu b wäre das oben (S. 112) 
unter „zu a“ Gesagte zu wiederholen und hinzuzufügen, daß auch 
nach BERKELBACHS zutreffender Beschreibung der Architektonik des 
fraglichen Kerns keinerlei besondere Ähnlichkeit zwischen ihr und 
einer Kleinhirn- oder Acustico-lateralis-Kernstruktur besteht, ins- 
besondere keine Übereinstimmung zwischen jener und der des 
Gebildes, welches zweifellos der Acusticuskern der Mormyriden ist 
und in diesem Sinne sowohl von mir als auch von BERKELBACH, der 
aus ihm den Lateralis anterior und den Acusticus entspringen läßt, 
sedeutet wurde. Das unter c Erwähnte stimmt nicht überein mit 
dem von mir und STENDELL Gesehenen, da wir zwar rückwärts und 
möglichenfalls der Seitenlinie zuströmende Fasern aus diesem Kern 
zulassen, aber außerdem einen starken vorderen Ast des fraglichen 
Nerven nicht bezweifeln. Was ich nach BERKELBACH als d er- 
wähnte, geht bei diesem Autor von dem ganz richtigen Gedanken 
aus, daß die Hypertrophie des fraglichen Nerven auch diejenige des 
Kleinhirns erklären müsse. Ich werde aber weiter unten (S. 122) 
zeigen, dab unter den Gebilden im Zwischenhirn, an welche starke 
Fasermassen aus dem Acusticuskern und dem fraglichen großen 
Kern herantreten, gerade der Torus semicircularis oder, wie EpINGER 
ihn nannte, das Ganglion mesencephali laterale klar und deutlich 
herausspringt als ein verhältnismäßig wenig verändertes Gebilde 
und als eins, welches ausgesprochene Verbindungen mit dem Klein- 
hirn nicht hat, wie auch STENDELL diese Sache auffaßt, während 
die mit dem Kleinhirn durch starke Fasermassen verbundenen Teile 
sich viel eher, ja teilweise nur mit denen homologisieren lassen, die 
als sekundäre Facialiskerne bei anderen Teleosteern beschrieben 
wurden. Hiernach scheint mir doch für den fraglichen hypertrophischen 
Kern die Deutung als Facialiskern die bessere zu sein. 

Für die weitere Untersuchung der am ehesten so anzusehen- 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 119 


den, aber freilich, wie das ja auch STENDELL zugibt, noch nicht 
ganz geklärten Sachlage sei dringend empfohlen, die Homologisierung 
der Mormyridenverhältnisse mit denen der Cypriniden weiter 
durchzuführen, denn dem Cyprinidenhirn steht das Mormyridenhirn, 
wie ich 1911 zeigte, am nächsten. 

„ Wenn ich demnach den fraglichen Nerven nach wie vor als 
Nervus facialis und seinen Endkern als Facialiskern be- 
zeichne, so tue ich es, weil er sich so am ehesten mit dem als sensibler, 
Facialis bei anderen Fischen beschriebenen Gebilde homologisieren 
läßt, eine Homologisierung mit dem Lateralis anderer Fische aber 
nach den bisherigen Angaben nicht durchführbar ist und seine 
etwaige Versorgung der bei den Mormyriden keineswegs hyper- 
trophierten noch irgendwie in ungewöhnlicher Weise ausgebildeten 
Seitenlinie höchstens einen kleineren Teil seiner Funktionen aus- 
machen kann. Die sensiblen und zugleich drüsigen Tubuli liegen 
ja nicht in der Seitenlinie noch in den ihr am Kopfe entsprechen- 
den Kopfkanälen, und es ist sehr die Frage, ob man sie als „Lateral- 
organe“ auffassen darf. Auf gewisse Schwierigkeiten aber, die auch 
der Homologisierung unseres Nerven mit dem Facialis innewohnen, 
hat STEnpenn mit Recht mehrfach hingewiesen, und am ehesten 
vermute ich, die Zukunft werde lehren, daß der Lateralis der Fische 
weder ganz eindeutig dem Acusticus- noch dem Facialissystem der 
Säugetiere homologisiert werden kann, woraus die Notwendigkeit 
folgen würde, die Verhältnisse bei den Fischen ohne bestimmte Zu- 
weisung des Lateralis zum VII. oder VIII. Nerven zu beschreiben, 
wie sie sind. 


2. Das Kleinhirn und seine Verbindungen. 


Form und Architektonik des Kleinhirns der Mormyriden habe 
ich 1911 beschrieben, es ist hierin alles vollständig geklärt und das 
Mormyridenhirn auf den Cyprinid-Typus zurückgeführt. Die äußere 
Gestalt des Gehirns bei Marcusenius ist etwa dieselbe wie bei 
Petrocephalus. 

Zur Faseranatomie gebe ich an Abbildungen hier nur die aus 
meiner Mitteilung von 1913 wieder (Fig. Q), da alles Weitere ge- 
nügend aus denen von Stexperr, 1914, zu ersehen ist. 


Afferente Kleinhirnbahnen. 


1. Tractus tegmento-cerebellaris. Wir sind gewohnt, 
bei Fischen je eine Bahn aus dem Nucleus acusticus und aus dem 


120 Vicror Franz, 


Nucleus facialis sich in der Oblongata nach vorn erstrecken zu 
sehen. Jene, eine sekundäre Acusticusbahn, das sogenannte „laterale 
Längsbündel“, endigt am Ganglion mesencephali laterale und hat 
mit dem Kleinhirn nichts zu tun, diese, eine sekundäre Facialisbahr 


. 
ice 


Corpus 


ee 
cerebelli 


TAN 


EI STE, 
hé al 
2 18 04 q Vs , 


mm.d.Rindenkn q 


IE Sek Trig Baym 


Endteil des Qo 
Mittelhirndaches 


ery 8% 


4 
zum caudalsten Teil des 
Mormyrocerebellums 
ziehend 


Sek. Facialis- und 
Acusticus- Bahn 


Fig. Q. 


Querschnitt durch das Gehirn von Marcusenius longianalis im Bereiche der 
Commissur der Rindenknoten und der Commissura Halleri. „Commissur“ oder 
„Comm.“ bezeichnet die Querfaserung der Mormyrocerebellum-Hälften. 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. Ot 


die „Rindenknotenbahn“, am „Rindenknoten“ der Fische, der nach 
Herrick marklose Fasern zum „Übergangsganglion“ abgibt, von 
wo aus, wie ich 1911 in der Teleosteergehirnarbeit zeigte, je ein 
Faserzug als tertiäre Facialisbahn in das Corpus und in die Valvula 
cerebelli einströmt. Als afferente Kleinhirnbahn nannte ich diese 
zweiteilige tertiäre Facialisbahn Tractus tegmento-cerebel- 
laris. Das laterale Längsbündel kreuzt im Bereiche des Acusticus- 
kerns, die Rindenknotenbahn gilt als ungekreuzt. , 

. Bei Mormyriden vereinigt sich in der Oblongata der aus dem 
Acusticuskern kommende Faserzug mit dem aus dem Facialiskern. 
Letzterer Faserzug muß bei Mormyriden der Lage der Kerne wegen 
die Cerebellarleiste zum Teil durchziehen, um vom Facialiskern in 
die Oblongata zu gelangen; und er erweist sich als groBenteils 
gleichfalls hier kreuzend, was denn vielleicht auch bei anderen 
Teleosteern so sein und infolge schwächerer Markscheidenentwicklung 
nur weniger gut zu erkennen sein könnte. Das ungekreuzte Bündel 
aus dem Facialiskern liegt beim Verlauf nach vorn zunächst dorsal 
vom gekreuzten, dann verschmelzen beide zu einem untrennbaren, auch 
zugleich die Acusticusbahn enthaltenden Ganzen, welches in Fig. Q 
im Bereiche der Mittelhirnhaube als mächtiger runder Faserstrang, 
mit „Sek. Facialis- und Acusticusbahn“ bezeichnet, erscheint. Diesen 
Faserstrang nennt STENDELL, 1914, Tractus latero-acustico-mesen- 
cephalicus oder latero-octavo-mesencephalicus. 

Er endigt, indem er sich auf große markreiche Ganglienmassen 
verteilt, in denen wir nach oben Gesagtem die Äquivalente von 
Ganglion mesencephali laterale, Rindenknoten und Übergangsganglion 
erblicken müssen. 

Ich habe 1913 nicht weniger als vier solche Ganglien erwähnt 
und sie in jener vorläufigen Mitteilung einfach mit I—IV numeriert. 
Ganz einfach kehren also die Verhältnisse von anderen Fischen, 
infolge von Hypertrophien und Verlagerungen, bei den Mormyriden 
nicht wieder. Doch wollen wir, auch mit Hilfe der StexDELL’schen 
Befunde, so genau wie möglich homologisieren. Das am weitesten 
caudal, ventral und lateral gelegene Ganglion I ist das, was STENDELL 
(1914, p. 10) den Nucleus praeeminentialis nennt. Von ihm aus 
läßt STENDELL einen starken Faserzug ins Cerebellum und zwar in 
die benachbarte Eminentia granularis cerebelli eindringen, seinen 
Tractus cerebello-praeeminentialis, was ich zwar nach meinen Prä- 
paraten nicht sicher bestätigen, aber gern annehmen kann. Dieses 
Ganglion würde dann ein abgesprengter Teil von Rindenknoten und 


122 Victor Franz, 


Übergangsganglion, der letzterwähnte Faserzug ein Äquivalent eines 
Teils des schon erwähnten Tractus tegmento-cerebellaris und zwar 
von dessen Corpus cerebelli-Anteil sein. — Ich bestätige ferner den 
von STENDELL gefundenen Tractus praeeminentio-tectalis, eine Ver- 
bindung dieses Ganglions mit dem Mittelhirndache. 

Das Ganglion II (s. Fig. Q) nannte Srenpezz (1914, p. 21) 
„Ganglion extrolaterale“. Es erscheint, wie STENDELL treffend her- 
vorhebt, außerordentlich dicht von markhaltigen Fasern durch- 
sponnen und sieht daher bei Weisert-Färbung großenteils ganz 
schwarz aus. Aber es ähnelt wohl kaum, wie STENDELL meinte, 
einem „Corpus glomerosum“ im Sinne von Franz 1912, denn ein 
solches besteht aus Glomeruli, die sich mit Markscheidenbeize 
fast gar nicht färben, sondern in WeEIGERT-Präparaten Zelien 
vortäuschen- können. Das Ganglion extrolaterale entsendet, was 
STENDELL feststellt und ich nun auch bestätigen kann, einen 
mächtigen Faserzug, ein breites pferdeschwanzartiges Bündel, 
ins Kleinhirn. Er zieht zwischen Ganglion II und III hindurch, 
dann unter letzterem hinweg, durchquert die Gegend des Übergangs- 
ganglions und dringt anscheinend hauptsächlich in die Pars lateralis 
valvulae cerebelli, das „Mormyrocerebellum“. STENDELL nennt diesen 
Faserzug (1914, p. 21) Tractus mesencephalo-cerebellaris, ein Name, 
der allerdings anderweitig vergeben ist. Dieses Ganglion dürfte 
demnach wiederum ein abgesprengter Teil des stark vergrößerten 
Übergangsganglions und vielleicht des Rindenknotens sein, der 
Faserzug wiederum ein einen abnormen Weg nehmendes partielles 
Äquivalent des Traetus tegmento-cerebellaris. 

Das Ganglion III identifiziert STENDELL offenbar durchaus mit 
Recht mit dem Ganglion mesencephali laterale Evınger’s oder dem 
sogenannten Torus semicircularis. Es erscheint, wenn in voller 
Breite geschnitten (das wäre weiter oral als in Fig. Q), sehr groß, 
wie ja auch der Acusticus und sein Kern stark entwickelt sind, 
und eiförmig. Es wird wohl allein Fasern aus der sekundären 
Acustieusbahn, nicht auch aus der sekundären Facialisbahn auf- 
nehmen, denn so ist es mit ihm bei allen Teleosteern. Seine 
starke Entwicklung und diejenige benachbarter 
Partien dürfte das noch stärker entwickelte Über- 
gangsganglion auseinandergesprengt haben. 

Unser Ganglion IV endlich ist das Übergangsganglion an ge- 
wohnter Stelle oder vielmehr der an normaler Stelle verbliebene Teil 
von ihm und umfaßt auch den „Rindenknoten“, der zwar wenig her- 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 123 


vortritt, aber unbedingt dort, wo die deutlich erkennbare ,,Commissur 
der Rindenknoten“ endigt, zu suchen und auch als nicht besonders 
hypertrophierter Kern zu finden ist. Die von diesem Ganglion zum 
Kleinhirn ziehenden zwei Teile des Tractus tegmento-cerebellaris habe 
ich 1913 beschrieben: der viel stärkere vordere, zum Lobus lateralis 
valvulae, zum so ganz besonders abnorm ausgebildeten „Mormyro- 
cerebellum“ ziehende, eine breite Fasermasse, ist in Fig. Q der Länge 
nach geschnitten zu sehen (Tractus tegmento-cerebellaris I), der ins - 
Corpus cerebelli einstrahlende schwächere Arm der Quere nach ge- 
schnitten (Tractus tegmento-cerebellaris II). 

Da das Ganglion IV oder Übergangsganglion durch sehr deut- 
liche markhaltige Fasern mit dem Facialiskern in Verbindung steht, 
ist jetzt seine Zugehörigkeit zum Facialissystem und somit auch die 
des Tractus tegmento-cerebellaris erwiesen, während das früher, für 
andere Teleosteer, nicht als durchaus erwiesen gelten konnte, wenn 
auch sehr viel dafür sprach und ich daher dieser Hrrrıcr’schen An- 
nahme stets gefolgt bin. 

Wahrscheinlich geht die sekundäre Facialisbahn auch bei anderen 
Teleostern nicht nur via Rindenknoten zum Übergangsganglion, 
sondern zum Teil durch marklose Fasern auch direkt, denn dann 
wäre die Homologie der Ganglien I, II und IV mit Teilen des 
Überganglions eine vollkommene, und Teile des Rindenknotens, der 
bei den Mormyriden ziemlich klein und an normaler Stelle geblieben 
ist, brauchen wir in ihnen nicht zu suchen. 

Wir gewinnen also bis hierher folgendes Bild: mit der mächtigen 
Entwicklung des Facialis hat sich auch das Übergangsganglion, die 
Durchgangsstation für Reize vom Facialis zum Kleinhirn, sehr 
mächtig entwickelt und sich infolge der gleichfalls mächtigen Ent- 
wicklung des Porus semicircularis oder Ganglion mesencephali laterale 
in 3 weit getrennte Teile gesondert, von denen nur noch einer an 
normaler Stelle liegt. Anstelle eines Tractus tegmento-cerebellaris, 
jenes von mir seit 1911 beschriebenen, der sich in die 2 Aste zu 
Corpus und Valvula cerebelli teilt, finden wir daher 3 äquivalente 
Faserzüge, von denen 2 natürlich ganz neue Lage bekommen haben. 

Wenn ich ein irgendwo übereck gespanntes Gummiband der 
Länge nach in 3 Bänder spaltete, 2 von diesen jedes in der Mitte 
erfaBte und in ganz neue Ecken züge, so tite ich ungefähr das, 
was mit der Verbindung zwischen Facialis und Kleinhirn bei den 
Mormyriden geschehen ist. 

Die mit 7 bezeichnete Bahn in Fig. R stellt die allen Teleosteern 


124 Vicror Franz, 


zukommende dar, die mit 2 und 3 bezeichneten sind die gewisser- 
maßen durch Abspaltung und Ausziehung in neue Ecken oder durch 
Absprengung des Nucleus praeeminentialis und des Ganglion extro- 


I 
Valvula 


l à 
cerebelli 


Corlpus 


I À 
cerebelli 


Ganglion 
extrolaterale 


Nucleus _ 
praeeminentialis 


Fig. R. 


Verbindungen zwischen Facialiskern und Kleinhirn bei Mormyriden, von dorsal 
gesehen, Schema. 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 125 


laterale vom Übergangsganglion entstandenen Neubildungen bei 
Mormyriden. 

Damit wäre die schwierige Frage der Verbindungen zwischen 
Facialis und Kleinhirn gelöst, die bisher vergeblich versuchte Homo- 
logisierung zweier neuer Kerne wäre gelungen. 


Viel weniger Schwierigkeit bereiten die übrigen afferenten 
Kleinhirnbahnen. Das Verhalten bei anderen Teleosteern habe ich 
1911 dargestellt. 

2. Tractus mesencephalo-cerebellaris. Die, wie mir 
Reisinger auf physiologischem Wege bestätigt, optische Reize 
aus dem Mittelhirn zum, Kleinhirn führende Bahn, den Tractus 
mesencephalo-cerebellaris, wie ich ihn seit 1911 nannte, oder den 
Tractus tecto-cerebellaris, wie er bei Srtenpern heißt, beschreibt 
STENDELL für Mormyriden, 1914, p. 22, so, wie mir sein Verhalten 
auch von andern Teleosteern bekannt ist, während ich 1913 im 
Mormyridenhirn einen anderen Verlauf außerhalb des Cerebellums bei 
ihm fand. Eine sichere Bestätigung von Srenverv's Befund gelang 
mir nicht. Vielleicht sind beide Arme vorhanden. Jedenfalls ist 
der Zug bei den Mormyriden verhältnismäßig schwach entsprechend 
der kleinen, an Bedeutung zurücktretenden Augen dieser Fische. 

3. Sicher aufgefunden ist durch mich 1914 der Tractus dien- 
cephalo-cerebellaris, für den ich 1911 die Hypothese aufge- 
stellt habe, er könnte dem Cerebellum Riechreize zuführen, und 
zwar geschähe das dann via Tractus olfacto-hypothalamicus, siehe 
Franz 1912, und Hypothalamus; vergleiche Fig. @; bei STENDELL 
ist er, p. 26, als Tractus hypothalamo-cerebellaris bezeichnet. 

4. Eine kleine schwache Bahn geht, wie ich schon 1913 erwähnte, 
vom Trigeminuskern in der Oblongata dorsal von der sekundären 
Facialisbahn und bildet (Fig. Q, wo „Sek. Trig. Bahn“ steht) un- 
mittelbar hinter der Commissur der Rindenknoten eine kleine eigene 
Jommissur. Sie wird wahrscheinlich hier Fasern ans Cerebellum 
abgeben, als Tractus trigemino-cerebellaris. 

5. Der vom Nucleus acusticus zum Kleinhirn kommende Tractus 
vestibulo-cerebellaris ist wiederum genau aufgeklärt, zunächst 
1911 durch mich bei anderen Teleosteern, dann bei Mormyriden, wo 
er einen veränderten Weg nimmt, durch mich 1911 und STENDELL 
1914. Bei der Karausche hat Reısınser gefunden, dab die Ver- 
letzung dieses Zuges die schwersten Gleichgewichtsstörungen zur 
Folge hat. 


126 Vicror Franz, 


6. Auch über den Tractus spino-cerebellaris, für den 
REIsInGER bei der Karausche die Vermutung, er führe dem Klein- 
hirn sensible Eindrücke der Körperhaut zu, mit Wahrscheinlichkeit 
bestätigt, stimmen STENDELL 1914 und ich 1911 überein. 

7.u.8. Um schließlich den Tractus laterali-cerebellaris 
und den Tractus vago-cerebellaris, die ich beide 1911 für 
andere Teleosteer beschrieb, in dem Fasergewirr des Mormyriden- 
gehirns auffinden zu können, muß man ihren Habitus von anderen 
Teleosteern her ganz genau kennen. Ich erwähnte 1913, daß ich sie 
beide bei Mormyriden auffinden kann. Daß der Tractus laterali- 
cerebellaris eine direkte cerebellare Lateraliswurzel ist, ist ein durch 
WALLENBERG degenerativ festgelegtes Ergebnis, wie ich 1911 hervor- 
hob, und wurde von mir für Anguilla bestätigt; REISINGER will im- 
stande gewesen sein, diesen Faserzug am Gehirn eindeutig zu ver- 
letzen, in welchem Falle der schwimmende Fisch keine Ausfalls- 
erscheinungen zeigte, der ruhende aber auf der Seite lag. 

Zu den afferenten Bahnen rechnet STENDELL auch seinen schon 
oben nach STEXDELL erwähnten Tractus mesencephalo-cerebellaris, 
ferner, p. 19, seinen von einem Nucleus praetegmentalis ausgehenden 
Tractus tegmento-mormyrocerebellaris, den ich genau kenne und 
fast für den Nervus trochlearis gehalten hätte. Allerdings war der 
Verlauf des Trochlearis in der überaus faserreichen Mormyrocere- 
bellum-Masse für mich keineswegs zu verfolgen, wie denn auch 
STENDELL an ihm Ähnliches erfahren hat. Endlich beschreibt 
STENDELL, p. 17, noch einen von einem Nucleus parvocellularis aus- 
gehenden, gleich dem vorigen sehr kleinen, zweiten Tractus tegmento- 
mormyrocerebellaris, den ich aber im Gegensatz zu dem Kern nicht 
auffinden kann und den auch STENDELL nicht ganz bis ins Kleinhirn 
verfolgen konnte. — Von diesen Faserzügen könnte bisher niemand 
sagen, ob sie afferent oder efferent sind, denn darüber gibt die 
Markscheiden-Färbemethode keinen Aufschluß, und nur für die oben 
erwähnten Tractus 1—8 (mit Ausnahme von 4) und für den sogleich 
zu erwähnenden Tractus cerebello-tegmentalis habe ich in meiner 
Arbeit über das Teleosteergehirn, 1911, die Anzeichen dafür, die in 
Ergebnissen der Degenerationsmethoden, in Auffindung der Ursprungs- 
zellen durch Silberimprägnationen oder in der Erkennung der Ur- 
sprungsgebiete als ihrer Lage nach unbedingt sensible Kerne liegen 
können, gesammelt. 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. [27 


Efferente Bahnen. 


Das System des Tractus tegmento-cerebellaris ist leicht 
aufzufinden und weicht wohl kaum wesentlich von dem bei anderen 
Teleosteern ab. STENDELL hat es (1914, p. 12 u. 13) genau behandelt. 

Zu den efferenten Bahnen rechnet STENDEr L auch seinen Tractus 
mormyrocerebello-mesencephalicus und Tractus mormyrocerebello- 
thalamicus, die ich als Kleinhirn-Commissuren (1913, p. 276 
u. 277) beschrieb und in vorstehend wiedergegebener Fig. Q 
mit ,Comm.“ und „Commissur“ bezeichnet habe. Sie strahlen in 
das Mormyrocerebellum ein — oder kommen ausihm, wenn auch nicht 
sicher von seinen PurkInJE-Zellen, wie STENDELL, p. 13, meint, denn 
das ist bei Markscheidenfärbung keineswegs zu entscheiden, und die 
GozGr-Imprägnation gab mir im Mormyrocerebellum keine Resultate. 
Daß sie, wie STENDELL meint, nach erfolgter Kreuzung im Gebiet 
der Rindenknoten-Commissur Fasern an Kerne abgeben, und zwar 
jener an das Ganglion mesencephali laterale, dieser an STENDELL’s 
Nucleus postventralisthalami, ist, nach meinen Präparaten zu urteilen, 
wohi möglich, doch für unwahrscheinlich halte ich, dab dies viele 
Fasern sind, die meisten werden vielmehr von Kleinhirnhälfte zu 
Kleinhirnhälfte ziehen, wie auch bei normalen Teleosteern, wo deren 
allerdings, da die Valvula nicht entfernt so mächtig entwickelt ist 
wie hier, viel weniger vorhanden sind und sie zum Teil vielleicht 
wie bei Mormyriden durch die Mittelhirnhaube ziehen, aber keine 
längs der Commissur der Rindenknoten, denn das haben sie erst 
nötig, nachdem bei den Mormyriden die Lobi laterales valvulae so 
stark als „Mormyrocerebellum“ entwickelt und verlagert wurden. 

Soviel über das Kleinhirn und seine Verbindungen mit anderen 
Teilen. 


3. Über Nerven, Bahnen und Ganglien des Zwischen- 
hirns, Mittelhirns und Vorderhirns. 


Mit der Durcharbeitung des übrigen Gehirns hinsichtlich der 
Faseranatomie habe ich mich vor Erscheinen von SrENDELL’S Arbeit 
nicht beschäftigt und nach ihrem Erscheinen nur an der Hand der 
STENDELV'schen sorgfältigen Darlegungen. Daher sehe ich die Bahnen 
des Mittelhirns, Zwischenhirns und Vorderhirns bei Mormyriden 
nicht in gleichem Maße mit eigenen Augen wie die Kleinhirn- und 
und Facialisfragen und will daher nur zu einigen wenigen Punkten 
den SrexpeLL'schen Ausführungen etwas zusetzen, während ich im 


& 


128 Vicror FRANZ, 


übrigen mich diesen anschließe oder doch durchaus keinen Grund 
zum Widerspruch gefunden habe. Es möge also im übrigen die 
Srtenpeuv’sche Arbeit für weitere Untersuchungen am Mormyriden- 
hirn grundlegend sein und bleiben. 

Den Nervus trochlearis fand ich außerhalb des Gehirns 
ebenso verlaufend wie STENDELL, im Gehirn konnte ich ihn, wie 
schon gesagt, kaum zum kleinsten Teil sicher verfolgen, auch seinen 
Kern konnte ich keineswegs ganz sicher stellen. Das von mir und 
STENDELL Beobachtete genügt aber, um ihn mit dem Nervus tro- 
chlearis anderer Teleosteer in einem wichtigen Punkte zu vergleichen. 

Es kommt dabei nämlich die merkwürdige Variabilität und 
häufige Vielteiligkeit dieses Nerven in seinem intracerebralen und 
intracranialen Verlauf bei Teleosteern in Frage. Die Vielteiligkeit 
kann, wie bei Gadus, bis zur Aufspaltung in einzelne Fäserchen 
gehen. Die Variabilität wurde zuerst von Mayser bei Cyprinus be- 
merkt, Kappers beschrieb sodann 1906 das Vorkommen von 2 Tro- 
chleariswurzeln bei Gadus morrhua. 1911 behandelten unabhängig 
voneinander Hurr und ich diese Frage an je einer Mehrzahl von 
Teleosteern; endlich hat van Der Horst sich 1918 mit diesen Ver- 
hältnissen eingehend befaßt, der außer der bis dahin gefundenen 
dorsaleren und ventraleren Wurzel häufig noch eine mittlere und 
bei allem mancherlei Variabilität feststellt. 

Im allgemeinen gilt Folgendes: nur die dorsale Wurzel ist 
vorhanden bei geringer Entwicklung der Valvula cerebelli; nur die 
ventrale bei starker Valvula, in welchem Falle sie anscheinend in 
die ventrale Lage gekommen ist durch anfängliche Hebung ihrer 
Fasern bei Aufstülpung der Valvula und durch „Hineinspringen der 
Fasern aus dem Bogenverlauf in die kürzere Sehne des Bogens“. 
Der Ausdruck braucht ja nicht buchstäblich genommen zu werden. 
Wo beide Wurzeln vorhanden sind, haben offenbar die Fasern der 
ventraleren Wurzel diese Verkürzung ihres Weges erfahren, die der 
dorsaleren nicht. Bei Cypriniden findet sich, individuell variierend, 
meist die ventrale, gelegentlich aber statt ihrer die dorsale Wurzel. 
Was wäre nun bei den Mormyriden zu erwarten? Die überaus starke 
Entwicklung der Valvula „spannt“ zwar den Bogen der Fasern des 
Nerven aufs äußerste, aber man könnte doch nicht sicher erwarten, 
dab er aus dem Bogen- in den Sehnenverlauf übergeht, eben weil 
dabei gar so viel Valvulamasse zu durchschneiden wire. Und was 
finden wir? Der Nerv, von dem in Fig. Q ein Stückchen gezeichnet 
und mit „Nerv IV“ beschriftet ist, nimmt wirklich sehr dorsalen 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 129 


Verlauf, er fährt weiter hinten zwischen Ganglion IV und Ganglion 
extrolaterale einerseits und Mormyrocerebellum andrerseits im Cavum 
eranii hindurch und kreuzt, gleichfalls im Cavum cranii, weiter 
vorn zwischen den beiden in Fig. Q dargestellten Corpus cerebelli- 
Teilen. Daer bei diesem sehr dorsalen Verlauf sich über einen 
Teil des Corpus cerebelli hinwegschwingt, also durch die Entwick- 
lung des Mormyrocerebellums dorthin gehoben wurde, können wir 
uns allerdings nicht wundern, daß er sich nicht wieder bis dicht, 
über den Ventrikel herabsenken konnte. 

Der Trochlearis kreuzt vollständig. So ist es ja bei fast 
allen Wirbeltieren, nur bei Lophius und Pleuronectes, Fischen mit 
einander nahe benachbart sitzenden Augen, fand ich 1911 (Anat. 
Anz.) eine partielle Kreuzung. 

Der Nervus trochlearis und der Nervus oculomotorius sind, wie 


schon STENDELL hervorhob, sehr schwach, auch der Opticus ist nicht 
kräftig. 


Ein kurzes Wort über zwei gewöhnlich sehr charakteristische, mit 
dem Sehvermögen in Beziehung stehende Ganglien, das Ganglion 
isthmi und das Geniculatum. Nach Srexpezrs Beschreibung 
finden sie sich beide an abnormer Stelle, jenes weit lateral und 
namentlich dieses sehr weit dorsal. Beim Ganglion isthmi wire das 
vielleicht weniger zu verwundern, da in jener Gegend auch andere 
starke Verlagerungen vorliegen. Aber der von SrENDELL als Gan- 
glion isthmi beanspruchte Kern hat, soviel ich sehe — STENDELL freilich 
sieht es anders — nicht die so kennzeichnende isthmi-Struktur, auf 
die ich 1912 genauer aufmerksam machte, und ebenso finde ich an 
dem als Geniculatum hingestellten Kern nicht die so überaus kenn- 
zeichnende, wieder ganz andersartige, von mir 1912 beschriebene 
Geniculatumstruktur. Nun weiß ich von früher, daß gerade bei 
Cypriniden das Geniculatum sehr schwer auffindbar und sehr klein 
ist (siehe fig. 4 in meiner Arbeit von 1912), und sicher ist, daß sie 
beide, Geniculatum und Ganglion isthmi, mit dem Sehvermögen in 
Beziehung stehen, dafür spricht beim Geniculatum seine Lage in 
der Opticusstrahlung und (Franz, 1912) das Endigen von Opticus- 
fasern in ihm, beim Ganglion isthmi seine Verbindung mit dem 
Tectum opticum durch einen freilich auch von STENDELL bei Mormy- 
riden beschriebenen Faserzug und (Franz, 1912) ein von ihm in den 
Opticus einstrahlender Trakt, endlich bei beiden Ganglien die an 


Stärke und Differenzierung deutlich dem Sehvermögen und ins- 
Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. t 9 


130 Vicror Franz, 


besondere beim Geniculatum dem Accommodationsvermögen, beim 
Ganglion isthmi dem Reagieren auf Farben parallelgehende Ent- 
wicklung. Da nun die Mormyriden Nachttiere und dennoch klein- 
äugig sind, somit ihre Augen und mit ihnen die optisch in Betracht. 
kommenden Hirnteile zweifellos an Bedeutung stark zurücktreten 
gegenüber den sonstigen Sinnesgebieten im Gehirn, so wäre es kein 
Wunder, wenn in dessen reichen Fasermassen diese beiden Ganglien 
schwer auffindbar wären. Ich getraue mich nicht, zu sagen, ich 
hätte sie in meinen Mormyridenpräparaten aufgefunden. 


Schwer zu deuten und gewiß leicht mit dem T'ractus diencephalo- 
cerebellaris zu verwechseln ist bei den Mormyriden ein starker und 
namentlich, weil etwas markschwach, in Eosinpräparaten sehr auf- 
fallender Faserzug, den ich 1911 auf p. 482—483 beschrieb als 
zwischen Ventrikel und Ganglion mesencephali laterale herabziehend 
und mit einem mächtigen Kern in der Oblongata in Beziehung 
tretend. Schon SAnDers hatte ihn, wie ich damals hervorhob, ge- 
sehen; er fällt also auch in für die Faseranatomie ungeeigneten 
Präparaten sehr leicht auf. Weil er vor der Commissur der Rinden- 
knoten herabzieht und nicht. wie stets der Tractus diencephalo- 
cerebellaris, hinter ihr, kann er nicht mit diesem identifiziert werden, 
so sehr das auch auf den ersten Blick naheliegt. Gezeichnet habe 
ich ihn 1911 in fig. 10 auf tab. 26 und ihn dort in einer gewissen 
Ratlosigkeit mit „? Dec. Fritschi* bezeichnet. Erst meine genaue 
Durcharbeitung (1912) der zwei, wie sich dabei zeigte, vikariierenden 
Kerne Nucleus anterior thalami und „Nucleus rotundus“ = Corpus 
elomerosum, die einander homolog sind, ließ mich diese Verhältnisse 
klarer sehen und gibt mir die Gewißheit, dab wir es in diesem 
Faserzug mit dem Tractus thalamo-mamillaris zu tun haben. 
Dem Tractus diencephalo-cerebellaris, der viel schwächer ist, ist er 
zwar großenteils unmittelbar benachbart, und so gehören denn auch 
die neben dem „Tr. diene. cereb.“ in Fig. Q dieser Arbeit laufenden 
Fasern ihm an, kreuzen aber die Commissur der Rindenknoten vor 
dieser und gelangen nicht nachweislich bis ins Cerebellum, sondern 
müssen — denn so ists bei anderen Teleosteern — im Nucleus 
anterior thalami endigen, richtiger gesagt: von ihm ausgehen, der 
wohl innerhalb der Ganglion IV-Masse zu suchen ist. Er hat also 
init dem Kleinhirn kaum etwas zu tun. STENDELL nannte ihn 
Tractus diencephalo-cerebellaris, identifizierte ihn aber damit wohl 
nicht dem von mir 1911 so genannten Gebilde, denn dieses, STENDELL’S 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 131 


Tractus hypothalamo-cerebellaris, hat ja Stenpern gleichfalls be- 
schrieben, wie ich schon oben (S. 125) erwähnte. 


Des weiteren hätte ich über Faserzüge des Gehirns nichts mit- 
zuteilen, was die Ausführungen von STENDELL wesentlich ergänzen 
könnte. Nur soviel möchte ich noch erwähnen: ich war nicht so glück- 
lich, den bei zwei Fischarten von mir 1912 als erste uns bei Fischen 
bekannt werdende Verbindung des Corpus striatum mit dem Mittel- 
hirndach beschriebenen Tractus strio-teetalis im Mormyriden- 
gehirn wiederzufinden, während STENDELL, p. 23, einen solchen be- 
schreibt. Ebenso wenig gelang es mir, den von mir bei zahlreichen 
Fischarten 1912 sichergestellten, sehr langen Tractus parolfacto- 
bulbaris, die erste uns damit bei den Fischen bekannt werdende 
direkte Verbindung zwischen Vorderhirn und Oblongata, insbesondere 
Trigeminuskern, das Analogon der Bahn des Eprncer’schen „Oral- 
sinnes“ der Säugetiere, bei Marcusenius wiederzufinden, so sehr ich 
auch danach suchte. Mit Vorbehalt bezeichnet STENDELL auf p. 35 
seiner Arbeit einen Faserzug als Tractus bulbo-paralfactorius. 


4. Epiphysis und Paraphysis. 


Die Angaben, die ich 1913 über die Zirbel, die Epiphysis cerebri, 
machte, um diejenigen von 1911 zu berichtigen, muß ich nun doch 
selber wieder berichtigen und damit die von STENDELL 1914 und 
die meinigen von 1911 bestätigen. Erst jetzt liegen mir die histo- 
logischen Präparate vor, welche diese Verhältnisse klar erkennen 
lassen. Danach entspringt die Epiphysis tatsächlich wie bei anderen 
Teleosteern als ein zylindrischer Epitheltubus zwischen Commissura 
posterior und Commissura habenularis und liegt auf dem „Zirbel- 
polster“, der gleich ihr einen einschichtigen Epithelschlauch dar- 
stellenden, aber reich gefalteten und mehr Lumen erkennen lassenden 
Paraphysis, in diese wie in ein Polster eingesenkt. Auf einigen 
Schnitten läßt sich ein Lumen der Epiphysis erkennen, aber weder 
auf den ihrer Ursprungsstelle benachbarten noch auf ziemlich weit 
oral liegenden. Schließlich ist sie für das Auge des Untersuchers 
nicht mehr genau von den Paraphysisfalten zu trennen, daher bin 
ich nicht sicher, ob sie bis über die Mitte des Vorderhirns hinaus- 
reicht. Auch die Paraphysis reicht bei Marcusenius nicht bis über 
das Vorderhirn hinaus. Beide Organe mögen sich bei anderen Mor- 


myriden weiter nach vorn erstrecken. 
9% 


132 Vicror FRANZ. 


Die einreihige Zellenlage der Paraphysis schließt in sich zahl- 
reiche Capillaren und etwas größere als capillare Gefäße. 


Es sei zum Schluß erwähnt, dab sich genaue Angaben über 
die Hypophysis cerebri von Mormyriden in STENDELLS Hypo- 
physis-Arbeiten finden. 

Sodann weise ich noch auf Srexpezr’s Befunde über den Nervus 
electricus von Mormyrus hin, die in der nachgelassenen Schrift (in: 
Zool. Anz., 1915) mitgeteilt wurden. Dieser Nerv, eine kolossale 
Nervenfaser, steht nicht einzig im Mormyridenorganismus da, denn 
außer dieser Kolossalfaser, die, eine rein ventrale Wurzel, den ersten 
und zweiten Spinalnerven ein Stück weit begleitet, gibt es eine ähn- 
liche, nur kleinere, beim dritten Spinalnerven, und es fragt sich, ob 
auch weitere Spinalnerven von solchen Kolossalfasern begleitet sind. 
Ich bin dieser Frage nicht nachgegangen. 


III. Sinnesorgane. 


Über unmittelbar in der Epidermis liegende Sinnesorgane 
wurde schon oben gehandelt (S.100#f.) Da auch die übrigen Sinnes- 
organe sich sämtlich vom Ectoderm ableiten, so empfiehlt sich eine 
Prüfung, inwieweit sie bei den Mormyriden noch die am Ectoderm 
gefundenen Besonderheiten oder etwas Ähnliches erkennen lassen. 


Das Epithel der Mundhöhle ist an seiner Oberfläche und 
an seiner Basis verschiedentlich mehr oder weniger gefaltet und läßt 
ebenso wie das des Körpers überall die eigenartige basale Zellenlage 
erkennen, sie besteht aus meist cylindrischen Zeilen, die jedoch, 
wo das Epithel an Dicke stark abnimmt, wie an der Seite der 
Zunge, zu recht flachen, pflasterartigen Zellen werden. Die übrigen 
Sonderbildungen der Mormyridenepidermis kehren im Mundepithel 
nicht wieder, seine übrigen Zellenlagen sind also einfach poly- 
gonal und umschließen offenbare Sinnesknospen, Becherorgane 
oder wie man sie nennen will, knospenartig zusammengruppierte 
Zellenhäufchen, die nicht die basale Zellenlage durchbrechen und an 
der Oberfläche höchstens eine kleine Hervorwölbung hervorrufen, 
aber auch sie nicht durchbrechen. Es dürften das Geschmacks- 
organe sein, nicht wesentlich andere, als sie schon Lrypie bei 
Teleosteern beschrieb. 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 133 


Die epidermale Auskleidung der Mundhöhle und deren Sinnes- 
organe weisen also, außer dab die Schicht der basalen Cylinderzellen 
auch hier erhalten bleibt, nichts Besonderes auf. 

Noch weniger Besonderheiten sind der gleichfalls von der Epi- 
dermis sich ableitenden Seitenlinie eigen. Ihre Sinnesorgane 
dürften den ganz normalen Bau haben als kleine Zellenhügel, in 
denen man wohl Sinneszellen und Stützzellen unterscheiden kann, 
deren erstere feine Härchen zu tragen scheinen. So wie die 
Seitenlinie längs der Körpermitte verhalten sich auch die etwas 
tiefer liegenden Seitenkanälchen am Kopfe. 

Auch das Gehörorgan zeigte mir im feineren Baue keine 
Besonderheiten. Die Zellen der Cristae acusticae haben durchaus 
den normalen Bau, der denen der Sinnesorgane der Seitenlinie völlig 
entspricht. 


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73 DR 5 edie Br 

<2 —— 
re SA NG nu 
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a T2 rs fae N 

Ce 


Fig. S. Hornhautepithel. 


Ebensowenig fand sich am Epithel der Nasengrube etwas 
Besonderes. Wo das Körperepithel in das der Nasenhöhle übergeht, 
hören alle seine merkwürdigen Differenzierungen aut, insbesondere 
ist eine basale Cylinderzellenschicht von dieser Stelle an nicht mehr 
erkennbar, und die Schicht der Plättchensäulen wird plötzlich ganz 
dünn bis zum Schwinden, so daß die beiden Schichten polygonaler 
Zellen sich zu einer Schicht von normalem Aussehen vereinigen. 

Die Eigentümlichkeiten der Mormyridenepidermis sind also nur 
auf der Körperoberfläche der Fische anzutreffen und zum 
kleinsten Teil noch am Mundhöhlenepithel; am Riechepithel nicht 
mehr, und ebensowenig an den eingesenkten Kanälen der Seitenlinie 
und des Gehörorgans. 


Besondere Aufmerksamkeit habe ich schließlich dem Auge zu- 
gewandt. 

Auch als Hornhautepithel verliert die Epidermis in hohem 
Grade ihre Mormyriden-Besonderheiten, es bleibt nur wenig da- 
von übrig, nämlich (Fig. S) eine besondere Abgeplattetheit der 
mittleren Zellenschichten, die den Plättchenzellen der übrigen Epi- 
dermis entsprechen, und eine deutlich erkennbare Lage basaler, aber 


134 Vicror Franz, 


stark abgeplatteter Zellen, die den Zylinderzellen der übrigen Epi- 
dermis entsprechen. Alle Zellen des Hornhautepithels sind iibrigens 
ziemlich abgeplattet. 

Die übrigen Hornhautschichten sind wiederum von ganz normaler 
Teleosteerbeschaffenbeit. Die Hornhaut ist bis fast in die Mitte 
in zwei einen Recessus orbitae (rc.o in Fig. T) umfassende La- 
mellen gespalten, wie das unlängst Harms für eine Mehrzahl von 
Teleosteern nachwies. Die Gegend des Ligamentum pectinatum 
iridis könnte wie von Secret entleert erscheinen, ähnlich dem von 
Hırsc# bei Goldfischen mit sogenannten Teleskopaugen gefundenen 
Zustand. Dort bestand nämlich das sogenannte Ligamentum pecti- 
natum der Teleosteer aus einem gekammerten Gerüst, dessen ein- 
zelne Kämmerchen innere Wandbeläge von je einer Zelle hatten, 
außerdem zum Teil einzelne Secretkörnchen enthielten, während man 
gewöhnlich bei Teleosteern statt solcher fast secretentleerten Käm- 
merchen massive Zellen findet. Bei Marcusenius nun fanden sich 
wiederum die Kämmerchen, und anscheinend sind auch hier die 
Wände mit je einer Zelle in Gestalt eines schmalen, einen Kern 
enthaltenden Plasmabelages ausgekleidet, Secretkörnchen aber sind 
nicht zu bemerken. Die unterschiedlichen, noch wenig beachteten 
Befunde bei Teleosteern dürften, wie ich das schon im „Sehorgan“ 
hervorhob, auf verschiedenen Phasen einer secretorischen Tätigkeit 
beruhen. 

Sehr dünn und wohl rein bindegewebig ist die Sclera. Die 
Chorioidea und die Iris enthalten viel Pigment. Einen Musculus 
retractor lentis konnte ich nicht auffinden, dennoch mag er, aber 
höchstens in schwacher Entwicklung, vorhanden sein. Da die harte 
Linse die Schnitte etwas beschädigt hat, kann ich hierüber keine 
ganz genauen Angaben machen. 

Die Retina enthält sowohl auf ihrer Oberfläche als auch in 
ihrem Innern einige Capillaren, doch fast nur in ihren Randteilen. 
Sehr zahlreich sind äußerst dünne Stäbchen vorhanden, aber auch 
Zapfen fehlen nicht; leicht erkennt man ihr Vorhandensein an den 
Zapfenkernen, soweit diese, etwas größer als die Stäbchenkerne, 
außerhalb der Membrana limitans externa oder innerhalb ihrer ihr 
dicht anliegen (z in Fig. U). 

Eine sehr merkwürdige Differenzierung aber kommt zustande 
durch das Pigmentepithel. Dieses sendet nämlich seine pigment- 
erfüllten Fortsätze nicht einzeln zwischen die Stäbchen und wenigen 
Zapfen, sondern diese Fortsätze weichen, ganze Stäbchenbündel um- 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 135 


Fig. T. Auge, Vertikalschnitt. 


byw Bindegewebe. ch Chorioidea. co Cornea. de Deckepithel. gf Gefäße. ir Iris. 
km Kaumuskeln. kn Knochen. knp Knorpel. n Nerven (facialis?). n.o Nervus 
opticus. rc.o Recessus orbitae. r.i Rectus inferior. r.s Rectus superior. 


fassend, auseinander und legen sich dabei in gewissen Flächen, die 
somit die Bündel von Stäbchen (st in Fig. U) nebst Zapfen um- 
grenzen, zusammen. Flächenschnitte der Retina zeigen daher im 


136 Victor FRANZ, 


Bereich der Stäbchenbündel das Pigment des Pigmentepithels in 
polygonaler, meist ziemlich regelmäßig sechseckiger Felderung, wie 
das die bei schwächerer Vergrößerung gezeichnete Fig. V ver- 
deutlicht, die einen etwas schiefen Flächenabschnitt darstellt, 
somit in ihrem oberen Teile die äußere Körnerschicht (aK) erkennen 
läßt, dann weiter nach unten hin die pigmentumhiillten Stäbchenbündel, 
die zunächst dick sind und Zapfenkerne enthalten, weiter nach unten 
hin aber sich verjüngen in gleichem Maße, wie das Pigment zunimmt. 


= ak 
Sie, e see 


© ST 587 
0; 2» 
3600: 5 à 4 


pi Ne Ai, 


Fig. U. Netzhaut und Pigmentepithel. Fig. V. Netzhaut und Pigmentepithel 


z Zapfenkerne. st Stäbchenbündel. im Flächenschnirt. 


pi Pigmentepithelkerne. aK äußere Buchstabenerklärnng wie in Fig. U. 
Körnerschicht. A Capillaren. 


Ich kenne solche Anblicke vom Mormyriden-Pigmentepithel seit 
etwa sechs Jahren, habe aber lange Zeit für möglich gehalten, sie 
könnten durch einen Fäulnisprozeb zustande gekommen sein. Erst 
nachdem ich sie auch in besterhaltenen Formol- und ZEnkeEr-Präparaten 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 137 


wiederfand, steht für mich ihre Echtheit fest. Es ist recht be- 
merkenswert, wenn auch gewiß nur ein zufälliges Zusammentreffen, 
daß eine polygonale Felderung, wie sie an der Epidermis der 
Mormyriden bemerkbar ist, in gewisser Weise an der Retina und 
dem Pigmentepithel wiederkehrt. Vielleicht kehrt bei dem Tiefseefisch 
Evermanella atrata diese Beschaffenheit des Pigmentepithels wieder; 
die Abbildung, welche Braver gibt, könnte darauf schließen lassen. 

Es ist übrigens nicht etwa anzunehmen, daß beim Sich-Zu- 
sammenlegen der Pigmentfortsätze in Flächen diese Fortsätze mit- 
einander verschmelzen, sie bleiben vielmehr allem Anschein nach 
sämtlich fein fadenförmig, denn zahlreiche einzelne, fadenförmige 
sind immer noch zu erkennen. 

Die Basalteile der Zellen lassen Zellkerne erkennen, aber nicht 
sicher Zellgrenzen. Da ich am lebenden Tier den Augenfundus 
bläulich leuchten sah, vermute ich ein Tapetum lucidum retinale, 
hervorgerufen durch in den Pigmentzellen gelegene Guaninkrystalle, 
die bei der Behandlung mit Chemikalien wohl spurlos schwinden 
können. Ein solches Tapetum retinale findet sich ja unter anderem 
auch bei Cypriniden. Vielleicht dient die merkwürdige Gruppierung 
der Pigmentfortsätze dazu, das Tapetum retinale besser zur Wirk- 
samkeit kommen zu lassen. 

Im ganzen erinnert das Auge etwas an dasjenige von Protopterus 
nach der Abbildung von Hoscx durch die auch dort durchgeführte 
Trennung der Cornea in zwei Schichten, die erhebliche relative 
Größe der nicht ganz kugligen Linse und die in der Zeichnung 
Hosc#’s vielleicht angedeutet zu findende ähnliche Gruppierung der 
Pigmentepithelfortsätze. Doch hat Protopterus eine knorplige Sclera, 
und sein Pigmentepithel ist noch nicht sehr genau beschrieben, so 
daß einstweilen auf diese Vergleichung nicht viel Gewicht gelegt 
werden kann. 


Anhang. Ist das Ovarium unpaar? 


Während ich bezüglich der in älterer Zeit von KÖLLıkEr und 
Frirscx viel untersuchten elektrischen Organe, auf die ich ehedem 
meine Untersuchungen ausdehnen zu sollen meinte, wohl nichts 
Anderes würde feststellen können als das, was aus den Untersuchungen 
von OÖGNEFF und SCHLICHTER hervorgeht, gelang mir wider Erwarten 
die Auffindung des 2. Eierstockes. Wie schon nach Marcusen 
(1864) erwähnt, soll ja das Ovarium bei allen Mormyriden nur ein- 
fach vorhanden sein. Nun fand ich in meiner Schnittserie vom 


138 Victor FRANZ, 


Marcusenius-Rumpf auber dem mächtig entwickelten und auch auf 
die rechte Körperseite übergreifenden linken Ovar dieses weiblichen 
Tieres auch noch ein rechtes. Dieses ist aber sehr klein, einfach 
knötchenförmig ohne jede Umbildung zur Röhre, es enthält nur etwa 
20—30 Eierchen von übrigens normaler Beschaffenheit und muß, 
noch nicht '/, mm lang und winzig dünn, der makroskopischen 
Untersuchung entgehen. Die Eier in beiden Ovarien entbehren noch 
gänzlich des Dotters. Sollte aber in anderen Fällen das zweite Ovar 
etwas größer sein, was schon durch Reifung der Eier in ihm ein- 
treten kann, so kann es auch makroskopisch gefunden werden, und 
in dieser Hinsicht dürfte MArcUsEn die Angaben von VALENCIENNES, 
der ein kleines rechtes Ovar gefunden haben will, etwas zu stark 
anzweifeln. 


Rückblick 
auf die mikroskopisch-anatomischen Befunde. 


Alle Angaben beziehen sich auf den Mormyriden Marcusenius 
longianalis BLGr. 

1. Der Epidermis ist, außer auf den Flossen, eine komplizierte 
Schichtung eigen. Sie ist aber außerdem, ein fast einzig dastehender 
Befund, gefeldert. Denn eine ihrer Schichten, die Schicht der 
„Plättehensäulen“, besteht aus nebeneinanderstehenden prismatischen 
Säulen von polygonalem, oft sechseckigem Umriß, jede derartige Säule 
aus etwa 40 oder mehr iibereinanderliegenden winzig dünnen 
Plättchenzellen mit randständigem Kern (S. 97—99). Diese Zellen 
sind als invertiert zu betrachten, indem sie ihre ursprüngliche Lage, 
in der sie ihr basales Ende der Epithelbasis, ihr apicales der freien 
Epithelfläche zuwendeten, mit einer dazu senkrechten, also „hori- 
zontalen“ vertauschten (S. 103). 

2. An Kopf und Rumpf finden sich epidermale Organe von 
dreierlei Art, und zwar 1. Sinnesknospen von eigenem Aufbau, 
der besonders in der Beschaffenheit ihrer Deckzellen an Hautsinnes- 
organe der Selachier erinnert. 2. Tubulöse Drüsen, denen 
jedoch — mit STENDELL — außer der drüsigen Funktion eine Sinnes- 
funktion zukommen dürfte. 3. Eigenartige, von mir so genannte 
Knollenorgane, deren Funktion unbekannt ist und in deren 
Bau sich außer Eigenheiten besonderer Art Motive aus den Sinnes- 
knospen und den tubulösen Drüsen vereinigen (S. 100—111). 

3. Den die tubulösen Drüsen innervierenden mächtigen sensiblen 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 139 


Nerven glaube ich nach wie vor als Nervus facialis bezeichnen 
zu sollen, nicht als Nervus lateralis. Jedenfalls entspricht sein End- 
kern dem stets als sensibler Facialiskern bei Fischen angesprochenen 
Gebilde und hat nicht die dem Ursprungsgebiet des Nervus lateralis 
zugesprochenen Eigenschaften (S. 111—119). 

4. Am Gehirn war die schwierigste Frage die der Verbindungen 
zwischen dem Facialiskern und dem bekanntlich noch stärker als er 
hypertrophierten Cerebellum. Bei normalen Teleosteern führt eine 
Bahn vom Facialiskern über das sog. Ubergangsganglion ins Cere- 
bellum, bei Mormyriden spaltet die Bahn 2 Zweige ab, jeder führt 
über ein als Neubildung auftretendes, sehr großes Ganglion ins Cere- 
bellum. Diese beiden Ganglien, das „Ganglion extrolaterale“ 
und der „Nucleus praeeminentialis“ STENDELLS, sind somit 
als abgesprengte Teile des stark hypertrophierten Übergangsgan- 
glions zu deuten (S. 119—124). 

5. Die Sinnesorgane der Mundhöhle und der Seitenlinie sowie 
Gehör- und Riechorgan zeigen in ihrem feineren Aufbau nichts 
Besonderes; am Auge dagegen fand sich eine Besonderheit, die 
Zusammenfassung der Sehelemente zu polygonal begrenzten „Stäbchen- 
bündeln“ durch Pigmentflächen, die von den Fortsätzen der Pigment- 
epithelzellen gebildet werden (S. 135—137). 

6. Das Ovar der Mormyriden kann mit älteren Autoren als 
unpaar bezeichnet werden, doch fand sich außer dem stark ent- 
wickelten linken Eierstock auch ein winzig kleiner, dem unbewaffneten 
Auge verborgen bleibender in der rechten Körperhälfte (S. 137—138). 


Ausblick 


auf die mutmaßliche Funktion des Kleinhirns und 
seine Bedeutung für die Mormyriden. 


Das Merkwürdigste an den Mormyriden ist und bleibt, wie 
gesagt, ihr namentlich durch Hypertrophie des Cerebellums so riesiges 
Gehirn. Um über die mutmaßliche Bedeutung dieser Eigentümlich- 
keit Erwägungen anzustellen, wird man sich zunächst nach etwa 
vorhandenen Besonderheiten oder Vermehrungen der unter dem Ein- 
fluß des Nervensystems stehenden peripheren Organe fragen. 
Als solche notieren wir am effektorischen Nervensystem die elek- 
trischen Organe, von denen uns zwar keine besonderen Beziehungen 
zu den hypertrophierten Hirnteilen bekannt sind, auch erinnern wir 
ans der neben dem Nervus electricus von STENDELL, leider unvoll- 


140 Vicror Franz, 


ständig, beschriebenen sonstigen „Kolossalfasern“. Am sensiblen 
Nervensystem notieren wir die zahlreichen fast über den ganzen 
Körper verbreiteten reich sensibel innervierten drüsigen Tubuli, 
welche sicher wesentlich dazu beigetragen haben, die erhebliche 
Größe des Gehirns zu veranlassen, wie auch zur Ausbildung der 
eigenartigen Schnauzenverlängerungen gewissermaßen anzuregen, da 
sie hierdurch in größerer Zahl zur Ausbildung kommen können. 
Demnächst ist die starke Ausbildung des Hör- oder statischen Nerven 
wichtig. Beobachtungen an lebenden Tieren liegen immer 
noch in geringer Zahl vor, es steht fest, dab sie Nachttiere und 
Schlammbewohner sind, und wichtiger dürfte für unsere Frage sein, 
daß die Fische unter häufiger undulierender Bewegung der Flossen 
und auch des ganzen Körpers ebenso gut vorwärts wie rückwärts 
zu schwimmen vermögen, was ich selbst gesehen habe, was wohl die 
Eigentümlichkeiten am Bulbus arteriosus erklärt sowie die Stärke 
des Nervus acusticus sive staticus; vielleicht auch, daß die Loko- 
motionsweise im einzelnen, nach SCHLESINGER, von Gattung zu 
Gattung Verschiedenheiten aufweist; ferner daß, nach P. ARNOLD, 
Marcusenius durch elektrische Schläge andere Fische aus der Ferne 
bereits zu verjagen scheint. Die elektrische Tätigkeit scheint hier- 
nach wesentlich anderer Art als bei anderen elektrischen Fischen 
zu sein, nämlich genau dosiert statt elementar, wie denn ja auch 
das Auftreten der elektrischen Organe bei ihnen ein anderes ist 
als bei Rochen, Nacktaalen und Welsen: nur schwach sind die elek- 
trischen Schläge, für den Menschen kaum merklich, aber die elek- 
trischen Organe sind allen Vertretern der Gruppen eigen, nicht, 
wie bei Rochen, Nacktaalen und Welsen, nur einigen. 

Soviel dürfte nun nach den bisherigen morphologischen und 
biologischen Beobachtungen feststehen, daß die Mormyriden 
über eine besonders reiche sensible und eine beson- 
ders differenzierte effectorische Tätigkeit verfügen. 
Und diese sozusagen stark nervöse Veranlagung dürfte auf dem 
vergrößerten Cerebellum beruhen, ja sie genügt schon, um dessen 
Hypertrophie uns im Grunde erklärt erscheinen zu lassen, wenn wir 
auch noch in manchem Punkte im Ungewissen sind über die Art 
der sicher vorhandenen starken nervösen Tätigkeit. Vor allem 
wissen wir nicht, was für Empfindungen der so mächtige Nervus 
facialis dem Gehirn zuführen mag. Eine Frage an die künftige 
Forschung wäre, ob vielleicht — was kaum anders sein kann — 
die Mormyriden auch selber die schwachen elektrischen Schläge 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 141 


ihrer Artgenossen empfinden und danach in manchem ihr eigenes 
Verhalten einrichten, dann ferner, ob die höchst eigenartigen Plätt- 
chenstrukturen in der Epidermis einen Schutz der inneren Organe 
vor elektrischen Schlägen bedeuten. Sicher ist nur, daß ganz be- 
sonders die vom Facialiskern dem Kleinhirn zuströmenden Bahnen 
stark hypertrophiert sind, demnächst der Tractus spino-cerebellaris 
und der Tractus acustico-cerebellaris. Die Facialisbahnen führen 
Sinneseindrücke von den Tubuli zu, die beiden anderen Tractus - 
offenbar Sinneseindrücke, die bei der eigenen Bewegung entstehen: 
der Tractus spino-cerebellaris solche vom ganzen Körper, der Tractus 
acustico-cerebellaris solche vom inneren Ohr, dem Organ der Gleich- 
gewichtsempfindung, dessen Nerv auch sehr stark ist. 

Schon die Tatsache, daß ein sensibler Hautnerv, der Nervus 
facialis, eine Hypertrophie des Kleinhirns mit sich bringt, ferner 
aber die auch dann noch erstaunliche Stärke dieser Hypertrophie 
ist nur zu verstehen von der Annahme aus, die ich in meinen 
Gehirnarbeiten von 1911 und im gleichen Jahre in den Verhandlungen 
der Deutschen Zoologischen Gesellschaft (p. 200—205) und im Bio- 
logischen Centralblatt (Vol. 31, Nr. 14, p. 434—445) begründete, dab 
das Kleinhirn bei den Fischen, wo es übrigens den Namen „Klein- 
hirn“ der Größenverhältnisse wegen keineswegs verdiente, mehr 
als wesentlich statisches Regulationsorgan ist, daß es vielmehr 
mit seinem Eigenapparat Reize aus sehr verschiedenen, vielleicht 
allen Sinnesgebieten verarbeitet und mithin nach Maßgabe dieser 
so vielseitigen Reize seine Impulse erteilt. Hiermit und ferner in- 
sofern, als es gewissermaßen ein Gehirn des Gehirns ist, wie ich 
1911 genauer darlegte, indem nämlich keine sensiblen Bahnen aus 
der Körperperipherie direkt bis zu ihm hin vordringen, außer der 
kleinen, auf Seite 126 erwähnten Lateraliswurzel, ebenso keine 
effektorischen Wege aus dem Kleinhirn bis in die Körperperipherie 
führen, sondern das Kleinhirn direkte Impulse nur dem verlängerten 
Rückenmark und der Mittelhirnhaube erteilt, welche Bestandteile 
erst ihrerseits mit der Körperperipherie teils direkt teils über 
Zwischenstationen verbunden sind, steht das Fischkleinhirn ähnlich 
als ein übergeordneter Zentralapparat da, wie, nach EprncEr, das 
Pallium oder Großhirn der Säugetiere und Vögel; auch’ mag es wohl 
den pilzförmigen Körpern am Insectengehirn zu vergleichen sein. 

Dieser so außerordentlich einfache und klare Gedanke könnte 
nur insofern nicat ganz zu unseren bisher gewohnten Anschauungen 
zu passen scheinen, als wir bei den Warmblütern ein Kleinhirn 


142 Vicror Franz, 


wesentlich statisch-regulatorischer Funktion neben dem Großhirn 
vorfinden. Diese Schwierigkeit behebt sich, wenn man nicht geradezu 
„Fische“ als Vorfahren von Warmblütern annimmt, sondern sich die: 
gemeinsamen Vorfahren von allen Wirbeltieren als Tiere mit noch 
wenig differenziertem Vorder- und Kleinhirn vorstellt. Von einem 
solchen Zustand aus, den heute noch die Amphibien behalten haben, 
muß einerseits der Fischtyp, andererseits der Warmblütertyp des. 
Gehirns entstanden sein. Zudem dürfte auch dem Kleinhirn der 
Warmblüter noch eine vielseitigere Tätigkeit innewohnen, als man 
oft kurz sagt, so daß es namentlich bei Vögeln — bei Säugern 
kommen Neubildungen hinzu — nicht durchaus etwas so ganz 
anderes sein muß als bei Fischen. 

1912 habe ich ausdrücklich für Teleosteer gezeigt, daß die Be- 
griffe „Vorderhirn“, „Zwischenhirn“ und ,Mittelhirn“ oder gar 
„Nachhirn“ für den Anatomen oder Physiologen keineswegs Einheiten 
darstellen können, wie sie es für den Embryologen sind. Sie alle sind 
vielfältig zusammengesetzt, keiner hat allseitige Verbindungen; keiner 
ist einheitlich, weder in Funktion noch in histologischer Architektonik. 
Für keinen kann also zutreffen, was dem Mittelhirn oft nachgesagt 
wurde, es spiele bei Fischen etwa die Rolle des Großhirns, sondern 
dies trifft bei Teleosteern nur zu für jenen großen, einheitlichen, 
allseitig verbundenen und dem übrigen Gehirn übergeordneten 
Apparat, das Cerebellum. 

Für diese Auffassung ist das Mormyridenkleinhirn ein Prüfstein. 
Daher war es besonders wichtig, an seiner Faseranatomie genau zu 
prüfen, ob wirklich, wie ich es freilich schon 1911 mit Herrıck als 
wahrscheinlich hinstellen konnte, eine andere als die statische 
Sinnesfunktion seine Hypertrophie hervorgerufen habe, und dies hat 
sich sowohl durch Srexpezr's Untersuchung als auch durch die 
meinige bestätigt. 

in einer Hinsicht darf man nun die Sachlage keineswegs miB- 
verstehen. Allerdings könnte die biologische Vergleichung des 
Teleosteerkleinhirns mit dem Großhirn von Säugetieren und Vögeln 
oder mit den pilzhutförmigen Körpern der Insecten, den sogenannten 
„Intelligenzorganen“ dieser Tiere, den Gedanken nahelegen, daß 
‘das Kleinhirn der Fische das Organ oder das hauptsächlichste 
Organ vorhandener verstandesmäßiger Fähigkeiten oder des Asso- 
ziationsvermögens sei, dank den inneren Verbindungen zwischen den 
hier einströmenden Faserzügen sowie zwischen diesen und den aus- 
strömenden. In der Tat haben ja die Knochenfische an Gedächtnis 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 143 


und Lernvermögen so viel, daß sie hierin durchaus mit der Mehrzahl 
der Säugetiere sich messen können, wie das aus sehr vielen Beobach- 
tungen, z. B. auch solchen über die weitreichende Ortskenntnis bei 
den Süßwasserfischen (Franz 1912), hervorgeht. Immerhin ist starke 
Entwicklung eines derartigen Zentralapparats nicht unbedingt nur 
von verstandesmäßigen Leistungen abhängig, die denn schließlich 
wenigstens beim Fisch auch noch in anderen Hirnteilen bewirkt 
werden Könnte, sondern auch von etwaiger starker Entwicklung der | 
reflectorischen Tätigkeiten; so fabt man es doch in erster Linie bei 
den Insecten auf, im Hinblick auf die man das Wort „Intelligenz- 
organe“ meist in Anführungsstriche setzt. 

Wahrscheinlich wird bei den Teleosteern die verstandesmäßige 
Tätigkeit, also das infolge überaus zahlreicher und vielseitiger: 
innerer Neuronenverbindungen nicht so stereotype, obschon vom 
rein Reflectorischen grundsätzlich nur graduell verschiedene Rea- 
gieren auf Reize, immerhin einen gewissen Anteil an der 
Ausbildung ihres Cerebellums genommen haben und mithin auf ihm 
beruhen, was sich übrigens physiologisch prüfen lassen dürfte. Mag 
nun aber in diesem Sinne selbst die Auffassung nicht gänzlich un- 
statthaft erscheinen, die etwas ungewöhnliche Größe des Cerebellums 
bei Cypriniden könne damit zusammenhängen, daß nach überein- 
stimmenden Erfahrungen aller Fischer der Karpfen als der ver- 
schlagenste von allen Fischen gilt, so entspricht doch der enormen 
CerebellumvergrüBerung beiden Mormyriden wahrscheinlich nicht ein 
besonderes Mehr an Assoziationsvermögen. Sondern die Kleinhirn- 
vergrößerung bei Mormyriden hat, wie wir auf Grund starker sensibler 
Nerven sowie afferenter Kleinhirnbahnen sahen, vor allem peri- 
phere Ursachen. Die Mehrfunktion des Mormyridenkleinhirns 
gegenüber einem normalen Teleosteerkleinhirns besteht also in erster 
Linie darin, daß es mehr zu verarbeiten hat, nicht darin, dab es 
mit Wenigem das Verschiedenartigste leistete, wie das Großhirn von 
Homo sapiens. Oben deutete ich das schon mit dem Ausdruck: „die 
sozusagen stark nervöse Veranlagung“ an, wobei natürlich „nervös“ 
nicht im Sinne des Pathologischen oder Unzweckmäßigen gemeint 
ist, sondern diese Organisation sicher den Mormyriden irgendwie zu- 
gute kommt und ein Lebenserfordernis für sie ist. 

Aus welchem Grunde nun die Mormyriden aller ihrer 
Spezialisierungen an der Epidermis, am Auge, ferner der elektri- 
schen Organe, der merkwürdigen Tubuli in der Haut, des 
starken Acusticus und des noch stärkeren Facialis und ferner, was 


144 Victor Franz, 


mit Vielem davon zusammenhängt, des hypertropischen Gehirns, end- 
lich aber auch, was wohl nicht unmittelbar damit zusammenhängt, 
der Unpaarigkeit des Ovars bedürfen, diese Frage ist natürlich 
nicht so leicht zu beantworten, wie z. B. die nach dem Grund der 
Spezialisierungen bei Tiefseefischen oder bei Höhlentieren, da die 
Mormyriden nicht in einem abnormen Milieu leben. Man kann aber 
wohl die Vermutung begründen, die Spezialisierungen der Mormy- 
riden waren nötig aus tief innerlichen, stammesgeschichtlichen 
Gründen. Denn wie schon eingangs gesagt, gehören die Mormyriden 
verwandtschaftlich zu den ursprünglichsten Teleosteern, nach Abzug 
der Spezialisierungen von ihrer Organisation bliebe ungefähr der 
denkbar generalisierteste Knochenfisch übrig, ein Wesen, das an der 
Wurzel des Knochenfischstammes steht und auch noch einige An- 
klänge an Selachier und Amphibien zeigt; solche wurden näm- 
lich von mir, wie oben dargelegt, am Aufbau der Sinnesknospen 
gefunden, ferner treten solche auch an den von BupGerr entdeckten 
eigenartigen Larven von Gymnarchus zutage, die nämlich durch 
einen riesigen Dottersack, äußere Kiemenbüschel und einen Haft- 
apparat oder eine Kittdrüse an Ganoiden-, Selachier-, Dipnoer- und 
Amphibien-Jugendstadien anklingen und mithin abermals jene weit- 
reichenden Zusammenhänge andeuten wie auf histologischem Gebiete 
die Deckzellen. Endlich können wohl die drüsigen und zugleich 
sensibel innervierten Tubuli der Haut phylogenetisch durchaus mit 
den nur tiefer in die Cutis eingesenkten, teilweise gleichfalls vom 
Facialis sensibel innervierten und ganz ähnlich an Kopf und Körper 
verteilten Gallertröhren der Selachier verglichen werden, während 
die Seitenlinie der Teleosteer denn doch wohl eine Bildung für sich 
sein mag. Beides nebeneinander, Seitenkanäle und drüsig-sensible 
Poren, dürfte sich außer bei Mormyriden nur noch bei Chimaera 
mit ihrer in ganzer Länge offenen Seitenlinie wiederfinden. 

Wenn also der Mormyridentypus annäherungsweise sogar ein 
Kollektivtypus ist und jedenfalls an der Wurzel des Knochenfisch- 
stammes steht oder doch nur durch sie mit anderen Teleosteertypen 
verbunden ist, so finden wir eine Art biologisch-phylogenetischer 
Erklärung auch für die Spezialisierungen der Mormyriden. Alle 
noch ursprünglicheren Knochenfische oder Osteichthyes, diesen Begriff 
im Sinne von Goopricn’s anscheinend sehr gut phylogenetisch durch- 
gearbeitetem System gefaßt, die Dipnoi, Polypterini, Chondrostei, 
Amioidei und Lepidosteoidei, sind ja heute nur durch wenige oder 
ganz vereinzelte, in der Vorzeit aber durch viel zahlreichere Arten 


— > Ken fit 


Zur mikroskopischen Anatomie der Mormyriden. 145 


vertreten. Sie erscheinen uns wie kümmerliche Reste aus der Vor- 
zeit, die ihrer Überwindung durch andere, im ganzen weiter fort- 
geschrittene Teleosteer-Familien entgegengehen. Ebenso diejenigen 
Teleosteer und zwar Clupeiformes, die als noch ursprünglicher als die 
Mormyriden gelten, die Elopidae und Albulidae: auch diese beiden 
Familien sind heute artenarm und, was nach Fossilfunden wenigstens 
für die Elopiden unbedingt feststeht, an Artenzahl reduziert 
gegenüber früheren Zeiten. Auch sind sie ganz ins Meer gegangen, 
während das Süßwasser, wie ich mit Dotto und Dierz und aus ähn- 
lichen Gründen wie letzterer Autor annehme, das ursprüngliche 
Knochenfischmilieu gewesen sein dürfte. Wenn im Gegensatz zu 
jenen Familien und Ordnungen die Mormyriden heute in voller 
Artentwicklung dastehen und sich erhalten können, so dürften sie 
das ihren eigenartigen Spezialisierungen verdanken. 


Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. > 10 


146 Vicror Franz, 


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G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 


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Nachdruck verboten. 


Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Eibildung der Musciden. 


Von 
Adolf Verhein. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Rostock.) 


Mit 2 Abbildungen im Text und Tafel 5-10, 


Inhalt. 


Einleitung E 
Material und Methode 
Morphologie des Ovariums . 
1. Die larvale Eiröhre 
2. Die imaginale Eiröhre 
a) Der Endfaden 
b) Die Endkammer. 
c) Die .erste Eianlage . . 
d) Die äußere Entwicklung der Eifächer. 
Die Multiplikationsteilungen der Ovogonien 
Die Differentialmitosen 
Die Differenzierung der Eizelle und Ae Nährzellen . ; 
1. Die Ausbildung der Eizelle und die Entwicklung ‘des 
Keimbläschens : 
a) Die erste Abgabe von Trophée natale 
b) Die Zusammenballung des Chromatins 
c) Die Zerstäubung des Trophochromatinrestes 
2, Die Differenzierung der Nährzellkerne und ihr Anteil an 
der trophischen Funktion der Nährzellen . 
a) Die Abgabe des ursprünglichen Trophochromatins 
b) Die erste Periode der Chromatinvermehrung 
Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. : a 


150 ADOLF VERHEIN, 


Seite 

c) Die , Raupenchromosomen“ , . + COPIES 

d) Die zweite Periode der roles . ae 

Die Beziehungen zwischen Eizelle und Nährzellen . . . . . . 192 
Die Dotterbildung.. 4.) 2 TS siete oot oe oo ie POP 
Das Follikelepitkel 7. 3.929 Sy seg N er 


Einleitung. 


Seit der bekannten Preisarbeit Lupwics über die Eibildung 
im Tierreich war die Lehre von der genetischen Gleichwertigkeit 
von Eizellen, Nähr- und Epithelzellen zu allgemeiner Anerkennung 
gelangt. Als nun Wizz (1886) auf Grund eingehender Untersuchungen 
an Colymbetes und Dytiscus den Beweis erbrachte, daß nur die Ei- 
zellen selbst sich direkt von den Keimzellen herleiten, die Nähr- 
zellen hingegen erst sekundär durch einen, wie Witt glaubte, 
Knospungsprozeß aus den Eizellen hervorgehen, konnte dieser Fort- 
schritt in der Auffassung der Zellelemente des Insectenovariums 
doch keine Anerkennung finden, weil in demselben Bande der Zeit- 
schrift für wiss. Zool. (Vol. 43) eine sich über zahlreiche Insecten 
ausdehnende Arbeit KORSCHELTS erschien, welche im Gegensatz zu 
Witt für die alte Auffassung eintrat. Nichtsdestoweniger war 
Wırnv’s Lehre von der sekundären Natur der Nährzellen die richtige, 
wie im Jahre 1901 von GIsRDInA durch Untersuchungen an Dytis- 
ciden bewiesen und durch GÜNTHERT einige Jahre später für das 
gleiche Objekt bestätigt wurde. Alle 3 Arbeiten lassen erkennen, 
daß KorscHELT die eigentümlichen bei den Dytisciden herrschenden 
Differenzierungsvorgänge der Keimzelle in Ei- und Nährzellen, die 
allein für die genetischen Beziehungen dieser zueinander und zu den 
Ovogonien maßgebend sind, völlig entgangen sind. 

Schon GrARDINA hatte sich dahin ausgesprochen, daß der von 
ihm aufgedeckte Modus der Differentialmitosen (divergierende Ent- 
wicklung von Ei- und Nährzellen) bei den übrigen Insecten analog 
den Verhältnissen bei Dytiscus verlaufe. Demgegenüber hatte dann 
Brauxs festgestellt, daß bei Forficula die Differentialmitose durchaus 
nicht die auffälligen Erscheinungen darbietet, wie sie von den ge- 
nannten Autoren bei Dytiscus beschrieben waren. Er fand vielmehr, 
daß die Endprodukte der der Differentialmitose entsprechenden 
Teilung der Ovocyte bei Forficula, die Eizelle und die Nährzelle, 
äußerlich zunächst gar nicht unterschieden sind, sondern daß erst 
im späteren Verlauf der Entwicklung die allmähliche Differenzierung 
dieser Elemente infolge eines am ruhenden Kern der Eizellen sich 


Die Eibildung der Musciden. 151 


abspielenden Diminutionsvorganges eintritt. Dieser Diminutions- 
vorgang, der sich bei Dytiscus während der Mitose selbst abspielt, 
ist bei Forficula also in das auf die Teilung folgende Ruhestadium 
verschoben. Zugleich untersuchte Brauns die feineren cytologischen 
Verhältnisse des Nährzellkerns und stellte eigentümliche Formen 
der Chromatinvermehrung und der Chromidienabgabe fest. 


Material und Methode. 


Anschließend an diese Arbeit begann ich im Sommer 1911 auf 
Veranlassung von Herrn Prof. Dr. Wizz die Eibildung der Musciden 
zu untersuchen, einer Insectengattung, die von KoRSCHELT zur Stütze 
seiner Lehre von der gemeinsamen Entstehung aller Zellelemente 
des Insectenovariums herangezogen war. Vor allen Dingen wollte 
ich feststellen, wie die ersten Differenzierungsvorgänge von Ei- und 
Nährzellen bei dieser Dipterengattung verlaufen. Andererseits sollten 
die Chromatinverhältnisse der Nährzellkerne und deren Beteiligung 
an der Produktion von Nährmaterial klargestellt werden. Es sei 
hier gleich vorweggenommen, daß meine Untersuchungen die Unhalt- 
barkeit der Auffassung von KoRSCHELT ergaben. Vielmehr be- 
stätigten sie in allen Punkten die von WILL, GIARDINA, GÜNTHERT 
und Brauns gewonnenen Resultate, soweit es sich um die grund- 
legende Art der Differenzierung von Ei- und Nährzellen handelt. 
Im einzelnen ergaben sich natürlich Abweichungen, die aber für 
die wesentlichen Punkte der Theorie belanglos sind. 

Als Objekt für diese Untersuchungen diente in erster Linie 
Musca vomitoria. Doch wurde auch die Ovogenese von Sarcophaga 
carnaria und Musca domestica verfolgt. Bei allen 3 Fliegen verläuft 
die Eibildung bis auf geringe Unterschiede ganz gleich. Daher 
kann ich mich damit begnügen, meine Befunde an Musca vomitoria 
näher zu erläutern. Nur für einige späte Stadien kam Sarcophaga 
carnaria hauptsächlich in Frage. 

Um ein lückenloses Material für die Untersuchungen zu ge- 
winner, war es nötig die Fliegen zu züchten. Zunächst wollte ich 
die Verhältnisse der Genitalanlagen bei Larve und Puppe mit denen 
in den jungen Eiröhren der Imago vergleichen. Und zweitens hatte 
ich so auch im Winter genügend frisches Material zur Verfügung. 

Wenn das Weibchen seine Eier auf Fleischstückchen zur Ablage 
gebracht hatte, wurden diese in flachen Glasschalen, im Sommer im 


Freien, im Winter bei Zimmertemperatur der weiteren Entwicklung 
11* 


152 ADOLF VERHEIN, 


überlassen. Nach ungefähr 36 Stunden schliipften die jungen Larven 
aus. Zur Fütterung diente frisches Fleisch, das anscheinend durch 
ein besonderes Secret bald in eine Art zähen Breies verwandelt 
wurde. Waren die Larven zur Verpuppung reif, so wurden sie mit- 
samt dem Fleischbrei in Schalen gebracht, deren Boden ca. 4cm 
hoch mit Sand bedeckt war. Wurden diese Schalen an einen dunklen 
Ort aufgestellt, so erfolgte in ganz kurzer Zeit die Verpuppung. 
Dabei kroch jede Larve bis zur Tiefe von 2cm unter die Sand- 
decke. Die Puppen wurden dann aus dem Sand herausgesiebt und 
zur weiteren Beobachtung luftig aufbewahrt. Das Ausschlüpfen der 
jungen Fliegen erfolgt in der bereits von Weısmann beschriebenen 
Weise. Die ausgeschlüpften Fliegen wurden in Käfigen gehalten, 
wo sie bis zur Eiablage verblieben. Sie wurden hauptsächlich mit 
Sirup gefüttert. 

Die Zeit der Embryonalentwicklung erfordert, wie oben schon 
erwähnt, ca. 36 Stunden nach erfolgter Eiablage. 10—11 Tage 
dauert das Larvenstadium, 15—16 das der Puppenruhe. Nach 
15 Tagen erfolgte die erste Eiablage der jungen Imago. Mit dieser 
kurzen Entwicklungsdauer bis zu der Geschlechtsreife hängt wohl 
die Ausbildung von verhältnismäßig wenig Eiern in einer Eiröhre 
zusammen. Immerhin aber erreicht die Zahl der Nachkommenschaft 
einer Fliege eine beträchtliche Größe. Nehmen wir an, daß jedes 
Weibchen nur einmal Eier ablegt und zwar 100 Stück, so erreicht 
eine Fliege, die am 1. Mai zur Eiablage schreitet, bis zum 1. Oktober 
eine Nachkommenschaft von rund 12750000 Fliegen. 

Konserviert wurden Larven, Puppen und Imagines. Da das 
Alter des einzelnen Tieres stets bekannt war, so konnte ich 
durch Konservieren zu verschiedenen Zeiten eine Reihe von Prä- 
paraten erzielen, die die Ovogenese in fast lückenloser Folge er- 
gaben. Larven wurden konserviert, nachdem die vordere Körper- 
hälfte und die beiden letzten Segmente entfernt waren. Ein Heraus- 
präparieren der Genitalanlagen aus dem Fettkörper hatte sich als 
zu zeitraubend erwiesen. Das Konservieren der Puppen war be- 
sonders schwierig, da der Inhalt der Puppen nach eingetretener 
Histolyse leicht ausfließt. Als praktisch erwies es sich, sie 
für einen Augenblick in siedendes Wasser zu tauchen. Dann 
wurden die vorderen und hinteren Segmente der Puppenhülle vor- 
sichtig abpräpariert und die Puppen in toto in die Konservierungs- 
flüssigkeit geworfen. Nach einiger Zeit wurde dann der Rest der 
Hülle entfernt und das Abdomen weiter konserviert. Die Fliegen 


Die Eibildung der Musciden. 153 


wurden dekapitiert, dann das Abdomen abgeschnitten und mit Hilfe 
eines Zeıss’schen Binokulars die Ovarien unter der Konservierungs- 
flüssigkeit herauspräpariert. Als Konservierungsmittel diente durch- 
weg das Zexker’sche Gemisch. Versuche mit anderen Konservie- 
rungsflüssigkeiten, besonders dem Fuemming’schen Gemisch, ergaben 
keine guten Resultate, da Schrumpfungen eintraten. Die Heraus- 
nahme der Ovarien erfolgte unter der kalten Flüssigkeit, die zur 
definitiven Fixierung durch das auf 70° C erwärmte Gemisch er- 
setzt wurde. Die Dicke der Schnitte betrug 3—5 yw. Die Schnitte 
wurden hauptsächlich mit Hrıpenaam’s Eisenhämatoxylin-Lichtgrün 
gefärbt. Als Kontrollfärbungen dienten Safranin-Lichtgrün, Safranin- 
Orange-G, Hämalaun-Eosin, Hämalaun-Orange-G, Gentianaviolett- 
Orange-G und Boraxkarmin. Schnitte durch Larven und Puppen 
wurden besonders mit Hämalaun-Eosin gefärbt. Schließlich wurden 
zur Feststellung der Zahl der Nährzellen auch Totalpräparate von 
älteren Ovarien angefertigt, wobei die einzelnen Eiröhren durch 
Zerzupfen isoliert wurden. Die Zeichnungen wurden unter Benutzung 
eines Zeıss’schen Mikroskops mit einem Axpse’schen Zeichenapparat 
angefertigt. Was die Vergrößerung der einzelnen Figuren anlangt, 
so verweise ich auf die Erklärung der Abbildungen am Schlusse 
dieser Abhandlung. 


Morphologie des Ovariums. 


Die Ovarien der Fliegen sind paarig angeordnete Organe. Auf 
jeder Seite des Abdomens liegt ein Bündel von Eiröhren, die in den 
Eileiter münden. Die Eileiter vereinigen sich zu einem unpaaren 
Ausführgang. Das larvale Ovarium zeigt im Durchschnitt Nieren- 
form (Fig. 64). Der konkaven Seite sind die Endfäden, der kon- 
vexen die Eileiter zugewandt. Jede einzelne Eiröhre ist von einer 
zarten peritonealen Hülle (p) umgeben. Das ganze Eiröhrenbündel 
ist gleichfalls von einer dünnen Hülle (R) bekleidet, an der dorsal- 
wärts die Endfäden inserieren. Die Ovarien bestehen aus je unge- 
fähr 50 Eiröhren, so daß im ganzen gegen hundert Eier zur Ablage 
kommen. 

Die Eiröhren zeigen je nach dem Alter des Tieres einen ver- 
schiedenen Bau. Sie setzen sich zusammen aus Endfaden, End- 
kammer und der eigentlichen Eiröhre. Diese zeigt bei einem jungen 
Tier eine Eianlage. Später werden, indem das reifende Ei dem 
Eileiter entgegenrückt, gewöhnlich noch weitere 2 Eier angelegt 


154 ADOLF VERHEIN, 


(Fig. A). Dabei sind die einzelnen Eianlagen nur durch einen 
dünnen Zellstrang (a) miteinander verbunden. In unserer Fig. A 
sind die die einzelnen Eianlagen verbindenden Zellstränge anscheinend 
durch das reife Ei zusammengeschoben, so daß sie nicht sichtbar 


KbI\.. 


Fig. A. Fig. B. (Das Keimbläschen ist schematisch eingezeichnet.) 


sind (vgl. aber Fig. 66, 70). Die Kommunikation der Eiröhre mit 
dem Eileiter wird durch einen Zellstrang (zs) gebildet, in dem das 
zum Durchtritt des Eies erforderliche Lumen aber erst im Augen- 
blick der Eiablage in Erscheinung tritt. 

Jede Eianlage besteht aus einer Eizelle und 15 Nährzellen 
(Fig. B). Von diesen liegen stets 4 der Eizelle direkt an. Ihre 
Kerne übertreffen die übrigen Nährzellkerne bedeutend an Größe- 
Die besondere Funktion dieser Kerne werde ich weiter unten be- 
sprechen. 

Aus der allmählichen Ausbildung der einzelnen Eianlagen und 
dem Wachstum des dem Eileiter anliegenden Eies resultiert eine 
gewaltige Größenzunahme des Ovariums. Das ist leicht ver- 


Die Eibildung der Museiden. 155 


stindlich, wenn man die Größen der Eianlagen und der Eiröhren 
auf verschiedenen Altersstufen miteinander vergleicht. Die Größen 
der ersten Eianlagen von dem Alter der Figg. 3, 60, 66 und 67 
verhalten sich ungefähr wie 1:2,5:10:26 und die der ganzen Ei- 
röhren wie 1:1,7:6,5:12. So kommt es, daß die Ovarien, die beim 
Ausschlüpfen der Fliege Organe von der Größe eines Sandkorns sind, 
kurz von der Eiablage das ganze Abdomen prall erfüllen. 

Die Frage nach der ersten Entstehung der weiblichen Ge- 
schlechtsorgane von Musca ist noch nicht völlig geklärt. Doch hat 
die Annahme große Wahrscheinlichkeit, daß sie aus den „Polzellen“ 
des sich entwickelnden Fliegeneies entstehen. Ich verweise hierfür 
auf die Arbeit von Noack und die dort angegebene Literatur. 


1. Die larvale Eiröhre. 


Die Anlagen der weiblichen Geschlechtsorgane finden wir schon in 
der Larve. Hier liegen die Ovarien als kugelige Körper in den dorsalen 
Fettlappen. Und zwar lassen sich bereits die einzelnen Eiröhren unter- 
scheiden. Eine Gliederung in Endfaden und Endkammer besteht 
jedoch noch nicht. Jede Röhre stellt lediglich einen kurzen, gleich- 
mäßig dicken Schlauch dar, der mit zwei verschiedenen Zellformen 
erfüllt ist (Fig. 1). Am oberen Ende sehen wir eine Reihe querge- 
stellter Zellen. Aus ihnen entwickelt sich später durch Streckung 
der ganzen Anlage der Endfaden. In dem Schlauch selbst beobachten 
wir zunächst verhältnismäßig große Zellen mit rundem Kern (0g). 
Er ist hell, bläschenförmig und besitzt wenig Chromatin. Diese 
Zellen sind die Keimzellen, und zwar sind es die Ovogonien. Aus 
ihnen differenzieren sich später auf eine noch näher zu beschreibende 
Weise die Ei- und Nährzellen. Treffen wir auf diesem Stadium 
Mitosen (Fig. 1), so haben wir Multiplikationsteilungen der Ovogonien 
vor uns. 

Die andere Zellenart (Fig. 1 epz) des embryonalen Ovariums 
ist kleiner. Ihr Kern unterscheidet sich erheblich von dem der 
Keimzellen. Er ist langgestreckt und von einem Netzwerk durch- 
zogen, auf dem das Chromatin sich in dicht gedrängten Brocken 
abgelagert hat. Diese Kerne fallen auf den ersten Blick durch ihre 
starke Färbbarkeit auf. Obgleich sie in der jungen Eiröhre noch 
überall zwischen den Keimzellen verteilt liegen, geht aus der 
späteren Entwicklung doch hervor, daß sie mit den Epithelzellen 
der Eier gleichbedeutend sind. Ihre Zahl ist schon jetzt ‚bedeutend 
größer als die der Ovogonien. Aus der großen Verschiedenheit 


156 ADOLF VERHEIN, 


beider Zellarten, die sich hauptsächlich an den Kernen kundgibt, 
läßt sich mit Sicherheit schließen, daß die Epithelzellen einen anderen 
Ursprung haben als die Keimzellen. Dagegen scheinen sie dieselbe 
Zellenart darzustellen wie die Endfadenzellen, da ihr äußerer Habitus 
ganz der gleiche ist. 

Die gesonderte Entstehung von Geschlechts- und Epithelzellen 
wird auch noch durch die Angaben von Hrymons über die Verhält- 
nisse bei Forficula wahrscheinlich gemacht. Dort findet die Bildung 
der Geschlechtsanlage ebenfalls an einem Eipole statt. Wandern 
später die Keimzellen von dem Ort ihrer Entstehung zu ihrem end- 
gültigen Platz im vorderen Ende des Embryos, so durchbrechen sie 
die Mesodermanlage der Ursegmente. Dabei legen sich Mesoderm- 
zellen den Geschlechtszellen eng an und begleiten sie auf ihrer 
Wanderung. Aus diesen Mesodermzellen entstehen dann die Epithel- 
zellen. Bei der gleichfalls polaren Entstehung und späteren Wan- 
derung der jungen Keimzellen der Musciden liegt es wohl nahe, auch 
hier die Epithelzellen aus Zellen herzuleiten, die sich der wandern- 
den Keimzelle angeschlossen haben, da für einen gemeinsamen Ur- 
sprung von Keim- und Epithelzellen Anhaltspunkte nicht existieren. 


2. Die imaginale Eiröhre. 


Eine Gliederung der Eiröhrenanlage erfolgt erst verhältnismäßig 
spät, kurz vor dem Ausschlüpfen der Fliege aus der Puppenhiille. 
Dann können wir an den einzelnen Eiröhren der jungen Ovarien (Fig.3) 
schon 3 Abschnitte unterscheiden: den Endfaden (ef), die Endkammer 
(ek) und die eigentliche Eiröhre, die aber bei Musca lange Zeit zu- 
nächst nur aus einer einzigen Eianlage besteht (ea). Ein vielleicht 
2 Tage älteres Stadium zeigt Fig. 58. Die ganze Eiröhre ist nur 
wenig gewachsen. Es hat sich aber die 1. Eianlage mit einer Epithel- 
wand umgeben und in der Endkammer beginnt die Bildung einer 
2. Eianlage, was sich zunächst nur durch die eigentümliche Struktur 
der Kerne am Grunde der Endkammer kundgibt. 


a) Der Endfaden. 


Der Endfaden besteht aus einem soliden Zellenstrange, 
der lediglich als Anheftungsorgan an der Hülle des Ovariums 
zu dienen scheint (Fig. 64). Sein feinerer histologischer Bau ist 
je nach dem Alter etwas verschieden. Ältere Autoren haben 
ihn als Syncytium beschrieben. Und in der Tat lassen sich bei 
Musca durchaus nicht immer Zellgrenzen beobachten (Fig. 3, 58). 


Die Eibildung der Musciden. . 157 


Da aber doch zu Zeiten Andeutungen von solchen gefunden werden, . 
so möchte ich annehmen, daß das Fehlen der Zellgrenzen lediglich 
auf Mängeln der Konservierung beruht. Wir hätten also den End- 
faden von Musca ebenso wie den von Dytiscus und Forficula als ein 
zelliges Organ zu betrachten. Die Kerne des jungen Endfadens 
zeigen einen rundlichen Bau. Sie sind bläschenförmig mit verhält- 
nismäßig wenig Chromatin, unterscheiden sich darin also beträchtlich 
von den Kernen der Endfadenanlage (Fig. 1). Sie gleichen aber- 
auch jetzt völlig den Epithelzellkernen. Dies zeigt besonders deut- 
lich Fig. 3, wo dem Endfaden unmittelbar an der Begrenzungslinie 
gegen die Endkammer einige Epithelzellkerne (epz) angelagert sind. 
Später zeigt der Endfaden quergestellte gestreckte Kerne (Fig. 58). 
Jedoch sind stets alle Kerne von gleicher Größe. Die etwas ver- 
schiedene Größe der Kerne in Fig. 58 erklärt sich unschwer aus 
ihrer verschiedenen Lage zur Schnittrichtung. Daß sich im unteren 
Abschnitt des Endfadens eine Reihe kleinerer Kerne findet, die im 
oberen vollständig fehlen, wie dies KorsCHELT behauptet, habe ich 
nie beobachten können. Eins ist noch von Wichtigkeit: die sehr 
deutlich markierte bogenförmige Abgrenzung des Endfadens von der 
Endkammer (Fig. 3, 58). Sie ist auch schon von KorscHELT fest- 
gestellt worden. Diese Abgrenzung zeigt klar, dab zwischen End- 
kammer und Endfaden kein direkter Übergang besteht. Also er- 
scheint ein Übergang der verschiedenen Zellarten ineinander, wie 
er früher von älteren Autoren behauptet wurde, als ausgeschlossen. 
Zeigen Endfaden- und Epithelzellen gleichen Habitus, so beruht 
das nicht darauf, daß Endfadenzellen zu Epithelzellen werden, 
sondern beweist nur, dab beide gemeinsamen Ursprungs sein können, 
später sich aber unabhängig nebeneinander entwickelt haben. 


b) Die Endkammer. 


In der Endkammer von Musca finden wir Kerne von ver- 
schiedener Größe und Gestalt. Wie schon oben erwähnt, treffen 
wir zunächst überall zerstreut Epithelzellkerne (Fig. 3 epz). Sie 
sind von ovaler Gestalt und enthalten verhältnismäßig wenig Chro- 
matin. Meistens besitzen sie einen Nucleolus. Sie sind alle von 
ungefähr gleicher Größe. Daneben finden wir Kerne, die bedeutend 
größer und von runder Gestalt sind. Sie alle zeigen ein Kerngerüst 
mit darauf fein verteiltem Chromatin und einen sehr stark gefärbten 
Nucleolus (Fig. 3, 9, 58). Den Kernen sitzen häufig Chromatin- 
brocken und -kappen auf, deren Bedeutung wir weiter unten erörtern 


158 ADOLF VERHEIN, 


werden. Diese Kerne sind die Produkte der Differentialmitosen der 
Ovogonien. Auch sie zeigen alle die gleiche Größe. Geringe Größen- 
unterschiede lassen sich dadurch erklären, daß eben nicht jeder 
Kern von dem Schnitt in seinem größten Durchmesser getroffen 
wurde. Die Kerne können auch, wie in Fig. 3 am Grunde der End- 
kammer, schon in ihrer Entwicklung weiter fortgeschritten sein. 
Dann zeigt sich das Chromatin in einem verknäuelten Faden auf- 
gewunden. Jedenfalls aber sind diese Kerne auf allen Stadien wohl- 
unterschieden von den Epithelzellkernen. KoRSCHELT beschreibt in 
der Endkammer die Kerne der Keimzellen als verschieden groß und 
behauptet: „Die größeren dieser Kerne zeigen eine bedeutend hellere 
Färbung als die erstgenannten Kerne [Epithelzellkerne, d. V.], die 
kleineren hingegen und besonders die am weitesten nach oben ge- 
legenen stehen diesen in der Färbung sehr nahe, so daß sich sowohl 
in Bezug auf Größe und Gestalt, wie auf Färbung alle Übergänge 
von den kleinen dunklen zu den großen hellen Kernen finden.“ 
Solche Übergänge habe ich nirgends beobachtet. Auch da, wo die 
Epithelzellen zwischen den Keimzellen liegen, lassen sie sich auf den 
ersten Blick von ihnen unterscheiden. Wenn daher KORSCHELT aus 
den Übergängen zwischen den verschiedenen Zellarten auf ihren 
gemeinsamen Ursprung schließen will, so ist dieser Schluß falsch. 
Im Gegenteil, Keimzellen und Epithelzellen sind gesonderten Ur- 
sprungs und auf jedem Stadium ihrer Entwicklung voneinander 
unterschieden, wie sich leicht aus einem Vergleich der Figg. 1, 
3 u. 58 ergibt. 

Im oberen Teil der Endkammer findet man noch keine Zell- 
grenzen. Doch wäre es falsch, daraus zu folgern, daß die großen 
Kerne keine Produkte der Differentialmitosen wären. Es finden sich 
nämlich oft, auch wo keine Zellgrenzen sichtbar sind, die für Musca 
so typischen stark gefärbten Plasmakommunikationen in Ringform 
(Fig. 2 pk). Es sind dies die Stellen, wo bei den Differentialmitosen 
das Plasma der Teilprodukte noch in Zusammenhang bleibt. Diese 
Plasmabrücken sind von einem stark gefärbten Ring umgeben (vgl. 
die Figg. 12—22). Daraus aber muß geschlossen werden, daß sich 
zwar an der Spitze der Endkammer die Zellgrenzen durch ihre 
besondere Färbbarkeit noch nicht nachweisen lassen, daß sie aber 
nichtsdestoweniger vorhanden sind. Das ergibt sich auch daraus, 
daß bei Konservierungen mit FLEmMine’scher Lösung, wobei meistens 
Schrumpfungen eintraten, die Endkammer von isolierten geschrumpften 
Zellen erfüllt war. 


Die Eibildung der Musciden. . 159 


c) Die erste Eianlage. 

Anschließend an die Endkammer finden wir im Ovarium der 
eben ausgeschlüpften Fliege die 1. Eianlage. Sie besteht aus deut- 
lich gegeneinander abgegrenzten Zellen mit großen, runden Kernen 
(Fig. 3 ea). 

Die Kerne enthalten einen großen stark gefärbten Nucleolus 
und fein verteiltes Chromatin. Durch genaue Zählung läßt sich fest- 
stellen, daß eine solche Eianlage aus 16 Zellen besteht und zwar, 
wie schon oben erwähnt, aus 15 Nährzellen und 1 Eizelle. Ein 
Unterschied in der Kernstruktur besteht auf diesem Stadium zwischen 
der Eizelle und den Nährzellen noch nicht, doch läßt sich die künftige 
Eizelle auf andere Weise bestimmen. Es offenbart sich bei Musca 
‚schon frühzeitig eine Polarität der Eizelle, derart, daß sie stets dem 
Eileiter am nächsten liegt (Fig. 3, 58 ez). Diese Polarität bleibt 
während des ganzen Wachstumstadiums bestehen (Fig. 60, 63, 64, 
‘66). Auf dem Stadium der Fig. 3 läßt sich außerdem die Eizelle 
von den Nährzellen dadurch unterscheiden, daß sich ihr Plasma 
etwas anders färbt als das der Nahrzellen. Bei der Färbung mit 
Lichtgrün nämlich wird das Plasma der Eizelle hellgrün, während 
das der Nährzellen eine dunklere blaugrüne Färbung zeigt. 

Die Eizelle und die zugehörigen Nährzellen sind durch deutlich 
erkennbare Plasmakommunikationen miteinander verbunden. Diese 
Plasmakommunikationen werden natürlich nicht auf allen Schnitten 
gleichmäßig getroffen. Sie zeigen sich in schräger Ansicht als mehr 
‘oder wenig große, tief schwarz gefärbte Ringe (Fig. 58). Sind 
sie durch den Schnitt quer getroffen, so zeigen sie sich bei schwacher 
Vergrößerung nur als 2 schwarze Pünktchen in der Zellenmembran 
(Fig. 58). Wir haben also in der jungen Eianlage von Musca ein 
Stadium vor uns, das ungefähr dem Rosettenstadium von Dytiscus 
entspricht, denn aus dem Bestehen der Zellverbindungen läßt sich 
mit Sicherheit schließen, daß die 16 Zellen des ersten Eifaches 
‘durch wiederholte Teilungen aus einer einzigen Mutterzelle ent- 
standen sind. 

Schließlich treffen wir in der Eikammer noch kleinere Zellen 
mit ovalen Kernen. Diese Kerne besitzen einen Nucleolus und mehr 
oder weniger dicht konzentriertes Chromatin. Es sind dies Epithel- 
zellen (Fig. 3 ep). Dabei ist allerdings zu bemerken, daß sich Zell- 
grenzen nicht immer nachweisen lassen. Die Epithelzellen ver- 
mehren sich rasch durch Teilung und umgeben nach kurzer Zeit die 
erste Eianlage mit einem einschichtigen Pflasterepithel (Fig. 58). 


160 ADOLF VERHEIN, 


d) Die äußere Entwicklung der Eifächer. 


Die völlige Trennung des 1. Eifaches von der Endkammer er- 
folgt dadurch, daß zwischen beide sich eine Epithelwand einschiebt. 
Die Entstehungsart dieser Epithelwand veranschaulicht uns Fig. 58. 
Wir sehen hier in der Trennungszone die Anaphase einer sich 
teilenden Epithelzelle. Und zwar ist die Spindelachse schräg ge- 
stellt, derart, daß die eine Tochterzelle sich zwischen Endkammer 
und Ei einschiebt, während die andere in der seitlichen Epithel- 
hülle der Eianlage verbleibt. 


Ist die Trennung vollendet, so ist die weitere äußere Entwick- 
lung der einzelnen Eifächer verhältnismäßig einfach. Durch Wachs- | 
tum nimmt das 1. Eifach ständig an Größe zu. Hand in Hand mit 
dem Wachstum des Eies geht natürlich eine Vergrößerung der 
Epithelhülle, die durch rasch aufeinanderfolgende Teilungen der 
Epithelzellen erfolgt. Auf dieselbe Weise, wie eben geschildert, 
schnürt sich allmählich von der Endkammer ein 2. Eifach ab. Dabei 
buchtet sich die Verbindungsstelle zwischen dem 1. und 2. Fach 
immer mehr ein. So entsteht zunächst ein kurzer, dicker Stiel 
von Epithelzellen (Fig. 64). Dieser wandelt. sich später zu einer 
einzigen Reihe hintereinander gelegener Zellen um (Fig. 60, 66). 
Die ersten Zellen dieses Stranges zeigen lang gestreckte, quer ge- 
stellte Kerne (Fig. 60). Diese Kerne unterscheiden sich erheblich 
von den Epithelzellkernen der einzelnen Eifächer, zeigen aber eine 
große Ähnlicheit mit den Zellkernen des Endfadens (Fig. 60, 58). 
Da der Zellstrang lediglich dazu dient, äußerlich die Verbindung 
zwischen den verschiedenen Eifächern aufrecht zu erhalten, so ist 
die Formveränderung seiner Kerne denselben Einflüssen zuzuschreiben, 
die die ursprünglich runden Kerne der Endfadenzellen zu lang 
gestreckten machen. Das aber müssen notwendigerweise Einflüsse 
rein mechanischer Natur sein. Denn sowohl Endfaden wie der ver- 
bindende Zellstrang sind nur als Anheftungsorgane zu betrachten 
und üben keinerlei Funktion aus, die irgendwie etwa mit der 
Weiterleitung oder dem Austausch von Nährmaterial oder Stoff- 
wechselprodukten in Zusammenhang stehen. 

Durch die Streckung dieses Zellstranges ist die Verbindung des 
1. und 2. Eifaches eine ziemlich lockere geworden. Während nun 
ein gewaltiges Wachstum des jungen Eies einsetzt, hat sich die 
2. Eianlage ebenfalls mit einer Epithelschicht umgeben und steht 
schließlich mit der Endkammer ebenfalls nur durch einen Zellstrang 


Die Eibildung der Musciden. - 161 


in Verbindung (Fig. 70). Schließlich kann sich (nach Werrtsmann) 
von dem Endfach auf gleiche Weise noch eine 3. Eianlage ab- 
schniiren, doch habe ich das nicht beobachtet. 


Die Multiplikationsteilungen der Ovogonien. 


Die Multiplikationsteilungen der Ovogonien finden 
bei Musca schon in ganz jungen Stadien statt. Als solche sind‘ 
sämtliche Teilungen der Keimzellen zu betrachten, die wir in den 
Eiröhren der Puppen finden. In Fig. 1 haben wir die Metaphase 
einer Multiplikationsteilung vor uns. Im Gegensatz zu Dytiscus 
sehen wir, daß diese Teilungen ohne irgendwelche auffälligen Er- 
scheinungen vor sich gehen. Ein Spindelrest fehlt wie bei Forficula 
vollständig. Bei der weiteren Ausbildung der Eiröhre erfolgt ein 
ständiges Wachstum der Ovogonien. Das läßt sich leicht durch Ver- 
gleich der Kerngrößen in den Figg. 1, 2 u. 3 erkennen. In der 
Fig. 2, die den Beginn der Differentialmitosen zeigt, sind die Kerne 
fast doppelt so groß wie in Fig. 1. Über die Anzahl der Multipli- 
kationsteilungen vermag ich Genaueres nicht anzugeben, doch wird 
sie nur eine sehr geringe sein, da ja bei Musca in einer Eiröhre 
höchstens 3—4 Eianlagen gebildet werden. Weitere Bilder der 
Multiplikationsteilungen habe ich nicht zeichnen können, da die be- 
treffenden Stadien infolge der Histolyse bei den Puppen nur 
schwer zu erhalten sind. 


Die Differentialmitosen. 


Wie schon oben erwähnt, entstehen bei Musca die zusammen- 
gehörigen Ei- und Nährzellen durch wiederholte Teilungen aus einer 
einzigen Mutterzelle. Dieser Vorgang ist ein Analogon zu den von 
GUNTHERT und GIARDINA beschriebenen Differentialmitosen bei den 
Dytisciden, doch spielt er sich bei Musca in wesentlich einfacherer 
Weise ab. Die Zone der Differentialmitosen bei Musca ist die End- 
kammer. In jungen Eiröhren finden wir dort sehr häufig Teilungs- 
stadien (Fig. 2, 63), und zwar liegen diese Teilungsfiguren gruppen- 
weise zusammen. So sehen wir in Fig.2 5 Äquatorialplatten neben- 
einander liegen. In dem betreffenden Präparat finden sich auf den 
benachbarten Schnitten in derselben Zone weitere Teilungsfiguren, die 
die 5 Aquatorialplatten zu einer Gruppe von 8 Mitosen ergänzen. 
Wir sehen also, daß sich hier 8 Zellen gleichzeitig teilen, und können 


162 ADOLF VERHEIN, 


daher mit ziemlicher Sicherheit behaupten, daß wir hier die letzte 
der Differentialmitosen vor uns haben. Sie liefert die 16 Zellen, 
die zunächst noch alle gleichartig eine Eianlage zusammensetzen. 
Daß es sich hier wirklich um Differentialmitosen handelt, wird ferner 
bewiesen durch das Bild, das uns der obere Teil der Fig. 2 dar- 
bietet. Wir sehen hier 6 Zellkerne von gleichem Habitus neben- 
einander liegen. Alle besitzen einen sehr stark gefärbten Nucleolus 
und ein Kernnetz mit fein verteilten Chromatin. Macht das schon 
die gemeinsame Entstehung wahrscheinlich, so wird diese vollends 
bewiesen durch die deutlich vorhandenen Plasmakommunikationen 
(pk), die sich in Gestalt schwarz gefärbter Ringe zwischen 
den Zellen zeigen. Wenn auf diesem Stadium noch keine Zell- 
grenzen wahrnehmbar sind, sondern eben nur die Plasmakommuni- 
kationen, so läßt sich das leicht erklären. Die Zellmembranen sind 
auf diesen früheren Stadien noch derart dünn, daß sie sich weder mit 
Plasma- noch mit Kernfarbstoffen färben lassen. Das gelingt ledig- 
lich bei den Verdickungen der Membranen, die in Ringform die 
Plasmakommunikationen umgeben. Sie färben sich mit HEIDENHAIN’S 
Hämatoxylin tiefschwarz, so daß sie mit Leichtigkeit überall nach- 
zuweisen sind. Die Verbindungen zwischen den Zellen lassen sich 
aber nur dadurch erklären, daß diese durch Teilung aus einer ein- 
zigen Zelle hervorgegangen sind. Dabei haben sich die Teilprodukte 
nicht vollkommen voneinander getrennt, sondern sind durch schmale 
Plasmabrücken miteinander in Verbindung geblieben. Wir haben 
hier also ähnliche Verhältnisse wie bei Dytiscus, wo ja auch die 
zusammengehörigen Zellen durch Plasmabrücken verbunden sind. 
Ergänzen wir die Fig. 2 aus den benachbarten Schnitten, so finden 
wir zu den erwähnten 6 Kernen noch 2 weitere hinzu, die mit ihnen 
eine Gruppe bilden. Diese 8 Kerne zeigen uns das Ruhestadium 
nach der 3. Differentialmitose. 

Der Vorgang der differenzierenden Teilungen bei Musca ist also 
kurz zusammengefaßt folgender. Hat die Ovogonie durch Wachstum 
eine bestimmte Größe erreicht, so schickt sie sich zur ersten Differen- 
tialteilung an. Ohne daß sich irgendwelche Veränderungen am 
Kerne bemerkbar machen, ordnen sich die Chromosomen zur Äqua- 
torialplatte (Fig. 4 u. 5). Schon in der Anaphase (Fig. 6) zeigt 
sich, dab beide Teilprodukte gleich sind. Die Tochterkerne treten 
dann in ein kurzes Ruhestadium ein. Darauf folgt in genau gleicher 
Weise die 2, nach einem weiteren Ruhestadium die 3. und schließ- 
lich die 4. Differentialmitose. Das Resultat sind 16 Zellen, die 


Die Eibildung der Musciden. — 163 


durch Plasmabriicken verbunden sind und deren Kerne sich alle 
gleichen. Die Kerne der Ruhestadien zeigen stets dieselbe Gestalt. 
Sie haben einen stark gefärbten Nucleolus und fein verteiltes Chro- 
matin. Jedes Ruhestadium ist mit einem Wachstum verbunden. Das 
erhellt ohne weiteres aus dem Vergleich der Kerngrößen der Figg. 1, 
2, 3 u. 58. Vergleichen wir nun die Differentialmitose von Musca 
mit der der Dytisciden, so finden wir zwar äußerlich, wie z. B. in 
der Zahl der Nährzellen und in den Plasmabrücken, große Ähnlich- ‘ 
keiten. Innerlich aber sind tiefgreifende Unterschiede vorhanden. 
Bei Dytiscus erhält diejenige Zelle, die später zur Eizelle wird, ein 
Plus an Chromatin in Gestalt eines chromatischen Ringes, außerdem 
geht in sie der bei den Ovogonienteilungen entstandene Spindelrest 
über, so daß die Teilprodukte von Grund aus verschieden sind. 
Nichts davon finden wir bei Musca. Das geht am besten aus einem 
Vergleich von Ginruert’s fig. 27 mit meiner Fig. 6 hervor. Bei 
Musca sind, ebenso wie bei Forficula, die Produkte der Differential- 
mitosen zunächst vollkommen gleich. Zieht GrarDiNA und mit ihm 
GÜNTHERT aus den Untersuchungen der Eibildung bei Dytisciden 
den Schluß, daß bei allen Insecten die Differentialmitosen ähnlich 
verlaufen wie bei diesen, so müssen wir diesen Schluß als zu weit- 
gehend bezeichnen. Die von Brauns bei Zorficula und von mir bei 
Musca beschriebenen Verhältnisse stellen zweifellos die einfachste 
und darum ursprünglichste Form der Differentialmitosen dar. Die 
so sehr komplizierten Verhältnisse der Dytisciden bilden dann nicht 
die Regel, sondern eine durch irgendwelche inneren oder äußeren 
Verhältnisse hervorgerufene weitgehende Spezialisierung des an sich 
höchst einfachen Vorganges der Differenzierung von Ei- und Nähr- 
zellen. | 

Eine Zwischenstellung zwischen den Muciden und Dytisciden in 
bezug auf die Differentialmitosen scheinen die Carabiden einzu- 
nehmen. Govaerts hat festgestellt, daß bei Carabus die chromatischen 
Teilprodukte der Differentialmitosen ebenfalls gleich sind. Es ist 
aber im Gegensatz zu Musca ein Spindelrest vorhanden. Daraus 
schließt Govarrts: „Il semble donc, que ce qui est le véritable 
témoin des mitoses de differentiation c’est l’allure du résidu fusoriale.“ 
Aber auch das können wir in diesem allgemeinen Sinne nicht für 
richtig halten, da weder bei Musca noch bei Forficula ein Spindelrest 
beobachtet wurde. 

Wenn wir die Differentialmitosen von Musca in Parallele setzen 
zu denen bei Forficula, so ist dabei aber nicht außer acht zu lassen, 


164 ADOLF VERHEIN, 


daß zwischen diesen beiden Teilungsformen trotzdem noch ein be- 
deutender Unterschied besteht. Denn nach Brauns finden bei For- 
ficula die Differentialmitosen an den Ovocyten statt. Bei Musca 
sind es hingegen die Ovogonien, die sich teilen. Das läßt sich 
leicht aus der Chromosomenzahl der Äquatorialplatten bei den sich 
teilenden Zellen feststellen. Nach Stevens beträgt die Chromosomen- 
zahl der Ovogonien von Musca vomitoria 12. In unserer Fig. 5 
finden wir in der Äquatorialplatte ebenfalls 12 Chromosomen. Das - 
kommt allerdings in der Zeichnung nicht ganz deutlich zum Aus- 
druck, weil das dem kleinen Kugelchromosom korrespondierende 
Chromosom zum größten Teil durch die beiden im oberen Teil 
der Äquatorialplatte gelegenen Henkelchromosomen verdeckt wird. 
Am Präparat selber lassen sich jedoch die 12 Chromosomen mit 
größter Deutlichkeit feststellen. Und diese Chromosomenzahl wurde 
bei zahlreichen Kontrollzählungen, die an den verschiedensten Prä- 
paraten vorgenommen wurden, stets wieder gefunden. Es ergibt 
sich also, daß im Gegensatz zu Forficula bei Musca die zur Eizelle 
werdende Teilzelle als Ovogonie bezeichnet werden muß. Sie wird 
erst sehr spät, kurz vor der Befruchtung des Eies, durch die Re- 
duktionsteilungen zur Ovocyte 


Die Differenzierung der Eizelle und der Nährzellen. 


Nach Beendigung der Differentialmitosen besteht jede Eianlage, 
wie wir oben ausgeführt haben, aus 16 Zellen, deren Kerne zunächst 
noch nicht verschieden sind. Ein Stück einer solchen Eianlage zeigt 
Fig. 7. Die Zellgrenzen sind nicht sichtbar, wohl aber die Plasma- 
kommunikationen (pk). Die Kerne sind rund und bläschenförmig. 
In ihrer Mitte ballen sich die Chromosomen zusammen. Sie haben 
die Schleifenstruktur, die sie in der Anaphase (Fig. 6) besaßen, 
schon wieder verloren und eine unregelmäßige Gestalt angenommen. 
Im Kerninnern beginnt ein Lininnetz aufzutreten. Allmählich ver- 
teilen sich die Chromosomen im Kerne und fangen an, in einzelne 
feine Körnchen zu zerfallen (Fig. 8). Die so entstehenden Körnchen- 
haufen sind im ganzen Kern verteilt, häufig sind sie der Kern- 
peripherie angelagert. Das Lininnetz ist deutlicher geworden und 
fängt an, die Gestalt eines Fadenwerks anzunehmen (Fig. 9). Auf 
diesen Stadien zuerst tritt auch ein runder, kompakter Nucleolus 
auf. Im weiteren Verlauf der Entwicklung beobachten wir, daß 
sich das Liningerüst immer mehr im Kern ausbreitet. Die Chro- 


Die Eibildung der Musciden. - 165 


matinhaufen schwinden, und das Chromatin wandert auf die Faden 
des Liningerüstes (Fig. 10). Der Nucleolus bleibt von Bestand. 
Schließlich ist der Kern von einem stark verknäulten, chromatischen 
Faden durchzogen (Fig. 11, 3, 58). Bei stärkerer Vergrößerung 
sehen wir, daß dieser Faden aus einzelnen Chromatinkörnern zu- 
sammengesetzt ist. Stets finden wir, zwischen das Fadenwerk ein- 
gelagert, auch den Nucleolus. Wir haben es hier anscheinend mit 
einer Parallelerscheinung zu der Fadenbildung zu tun, die bei der 
Ausbildung der Nährzellkerne von Forficula auftritt. Der Unter- 
schied aber besteht darin, dab bei Musca auch der künftige Eikern 
dieses Fadenstadiums durchzumachen hat. 

Allmählich wandert nun ein Teil des Chromatins auf diesen 
Fäden der Kernperipherie zu und: tritt ins Plasma aus. Diese 
Chromatinabgabe erfolgt meistens in Form von kleinen Chromatin- 
brocken, die durch die Kernmembran hindurch ins Plasma wandern 
(Fig. 12). Mitunter sieht man auch ganze Chromatinkappen der 
Kernmembran aufsitzen (Fig. 58). Solche Kerne erinnern sehr an 
die Bilder, wie sie ScHAxEL bei den wachsenden Eiern von Ascidien 
beschrieben hat. Ebenso wie dort scheint aber auch bei Musca der 
Chromatinaustritt in Gestalt feinster Partikelchen zu erfolgen, die 
sich nach ihrem Austritt in größerer Zahl der Kernmembran auf- 
lagern und so den Eindruck einer der Kernmembran aufsitzenden 
Kalotte hervorrufen. Das ausgetretene Chromatin wird dann bald 
aufgelöst, denn nur vereinzelt trifft man weiter im Plasma noch 
solche nicht aufgelösten Partikel (Fig. 12). Im allgemeinen haben 
wir hier ähnliche Verhältnisse wie die, welche Pororr für die 
Chromatinabgabe der Fett- und Pericardialzellen von Musca fest- 
gestellt hat. Im Kerninnern finden wir den Nucleolus und ein chro- 
matisches Fadennetz, in dessen Knotenpunkten sich einzelne Chro- 
matinkörner verschiedener Größe beobachten lassen. 

Bis zu diesem Stadium konnten Unterschiede zwischen den 
künftigen Ei- und Nährzellen noch nicht festgestellt werden. Jetzt 
aber setzt die Differenzierung ein, die sich zunächst darin äußert, 
daß das Plasma der Eizelle etwas heller erscheint als das der Nähr- 
zellen (Fig. 12). Da, wie wir weiter sehen werden, die Chromatin- 
abgabe seitens des Keimbläschens sich gegenüber der der Nährzell- 
kerne stets in sehr bescheidenen Grenzen hält, muß infolgedessen 
die Differenz zwischen beiden Zellarten mehr und mehr hervor- 
treten. 

Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 12 


166 ADOLF VERHEIN, 


1. Die Ausbildung der Eizelle und die Entwicklung 
des Keimbläschens. | 


Verfolgen wir nun zunächst die weitere Ausbildung der Eizelle. 
Diese zeigt, wie wir weiter oben schon erwähnt haben, eine strenge 
Polarität, d. h. sie ist unter den 16 Zellen des Eifaches diejenige, 
die dem Eileiter oder dem die ersten beiden Eianlagen verbindenden 
Zellstrang unmittelbar anliegt (Fig. 3, 58, 59, 60, 63, 66, 70). Eine 
solche Polarität der Eizelle ist wiederholt beschrieben worden, so 
von GIARDINA und GÜNTHERT bei Dytiscus, von anderen Forschern 
bei Daphniden und Apus. KorscHELT erwähnt diese Polarität bei 
Musca vomitoria ebenfalls: „Hier ist es immer die unterste Zelle 
einer Gruppe, die sich zum Ei entwickelt. Ihre Lage im unteren 
Winkel der Kammer, auf der einen Seite von Epithel, auf der anderen 
von den übrigen großen Zellen begrenzt, mag wohl für die dort 
liegende Zelle ursprünglich von besonderem Vorteil gewesen sein. 
So kam es, daß die betreffende Zelle die günstigsten Bedingungen 
für ihre Entwicklung zum Ei fand. Infolge der Vererbung befestigte 
sie sich derart in dieser Funktion, daß nur sie und nie eine der 
anderen Zellen der Gruppe sich zum Ei ausbildete.“ Diese Er- 
klärung trifft höchstwahrscheinlich das Richtige. Wie wir später 
noch sehen werden, nehmen die Nährzellen von Musca vomitoria einen 
Anlauf zu einer Reifeteilung. Das aber beweist, daß sie als abortive 
Eier zu betrachten sind, d. h. daß sich früher alle 16 Zellen völlig 
gleichwertig zu Eiern entwickelt haben. Ist den Nährzellen im 
Laufe der späteren Entwicklung diese Eigenschaft verloren gegangen 
und nur derjenigen Zelle vorbehalten worden, die an dem einen Pol 
des Eifaches lag, so möchte man daraus schließen, daß eben 
diese Lage der betreffenden Zelle besondere Vorteile bot. Diese 
werden wahrscheinlich darin bestanden haben, daß sie größten- 
teils von Follikelepithel umgeben war und daher ihre Ernährungs- 
verhältnisse günstigere waren als die der 15 Schwesterzellen. 
Später wurde dann auf diese Zellen die ernährende Tätigkeit über- 
tragen und sie damit einer anderen Funktion dienstbar gemacht. 
GovAErTs schrieb in seiner Arbeit über die Eibildung der Carabiden 
die Polarität der Eizelle dem Einfluß des Spindelrestes zu. Da 
aber bei Musca kein Spindelrest gebildet wird, so ist hier die Ent- 
stehung der Polarität auf dem von KorscHELT angegebenen Wege 
zu suchen. 


Bei der weiteren Ausbildung der Eizelle fällt es besonders auf, 


Die Eibildung der Musciden. - 167 


daß sowohl Kern wie Plasma lange Zeit nur langsam an Volumen 
zunehmen. Im Gegensatz- dazu zeigen die Nährzellen ein sehr 
starkes Wachstum, das sich besonders in einer raschen Größen- 
zunahme ihrer Kerne äußert. Diese übertreffen das Volumen des 
Eikernes bald um ein Vielfaches (Fig. 58, 59, 60, 65, 66). Das er- 
klärt sich leicht dadurch, daß in den Nährzellen eine überaus starke 
Produktion von Nährmaterial stattfindet. Beginnen nun die Nähr- 
zellen das aufgespeicherte Nährmaterial in die Eizelle zu secernieren, 
so setzt gleichzeitig mit der Dotterbildung das Wachstum der Ei- 
zelle ein. Sie nimmt rapide an Größe zu und hat schließlich ein 
größeres Volumen als alle Nährzellen zusammen (Fig. 67). Auf 
diesem Stadium hat das Keimbläschen ungefähr die Größe der Nähr- 
zellkerne erreicht (Fig. 68). Zum Schluß der Entwicklung. bilden 
die Nährzellen nur noch ein Konglomerat von zerfallenen Zellen, 
das dem ausgebildeten Ei anhaftet (Fig. A). KorsCHELT (1886) be- 
hauptet: „Wie bei Dytiscus sehen wir auch bei Musca, daß die Nähr- 
zellen anfangs mit den Eizellen völlig identisch sind. Beide Zellen- 
arten gehen aus denselben Zellen hervor, welche ich als Keimzelle 
bezeichnete; ja dieselben sind hier sogar noch völlig gleichartig, 
wenn sie in einem von Epithel umschlossenen, besonderen Fache 
angeordnet sind; Ei- und Nährzellen lassen sich in diesem Stadium 
zu gewissen Zeiten noch nicht unterscheiden. Die Differenzierung 
geht dann aber bald vor sich.“ Diese Ansicht KoRSCHELT'S ist irrig. 
Denn unsere Figg. 3 u. 12 zeigen, daß schon auf Stadien, wo die 
Bildung eines Epithelfollikels noch nicht eingesetzt hat, Ei- und 
Nährzellen deutlich durch verschiedene Größe und Plasmafärbung 
geschieden sind. Und von diesem Zeitpunkt an beginnt auch ein 
Unterschied in den Kernen sich bemerkbar zu machen, der seine 
Ursache in der verschiedenen Differenzierung des Chromatins findet. 
Im folgenden wollen wir zunächst die Entwicklung des Kernes der 
jungen Eizelle zum Keimbläschen verfolgen. 

Wie wir oben beschrieben haben, besitzt der Kern der Eizelle, 
wenn sie zum erstenmal unterscheidbar ist, im Innern ein Kern- 
gerüst, auf dem hauptsächlich in den Knotenpunkten der Linin- 
fäden das Chromatin aufgelagert ist (Fig. 12). Außerdem ist ein 
Nucleolus vorhanden. Für den Kern der Eizelle ist es nun charak- 
teristisch, daß im Gegensatz zu den Nährzellkernen der Nucleolus 
während der ganzen Entwicklung von Bestand bleibt. Wenn er 
nicht auf sämtlichen Figuren, die den Kern der Eizelle darstellen, 


sichtbar ist, so beruht das darauf, daß er nicht in den betreffenden 
j 12* 


168 ADOLF VERHEIN, 


Schnitt gefallen ist. Bei Durchsicht der ganzen Schnittserie aber 
wird man ihn stets auf einem der Nachbarschnitte finden. Was den 
Eikern weiter von den Nährzellkernen unterscheidet, ist das achro- 
matische Fadenwerk. Es ist ebenfalls auf allen Entwicklungsstadien 
bis zum Keimbläschen nachzuweisen. Und zwar wird es um so fein- 
maschiger, je älter der Kern ist (Figg. 13—29). 


a) Die erste Abgabe von Trophochromatin. 


In Fig. 12 sehen wir, daß an dem Kern der jungen Eizelle eine 
lebhafte Chromatinabgabe stattfindet. Der Kernperipherie sitzen 
einzelne Chromatinbrocken auf, und zwar liegen sie teils innerhalb, 
teils außerhalb der Kernmembran. An einer Stelle setzt sich das 
achromatische Fadenwerk des Kernes ins Plasma fort, und auf ihm 
liegen ebenfalls Chromatinkörner. Dies macht den Eindruck, als ob 
hier eine ganze Kernpartie von Plasma assimiliert worden sei, deren 
stark färbbare Chromatinkörner im Plasma noch sichtbar geblieben 
sind, weil sie der die kleinen Chromatinteilchen treffenden völligen 
Auflösung bisher entgangen sind. Der Eindruck der Assimi- 
lation ganzer Kernzonen wird verstärkt durch die Fig. 13. Wir 
sehen hier den oberen Teil des Kernes von einer feinen Linie um- 
geben, die mit der Kernmembran konzentrisch verläuft. Dem linken 
Teil dieser Linie sind einige stark gefärbte Chromatinkörnchen auf- 
gelagert. Rechts hingegen finden wir 2 Chromatinbrocken, die nur 
noch schwach gefärbt sind und ein verwaschenes Aussehen zeigen; 
sie sind offenbar schon im Auflösen begriffen. Auch die übrigen 
Abbildungen (Fig. 14ff.) lassen größere oder geringere Spuren einer 
Chromatinabgabe erkennen. Wenn wir die Verhältnisse bei Dytiscus 
und bei Forficula zum Vergleich heranziehen, so läßt sich dieses Bild 
leicht erklären. Bei beiden findet am Eikern eine Abgabe von 
Chromatin statt, und zwar verläuft der Vorgang so, daß die äußeren 
Kernpartien mitsamt dem dort konzentrierten Chromatin dem Plasma 
einverleibt werden. Innerhalb der abgegebenen Kernzone bildet sich 
dann eine neue Kernmembran. Der Vorgang verläuft allerdings bei 
den verschiedenen Insecten etwas verschieden. So hat Wır für 
Dytiscus beschrieben, daß hier ganze Kernbuchten dem Plasma ein- 
verleibt werden. Für Forficula hat Brauns nachgewiesen, daß eine 
konzentrische Kernzone an das Plasma abgegeben wird. Bei Musca 
haben wir einen Fall, der zwischen beiden in der Mitte liegt. Es 
werden einzelne Kernpartien abgestoBen, ohne daß jedoch eine all- 
seitige konzentrische Abgabe Platz griffe. Andrerseits sind die 


Die Eibildung der Musciden. - 169 


abgestoßenen Zonen verhältnismäßig schmal. Daher greift das Plasma 
nicht in Form tiefer Buchten ins Kerninnere ein, und es bleibt ein 
glatter Kernkontur erhalten. Das wird eben dadurch erreicht, daß 
die neue Kernmembran parallel der früheren verläuft (Fig. 13, 
14,19) 

Das Chromatin, das vom Kern der Eizelle an das Plasma ab- 
gegeben wird, ist das Trophochromatin des Eikerns. Die Ausschei- 
dung des Trophochromatins erfolgt in 2 Perioden. In der 1. Periode 
wird es abgegeben, indem es in Form kleiner Körnchen durch die 
Kernmembran hindurchtritt oder indem Teile der Kernperipherie 
mitsamt dem angelagerten Chromatin dem Plasma einverleibt werden 
(Fig. 12—21). Diese 1. Periode beginnt schon, wenn die Eizellen 
sich infolge mangelnder äußerer Differenzierung noch nicht von den 
Nährzellen unterscheiden lassen. 

Während dieser Periode der Chromatinabgabe erleidet der junge 
Eikern manche innere und äußere Veränderung. Zunächst nimmt 
er eine ovale Gestalt an, die er während seiner Entwicklung bis 
zum Keimbläschen beibehält. Ferner wächst er beträchtlich. Ver- 
gleichen wir die Kerngrößen in den Figg. 13 u. 21, so sehen wir, 
daß der Kerndurchmesser der Fig. 21 doppelt so groß ist wie der 
der Fig. 13. Das Kernvolumen ist also ungefähr auf das Achtfache 
gewachsen. Auch der Plasmaleib der Eizelle nimmt infolge der 
Assimilation des vom Eikern abgegebenen Chromatins ständig an 
Größe zu, doch bleibt das Plasmawachstum vorerst noch verhältnis- 
mäßig bescheiden. Infolge der Aufnahme des Trophochromatins ist 
das Plasma der Eizelle gegen Ende der 1. Periode bedeutend dunkler 
gefärbt als vorhin (Fig. 12 u. 20). 


b) Die Zusammenballung des Chromatins. 


Während noch die 1. Periode der Abgabe des Trophochromatins 
im Gange ist, wird bereits die 2. eingeleitet. Das bisher im ganzen 
Kern verteilte Chromatin zieht sich allmählich von der Peripherie 
zurück (Fig. 15—22). Es wandert langsam der Kernmitte zu und 
häuft sich dort neben dem Nucleolus auf. Zugleich schwindet die 
Kernmembran, und der Kernsaft wird direkt durch das Plasma be- 
grenzt. Der Schwund der Kernmembran tritt aber nicht gleich- 
zeitig überall am Kern auf. Die Figg. 15—21 zeigen uns, wie zu- 
nächst an einigen Stellen die Kernmembran nicht mehr unterscheid- 
bar ist. Diese Stellen dehnen sich immer mehr über die Kernober- 
fläche aus, bis schließlich am ganzen Kern die Membran verschwunden 


170 ADOLF VERHEIN, 


ist. Während dieser ganzen Zeit treten ab und zu noch Chromatin- 
partikel aus; wenigstens findet man im Plasma in unmittelbarer 
Nähe des Kernes dunkle Körner, die oft der Kernoberfläche parallel 
gelagert sind (Fig. 15—17). Schließlich trifft man noch die oben 
erwähnten, dem Kern teilweise konzentrisch aufgelagerten dunklen, 
schmalen Plasmazonen, die der 1. Periode der Trophochromatin- 
abgabe ihre Entstehung verdanken (Fig. 18 u. 19). 

Inzwischen ballt sich das Chromatin immer mehr im Kern zu- 
sammen und bildet ein Konglomorat von einzelnen, größeren und 
kleineren intensiv gefärbten Brocken (Fig. 18, 20, 21 u. 22). Es 
kommt auch vor, daß es zu einer einzigen kompakten Masse ver- 
schmilzt (Fig. 19, 20, 23). Wenn es in den Figg. 19 u. 23 den 
Anschein hat, als ob auch der Nucleolus in diesen Chromatinballen 
mit einbezogen wäre, so läßt sich das dadurch erklären, daß er 
dieser Chromatinmasse unmittelbar aufgelagert ist und infolge seiner 
intensiven Färbung von ihr nicht besonders unterschieden werden 
kann. Auf sämtlichen übrigen Figuren liegt er frei im Kern. Auch 
das vorhin achromatische Kerngerüst färbt sich jetzt mitunter mit 
Kernfarbstoffen (Fig. 20 u. 21). Schließlich aber verliert es diese 
Eigenschaft wieder, und wir sehen den Kern durchzogen von einem 
grobmaschigen und sehr schwach gefärbten Fadenwerk, dem etwas 
exzentrisch das zusammengeballte Chromatin nebst Nucleolus einge- 
lagert ist (Fig. 22). Damit ist die 1. Periode der Abgabe von 
Trophochromatin seitens des Eikerns vollendet und zugleich die 
Vorbereitung für die 2, nämlich die Zusammenballung des Chro- 
matins, eingetreten. 

Die dunklen Körner, die in den Figg. 18—21 dem Plasma der 
Eizelle eingelagert sind, brauchen nicht notwendig alle aus dem 
Eikern zu stammen. Für die mehr peripher gelegenen ist es jeden- 
falls wahrscheinlicher, daß sie dem Nährmaterial entstammen, das 
von den Nährzellen produziert wird. Denn ungefähr auf dem Stadium 
der Figg. 59 u. 60, die dem Zeitpunkt des Zusammenballens des 
Chromatins entnommen sind, beginnt der Zustrom des Nährmaterials 
in die Eizelle. 


c) Die Zerstäubung des Trophochromatinrestes. 


Die 2. Periode der Abgabe von Trophochromatin beginnt damit, 
daß sich im Eikern ein sehr feinmaschiges Liningerüst ausbildet 
(Fig. 23). Der zusammengeballte Chromatinhaufen bleibt vorerst 
noch von Bestand. Gleichzeitig setzt ein starkes Wachstum des 


Die Eibildung der Musciden. 171 


Kerns ein. Das zeigt am besten ein Vergleich der Fig. 22 u. 24, 
die bei gleicher Vergrößerung gezeichnet sind. Der Kern hat 
sein Volumen wieder um ein Vielfaches vergrößert. Er hat jetzt 
die typische Gestalt des Keimbläschens angenommen. Schon in 
Fig. 23 zeigt sich teilweise wieder eine Kernmembran. Und in 
Fig. 24 ist sie vollständig wieder hergestellt. Gleichzeitig zeigt uns 
diese Figur noch einen anderen Vorgang, die Auflösung des Chromatin- 
ballens. Und zwar geht dieser Prozeß auf zweierlei Art vor sich. 
Ein Teil des Chromatins fällt der Zerstäubung anheim. Das äußert 
sich darin, daß die Knotenpunkte des Liningerüstes mit feinen tief 
schwarz gefärbten Chromatinkörnchen besetzt sind. Über das 
Schicksal dieses zerstäubten Chromatins gibt uns Fig. 25 Aufschluß. 
Wir sehen hier, daß die Körnchen nur noch blaß gefärbt sind. Da- 
gegen zeigt sich der Kern in seiner oberen Hälfte von einer dunkel 
gefärbten Plasmazone umgeben. Das läßt sich folgendermaßen er- 
klären. Unter chemischen Veränderungen werden die Chromatin- 
körnchen allmählich aufgelöst. Das gibt sich äußerlich durch die 
verminderte Empfänglichkeit für Kernfarbstoffe kund. Schließlich 
geht die Auflösung so weit, daß die Chromatinkörnchen in den 
Knotenpunkten des Lininnetzes völlig geschwunden sind (Fig. 26). 
Das Produkt dieser Auflösung aber wandert zur Kernperipherie 
und wird hier in feinster Form an das Plasma abgegeben. Dieses 
reagiert darauf bei der Färbung mit HarpenHai’s Hämatoxylin 
durch eine besondere blaugrüne Farbe, die sich scharf von dem 
umgebenden Plasma abhebt. Dieser Vorgang ähnelt sehr der Zer- 
stäubung des Trophochromatins, wie sie Brauns für Forficula be- 
schrieben hat. 

Aber nicht der ganze Chromatinballen wird zerstäubt. Sein 
Hauptteil zerfällt in verschieden große Kugeln, die große Ähnlich- 
keit mit Nucleolen haben. Auch sie färben sich zunächst mit Häma- 
toxylin tief schwarz. Zum Teil trennen die einzelnen Kugeln sich 
nur langsam voneinander, so daß sie ein Zeitlang noch einen großen 
knolligen Haufen bilden (Fig. 25). Allmählich aber schreitet die 
Trennung weiter fort. Die einzelnen Chromatinkomplexe bleiben 
aber noch lange Zeit durch eine Anzahl ebenfalls stark gefärbter 
Stränge miteinander verbunden (Fig. 24). Neben diesen Kugeln 
liegt der Nucleolus. Er ist stets durch seine besondere Größe von 
ihnen unterschieden (Fig. 24, 25). 

Die kugligen Gebilde, in die der Chromatinballen zerfällt, 
scheinen ebenfalls aus Troph chromatin zu bestehen. Denn an ihnen 


172 ADOLF VERHEIN, 


treten jetzt dieselben Veränderungen auf, die wir vorhin an den 
Chromatinkörnchen beobachtet haben. Schon in Fig. 25 sehen wir, 
wie einzelne dieser Kugeln stellenweise blasser gefärbt sind. Fig. 26 
zeigt uns einen Chromatinkörper, an dem die chemischen Verände- 
rungen schon deutlicher geworden sind. Und zwar bemerken wir, 
daß die Kräfte, die die Auflösung bewirken, von verschiedenen 
Seiten angreifen. Stellenweise ist die schwarze Färbung noch er- 
halten, stellenweise aber ist auch schon ein starkes Abblassen einge- 
treten. Das Ende dieses Prozesses zeigt uns Fig. 27. Hier sind 
die früher tief schwarz gefärbten Kugeln völlig verschwunden, bis 
auf eine, die auch schon in Verfärbung begriffen ist. An ihre Stelle 
sind nun Gebilde getreten, die sich im Gegenteil stark empfänglich 
für Plasmafarbstoffe zeigen. So sind sie bei der Färbung mit Licht- 
grün lebhaft grün gefärbt. Nur ein winziges schwarzes Körnchen 
ist in jedem zurückgeblieben. Es scheinen mir hier die Verhältnisse 
nun so zu liegen, daß bei der Zusammenballung des Chromatins 
zunächst echte Plastinnucleolen gebildet werden. Ihnen lagert sich 
dann sehr schnell das Trophochromatin an. Bei der chemischen 
Veränderung, die später im Keimbläschen stattfindet, wird das 
Trophochromatin wieder umgewandelt und wenigstens zum Teil in 
völlig gelöster Form ins Plasma überführt, ohne daß sich das äußer- 
lich durch irgendwelche besondere Färbungen des Plasmas bemerk- 
bar macht. Die Annahme einer lebhaften Secernierung von Tropho- 
chromatin in das Plasma gewinnt noch mehr an Wahrscheinlichkeit, 
wenn wir sehen, daß in dem Augenblick, wo die eben beschriebenen 
Änderungen in den Chromatinverhältnissen des Eikerns einsetzen, 
in der Eizelle die Dotterbildung beginnt (Fig. 26—28). Doch werden 
wir auf die verschiedene Art der Beteiligung des Keimbläschens 
an diesem so wichtigen Vorgang erst später eingehen. 

In Fig. 27 sehen wir noch, daß sich inzwischen das Liningerüst 
des Keimbläschens verschieden ausgebildet hat. Es ist einem sehr 
feinmaschigen inneren Kernnetz ein gröberes äuberes angelagert, 
das in der betreffenden Figur zum Teil angeschnitten ist. Wie uns 
Fig. 29 zeigt, liegt dieses gröbere Fadenwerk auf der Kernseite, die 
der äußeren Eiwand abgekehrt ist. Die feinen schwarzen Körnchen, 
die in den Plastinkugeln zurückgeblieben waren, scheinen sich später 
wieder irgendwie zu vermehren oder zu wachsen, denn in Fig. 28 
treffen wir neben winzig kleinen wieder eine größere Anzahl 
schwarzer Kugeln von bedeutender Größe. Das gleiche sehen wir 
in Fig. 29. Hier sind sie sogar wieder durch Stränge miteinander 


Die Eibildung der Musciden. _ 173 


verbunden. Es kann sich hier aber nicht mehr um Gebilde handeln, 
die Erscheinungsformen des Trophochromatins darstellen. Denn die 
Dotterbildung ist auf dem Stadium der Fig. 29 bereits vollendet. 
Diese Figur ist einem Ei entnommen, bei dem die Chorionbildung 
schon abgeschlossen und daher irgendwelches weitere Wachstum 
durch Zunahme des Plasmas und des Dotters ausgeschlossen ist. 
Wahrscheinlicher ist, daß hier ein Teil des Idiochromatins auf die 
Plastinnucleolen übergegangen ist oder in diesen zurückgebliebene, 
Chromatinkörnchen eine Substanzvermehrung erfahren haben. In 
Fig. 29 sehen wir auch wieder den Nucleolus. (Auf den Figg. 26 
bis 28 lag er nicht in der Schnittebene.) Da der Nucleolus während 
der ganzen Dauer der Entwicklung des jungen Eikerns zum Keim- 
bläschen und auch in diesem selbst von Bestand bleibt, so gehen 
wir wohl nicht fehl, wenn wir in ihm den eigentlichen Träger des 
Idiochromatins mit seinen vererbenden Eigenschaften sehen. Diese 
Annahme gewinnt noch mehr Wahrscheinlichkeit, wenn wir bedenken, 
daß bei den Nährzellen, wie wir später sehen werden, der Nucleolus 
nach kurzer Zeit völlig schwindet. Sind die Nährzellen, die wir 
oben ausführten, ursprünglich der Eizelle gleichwertig gewesen und 
erst im Verlauf der Phylogenie der Musciden zu abortiven Eiern 
geworden, so brauchten sie das Idiochromatin zu Zwecken der Ver- 
erbung nicht mehr und konnten es daher anderen Funktionen, in 
diesem Falle der Produktion von Nährmaterial, also einer trophischen 
Funktion, dienstbar machen. Mit anderen Worten, sie wandelten 
ihr Idiochromatin gleichfalls in Trophochromatin um. Die besondere 
Erscheinungsform, unter der diese Umwandlung bei Musca vor sich 
geht, werden wir weiter unten kennen lernen. 

Hier seien noch einige Worte über die Lage des Eikerns hinzu- 
gefügt. Wie wir oben sahen, besitzt die Eizelle eine bestimmte 
Polarität, und zwar geht sie in jedem Eifach den Nährzellen voran. 
Der Eikern liegt nun in der Mitte der Eizelle symmetrisch zu den 
Plasmakommunikationen, welche die Eizelle mit den 4 zunächst ge- 
legenen Nährzellen verbinden (Fig. 12—24, 43, 59, 60). Setzt aber 
die Wachstumsperiode ein, so rückt das Keimbläschen seitlich. Es 
liegt dann in einer Ecke der Eizelle zwischen dem Follikelepithel 
und der die Nährzellen von der Eizelle trennenden Membran (Fig. 25 
bis 28, 67, 68). Ist schließlich das Wachstum beendet und die 
Chorionbildung abgeschlossen, so wandert das Keimbläschen noch 
einmal. Seinen endgültigen Platz findet es dann an der Seitenwand 
des Eies nahe dem oberen Eipol (Fig. 29). 


174 ADOLF VERHEIN, 


2. Die Differenzierung der Nährzellkerne und ihr 
Anteil an der trophischen Funktion der Nährzellen. 


Wie wir weiter oben gesehen haben, gleichen die Zellen, die 
sich später zu Nährzellen entwickeln, zunächst völlig der Eizelle. 
Als abortive Eier schlagen sie aber eine von der Eizelle verschiedene 
Entwicklungsrichtung ein, indem sie ihr Chromatin ausschließlich 
zur Produktion von Reservestoffen verwenden, die schließlich dem 
einzigen Ei zugute kommen. Daher bildet sich in ihnen hauptsäch- 
lich der Zellteil aus, der dieser trophischen Funktion vorsteht, der 
Kern. Vergleichen wir z.B. die Figg. 30—37, 47--52, die alle mit 
derselben Vergrößerung gezeichnet sind, miteinander, so sehen wir 
klar, daß hier ein ganz ungeheures Wachstum der Kerne vorliegt. 
Haben die Kerne ihre stärkste Ausbildung erlangt (Fig. 67), so kann 
man sie auf Schnittpräparaten schon mit bloßem Auge erkennen. 
Im Vergleich dazu ist das Wachstum des Plasmas gering. Jedoch 
bleibt anscheinend das Verhältnis der Kerngröße zur Plasmamenge, 
die Kernplasmarelation, während des ganzen Lebens der Nährzellen 
dasselbe. 

Für die Entwicklung der Nährzelle ist die intensive Abgabe 
von Chromatin seitens des Kerns an das Plasma in hervorragendem 
Grade charakteristisch. Diese Chromatinabgabe, die, wie wir oben 
sahen, schon auf dem indifferenten Stadium beginnt, dauert während 
des ganzen Lebens der Nährzellen an. Hand in Hand damit geht 
eine enorme Vermehrung des Trophochromatins im Kern, die unter 
den verschiedensten Formen erfolgt. Wir können hier 3 Perioden 
unterscheiden: 1. die Abgabe des vorhandenen Trophochromatins; 
2. Auflösung des Nucleolus, Vermehrung des Chromatins und Kon- 
densierung zu den „Chromatinraupen“; 3. Umwandlung des Idio- 
chromatins der „Raupenchromosomen“ in Trophochromatin, dessen 
Vermehrung und erneute Abgabe ans Plasma. 

Eine Folge dieser ständigen Chromatinabgabe ist eine enorme 
Anreicherung des Plasmas mit Nährstoffen. Das gibt sich durch seine 
besonders dunkle Farbe kund. Diese Färbung hält so lange an, bis 
das Einströmen des Nährmaterials in die Eizelle voll eingesetzt hat 
(Fig. 56). Dann erst blaßt das Plasma der Nährzelle wieder ab, 
bis schließlich auf alten Stadien beide Zellarten wieder gleiche 
Plasmafärbung zeigen (Fig. 57). 


Die Eibildung der Musciden. | 175 


a) Die Abgabe des ursprünglichen Trophochromatins. 


Gehen wir nun dazu über, die 1. Periode der Abgabe des 
‘Trophochromatins der Nährzellkerne etwas eingehender zu erörtern. 
In Fig. 12 sehen wir einige junge Nährzellkerne, die dem Eikern 
noch völlig gleichen. Sie besitzen einen Nucleolus und auf dem 
Liningerüst verteiltes Chromatin. An der Peripherie wird das 
‘Chromatin in Form von kleinen Brocken in das Plasma überführt. 
Diese Überführung kann aber auch noch in anderer Form erfolgen: 
In Fig. 58 finden wir in der Endkammer Kerne, denen das Chro- 
matin kappenförmig aufsitzt. Einen extremen Fall dieser Art zeigt 
Fig. 30. Hier ist fast das gesamte Chromatin, mit Ausnahme des 
Nucleolus, an einem Kernpol zusammengedrängt. Es macht den 
Eindruck, als ob das oberflächlich gelagerte Chromatin sich gleichsam 
durch die Kernmembran hindurchpresse. Ähnliche Vorgänge be- 
schreibt MoRoFF in seinen oogenetischen Studien für die Eibildung 
von Paracalanus, wo das ausgeschiedene Chromatin zum Dotterkerne 
zusammentritt. Etwas modifiziert ist diese Form der Chromatin- 
abgabe in Fig. 32. Hier sehen wir fast den ganzen Kern von einer 
ringförmigen Zone von Chromatin umgeben, die nur an einigen 
Stellen unterbrochen ist. Fig. 33 zeigt uns, wie sich die so ent- 
standenen Chromatinkalotten vom Kern abgelöst haben und frei im 
Plasma liegen. Da sie parallel der Kernoberfläche angeordnet sind, 
so ist es möglich, daß ebenso wie beim Eikern einzelne Kernpartien 
mitsamt dem aufgelagerten Chromatin dem Plasma einverleibt sind. 
Solche Fälle bilden aber wohl Ausnahmen. Der gewöhnliche Fall 
ist jedenfalls der, daß das Chromatin aus dem Kern austritt, ohne 
daß dieser eine Volumverkleinerung zugunsten des Plasmas erleidet. 

Ist diese Chromatinabgabe vollendet, so sehen wir, dab der 
‚junge Nährzellkern außer dem Nucleolus fast gar kein Chromatin 
enthält; er ist lediglich von Lininfäden durchzogen, in denen der 

Nucleolus suspendiert ist (Fig. 31, 33). Das abgegebene Tropho- 
chromatin kann sich in Form von Brocken und einzelnen größeren 
Stücken noch einige Zeit im Plasma halten (Fig. 33, 34). Allmäh- 
lich aber wird es aufgelöst und verleiht dann dem Plasma die oben 
erwähnte dunkle Färbung (Fig. 35). Damit ist die 1. Periode der 
Ausbildung des Nährzellkerns, die Abgabe des nach den Differential- 
mitosen vorhandenen Trophochromatins an das Plasma, vollendet. 
Inzwischen hat die Vorbereitung auf die 2. Periode bereits begonnen. 


176 ADOLF VERHEIN, 


b) Die 1. Periode der Chromatinvermehrung. 


Diese setzt damit ein, daß der ursprünglich runde Nucleolus 
eine unregelmäßige Form annimmt. Er erhält allmählich ein knolliges 
Äußere (Fig. 31, 32). Dann beginnt er immer mehr heranzuwachsen 
(Fig. 34). Gleichzeitig mit der Vergrößerung des Nucleolus bedeckt 
sich das Liningerüst mit Chromatin (Fig. 35, 36). Von dem heran- 
wachsenden Nucleolus strömt offensichtlich das Chromatin zur Peri- 
pherie des Kerns und wird hier an das Plasma abgegeben. Die ganze 
Kernoberfläche ist dicht bedeckt mit Körnern und Brocken ver- 
schiedener Größe (Fig. 35, 36). Deren Ursprung läßt sich aber nicht 
anders erklären als dadurch, daß sie aus dem Kern ins Plasma über- 
getreten sind. Oft zeigt sich auch ein stellenweise doppelter Kern- 
kontur (Fig. 36, 37). Das beweist, daß auch auf diesem Stadium: 
ganze Partien des Nährzellkerns dem Plasma einverleibt werden 
können. Das reichliche Abstrémen des Chromatins vom Nucleolus. 
zur Kernperipherie beweist, daß eine intensive Chromatinvermehrung 
stattfinden muß. Die Art und Weise dieser Vermehrung läßt sich 
zunächst allerdings aus unseren Bildern noch nicht erschließen, denn 
die starke Kondensierung des Chromatins im Nucleolus verhindert 
eine exakte Beobachtung der daran sich abspielenden Vorgänge. All- 
mählich aber beginnt der Nucleolus sich mehr und mehr aufzulösen. 
Fig. 36 zeigt uns, wie er in einen Körnerhaufen zerfällt. Nach und 
nach breiten sich diese Körner über den ganzen Kern aus (Fig. 37 
u. 38). Das zusammenhängende Liningerüst ist ebenfalls ver- 
schwunden, statt dessen finden wir im Kern, vornehmlich an der 
Peripherie, unregelmäßige Gebilde und Stränge achromatischer Sub- 
stanz, denen das Chromatin eingelagert ist. Dieses Stadium ermög- 
licht es uns, ein genaues Bild von den Vorgängen bei der Chromatin- 
vermehrung zu bekommen. - 


Einen Kern, bei dem diese in vollem Gange ist, zeigt uns 
Fig. 38. Er ist bei der stärksten Vergrößerung (Zeıss, Apochrom. 
Immersion, Komp.-Okular 18) gezeichnet. Die Chromatinvermehrung 
geht in ganz ähnlicher Weise vor sich, wie dies von Brauns bei Forficula 
beschrieben ist. Die Neubildung von Chromatin erfolgt durch Ver- 
mehrung der Chromatinkörner, die durch den Zerfall des Nucleolus 
entstanden sind. Der einfachste Fall ist der, daß ein Chromatin- 
korn sich in zwei teilt. Diese beiden Körner können noch eine Zeitlang 
durch ein Chromatinstäbehen miteinander in Verbindung bleiben. 
Es entsteht dann die charakteristische Hantelform der Dyaden 


Die Eibildung der Musciden. ~ 177 


(Fig. 38). Aus diesen können durch nochmalige Teilung eines jeden 
Korns die Tetraden entstehen. Die 4 Körner einer Tetrade können 
ebenfalls durch Chromatinstäbchen zusammengehalten werden (vgl. 
die Figg. 33—42). Sie können aber auch sofort in 4 einzelne Chro- 
matinkörner zerfallen (Fig. 387). Der Vermehrungsprozeß der 
Chromatinkörnchen nimmt aber mitunter noch andere Formen an. 
Erfolgt die Teilung derartig rapide, dab die einzelnen Körnchen 
keine Zeit mehr haben sich zu trennen, so entstehen eigentümliche, 
sternförmige Figuren, die Brauns als Polyaden beschrieben hat 
(Fig. 38 P). Schließlich können auch durch fortgesetzte Teilung da- 
durch, daß die einzelnen Körner noch durch Chromatinstäbchen ver- 
bunden bleiben, längere Bänder von miteinander zusammenhängenden 
Körnergruppen entstehen. Ein solches Band zeigt die Mitte der 
Fig. 38. Wir sehen hier Tetraden und Dyaden aneinander gereiht. 
Das läßt sich nur dadurch erklären, daß die verschiedenen Körnchen- 
generationen aus der Teilung eines einzigen Körnchens hervorge- 
gangen sind. Daraus erhellt aber, daß die Vermehrung des Chro- 
matins eine sehr rege sein muß. Das Gleiche müssen wir aus der 
großen Zahl schließen, in der diese Teilungsstadien auftreten. Natür- 
lich wächst jedes durch eine Teilung neu entstandene Korn, bis es 
die ursprüngliche Größe wieder erreicht hat. Dies Wachstum muß 
aber sehr schnell vor sich gehen, denn es lassen sich nur sehr geringe 
Größenunterschiede der Körner der verschiedenen Gruppen feststellen. 

Mit dieser rapiden Vermehrung des Chromatins ist eine erheb- 
liche Abgabe von Chromatin an das Plasma verbunden (Fig. 38—40). 
In Fig. 38 sehen wir, daß die Kernmembran mit kleinen Körnchen 
und Plättchen besetzt ist, die teilweise noch im Kern, teilweise aber 
schon im Plasma liegen. Anscheinend wandern also die aus der 
Teilung der Chromidien entstehenden Körner zum Teil an die Kern- 
peripherie und lagern sich ihr an, wobei sie meistens eine Ab- 
plattung erleiden. Diese Plättchen treten dann durch die Kern- 
membran hindurch und werden dem Plasma einverleibt. Sie werden 
unmittelbar nach ihrem Übertritt ins Plasma durch irgendwelche 
chemischen Vorgänge aufgelöst und allmählich assimiliert. Das gibt 
sich dadurch Kund, daß sie ihre Färbbarkeit mit Kernfarbstoffen 
verlieren und ein verwaschenes Aussehen bekommen. In den Figg. 
38—42 sehen wir das ganze Plasma der Nährzelle von solchen ver- 
waschenen Körpern erfüllt, die ohne Zweifel von den Chromatin- 
körnern des Kerns herrühren. Außerst selten finden wir, daß sich 
ein Chromatinkorn längere Zeit im Plasma seine Individualität be- 


178 ADOLF VERHEIN, 


wahrt. In den Figg. 39, 40, 42 sehen wir, wie die Chromatin- 
plättchen, die der Kernmembran aufliegen, auch zu größeren Platten 
verschmelzen können. Sie ähneln sehr den Chromatinkalotten, die 
wir bei der ersten Abgabe des Trophochromatins beobachtet haben. 
Doch sind sie viel schmäler als diese, was sich unschwer daraus 
erklärt, daß die Körnchen, die sie zusammensetzen, nur in einer ein- 
zigen Reihe nebeneinander liegen. Die Dimensionen eines solchen 
Chromatinkörnchens sind gegenüber den großen Brocken der Figg. 
31, 34 nur äußerst geringe. Die Chromatinplatten lösen sich offen- 
bar nach ihren Übertritt ins Plasma sofort wieder in ihre Bestand- 
teile auf. Denn niemals trifft man im Plasma Gebilde, die man 
sich durch Auflösung einer solchen ganzen Platte entstanden denken 
könnte. 

Schließlich ist noch eine 3. Art der Chromatinabgabe möglich. 
In Fig. 38 ist an manchen Stellen die Kernmembran geschwunden. 
Und wir beobachten da, wie an einer solchen Stelle (an der linken 
Seite der Figur) gerade eine Dyade ins Plasma austritt. Mit ihr 
verbunden ist eine Tetrade, die schon eine starke Verfärbung er- 
litten hat, während die Dyade ihre schwarze Farbe noch bewahrt. 
Das beweist klar, daß hier ein Stück von einem der oben erwähnten 
zusammenhängenden Chromatinbänder durch die Membranlücke in 
toto ins Plasma übergetreten ist. Hier wird es denselben chemischen 
Vorgängen unterworfen wie die einzelnen Körner. In Fig. 40 liegt 
vor einer Lücke in der Kernmembran im Plasma ein Chromatin- 
körper, der seinem äußeren Umriß nach eine nicht völlig getrennte 
Tetrade darstellt. Und ebenso finden wir in Fig. 42 im Plasma 
Tetraden, Dyaden und eine große Polyade. Diese und die vor- 
erwähnte Tetrade sind trotz ihrer weiten Verlagerung ins Plasma 
noch tief schwarz gefärbt. Das erklärt sich daraus, daß die chemi- 
schen Kräfte, die bei Einzelkörnern sehr schnell wirken, größere 
Chromatinkomplexe, wie sie Tetraden und Polyaden darstellen, nur 
verhältnismäßig lanesam anzugreifen vermögen. So bleiben diese 
noch längere Zeit unverändert erhalten und geben uns ein klares 
Bild von der Art der Chromatinabgabe ans Plasma und den dabei 
sich abspielenden chemischen Prozessen. 

Vergegenwärtigen wir uns noch einmal die Vorgänge am Nähr- 
zellkern, die die Figg. 34—40 uns darstellen, so haben wir als Resultat 
kurz Folgendes: das im Kern noch vorhandene, im Nucleolus konzen- 
trierte Chromatin fällt der Zerstäubung in einzelne Körner anheim. Diese 
Körner beginnen dann sofort in enormer Zahl sich zu vermehren. Ein Teil 


Die Eibildung der Musciden. ~ 179 


dieser Vermehrungsprodukte wird ans Plasma abgegeben. Wir haben 
hier denselben Vorgang vor uns, den wir auch an den Nährzell- 
kernen von Forficula und Dytiscus beobachten können. Das Kern- 
chromatin wird in immer mehr gesteigertem Maße ins Plasma über- 
führt. Hier wird es zunächst chemischen Umwandiungen unter- 
worfen, dem Plasma einverleibt und darin aufgespeichert, um später 
als Nährmaterial der wachsenden Eizelle zugeführt zu werden. Ob eine 
vollkommene Assimilation des Chromatins stattfindet, will ich nicht‘ 
entscheiden. Jedenfalls geht diese dann nur sehr langsam vor sich, 
da wir lange Zeit im Plasma die verwaschenen Körner vorfinden. 
Hand in Hand mit der Chromatinabgabe geht aber zugleich eine 
Vermehrung des verbleibenden Chromatins vor sich. Und zwar er- 
folgt diese in den meisten Fällen wohl durch Bildung typischer 
Dyaden und Tetraden. Dabei ergibt sich aber in den Vermehrungs- 
erscheinungen bei Musca ein tiefgreifender Unterschied gegenüber 
den entsprechenden Erscheinungen bei Dytiscus. GIARDINA sowohl 
wie GÜNTHERT beschrieben hier die Tetradenbildung — nebenbei 
die einzige hier vorkommende Form der Chromatinvermehrung — 
als eine streng periodische. Die sich bildenden Tetraden rücken 
an die Kernoberfläche und geben die Hälfte ihres Chromatins ans 
Plasma ab. Dieser Vorgang wiederholt sich 5mal. Nichts davon 
finden wir bei Musca. Im Gegenteil, die Chromatinvermehrung ist 
kontinuierlich. Überallim Kern beobachten wir Vermehrungsstadien. 
Und ebenso finden wir Dyaden, Tetraden, Polyaden und Chromidien- 
ketten durcheinander gemischt vor. Wir haben hier dieselben Ver- 
hältnisse vor uns wie bei Forficula. Und ebenso wie wir bei den 
Differentialmitosen fanden, daß bei Musca primitivere und ursprüng- 
lichere Verhältnisse vorliegen als bei Dytiscus, so müssen wir dies 
auch für die Vorgänge bei der Chromatinvermehrung und Chromatin- 
abgabe konstatieren. Wir kommen also wieder auf die Behauptung 
zurück, daß die Verhältnisse bei den Dytisciden, die Grarpina und 
GÜNTHERT als Normen für die Eibildung bei den Insecten aufstellen 
wollten, ganz einseitig spezialisierte sind. 

Wir hatten oben gesehen, daß die Nährzellen im Anfang den 
Eizellen in jeder Beziehung gleichen und darauf unsere Auffassung 
gegründet, daß die Nährzellen abortive Eier sind. Wie die Kerne dieser 
enthalten auch die Nährzellkerne einen Nucleolus von ganz gleicher 
Beschaffenheit, so daß die Annahme gerechtfertigt ist, daß auch der 
Nucleolus des Nährzellkerns das Idiochromatin enthält. Während 
dieses letztere im Keimbläschen erhalten .bleibt, ist es also mit dem 


180 ADOLF VERHEIN, 


Charakter der Nährzellen durchaus übereinstimmend, wenn wir im 
Vorstehenden gesehen haben, wie nach völliger Abgabe des ur- 
sprünglichen Trophochromatins an das Plasma das im Nucleolus 
vorhandene Idiochromatin ebenfalls einer neuen Funktion zugeführt 
wird. Es wird zunächst zerstäubt, und die Zerstäubungsprodukte 
vermehren sich lebhaft. Das liegt im Interesse der trophischen 
Funktion. Denn da fortwährend Chromatinkörnchen an das Plasma 
abgegeben werden, würde bald eine völlige Erschöpfung des Kerns 
an chromatischen Substanzen eintreten. Dem wirkt die Chromatin- 
vermehrung entgegen. Das Idiochromatin, das dem Plasma ein- 
verleibt wird, verhält sich den chemischen Einflüssen desselben 
gegenüber aber etwas anders als das ursprüngliche Trophochromatin. 
Während dieses sich verhältnismäßig lange widerstandsfähig zeigt, 
fällt jenes alsbald der Auflösung resp. Umwandlung anheim. Da es 
aber ans Plasma abgegeben ist, eine trophische Funktion erfüllt und 
damit seiner ursprünglichen vererbenden Tendenz entsagt hat, so 
müssen wir es eben mit diesem Funktionswechsel auch als Tropho- 
chromatin bezeichnen. Das Gleiche ist übrigens bei Forficula der 
Fall, bei der auf Grund der Darstellung von Brauxs der Nährzell- 
kern ebenfalls beide Chromatinarten enthält und also auch dort das 
Idiochromatin für trophische Zwecke verwandt wird. Bei Dytiscus, 
bei dem sich wesentlich nur das Idiochromatin an der Bildung der 
Differentialspindel beteiligt, die Nährzelle also hauptsächlich nur 
reines Idiochromatin erhält, muß daher auch sämtliches von der 
Nährzelle erzeugte Nährmaterial in der Hauptsache der trophischen 
Umwandlung des Idiochromatins den Ursprung verdanken. Die 
Bildung der Dyaden, Tetraden und Polyaden im Nährzellkern sehen 
wir bei Musca und Dytiscus streng an das Idiochromatin geknüpft. 
Es wäre denkbar, daß diese Strukturen überhaupt spezifisch dem 
Idioplasma eigentümlich wären. Wenn auch bei Forficula beide 
Chromatinarten im Nährzellkern weniger scharf charakterisiert sind, 
so spricht doch auch dieses Verhalten von Forficula wenigstens nicht 
dagegen (vgl. hierzu auch die Literaturbesprechung S. 184 ff.). 


c) Die „Raupenchromosomen“. 


Aber nicht das ganze Idiochromatin wandelt sich bei Musca 
sofort in Trophochromatin um. Wenn es auch anscheinend voll- 
kommen zerstäubt wird und die einzelnen Körnchen sich vermehren, 
so versucht doch ein Teil noch einmal zu seiner alten Bestimmung 
zurückzukehren. Es ist, wie sich aus folgendem ergeben wird, un- 


Die Eibildung der Musciden. - 181 


zweifelhaft ein Rest Idiochromatin zunächst noch erhalten geblieben. 
Da er aber nur noch einen. Bruchteil des ursprünglichen Bestandes 
bildet, so muß er, um seiner ursprünglichen Bestimmung folgen zu 
können, sich von neuem vermehren. Diese Vermehrung erfolgt an- 
scheinend unter denselben äußeren Erscheinungen wie die des 
Trophochromatins. Hauptsächlich aber scheinen die Chromidien- 
bänder Vermehrungsformen des Idiochromatins zu sein. Denn an 
ihnen setzt nun die Bildung der „Raupenchromosomen“ ein. 

Den Anfang zu ihrer Bildung sehen wir in Fig.38. Hier findat 
sich, wie oben schon beschrieben, ein Band, auf dem die Teilungen 
der Chromatinkérner nicht mehr zur Vollendung gekommen sind. 
Wir beobachten Dyaden mit Polyaden verbunden, ferner ketten- 
förmig miteinander verknüpfte Chromidien. Einen weiteren Fort- 
schritt zeigt Fig. 39. Die achromatische Unterlage ist dunkler ge- 
worden, und auf ihr haben sich die Chromatingebilde stärker 
zusammengedrängt. Es ist Zufall, daß in dieser Figur lauter 
Tetraden und Dyaden das Band zusammensetzen. Dieser Fall ist 
jedoch nicht die Regel. In Fig. 40 treten an den Enden der Bänder 
Verklumpungen des Chromatins auf. Die einzelnen Chromidien- 
figuren werden anscheinend noch stärker zusammengeschoben und 
verschmelzen schließlich miteinander. Dieser Prozeß dehnt sich 
immer mehr auf das ganze Band aus (Fig. 41). Es treten so im 
Kern unregelmäßig gestaltete, gewundene und gebogene Chromatin- 
konkremente auf. Zuerst läßt sich noch ihre Zusammensetzung aus 
einzelnen knolligen Komplexen erkennen (Fig. 41, 59). Schließlich 
aber werden die Konturen fast glatt. Dann ist der Kern der Nähr- 
zellen von einigen dicken, tief schwarz gefärbten, raupenförmigen 
Chromatinbalken durchzogen, die wir als „Raupenchromosomen“ be- 
zeichnen (Fig. 42). Sie stellen den Höhepunkt einer 2. Chromatin- 
kondensierung dar. Im Gegensatz zu der 1. Kondensierung aber, wo 
wir nur einen runden Nucleolus finden, haben wir hier mehrere 
chromosomenartige Gebilde vor uns. 

Neben den Raupenchromosomen finden sich im Kern stets noch 
freiliegende Dyaden, Tetraden und Polyaden. Sie treten aber nur 
recht spärlich auf (Fig. 39—42). Es sind die Vermehrungsformen 
des noch nicht völlig ans Plasma abgegebenen in Trophochromatin 
umgewandelten Teils des Idiochromatins. 

Um über die wahre Natur der Raupenchromosomen ins klare 
zu kommen, müssen wir sie noch etwas weiter in ihrer Entwicklung 
verfolgen. In Fig. 44 sehen wir an der Oberfläche eines eben an- 

Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 13 


182 ADOLF VERHEIN, 


geschnittenen Kerns ein Stück eines Raupenchromosoms liegen. Es. 
zeigt an dem einen Ende einen Spalt, der sich allerdings nicht durch 
das ganze Chromosom verfolgen läßt. Solche gespaltenen Raupen- 
chromosomen wurden in den Präparaten öfters beobachtet. Sie 
zeigten große Ähnlichkeit mit den Doppelchromosomen, wie sie bei 
den Vorgängen der Reifeteilungen in Eizellen oft beobachtet sind. 
Dadurch drängte sich mir die Frage auf, ob diese Raupenchromo- 
somen nicht noch wirklich Chromosomennatur besäßen. Das aber 
würde bedeuten, daß die Nährzellen noch einmal zu ihrer alten Ei- 
natur zurückkehrten und sich zu einer Teilung vorbereiteten. Die 
Raupenchromosomen wären dann nichts anderes als die konjugierten 
korrespondierenden Chromosomenpaare der ersten Reifeteilung. *) 
Das müßte sich an sich leicht durch eine einfache Zählung fest- 
stellen lassen. Denn da, wie wir oben gesehen haben, die Chromo- 
somenzahl der Ovogonien von Musca vomitoria 12 ist, so müßten wir 
auf diesem Stadium 6 Doppelchromosomen haben. Obgleich nun in 
allen Nährzellkernen die Raupenchromosomen gleichzeitig auftreten 
(Fig. 65) und dadurch zur Feststellung der Chromosomenzahl in 
einem Präparat reiches Material zur Verfügung stand, so ist es mir 
doch nicht gelungen, eine exakte Zählung der Raupenchromosomen 
vorzunehmen. Denn sie sind vielfach gewunden und verknäuelt und 
erstrecken sich durch zahlreiche Schnitte. Durch bloßes Verfolgen 
der Schnittserie war es ganz unmöglich die Zahl festzustellen, da 
sich nie genau entscheiden ließ, zu welchem Raupenchromosom die 
Stücke des betreffenden Schnittes gehörten. Auch eine zeichnerische 
Rekonstruktion der Kerne führte infolge der zahlreichen Knickungen 
und Übereinanderlagerungen der Raupenchromosomen nicht zu dem 
gewünschten Resultat. 

Wenn also die Zählung auch nichts über die Natur der Raupen- 
chromosomen ergab, so bietet doch die weitere Entwicklung deutliche 
Fingerzeige in dieser Hinsicht. Die Raupenchromosomen zerfallen 
allmählich wieder in einzelne Körner. Dieser Zerfall aber geht unter 
eigentümlichen Erscheinungen vor sich. Fig. 45 zeigt uns den Be- 
ginn des Zerfalls, und zwar hat das Raupenchromosom nicht mehr 
seine Bügel- oder Raupenform behalten, sondern die Form einer 


1) Die im Vergleich zu Fig. 5 riesige Größe der Raupenchromo- 
somen erklärt sich leicht daraus, daß Chromosomen- und Zellgröße immer 
in gleichem Verhältnis stehen (HERTwIG). Ein Vergleich der Figg. 5 
und 42 aber zeigt, daß Zellen und Chromosomen in gleichem Maße ge- 
wachsen sind. 


Die Eibildung der Musciden. - | 183 


typischen Tetrade angenommen, wie sie für die Reifeteilungen der 
Ovogonien und Spermatogonien so oft beschrieben wurde. Allerdings 
macht die Tetrade keinen homogenen Eindruck mehr. Das aber 
rührt daher, daß gleichzeitig mit der Tetradenbildung auch der 
Zerfall in einzelne Chromatinkörnchen einsetzt. Daß Fig. 45 uns 
keinen Sonderfall zeigt, ersehen wir aus Fig. 46. Wir finden hier 
3 Tetraden nebeneinander. Die linke Tetrade ist gerade im Begriff, 
ihre typische Form anzunehmen. Von der unteren Tetrade sehen 
wir nur 3 Teilprodukte, das 4. liegt auf einem Nachbarschnitt. Die 
rechte Tetrade ist schräg seitwärts gelagert, so daß die 2 oben 
liegenden Teilprodukte die beiden anderen nur soeben hervor- 
schimmern lassen. Weitere Tetraden finden wir in Fig. 66, die die 
Photographie eines Eiröhrenbündels zur Zeit des Zerfalls der Chro- 
matinraupen darstellt. Die betreffenden Gebilde liegen bei den mit 
x bezeichneten Stellen und lassen auch in der Photographie deutlich 
Tetradenform erkennen. 

Wenn auch im allgemeinen die zerfallenden Raupenchromosomen 
meistens Tetradenform annehmen, so gibt es immerhin einige Aus- 
nahmen. So zeigt uns Fig. 60 in dem Nährzellkern, der auf der 
linken Seite der Eizelle anliegt, eine Dyade. Hier ist der Zerfall 
so schnell vor sich gegangen, daß es nicht mehr zur Tetradenbildung 
gekommen ist. Überhaupt scheinen in der betreffenden Eiröhre die 
Kräfte, die die Veränderung der Raupenchromosomen bewirken, be- 
sonders früh ihre Tätigkeit begonnen zu haben, denn an den Nähr- 
zellkernen sehen wir, daß zum Teil die Raupenchromosomen in 
toto dem körnigen Zerfall anheimgefallen sind, ohne erst zur Bildung 
von Tetraden oder Dyaden einen Anlauf genommen zu haben. 

Die hier geschilderten Tatsachen sind, noch einmal kurz zu- 
sammengefaßt, folgende. Auf einem gewissen Stadium kondensiert 
sich das Chromatin der Nährzellkerne zu kompakten Gebilden, die 
große Ähnlichkeit mit Chromosomen haben, zu den „Raupenchromo- 
somen“. Diese Raupenchromosomen zeigen später oft einen Längs- 
spalt, der die Wahrscheinlichkeit nahe legt, daß es sich hier um die 
Conjugation korrespondierender Gebilde handelt. Im weiteren Ver- 
lauf der Entwicklung nehmen die Raupenchromosomen Tetradenform 
an, dann zerfallen sie in Körnerhaufen. 

Für diese Tatsache ist m. E. nur eine Erklärung möglich, und 
die ist, daß die Nährzellen abortive Eier darstellen und in einem 
gewissen Alter noch einmal einen Anlauf nehmen, zu ihrer früheren 


Bestimmung zurückzukehren. Obgleich sie in ihrer Entwicklung 
13* 


184 ADOLF VERHEIN, 


einen anderen Weg eingeschlagen haben als die Eizelle und sich 
in ihren Chromatinverhältnissen anscheinend bereits ganz ihrer tro- 
phischen Funktion angepaßt haben, setzen sie noch einmal zu einer 
Reifeteilung an. Sie bilden die für die 1. Reifeteilung charakte- 
ristischen Doppelchromosomen, die sich zu Tetraden umformen. 
Dann aber sistiert die Teilung. Die Kräfte, die die trophische 
Funktion der Nährzellen bestimmen, gewinnen wieder die Oberhand, 
und die Tetraden zerfallen in einzelne Chromatinkörnchen, die aufs 
neue sich lebhaft zu vermehren beginnen. 

Für derartige unterdrückte Reifeteilungen haben wir in der 
Literatur zahlreiche Beispiele. SELENKA beschreibt einen solchen 
Fall für das Keimbläschen von Thysanozoon diesingü. Wenn es 
seine endgültige Größe erreicht hat, schickt es sich zu einer Teilung 
an. Es kommt bis zur Bildung der Äquatorialplatte, dann aber 
stockt die Teilung, und der Kern kehrt wieder in die Ruhe zurück. 
Nach WOLTERECcK, der die Eibildung der Ostracoden verfolgte, tritt 
bei Cypris bei Ei- und Nährzellen gleichermaßen ein Synapsisstadium 
auf. Aus dem an einem Kernpol konzentrierten Chromatin entstehen 
in den Nährzellen 12 kugelförmige Chromosomen. „Sogleich, nach- 
dem die kugeligen Chromosomen gebildet sind, erleiden sie eine 
interessante Veränderung, indem sie zunächst zu Doppelkugeln oder 
kurzen Doppelstäbchen (Dyaden), dann zu deutlichen Vierergruppen 
(Tetraden) werden.“ Dann zerfallen die Tetraden. Wir haben also 
fast die gleichen Vorgänge vor uns wie bei Musca, nur daß hier 
ein deutlich ausgeprägtes Synapsisstadium fehlt. Einen ähnlichen 
Fall beschreibt Meves für die degenerierenden Ovocyten von Sala- 
mandra. Es kommt hier ebenfalls bis zur Tetradenbildung. Bei der 
Eibildung von Piscicola, die JORGENSEN untersuchte, treten die zu 
Nährzellen werdenden Ovocyten in das Synapsis- und Bukettstadium 
ein. Meistens erfolgte schon von hier aus die endgültige Differen- 
zierung der Nährzellen. Doch konnten zuzeiten deutliche Tetraden- 
formen wahrgenommen werden. ScHLEIP gibt an, daß in den Nähr- 
zellen gewisser Ostracoden die Chromosomen ebenfalls Tetradengestalt 
annehmen. Allerdings ist das immer nur bei einzelnen Chromosomen 
der Fall. Nach der Tetradenbildung treten dann die degenerativen 
Veränderungen ein. Mororr beschreibt in seinen „oogenetischen Studien“ 
einen Fall ähnlicher Art. Bei Centropagus ist das Chromatin der 
wachsenden Eizelle zuzeiten zu großen Vierergruppen im Kern angeord- 
net. Diese zerfallen in Haufen von feinen Chromatinkörnern. Bei 
Tomopteris helgolandica finden wir nach Dons in den zu Nährzellen 


Die Eibildung der Musciden. . 185 


werdenden Zellen das Chromatin in dicken, bügelförmigen Bändern 
verteilt, die viel Ähnlichkeit mit unseren Hanne dsomen haben. 
Dons meint, dab wir es hier mit einem Stadium zu tun haben, das der 
A folgt. Schließlich sei hier noch an die 
periodische Tetradenbildung der Nährzellkerne von Dytiscus erinnert, 
wie sie GIARDINA und GÜNTHERT beschrieben haben. GÜNTLERT 
meint hierzu: ,GIARDINA erwähnt die Möglichkeit, daß es sich bei 
den einzelnen Tetraden-Generationen vielleicht um mißlungene 
Teilungsversuche handelt, und spricht ferner den Gedanken aus, daß 
die Nährzellen damit noch etwas von ihrer Keimzellennatur zeigten. 
Diese Hypothese erwähnt er jedoch selbst mit der größten Zurück- 
haltung, und ich selbst wüßte keine Daten für ihre genaue Be- 
gründung beizubringen.“ Im Gegensatz dazu fabt Herrwie in seiner 
Arbeit „Über Probleme der Zellenlehre“ die Vierergruppen von 
Dytiscus als echte Tetraden auf, die mehrmalige Teilungsversuche 
des Kerns dokumentieren und Reste einer periodischen Ausgleichung 
der Kernplasmaspannung darstellen. 

Aus alledem ergibt sich, daß sowohl bei Eizellen, die ihre 
spätere Bestimmung beibehalten (Centropagus, Thı ysamoaden, als auch 
bei degenerierenden Eizellen (Salamandra) sowie bei Zellen, die sich 
zu Nährzellengumbilden (Cypris, Piscicola, Tomopteris, D) Vor- 
ginge gleicher Art sich abspielen, die sich nur als Anlauf zu einer 
Teilung deuten lassen. Ob es dabei nur zur Bildung von Doppel- 
chromosomen kommt oder ob Tetraden oder gar Aquatorialplatten 
entstehen, ist unwesentlich. Das Wesentliche ist die beginnende 
Reifeteilung. Die Teilung wird dann aber durch irgendwelche 
Kräfte rückgängig gemacht. Bei Centropagus und Thysanozoon sind 
das lediglich Kräfte, die ein weiteres Wachstum der Eizelle be- 
zwecken. Bei Salamandra gewinnt das Moment der Degeneration 
die Oberhand. Bei Dytiscus, Cypris, Piscicola, Tomopteris schließlich 
sind es Kräfte, die die Zellen einer ganz anderen Funktion zuführen. 
Die Zellen, die ursprünglich den Eizellen glichen, werden Nährzellen, 
So ist es auch bei Musca. Nur sind hier die Verhältnisse durch 
die gleichzeitig vor sich gehende lebhafte Chromatinvermehrung 
etwas verschoben. Hier tritt der Versuch zur Teilung erst auf, 
wenn die Zellen auch äußerlich den Eizellen schon recht un- 
ähnlich geworden sind. Das zeigt, daß während der 1. Phase der 
Chromatinabgabe und während der 1. Periode der Chromatin- 
vermehrung die Kräfte, die die trophische Natur der Zelle bestimmen, 
schon recht stark sind. Hat der Kern ungefähr die Größe erreicht, 


186 ADOLF VERHEIN, 


die der Eikern zur Zeit der Reifeteilungen hat, so erfolgt noch 
einmal ein Versuch, die trophische Tendenz der Zelle umzustimmen. 
Das dokumentiert sich äußerlich darin, daß der Kern in seinen 
chromatischen Bestandteilen Chromosomenform annimmt und Tetraden 
bildet. Sofort aber gewinnt der Charakter als Nährzelle wieder die 
Oberhand, die Raupenchromosomen und Tetraden zerfallen und bilden 
regellose Körnerhaufen. Damit hat sich dann die Zelle endgültig 
auf ihre trophische Funktion eingestellt. 

Somit ist die Bildung der Raupenchromosomen und Tetraden 
in den Nährzellkernen von Musca eine starke Stütze für die An- 
schauung, daß die Nährzellen als Eizellen aufzufassen sind, die im 
Laufe der Entwicklung ihre Funktion geändert haben. Ursprüng- 
lich wurden alle 16 von einer Mutterzelle stammenden Zellen zu 
Eiern. Allmählich aber erwuchs nur eine dazu, wurde dabei dann aber 
durch die übrigen 15 ernährt. Auf diese Weise war es möglich, 
große dotterreiche Eier zu bilden, die den Nachteil, den ihre geringe 
Zahl für die Erhaltung der Art in sich barg, reichlich dadurch 
wieder wett machten, daß dem aus ihnen entstehenden Embryo 
nunmehr die günstigsten Ernährungsverhältnisse zur Verfügung 
standen. 

Mit der Auflösung der Raupenchromosomen ist dig restlose Um- 
wandlung des Idiochromatins, das bei der 1. Phase der Chromatin- 
abgabe den Nährzellkernen noch erhalten geblieben war, in Tropho- 
chromatin vollendet. In dem Stadium der Raupenchromosomen hat 
das Idiochromatin der Nährzellkerne den Höhepunkt seiner Aktivität 
erreicht. Und wie schon in der 2. Phase der Ausbildung der Nähr- 
zellkerne ein Teil des Idiochromatins in Trophochromatin verwandelt 
war, so geschieht dies jetzt mit dem Rest. Die Nährzelle beginnt 
mit dem Zeitpunkt des Zerfalls der Raupenchromosomen ihre nutritive 
Tätigkeit auszuüben, das Einströmen des Nährmaterials in die Eizelle 
und deren Wachstum heben an. Die Beziehungen zwischen Ei- und 
Nährzellen während des Wachstums werden wir in einem späteren 
Abschnitt behandeln. Hier sollen zunächst die weiteren Verände- 
rungen des Nährzellkerns erörtert werden. 


d) Die 2. Periode der Chromatinvermehrung. 


Mit der Umwandlung des Idiochromatins in Trophochromatin 
hat die 3. Periode der Chromatinveränderungen der Nährzellkerne 
begonnen. Sie ist gekennzeichnet durch eine äußerst intensive 
Abgabe von Chromatin an das Plasma. Diese ist mit einer sehr 


Die Eibildung der Musciden. . 187 


lebhaften Chromatinvermehrung und einem enormen Kernwachstum 
verbunden. Alle diese Erscheinungen sind ein Ausdruck der ge- 
steigerten Tätigkeit des Kerns zu einer Zeit, in der die Nährzellen 
begonnen haben, das in ihnen während der 1. und 2. Periode ge- 
speicherte Nährmaterial an das Ei abzugeben. Die ständige Ab- 
gabe von Nährmaterial ist die Ursache, daß die Chromatinvermeh- 
rung und Abgabe nunmehr in etwas anderen Formen verläuft als 
in der 1. und 2. Periode. ; 

Die neue Periode der Chromatinvermehrung wird, wie oben schon 
erläutert, eingeleitet durch den Zerfall der Tetraden in Haufen 
einzelner rundlicher Chromatinkörner (Fig. 46). Neben den großen 
Tetraden finden sich aber stets auch noch einzelne Chromatinkörnchen 
im Kern verstreut, die auch in Vermehrung begriffen sein können. 
Es sind dies die Überreste des Trophochromatins der 2. Periode, die 
während der Zeit der Kondensierung der Raupenchromosomen die 
Versorgung des Plasmas mit Chromatin fortsetzen. Auch werden 
immer einzelne Kernpartien in toto dem Plasma einverleibt, wie sich 
das aus den doppelten Kernumrissen der Fig. 46 klar ergibt. 

Den Fortschritt des körnigen Zerfalls zeigt uns Fig. 47. Hier 
sind anscheinend die auflösenden Kräfte so stark gewesen, daß die 
Bildung der Tetraden unterdrückt wurde. Denn wir sehen, wie 
sich hier ein Raupenchromosom in einzelne Körner auflöst. Gleich- 
zeitig beginnt wieder die Chromatinvermehrung. Denn auf der 
achromatischen Unterlage des Raupenchromosoms finden wir ver- 
einzelte Dyaden und ebenso an den Rändern der regellosen Chro- 
matinhaufen, die im Kern verteilt liegen. Eine Kernmembran ist 
fast nirgends mehr vorhanden. Daß schon wieder eine lebhafte Ab- 
gabe von Chromatin an das Plasma eingesetzt hat, beweisen die 
tiefgefärbten schwarzen Körner und Platten, die sich überall der 
Kernperipherie angelagert finden. Sie werden zum größten Teil 
wohl sofort aufgelöst oder chemisch verändert, denn nur äußerst 
spärlich finden sich im Plasma weiter vom Kern entfernt noch 
einigermaßen erhaltene chromatische Gebilde, wie z. B. an der rechten 
Seite des Kerns unten eine Dyade, die aber auch schon ziemlich ver- 
blaßt ist. Im übrigen ist das ganze Plasma erfüllt von verwaschenen 
Körnern, die ihm bei der angewandten Färbung einen blaugrünen 
Ton geben. Diese Färbung ist in Fig. 48 noch dunkler geworden. 
Sie stellt ungefähr den Höhepunkt der Anreicherung des Plasmas 
mit Nährmaterial chromatischer Herkunft dar. In der Folge behält das 
Plasma diesen Farbton, der dann schließlich allmählich wieder heller 


188 ADOLF VERHEIN, 


wird (Fig. 49—55). Das aber erklärt sich leicht daraus, daß mit 
der Zunahme des Volumens der Eizelle das in den Nährzellen auf- 
gespeicherte Nährmaterial aufgebraucht wird. Infolgedessen nimmt 
deren Plasma allmählich seine ursprünglich helle Farbe wieder an. 

Der Kern der Fig. 48 zeigt uns, wie sich allmählich die aus 
dem Zerfall der Tetraden entstandenen Körnerhaufen über den 
ganzen Kern zu zerstreuen beginnen. Das Ende dieses Prozesses 
sehen wir in Fig. 49. Regellos über den ganzen Kern verteilt 
liegen einzelne Chromatinkörner und ihre Vermehrungsstadien. Wir 
finden alle Vermehrungsformen nebeneinander, Dyaden, Tetraden und 
Polyaden. Teilweise ist die Vermehrung sogar so schnell, daß wir 
ganze Ketten und Bänder von rosenkranzartig hintereinander liegen- 
den Chromatinkörnern treffen. Das aber beweist, daß der Kern in 
lebhaftester Tätigkeit begriffen ist. Er ersetzt durch intensive 
Chromatinabgabe das an die Eizelle abströmende Nährmaterial. 
Einen zweiten Ausdruck findet seine trophische Funktion in einem jetzt 
erneut einsetzenden rapiden Wachstum. Nach kurzer Zeit ist er zu 
Dimensionen angewachsen, die ihn auf einem Schnittpräparat sogar 
dem bloßen Auge sichtbar machen. 

Das Kernwachstum läßt sich am besten durch einen Vergleich 
etwa der Figg. 31 u. 51 erkennen, die beide bei gleicher Vergröße- 
rung gezeichnet sind. Die Kerndurchmesser verhalten sich ungefähr 
wie 1:15, demnach die Kernvolumina wie 1:3375. (Vergleiche ferner 
die Photogramme 64—66, 68—70, die alle bei gleicher Vergrößerung 
aufgenommen sind.) 

Mit dem Kernwachstum hält die Vermehrung des im Kern be- 
findlichen Trophochromatins gleichen Schritt. In den Figg. 49—55 
ist der Chromatingehalt der Kerne stets gleich stark. Die Abgabe 
des Chromatins an das Plasma erfolgt aber auf dem Stadium der 
Fig. 49 in der Hauptsache nicht in der Form bestimmt gestalteter 
Gebilde. Nur sehr vereinzelt finden wir Dyaden, Tetraden oder 
einzelne Chromatinkörner im Plasma. Das läßt darauf schließen, 
daß die Abgabe des Trophochromatins an das Plasma fast aus- 
schließlich in gelöster Form vor sich geht, obgleich das gänzliche 
Fehlen einer Kernmembran der Abgabe kondensierten Chromatins 
keine Hindernisse zu bieten scheint. Es geht also daraus hervor, 
daß die Kräfte, die nach Abgabe geformter Chromatinteile deren 
Auflösung bewirken, allmählich so stark geworden sind, daß sie auch 
auf den Kern selbst übergreifen und ihre auflösende Tendenz auf 
die unmittelbar an der Kernperipherie zur Abgabe bereitgestellten 


Die Eibildung der Musciden. . 189 


Chromatinmassen ausdehnen. Im folgenden sollen nun zunächst die 
Vorgänge der weiteren Chromatinvermehrung und Abgabe an das 
Plasma besprochen werden, ohne auf die jetzt schon beginnenden 
Degenerationserscheinungen am Nährzellkern einzugehen. 

In Fig. 49 beginnt sich im Kern wieder ein Netz von Linin- 
fasern auszubilden. Zuerst nur schwach angedeutet, ordnet es sich 
bald zu einem System deutlich getrennter Faserzüge an (Fig. 52). 
Auf diesem Lininnetz liegen jetzt die Chromatingebilde Die ver- . 
schiedensten Vermehrungsformen der Chromidien, Tetraden, Dyaden, 
Polyaden, finden wir im Kern. Der Unterschied gegen Fig. 49 ist 
aber der, daß alle diese Körper jetzt durch Züge von Lininfasern 
verbunden sind. Auch die schon weiter oben erwähnten rosenkranz- 
artigen Vermehrungsstadien des Chromatins treten auf. Sie sind 
gleichfalls in den allgemeinen Verlauf der Lininfäden eingeordnet. 

Eine Kernmembran ist nicht mehr nachweisbar. Vereinzelt 
liegen im Plasma Dyaden und getrennte Chromatinkörner. In der 
Hauptsache aber wird das Nährmaterial in gelöster Form abgegeben. 
Das zeigt besonders deutlich Fig. 51. Hier ist der ganze Kern von 
einer dunkelgefärbten feinkörnigen Plasmazone umgeben. Und da 
die Begrenzung dieser Zone überall konzentrisch mit der Kern- 
peripherie verläuft, so geht daraus klar hervor, daß hier der Kern 
gleichmäßig nach allen Seiten Substanzen abgibt, die durch ihre 
Anwesenheit eine besonders dunkle Färbung des Plasmas veranlassen. 
Das ist aber nur möglich, wenn eben Chromatin in äußerst feiner 
Verteilung ins Plasma übertritt. Die Speicherung resp. Assimilation 
geht nur sehr langsam vor sich, wie sich aus dem Vorhandensein 
einer deutlich erkennbaren anders gefärbten Plasmazone ergibt. Ein 
gleiches Stadium zeigt uns der Nährzellkern der Fig. 56. Nur ist 
hier infolge der schwächeren Vergrößerung der Plasmasaum be- 
deutend undeutlicher. 

In Fig. 51 finden wir ein sehr deutlich ausgebildetes Lininnetz. 
In den Knotenpunkten desselben sowie überall auf ihm verteilt liegen 
einzelne Chromatinpartikel, Tetraden, Polyaden und vor allem Ketten 
von Chromatinkérnern. Die Vermehrung der Chromidien muß in 
einem sehr lebhaften Tempo vor sich gehen, denn das ganze Kern- 
gerüst ist in sehr ausgedehntem Maße mit Chromatin bedeckt. 

Daß aber die Chromatinabgabe auch noch in anderen Formen 
vor sich gehen kann, zeigt uns Fig. 52. Hier ist der Kern wieder 
zu dem alten Modus zurückgekehrt, das Chromatin in Form größerer 
Brocken direkt ins Plasma zu überführen. Außerdem zeigt er hier 


190 ADOLF VERHEIN, 


einen zackigen Umriß. Das läßt sich kaum anders erklären, als daß 
hier wieder einzelne die Buchten ausfüllende Kernpartien in toto 
dem Plasma einverleibt sind. Und das ist ja auch leicht verständ- 
lich, da schon auf früberen Stadien von Musca diese Form der 
Chromatinabgabe sehr häufig zu beobachten ist. Wir haben hier 
wieder ein Analogon zu den Verhältnissen bei Forficula, wo die 
Einverleibung ganzer Kernpartien ins Plasma extremste Formen 
angenommen hat und zur Bildung der für diese Insectengattung so 
charakteristischen gelappten Nährzellkerne führt. 

Auch Fig. 53 zeigt uns durch die doppelten Kernkonturen, daß 
hier einzelne Stücke des Kerns ans Plasma abgegeben werden. Außer- 
dem ist hier wieder die ganze Kernperipherie mit Chromidien be- 
setzt, während das Kerninnere mit Vermehrungsstadien erfüllt ist. 
Die Randzone eines solchen Kerns bei stärkster Vergrößerung sehen 
wir in Fig. 54. Eine Kernmembran ist nicht vorhanden. Die Chro- 
matinkörner liegen zum Teil an der Kernperipherie, zum Teil auf 
der Grenze zwischen Kern und Plasma, zum Teil schon ganz im 
Plasma. Auch hier ist wieder der alte Modus der Chromatinabgabe 
ans Plasma in Kraft getreten, nämlich die Überführung geformter 
Chromatinpartikeln. Und damit hat die trophische Funktion des 
Nährzellkerns ihren Höhepunkt überschritten. Von nun an nimmt 
sie rapide ab. 

In Fig. 55, die einen Nährzellkern aus einem fast ausgewachsenen 
Ei darstellt, findet kaum noch eine merkliche Chromatinabgabe ans 
Plasma statt. Nur noch vereinzelt finden wir Vermehrungsformen 
der Chromidien, die wohl als die letzten Überreste des früher so 
reichen Vorrats an Dyaden u. dgl. aufzufassen sind. Hier haben 
die Kräfte, die das Kernchromatin der Degeneration entgegenführen, 
schon vollkommen die Oberhand gewonnen.!) 

Diese Degenerationserscheinungen nehmen schon frühzeitig ihren 
Anfang. Sie äußern sich darin, daß das Chromatin der Nährzell- 
kerne eine zunehmende Neigung zur Kondensierung und Verklum- 
pung zeigt. Den Anfang dieses Prozesses treffen wir bereits in 
Fig. 49. Wir sehen hier, daß sich um achromatische Zentren zu- 
nächst peripher Chromidien sammeln. Mitunter macht es sogar den 


1) Bezüglich des Lininnetzes bemerke ich noch, daß es schon auf 
dem Stadium der Fig. 52 seine Wabenstruktur verliert. Es wird zu 
einem Geflecht und Gewirre von Fasern, das teilweise sogar flächenhaften 
Charakter aunehmen kann. In ihm liegen dann die Chromativfiguren 
regellos verteilt (Fig. 52—55). 


Die Eibildung der Musciden.  - 191 


Eindruck, als ob die Chromatinkörner dieser Gebilde aus der Teilung 
eines einzelnen Kerns hervorgegangen wären. Es handelt sich hier 
gleichsam um ,aufgeblasene“ Tetraden und Polyaden. Ihre Ent- 
stehung erklärt sich dadurch, daß die zur Degeneration der Nähr- 
zellkerne führenden Kräfte ihren Einfluß zunächst auf in der Nähe 
der Kernperipherie liegende kompakte chromatische Gebilde ausüben. 
Und zwar äußert sich dieser Einfluß derart, daß zuerst ein be- 
stimmtes Kondensationszentrum geschaffen wird, das aus einer achro-- 
matischen Plastinunterlage besteht. Es nimmt gleich einen Umfang 
ein, der der ungefähren Gestalt der späteren Nucleolen entspricht, 
wenn auch ein Wachstum in bescheidenen Grenzen der Vergrößerung 
des Kernvolumens entsprechend stattfindet. Auf diese Plastinunter- 
lage müssen sich dann vorerst die einzelnen Körner z. B. einer 
Tetrade verteilen. 

Hatten in Fig. 49 die Plastingebilde regelmäßige Gestalt, so 
zeigt uns Fig. 50 solche von den verschiedenen Formen. Und hier 
beginnt auch schon die Chromatisierung dieser Gebilde. Als Zentrum 
dieser Plastinkörper dient, wie aus Fig. 49 u. 50 hervorgeht, stets 
ein einzelnes Chromatinkorn, wn das sich die Plastinschale gleich- 
sam herumkrystallisiert. Auf dieser Plastinunterlage tritt nun das 
‘Chromatin in lebhafte Vermehrung ein. Und zwar geht diese zu- 
nächst in den gewohnten Formen vor sich. In Fig. 51 finden wir 
in den Nucleolen alle Vermehrungsstadien der Chromidien. Aber 
schon hier zeigt sich eine Neigung zur Kondensierung, die in Fig. 52 
ihren weiteren Ausdruck findet. Die Plastinnucleolen haben sich 
hier abgerundet. Die auf ihnen verteilten Chromidien beginnen zu 
verfließen und miteinander zu verschmelzen. Den Endpunkt dieses 
Prozesses zeigt Fig. 53, in welcher durch Verschmelzen der einzelnen 
Nucleolen kompakte Chromatingebilde entstanden sind, die entspre- 
chend ihrer Herkunft aus verschiedenen Nucleolen eine unregelmäßige 
Gestalt zeigen. Diese Verschmelzung der Nucleolen schreitet immer 
weiter fort. Und da inzwischen die Vermehrung des Trophochromatins 
und damit auch dessen Abgabe an das Plasma aufgehört hat, so ist 
schließlich in ihnen das ganze Chromatin des Nährzellkerns ver- 
einigt (Fig. 55). Das aber bedeutet den Schluß der Entwicklung 
des Nährzellkerns. Dieses Stadium ist erreicht, wenn das Ei seiner 
Reife nahe ist. Die Nährzellkerne erfüllen sich durch Verschmelzen 
der Nucleolen immer mehr mit chromatischen stark gefärbten Massen, 
die keine Spur einer inneren Struktur mehr erkennen lassen. Das 
Aufhören der trophischen Funktion dokumentiert sich auch noch da- 


192 ADOLF VERHEIN, 


durch, daß jetzt wieder eine Kernmembran auftritt (Fig. 55). Auf 
diesem Stadium verharren die Kerne, bis das ganze Nährfach bei 
der Chorionbildung als ein kümmerliches zusammengeschrumpftes 
Gebilde vom Ei abgestoßen wird. 


Die Beziehungen zwischen Eizelle und Nährzellen. 


Wie wir in den Erörterungen über die Differentialmitosen vor: 
Musca oben näher ausgeführt haben, besteht von Beginn dieser 
Teilungen an ein Zusammenhang zwischen der Eizelle und den dazu 
gehörigen Nährzellen. Er äußert sich darin, daß alle Zellen einer 
Gruppe, die der Teilung einer Ovogonie ihre Entstehung verdanken,. 
sich nicht vollständig trennen, sondern durch Plasmabrücken mit- 
einander in Verbindung bleiben. Das äußere Zeichen einer solchen 
Plasmabrücke ist die „Plasmakommunikation“, ein mit Kernfarb-- 
stoffen meist stark gefärbter Ring, der die Durchtrittsstelle des 
Plasmastranges durch die Zellmembran umgibt. Solche Plasma- 
kommunikationen finden sich auf zahlreichen unserer Figuren (Fig. 2, 
6, 12, 15—22, 34, 37, 39, 43, 44, 56—60). Sie zeigen dasselbe- 
Bild, das Günraerr für die Plasmakommunikationen von Dytiscus- 
beschrieben hat. Er weist in seiner Abhandlung über die Eibildung 
dieses Käfers nach, daß diese Kommunikationen nichts anderes sind 
als die Umschlagstellen der Zellmembran. Das scheint auch bei 
Musca der Fall zu sein. So zeigen seine Fig. 85 und unsere Fig. 57: 
fast genau das gleiche Bild. Die starke Färbbarkeit des Ringes 
erklärt er dadurch, daß die Zellmembran an dieser Stelle besonders 
verdickt und außerdem für Kernfarbstoffe im allgemeinen, mindestens 
aber für Hämatoxylin besonders empfänglich geworden ist. Ein 
intensiverer Farbton wird jedoch auch ohne Annahme einer erhöhten. 
Tinktionsfähigkeit schon allein daraus erklärt, daß an dieser Stelle- 
die Zellmembran infolge des Umschlages doppelt ist. Eine kleine- 
Abweichung aber finden wir noch bei Musca. GÜNTHERT beschreibt 
den Ring, wenn er quer zur Schnittebene liegt, als zwei einfache Punkte. 
Bei Musca aber finden wir meistens zwei Doppelpunkte, die durch zwei 
feine Linien verbunden sind (Fig. 16—20). Der chromatische Ring 
ist hier also nicht einfach, sondern doppelt. Das zeigen auch deut- 
lich die bei stärkster Vergrößerung gezeichneten Figg. 39 u. 44. 
Schließlich kann der Doppelring sogar zu einem kurzen Rohr ver- 
schmelzen, wie wir das in Fig. 22 sehen. Doch scheint dieser Fall 
nur ausnahmsweise vorzukommen. 


Die Eibildung der Musciden. - 193 


Kehren wir nach dieser kleinen Abschweifung wieder zu unserm 
Thema zurück. Wir haben also gesehen, daß von Anfang an eine 
Verbindung durch Plasmabrücken zwischen der Eizelle und den Nähr- 
zellen besteht. Und zwar ist diese Verbindung derart, daß die 4 
dem Ei unmittelbar anliegenden Nährzellen mit der Eizelle direkt 
kommunizieren (Fig. 59). (Das läßt sich auf Schnitten natürlich 
stets nur an 2 dieser Zellen zugleich sehen.) Die anderen 11 Nähr- 
zellen stehen dann wieder mit diesen 4 „Hauptnährzellen“, wie ich - 
sie nennen will, und unter sich je nach ihrer Lage durch Plasma- 
brücken in Verbindung (Fig. 59). 

Wenn nun diese Plasmabrücken auch schon auf ganz jungen 
Stadien vorhanden sind, so läßt doch kein Anzeichen darauf schließen, 
daß dann schon ein Transport von Nährmaterial ins Ei stattfände. 
Die Eizelle behält zunächst unverändert ihre Größe bei, während, 
wie wir oben geschildert haben, die Nährzellen beträchtlich wachsen. 
Zugleich färbt sich deren Plasma immer dunkler. Das läßt sich nur 
dadurch erklären, daß zunächst das gesamte vom Kern der Nähr- 
zelle abgegebene Nährmaterial unter chemischer Umwandlung in 
deren Plasma aufgespeichert wird. 

Die Überführung des Nährmaterials in die Eizelle beginnt erst 
in einem ganz bestimmten Augenblick und zwar dann, wenn der 
Zerfall der Raupenchromosomen und die Tetradenbildung in den 
Nährzellkernen einsetzen. Dies Stadium zeigen uns die Figg. 43 
u. 44. Die Eizelle hat noch die ursprüngliche Größe. Doch sehen 
wir in Fig. 44, die mit der stärksten Vergrößerung gezeichnet ist, 
in ihrem Plasma Chromatingebilde, die aufs Haar denen gleichen, 
die wir in den Nährzellen finden. Und zwar haben wir dort eine 
Tetrade und mehrere einzelne Chromatinkörner. Ähnliches zeigt uns 
die Fig. 43, nur etwas weniger deutlich, weil sie bei einer schwächeren 
Vergrößerung gezeichnet ist. Das Auftreten von Tetraden usw. im 
Plasma der Eizelle läßt aber keinen anderen Schluß zu, als daß 
diese Chromatingebilde aus dem Nährzellkern stammen. Denn eine 
Chromatinvermehrung und Tetradenbildung im Kern der Eizelle habe 
ich nie beobachtet. Das auslösende Moment der Überführung des 
Nährmaterials scheint dabei zunächst von der Eizelle auszugehen. 
Dafür geben uns die Figg. 43 u. 44 gleichfalls einen klaren Beweis. 
Wir haben oben erwähnt, daß auf dieser Altersstufe die Nährzell- 
kerne fast ohne Membran sind. Beide Figuren zeigen uns nun 
Kerne von 2 Hauptnährzellen, die eben angeschnitten sind. Und da 
sehen wir an ihnen eine besondere Struktur. Die oberste Schicht 


194 ADOLF VERHEIN, 


der Lininfasern konvergiert nach der Plasmakommunikation hin, die 
die Eizelle mit der betreffenden Nährzelle verbindet. Diesen merk- 
würdigen Verlauf habe ich an mehreren Schnittserien gleichen 
Stadiums beobachtet, so daß es keinesfalls ein Zufallsprodukt ist. 
Wenn man nun in Betracht zieht, daß die Kerne kugelförmig sind, 
so ergibt sich für die äußerste Schicht der Lininfasern eine eigen- 
tümliche Anordnung. Man könnte sie am besten mit einem Trichter 
vergleichen, dessen Spitze in der Plasmakommunikation mündet. 
Diese eigenartige Anordnung macht durchaus den Eindruck, als ob 
von der Eizelle anziehende Kräfte ausgehen, die das zur Einwande- 
rung bestimmte Chromatinmaterial der Nährzellkerne in der be- 
schriebenen Weise strahlenförmig zur Eizelle anordnen. Dieser Ein- 
druck wird noch dadurch vermehrt, daß man diese Strukturbilder 
nur an den 4 Hauptnährzellkernen beobachtet, die unmittelbar der 
Eizelle anliegen. Der erste Anstoß zum Transport von Nährmaterial 
in die Eizelle ist eben gleich so stark, daß er sich sogar durch seinen 
deformierenden Einfluß auf die zunächst liegenden Nährzellkerne be- 
merkbar macht. Ist die Nahrungszuführung in geregelte Bahnen 
gelenkt, so nehmen diese Kerne wieder ihre Kugelgestalt an (Fig. 56). 
Einen gewissen Vergleich gewähren hier wieder die Verhältnisse 
bei Dytiscus. Dort übt gleichfalls das Keimbläschen stark anziehende 
Kräfte auf die zunächst liegenden Nährzellkerne aus mit dem Erfolg, 
daß sich von ihnen ein dicht mit Chromatinkörnern besetzter Faser- 
trichter zur Plasmakommunikation hinzieht. Hier kommt allerdings 
noch hinzu, daß bei Dytiscus auf diesem Stadium fortdauernd kon- 
zentrische Kernzonen aus Plasma abgegeben werden, ein Umstand, 
der die Deutlichkeit der Bilder wesentlich erhöht (vgl. GÜNTHERT’S 
fig. 71—74, 76). Bei Musca aber ist die Abgabe geformten Nähr- 
stoffes an das Ei sowie die konzentrische Abschmelzung der Kerne 
niemals so stark, daß sich ähnliche klare Bilder ergaben. 

Wir haben oben die 4 der Eizelle unmittelbar anliegenden Nähr- 
zellen die Hauptnährzellen genannt. Das geschah darum, weil sie offen- 
bar die Vermittler der ganzen Nahrungszufuhr für die Eizelle sind. 
Neben den eben beschriebenen Tatsachen geht das auch daraus her- 
vor, daß ihre Kerne die der anderen Nährzellen stets an Größe be- 
deutend übertreffen (vgl. Fig. B). Daraus läßt sich schließen, daß 
diesen Kernen eine besondere Aktivität innewohnt, die sich offenbar 
nur darin äußern kann, daß sie dem gesamten Austausch von Stoffen 
zwischen Ei- und Nährzelle vorstehen. Eine weitere Bekräftigung 
erhält diese Behauptung wiederum durch einen Vergleich mit den 


Die Eibildung der Musciden. - 195 


Verhältnissen bei Dytiscus. Dort fehlen die Hauptnährzellen. In- 
folgedessen entsendet jede Nährzelle einen besonderen Nährstrang 
zur- Eizelle, auf der ihre Chromatinprodukte wandern. Das ganze 
Nährfach wird von diesen Strängen durchsetzt, wie dies die Gün- 
THERT'schen fige. 81—83 zeigen. In diesem Falle liegen die Dinge 
bei Musca bedeutend einfacher. Durch die Plasmakommunikationen 
wandert zunächst das gesamte Nährmaterial aller Nährzellen in die 


Hauptnährzellen. Das läßt sich durch chemische und färberische - 


Methoden nicht nachweisen, muß aber aus dem ganzen morpholo- 
gischen Aufbau eines Eifaches mit Sicherheit geschlossen werden. 
Die Hauptnährzellen speichern dann das Nährmaterial zum Teil noch 
auf und geben es später nach Bedarf an die Eizelle ab, zum Teil 
leiten sie es sofort weiter. 

Die Abgabe des Nährmaterials an die Eizelle erfolgt in genau 
derselben Weise wie bei Dytiscus und Forficula. Es tritt die Nähr- 
substanz in äußerst fein verteilter Form in die Eizelle über. Da 
sie aber viel dunkler gefärbt ist, so entsteht auch bei Musca an der 
Plasmakommunikation in der Eizelle eine dunkle Wolke, die sich 
deutlich von dem umgebenden hellen Eiplasma abhebt (Fig. 56). 
Die Ränder dieser Wolke sind verschwommen, ein Zeichen, daß das 
zugeführte Nährmaterial alsbald dem Eiplasma assimiliert wird. In 
dieser Form setzt sich die Abgabe der ernährenden Substanz an das. 
Ei fort, bis dessen Wachstum vollendet ist und die Nährzellen der 
Degeneration anheimfallen. 


Die Dotterbildung. 


Das Ei begnügt sich aber nicht damit, die Nährsubstanzen zu 
assimilieren, es setzt sie sogleich in neue Reserveformationen, in 
Dotter, um. Im folgenden seien der Dotterbildung bei Musca noch 
einige Worte gewidmet. Ich will aber gleich hinzufügen, daß ich 
dieser Frage keine besondere Aufmerksamkeit geschenkt habe, 
sondern nur gelegentliche Beobachtungen mitteilen kann. Die 
Dotterbildung hängt in erster Linie von den Nährzellen ab. Das 
geht schon daraus hervor, daß sie erst einsetzt, nachdem die Secretion 
von Nährmaterial in die Eizelle begonnen hat und diese ganz von 
Nährmaterial erfüllt ist. 

Der Dotter entsteht zunächst an der äußeren Peripherie der 
Eizelle (Fig. 56). Und das ist ja ohne weiteres verständlich. Das 
frisch hinzutretende Nährmaterial drängt das alte immer weiter vor 


196 ADOLF VERHEIN, 


sich her bis an die äußersten Grenzen der Eizelle. In einem be- 
stimmten Alter geht nun dieses Nährmaterial zur Dotterbildung über. 
Da beginnt sich dann das Eiplasma mit Dotterkörnern zu erfüllen 
derart, dab an der Peripherie die meisten liegen, während nach 
innen zu die Zahl allmählich immer mehr abnimmt (Fig. 56, 57). 
Meistens zeichnen sich die außen liegenden Dotterkörner auch noch 
durch besondere Größe aus (Fig. 67, 68). Es könnte hier der Ein- 
wand gemacht werden, daß die periphere Lage der Dotterkörner 
für ihre Herkunft aus den Zellen des Follikelepithels spreche. 
Wenn dem aber so wäre, so müßten sich naturgemäß die kleinsten 
Dotterpartikeln der Oberfläche angelagert finden. Da jedoch das 
Gegenteil der Fall ist, so ist damit dieser Einwurf hinfällig. All- 
mählich schreitet mit dem Wachstum des Eies auch die Dotter- 
bildung immer weiter fort, bis schließlich das ganze Eiinnere von 
dichten Massen von Dotterkörnern erfüllt ist (Fig. 28, 57, 67—69). 
Diese ganze Art der Dotterbildung geht spontan vor sich. Eine Frage, 
die uns nun im nachstehenden noch beschäftigen soll, ist die nach 
der Beteiligung des Keimbläschens an der Dotterbildung. 

Es ist viel darüber gestritten worden, ob eine solche aktive 
Beteiligung wirklich statthat. Für Musca glaube ich sie bejahen 
zu müssen. In Fig. 25 haben wir gesehen, daß das Keimbläschen 
mit einem dunklen Plasmasaum umgeben ist. Wir haben diese Zone 
oben so erklärt, daß es den letzten Rest des in ihm vorhandenen 
Trophochromatins zerstäubt und so ins Plasma überführt. Unmittel- 
bar nach diesem Vorgang setzt nun in der Eizelle die Dotterbildung 
ein und zwar sowohl peripher wie in unmittelbarer Nähe des Keim- 
bläschens, so dab wir wohl sagen können, die Zerstäubung des 
letzten Trophochromatins sei der Anstoß zur Dotterbildung. Die 
Verhältnisse in der Umgebung des Keimbläschens in einem etwas 
späteren Stadium zeigt uns die Fig. 27. Wir sehen oben links den 
von den Nährzellen gelieferten Dotter liegen. Konzentrisch zum 
Keimbläschen aber liegt eine Anzahl verschieden großer Dotter- 
körner. Diese konzentrische Anordnung erklärt sich wohl am natür- 
lichsten, wenn man annimmt, daß diese Dotterelemente aus dem oben 
erwähnten zerstäubten Chromatin entstanden sind. 

Aber auch noch in anderer Weise kann sich das Keimbläschen 
an der Dotterproduktion beteiligen. So sehen wir in Fig. 26, wie 
an der rechten Seite des Keimbläschens die Kernmembran ge- 
schwunden ist. Hier liegen einige große Dotterkugeln, von denen 
man nicht mit Bestimmtheit sagen kann, ob sie im Plasma oder in 


Die Eibildung der Musciden. : 197 


einer Kernausbuchtung liegen. Im Kern selbst liegt noch ein kleines 
Korn, das den im Eiplasma liegenden an Größe gleichkommt. Das 
alles läßt den Schluß als sehr naheliegend erscheinen, daß diese 
Dotterkörner direkt vom Keimbläschen ihren Ursprung genommen 
haben. Den Modus dieser Form der Dotterbildung zeigt uns die 
linke Hälfte der Fig. 26. Hier sehen wir zunächst oben eine Kern- 
ausbuchtung, in der ein Dotterkorn liegt. Hinter dieser Ausbuch- 
tung hat sich aber bereits eine neue Kernmembran gebildet, die - 
dem allgemeinen Verlaufe des Kernkonturs folgt. Wir sehen hier 
also deutlich, wie die einzelnen Dotterelemente knospenartig vom 
Eikern abgeschnürt werden. (Den Beginn dieses Vorgangs zeigt 
uns das mittlere der 3 großen Dotterkörner der rechten Kernhälfte.) 
Die Vacuole mit dem Kernsaft verschwindet dann sofort im Plasma, 
wie die in unmittelbarer Nähe liegenden Dotterschollen beweisen. 
Bei dem etwas weiter unten liegenden Dotterkorn handelt es sich 
nicht um eine knospenförmige Abschnürung, sondern es wird ein 
ganzes Kernsegment mit der darin liegenden Dotterkugel abgegeben. 
Im Prinzip aber ist dieser Vorgang der gleiche wie der vorhin be- 
schriebene. . 

Schließlich gibt es noch eine dritte Art, wie das Keimbläschen 
Dotter produzieren kann. Dies zeigt uns Fig. 28. Die rechte Seite 
des Keimbläschens ist hier mit kleinen Vorwölbungen versehen. 
Diese Buckel sind auf ihrer Außenseite zum Teil mit feinen tief- 
schwarz gefärbten Körnchen bedeckt. Die Größe dieser Körnchen 
ist dieselbe wie die der kleinsten Dotterelemente. Wir haben es 
auch hier unzweifelhaft mit einer aktiven Beteiligung des Keim- 
bläschens an der Dotterbildung zu tun. Sie ähnelt sehr den Vor- 
gängen, wie wir sie bei der Chromatinabgabe der jungen Ei- und 
Nährzellkerne beobachten konnten. Gleiche Beobachtungen machte 
Dons an dem Keimbläschen von Zomopteris helgolandica. Hier er- 
scheinen auf der Kernmembran des Keimbläschens chromatische 
Körnchen, während gleichzeitig im Plasma die Dotterbildung beginnt. 
Dons sagt dazu: „Ob und inwieweit die in den jungen Eizellen auf 
der Kernoberfläche befindlichen chromatischen Körperchen bei der 
Dotterbildung eine Rolle spielen, konnte ich nicht sicher entscheiden. 
Ausgeschlossen aber scheint es mir nicht, daß die kleinsten zuerst 
auftretenden Dotterkörnchen mit denselben in genetischem Zusammen- 
hang stehen.“ Setzen wir hierzu die eben beschriebenen Vorgänge 
bei Musca in Parallele, so scheint es als sicher, daß bei beiden 
Formen das Keimbläschen sich aktiv an der Dotterbildung beteiligt. 

Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 14 


198 ADOLF VERHEIN, 


Wir können also in der Dotterproduktion seitens des Keim- 
bläschens 3 Perioden unterscheiden. In der 1. wird Chromatin in 
zerstäubter Form abgegeben. In dem so entstehenden dunklen 
Plasmasaum bilden sich die ersten Dotterelemente. Später schnürt 
das Keimbläschen einzelne Kernknospen ab, in denen sich je ein 
großes Dotterkorn befindet. Und schließlich wird bei älteren Eiern 
der Dotter in Gestalt feiner Körnchen an einzelnen Buckeln der 
Membran des Eikerns abgeschieden. Erst kurz vor Beendigung des 
Eiwachstums hört das Keimbläschen auf, derartige kleine Dotter- 
elemente zu bilden. Wenn wir nun auch gesehen haben, daß bei 
Musca das Keimbläschen aktiven Anteil an der Dotterbildung nimmt, 
so müssen wir doch andererseits zugeben, daß diese Anteilnahme 
sich im Vergleich zu dem riesigen Wachstum des Eies und der 
daraus resultierenden Produktion einer gewaltigen Dottermenge 
stets in bescheidenen Grenzen hält. Die Hauptmasse des den Dotter 
bildenden Materials wird von den Nährzellen geliefert. Und zwar 
wird, wie wir oben sahen, der Dotter zunächst an der Außenwand 
des Eies gebildet. Erst allmählich füllt sich auch das Eiinnere mit 
Dotterschollen. Bei älteren Eiern kann nun dieser Prozeß soweit 
gehen, daß sich sogar schon im Plasma der Nährzelle geformter 
Dotter bildet. Einen solchen Fall sehen wir in Fig. 57. In der 
Nährzelle finden wir vor der Plasmakommunikation schwarz gefärbte 
Körperchen, die an Größe und Habitus ganz den Dotterkörnern 
gleichen. Im Innern der Nährzelle sind sie am kleinsten und nehmen 
dem Rande zu allmählich an Größe zu. Es scheint kein anderer 
Schluß möglich, als daß hier tatsächlich die Nährzelle dazu über- 
gegangen ist, schon ihrerseits das zur Abgabe bereitgestellte Nähr- 
material in Dotter umzuwandeln. Das beweist, daß die Kräfte, die 
die Dotterproduktion auslösen, allmählich so stark geworden sind, 
daß sie auch auf die Nährzellen selbst überzugreifen beginnen. 
(Natürlich handelt es sich in allen diesen Fällen nur um Haupt- 
nährzellen.) Wir haben hier wieder ein Analogon zu den Vorgängen 
bei Forficula vor uns. Dort werden nach Brauxs in der Nährzelle 
kleine dotterähnliche Körper produziert, die dann in die Eizelle 
wandern. Ähnliche Beobachtungen machte auch Reuter bei Pedi- 
culopsis graminum und Gross bei Panorpa. Doch scheint der hier 
beschriebene Fall bei Musca nicht generell vorzukommen. Jeden- 
falls habe ich keine weiteren dahingehenden Beobachtungen gemacht. 

Eine Beteiligung des Epithels an der Dotterbildung scheint mir 
bei Musca nicht stattzufinden. Das Follikelepithel zeigt stets eine 


Die Eibildung der Museiden. _ 199 


bestimmte Abgrenzung gegen das Ei (Fig. 61). Keine Anzeichen 
lassen darauf schließen, dab es irgendwie an der Dotterproduktion 
teilnimmt, wie es z. B. Morrison für die Epithelzellen von Melo- 
lontha vulgaris beschrieben hat. In Fig. 57 könnte es scheinen, als 
ob die den Epithelzellen anliegenden kleinen Körner von diesen aus- 
geschieden wären, in gleicher Weise wie wir das oben für das 
Keimbläschen beschrieben haben. Doch ist mir dies nicht wahr- 
scheinlich, da ich nie ähnliche Fälle beobachtet habe. Ein be- 
stimmtes Urteil aber kann ich über diesen Punkt nicht abgeben. 


Das Follikelepithel. 


Zum Schluß seien noch einige Worte über das Follikelepithel 
bei Musca gesagt. Wie wir oben gesehen haben, entstehen die 
Epithelzellen gesondert von den Keimzellen; sie sind wahrscheinlich 
entodermalen Ursprungs. Es sind zunächst kleine, flache, lang- 
gestreckte Zellen, deren Kern dicht mit Chromatinkörnern erfüllt 
ist (Fig. 1,3). Sie liegen vorerst noch unregelmäßig zwischen den 
Keimzellen verstreut (Fig.1). Mit der allmählichen Ausbildung der 
Eiröhre wandern sie in der Hauptsache an das dem Eileiter zuge- 
kehrte Ende der Eiröhre (Fig. 3). Von hier aus wird dann das 
1. Eifach nach und nach mit einer einfachen Schicht von Epithel- 
zellen umgeben (Fig. 58), indem sich diese durch fortgesetzte 
Teilung vermehren. Dabei verändert sich ihre Struktur. Aus den 
platten Zellen wird allmählich ein Pflasterepithel. Die Kerne ver- 
ändern sich gleichfalls etwas. Sie nehmen Bläschenform an, und 
das ganze Chromatin sammelt und kondensiert sich in einen Nucleolus 
(Fig. 3, 58). Oft läßt sich im Kern auch ein Liningerüst nach- 
weisen (Fig. 58). Zellgrenzen zwischen den Epithelzellen beobachten 
wir nur vereinzelt. Daraus darf aber nicht geschlossen werden, dab 
es sich hier etwa um ein Syncytium handelt. Die Epithelzellen 
sind vielmehr vollkommen voneinander getrennt. Nur ist die Scheide- 
wand zwischen den einzelnen Zellen für gewöhnlich nicht sichtbar. 
Findet man aber Stellen, wo das Epithel eines Eifaches eben an- 
geschnitten ist, so sind die Zellgrenzen vollkommen deutlich. Das 
gleiche sieht man an Präparaten, die infolge von Mängeln der Kon- 
servierung etwas geschrumpft sind. Dort sind sämtliche Epithel- 
zellen isoliert und stellen sich als vollkommene Zellen dar. 

Die Epithelzellen vermehren sich durch Teilung und zwar so, 


daß sie mit dem Wachstum des Eies gleichen Schritt halten. All- 
: .14* 


200 ADOLF VERHEIN, 


mählich umgeben sie so das 1. Eifach, Ei- und Nährzellen, mit einer 
gleichmäßigen Zellenschicht (Fig. 59, 60, 65, 66). Diese Schicht 
bleibt von Bestand, solange die Dotterbildung und damit das Wachs- 
tum der Eizelle noch nicht begonnen hat. Die Kerne der Epithel- 
zellen erleiden hierbei noch einige Veränderungen. Auf dem Stadium 
der Fig. 59 hat die Konzentration des Chromatins in einen Nucleolus 
ihren Höhepunkt erreicht. Der Kern ist von einem Liningerüst 
durchzogen, in dem sich als einziges chromatisches Gebilde der 
Nucleolus befindet. Auf diesem Stadium beginnen die Epithelzellen 
auch zu wachsen. Doch bleibt dieses Wachstum stets nur geringfügig. 

In Fig. 43 sehen wir, wie sich der ursprünglich rundliche 
Nucleolus der Epithelzellkerne zu verändern beginnt. Er nimmt 
unregelmäßige Gestalt an. Und in den Maschen des Lininnetzes 
erscheinen wieder verschieden geformte Chromatinpartikeln. Der 
Prozeß der Auflösung des Nucleolus schreitet immer weiter fort. 
Endlich liegt in der Mitte des Kerns auf achromatischer Grund- 
lage ein Haufen unregelmäßig gestalteter Chromatinkörner (Fig. 60, 
25, 56). Es scheint sich in diesem Haufen aber meistens ein größeres 
Korn als Nucleolus zu erhalten (Fig. 26). Schließlich konzentriert 
sich das Chromatin wieder. Dann finden wir im Kern der Epithel- 
zellen eine Anzahl von Nucleolen, meistens 2 (Fig. 28, 61, 62). Be- 
merken will ich hier noch, daß bei älteren Eiern die Zellgrenzen 
der Epithelzellen meist recht deutlich sind (vgl. Fig. 28, 56). 

Wir haben oben gesehen, daß die Epithelzellen zunächst ein 
gleichmäßiges Pflasterepithel um die ganze Eianlage herum bilden. 
Das ändert sich mit dem Augenblick, wo die Dotterbildung beginnt. 
Allmählich schiebt sich das ganze Epithel auf das wachsende Ei, 
während das Nährfach mehr und mehr der Epithelschicht beraubt 
wird. Der schließliche Erfolg ist, daß das Ei mit einem hohen 
Cylinderepithel umgeben ist. Das Nährfach hingegen hat nur noch 
einen dünnen plasmatischen Überzug, in dem einige Zellkerne ver- 
streut liegen (Fig. 61, 67—70). Diese Kerne liegen hauptsächlich 
dort, wo die Zellgrenzen der Nährzellen mit der Plasmaschicht des 
Epithels in Berührung kommen. Den allmählichen Übergang des 
Cylinderepithels in das Pflasterepithel zeigt die Fig. 61. Wir haben 
hier genau die gleichen Verhältnisse vor uns, wie sie Brauns für 
das Follikelepithel der Eier von Forficula beschrieben hat. Der 
Zweck dieses Vorgangs ist leicht ersichtlich. Je mehr das Ei heran- 
wächst, desto eher kann es der Nährzellen entraten. Für das reife 
Ei ist der kümmerliche Überrest der Nährzellen völlig wertlos. Das 


Die Eibildung der Musciden. ° 201 


Epithel, das ursprünglich dem Schutze des ganzen jungen Eifaches 
diente, ist jetzt nur noch dazu da, das Ei mit einer schützenden 
Hülle zu umgeben. Deshalb erfolgt schließlich die gänzliche Trennung, 
indem das Epithel von der Begrenzungsstelle zwischen Ei- und 
Nährfach hineinwuchert und so durch eine Epithellamelle beide Teile 
trennt. Als Vorbereitung hierzu ist es anzusehen, wenn schon einige 
Zeit vorher nur noch das wachsende Ei mit einem Follikel umgeben 
ist, während die Nährzellen eine spärliche Epithelbekleidung aufweisen. 

Kurz bevor das Wachstum des Eies vollendet ist, wuchert von 
dem äußeren Pol des Nährfaches ein Epithelpfropf zwischen die Nähr- 
zellen (Fig. 62, 67, 69). In Fig. 62 sehen wir, wie dieser Propf an 
seinem dem Ei zugekehrten Ende keulenförmig verdickt ist. Hier 
wie am entgegengesetzten Ende sind auch Zellgrenzen sichtbar. In 
der Mitte aber ist er stark verengt. Es macht fast den Eindruck, 
als ob sich die Epithelzellen hier einzeln hintereinander zwischen 
2 Nährzellen gleichsam in einem Kanal dem Ei entgegenschieben. 
Dabei kann natürlich eine bestimmte Gestalt nicht gewahrt werden. 
So kommt es wohl, daß wir in der Mitte des Pfropfes keine Zell- 
grenzen finden. Der Pfropf wächst nun weiter auf die Mitte des. 
Eies zu, bis er sich mit dem von den Seiten her einwuchernden 
Epithel vereinigt. Wenn man nun bedenkt, daß die Chorionbildung 
zunächst an der Außenseite des Eies erfolgt und erst allmählich auch 
auf die Trennungsschicht zwischen Ei und Nährzellrest übergreift, 
so ist der Zweck des Zellpfropfes klar. Er hat die Aufgabe, die 
Bildung des Micropylapparats zu übernehmen. Diese Ansicht spricht 
auch HENKxiNG in seiner Arbeit über die ersten Entwicklungsvor- 
gänge am Fliegenei aus. Es sei hier übrigens bemerkt, daß die 
Präparate, denen die angeführten Figuren entnommen sind, Eiröhren 
von Sarcophaga carnaria entstammen. Von Musca vomitoria besitze 
ich keine Präparate aus diesem Alter. Da aber sonst die Eibildung 
bei diesen beiden Fliegenarten ganz übereinstimmend verläuft, glaube 
ich, daß auch bei Musca der Micropylapparat auf dieselbe Weise 
entsteht wie bei Sarcophaga. 

Mit der Bildung der Epithellamelle zwischen dem Ei und dem 
Rest der Nährzellen ist der Prozeß des Eiwachstums abgeschlossen. 
Die Epithelzellen beginnen das Chorion abzuscheiden, in dem durch 
Vermittlung des eben beschriebenen Zellpfropfes die Micropyle ent- 
steht. Damit ist die Eibildung vollendet. In dem vom Chorion 
umschlossenen Ei finden dann kurz vor der Befruchtung die Reife- 
teilungen statt, deren Verlauf ich jedoch nicht verfolgt habe. 


202 ADOLF VERHEIN, 


Am Ende meiner Untersuchungen ist es mir eine angenehme 
Pflicht, meinem hochverehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. Wizz für die 
Anregung zu dieser Arbeit und das reiche Interesse, das er ihrem 
Fortschreiten jederzeit entgegenbrachte, meinen verbindlichsten Dank 
auszusprechen. 

Herrn Prof. Dr. SPEMANN bin ich für manche Ratschläge und 
Herrn Prof. Dr. Becuer für die liebenswürdige Weise, in der er mir 
die Hilfsmittel des Zoologischen Instituts auch nach meinem Fortgang 
von der Universität zur Verfügung stellte, zu Dank verpflichtet. 

Schließlich bin ich Herrn Dr. Brauns für zahlreiche praktische 
Hinweise beim Beginn dieser Arbeit und Herrn Dr. Wacuas für 
seine Hilfe bei der Anfertigung der Mikrophotographien ebenfalls 
herzlichst verbunden. 


EL. 


12. 


Die Eibildung der Musciden. _ 203 


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208 ADOLF VERHEIN, 


Erklärung der Abbildungen. 


ch Chorion h Hülle des Eiröhrenbündels 


D Dyade K Kern 

ea Anlage des I. Eifaches nx Nährzelle 

ef Endfaden nxk Nährzellkern 

ek Endkammer og Oogenie 

el Anlage des Hileiters p Peritonealhülle 

ep Epithel A P Polyade 
epw Epithelwucherung pk Plasmakommunikation 
epx Epithelzellkern PI Plasma 

ex Eizelle T Tetrade 

f Fett as Zellstrang 


Sämtliche Figuren mit Ausnahme von 61, 62 wurden unter Benutzung 
eines ZEISS’schen Mikroskops mit dem ABBE’schen Zeichenapparat in 
Objekttischhéhe gezeichnet. Die Vergrößerung ist bei jeder Figur be- 
sonders angegeben. Wo nicht besonders erwähnt, sind die Figuren Eiröhren 
von Musca vomitoria entnommen. 


Tafel 5. 


Fig. 1. Anlage der Eiröhre bei einer jungen Puppe. Multiplikations- 
teilungen der Oogonien. Ausbildung der Peritonealhülle. ZEISS Apochr.- 
Imm. 2 mm, Komp.-Ok. 8. 

Fig. 2. Blindes Ende einer jungen Eiröhre im Anschnitt. Differential- 
mitosen. Plasmakommunikation zwischen den zu einer Gruppe gehörigen 
Zellen. Die mit f bezeichneten Kugeln sind Fettropfen, die nachträglich 
in das Präparat gelangt sind. Gleiche Vergrößerung. 

Fig. 3. FEiröhre einer Fliege, die soeben die Puppenhülle verlassen 
hat. Die Figur zeigt die Anlage des ersten Eifaches, in dem bereits die 
Eizelle durch ihr helles Plasma kenntlich ist. Beginn der Follikelbildung. 


Die Eibildung der Musciden. - 209 


Die Endkammer ist gegen den Endfaden durch eine bogenférmige Linie 
abgegrenzt. Gleiche Vergrößerung. 

_ Fig.4—6. Metaphase, Aquatorialplatte und Anaphase einer Differential- 
mitose. ZEıss Apochr.-Imm., Komp.-Ok. 12. 

Fig. 7. Zellengruppe nach der letzten Differentialmitose. Dieselbe 
Vergrößerung. 

Fig. 8—11. Ausbildung des den Ei- und Nährzellkernen gemein- 
samen Fadenknäuels. Bildung des Nucleolus. Gleiche Vergrößerung. 

Fig. 12. Beginnende Differenzierung von Ei- und Nährzellen. Bei © 
beiden Zellarten setzt die Abgabe von Chromatin ein. Dieselbe Ver- 
größerung. 

Fig. 13—25. Differenzierung des jungen Eizellkerns zum typischen 
Keimbläschen bis zum Beginn der Dotterbildung. Erläuterung im Text. 
Beachte die ringförmigen Begrenzungen der Plasmabrücken. Alle Figuren 
mit derselben Vergrößerung. 


Tafel 6, 


Fig. 26—27. Beginn der Dotterbildung und Beteiligung des Keim- 
bläschens daran. Ausgebildetes Follikelepithel. ZEISS Apochr.-Imm., 
Komp.-Ok. 8. 

Fig. 28. Fortschreitende Dotterbildung. Abscheiden von Dotter- 
körnern durch das Keimbläschen. Sarcophaga carnaria. Zeiss Obj. DD, 
Ok. 3. : . 

Fig. 29. Keimbläschen eines reifen Eies nach Abschluß der Chorion- 
bildung. ZEISS Apochr.-Imm., Komp.-Ok, 4. 

Fig. 30—37. Ausbildung des Kerns der indifferenten Zelle zum 
Nährzellkern, dessen Veränderungen und Wachstum. Erste Periode der 
Chromatinabgabe.‘ Verschiedene Formen der Überführung des Chromatins 
ins Plasma. Speicherung von Näbrmaterial im Plasma der Nährzellen, 
Zeiss Apochr.-Imm., Komp.-Ok. 12. 

Fig. 38—40. Vermehrungsformen des Chromatins im Nährzellkern 
(Dyaden, Tetraden, Polyaden), Schwinden der Kernmembran. Beginn und 
erste Stadien der Bildung der Raupenchromosomen. Chromatinabgabe. 
Zeiss Apochr.-Imm., Komp.-Ok. 18. 

Fig. 41—42. Weitere Ausbildung der Raupenchromosomen der 
Nährzelle, die in Fig. 42 ihren Höhepunkt erreicht hat. Daneben Ver- 
mehrung des Trophochromatins und dessen Abgabe ans Plasma. An- 
reicherung des Plasmas mit Nährmaterial. Zeiss Apochr.-Imm., Komp.- 
Ok. 12. 


Tafel 7. 


Fig. 43. Eizelle mit 2 anliegenden Hauptnährzellen. Trichterstruktur 
der äußeren Lininfaserschicht der Nahrzellkerne. Weitere Ausbildung des 
Follikelepithels. ZEIss Apochr.-Imm., Komp.-Ok. 8. 


210 ADOLF VERHEIN, 


Fig. 44. Kern einer Hauptnährzelle desselben Stadiums stärker ver: 
größert. Beginn der Sezernierung des Nährmaterials in die Eizelle. Längs- 
spalt in einem Raupenchromosom. ZEISS Apochr.-Imm., Komp.-Ok. 18, 

Fig. 45. Aus einem Raupenchromosom entstandene Tetrade. ZEISS 
Apochrom.-Imm., Komp.-Ok. 12. 

Fig.46. Ähnliche Tetraden, verschieden zur Zeichnungsebene gelagert. 
Beginnender Zerfall der Tetraden. ZEıss Apochr.-Imm., Komp.-Ok. 8. 

Fig. 47—48. Weiterer Zerfall der Tetraden und Raupenchromosomen. 
Zweite Periode der Chromatinvermehrung. Starke Speicherung von Nähr- 
material im Plasma. ZEISS Apochr.-Imm., Komp.-Ok. 12. 

Fig. 49—50. Starke Vergrößerung des Volumens der Nährzellkerne. 
Fortdauernde Vermehrung des Chromatins. Beginn der Nucleolenbildung 
und der Ausbildung eines Netzes von Lininfasern. Gleiche Vergrößerung. 

Fig. 5l. Weitere Ausbildung des Liningeriistes. Chromatisierung 
der Nucleolen. Starke Chromatinvermehrung. Der Kern ist von einem 
dunklen Plasmasaum umgehen. Gleiche Vergrößerung. 

Fig. 52. Stück eines älteren Kerns. Die Nucleolen haben sich ab- 
gerundet. Die Chromatinabgabe erfolgt in Form von kleinen Brocken. 
Zackiger Kernumriß. Gleiche Vergrößerung. 

Fig. 53. Randzone eines Nährzellkerns aus der Fig. 67 (69). Chromatin- 
abgabe und Vermehrung. Verschmelzen der Nucleolen. Sarcophaga ear- 
naria. ZEISS Apochr.-Imm., Komp.-Ok. 8. 


Tafel 8. 


Fig. 54. Randzone eines gleichaltrigen Nährzellkerns stärker ver- 
größert. Vermehrungsformen des Chromatins. Sarcophaga carnaria. ZEISS 
Apochr.-Imm., Komp.-Ok. 18. 

Fig. 55. Randzone eines Nährzellkerns aus einem Ei, in dem die 
Epithellamelle zwischen Ei und Nährfach sich ausgebildet hat. ZEISS 
Apochr.-Imm., Komp.-Ok. 8. 

Fig. 56. Einströmen des Nährmaterials aus einer Hauptnährzelle in 
die Eizelle. Dotterbildung an der Peripherie der Eizelle. Eizelle und 
Nährfach gleichmäßig von Epithel umschlossen. ZEIss Apochr.-Imm. 
Komp.-Ok. 4. 

Fig. 57. Übertritt von Dotter aus einer Hauptnährzelle in die 
Eizelle. Übergang des Cylinderepithels der Eizelle in das Plattenepithel 
des Nährfaches. Sarcophaga carnaria. ZEIss Obj. CC, Ok. 4. 

Fig. 59. Ein von Epithel umgebenes Eifach auf dem Stadium der 
Fig. 41. Plasmakommunikationen zwischen den einzelnen Zellen. ZEISS 
Apochr.-Imm., Komp.-Ok. 8. 

Fig. 61. Übergang des Cylinderepithels der Eizelle in das Platten- 
epithel des Nährfaches. Sarcophaga carnaria. Leitz Obj. 6, Ok. 3. 

Fig. 62. Einwuchern des Epithelpfropfes zwischen die Nährzellen 
(vgl. Fig. 67, 69). Sarcophaga carnaria. Leitz Obj. 6, Ok. 3. 


Die Eibildung der Musciden. ~ 211 


Tafel 9. 


Fig. 58. Eirôbre einer ungefähr 3 Tage alten Fliege. Abschnürung 
des ersten Eifaches (/) durch Follikelbildung. Zweites Eifach (/7), End- 
kammer, Endfaden. ZEISS Apochr.-Imm., Komp.-Ok. 8. 


Fig. 60. Eiröbre einer einige Tage älteren Fliege. Das erste Eifach 
ist mit dem zweiten nur noch durch einen Zellstrang verbunden. Es ist 
vollkommen von Follikelepithel umgeben. Zeiss Apochr.-Imm., Komp.-Ok. 4. - 


Tafel 10 (Photogramme). 


Fig. 63. Teil eines Ovariums. Die Eiröhren stehen in dem Alter 
der Fig. 3. In der mit X bezeichneten Eiröhre Differentialmitosen im 
zweiten Eifach. Obj. 7, Ok. 1. 


Fig. 64. Querschnitt durch ein ganzes Ovarium. Die Figur zeigt 
die Anordnung der Eiröhren, die Anheftung der Endfäden. Bei X ist 
der Eileiter wiederholt angeschnitten. Jede Eiröhre ist mit dem Eileiter 
durch einen Zellstrang verbunden. Bei X Polarität der Eizelle sichtbar. 
Die Figur ist einem Stadium entnommen, das etwas älter ist als Fig. 58. 
ab: 0, Ok. 1. 


Fig. 65. Eifächer auf dem Stadium der Raupenchromosomen. Gleich- 
zeitiges Auftreten dieser in allen Nährzellkernen. Bildung eines Epithel- 
follik: ls ist abgeschlossen. Die ringförmigen Plasmakommunikationen sind 
zum Teil deutlich sichtbar. Obj. 5, Ok. 1. 


Fig. 66. Eifächer während der Umwandlung der Raupenchromosomen 
in Tetraden (x). Verbindung des ersten Eifaches mit dem zweiten durch 
einen Zellstrang. Obj. 5, Ok. 1. 


Fig. 67. Fast reife Eier. Sarcophaga carnaria. In 1 ist die Lage 
des Keimbläschens, in 2 das Einwuchern des Epithelpfropfes zu beachten. 
Außerst deutliche Zellgrenzen zwischen den Nährzellen. Obj. 3, Ok. 1. 


Fig. 68. Ei / (Fig. 67) stärker vergrößert. Beteiligung des Keim- 
bläschens an der Dotterbildung. Übergang des Cylinderepithels des Eies 
in das Plattenepithel des Nabrfaches. An der Peripherie Anhäufung von 
besonders großen Dotterschollen. Obj. 5, Ok. 1. 


Fig. 69. Ei 2 (Fig. 67) stärker vergrößert. Struktur des Epithel- 
pfropfes (Fig. 62). Die mit X bezeichnete Randzone des Nährzellkerns 
ist in Fig. 53 stärker vergrößert gezeichnet. Bei X schneller Übergang 
des Cylinderepithels in Plattenepithel. Obj. 5, Ok. 1. 


Fig. 70. Fast reife Eier von Sarcophaga carnaria. (Färbung mit 
Safranin-Lichtgrün.) Die erste Eianlage ist fast völlig ausgereift. Mit 
ihr durch einen Zellenstrang verbunden ist die zweite, die auf dem Stadium 
der Fig. 46 steht. Auch darin ist die Polarität der Eizelle beachtenswert. 
Von der dritten Eianlage, die noch mit der Endkammer vereinigt ist, hat 


912 Apozr VERHEIN, Die Eibildung der Musciden. 


sich die zweite ebenfalls abgeschniirt und steht nur noch durch eine 
Zellenbriicke mit ihr in Verbindung. Obj. 5, Ok. 1. 


Die Figg. 64—66 und 68—70, die alle mit derselben Vergrößerung 
photographiert sind, geben zugleich eine Übersicht über das Wachstum 
der einzelnen Eianlagen, der Eizellkerne und der Nährzellkerne. Sie 
zeigen ferner, daß in den Nährzellen das Verhältnis der Kerngröße zur 
Plasmamasse ungefähr auf allen Altersstufen das gleiche ist. Bei der 
Eizelle hingegen verändert sich dieses Verhältnis mehr zuungunsten des 
Kerns. Schließlich geben diese Figuren noch ein vergleichendes Bild 
über die verschiedene Ausbildung des Epithels in den einzelnen Alters- 
stadien. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Einiges aus der Entwicklungsgeschichte der Cestoden. 


Von 
A. Goette. 


Mit Tafel 11. 


Die Cestoden-Larven sind anfangs durchweg in zwei Abschnitte 
gesondert, von denen nur der vordere die Anlage des künftigen 
Wurms oder den Scolex, der hintere Abschnitt dagegen einen ver- 
gänglichen Anhang darstellt, der sich entweder als ein unbedeutendes 
Rudiment oder in der Regel als ein einigermaßen vergängliches, 
blasenförmiges und larvales, d. h. nur zeitweilig funktionierendes, 
Organ erweist. Diese Funktion des blasenförmigen Anhangs offen- 
bart sich teils in seinem bedeutenden Wachstum, was auf einen ge- 
steigerten Stoffwechsel hinweist, teils darin, daß der Scolex sich 
frühzeitig in die Blase einstülpt, von ihr umschlossen wird. Und 
da in den einst zuerst untersuchten Blasenbandwürmern ontogenetisch 
zuerst die Blase auftritt, und erst sekundär der knospenartig aus 
ihrer Wand hervorwachsende Scolex, so veranlaßte dies die bekannte 
LeuckArt’sche Lehre, daß die aus der Oncosphaera hervorgehende 
Blase als eine erste Generation und der Scolex als eine zweite 
Generation aufzufassen sei, so daß folglich die Cestoden aus einem 
Generationswechsel hervorgingen. 

Diese schon längst bekämpfte Hypothese (vgl. GoETTE, 1884, 
1902) ist allerdings gegenwärtig ziemlich allgemein aufgegeben, doch 
zeigt sich ihr Einfluß noch immer in der Darstellung der Ontogenese 
der Cestoden, wie im Folgenden gezeigt werden soll. 

Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 15 


214 A. GorTTE, 


Noch in einer zweiten Richtung bedarf die Entwicklungs- 
geschichte der Cestoden einer Nachprüfung, nämlich hinsichtlich des 
Verlaufs ihrer Gliederung. Denn die gewöhnliche Vorstellung, daß 
die Querglieder oder Proglottiden des Cestodenkörpers nicht an 
seinem Hinterende, sondern stets unmittelbar hinter dem Scolex neu 
entstehen, zo daß die Gliederkette an ihrem Vorderende zunimmt, 
stützt sich nur auf unsere Kenntnis von den am meisten differen- 
zierten, also phyletisch jüngsten Cestodenformen. Solche Endformen 
sind aber bekanntlich am wenigsten geeignet, als Abbilder der ur- 
sprünglichen Zustände zu gelten. 

Diese beiden Momente in der Organisation der Cestoden, die 
Larvenmetamorphose und die Gliederung, stehen übrigens, wie sich 
zeigen wird, in einer nahen Beziehung zueinander, so daß ihre Ver- 
einigung in einer Untersuchung weder zufällig noch willkürlich 
ist. Ich beginne mit der Gliederung. 

Sie kommt allerdings in den bei weitem meisten Cestoden vor, 
fehlt aber doch ohne Andeutung einer Rückbildung bei Archigetes, 
Caryophyllaeus und ist bei Ligula nur unvollkommen ausgeführt. Die 
Gliederung entstand also innerhalb der Klasse der Cestoden und ist 
nicht etwa vererbt wie die Gliederung der Anneliden, die mit vollem 
Recht auf eine Bildung der ungegliederten Vorfahren vom Typus 
einer Gunda, nämlich auf zwei bilaterale Reihen von Gonaden- 
säckchen, zurückgeführt wird, die sich nur um der Darm zu einem 
gegliederten Cölom mit eingeschlossenen Gonaden vereinigen (Gonocöl- 
theorie). Also ohne einen wirklichen Zusammenhang mit dieser 
Gliederung der Anneliden entsprang die Gliederung der Cestoden 
dennoch aus einer ähnlichen Ursache, indem ebenfalls eine gegliederte 
Anlage der Geschlechtsorgane zum Ausgangspunkt für die Her- 
stellung der Proglottiden wurde. Diese autonome Bildung der 
letzteren wird dadurch bestätigt, daß die genannte Anlage nicht 
nur in Abwesenheit eines Gonocöls, sondern auch meist in einer 
einfachen medianen Reihe und zwar in der einfachen Form statt- 
findet, die bei Ligula dauernd bleibt, nämlich ohne die Begleit- 
erscheinungen der ringförmigen Einschnürungen des Körpers zwischen 
den einzelnen Komplexen der Geschlechtsorgane und ohne die eben- 
falls metameren Quercommissuren der Nierenkanäle. Die Anord- 
nung der Geschlechtsorgane vertritt ursprünglich 
ganz allein die Gliederung der Cestoden. 

Auf Grund dieser Merkmale kann man in Ligula eine Über- 
gangsform zwischen ganz ungegliederten und den normal gegliederten 


Die Entwicklungsgeschichte der Cestoden. 215 


Cestoden erblicken. Dazu kommt, daß die unvollkommene, auf die 
Geschlechtsorgane beschränkte Gliederung von Ligula sich auch in 
einer anderen Art vollzieht als bei den vollkommen gegliederten 
Cestoden. Bei diesen entsteht die Reihe der Geschlechtsorgane von 
Anfang an und dauernd in der Ordnung, daß ihr Zuwachs aus- 
schließlich dicht hinter dem Scolex stattfindet; dies gilt aber nicht 
ebenso für Ligula. 

Bei jungen Exemplaren dieses Bandwurms bis zu 12 mm Länge 
habe ich noch keine Spur von Geschlechtsorganen entdecken können; 
in doppelt so langen Exemplaren ist die Reihe jener Organanlagen 
schon sehr ansehnlich und reicht von vorn bis an das letzte Viertel 
der Körperlänge (Fig. 1). Dieses Verhältnis habe ich an Tieren 
von 23 bis zu 38 mm Länge unverändert angetroffen (Fig. 2), so 
daß der hintere noch sterile Abschnitt sich in demselben Maße ver- 
längerte wie der übrige Körper und die Reihe der Geschlechts- 
organe. Dies bedeutet aber keineswegs, daß der Zuwachs dieser 
Organe nach wie vor am Vorderende stattfindet. Denn während bei 
den übrigen Cestoden die vorderen und gleichzeitig jüngeren Ge- 
schlechtsorgane sich stets kleiner und unvollkommener, die hintersten 
am größten und am weitesten ausgebildet zeigen, befinden sich die 
stärksten Anlagen der ganzen Organe bei den genanten Ligula- 
Larven in der Form dünner Querstreifen ungefähr in der Mitte der 
Reihe und nehmen nach beiden Enden so ab, daß sie sich dort als 
kleine Kügelchen darstellen. Ich schließe aus diesen Beobachtungen, 
daß die genannten Anlagen zuerst in der mittleren Körpergegend 
auftreten und sich dann nach beiden Enden vermehren, freilich 
schneller am Vorderende. An den weiter herangewachsenen Ligulae 
der Fische reicht aber die Reihe der Geschlechtsorgane bis an das 
äußerste Hinterende, d. h. sie ist ganz bedeutend nach hinten aus- 
gewachsen. Die alsdann ausschließlich am Vorderende stattfindende 
Vermehrung jener Organe ist folglich keine ursprüngliche Er- 
scheinung. 

Doch bildet die Larve von Ligula mit der wechselnden Rich- 
tung des Wachstums nicht die einzige Ausnahme unter den Cestoden. 
Ähnliches wiederholt sich bei Taenia perfoliata (nach KAHANE), deren 
gegliedertes, aber verschmälertes Hinterende steril bleibt und, wie 
es scheint, sich regelmäßig ablöst; ferner bei Bothriocephalus cordatus 
und einigen Taenien (vgl. Braun, p. 1223), deren Hinterende im 
jugendlichen Zustande ebenfalls steril erscheint. 

Die beschriebene Unregelmäßigkeit in der Organisation von 

15* 


216 A. Gottes, 


Ligula geht aber gelegentlich noch weiter. Vor einigen Jahren er- 
wähnte Monızz ganz flüchtig und ohne Abbildung eine seither weder 
bestätigte noch beachtete Beobachtung, daß bei ZLigula nicht selten 
ein bis zu 1 cm langer und schmaler Schwanzanhang ohne irgend- 
welche innere Organe anzutreffen sei. M. hielt diese Bildung für 
eine rudimentäre Cysticercus-Blase, die anfangs den eingestülpten 
Scolex aufnehme und sich später zurückbilde Wo dieses Rudiment 
ganz fehle, sei es offenbar bereits abgeworfen worden. Ich kann 
diese Angabe von M. im allgemeinen bestätigen, indem ich vor 
einiger Zeit ebenfalls ein geschwänztes Exemplar von Ligula simpli- 
cissima erhielt, das einer Schleie entnommen war. 

Das ausgewachsene und sonst normale Tier besaf am abge- 
rundeten Hinterende einen sehr dünnen, 4 cm langen Schwanzanhang 
(Fig. 3), der vom übrigen Körper so stark abgeschnürt war, daß er 
während der weiteren Präparation abfiel. Offenbar war dieser 
Schwanzanhang von Zigula identisch mit dem von M. beschriebenen 
Gebilde, aber ebenso zweifellos kein Rest einer Cysticercus-Blase, da 
er von einer Reihe rudimentärer, knäuelförmiger Geschlechtsorgane 
durchsetzt und folglich ein Umwandlungsprodukt des früheren Hinter- 
endes war, in das sich die Reihe jener Organe bereits fortgesetzt 
hatte. Auf Grund der Angabe von M. muß man jedoch annehmen, 
daß die Rückbildung jenes Schwanzendes noch weiter gehen kann, 
als ich es sah, so daß es zu einem völlig leeren Anhang wird.?) 

Da ich unter den vielen Dutzenden von jüngeren und von aus- 
gewachsenen Ligulae nur ein einziges Exemplar mit dem beschriebenen 
Schwanzanhang antraf, ist es zweifellos eine seltene Ausnahme, die 
jedoch unverkennbar mit der ständigen, in der Regel auf die Larven- 
zeit beschränkten Hemmungsbildung des Hinterendes zusammenhängt. 
Die eigentliche Bedeutung dieses Befundes ergibt sich aber erst aus 
seiner Vergleichung mit den homologen Teilen anderer Cestoden. 


Die homologen Körperabschnitte der verschiedenen Cestoden- 
Larven und die Einstülpung. 


Solange man sich darauf beschränkte, die genannte Homologi- 
sierung gewohnterweise an den fertig entwickelten Larven vor- 


. 1) Da der von mir beobachtete Schwanzanhang viel kürzer ist (4 mm) 
als das älteste von mir untersuchte sterile Körperende, so scheint daraus 
zu folgen, daß nur ein Teil des letzteren sich in den rudimentären Schwanz- 
anhang verwandelt oder daß alle diese Maße bedeutend schwanken. 


Die Entwicklungsgeschichte der Cestoden. 217 


zunehmen, ist es kaum möglich, die mit ihrer Ontogenese tatsächlich 
verbundene Cenogenese aufzudecken und die durch die letztere ver- 
ursachten Mißverständnisse zu beseitigen. Um diese zu vermeiden, 
muß vielmehr die phyletische Entwicklung der verschiedenen enden 
von ihrem Anfang an verfolgt werden. 

Die ältesten oder Ausgangsformen unter den uns bekannten und 
unverkennbaren Cestoden lassen sich trotz mancher entgegenstehen- 
den Ansichten verhältnismäßig leicht bestimmen. Da es neben den | 
gewöhnlichen Finnen mit einer Einstülpung des Vorderkörpers auch 
solche Finnen gibt, wo sich keine Spur eines solchen Vorgangs 
zeigt, so müssen diese einfacheren Cestoden-Larven unbedingt die 
älteren sein, um so mehr als ihnen die gewöhnliche Gliederung ent- 
weder ganz fehlt oder doch unvollkommen erscheint. Es sind Archi- - 
getes, Caryophyllaeus, Ligula und Bothriocephalus *) (s. 0.); sie mögen 
vorläufig ,Urcestoden“ heißen. 

Am vollständigsten wurde die Ontogenese von Archigetes appen- 
diculatus verfolgt (MRAzEX 1897). An den noch völlig indifferenten, 
ziemlich gleichmäßig länglichen Larven entsteht allmählich eine 
flache, später stärkere quere Einschnürung, die eine breitere und 
längere Vorderhälfte des Körpers von der schmäleren Hinterhälfte 
sondert, aus der zuletzt der bekannte walzenförmige Schwanz des 
geschlechtsreifen Tieres hervorgeht (Fig. 4). Nach Mrdzex (1901) 
entwickelt auch die junge Caryophyllaeus-Larve (5 mm) im ersten 
Wirt (Limnodrilus) einen gleichen Schwanzanhang (Fig. 5), der nach 
dem Übergang des Tieres in den zweiten Wirt, nämlich einen 
physostomen Fisch, verloren geht.) Die 0,4 mm lange Larve von 
Bothriocephalus latus besitzt nach Rosen (JANICKI u. ROSEN) im ersten 
Wirt, einem Cyclopiden, einen kleinen kugligen Schwanzanhang 
mit den sechs Haken (Fig. 6), der schon an Ort und Stelle nach 
kurzer Zeit resorbiert wird. Ähnliches dürfte von Zigula nur des- 
halb unbekannt sein, weil so junge Exemplare dieses Bandwurms 
(unter 2 mm L.) noch nicht angetroffen wurden; denn es ist nicht 


1) Bei Bothriocephalus fehlen die metameren Commissuren der netz- 
férmigen Nierenkanäle, bei Ligula auch noch die äußeren Einschnürungen 
des Körpers. 

2) In einem Leueiscus fand ich einen ungeschwänzten Caryophyllaeus 
von 2 mm Länge, so daß der Verlust des Schwanzes nicht von einer be- 
stimmten Entwicklungsstufe, sondern bloß von dem Aufenthalt der Larve 
im Fischdarm abhängt, wo jenes Organ wie eine Cysticercus-Blase ver- 
daut wird. 


218 A. GoETTE, 


anzunehmen, daß diese Larven als einzige in der ganzen Klasse des 
Cestoden eines larvalen Schwanzanhangs entbehren sollten. 

Auf der anderen Seite halte ich den Umstand nicht für besonders 
wichtig, daß Archigetes nur im geschwänzten, also dauernd larvalen 
Zustande bekannt ist. Denn da dieses Geschöpf außerhalb seines 
allein bekannten oligochäten Wirts noch nicht angetroffen wurde, 
so dürfte es wahrscheinlich sein, daß es in einem zweiten Wirt den 
Schwanz verliert. 

Auf Grund dieser Befunde stellt sich das solide, kuglige oder 
walzenförmige Hinterende der genannten Larven, angesichts seiner 
geweblichen und physiologischen Indifferenz und seines meist früh- 
zeitigen Verlustes, als ein Rudiment dar, das nur bei den Vorfahren 
der genannten Tiere tätig gewesen sein kann. Ich brauche aber 
nicht weiter auszuführen, daß sein Homologon nur in dem Ruder- 
organ der Cercarien erblickt werden kann, das durch den dauernd 
parasitischen Zustand der von den digenen Trematoden abzuleitenden 
Cestoden seine Funktion einbüßte und ein kurzdauerndes Rudiment 
wurde. Trotzdem schied es damit keineswegs aus der Reihe der 
ontogenetisch bedeutsamen Bildungen ganz aus, sondern ging bei 
den übrigen Cestoden, die anders als die bisher besprochene älteste 
Gruppe sich durch eine Einstülpung des Scolex auszeichnet, einer 
weiteren Entwicklung zu einer neuen Funktion und einem echten 
larvalen Organ entgegen. 

Auch bei der Untersuchung dieser Metamorphose stelle ich 
diejenigen Ontogenesen voran, in denen die bemerkenswerteste Er- 
scheinung, die Einstülpung, in einem relativ frühen Zustande ver- 
folgt werden kann. 

Unter dem Eindruck der zuerst bekannt gewordenen Blasen- 
bandwürmer blieb einige Zeit naturgemäß die Vorstellung bestehen, 
daß die unmittelbar aus der Oncosphaera hervorgehende Blase die 
erste Entwicklungsstufe der Cestoden-Larven überhaupt darstelle, 
woran sich als folgender Entwicklungsakt eine lokalisierte, in den 
Blasenraum gerichtete Wucherung in Form einer einfachen schlauch- 
förmigen Einstülpung anschließt, die die erste Anlage des Scolex, 
des richtigen Wurmkörpers, bildet. Im Zusammenhang mit der von 
LEUCKART vertretenen Lehre (s. 0.) galt der an der Bluse auftretende 
Scolex zunächst nur als der Kopf und Hals des späteren Wurms, 
woraus der Rumpf oder die Gliederkette (2. Generation) erst nach 
der Metamorphose des Cysticercus neu hervorknospen sollte. Je 
mehr aber die Überzeugung Platz griff, daß in dem vermeintlichen 


Die Entwicklungsgeschichte der Cestoden. 219 


Generationswechsel nur eine individuelle Metamorphose vorliege, 
veränderte sich auch der Begriff des Scolex, der nicht mehr den 
Kopfabschnitt nebst Hals allein, sondern ebenso wie etwa eine 
Trochophora daneben auch die unscheinbare Anlage des künftigen 
Rumpfs enthalten sollte.*) 

Aber nur bei gewissen, phyletisch weit vorgeschrittenen Cestoden 
entsteht der Scolex von Anfang an in eingestülptem Zustande und | 
zwar in der Form eines einfachen Schlauches, an dem sich erst 
sekundär seine besonderen Organe entwickeln. Dies ist jedoch eine 
spätere cenogenetische Erscheinung, der die Entwicklung eines nicht 
eingestülpten Wurmkörpers normalerweise vorangegangen sein mußte. 
Und zwar beweisen dies nicht nur die Urcestoden, sondern der Über- 
gang des ursprünglichen Verlaufes der Entwicklung in seine ceno- 
genetische Abänderung zeigt sich auch unmittelbar in der Onto- 
genese gewisser Bandwürmer, wie z. B. der Taenia elliptica (nach 
GRASSI). 

Die ersten Entwicklungsstufen dieses Tieres erinnern lebhaft 
an diejenigen von Archigetes. Die Oncosphaera verwandelt sich in 
eine längliche Larve mit einer breiten Vorderhälfte und einer ziem- 
lich scharf abgesetzten schmäleren Hinterhalfte. Diese wächst zu 
einem langen, schlauchartigen Schwanzanhang aus, der sich vom 
Vorderkörper abschnürt und bald verloren geht (Fig. 7). Eine 
schon in der Oncosphaera entstandene Höhle zieht sich durch beide 
Abschnitte hin, ist aber nicht glatt, epithelial begrenzt, sondern 
eine unregelmäßige und von Zellen durchsetzte Lacune, die schlief- 
lich von einem richtigen Füllgewebe ausgefüllt wird. Bei anderen 
verwandten Cestoden ist diese Höhlung nach Ausbildung und Aus- 
dehnung unbeständig und morphologisch überhaupt belanglos, da sie 
mit der Einstülpung des Scolex in keiner näheren Beziehung steht. 
Bei Taenia murina ist sie schwach entwickelt und fehlt bei 7. pro- 
glottina ganz (nach Grassi), obgleich in beiden Fällen eine vollstän- 
dige Einstülpung zustande kommt. | 

Wenn man die junge, noch nicht eingestülpte, doch mit dem 
Schwanzanhang versehene Larve von 7. elliptica mit Archigetes ver- 
gleicht, so ist die Homologie ihrer beiderlei Körperabschnitte ganz 


1) Im Hinblick auf den Widerspruch, daß unter ,Scolex“ einmal 
rein anatomisch nur der Kopf des fertigen Bandwurms und dann onto- 
genetisch die gesamte Anlage des letzteren verstanden wurde, habe ich 
diesen larvalen Scolex dort, wo es darauf ankam, als ,Cystoscolex“ zu 
bezeichnen vorgeschlagen (1902). | sch its oes [ae 


290 A. GoETTE, 


. evident. Dies gilt zunächst für die beiden Schwanzanhänge und 
dann folgerichtig für die beiden Vorderkörper; derjenige von Archi- 
getes verwandelt sich unmittelbar in den Wurmkörper, dem also der 
noch indifferente Vorderkörper von 7. elliptica gleichwertig ist. 
Während dieser ursprünglichen, normalen Lagebeziehungen des 
Wurmkörpers unserer Tänie erscheinen bereits die Anlagen des 
künftigen Scolex, nämlich der vier seitlichen, ins Kreuz gestellten 
Saugnäpfe und des Rostellums (Grassı), alle fünf als dichte kuglige 
Zellenmassen, von der freien Oberfläche sich ins Innere einsenkend. 
Darauf buchten sich alle diese Zellenpolster napfförmig ein, das 
mittelste zuerst, so daß diese Anlage des künftigen Rostellums mit 
derjenigen der seitlichen Saugnäpfe übereinstimmt. Diese Homologie 
wird dadurch bestätigt, dab das Rostellum mancher Cestoden sich 
dauernd in einen wirklichen Saugnapf verwandelt. 

Am auftälligsten sehe ich dies an dem von Linstow beschriebenen 
„Scolex petromyzi“, den ich ebenfalls im großen Flußneunauge 
fand (Fig. 8) und von dem ich noch folgendes anmerken möchte. 
An den größeren meiner Exemplare (0,56 mm L.) zeigt sich an Stelle 
des Rostellums ein Saugnapf gleich den anderen seitlichen,!) pur 
etwas tiefer und weiter. Daneben fanden sich viel kleinere, aber 
völlig entwickelte Scoleces (0,084 mm L.), die an die größeren an- 
geheftet waren, indem ihr mittlerer Saugnapf einen rundlichen 
Zapfen des Integuments des größeren Tieres eingesogen hatte. 
Daraus geht nicht nur die vollkommene Funktionsfähigkeit dieses 
Organs, sondern auch, wie mir scheint, die Ursprünglichkeit dieser 
Bildung hervor. Denn da die kleinen Scoleces, die nur 7/, der 
Länge der größeren messen, ihnen doch völlig gleichen, so ist es 
unwahrscheinlich, daß ihr mittlerer Saugnapf schon so früh eine 
Umwandlung aus einem richtigen Rostellum durchgemacht hätte. 

Unter diesen Umständen halte ich auch das Grübchen am 
Vorderende der jungen Larve von Bothriocephalus (Fig. 6) für ein 
richtiges Rudiment eines endständigen Saugnapfes, wie er auch an 
den Trematoden-ähnlichen Vorfahren der Cestoden bestanden haben 
wird. Und an dieses Organ schließt sich ferner eine der auf- 
fälligsten ontogenetischen Erscheinungen der Cestoden an, nämlich 
die Einstülpung der Scolex-Anlage. 


1) Die von LINSTOW beschriebene Halbierung dieser Organe habe 
ich nur an einem einzigen Saugnapf unter 15 Exemplaren gesehen. Sie 
gehört also nicht zu den specifischen Merkmalen. 


Die Entwicklungsgeschichte der Cestoden. 291 


Dieser Prozeß beginnt bei 7. elliptica damit, daß das künftige 
Rostellum sich in die Tiefe einsenkt, aber nicht in eine Blasenhöhle, 
die es am Vorderende des Wurmkörpers gar nicht gibt, sondern in 
ein mehr oder weniger dichtes Füllgewebe. Dieser Wachstums- 
vorgang zieht darauf auch die rings um die Rostellum-Anlage befind- 
liche Zone des Wurmkörpers mit den vier Saugnäpfen nach sich, 
so daß sie in der Einstülpung dicht über dem Niveau des im Grunde 
liegenden Rostellums ihre freie Fläche der Einstülpungshöhle zu- 
kehren (Fig. 9). Die ihnen folgende Zone ist alsdann die Anlage 
des Halses und des übrigen Rumpfes, und der gesamte eingestülpte 
Teil des Larvenkörpers heißt dann Scolex oder Cystoscolex (s. 0.). 

Nun ist aber zu beachten, daß es eine einheitliche und bestimmt 
begrenzte Anlage des Cystoscolex, also des künftigen Wurms, vor 
dem Abschluß der Einstülpung gar nicht gibt. Erst mit diesem 
Abschluß ist der Scolex am Einstülpungsrande ganz deutlich vom 
übrigen Larvenkörper, also von seiner nunmehrigen Scheide, ab- 
gesetzt, die nach dem frühzeitigen Schwunde des Schwanzanhangs 
einen selbständigen Larventeil darstellt. Der Schwanzanhang selbst 
hat mit der Einstülpung nichts zu tun, und Scolex und Scheide sind 
nur durch die Einstülpung gesonderte Abschnitte der ursprünglich 
einheitlichen Vorderhälfte der Larve, die wiederum dem ganzen 
Wurmkörper der Urcestoden gleichwertig ist. Auf Grund dieses 
Vergleichs ist die Auffassung gerechtfertigt, daß unsere anfangs 
zweiteilige Cestodenlarve (Wurmkörper und Schwanzanhang) nach 
dem Schwunde des Schwanzanhangs dadurch, daß der Wurmkörper 
sich von vornherein in seinen hinteren Abschnitt einstülpt, eine 
zweite Verkürzung erfährt, indem nach der Ausstülpung des Scolex 
auch seine Scheide zugrunde geht, wie schon vorher der Schwanz- 
anhang. 

Eigentlich geht diese Auffassung einer Dreiteilung gewisser 
Cestodenlarven noch auf LEUCKART zurück. Am Cysticercus von 
Taenia serrata (C. pisiformis) beschreibt L. einen an der „Schwanz- 
blase“ vorspringenden dicken Zapfen, der den Scolex einschließt 
und dessen Außenschicht oder eben die Scheide angeblich als Fort- 
setzung des Scolex ebenfalls eingestülpt war und sich zeitig wieder 
ausstülpte, so daß der ganze Zapfen einen „Wurmleib“ mit dem ein- 
geschlossenen Scolex darstellte (Fig. 10). Doch braucht man nur 
eine solche Larve von T. serrata mit einer entsprechenden Larve 
von T. elliptica zu vergleichen (Fig. 9, 10), um sich von dem Irrtum 
jener Darstellung zu überzeugen. 


222 A. GOETTE, 


Allerdings ist es richtig, daß der Scolex der Vorderhälfte und 
die Scheide der Hinterhälfte des ursprünglichen Larvenkörpers 
homolog ist und daß, nachdem der solide oder hohle Schwanzanhang 
und später die Scheide verloren gegangen sind, der Scolex allein 
vom Larvenkörper übrig bleibt. Es ist aber irrig, daß die Scheide 
vorher ebenfalls eingestülpt war und daß die Blase von 7. serrata 
der Blase von 7. solium u. a. homolog ist. Denn die Scheide, die 
ja schon vor der Blasenbildung existiert (Fig. 11) und die einfache 
schlauchförmige Scolexanlage umschließt (ScHAAF), ändert ihre Lage- 
beziehung bis zu ihrem Schwunde überhaupt nicht.?). 

Alle Mißverständnisse rühren aber daher, daß man alle Cestoden- 
Larven mit Einstülpung auf einen Typus glaubte zurückführen zu 
müssen, während sie tatsächlich mehreren verschiedenen Typen an- 
gehören, die an die Metamorphose der Urcestoden anschließen. 

I. Typus: Urcestoden. Zweiteilung der Larve in den Wurm- 
körper und den soliden Schwanzanhang, ohne jede Einstülpung 
(Fig. 4, 5, 6). 

II. Typus: Taenia elliptica (vgl. Hamann und Mrizex, Taenia 
leptocephala, murina, proglottina nach Grassi). Larvenkörper drei- 
teilig: Scolex, Scheide, Schwanzanhang (Fig. 9). Die Organe des 
Scolex sind schon vor der Einstülpung angelegt, daher wird diese 
allmählich vollzogen; der Schwanzanhang ist solid oder ganz un- 
vollkommen ausgehöhlt und von der Scheide abgesetzt, gelegentlich 
ganz unterdrückt (Fig. 12). 

III. Typus: Taenia serrata, Einteilung der Larve ebenfalls 
dreiteilig. Die Anlage des Scolex wird schon als einfacher Schlauch 
eingestülpt und erst nachträglich ausgebildet, der Schwanzanhang 
allmählich blasig aufgebläht (primäre Blase) und von der Scheide 
durch eine tiefe Abschnürung abgesetzt (Fig. 10). 1 

IV. Typus: 7. solium. Larvenkörper nur zweiteilig (Schwanz- 
blase und Scolex). Was man bei einem echten Cysticercus „Schwanz- 
blase“ nennt, ist eine Neubildung und etwas anderes als der blasige 
Schwanzanhang von T. serrata. Sie entsteht an den großblasigen 
Cestoden dadurch, daß die Einschnürung zwischen dem Schwaiiz- 
anhang und dem Wurmkörper unterbleibt und die Aushöhlung des’ 
Schwanzanhangs sich unter bedeutender Erweiterung bis an den 


1) Ein ähnlicher Irrtum LEUCKARTS’s hinsichtlich der Taenia crassi- 
collis (Oysticereus fasciolaris) ist bereits von BARTELS aufgedeckt und be- 
richtigt worden. Fr N 


Die Entwicklungsgeschichte der Cestoden. 223 


Einstülpungsrand ausbreitet, so daß die Körperwand des Anhangs 
und die frühere Scheide in eine einheitliche Blasenwand zusammen- 
fließen (Fig. 13). Diese sekundäre Blase ist also ein cenogene- 
tisches Erzeugnis sui generis, bei dessen Entstehung sowohl die 
Entwicklung des Scolex im unverdeckten Zustande als auch seine 
allmähliche Einstülpung in eine geschlossene Scheide unterdrückt 
und durch eine einheitliche Einstülpung einer völlig undifferenten 
Strecke der Blasenwand ersetzt wurde, worin sich erst nachträglich 
der Scolex ausbildete. 

So vereinigen sich mehrere Momente, die den Cysticercus des 
IV. Typus der Cestoden-Larven von den anderen Larven dieser Klasse 
unterscheiden, aber gleichzeitig auch irrige Schlüsse veranlaßten. 
Die frühzeitige Einstülpung des Scolex-Anlage erweckte die Vor- 
stellung einer Knospung, und an der Blase blieb ihr Ursprung aus 
einem Schwanzanhang und der Hinterhälfte eines Wurmkörpers ver- 
borgen, woraus die falsche Homologie der beiderlei Larven abge- 
leitet wurde. Fiel aber durch die Erklärung dieser Erscheinung 
der 1. Generationswechsel LEUCKART's, zwischen der Schwanzblase 
und dem Scolex, zusammen, so blieb immerhin noch die Möglichkeit 
des 2. Generationswechsels, zwischen Scolex und Proglotiden, zunächst 
bestehen, solange man sich über die Verwechslung von Scolex 2e 
Cystoscolex nicht klar wurde. 

Eigentlich hätte die Gliederung oder Proglottidenbildung des 
larvalen, ungekürzten Wurmkörpers von Ligula und Bothriocephalus 
jene Verwechslung verhiiten sollen. Denn in diesem Fall kann die 
Identität ihrer Proglottiden und ihres Larvenkörpers überhaupt nicht 
bezweifelt werden. Nur sobald an demselben Körper die hintere 
Hälfte oder die spätere Scheide in Wegfall kam, konnte vermutet 
werden, daß der eingestülpte Scolex nicht ganz allgemein der Vorder- 
körper, sondern geradezu ausschließlich Kopf und Hals bedeutete. 
Um es kurz zu machen, verweise ich nun bloß auf den folgenden 
Befund. Unter zahlreichen Exemplaren einer in Cypselus schmarotzen- 
den Taenia fand ich einen von allen vergänglichen larvalen Anhängen 
befreiten und völlig ungegliederten Cystoscolex (Fig. 14a), der genau 
dieselbe Länge besaß wie der mit 10 Proglottiden versehene Vorder- 
teil eines ausgewachsenen Tiers (Fig. 14b). Es wiederholt sich dabei 
dasselbe wie bei allen Urcestoden: die Identität des angeblichen 
Halses und der Strecke von 10 Proglottiden ist nicht zu bezweifeln, 
und folglich verwandelt sich der Rumpf des Scolex az. in 
Proglottiden. 


224 A. GoETTE, 


Doch darf man nicht glauben, daß die beschriebene Metamorphose 
der über den Urcestoden stehenden Bandwürmer mit entsprechenden 
systematischen Gruppen dieser Tiere zusammenfalle. Die verschie- 
denen Abänderungen verbinden sich mit ihnen in wechselnder Weise, 
wofür ich ein Beispiel von der Gattung Tetrarhynchus anführen will. 
Die Scoleces ihrer Larven sind, wie es scheint, in der Mehrzahl 
(s. WAGENER) in größere Säcke oder Blasen eingesenkt, in denen sie 
nur einen kleinen Abschnitt einnehmen; im übrigen verhalten sich 
die ungeteilten und ungeschwänzten Säcke genau so wie die sekun- 
dären großen Blasen der Tänien, in denen der Scolex frei in den 
Sack hineinhängt (Fig. 15). In einer anderen Tetrarhynchus-Larve, 
die ich merkwürdigerweise im Darm von Petromyzon fluviatilis antraf, 
war der Sack nur um den Scolex entsprechend ausgedehnt, dahinter 
jedoch zu einem langen, zylindrischen Schlauch zusammengezogen 
(Fig. 16) '); und bei einer aus Trigla stammenden Larve war dieser 
Abschnitt so dünn, daß er wie ein Faden an der scheidenartigen 
Erweiterung des Sackes um den Scolex herum entsprang (Fig. 17). 

Während sich aber der Ursprung der verschiedenen eingestülpten 
Larven doch mit einiger Sicherheit feststellen läßt, ist es ungleich 
schwieriger, die Ursachen der Einstülpung überhaupt zu erkennen. 
Grassı spricht die Ansicht aus, daß diese Erscheinung aus der Not- 
wendigkeit abzuleiten sei, daß die Larve in einen 2. Wirt übertragen 
werden muß, wobei er anscheinend an den Wirtswechsel anderer 
Parasiten, Sporozoen, Cercarien u. a. im encystierten Zustande dachte. 
Diese Erklärung durch den Endzweck einer Bildung, also mit Hilfe 
des Darwın’schen Nützlichkeitsprinzips, ist jedoch wie immer grund- 
sätzlich verfehlt und im vorliegenden Fall leicht zu widerlegen. 
Denn abgesehen davon, daß derlei larvale Einstülpungen sich bei 
anderen Würmern (Pilidium, Polygordius von RAJEWSKY, Sipunculus) 
und in den Amnionbildungen der Insecten und Wirbeltiere wieder- 
holen, also ohne Parasitismus und Wirtswechsel häufig sind, fehlen 
sie andrerseits häufig gerade bei einem Teil der Bandwürmer, näm- 
lich bei den Urcestoden, wo diese vermeintlichen Bildungsursachen 
doch vorhanden sind. Nur die Untersuchung der phyletischen Ent- 
wicklung dieser Tiere liefert uns einige Tatsachen zu einer brauch- 
baren, empirisch unterstützten Hypothese. 


1) WAGENER hat eine sehr ähnliche Larve mit einem gleichen An- 
hang und gleichen groben Körnern in der Leibeswand unter No. 245 
abgebildet; sie stammte jedoch aus Trigla. 


Die Entwicklungsgeschichte der Cestoden. 225 


Es braucht nicht näher erläutert zu werden, daß die Einstül- 
pung auf einem lokalisierten Wachstum beruht, und ebenso lehren 
uns. die unmittelbaren Vorfahren der Blasenbandwürmer, daß die 
Blasenbildung und folglich auch die Bildung des Schwanzanhangs 
an der Einstülpung nicht beteiligt sind (Fig. 7, 9—12). Scheidet 
also der Schwanzanhang als ererbtes Rudiment unter den Ursachen 
der Einstülpung aus, so kann es sich nur noch darum handeln, ob 
in dem ursprünglichen Wurmkörper ein Motiv zu jener Bildung zu 
entdecken ist. 

Die Einstülpung bei 7. elliptica kann nicht von einem Wachs- 
tum oder einer lokalisierten Ausdehnung der ersten Scolex-Anlage 
abgeleitet werden, da die Abstände des Rostellums und der Saug- 
näpfe voneinander bis nach der Einstülpung unverändert bleiben 
und auch die Verlängerung des ganzen Scolex erst nachträglich be- 
ginnt. Das Movens ist also eine starke Ausdehnung der künftigen 
Scheide, die zuerst das Rostellum und dann den ganzen Scolex samt 
dem Halse ins Innere drängt. Die phyletische Vorstufe der Scheide 
ist eben das Hinterende des ursprünglichen Wurmkörpers, das bei 
den gegliederten Urcestoden, Ligula und Bothriocephalus, in auf- 
fallender Weise in der geweblichen Organisation, namentlich der 
Geschlechtsorgane, zurückbleibt (s. 0.). Ohne die spezielle Differenzie- 
rung des Wachstums in den verschiedenen Körperabschnitten der 
fraglichen Larven erklären zu wollen, halte ich es doch durch die Be- 
obachtung ihrer Entwicklung für sichergestellt, daß die in der Ein- 
stülpung gegensätzlich wirkenden Körperzonen, der passive Scolex 
und die aktive Scheide, in ihrer grundsätzlichen geweblichen und 
organisatorischen Verschiedenheit auch schon die Ursachen ihres 
verschiedenen Verhaltens bei der Einstülpung enthalten. Mithin 
sind solche letzten Ursachen der Einstülpung schon bei den Ur- 
cestoden vorhanden, wenn sie dort auch noch nicht zum Ziel führen, 
das wir erst bei den phyletisch späteren Formen erreicht sehen. 

Dieser Zusammenhang der Ontogenese unserer Würmer wird 
aber in der folgenden phyletischen Entwicklung cenogenetisch völlig 
verdeckt, sobald der Schwanzanhang in die Gesamtbildung eingreift. 
In diesem Rudiment entwickeln sich eine neue Funktion und eine 
neue Formbildung, indem die offenbar mit einer Steigerung des 
Stoffwechsels einhergehende Ansammlung von Flüssigkeit in dem 
Schwanzanhang ihn zuerst in eine rein caudale Blase verwandelt, 
die aber in der Folge sich bis an den Einstülpungsrand des Scolex 
ausdehnt und dadurch die früheren Homologien ganz verwischt. Denn 


226 A. GOETTE, 


an den extremen Blasenbandwürmern sind die Grenzen des früheren 
Schwanzanhangs und des eigentlichen Larvenkörpers sowie nament- 
lich der Scheide aufgehoben (Fig.13) und die nächsten Ursachen der 
Einstülpung nicht mehr zu erkennen; der ganze Cysticercus ist eine 
cenogenetisch verbildete Larve geworden. 

Die Abstammung des Schwanzanhangs der Urcestoden vom 
Cercarienschwanz und seine durchaus rudimentäre Bildung bis zur 
phyletischen Entwicklung der Blase schließen die Vorstellung aus, 
daß er selbst nicht eine Vorstufe, sondern umgekehrt der Rest einer 
früheren Blasenbildung sei, obgleich dies in einzelnen Ausnahme- 
fällen denkbar wäre. Sein rudimentärer Charakter ist bereits in 
dem Cercarienschwanz, einer unverkennbaren Rückbildung eines 
früheren Rumpfabschnittes, vorgebildet; und andrerseits greift er bei 
Ligula, Bothriocephalus und einigen Tänien wenigstens vorübergehend 
auf den Rumpf der Würmer über (s. 0.). Der schwanzförmige An- 
hang der geschlechtsreifen Ligula und der Taenia perfoliata ist eine 
gelegentliche oder ständige Nachwirkung jener larvalen Rückbildung. 


Die Entwicklungsgeschichte der Cestoden. 927 


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298 A. Goxrre, Die Entwicklungsgeschichte der Cestoden. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 11. 


Fig. 1. Ligula simplicissima. 23 mm lang. Orig. wv Vorderende. 
g Geschlechtsorgane. n Nierenkanal. pes 


Fig. 2. Ligula simplicissima. 38 mm lang. Orig. v, g, n wie Fig. 1. 


Fig. 3. Ligula simplieissima. 14,6 cm lang. Orig. g Geschlechts- 
organe. a Schwanzanhang. 


Fig. 4. <Archigetes appendiculatus, nach MRÄZEK. a, b, c Larven, 
d. geschlechtsreifes Tier. s Schwanzanhang. 

Fig.5. Caryophyllaeus mutabilis. Geschwänzte Larve, nach MRÂZEK, 
g Geschlechtsorgane. s Schwanzanhang. 

Fig. 6. Bothriocephalus latus. Larve, nach ROSEN. v Vorderende 
mit Grübchen. s kugliger Schwanzanhang mit Haken. 

Fig. 7. Taenia elliptica. Larve, nach GRASSI. r eingestülptes 
Rostellum. n Saugnapf. sh künftige Scheide. 

Fig. 8. Scolex petromyxi LINSTOw. Orig. r 5. Saugnapf. 7 seit- 
licher Saugnapf. ¢ Harnblase. b angesogenes kleines Exemplar. 

Fig. 9. Taenia elliptica. Larve mit eingestülptem Scolex, nach GRASST. 
r Rostellum. n Saugnapf. sh Scheide. s Schwanzanhang. | 

Fig. 10. Taenia serrata. Larve mit eingestülptem Scolex. Orig. 
sh Scheide. s Schwanzanhang. | 

Fig. 11. Taenia serrata. Junge Larve, nach ScHAAF. wv Anlage 
des Scolex. sh Scheide. s Schwanzanhang. 

Fig. 12. Taenia murina. Larve mit eingestülptem Scolex, nach 
Grassi. 7 Rostellum. sh Scheide, zurückgebildeter Schwanzanhang. 

Fig. 13. Taenia solium. Blase mit eingestülptem Scolex, halb- 
schematisch. sh Scheide und s Schwanzanhang zusammengeflossen. : 

Fig. 14. Taenia sp. und Cypselus. Orig. a ganzer Cystoscolex, 
b Vorderkörper eines fertigen Tieres. 

Fig. 15. Cysticercus von Tetrarhynchus sp. aus dem Fleisch von 
Potorous tridentatus. Orig. 

Fig. 16. Tetrarhynchus sp. Eingestülpte Larve aus dem Darm von 
Petromyzon fluviatilis. Orig. s schlauchförmiger Schwanzanhang. 

Fig. 17. Tetrarhynchus sp. Eingestülpte Larve aus Trigla. Orig. 
s fadenförmiger Schwanzanhang. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Zur Kenntnis des Baues und der Funktion 
des Stachels und des Vorderdarmes der Kleiderlaus 
(Pediculus vestimenti NITZSCH). 


Von 
Prof. Dr. R. Vogel. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Tübingen.) 


Mit Tafel 12—14 und 4 Abbildungen im Text. 


Durch die im Jahre 1916 veröffentlichte Studie von H. SIKORA 
„Beiträge zur Anatomie, Physiologie und Biologie der Kleiderlaus 
(Pediculus vestimenti Nirzsca)“ sind unsere Kenntnisse vom Bau 
und von der Funktion des Stech-Saugriissels, kurz „Stachels“, der 
Kleiderlaus wesentlich gefördert, jedoch noch nicht restlos geklärt 
worden. 

Ich selbst hatte mir während eines 3wöchigen Heimaturlaubes 
im Frihjahre 1916 die anatomische Neubearbeitung des Läuse- 
stachels zum Ziele gesetzt, die Untersuchung war schon ziemlich 
weit gediehen, als gerade die Sıkora’sche Arbeit erschien. Ich er- 
kannte sofort, daß unsre Beobachtungen in vielen wichtigen Punkten 
sich deckten, daß aber auch Differenzen in Tatsächlichem und Auf- 
fassungen bestanden. Zweck dieser Mitteilung ist einmal, den über- 
einstimmenden Ergebnissen Geltung zu verschaffen, und zweitens, ihnen 
Ergänzungen hinzuzufügen. 

Meine Absicht, eine vollständige Beschreibung des Kopfes, der 
Mundteile und des Darmtractus der ie zu ringen, mußte ich 

Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 16 


230 R. Vocer, 


leider bald aufgeben, da ich während meines Dienstes im Felde die 
zur Bewältigung jener Aufgabe notwendige Sammlung nicht finden 
konnte. Meine Mitteilung trägt infolgedessen fragmentarischen 
Charakter, sie setzt die Kenntnis der Srxora’schen Arbeit voraus. 
Eine zusammenfassende vergleichend-anatomische und erneute ent- 
wicklungsgeschichtliche Untersuchung des Läusestachels zur Klärung 
des morphologischen Wertes der Stachelelemente bleibt immer noch 
künftigen Untersuchern vorbehalten. 

Wie schon vor längerer Zeit (durch LAnpoıs, ENDERLEIN, CHOLOD- 
KOWSKY, PAWLOWSKY u. A.) nachgewiesen wurde, liegt der Stachel 
der Läuse in seiner ganzen Länge in einer Epithelscheide, welche 
sich, ventral vom Vorderdarm verlaufend, von dem vordersten Ab- 
schnitt der Mundhöhle bis zum äußersten Hinterhauptsabschnitt er- 
streckt (Textfig. C Sta). Es erreicht der Stachel mithin annähernd die 
bei einer erwachsenen Laus etwa 600 uw betragende Länge des ganzen 
Kopfes bei einem Durchmesser von 8—10 x im vorderen Ab- 
schnitt. Schon die älteren Autoren hatten an Total- und Zupf- 
präparaten erkannt, daß der Stachel der Läuse aus mehreren an- 
und ineinandergefügten langen Borsten besteht. Ihre Versuche 
jedoch, die Form und gegenseitige Lage dieser Borsten an solchen 
Präparaten zu ermitteln, haben sich als verfehlt herausgestellt, 
wie sich schon aus den einander widersprechenden Angaben der 
Untersucher erwarten ließ. Erst mit Vervollkommnung der Paraffin- 
schnittmethode gelang es — infolge der besonderen Schwierigkeiten, 
die unser Objekt dem Messer entgegensetzt, freilich nur schritt- 
weise — die Aufgabe der Lösung näher zu bringen. Parron u. 
CRAGG (1905) haben als Erste vollständige Querschnittsbilder vom 
Stachel der Läuse gebracht. H. SıkorA hat die Ergebnisse dieser 
Autoren in vielen Punkten verbessert und erweitert. Indessen hat 
auch diese Verfasserin noch Lücken gelassen, und es scheint mir 
ihre Beschreibung vom Aufbau des Läusestachels nicht in allen 
Punkten ganz zutreffend zu sein. 


Bau des Stachels. 


Meiner Auffassung nach besteht der in der Stachelscheide 
liegende, zellenlose, vordere Teil des Stachels, der nicht ganz ?/, der 
Gesamtlänge des Stachels ausmacht, aus 3 langen dünnen Borsten. 
Ich unterscheide eine aus solidem Chitin gebildete dorsale 
Borste, welche die Form einer Doppelrinne besitzt, deren parallel 
nebeneinander verlaufende Hälften median miteinander verwachsen 


Stachel und Vorderdarm der Kleiderlaus. 231 


sind (Fig. 9—12 u. 15—17 Bo. do), und eine, mit einem Lumen ver- 
sehene, im Querschnitt etwa halbmondförmige ventrale Borste 
(Fig. 9—12 u. 15—17 Bo. ve), deren Seitenränder mit je einer Rinne 
der dorsalen Borste durch feine chitinisierte Verbindungsbrücken 
verwachsen sind. Zwischen beiden liegt ein dünnes Chitinrohr 
von etwa 2 # Durchmesser (Speichelrohr) als mittlere Borste 
(Fig. 9—12 u. 15—17 Bo. mi), sie hängt an ihrer Basis mit der 
dorsalen Borste zusammen. Als zellige Grundlage dient der dorsalen 
und mittleren Borste eine dorsale, der ventralen Borste eine ven- 
trale Ausstülpung der hinteren Stachelscheidenwandung. Analwärts 
verlängern sich die 3 Borsten zu 3 Paaren gleichlangen, gabel- 
förmigen Fortsätzen (Gabelstücke Textfig.C Gost), die als sehnen- 
artige Bildungen zu bewerten sind, und zwar gehört das dorsale 
Paar dieser Fortsätze zur dorsalen und mittleren Borste, das mittlere 
und ventrale Paar zur ventralen Borste. 

Ich gehe nunmehr zur genaueren Beschreibung der Borsten 
an der Hand von Schnittbildern über. 

Die dorsale Borste, die man mit Sıkora auch „Saugrohr“ 
bezeichnen kann, präsentiert sich in der Ruhelage des Stachels als 
2 diinnwandige, parallel nebeneinander verlaufende, ventral ge- 
krümmte, im Querschnitt halbkreisförmige Rinnen (Fig. 9—12 u. 
15—17 Bo.do) aus solidem, gelben Chitin. Sie sind median derart 
verwachsen, daß der innere Rand der linken Rinne (Fig. 9 u. 10 M. F) 
in Form einer niedrigen Längsleiste hervorragt. Die Mittelebenen 
der beiden Rinnen konvergieren dorso-medianwärts ein wenig, so daß 
die freien Ränder der Rinnen etwas genähert sind. 

Wie Sıkora an Schnitten durch den vorgestreckten Stachel er- 
kannte, ich selbst an solchen Schnitten bestätigt fand, werden die 
elastischen äußeren Hälften der Halbrinnen beim Stich innerhalb der 
röhrenförmig gekrümmten Oberlippe derart gegeneinander gepreßt, 
daß sie sich dorsal decken und ein geschlossenes Rohr entsteht 
(Fig. 17 Bo. do). Dadurch, daß in das Hinterende dieses Rohres ein 
zweites, von der ventralen Wandung des Vorderpharynx bzw. der 
Mundhöhle gebildetes Rohr hineinragt, gelangt das beim Stech-Saugakt 
aufgenommene Blut aus dem Saugrohr in den Pharynx. 

Die mittlere Borste oder das Speichelrohr (Sıkora) ist 
ein äußerst dünnes, zellenloses Chitinrobr (Fig. 9—12 u.15—17 Bo. mi) 
von etwa 2 # Durchmesser, welches das Secret der beiden im Thorax 
und angrenzenden Abdomen liegenden Speicheldrüsen durch ein 


Sammelrohr aufnimmt und bis zur Spitze des Stachels leitet. Es ent- 
16* 


232 R. Vocer, 


spricht das Speichelrohr, physiologisch wenigstens, dem Hypopharynx 
anderer Insecten. Im hinteren Abschnitt des freien Stachels liegt 
das Speichelrohr nahe der Verschmelzungsstelle der beiden Halb- 
rinnen der Saugröhre, im vorderen Teil des Stachels entfernt es sich 
von letzterer und kommt in eine mediane Rinne (Fig. 9, 10, 17 
Hyph. Ri) der dorsalen Wandung der ventralen Borste zu liegen. 
An der Spitze scheint das Speichelrohr mit der ventralen Borste fest 
verbunden zu sein (vgl. hierüber S. 238). 

Sowohl die dorsale als die mittlere Borste ist in ihrem vorderen 
Abschnitt völlig zellenlos. Ein wenig analwärts von der Einmün- 
dungsstelle der großen paarigen Stachelscheidendrüsen liegen die 
vordersten Stachelbildungszellen, und zwar trifft man zunächst auf eine 
dorsale Ausstülpung der Stachelscheide, welche das Saugrohr und 
das Speichelrohr bildet. | 

Auf dem Querschnitt Fig. 9 sieht man noch 2 Kerne und die 
letzten Plasmareste (Z. À. do) der Ausstülpung, welche die beiden 
Borsten miteinander verbinden. Auf dem noch etwas mehr anal- 
warts gelegenen Schnitt Fig. 8 sieht man die Zellen der Ausstülpung 
epithelartig (Z. À. do) um einen zylindrischen Raum angeordnet. Dieser 
ist, wie weiter analwärts gelegene Schnitte beweisen, eine Fort- 
setzung der großen Leibeshöhle, und sein dichter, feinkörniger, sich 
mit Eosin intensiv färbender Inhalt stellt Gerinnsel von Blut (BI. G) 
dar, das in das Lumen offenbar hineingepreßt ist. Das Saugrohr 
sowohl als das Speichelrohr liegen der Oberfläche jenes Epithel- 
rohrs auf (Bo. do und Bo. mi), sind also Chitindifferenzierungen 
desselben. In diesem Abschnitte vollziehen sich nun erhebliche 
Formveränderungen an den beiden Borsten, wie aus den in anal- 
oraler Richtung aufeinanderfolgenden Schnitten Fig. 1—8 zu ersehen 
ist. Zunächst verkürzen sich die Halbrinnen, rücken auseinander 
(Fig. 8 Bo. do) und bilden schließlich ein Paar der Zellausstülpung 
lateral anliegender Chitinleisten (Fig. 5—7 Bo. do). Das Chitin dieser 
Leisten ist im Gegensatz zu dem der Halbrinnen mit Eosin färbbar. 

In ähnlicher Weise wie die Saugröhre spaltet sich auch das 
Speichelrohr in ein Paar Leisten auf, das mit dem von der Saug- 
röhre gebildeten Paar schließlich zu einem einzigen Paar gabel- 
förmiger Fortsätze verschmilzt, ich will sie kurz „dorsale Gabel- 
stücke“ nennen (sie entsprechen dem Stachelkolbenpaar I von SIKORA). 
In Schnittfigur 8 ist das Hypopharynxrohr (Bo. mi) bereits vollkommen 
geschlossen, in Fig. 7 sieht man es als offene, den Speichelgang auf- 
nehmende Rinne (Bo. mi), deren Ränder übereinandergreifen. In 


Stachel und Vorderdarm der Kleiderlaus. 233 


Fig. 6 ist die Trennung in Leisten und in Fig. 4 die Verschmelzung 
derselben mit den Leisten der Saugröhre (Bo. do + Bo. mi) einge- 
treten. In den Figg. 1 u. 2 endlich sieht man die zu rundlichen 
Stäbchen umgeformten Enden der dorsalen Gabelstücke (Gbst. do). 

Die von einer breiten, ventralen Ausstülpung der hinteren 
Stachelscheidenwandung gebildete ventrale Borste stellt eine 
ventral konvexe, doppelwandige Rinne von fast halbkreisférmigem 
Querschnitt dar (Fig. 9—13 u. 15—17 Bo.ve). Ihre Seitenränder sind 
mit der entsprechenden Halbrinne der dorsalen Borste durch feine 
chitinisierte, am Ende etwas eingerollte Verbindungsbrücken ver- 
wachsen (Fig. 7 V. F). Dadurch entsteht zwischen den beiden Borsten 
ein Hohlraum, welcher die mittlere Borste (Bo. mi Speichelrohr) birgt. 

An der ventralen Borste läßt sich eine dickere ventralwärts 
gekrümmte, im Querschnitt fast halbkreisfirmige Wandung (Fig. 9 
bis 13 u. 15—17 Bo.ve) und eine etwas dünnere in die erstere etwas 
eingesenkte, flache dorsale Wandung unterscheiden (Fig. 9—13 u. 
15—17 Bo. ve.d). Dieser dorsale Bügel besitzt, wie bereits erwähnt, 
eine mediane Rinne, die im vorderen Stachelabschnitt das Speichel- 
rohr aufnimmt und deshalb als Speichelrohr- oder Hypopharynxrinne 
bezeichnet werden mag. Dorsaler und ventraler Bügel schließen 
einen Hohlraum ein, in welchem jederseits ein Strang (Fig. 9 u. 10, 
15b u. 17 Sz. F) bis zur Spitze des Stachels verläuft, auf dessen 
Natur weiter unten eingegangen wird. 

SıkorA bezeichnet den dorsalen Bügel der ventralen Borste als 
„dorsales“, den ventralen als „ventrales Stilett“. Verfasserin hält 
die „Stilette“ offenbar für morphologisch getrennte Gebilde, wie es 
beispielsweise die Stilette des Stechrüssels der Dipteren sind. Ver- 
fasserin sagt p. 43 „die Stilette sind an der Spitze miteinander ver- 
wachsen“, woraus man schließen muß, daß sie weiter basalwärts ge- 
trennt sind. Auch aus verschiedenen Abbildungen der Verf. erhellt, 
daß sie dorsales und ventrales Stilett als getrennte Gebilde be- 
trachtet. Diese Ansicht ist jedoch irrig. In Wirklichkeit sind die 
in Rede stehenden Gebilde nur als Chitinwandungen einer 
Ausstülpung der Stachelscheidenwandung aufzufassen, 
wie an einer Schnittserie durch die Stachelbasis im Folgenden 
gezeigt werden soll. 

Das Epithel dieser Ausstülpung umschließt einen Hohlraum, 
der eine Fortsetzung der allgemeinen Leibeshöhle ist (Fig.3—5 Bl. G.). 
Ein wenig analwärts von Schnitt Fig. 4 tritt der Hohlraum durch 
je einen seitlichen Spalt mit der Leibeshöhle in Verbindung 


234 R. Vocer, 


(Fig. 3), hierdurch tritt eine Teilung der Stachelscheide in einen 
dorsalen und ventralen Teil ein, die bis zum Hinterende der 
Scheide bestehen bleibt (Fig. 1 u. 2 St. do. u. St. ve). Durch den 
Spaltraum zwischen beiden Teilen treten kleine Tracheen (Fig. 3 Zr) 
und außerdem jederseits ein vom Unterschlundganglion (U. @) 
kommender Nervenstamm (Fig. 3—5 St. N) in das Lumen der ven- 
tralen Borste vor. Die Nervenstämmchen fasern sich vorn an 
2 Gruppen großer, fast das ganze Lumen der Borste ausfüllender 
Sinneszellen (Fig. 6 Sz) auf. Diese besitzen die typische spindel- 
förmige Gestalt und den chromatinarmen bläschenförmigen Kern der 
Arthropodensinneszellen und sind mit akzessorischen Hüllzellen ver- 
sehen. Distalwärts entsenden die Sinneszellen Fortsätze, die .sich 
zu 2, lateral in der Borste verlaufenden feinen Bündeln vereinigen. 
Diese Bündel oder Stränge durchziehen die ganze ventrale Borste 
(Fig. 9 u. 10, 15b u. 17 Sz. F), um an der Stachelspitze in winzigen 
Sinneszäpfchen zu endigen. 

Die in die ventrale Borste eintretenden Tracheen und Nerven 
sowie die von diesen versorgten Sinneszellen wurden von sämtlichen 
bisherigen Untersuchern, auch von SıkorA, übersehen bzw. mißge- 
deutet. Die beiden Stränge wurden von PaAwLowsky als Sehnen ge- 
deutet, eine Annahme, deren Haltlosigkeit bereits von SIKORA ge- 
zeigt wurde. Diese Untersucherin ist geneigt, die fraglichen Stränge 
für Nerven zu halten. Sie sagt darüber: „Ich glaube sie auch im 
Zellzapfen beiderseits des Hohlraumes caudal bis vor die Stachel- 
drüse verfolgen zu können, vielleicht verlassen sie den Stachelboden 
an den Seiten.“ In der Tat ist es so, wie Sikora im Nachsatz ver- 
mutet. Hätte die Autorin die Sinneszellen erkannt, so würde ihr 
der Zusammenhang des Ganzen und insbesondere die Bedeutung der 
Stränge sofort klar geworden sein, sie würde dann wohl auch ihrem 
dorsalen und ventralen Stilett eine andere Deutung gegeben haben.?) 

Unmittelbar vor den Sinneszellen endigt das Epithel der ven- 
tralen Borste. Man sieht seine Reste auf Fig. 8 tangential ge- 
troffen. Auf Fig. 9 sind auch diese verschwunden und nur noch die 
beiden „Stränge“ (S2. F) zu sehen. 

Gleichzeitig mit dem Verschwinden der Epithelschicht in der 
ventralen Borste löst sich diese vom Stachelscheidenepithel, mit 
welchem sie bis dahin seitlich zusammenhing, vollständig ab (Fig. 

1) Bei Pedieulus capitis, Phthirius pubis, Haematopinus megalo- 
cephalus findet man den Stachelnerv, die Sinneszellen und die „Stränge* 
der ventralen Borste in gleicher Anordnung wie bei Pediculus vestimenti. 


Stachel und Vorderdarm der Kleiderlaus. 935 


$u. 9). Dagegen bleiben chitinisierte Verbindungsbrücken (V. F’) mit 
der dorsalen Borste bestehen. 

- Wie erwähnt, besteht der vordere, zellenlose Abschnitt der ven- 
tralen Borste aus einem stark gekriimmten ventralen und einem 
schwächer gekriimmten dorsalen Bügel (Srkora’s ventrales und 
dorsales Stilett), von denen letzterer eine mediane Rinne, die 
Hypopharynxrinne, besitzt. Geht man von jener Stelle, wo die 
Bildungszellen der ventralen Borste aufhören (Fig. 8), analwärts, so - 
wird der dorsale Bügel flacher und breiter, und die Hypopharynx- 
rinne verschwindet allmählich vollkommen. Es bleibt schließlich nur 
ein flacher Bügel bestehen (Fig. 4—6 Bo. ve. d), dessen offenbar bieg- 
sames Chitin sich intensiv mit Eosin färben läßt. Noch weiter 
analwärts wird der mediane Teil des Bügels, der bis dahin dicker 
als die seitlichen Partien war, immer dünner und verschwindet 
schließlich gänzlich, während diese an Dicke zunehmen, sich ab- 
runden und seitlich auseinanderrücken (Fig. 3). So bildet das Hinter- 
ende des dorsalen Bügels schließlich, gerade wie das Hinterende von 
dorsaler Borste + Hypopharynx, 2 analwärts zunächst etwas diver- 
gierende, dann sich wieder etwas nähernde lange Stäbchen (Fig. 1 u. 2 
Gbst. mi), die „mittleren Gabelstücke“ (sie entsprechen Sıkora’s Stachel- 
kolbenpaar II). Sie werden vom Epithel des lamellenartig zu- 
sammengedrückten dorsalen Teiles der Stachelscheide umhüllt und 
müssen ihrem färberischen Verhalten nach und, da sich an ihrem 
‚Hinterende Muskeln inserieren, als sehnenartige Bildungen bewertet 
werden. 

In ähnlicher Weise spaltet sich das Hinterende des ventralen 
Bügels in ein Paar ventrale Gabelstücke (Stkora’s Stachelkolben- 
paar III entsprechend). 

Dem hinteren Abschnitt des ventralen Bügels liegt eine ähnlich 
geformte, von der ventralen Stachelscheidenwand gebildete Rinne 
gegenüber (Fig. 6—10 St. Ri. ve), auf deren Bedeutung später ein- 
gegangen wird (vgl. Kapitel ,Stachelscheide“ S. 240 ff... Analwärts 
nähern sich Bügel und Rinne zunehmend. Im Bereich der Sinnes- 
zellengruppe (Fig. 6 Sz) verschmelzen sie zu einem einheitlichen, 
sehnenartigen, zwischen dem Epithel der Stachelscheide und dem der 
ventralen Borste gelegenen Bügel (Fig. 6 Bo. ve. v + St. Ri. ve), dessen 
Chitin sich im Gegensatz zu dem der beiden getrennten Bügel mit Eosin 
färben läßt. Während der mediane Teil des Bügels analwärts redu- 
ziert wird, formen sich seine seitlichen Partien gleichzeitig in derselben 
Weise, wie es für das Hinterende des dorsalen Bügels beschrieben 


236 R. Voger, 


wurde, zu den ventralen Gabelstiicken um (Fig. 1 u. 2 Gbst.ve). Sie 
werden vom flachen Epithel des lamellenartig zusammengepreßten 
ventralen Teiles (Fig. 1-—3 St. ve) des Stachelscheidenendes eingehüllt 
und endigen auf derselben Höhe wie die beiden anderen Gabelstücke 
(Fig. 1 u. 2). Es wird das Hinterende des Stachels mithin aus 
3 Paaren gleichlanger, gabelförmiger analwärts divergierender, 
schließlich sich wieder etwas nähernder Chitinstäbchen gebildet, von 
denen das dorsale zur dorsalen und mittleren Borste, das mittlere 
und ventrale Paar zur ventralen Borste gehört. Sikora sagt, daß 
das Hinterende des Stachels in einem kompakten, vom Stachel- 
scheidenepithel gebildeten Zellenlager eingebettet sei. Dies konnte ich 
nicht finden.!) Nach der oben gegebenen Darstellung ist das Hinter- 
ende der Stachelscheide in einen dorsalen und ventralen Teil auf- 
gespalten, deren äußerst flache, lamellenartig verwachsene Epithelien 
(Fig. 1 u. 2) die drei paarigen Gabelstiicke einhüllen. Keinenfalls 
sind diese als die ursprünglichen Basalteile des Stachels, vielmehr 
sind sie als sekundäre Bildungen aufzufassen. Sie stellen lange, 
sehnenartige Chitinfortsätze dar, an deren Hinterenden sich die 
hinteren Insertionspunkte der Protractoren des Stachels befinden 
(über die vorderen Insertionspunkte vgl. S. 246—247). Durch die 
Kontraktion der Protractoren wird das Hinterende der Stachelscheide 
verkürzt und der mit diesem verwachsene Stachel vorgestreckt. Durch 
die Länge der Gabelstücke wird aber eine erhebliche Verkürzung 
des Stachelscheidenendes und damit ein weites Hervorstrecken des 
Stachels aus der Mundhöhle ermöglicht. 

Es bliebe jetzt noch Einiges über die Spitze des Stachels zu 
sagen. Diese liegt weit vorn in der Mundhöhle (Textfig. C Sta. Sp) 
und zwar nicht frei, sondern von einer komplizierten Führungsein- 
richtung umhüllt (Fig. 14—17 u. Textfig. B), welche später (vgl. 
S. 215—246) besprochen werden soll. 

Die äußerste Spitze des Stachels wird von der ventralen Borste 
allein gebildet, welche die beiden anderen um etwa 10 u überragt. 
Die ventrale Borste endigt vorn in 2 Paaren winziger, fein ge- 
zähnelter Stiftchen.?) Man unterscheidet (Textfig. A u. B) ein Paar 


1) Vielleicht tritt dies aber bei Tieren, die vor der Häutung stehen 
und bei denen die Chitinbildungszellen noch nicht verbraucht sind, in die 
Erscheinung. 

2) Beiläufig sei bemerkt, daß sich bei Pediculus capitis, Phthirius 
pubis, Haematopinus megalocephalus die gleichen 4 Stiftchen am Vorder- 
ende der ventralen Borste befinden wie bei Pediculus vestimenti. 


Stachel und Vorderdarm der Kleiderlaus. 237 


a Hst.Ri.do. 
Sh . (-Labium) 


Bo.ve.(Labium?) / 


Hyp.Ri. Sz.F. 
Fig. Ba. 


(bu. Sti. 
PARLE LE 


Textfig. A. Die von der 
ventralen Borste gebildete Sta- 
chelspitze (Aufsicht). Freihandig 
gezeichnet). ca.2.00:1. du. Str 
änßere, 7. Sti innere Stiftchen 
der Spitze. Hyp. Ri Hypopha- 
rynxrinne. 

Textfig. B. Querschnitte 
durch die Spitze des zurück- 
gezogenen Stachels. a proxi- 
maler, b distaler Schnitt mit den 
4 isoliert getroffenen Stachel- 
spitzchen. ca. 2250:1. ABBE- 
scher Zeichenapparat. Bo.do 
dorsale, Bo. ve ventrale Borste des Stachels. Hst. Ri. do dorsale Haustellum- 
rinne (= Oberlippe bzw. Epipharynx). Hst. Ri.ve linke ventrale Haustellumrinne 
(die rechte endigt unmittelbar hinter dem abgebildeten Schnitte). Hyp. Ri Hypo- 
pharynxrinne. Mdh.do dorsaler Teil der Mundhöhle. S Ri Seitenrinnen der 
Haustellumfiihrung. Sti. äu, Sti. i äußere und innere Stachelspitzchen. Sz. F Bündel 
von Sinneszellfortsätzen. 

Textfig. C. Kopf einer erwachsenen Laus. Zur Verdeutlichung der Lage und 
der Größenherhältnisse des Stachels. ca. 110:1. A. B Antennenbasis. Gbst Gabel- 
stücke. H. K Hakenkreuz (eingestülpt). H. Ph Hinterpharynx. H. Pr Haupt- 
protraktor. Sta Stachel. Sta. Sp Stachelspitze. St. Ri. ve ventrale Stachelrinne. 
V. Ph Vorderpharynx. 


238 R. Vogen, 


‚ größerer (du. St) lateraler, etwa sichelförmig gekriimmter, bräunlich 
pigmentierter Stiftchen, welche die dorso-laterale Fortsetzung der 
Borste bilden, und ein Paar schwächerer, gerader, medioventral von dem 
ersten Paar gelegener und etwas weiter nach vorn reichender Stiftchen 
(i. Sti). Die Stiftchen dienen wahrscheinlich zum Öffnen der Gefäß- 
capillaren. Außerdem endigen an den zarteren medianen Stiftchen 
vermutlich die beiden Bündel von Sinneszellfortsätzen, die sich bis 
zur äußersten Spitze des Stachels verfolgen lassen. 

Die Hypopharynxrinne (Fig. 9, 10, 17 u. Textfig. Ba Hyph. Ri) 
vertieft sich nach dem Vorderende hin zunehmend, gleichzeitig ver- 
dickt sich ihre ventrale Wandung derart, daß sie den ventralen Bügel 
der Borste berührt (Fig. 15—17, Textfig.Ba). Dadurch, daß die dorsalen 
Ränder der Rinne sich nahe der Spitze bis auf einen schmalen dor- 
salen Spalt (Textfig. Ba) nähern, wird das Vorderende des Hypo- 
pharynx schließlich ganz in der Rinne eingeschlossen. Mir gelang 
es nicht, es von der ventralen Borste zu trennen. Das Speichel- 
secret tritt demnach wohl aus dem vorderen Spalt der Hypopharynx- 
rinne aus. 

Am Schluß der Beschreibung der Stachelteile wird man eine 
vergleichend-anatomische Beurteilung des Gefundenen erwarten. 

Sikora gibt auf p. 44 ihrer Arbeit eine Übersicht über die 
Beurteilung der Stachelteile bei den früheren Autoren. Man ersieht 
daraus, daß auch nicht zwei in ihrem Urteil übereinstimmen. Dies 
ist ja auch nicht verwunderlich, wenn man bedenkt, daß nicht ein- 
mal die rein anatomischen Befunde der Autoren übereinstimmen. 
Srxora selbst möchte die Stachelteile auf die 1. Maxillen zurück- 
führen. Sie kommt zu dieser Auffassung offenbar deswegen, weil 
sie die Mandibeln und die Unterlippe in problematischen Bildungen 
des vorderen Kopfendes zu erkennen glaubt, mithin zum Aufbau des 
Stachels nur noch die 1. Maxillen übrig bleiben. Die Unterlippe 
SIKORA’S stellt aber eine an ihrem Vorderrande einwärts (mundwärts) 
gekrümmte Hautfalte vor, welche die Mundöffnung ventral begrenzt 
(Fig. 14, 15a, 16 Gul). Da das Gebilde keine eigene Muskulatur 
besitzt und keine Andeutung von paariger Zusammensetzung und 
Gliederung zeigt, so kann ich ihm den Wert einer Unterlippe nicht 
beimessen, ich halte es für den vordersten Abschnitt der stark nach 
vorn verlängerten Kehle (Gula). Mit CuoLoDKowSKY und ENDERLEIN 
halte ich dagegen den am weitesten ventral, bzw. am weitesten 
hinten gelegenen Stachelteil, also die ventrale Borste (SıKkora’s 
dorsales + ventrales Stilett), für die stark reduzierte Unter- 


Stachel und Vorderdarm der Kleiderlaus: 939 


lippe. Die ventrale Borste ist offenbar durch Verschmelzung 
paariger Teile entstanden, hierfür sprechen die mediane Rinne des 
dorsalen Bügels, die zur Aufnahme des Speichelrohres dient, ferner 
die Paarigkeit der in die Borste eintretenden Nerven, die Paarigkeit 
der Sinneszellengruppe, die paarigen Bündel von Sinneszellfortsätzen, 
die zur Spitze der Borste ziehen und die Paarigkeit der an der 
Spitze der Borsten befindlichen Stiftchen. 

Die dorsale Borste möchte ich mit ENDERLEIN sowie mit 
Patron u. Crace der 1. Maxille gleichsetzen, da sie vor der als 
Unterlippe gedeuteten ventralen Borste gelegen ist. Auch die Chitin- 
teile der dorsalen Borste zeigen sowohl in ihrem basalen als in 
ihrem distalen Abschnitt paarige Zusammensetzung. Srxora’s Auf- 
fassung, daß alle Stachelteile aus der 1. Maxille abzuleiten seien, 
halte ich schon deswegen für unberechtigt, weil die dafür notwendige 
Voraussetzung, eine gemeinsame Basis der Stachelteile, fehlt. Man 
sieht vielmehr, daß die dorsale und mittlere Borste von einer dor- 
salen Ausstülpung des Stachelscheidenendes, die ventrale Borste von 
einer gesonderten ventralen Ausstülpung gebildet wird. 

Die mittlere Borste oder das Speichelrohr geht, wie früher 
dargelegt wurde, aus derselben dorsalen Ausstülpung hervor wie 
die dorsale Borste. Es ist wahrscheinlich, daß sie dem Hypopharynx 
anderer Insecten entspricht, physiologisch tut sie dies als Fortsetzung 
der Speichelgangendigung zweifellos. Der Hypopharynx wird von 
manchen Autoren als ein Derivat des Sternums des 1. Maxillen- 
segments aufgefaßt. Der medio-ventrale Ursprung des Speichel- 
rohres der Laus an der Basis der Ausstülpung, welche die Saug- 
rohrhalbrinnen bildet, würde mit jener Auffassung in Einklang zu 
bringen sein. Es fehlt aber noch an genügenden vergleichenden 
Untersuchungen auf diesem Gebiet, um ein entgültiges Urteil ab- 
zeben zu können. 

Es bliebe dann die Frage zu erörtern: Wo sind die Man- 
dibeln der Laus geblieben, wenn sie sich nicht am Aufbau des 
Stachels beteiligen? Während CHorLopkowsky auf Grund seiner 
entwicklungsgeschichtlichen Studien zu dem Ergebnis gekommen 
war, daß die Mandibeln während der Embryonalentwicklung voll- 
ständig rückgebildet werden, glaubt H. Sıkora die Mandibeln in 
einem Paar mächtiger, im Bereich der Mundhöhle gelegener Chitin- 
platten erkennen zu können, welche schon bei früheren Untersuchern 
die verschiedensten Deutungen erfahren hatten. Man sieht die in 
Rede stehenden Gebilde auf den Querschnitten (Fig. 13—15 bei Ch. P). 


240 R. Voge, 


Zur entgültigen Klärung des morphologischen Wertes der Gebilde 
bedarf es erneuter entwicklungsgeschichtlicher Untersuchungen. Die 
von SIKORA nicht berücksichtigte Tatsache, daß die fraglichen 
Platten (bei Pediculus) an ihrem Vorderende median durch eine 
chitinöse Verbindungslamelle miteinander verwachsen sind (siehe 
Fig. 15a u. b Textfig. C), scheint mir gegen die Bewertung der 
Gebilde als Mandibeln zu sprechen. Auch halte ich es zufolge jener 
medianen Verwachsung der Platten für unwahrscheinlich, daß diese, 
bei der Kleiderlaus wenigstens, wie SıkorA vermutet, eine raspelnde 
Wirkung auf die Epidermis ausüben und dadurch das Einstechen 
des Stech- und Saugrüssels ermöglichen. Solange es an überzeu- 
genden entwicklungsgeschichtlichen und vergleichend-anatomischen 
Beweisen für die Mandibelnatur der Platten fehlt, bin ich geneigt, 
in ihnen nur Stützorgane des vordersten Kopfabschnitts zu erblicken, 
die möglicherweise dem Tentorium anderer Insecten entsprechen. 
Vielleicht gibt eine erneute Untersuchung der den Läusen nahe- 
stehenden Mallophagen, die in vielen Beziehungen ursprünglichere 
Zustände bewahrt haben, Aufschluß über das Schicksal der Läuse- 
mandibel. 


Die Stachelscheide und ihre Hilfsapparate. 


Nachdem bereits früher das Wichtigste über Lage und Bau der 
Stachelscheide gesagt wurde, wären jetzt noch einige besondere 
Einrichtungen derselben zu besprechen. 

Die Stachelscheide ist keine einfache sackförmige Ein- 
stülpung der ventralen Mundhöhlenwandung, sie besitzt vielmehr 
mancherlei physiologisch wichtige Ein- und Ausbuchtungen. Auch 
die chitinige Intima des Stachelscheidenepithels zeigt physiologisch 
wichtige Differenzierungen. 

Wie erwähnt, ist das Hinterende der Stachelscheide in einen 
flachen dorsalen und ventralen Zipfel aufgespalten (Fig. 1 u. 2). 
Das Epithel des ventralen Zipfels ist zu einer flachen Lamelle 
zusammengedrückt, in deren seitlichen Partien die ventralen Gabel- 
stiicke der ventralen Borste (Srkora’s Stachelkolbenpaar III) ein- 
gehüllt sind (Fig. 1 u. 2 Gost. ve). In ähnlicher Weise umhüllen 
die zusammengepreBten seitlichen Partien des dorsalen Zipfels die 
dorsalen und mittleren Gabelstücke (Fig. 1 u. 2 Gbst. do u. Gbst. mi) 
des Stachels. Dagegen bleibt in der Mitte des letzteren Zipfels ein 
kleines Lumen bestehen, in welches die später zu besprechende 
Stacheldrüse einmündet. Weiter vorn, etwa von jener Stelle an, wo 


Stachel und Vorderdarm der Kleiderlaus. 241 


die den Stachel bildenden Epithelausstülpungen der Scheide endigen 
(Fig. 8 u. 9), bildet diese ein einheitliches Lumen, in welchem 
der Stachel liegt. Unter Hinweis auf die Fig. 1—14 glaube ich 
mir eine ins Einzelne gehende Beschreibung der Formveränderungen, 
welche die Stachelscheide in ihrem Verlauf durchmacht, sparen 
zu können. 

Der vordere Abschnitt der Stachelscheide steht durch eine steile 
dorsale Epithelfalte (s. Fig. 13) mit dem Epithel des Pharynx bzw. 
der Mundhöhle im Zusammenhang. Gleichzeitig tritt das Stachel- 
scheidenlumen mit der Mundhöhle bzw. dem Vorderpharynxlumen 
durch einen schiefen Spalt in Verbindung (Fig. 12 u. 13), der sich 
zwischen zwei übereinandergreifenden, von der Ventralwandung des 
Vorderpharynx gebildeten, kräftig chitinisierten Halbrinnen (Ast. Ri. ve, 
Fig. 12 u. 13) befindet (Sıkora’s ventrale Haustellumrinnen). Außerdem 
ist das Stachelscheidenepithel in jenem Abschnitt durch chitinisierte 
Verbindungsfäden mit der ventralen Kopfwandung (s. Fig. 12 V. F), 
ferner durch die sogenannten „Chitinstäbchen“ mit der lateralen 
Kopfwandung (Fig. 13 Ch. St u. V. F) verbunden. 

Physiologisch wichtig sind zwei vom Stachelscheidenepithel ge- 
bildete Drüsen, von denen die eine unpaar, die andere paarig ist. 
Die kleine unpaare ,Stacheldrüse“ wurde von SIKORA gefunden. 
Sie liegt am äußersten Hinterende des Stachels, zwischen den 
3 Gabelstücken (Gbst) und den beiden Hilfsprotractoren (Hi. Pr. do 
a. Hi. Pro.ve) eingeklemmt. Wie aus Fig. 1 ersichtlich, besitzt 
die Drüse (S¢. Dr) im Querschnitt etwa Karaffenform. Ihr kolbig 
verdickter, in den ventralen Abschnitt der Stachelscheide eingesenkter 
basaler Teil besteht aus einer Lage großer Drüsenzellen mit 
basalem Kern. 

Im Sagittalschnitt erscheint die Drüse länglich-keilförmig derart, 
daß ihre Höhe von hinten nach vorn allmählich abnimmt. Der Aus- 
führungsgang (St. Dr. A) stellt einen langen schmalen Spalt dar. Das 
flache Epithel des Ausführungsganges geht distal in den des dor- 
salen Zipfels der Stachelscheide über (Fig. 1). Die Drüse ist mit- 
hin als vertrale Ausstülpung des letzteren aufzufassen. Das Lumen 
des Ausführungsganges ist in der Regel mit eosinophilem Gerinnsel 
angefüllt. Das Secret der Drüse hat wohl die Aufgabe, die hintere 
Stachelscheidenwandung und die basalen Teile der Stechborsten ein- 
zuschmieren. Es besteht die Möglichkeit, daß das Secret in den zwischen 
dorsaler und ventraler Borste befindlichen Raum eindringt. Die 
Entleerung des Secrets dürfte beim Stechakte durch den Druck 


242 R. Vocez, 


der Hilfsprotractoren des Stachels erfolgen, welche der Dries eng 
anliegen (Fig. 1 Hi. Pr.do u. Hi. Pr. ve), 

Die paarigen Stachelscheidendrüsen shoes Kopf- 
speicheldrüsen) wurden bereits von PawLowsxy in Lage und Bau 
richtig beschrieben. Sie münden getrennt etwa in der Mitte der 
Scheide dorso-lateral ein (Fig. 9 u. 10 St. Sch. Dr. A). 

Srxora gibt als Maße für die Breite des Drüsenschlauches 10 u, 
für dessen Länge über 65 yw, für die Länge des Ausführungsganges 
25 a an. Die von mir bei ausgewachsenen Tieren gefundenen ent- 
sprechenden Werte waren erheblich höher. Ich fand für die Gesamt- 
länge der Drüse 180—240 u, für die Breite des Drüsenschlauches 
25—40 u. Vielleicht beziehen sich Sıkora’s Angaben auf ein nicht 
ausgewachsenes Exemplar. 

Die Funktion der paarigen Stachelscheidendrüse dürfte ebenfalls 
die einer Schmierdrüse für den Stechapparat sein. Ihr Secret ergiebt 
sich, wie aus den Figg. 8 u. 10 ersichtlich, auf die Stacheloberfläche 
und vor allem in die ventrale Führungsrinne (St. Ri. ve) der Scheide. 
Ein schwacher Muskel heftet sich jederseits an den basalen Teil des 
Ausführungsganges der Stachelscheidendrüse (Fig. 10 St. Sch. Dr. Mu). 
Der von SıkorA gefundene Muskel hat wohl die Aufgabe, die Stachel- 
scheide und die paarige Stachelscheidendrüse nach dem Saugakte 
wieder in die normale Ruhelage zu bringen. 

Außer den eben besprochenen Drüsen liegen noch 2 Paar 
Speicheldrüsen im Thorax. Die Form und Lage dieser Drüsen, 
welche den 2 Paaren von Speicheldrüsen bei anderen Insecten 
homolog sein dürften, ist bereits von früheren Forschern erkannt 
worden. Sıkora’s Verdienst ist es jedoch, auch die Mündung der 
Ausführungsgänge gefunden zu haben. Die 4 langen Ausführungs- 
giinge vereinigen sich am Hinterende der Stachelscheide zu einem 
einzigen Sammelgang, der von der Dorsalseite her in die Stachel- 
scheide und schließlich in das Speichelrohr eindringt. 

Endlich zeigt die Wandung der Stachelscheide Differenzierungen, 
die teils Form und Lage der letzteren bestimmen, teils als Führungs- 
vorrichtungen für den Stachel dienen. 

Bei der außerordentlichen Länge und dem geringen Durchmesser 
(er beträgt an der Spitze nur 8 # bei einer Gesamtlänge von 600 a! 
[vgl. Textfig. C]) des Stachels sind diese Führungen zur Vermeidung 
von Knickungen und Biegungen des Stachels sehr zweckdienlich. 

Zunächst befindet sich im mittleren ventralen Abschnitt der 
Scheide eine im Querschnitt etwa leierförmige, kräftig chitinisierte 


Stachel und Vorderdarm der Kleiderlaus. 243 


Fihrungsrinne mit polsterartig verdickten Seitenrändern (Fig. 7 u. 
10 u. Textfig. C St. Ri. ve). Die Länge dieser ventralen Stachel- 
rinve beträgt etwas mehr als ein Drittel der Gesamtlänge der 
Stachelscheide, bei einem erwachsenen Tiere, dessen Stachelscheide 
eine Länge von 600 x hatte, betrug sie 220 uw. Wie Sagittalschnitte 
zeigen, ist der vordere Teil der Rinne ventralwärts etwas herabge- 
bogen, einen dorsal-konvexen Bogen bildend. An ihrer Basis ver- 
schmilzt die Rinne, wie früber gezeigt wurde, mit dem ventralen 
Bügel der ventralen Borste zu einem einheitlichen Bügel (Fig.6u.7 | 
Bo. ve.v-+ St. Ri. ve), der analwärts das ventrale Gabelstück des 
Stachels entsendet (Fig. 1—5 Gost. ve). Die Höhlung der ventralen 
Stachelrinne dient zur Aufnahme und Fiihrung der ventralen Borste, 
außerdem verleiht ihre feste Chitinwandung der im ganzen äußerst 
zartwandigen Stachelscheide ein festeres Gefüge. 

Bei der Hervorstreckung des Stachels, welche im wesentlichen 
auf einer Verkürzung der Stachelscheide durch den Hauptprotractor 
(H. Pr Textfig. C) des Stachels beruht, erleidet die ventrale Stachel- 
rinne (die ja nichts anderes als ein Teil der Scheide ist) eine bemerkens- 
werte Formveränderung. Der Hauptprotractor spannt sich zwischen 
dem schwach gekrümmten Vorderende der Rinne und dem Hinterende 
des Stachels (vgl. S. 246) straff, wie die Sehne eines Bogens, aus. Bei 
der Kontraktion des Muskels tritt keine gleichmäßige Krümmung 
des Bogens ein, weil das Vorderende des Bogens biegsamer ist als 
das von den Gabelstücken gebildete starrere Hinterende Es wird 
vielmehr die biegsame ventrale Stachelrinne bei der Kontraktion 
in Form einer flachen Falte weit nach vorn vorgebuchtet. Man 
kann sich diesen Vorgang gut an einer schwach gekrümmten Weiden- 
rute klarmachen. Faßt man das apicale Ende einer solchen Rute 
mit den Fingerspitzen der einen Hand, das basale Ende mit der 
anderen Hand und drückt nun das basale Ende gegen das fixierte 
apicale Ende hin, so wird der biegsamere apicale Abschnitt in der 
Richtung des Druckes über das apicale Ende hinaus vorgebuchtet. 
Hört der Druck auf, so kehrt die Rute in ihre ursprüngliche Lage 
zurück. Geradeso verhält es sich mit der ventralen Stachelrinne: 
durch die Kontraktion des Hauptprotractors wird diese infolge ihrer 
größeren Biegsamkeit oralwärts vorgebuchtet, der mit ihr verwachsene 
Stachel vorgestreckt. Bei Beendigung des Kontraktionszustandes 
kehrt die Rinne infolge ihrer Elastizität und unter dem Einfluß ihrer 
Relractoren zur ursprünglichen Form und Lage zurück: der mit ihr 
verbundene Stachel wird zurückgezogen. Unterstützt wird die Zu- 


244 R. Vocez, 


sammenbiegung der Stachelrinne wesentlich durch ein Muskelpaar, 
welches das Vorderende der letzteren an der ventralen Kopfwandung 
fixiert. Ich komme auf dieses Muskelpaar, das in Fig. 11 (Ha. Mu) 
dargestellt ist, später noch einmal zurück. 

Wie SıkorA bereits erkannt hat, ist die Elastizität der Rinne 
durch eine eigentümliche Struktur ihrer dorsalen Seitenränder bedingt. 
Während das Chitin der eigentlichen Rinne ziemlich gleichmäßig 
dick und hauptsächlich aus parallelen Lamellen zusammengesetzt ist, 
ist das der Seitenränder von hinten nach vorn in zunehmendem 
Maße wulstartig verdickt und mit einer besonderen Struktur ver- _ 
sehen. Auf senkrecht zur Oberfläche der Rinne geführten Schnitten 
(Fig. 7—10) sieht man, daß von der äußeren, dünnen aber harten, 
gelben Chitinlage der Wülste zahlreiche, dicht gedrängt stehende, 
fast zylindrische Zäpfchen epithelwärts gerichtet sind (Fig. 7—10 Z), 
zwischen denen das mit Eosin färbbare, weichere, tiefer gelegene 
Chitin eindringt. Durch diese Zäpfchenbildung wird einmal die 
Festigkeit der Rinne gewährleistet, gleichzeitig aber eine größere 
Biegsamkeit erzielt, indem immer — etwa wie an einem 
Metallschlauch — dickere Stellen der Wandung mit dünneren 
wechseln. Übrigens finden sich ähnliche Strukturen auch sonst an 
biegsamen, elastischen Chitinteilen der Insecten, in sehr schöner 
Ausbildung z. B. in der Wandung des bekanntlich sehr elastischen 
Saugrüssels der Schmetterlinge (s. BERLESE, Gli Insetti, Vol. 1, fig. 502). 
Auch an der beim Stich bekanntlich geknickten Unterlippe der 
Culiciden habe ich Ähnliches beobachtet. 

SıkorA bezeichnet die Zäpfchen sonderbarerweise als „Fibrillen“, 
Schnitte in den verschiedensten Richtungen durch die Rinne zeigen 
aber, daß es sich in Wirklichkeit um Chitinzäpfchen handelt. Die 
ganze ventrale Stachelrinne wird von dieser Autorin wegen der 
Zäpfchenstruktur als „Bürste“ bezeichnet. Ich halte diese Bezeichnung: 
nicht für glücklich gewählt, weil die Zäpfchen nicht frei an der 
Oberfläche liegen. Ich möchte deswegen die indifferentere Bezeichnung 
„ventrale Stachelrinne“ oder „ventrale Führungsrinne“ vorziehen. 

Gegenüber der ventralen Stachelrinne bildet die dorsale 
Wandung der Scheide paarige, schwach chitinisierte Einbuchtungen 
(Fig. 9 u. 10 St. Ri. do), welche den freien Rändern der Doppelrinne 
der dorsalen Borste zur Aufnahme und Führung dienen. Zwischen 
diesen beiden Führungsrinnen ist noch eine niedere mediane Furche 
vorhanden, in welche die früher erwähnte mediane Leiste der linken 
Rinne (Fig. 9 u. 10 M. F') zu liegen kommt. 


Stachel und Vorderdarm der Kleiderlaus. 245 


Endlich befinden sich im Bereich der Mundhöhle noch 
einige Führungsvorrichtungen für den Stachel. 

Wie früher gesagt wurde, steht der vordere Abschnitt der 
Stachelscheide dorsal mit der Mundhöhle durch einen schiefen Spalt 
in Verbindung, der durch die beiden ventralen Haustellumhalbrinnen 
gebildet wird (Fig. 12 u. 13 Hst. Ri. ve). Zu diesen Haustellumhalb- 
rinnen und dem sich an sie anschließenden Epithelzelllager (Fig.13 Z L) 
tritt der Stachel nun in enge Beziehung. 

Zunächst hängt von den letzteren jederseits ventralwärts ein 
am Ende lateral-einwärts gekrümmtes chitinisiertes Aufhängeband 
(Fig. 13 A.B) herab, in welches die medianwärts gekrümmten freien 
Rinnenränder der dorsalen Borste eingreifen. 

Weiter oralwärts schwindet diese Einrichtung, und der ganze 
Stachel wird mehr und mehr von einer aus den Haustellumhalbrinnen 
und deren Zellenlagern gebildeten Führungsrinne eingeschlossen (siehe 
Fig. 15 u. 16 u. Textfig. B). Diese erstreckt sich weit nach vorn 
in den von der Oberlippenrinne umschlossenen Teil der Mundhöhle 
hinein (Fig. 14). Die Rinnen sind hinten verhältnismäßig dick, breit 
und flach (Fig. 12 Hst. Ri. ve), nach vorn zu verjüngen sie sich all- 
mählich und erscheinen im Querschnitt halbkreisförmig (Fig. 13) 
Das Vorderende der linken Rinne überragt das der rechten ein 
wenig. Seitlich schließt sich an die Halbrinnen zur Vervollständigung 
der Führung jederseits ein Zellenlager in der aus Fig. 13 u. 14 er- 
sichtlichen Weise an. Während diese Zellenlager hinten in Ver- 
bindung mit dem Stachelscheidenepithel und der Matrix des Pharynx 
(Fig. 12 u. 13) stehen, erscheinen sie weiter oralwärts von den be- 
nachbarten Epithelien getrennt und halbrinnenförmig medioventral- 
wärts um den Stachel herum gekrümmt. Unter allmählichem Schwund 
der Zellen und zunehmender Chitinisierung entstehen so zwei seit- 
liche Chitinhalbrinnen (Fig. 14, 15 u. 16 u. Textfig. B S. Ri), welche 
ventral übereinandergreifen und so die Führungsrinne für den Stachel 
vervollständigen. Es scheint sogar eine ventrale Verwachsung der 
beiden seitlichen Halbrinnen einzutreten. 

Die Lage des Stachels in der Haustellumführung ist derart, daß 
die ventrale Borste dem ventralen Teil der seitlichen Halbrinnen 
anliegt, während die dorsale Borste sich den ventralen Haustellum- 
rinnen anschmiegt und diese umfasst (s. Fig. 15 u. 16 u. Textfig. B). 

Das Vorderende des Stachels nimmt bereits im Ruhestand die 
eben beschriebene Lage in der Haustellumführung ein (Textfig. B). 

Beim Stich wird der ganze zum Einstich benutzte Teil des 

Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. | 17 


246 R. Vocez, 


Stachels durch die Haustellumführung und durch den stark ver- 
engerten, vom Rüssel (= Oberlippe) gebildeten Teil der Mundhöhle 
hindurchgepreßt, wobei es gleichzeitig etwas um seine Längsachse 
gedreht wird (Fig. 17). 

Bereits in der Haustellumführung werden die Halbrinnen der 
dorsalen Borste hierbei derart gegen die Haustellumhalbrinnen 
gepreßt, daß sie, sich diesen anschmiegend, eine fast geschlossene 
Röhre bilden. In der engen Riissel-(Oberlippen-) Rinne werden die 
Halbrinnen der Borste dann noch weiter so zusammengedrückt, daß 
ihre freien Ränder weit übereinandergreifen und ein — praktisch 
geschlossenes — Rohr, das Blutsaugrohr, entsteht (Fig. 17 Bo. do). 
Da dieses Rohr hinten das von den Haustellumhalbrinnen gebildete 
Rohr eng umgreift (Fig. 15—16), so ist einleuchtend, daß das ver- 
mittels des ersten Rohres beim Stech-Saugakte aufgenommene Blut 
in das teleskopartig eingeschobene zweite Rohr der Haustellum- 
halbrinnen und damit in den Vorderdarm übertritt. 

Ich gehe zur Besprechung der Muskulatur der Stachel- 
scheide und des Stachels über. 

An der Hervorstreckung des Stachels beteiligen sich haupt- 
sächlich 3 Muskelpaare, deren hintere Insertionspunkte sich an den 
Enden der 3 Gabelstücke befinden (Fig. 1 u. 2 u. Textfig. C). Der 
Hauptanteil bei der Hervorstreckung des Stachels kommt, wie be- 
reits CHOLODKOWSKY und PAwrLowsky erkannten, einem etwa 390 x 
langen Muskelpaar zu (Fig. 1—10 u. Textfig. C H. Pr). Die hinteren 
Insertionspunkte desselben befinden sich an den Hinterenden des 
mittleren Gabelstückes, also an der ventralen Borste, die vorderen Inser- 
tionspunkte am lateralen Vorderende der ventralen Führungsrinne. 
Da diese in ihrem vorderen Abschnitt einen (im Sagittalschnitt) dorsal 
konvexen Bogen bildet, so ist der Muskel gewissermaßen die Sehne 
dieses flachen, asymmetrischen Bogens. Wie Fig. 1 zeigt, werden 
die Enden der mittleren Gabelstücke (Gbst. mi) von dem Haupt- 
protractor (H. Pr) von der Lateralseite her umfaßt. Von hier zieht 
der Muskel jederseits der ventralen Führungsrinne entlang gestreckt 
nach vorn (Fig. 2—7 H.Pr). Etwas analwärts von der Einmündungs- 
stelle der paarigen Stachelscheidendrüsen teilt sich der Muskel in 
einen stärkeren ventralen und einen schwächeren dorsalen Ast 
(Fig. 8—10 H. Pr. do u. H. Pr. ve). Bei SıkorA findet sich eine An- 
deutung dieser Teilung in ihrer fig. 10, tab. 1, im Text wird 
hiervon und von der Endigung des dorsalen Astes aber nichts gesagt. 

Die Fasern des ventralen Hauptastes (H. Pr.ve) heften sich 


Stachel und Vorderdarm der Kleiderlaus. 247 


jederseits an einer etwas seitlich vom Vorderende der ventralen 
Führungsrinne befindlichen Chitinplatte an. Die Platten (J. Pl, 
Fig. 9 u. 10) zeigen auf Querschnitten eine feine, die Ansatzfläche 
der Muskelfasern vergrößernde Fältelung, außerdem unterscheiden 
sie sich von dem benachbarten Chitin dadurch, daß sie sich — wie 
Sehnen — mit Eosin intensiv rot färben lassen. 

Der schwächere, dorsale, die Ausführungsgänge der paarigen 
Stachelscheidendrüse übergreifende Ast (Fig.9u.10 H. Pr. do) endigt . 
an einer kleinen Chitinplatte, die sich am lateralen Rande der 
dorsalen Führungsrinne befindet (Fig. 10). Während es die Auf- 
gabe des ventralen Hauptastes ist, die Stachelscheide zu verkürzen 
und dadurch den mit ihrem Hinterende verwachsenen Stachel vor- 
zustoßen, hat der dorsale Nebenast wohl die Aufgabe, die dorsalen 
Führungsrinnen gegen die Saugrohrhalbrinnen zu pressen und so 
ein sicheres Gleiten des Stachels zu ermöglichen. 

Außer dem Hauptprotractor inserieren noch zwei erheblich kürzere 
Hilfsprotractorenpaare am Hinterende des Stachels. Das dorsale 
Paar (Sıkora’s Protractor I) inseriert an den Hinterenden des 
dorsalen Gabelstückes (Gbst. do, Fig. 1), die es von der Ventralseite 
her umgreift (Hi. Pr. do, Fig. 1). Seine nur etwa 100 x langen Fasern 
ziehen parallel nach vorn, um sich am äußersten Hinterende 
des dorsalen Bügels (entspricht SıkorAa’s dorsalem Stilett) der ven- 
tralen Borste anzuheften (Fig. 3 Hz. Pr. do). Seine Fasern verbinden 
also die dorsale mit der ventralen Borste. Seine Wirkung besteht 
außer in der Verkürzung des dorsalen Zipfels der Stachelscheide 
darin, die dorsale Borste derart an die ventrale Borste heran- 
zuziehen, daß sie mit dieser gemeinsam durch den Hauptprotractor 
vorgestoßen wird. 

Das 3. Protractorpaar liegt genau ventral vom vorigen. Seine 
Hinterenden umgreifen die Enden des ventralen Gabelstiickes (Gost. ve) 
von der Dorsalseite her (Fig. 1 Hi. Pr. ve). Dann verlaufen seine 
Fasern längs der Stacheldrüse nach vorn in jene ventrale Ausstülpung 
der Stachelscheide hinein, welche die zellige Grundlage der ventralen 
Borste bildet. Die vorderen Insertionspunkte des Muskelpaares liegen 
etwas weiter oralwärts als die des dorsalen Hilfsprotractors, in dem 
Winkel zwischen dorsalem und ventralem Bügel der ventralen Borste, 
dort wo diese sich von dem Stachelscheidenepithel sondert (Fig. 6 
Hi.Pr.ve). Der ventrale Hilfsprotractor trägt mit zur Verkürzung 
des Hinterendes der Stachelscheide bei und unterstützt somit den 
Hauptprotractor bei der Hervorstreckung des Stachels. 

17* 


248 R. Voer, 


Gleichzeitig dürfte durch den bei seiner Kontraktion auf die 
anliegende Stacheldrüse ausgeübten Druck (vgl. Fig. 1 u. 2) das Secret 
der letzteren entleert werden. 

Ich muß an dieser Stelle kurz die Frage berühren: Wie weit 
kann der Stachel aus der Mundhöhle hervorgestoßen werden ? SIKORA 
beobachtete an Läuseköpfen, welche nach der zuerst von SCHIÖDTE 
angewandten Methode während des Saugaktes etwas hinter der Mitte 
durchgeschnitten waren — wobei die 3 Retractorenpaare zerschnitten 
werden — eine Hervorstreckung des Stachels um 150 u. Verfasserin 
schließt aber aus verschiedenen Gründen, daß eine Hervorstreckung 
des Stachels um etwa 300 m4 möglich sei. Ich selbst besitze unter 
meinen nach der oben angeführten Methode hergestellten Präparaten 
eines von einer erwachsenen Laus, auf welchem der Stachel etwa 
250 u weit aus der Mundhöhle frei hervorragt. Diese Länge dürfte 
wohl auch dem Maximum nahe kommen. Nach dem, was wir über 
die Verkürzung der Hydrophilus-Muskulatur durch K. HÜRTHLE 
wissen, könnte die angegebene Hervorstreckung des Stachels durch 
den ca. 390 x langen Hauptprotractor allein bewirkt werden. Eine 
geringe Vorwärtsstreckung des Stachels wird wohl, wie SIKORA ver- 
mutet, durch die Drehung der inneren Enden der „Chitinstäbchen“ 
nach vorn bewirkt werden, welche ich selbst auch regelmäßig beim 
vorgestreckten Stachel (Fig. 13 Ch. St) beobachtet habe. Bei dieser 
Drehung wird die ventrale Stachelscheidenwandung dorsal empor- 
gefaltet (s. Fig. 13) und gleichzeitig etwas nach vorn gezogen. Mög- 
lich ist auch, daß Blutdruck an der Hervorstreckung des Stachels 
mit beteiligt ist. An das Hinterende des Stachels schmiegt sich ein 
von den bisherigen Untersuchern nicht beachtetes Blutgefäß eng an, 
es scheint sogar mit dem Stachel verwachsen zu sein. Das Gefäß 
steht rückwärts mit einem größeren, im vorderen Thorax gelegenen 
mit eigener Wandung versehenen Blutsinus in Verbindung. Es wäre 
denkbar, daß durch den auf das Hinterende des Stachels ausgeübten 
Blutdruck der Stachel etwas herausgestreckt werden kann. 

Ich kann nicht unterlassen, bei dieser Gelegenheit auf die relativ 
hohe Differenzierung des Gefäßsystems der Kleiderlaus im Thorax 
und Kopf hinzuweisen, das mir einer genaueren Untersuchung wert 
zu sein scheint. 

Die Rückkehr des Stachels in seine Ruhelage nach Beendigung 
des Stech-Saugaktes erfolgt teils durch die Elastizität der Stachel- 
scheidenwandung, besonders die der ventralen Führungsrinne, teils 
durch 3 Paare kräftiger Retractoren (Re in Fig. 1, 5 u. 6). Die 


Stachel und Vorderdarm der Kleiderlaus. 249 


Insertionspunkte der letzteren hat Sixora richtig angegeben, so 
daß ich auf die Angaben der Verfasserin verweisen kann. 

Schließlich ist noch ein kleines, aber physiologisch wichtiges 
Muskelpaar zu erwähnen, das von Sikora „Bürstenmuskel“ benannt 
wurde und auch schon von PaAwLowskY gesehen, jedoch falsch ge- 
deutet wurde (P. hielt es für einen Teil des Hauptprotractors). Der 
in Rede stehende Muskel besteht jederseits aus 2 Fasern. Sie in- 
serieren an der ventralen Stachelscheidenwandung ein wenig lateral 
und oralwärts von der Insertionsplatte des Hauptprotractors (Fig. 11 
Ha. Mu) und ziehen von da in der Querschnittsebene ventralwärts 
und ein wenig lateralwärts, um sich mit ihrem anderen Ende an 
der ventralen Kopfwandung anzuheften. Die Aufgabe des Muskels 
besteht wohl vor allem darin, das Vorderende der ventralen 
Stachelrinne etwas herabzuziehen und festzuhalten, wenn der Haupt- 
protractor in der früher beschriebenen Weise in Tätigkeit tritt. Ich 
möchte den Muskel deshalb „Haltemuskel“ der ventralen Stachel- 
rinne nennen. 


Die Mundhöhle und der Pharynx. 


Das Vorderende des spitz-eiförmigen Läusekopfes wird von einem 
kurzen, vorstreckbaren Rüssel (Proboseis) gebildet, der von manchen 
Autoren auch Mundkegel genannt wird. Ich halte den Rüssel mit 
Lanpois und SıKorA für die röhrenförmig zusammengebogene, doppel- 
wandige Oberlippe (Fig. 14—18 Ol.dw wnd Ol.z). Wie man aus 
den Figg. 16—18 ersieht, sind die Seitenränder der Oberlippe derart 
ventral gegeneinander gekrümmt, daß die innere Oberlippenwandung 
einen durch einen schmalen, ventralen Spalt (Spa, Fig. 16—18) offen 
bleibenden Hohlraum, die vordere Mundhöhle (Fig. 14—17 Mdh. do), 
umschließt, welche dem vorgestreckten Stachel als Führung dient. 

An der Basis des Rüssels ist die Mundhöhle im Querschnitt fast 
kreisförmig (Fig. 15 u. 16), dementsprechend ist die sie begrenzende 
Chitinwandung annähernd zylindrisch, zu einem ventral offen 
bleibenden Hohlorgan, der dorsalen Haustellumrinne Srkora’s, ge- 
krümmt, welche wohl dem Epipharynx anderer Insecten entsprechen 
dürfte. Wie die Figg. 14—16 zeigen, ist die Wandung der Rinne in 
der Mitte, also dorsomedian, am dicksten, nach den Rändern zu wird 
sie allmählich dünner. 

Nach der Spitze des Rüssels zu verschmälert sich die Mund- 


250 R. Voge, 


höhle allmählich und geht schließlich in die spaltförmige Mundöffnung 
über (Fig. 18 Md.oe). Die innere Wandung der Oberlippe ist in 
diesem vordersten Abschnitte gefaltet (Fig. 17 u. 18) und mit feinen, 
zum Einschlagen in die Epidermis bestimmten Häkchen besetzt 
(Fig. 17 u.18 Hak). Bei der Vorstreckung des Rüssels werden die 
hakenbesetzten Falten nach außen vorgestülpt, es erscheinen die 
6 Paar Häkchen dann in Form eines ventral offenen Kranzes an- 
geordnet. Im übrigen decken sich meine Beobachtungen über Bau 
und Anordnung der Häkchen mit denen Sıkora’s, auf deren detaillierte 
Beschreibung ich verweisen kann. 

Rückwärts setzt sich die Rinne bis zur Pharynxgrenze fort. 
Hier geht ihr dicker dorsaler und lateraler Teil in die zarte Wan- 
dung der Pharynxdecke über (vgl. Fig. 12 u. 13), während ihre sich 
verdickenden ventralen Enden in ein Paar langer, dicker den Vorder- 
pharynx seitlich begrenzenden Spangen oder Leisten übergehen 
(Fig. 11 u. 12 Ast. L). 

Am Hinterende dieses Leistenpaares inserieren 2, ein dorsales 
und ventrales Muskelpaar (Fig. lla u. 12 Hst. Pr. do u. Hst. Pr. ve), 
deren vordere Insertionspunkte sich am vorderen Kopfende befinden. 
Wie bereits frühere Untersucher erkannten, wird durch Kontraktion 
dieser Muskeln die dorsale Haustellumrinne vorgestoßen und der an 
ihrem Vorderende befindliche Hakenkranz entfaltet. Ein anderes 
am Hinterende der Haustellumleisten inserierendes Muskelpaar be- 
wirkt die Zurückziehung der Rinne und damit die Einstülpung des 
Hakenkranzes. 

Die durch den beschriebenen ventralen Längsschlitz des Rüssels 
offene vordere Mundhöhle kommt an der Basis des Rüssels dadurch 
zum Verschluß, daß die Seitenränder der äußeren Oberlippenwandung, 
bzw. die des sich an die Oberlippe rückwärts anschließenden 
Clypeus mit den Seitenrändern der vordersten ventralen Körper- 
wandung verwachsen. Ich fasse diesen vordersten vertralen Körper- 
abschnitt aus früher (S. 238) erörterten Gründen als Kehle, Gula, 
nicht, wie Srkora, als Unterlippe auf. Auf Fig. 16 sieht man das 
Vorderende der Gula noch isoliert, ventral von der Oberlippe gelegen. 
Auf dem ein wenig mehr analwärts gelegenen Schnitt Fig. 15 treten 
die seitlichen Partien beider Teile bereits in Verbindung, und auf 
dem noch etwas mehr analwärts gelegenen Schnitt Fig. 14 ist die 
Verschmelzung vollkommen derart, daß Clypeus und Gula eine zu- 
sammenhängende, im Querschnitt ringförmige Wandung bilden. An 
der Verschmelzungsstelle der beiden Teile entspringen die früher 


Stachel und Vorderdarm der Kleiderlaus. 251 


erwähnten (S. 239), von Srxora als Mandibeln gedeuteten Chitinplatten 
(Fig. 14 u. 15 Ch. P). 


Durch den Anschluß der Gula an die Oberlippe erlangt die 
Mundhöhle einen ventralen Abschluß. Es läßt sich an dieser nun- 
mehr der schon beschriebene röhrenförmige dorsale Raum (Fig. 14 
u. 15 Mdh.do) — die dorsale Haustellumrinne — und ein flacher, 
breiter, ventraler Raum (Fig. 14—15 Mdh. ve) unterscheiden, welcher 
mit dem dorsalen durch jenen schmalen, weiter vorn sich ventral 
frei öffnenden Spaltraum verbunden ist. Etwas weiter analwärts 
erweitert sich dieser Spaltraum und damit die ganze Mundhöhle 
erheblich (Fig. 14). Gleichzeitig sondert sich durch Faltungen des 
Bodens der Mundhöhle ein medianer Teil, die Stachelscheide (Fig. 13 
St. E), von der übrigen Mundhöhle derart ab, daß zwischen beiden 
nur noch eine spaltförmige Verbindung — nämlich zwischen den 
ventralen Haustellumrinnen hindurch — bleibt. Durch das Auf- 
treten der Stachelscheide wird die übrige Mundhöhle in 2 große 
seitliche Ventrikel geteilt (Fig. 13 S. Ve), welche dorsal zusammen- 
hängen. Nach der Pharynxgrenze hin verschwinden die Ventrikel 
allmählich. Schließlich tritt am Pharynxeingang eine gänzliche 
Trennung der Stachelscheide vom Pharynx ein (Fig. 11a). 

Ich kann die Beziehungen der Mundhöhle zur Stachelscheide 
nicht abschließen, ohne noch kurz auf ein Paar merkwürdige 
Skeletteile einzugehen, die unter der Bezeichnung „Chitin- 
stäbchen“, „Mandibeln“, „Paraglossen“ von den verschiedenen 
Autoren beschrieben wurden. An Totalpräparaten sieht man die 
„Chitinstäbchen“ als leicht gekrümmte, griffelförmige, bei einer er- 
wachsenen Laus etwa 80 x lange Chitinbildungen, welche sich mit 
ihrer breiteren Basis an die von Srxora als Mandibeln gedeuteten 
Chitinplatten anschließen, während ihr spitzer distaler Teil anal- 
wärts und etwas medianwärts gerichtet ist. Die genaue Lage und 
‚Struktur der „Stäbchen“ läßt sich jedoch nur aus Schnitten er- 
mitteln. Man erkennt auf solchen, daß die „Stäbchen“ leistenartige 
Verdickungen (Fig. 13 Ch. St) der ventralen Wandung der Seiten- 
ventrikel (S. Ve, Fig. 13) der Mundhöhle sind. Mit ihrem breiteren 
Basalteil schließen sie sich offenbar gelenkig an die Ventralseite der 
Basis der Chitinplatten (Fig. 13 Ch. P, Mandibeln SıkorA’s) an, außer- 
em ist ihre Basis durch chitinisierte Hypodermisstränge (V. F) mit 
der Gula (Gul) verbunden. Ihr spitzer medianer Teil geht in die 
ventrolateralen Winkel der Stachelscheide (Fig. 13 St. E) über. 


bo 
or 
bo 


R. VoceL, 


Beim vorgestreckten Stachel findet man die medianen Enden 
der Chitinstäbchen stets derart nach vorn gedreht, daß letztere etwa 
senkrecht zur Sagittalebene stehen und dementsprechend auf Quer- 
schnitten durch das Tier ihrer ganzen Länge nach getroffen werden 
(s. Fig. 13). Bei dieser Drehung wird der Boden der Stachelscheide 
dorsal gegen den Stachel hin emporgefaltet und etwas nach vorn 
gezogen. 


Ich gehe noch kurz auf einige Punkte der Anatomie und 
Physiologie des Pharynx ein. Ich schicke voraus, daß ich den 
von Sıkora als Fulcrumpumpe bezeichneten, unmittelbar auf die 
Mundhöhle folgenden Darmabschnitt in Übereinstimmung mit 
ENDERLEIN und entsprechend den allgemeinen Verhältnissen bei 
Insecten (vgl. BERLESE, Gli Insetti, Vol. 1, 1905) als vordersten 
Pharynxabschnitt betrachte und dementsprechend Vorderpharynx 
nenne. 

Der Pharynx besteht, wie schon PAwrowsky erkannte, aus 
2 aufeinander folgenden Saugpumpen. Die vom Vorderpharynx 
gebildete vordere Saugpumpe zeigt einen ganz ähnlichen Bau 
wie der entsprechende Abschnitt des Vorderpharynx bei Dipteren. 
(Kräperiın u. A.), bei Collembolen (R. W. Horrmann), bei 
Käfern und deren Larven (bei Claviger testaceus nach E. Krüger, 
bei Dytiscus marginalis nach H. Runcıus, bei der Larve von 
Lampyris noctiluca nach R. VoceEr). Bei allen diesen Formen ein- 
schließlich der Läuse — und wahrscheinlich bei noch anderen — 
besteht der Vorderpharynx aus 2 im Querschnitt ventral \“-férmig 
gekrümmten Bügeln, deren Seitenränder miteinander verwachsen 
sind (s. Fig. 11a). Der ventrale Bügel (Fig. lla u. 11b Ph. Bo) 
ist der stärker chitinisierte, er bleibt bei der Pumpbewegung 
in seiner Form fast unverändert. In diesen ventralen Bügel oder 
Pharynxboden ist nun der aus biegsamem Chitin bestehende dorsale 
Bügel, die Pharynxdecke (Fig. 11a Ph. D), derart eingesenkt, daß 
zwischen den beiden Bügeln im Ruhezustand nur ein schmaler Spalt. 
übrig bleibt. Durch am dorsalen Bügel und der Kopfwandung 
inserierende Dilatatoren und entsprechende Antagonisten des ven- 
tralen Bügels wird der erstere dorsalwärts stark vorgebuchtet und 
dadurch eine bedeutende Saugwirkung erzielt. Sikora meint be- 
züglich der Vorbuchtung des dorsalen Bügels: „Zur Berechnung der 
Größe der Exkursionen des Fulcrumpumpendeckels ist leider kein 
Anhaltspunkt vorhanden.“ Dies ist aber doch der Fall! Wie es 


Stachel und Vorderdarm der Kleiderlaus. 953 


mir durch rasche Fixierung von Lampyris-Larven!) während der 
Nahrungsaufnahme gelungen war, Schnitte vom Vorderpharynx dieser 
Larven in maximaler Dilatation zu erhalten, so glückte mir dies 
auch bei im Saugakte befindlichen Kleiderläusen. Fig. 11b stellt 
einen solchen Schnitt dar. Man ersieht daraus, daß der dorsale 
Bügel durch die Dilatatoren soweit vorgebuchtet wird, daß er mit 
dem ventralen Bügel auf dem Querschnitt fast einen Kreis bildet. 
Genau so verhält es sich bei der Lampyris-Larve. Die Saugwirkung 
muß in beiden Fällen bedeutend sein, man vergleiche die beiden 
Querschnittsbilder Fig. lla und Fig. 11b, von denen erstere den 
Pharynx im normalen Ruhezustand, letztere in maximaler Dilata- 
tion zeigt. 

An die vordere Pharynxsaugpumpe schließt sich unmittelbar die 
hintere an. Meine Beobachtungen hinsichtlich Bau und Funktion 
der letzteren decken sich vollkommen mit denen SIKoRA’s. 

Hinsichtlich der Pharynxmuskulatur fällt bei einer Vergleichung 
der Laus mit Dytiscus marginalis (H. Runcıus) und der Larve von 
Lampyris noct. (R. VoGEL) das gänzliche Fehlen von Längsmuskulatur 
und von Kompressoren am Vorderpharynx der Laus auf. Die von 
Rouneius und mir bei Käfern gefundene Längsmuskulatur dürfte bei 
der Laus in dem dorsalen und ventralen Protractorpaar des Vorder- 
pharynx (des Fulcrums nach Sixora) zu suchen sein. Die bei den 
genannten Käfern sehr kräftig entwickelten Compressoren der 
vorderen Saugpumpe sind bei der Laus vielleicht rückwärts ver- 
lagert und erscheinen als Ringmuskeln an der Grenze der beiden 
Saugpumpen. Da eigene Compressoren für den Vorderpharynx bei 
der Laus fehlen, so hat man wohl anzunehmen, daß die Rückkehr 
der dorsalen Saugfalte aus der Dilatationsstellung (Fig. 11b) in die 
Rubhestellung (Fig. 11a) allein durch Elastizität der Saugfalte erfolgt. 
Bezüglich der Dilatatoren des Pharynx herrschen bei der Laus 
im Prinzip ähnliche Verhältnisse wie bei Käfern und anderen 
Insecten, in allen Fällen finden sich zahlreiche, in Zahl und An- 
ordnung etwas wechselnde Gruppen von dilatatorischen Muskelfasern 
auf der Dorsalseite des Pharynx vor, eine geringere Zahl anta- 
gonistischer Fasern auf der Ventralseite. Die Ringmuskulatur ist 
bei der Laus sowohl als bei den untersuchten Käfern auf den 


1) VoGEL, R., Beitrag zur Kenntnis des Baues und der Lebensweise 
der Larve von Lampyris noctiluca, in: Z. wiss. Zool., Vol. 112, p. 291 
bis 432, 1915. 


254 R. Voorn, 


Hinterpharynx beschränkt, sie bildet hier wie dort ein System von 
Ringfasern, die an der Grenze zur vorderen Saugpumpe und zum 
Ösophagus hin dichter liegen und so gegen jene Abschnitte hin 
Schließmuskeln bilden. Dies ist für die rhythmisch aufeinander 
folgenden Saugbewegungen (abwechselnde Erweiterungen und Ver- 
engerungen) der beiden Saugpumpen von Bedeutung, worauf SIKORA 
bereits hingewiesen hat. 

An der Wandung des hinteren Abschnitts des ventralen Pharynx- 
bügels fand SıkorA ein Paar kleiner, innervierter birnförmiger An- 
hänge, die Verfasserin als „Fulcrumbodenganglien“ bezeichnet und von 
denen sie annimmt, daß sie dem Geschmackssinne dienen. Ich habe 
diese Organe, die ich „ventrale Pharynxgeschmacksorgane“ nenne, 
ebenfalls auf Schnitten und Totalpräparaten gefunden (Fig. 11 
Ph.G.O.v) und teile auch die Ansicht der Verfasserin über die Funk- 
tion derselben. 

Nicht ganz korrekt bezeichnet Sikora die in Rede stehenden 
Gebilde als „Ganglien“, in Wirklichkeit hat man es nicht mit 
Ganglienzellen, sondern mit Sinneszellen, und zwar vier in 
jedem Organ zu tun, die mit den üblichen Begleitzellen versehen 
sind. Auch treten nicht, wie Sıkora schreibt, „die Nerven durch 
die Bodenplatte durch“, sondern die Sinneszellen entsenden 
distale Fortsätze, welche durch je einen Porenkanal der Pharynx- 
wandung hindurch an den chitinösen Endapparat, bestehend aus 
einer von einem erhöhten Ringwall umgebenen grubenförmigen Ein- 
senkung, herantreten (s. Fig. lla Ph. G. O.v). 

Man hat es also mit einem vielfach bei Insecten beschriebenen 
Typus von Sinnesorganen zu tun. 

In vergleichend-anatomischer Beziehung ist beachtenswert, dab 
bei der Larve von Lampyris noctiluca von mir an der homologen Stelle 
des Pharynxbodens 2 Paare ähnlicher Geschmacksorgane mit eben- 
falls je 4 Sinneszellen gefunden wurden. Es wäre interessant zu 
erfahren, ob sich ähnliche Organe auch bei anderen Insecten vor- 
finden. Ihr gleichzeitiges Vorkommen bei so verschiedenen Gruppen 
wie den Läusen und Käfern macht ein allgemeineres Vorkommen 
sehr wahrscheinlich.!) 

Außer den ventralen Pharynxgeschmacksorganen fand ich in 


1) Anm. bei Korrektur. Bei Culiciden, einigen Schmetterlingen und 
Rhynchoten habe ich inzwischen bereits ähnliche Bildungen an Total- 
präparaten beobachtet, ohne daß ich bisher aber Zeit gefunden hätte, sie 
näher zu untersuchen. 


Stachel und Vorderdarm der Kleiderlaus. 255 


Übereinstimmung mit Sırora bei der Kleiderlaus ähnliche Organe 
auf der Dorsalseite des vordersten Pharynxabschnitts, ein wenig 
analwärts von jener Stelle, wo die zartwandige Pharynxdecke in 
die dickwandige dorsale Haustellumrinne (Oberlippe) übergeht. Dort 
liegen (s. Fig. 12 Ph.G.O.d) 2, in der Medianebene verwachsene 
Gruppen von Sinneszellen. Sie werden von einem Nervenpaare ver- 
sorgt, das, wie Sikora ermittelte, von der rostralen Fläche des 
Oberschlundganglions entspringt. Verfasserin bezeichnet die Organe 
als Ganglien und läßt wiederum die Nerven selbst durch die 
Pharynxwandung hindurchtreten. Die Sache verhält sich indessen 
wie bei den ventralen Geschmacksorganen. Die Zahl der Sinnes- 
zellen beträgt in jeder Gruppe mindestens 6, sie besitzen die 
typische Form und den typischen Kern der Arthropodensinneszelle 
(Fig. 12 Sz). Im ganzen sind 4 Endapparate vorhanden, von denen 
die beiden hinteren nahe der Medianlinie, die beiden vorderen etwas 
mehr lateral gelegen sind. Ich habe die Organe deutlich auch auf 
Totalpräparaten sehen können. 

Fig. 12 zeigt einen Schnitt durch die beiden hinteren Organe. 
Sie präsentieren sich als 2 aneinandergrenzende Gruben aus hartem, 
gelbbraunem Chitin, in deren Mitte sich ein zarter Chitinstift als 
eigentliche Endigung des ganzen Sinnesapparats erhebt (Fig. 12 
Si. K). 


Im Felde, Juli 1918. 


Literaturverzeichnis. 


(Enthält nur die wichtigsten neueren Arbeiten über den Läusestachel.) 


CHOLODKOWSKY, Zur Morphologie der Pediculiden, in: Zool. Anz., Vol. 27, 
1904. 

—, Zur Kenntnis der Mundwerkzeuge und Systematik der Pediculiden, 
ibid., Vol. 28, 1904. 

—, Noch ein Wort iiber die Mundteile der Pediculiden, ibid., Vol. 28, 
1905. 

ENDERLEIN, G., Läusestudien I u. ff., ibid., Vol. 28, 1904 u. 1905. 


256 R. VOGEL, 


PATTON and CRAGG, A Textbook of Entomology, 1905. 


PAWLOWSKY, E., Über den Stech- und Saugapparat der Pediculiden, in: 
Z. wiss. Insektenbiol., Vol. 2, 1906. 


SIKORA, H., Beiträge zur Anatomie, Physiologie und Biologie der Kleider» 
laus (Pediculus vestimenti NirzscH). I. Anatomie des Verdauungs- 
traktes, in: Arch. Schiffs- Tropenhyg. (Beiheft), Vol. 20, 1916. 


Erklärung der Abbildungen. 


A. B Aufhängeband für den Stachel 

Bl Blutkörperchen 

Bl. G Blutgerinnsel 

Bo.do dorsale Borste des Stachels 
(1. Maxille ?) 

Bo. mi mittlere Borste des Stachels 
(Hypopharynx ?) 

Bo. ve ventrale Borste des Stachels 
(Labium ?) 

Bo.ve.d dorsaler Bügel der ven- 
tralen Borste 

Bo. ve.v ventraler Bügel der ven- 
tralen Borste 

Ch. P (Mdb ?) Chitinplatten (Man- 
dibeln ?) 

Ch. St Chitinstäbchen 

Cu Cuticula 

Cly Clypeus 

Di Dilatatoren des Pharynx 

F. K Fettkörper 

Gbst. do dorsales Gabelstück 

Gbst. mi mittleres Gabelstück 

Gbst. ve ventrales Gabelstück 

Gul Gula 

H. Pr Hauptprotractor des Stachels 

H. Pr. do dorsaler Ast desselben 

HA. Pr. ve ventraler Ast desselben 

Hak Haken (Zähnchen) des Haken- 
kranzes 

Ha. Mu Haltemuskel der ventralen 
Stachelrinne 

Hi. Pr. do dorsaler Hilfsprotractor 


Hi. Pr. ve ventraler Hilfsprotractor 

Hst Haustellum 

Hst. L Haustellumleisten 

Hst. Pr.do dorsaler Protractor 23 
Haustellums 


Hst. Pr. ve ventraler Protractor des — 


Haustellums 

Hst. Ri Haustellumrinne 

Hst, Ri. do dorsale Haustellumrinne 
(innere Oberlippenwandung) 

Hst. Ri. ve ventrale Haustellumhalb- 
rinne, / linke, 7 rechte 

Hyp Hypodermis 

Hyph. Ri Hypopharynxrinne 

Hyp. Z. K Hypodermiszellkerne 

Hxk Hüllzellkern 

J. Pl Insertionsplatte des Haupt- 
protractors 

M. F medianer Fortsatz der linken 
Rinne der dorsalen Borste 

Md.oe Mundöffnung 

Mdh. do dorsaler Teil der Mundhöhle 

Mdh. ve ventraler Teil der Mundhöhle 

Ol.äu äußerer Bügel der Oberlippe 
(Labrum) 

Ol.i innerer Bügel der Oberlippe 
(= dorsale Haustellumrinne) | 

Ol. Fa Oberlippenfalten 

Ph. Bo Pharynxboden 

Ph. D Pharynxdecke 

Ph.G.O. d dorsale Geschmacksorgane 

Ph. G.O.v ventrale Geschmacksorgans 


Stachel und Vorderdarm der Kleiderlaus. 257 


Re Retractoren des Stachels 

Re. do dorsale Retractoren 

Re. ve ventrale Retractoren 

S. Ri Seitenrinne des Haustellums 

S. Ve Seitenventrikel der hinteren 
Mundhöhle 

Sehl. C Schlundeommissur 

Si. Bo Simnesborsten 

Si. K Sinneskegel 

Spa Spalt zwischen den Oberlippen: 
rändern 

Spg Speichelgang 

Sta Stachel 

St. do dorsaler Teil des Hinterendes 
der Stachelscheide 

St.Dr Stacheldrüse 

Si. Dr. A Ausführunggang derselben 

St. E Stachelscheidenepithel 

St. L Stachelscheidenlumen 

St. L. do dorsales Stachelscheiden- 
lumen 

St. L. mi mittleres Stachelscheiden- 
lumen 

St. L.ve ventrales Stachelscheiden- 
lumen 

St. N Stachelnerv 

St. Ri. do dorsale Stachelrinne 


St. Ri. ve ventrale Stachelrinne 

St. Sch. Dr Stachelscheidendrüse 

St.Sch.Dr.Ag Ausführungsgang der- 
selben 

St. Sch. Dr. Mu Stachelscheiden- 
driisenmuskel 

St.ve ventraler Teil des Hinter- 
endes der Stachelscheide 

Sta Stachel 

Sti. du äußere Stiftchen der Stachel- 
spitze 

Sti. i innere Stiftehen der Stachel- 
spitze 

Sx Sinneszelle 

Sx. F Sineszellfortsätze 

Sx. K Sinneszellkern 

Tr Trachee 

U. G Unterschlundganglion 

V. F Verbindungsfäden 

Z Zäpfchenbildung im Chitin der 
ventralen Stachelrinne 

Z.A.do dorsale Ausstülpung des 
Stachelscheidenepithels 

Z. A.ve ventrale Ausstülpung des 
Stachelscheidenepithels 

Z.L Zellenlager der ventralen 
Haustellumrinnen 


Sämtliche Figuren stellen Querschnitte von Pedieulus vestimenti dar. 
Fixierung der Objekte: Alcohol abs.!) Färbung: Safranin. 


Einbettung: Paraffin!) 56—58°. 


Sämtliche Figuren wurden mit dem ABBE’schen Zeichenapparat in 


Objekttischhéhe bli Tubuslänge 160 mm gezeichnet. 


1) Während SIKORA angibt, daß die Paraffinschnittmethode bei ihren 


Untersuchungen des Läusestachels vollkommen versagt und nur die Paraffin- 
Celloidinmethode zum Ziele geführt habe, gelang es mir mit einfacher 
Alkoholfixierung (Alc. absol. auf etwa 60°C erwärmt) und Paraffineinbettung 
(Paraffin 56—58°) Schnittserien vom Läusestachel zu erhalten, die zur 
Erreichung des gesteckten Zieles genügten. Ich brachte die durchschnittenen 
Läuse etwa 4 Stunden in Alkohol absol., der mehrmals gewechselt 
wurde, darauf ebensolange in Chloroform, das ebenfalls gewechselt wurde. 
Darauf wurde dem Chloroform hartes Paraffin (S. 56—58°) zugesetzt und 
das Chloroform im Wärmeschrank allmählich verdampft. Schließlich 
wurden die Objekte nochmals etwa 2 Stunden in reines Paraffin gebracht 
und dann eingebettet. 


258 R. Vosert, Stachel und Vorderdarm der Kleiderlaus. 


Tafel 12. 


Fig. 1—6. Querschnitte durch den basalen Teil des Stachels in 
anal-oraler Reihenfolge, beginnend mit der Stacheldriise, endigend mit der 
Einmündung der paarigen Stachelscheidendriise. ca. 600: 1. 


Tafel 13. 


Fig. 7—10. Wie Fig. 1—6. 

Fig. 11. a Querschnitt durch die vordere Pharynxpumpe und die 
ventral davon gelegene Stachelscheide. Pharynx im Compressionszustand. 
ca. 275: 1. b Querschnitt durch die vordere Pharynxpumpe ‘einer im 
Saugakte getöteten Laus. Pharynx in Dilatation. ca. 320: 1. 


Fig. 12—18. Querschnitt durch das Vorderende des Kopfes der 
Kleiderlaus in anal-oraler Folge. ca. 400: 1. 


Fig. 12. ca. 400: 1. 


Tafel 14. 


Fig. 13. Laus mit vorgestrecktem Stachel. ca. 600: 1. 

Fig. 14. ca. 320: 1. 

Fig. 15. Stachel vorgestreckt. a ca. 320:1, b ca. 1200:1. 
Fig. 16. Stachel vorgestreckt. ca. 320: 1. 

Fig. 17. Stachel vorgestreckt. ca. 1200: 1. 

Hig. 18. ca. 730:1. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Kritische und ergänzende Mitteilungen zur Anatomie 
des Stechapparats der Culiciden und Tabaniden. 


Von 
Prof. Dr. R. Vogel. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Tübingen.) 


Mit Tafel 15 und 10 Abbildungen im Text. 


Man sollte annehmen, daß über den Bau des Stechrüssels der 
Culiciden heute, nachdem sich zahlreiche und namhafte Forscher mit 
diesem Gegenstand befaßt haben, keine Unklarheit mehr herrschte. 
Wenn man aber die in den neueren zoologischen, vergleichend- 
physiologischen und medizinisch-zoologischen Hand- und Lehrbüchern 
dargebotenen Abbildungen und Beschreibungen der Culicidenriissel 
miteinander vergleicht, so kommt man bald zur gegenteiligen Über- 
zeugung. Die bestehende Verwirrung ist hauptsächlich auf die 
leider nicht ganz zutreffenden Angaben und Figuren ScHAuDInn’s 
über den Stechapparat von Culex pipiens zurückzuführen („Generations- 
und Wirtswechsel bei Trypanosoma und Spirochaete“ 1904). Bei 
dem bedeutenden Ruf, den Schaunınn als Protozoenforscher genoß, 
ist es verständlich, daß auch seine Mitteilungen über den Stech- 
apparat von Culex als unbedingt zuverlässig in der Literatur auf- 
genommen wurden. Wir finden sie daher als grundlegend in einer 
Anzahl Hand- und Lehrbücher angeführt, so in WINTERSTEIN’s „Hand- 
buch der vergleichenden Physiologie“, in Jorpan’s „Vergleichende 
Physiologie wirbelloser Tiere“, in R. GrünßEre’s „Blutsaugende 


260 R. Vocez, 


Dipteren“ usw. Indessen ein eingehenderes Studium der Anatomie 
des Stechapparats der Culiciden zeigt, daß ScHaupinn's Angaben 
über diesen Gegenstand mehrfach irrig sind. 

Ein auffallender Unterschied besteht in den Angaben der Autoren 
über die Lagerung der paarigen Stechborsten, der Mandibeln und 
Maxillen. Nach den Beschreibungen und Abbildungen ScHAUDINN’s 
liegen bei Culex pipiens die Ma- 
xillenstilette der Oberlippe dorso- 
lateral, die Mandibelstilette ventro- 
lateral an, wienebenstehend schema- 
tische Skizze ScHAUDINN'S (Fig. A) 
zeigt. Die gleiche Anordnung zeigen 
Mandibeln und Maxillen bei NuTTAL 
u. SHIPLEY, ferner in einem schema- 
tischen Querschnitt des Anopheles- 
Rüssels bei HARTMANN U. SCHILLINGS 
(Lehrbuch der pathogenen Proto- 
zoen, 1914, fig. 257). Demgegen- 
über bezeichnen andere Untersucher 
des Anopheles-Rüssels die dorsalen 
Stilette als Mandibeln, die ventralen 
als die Maxillen, entsprechend der 
normalen Lagerung dieser Mund- 
gliedmaßen bei Insecten. 

a Ferner gehen die Angaben der 
Fig. A. Culex pipiens. Autoren über den Bau der Ober- 


a Spitze des eigentlichen Stech- und lippe auseinander. SCHAUDINN sagt 


Saugrüssels fe ee pea über die Oberlippe von Culex 
schnitt durch den Rüssel. £rOberlippe. |. - t . ; 
Hyp Hypopharynx. Mz Maxillen. Md Pipiens folgendes aus: ,,Die Ober- 


Mandibeln. Ph Fortsetzung = ae lippe bildet eine ventral spaltförmig 
Arne (uachsScuavpiwwanebispexwann), Offene Röhre, über ihren ventralen 

Spalt legt sich der ebenfalls blatt- 
artig verbreiterte Hypopharynx; so wird eine geschlossene Röhre 
gebildet, die zur Aufnahme des Blutes beim Saugen dient und sich 
direkt in die Mundhöhle fortsetzt.“ In gleicher Weise stellen 
mehrere Bearbeiter des Anopheles-Rüssels die Oberlippe des Weibchens 
in Worten und Abbildungen als eine ventral offene Rinne dar, die 
durch den Hypopharynx einen Abschluß erhält. So findet man es 
bei Dımmock (übernommen von BrancHarp in „Les Moustiques“, 
Paris 1905), bei Nurrau u. Smirrey (übernommen von M. Braun, 


Stechapparat der Culiciden und Tabaniden. 261 


„Die tierischen Parasiten des Menschen“, 5. Aufl, 1915, fig. 378), 
bei Eyseru (in: Mense, Handbuch der Tropenkrankheiten, Vol. 1, 
2. Aufl., 1913). Dagegen wird die Oberlippe von Anopheles als eine 
ventral geschiossene Röhre abgebildet von R. O. Neumann (in: LEH- 
Man's „Atlas und Lehrbuch wichtiger tierischer Parasiten und ihre 
Überträger“, 1914). Auch bei Harrmann u. SCHILLINGS sowie von 
Go.pr wird die Oberlippe annähernd geschlossen dargestellt. End- 
lich gibt FÜLLEBORN in seinen Filariastudien (in: KoLLE-WASSERMANN, 
2. Aufl., Vol. 8, 1913) einen Rüsselquerschnitt einer weiblichen Stegomyia 
mit geschlossener Oberlippe. 

Die im vorigen skizzierten und andere Widersprüche veranlaßten 

mich, während eines dreiwöchigen Heimatsurlaubes 1918 die Anatomie 
des Culicidenriissels einer erneuten Untersuchung zu unterziehen. 
Bearbeitet wurde Culex pipiens & u.Q, Anopheles maculipennis & u. 2 
sowie A. bifurcatus ©. 
+ Methode: Die betäubten Tiere wurden in der Mitte des Thorax 
durchschnitten und die vorderen Stücke nach kurzem Eintauchen 
in 95°/,igen Alkohol in 5°/,iger Sublimatlösung fixiert. Nach sorg- 
fältiger Entwässerung wurden sie auf 12 Stunden in 2% ige Celloidin- 
lösung, dann in Chloroform, schließlich in Paraffin (S 56—58°) gebracht 
und eingebettet. Die 5—10 mu dicken Schnittserien wurden mit 
alkoholischer Safraninlösung oder mit Hämatoxylin-Eosin gefärbt. 

Zur Untersuchung des Tabanidenrüssels wurde gut konserviertes 
Alkoholmaterial verwendet. 


Rüsselscheide. 


Ich gehe nunmehr zur Anatomie des Culicidenriissels über. 
Derselbe besteht bekanntlich aus einem Bündel von 6 aneinander- 
liegenden langenBorsten, nämlich den paarigen Mandibeln und 
Maxillen sowie der Oberlippe und dem Hypopharynx, die von 
einer aus der Unterlippe gebildeten doppelwandigen, vorn offenen 
Rinne — der Rüsselscheide — fest eingeschlossen werden. Wie 
die Textfigg. C, E und Fig. 3, Taf. 15 zeigen, berühren sich die 
Rinnenränder in der distalen Hälfte der Scheide dorsal in der 
Medianlinie und legen sich der Dorsalseite der Oberlippe federnd 
auf. Der Verschluß der Scheide wird dadurch vollständige. In der 
basalen Hälfte ist er weniger vollkommen. Die Wandung der 
eigentlichen Führungsrinne der Rüsselscheide ist dorsal und lateral 


von zarter Beschaffenheit, ventral dagegen ist sie stärker chitini- 
Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 18 


262 R. Voce, 


siert, eine feste, glatte Gleitfläche (Fig. E) für die ihr eng anliegenden 
Stechborsten — die Maxillen — bildend. 

Beim Stich dringen nur die 6 Stilette in die Haut ein.” Das. 
Vorderende der Rüsselscheide dagegen, welches sich in die paarigen 
Labellen (Halboliven) und eine zarte mediane Ausstülpung, das 
Zünglein, aufspaltet, dient zum Aufsuchen einer geeigneten Einstich- 
stelle, der Anheftung an der Hautoberfläche und der Führung des 
Stilettbiindels. Wie bereits R&aumur beobachtet und vortrefflich 
abgebildet hat, wird die Rüsselscheide selbst beim Stich in der Mitte. 
eingeknickt, sie entfernt sich dabei je nach der Tiefe des Stiches 
mehr oder weniger von dem Stilettbiindel. Nach Beendigung des 
Saugaktes streckt sie sich infolge ihrer, durch eine besondere Chitin- — 
struktur bedingte Elastizität wieder und nimmt hierbei das Stilett- 
bündel wieder in ihre Rinne auf. Jene in ihrer Bedeutung bisher- 
nicht erkannte Chitinstruktur läßt sich deutlich an Totalpräparaten 
bei stärkerer Vergrößerung erkennen. Während der proximale und © 
distale Abschnitt der Unterlippenwandlung aus festerem dunklem 
Chitin besteht, das im distalen Abschnitt der Scheide noch eine 
Verstärkung durch paarige Längsleisten (Textfig. E L. L) erfährt, 
zeigt die Oberfläche des mittleren Abschnittes beim Weibchen von 
Culex (untersucht wurde Culex pipiens und Culex annulatus) ein 
System von feinen, netzförmig angeordneten dunklen Chitinleisten, 
zwischen denen sich zarteres helles Chitin befindet. Beim 
Anopheles-Weibchen: trifft man statt dessen im gleichen Bezirk 
eine feine Ringelung, bedingt durch halbringförmige Einschnü- 
rungen des Chitins. Diese Chitinstruktur bei Anopheles hat be- 
reits Dimmock gesehen, er spricht von einer „annulate structure“ 
derselben. Auch BrancHarp bezeichnet die Unterlippe als „deli- 
catement annellée“, er spricht sich aber so wenig wie DimMmock 
über Ausdehnung und Bedeutung der Ringelung aus. KuLAGIN 
hat später (1905) gar die Richtigkeit der Dimmocr’schen Beobach- 
tung in Abrede gestellt. Ich selbst wurde auf die erwähnten Chitin- 
strukturen erst aufmerksam, als ich nach dem Grunde der Streckung 
der Unterlippe nach Beendigung des Saugaktes suchte. Da Muskel- 
fasern dafür nicht in Frage kommen, so lag der Gedanke an elastische 
Kräfte der Chitinwandung nahe. Und es unterliegt wohl keinem 
Zweifel, daß die oben beschriebenen Strukturen die Biegsamkeit und 
Elastizität der Unterlippe bedingen. Ähnliche Strukturen mit ab- 
wechselnd dickerem und dünnerem bzw. härterem und weicherem 
Chitin sind weit verbreitet, man findet sie z. B. auch an dem bekannt- 


Stechapparat der Culiciden und Tabaniden. 263 


lich außerordentlich biegsamen und elastischen Schmetterlingsriissel. 
An der sehr elastischen Stachelscheide des Läusestachels wurden 
kürzlich von Sikora und mir ebenfalls ähnliche Strukturen nach- 
gewiesen. STUHLMANN erwähnt, daß die Seitenränder der Ober- und 
Unterlippe von Glossina „durch schräg gestellte, feine, netzartig ver- 
zweigte Chitinverstärkungen noch besonders elastisch gemacht sind“. 

Das Lumen der Unterlippe wird seiner ganzen Länge nach 
von einem Paar kräftiger Tracheen und einem diesem lateral an- 
liegenden Nervenpaar durchzogen. Letzteres hat vor allem die im 
vorderen Abschnitt der Unterlippe befindlichen Muskelfasern und 
die auf den Labellen dichter stehenden Sinnesborsten zu ver- 
sorgen. Während das Vorkommen des Tracheen- und Nervenpaares 
von den meisten Forschern richtig angegeben wird, sind die Angaben 
über die Muskelfasern sehr unbestimmt; ich konnte aus der mir zu- 
gänglichen Literatur darüber nichts ermitteln als einige Querschnitts- 
bilder, aus welchen der Verlauf der Fasern nicht zu ersehen war. 
NuTTar’s u. SHIPLEY’s Angaben über das Lumen der Unterlippe be- 
schränken sich auf den Satz: „Its cavity is largely hollow, but is 
traversed by nerves, two tracheae and a certain number of muscle- 
fibres.“ 

Da der Verlauf der Fasern sich aus Schnittserien nur sehr 
miilisam feststellen läßt, versuchte ich dies mit Hilfe von Total- 
präparaten zu erreichen. Es gelang dies im Groben, einige 
Einzelheiten ließen sich wieder besser aus Schnitten ermitteln. 
Die Untersuchung ergab zunächst, daß die proximale Hälfte der 
Rüsselscheide — abgesehen von der Basis — frei von Muskel- 
fasern ist. Diese liegen vielmehr sämtlich in der distalen Hälfte 
der Scheide, und zwar lassen sich zwei Systeme von Fasern unter- 
scheiden. Das eine, im vorderen Drittel der Scheide gelegene, nicht 
ganz bis zu den Labellen reichende, besteht aus etwa 9 V-förmigen 
aufeinanderfolgenden Muskelfaserpaaren (Textfig. B V. Mu). Die Scheitel 
derselben liegen an der medioventralen Wandung, die Enden der 
distalwärts divergierenden Schenkel an der lateralen Wandung der 
Scheide. Die Aufgabe dieser Fasern dürfte in der Krümmung der 
Scheide und in der Auswärtsbiegung ihrer Rinnenränder beim Stech- 
saugakt bestehen. 

Das zweite System besteht aus mindestens 12 Paaren ver- 
schieden langen, den Seitenwandungen der Scheide entlanglaufenden 
Längsfasern (Textfig. B) Die proximalen Insertionspunkte der 
Fasern beginnen etwas distalwärts von -der Rüsselscheidenmitte 


und folgen in kurzen Abständen aufeinander. Die Mehrzahl der 
18* 


264 R. Voskr, 


Fasern endigt an der lateralen Wandung der Labellen (Textfig. B Oe 
u. Z. Mu) und hat wohl die Aufgabe, diese durch ihren Zug zu 
spreizen. 2 Paare von Fasern mit sehr langen Sehnen ziehen 
mehr medianwärts und inserieren an dem stark chitinisierten basalen 
Stützskelet der Labellen und zwar das eine Paar am dorsalen 


Fig. B. 


Muskeln der distalen Hälfte 
der Rüsselscheide von Culex 


pipiens 9. 


a Schematisches Ubersichts- 

bild nach Totalpräparat. 

100:1. Apge’scher Zeichen- 
apparat. 

Lbl Labellen. 

L. Mu Längsmuskeln. 

Oe Öffner, 

Schl Schließer der Labellen. 

V. Mu V-förmige Muskel- 
fasern. 

Z Zünglein. 


b Labellen ca. 220:1 ver- 
größert (schematisch), soll 
die Insertion der Längs- 
muskeln an den Labellen 
zeigen. Bezeichnung wie a. 


St. Skl basales Stützskelet 
der Labellen. 


Teile, das andere Paar am ventralen Teile dieses Skelets. Diese 
Muskeln dürfen gemeinsam mit den elastischen Gelenkhäuten der 
Labellen die Schließung der letzteren bewirken (Textfig. B Schl). 
Außerdem dürfte die Kontraktion aller Längsfasern auch die Ein- 
knickung der Scheide beim Stich mitbewirken. 

Ich füge jetzt noch einige Bemerkungen über die Spitze der 
Rüsselscheide zu. Diese hat in neuerer Zeit deswegen ein erhöhtes 
Interesse erlangt, weil sie nach den Beobachtungen von TH. L. Ban- 
CROFT, F. FÜLLEBORN, LEBREDO, ANNETT, DuTron u. ELHIOTT als 


Stechapparat der Culiciden und Tabaniden. 265 


normale Durchtrittsstelle der von bestimmten Mücken auf bestimmte 
Wirbeltiere übertragenen Blutfilarien zu gelten hat. Wie ich aus 
FÜLLEBoRN’s Filariamonographie entnehme, wurde im Zusammenhang 
mit jener Tatsache in neuerer Zeit die Rüsselspitze der als Über- 
träger in Frage kommenden Culiciden von Annert, Durron und 
Exurorr (1901) sowie von LEBREDO (1905) einer anatomischen Unter- 
suchung unterzogen. Leider war es mir nicht möglich, diese engli- 
schen und amerikanischen Originalarbeiten während meiner Unter- 
suchungen aus einer Universitätsbibliothek zu erhalten. Ich mußte 
mich daher, da unsere einschlägigen Lehr- und Handbücher keine 
Angaben über die Ergebnisse jener Forscher enthalten, mit dem 
kurzen Bericht FÜLLEBORN’S begnügen. 

Die Figg. 3—6 (Taf.15) stellen Schnitte durch die Rüsselscheiden- 
spitze von Culex pipiens dar. Die Fig. 3 ist nahe der Basis ge- 
legen, Fig. 4 geht etwa durch die Mitte, Fig. 5—6 durch die 
Labellen. Man ersieht aus den Abbildungen, daß das Vorderende 
der Rüsselscheide sich in die paarigen, im Querschnitt etwa halb- 
mondförmigen Labellen (Oliven) und ein von diesen umschlossenes 
medianes Stück, das Zünglein (Fig. 4—6), aufgespalten hat, welches die 
Spitze des Stilettbündels aufnimmt. Die äußere konvexe Oberfläche 
der Labellen besteht aus dickerem Chitin und ist mit zahlreichen 
großen dunkel pigmentierten Tastborsten und kleinen blassen Sinnes- 
kegeln (Riechhärchen ?) besetzt (Fig. 5a u.6 Ta. Bo u.Si. K). Außer- 
dem befinden sich auf den Labellen wie auf der ganzen Unterlippe 
zahllose Cutieularhärchen (Fig. 5 u. 6a und Textfig. C Cu. H). 
Die innere konkave Oberfläche ist zartwandiger und besitzt in 
ihrem mittleren Teil nur einige Sinneskegel (Fig. 5a). Ich möchte 
sie für verkürzte Tastborsten halten. Sie kommen bei Anopheles 
und Culex in gleicher Anordnung vor. Weiter besitzt die mediane 
Oberfläche nun im basalen Abschnitt der Labellen ein dorsales und 
ein ventrales System von feinen Falten, während das dazwischen 
liegende Feld mit überaus zahlreichen feinen Härchen bedeckt (Fig.5a 
u. 6) ist. Von den beiden Faltensystemen besteht das dorsale aus 
niedrigen, das ventrale aus tieferen Falten. An der Spitze der La- 
bellen gehen beide Systeme ineinander über (Fig. C Fa. Sy). Die 
Falten entsprechen morphologisch wohl den unter dem Namen 
„Pseudotracheen“ bekannten Bildungen auf der Labellenspitze der 
Musciden und anderer Dipteren. Ich, nehme an, daß sie 
bei den Culicidenweibchen der Anheftung der Labellen an die 
Haut während des Stechsaugaktes eine Rolle spielen und zwar 


266 R. Vocer, 


in der Weise, daß die gefaltete Oberfläche der Labellen beim Stich 
durch Blutdruck zunächst geglättet wird und daß dann — nach An- 
pressung der Labellen an die Haut und nach Nachlassen des Blut- 
druckes — die Falten sich infolge ihrer Elastizität wieder erheben. 
Dadurch wird — etwa in analoger Weise wie bei den aufrichtbaren 
Hautfalten auf der Unterseite der Geckozehen — ein luftverdünnter 
Raum zwischen Unterlage und Labellen gebildet, welcher einen 


Lbl.l, 
SS 
Si.K LÉ 
: © ie 7 
Fa Sy vou 


Fig. C. 


Querschnitt (10 ) durch den vorderen Teil der Labellen von Anopheles bifurcatus- 2. 

Fixierung 5°, Sublimatlösung. Färbung Eosin-Hämatoxylin. 920:1. Asse’scher 

Zeichenapparat. Cu. H Cutieularhärchen. Fa. Sy. d u. v. dorsales und ventrales 

Faltensystem. H.H Hafthärchen. Hyp. Ph Hypopharynx. Zbl lu. r linke und 

rechte Labelle. Zbr Labrum. Mx Maxillen. Si. O Sinnesorgan. Si. Z Sinneszellen. 
Z Zünglein. 


äußeren Luftüberdruck und damit ein Festhaften der Labellen an 
der Haut bewirkt. 

Den zahlreichen feinen Härchen auf der Innenseite der Labellen 
kommt wahrscheinlich auch eine Haftfunktion zu. Im Innern der 
Labellen bemerkt man zahlreiche kleinere und größere spindelförmige 
Zellengruppen, von denen erstere wohl zu den Tasthaaren, letztere zu 
den Riechhärchen gehören. 

Das Zünglein bildet die mediane Fortsetzung der Riissel- 
scheide. Es besteht bei Culex pipiens aus einer sich nach vorn zu- 
spitzenden doppelwandigen, mit feinen Härchen besetzten Rinne, deren 
breitere stärker chitinisierte dorsale Wandung das Stilettbündel in 


Stechapparat der Culiciden und Tabaniden. 267 


ihrer Höhlung aufnimmt, und zwar sind es die den Hypopharynx 
umschließenden Maxillen, welche sich der dorsalen Mulde des Züng- 
leins anschließen (Fig. 5a). Die Spitze des Stilettbündels erreicht 
übrigens nicht ganz die Spitze des Züngleins (Fig. 6). Die Ränder 
der Doppelrinne sind jederseits durch stark gefaltete Membranen 
verbunden, die an der Basis des Züngleins in die Wandung der 
Labellen übergehen (Durrowsche Membran?), im mittleren und 
vorderen Abschnitt des Züngleins tief ventralwärts herabhängen - 
und die, Rinne ventral teilweise einschließen (Fig. 5a u. c). Bei 
Anopheles ist der Bau des Züngleins einfacher, insofern die bei Culex 
vorhandenen seitlichen Faltenmembranen fehlen. Auch bei Ano- 
pheles besteht eine dorsale, das Stilettbündel aufnehmende Rinne. 
Das Zünglein dient in erster Linie der Führung des Stilettbündels. 
Die feinen seitlichen Faltenmembranen bei Culex dienen vielleicht 
zur Anheftung an die Haut. 

Das von der Rüsselscheide eng eingeschlossene Stilettbündel 
besteht aus zwei unpaaren Stiletten (Oberlippe und Hypopharynx) 
und zwei paarigen (Mandibeln und Maxillen), welche durch Führungs- 
einrichtungen miteinander verbunden sind. Die Grundlage und das 
kräftigste Element des Bündels ist die Oberlippe, deren ventral ge- 
krümmte Seitenränder sich in der Medianlinie berühren und dadurch 
eine geschlossene Röhre, dasBlutsaugrohr, bilden, das sich nur 
an der Spitze und an der Basis ventral öffnet. Den seitlichen Aus- 
buchtungen und Einbuchtungen der Oberlippe schmiegen sich ventro- 
lateral die zarten, rinnenförmigen Mandibeln eng an. Dann folgt 
der schilfblattförmige Hypopharynx, der sich im mittleren Abschnitt 
des Stilettbündels von der Ventralseite her eng an die Oberlippe 
und Mandibeln, im vorderen Abschnitt des Bündels ausschließlich 
an letztere anlegt. Endlich greifen die kräftigen, rinnenförmigen 
Maxillen jederseits von der Ventralseite gelenkig in den Hypopharynx 
ein, umfassen diesen und die Mandibeln, um sich mit ihrer elastischen 
dorsalen Fläche federnd an die seitliche Oberlippenwandung an- 
zulegen. Dem Gesagten zufolge sind die früher erörterten Angaben, 
welche Dimmocx, SCHAUDINN, NUTTAL u. SHIPLEY, EySELL über die 
dorsoventrale Reihenfolge der Stilette gemacht haben, irrig. 

Dieselbe Zahl und Anordnung der Stilette, wie sie den Culiciden- 
weibchen zukommt, findet sich auch bei den Weibchen von Tabanus, 
wie aus Textfig. D zu ersehen ist. Nur ist die Oberlippe dieser 
Form durch einen ventralen Spalt geöffnet. Dadurch aber, daß die 
breiten Mandibeln von der Ventralseite her sich fest an die Seiten- 


268 R. Vocur, 


ränder der Oberlippe anlegen, wird letztere auch bei Tabanus zu 
einem verschließbaren Saugrohr. Verfehlt ist die Darstellung, welche 
A. Evsezz (1913) von der Anordnung der Stilette mit folgenden 
Worten gibt: „Die an der Basis verbreiterte Oberlippe (Labrum) 
wird durch die entgegenkommende Zunge (Hypopharynx) zum Saug- | 


A 


AN 


LB, 

Fig. D. 
Querschnitt durch die Spitze des Stechrüssels von Tabanus-® (sp.?). Es sind nur 
die Chitinteile gezeichnet, die innere Organisation ist nicht beriicksichtigt. Alkohol- 


fixierung. 225:1. Appe'scher Zeichenapparat. Hyp. Ph Hypopharynx. Lb Labium 
(Labellen). Lbr Labrum. Mdb Mandibeln. Mx Maxillen. Ps. 77 Pseudotracheen. 


rohr, dem dann die mit gesägten Rändern versehenen Ober- und 
Unterkiefer seitlich aufliegen.“ Die Textfig. D zeigt das Irrige 
dieser Darstellung. 


Oberlippe. 


Die als Blutsaugrohr dienende Oberlippe ist das kräftigste 
der 6 Stilettee Sie bildet sowohl beim Weibchen von Anopheles 
(Fig. E) als beim Weibchen von Culex (Fig. 3) eine doppelwandige, 
ventral geschlossene Röhre, deren im Querschnitt annähernd ellipti- 


Stechapparat der Culiciden und Tabaniden. 269 


sches Lumen sich nur vorn an der Spitze und an der Basis beim 
Übergang in die Mundhöhle ventral öffnet. Es sind also die in der 
Einleitung erörterten Angaben bzw. Abbildungen von Dimmock, 
NUTTAL U. SHIPLEY, SCHAUDINN und EyseLL, wonach die Oberlippe 
der ganzen Länge nach einen ventralen, durch den Hypopharynx 
verschließbaren Spalt aufweist, irrig. Dagegen sind die Abbildungen 


Fig. E. 


Querschnitt (7,5 «) durch den Rüssel von Anopheles maculipennis-® etwas vor der 

Rüsselmitte. Alkoholfixierung. Färbung Eosin-Hämatoxylin. 920:1. Asse'scher 

Zeichenapparat. Hyr. Ph Hypopharynx. Lb Labium (Unterlippe, Rüsselscheide). 

L. L Längsleiste des Labiums. Lbr Labrum. Lbr. K Labralkanal. Lbr. N Labral- 

nery. Lbr. V Verschluß des Labrums. Mdb Mandibeln. Mu Muskeln. Max Maxillen. 
N Nerv. Tr Trachee des Labiums. 


von R. O. NEUMANN (Anopheles), Hartmann u. SCHILLING (Anopheles) 
sowie FULLEBORN (Stegomyia) mit ventral geschlossener Oberlippe 
zutreffend. Nebenbei sei bemerkt, daß im vordersten Abschnitt des 
Stilettbündels sich nicht, wie Dimmock und SCHAUDINN angeben, 
der Hypopharynx, sondern die übereinander liegenden Mandibeln 
der Oberlippe von der Ventralseite her anlegen. Geradeso ist es 
bei Tabanus. Nur an der Basis des Stechrüssels liegt der ie 
pharynx unmittelbar ventral von der Oberlippe. 


270 R. Vocer, 


Der Verschluß der Oberlippe kommt dadurch zustande, daß ihre 
medioventral verschmolzenen Rinnenwandungen in der Medianlinie 
zahnartig ineinander greifen (Culex) oder sich decken bzw. berühren 
(Anopheles). Bei Anopheles entspringen von den im Querschnitt keil- 
förmigen Rinnenrändern jederseits äußerst zarte, dorsalwärts ge- 
krümmte Lamellen (Textfig. E), die sich etwa in der Medianlinie be- 
rühren. Bemerkenswert ist, daß die eine Lamelle (in Textfig. E die 
rechte) etwas über die andere hinausragt. Es ist wohl anzunehmen, 
daß beim Blutsaugakt diese überragende Lamelle durch den Druck 
der Blutflüssigkeit auf die darunter gelegene gepreßt wird und 
hierdurch der Verschluß erst recht fest wird. Ich habe aus keinem 
der in der Literatur abgebildeten Anopheles-Rüsselquerschnitte den 
eben beschriebenen Verschlußmechanismus erkennen können. Am 
nächsten kommt der Wirklichkeit die Schnittfigur von R. O. Nrv- 
MANN. Die Verschlußlamellen sind übrigens von solcher Zartheit, 
daß sie beim Schneiden leicht abspringen. Dieses ist wohl auch 
der Grund, weshalb bei einem Teil der Autoren die Ober- 
lippe durch einen ventralen Spalt klafft. Beim Weibchen von 
Culex liegen die Verhältnisse insofern etwas abweichend, als hier 
die freien Rinnenränder vermittels feiner Längsfurchen ineinander 
greifen (Fig. 1—3) oder (an der Spitze) aufeinander liegen (s. Fig. 4). 

Die äußere Wandung der Oberlippe geht an ihrer Basis in den 
Clypeus, die innere, welche das eigentliche Blutsaugrohr darstellt, 
in das Dach der Mundhöhle bzw. des Vorderpharynx über. Manche 
Forscher haben die innere Wandung deshalb auch Epipharyux ge- 
nannt. Es bleibt jedoch zu bedenken, daß dieser kein morphologisch 
selbständiges Gebilde, als welches es manche Autoren, z. B. KuLAsın 
und MEINERT, auffassen wollen, sondern nur die ventrale Wandung 
der Oberlippenduplikatur vorstellt, wie schon von E. BECHER u. 
KräÄreuin betont wurde. 

Im mittleren lateralen Teil der äußeren Wandung der Ober- 
lippe befindet sich jederseits eine Längsfurche, in welche die dor- 
salen Enden der Mandibeln und Maxillen eingreifen. An diese 
Furche schließt sich ventralwärts ein von dickem, gelbem Chitin 
eingefaßter Kanal an, der die Oberlippe der ganzen Länge nach 
durchzieht. Die laterale und ventrale Wandung dieser Oberlippen- 
kanäle (Fig. 2-4 u. Textfig. C Lbr. K) bildet für die Mandibeln, 
welche sich ihr eng anschmiegen, eine Fiihrungsleiste. Im Lumen 
der Oberlippenkanäle verläuft ein von den bisherigen Unter- 
suchern nicht erwähnter feiner protoplasmatischer Strang (Lbr. A 


Stechapparat der Culiciden und Tabaniden. Dr 


a. Lbr. N Fig. 2—4), der als Nerv zu deuten ist. Die Untersuchung 
ergab, daß die Oberlippe sich vorn durch einen ventralen, der Auf- 
nahme des Blutes dienenden Spalt öffnet. Vor diesem Spalt verliert 
die Oberlippe Rinnencharakter, sie besteht nunmehr aus den beiden 
Kanälen, die durch ein kräftiges medianes, im Querschnitt I-förmiges 
Stück miteinander verbunden sind (Fig. 5a u. b). Während das 
Kanallumen, abgesehen von dem als Nerven angesprochenen Strang, | 
sonst vollkommen zellen- und protoplasmafrei ist, ließ sich nun im 
vorderen Ende des Kanallumens eine kleine Gruppe von Zellen 
(Textfig. C Si. Z) nachweisen, an welche jener Strang herantritt. Vor 
der Zellengruppe endigt die Oberlippe in Form zweier aus den Ober- 
lippenkanälchen hervorgegangenen Spitzen, deren jede lateral zwei 
feine Chitinstiftchen führt (Fig. 5a Si. 0). Daß es sich hier um Sinnes- | 
organe handelt, ist um so wahrscheinlicher, als die Vorderenden der 
5 anderen Stilette vollkommen zellen- und protoplasmafrei sind. 

Die Oberlippenkanäle der Culiciden wurden, soviel ich aus 
der mir zugänglichen Literatur ersehe, nur von FÜLLEBORN für 
Stegomyia und von R. O. Neumann für Anopheles abgebildet. Über 
ihren Inhalt und ihre Bedeutung wird von diesen Autoren jedoch 
weiter nichts ausgesagt. Dagegen scheint sie bereits E. BECHER 
(1882) auf Totalpräparaten bei anderen Dipteren erkannt zu haben. 
BECHER sagt darüber: „Ein eigentümliches Gebilde an der Unter- 
seite der Oberlippe findet sich in vielen Familien. Es sind dies 
seitliche Kanäle im Chitin, die von diesem überwölbt erscheinen, 
auf welcher Wölbung je ein Haar aufsitzt. Sie finden sich besonders 
deutlich bei Tabanidae, Stratiomyidae, Syrphidae, doch auch in ein- 
zelnen Gattungen anderer Familien. Vielleicht vermitteln sie eine 
(seschmacksempfindung.“ Bei einer Nachprüfung der Oberlippe von 
Tabanus an Totalpräparaten konnte ich ermitteln, daß sich nicht nur 
zwei, sondern zahlreiche in Gruben stehende Sinneshärchen längs der 
Oberlippenkanäle bei dieser Gattung vorfinden, außerdem stehen an 
der äußersten Spitze 2 Gruppen von Sinnesorganen, deren feineren 
Bau ich jedoch nicht näher untersucht habe. Die anderen Stech- 
borsten — Mandibeln, Maxillen und Hypopharynx — sind bei 
Tabanus an der Spitze vollständig chitinisiert, nur die Oberlippe ist, 
wie bei den Culiciden, an der Spitze empfindlich. 


272 R. Vocer, 


Hypopharynx. 


Die Form des 2. unpaaren Stiletts, des ie wate ynx, hat 
man treffend mit der eines Schilfblattes verglichen. Der mediane 
röhrenförmige, der Mittelrippe entsprechende Teil ist das Speichel- 
rohr. Die sich diesem seitlich anschließenden dünnen Chitinlamellen 
legen sich an der Spitze des Stilettbündels den Mandibeln, an dessen 
Basis der Oberlippe von der Ventralseite her an. Die Spitze des 


Fig. F, 
Querschnitt durch den Pharynxeingang von Culex pipiens- -2. Fixierung 5% Sublimat- 
lösung. Färbung Hämatoxylin. 515:1. Asse’scher Zeichenapparat.. N Nerv. 
Ph. Bo Pharynxboden (Hypopharynx). Ph. D Pharynxdecke (Epipharynx). Si. O 
Sinnesorgane. Spg Speichelgang. Sp. P Speichel pumpe. 7 Tentorium. 7r Trachee. 


Hypopharynx wird nur aus dem medianen Teil, dem Speichelrohr, 
gebildet, das von rinnenartigen Aushöhlungen der Maxillen scheiden- 
artig umfaßt wird (Fig. 5a Hyp. Ph). 

An der Basis des Rüssels verwachsen die Seitenränder des 
Hypopharynx mit denen des inneren Blattes der Oberlippe, dem 
sogenannten Epipharynx (Pha. D, Fig. F) und bilden dadurch die 
eigentliche Mundöffnung oder den Pharynxeingang. Die Pharynx- 
decke trägt an dieser Stelle einige Sinnesborsten (Geschmacks- 
organe? Fig. F Si.0O), die sich an gleicher Stelle auch bei anderen 
Insecten finden und z. B. in jüngster Zeit von H. Sıkora und mir 
auch bei Pediculus vestimenti nachgewiesen wurden. Etwas vor der 


Stechapparat der Culiciden und Tabaniden. 273 


Vereinigung des Hypopharynx mit der Oberlippe geht die Dorsal- 
wandung der Unterlippe in die Hypopharynx- bzw. Pharynxwandung 
über. Unmittelbar hinter jener Stelle befindet sich an der ventralen 
Pharynxwandung ein von N. L£ox entdeckter, glockenförmiger Chitin- 
anhang (Sp. P, Fig. F), in welchem der gemeinsame Ausführungsgang 
der Speicheldrüse eintritt (Fig. F Spg). Es handelt sich nach Lion, 
auf dessen Ausführungen im einzelnen verwiesen sei, um eine Vor- 
richtung, welche bei den Culiciden, in ähnlicher Weise wie bei den 
Rhynchoten die Speichelpumpe, den Zufluß des Speicheldriisensecrets 
in das Speichelrohr des Hypopharynx reguliert. 

Bezüglich der Insertion des Muskelpaares, welches sich an die 
Speichelpumpe der Culiciden ansetzt, ist N. Léon ein Irrtum unter- 
laufen. Léon sagt darüber: „Dieser Muskel hat eine seiner Inser- 
tionen an dem Ende der Kolbenstange, die andere an der ventralen, 
inneren Seite des Kopfes.“ Das letztere trifft nicht zu. Die 
hinteren Insertionspunkte des paarigen Muskels befinden sich so- 
wohl bei Männchen und Weibchen von Culex als Anopheles an 
der ventralen Pharynxwandung. 


Mandibeln und Maxillen. 

Nun zu den paarigen Stiletten! Das kräftige ventrale Paar 
wird von SCHAUDINN, NUTTAL U. SHIPLEY sowie von SCHILLINGS 
als Mandibeln bezeichnet. Daß dies irrig ist, läßt sich aus dem 
Studium der Rüsselbasis an Querschnittserien erweisen. Man er- 
sieht aus solchen nämlich, daß das ventrale Paar an seiner Basis 
mit den an der Rüsselscheide gelegenen, von den Autoren als Maxillar- 
taster gedeuteten Anhängen verschmilzt und somit mit Mandibeln 
nichts zu tun hat. Auf Fig.1 sieht man bei x die Verschmelzungs- 
stelle der beiden Teile. Diese Verschmelzung wurde übrigens schon 
von Kunacin in einer Untersuchung mitgeteilt, die aber — vielleicht 
infolge der schwer verständlichen Darstellungsweise des Verfassers 
— wenig Beachtung gefunden hat. 

Entspricht nun das ventrale Stilettpaar den ersten Maxillen, 
so ist das dorsale, zwischen jenem und der Oberlippe eingefügte Paar, 
unbedenklich den Mandibeln gleichzusetzen. 

Die Mandibeln liegen an der Rüsselbasis zunächst als schmale, 
seitlich komprimierte Borsten zwischen Oberlippe und Maxillen bzw. 
Maxillartastern eingeklemmt (Fig. 1, Taf. 15). Nachdem weiter distal- 
wärts die Rüsselscheide allmählich das ganze Stilettbündel in ihrer 
Rinne aufgenommen hat, nehmen die Mandibeln Rinnenform an und 


274 R. VoGkr, 


schmiegen sich der Oberlippenwandung derart an, daß ihr verdicktes 
dorsales Ende sich in die Seitenfurchen der Oberlippe einfügt, 
während ihr mittlerer und ventraler Teil sich um die Oberlippen- 
kanäle herumlegt und schließlich zwischen Oberlippe und Hypo- 
pharynx zu liegen kommt (Fig. 3 u. 4, Taf. 15). Die beschriebene 
Lage und Form behalten die Mandibeln im wesentlichen bis zu den 
Labellen bei. An der Basis der Labellen verbreitern sie sich zu- 
nächst etwas derart, daß ihre medianen Flächen als dünne Lamellen 
zwischen Oberlippe und Hypopharynx aufeinander liegen. Nach 
Verschwinden der Seitenteile des Hypopharynx liegen sie endlich 
zwischen Oberlippe und den Maxillen, wobei sie sich mit ihrer ver- 
dickten lateralen Kante in eine muldenförmige Einsenkung der 
letzteren schmiegen (Mdb, Fig. 4, Taf. 15). 

Auf Totalpräparaten präsentiert sich das Vorderende der Man- 
dibeln etwa in Form einer Messerspitze, wobei die verdickte 
laterale Kante dem Messerrücken, die dünne mediane Kante der 
Schneide entsprechen würde. Bei Anopheles trägt die mediane 
Schneide eine größere Anzahl feinster Chitinspitzchen, welche außer- 
ordentlich geeignet zum Durchschneiden der Haut erscheinen. Ich 
zählte bei Anopheles mac. etwa 34 solcher Zähnchen. Bei Culex 
annulatus und Culex pipiens vermißte ich Zähnchen an der Mandibel- 
schneide. Auch W. ScHÖNICHEN gibt das für Culex pipiens an. Die 
Angabe ScHaupinn’s, daß bei Culex pipiens sowohl an den Spitzen 
der Mandibeln als der Maxillen Zähnchen vorhanden seien, beruht 
auf Irrtum. Bei Cwlex-Weibchen tragen nur die Maxillen proximal- 
wärts gerichtete Spitzchen. 

Die Maxillen bilden den ventralen und ventrolateralen Anteil 
am Stilettbündel. Sie liegen eng zwischen dem Boden und der 
Seitenwandung der Rüsselscheidenrinne einerseits, dem Hypopharynx 
und den Mandibeln andrerseits eingekeilt (Fig. E u. Fig.2, Taf. 15). 
Nachdem die Maxillen sich an der Rüsselbasis von den Maxillar- 
tastern gesondert haben, nehmen sie Rinnenform an und zeigen 
auf Querschnitten eine ähnliche sichelförmige Krümmung wie die 
Mandibeln, nur sind sie erheblich kräftiger als diese. Mit ihrer 
stark verdickten, abgerundeten ventromedianen Kante greifen sie 
jederseits in entsprechende Vertiefungen des medianen Teiles 
des Hypopharynx ein (Fig. E und Fig. 2, Taf. 15).') . Hierdurch 


1) In ähnlicher Weise geschieht dies auch bei Tabanus. Auch im 
feineren Bau ähneln die Maxillen dieser Familie denen der Culiciden. Be- 


Stechapparat der Culiciden und Tabaniden. 275 


werden die Stilette fester ineinander gefügt, ohne daß gegenseitige 
Verschiebung derselben in der Längsrichtung dadurch behindert 
wären. Der außerordentlich dünne, aber sehr feste und elastische 
dorsale Teil der Maxillen umfaßt die Mandibeln und greift federnd 
in die Seitenfurchen der Oberlippe ein, an der Spitze des Stilett- 
bündels legt er sich etwas weiter dorsal der Oberlippenwandung an. 
Im Bereich der Labellen wird das beschriebene Articulations- 
verhältnis zwischen Maxillen und Hypopharynx reziprok, insofern 
die bis dahin konvexen medianen Kanten der ersteren sich allmäh- 
lich rinnenförmig vertiefen und den sich abrundenden, den Speichel- 
gang führenden Medianteil des Hypopharynx scheidenartig umfassen 
(Fie, 4 u. 5a, Taf. 15). 

Sowohl bei Culex als bei Anopheles trägt die Maxillenspitze eine 
Reihe proximalwärts gerichteter Zähnchen, deren Größe nach hinten 
zu allmählich zunimmt, nur die letzten werden allmählich wieder 
zunehmend kleiner. Bei Anopheles mac. zählte ich 16 Zähnchen, bei 
Culex annulatus deren 14. Die Zähnchen erscheinen außerordentlich 
geeignet zur Verankerung des Stechapparats in der Haut, worauf 
schon SCHAUDINX u. A. hingewiesen haben. 


Der Rüssel der Männchen. 


Der bislang nur recht unvollständig untersuchte Rüssel der 
männlichen Culiciden weist erhebliche Abweichungen 
im Bau gegenüber dem Weibchen auf. Die auch beim Männchen 
von der Unterlippe erzeugte Rüsselscheide enthält in ihrem 
mittleren und distalen Abschnitt nur ein einziges freies Stilett, 
nämlich die Oberlippe. Der an der Basis des Stechapparats frei 
in der Leibeshöhle liegende Hypopharynx (Textfig. G—J) ver- 
wächst weiter distalwärts mit dem Boden der Unterlippenrinne 
(Textfig. G—K) und bleibt in diesem Zustand bis zur Spitze des 
Rüssels. Über die paarigen Stilette lauten die Angaben der Autoren 
sehr verschieden. N. KuLzaGiN z. B. stellte beim Männchen von 
Anopheles auf Schnitten ein paar Maxillen fest, die aber schwächer 
entwickelt sind als beim Weibchen. Dimmock machte dieselbe Fest- 
stellung beim Männchen von Culex pipiens. Auch NUTTALL u. SHIPLEY 
behaupten das Vorhandensein von Maxillen, stellen dagegen das von 


sonders auffällig ist eine beiden Formen zukommende starke Stützleiste 
(Fig. 2, Taf. 15 u. Textfig. D) der ventralen Maxillenwandung. 


276 R. VocEi, 


Fig. H. Fig. J. 


Textfig. G—J. 
Querschnitte durch die Riisselbasis des Männchens von Anopheles maculipennis in 
proximal-distaler Reihenfolge. Alkoholfixierung. Färbung Hämatoxylin nach DerA- 
eco. Fig.G u. H 410:1, Fig. J 515:1. Appr’scher Zeichenapparat. Hyp. Ph 
Hypopharynx. Zb Labium. Lbr Labrum. Mdb Mandibeln. Ma Maxillen. Ma. T 
Maxillartaster. N Nerv. Pha. Bo Pharynxboden. Pha. D Pharynxdecke. Spg 
Speichelgang. 7» Trachee des Labiums. X Verschmelzungsstelle der Maxille mit 
dem Maxillartaster. 


Stechapparat der Culiciden und Tabaniden. “997 


Mandibeln in Abrede. BLancHARD sagt über die Mundteile der 
männlichen Culiciden Folgendes aus: „Labres et mandibules sont 
bien développés, mais moins que chez la femelle; les maxilles font 
défaut; l'hypopharynx est soudé au labium sur toute sa longueur.“ 
Aus dem Zusammenhang seiner Erérterung geht aber hervor, dab 
er unter Mandibeln jene Stilette versteht, welche von anderen Autoren, 
auch von mir als Maxillen aufgefaßt werden. Meine eigenen an 
(Juerschnitten gemachten Untersuchungen brachten das Ergebnis, 
daß beim Männchen von Anopheles und Culex an der Basis des 
Rüssels sowohl Mandibeln als Maxillen in verkümmertem Zustand 
vorhanden sind (Textfig. G—J). Auf Textfig. H sieht man die gerade 
beginnende Verschmelzung der Maxillartaster (Mz.7) mit den 
Maxillen bei x, distalwärts von diesem Schnitt liegen die letzteren 
von den Tastern getrennt. Die schmalen spangenförmigen Mandibeln 
(Mdb) liegen dorsal von jener Verschmelzungsstelle frei zwischen 
Oberlippe und Maxillartaster. Auf dem etwas weiter basalwärts 
entnommenen Schnitt (Textfig. G) erscheint die Maxillenbasis gelenkig 
mit Unterlippe und Oberlippe verwachsen, während die Mandibeln 
noch frei in einem schmalen Spalt zwischen Oberlippe und Maxillen 
liegen, bis unmittelbar basalwärts davon auch die Mandibeln an 
der Kopfkapsel inserieren. 

Die Oberlippe des Männchens von Culex ist im Querschnitt etwa 
halbkreisförmig gekrümmt und zeigt im wesentlichen den gleichen 
Bau wie beim Weibchen. Ihr ventraler Verschluß kommt dadurch 
zustande, daß ihre Ränder in der Medianlinie vermittels feiner Rinnen 
ineinandergreifen (Textfig. K). Auf der Dorsalseite der Oberlippe 
des Männchens verläuft eine beim Weibchen nicht vorhandene flache 
Mulde, die jederseits von einer scharfkantigen Leiste begrenzt wird 
Auf die Bedeutung dieser Einrichtung komme ich gleich zurück. 


Während die Führungsrinne der Rüsselscheide bei den weib- 
lichen Culiciden sich dem Stilettbündel rings herum eng anschmiegt, 
besteht beim Männchen von Culex zwischen Rinne und Oberlippe 
nur ventral und dorsal eine innigere Berührung, die folgendermaßen 
zustande kommt. 

Dem mit dem Hypopharynx verschmolzenen flachen Boden der 
Führungsrinne legt sich die ventrale Fläche der Oberlippe dicht an 
(Textfig. K). Die dorsale Verbindung wird durch die stark ver- 
längerten freien Ränder der Rüsselscheide bewirkt, welche medio- 
ventralwärts eingeklappt sind und mit scharfer Kante in die 

Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 19 


278 R. Voskt, 


oben beschriebene dorsale Mulde der Oberlippe eingreifen. Hier- 
durch erhält diese eine sichere Führung. Im Innern der Rüssel- 
scheide des Männchens verläuft wie beim Weibchen ein Paar Tracheen 
und Nerven, in der distalen Hälfte außerdem zahlreiche Muskel- 


Fig. K. 
Querschnitt durch den vordern Abschnitt des Rüssels des $ von Culex pipiens. 
Alkoholfixierung. Färbung Eosin-Hämatoxylin. 920:1. Assr’scher Zeichenapparat. 
Hyp. Ph Hypopharynx. Lb Labium. Lbr Labrum. Mu Muskeln. N Nerv. 
Tr Trachee. | 


fasern (Textfig. K). Die Labellen und das Zünglein zeigen im 
wesentlichen denselben Bau wie beim Weibchen, nur sind die 
Falten der Medianseite der Labellen, viel schwächer entwickelt. Sie 
dürften beim Pflanzensäfte saugenden auch kaum als Haftorgane 
dienen. 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 


1. Die Angaben in der Literatur, daß die Oberlippe der Culi- 
ciden-Weibchen eine ventral offene Rinne sei, die durch den Hypo- 
pharynx abgeschlossen wird, ist irrig. Vielmehr bildet die Oberlippe 
durch Aneinanderlagerung ihrer ventralen Ränder eine geschlossene 
Röhre, welche sich nur an der Spitze und an der Basis ventral öffnet. 

2. In den ventrolateralen Kanten der Oberlippe verläuft jeder- 
seits ein Chitinkanal, der einen protoplasmatischen, als Nerven zu 
deutenden Faden enthält. Dieser endigt in der Oberlippenspitze an 
einer Zellengruppe, die an der Basis von feinen Chitinstiftchen gelegen 
ist. Die Annahme, daß es sich um Sinnesorgane — wahrscheinlich 
um Geschmacksorgane — handelt, ist um so wahrscheinlicher, als 
die 5 anderen Stilette an der Spitze vollkommen chitinisiert sind 


Stechapparat der Culiciden und Tabaniden. 279 


Auch beim Weibchen von Zabanus befinden sich nur an der Spitze 
der Oberlippe Sinnesorgane, während die 5 anderen Stilette hier voll- 
ständig chitinisiert sind. 

3. Die 6 Stilette bilden durch Gelenk- und Führungseinrich- 
tungen ein in sich geschlossenes Stilettbündel. Die dorsoventrale 
Reihenfolge der Stilette ist: Oberlippe, Mandibeln, Hypopharynx, 
Maxillen. Die von einem Teil der Autoren gegebene Deutung der 
ventralen paarigen Stilette als Mandibeln ist irrig, sie wird haupt- 
sichlich durch die an der Riisselbasis stattfindende Verschmelzung 
der ventralen Stilette mit den Maxillartastern widerlegt. 

4. Bei den weiblichen Tabaniden ist die Reihenfolge der 
6 Stilette die gleiche wie bei den Culiciden. 

5. Die Streckung der Rüsselscheide nach Beendigung des Stech- 
saugaktes erfolgt durch Elastizität der Rüsselscheidenwandung. 

6. An der Innenfläche der Labellen (Oliven) befindet sich ein 
dorsales und ein ventrales System von Falten, die morphologisch 
wohl den Pseudotracheen anderer Dipteren entsprechen, physiologisch 
bei den Culiciden-Weibchen aber wohl als Haftorgane fungieren. 

7. In der distalen Hälfte der Rüsselscheide befinden sich neben 
einem Paar Nerven und Tracheen zwei Systeme von Muskelfasern. 
Ein System von Längsmuskeln bewirkt die Öffnung und Schließung 
der Labellen, außerdem Krümmung der Scheide. Ein System 
V-förmiger Muskeln bewirkt wahrscheinlich die Krümmung der 
Scheide und das Klaffen ihrer Ränder beim Stechsaugakt. 

8. Auch bei den Männchen der Culiciden bildet die Oberlippe eine 
ventral geschlossene Röhre; sie ist im mittleren und distalen Ab- 
schnitt der Rüsselscheide das einzige vorhandene freie Stilett. 

An der Rüsselbasis der Männchen sind außerdem sowohl Man- 
dibeln als Maxillen in rudimentärem Zustande nachzuweisen. 

Der Hypopharynx des & ist kein freies Stilett, wie beim 9, 
sondern eine mit der Unterlippe verwachsene Röhre, welche an der 
Spitze des Rüssels endigt. An seiner Basis befindet sich, wie beim 9, 
eine Speichelpumpe. 


19* 


280 


ot 


11; 


+19. 


R. VoceL, 


Literaturverzeichnis. 


mit * bezeichneten Werke waren mir nicht im Original zugänglich. 
Vollständiges Literaturverzeichnis bis 1913 bei KYsELKr; (6). 


ANNETT and Dutton, Report of the Malaria Expedition for Nigeria 
Part II. Filariasis, Liverpool 1901. 

BIEDERMANN, W., Die Aufnahme, Verarbeitung und Assimilation 
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BLANCHARD, R., Les Moustiques, Paris 1905. 

BECHER, E., Zur Kenntnis der Mundteile der Dipteren, in: Denkschr. 
Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Cl., Vol. 45, 1882. 

Dimmoek, The anatomy of the mouth parts and of the sucking 
apparatus of some Diptera, Boston 1881. 

Eyseıt, K., Die Krankheitserreger und Krankheitsüberträger unter 
den Arthropoden, in: ©. MENSE, Handb. Tropenkrankheiten, 
2.: Aufl., “Vol: 4; 1913: 

FULLEBORN, F., Filariastudien, in: KOLLE-WASSERMANN, Handb, 
pathogenen Mikroorganismen, 2. Aufl., 1913, Vol. 8. 

GÖLDI, A., Die sanitarisch-pathologische Bedeutung der Insekten 
und verwandter Gliedertiere, Berlin 1913. 

GRÜNBERG, K., Die blutsaugenden Dipteren, Jena 1907. 

KRÄPELIN, Uber die Mundwerkzeuge der saugenden Insecten, in: 
Zool. Anz., Vol. 5, 1882. 

KULAGIN, N., Der Kopfbau bei Culex und Anopheles, in: Z. wiss. 
Zool., Vol. 83, 1905. 

LEBREDO, MARIO G., Metamorphosis of Filaria in the body of the 


mosquito (Culex pipiens), in: Journ. infect. Diseases, Suppl. 1, 
1905. 


13. 


14. 


Stechapparat der Culiciden und Tabaniden. 281 


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tierischer Parasiten und ihrer Überträger, in: LEHMANN’s Mediz. 
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Journ. Hyg., Vol. 1 u. 2, 1901. 

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u. Spirochaete, in: Arb. Gesundheitsamt Berlin, Vol. 20, 1904. 

ScHONICHEN, W., Praktikum der Insektenkunde, Jena 1918. 


VOGEL, R., Zur Anatomie des Stechrüssels von Glossina fusca WALK., 
in: Zool. Anz., Vol. 51, 1920. 


282 R. Voce, Stechapparat der Culiciden und Tabaniden. 
Erklirung der Abbildungen. 
Cu. H Cuticularhärchen Mr. T Maxillartaster 
Fa. M Faltenmembran N Nerv 
Fa. Sy Faltensystem Se Sehne 
HA. H Hafthärchen Si. K Sinneskegel 
Hyp. Ph Hypopharynx Si. O Sinnesorgan 
Lb Labium (Unterlippe) St. Z Sinneszellen 
Lbl Labellum, / linkes, 7 rechtes Spg Speichelgang 
Lbr Labrum (Oberlippe) St. Sk basales Stützskelet des La- 
Lbr. K Labralkanal (Oberlippen- bellums 
kanal) Ta. Bo Tastborste 
Lbr. N Labralnerv (Oberlippennerv) Tr Trachee 
Mdb Mandibel  _ Z Zünglein 
Mu Muskel x Verwachsungsstelle von Maxille 
Mx Maxille und Maxillartaster 


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Fig. 1—6. Querschnitte (Dicke 7,5 u) durch den Stechrüssel von 
Culex pipiens- in proximal-distaler Reihenfolge. Fixierung: 5°/, Sublimat- 
lösung. Färbung: Hämatoxylin nach DELAFIELD. Gezeichnet in Objekt- 
tischhöhe mit ABBE’schem Zeichenapparat. 920: 1. 


Fig. 1. Schnitt von der Basis. 

Fig. 2. Schnitt etwas proximalwärts von der Rüsselmitte. 
Fig. 3. Schnitt von der Labellenbasis. 

Fig. 4—6. Schnitte durch die Labellen. 


G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 


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Zoolog.Jahrbücher Bd. 42. Abt.f Morph. 
Taf 13. 


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Verlag von Gustav Fischer in Jena. P Weise, Lith.. Jena 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Hautmuskeln der Amphibien 


nebst Bemerkungen über Hautmuskeln im allgemeinen. 
Von 
Elisabeth Cords. 
(Aus dem Zoologischen Institut der Universität zu Würzburg.) 


Mit 12 Abbildungen im Text. 


Inhalt. 
Einleitung. — Frühere Untersuchungen. — Material. — Hautmuskeln bei 
Urodelen. — Hautmuskeln bei Anuren. — Variabilität und Reihenbildung. 
Entstehungs-Ursachen und -arten. — Differentes Verhalten von Urodelen. 
und Anuren. — Homologien. — Resultate. 
Einleitung. 


So vielfältig unsere Bekanntschaft mit der Hautmuskulatur der 
Säugetiere und besonders des Menschen ist, — ich nenne hier nur 
die Arbeiten von RUGE (1885, 1887, 1895, 1897), RAagı (1887), FroHsE 
(1895) und Eisner (1912) —, so dürftig sind unsere Kenntnisse von 
den entsprechenden Einrichtungen bei den niederen Wirbeltieren. 
Außerdem sind auch die bisher gemachten Angaben in vielen Punkten 
nichts weniger als übereinstimmend, so daß schon aus diesem Grunde 
eine Nachprüfung derselben nicht überflüssig erscheint. 

Zum Teil hat diese geringe Kenntnis ihren Grund in der in 
jeder Beziehung weniger genauen Bekanntschaft mit den Zuständen 

Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 20 


284 Eusagern Corps, 


bei den Nonmammaliern, — zum Teil aber ist wohl auch der Umstand 
daran schuld, daß tatsächlich die Hautmuskulatur sich in der Reihe 
der Vertebraten als ein in aufsteigender Entwicklung begriffenes 
Organ darstellt, so daß vornehmlich die höheren, reicher damit aus- 
gestatteten Klassen den Blick der Untersucher auf sich gezogen 
haben. Allerdings möchte ich nicht so weit gehen wie WEBER 
(1904, p. 36), welcher die Hautmuskulatur ganz als Spezialität der 
Säuger betrachtet, denn wie wir sehen werden, finden sich auch 
bei den Nonmammaliern recht beachtenswerte Ansätze zur Bildung 
einer integumentalen Muskulatur. 

Somit beschäftigen sich denn auch die meisten Untersucher mit 
der sogenannten ,mimischen“ oder Facialismuskulatur der Säuger; 
denn bei niederen Vertebraten zeigt gerade die Facialismuskulatur 
keine größere Neigung zur Ausbreitung im subcutanen Bereich. 

Das zur Untersuchung stehende Gebiet zunächst einmal zu um- 
grenzen, ist nicht ganz einfach, da selbstverständlich nicht jede ge- 
legentliche individuelle Muskelaberration zur Haut oder Fascie 
hierher zu rechnen und mit dem Namen eines Hautmuskels zu be- 
legen ist. So kommen weder die teilweise in die Fascienbekleidung 
distaler Extremitätenabschnitte ausstrahlenden Muskeln, wie der 
Triceps femoris, speziell der Tensor fasciae (von Rana), noch die 
Beziehungen zur Palmar-, resp. Plantar-Aponeurose eingehenden 
Muskeln von Unterarm und Hand, bzw. Unterschenkel und Fuß hier 
in Betracht. 

Unter dem Begriff der Hautmuskulatur fassen wir Muskeln zu- 
sammen, welche, in subcutaner Lage befindlich, wenigstens mit einem 
Ende an der Haut, resp. der Subcutis oder an den Abkömmlingen 
derselben — als Schuppen, Schildern, Federn, Haaren, Hautknorpel 
und -knochen — Befestigung gewannen, nachdem sie aus diesem oder 
jenem Grunde genötigt waren, ihre tiefen (Skelet-) Befestigungen 
aufzugeben. 

In dem letzteren Ausdruck „gewannen“ ist schon ausgesprochen, 
daß diese Anordnung nicht als eine ursprüngliche Einrichtung zu 
betrachten ist und daß die Muskeln, welche ihre Befestigung an 
der Haut nehmen, nicht etwa als Überreste des Hautmuskelschlauches 
niederer Vertebraten (Würmer, Mollusken) aufzufassen sind. Schon 
von GEGENBAUR (1859, p. 472; 1870, p. 583, 706) wird dies betont 
unter dem Hinweise darauf, daß diese Muskulatur bei den niederen 
Vertebraten gerade am spärlichsten ausgebildet sei. 

Gänzlich zu trennen ist sie daher auch von der dem Integument 


Die Hautmuskeln der Amphibien. 285 


selbst zukommenden glatten Muskulatur, obgleich nach der Dar- 
stellung von WIEDERSHEIM (1893, p. 30) die reich entwickelte Haut- 
muskulatur der Vögel „eine beginnende Querstreifung“ erkennen 
lassen soll. Ich weiß nicht, auf wessen Mitteilungen sich WIEDERS- 
HEIM hier stützt, doch betont FÜRBRINGER (1902, p. 357) ausdrücklich 
den Unterschied zwischen diesen beiden Muskelkategorien, die auch 
von Gapow (1891, p. 589)*) als „wahre“ (= glatte) und ,unechte“ 
(= quergestreifte) Hautmuskeln streng unterschieden werden. 

Mitteilungen allgemeiner Art über die Abstammung der Haut- 
muskulatur finden sich vornehmlich in den Arbeiten von Rucz (1885, 
1887, 1887a, 1895, 1897), Nusspaum (1896, p. 65), EistLer (1901, 
p. 67; 1912, p. 187) u. A. Ihre relativ späte Entstehung durch Ab- 
spaltung von fertigen Skeletmuskeln wird für die Anuren von Nuss- 
BAUM (1896, p. 65; 1898, p. 416) besonders betont. 

Die oben erwähnte, zum mindesten temporäre Unsicherheit ihrer 
Anheftungspunkte begünstigte in gewissen Fällen eine Ausbreitung 
auch über die Gebiete hinaus, welchen die betreffende Muskulatur 
von Hause aus ‘angehörte, oder eine Verschiebung des ganzen ab- 
gespaltenen Muskelmaterials an Stellen, welche oft weit vom Orte 
seiner ersten Entstehung entfernt waren. Ein Beispiel für den erst- 
genannten Fall bildet der Panniculus carnosus, für den zweiten die 
Gesichtsmuskulatur. Unter solchen Umständen bleibt uns im Nerven 
ein untrügliches Mittel, die Herkunft des Muskels auch in Fällen, 
wo die durchlaufenen Stadien seiner Umgestaltung oder Wanderung 
uns nicht bekannt sind, genau zu bestimmen. 

Angaben über die Innervation der Hautmuskeln der Amphibien, 
welche sich in diesem Sinne verwerten lassen, finden sich nur in 
den Arbeiten von Gaupp (1896—1904, Vol.1, p. 117, 135, 182; Vol. 2, 
p. 178, 190—191, 196—197; Vol. 3, p. 901; 1896, p. 347; 1896b, 
. p. 28), Nusspaum (1896, p. 419; 1898, p. 457—458) und DRÜNER 
(1903, p. 564; 1904, p. 454, 517 usw.). Über die intramuskulären 
Nervenverzweigungen berichtet Mays (1884, p. 466, 484, 488) sehr 
ausführlich, sagt aber nichts über die Herkunft der Nerven. Einzelne 
Angaben finden sich auch in den älteren Arbeiten von REICHERT 
(1851) und KöLuıker (1863, fig. 7). 

Ich bringe hier, nach Anführung der Literatur, zunächst meine 
eigenen Untersuchungsergebnisse, wobei auch die Befunde früherer 
Untersucher Berücksichtigung finden sollen. 


1) In: BRONN, Class. Ordn. Thier-Reich, Vol. 6, Abt. 4, 1891. 
20* 


286 . ELisARETH Corps, 


Frühere Untersuchungen. 


Mehr oder weniger ausführliche Nachrichten über die Haut- 
muskeln der Amphibien verdanken wir den Untersuchungen von 
ZENKER (1875 Rana, Bufo, Hyla, Bombinator), Ducks (1834 Rana, 
Alytes, Hyla, Bufo, Bombinator), Kurm (1850 Rana, Bufo, Hyla, 
Cystignathus, Pipa), REICHERT (1851 Rana), KÖLLIKER (1863, 1867 
Rana), M. FÜRBRINGER (1873 Urodelen, 1874 Anuren), LeypiG (1876 
Bufo), Ecker (1881, 1887 Rana), Mays (1884 Rana), WALTER (1887 
Salamandra, Bombinator), PERRIN (1893 Salamandra, Triton, Siredon, 
Amblystoma, Rana, Bufo, Bombinator, Discoglossus), in erster Linie 
aber Gaupp (1896, 1896a, 1896b, 1896—1904 Rana, Bufo, Hyla, 
Pelobates), Nusspaum (1896a u. 1898 Rana, Bufo, Bombinator, Pelo- 
bates, Discoglossus) und DRÜNER (1902, 1904 Salamandra, Siren, 
Amblystoma, Amphiuma). 

Kurze, zum Teil ganz allgemein gehaltene Bemerkungen über 
die Hautmuskulatur der Wirbeltiere finden sich in den Lehrbüchern 
der vergleichenden und menschlichen Anatomie von MEckeL (1828, 
Vol. 3, p. 256), Stannius (1846, p. 172, 177, 196, 269, 275, 375—376, 
384; 1856, p. 174), GEGENBAUR (1859, p. 472, 479, 518; 1870, p. 706; 
1892, p. 344; C. K. Horrmann (in: Bronn: Vol. 6, 2, 1873—1878, 
p. 95, 103—104, 119, 164), WIEDERSHEIM (1893, p. 208—211; 1909, 
p. 234—238); Bürscauı (1910, p. 455), EısLer (1912, p. 187), sowie 
in den Arbeiten von RUGE (1895, p. 77, 80; 1918, p. 90—97), EISLER 
(1895, p. 207; 1901, p. 67, 68, 69; 1912, p. 190ff.), Nussbaum (1896, 
p. 64, 65), M. FÜRBRINGER (1902, p. 357). 

Wie die obige Aufzählung der untersuchten Tiere erkennen 
läßt, wurden in ganz überwiegendem Maße die anuren Amphibien 
zur Bearbeitung herangezogen. Ich wandte daher meine Aufmerk- 
samkeit zunächst den Urodelen zu, und wenn diese auch bei weitem 
nicht so typische, deutlich ausgeprägte Hautmuskeln zeigen wie die 
Anuren, so finden sich doch immerhin auch bei ihnen einige be- 
merkenswerte Ansätze zu diesen Bildungen. 


| Material. 
Mein Untersuchungsmaterial bestand aus folgenden Species: 
Urodelen 
Triton eristatus Salamandrina perspicillata 
— torosus Amblystoma mexicanum 
— viridescens Menobranchus lateralis (Necturus) 


Salamandra maeulata 


æ 


Die Hautmuskeln der Amphibien. 287 


Anuren 
Rana. fusca Bombinator igneus 
— esculenta Hyla arborea 
— mugicus f Pipa dorsigera, 


Bufo vulgaris 


Von den meisten Species wurden mehrere Exemplare untersucht, 
von Menobranchus und Salamandrina nur je eins. Gymnophionen 
standen mir nicht zur Verfügung. Die Objekte stammten sämtlich 
aus den Vorräten des Zoologischen Instituts zu Würzburg. Für 
die liebenswürdige Überweisung derselben sowie für die Einräumung 
eines Arbeitsplatzes sei es mir erlaubt Herrn Prof. Scunere auch 
an dieser Stelle meinen besten Dank auszusprechen. 


Hautmuskeln bei Urodelen. 


Die großen Unterschiede, die sich in den meisten Organisations- 
verhältnissen zwischen Anuren und Urodelen bemerklich machen, 
sprechen sich deutlich auch in der Ausbildung der Hautmuskulatur 
aus, weshalb es mir geraten erscheint, beide Ordnungen getrennt zu 
behandeln; auf etwaige Homologien werde ich weiter unten ein- 
gehen. 

Im ganzen zeigen die urodelen Amphibien, soweit sie bisher auf 
diesen Punkt hin untersucht wurden, meist nur die Anfänge von 
Bildungen, die als Hautmuskeln zu bezeichnen sind. 


M. quadrato-pectoralis. 


M. quadrato-pectoralis, Sphincter colli, Sph. c. DRÜNER. — Temporo- 
guttural Ducks No. 2. — C,vd RUGE. 


Gelegentlich können die Fasern des ventralen Constrietors des 
Hyoidbogens, welche vom Quadratum und in geringerem Maße auch 
vom Paraquadratum (DrÜner’s Squamosum) entspringen, statt sich 
mit denen der Gegenseite in der gewöhnlichen Form einer medianen 
Raphe zu verbinden, in schräg median-caudalem Verlauf an die Sub- 
cutis (bzw. Haut) der unteren Hals- und oberen Brustgegend ') sich 
anheften und so einen besonderen Muskel bilden.. 

Ich fand ihn bei Salamandra mac., Triton cristatus und Salaman- 
drina perspicillata, — Schon Sranxius (1846, p. 172) erwähnt ihn 


1) DRÜNER (1902, p. 523) hält diese Hautpartie für einen mit der 
Fascia pectoralis verwachsenen Rest des Kiemendeckels. 


288 Exisasetu Corps, 


bei Salamandrinen. WALTER (1887, tab. 2 fig. 1) stellt ihn auch 
bei Salamandra atra dar. Nach Drier (1901) findet er sich außer- 
dem noch bei Amblystoma, Amphiuma, Siren, vielleicht auch bei 
Menopoma; dagegen (1902, p. 523) fehlt er als gesonderter Muskel 
bei den Larven von Salamandra mac. | 


M. procoraco-humeralis M. quadrato-pectoralis 


M. supracoracoideus 


Fig. A. Salamandra maculata. 


Die Innervation erfolgt durch Astchen des Ram. hyomandibularis 
des Facialis, die von der (ventralen) Außenseite in den Muskel ein- 
dringen; Driner (1904, p. 454) hält auch eine Beteiligung des IX. 
nicht für ausgeschlossen. 

Es handelt sich bei diesem Muskel wohl um eine Weiterbildung 
der bei Amblystoma wie auch bei Anuren (s. weiter unten) beobach- 
teten Befestigung der medianen Sehnenenden intermandibularer (im 
weiteren Sinne) Muskelfasern an der Haut. 


M. cutaneo-cruralis. 


Vom M. pubo-ischio-cruralis kann sich — z. B. bei Triton viri- 
descens — ein Muskelbiindelchen abspalten, welches als regulärer 
Hautmuskel an die Bedeckung der ventral-caudalen Flache des Ober- 
schenkels geht. — Da der Muskel in der Literatur, soviel ich sehe, 
bisher nicht erwähnt wird, nenne ich ihn M. cutaneo-cruralis in 
Übereinstimmung mit dem später bei Anuren zu beschreibenden 
Muskel gleichen Namens. 

Zunächst aber seien hier einige Worte über den M. pubo- 


Die Hautmuskeln der Amphibien. 289 


ischio-cruralis [M. pubo-ischio-tibialis (C. K. Horrmann), M. 
ischio-tibialis (E1steR)| vorausgeschickt (Fig. B u. C). 

Dieser letztgenannte geht bei den Urodelen als kraftiger Muskel 
vom Becken (Pubo-ischium) zum Unterschenkel (Tibia). Er wird 


M. pubo-ischio-cruralis 


M. caudo-femoralis 


Fig. B. Salamandra maculata. 


ebenso wie der ihm cranial angeschlossene M. pubo-cruralis [ M. pubo- 
tibialis (C. K. Horrmann)] von einer Zwischensehne unterbrochen, 
welche sich, etwa an der Grenze von proximalem und mittlerem Drittel. 


M. pubo-ischio-cruralis 


M. pubo-cruralis \ 


M. caudo-femoralis 


M. cutaneo-cruralis 


Fig. C. Triton viridessens. 


von der ventralen Fläche her verschieden tief in den Muskel ein- 
senkt. Sie steht annähernd senkrecht zur Längsrichtung der Muskel- 
fasern und wird durch einen Muskel, den Caudo-femoralis ant 
[(Eister), M. caudali-pubo-ischio-tibialis (C. K. Horrmann)], verursacht, 
der von den ventralen Bogen des 4. und 5. Schwanzwirbels entspringt 


290 ELISABETH Corps, 


und, seitlich an der Cloake vorbei, eranialwärts zum Oberschenkel 
zieht, wo er teils in die oben erwähnte Inscription des Pubo-ischio- 
cruralis sowie in die Fascie auf der Ventralfläche dieses Muskels 
ausstrahlt (besonders deutlich bei Menobranchus), teils sich in den 
M. pubo-ischio-tibialis fortsetzt und mit ihm zum Unterschenkel ver- 
läuft. Die Innervation erfolgt durch einen Ast des sogenannten N. 
femoralis ant., der vor dem Eindringen in die dorsale Fläche des 
Muskels, in der Nähe der Inscription, sich in mehrere Ästchen teilt, 
welche in die beiden durch die Zwischensehne (oft allerdings nur 
unvollkommen) getrennten Portionen eindringen. 

Von der lateralen Portion dieses M. pubo-ischio-cruralis nun 
geht das oben unter dem Namen eines Cutaneo-cruralis erwähnte 
Muskelbündel aus, um sich mit seinem medialen Ende statt an die 
Inscription an die Haut des Oberschenkels zu inserieren (Fig. C). 

Ich sehe darin eine Analogiebildung zu der noch zu beschreiben- 
den Abspaltung des gleichbenannten Muskels der Anuren vom M. 
gracilis (GaupP), welche allerdings hier bei den Urodelen zunächst 
nur an dem distalen Muskelabschnitt zum Ausdruck kommt (siehe 
diesen). Über die etwaigen Homologien der hier in Frage kommen- 
den Muskeln wird gleichfalls an jener Stelle noch zu sprechen sein 
(s. S. 320 dieser Arbeit). 

Unter gewissem Vorbehalt könnte man vielleicht auch dem 


M. depressor palpebrae inferioris 


M. depressor palpebrae inf. DuGès No. 9, C. K. Horrmann. — De- 
pressor des Lides GEGENBAUR. — Niederzieher des unteren Lides 
BURKARD. 


einen Platz unter den Hautmuskeln einräumen. Allerdings ist er von 
seinen bisherigen Untersuchern nicht dazu gezählt worden, doch er- 
füllt er, wie mir scheint, die Bedingungen, die an einen Haut- 
muskel zu stellen sind, ebensogut wie die Lid- und Lippenmuskulatur 
der höheren Vertebraten, indem er sich von einem Skeletmuskel, 
dem M. levator bulbi, abspaltet und an einer Hautfalte, eben dem 
unteren Lid oder der sogenannten Nickhaut, inseriert. Er liegt auf 
diese Weise zwar nicht direkt subcutan, wohl aber unmittelbar unter 
der Conjunctiva, die ja auch als ein Teil des Ectoderms aufzufassen ist. 

Es handelt sich hier beim M. depressor palp. inf. um verschiedene 
abgespaltene Bündel des M. levator bulbi, der den Boden der Orbito- 
temporalgrube bei gewissen Urodelen mit bilden hilft; sie entspringen 
teils (7) vom Petrosum und Pterygoid, teils (2) vom Frontoparietale 


Die Hautmuskeln der Sn. 291 


und strahlen (7) nach vorn divergierend bzw. (2) quer verlaufend 
ins untere Lid ein. 

Die Innervation erfolgt durch den Trigeminus, wie Norris (1908 
u. 1913)!) an Amphiuma und Siren, Lusosch (1915)?) an Crypto- 
branchus feststellten. 

Auch die 


Mm. levatores arcuum branchiarum 


können (z. B. bei Menobranchus lat.) ganz deutlich von der Haut der, 
seitlichen Halsgegend bzw. des Nackens entspringen. Obgleich wohl 
anzunehmen ist, daß sie ursprünglich mit einem sehnigen Anteil an 
den Dornen der Halswirbelsäule befestigt waren, ist diese Sehne in 
ihrer jetzigen Gestalt jedenfalls so innig mit der Haut verbunden, 
daß diese in erster Linie als Ursprungsgebiet in die Augen fällt. — 
Ähnlich verhält sich der M. dorso-humeralis (latissimus dorsi) 
mit seiner von den Wirbeldornen kommenden Aponeurose. 
Ebenso inseriert der 


M. occipito-spinalis 
M. sus-occipito-spinal Ducks No. 13. — Trachélo-mastoidien FUNK. 


bei Salamandra maculosa z. B., mit einigen dorsalen (= oberfläch- 
lichen) Fasern dicht hinter dem Auge, medial von dem Vorderende 
der großen Ohrdrüse, an der Haut, während die ventralen (= tiefen) 
Fasern zum Occipito-petrosum gehen. Da aber die Haut auch fest 
mit dem unterliegenden Knochen (Occipito-petrosum) verwachsen ist, 
möchte ich den Muskel doch nicht als Hautmuskel auffassen. 


In dem schon von M. FÜRBRINGER (1873, p. 268) erwähnten teil- 
weisen Ursprung des M. pectoralis von dem lockeren Bindegewebe, 
respektive von der lockeren Fascie über dem Coracoid, aber auch von 
dem Muskel der Gegenseite — wie ihn z.B. Triton cristatus, Meno- 
branchus (gering), nach C. K. Horrmann (1873—1878, p. 119) auch 
Proteus zeigen — ist vielleicht ein vorbereitendes Stadium zu er- 
blicken; zur Ausbildung eines eigentlichen Hautmuskels kommt es, so- 


1) Norris, H. W., The cranial nerves of Amphiuma means, in: 
Journ. comp. Neurol., Vol. 18, 1908. — The cranial nerves of Siren 
lacertina, in: Journ. Morphol., Vol. 24, 1913. 

2) Lugosch, W., Vergleichende Anatomie der Kaumuskeln der 
Wirbeltiere. Teil I, in: Jena. Ztschr. Naturw., Vol. 58, 1915. 


292 ELisAßBETH Corps, 


weit ich Urodelen daraufhin untersuchte, nicht, und FURBRINGER scheint 
diese Bildung gleichfalls nicht in solchem Sinne zu deuten. 


Einen Ansatz des M. costo-abdominalis (obliquus ext.) !) 
an der Subcutis erwähnt C. K. Horrmann (1873—1878, p. 103—104) bei 
Urodelen, wo der Muskel, nach hinten nicht scharf begrenzt, teils 
ans Ileum, teils ins lockere Bindegewebe des Rückens ausstrahlen soll. 

Ich konnte ein derartiges Verhalten bei den von mir unter- 
suchten Urodelen nicht konstatieren. 


Häufiger zeigen die segmentierten Muskeln des Rumpfes die 
Neigung, an den Stellen ihrer sehnigen Inscriptionen mit der darüber 
hinziehenden Haut sich fester zu verbinden. Wir begegnen diesem 
Zustand, welcher an das Verhalten des M. rectus abdominis des 
Menschen gegenüber seiner ventralen Scheide erinnert, besonders 
ausgesprochen an der Rumpf- und Schwanzmuskulatur von Sala- 
mandra, wo es — wenigstens am Bauch — mit der gürtelförmigen 
Anordnung der Drüsen in Zusammenhang stehen wird, da bei anderen 
Formen, z. B. Triton, Necturus, nur eine gleichmäßige, ziemlich 
straffe Verbindung der Haut mit den unterliegenden Muskeln zu 
beobachten ist. 

Einen ausgesprochen segmentalen Charakter trägt die Befestigung 
auch beim M. thoraci-scapularis (serratus ext.) von Necturus, welcher 
gleichfalls im Bereiche seiner Inscriptionen (von der 2.an) innig mit 
der Haut verwachsen ist. Doch sind alle diese Bildungen, ebenso 
wie analoge bei Anuren (s. S. 292), keineswegs als „Hautmuskeln“ auf- 
zufassen. 

Bei dem von Bruner (1896, 1899) beschriebenen „vollständigen 
muskulösen Apparat für das Öffnen und Schließen der Nasenlöcher“ 
handelt es sich, wie bei den Anuren (s. S. 310), lediglich um glatte 
- Muskulatur; vgl. auch Gaurr (1896—1904, III, p. 670f.), 


Hautmuskeln bei Anuren. 


Im Vergleich mit den Urodelen zeigen die Anuren eine größere 
Neigung zur Abspaltung von Hautmuskeln, vor allem sind dieselben 
hier oft sehr gut charakterisiert und sehr selbständig. 


1) Dagegen sagt er beim homologen M. dorso-abdominalis ext. (obliquus 
ext.) der Anuren nichts von einem solchen Ansatz. 


Die Hautmuskeln der Amphibien. 293 


M. cutaneus pectoris. 


M. cutaneus pectoris ZENKER, ECKER No. 196, Mays, Gaupp, NUSSBAUM. 
~— Hautmuskel der Brust KOLLIKER. — Abdomino-cutaneus KLEIN. 
— Abdomino-guttural Ducks No. 53. — Ohne Benennung REICHERT 
(1851, p. 32), Lrypie (1876, p. 87). — von M. FÜRBRINGER (1873) 
mit stb bezeichnet. 


Ein dünner, aber breiter Muskel in der Brustgegend, ventral 
dem Sternum und dem M. pectoralis (Partes sternalis et epicora- 
coidea) aufgelagert. | 


M. cutaneo-pectoralis 


M. pectoralis Pars epicoracoidea 
Pars sternalis 


M. pectoralis 
(Pars abdominalis) 


Fig. D. Rana esculenta. 


Er entspringt in Fortsetzung des Ursprungs der Pars abdomi- 
nalis des M. pectoralis von der Scheide des M.rectus abdominis und 
dem verbreiterten Distalende des Sternums. Dabei können seine 
am weitesten lateral gelegenen Fasern sich der Pars abdominalis 
am Ursprung unmittelbar anschließen oder von ihr zum Teil ventral 
überlagert werden. 

Der annähernd rechteckige Muskel schickt seine parallel (oder 
leicht konvergent oder leicht divergent) verlaufenden Fasern cranial- 
wärts zur Haut, an der sie etwa auf der Grenze von Brust und 
Kehle inserieren (Fig. D u. E). Die Insertionslinie entspricht in 
ihrem Verlauf dem Ansatz des Septum lymphaticum pectorale, so 
daß der Insertionsteil des Muskels zwischen dem Saccus lymph. 
thoracicus und Saccus abdominalis liegt. 

Sein Nerv ist ein Ast des Ram. pectoralis proprius (GAupp) vom 


? ELISABETH Corps 
? 


Hauptnerven, dem N. brachialis longus inf. (FÜRBRINGER), des Plexus 
brachialis, der mit weiteren Asten auch die anderen Teile des 
Pectoralis versorgt; von lateral an den Muskel herantretend ver- 
zweigt er sich an der dorsalen Seite desselben und dringt mit 
mehreren Ästchen in ihn ein. Seiner großen Dünne wegen ist der 


Pars epicoracoidea 


ectoralis À 
: Pars sternalis 


M. pectoralis 
(Pars abdominalis) 


Fig. E. Rana fusca. 


Muskel schon seit langer Zeit [REICHERT (1851) und KÖLLIkeEr (1863, 
1867)] zum Studium der Nervenverzweigungen im Muskel benutzt 
worden. 

Er wurde nur bei der Gattung Rana, mit Ausnahme von R. 
mugiens gefunden, fehlt somit bei Ayla, Bufo, Bombinator, Pipa, nach 
Gaurp (1896b) auch bei Alytes und Pelobates. 

Von früheren Untersuchern, z. B. Ducès (1835, p. 128, fig. 43) 
wurde er zum M. rectus abdominis gerechnet („expansion du Pubo- 
thoracique“). Gaupp (1896b, p. 28; 1898—1904, Vol. 1, p. 117) be- 
trachtet ihn als einen Teil der Pars abdominalis des M. pectoralis. 
Mir scheint, daß er nach seiner Lage und der Art seiner Nerven- 
versorgung als eine Pars intermedia — zwischen Pars abdominalis 
und Pars sternalis — aufzufassen ist. 

Sein Auftreten und seine Ausbildung scheint in keinem Zu- 
sammenhange mit dem Bau des M. pectoralis zu stehen, wie ich zu- 
erst anzunehmen geneigt war.. Der Zerfall dieses Muskels in die 
Pars abdominalis einer-, die Partes sternalis und epicoracoidea andrer- 
seits findet sich, wie es scheint, ganz allgemein bei Anuren, wenn 


Die Hautmuskeln der Amphibien. 295 


auch in verschieden ausgesprochenem Grade, während nach M. Für- 
BRINGER (1874, p. 204) unter den Urodelen solch beginnender Zerfall 
sich nur bei den höheren Formen nachweisen läßt. 


M. cutaneus abdominis. 


M. cutaneus abdominis GAUPP. — M. cutaneus dorsi ECKER No. 197, 
Mays, NUSSBAUM. — M. cutaneus iliacus ZENKER. — Pubo-dorso- 
cutané Ducks No. 56. — Ohne Benennung LEypiG (1876, p. 87). 


Ein schlanker, bandförmiger Muskel in der Unterbauch- und 
Leistengegend, dessen topographische Beziehungen sehr gut durch 


M. obliquus cutaneus 


Os ilei + 
I 


M. iliacus ext. 


M. obliquus int. M. M. obliquus Pars scapularis 
rectus ext. 


Fig. F. Rana fusca. 


die Bezeichnung ZENKERS: „M. cutaneus iliacus“ zum Ausdruck 
kommen. 

Der Muskel entspringt, in caudalem Anschluß an den Ursprung 
des M. obliquus externus abdominis, mit kurzer und dünner Sehne 
vom Rande der Beckensymphyse, dorsal zum Rectus abdominis. — An 
einem erwachsenen Exemplar von Rana fusca fand Nusspaum außer- 
dem (1896, p. 420), daß „nicht der ganze M. cutaneus dorsi an der Sym- 
physe ansetzt, sondern der orale Teil des Muskels als letztes Ende 
des M. obliquus abd. externus“, d. h. an der Linea alba. 

Der Muskel verläuft parallel zum Caudalrand des M. obliquus 
abdominis externus lateral-, dorsal- und etwas ovalwärts zur Haut 
des caudalen Rückenabschnitts, wo er unter leichter Divergenz seiner 
Fasern neben der langgestreckten Leiste des Ileums inseriert (Fig. F.). 
Dabei liegt er im Septum lymphaticum iliacum laterale '), zwischen dem 


1) Der zwischen Unterbauchgegend und Oberschenkel gelegene weite 
Raum, der sich lateral-dorsalwärts in das Spatium lymphaticum iliacum 


296 ELIisABETH Corps, 


Saccus lymphaticus lateralis und Saccus iliacus da, wo dieses an das 
Septum lymph. dorsale grenzt. — Vom M. obliquus externus ist er 
durch den hier aus dem M. obliquus int. austretenden Ram. ileo- 
hypogastricus (Gaupp) des N. spinalis VIII getrennt. 

Seine Innervation erfolgt durch ein Astchen des ebengenannten 
Tleohypogastricus, das von der Innenseite an den Muskel herantritt, 
während der Stamm des Nerven nach Versorgung des caudalen Ab- 
schnitts des Obliquus externus sich zur Haut begiebt. 

Der Muskel wird, wie der M. cutaneus pectoris, nur bei ver- 
schiedenen Species von Rana gefunden, fehlt dagegen bei Hyla, 
Bufo, Bombinator, nach Gaupp auch bei Alytes und Pelobates. GAUPP 
(1896, p. 347) nimmt daher an, daß beide Muskeln erst ein Erwerb 
der höheren Anurenformen seien, und Nusspaum (1898, p. 416) schließt 
sich dieser Auffassung an. 

Seiner Anordnung und Innervation nach stellt der Muskel, wie 
schon Gavurr (1896, p. 348; 1896, p. 746; 1896—1904, p. 125) an- 
nahm, die selbständig gewordene hinterste Portion des M. obliquus 
abdominis externus*) dar, wofür auch die oben erwähnte Beobachtung 
NussBAUM’s von einem gemeinsamen Ursprungs beider Muskeln 
spricht. Außerdem fand Nussspaum (1896, p. 420) „durch die Em- 
bryologie bestätigt, daß er wirklich das Beckenende des Obliquus 
externus“ ist. Nussspaum (1896, p. 419) weist in diesem Zusammen- 
hang auch darauf hin, daß bei Bufo, Alytes und Pelobates, also gerade 
bei Formen, bei welchen der Muskel vermißt wird, der M. obliquus 
abdominus externus dorsal viel weiter am Os ilei herabreicht als bei 
Rana. — Daß sein Auftreten mit der Verkürzung des Rumpfes zu- 
sammenhängt, wie man vielleicht aus seinem Fehlen bei Urodelen 
schließen könnte, ist kaum anzunehmen, da er sich nur bei Rana 
findet, während bekanntermaßen der Verkürzungsprozeß der prä- 
sacralen Wirbelsäule bei allen Anuren ziemlich gleichweit vorge- 
geschritten ist. Die Wirbelzahlen schwanken zwischen 8 (Mehrzahl) 
und 7 (Aglossa); da aber die Zahl der Spinalnerven die gleiche ist 


laterale fortsetzt, führt auch den Namen Spatium inguinale; ob dieses 
wirklich im Sinne eines größeren Lymphraumes aufzufassen ist, bleibe 
dahingestellt“ [Gaupp (1896—1904, Vol. 1, p. 530, fig. 146)]. 

1) Interessant ist, daß sich am cranialen Rande des Obliquus ext. ein 
ganz analoges Muskelbündel findet, das unter dem Namen einer Pars 
scapularis M. obliqui externi (M. omo-abdominalis GAupp, M. abdomini- 
scapularis FÜRBRINGER No. 8) bekannt ist; es entspringt vom Hinterrand 
des Suprascapularis und geht, gemeinsam mit dem oralen Teil des eigent- 


Die Hautmuskeln der Amphibien. 297 


(v. IHERING 1), so kann es sich auch hier, wie GEGENBAUR (1898, 
Vol. 1, p. 246) annimmt, um Reduktion des ersten Wirbels handeln, 
so daß die Ubereinstimmung alsdann noch vollständiger wäre. 


M. eutaneo-cruralis. 


Cutaneo-cruralis ©. K. HOFFMANN. — M. gracilis minor Gaupp. — M. 
cutaneus femoris DU Bois REYMOND. — Mm. cutanei femoris superior 
et inferior NUSSBAUM. — Subcutaneus femoris COLLAN No. 128. — 
M. rectus int. min. ECKER No. 118. — M. flexor tibialis magnus, - 
Tensor abdominis ZENKER. — Pubo-tibialis sublimis DE MAn No. 13. 
— Cutaneus cruris sup. et inf. MAys. — Post-ischio-tibial superficial 
Ducès No. 151. — Cutanéo-adducteur du tibia PERRIN No. 109. — 
— Ischio-tibialis KEIN, STANNIUS. — Ohne Benennung MECKEL 
No. 6 (1828, Vol. 3, p. 256). 


Es handelt sich hier um eine Muskelbildung von sehr wechseln- 
der Gestalt, welche zusammenhängend oder in mehrere Teile ge- 
sondert, sich am medial-caudalen Umfang des Oberschenkels zwischen 
Becken und Kniegelenksgegend ausbreitet, gelegentlich aber auch 
in wechselnder Ausdehnung auf die distale Hälfte des Bauches 
übergreift. 

Die Befestigung des Muskels am Unterschenkel erfolgt ganz 
allgemein zusammen mit dem M. gracilis major (GAupP); nur für 
Hyla findet sich bei MEckEL (1828, Vol. 3, p. 256) die Angabe, dab 
er nicht zum Unterschenkel, sondern nur zur Haut und Fascie des 
unteren Viertels des Oberschenkels gehe, was ich aber nicht be- 
stätigen kann. Das Beckenende des Muskels dagegen entspringt in 
sehr verschiedener Weise. Bei Rana und Hyla*) kommt er mit 
schmaler Sehne von einem Sehnenstreifen, der parallel dem Caudal- 
rand des Beckens verläuft und vorn mit der Endsehne des Rectus 
abdominis verbunden, während er hinten an der Spina pelvis posterior 
befestigt ist; dabei liegt er in der Basis des Septum lymphaticum 
interfemorale und dient mit seinem hinteren Teil auch den caudalen 
Bündeln des Sphincter ani als Ursprungsgebiet. Bei Bufo soll der 
Muskel nach C. K. Horrmann’s (1873—1878, p. 164) Angabe von der 


lichen Obliquus ext., in das vordere Blatt der Rectusscheide [vgl. Fig. F 
dieser Arbeit sowie die figg. 62, 65 u. 72 bei Gaupr (1896, Vol. 1)]. 
1) v. IHERING, Das peripherische Nervensystem der Wirbeltiere etc., 
Leipzig 1878. 
2) Nach MECKEL (1828, p. 256) entspringt er nur von der Haut des 
Oberschenkels, was ich nicht bestätigen kann. 


298 ELIsABETH Corps, 


Haut der Analgegend entspringen und nach NussBAuM (1898, p. 413 ff.) 
dorsal vom Sphincter ani liegen; beides kann ich, wenigstens als 
Norm, nicht bestätigen. Bei Bombinator allerdings ist der Ursprung 
(besonders in ventraler Richtung) weit ausgebreitet und greift 
vom Becken auch auf die Haut des Oberschenkels über. Auch bei 
Discoglossus entspringt nach Nusszaum (1898, p. 417, fig. 27) das sehr 
breite proximale Ende in beträchtlicher Ausdehnung von der Haut. 
— Einen (muskulösen) Zusammenhang mit der Analmuskulatur, wie 


_M. obliquus int. 
N. für d. Obliquus cutaneus 


. obliquus cutaneus 


Fig. G. Rana esculenta. 


ihn Horrmann (p. 164) für Ayla erwähnt, konnte ich nicht fest- 
stellen; nach meinen Befunden sind die beiden Muskeln nur durch 
den Sehnenstreifen verbunden. 


Der Muskel bildet entweder wie bei Rana, Pipa oder Hyla [nach 
Nusspaum (1898, p. 417, fig. 21 u. 38) auch bei Pelobates| einen 
schlanken, durch eine Inscription mehr oder minder vollständig in 
zwei Abschnitte geteilten Muskel, oder es weichen, wie bei Bufo 
und Bombinator, in geringerem Grade auch bei Ayla, die einander 
zugekehrten Muskelfaserenden, besonders im ventralen Randteil des 
Muskels, in verschiedenem Maße auseinander, wobei es, je nach der 
Länge der Muskelfasern, zu einer verschieden weitgehenden Uber- 
kreuzung der beiden Muskelteile kommt; diese Überkreuzung be- 
ginnt bei Hyla, ist bei Bombinator stärker und am kräftigsten bei 


Die Hautmuskeln der Amphibien. 999 


Bufo.‘) Dabei liegen bei Bufo die Fasern des distalen Muskelab- 
schnittes unter denen des proximalen, d. h. die letzteren sind direkt 
subcutan ausgebreitet. Auch bei Rana (fusca) kann die Inscription, 
wie ich einige Male fand, durch verschieden weites Ubereinander- 
greifen der Fasern beider Muskelteile verwischt sein, doch ist dies 
hier nicht die Regel. 

Diese beiden Formen des Zusammenhanges beider Muskelteile 
stehen sich aber nicht unvermittelt gegenüber, denn bei Bufo und 


M. adductor magnus 
(Cap. ventr.) 


M. sartorius 


M. adductor long. 
M. vastus med. | 
M. gracilis 


M. cutaneo-cruralis 


Fig. H. Rana esculenta. 


Bombinator findet sich eine Trennung und Uberkreuzung der Muskel- 
fasern nur im ventralen Teil des Muskels, während der dorsale Teil 
ohne sichtbare Unterbrechung vom Becken zum Knie durchzulaufen 
scheint; es ist aber wohl anzunehmen, daß die Inscription hier nur 
durch Ineinanderschieben der Faserenden nicht mehr deutlich zutage 
tritt. — Nusspaum (1898, fig. 22, 35 u. 36) läßt allerdings bei Bufo 
calamita und B. agua den Muskel auch in seinem dorsalen Teil von 
einer Inscription durchsetzt sein (wodurch natürlich eine Über- 
kreuzung der beiderseitigen Muskelfasern ebenfalls in Fortfall kommt). 
Es scheint somit auch in diesem Punkte eine beträchtliche Varia- 
bilität zu herrschen, obgleich nach NussBaum (1898, p. 415) Rana 
fusca und R. esculenta „leicht am Bau des Cutaneus femoris zu unter- 
scheiden sind“. 


1) Eine „netzförmige Durchbrechung des Muskels“ (durch Kreuzung 
der Fasern) wurde bei Bufo übrigens schon von MECKEL (1828, Vol. 3, 
p. 256) festgestellt. 
Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 21 


300 ELisABETH Corps, 


Im ersteren Fall, d. h. wenn ein durch eine Inscription zwei- 
geteilter Muskel vorliegt, findet sich an der Stelle der Inscription 
eine besonders im ventralen Abschnitt sehr ausgesprochene Befestigung 


Adductoren 
M. vastus 


M. sartorius 


M. cutaneo-cruralis 


Fig. Ja. Rana fusca. 


an der Haut.) Bei Übereinandergreifen der beiderseitigen Muskel- 
fasern wird diese Zone der Verwachsung mit der Haut, entsprechend 


Adductoren 


M. cutaneo-cruralis 


Fig. Jb. Rana fusca. 


1) Gaupp (1896—1904, p. 452) sagt vom Gracilis min. (seiner 
Nomenklatur) bei Rana: „Wenn auch seine Fasern nicht unmittelbar an 
die Haut herangehen, so setzt sich doch ein Teil von ihnen in Verbindung 
mit einem zwischen dem Muskel und der Haut ausgespannten Septum‘, 
woraus man also auf eine indirekte Wirkung schließen kann. 


Die Hautmuskeln der Amphibien. 301° 


der verschiedenen Muskelfaserlänge, bedeutend verbreitert, so daß 
der Muskel auf einer größeren Strecke mit der Haut zusammenhängt. 

Die Innervation erfolgt durch zwei Nervenästchen des Ram. 
profundus post. N. ischiadici (GAuPpp); die gesonderte Innervation 
beider Teile war übrigens schon Mays (1884) bekannt. Dabei durch- 
bohrt der Nervenast, der die proximale Muskelhälfte versorgt, 
meistens, unter Abgabe von Asten, den M. gracilis major, ehe er 
sich, näher der ventralen Kante, von innen her in seinen Muskel 
einsenkt, doch kann der Nerv auch um den Hinterrand des Gracilis ’ 
major herum aus der Tiefe kommen. Der Nerv für die distale 
Portion des Muskels tritt zwischen Sartorius und Gracilis major 
hervor und senkt sich gleichfalls von der Innenseite her in den 
Muskel. 

Der Muskel scheint allen Anuren zuzukommen; jedenfalls ver- 
mißte ich ihn bei keiner der untersuchten Gattungen. Den Urodelen 
fehlt er — wenigstens als typisches Muskelgebilde, doch glaube ich, 
wie schon S. 288 ausgesprochen, gewisse Ansätze zu seiner Bildung 
auch bei diesen bemerkt zu haben in Gestalt des dort beschriebenen 
Muskelbündelchens, welches sich vom M. pubo-ischio-cruralis loslöste 
und zur Haut verlief (bei Triton viridescens). — Andrerseits weist 
der Muskel eine große Neigung zur Variation auf, und es könnte 
nach meinen und Nusssaum’s Befunden scheinen, als ob er gerade 
bei den tieferstehenden Anuren eine größere Komplikation des Baues 
darbietet. Ich glaube aber, daß der Bau des Muskels von anderen 
Faktoren in höherem Maße beeinflußt wird als von der systematischen 
Stellung seines Besitzers (vgl. auch NussBaum’s Ausführungen darüber 
1896, p. 64 u. 1896, p. 464). 

Während KLEIN (1851, p. 8) bei Bufo, wie es scheint, nur die 
distale Portion des Muskels berücksichtigt hat, beachtet MEcKEL 
(1828, Vol. 3, p. 256), wie aus seiner Darstellung hervorzugehen 
scheint, nur die proximale Hälfte bei Ayla. 

In der Beurteilung des Muskels stehen sich zwei Anschauungen 
gegenüber. Nach der einen, welche von der Mehrzahl der Unter- 
sucher (z. B. Stannius, ECKER, PERRIN, GAUPpP) vertreten wird, handelt 
es sich um einen Muskel, welcher durch eine Inscription mehr oder 
minder vollständig in zwei Teile zerlegt wird. Nach der anderen 
Auffassung, welcher Mays und NussBAum folgen, sind es zwei ge- 
sonderte Muskeln, welche in gewissen Fällen sich mit Hilfe einer 
Zwischensehne zu einem einheitlichen Gebilde vereinigen, während 


sie anderenfalls als getrennte Muskelindividuen nebeneinander be- 
21* 


302 ErisABETH Corps, 


stehen bleiben. Schon Duais (1835, p. 136) deutete übrigens, aller- 
dings ohne Begründung, an, daß man wohl die proximale Portion 
als gesonderten Muskel („faisceaux sous-ischio-abdominaux“) be- 
trachten könne. — Sehr eigentümlich ist auch die Begründung, welche 
Mays (1884, p. 488) für seine Auffassung gibt: nach ihm ist der 
Muskel nicht etwa nur durch eine Inscription in zwei Stücke ge- 
teilt, „denn zu beiden Seiten einer solchen verlaufen die Muskel- 


M. vastus 
M. adductor magnus 
M. adductor longus 


M. sartorius 


M. gracilis 


Fig. K. Bombinator igneus. 


fasern in gleicher Richtung, diese erfahren durch sie nur gewisser- 
maßen eine Unterbrechung. Dies ist aber hier nur an einer Stelle 
der Fall, während die langen Fasern des Kappenschildes“ [gemeint 
ist der obere kleinere Muskelteil] „in einem beträchtlichen Winkel 
zu den Fasern des großen Muskels verlaufen“ (auf fig. 5 tab. 3 ist 
allerdings dieser Winkel nicht sehr deutlich zu erkennen). — Nuss- 
BAUM schließt sich ihm ohne weitere Begründung an und betrachtet 
den Cutaneo-cruralis als ein Kompositum aus zwei verschiedenen 
Muskeln. 

Von der Entscheidung dieser Frage in diesem oder jenem Sinne 
hängt auch die Beurteilung der Zwischensehne ab.!) 


1) Es ist hier nicht der Ort, auf die verschiedenen Arten von 
Zwischensehnen näher einzugehen. Ich möchte nur kurz bemerken, 
daß sich 3 Arten unterscheiden lassen. 

1. Die erste entsteht durch die bindegewebige Vereinigung von zwei 
einander ursprünglich fremden Muskeln (z. B. Digastricus mandibulae der 
Säuger, Cephalo-humeralis und Sterno-mandibularis gewisser Säuger). 


Die Hautmuskeln der Amphibien. 303 


Nach der Wahl der Benennungen zu schließen (s. oben die 
Synonyma) betrachten manche Forscher, z. B. Dues, Ecker, DE Man 


. 2. Die zweite kommt auf mechanischem Wege zustande, indem sich 
unter dem Einfluß äußerer Faktoren (Druck, Zug) das Muskelbildungs- 
material in zwei oder mehr getrennten Partien anordnet, welche durch 
eine bindegewebige Strecke getrennt sind (z. B. Ischio-tibialis bei Amphibien, 
Mylohyoideus und Semitendinosus bei Säugern). Letztere Art kann sich 
— worauf besonders EISLER hingewiesen hat, nur dann bilden, wenn der 
Muskel schon vorher zwei oder mehr gesonderte motorische Nerveneintritts- 
stellen besaß. 

3. Die dritte Art kommt durch das mehr oder weniger vollständige 
Bestehenbleiben der Myosepten, welche phylo- und ontogenetisch die seg- 
mental angeordnete Muskulatur durchsetzen, zustande (bei niederen Verte- 
braten sehr verbreitet, im Bereiche der Rumpfmuskulatur auch bei Säugern 
[Mensch] teilweise noch rein erhalten). 

Man könnte die letztere Art als primäre den beiden anderen als 
sekundären gegenüberstellen. 

Alle drei Arten können sich verwischen, — die dritte tut es sogar 
in der Mehrzahl der Fälle — durch Veränderung der Muskelfaserlängen 
und Ineinanderschieben der fleischigen und sehnigen Muskelbestandteile. 
Häufig bleibt dann nur in den Nerven ein Hinweis auf die zusammen- 
gesetzte Natur des einheitlich erscheinenden Muskels erhalten („einbäuchiger“ 
Digastricus von Hund und Katze, Sterno-mandibularis von Choloepus, 
Myrmecophaga ete.). 

Arbeiten, welche sich eingehender mit dem Wesen der Zwischensehnen 
beschäftigen sind unter anderen: 

Humpury, The muscles and nerves of the Cryptobranchus japonicus, in: 
à Journ. Anat. Physiol., Vol. 6, 1871—1872. 
CUNNINGHAM, J., Report of some points in the anatomy of Thylacine, 

Cuscus and Phascogale etc., in: Voyage Challenger, Zool., Vol. 5. 
—, Observations in myology ete., Cambridge and London 1872. 

LE DOUBLE, A., Notes sur les muscles polygastriques, in: Bull. Soc. 

Anthropol. Paris (4), Vol. 4, 1893. 

DuvAr, M., Sur les intersections aponevrotiques des muscles polygastriques, 

(4), Vol. 4, 1893. 

DE CLOSMADEUC, Des muscles polygastriques, ibid. 
EisLER, P., Die Homologie der Extremitäten, in: Abh. naturf. Ges. Halle, 

Vol. 19, 1893 —1895. 

—, Die Muskeln des Stammes, in: BARDELEBEN’s Handbuch, Vol. 2, 


1912. 
CHEINE, J., Localisation des muscles polygastriques, in: CR. Soc. Biol., 
Vol. 58, 1904. 


—, L’orientation des muscles polygastriques, ibid., Vol. 58, 1905. 

—, Charactéres des muscles polygastriques, in: OR. Acad. Sc. Paris. 
Vol. 140, 1905. 

—, Observation sur les intersections tendineuses, ibid. 


304 ELisaBeTH Corps, 


‚und Gaupp, den Muskel als Abspaltungsprodukt oder wenigstens als 
in nahen Beziehungen zum M. gracilis major (GAupp) [Rectus int. 
min. (Ecker), Pubo-tibialis profundus (DE Max), Post-ischio-tibial- 
profond (Ducis)| stehend. Diese Auffassung gründet sich wohl zu- 
meist auf den gemeinsamen Ansatz beider Muskeln am Unterschenkel, 
bei Gaupp auch auf die Art der gemeinsamen Nervenversorgung. 

Ich kann mich nach meinen Befunden nur der erstgenannten 
Auffassung anschließen, d. h. ich halte den Cutaneo-cruralis für 
einen einheitlichen, durch die Inscription in zwei Portionen geteilten 
Muskel. 

Hierfür spricht vor allem das Verhalten des M. pubo-ischio- 
cruralis bei den Urodelen, den man zweifellos als ein wenigstens 
teilweises Homologon des M. gracilis (major) der Anuren betrachten 
muß. Sehr unangenehm fühlbar macht sich hier die bisher nur 
äußerst ungenügend mit sehr verschiedenen Resultaten durchgeführte 
Homologisierung der Bein-Muskeln der Anuren und Urodelen unter- 
einander und zu denen der anderen Wirbeltierklassen.) Zwar ver- 


1) Im Folgenden seien einige der bisherigen Homologisierungsversuche 
angeführt : so homologisiert ©. K. HOFFMANN den M. pubo-ischio-cruralis (p. i.- 
tibialis DE MAN; sous-ischio--tibial DUGÈS) der Urodelen einerseits (p. 167), 
dem Bi-ischio-tibialis (DE Man; M. semitendinosus ECKER, GAUPP) der 
Anuren, andrerseits (p. 150) dem M. semitendinosus hominis; nach HUMPHRY 
(nach C. K. HOFFMANN) repräsentiert er den Gracilis + Semitendinosus ; 
zusammen. mit dem M. pubo-ischio-femoralis externus (DE MAN; ex-pelvi- 
femoral DuGès) betrachtet ihn DE Man (nach C. K. HOFFMANN) als 
partielles Homologon des Subileo-tibialis (DE MAN; ileo-cruralis ©. K. HoFr- 
MANN; sous-ileo-tibial DUGÈS) der Anuren, während C. K. HOFFMANN 
(p. 163) diesen letzteren bei Urodelen als. fehlend auffaßt. 

Den M. gracilis (major GAUPP; ischio-crural antérieur DE MAN, post- 
ischio-tibial profond DuGé&s, pubo-cruralis ©. K. HOFFMANN) der Anuren 
betrachtet C. K. HOFFMANN (p. 164) als partielles Homologon des M. 
pubo-tibialis (DE Man) der Urodelen; letzteren möchte er als „einen den 
Urodelen eigentümlichen Muskel“ auffassen, während ihn HUMPHRY (nach 
C. K. HOFFMANN) als dem Semimembranosus homolog anführt. 

Der M. cutaneo-cruralis (M. gracilis major GAUPP; pubo-tibialis su- 
blimis DE MAN; post-ischio-tibial superficiel DUGÈS) wird von C. K. Horr- 
MANN (p. 164) zusammen mit dem M. gracilis der Anuren als Homologon 
des M. pubo-tibialis (DE MAN) der Urodelen aufgefaßt (s. auch oben). 

Noch komplizierter ist die Sache, wenn man auch die älteren Unter- 
sucher mitberiicksichtigt. — So homologisiert z. B. DUGÈS bei Anuren. 
den Post-ischio-tibial profond (unseren Gracilis) dem Adductor magnus, 
den Post-ischio-tibial superficiel (unseren Cutaneo-cruralis) aber dem Rectus 
internus (— R. medialis). Bei Urodelen vergleicht er den sous-ischio- 


Die Hautmuskeln der Amphibien. 305 


wenden die Autoren freigiebig die von der menschlichen Anatomie 
her bekannten Namen, und Nusspaum (1898, p. 369) bekennt sich 
ausdrücklich zu dem Grundsatz „der beim Menschen gebräuchlichen 
Nomenclatur möglichst zu folgen“, — sagt aber nicht, ob er bei der 
Verwendung der betreffenden Namen an eine tatsächliche Homologie 
denkt; auch ©. K. Horrmann (1873—1878, p. 89) gibt an, daß er 
die Muskeln, „wo aus der vergleichenden Innervierung nur irgend- 
eine direkte Homologie mit den Muskeln des Menschen zu con- 
statieren“ war, auch nach denen des Menschen benannt habe. — 
Gavurp (1896, Vol. 1, p. 176) weist dagegen auf die großen Schwierig- 
keiten hin, die sich bei Anwendung der Bezeichnungen der mensch- 
lichen Anatomie ergeben. 


Nach den Resultaten früherer Untersucher sowie nach den 
äußerst variablen Bildern, welche die Oberschenkelmuskulatur der 
Anuren bietet, lassen sich spezielle Homologien auf diesem Gebiet 
vorläufig nicht aufstellen. 


Eine weitere Stütze für meine Auffassung von der einheitlichen 
Natur des M. cutaneo-cruralis erblicke ich in dem in gewissen Fällen 
zu beobachtenden Fehlen der Inscription im dorsalen Teil des 
Muskels. Daß es sich hier um kein absolut sicheres Merkmal 
handelt, erkenne ich an, da die Verbindung auch völlig fremder 
Muskeln ohne Inscription erfolgen kann (s. Anm. S. 302). — Wenn 
Nusspaum der Zwischensehne, die er allerdings bei allen von ihm 
untersuchten Anuren gefunden zu haben scheint, eine ausschlag- 
gebende Bedeutung zuschreiben möchte, so müßte er die gleiche Auf- 
fassung, d. h. die Annahme, einen zusammengesetzten Muskel vor 
sich zu haben, auch für die Mm. gracilis (major) und semimembra- 
nosus acceptieren, denn auch bei diesen findet sich nicht selten ein 
wenigstens teilweises Überschreiten der Inscription durch Muskel- 
fasern.!) 


tibial (unseren Pubo-ischio-cruralis) einerseits dem Post-ischio-tibial super- 
ficiel, andrerseits der Fascia lata. 

1) So berichtet NusSBAUM (1898), daß bei Bufo calamita individuell 
einige oberflächliche Fasern des M. gracilis (major) die Inscription über- 
schreiten. Weiterhin konstatierte er am M. semimembranosus von Pelobates 
in den tieferen Teilen das Fehlen einer Inscription; bei Bufo vulgaris und 
B. calamita war die Inscription außen nicht zu erkennen, bei Bufo agua 
ging sie nur bis zur Mitte. — NUSSBAUM (p. 413) bemerkt darüber: „daß 
(hier) der Muskel keine völlige Unterbrechung aller seiner Fasern erleidet“ 
— eine Auffassung, in der ich ihm nicht ohne weiteres folgen kann. 


306 ExvisasetH Corps, 


Die gesonderte Innervation sowie der Verlauf der Nerven (Durch- 
bohrung des M. gracilis major) wiirden allerdings fiir eine Ableitung 
wenigstens des proximalen Abschnittes vom Gracilis (major) sprechen, 
während für den distalen Teil auch andere Möglichkeiten offen 
bleiben. Nach dem ganzen Aufbau der Oberschenkelmuskulatur der 
Anuren aber scheint es mir, als ob man sich vorläufig mit der An- 
nahme bescheiden muß, daß die Differenzierung der gesamten, vom 
Ram. descendens communis N. ischiadici versorgten Muskelgruppe 


M. vastus med. adductor 
magnus 


M. adductor long. 


M. sartorius 


M. cutaneo- 
eruralis 


Fig. L. Bufo vulgaris. 


sich in einem gewissermaßen labilen Zustande befindet und dab 
dabei weder die Versorgung eines Muskels durch einen oder mehrere 
Nervenäste noch die Durchbohrung eines Muskels durch den moto- 
rischen Nerven eines anderen für sich allein betrachtet von abso- 
luter Beweiskraft ist. 

Ich nehme also an, daß sich der M. cutaneo-cruralis der Anuren 
zunächst etwa wie bei Rana oder Hyla verhielt, d, h. daß die Ver- 
bindung mit der Haut nur im Bereich der Inscription und in wenig 
fester Form zustande kam. Mit einem fächerförmigen Ausstrahlen 
ging dann in weiteren Stadien eine Verlängerung der Muskelfasern 
Hand in Hand, welche in denjenigen Muskelabschnitten, die ihren 
Platz bewahrten und keine Tendenz zur Ausbreitung zeigten, zu 
einem Ineinanderschieben der einander zugekehrten Muskelfaser- 
enden der proximalen und distalen Portion führten. Auf diese Weise 
erklärt sich das Verschwinden der Inscription in der dorsalen Rand- 
partie, wie es z. B. Bufo und Bombinator zeigen. 


Die Hautmuskeln der Amphibien. 307 


Ebenso wie bei den Urodelen (s. S. 290) könnte natürlich 
auch der 


M. depressor palpebrae inferioris 
M. depressor palp. inf. Manz, Ecker No. 9, C. K. Horrmann. — M. 


depressor membranae nictitantis GAUPP. — Depressor oculi ZENKER, 
— Sustentator bulbi (partim) KLEIN. — Fronto-ptérygoidien DUGÈS 
No: 9. 


der Anuren eine Stelle unter den Hautmuskeln beanspruchen, und 
zwar aus denselben Gründen, welche bei jenem Muskel aufgeführt 
werden. 

Wie dort bildet er den Boden der Augenhéhle zusammen mit 
der Membrana orbito-temporalis. Er entspringt teils vom hinteren 
Rande des M. levator bulbi (Pars intermedia Gaurr) und der auf 
diesen sich fortsetzenden Fascia infratemporalis, teils geht er aus 
den Bündeln der Pars intermedia selbst hervor. Lateral-dorsalwärts 
verlaufend kreuzt er den M. levator bulbi an dessen dorsaler Flache 
und strahlt von hinten in die temporale (lateral-caudale) Partie der 
Nickhaut ein. Nach Kueın (1851, p. 10) soll der Muskel nur bei 
Bufo ausschlieBlich auf das Lid gehen, bei den anderen Batrachiern 
daneben auch zur Unterfläche des Bulbus. Bei Rana und Ayla 
konnte ich dieses Verhalten jedenfalls nicht konstatieren, ebenso 
tut Gaupr seiner keine Erwähnung; vermntlich handelt es sich um 
eine Verwechslung mit dem M. rectus inferior. 

Seine Innervation erfolgt zusammen mit dem M. levator bulbi 
durch einen Ast des Ram. maxillaris (V,); daneben soll auch noch 
ein Ast des Ram. ophthalmicus V (V,), der Ramus descendens, unter 
Anastomose mit den Ästen des Maxillaris sich im Muskel verzweigen. 
Es handelt sich bei diesen letzteren Ästen wohl sicher um sensible 
Trigeminusbestandteile. Gaurr (1896—1904, Vol. 2, p. 136) be- 
zeichnet den Ram. descendens selbst als „merkwürdigen Nerven, der 
in seiner Bedeutung noch nicht klar ist“ [vgl. auch Gaupp (1896— 1904, 
Vol. 2, p. 133, 136, 139; Vol. 3, p. 901) und Wyman (1853, p. 29)]. 

Vielleicht könnte man auch bei den Anuren den 


M. intermandibularis posterior 


M. intermandibularis post. DRUNER, FUTAMURA. — M. intermandibularis 
STANNIUS, OWEN. — M. mylohyoideus STANNIUS, OWEN, WALTER 
(partim), HumpHry, C. K. HOFFMANN, VAILLANT (partim). — M. 


mylohyoideus ant. HyRTL, FISCHER, Osawa, Mivart. — M. mylo- 


308 ELISABETH Corps, 


sternoideus ZENKER. — M. submaxillaris KLEIN, GAUPP, ECKER 
(partim). — Sous-maxillaire Ducks (partim). 


wie dies Kzeix und WALTER wollen, zur Hautmuskulatur rechnen, 
da er in seinem aboralen Teil, besonders in der Mitte, d. h. in der 
Gegend der Raphe, mehr oder weniger innig mit der Haut des 
Mundbodens und der Kehle verbunden ist. Die Anheftungslinie hier 
entspricht etwa dem Septum submaxillare zwischen Saccus sub- 
maxillaris und Saccus pectoralis. 


Ich glaube aber lieber von seiner Einreihung unter die Haut- 
muskeln absehen zu sollen, da die Verbindung, soweit ich sie unter- 
suchen konnte, doch stets nur eine sehr lockere — durch dünne 
Bindegewebsstränge bewirkte — ist und ein eigentlicher Ansatz der 
Muskelfasern an der Haut mir nicht zu bestehen scheint. — Auch 
Ecker (1864, p. 138) läßt die Frage einer Zugehörigkeit des „M. 
submaxillaris“ zu den Hautmuskeln unentschieden. 


Eine lockere Verbindung des M. pectoralis mit dem Binde- 
gewebe auf dem Brustgürtel, wie sie seit FÜRBRINGER (1874, p. 204)’) 
bei gewissen Anuren bekannt ist, kann meines Erachtens auch nicht 
unter die Hautmuskeln eingereiht werden; sie verdient nicht ein- 
mal die Bezeichnung eines Fascienspanners. — Ebensowenig kann 
man die stellenweise festere Verbindung dieses Muskels mit der 
Haut der ventral-lateralen Brustwand, wie sie z. B. Ayla zeigt, als 
Hautmuskelbildung auffassen. 


Außer diesen mit der Haut immerhin in einem gewissen, wenn 
auch teilweise nur sehr lockeren Zusammenhang stehenden Muskeln 
wird nun aber von den verschiedenen Untersuchern noch eine Reihe 
von Muskelbildungen beschrieben, deren Vorhandensein ich nicht 
bestätigen kann und deren Existenz auch schon teilweise von anderen 
Untersuchern in Frage gestellt werden ist. 


Der von Kzein (1851, p. 9) bei Cystignathus als ein dem Fronto- 
parietale aufgelagerter Muskel beschriebene „Frontalis“ wurde 
schon von Gaupp (1896, p. 29) bei den von ihm untersuchten Anuren 
vermißt; Gaupp bezweifelte daher seine Existenz überhaupt. Auch 
ich vermißte ihn bei allen untersuchten Tieren. 

Ebenso verhält es sich mit dem Sterno-cutaneus, der nach 


1) Vgl. auch MIvaRT, in: Proc. zool. Soc. ‘London, 1869, p. 264 
u. 453 über Menopoma und Menobranchus. 


Die Hautmuskeln der Amphibien. 309 


Krem (1851, p. 8)1) bei Bufo, Rana und Ayla .als starker Haut- 
muskel in der seitlichen Hals- und Schultergegend liegen soll. 

Bei Bombinator igneus fand MAURER (1895, p. 251, fig. 9) ventral 
dem unteren Ende des M. rectus abdominis zarte Muskelziige auf- 
gelagert, die von der Medianlinie ausgehen und, im Bindegewebe 
verlaufend, lateral-cranialwärts ausstrahlen. Mir gelang es nicht, 
dieselben zur Anschauung zu bringen. 

Ducis (1835, p. 128, No. 57 u. fig. 42, tab. 6) beschreibt beim 
Frosch einen Coccy-dorso-cutané, und Ecker (1864, p. 139, No. 198) 
und KLEIN (1851, p. 8) folgen ihm, allerdings mit etwas abweichen- ~ 
der Darstellung, durch Anführung eines M. coccygeo-cutaneus. Der 
Muskel ist dann auch von GEGENBAUR (1859, p. 472 n. 1870, p. 706) 
und STANNIUS (1846, p. 172) übernommen worden und wird auch 
von KaxrstNnER”) (1893, p. 270) erwähnt. Es gelang mir ebenso- 
wenig wie seinerzeit Gaupp (1896, p. 28) einen Muskel zu finden, 
auf den die Beschreibung von Ecker?) oder Ducts‘) oder KLEIN 5) 
sich anwenden ließe. 

.Einen von Lerypic (1876, p. 87, ohne nähere Bezeichnung) be- 
schriebenen Muskel, welcher bei Bufo „an die untere Fläche der die 
Parotis einschließenden Hautpartie“ ansetzen soll, konnte ich nicht 
finden. 

Ebensowenig sah ich ein von WALTER (1887, p. 21, fig. 4, tab. 2) 
bei Bombinator dargestelltes aborales Bündel des M. mylohyoideus 
(mylosternoideus), welches zur Haut der lateralen Halsgegend ver- 
laufen soll. 


Nach den von Ducës (1834, p. 144—145, fig. 81, 85) bei Kaul- 


1) Der Muskel entspringt nach KLEIN „über dem oberen Rand der 
Portio sternalis des Pectoralis, der hintern Insertion des Geniohyoideus 
und auswärts in der Rinne über den Schultermuskeln bis zum Sterno- 
cleido-mastoideus und legt sich, auswärts tretend, an die Haut über der 
Schulter hinter dem hinteren Rand der Submaxillaris“. 

2) Nach KAESTNER geht der M. coccygeo-cutaneus aus dem M. rectus 
int. hervor, indem sein dorsalwärts über die Cloake hinaus verlängertes 
Ende den Zusammenhang mit dem ventralen Teil verliert und sich sowohl 
mit der Cloakenwand verbindet wie mit dem Steißbein. 

3) Nach ECKER entspringt er vom hinteren Ende des Steißbeines 
und geht lateralwärts zur Haut; dabei liegt er, bedeckt vom Piriformis, 
hinter dem M. coccygeo-iliacus und über den Mastdarmmuskeln, mit denen 
er, wie es scheint, immer zusammenhängt. 

4) „... attaché... au bourrelet latéral du dos.“ Ducs. 

5) „von der Spitze des os coccygis zur Haut des Rückens.“ KLEIN. 


310 ELisaBETH Corps, 


quappen beschriebenen Muskeln der Lippen habe ich gleichfalls 
vergeblich gesucht. Von besonderem Interesse wären die Muskeln 
der Unterlippe, les adrostro-labiaux, gewesen, da aus ihnen durch 
Änderung des Faserverlaufs der M. submentalis hervorgehen soll. — 
Auch Gavupp tut dieser Muskeln nirgends Erwähnung. — BRUNER 
(1899, p. 414) beschreibt zwar einen Muskel der Oberlippe, M. 
labialis superior, bei Rana, Bombinator, Hyla, Bufo, Alytes, doch 
handelt es sich auch hier nur um glatte Muskelfasern. 

Die von älteren Untersuchern: ZENKER (1825), Ducks (1834), 
Coran (1847), Krein (1851) und Ecker (1864) sowie von STANNIUS 
(1846, p. 177, 196, 1856, p. 174), GEGENBAUR (1859, p. 479, 1886, 
p. 517) und C. K. Horrmann (1873—1878, p. 336—337), vielleicht 
auch von Owen (1866, Vol. 1, p. 330) gemachten Angaben über 
Muskeln, welche zur Bewegung (Öffnung und Schließung) der äußeren 
Nasenöffnungen beim Frosch dienen sollen, sind durch die Unter- 
suchungen von Gaupr (1896b, p. 25) widerlegt worden, indem er 
nachwies, daß es sich bei diesen vermeintlichen Muskeln um die in 
der Umgebung der Nasenlöcher angeordneten Drüsen (Gland. inter- 
maxillar. med. et lat. sowie Gland. nasalis sup.) und den Thränen- 
nasengang handelte. — Übrigens waren Zweifel an dem Vorhanden- 
sein dieser Muskeln schon von VOLKMANN (1838, p. 74) und HEINEMANN 
(1861, p. 24) geäußert worden. 


Variabilität und Reihenbildung. 


Aus allen Befunden geht die große Variabilität der Haut- 
muskeln bei den Amphibien hervor, welche nicht nur in dem tief- 
greifenden Unterschied zwischen Anuren und Urodelen sich geltend 
macht, sondern auch einerseits in dem Vorhandensein oder Fehlen 
der einzelnen Muskeln nur bei bestimmten, sich sonst nahe stehenden 
Gattungen sich ausspricht, andererseits aber auch in der individuell 
äußerst variablen Form des betreffenden Muskels ihren Ausdruck 
findet. Diese Variabilität ist schon von Gavrr (1896a) für die Haut- 
muskulatur und von NussBAum für das Muskelsystem der Anuren im 
allgemeinen betont werden. Der äußerst verschiedene Bau gewisser 
Muskeln, z. B. des Pectoralis oder Latissimus dorsi — um nur einige 
Beispiele zu nennen —, erhellt auch aus den Darstellungen von 
MECKEL (1828), Srannius (1856), Duaiss (1834), M. FÜRBRINGER (1873, 
1874), Maurer (1895), RuGE (1917) u. A. 

Infolge dieser ausgesprochenen Veränderlichkeit lassen sich 


Die Hautmuskeln der Amphibien. 311 


Reihen für die Entwicklungszustände einzelner Muskeln aufstellen, 
wie dies in den Arbeiten von Perrin (1893) und Nusssaum (1898) 
geschieht. 

Ob diese Reihen in irgendeiner Abhängigkeit von der syste- 
matischen Stellung der den betreffenden Muskel besitzenden Tiere 
stehen, ist noch nicht sicher auszumachen. Gaurr (1896, p. 347) 
und Nusspaum (1898, p. 416) deuten etwas Derartiges für Anuren 
an. Nusspaum (1896, p. 64) möchte aber die Entscheidung über 
diese Frage lieber aufschieben, „bis man die Entwicklungsgeschichte 
jeder einzelnen Form kennen gelernt hat“, — schon weil es nach 
seiner Anschauung „eigentlich keine durchgreifende fortschreitende 
Entwicklung gibt, da neben den Zeichen der höheren Stufe bei dem- 
selben Tiere solche Eigentümlichkeiten gefunden werden, die vorher 
als Characteristica niederer Organisation erkannt werden“ (1898, 
p. 464); auch kommen „gerade bei der Muskelentwicklung Rück- 
schläge vor, so daß der komplizierte Bau nicht immer für die höchste 
Stufe gelten kann“ (1896, p. 418). Ein schönes Beispiel gerade für 
diesen letzteren Fall bietet der M. cutaneo-cruralis der Anuren. 


Entstehungs-Ursachen und -Arten. 


Über die Ursachen, auf welche die Bildung von Hautmuskeln 
zurückzuführen ist, sind von früheren Untersuchern, soweit sie über- 
haupt sich mit solchen Betrachtungen abgegeben haben, die ver- 
schiedensten Meinungen geäußert worden. 


Gaupp (1896b, p. 28) spricht die Vermutung aus, daß die Aus- 
bildung der von ihm untersuchten Hautmuskeln bei Rana „in Zusammen- 
hang mit der Entwicklung und dem Verhalten der subcutanen Lymph- 
räume stehe.“ ... — „Außer der Beförderung des Lymphstromes, die 
ihre Contractionen bedingen werden (NUSSBAUM), wird auch ins Auge zu 
fassen sein der zusammenfassende Einfluß ihrer Contractionen auf die Haut, 
der auch an sich von Bedeutung für die Bewegungen werden kann“ 
(1896—1904, Vol. 1, p. 452). „Daß sie aber überhaupt mit der losen 
Befestigung der Haut und der Entwicklung der subeutanen Lymphsäcke 
in Zusammenhang stehen, ist zweifellos.“ 

Auch WIEDERSHEIM (1883, p. 81) scheint nahe Beziehungen der 
subeutanen Muskulatur der Tetrodonten zu den „großen subcutanen Hohl- 
(Lymph-?) Räumen und dem vorderen Luftsack“ anzunehmen, wobei er 
betont, daß die Haut an den meisten Körperstellen mit der darunter- 
liegenden Hautmuskulatur „nur locker durch spärliche fibröse Fäden“ ver- 
bunden ist. 

LusoscH (1917) stellte gewisse Beziehnngen zwischen der Anordnung 


312 ELisABETH Corps, 


der Hautmuskeln am Kopfe von Tetrodonten und dem Verlauf der Schleim- 
kanäle fest. | 

C. K. HOFFMANN (1873—1878, p. 119) bringt den Ursprung des: 
vorderen Teiles des M. pectoralis von dem lockeren Bindegewebe auf dem 
Coracoid in Zusammenhang mit der Verkümmerung, welche das Sternum 
bei Proteus und Menobranchus erleidet. 

NussBAUM (1898, p. 416) geht von der Forsten aus, daß bei 
Rana sich Hautmuskeln an Brust, Rücken und Oberschenkel finden, 
während den tiefer stehenden Basen nur solche am Oberschenkel zu- 
kommen. Den Urodelen fehlen mit den Lymphdrüsen der Haut auch die 
Hautmuskeln. Von dem System der Hautlymphsäcke zeigen sich bei 
Bombinator, Bufo ?) und Pelobates nur die Schenkellymphsäcke in guter Aus- 
bildung, weshalb wohl anzunehmen ist, „daß die Hautmuskeln in Be- 


ziehung zu den Hautlymphsäcken stehen“. Ihre Kontraktionen werden 
eine Beförderung des Lymphstromes zur nes haben, „wie das vom Pla- 
tysma myoides des Menschen bekannt ist.“... „Sie werden erst dann von 


schon vorhandenen Muskeln abgespalten, wenn die Entleerung der Lymphe 
durch Vorhandensein großer Säcke unter der Haut dies erfordert.“ Über 
die Ausbildung des M. cutaneus dorsi sagt er: „vielleicht könnte man die 
Sache verständiger finden, menn man die Variation jedesmal in der Richtung 
des geringsten Widerstandes erfolgt dächte“ (1896, p. 443). 

Nach RUGE (1886, p. 249) ist der vornehmste Faktor für die Bildung 
neuer Muskein (aus dem Platysma) darin zu sehen, „daß Muskeln durch 
- Aberration ihrer Bündel mit neuen Teilen in Beziehungen treten“, worauf 
gesteigerte Leistungsfähigkeit die morphologische Selbständigkeit fördert. 
— Das Auftreten von Dermalmuskulatur bei niedereu Säugern (Echidna, 
Ornithorhynchus) bringt er (1895, p. 87) in Beziehung zum Auftreten 
integumentaler Hartgebilde, z. B. der Haare und Stacheln, sowie zur Ent- 
faltung des Mammar- und Marsupialapparats. 

Auch WEBER (1904, p. 36) spricht von den Hautmuskeln als „einem 
Erwerb der Säuger, der vielleicht korrelativ mit dem Haarkleid sich ent- 
wickelte“. 

E1SsLER (1903) hat uns an dem Beispiel des M. sternalis die genaue 
Bildungsgeschichte eines, allerdings atypischen, subcutanen Muskels kennen 
gelehrt. Er führt seine Entstehung auf mechanische Faktoren (Raum- 
beschränkung und Verdrängung von dem normalerweise zur Anheftung 
dienenden Platze) zurück, welche, verbunden mit der dem Muskel inne- 
wohnenden eigenen Wachstumstendenz, zu einer atypischen Ausgestaltung 
eines Teiles der Pectoralmuskulatur führen. 

HUBER (1018, p. 3) sieht, wıe RuGE, die Hauptursache der voll- 
kommenen Trennung der oberflächlichen von der tiefen Facialismuskulatur 
der Säuger in der „hochgradigen functionellen Verschiedenheit der sub- 
cutanen Gesichtsmuskulatur und der tiefen Skeletmuskulatur“. 


Man erkennt aus dieser Zusammenstellung, daß die Untersucher 
der Frage nach der Herkunft der Hautmuskulatur die verschieden- 


1) Stimmt, für Bufo mindestens, nicht ganz. 


Die Hautmuskeln der Amphibien. 313 


artigsten kausalen Momente fiir die Entwicklung derselben in Be- 
tracht gezogen haben: 

Mit voller Berechtigung, wie ich glaube, denn es ist mir wenig 
wahrscheinlich, daß fiir alle die verschiedenen Lokalitäten und 
Formen, die bei der Ausbildung der Hautmuskulatur zu beobachten 
sind, stets dieselben Faktoren wirksam gewesen sein sollten, die eine 
Abspaltung von Muskelmaterial bewirkten: Daß wir die Haut- 
muskeln als Produkte solcher Abspaltungen zu betrachten haben, 
wurde schon hervorgehoben. 

Durch zahlreiche Untersuchungen — in erster Linie von Für- 
BRINGER und EISLER — wissen wir, daß die aus embryonalen Muskel- 
bildungszellen hervorgehenden Muskelfasern die nächste Gelegenheit 
zur Anheftung benutzen. Daher sind bei besonders reichlicher Menge 
von Muskelbildungsmaterial nicht selten die oberflächlicher gelagerten 
Fasern durch die tiefen, welche die vorhandenen Skeletanheftungen 
für sich in Beschlag nehmen, ganz einfach zur Suche nach einem 
neuen Anheftungsplatz gezwungen. So erklärt sich auch das Ver- 
schwinden der ursprünglichen, segmentalen Anordnung der Rumpf- 
muskulatur in den oberflächlichen Schichten, während die tieferen 
die primitive Anordnung zum großen Teil bewahren können. „Der 
wandernde Muskel ist omniserent“ sagt FÜRBRINGER, und so nimmt 
er seine Befestigung an dem nächsten in seinen Bereich geratenen, 
dafür geeigneten Objekt, zunächst also wohl meist an dem lockeren 
Bindegewebe, welches unter seinem Einfluß eventuell zur festen 
Aponeurose oder Sehne wird. So kann auch weiterhin die Unter- 
fläche der Haut, resp. die Subcutis zum Ansatzpunkt von Muskeln 
werden. 

Um dies letztere zu ermöglichen, muß allerdings in den Gebieten, 
deren Bedeckung Hautmuskeln zum Ansatz dient, die Ausbildung einer 
Fascie unterbleiben, bzw. müßten die Muskeln sie durchbrechen. 
Wenn dies nicht der Fall ist, werden die von ihrem Mutterboden 
sich loslösenden Gebilde zu Fascienspannern. Vielleicht beruht das 
relativ seltene Vorkommen von Hautmuskeln an den Extremitäten 
der Säuger und des Menschen nicht zum wenigsten auf der bekannten 
Ausbidung einer kräftigen allgemeinen Gliedmaßenfascie. !) 


1) Dabei rechne ich die engen Beziehungen, welche die Gliedmaßen- 
muskulatur in ihren sehnigen Bestandteilen mit der Fascie häufig eingeht, 
nicht hierher, kann somit auch den Standpunkt v. BARDELEBEN’s (Lehr- 
buch der systematischen Anatomie des Menschen, 1906, p. 320) nicht 


314 ErisaBertu Corps, 


GEGENBAUR (1859, p. 472) vertritt nun die Auffassung, daß 
„Hautmuskulatur nur da bestehen könne, wo das Integument locker 
mit den.darunter liegenden Teilen verbunden und so dadurch eine 
Verschiebung derselben !) möglich“ sei. Auch WıEDErsHEIM (1887, 
p. 81) und Gauppr (1896—1904, Vol. 1, p. 452) legen ganz augen- 
scheinlich besonderes Gewicht auf diesen Umstand; und es ist wohl 
sicher, daß ein gewisses Maß von Bewegungsmöglichkeit die Ent- 
wicklung einer Hautmuskulatur begünstigt. Daneben aber lehren 
uns die Verhältnisse, bei den Schildkröten z. B, daß auch unter 
ganz entgegengesetzten Umständen oberflächliche Muskeln ihre 
Skeletanhaftung zugunsten einer Verbindung mit dem Integument 
resp. seinen Abkömmlingen aufgeben können. 

Ganz offensichtlich tritt aber auch eine Verbindung eines Muskels 
mit der Haut, resp. der Subcutis, weit leichter gerade im Bereich 
seiner bindegewebigen Bestandteile ein, d. h. im Bereich seiner End- 
und Zwischensehnen. Dies zeigen uns innerhalb des hier zu unter- 
suchenden Gebietes die Mm. intermandibularis und cutaneo-cruralis, 
welche besonders gern und fest im Bereich ihrer Zwischensehnen 
(Inscriptionen) sich an der darüber hinziehenden Haut befestigen. 
Unverkennbar ist dies aber auch bei der gesamten, noch durch 
Myosepten in einzelne Segmente geteilten, ventralen und lateralen — 
in geringerem Grade auch der dorsalen — Rumpfmuskulatur der 
Urodelen der Fall, wie man leicht durch Abpräparieren der Haut 
bei einem Salamander oder Triton konstatieren kann. ?) 

Auch die Platysma-Gruppe, welche wir bei den Säugern als 
Hautmuskel par excellence zu betrachten gewöhnt sind, tritt, wie 
uns vor allem die Untersuchungen RuGË’s (1886, 1887, 1897) lehren, 
zuerst in der Form des Sphincter colli mit Ursprung von den Wirbel- 
dornen bzw. von der (dorsalen) Nackenfascie bei Monotremen in Er- 
scheinung, um dann weiterhin mit ihrem aponeurotischen dorsalen 


teilen, welcher der Ansicht ist, „daß der größte Teil der Muskeln, die 
der Gliedmaßen fast alle, außer am Skelet, in Faszien enden (Faszien- 
Spanner)“. 

1) Soll wohl „desselben“ heißen. 

2) Etwas Ahnliches zeigt übrigens auch der M. rectus abdominis, 
welcher, wie besonders aus der Anatomie des Menschen bekannt ist, an 
den Stellen seiner Inscription fest mit der darüber gelegenen ventralen 
Scheide verwachsen ist. Daß diese Verwachsung an der dorsalen Fläche 
in geringerem Grade zu beobachten ist, liegt vielleicht daran, daß hier 
auch die Inscriptionen öfter verwischt erscheinen. 


Die Hautmuskeln der Amphibien. 315 


Ende auf das Integument iiberzuwandern. — Den gleichen Vorgang 
können wir, wie oben (s. S. 291) dargestellt, bei den Mm. levatores 
arcuum branch. der Urodelen beobachten. 

Dieses Verhalten ist begreiflich, wenn man erwägt, daß eine Ver- 
bindung des Muskels mit der Haut (oder anderen Organen) im Be- 
reich seiner muskulösen Strecke ja auch nur durch das den Muskel 
umgebende und sich zwischen die Muskelfasern einschiebende Binde- 


Ram. descendens communis ischiadicus -- - 


Ramus profundus anterior_ - _ 
Ast für den Semitendinosus.__ 
(Cap. ventr.) 


Ast für d. Adductor magnus. __ 
(Cap. ventr.) 


--Ram. profundus posterior 


Ast für den Semi- 
‚- tendinosus (Cap. dors.) 


Ast für den Gracilis major 


Ast für d. Sartorius --- va JE 


Ast für den Semimembranosus -- ---Ast für den Cutaneo- 
eruralis (Pars sup.) 


-.. Ast für den Cutaneo- 


M. gracilis major Be CZ 
/ ——— cruralis (Pars inf.) 


Fig. M. Rana esculenta. 
Astfolge des Ram. descendens communis ischiadicus. 


gewebe (Perimysium externum und internum) zustande kommen 
und somit niemals eine sehr feste sein kann. Auch wird in diesem 
Falle die Kontraktion des Muskels — eben wegen der minderen 
Festigkeit der Verbindung — nur von geringerem Einfluß auf die 
darüber gelegene Haut sein. Das sehnige Ende der Muskelfasern 
aber, wie es sich außer an den Muskelenden auch in den Inscrip- 
tionen findet, ist imstande, fest und in der „natürlichen“, möchte ich 
sagen, d.h. in der auch an den ursprünglichen Ansatzstellen üblichen 
Weise, sich mit Teilen der Umgebung zu verbinden. 

Ich bin daher, im Gegensatz zu der oben zitierten Auslassung 
GEGENBAUR’S, der Ansicht, daß gerade eine festere Verbindung der 
Haut mit den darunter liegenden Teilen, wie sie sich nur an den 
sehnigen Bestandteilen eines Muskels bilden kann, die Entstehung 
von Hautmuskeln begünstigt. 

Die mehr: oder minder ausgesprochene Selbständigkeit gegenüber 

Zoo]. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 22 


316 ELisABETH Corps, 


ihrem Muttermuskel hängt wieder von anderen Faktoren ab.) In 
erster Linie kommt hier eine Anderung der Faserrichtung in Frage, 
worauf besonders von RugE hingewiesen worden ist. Diese kann 
einmal durch das sie gegen die Unterlage verschiebende selbständige 
Wachstum der Haut zustande kommen, ein andermal aber durch die 
Lageveränderung anderer, dem Muskel benachbarter Teile. Des 
weiteren kommt es darauf an, in welchem Maße sich Bindegewebe, 
Gefäße oder andere Organe sehen die beiden Muskelschichten 
lagern, um eine mehr oder weniger große Unabhängigkeit beider 
voneinander zum Ausdruck zu bringen. Dabei kann der Muskel 
die Beziehungen zu seinem Mutterboden bis auf die unveränderliche 
Innervation nach und nach so vollständig einbüßen, daß, wie schon 
eingangs erwähnt, in manchen Fällen nur diese noch die Möglich- 
keit bietet, die Herkunft des Muskels festzustellen. | 
Wenn es so einerseits auch möglich ist, den Muskel von einem 
bestimmten anderen Muskel abzuleiten, so müssen wir andererseits. 
zugeben, daß wir uns noch völlig im Dunkeln darüber befinden, 
welche treibenden Faktoren es letzten Endes sind, die im einzelnen 
Falle zur Abspaltung von Hautmuskeln geführt haben. Allerdings 
wissen wir ebensowenig etwas von den gestaltenden Kräften, welche 
beim Ausbau des Muskelsystems überhaupt tätig sind, und es ist 
wenig aussichtsreich, nach solchen zu suchen (s. E1suEr, 1920, p. 13). 
Wenn wir die obwaltenden Verhältnisse überschauen, so scheint 
nur soviel daraus hervorzugehen, daß Raumbeschränkung, vornehm- 
lich im Ursprungs- und Ansatzgebiet, zusammen mit der Entwick- 
lung eines reichen Muskelbildungsmaterials, die Grundbedingung für 
eine Abspaltungoberflächlicher Muskelschichtenabgeben. Begünstigend 
für eine weitere Entfaltung scheinen das Auftreten von Hautgebilden 
im Integument und das Eindringen von Lymphsäcken zwischen die 
‚Muskeln zu sein; eine auf Grundlage des geänderten Faserverlaufes 
geänderte Funktion wird ein übriges für die noch schärfere Differen- 
zierung der neuen gegenüber der alten Muskulatur tun. Der Nuss- 
BAuM'sche Erklärungsversuch (1896, p. 433), daß man sich die Varia- 
tion in der Richtung des geringsten Widerstandes erfolgt zu denken 
hätte, erklärt uns zwar, warum wir die betreffende Bildung eher an 


2) Ich kann daher LuBoscH (1917, p. 289) nicht zustimmen, welcher 
„in der völligen Selbständigkeit und Trennung der cutanen von der tiefen 
Muskulatur“ (bei Tetrodonten) ein Hindernis für die Auffassung derselben 
als oberflächlich gewordener Teile der tiefen Muskulatur sieht. 


Die Hautmuskeln der Amphibien. 317 


dieser als an einer anderen Stelle finden, nicht aber das Zustande- 
kommen der Aberration überhaupt. Außerdem kann man wohl an- 
nehmen, daß sich, bis zu einem gewissen Grade wenigstens, auch 
die normalen Muskeln nach dem gleichen Prinzip entwickeln. Auch 
erscheint es mir einigermaßen willkürlich, den für Rana typischen 
M. cutaneus abdominis, wie es Nusspavum hier tut, als Variation zu 
bezeichnen. 


Differentes Verhalten von Urodelen und Anuren. 


Eine weitere Frage ist es, worauf der bekannte große Unter- 
schied zwischen Urodelen und Anuren beruhen mag, und zwar hängt 
sie aufs engste zusammen mit der Frage nach den Ursachen, die 
zur Bildung von Hautmuskeln überhaupt führen. 

Ein klar zutage liegender Grund für die Bevorzugung der 
Anuren ist nicht ohne weiteres einzusehen. Gavupr’s und NUSSBAUM’S 
Erklärungen, welche den Einfluß der ausgedehnten subcutanen 
Lymphräume dafür verantwortlich machen, können, wie mir scheint, 
allein nicht ausreichen, um die weit geringere Ausbildung bei den 
Urodelen zu erklären, da wir doch auch bei anderen Tieren ohne . 
diese Lymphräume einer Hautmuskulatur begegnen, z. B. bei Rep- 
tilien, Säugern, in erster Linie aber bei Vögeln. Da scheint nun 
— und zwar ganz besonders mit Rücksicht auf die große Ausdehnung, 
in welcher Hautmuskeln bei den Vögeln auftreten — daneben noch 
das Vorhandensein von mehr oder weniger festen Einlagerungen in 
die Haut ein begünstigendes Moment vorzustellen, wie dies für die 
Säuger schon von früheren Untersuchern angedeutet worden ist. 
Solche Einlagerungen sind einerseits die Schuppen oder sonstigen 
Hartgebilde der Haut bei Reptilien !), andererseits die Federn bei 
Vögeln. Auch bei Säugern ist diese Beziehung noch häufig genug 


1) Bei den Cheloniern wird die Sache insofern kompliziert, als hier 
durch die Entwicklung des Dermalskelets und die damit Hand in Hand 
gehende Verkümmerung des Endoskelets manche oberflächlich gelegenen 
Muskeln Beziehungen zu den Elementen des Hautskelets eingehen, ohne 
daß man doch von einer „Hautmuskulatur“ nach den gewohnten Begriffen 
sprechen kann. Auf einem solchen Unterschied in der Auffassung beruht 
es wohl auch, wenn STANNIUS (1846, p. 172) bei Schildkröten am Rumpf 
„keine Spur solcher Muskeln“ feststellte, während nach FÜRBRINGER sich 
zahlreiche Aberrationen zum Plastron und Carapax, zur Hals- und Achsel- 
fascie finden (s. FÜRBRINGER, 1874, p. 244, 245, 252, 265, 268). 

22* 


318 ELISABETH Corps, 


recht deutlich zu erkennen. So steht der reich entwickelte Panni- 
culus carnosus (Rumpfhautmuskel) bei gewissen Säugern, z. B. Echidna, 
Hystrix und Erinaceus, unzweifelhaft in einer gewissen, schon von 
Rue (1895) angedeuteten Beziehung zu dem mächtig entwickelten 
Stachelkleide dieser Formen.!) Von Mivarr!) (1866) werden An- 
heftungen der Hautmuskulatur an die Stacheln von Echidna ange- 
geben, wie auch der Ansatz von Muskelbündelchen an die Bälge 
der Sinneshaare von Carnivoren durch Untersuchungen von DIETL ?) 
(1871) und Bonner’) (1878) bekannt geworden ist. HELM?) (1884) 
hat Beziehungen zu den Federfluren der Vögel festgestellt, und 
D’Auton ?) (1834) und Burra ?) (1904, 1905) schildern eingehend die 
Verbindung zahlreicher, wohl differenzierter Hautmuskelchen mit 
den Schuppen der Schlangen. 

Für die immer reichere Entfaltung und Gliederung der Gesichts- 
muskulatur kann allerdings dieser Faktor nicht als der wirksamste 
betrachtet werden. Aber hier treten die Hautmuskeln auch zunächst, 
wie uns die Arbeiten von RuGEe (1886, 1887, 1895, 1897) und HUBER 
(1918) gezeigt haben, als Spincteren am Halse und um die Öffnungen 
des Gesichtes (Mund, Nase, Auge) auf. — Die „steigende Intelligenz“ °), 
welche wohl auch in Zusammenhang mit der progredienten Ent- 
faltung der Facialismuskulatur gebracht worden ist, dürfte nur 
in sehr indirekter Weise daran beteiligt sein. 

Bei den Amphibien kommt eine mimische Muskulatur nur spuren- 


1) Eine Ausnahme scheinen hierbei die Cetaceen zu bilden, bei denen 
sich, wie die Angaben von STANNIUS (1846, p. 276) und Lucak (1873 
bis 1876, p. 103—107) lehren, trotz des fast völligen Mangels integumen- 
taler Hartgebilde eine sehr entwickelte Hautmuskelschicht findet. Man 
kann hier bei der Glätte der Haut die besonders mächtige Ausbildung 
der Hautmuskulatur wohl nur im Zusammenhang mit der ungewöhnlich 
kräftigen Entfaltung aller Hautbestandteile erklären. 

2) Mivart, ST. G., On some points in the anatomy of Echidna, in: 
Trans. Linn. Soc. London, Vol. 25, 1866. — Bonnet, R., Studien über 
die Innervation der Haarbälge der Haustiere, in: Morphol. Jahrb., Vol. 4, 
1878. — DIETL, Untersuchungen über die Tasthaare, in: SB. Akad. 
Wiss. Wien, Vol. 64, 1871. — Heim, F. A., Über die Hautmuskeln 
der Vögel, ihre Beziehungen zu den Federfluren und ihre Functionen, in: 
Journ. Ornithol, 1884. — D'ALTON, Beschreibung des Muskelsystems 
eines Python bivittatus, in: Arch. Anat. Physiol., Jg. 1834. — Burra, P., 
Ricerche sulla muscolatura dei Serpenti, in: Atti Acad. sc. Veneto- 
Trentino-Istriana, Cl. 1, Vol. 1, 1904. — Ders., La sviluppo della musco- 
latura cutanea, ibid., Vol. 2, 1905. 

3) WIEDERSHEIM, Grundriß, 1893, p. 208. 


Die Hautmuskeln der Amphibien. 319 


weise zur Ausbildung, wenn man nämlich die hier und da sich an- 
bahnende Ausbreitung des Sphincter colli (RuGe’s C, dv) nach vorn 
über den Unterkiefer in diesem Sinne auffassen will, wobei es aber, 
trotz subeutaner Lage der fraglichen Muskulatur, nicht zur Aus- 
bildung von eigentlichen Hautmuskeln kommt. 

Im Rumpfgebiet zeichnen sich nun die Amphibien durch den 
Mangel von festen Einlagerungen in die Körperbedeckungen aus, 
die Urodelen daneben auch durch das Fehlen von Lymphräumen im 
subeutanen Gewebe. Wie sich die integumentalen Knocheneinlage- 
rungen von Formen wie Ceratophrys und Brachycephalus, sowie die 
Schuppen der Gymnophionen in dieser Beziehung verhalten, ist bis- 
her nicht untersucht worden. Die Möglichkeit, daß sich hier, wie 
bei den Schlangen, im Anschluß an die Schuppen eine im Dienste 
der Locomotion stehende Hautmuskulatur entwickelt, scheint aller- 
dings angesichts der sehr versteckten Lage der Schuppen nur gering. 

So sind, wie mir scheint, bei den Urodelen im allgemeinen durch 
den Mangel an Hartgebilden einer-, an Lymphräumen andrerseits 
Bedingungen geschaffen, welche eine Entwicklung von Hautmuskeln 
als Abspaltungen von Skeletmuskeln hintanhalten, wenn sie auch 
nicht imstande sind, sie ganz zu unterdrücken. Dazu kommt viel- 
leicht noch der Umstand, daß im Zusammenhang mit der trägen, 
wenig lebhafte Bewegungen erfordernden Lebensweise der geschwänzten 
Amphibien eine reichlichere Anlage von Muskelbildungsmaterial 
unterbleibt und damit auch das Material für ein Überwandern und 
sich Ausbreiten von oberflächlichen Muskelschichten fehlt. 

In gewissen Fällen wird auch das Schwinden von Skeletteilen, 
welche bis dahin als Ansatzpunkte dienten, ein Überwandern von 
Muskelfasern zunächst an das Bindegewebe und weiterhin eventuell 
bis zur Haut veranlassen. So ist der schon früher bekannt ge- 
wordene Ursprung von Pectoralisfasern vom Bindegewebe !) (bzw. von 
den Muskeln der Gegenseite) bei gewissen Urodelen wohl auf das 
fehlende oder stark reduzierte Sternum der betreffenden Formen, 
das nicht mehr genügenden Platz zum Ansatz der Muskelfasern 
bietet, zurückzuführen, wie dies von C. K. Horrmann (1873—1878, 
p. 119) ausgesprochen worden ist (s. S. 291). Auch die Uber- 
schwemmung (wenn ich so sagen darf!) der Hals- und Kopfregion 
durch die Muskulatur des Hyalbogens in Form des Sphincter colli 


1) Der in gewissen Fällen bei Urodelen zu beobachtende Ursprung 
von Pectoralisfasern vom lockeren Bindegewebe (s. oben) ist jedenfalls in 
keine nähere Beziehung zum M. pectoralis cutaneus der Anuren zu bringen. 


320 Eusagern Corps, 


et capitis, wie sie besonders die höheren Vertebraten zeigen, hängt 
wohl zum Teil mit dem relativen Kleinerwerden des Hyoidskelets 
zusammen. 


Homologien. 


Von denim Vorhergehenden genauer beschriebenen Muskeln sind 
die Mm. cutaneus pectoris und cutan. abdominis *), soweit die bisherigen 
Untersuchungen erkennen lassen, specifisch für gewisse Anurenarten; 
der M. quadrato-pectoralis (als selbständiger Muskel) scheint da- 
gegen nur einigen Urodelen zuzukommen. Während somit hier die 
Befestigung der ventralen Constrictoren des Halses?) an der Haut 
bei Urodelen weiter fortgeschritten ist, findet sich der M. cutaneo- 
cruralis in typischer Ausbildung und allgemeiner Verbreitung nur 
bei Anuren, wenngleich er auch bei Urodelen nicht ohne Vorläufer 
ist (Triton viridescens). 

Falls sich der von C. K. Horrmann angeführte Ansatz des 
M. costo-abdominalis an das lockere Bindegewebe des Rückens noch 
irgendwo bei Urodelen finden sollte, wäre auch diese Bildung als 
eine Vorstufe des Verhaltens bei den Anuren (M. obliq. cutaneus) 
aufzufassen. | 

Beziehungen zu den Hautmuskeln anderer Wirbeltierklassen 
sind in den meisten Fallen nicht oder nur unsicher nachweisbar, 
woran allerdings auch unsere geringe Kenntnis mit schuld sein 
dürfte. Doch möchte ich nicht so weit gehen wie WEBER (1904, 
p. 36), nach welchem „von niederen Formen nichts hierher [d. h. zu 
den Hautmuskeln] gehöriges bekannt ist“. 

Eine Bearbeitung der Verhältnisse bei den Fischen mit ihrer 
ja vielfach sehr reichen Entwicklung fester Hauteinlagerungen harrt 
allerdings noch der Erledigung. Soweit ich die Literatur übersehe, 
liegen nur die Angaben von WIEDERSHEIM (1887) und LuBoscx (1917) 
über die Hautmuskulatur bei Tetrodonten sowie die Darstellungen 
der Spritzloch- und Lidmuskulatur bei gewissen Selachieren (Scyl- 


1) Den von C. K. HOFFMANN (1873—1878, p. 103—104) erwähnten 
teilweisen Ansatz des M. costo-abdominalis (obliquus ext.), bei Urodelen 
dorsal am lockeren Bindegewebe konnte ich nicht bestätigen (s. auch 
S. 9). | 
2) Rue (1897, p. 287) tritt allerdings einer Benennung der Ab- 
kömmlinge des Constrictors des Hyoidbogens als ,Constr. colli* bei den 
„balslosen Amphibien“ entgegen, doch scheint mir eine andere Bezeichnung 
für den Körperabschnitt zwischen Hinterende der Mandibula und Schulter 
auch nicht passender. 


Die Hautmuskeln der Amphibien. 321 


liorhiniden und Carchariiden) von Jon. MürLter !) (1839, 1845), STAN- 
NIUS (1854, p. 174), Verrer (1874, 1878), Tıesıng (1895), RiDdewooD 
(1899), Harman (1900), Lurner (1909) und anderen vor. Alle diese 
Arbeiten aber beschäftigen sich ausschließlich mit dem Kopfgebiet, 
so daß wir über das etwaige Vorkommen von Hautmuskeln an anderen 
Körperstellen noch ganz in Unkenntnis sind. Es müssen daher auch 
Versuche, Beziehungen der Hautmuskeln der Amphibien zu denen 
der Fische nachzuweisen, vor der Hand unterbleiben, mit Ausnahme 
etwa der Lidmuskulatur; und nur wenig besser steht es hinsichtlich ~ 
unserer Kenntnisse über die Vergleichbarkeit mit den Zuständen 
bei Reptilien, Vögeln und Säugern. 

Daß der M. quadrato-pectoralis gewisser Urodelen dem Sub- 
cutaneus colli et capitis der Reptilien und Säuger wenigstens partiell 
homolog ist, scheint nach den Untersuchungen Rugr’s (1897, p. 316), 
welcher ihn als Verschmelzungsprodukt der dorsalen und ventralen 
Constrietoranteile des Hyoidbogens betrachtet, sehr wahrscheinlich.?) 

Dagegen ist der M. depressor palpebrae ons (+ M. levator 
bulbi) — falls man ihn den Hautmuskeln zurechnen will — mit 
ziemlicher Bestimmtheit einerseits an die (Spritzloch- und) Lidmus- 
kulatur der Selachier, andrerseits an die ihm gleichbenannten Muskeln 
der Reptilien und Vögel anzuschließen, d. h. es haben sich bei allen 
3 Klassen (Fischen, Amphibien, Sauropsiden) von demselben Mutter- 
boden aus Muskeln zu gleicher funktioneller Betätigung entwickelt, 
ohne daß jedoch die einzelnen Muskeln aneinander geradezu homolog 
sind, was schon durch ihre sehr wechselnde Zahl und Anordnung 
ansgeschlossen ist.?) Dabei sind die Beziehungen zwischen den be- 


+214) MÜLLER, JOH., Über den glatten Hai des Aristoteles, in: Monatsber. 
Akad. Wiss., Berlin 1839. — Ders., Vergl. Anatomie der Myxinoiden, 
Schlußteil, ibid., 1845. — VETTER, B., Untersuchungen zur vergl. Anatomie 
der Kiemen- a Kiefermuskulatur der Fische, in: Jena. Ztschr. Naturw., 
Vol. 8, 1874 u. Vol. 12, 1878. — TresiNG, B., Zur Kenntnis der Augen-, 
Kieinen: und Rieferpiuskulatae der Haie und Rochen, ibid., Vol. 30, 1895. 
— Rinewoop, W. G., On the eyelid-muscles of the Carökariidke and 
Scyllium. in: Journ. Anat. Physiol., Vol. 33, 1899. — Harman, N. B,, 
The palpebral and oculomotor-Apparatus in Fishes, ibid., Vol. 34, 1900. 
— LUTHER, A., Untersuchungen über die vom N. trigeminus innervierte 
Muskulatur der Selachier, in: Acta Soc. Se. Fennicae, Vol::36, 1909. 

: 2) Drüner (1903, p. 566) scheint allerdings eine komplete Homo- 
logie anzunehmen. 
4. 3) Wie ich in einer früheren Arbeit (Zur Morphologie des Gaumen- 
segels, in: Anat. Anz., Vol. 37, 1910) auseinandergesetzt habe, möchte 


322 ELIsABETH Corps, 


treffenden Muskeln bei Amphibien und Reptilien engere als die 
beider zu denen der Selachier.!) Daß die Lidmuskulatur der Säuger 
auf ganz andrer Grundlage entsteht, nämlich aus dem Subcutaneus 
capitis (Facialisgebiet) und aus den Augenmuskeln (Oculomotorius- 
gebiet), braucht nicht weiter hervorgehoben zu werden. 

Im großen und ganzen muß ich Rucz (1895, p. 75) zustimmen, 
wenn er sagt, daß „eine eigentliche Vorbereitung der Entfaltung für 
Säugetierzustände bisher nicht wahrgenommen“ ist. 

Es ist dies auch nicht weiter überraschend, da ja schon die 
Hautmuskeln innerhalb der-einzelnen Klassen des Wirbeltier- 
stammes eine ungemein weitgehende Verschiedenheit zeigen. Sie 
erweisen sich dadurch sowohl als durch ihre relativ späte Entwick- 
lung als Bildungen, weiche stark von den jeweiligen Entstehungs- und 
Existenz-Bedingungen, denen sie ihr Dasein verdanken, beeinflußt 
werden. 


Resultate. 


Bei Betrachtung der Hautmuskeln der Amphibien ist das Auf- 
fallendste ihre große Variabilität: 1. beim Individuum, 2. bei der 
Art, 3. bei der Gattung. 

Es konnten folgende Hautmuskeln nachgewiesen werden: bei 
Urodelen die Mm. quadrato-pectoralis und cutaneo-cruralis; bei 
Anuren die Mm. cutaneus pectoris, cutaneus abdominis, cutaneo- 
cruralis. Außerdem kann man unter gewissem Vorbehalt auch noch 
den M. depressor palp. inf. der Urodelen und Anuren sowie den M. 
intermandibularis post. der Anuren hierherrechnen. 

Der Abstand zwischen Anuren und Urodelen ist zwar auch im 
Verhalten der Hautmuskulatur deutlich ausgesprochen, andererseits 
sind aber doch die wohlausgeprägten Hautmuskeln der Anuren nicht 
ohne Vorläufer bei den Urodelen. 

Anschlüsse der Amphibienzustände an die bei Reptilien und 
Säugern sind nur in bezug auf den M. quadrato-pectoralis (Sphincter 
colli) anzunehmen; der M. depressor palpebrae inf. der Amphibien 
dagegen entstammt dem gleichen Mutterboden wie der gleichnamige 
Muskel der Reptilien und wie die Lidmuskulatur der Selachier. 


ich auch den M. levator veli palatini der Säuger von derselben Muskel- 
gruppe ableiten; selbstverständlich hat er in dieser Form nichts mit der 
Hautmuskulatur zu tun. 

1) Näher auf diesen Punkt einzugehen ist hier nicht der Ort; ich 
behalte mir dies für eine spätere Gelegenheit vor. 


Die Hautmuskeln der Amphibien. — 323 


Es gibt sicher mehrere die Ausbildung von Hautmuskeln be- 
günstigende Momente: subcutane Lymphräume (Anuren), Auftreten 
von Hartgebilden im Integument (Reptilien, Vögel, Säuger), Schwund 
ursprünglich den Muskeln zum Ansatz dienender Skeletteile (Sternum 
gewisser Urodelen, Hyoid höherer Vertebraten). 

Die Grundbedingung für die erste Entstehung von Hautmuskeln 
dürfte in den meisten Fällen sein: Platzmangel, verbunden mit dem 
Vorhandensein von reichlichem Muskelbildungsmaterial. 

Die Verbindung der sich ablösenden Muskelfasern mit der Haut 
tritt im Bereich der bindegewebigen Bestandteile des Muskels ein. 
Darum dürfte auch gerade eine festere Verbindung der Haut mit 
den unterliegenden Teilen, wie sie sich an den sehnigen Teilen eines 
Muskels bildet, der Ort sein, wo ein Übergreifen von Muskelfaser- 
enden auf die Cutis resp. Subeutis besonders leicht stattfindet. 


Würzburg, den 16. Oktober 1918. 


324 ELISABETH Corps 


Literaturverzeichnis. 


Die mit einem * bezeichneten Arbeiten waren mir nicht im Original 
zugänglich. 


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Die Hautmuskeln der Amphibien. 395 


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- 1896. 
—, b) Mitteilungen zur Anatomie des Frosches. IV. Über die angeblichen 
Nasenmuskeln des Frosches, nebst Bemerkungen über die Haut- 
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326 ExisasetH Corps, Die Hautmuskeln der Amphibien. 


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Ges. Jena, Vol. 2, 1895. 

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schrift für C. GEGENBAUR, Vol. 3, 1897. 

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Vouxmann, A. W., Von dem Bau und den Verrichtungen der Kopf- 
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sonian Contrib., Washington 1353. 


ZENKER, Batrachomyologia, Dissert., Jena 1825. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Cytologische Untersuchung der Gametenbildung und 
Befruchtung von Adelea ovata (A. SCHNEIDER), 


Von 
Johanna Greiner. 


Mit Tafel 16—17 und 7 Abbildungen im Text. 


Inhalt. 
Einleitung. 
I. Untersuchungsmethode. 
1. Züchtung und Infektion der Lithobien. 
2. Fixierung und Färbung. 


I. Kurzer Überblick über den Entwicklungskreis von Adelea ovata. 


III. Cytologische Untersuchung. 
1. Junge und heranwachsende Macrogameten. 
2. Zeit und Ort der Anheftung und der Teilungen des Micro- 
: gametocyten. 
3. Microgametenbildung. 
a) Einkernige Microgametocyten. 
b) Erste Teilung. 
c) Zweikernige Microgametocyten. 
d) Zweite Teilung. 
e) Chromosomenbildung in den vier Kernen. 
f) Ausbildung der vier Microgameten. 
4, Befruchtung. 
5. Cytologische Veränderungen am Syncaryon nach der Be- 
fruchtung. 
IV. Besprechung der Ergebnisse iiber Teilung und Reifung. 
1. Der Modus der Teilung. 
2. Das Problem der Reifung. 


328 JOHANNA GREINER, 


Einleitung. 


Der Entwicklungskreis von Adelea ovata, einem der 4 Coccidien 
aus dem Darm von Zäthobius forficatus (Adelea ovata, Barrouxia 
schneideri, Eimeria lacazei, Eimeria schubergi) wurde schon von ver- 
schiedenen Forschern bearbeitet. A. ScHnEIDER entdeckte diese 
Form 1875 und hielt sie für eine Gregarine. Die folgenden Be- 
arbeiter reihten Adelea ovata den Coccidien ein, nachdem sie deren 
Entwicklung festgestellt hatten (Bürscazr, 1881 ; SCHAUDINN-SIEDLECKI, 
1897; SIEDLECKI, 1899; Dogezxz, 1907; JozLos, 1909; DEBAISIEUK, 
1911; SCHELLACK u. REICHENOW, 1910—1912). 

Im Anfang der Forschungen stellten sich Fehler ein, day nur 
3 Lithobius-Coccidien gefunden waren und der Cyclus des vierten 
unbewußt in den der 3 bekannten Formen hineingedeutet wurde. 
Seit den Untersuchungen von SCHELLACK U. REICHENOW (1910—1913) 
ist Barrouxia schneideri als viertes Lithobius-Coccid entdeckt und 
ihre Entwicklung eindeutig klargestellt (1913). Die Absicht von 
SCHELLACK U. REICHENOW, die Nachuntersuchung der Entwicklung 
der bisher bekannten Lithobius-Coccidien in einer ähnlichen Arbeit 
wie der über Barrouxia schneideri herauszugeben, wurde durch den 
Krieg verhindert. So liegen über Adelea ovata und Eimeria lacazet 
nur kurze Mitteilungen mit wenigen Abbildungen von ihnen vor. | 

Bei den Fortschritten der cytologischen Forschung bei Protozoen 
nun schien es wünschenswert, nachdem ich das Vorkommen von 
4 Lithobius-Coccidien und den von SCHELLACK U. REICHENOW ge- 
gebenen Entwicklungskreis von Adelea ovata bestätigen kann,, auch 
die Entwicklung dieses Coccids einer rein cytologischen Bearbeitung 
zu unterziehen. Besonders wichtig und von den früheren Bearbeitern 
verschieden beobachtet und gedeutet erschienen die cytologischen 
Vorgänge bei der geschlechtlichen Fortpflanzung des Tieres, wes- 
halb mit der Bearbeitung dieses Abschnittes aus dem ganzen Ent- 
wicklungskreis begonnen wurde. 

Es sei mir an dieser Stelle gestattet, meinem verehrten Lehrer, 
Herrn Geh.-Rat Prof. Dr. DorLeın, herzlichen Dank zu sagen für 
das warme Interesse, das er immer meiner Arbeit zuwandte, und 
für die wertvollen, freundlichen Ratschläge, durch die er sie förderte. 
Ebenso schulde ich Herrn Prof. Dr. Kür herzlichen Dank für seine 
rege Anteilnahme an meiner Arbeit und für die sie wesentlich 
fördernden Anregungen, die er mir während seiner Urlaubszeit aus 
dem Felde zuteil werden ließ. Schließlich möchte ich noch Herrn 


Gametenbildung und Befruchtung von Adelea ovata. 329 


Prof. Dr. BrüEez und Herrn Prof. Dr. Bressrau für ihren freund- 
lichen Rat bestens danken. 

Die vorliegende Arbeit wurde im Januar 1918 vollendet, konnte 
aber wegen der Kriegsverhältnisse nicht sofort in Druck gegeben 
werden. Die kurz zusammengefaßten Resultate sind schon in einer 
„Vorläufigen Mitteilung“ !) veröffentlicht. Während der Kriegszeit 
war es unmöglich, ausländische Literatur zu erhalten. Erst im 
März 1919 war mir die 1915 erschienene Arbeit von DoBezz und 
JAMESON ?) zugänglich. Die Untersuchungen über die Reifung bei : 
Adelea ovata, die ich bis heute fortsetzte, sind noch nicht endgültig 
abgeschlossen. So muß ich den Vergleich meiner Funde mit denen 
von DoBezz und JAMESON in der Hauptsache einer späteren Er- 
gänzung überlassen. 


I. Untersuchungsmethode. 


1. Züchtung und Infektion der Lithobien, 


Das der Arbeit zugrunde liegende Zithobius-Material stammt in 
der Hauptsache aus dem Garten des Zoologischen Instituts in Frei- 
burg i. Br., zum Teil auch aus der Umgebung Freiburgs. Nach den 
Methoden ScHAupmn’s und der späteren Bearbeiter konnten die 
Tiere einige Monate lang gezüchtet werden. Es wurden mit weißem 
Fließpapier ausgelegte Gläser dazu benutzt, deren Boden mit Fließ- 
papierballen bedeckt und darin die Lithobien einzeln gehalten 
(SCHELLACK U. REICHENOW, 1913). Es mußte stets für genügende 
Feuchtigkeit des Fließpapiers gesorgt und die Gläser zugedeckt 
werden. Von Zeit zu Zeit wurden die Lithobien mit Mehlwurm- 
fleisch gefüttert. Über jedes einzelne Tier wurde genau Protokoll 
geführt, indem immer nach einigen Tagen der Kot der Tiere unter 
dem Mikroskop nach Coccidien-Cysten durchgesehen wurde. 

Von allen für diese Arbeit untersuchten Lithobien waren über 
die Hälfte mit einer oder mehreren Coceidien-Arten infiziert, über 
1/, aber waren coccidienfrei. Sicherheit über ein wirklich uninfiziertes 
Tier kann erst dann gewonnen werden, wenn es etwa 6 Wochen 


1) Cytologische Untersuchungen bei der Gametenbildung und Be- 
fruchtung des Coccids Adelea ovata, in: Biol. Ctrbl., Vol. 38, No. 12, 
23./1. 1919. 

2) DoBELL and JAMESON, The chromosome cycle in Coccidia and 
Gregarines, in: Proc. Roy. Soc., London, S. B., Vol. 89, Biol. Sc. 


330 JOHANNA GREINER, 


ang ohne Cystenausscheidung gezüchtet wurde. (Bei Barrouxia 
schneideri fanden SCHELLACK U. REICHENOW auch 40—50 Tage als 
untere Grenze der Züchtungszeit hierfür.) Bis nach 26 Tagen kam 
bei einigen Lithobien deren Adelea-Infektion zum erstenmal durch 
Cystenausscheidung zum Vorschein, in den meisten Fällen viel 
früher. So hielt ich nach sechswöchentlicher Kontrolle ein Tier, 
das keine Cysten im Kot enthielt, für coccidienfrei. Am häufigsten 
begegneten mir in verschiedener Stärke Adelea-Infektionen, dann die 
gewöhnlich massenweise auftretende Barrouxia schneideri. Eimeria 
lacazei-Infektionen waren seltener als die beiden erstgenannten mit 
gewöhnlich ziemlich starker Cystenausscheidung, und am seltensten 
kamen in meinen Lithobien schwache Infektionen von Eimeria 
schubergi vor. 

Zunächst war es wichtig, alle Stadien der 4 Coceidien mit 
Sicherheit voneinander unterscheiden zu können, um wirklich nur 
mit einer Tierform zu arbeiten. Eimeria schubergi fiel bei ihrem 
äußerst seltenen Auftreten in meinen Lithobien weg. Kombinationen 
der 3 anderen Coccidien aber waren öfters zu beobachten. Es gibt 
nur ein sicheres Mittel, die Entwicklungskreise der einzelnen 
Coceidien-Formen zu unterscheiden, nämlich künstliche oder natür- 
liche Reininfektionen. Nun geht schon aus der Beschreibung 
von SCHELLACK U. REICHENOW (1913) hervor, daß hier künstliche 
Infektionen mit großen Schwierigkeiten verbunden sind. Besonders 
ist es nicht einfach, ein Tier für coceidienfrei zu erklären, 

Zu meinen künstlichen Infektionsversuchen wurden Lithobien 
benutzt, deren Kot 6 Wochen bis !/, Jahr lang als von Coccidien 
frei kontrolliert war, also sicher uninfizierte Tiere. Sie wurden in 
frisches Fließpapier eingesetzt, dann mit Mehlwurmfleisch gefüttert, 
auf das unter dem Mikroskop kontrollierte Sporencysten von Adelea 
ovata mit ausgebildeten Sporozoiten gebracht waren. Dies wurde 
dem Tier so lange hingehalten, bis es alles verzehrt hatte, und dann 
in den folgenden Tagen stets der gesamte Kot untersucht. Nach 
3—5 Tagen untersuchte ich eine Sporenausscheidung von Adelea, 
die ungefähr der gefütterten Zahl entsprach. In der kurzen Zeit 
konnten diese Sporen nicht den ganzen Entwicklungskreis vollendet 
haben, sondern es sind wohl die gefütterten Cysten gewesen, die 
ungeöffnet den Darm des Wirtes passiert hatten. Ich glaube dies 
besonders deswegen annehmen zu müssen, da ich bei der Lebend- 
beobachtung von Adelea ovata stets ein sehr langsames Fortschreiten 
der Entwicklung fand. Nach mehrwöchentlicher Kontrolle wurden 


Gametenbildung und Befruchtung von Adelea ovata. 331 


von diesen kiinstlich infizierten Tieren keine Cysten mehr ausge- 
schieden und nach ihrer Abtétung im Darm keine Stadien von 
Adelea ovata gefunden. 

Um nun festzustellen, ob die Darmsäfte von Lithobius vielleicht 
gar nicht fähig seien, die Sporen von Adelea zu öffnen, gab ich zu 
reifen Adelea-Cysten auf dem Objekttriger Darmsaft eines Lithobius 
und zwar getrennt vom Vorder-, Mittel- und Enddarm, wobei nach 
wiederholten Versuchen keine Reaktion der Sporen erfolgte. Sollte 
sich durch weitere zahlreiche Versuche dieser Art das Resultat be- ‘ 
stätigen, so stünde die Frage offen: wie infiziert sich überhaupt ein 
Lithobius mit Adelea ovata? Es könnte eventuell ein Zwischenwirt 
angenommen werden, in dem sich die Sporen öffneten und vielleicht 
auch einige Schizogoniestadien durchlaufen würden; durch Auf- 
fressen dieses Tieres würde sich der Zithobius infizieren. Daraufhin 
müßten demnach die Nahrungstiere des Lithobius untersucht werden. 
Schon SCHAUDINN erörterte diese Frage (1900, p. 272) und stellte 
für Eimeria schubergi systematische Versuche an. Mit diesem Coceid 
infizierte er Asseln und Mehlwürmer, als Nährtiere der Lithobien, 
aber in ihrem Darm platzten die Coccidiencysten nicht, sondern sie 
wurden unverändert mit den Fäces entleert. Asseln können also 
wohl die Infektion vermitteln, aber „ein Wirtswechsel dürfte hier- 
nach in dem Entwicklungscyclus der Coceidien nicht stattfinden.“ 
Von mir nach Adelea untersuchte Asseln zeigten keine Infektion mit 
diesem Coceid. Vielleicht kann die Annahme eines Zwischenwirtes 
ganz in Wegfall kommen, wenn nämlich das Mißlingen meiner oben 
erwähnten künstlichen Infektionsversuche dadurch begründet wäre, 
daß manche Lithobien immun gegen eine Coccidieninfektion sind. 
(Diese Möglichkeit ist schon von SCHELLACK U. REICHENOW für Bar- 
rouxia schneideri ausgesprochen [1913, p. 74].) Sicherheit kann in 
dieser Frage nur gewonnen werden durch zahlreiche Versuche, wie 
künstliche Infektion von Lithobien und ihren Nährtieren, ferner 
durch Sporenöffnungsversuche mit dem Darmsaft von Lithobien. 

Für diese Arbeit war ich nun deshalb nicht von künstlichen 
Infektionen abhängig, da sich in meinem Material natürliche Rein- 
infektionen fanden. Außerdem sind die für die folgenden Unter- 
suchungen in Betracht kommenden Stadien von Adelea ovata so 
charakteristisch und die meisten besonders durch die von den 
anderen 3 Coceidien abweichende Microgametenbildung so eindeutig, 
daß kein Zweifel über ihre Zugehörigkeit zu dieser Form bestehen 
kann. Die größten Schwierigkeiten bei der Trennung verursachten 

Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 23 


332 JOHANNA GREINER, 


die Schizogoniestadien, die aber auf Grund der Untersuchung von 
natürlichen Reininfektionen von Barrouxia schneideri und Eimeria 
lacazei andrerseits wieder unterschieden werden konnten. 

Lebend war es nur möglich, kleine Stücke des Entwicklungs- 
kreises zu beobachten, da Adelea ovata sich nur sehr langsam entwickelt 
und nur 2—4 Stunden normal lebend im Präparat gehalten werden 
konnte. Die Merozoiten dienen dabei zur Kontrolle, denn sie bewegen 
sich im frischen Präparat erst relativ rasch, dann in längeren 
Pausen, bis sie schließlich ihre Bewegungen ganz einstellen. Von 
da ab hat man auch keine Sicherheit mehr, ob sich die Adelea- 
Macrogameten normal weiterentwickeln. Bei der Lebendbeobach- 
tung waren keine cytologischen Feinheiten zu erkennen. Der Kern 
erscheint als helles Bläschen, das seine Lage und Form nur sehr 
langsam ändert, woraus auf eine relativ lange Entwicklungsdauer 
geschlossen werden kann. 


2. Fixierung und Färbung. 


Der Darm der infizierten Lithobien wurde aufgeschnitten oder 
zerzupft, auf Deckgläser ausgestrichen und mit auf ca. 60° erwärmten 
Sublimatlösung nach ScaAupins, in einigen Fällen auch mit dem 
Sublimat-Alkohol-Eisessig-Gemisch oder mit FLemmme’scher Lösung 
(Chrom-Osmium-Essigsäure) fixiert. Gute Resultate wurden auch 
mit heißem Sublimat (ScHAUDINN) erzielt, dem einige Tropfen des 
Sublimatgemisches beigefügt waren. Sublimatlösung nach SCHAUDINN 
bewährte sich bei meinen Adelea-Ausstrichen als bestes Fixierungs- 
mittel. FLemmin6-Ausstriche!) sind ungünstiger, da dunkel fixierte 
Fettropfen aus dem Darm in Masse das Präparat ausfüllen und die 
Coccidien verdecken. Zur Herstellung von Paraffinschnitten wurden 
Darmstücke in Sublimat ScHaupınn oder Fremming’scher Lösung 
fixiert. Die verhältnismäßig dünne Cystenmembran von Adelea ovata 
setzt: der Färbung, Fixierung und auch dem Schneiden keine nennens- 
werte Schwierigkeiten entgegen, höchstens werden beim Schneiden 
nicht alle Sporencysten gleichgut getroffen. 

Die am häufigsten angewandten Färbungen sind Eisenhäma- 
toxylin nach HEıpenaarn mit Vor- oder Nachfärbung mit Bordeaux- 
Rot, dann alkoholisches Eisenhämatoxylin (1 Teil 1, °/,iges Eisen- 


1) Inzwischen hergestellte weitere mit FLEMMING’scher Lösung fixierte 
Ausstrichpräparate ergaben sehr gute klare Bilder, wenn mit Wasserstoff- 
superoxyd (3°/,ig) gebleicht wurde. 


Gametenbildung und Befruchtung von Adelea ovata. 333 


hämatoxylin in wässriger Lösung zu 10 Teilen 70°/,igen Alkohol) 
und Differenzierung mit Eisenalaun (1 Teil 4°/,igen wässrigen Eisen- 
alaun zu 10 Teilen 50°/,igen Alkohol), Gremsa’s Lösung (ROMANOWSKY- 
Methode) mit Aceton-Differenzierung, auch DELAFIELD’s Hämatoxylin. 
Andere Farbstoffe wurden ebenfalls versucht wie Safranin, Licht- 
grün, Boraxkarmin usw. die aber den erstgenannten gegen- 
über nichts Neues erschlossen. Mit Eisenhämatoxylin erzielte ich 
bei sorgfältiger Differenzierung, die mit starken Objektiven auf | 
der Brücke kontrolliert wurde, die klarsten und präzisesten Bilder, 
Ich zog es in dieser Beziehung DELAFIELD’schen Hämatoxylin vor. 
Die mittels Girmsa hervortretenden Strukturen kamen auch bei 
Eisenfärbung heraus und dort bei unserem Objekt noch klarer, so 
daß ich ersteres hauptsächlich zur Kontrolle benutzte. In Gremsa- 
Präparaten trat Rot nur als Farbe des Sporenrestkörpers auf, während 
alle übrigen Zell- und Kernstrukturen in verschiedenen Intensitäten 
von Blau vertreten waren. Somit liegen meinen Abbildungen in 
der Hauptsache Eisenhämatoxylin-Präparate und zwar Ausstriche 
zugrunde An Schnitten (5, 7,5, 10 x dick) waren keine von den 
Ausstrichen verschiedene Resultate zu beobachten, und so waren die 
letzteren vorzuziehen, da sie bei dem kleinen Objekt eine viel sichere 
und deutlichere Übersicht über die cytologischen Verhältnisse gaben. 
Aber zur Bestätigung der bei den Ausstrichen gefündenen Ergeb- 
nisse waren auch die Schnitte wertvoll. 


II. Kurzer Überblick über den Entwicklungskreis von 
Adelea ovata. 


Den Figuren des Schemas’) (Fig. A) liegen eigene Präparate zu- 
grunde, nach denen sich der cyclische Verlauf der Entwicklung von 
Adelea ovata am meisten der Beschreibung von SCHELLACK U. 
ReicHenow (1910—1912) anschließt. Die Resultate der Arbeiten 
dieser beiden, nämlich der Nachweis über das Fehlen 1. eines ge- 
schlechtlichen Dimorphismus der Schizogonie und 2. multipler Kern- 
teilungen, kann ich nach eigenen Untersuchungen bestätigen. Ferner 
war es auch mir nicht möglich, einen als Reifungserscheinung zu 
bezeichnenden Vorgang zu beobachten. 

Der junge Merozoit von Adelea ovata besitzt einen chromatin- 


1) Das Schema der Entwicklung von Adelea ovata ist nach eigenen 
Präparaten gezeichnet. Was die Schizogonie anbetrifft, bedarf es wohl 
späterer Ergänzung. Bis jetzt stimmen meine Beobachtungen über Schizo- 
goniestadien mit denen von SCHELLAGK u. REICHENOW überein, 

23* 


334 JoHANNA GREINER, 


Fig. A. 


Schema der Entwicklung von Adelea ovata. 


1—5 ungeschlechtliche Fortpflanzung (Schizogonie). 1 Merozoit (oder Sporozoit). 
2, 3 vielkernige Schizonten. 4, 5 Merozoitenbildung. 


6—23 geschlechtliche Fortpflanzung. 6 junger Macrogamet. 7 herangewachsener 

Macrogamet. 8 Anheftung eines Microgametocyten. 9—12 Microgametenbildung. 

13 Befruchtung. 14—16 Ausbildung des Längsnetzes. 17 Rückzug des Längs- 

netzes. 18 Chromosomenbildung. en sporogoniale Teilungen. 22, 23 Sporen- 
bildung. 


Gametenbildung und Befruchtung von Adelea ovata. 335 


reichen Kern und kleinen Binnenkörper. Er hat eine Länge von 
20—24 u und eine Breite von 2,4—2,8 u. Er vermag ruckweise 
Bewegungen auszuführen, die ich am lebenden beobachten konnte. 
Ein sich wiederholendes Krümmen und Strecken wechselt mit kurzem 
Vorwärtsgleiten, woran sich oft Anheftung des einen Endes und 
2—3 rasche, schraubenförmige Bewegungen des freien Endes an- 
schließen. Gerade die letztere Bewegungsart ermöglicht es wohl 
dem Merozoiten in die Darmepithelzellen des Lithobius einzudringen. 
Dort kugelt er sich ab und wächst auf Kosten seiner Wirtszelle - 
zum Schizonten heran. Schon während der Wachstumsperiode teilt 
sich der Kern der Schizonten öfters durch Zweiteilung (2- und 4- 
kernige Stadien sind gefunden), wobei Chromosomen gebildet werden, 
die auf den Endbildern der Teilungen sogenannten „Sternchenfiguren“, 
d. h. Chromosomen in einem hellen Kernraum, darstellen. Das Plasma 
des vielkernigen Schizonten wölbt sich in Höckern über den Rand 
der Zelle vor. Je ein Kern wandert in einen Höcker, der sich immer 
länger ausstreckt. Die schließlich langen, schmalen Gebilde liegen 
wie Orangeschnitze nebeneinander, lösen sich und bewegen sich als 
freie Merozoiten fort, die wieder in eine Wirtszelle eindringen können. 
(Einmal beobachtete ich einen Restkörper, von dem sich die Mero- 
zoiten lösten.) Diese ungeschlechtliche Entwicklung kann sich öfters 
wiederholen, oder aber die neugebildeten Merozoiten werden zu ge- 
schlechtlich in männliche und weibliche differenzierten Formen. 
Wächst der Merozoit heran, ohne durch Zweiteilungen seines Kernes 
vielkernig zu werden, so entwickelt er sich zu einer weiblichen Zelle, 
dem Macrogameten. Oder der Merozit heftet sich als solcher an eine 
weibliche Zelle mit polarem Kern und zwar an einen ihrer Längsachsen- 
pole. Dort kugelt er sich ab und bildet durch 2 Zweiteilungen seines 
Kernes 4 Kerne, aus denen sich 4 Microgameten entwickeln. Gleichzeitig 
erfolgt die langsame Auflösung des Binnenkörpers im Macrogameten- 
kern. Ein Microgamet dringt in den weiblichen Kern ein, während 
die 3 anderen an der äußeren Zelloberfläche zurückbleiben. Um die 
Zygote bildet sich eine Membran, wahrscheinlich aus den zahlreichen 
Granula des Macrogameten. Die chromatische Substanz des Micro- 
gameten verteilt sich über das Gerüst des weiblichen Kerns. Das 
Syncaryon rückt vom Pol hinweg gegen das Zellinnere zu. Es öffnet 
sich nach 2 entgegengesetzten Polen, an denen es sich in je eine 
Spitze auszieht, die schließlich die 2 Pole der Zelle berühren. Feine 
Fäden durchziehen diese Längsfigur, so daß dies Stadium den Namen 
„Längsnetz des Syncaryons“ erhielt. (Früher „Befruchtungsspindel“ 


336 Jouanna GREINER, 


genannt.) Die Fäden kontrahieren sich nach dem dem Befruchtungs- 
pol entgegengesetzten Pol, wo sie schließlich alle in einem hellen 
Kernraum liegen. Sie bilden sich zu 8—10 deutlichen Chromosomen 
um, die eine Längsspaltung erfahren. Ungefähr auf diesem Stadium 
fallt die Zygote aus ihrer Wirtszelle in das Darmlumen, und dort 
findet die Sporenbildung statt. Durch wiederholte Zweiteilungen 
wird die Zygote vielkernig. Plasmabezirke grenzen sich um jeden 
Kern ab, und um jeden bildet sich eine Sporenmembran. In der 
Spore teilt sich der Kern noch einmal, und es entstehen 2 Sporo- 
zoiten um einen runden zentralen Restkörper gelagert. Die zur 
Sporencyste gewordene Zygote mit ihren 10—33 und mehr Sporen 
gelangt ins Freie. Im Darm eines anderen Zithobius (oder eventuell 
dessen Nahrungstieren) öffnen sich die Sporencysten, die Sporozoiten 
kriechen aus und können in eine Wirtszelle eindringen. Sie liefern 
auf dem Wege der schon beschriebenen ungeschlechtlichen Fort- 
pflanzung wieder die Merozoiten, von denen wir ausgegangen sind. 


III. Cytologische Untersuchung. 


1. Junge heranwachsende Macrogameten. 


Die jungen, sich aus Merozoiten entwickelnden Macrogameten 
von Adelea ovata sind erst dann deutlich von andern Schizonten oder 
Microgameten zu unterscheiden, wenn es ihre Größe und Gestalt 
erlaubt. Sie stellen länglich-runde Zellen dar, ein wenig nach den 
Polen zugespitzt, sonst aber von gleichmäßiger Dicke (Fig. 23). Ihre 
Größe, gemessen durch die längsten und breitesten Durchmesser, 
konnte auf dieser Entwicklungsstufe folgendermaßen festgestellt 
werden: Länge 30—38 u, Breite 11—12 u. Die Größe der Adelea- 
Merozoiten beträgt 20—24 u zu 2,4—2,8 u. 

Das Plasma des jungen Macrogameten ist wabig gebaut und 
enthält verschiedene große, unregelmäßig oder kugelförmig gestaltete 
Granula, die sich mit Eisenhämatoxylin und Bordeaux-Rot braun- 
schwarz färbten (Fig. 24a). Sie treten nicht so deutlich und dunkel 
hervor wie die mit Eisen schwarz gefärbten Reservestoffkugeln des 
Barrouxia-Macrogameten. SCHELLACK U. REICHENOW beschreiben bei 
Adelea keine Granula in der Macrogametenzelle (1910—1912). Auf mit 
DELAFIELD’schem Hämatoxylin gefärbten Präparaten traten sie nicht 
hervor, weshalb sie wohl ScHELLACK u. REICHENOW entgingen, die 
hauptsächlich mit diesem Farbstoff arbeiteten (aus ihrer Arbeit über 


Gametenbildung und Befruchtung von Adelea ovata. 337 


Barrouxia schneideri 1913 zu schließen). Gremsa-Färbung mit Aceton- 
differenzierung ergab keine deutlich begrenzten Granula, wohl manch- 
mal eine dunklere Ausfüllung der Plasmawaben. Das schon öfters 
bei Coceidien beschriebene Volutin, das von SCHELLACK U. REICHENOW 
bei Barrouxia nachgewiesen wurde, konnte im Macrogameten von 
Adelea ovata nicht beobachtet werden. (Nachweis mit Methylenblau 
und verd. Schwefelsäure.) 

Die oben erwähnten Granula wurden schon 1897 von SCHAUDINN 
u. Sıepueckı entdeckt, dann aber 1899 in SıeDLEcKTs ausführlicher‘ 
Arbeit über Adelea ovata nicht mehr beschrieben. 

Zwar fielen ihm in der Nähe des Kerns „einer oder mehrere 
kleine Körperchen von unregelmäßiger Form“ auf; diese lassen sich 
aber nicht mit den zahlreich vorhandenen, über das ganze Zellplasma 
zerstreuten Granula der Macrogameten vergleichen, die in meinen 
Eisenhämatoxylin-Präparaten auftraten. Die letzteren Granula sind 
auch kaum identisch mit den 1911 von Degaisreux beobachteten 
„nombreux grains éosinophiles“. Er färbte hauptsächlich mit GIEMSA, 
das auch seinen Abbildungen zugrundeliegt, in denen er die „grains 
éosinophiles“ als einzelne, rote Körner im Zellplasma zeichnet. 

Wie oben erwähnt, treten sie bei meinen GrEeMsA-Präparaten 
nicht färberisch hervor und sind an Größe ‘und Gestalt den auf 
Eisenhämatoxylin-Präparaten dunkel gefärbten Granula nicht gleich. 

Ungefähr in der Mittedesjungen Microgameten liegt der große Kern, 
durch eine Membran vom Zellplasma getrennt. Die Kernmembran 
ist meist unregelmäßig in Dicke und Deutlichkeit, oft verläuft sie 
auch glatt, oder aber sie folgt genau den Wabenwänden des Plasmas, 
wodurch ihr Aussehen gezackt erscheint (Fig. 26). Die Grundsub- 
stanz des Kerns besteht aus einem feinen Wabenwerk. Je nach der 
Färbung und Differenzierung des Präparats ist das Kerngerüst mit 
runden oder unregelmäßig begrenzten, stark färbbaren Körnern be- 
setzt, die so dicht gelagert sein können, daß sie den Eindruck einer 
den Binnenkörper umgebenden Wolke hervorrufen (Fig. 25). Dies 
trifft besonders bei jungen Macrogameten zu, deren Kern absolut 
genommen noch klein ist. Der herangewachsene, bläschenförmige 
Macrogametenkern dagegen, der sein Volumen vergrößert hat, weist 
eine äußerst feine Verteilung der stark färbbaren Substanz auf 
Die Färbbarkeit des Gesamtkerns ist dadurch viel geringer, so dab 
Bilder beobachtet werden können, die in dem durch seine Membran 
noch klar umgrenzten Kern, nur eine sehr schwach gefärbte Grund- 
substanz mit dem Binnenkörper erkennen lassen. Da, wie noch 


338 JOHANNA GREINER, 


gezeigt werden soll, auf späteren Stadien Chromosomen im Macro- 
gametenkern auftreten, scheint es mir wahrscheinlich, daß diese auf 
dem Kerngerüst verteilten, stark färbbaren Körner chromatischer 
Natur sind. Einige Male fielen mir im Kern dicht am Binnenkörper 
dunkle Körner auf, die durch fädige Verbindungen zusammenhingen 
und so das Aussehen eines kleinen Chromatinnetzes boten (Fig. 24a u. b). 
Ob hier ein Teil des Kernchromatins angesammelt liegt oder ob 
diesen Bildungen besondere Vorgänge zugrundeliegen, konnte bei 
ihrem seltenen Vorkommen nicht ermittelt werden. 

Der große, etwas exzentrisch gelegene Binnenkörper des Kerns 
ist vacuolisiert. Ungenügend differenziert kann er auch kompakt 
erscheinen oder eine dunklere Randzone besitzen. Auf gut diffe- 
renzierten Präparaten fand ich ihn bei den angewandten Färbungen 
stets mit Vacuolen durchsetzt und ohne weitere Strukturen. 

Die etwaige Anheftung eines Microgametocyten auf den beschrie- 
benen Entwicklungsstufen möchte ich im Zusammenhang mit dem 
folgenden Abschnitt besprechen. 

Der herangewachsene Macrogamet hat sowohl seine Länge wie 
Breite und ferner sein Kernvolumen vergrößert. Seine äußere Form 
ist noch die eines langgestreckten Ovals mit einer Länge von 38—46 u 
und einer Breite von 15—23 u. Den Macrogametenkern beobachtet 
man entweder noch zentral gelegen, einem Pol genähert (Fig. 25) 
oder direkt am Pol liegend (Fig. 26ff). Dies deutet auf eine 
Wanderung polwärts hin. Der jetzt vom Macrogametenkern ein- 
genommene Pol sei der Kürze halber Befruchtungspol genannt, da, 
wie wir später sehen werden, an ihm die Befruchtung des weib- 
lichen Kerns erfolgt. 

Noch ist aber der polare Macrogametenkern nicht zur Befruchtung 
reif. Es sind Figuren zu treffen, die immer kleinere Binnenkörper 
im weiblichen Kern aufweisen und deren Aufeinanderfolge durch 
das Entwicklungsstadium des angehefteten Microgametocyten ge- 
sichert ist. Es ist also wohl anzunehmen, daß der Binnenkörper 
sich langsam auflöst. Erst, wenn er schon sehr verkleinert oder 
verschwunden ist, findet die Befruchtung statt. 


2. Zeit und Ort der Anheftung und der Teilungen des 
Microgametocyten. 


Die Anheftung eines jungen, noch Merozoitengestalt tragenden 
Microgametocyten beobachtete ich nur einmal und da bei einem 
Macrogameten mit noch zentral gelegenem Kern (Textfig. Bl). Der 


Gametenbildung und Befruchtung von Adelea ovata. 339 


Microgametocyt ist noch etwas gekriimmt, besitzt aber nicht mehr 
die durchschnittliche Länge normaler Adelea-Merozoiten, sondern er- 
scheint etwas verkürzt. Ich war zuerst geneigt, ihn für zufällig 
beim Ausstrich über den Macrogameten gelagert zu halten. Aber 
seine dichte Anschmiegung an die weibliche Zelle und seine ver- 


B; 


Fig. B1—B6. 


Macrogameten mit angehefteten Microgametocyten auf verschiedenen Stufen 
der Entwicklung. 1250:1. 


Bg 


kiirzte Form, lassen ihn als sich eben anheftenden Microgametocyten 
erkennen. Ich traf noch 2 Macrogameten mit zentralem Kern, denen 
seitlich eine kleinere Zelle anlag (Textfig. C). Letztere hat die 
Form schon stärker abgekugelter und herangewachsener Merozoiten, 
besitzt aber im Kern einen großen Binnenkörper. Nur bei Macro- 
gameten fand ich bis jetzt Binnenkörper von solchen Dimensionen, 


340 JoHANNA GREINER, 


und so wiirde ich diese kleineren Zellen, falls sie frei in meinen 
Präparaten vorhanden wären, sicher für junge Macrogameten halten. 
Nur ihre dichte Anlagerung an den größeren Macrogameten, die aber 
beim Ausstrich als Zwangslage zwischen den umgebenden Zellen 
möglich wäre, ließ mich im Zweifel, ob nicht vielleicht doch hier 
die Anheftung eines lkernigen Microgametocyten vorliegen könnte. 


Fig. C. Fig. D. Fig. E. 


Fig. C. Macrogamet mit angelagertem, jungen Macrogameten oder Micro- 
gametocyten. 1200:1. 


Fig. D u. E. Seitlich angeheftete Microgameten. 1350: 1. 


Wie gesagt, erscheint mir die letztere Annahme unwahrscheinlich 
Jedenfalls können die beiden Figuren bei den folgenden Erörterungen 
nicht mitsprechen. Alle übrigen Macrogameten, sowohl mit zentralem 
als auch polwärts wanderndem Kern, besitzen noch keine männ- 
liche Zelle angeheftet (Fig. 23, 24a, 25). Bei Macrogameten aber 
mit polarem Kern hat stets die Anlagerung eines Microgametocyten 
stattgefunden, und zwar ist sie an jedem der Längsachsenpole der 
Zelle möglich. Zuerst glaubte ich, nach der Mehrzahl der Fälle 
schließend, daß alle 1kernigen und 4kernigen Microgametocyten am 
Befruchtungspol lägen, während die dazwischenliegenden Entwicklungs- 
stadien der Microgametocyten an dem, dem Befruchtungspol entgegen- 
gesetzten Pol zu finden seien. Dazu mußte eine Wanderung des 
Microgametocyten angenommen werden. Nach Vervollständigung 
meines Präparatenmaterials verschoben sich aber die Zahlen derart, 
dab die Microgametocyten jedes Entwicklungsstadiums nahezu gleich- 
oft sowohl mit dem weiblichen Kern am Befruchtungspol als auch 
allein am entgegengesetzen Pol anzutreffen waren. So kann die 
Anheftung des Microgametocyten an einen Macrogameten mit polarem 


Gametenbildung und Befruchtung von Adelea ovata. 341 


Kern an beiden Längsachsenpolen der weiblichen Zelle stattfinden. 
Wäre seine Anlagerung beliebig an der Macrogameten-Oberfläche, 
so müßten zahlreiche Fälle seitlich angehefteter Microgametocyten 
auftreten. Mir begegneten aber nur 2 dieser Art (Textfig. D u. E) 
der eine Microgametocyt (Textfig. D) im Vierkernstadium, der andere 
(Textfig. E) mit 4 sich ausbildenden Microgameten. Es kann dabei 
aber nicht erkannt werden, ob der jeweilige Microgametocyt sich 
hier einkernig anheftete oder, ob er sich zwar polar angelagert 
hatte, nun aber auf der Wanderung ist. In meinem gesamten Ma-. 
terial sind diese Figuren nur 2mal vorhanden, so stellen sie sicher 
Ausnahmen dar. 

Der dem Macrogameten angeschmiegte Microgametocyt ist zu- 
nächst 1kernig (Textfig. B2). Er macht 2 Kernteilungen durch, die 
zu 4 Kernen führen (Textfig. B3—B6), von denen aus sich die Micro- 
gameten entwickeln. Liegen weiblicher Kern und Microgametocyt 
am Befruchtungspol, so kann ein ausgebildeter Microgamet ohne 
weiteres in den ganz benachbarten Macrogametenkern zur Befruch- 
tung eindringen. Falls aber beide an entgegengesetzten Polen auf- 
treten, muß zur Befruchtung eines von ihnen zum anderen Pol 
wandern. Es frägt sich nun, wandert der Macrogametenkern zum 
Pol des Microgametocyten oder umgekehrt der letztere zum Be- 
fruchtungspol, oder bewegen sich die freigewordenen Microgameten 
zum Befruchtungspol? In den ersten zwei Fällen müßten viele 
Stadien gefunden werden, die den weiblichen Kern oder Micro- 
gametocyten auf der Wanderung darstellten. Außer den vorhin ge- 
nannten Figg. Du.E seitlich angehefteter Microgametocyten be- 
obachtete ich weder diese noch den Macrogametenkern unterwegs. 
So stehen die Figg. D u. E zu sehr vereinzelt da, um regelmäßig 
sich abspielende Vorgänge zu veranschaulichen und scheiden deshalb 
aus. Es bleibt noch die Wanderung der freien Microgameten übrig, 
für die auch wirklich genügend Anhaltspunkte gefunden sind, indem 
nämlich öfters auf Bildern nach der Befruchtung einer der unbe- 
nützten Microgameten am Befruchtungspol, die beiden anderen am 
entgegengesetzten Pol zu beobachten sind (Fig. 34 u. 45). Es waren 
also 2 Microgameten vom entgegengesetzten Pol zum Befruchtungs- 
pol gewandert, wovon einer dann die Befruchtung ausfiihrte. Nun 
verlaufen, wie bei der Microgametenentwicklung gezeigt werden 
soll, die zweiten Kernteilungen im Microgametocyten nicht synchron. 
Die Teilungsprodukte des einen Kerns sind denen des anderen in 
der Entwicklung voraus und haben ihre Microgameten früher aus- 


342 JoHANNA GREINER, 


gebildet. Die letzteren Microgameten sind dann wohl diejenigen, 
die zuerst zum Befruchtungspol wandern, während die zwei anderen 
am entgegengesetzten Pol zurückbleiben. 

Zweimal beobachtete ich 2 Microgametocyten an einem Macro- 
gameten angeheftet. Im ersten Fall war der eine ein 1kerniger 
mit einem in erster Teilung begriffenen Microgametocyten (Textfig. F), 
im anderen Fall waren es 2 4kernige männliche Individuen (Text- 
fig. G). Der letzte Fall zeigt, daß gleichzeitig 2 Microgametocyten 


œ 


Fig. F. Fig. G. 


Fig. F u. G. 


Zwei Microgametocyten sind an einem Macrogameten angelagert. 
Fig. F 1250: 1, Fig. G 1100:1. 


sich an einem Macrogameten normal bis zum Vierkernstadium ent- 
wickeln können. Jedesmal liegen die 2 männlichen Zellen zusammen 
an dem dem Befruchtungspol entgegengesetzten Pol. In der bis- 
herigen Literatur von Adelea ovata gibt nur Dosezz Abbildungen 
von solchen doppelten Anheftungen. Auch bei ihm sind stets die 
2 Microgametocyten dicht nebeneinander und polar gelagert. Es 
herrschten also an dem Anheftungspol für beide dieselben Vor- 
bedingungen. Zwei der Figuren DoBeLzr's stimmen in der Lage 
genau mit den meinigen überein (Dogezz, tab. 2 fig. 2 u. 3), indem 
jeweils der Macrogametenkern am Befruchtungspol und die Micro- 
gametocyten am entgegengesetzten Pol zu treffen sind. Es sind 
also hier bei Adelea vier gleichartige Fälle doppelter Anheftung ge- 
geben. Zuerst glaubte ich, was die Lagebeziehungen anbetrifft, 
hierin eine Bestätigung der schon erwähnten Annahme gefunden zu 
haben, daß nämlich die einkernige Anheftung des Microgametocyten 


Gametenbildung und Befruchtung von Adelea ovata. 343 


am Befruchtungspol geschähe und dann der Macrogametenkern zum 
anderen Pol wandern würde. Darnach wären unsere vier Fälle so 
zu erklären, daß die Microgametocyten sich 1kernig am Befruch- 
tungspol anlagerten, dann aber auf den späteren Stadien ihrer Ent- 
wicklung der weibliche Kern oder sie selbst zum anderen Pol ge- 
wandert waren. Bei dieser Annahme könnte eine chemotactische 
Anziehung der männlichen Zellen durch den polaren weiblichen Kern 
in Betracht kommen. Nun wird aber diese Erklärung dadurch un- 
gültig, daß nach späteren Zahlen die Anheftung an beiden Macro- — 
gametenpolen sicher zu sein scheint. 


3. Microgametenbildung. 


Der eben sich an den Macrogameten anheftende Microgametocyt 
hat noch Merozoitengestalt (Fig. 1 u. Textfig. Bl). Er besitzt in 
einem hellen, deutlich begrenzten Kernraum, an dessen Rand sich 
aber keine Membran unterscheiden läßt, verschieden große, stark 
färbbare Körner, einzeln oder in Reihen angeordnet, dazu einen 
kleinen polar gelegenen Binnenkérper. Am Befruchtungspol ange- 
lagerte 1kernige Microgametocyten haben stets abgerundete Form 
(Fig. 2). Die stark färbbare Substanz ihres Kernes kann fein ver- 
teilt oder in Form verschieden großer Körner in seine Grundsub- 
stanz eingebettet sein. Der stark gefärbte Binnenkörper ist von 
einem hellen Hof umgeben und hat seine polare Lage beibehalten 
Nur bei Fig. 2 ist eine feine, membranartige Abgrenzung des Kernes 
zu beobachten, die auf den folgenden Kernteilungsbildern nicht 
hervortritt. 

Weitere 1kernige Microgametocyten zeigen die stark gefärbten 
Körner zum Teil dem Kernrand entlang gelagert oder auf feinen 
Fäden angeordnet, die das Kerninnere durchkreuzen. Der Kern als 
ganzes scheint etwas in die Länge gezogen (Fig. 3 u. 4). Der 
Binnenkörper liegt in Fig. 4 außerhalb des Kernnetzes, aber noch 
innerhalb des hellen Kernraumes. In Fig. 3 ist er entweder von 
den größten dunkeln Körnern des Gerüstes nicht zu unterscheiden, 
oder aber sein Verschwinden aus dem Kern muß schon hier ange- 
nommen werden für diesen Fall. Auf den folgenden Teilungsbildern 
hat er seine Lage verändert. Er tritt an der Peripherie des hellen 
Kernraumes auf (Fig. 5 u. 6) und bei mehreren Microgametocyten 
ganz außerhalb desselben im Zellplasma. Er wird also zu Beginn 
der ersten Kernteilung aus dem Kern in das Zellplasma ausgestoßen 


344 JOHANNA GREINER, . 


und dort wohl resorbiert. Denn auf den folgenden Entwicklungs- 
stadien ist er völlig aus dem Microgametocyten verschwunden. 

Das Kernnetz zieht sich soweit in die Linge, bis es zwei Stellen 
der Zellgrenze berührt (Fig. 5). Einzelne Körnchenreihen verlaufen 
in der Länge der Teilungsfigur (Fig. 6 u. 8) und werden von anderen’ 
durchkreuzt. Es sind die Figuren der ersten Kernteilung. Sie 
schließen sich in meinen Präparaten direkt an die 1kernigen Micro- 
gametocyten, deren Kern schon eine schwache Streckung erkennen 
läßt. Trotz angestrengten Suchens in meinen zahlreichen Präparaten 
dieses Stadiums konnte ich bei der ersten Kernteilung im Micro- 
gametocyten keine Bilder von typischer Mitose, keine Spindel mit 
vollkommen ausgebildeten Chromosomen nachweisen, obwohl solche 
am Ende der zweiten Kernteilung in deutlicher Form auftreten. 

So beschreibe ich die von mir an sehr guten Präparaten 
studierten eigenartigen Stadien ohne weitere Deutung. Ich muß es 
dahingestellt sein lassen, ob hier eine besondere Teilungsform vor- 
liegt oder ob mir gewisse rasch vorübergehende Stadien der Mitose 
entgangen sind. 

Die stark färbbare Substanz auf den Fäden sammelt sich an 
beiden Polen der Teilungsfigur und zwar oft zuerst an einem Pol 
beginnend, während der andere noch unverändert bleibt (Fig. 8). 
So zeigt auch Fig. 7 in a, der Oberflächenansicht einen Tochterkern 
und bei tieferer Einstellung in b, dessen Verbindung mit der Teilungs- 
figur, die am anderen Pol noch keine Substanzanhäufung erkennen 
läßt. Schließlich findet aber auch am zweiten Pol die Bildung eines 
Tochterkernes statt (Fig. 9), und die verbindenden Körnchenreihen 
werden alle in die Tochterkerne einbezogen. 

Die 2 getrennten, neugebildeten Kerne enthalten auf sie durch- 
kreuzenden Fäden die stark gefärbten Körner (Fig. 10). Letztere 
sind am Kernrande so dicht gelagert, daß sie die Unterscheidung 
einer Kernmembran nicht zulassen. 

Die Kerne teilen sich von neuem. Dabei wurden keine Bilder 
beobachtet, die ein stufenweises Auseinanderziehen des Kernnetzes 
darstellen, sondern alle Kerne dieser Phase befinden sich in meinen 
Präparaten schon in fortgeschrittener Teilung und im Beginn der 
Bildung der Tochterkerne (Fig. 11 u. 12). Wenige mit Körnchen 
besetzte Fäden verbinden die 2 Pole der Teilungsfiguren, die schon 
die 1. Anlage der Tochterkerne darstellen. Auch für diese zweite 
Teilung gilt das für die erste Gesagte. Trotz wiederholten Suchens 
fand ich keine Bilder vom Beginn oder der Mitte der Teilung. 


Gametenbildung und Befruchtung von Adelea ovata. 345 


Gerade diese Stadien scheinen äußerst rasch zu verlaufen. Zwischen 
den Teilungsfiguren der 2 Kerne ist eine Verbindung durch 1 oder 
2 feine Fäden sichtbar (Fig. 11 u. 12), die nicht zu den Teilungs- 
bildern selbst gehören. Sollten sie noch Reste der ersten Kern- 
teilung darstellen, so wäre damit auch der Fall möglich, daß ohne 
ein dazwischenliegendes Kernruhestadium die zweite Teilung sich 
direkt an die kaum vollendete erste anschließt. 

Die zweiten Kernteilungen im Microgametocyten verlaufen oft 
nicht synchron, denn auf den meisten Bildern geht eine der anderen 
etwas voraus. Z. B. zeigt Fig. 12 schon 2 Tochterkerne als Teilungs- 
produkte eines Kernes, während der andere zwischen den Polen der 
Teilungsfigur noch Verbindungsfasern aufweist. In den folgenden 
Entwicklungsstadien ist der Phasenunterschied je zweier Tochter- 
kerne sehr häufig und deutlich. 

Die Fäden werden in die Pole der Teilungsfiguren einbezogen, 
und die stark gefärbten Körner rücken in den Tochterkernen dichter 
zusammen (Fig. 13). Sie reihen sich zu kompakten Gebilden anein- 
ander, aus denen schwach gebogene Stäbchen mit keulenförmig- 
verdickten Enden hervorgehen. Ihre Zahl konnte zwischen 4—6 fest- 
gestellt werden; es sind deutliche Chromosomen. Zum Teil waren 
sie in allen 4 Kernen des Microgametocyten zählbar (Fig. 15), zum 
Teil auch nur in 2 Kernen (Fig. 14 u. 16), wenn nämlich, wie oben 
erwähnt, die beiden anderen Kerne entweder den ersten in der Ent- 
wicklung vorausgeschritten oder hinter ihnen zurückgeblieben waren. 
In einigen Fällen war auch durch die Kleinheit des Objektes und eine 
ungünstige Übereinanderlagerung der Chromosomen ihre Zahl nicht 
scharf zu erkennen. Mit schwacher Vergrößerung geben diese Stadien 
den Eindruck von „Sternchenfiguren“, wie sie bei Coccidien häufig 
nach wiederholten Kernteilungen beschrieben wurden. 

Die stark färbbaren Körnchen, die auf allen Teilungsbildern des 
Microgametocytenkerns auftraten und jetzt deutliche, zählbare 
Chromosomen bilden, dürfen nach Verfolgung ihrer Schicksale als 
chromatische Substanz angesehen werden. 

Die weitere Reihenfolge der Entwicklung der Microgameten aus 
den 4 Kernen des Microgametocyten kann durch Bilder wie Fig. 20 
erschlossen werden. Hier sind schon 2 annährend fertige Micro- 
gameten gebildet (c u. d), während 1 Kern noch Chromosomen (a), 
der zweite etwas weiter fortgeschritten, die ovale noch zu beschrei- 
bende Form der nächsten Phase besitzt (b). Ebenso enthält Fig. 17 
Kerne von verschiedener Phase, indem a u. b noch kreisrund, c u. d 


346 JOHANNA GREINER, 


schon in die Lange gestreckt sind. Es legen sich also die Chromo- 
somen so dicht aneinander, daß sie die starkgefärbte Randzone eines 
runden Kernes bilden (Fig. 18c, d, Fig. 20b). Letzterer streckt sich 
in die Länge zu einem Oval und wird an einem Ende zugespitzt 
(Fig. 17e, d, Fig. 19a, b). Bei der Streckung werden die beiden 
dunkeln Randzonen des Kerns einander genähert, oft so sehr, dab 
nur noch eine schmale helle Zone zwischen ihnen bestehen bleibt. 
Microgameten von solchem Aussehen waren sehr häufig auch auf 
Bildern nach der Befruchtung, wo sie an der Macrogameten-Ober- 
fläche zurückgeblieben waren. Haben die schmalen Gebilde etwa 
die Länge ihres hellen Kernraumes erreicht, so biegen sie sich bei 
weiterer Streckung innerhalb desselben um. Man trifft dann öfters 
umgeknickte junge Microgameten an (Fig. 18a, Fig. 19c, d). Sie 
werden zu fertig ausgebildeten Microgameten, indem sie sich aus- 
einanderschlagen und an ihrem zugespitzten Ende eine Geißel bilden 
(Fig. 20c, d). In wenigen Fällen glaubte ich eine 2. Geißel zu be- 
obachten, in Form einer feinen Linie, die über den Körper des 
Microgameten verlief, etwa ähnlich wie Fig. 21b. Dabei war aber 
nicht zu entscheiden, ob diese Linie sich in die bekannte Geißel 
fortsetzte oder selbst frei endete. Einige Male war das runde Ende 
des Microgameten kugelrund verdickt (Fig. 34), was vielleicht in Be- 
ziehung steht zu dem bei der Befruchtung auftretenden „kugel- 
förmigen Körperchen“. Nach vollendeter Entwicklung kann der 
Microgamet folgendermaßen charakterisiert werden: er besitzt eine 
schmale, langgestreckte. Form. Mit Eisenhämatoxylin ist seine 
chromatische Randzone stark gefärbt und umschließt eine helle Zone 
im Innern. Bei Überfärbung ist letztere unsichtbar, und der ganze 
Microgamet erscheint einheitlich schwarz gefärbt. Ein Ende ist 
abgerundet, oft kugelförmig verdickt, während das andere zugespitzt 
in eine Geißel verläuft. Vielleicht ist noch eine 2. Geißel vorhanden. 

Von den 4 ausgebildeten Microgameten befruchtet nur einer die 
weibliche Zelle; die 3 übrigen werden wohl durch die Entstehung 
der Cystenmembran daran gehindert. Da sie an die Nähe des 
Macrogameten gebunden sind und wohl auch nur eine kurze Lebens- 
dauer haben, müssen sie an der Oberfläche der weiblichen Zelle zu- 
grunde gehen. 


4. Befruchtung. 


Der Verlauf der Befruchtung und der darauffolgenden Stadien 
konnte in mehreren gut fixierten und gefärbten Präparaten eindeutig 


Gametenbildung und Befruchtung von Adelea ovata. 347 


festgestellt werden. Er weicht von den bisher beschriebenen Dar- 
stellungen ab mit Ausnahme der cyclischen Reihenfolge, die 
SCHELLACK U. REICHEnow schon ähnlich beschrieben, aber ohne in 
ihren kurzen Mitteilungen auf die cytologischen Verhältnisse näher 
einzugehen. 

Der zur Befruchtung reife Macrogamet hat ovale Form, deren 
Längs- und Querdurchmesser beinahe gleichgroß sind (Länge 30—32 u, 
Breite 25—27 u). In seinem Plasma ist die Menge der mit Eisen 
färbbaren Granula vermehrt. Sein Kern liegt so dicht am Befruch- 
tungspol, daß er oft ein wenig über die Zelle hervorzuragen scheint. 
Er hat Bläschenform beibehalten und zeigt ein feines, mit ver- 
schiedengroßen Körnchen besetztes Gerüst und den klein gewordenen, 
aber noch stark färbbaren Binnenkörper (Fig. 28). Nach ScHELLACK 
u. REICHENOW soll dieser vor der Befruchtung ganz aufgelöst werden, 
ich konnte ihn aber auch in den Befruchtungsstadien beobachten. 
Der Kern ist von der nur schwach hervortretenden Membran voll- 
ständig umgeben. 4 oder auch 2 Microgameten, die den Restkörper 
des Microgametocyten verließen, um sich frei gegen die weibliche 
Zelle zu bewegen, liegen ebenfalls am Befruchtungspol. Die Be- 
fruchtung selbst erfolgt durch das Eindringen eines Microgameten 
in. den Macrogametenkern, während die 3 übrigen an der äußeren 
Oberfläche der weiblichen Zelle liegen bleiben, wo sie noch auf 
späteren Stadien zu beobachten sind. Wahrscheinlich wurde ihr 
Eintreten verhindert durch die sofort nach der Befruchtung eines 
Microgameten um den Macrogameten gebildete Membran, die später 
deutlich sichtbar wird, hier aber noch nicht gefärbt hervortritt. Von 
der Eintrittsstelle des Microgameten aus verteilt sich die Substanz 
seines Kerns, die in der Hauptsache chromatischer Natur ist — wie 
aus der Microgametenentwicklung hervorging und auch aus der Ana- 
logie mit den Spermatozoen der Metazoen erschlossen werden kann — 
kegelförmig nach dem Kerninnern zu. Die Grundmasse des Kegels 
läßt feinste Körnelung mit eingelagerten gröberen Chromatinstücken 
erkennen. Alle beobachteten und abgebildeten Figuren, die den 
Augenblick der Befruchtung darstellen, zeigen diesen sich im Kern 
dunkler abhebenden Kegel (Fig. 29, 30, 31, 32). Seine Spitze läuft 
in ein kurzes Fädchen aus, das über die Kernoberfläche hinausragt 
und in seinem Ende eine Verdickung aufweist, die in Fig. 29 die 
Form eines kugelförmigen Körperchens hat. Die von der Spitze aus- 
gehenden, seitlichen Begrenzungslinien des Kegels sind sehr scharf 

Zool. Jahrb, 42. Abt. f. Anat. 24 


348 JOHANNA GREINER, 


hervorgehoben, während die Abgrenzung gegen das Kerninnere zu 
nicht so deutlich ist. 

Besondere Erwähnung verdient Fig. 33a u. b, die einen Macro- 
gameten nach eben erfolgter Befruchtung darstellt. Diese Zelle be- 
findet sich in einem sehr weit differenzierten Eisenhämatoxylin- 
Präparat und zeigt viele Feinheiten. Die 3 am Befruchtungspol vor- 
handenen Microgameten sichern neben den Strukturen des Macro- 
gametenkerns selbst die Einreihung des Stadiums an dieser Stelle 
des Entwicklungskreises. Von dem eingedrungenen Microgameten 
ist nur noch das kugelförmige Körperchen an der Zelloberfläche 
sichtbar, von dem aus deutliche Strahlung nach dem Innern des 
weiblichen Kernes verläuft. Man kann hier verfolgen, wie sich das 
Chromatin des Microgameten strahlenförmig von der Eintrittsstelle 
aus verbreitet und bei nicht bis zu diesem Punkt differenzierten 
Präparaten den Eindruck eines Kegels hervorruft. Dickere mit 
Körnchen besetzte Strahlen wechseln mit feinsten dazwischenliegenden. 
Ich beobachtete nur das eine Mal ein solches Befruchtungsbild, denn 
bei den übrigen Präparaten war die Differenzierung früher ab- 
gebrochen worden. Betrachtet ein unbeeinflußter Beobachter diese 
Figur, so ist er vielleicht leicht geneigt, sie mit einem Centrosom 
und der von ihm ausgehenden Strahlung zu vergleichen. Es kann 
auch aus dem Bilde geschlossen werden, daß bei dem Vorgang ähn- 
liche Kräfte wirksam sind wie bei einer Centrosomenstrahlung. 
Doch haben wir es hier mit der chromatischen Substanz des Macro- 
gametenkerns zu tun, die in den weiblichen Kern ausstrahlt und 
nicht mit einer achromatischen Strahlung. Denn es ist wohl anzu- 
nehmen, daß die gekörnelten Strahlen aus dem Chromatin des Micro- 
gametenkerns bestehen, da von ihm selbst sonst nichts in dem weib- 
lichen Kern zu sehen ist. So vermute ich, daß das kugelförmige 
Körperchen den Rest des eingedrungenen Microgameten darstellt 
und daß die von ihm ausgehende Strahlung durch die sich nach 
physikalischen Gesetzen beim Eindringen verteilende, chromatische 
Substanz des Microgametenkerns hervorgerufen wird. In den auf 
die Befruchtung folgenden Stadien ist es verschwunden; entweder 
wurde es noch in den Macrogametenkern aufgenommen oder an 
dessen Oberfläche resorbiert. 


Gametenbildung und Befruchtung von Adelea ovata. 349 


5. Cytologische Veränderungen am Syncaryon nach der 
Befruchtung. 


“ Nach der Befruchtung ist um die Zygote eine feine Membran 
zu beobachten, die auf den folgenden Stadien immer deutlicher her- 
vortritt. Ihre Entstehung ist wohl mit den während und nach der 
Befruchtung besonders zahlreichen Granula des Zellplasmas in Ver- 
bindung zu bringen. Die schon in jungen Macrogameten vorhan- 
denen Granula haben sich jetzt mehr an die Oberfläche der Zelle ge- - 
lagert. Fast jede Plasmawabe der Oberfläche scheint in ihrem Innern 
solch eine stärker färbbare Kugel zu beherbergen. Aber schon zu 
Beginn der Sporenteilung sind die Granula ganz verschwunden 
oder nur noch vereinzelt sichtbar. Dagegen ist die Cystenmembran 
stärker hervorgehoben. Sie hat zunächst nicht etwa das Aussehen 
einer glatten Hülle, sondern besteht aus abwechselnden feinen und 
verdickten Stellen. So scheinen die an der Zelloberfläche zu be- 
obachtenden Granula, die gleichzeitig sich bildende Cystenmembran 
und das Fehlen der Granula auf den folgenden Stadien die An- 
nahme zu berechtigen. daß die Granula die membranbildende Sub- 
stanz liefern. 

Der ursprüngliche Macrogametenkern stellt nach der Befruchtung 
ein Syncaryon dar. Die Eintrittsstelle des Microgameten ist zunächst 
noch gekennzeichnet durch einzelne dichter gelagerte Chromatin- 
körner. Der Binnenkörper ist ganz aufgelöst und nicht mehr sicht- 
bar (Fig. 34). Das Syncaryon rückt von dem Befruchtungspol hin- 
weg gegen das Zellinnere zu (Fig. 35). Die chromatische Substanz 
des Microgameten hat sich über das Netz des weiblichen Kerns ver- 
teilt, der Kegel ist nicht mehr sichtbar. Auf dem Gerüst treten 
stark färbbare Körner hervor, von denen ich vermute, daß sie zum 
Teil Chromatin des Microgameten, zum Teil auch die stark färbbaren 
Bröckchen des Macrogametenkerns darstellen. Während seiner Ent- 
fernung vom Befruchtungspol behält das Syncaryon seine vollständige 
Membran, bis es die Mitte der Zelle erreicht hat (Fig. 36). Oder 
aber schon während der Wanderung öffnet es sich nach dem dem 
Befruchtungspol entgegengesetzten Pol, wo die Membran verschwindet 
(Fig. 35). Die Figuren eines zentral gelegenen Syncaryons, das 
nach den beiden Achsenpolen zu geöffnet, dort ohne Membran und 
in eine Spitze ausgezogen ist (Fig. 37), können aus den beiden eben 
beschriebenen Stadien hervorgegangen sein. Im ersten Fall zog sich 
das zentral gelegene, runde Syncaryon nach den beiden Polen aus; 

24* 


350 JOHANNA GREINER, 


im zweiten Fall wandert es bis zur Mitte der Zelle und öffnet sich noch 
gegen den Befruchtungspol zu. Die vorher mit stark färbbaren 
Körnchen besetzten Gerüstfäden sind aufgelockert und strecken sich 
in der Richtung der Längsachse in die Spitzen des Syncaryons. Die 
Längsstreckung schreitet so lange fort, bis die beiden Spitzenenden 
des Syncaryons die Pole der Längsachse der Zelle berühren. Die 
ganze Figur kann auch einen kleinen Winkel zu dieser Lage bilden. 
Die 3 an der Zelloberfläche zurückgebliebenen Microgameten, 
ferner die hervortretende Cystenmembran und das Fehlen des Binnen- 
körpers ermöglichen die cyclische Einreihung dieser Syncaryon- 
stadien nach der Befruchtung. 

Das von Pol zu Pol gestreckte Syncaryon wird von langen 
Fäden durchzogen, die bald netzartig miteinander verflochten, bald 
auf längere Strecken glatt verlaufen oder zu dichten Knoten ge- 
sammelt sind. Sie tragen aneinandergereiht verschiedengroße, stark. 
färbbare Körner (Fig. 38, 39, 40). Manchmal ließ sich ein einzelner 
Faden verfolgen und dabei Schleifenbildung auch Verdickung und 
Anhäufung der stark färbbaren Substanz beobachten (Fig. 41). In 
einigen Fällen ist die ganze Längsfigur von einem hellen Raum um- 
geben, der, ohne daß eine erkennbare Membran vorhanden wäre, 
deutlich von dem umgebenden Plasma abgegrenzt ist. Das häufige 
Auftreten des längsgestreckten Syncaryons in meinen Präparaten 
läßt auf ein zeitlich längeres Verharren in diesem Stadium schließen. 
Von den früheren Bearbeitern wurde es „Befruchtungsspindel“ ge- 
nannt, wohl in der Meinung, daß es mit der auf die Befruchtung 
folgenden, ersten Kernteilung in Beziehung stände. Nun bildet sich 
aber die ,,Befruchtungsspindel“ vor der ersten Teilung ganz zurück. 
Wir haben es also sicher nicht mit einer Teilungsspindel zu tun. 
Eine Bestätigung hierfür gibt Kunze 1907 in seiner Arbeit über die 
Adeleide Orcheobius herpobdellae, wo er ähnlichen Vorgängen be- 
gegnete Er schreibt (p. 403): „nach der Befruchtung nimmt der 
Kern wie bei allen genauer untersuchten Coccidien die Form einer 
Spindel an, welche jedoch keine Teilungsspindel ist, sondern sich vor 
der ersten Kernteilung wieder zurückbildet.“ So wäre es wohl zweck- 
mäßig, eine andere Ausdrucksweise für das Wort ,, Befruchtungsspindel“ 
zu wählen, um die hier falsche Vorstellung einer Teilungsfigur aus- 
zuschalten. In so knapper Form läßt sich allerdings dieses Stadium 
nicht mehr bezeichnen. Aber vielleicht wird seine Bedeutung eher 
getroffen, wenn wir es z. B. „Längsnetz des Syncaryons“ nennen. 

Weitere Figuren zeigen die eine Spitze des Längsnetzes etwas. 


Gametenbildung und Befruchtung von Adelea ovata. 351 


vom Befruchtungspol zurückgezogen und andere den dazwischen- 
liegenden Abstand immer größer werdend, während sich am ent- 
gegengesetzten Pol mehr Fäden ansammeln. Das Längsnetz zieht 
sich also vom Befruchtungspol zum anderen Pol zurück. Die Ver- 
kürzung der Längsfäden geschieht durch Schleifenbildung oder wohl 
‘direkt durch Kontraktion gegen den letztgenannten Pol. Einzelne 
der Fäden können noch zum Befruchtungspol hin ausgestreckt sein 
(Fig. 42), während alle übrigen schon völlig an dem Pol eingezogen | 
sind. Man unterscheidet feine und dicke stark färbbare Fäden. 
Der sie umschließende helle Kernraum besitzt oft noch eine, wohl 
durch den Rückzug bedingte, kleine Spitze gegen das Kerninnere 
hin (Fig. 43, 44, 46), was mich veranlaßt, diese Figuren nach dem 
Rückzug des Längsnetzes einzuordnen. Schließlich sind alle Fäden 
in dem hellen Kernraum nahe an der Zelloberfläche kontrahiert. 
Daß hier einzelne Fäden und nicht etwa ein langer verschlungener 
Faden vorliegt, zeigen freie Fadenenden (Fig. 42 u. 44). Zunächst 
bieten die dicht ineinander verflochtenen Fäden den Eindruck eines 
Knäuels (Fig. 43, 44). Auf weiteren Bildern aber erscheint er 
aufgelockert, und die Fäden sind kürzer und dicker geworden. Sie 
bilden sich zu einzelnen großen, stark färbbaren Gebilden von 
Stäbchen oder mehr Kugelform um (Fig. 45, 46). Diese Stadien 
wurden sehr häufig beobachtet. Dabei war es auffallend, dab die 
Zahl der Stäbchen innerhalb kleiner Grenzen konstant blieb und 
in mehreren Fällen zwischen 8—10 festgestellt werden konnte 
(Fig. 45). Einige Stäbchen sind längsgespalten, was in folgendem 
noch begründet werden soll. Und zwar finden sich Kernbilder mit 
nur teilweise sich spaltenden Stäbchen (Fig. 46, 47), wobei einige 
noch ungeteilt dazwischen liegen. Oder aber fast alle sind in 
Spaltung begriffen (Fig. 48) und liegen dicht parallel neben- 
einander. In Fig. 49a u. b sind alle Stäbchen in Spaltung, zum 
Teil schon die Hälften voneinander getrennt, die Zählung aller 
Hälften führt zu der doppelten Zahl 16—20. Um die Zahl der 
Stäbchen richtig in ihren Grenzen angeben zu können, muß man 
sich stets darüber klar werden, wie viele davon gespalten und wie 
viele ungespalten sind. Meistens ist diese Unterscheidung nicht 
schwer zu treffen, indem die noch unvollständig geteilten als Schleifen 
mit zwei freien, etwas verdickten Enden erscheinen und auseinander- 
geschlagen fast doppelt so lang wie ungespaltene Stäbchen sein 
würden (Fig. 46, 47, 49). Die völlig getrennten haben entweder 
noch dicht nebeneinander parallel gelagerte Spalthälften (Fig. 48) 


352 JOHANNA GREINER, 


oder letztere sind schon mehr auseinandergewichen, manchmal auch 
nur mit ihren Enden auseinandergeschlagen (Fig. 49a u. b), doch 
lassen sie meistens ihre Zusammengehörigkeit erkennen. 

Von diesen Stäbchen kann also folgendes gesagt werden: 

1. sie färben sich mit Eisenhämatoxylin schwarz; 2. sie treten 
stets an einer bestimmten Stelle des Entwicklungskreises von Adelea 
ovata auf: 3. ihre Zahl ist konstant zwischen 8—10 festzustellen; 
4. sie spalten sich alle längs; somit sind sie als Chromosomen 
charakterisiert (Anhaltspunkte für das Auftreten echter Chromo- 
somen bei Telosporidien gibt schon die Arbeit MuLsow’s über 
Monocystis rostrata, 1911). 

Daß hier eine Spaltung und nicht eine Conjugation der Chromo- : 
somen vorliegt, geht aus folgender Betrachtung hervor. Die Zahl 
der Chromosomen, aus denen sich die Microgameten entwickeln, 
wurde zu 4—5 festgelegt. Es ist anzunehmen, daß der weibliche 
Kern vor der Befruchtung dieselbe Zahl aufweist. Läge eine Con- 
jugation vor, jetzt nach der Befruchtung, so müßten 8—10 einzelne 
oder 4—5 conjugierte Chromosomen auftreten. In unseren Kern- 
bildern aber handelt es sich um 8—10 und 16—20. Die letzte Zahl 
kann also nur durch Spaltung der durch die Befruchtung erreichten 
8—10 entstanden sein. 

Der Anschluß dieser „Chromosomenstadien“, wie ich sie vor- 
läufig nennen möchte, an den Rückzug des Längsnetzes des Syn- 
caryons wird durch Bilder wie Fig. 45 erschlossen. Der beim Rück- 
zug in eine Spitze ausgezogene helle Kernraum enthält schon 
stäbchenförmige Chromosomen. Die Einordnung des Stadiums nach 
der Befruchtung ist wieder durch die 3 an der Zelloberfläche vor- 
handenen Microgameten und die Cystenmembran gegeben. 

Die cytologischen Untersuchungen über die folgenden Stadien 
der Sporenteilungen und Sporenbildung in meinen Präparaten sind 
noch nicht vollständig genug, um hier angeführt zu werden. Es 
soll nur kurz einiges darüber bemerkt werden, das im Zusammen- 
hang mit dieser Arbeit steht. 

Hier anzureihen wäre wohl in meinen Präparaten ein Stadium 
nach der Befruchtung, bei dem die Chromosomen des Syncaryons 
nicht mehr in einem runden Kernraum verteilt sind, sondern den 
ganzen breiten Zelldurchmesser einnehmen und auseinander zu 
weichen scheinen (Fig. 50) Ihre Zahl konnte nicht festgestellt 
werden, da sie an manchen Stellen zu dicht über- und ineinander- 
gelagert sind. Der ganze Chromosomenkomplex ist verhältnismäßig 


Gametenbildung und Befruchtung von Adelea ovata. 353 


stark in die Linge gestreckt. Vor dem Zwischenstadium der 
Cygote fand ich nur Bilder wie Fig. 51, bei denen schon 2 Tochter- 
kerne vorhanden sind, die noch Verbindungsfasern zwischen sich 
erkennen lassen. So wird das beschriebene „Chromosomenstadium“ 
vor diese Endstadien der ersten sporogonialen Teilung zu setzen 
sein und stellt vielleicht selbst eine Phase der Teilung dar. Von 
der Ausbildung der 8—10 Chromosomen ab und deren Spaltung in 
16—20 muß der Verlauf dieser ersten sporogonialen Teilung noch 
genau untersucht werden. Im Zweikernstadium der Cygote ebenso 
bei den weiteren Sporenteilungen treten Chromosomen auf, die aber 
nicht gezählt werden konnten (Fig. 52). In den Sporozoitenkernen 
wurde ebenfalls versucht, die Chromosomenzahl zu ermitteln, und 
dort scheint sie zwischen 4—5 konstant zu sein. Jedenfalls wurden 
nie 8—10 Chromosomen gezählt. Die Kleinheit der Sporozoiten- 
kerne und die oft dichte Lagerung der Chromosomen legt auch bei 
klaren Präparaten der sicheren Abgrenzung derselben ein bedeuten- 
des Hindernis in den Weg. 


IV. Besprechung der Ergebnisse über Teilung und Reifung. 


1. Der Modus der Teilung. 


Die zwei Kernteilungen im Microgametocyten bestehen nach 
meinen Präparaten in einer Auseinanderziehung des Kernnetzes. 
Die Pole der Teilungsfiguren werden durch parallele oder sich 
kreuzende Körnchenreihen verbunden. Von einem achromatischen 
Teilungsorgan, wie Spindelfasern, Binnenkörperspindel u. dgl. konnte 
ich nichts wahrnehmen. Am Ende der Kernteilung zeigt sich ein 
Unterschied zwischen den gebildeten Tochterkernen. Nach der 
ersten Kernteilung entstehen 2 Ruhekerne, wobei sich die stark 
färbbaren Körner auf einem Netzwerk innerhalb der Kerne an- 
ordnen. Am Ende der zweiten Teilung dagegen bilden sich aus 
der stark färbbaren Substanz einzelne Chromosomen, 4—5 an Zahl, 
in allen 4 Kernen der Microgametocyten. 

Der Modus der Teilung ist, soweit er bisher erforscht ist, weder 
als amitotisch noch als mitotisch zu bezeichnen. Gegen eine Amitose 
würde das Auftreten der Chromosomen am Ende der zweiten Teilung 
sprechen; gegen eine Mitose das Fehlen der Chromosomen als zähl- 
bare Individuen während der Teilung. Das plötzliche Auftreten der 
Chromosomen mit konstanter Zahl am Schluß der Teilung ist rätsel- 


354 JOHANNA GREINER, 


haft und ganz unvermittelt. Da in allen 4 Microgametocytenkernen 
ihre Zahl gleichgroß ist, müßte man an einer Stelle der Teilung eine 
zahlenmäßige Trennung der chromatischen Substanz erwarten. Aber 
wie erwähnt konnte ich davon bis jetzt nichts beobachten. 

In der Literatur wird Sreprecxrs Beschreibung der Micro- 
gametenbildung von den späteren Autoren als „richtig“ angenommen. 
Er deutet die Vorgänge an der chromatischen Substanz bei den 
Teilungen folgendermaßen: „nous pensons que la premiere division 
réduit la quantité de chromatine, dans chaque noyau de moitié; — 
la seconde se présente comme un phénoméne de réduction du nombre 
des chromosomes. Un microgaméte servait donc une cellule réduite 
et comme quantité de chromatine et comme nombre de chromosomes.“ 
Er findet dabei die Ähnlichkeit mit der Spermatozoenbildung der 
Metazoen auffallend. Nun können aber Sırpreckrs Abbildungen 
nicht als Belege für diese Deutung gelten, denn die cytologischen 
Einzelheiten der Teilung sind daraus nicht zu erkennen (SIED- 
LECKI, fig. 20—25). Seiner Beschreibung liegen vielleicht den 
meinigen ähnliche Beobachtungen zugrunde, denn SIEDLECKI hat 
darnach auch Chromosomen gesehen. Doch kann ich mich seiner 
Deutung der ersten Teilung als einer Caryokinese, der zweiten als 
Reductionsteilung nicht anschließen, obwohl diese Annahme sehr 
naheliegend und einleuchtend wire. Aber es fehlen in meinen 
Bildern die notwendigen Vorbedingungen zur Bestätigung der 
Deutung Srepreckrs nämlich die Kenntnis der Chromosomenzahl 
vor den Teilungen und das schon erwähnte Fehlen ihrer Spaltung 
während derselben. 

In dem Resultat der Teilungen besteht hier wohl eine Ähnlich- 
keit mit dem der Spermatozoenbildung. Die Microgameten werden 
hier aus 4 gleichwertigen Kernen gebildet, wie dort die Spermato- 
zoen. Nur ist der Unterschied der, daß dort zwei Reduktions- 
teilungen vorausgehen, deren Nachweis hier nicht gelang und un- 
wahrscheinlich ist. 


2. Das Problem der Reifung. 


Bei Adeléa ovata findet, wie wir gesehen haben, eine Befruch- 
tung statt. Nach derselben treten in dem Kern der Cygote 8 bis 
10 Chromosomen auf. Davon brachte der Microgamet 4—5 in die 
weibliche Zelle; so ist es wahrscheinlich, daß der Macrogametenkern 
vor der Befruchtung ebenfalls 4—5 Chromosomen enthielt. Das Vor- 


Gametenbildung und Befruchtung von Adelea ovata. 355 


kommen einer Befruchtung und das zahlenmäßig konstante Auf- 
treten von Chromosomen legt die Vermutung nahe, daß die beiden 
Geschlechtskerne an irgendeiner Stelle der Entwicklung eine Re- 
duction erfahren. Bei der Microgametenbildung stehen wir in dieser 
Beziehung, wie erwähnt, vor einem Problem. Wohl werden konstant 
in jedem Microgametocytenkern 4—5 Chromosomen gebildet, ob sie 
aber das Resultat von Reductionsteilungen sind, war nicht festzu- 
stellen. Es wäre nun erwünscht, am Macrogametenkern das Problem 
der Reifung zu lösen, um, falls sich hierbei sichere Ergebnisse 
herausstellten, von da aus das ganze Problem der Reifung von Adelea 
ovata im Zusammenhang in Angriff zu nehmen. 

Nach den Erfahrungen bei Metazoen würde man die Reifung 
des weiblichen Kernes vor der Befruchtung vermuten, also hier wohl 
am ausgewachsenen Macrogameten, dessen Kern zu einem Pol ge- 
wandert ist. Es kämen die Stadien vom Beginn der Anheftung und 
der Teilungen des Microgametocyten bis zur Befruchtung in Betracht. 
In dieser Zeit wird der Binnenkörper des Macrogametenkerns all- 
mählich kleiner, er löst sich auf, so daß er vor oder kurz nach der 
Befruchtung völlig verschwunden ist. Auf den verschiedenen Stufen 
seiner Auflösung erscheint er deutlich vacuolisiert. Außer ihm ent- 
hält der weibliche Kern runde oder unregelmäßig gestaltete, stark 
färbbare Granula auf dem Gerüst zerstreut. Die Kernmembran ist 
stets vorhanden. Nach diesen Vorgängen am weiblichen Kern und 
der ungefähr gleichzeitig vollendeten Ausbildung der 4 Microgameten 
findet die Befruchtung statt. 

Die aus meinen Präparaten ersichtliche allmähliche Auflösung 
des Binnenkörpers hat mit Reifungserscheinungen nichts zu tun. 
Ich sah dabei in keiner Form eine Ausstoßung chromatischer Sub- 
stanz aus dem Kern. So stehen meine Beobachtungen mit denen 
von SCHELLACK U. REICHENOW im Gegensatz zu denen SCHAUDINNS, 
der bei Eimeria schubergi ein plötzliches Ausstoßen des Caryosoms 
aus dem Kern in das Zellplasma beschreibt und dort dessen Zerfall 
konstatierte. Er betont, daß darin zwar keine Reifung durch Kern- 
teilung wie bei den Metazoen vorliege, daß aber die Caryosom- 
ausstoßung als Reduction zu betrachten sei. Nun ist heute noch 
nicht mit Sicherheit festgestellt, ob die Caryosome der Coccidien 
Chromatin enthalten oder nicht. Denn nur wenn ersteres der Fall 
wäre, könnte das Wort Reduction für den von SCHAUDINN be- 
obachteten Vorgang gerechtfertigt werden. Außerdem gebrauchen 
wir heute das Wort Reduction oft statt Reductionsteilung und ver- 


356 JoHANNA GREINER, 


stehen darunter die Halbierung der Normalzahl der vorhandenen 
Chromosomen und die Ausstoßung der einen Hälfte von ihnen. Es 
würde also die obige Anwendung des Wortes Reduction eine falsche 
Vorstellung des Vorganges erwecken. 

Auch die früheren Bearbeiter von Adelea ovata versuchten die 
Reifungsfrage bei diesem Coccid zu lösen. SIEDLECKI beschrieb 
(1899, p. 183) Folgendes als Reifungserscheinung: „une partie de la 
chromatin nucléaire s’echappe à la surface de la coccidie.“ Er nennt 
diesen Vorgang ,épuration nucléaire“. Reduction glaubte er es 
deshalb nicht nennen zu dürfen, weil nur ein Teil des am Pol liegen- 
den Chromatins des Kernnetzes ausgestoßen wurde, nichts aber von 
dem Chromatin des Caryosoms (letzteres hielt er fiir chromatin- 
haltig). Und er fährt fort (p. 184): „les parties nucléaires qui vont 
servir à la reproduction, condensées en parties dans le karyosom, 
restent, et le réseau dont la chromatine jouait probablement un rôle 
dans l’alimentation et l’assimilation de la cellule coccidienne, 
est en grande partie rejeté“. Schon in der vorhergehenden, 
kürzeren Arbeit von SIEDLECKI U. SCHAUDINN (1897) wird dieser 
Vorgang beschrieben, dort aber die abgestoßene Chromatinmenge 
direkt ,,Reduktionskérperchen“ genannt. Letztere Bezeichnung 
ließ also SIEDLECKI in seiner endgültigen Arbeit (1899) fallen. Seine 
„epuration nucléaire“ konnte ich nie beobachten; auch wird sie von 
keinem der späteren Forscher mehr beschrieben. So täuschte sich 
vielleicht SIEDLECKI durch etwas zufällig an der Oberfläche des 
Macrogameten angelagertes, etwa bei der Fixierung zerstörte oder 
sepreßte Darmepithelkerne oder dgl. Ein Bild des Augenblicks der 
Ausstoßung selbst gibt er nicht. 

Jortos untersuchte 1909 die Reifung bei Adelea ovata und her 
schreibt eine Reifeteilung. Seine Beobachtungen wurden 1912 von 
SCHELLACK U. REICHENOW widerlegt, die nachweisen, daß fast alle 
seine Abbildungen nicht Adelea ovata, sondern Stadien des von ihnen 
entdeckten, vierten Coccids aus dem Lithobius-Darm, Barrouxia schnei- 
deri, darstellen. Bei den figg. 31 u. 32 von Jozzos ist es unsicher, 
ob sie zu Adelea ovata oder zu Barrouxia schneideri gehören; sie 
haben ein abnormes Aussehen. Die Zellen sind vielleicht bei der 
Fixierung zerflossen oder gepreßt, so daß der Kern mit dem Caryosom 
in die Breite gestreckt und in fig. 32 noch über den Rand der Zelle 
hinaus gedrückt wurde (vgl. auch ScCHELLACK U. REICHENOW, 1912). 
Nur in äußerst seltenen Fällen begegnete mir ein so in die Breite 
gezogener Kern mit Binnenkörper; und zwar nur dann, wenn das 


Gametenbildung und Befruchtung von Adelea ovata. 357 


Präparat oder diese Stelle darin nicht gut fixiert waren. So dürfen 
ähnliche Macrogameten nicht zur Diskussion herangezogen werden, 
da sie wohl künstlich hervorgebrachte Abnormitäten darstellen. 

Derpaisreux (1911) und SCHELLACK U. REICHENOW (1910—1912) 
beschreiben keine Ausstoßung chromatischer Substanz. Sie beobachteten 
wie ich am Macrogameten mit polarem Kern die verschiedenen 
Stufen der Autlösung des Binnenkörpers bis zu seinem völligen Ver- 
schwinden, aber keine Ausstoßung desselben und auch keinen Re- 
ductionsvorgang. 

Als Gesamtergebnis können wir also vor der Befruchtung keine 
Reifung am Macrogametenkern feststellen. Es bleibt noch eine 
Möglichkeit für das Vorkommen einer Reifung, nämlich die Annahme, 
daß sie nach der Befruchtung erfolgt. Solche Fälle sind bis jetzt 
nur sehr wenige bekannt, aber hier scheinen einige Anzeichen darauf 
hinzuweisen. Es sind noch keine endgültigen Ergebnisse gefunden, 
aber es soll in Folgendem nur der Weg gezeigt werden, auf dem es 
wohl gelingen wird, mit Sicherheit das Problem der Reifung für 
Adelea ovata zu lösen. Es muß dazu die Zahl der Chromosomen in 
den Kernen der zwei- bis vielkernigen Sporencysten, der Sporoplasten 
und Sporozoiten festgestellt werden und außerdem in den Kernen 
der vielkernigen Schizogoniestadien („Sternchenfiguren“). Dies ist 
sehr schwierig bei der Kleinheit dieser Kerne und den oft dicht 
ineinander liegenden Chromosomen. Aber bei noch weiterem großen 
und günstigen Material wird es nicht unmöglich sein. Die Zählung 
wurde versucht, und es schienen die Kerne der Sporozoiten und die 
der ,Sternchenfiguren“ der Schizogonie 4—5 Chromosomen zu ent- 
halten. Sollte sich diese Zahl bei weiterem Material als richtig und 
konstant erweisen, so wäre damit sichergestellt, dab: 1. eine Re- 
duction stattfinden muß und 2. sie sich nur in der Zeit nach der 
Befruchtung und vor der Sporozoitenbildung abspielen konnte. Die 
Sporozoiten hätten dann 4—5 Chromosomen, die während der Schizo- 
gonieteilungen beibehalten werden. Wandelt sich der Sporozoit zum 
Macrogameten oder Microgametocyten um, so würde in beiden Ge- 
schlechtsformen diese Zahl fortbestehen. Da bis zu der Befruchtung 
keine Reduction auftritt, verdoppelt sich bei ihr die Zahl der Chromo- 
somen auf 8—10. Es wäre dann 4—5 die Normalzahl, die nach der 
Befruchtung wiederhergestellt würde durch eine Reduction noch vor 
der Sporozoitenbildung. Damit würde sich auch erklären, daß die 
Teilungen im Microgametocyten keine Reductionssteilungen zu sein 
brauchten, sondern wie bei gewöhnlichen Teilungen wird nur die 


358 JOHANNA GREINER, 


Normalzahl 4—5 Chromosomen auf die Microgametenkerne über- 
tragen. 

Diese letzte Erörterung über das wahrscheinliche Vorkommen einer 
Reduction nach der Befruchtung wurde von mir im Januar 1918 
schriftlich niedergelegt vor der Kenntnis der Arbeit von DOBELL u. 
JAMESON (1915) und in meiner Vorl. Mitteilung erwähnt. Jetzt nach 
der Lektüre dieser Arbeit scheint meine Vermutung bekräftigt. 
DoBELL u. JAMESON fanden für das Coccid Aggregata eberthi und die 
Gregarine Diplocystis schneider: während des ganzen Lebenscyclus die 
Haploidzahl der Chromosomen mit Ausnahme der einzigen Stelle kurz 
nach der Befruchtung, wo Diploidzahl vorhanden ist. Diese wird 
aber schon im Laufe der ersten Zygotenteilung wieder zur Haploid- 
zahl reduziert. Es ist also dort die erste Teilung in der Zygote 
als Reductionsteilung anzusehen. Ob bei Adelea ovata dieselben 
Verhältnisse bestehen, kann ich heute noch nicht endgültig ent- 
scheiden, wenn auch meine Zählungen darauf hinzuweisen scheinen. 
Jedenfalls möchte ich die Stadien von dem Rückzug des Längs- 
netzes des Syncaryons und der ersten Zygotenteilung bei weiteren 
Untersuchungen besonders ins Auge fassen. 


Gametenbildung und Befruchtung von Adelea ovata. 359 


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und Teilung des Amöbenkerns, in: Zool. Jahrb., Vol. 38, Anat. 


Gametenbildung und Befruchtung von Adelea ovata. 361 


Erklirung der Abbildungen. 


Alle Figuren sind nach gefärbten Präparaten gezeichnet unter Be- 
nutzung folgender Linsen: Zeiss Appochr. 1,5 mm und A. 1,3, Komp.- 
Ok. 6, 8, 12. Die einzelnen Vergrößerungen sind jeweils der Figuren- 
erklärung angefügt. 


Tafel 16. 


Fig. 1—21. Microgametenbildung. 

Fig. 1. Eben an den Macrogameten angehefteter Merozoit. 

Fig. 2—21. Polar angelagerte Microgametocyten. 

Fig. 2. Einkerniger Microgametocyt. 1800 : 1. 

Fig. 3. Vorbereitung zur ersten Kernteilung; Streckung des Kernes. 
2100 :1. 

Fig. 4—6. Erste Kernteilung; Ausstoßung des Binnenkörpers. 
2200: 1. 

Fig. 7—9. Bildung der Tochterkerne. Fig. 7 u. 8 2000:1, Fig. 9 
2200 : 1. 

Fig. 10. Zweikernstadium. 2000: 1. 

Fig. 11—13. Zweite Kernteilung. Fig. 11 2500 :1, Fig. 12 u. 13 
2200 : 1. 

Fig. 14—16. Vierkernstadium. Fast alle Kerne enthalten 4—6 
Chromosomen. Fig. 14 2500 : 1, Fig. 15 u. 16 2200: 1. 

Fig. 17—21. Ausbildung der Microgameten aus den 4 Kernen, 
Fig. 17 u. 18 Bildung der dunkeln Randzone der Kerne. Fig. 19 
Streckung und Umbiegung der Kerne. Fig. 20 ausgebildete, mit Geißeln 
versehene Microgameten. Fig. 17 2500:1, Fig. 18 u. 20 2200:1, 
Fig. 19 1800 : 1, Fig. 21 3000 :1. 


362 JoHANNA GREINER, Gametenbildung und Befruchtung von Adelea ovata. 


Fig. 22. Merozoit von Adelea ovata. 
Fig. 23—24a. Junge, heranwachsende Macrogameten. Fig. 24a. 
11001; 


Fig. 24b. Dunkles mit Körnchen besetztes Netz im weiblichen Kern. 
2250 : 1. 

Fig. 25. Macrogamet, dessen Kern auf der Wanderung zum Pol 
begriffen ist. 1450: 1. 

Fig. 26—27. Macrogameten mit polarem Kern und angeheftetem 
Microgametocyten. 1200:1. 

Fig. 28. Am Befruchtungspol liegt der weibliche Kern mit ver- 
kleinertem Binnenkörper und 4 Microgameten. 1300: 1. 

Fig. 29—32. Befruchtung. Das Chromatin des eindringenden Micro- 
gametenkernes verbreitet sich kegelförmig im weiblichen Kern. Fig. 29 
1250 : 1, Fig. 30 2200:1, Fig. 31 u. 32 1400:1. 


Tafel 17. 


Fig. 33a u. b. Befruchtung. Von dem „kugelförmigen Kôrperchen“ 
aus dringt das männliche Chromatin strahlenformig in den Macro- 
gameten ein. Fig. 33a 2500 :1, Fig. 33b 2600:1. 

Fig. 34. Nach der Befruchtung. 1400:1. 

‘Fig. 35—36. Das Syncaryon rückt vom Pol hinweg. Fig. 35 
1250: 1, Fig. 36 1500:1. 

Fig. 37. Das zentrale Syncaryon zieht sich nach zwei Polen in eine 
Spitze aus. 1350 :1. 

Fig. 38—40. „Längsnetz des Syncaryons“. Fig. 38 u. 39 1750:1, 
Fig. 40 1500 :1. 

Fig. 41. Einzelne Fäden aus einem Längsnetz. 2200:1. 

Fig. 42. Rückzug des Längsnetzes. 1400:1. 

Fig. 43—44. Ansammlung der Fäden an dem dem Befruchtungspol 
entgegengesetzten Pol. Fig. 43 1300:1, Fig. 44 1150:1. 

Fig. 45—46. Ausbildung von 8—10 Chromosomen. Fig. 45 1950:1, 
Fig. 46 1800:1. 

Fig. 47—49. Spaltung der Chromosomen. Fig. 47 2000 : 1, Fig. 48 
1500 : 1, Fig. 49a 1800 : 1, Fig. 49b 2200: 1. 

Fig. 50. Auseinanderweichen der Chromosomen (?). 2000 : 1. 

Fig. 51—52. Ausbildung von zwei Kernen in der Zygote. Fig. 51 
2500:1, Fig. 52 1850:1. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Über die Eigenart und Entstehung der Vermehrungs- 
weise durch aborale und orale Proliferation bei Narco- 
polypen und Scyphopolypen. 


Studien über den Generationswechsel. 
Von 


Paul Hanitzsch, 
gest. am 30./4. 1918 an den Folgen einer Kampfgasvergiftung. 


Mit 16 Abbildungen im Text. 


Inhalt. 
Seite 
Vorwort . . 364 
1. Die nern am er Pol der Denen IE Gene- 
ration von Cunina proboscidea METSCHN.. . 364 
2. Uber die Bedeutung der ectodermalen ER De den Emma 
proboscidea-a-Larven. . . 371 


3. Die Knospen der «-Larven und ee Banane zu en B- een 374 
4. Die Metamorphose der a- und B-Larven von Cunina (he 


zu Medusen . . 377 
5. Hypothese über den ee lee Cunina proboscida à sive 
parasitica METSCHN. . . 379 
6. Allgemeine Bemerkungen zu den Knospungserscheinungen ‘der 
Narcomedusen- Laryen . . 386 
7. Die Wirkung des Ranupasuilicnne im Leben der Cunina para- 
silica aut. . . 390 
8. Über die Knospungserscheinungen der ' Seyphopoly gen und die 
stammesgeschichtliche Entstehung der Metagenesis. . . . 401 


Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. : 25 


364 Paun Hanrrzscn, 


Vorwort. 


Bei meinem letzten Aufenthalt in Neapel im Frühjahr 1912 
stellte mir der rührige Nachfolger von Dr. Lo Branco Herr Dr. 
ArTILIO CERRUTI liebenswürdigerweise eine größere Anzahl Embry- 
onen tragender, in FuLemming’scher Lösung konservierter Cuninen zu, 
die als Cunina proboscidea Metscun. bestimmt wurden. 

Dem gen. Herrn Kollegen möchte ich auch an dieser Stelle 
meinen Dank aussprechen; desgl. der Stazione Zoologica, deren rühm- 
lichst bekannte Gastfreundschaft ich nun schon wiederholt genoß und 
ihrem Leiter Herrn Prof. Dr. R. Dourn, der stets bereit war, für die 
Erfüllung selbst der weitgehendsten Wünsche Sorge zu tragen. 

Im Interesse anderer Arbeiten schob ich die Durchsicht des 
Materials, mit welchem mich CErrurı bereichert hatte, auf und 
begann damit erst im Sommersemester 1914, weil ich von dem 
Studium der „ektodermalen Knospung des haftflaschenartigen, drü- 
sigen Apicalorgans“ der Cun. prob.-Larven II. Generation Aufschlüsse — 
über die Bedeutung der ectodermalen Knospung des Terminalorgans. 
der Pneumatophoriden erwartete. 

Da kam der Krieg, der jäh meine Arbeiten unterbrach, da ich 
sofort zu meinem Regiment abreisen mußte. Eine schwere Ver- 
letzung, die selbst nach erfolgter Heilung meine Gehfähigkeit in 
hohem Grade beschränkte und auf lange Zeit meine militärdienstliche 
Verwendung ausschloß, gab mir Gelegenheit, meine Studien fortzusetzen. 

Ihr Ergebnis ist die vorliegende Arbeit. 


1. Die Knospungserscheinungen am aboralen Pol der Larven 
II. Generation von Cunina proboscidea. 


Die Untersuchung der Knospungserscheinungen am ab- 
oralen Polder Cun. prob.- Brut führte zu der für mich zunächst 
sehr befremdlichen Entdeckung, daß die Entwicklung der II. kleinen 
Generation Cunina proboscidea, wie ich sie 1912, 1913 beschrieb, 
durch das Auftreten einer von mir nie zuvor beobachteten, neuen 
Larvengeneration kompliziert wird. 

Dieselbe zeichnet sich durch die Fähigkeit aus, am aboralen 
Pol Knospen zu treiben, welche einzeln abfallen und dann — frei 
in der mütterlichen (I. Generation) Körperhöhle liegend — kaum von 
geschlechtlich erzeugten Delaminationsgastrulae zu unterscheiden sind. 

Diese durch Knospung sich vermehrenden Larven erinnerm 
außerordentlich an die von METSCHNIKOFF 1886 beschriebenen. 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Scyphopolypen. 365 


In Würdigung der Tatsache, daß die Larven dieses wieder auf- 
gefundenen Typus ältere Bekannte sind als die von mir geschilderten 
Cunina proboscidea-Larven II. Gen., wollen wir sie provisorisch, dem 
Alphabet folgend, als «- und %-Larven, unterscheiden. 


Der Stolo der a-Larven scheint sich zunächst weder habituell 
noch strukturell von dem der -Larven zu unterscheiden (Fig. Ba). 

Hier wie dort erweist er sich auf Schnittserien als Ectoderm- 
wucherung, deren Inneres von interstitiellen Zellelementen (7. Z) auf- 
gebaut wird. 


Fig A: 


„a-Larven“ von Cunina proboscidea METSCHNIKOFF, kenntlich an dem Mangel einer 
Phorocyte und an der verbreiterten, distal sich einstülpenden Aboralknospe 
(schematisch). 


a Beginn der von der Knospenkuppe im Sinne der Pfeilrichtung fortschreitenden 
Einstülpung (w). b ein zwar nur vorübergehendes, gleichwohl aber typisches Stadium 
der Knospenentwicklung (vgl. Fig. G). ce #-Larve in Metamorphose zur Meduse 
(schematisch). Anlage des Schirmes (br), sowie die aus b ersichtliche vorübergehende 
Grenze des Apicalorgans (w), dessen Lumen sich im Sinne der Pfeilrichtung ver- 
kleinert hat, sind durch gerissene Linien bezeichnet. d ¢-Larve vor Abschluß der 
Metamorphose. 


Erst im Verlauf der Weiterentwicklung ergibt sich ein prinzi- 
pieller Unterschied. 
Während das Zellmaterial der erst stoloförmigen, später aber 
in die Breite gehenden Ectodermwucherung der ß- 
Larven bei ihrer Metamorphose zu deformierten Medusen fast rest- 
los (d. h. bis auf die apicale drüsige „Knospe“) in der Bildung der 
| 5 


366 Paur Hanirzscu, 


ectodermalen Partien des Schirmes aufgeht (Fig. A), liefern die inter- 
stitiellen Zellen des Stolo der a-Larven in ähnlicher Weise wie 
die interstitiellen Zellen der ectodermalen Knospen der Margeliden 
(Caux) selbständig ein „Knospenentoderm“, welches auf den für 
die Beurteilung des Knospungsvorgangs wichtigsten Stadien deut- 
lich von dem Entoderm der proliferierenden Larve getrennt ist. 


Fig. B. 


Entwicklung der Aboralknospe der «-Larven von Cunina proboscidea. Längen- 
wachstum des Stolo und Auftreten eines Syncytiums in seinem Basal- und Distal- 
abschnitt. - 


ec Ectoderm, ent Entoderm der Larve. 7. Z interstitielle Zellen. 


Das „Knospenentoderm“ tritt in die Erscheinung als ein Syn- 
cytium, in welchem ich zu Anfang dieser Differenzierungsprozesse 
nur sehr wenige Kerne, etwa 5 zu finden vermochte (Fig. Bb). Sie 
sind kleiner als die der interstitiellen Zellen und tingieren sich auch 
mit denselben Farbstoffen dunkler. Wir müssen, da eine Beteiligung 
des Larven-Entoderms am Aufbau der Stoloknospe völlig ausge- 
schlossen ist, die Knospenentodermzellen als Abkömmlinge der großen 
polygonal abgeplatteten interstitiellen Zellen ansehen. Auf die Be- 
deutung dieser Umdifferenzierung werden wir zurückkommen und 
wollen sie einstweilen als gegeben hinnehmen. 

Die ectodermale Aboralknospe der a-Larven zeigt neben starker 
elastischer Beweglichkeit ausgesprochenes Längenwachstum. 
Besonders rege ist die Zellvermehrung im distalen Abschnitt, in 
dessen Bereich der Stolo kuglig anschwillt und infolgedessen im 
ganzen betrachtet die Form einer Keule annimmt (Fig. Be, d). Inner- 
halb der zwischen Basal- und Distalabschnitt gelegenen Zone 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Scyphopolypen. 367 


ist der Stolo meist sehr schlank. Hier schreitet die Diffenzierung 
des Knospenentoderms nicht, oder doch nur recht langsam vor- 
wärts. Desto lebhafter ist sie im distalen Abschnitt. Auch hier 
trägt das Knospenentoderm zunächst den Charakter eines Syncytiums 
(Fig. Bd). Sehr bald tritt jedoch eine Änderung dieses Verhält- 
nisses ein. 

Zunächst zerfällt das distale Syncytium in einen Haufen 
scharf abgesonderter Zellen, die sich mit einer Stützlamelle (Neu- 


abf 
stl 


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Fig. C. 


a-Laryen in Aboralknospenbildung. a Umbildung des distalen Syncytiums zum 
Entoderm der 1. Knospe (A). b Beginn der Abschnürung der 1. Knospe. 


st aborale, stoloartige Knospe. (ent‘) das entodermal determinierte basale Syn- 

eytium. ent‘ das aus dem distalen Syncytium hervorgegangene Knospenentoderm. 

stl Knospenstützlamelle. g Geschlechtsanlagen der Larve. abf Rückenfläche der 

Larve; derjenige Abschnitt, der frei von sexueller Differenzierung bleibt, dafür nicht 

nur hier, sondern auch bei anderen Narcomedusenlarven in Proliferation eintritt. 
gastr Gastralhöhle der Larve. 


bildung) gegen das umgebende Knospenectoderm abgrenzen (Fig. C 
stl) und hierauf zur Bildung einer kleinen Höhle (des Gastralraumes 
der 1. oder obersten Knospe, A) auseinanderweichen. Die Knospen- 
stützlamelle entsteht in der Weise, daß an der äußeren Grenzfläche 
des Knospenentoderms dicht gedrängte Körnchen ausgeschieden 
werden, welche schließlich zu einer homogenen Membran verkleben. 


368 Pauz Hanrrzscu, 


Viel später erst wiederholen sich diese Vorgänge an dem ba- 
salen Entodermsyncytium (Fig. C [ent‘)). 

Auch hieraus ergibt sich, daß der Stolo unserer Cunina probos- 
cidea-a-Larven keine Ausstülpung beider Keimblätter sein kann, wie 
METSCHNIKOFF dies beschrieb; daß vielmehr das Knospenento- 
derm wie auch die begrenzende Knospenstützlamelle 
Neubildungen repräsentieren müssen. 

Nicht immer bietet der Stolo der «-Larven das in der Fig. Ca 
wiedergegebene Bild. Fig. Cb zeigt, daß sein mittlerer, für ge- 
wöhnlich schlanker Teil angeschwollen sein kann und zwar — wie 
immer — infolge reger Vermehrung der interstitiellen Zellelemente. 
In diesem Abschnitt wiederholt sich nun zum 3. Male die Bildung 
von Knospenentoderm. 


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Ris: D: 


a Medianschnitt durch eine ältere «-Larve. Im Stolo (st) das basale Syncytium in 
eine Reihe gesonderter Zellen zerfallen, welche bereits von einer Stützlamelle um- 
geben werden; eine solche fehlt noch dem distalen Komplex. b Schema zur Ver- 
anschaulichung des Knospungsprozesses bei den «-Larven. 
A. B, C die in alphabetischer Reihenfolge sich differenzierenden Knospenabschnitte, 
A bereits abgelöst. (1), (11), (111) Ablüsungsfolge. ent das die Gastralhöhle be- 
grenzende Larvenentoderm. ent’ Knospenentoderm. o Mund der Larve. ? Tentakel- 
anlagen. 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Scyphopolypen. 369 


Da mittlerweile die Difterenzierung des basalen Entodermsyn- 
cytiums zu scharf gesonderten Zellen erfolgt, diese Zellen sich mit 
einer Stützlamelle zu umgeben beginnen, während fast unmittelbar 
därauf die Larvenstützlamelle, soweit sie Larvenentoderm von 
Knospenentoderm trennte, aufgelöst wird, so zeigt ein Medianschnitt 
durch eine ältere «-Larve Bilder, wie ich sie in Fig. Da und zum 
besseren Verständnis derselben, in der schematischen Fig. Db wieder- 
gegeben habe. 

Der Stolo weist hier distal ein Entodermsäckchen, dem die Be-- 
kleidung durch die Stützlamelle noch fehlt und proximal eine bereits 


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Fig. E. 


Spätere Stadien der Aboralknospenbildung der «-Larven von Cunina proboscidea. 


a Medianschnitt durch einen um die Knospe A verkürzten Stolo. Larvenstütz- 

lamelle zwischen Larvenentoderm und Knospenentoderm aufgelöst, im letzteren ein 

T-formiges Lumen (Gastralhöhle der Knospe 5). bu. e letzte Stadien des Knospungs- 

prozesses der a-Larven (e nach METscHnIKOFF, Embr.-Stud., 1886, fig. 4, tab. 12). 

d zipfliger Vorsprung {st) der Rückenfläche, welcher auf den voraufgegangenen 
Knospungsprozeß hindeutet. 


B(III), C(IT) vgl. Fig. D. ect Ectoderm. ent Larvenentoderm. 
ent‘ Knospenentoderm. ph Phorocyte. 


370 Paut Hanrrzscn, 


von Stiitzlamelle umschiedene Entodermzellengruppe auf, welcher 
dafiir der zentrale Hohlraum noch abgeht. 

Das ist also eine Umkehrung der fiir die in den Figg. Cau. b 
illustrierten Larven giltigen strukturellen Verhiltnisse, nach denen 
gerade das distale Entodermsäckchen in seiner Ausbildung weiter 
fortgeschritten ist als das proximale. 

Diese Umkehrung ist aber nur eine scheinbare und erklart sich 
ungezwungen durch die Annahme, daß sich der terminale, das pri- 
märe, höchstdifferenzierte Entodermsäckchen enthaltende Stolo- 
abschnitt bereits abgeschnürt hat. 

Ich habe zwar diesen Vorgang nicht direkt verfolgen können, 
dafür aber häufig entsprechende Einschnürungen am Stolo (Fig. Cb) 
beobachtet. Desgleichen fiel mir auf, daß nur die jüngeren Larven 
extrem lange Stolonen besaßen, während die der älteren Larven 
um 30—50 und mehr °/, der Maximallänge verkürzt erschienen. 

Kehren wir zur Betrachtung des in Fig. D abgebildeten Median- 
schnittes zurück, so lehrt dieser, daß ungefähr zur selben Zeit, wenn 
das nunmehrige distale, aber nicht primäre, sondern tertiäre Endo- 
dermsäckchen sich mit einer Stützlamelle gegen das Knospenecto- 
derm abzugrenzen beginnt (Fig. Ka), endlich die bereits von einer 
Stützlamelle umkleideten basalen Entodermzellen zur Bildung eines 
zuächst T-förmigen Lumens auseinanderweichen. Mittlerweile ist 
die Stützlamelle der Larve an der Grenzfläche zwischen Larven- 
und Knospenentodermen zur Auflösung gekommen (Fig. Da u. Ea); 
und so tritt schließlich auch eine Kommunikation der benachbarten 
Hohlraumsysteme ein (Eb u. ©). 

Der Hohlraum der distalen ,Knospe“ C (Fig. D, Ea) tritt nach 
meinen Beobachtungen nie in Verbindung mit dem Gastralraum der 
„proliferierenden“ Larven, da sie bei noch älteren Larven nicht 
mehr aufzufinden ist, darf wohl angenommen werden, daß sie wie 
die Knospe A abfällt. So bleibt zum Schluß von dem ursprünglich 
rein ectodermalen Stolo nur ein 2schichtiger Auswuchs der Rücken- 
fläche der Larve übrig (Fig. Eb u. c), welcher sich später ebenfalls 
abtrennt. Nur selten deutet dann ein kleiner zipfeliger Vorsprung 
der Rückenfläche (Fig. Ed st) auf den vorangegangenen Prolifera- 
tionsprozeß hin. 

Zu Fig. Eb noch ein paar Worte. Sie stellt eine proliferierende 
a-Larve im Besitz einer Phorocyte dar. (Das Präparat ist leider 
bei der Herauspräparation mit feinen Nadeln an seinem Haftpol ein 
wenig verletzt worden, zeigt aber immerhin noch das, was es zeigen 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Scyphopolypen. 371 


soll.) Selten erhält sich die meist nur für jüngere Entwicklungs- 
stadien (Fig. F) charakteristische Tragzelle so lange wie in diesem 
Falle, dessen besondere Bedeutung darin besteht, dab er uns erlaubt, 
diejenigen Cunina proboscidea-Larven, an deren Aboralpol die „ecto- 
dermale Knospung neuer 2schichtiger Embryonen“ anhebt, direkt 
von Phorocyten besitzenden Entwicklungsstadien der II. Generation 
abzuleiten. 


2. Uber die Bedeutung der ectodermalen Knospung bei den 
Cunina proboscidea-«a-Larven. 


Überblicken wir das über den „Knospungsprozeß“ unserer 
a-Larven Gesagte, so ist als wichtigstes Ergebnis der Untersuchung 
festzuhalten, daß Larvenknospen — wie sie in Fig. Eb u. e zur 
Darstellung gebracht wurden — nicht mehr mit Merscunikorr als 
Anfangsstadien, sondern vielmehr als Produkt einer langen eigen- 
artigen Entwicklung aufzufassen sind. 


Fig. F. 
a u. b Schnitte durch sehr junge «-Larven mit eigentümlichen embryonalen Pol- 
zellen (unterhalb der Phorocyte), die als Urknospenzellen gedeutet werden können. 


Wir gebrauchten in Anlehnung an den allgemeinen Sprach- 
gebrauch für diese Entwicklung den Ausdruck „ectodermale Knospung“, 
glauben aber, dab dieser Ausdruck zu speziell gefaßt ist und dab 
wir zu einem besseren Verständnis des eigenartigen „Proliferations- 
prozesses“ der a-Larven kommen würden, wenn wir uns vorsichtiger 
dahin äußern, daß einige an der Bildung des Ectoblastes teilnehmende 
und in diesen kontinuierlich übergehende, am aboralen Pol der 
Cunina-Brut gelegenen Zellelemente zur Entwicklung der Knospe 
zusammenwirken. Ich persönlich möchte sogar annehmen, daß diese 
Zellen letzten Endes auf eine einzige zurückgehen, welche sich im 


372 Paur Hanıtzsch, 


Verlauf der Eifurchung frühzeitig von den anderen Deszendenten 
der Eizelle sondert. Die in den Figg. Fa u. b abgebildeten Schnitte 
könnten meine Auffassung unterstützen. 

Trotz eifrigster Durchsuchung meines Materials vermochte ich 
leider allerdings kein Stadium aufzufinden, welches die Weiter- 
entwicklung jener unterhalb der Phorocyte gelegenen, offenbar in 
Teilung begriffenen embryonalen Zellelemente klar stellen würde. 
Jedenfalls sind sie auf späteren Entwicklungsstadien verschwunden, 
und da letztere durch einen lebhaft wachsenden Stolo ausgezeichnet 
sind, bleibt zu vermuten, daß dessen Bildungsmaterial in den rätsel- 
haften embryonalen Polzellen konzentriert ist. 

Wenn diese Vermutung, auf die wir in anderem Zusammenhang 
noch einmal stoßen werden (S. 376), richtig ist, würde also der Prozeß 
der ectodermalen Knospung sich einfach als verspätete Ent- 
wicklung eines — durch Abspaltung vom Körper 
offenbar sehr früher Entwicklungsstadien (Morula?) 
entstandenen, wenig umfangreichen Zellkomplexes 
darstellen und demzufolge wohl am besten als Teilknospung zu 
bezeichnen sein. 

Die Entstehung dieser eigentümlichen Vermehrungsweise dürfte 
mit der Verlegung der Larvenentwicklung in die gastrischen Räume 
des Muttertieres zusammenhängen.') 

Die beschränkten räumlichen Verhältnisse derselben hätten 
wenigstens zu einer Verkümmerung der Fähigkeit zur somatoblasti- 
schen Knospenbildung ?) führen können, während sie auf der anderen 
Seite die Vermehrung durch Teilung begünstigen mußten. 


1) Nach wie vor halte ich an meiner vor der D. Zool. Ges. 1912 
vertretenen Ansicht fest, daß die Entwicklung der Cunina proboscidea 
ehedem eine direkte war und sich wie die ihrer hypogenetischen Ver- 
wandten im freien Meere abspielte. 

Zu deutlich spricht die Art und Weise der Anlage und Organisation 
(Ausstattung mit Balancierapparaten, Sinneswerkzeugen) des Schirmes 
dafür, daß er zuerst von pelagischen (ölenteraten-Urformen erworben 
wurde, nämlich als Apparatur zur Steigerung der angeborenen Fähigkeit 
zum Schweben im Wasser (l. c., p. 294—295). 

Ebenso weist der besonders für die jüngeren Larven charakteristische 
Besitz eines Flimmerkleides (vgl. auch Fig. E) darauf hin, daß das Meer 
ihre ursprüngliche Entwicklungsstätte war. 

2) Diese Fähigkeit dürften die einfachen polypoiden Larven wie ihre 
Verwandten (z. B. Cunina rhododactyla HÄcK., Cunoctantha octonaria 
McCrapy, die sonderbare Knospenähre vom Typus III | HANITZSCH] u. a.) 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Scyphopolypen. 373 


Tatsächlich besitzen die Cuninen-Larven in hohem Grade das 
Vermögen, sich äqual oder inäqual, einfach oder multipel, quer und 
längs zu teilen. 

- Die Vorstellung, dab Neilunigetore ines sich nicht nur an den 
polypoiden sackförmigen Larven, sondern schließlich auch auf noch 
viel früheren Entwicklungsstadien (Morula?) vollziehen, kann im 
Hinblick auf die Angaben METscHnIıKoFrF's (1886), dab sich bei 
Oceania armata bereits die Blastula-Stadien durch Teilung vermehren, 
nicht kurzerhand abgewiesen werden. 

Zu erklären bliebe also nur die verspätete Entwickung des 
bei sehr inäqualer Spaltung entstehenden kleineren Teilungsstücks 
(embryonale Polzellengruppe der «-Larven). Die Fähigkeit, aus sich 
Embryonen, welche dem „knospenden“ Muttertier sehr ähnlich sind, 
hervorgehen zu lassen, ist an sich nicht erstaunlich. Wir wissen 
ja, daß gerade bei Cölenteraten das Regenerationsvermögen weit ver- 
breitet ist und verhältnismäßig kleine Teilstücke des Körpers sich 
zu einem, dem operierten Tier gleichgestalteten, wenn auch meist 
kleineren Individuum ergänzen können; freilich nicht unbeschränkt. 
Allzu klein dürfen die Fragmente nicht sein, wenn sie regenerations- 
kräftig bleiben sollen. Man könnte daran denken, daß die vorüber- 
gehende Latenzperiode der embryonalen Polzellengruppe der «-Larven 
damit zusammenhängt, daß diese wenigen Zellen zunächst nicht fähig 
sind zu selbständiger Entwicklung; dab sie diese Fähigkeit erst mit 
Unterstützung des größeren Geschwisters gewinnen, wenn dieses in 
der Lage ist, nicht nur sich selbst zu ernähren, sondern von seinem 
Nahrungsüberschuß auch ein ,,Knospenzooid“ aufzuammen. Auf 
diesem Wege könnte also ein einigermaßen befriedigendes Ver- 
ständnis der «-Larven und ihrer „Knospenerscheinungen“ erreicht 
werden. — Ob aber dieser Weg der richtige ist, ist eine andere Frage, 
die nur durch sorgfältigstes Studium der cell-lineage dieser Larven 
gelöst werden kann. 


Ebenso bedarf die durch BIGELOW (1909) bekannt gewordene Ver- 


von den bipolaren Ahnenformen ererbt haben; vgl. auch KORSCHELT u. 
HEIDER, 4. Lfg., 2. Hälfte, Kap. 9, p. 515—518. 

Bemerkenswerterweise beschränkt sich die Fähigkeit zu üppiger aboraler 
Proliferation auf die pelagischen Narcomedusen-Larven bzw. auf die, 
welche nur äußerlich festgeheftet an pelagische Wirtstiere (artfremde Narco- 
medusen, Trachomedusen, einige Glockenkernmedusen) immer noch der 
Lebensverhältnisse, die das freie Meer bietet, teilhaftig werden (vgl. auch 
HanıtzscH, 1911, p. 208). 


314 Pauz Hanrrzson, 


mehrungsweise der Cunina peregrina, Pegantha laevis durch entodermale : 
Knospung dringend erneuter Untersuchung. Möglicherweise führt diese 
zur Auffindung embryonaler Herde an den Stellen des inneren Blattes, 
an denen BIGELOW seine ,entodermalen“ Knospen entspringen sah. 

Sollte es sich herausstellen, daß die Entstehung embryonaler Herde 
im Ectoderm (Own. prob.-a-Larven) wie im Entoderm (Cun. peregrina, 
Pegantha laevis) auf eine einzige ,Urknospenzelle“ zurückgeht, so würden 
wir diese Vermehrungsarten (Gonoblastie BRAEM [bei Margeliden]) gar nicht 
mehr zur ungeschlechtlichen Fortpflanzung rechnen dürfen, sondern eher 
als einen Spezialfall geschlechtlicher Fortpflanzung zu deuten haben. Da- 
mit würde auch die Differenzierung der Knospenkeimblätter ihren rätsel- 
haften Charakter verlieren. 


Ich möchte schließlich darauf hinweisen, daß die Erscheinung, 
daß sich die Entwicklung von Embryonen unter dem Bilde eines 
Knospungsvorgangs vollzieht, in der Natur gar nicht so selten ist. 
Ich denke hier an Verhältnisse, wie sie sich in der Entwicklung 
der Statoblasten im Funiculus der Bryozoen oder auch der Keim- 
ballen in den Sporocysten und Redien der Trematoden zeigen. 


3. Die Knospen der «-Larven und ihre Beziehungen zu den 
B-Larven. 


Die Knospen der «-Larven stimmen in der Erscheinung mit ge- 
schlechtlich erzeugten Delaminationsgastrulae sehr überein und 
wären von den sie „aufammenden“ «-Larven überhaupt nicht zu 
unterscheiden, wenn die letzteren sich nicht durch ein sehr wichtiges 
unterscheidendes Merkmal auszeichneten, d. i. der Besitz der Phoro- 
cyte (Fig. Eb u. F). 

Über die weitere Entwicklung der von den «-Larven abge- 
schniirten Knospen findet sich in der Literatur nur die kurze An- 
gabe Mrrscunikorr’s (1. c. 1886), daß die geknospten 2schichtigen 
Embryonen ihrerseits wieder zu einem ungeschlechtlichen Ver- 
mehrungsprozeß durch aborale Proliferation schreiten, um sich nachher 
wohl ebenfalls zu Medüslein zu metamorphisieren. 

Ich selbst habe nun, da mir leider lebendes Material nicht zur 
Verfügung stand, die weitere Entwicklung der Knospen der «-Larven 
nicht direkt verfolgen können. So kann das, was ich im Folgenden 
darüber zu sagen haben werde, nur den Charakter einer mehr oder 
minder gut gestützten Vermutung haben. 

Aus meinen früheren Untersuchungen wissen wir, daß in den 
gastrocanalen Räumen der Cunina proboscidea-Medusen I. Generation 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Seyphopolypen. 375 


eine Larvenart lebt, die eine Phorocyte vermissen läßt. Auch diese 
(8) Larven (cf. h. 1, S. 465) treiben aboralwärts einen Stolo, der wie 
jener der a-Larven ausschließlich von Ectodermzellen aufgebaut 
wird. Dieser Stolo funktioniert aber niemals als Proliferationsorgan, 
bildet sich vielmehr zu einem distal drüsig ') differenzierten Haft- 
apparat um (Fig. G) und geht schließlich fast restlos in der Bildung 
der ectodermalen Partien des Schirms der sich zu rudimentären 
Meduslein metamorphisierenden polypoiden Larven auf (cf. h. 1. p. 365, 
und Hanirzscu, 1. c., 1913, p. 370ff., sowie auch h. Il. Fig. Ac). 


Fig. G. 


6-Larve mit Stolowucherung (st), die an der Kuppe tief eingestülpt ist (w) 
(vgl. Fig. Aa). 
g Geschlechtsanlagen. mi Magentaschen. abf Aboralfeld. 


Früher glaubte ich, daß diese Cuninenbrut sich direkt von 
Phorocyten tragenden Entwicklungsstadien ableitet, da die eigen- 
tümliche Zusammensetzung meines 1912er embryologischen Materials 
diesen Zusammenhang vermuten ließ. 

Jetzt aber, nachdem wir wissen, daß die Phorocyten besitzenden 
Entwicklungsstadien der Cun. prob. II. Gen. die — von der von mir 
1912—1913 beschriebenen Cunina(B)-Brut generativ verschiedenen — 
a-Larven darstellen, neige ich dazu, in den f/-Larven die Abkömm- 
linge der a-Larven zu erkennen. Ich muß darauf zurückkommen, 


1) Auf Stadien, wo die apicale Drüse der B-Larven noch nicht von 
dem umgebenden Zellbezirk durch eine chitinartige Lamelle abgegrenzt ist, 
erscheint sie, wie ich neuerdings entdeckte (Fig. G), erheblich volumi- 
nöser als nach erfolgter Abgrenzung. Ich halte es für nicht unmöglich, 
daß die Verkleinerung des Lumens in der Weise zustande kommt, daß die 
dasselbe auskleidenden Zellen (ähnlich wie die des Manubriums der Pneu- 
matophore) in die Hafthöhle vorwuchern, dabei drüsig entarten und an 
ihrer Außenfläche eine chitinartige, mit Eisenhämatein schwärzbare Sub- 
stanz ausscheiden. 


376 Pauz Hanirzscu, 


wenn ich die 2mal verschiedene Zusammensetzung meines 1910 und 
1912 gesammelten embryologischen Materials vergleiche. 

Mein 1910er Material erwies sich zusammengesetzt aus jiingsten 
Entwicklungsstadien mit Phorocyten und den jetzt als f-Larven be- 
zeichneten Stadien, endlich aus schon relativ weit entwickelten 
Mediislein (die sich aber durchaus nicht in allen Muttertieren vor- 
fanden). 

Das 1912er Material dagegen wies in der Hauptsache neben 
weit in der Ausbildung fortgeschrittenen Mediislein nur proliferierende 
a-Larven und junge, Phorocyten entbehrende Delaminationsgastrulae 
(B-Larven?) auf und ähnelt daher offenbar am meisten dem Material, 
welches METSCHNIKOFF 1886 vorgelegen haben dürfte, nur daß dem 
berühmten Forscher die für die Beurteilung des , Knospungsprozesses“ 
ersten und wichtigsten a-Entwicklungsstadien fehlten. 

Ich meine nun, daß sich die Zusammensetzung meines 1910er 
Materials so erklären ließe, daß die in der Reifung begriffenen 
Mediislein einem Wurf a-Larven entstammen, während ihre vor Be- 
sinn der Metamorphose abgeschnürten Knospen dem Entwicklungs- 
typus # folgen, und daß endlich die wenigen ganz jungen a-Stadien 
vielleicht einem neuen Wurf ihre Entstehung verdanken. 

Der bemerkenswerte Mangel an typisch sich entwickelnden 6- 
Larven in meinem 1912er Material könnte im Hinblick. auf das 
Vorhandensein proliferierender «-Larven den Glauben an einen 
genetischen Zusammenhang zwischen beiden Larvenarten nur stärken. 

Sollte diese Vermutung durch spätere Befunde ergänzt und ge- 
stützt werden, so könnten wir vorausnehmend sagen, daß in jener 
eigenartigen Gruppe (Herd) embryonaler Polzellen, die wir unterhalb 
der Phorocyte im Ectoblast einer sehr jungen a-Larve (Fig. F) ent- 
deckten, das Bildungsmaterial für die gesamte von dieser Larve ab- 
stammende -Generation niedergelegt ist. 

Weist schon die eminente Leistungsfähigkeit dieser merkwürdigen 
Polzellen auf ihren hohen embryologischen Wert hin, so können wir 
in dieser Überzeugung nur bestärkt werden, wenn wir sehen, wie 
auffällig die einzelnen Phasen in der Stolo-Entwicklung (Wucherung 
einer beschränkten Zahl Polzellen zur Bildung einer Art [Knospen-} 
Morula, Sonderung der zunächst indifferenten Zellen in die Knospen- 
Keimblätter) wie auch in der weiteren Entwicklung der abgelüsten 
Knospen (vgl. die Metamorphose der «- und B-Larven, h. 1, S. 377 ff.) 
an die Embryonalentwicklung erinnern. 

Dies kann zur Stütze der h. 1, S. 372 ff. vorgetragenen Auffassung 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Scyphopolypen. 377 


verwendet werden, nach der sich die aborale Polzellengruppe der 
«-Larven von einer, während der Einführung sich absondernden 
und in der weiteren Entwicklung zunächst zurückbleibenden Zelle 
ableitet. 

Es wurde oben schon ausgeführt, daß alsdann die B-Larven 
weniger als Abkömmlinge der «-Larven, als vielmehr als deren 
Zwillingsgeschwister zu betrachten sind. 

Die etwas abweichende Entwicklung der B-Larven, insbesondere 
die Differenzierung eines den a-Larven fremden Haftorgans, könnte 
damit erklärt werden, dab den Knospen eine Phorocyte fehlt, 
während das Bedürfnis sich an den Wänden der gastrischen mütter- 
lichen Räume festzuhaften, nicht geringer geworden ist. Hatten 
aber auch die B-Larven ursprünglich die Fähigkeit zur aboralen 
Knospung, woran bei ihrer nahen verwandtschaftlichen Beziehung 
zu den a-Larven nicht zu zweifeln ist, so muß noch die eigenartige 
Verwendung des Knospenmaterials bei der Metamorphose begründet 
werden. Das ist nicht so schwer, wie es zunächst den Anschein hat. 
Wir müssen daran denken, dab es bei unseren polypoiden Cun.- 
Larven gerade das Zellmaterial des aboralen Abschnitts ist, welches 
in der Schirmbildung aufgeht, aber zuvor auch zu somatoblastischer 
Knospenbildung verwertet werden konnte. Tritt nun wie bei den 
B-Larven eine Hemmung des letztgenannten Vorganges ein, so ist nicht 
einzusehen, warum das immerhin so gewonnene Plus an Material nicht 
der Schirmbildung nutzbar gemacht werden soll, zumal auch diese 
eine Zellvermehrung voraussetzt. Die Hemmung der Knospenbildung 
könnte damit zusammenhängen, daß während die a-Larven von un- 
günstigen biologischen, in ihrer Eigenart noch zu besprechenden 
Verhältnissen erst allmählich betroffen werden, unter diesen Störungen 
bereits das Keimmaterial, aus dem die B-Larven hervorgehen, zu 
leiden hat. 


4. Die Metamorphose der «- und f-Larven von Cunina 
proboscidea zu Medusen. 


Die bei der Metamorphose der a- und B-Larven resultierenden 
Medusen scheinen sich nach den bislang vorliegenden Angaben in 
allen wesentlichen Punkten (Fig. H) völlig zu gleichen. Das ist 
eigentlich im Hinblick auf die bereits hervorgehobene Ähnlichkeit 
in der Entwicklung der «- und B-Larven auch nicht anders zu er- 
warten. Es sei hier ergänzend nachgetragen, daß sich die Meta- 


378 Pavut Hanrrzscu, 


morphose der genannten Larven in prinzipiell gleicher Weise 
vollzieht. 

Was im besonderen die Umbildung der polypoiden e-Larven zu 
Medusen anbelangt, so vermag ich die Angaben METSCHNIKOFFS Zu 
bestätigen. „Mit dem Herauswachsen der Tentakelrudimente 
(Fig. D, E) tritt noch eine wichtige Neubildung auf, es bildet sich 
außerhalb der Tentakeln eine kreisförmige Kontur, welche eine 
obere Scheibe von dem Larvenkörper abgrenzt; bei Untersuchung 


Fig. H. 
Medianschnitte durch Medusen der Il. Generation von Cunina proboscidea. 


a ganzer Medianschnitt, b Hälfte eines Medianschnittes einer männlichen Meduse. 

exu Exumbrella. sw Subumbrella. ma Manubrium. v Velum. enl Entoderm- 

lamelle. Bei * Verlötungsstelle der exumbralen und subumbralen Entodermwand 
noch deutlich. n Nervenring. Ah Geschlechtsanlage. 


auf Schnitten stellt es sich heraus, daß diese Kontur einen ring 
förmigen Ectodermwall bezeichnet, aus dem der Scheiben- (das ist 
Schirm)-Rand samt dem Velum hervorgehen“ (1886, I. c., p. 117 und 
his Jun sr) 

Auf die Metamorphose der B-Larven bin ich hier (S. 365) wie 
a. O. (1912, 1. c., p. 285—287 und 1913, p. 370ff.) schon wiederholt 
eingegangen, so daß ich mich mit einem kurzen Hinweis auf die 
citierten Darstellungen begnügen darf. Ich möchte aber nochmals 
auf die prinzipiell gleiche, theoretisch höchstwichtige Bildungsweise 
des Medusenschirms bei a- und B-Larven nachdrücklich aufmerksam 
machen (Fig. K). In beiden Fällen eine zunächst rein ectodermale 
Bildung, legt sich der Schirm bei den a-Larven als kreisförmiger 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Scyphopolypen. 379 


Wall am Rande ihres Aboralfeldes, bei den 5-Larven als äquatorialer 
Ringwulst an ihrer das gesamte Aboralfeld als Basis okkupierenden 
Stolowucherung an. — ‘Als Aboralfeld bezeichnete ich (l. c.) 1912 
die ,proliferierende“ Rückenfläche der Cun. prob.-Larven im Gegen- 


Fig. K. 


Fig. J. Hälfte eines Medianschnittes durch eine in Metamorphose zur Meduse 
begriffene «-Larve (nach METSCHNIKOFF, Embr.-Studien, 1886). gl Gallerte. sv Schirm- 
and Velumanlage. 


Fig. K. Schematisches Ubersichtsbild zur Veranschaulichung der prinzipiellen 
Gleichartigkeit der Metamorphose der «- und 8-Larven. abf Aboralfeld. dr drüsige 
Einsenkung. stw Stolowucherung. sv sv‘ gemeinsame Anlage von Schirm und 
Velum bei «- und bei #-Larven. 


satz zu ihrem gonadentragenden Abschnitt. Angesichts der weit- 
gehenden Übereinstimmung in der Metamorphose der a- und B-Larven 
halte ich die theoretische Deutung, welche ich 1912 der Entwick- 
dung der B-Medusen gegeben habe, in vollem Umfange aufrecht. 


5. Hypothese über den Generationscyclus der Cunina 
proboscidea sive parasitica. 


Es ist ganz lehrreich, auf die langsame Entwicklung unserer 
Kenntnisse von dem Generationscyclus der Cunina proboscidea einen 
Rückblick zu werfen. Wird doch dabei schon heute mit einem Male 
verständlich, dab so viele Forscher einander oft stark wider- 
sprechende Angaben über den Ablauf des Entwicklungsgeschehens 
bei unserer Cunina gemacht haben. Denn die — wie wir gesehen 
haben — von Fall zu Fall schwankende Zusammensetzung des 
embryologischen Materials in den gastrischen Räumen der Cunina 
proboscidea-Medusen I. Generation mußte notwendig zu einer fälsch- 
lichen, wenn auch der Wahrheit zuweilen recht nahekommenden 
Gruppierung der vorgefundenen Stadien in der wissenschaftlichen 
Darstellung verführen; zumal da in einem und demselben Muttertier 

Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 26 


380 Pauz Hanirzscu, 


(I. Generation) ja — in einem und demselben Fang — kaum jemals 
eine lückenlose Reihe von Entwicklungsstadien gefunden werden 
dürfte. Gerade das sollte uns aber vorsichtig machen in der Kritik 
der Zeugnisse jener Forscher, die niemals bei unseren Medusen 
Stadien, wie sie METSCHNIKOFF U. A. z. B. ich selbst fanden, dafür 
aber Entwicklungsvorgänge beschrieben, die wiederum uns anderen 
niemals — trotz speziell auf diesen Punkt gerichteter Bemühungen — 
zu Gesicht gekommen sind. Ich denke da an STSCHELKANOWZEW’S: 
Schilderung der Befruchtung der Reifeier und deren Weiterentwick- 
lung, die auf einem wesentlich kürzeren und summarischen Wege 
vor sich gehen soll, ohne daß ungeschlechtliche Vermehrung der 
Larven durch Teilung oder Knospung einsetzt, ohne daß ferner eine 
echte Phorocyte die früheste Entwicklung junger Larven unterstützt. 

Wir werden gut tun, jetzt STSCHELKANOWZEW’S Angaben nicht 
mehr wie früher a limine abzuweisen, sondern lieber mit ihnen zu 
rechnen, gewitzigt durch die Erfahrungen beim Studium der Ent- 
deckungsgeschichte der verwickelten Geneseverhältnisse unserer 
Cunina-Art. 

In der weiteren Betätigung unseres guten Willens, allen prin- 
zipiell wichtigen Angaben STSCHELKANOWZEW’S gerecht zu werden, 
werden wir freilich sofort zu der Hilfsannahme gezwungen, daß die 
Entwicklung der II. kleineren Generation der Cunina proboscidea 
nicht nur auf befruchtete Reifeier, sondern wenigstens teilweise 
auch auf parthenogenetische Eier zurückgeht. Nach Lage der Sache 
dürfte es am wahrscheinlichsten sein, den «-Larven bzw. ihren Des- 
cendenten, den B-Larven den Ursprung aus parthenogenetischen Eiern 
zuzuschreiben und die Reifungszeit der befruchtungsbedürftigen Eier 
STSCHELKANOWZEW'S an das Ende der Periode geschlechtlicher Pro- 
duktionsfähigkeit bei den Muttertieren I. Generation zu verlegen. 
Die aus befruchteten Eiern der Medusen I. Generation hervor- 
sehenden Larven wollen wir zum Unterschied von den «- bzw. B- 
Larven durch den Buchstaben ,y“ kenntlich machen. 

Im Hinblick darauf, daß sich aus den Eiern der II. kleineren 
Generation der Cunina proboscidea mindestens die eine Kate- 
gorie (I oder II) der sog. Cunina parasitica-Knospenähren ent- 
wickelt, deren Zellkerne also unbedingt durch die für die Art 
typische Chromosomenzahl (28, nach STSCHELKANOWZEW) charakteri- 
siert sein müssen, andererseits aber ich einmal in einem in Teilung 
begriffenen Zellkern einer Cunina parasitica-Larve (strittigen Typus, 
I oder II) nur etwa 14 Chromosomen fand, muß immerhin die Mög- 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Scyphopolypen. 381 


lichkeit ins Auge gefaßt werden, daß die III. Generation der Cunina 
proboscidea sich wenigstens teilweise parthenogenetisch entwickelt. 

Es fügt sich nun ganz vorzüglich, daß wir die Erzeuger 
dieser parthenogenetischen Cunina parasitica-Gene- 
ration recht gut in den — unserer Annahme nach — sich eben- 
falls parthenogenetisch entwickelnden Cunina proboscidea-a- 
Medusen IL Generation sehen könnten. 

Dann müßten also die sich mit der vollen Chromosomenzahl (28) 
entwickelnden Cun. parasitica-Knospenähren als direkte Nachkommen 
von — aus geschlechtsreifen männlichen und aus im Besitz befruchtungs- 
bedürftiger Reifeier befindlichen weiblichen Oun. prob.-Medusen IL. Gen. 
bestehenden Elternpaaren gekennzeichnet werden. 

Unter der Voraussetzung, daß die #- und y-Medusen ge- 
trenntgeschlechtlich sind, könnten sie als Eltern der aus be- 
fruchtetenEiernhervorgehenden (un.parasitica-Genera- 
tion in Anspruch genommen werden. 


Da die y.-Medusen nun später entstehen als ihre parthenogene- 
tischen (a, #) Geschwister, ferner die Entwicklung der 8-Larven zu 
Medusen in eine spätere Zeit fällt als die der «-Larven, so müßten 
die parthenogenetischen Cun. prob. («) Knospenähren und die befruch- 
teten Reifeiern entstammenden (%?—+-y)-Knospenähren ungleichseitig 
oder mindestens ungleich weit ausgebildet an den Wirtstieren der 
III. Cun. prob.-Generation (d. s. die Carmarinen) anzutreffen sein 
und ihre Entstehung mindestens einer doppelten Eiinfektion ihrer 
gefräßigen Wirte verdanken. Dies trifft nun in auffälligster Weise 
für die miteinander sehr verwandten Knospenähren vom Typus I 
und II zu (Hanıtzsca, |. c., 1911, p. 224, Anm. 2 u. p. 233; 1. c., 1913, 
p. 388 ff.) und so liegt es dann recht nahe, in ihnen beiden die Enkel- 
generationen der Cunina proboscidea METSCHN. zu vermuten. 

Die Entscheidung, welcher der beiden Kategorien von Knospen- 
ähren der Vortritt im Leben ihrer Wirtstiere gebührt, ist nicht 
ganz leicht. Offenbar kann es — unserer früheren Annahme ent- 
sprechend — nur die parthenogenetisch sich entwickelnde («) Cun. para- 
sitica-Generation sein. Aber da nun leider die Zugehörigkeit jener 
schon erwähnten, parthenogenetisch entstandenen Cun. parasitica-Larve 
zum Typus I oder II (l. c., 1913, p. 388) nicht zu bestimmen war, 
bliebe das Problem ungelöst, wenn wir nicht die Möglichkeit hätten. 
die a-, bzw. $-Larven IL. Generation mit den Larven I, bzw. II zu ver- 
gleichen und dadurch die Verwandtschaftsgrade zwischen den Typen 

26* 


382 Paur Hanrrzscn, 


A, B, bzw. I, IL der Cun. prob.-Entwicklungsstadien II. und III. 
Generation wenigstens annäherungsweise ermitteln zu können: 

Da ergibt sich denn ohne weiteres, daß die #-Larven IT. Generation 
in viel näherer Beziehung zu den Larven vom Typus I stehen (Fig. La 
und 1. c., 1913, p. 377, Textfig. 18— 21?) und h.1., Fig. A, G und C—E) 
als die a-Larven. Von diesen lassen sich wiederum unschwer die 
Knospenähren vom Typus II ableiten, die also bis auf weiteres als 
die parthenogenetisch sich entwickelnde Enkelgeneration der Cunina 
proboscidea gelten können (Fig. Lb und I. c., 1913, tab. 31, fig. 7). 
Wenn also dann den Knospenähren I die volle, für die Art 
typische Chromosomenzahl 28 zugeschrieben werden muß, so wird 
dadurch die Frage nicht geklärt, welchen Geschlechts die £5-, bzw. 
y-Medusen sind. 


Fig. L. 


a u. b Schemata zur Ableitung der sowohl als Typus I als auch als Typus II 
auftretenden III. Generation der Cunina proboscidea von in Metamorphose be- 
findlichen «- und #-Larven ihrer II. Generation. 


sv gemeinsame Anlage von Schirm und Velum bei «- und bei 5-Larven. 


Solange Spezialuntersuchungen dieses Problem nicht eindeutig 
entschieden haben, ist es fast eine Sache persönlichen Geschmacks 
bald die %-, bald die y-Medusen in dem einen oder anderen Sinne 
sexuell determiniert aufzufassen. Da nach unserer Kardinalannahme 
die Entwicklung befruchteter Reifeier der Medusen I. Generation auf 
die Entwicklung parthenogenetischer Eier folgt, könnte man daran 
denken, daß die beiden Geschlechter nur periodisch zu gleichzeitiger 
Geschlechtsreife oder — vielleicht richtiger — Begattungsreife ge- 
langen ?) und daß die, unter dem Druck innerer Tendenzen und 


1) Hier möchte ich nachträglich einen fatalen Druckfehler, der sich 
in die zitierte Arbeit aus dem Jahre 1913 eingeschlichen hat, verbessern. 
Die Texterklärung von fig. 18 bezieht sich auf fig. 19 und umgekehrt. 

2) In diesem Sinne ließe sich wenigstens METSCHNIKOFF’s Angabe, 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Scyphopolypen. 383 


äußerer ungünstigen biologischer Einflüsse !) („Sauerstoff“- und 
Nahrungsmangel) aufgezwungene Latenzperiode der eiartigen Pol- 
zellen der «-Larven, bzw. die verspätete Entwicklung der 6-Medusen 
bezweckt, das isochrone Auftreten geschlechtsreifer $-Medusen und 
geschlechtsreifer (d. h. im Besitz befruchtnngsbedürftiger Eier be- 
findlichen) 9-Medusen II. Generation vorzubereiten, um so die sich aus 
der bisexuellen Fortpflanzung ergebenden Vorteile nach Möglichkeit 
wahrzunehmen. Da nicht einzusehen ist, warum bei relativ so einfachen 
Tieren wie den Cun. proboscidea-Medusen I. Generation der Reifungs- 
prozeß der einen Kategorie von Geschlechtsprodukten länger dauern 
soll als der der anderen, derart, daß dazwischen genügend Ent- 
wicklungszeit fiir eine parthenogenetische Generation (a-Medusen 
II. Generation) bleibt, da weiterhin die Ammengeneration (I, II) der be- 
kanntlich getrenntgeschlechtlichen Medusen I. Generation in der Regel 
ungleichzeitig, mindestens aber ungleich weit ausgebildet an dem 
Carmarina-Wirt auftreten (h. 1, S. 14), so ist an eine Verknüpfung 
ihres schon früher (1. e., 1912, 1913) beschriebenen Heteromorphismus 
mit einem sexuellen Dimorphismus zu denken. Vorläufig wird es 
vielleicht am meisten angängig sein — da auch sonst in der Tierreihe 
die auf dem Wege fortgesetzter parthenogenetischer Zeugung ent- 
stehenden Individuen Weibchen zu sein pflegen — die a-Knospen- 
ihren II als weiblich, die (3, y)-Knospenähren I als männlich deter- 
miniert aufzufassen. Desgleichen wollen wir — ohne freilich diese 
Anschauung näher begründen zu können, — lediglich zum Zweck, die 
i. ©. gewonnenen neuen Ansichten über die Familiengeschichte der 
Cun. proboscidea zu einem gewissen Abschluß zu bringen, die $-Me- 


daß künstliche Befruchtungsversuche trotz wiederholter Bemühungen stets 
mißlangen, deuten. In den von diesem Autor beschriebenen „gelegentlich 
spontan abgelegten reifen Hiern“ vermochte ich schon früher (l.c., 1911, 
p. 221, Anm. 1) keine befruchtungsbedürftigen Reifeier zu erblicken. Sie 
dürften vielleicht den parthenogenetischen Eiern derjenigen Medusen ent- 
sprechen, die sich an den weiblichen Knospenähren (II) zuletzt als 
Knospen angelegt haben. 

1) Man denke nur an die Verstopfung der gastrocanalen Räume der 
mütterlichen Medusen I. Generation mit Embryonen und vergesse nicht, daß die 
Muttertiere ihren Sauerstoffbedarf ausschließlich durch Haut- und Darm- 
atmung decken können. Auch mußte die Verstopfung des Kanalsystems 
die gleichmäßige Verteilung der aufgenommenen Nahrung sehr erschweren. 
Damit könnte die als Hungererscheinung zu deutende physiologische De- 
generation der ursprünglich wohl nur als Tragzelle funktionierenden Phoro- 
cyte der a-Larven zusammenhängen. 


© Knospenähren (Typ. II) mit 
© Medusenknospen jedes Alters 


junge Cunina parasitica-I-Larven 
aus befruchteten Eiern entstanden 


aan SIE | 5 
Die zuerst zur Reife gelangten re se in Proliferation 
ältesten oder ersten Med.-Knospen te, | 
SS später geknospte, also auch später & Knospenäh 
So ‘ penähren (Typ. I) 
es zur Reife gelangende Medusen mit Knospen aller Stadien 
NII es ES 
1 1 SS ie . . Sn 
parthenogenetische Eier ~. SSS die zueist zur Reife ge- 
eo | SE langenden $ Medusen I.Generation X Cte, 
. Wurf «-Larven : a 
SE | später geknospte, daher 
Sr Wart: a-lasven| se: | auch später zur Reife ge- 
Knospen der «-Larven er | langende Medusen 
= (3-Generation) SS. 
< | = : 5 
2 in Metamorphose zu Medusen scheinbar selbst befruchtungs- Reifspermien 
=) proliferierend bedürftige Reifeier | 
z | s 
= 6 Larsen in Befruchtung 
3 a-Medusen Metamorphose | 
Pp | | 
< pe a 
Ay | ß-Medusen à Pays 
parthenogenetische Eier y-Medusen 
| 
1. Infektion der Carmarina | 
| | 
junge Cunina parasitica (II) befruchtungs- | 
Larven (mit Phorocyte) bedürftige Eier Reifspermien 


| Befruchtung 

in Proliferation 

ältere © Knospenähre (Typ. II) 
z. T. schon ohne Phorocyte ' 


! 
} ! 
| 


384 


mm a | 


2. Infektion der Carmarina 


junge Cunina parasitica-(I)-Larven 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Scyphopolypen. 385 


& 


Medusen 


® © 
Jl Phorocyte | Parth.Ei 


= 
. ® 
a 
= 
a 
© 
=) 


Jet = 
Bet 3 << 
ee 5 
mr cet 


| Befruchtungs-@ Ah 


& bedürft. Ei 


ee 
M 
sndA]'Il 


Knospenähre [Typus 
uv 


FR 

© 

# 
= 


uaAJeT-(T)'seJed’und 


= af 
rt 


Phorogyt. Befrucht. Ei 


Fig. M. 


Schematische Darstellung des hypothetischen Generationscyclus der 
Cunina proboscidea METSCHNIKOFF. 


dusen als das weibliche, die y-Medusen als das männliche Element 
der Elternpaare der (¢?) Knospenähren vom Typus I deuten. Das 
ist, wie schon gesagt, vorderhand Geschmackssache. Sollte . 
es sich in dieser Hinsicht anders verhalten, als wir es vermuten, so 


386 Pauz Hanrrzscn, 


würde der veränderte Tatbestand, wenn nur unsere anderen Schluß- 
folgerungen richtig sind, zwar an sich von Bedeutung sein, im 
iibrigen aber die neuartige Kenntnis des Generationswechsels der Cu- 
nina proboscidea, s. parasitica METSCHN. — wie aus der schemati- 
schen Darstellung auf S. 384—385 deutlich werden dürfte — nicht 
wesentlich alterieren können. 


6. Allgemeine Bemerkungen zu den Knospungserscheinungen 
der Narcomedusenlarven. 


In diesem Abschnitt möchte ich — obwohl nicht eigentlich zum 
Hauptthema gehörig — die Bilder, welche proliferierende Narco- 
medusenlarven bieten können, zusammenstellen, um auf einige bis- 


oa © 
we 


| 


C; 
~~ 


Fig. N. 
a Schema zur Entwicklung und Fragmentation des Stolo der a-Larven von Cunine 


proboscidea. b Schema zur Knospenentwicklung von Cunoctantha octonaria McCrapy.- 
c Schema zur Knospenentwicklung von Cunina rubiginosa. 


K, erste, K, zweite Knospe. st. pr Stolo prolifer. 


her wenig beachtete gemeinsame Züge, bzw. Gegensätze aufmerksam 
zu machen. 

Fassen wir zunächst dieaboralproliferierenden Narco- 
medusenlarven ins Auge, so zeigt uns der Knospungsvorgang 
der a-Larven der Cunina proboscidea (soweit er überhaupt als solcher 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Seyphopolypen. 387 


in diesem Zusammenhang betrachtet werden darf) unzweifelhaft ein 
sehr einfaches, wenn vielleicht auch nicht urspriingliches Bild (Fig. 
Na): ein distal geschlossener, knospenartiger Auswuchs (Stolo) der 
Rückenfläche löst sich entweder in toto ab oder gibt a priori durch 
Fragmentation sukzessive mehreren „Knospen“ (den Embryonen der 
6-Generation) den Ursprung. 

Nicht immer geht nun aber der jeweilig distale Abschnitt eines 
solchen Stolo in der Bildung einer einzigen Knospe auf. Es können — 
vielmehr an ihm mehr oder minder gleichzeitig 2 Knospen auftreten 
(Fig. Nb u. c). Das erinnert dann lebhaft an das Verhalten des 
Vegetationspunktes mancher Pflanzensprosse, dessen Gabelung zur 
Bildung neuer Seitensprosse führen kann. Tatsächlich ist man ver- 
sucht, die Ähnlichkeit der Erscheinungen auf die Wirksamkeit 
gleichartiger Ursachen zurückzuführen. Wenn wir z. B. sehen, daß 
die „Knospen“ der Cun. prob.-a-Larven II. Generation nach ihrer Ab- 
lösung in Längsteilung eintreten, die manchmal unvollständig bleibt 
(Hanirzscu, |. c., 1913, p. 375), und, wenn wir uns vorstellen, daß 
ein solch unvollständiger Längsteilungsprozeß bereits anhebt, so- 
lange die Knospen mit den proliferierenden Larven noch zusammen- 
hängen, so könnten wir ein Verständnis der Bilder gewinnen, welche 
die knospenden Entwicklungszustände (bzw. ihre aboralen Stolonen) 
der Cumoctantha octonaria McCrapy (Fig. Nb) und der Cunina 
rubiginosa (Fig. Nc) bieten. Diese Bilder illustrieren zugleich, daß 
— je nachdem die von der Stolokuppe aus beginnende Teilung 
äqual oder inäqual verläuft, bald gleichwertige (Fig. Nb), bald 
ungleichwertige (Fig. Nc) Sprobknospen resultieren, die dann un- 
gleich alt erscheinen, weil die größere früher zur Umbildung zur 
Meduse (Fig. Nc?) schreitet als die kleinere Knospe. Dies wird 
wohl damit zusammenhängen, daß dieselbe erst eine gewisse opti- 
male Größe erlangt haben muß, ehe die erwähnte Differenzierung 
einsetzen kann. Daß der schwächere Sproß von vornherein seitlich 
gegen den stärkeren verschoben ist, würde sich durch den Verlauf 
des Teilungsvorganges einfach erklären. 

Nun scheint sich allerdings in Wirklichkeit die Entwicklung der 
Tochterindividuen der Narcomedusenlarven unter dem Bilde eines 
echten Knospungsvorgangs zu vollziehen. Doch sind andrerseits 
die Schwierigkeiten, denselben auf einen phyletisch älteren Längs- 
teilungsprozeß zurückzuführen, nicht unüberwindlich. 

Wir wollen daran denken, daß die Tentakeln der aboral ge- 
knospten Medusen einzeln zu erscheinen .pflegen (Fig. Nc), so daß 


388 Pauz Hanıtzsch, 


die Entwicklung der anderen einem Regenerationsvorgang, wie er 
sich nach voraufgegangener Teilung der Primärknospe stets not- 
wendig macht, nicht unähnlich ist (vgl. auch Hanirzson, ]. c., 1912, 
p. 299 u. fig. 15). Ferner gelang es bekanntlich, eine Beziehung 
zwischen dem Knospungsprozeß der Cun. proboscidea a-Larven II. Gene- 
ration mit einem, in ihre früheste Entwicklung fallenden Teilungs- 
vorgang wahrscheinlich zu machen (vel. h. 1., S. 372). 

Wir brauchen uns also nur vorzustellen, daß das Zellmaterial, 
aus dem sich die, zur Bildung von 2 und mehr Knospen befähigten 
aboralen Stolonen der Narcomedusenlarven aufbauen, schon sehr 
frühzeitig eine Sonderung erfährt, um die gesuchte Beziehung zwischen 
Proliferation und Teilung zu finden. 

Es ist klar, daß ganz besonders dann, wenn die Sonderung sehr 
inäqual verlaufen ist, die Entwicklung des kleineren Teilstücks (wie 
wir das schon beim Studium der Ontogenese der Cun. prob.-B-Medusen 
erkannten) ungemein einem Knospungsvorgang ähneln muß, weil natur- 
gemäß geraume Zeit notwendig ist, bevor ein wenig umfangreicher 
Zellkomplex infolge reger Vermehrung seiner Elemente als knospen- 
artige Vorwölbung am „Stolo“ in die Erscheinung treten kann. 

Während die Stolonen der bisher genannten Narcomedusen- 
larven — soweit beobachtet — nur 2, mehr oder minder gleichartige 
Knospen treiben, fand ich unter den 1910 in Neapel gesammelten 
Cuninen-Knospenähren eine aboral proliferierende Larve, deren Stolo 
eine große Anzahl Knospen trug, die in einer flachen Spirale ange- 
ordnet waren und distalwärts an Größe und Ausbildung abnahmen. 

Ich bezeichnete diese reich proliferierende Larve (1. c., 1913) als 
Knospenähre vom Typus III, da sie sich unter die Typen (1, II) 
der bekanntlich außerdem oral proliferierenden Cunina parasitica- 
Knospenähren aus verschiedensten Gründen nicht unterordnen ließ. 

Ihre Entwicklung erklärte ich mir damals so, daß der ursprüng- 
lich einfache Stolo der Larve sich — ganz wie der Stolo der Cun. 
rhododactyla-Larven — an der Kuppe in 2 ungleichartige Sprosse zu 
gabeln beginnt, von denen der schwächere von vornherein gegen 
den stärkeren seitlich verschoben ist und in der Folge nun über den 
letzteren hinauswächst. — Ich deutete das, vielleicht zu knapp und 
darum mißverständlich, wenigstens in figura (l. c. 1913, Textfig. 9) 
an. Wie ich nun auch von den Cun. rhododactyla-Larven annehmen 
zu dürfen glaubte, daß sie unter günstigeren Bedingungen, als sie 
ein Zuchtglas (in welchem METSCHNIKOFF seinerzeit sein embryo- 
logisches Material meistens hielt) zu bieten vermag, zu üppigerer 


Vermehrting durch Proliferation bei Narcopolypen und Scyphopolypen. 389 


Proliferation befähigt seien als tatsächlich beobachtet wurde, so 
nahm ich an, daß meine Knospenähre vom Typus III in jugend- 
licherem Alter wohl augenfällig einer Cunina-Larve mit 2 Knospen 
geähnelt haben mochte und daß im weiteren Verlauf ihrer Entwicklung 
zu den bereits vorhandenen Knospen eine 3. (nte) und zwar jedesmal 
unterhalb der nächstältesten Knospe hinzutreten könnte, welche 
abermals über diese hinauswuchs, wie die 2. über die 1. Knospe 
(Fig. 0). 


Fig. O. 
Schema zur Entwicklung der Knospenähren vom Typus III. 


Der „Stolo prolifer“ wäre also im Sinne dieser Auffassung kein 
selbständiges Gebilde, an dessen Wandung Medusenknospen sprossen, 
sondern eher ein mit fortschreitender Proliferation sich verlängerndes 
Rohr, welches sich aus den Connectiven der bei jeder Gabelung 
entstehenden schwächeren Knospensprosse zusammensetzt, ein Sym- 
podium. 

Sind diese Gedanken richtig, so können wir zusammenfassend 
sagen, daß bei der Gruppierung der Knospen der aboral proliferie- 
renden Narcomedusenlarven streng das dichotomische Verzweigungs- 
system eingehalten wird. 

Die Gruppierung der Knospen der oral proliferierenden Narco- 
medusenlarven (= Cuninen-Knospenähren vom Typus I u. II) folgt 
dagegen dem monopodialen Verzweigungssystem, wie ich schon 1911 
(1 ¢., p. 235—236) und 1913 (1. c., Knospungsgesetze, p. 386 u. 390) 
nachzuweisen vermochte. 


390 Pauz HanıtzscH, 


In welcher Beziehung die oral proliferierenden Cuninenlarven zu 
ihren aboral proliferierenden Verwandten stehen, ist bekannt. 

In den folgenden Abschnitten werde ich mich bemühen zu 
zeigen, wie sich stammesgeschichtlich der Übergang von der wohl 
ursprünglicheren aboralen zur oralen Proliferation, bzw. die sich in 


diesem Übergang ausdrückende Umkehrung der Polarität vollzogen 
haben könnte. 


7. Die Wirkung des Raumparasitismus im Leben der 
Cun. parasitica aut. 


Die vorstehenden Erörterungen gaben mir mehr als einmal 
Gelegenheit, darauf hinzuweisen, daß die Entwicklung der Cunina 
proboscidea sive parasitica nicht von jeher so verwickelt gewesen 
sein kann, wie sie sich heute präsentiert, sondern daß sie wohl 
ursprünglich wie die ihrer zahlreichen Verwandten eine direkte war 
und sich im freien Meere abspielte Jene uns zwar unbekannten 
und nur vermutbaren, sicher aber biologisch ungünstigen Verhält- 
nisse, welche unsere Cunina-Brut zu raumparasitischer Lebensführung 
genötigt haben, sehe ich als primäre Ursache der mannigfachen 
Komplikationen in ihrer Entwicklung an. Im Folgenden möchte ich 
mich weniger mit den möglichen „primären“ Ursachen beschäftigen, 
als vielmehr zeigen, daß eine ganze Reihe von Lebensäußerungen 
unserer Cuninenlarven auf die Bedingungen zurückgeführt werden 
kann, denen die Entwicklung im Mutter- (bzw. Wirts)leib unterliegt. 

Der beabsichtigte Nachweis wird dadurch erleichtert, daß die 
Larven der Cunina proboscidea vorzugsweise mit demjenigen Körper- 
abschnitt den Wandungen der mütterlichen Gastralräume anhängen, 
an welchen allgemein die Proliferation und die Metamorphose anzu- 
knüpfen pflegt. Vergleichen wir nun die letztgenannten Vorgänge 
bei den pelagischen Narcomedusenlarven mit denen bei unserer, zu 
raumparasitischem Dasein gezwungenen Cunina, so wird der Kausal- 
zusammenhang zwischen Milieu und Entwicklung sehr schnell deutlich. 

Was zunächst die vielen Narcomedusenlarven eigentümliche 
Fähigkeit zu somatoblastischer Knospenbildung am aboralen Pol 
(vgl. S. 372 sowie Anm. 1 u. 2, S. 372) anbelangt, so zeigt sie sich 
bei den Embryonen der Cunina proboscidea stark modifiziert. Die 
a-Larven IT. Generation vermögen sich immerhin noch durch „Knospen- 
bildung“ am aboralen Pol zu vermehren. 

Wesentlich tiefgreifender ist die Störung, welche der „Prolifera- 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Scyphopolypen. 391 


tionsprozeß“ bei der geschwisterlichen B-Generation erfährt. Hier 
wird die solitäre Aboralknospe sehr schnell zu einer Art Fühler, 
welchen die Tierchen, denen bekanntlich ein, der Phorocyte der 
a-Larven funktionell vergleichbarer Haft- und Bewegungsapparat 
fehlt, ausstrecken, um irgendein Fleckchen der mütterlichen Gastral- 
wandung zu erhaschen, an dem sie sich festheften können. Ent- 
sprechend der Fixationsstelle finden wir an der Kuppe der Knospe 
eine Einsenkung (Fig. G w), welche zunächst deutlich das Bestreben 
zeigt, an Ausdehnung zu gewinnen, später aber sich wieder ver- 
kleinert, wobei die auskleidenden Zellen sich drüsig differenzieren 
(Anm. S. 375). Die Anpassung an Aufgaben, für die die Knospen 
der B-Larven ursprünglich gewiß ebensowenig bestimmt waren wie 
die der a-Larven, wird zweifellos dadurch vorbereitet, dab die Be- 
gleitumstände des raumparasitischen Daseins, wie z. B. Sauerstoff- 
und Nahrungsmangel, welche sich allmählich während der Entwick- 
lung der a-Generation einstellen und auf diese daher erst spät zu 
wirken vermögen, bereits das in ihren embryonalen Polzellen auf- 
gespeicherte Keimmaterial der B-Generation präinduzierend be- 
rühren. 

Auf diese Präinduktion könnten wir aber nicht nur die Hemmung 
des aboralen Proliferationsvorgangs, sondern schließlich auch die Ver- 
wertung des Zellmaterials der Haftknospe zum Aufbau der ecto- 
dermaien Partien des Schirmes der f-Medusen zurückführen (vgl. 
$S. 365 und S. 379), zumal ein Medusenschirm im weiteren Sinne 
ebenfalls als ein (hydrostatisches) Haftorgan angesehen werden 
kann. 

Von den y-Larven endlich sind überhaupt keine Proliferations- 
erscheinungen, nicht einmal Ansätze dazu bekannt und nach dem, 
was vorhin über die Präinduktion der Keime der f-Generation ge- 
sagt wurde, auch nicht zu erwarten. 

Wir brauchen uns da nur ins Gedächtnis zurückzurufen, dab 
das Auftreten der y-Generation in die letzte Periode geschlechtlicher 
Produktionsfähigkeit der Muttertiere fällt und zu dieser Zeit die 
Ungunst der bereits oben angedeuteten (proliferationshemmenden) 
Milieuverhäitnisse ihr höchstes Ausmaß erreicht hat (Präinduktion 
der in Bildung begriffenen, befruchtungsbedürftigen Reifeier, denen 
die y-Generation ihre Entstehung verdankt). 

Wir verstehen hiernach weiterhin, daß die y-Larven — ohne 
sich ungeschlechtlich durch aborale Knospung vermehrt zu haben — 
beschleunigt ihrem Endziel, der Metamorphose zu Medusen, zueilen. 


392 Pau. Hanıtzsch, 


Die Metamorphose geht nun bei. den Cun. proboscidea-Larven 
II. Generation (a-, B-, y-Typen) sowohl wie bei allen hypogenetischen 
Narcomedusen prinzipiell denselben Weg (vgl. S. 377 ff. u. a. O.). Der 
orale Abschnitt des Narcopolypen wird regelmäßig zum Manubrium, 
der aborale zum Schirm der Meduse. Doch führt — trotz der un- 
leugbaren Ähnlichkeit in der Entwicklung — die Metamorphose zu 
erheblichen habituellen Differenzen. 


Bei denjenigen Narcomedusen, deren Metamorphose sich im 
freien Meere abspielt, finden wir einen gewaltig entwickelten, ge- 
lappten Schirm mit muskulösem Velum, bei unseren parasitischen 
Cuninen dagegen nur einen höchst unbedeutenden, fast kreisrunden 
Schirm mit geringer Gallertentwicklung und schwachem Velum. 


Während sich Manubrium und Schirm einer normalen Meduse 
verhalten wie der Klöppel zur Glocke, sitzt der Schirm der Cuninen 
II. Generation dem durch die riesige Entwicklung der Gonaden sack- 
artig gewordenen Manubrium wie eine zierliche Kappe auf. 


Da die Art und Weise der Anlage des Schirms der hypo- 
genetischen Medusen deutlich dafür spricht, daß er zuerst von pela- 
gischen Coelenteraten-Urformen erworben wurde (I. c., 1912, p. 294 
bis 295) als eine Apparatur zur Steigerung der angeborenen (meist 
durch ein, auch den Cun. proboscidea-Larven noch zukommendes 
Flimmerkleid unterstützten) Fähigkeit zum Schweben im Wasser, 
würde die Verschiedenheit in der äußeren Erscheinung der Cun. 
proboscidea-Medusen II. Generation und der im freien Meere meta- 
morphosierten Narcopolypen leicht verständlich werden, nämlich als. 
Folge einer zwangsweisen Verlagerung der Entwicklung in den 
mütterlichen Gastralraum, wo nur noch; innere, durch Vererbung 
erworbene Tendenzen, dagegen die gestaltsbestimmenden Einflüsse 
des freien Meeres nicht oder doch nur in geringem Grade wirk- 
sam sind. 


Daß die, im Vergleich zur Ausbildung des Schirmes, abnorme- 
Entwicklung des Manubriums, ferner die seltsame höhere Differen- 
zierung seiner randständigen Sinnesorgane die Metamorphose der 
Individuen II. Generation zu Formen der Ausgangsgeneration (Hypo- 
genesis) vollkommen unmöglich machen, wird hier nur der Voll- 
ständigkeit halber wiederholt. 

Ihren sichtbarsten Ausdruck findet jedenfalls die Milieuinduktion 
bei den Cun. proboseidea-Medusen II. Generation — wenn wir ein- 
mal von den feineren Merkmalen, deren Entdeckung erst eine fort- 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Seyphopolypen. 593 

geschrittenere Technik ermöglichte, absehen — in der Entwicklung 
des zwischen Manubrium und Schirm bestehenden Mißverhält- 
nisses. 


Insofern nun nicht nur die sich entwickelnde II. Generation, 
sondern natürlich auch ihre, die Keime der Cun. parasitica (III. Ge- 
neration) enthaltenden Gonadenanlagen dem störenden Milieueinfluß 
unterworfen sind, sollte man eine weiter reichende (als bisher be- 
schriebene) Wirkung desselben erwarten (Präinduktion). 

Tatsächlich erweist sich diese Entwicklung der Enkelgeneration 
der Cun. proboscidea noch erheblich mehr verändert als die ihrer 
Tochtergeneration. 

Ohne jetzt schon auf alle differentiellen Einzelheiten eingehen 
zu wollen, sei doch soviel erwähnt, daß die Entwicklung der III. Ge- 
neration auf einem durch Fig. Ab illustrierten, proliferierenden 
B-Larven etwa vergleichbarem Stadium stehen zu bleiben scheint. 

Tatsächlich ließe sich eine ihrer Medusenknospen entkleidete 
Cun. parasitica-Knospenähre, als eine sehr verlängerte polypoide 
Larve mit einer aboralen, zu einem Haftorgan umgeformten und 
durch das Hinzutreten der Phorocyte cänogenetisch veränderten 
Knospe (vergleichbar der der f-Larven) deuten. Diese Auffassung, 
die allerdings nur auf vergleichend-anatomischer Betrachtungsweise 
fußt, vermag nicht das erwünschte Verständnis des Umstandes an- 
zubahnen, warum die Cunina parasitica als Descendent einer hypo- 
genetischen Meduse, die Fähigkeit, sich geschlechtlich zu differen- 
zieren, verliert, dafür aber die Fähigkeit gewinnt, die Ausgangsform 
innerhalb ihrer Familiengeschichte auf dem Wege indirekter bzw. 
oraler Knospung (Fig. M) hervorzubringen. 

Wir müssen daher die scheinbar naheliegendste morphologische 
Deutung des Cuninenstockes fallen lassen und versuchen, aus seinem 
Werden ein befriedigendes Verständnis der begrenzten Wirkung 
der Präinduktion, welcher die Keime der III. Generation von Cun. 
proboscidea unterliegen, zu gewinnen. 

Um ab ovo zu beginnen, so liefert die Kifurchung zunächst eine 
Keimscheibe (Discomorula), welche — nachdem sie zweischichtig ge- 
worden ist — einer Gastrula nicht unähnlich wird und von dem 
ersten Beobachter dieses Stadiums (Fig. Pa, b) tatsächlich auch als 
Archigastrula invaginata gedeutet wurde (Unsanin, 1875, 1876). 
Schon METSCHNIKOFF (1881) sprach sich gegen diese Auffassung aus 
und ich pflichte ihm auf Grund eigner Beobachtungen, nach denen 


394 Pauz Hanıtzsch, 


die Gastralhöhle des problematischen Embryos durch Spaltung seines 
Entoderms entsteht (Fig. Pc), bei. 

Durch den Vergleich älterer Cuninenlarven I. und III. Gene- 
ration gelang auch die meines Erachtens einzig mögliche Deutung 
der mit einer Phorocyte ausgefüllten „Pseudogastralhöhle“ (Fig. Pb). 


Fig. P. 


Halbschematische Medianschnitte durch Cunina parasitica-Larven. 


a u. b Pseudogastrula, in a Phorocyte in der Pseudogastralhöhle ce Entwicklung 

der Gastralhöhle durch Spaltraumbildungen im Entoderm. d ältere Larve nach 

Ausbildung des Mundes, rechts die Phorocyte in der Pseudogastralhöhle eingezeichnet, 
links die hypothetische ursprüugliche Ectodermauskleidung des Haftraumes. 


Sie stellt das Lumen eines frühzeitig angelegten Haftorgans (d. h. 
des Apicalorgans der Knospenähre) dar, welches dem flaschenartigen 
Terminalorgan junger B-Larven I. Generation homolog ist. Das irre- 
führende Pseudogastrulastadium, welches die Entwicklung der Cun. 
parasitica charakterisiert, geht also aus der innigen Vereinigung 
einer Planula mit einem Organ hervor, welches später das aborale 
Ende des aus der Planula sich differenzierenden Primär- (Haupt- 
oder Achsen-)Polypen des Cuninenstocks einnimmt. !) 


1) Wenn sich nun auch heute nicht mehr der Haftraum durch Ectoderm- 
einstülpungen einer Planula bildet, so halte ich es doch nicht für aus- 
geschlossen, daß er ehedem so entstand, worauf ja bekanntlich auch die 
eigene Familiengeschichte der Cun. parasitica hinweist (s. die 6 Larven 
von der elterlichen Generation, Fig. A). 

Wir werden allerdings gut tun, diese — meines Erachtens — ursprüng- 
lichere Entwicklungsweise in jene Zeiten zurückzuverlegen, in welchen 
sich der Commensalismus unserer Larven mit einem artfremden Wirt 
(Carmarina) einzurichten begann, d.h. in Zeiten, in welchen die Cuninen- 
sprößlinge III. Generation nach kurzer Schwärmzeit — ererbten Tendenzen 
folgend — sich an ein geeigneteres Wirtstier, als es die entarteten Eltern- 
tiere sein konnten, anklammerten, um dort ihre Weiterentwicklung ab- 
zuwarten. Als dann in einer späteren (d. h. eigentlich: von heute ab 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Scyphopolypen. 395 


An sich ist diese Verbindung ja nicht sonderlich merkwürdig 
und steht auch nicht vereinzelt da. Man denke beispielsweise an 
die Siphonophorenlarven. 

Bei unserer Cunina parasitica-Larve liegen aber die Dinge in- 
sofern noch etwas anders, als der größte Teil des bei der Furchung 
resultierenden Zellenmaterials im Aufbau des Apicalorgans des 
künftigen Cuninenstocks aufzugehen scheint und das verfügbare 
Bildungsmaterial für den Primärpolypen der Kolonie sich — zu- 
nächst wenigstens — derart unsichtbar dem gastrula-ähnlichen Zell- 
verband einfügt, daß man versucht sein könnte, das ganze Gebilde 
eher als ein Organzooid, denn als Primärzooid anzusprechen. Beginnt 
dann endlich die Sonderung der verschiedenen Zwecken dienenden, 
dabei aber aufs innigste miteinander verschmolzenen Materialien 
(Fig. Pc, d), so nimmt sich der Primärpolyp beinahe als geknosptes 
Produkt des Apikalorgans („Primärorgans“) aus. Die sonst. üblichen 
Entwicklungsgeschwindigkeiten von Primärpolyp und Primärorgan 
erscheinen hier also hochgradig verändert. Ja, im Hinblick auf die 
für die elterliche Generation (B) geltenden Verhältnisse!) darf ge- 
radezu von einer Umkehrung gesprochen werden. 

Dieselbe drückt, wie ich im Folgenden versuchen werde zu 
zeigen, der eigenartigen Entwicklung der Cunina pararitica ihren 
Stempel auf. Ich sehe daher in ihr die Hauptwirkung der Milieu- 


datiert jüngeren) Phase der Familiengeschichte der Cunina parasitica 
die Entwicklung in das Innere des neuen Wirts verlegt und durch die 
Beigabe einer als Trag- und Nährzelle (zunächst vielleicht auch Schutz- 
zelle) funktionierenden Phorocyte unterstützt würde, dürfte den Larven 
die unmittelbare Nachbarschaft ihrer verdauenden Schicht mit der 
Phorocyte wünschenswert gewesen sein. Dies mag wiederum dazu beige- 
tragen haben, daß die die Hafthöhle ursprünglich begrenzende Ectoderm- 
lamelle (in Fig. Pd durch eine gerissene Linie versinnbildlicht) schließlich 
abkürzend überhaupt nicht mehr angelegt wurde. 

Gemäß meinem Gedankengang vermag ich daher nur wenig Gewicht 
auf den Umstand zu legen, daß die Hafthöhle der ©. parasitica-Larven 
durch Entodermzellen, der mit ihr verglichene und für homolog erklärte Haft- 
raum der -Larven II. Generation dagegen mit Ectoderm ausgekleidet wird. 

1) Auch für die Entwicklung der II. Generation der C. proboscidea 
ist einerseits die frühzeitige Bereitstellung, andrerseits die enge Verbindung 
des für den Aufbau von Polyp und Primärorgan bestimmten Materials 
typisch. 

Doch folgt stets die Entfaltung des, auf eine Aboralknospe zurück- 
führbaren Organs (vgl. 6- und «-Larven) auf die Entwicklung des Polypen. 


Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 27. 


396 Pauz Hanirzscu, 


Präinduction, der die Keime der III. Generation der Cunina probo- 
scidea unterliegen. 

Die Umkehrung der Wachstumgeschwindigkeiten von Primär- 
polyp und Primärorgan ist zunächst der Grund, weshalb letzteres — 
entgegen seiner aus der Familiengeschichte (s. besonders 6-Larven) 
herauszulesenden Bestimmung — zur Persistenz gelangen kann. 

Dieselbe ergibt sich mit Notwendigkeit aus der Art der Anlage: 
der Gastralhöhle des Primärpolypen. Letztere entsteht, wie schon 
gesagt, durch mehr oder minder vollständige Längsspaltung des — 
gleichzeitig die Hafthöhle begrenzenden — Larvenentoderms (Fig. Pe 
und 1913, tab. 31 fig. 6). Eine Eliminierung des Organs aus dem 
Larvenkörper — (wie sie bei der elterlichen Generation eintrat) — 
kann daher nicht erfolgen. Bei den Cun. prob. B-Larven II. Generation 
ging bekanntlich der Eliminierung ihres Apicalorgans eine regula- 
torische Verringerung seines Umfanges vorauf. Ein Fortschritt in 
der Differenzierung des terminalen Haftorgans besteht darin, daß 
an den Rändern des Durchgangsschlitzes der Phorocyten-Pseudo- 
podien 2 einander opponierte, rudimentäre, aber mit starrer Entoderm- 
achse versehene Tentakeln auftreten; die die Verankerung der Larve 
am Wirtskörper verbessern. (Fig. Qd). Auf ein ähnliches Bedürfnis 
kann vielleicht die nicht seltene Vervielfältigung des Terminalorgans 
zurückgeführt werden. Zwar hängt dieselbe mit Teilungserscheinungen 
der gesamten Larve zusammen. Doch gehen diese gelegentlich auch 
von ihrem aboralen Pol aus und verlaufen zumal dann oft unvoll- 
ständig, so daß ein Cuninenstock mit 2 Hafthöhlen entsteht, von 
denen jede eine Phorocyte enthält. Die bei der Teilung des ur- 
sprünglich einheitlichen Haftraumes sich entfernenden Tentakeln er- 
fahren sehr schnell eine Verdoppelung (1. c., 1912, fig. 15, p. 297 u. 299). 

Die Persistenz der Hafthöhle bzw. die damit zu- 
sammenhängende Verbildung (Verstümmelung) des 
aboralen Polypenabschnitts ist ihrerseits wieder die 
Ursache für die Unterdrückung der Schirmbildung 
oder — anders ausgedrückt — der Totalmetamorphose der Indivi- 
duen III. Generation zu Formen der Ausgangsgeneration. 

Zur Erläuterung des Gesagten brauche ich nur auf den aus: 
der Ontogenese der II. Generation leicht ersichtlichen Zusammen- 
hang zwischen Eliminierung des primären larvalen Apicalorgans 
und Entwicklung des Schirmes, bekanntlich des 2. und definitiven 
Constituenten des den f£-Larven eigentümlichen Terminalapparates 
zu erweisen (Fig. Ac, d). 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Scyphopolypen. 397 


Wir könnten aber auch die Unterdrückung der Schirmbildung 
bei den Cunina parasitica-Larven als unmittelbare Wirkung der 
Präinduction verstehen, wenn wir nämlich bedenken, daß sich schon 
bei den Elterntieren der Schirm als ein unter dem Druck der Milieu- 
induction in Rückbildung begriffenes Gebilde erwies. 


In ähnlicher Weise erlangten wir bekanntlich schon das Ver- 
ständnis für den Ausfall der knospenden Vermehrungsweise bei den 
y-Larven (h. 1, S. 391), und es ist sicher bemerkenswert, daß es 
hier wie dort Differenzierungen des aboralen Körperabschnitts sind 
(Knospe, Schirm), deren normale Entfaltung je nach der Ungunst 
der biologischen Verhältnisse mehr oder minder unterbunden wird. 


Schwerer ist das Ausbleiben der Geschlechtsreife 
der am aboralen Ende gleichsam verstümmelten Indi- 
viduen III. Generation zu verstehen, obwohl ihr Gewebe 
wenigstens noch die Keimstätte darzustellen scheint. !) 


Die Reifungsstätte ist dagegen in die medusoiden Knospen des 
sich stark verlängernden Primärpolypen verlegt. Indem sich diese 
Knospen zu den uns wohlbekannten pelagischen Cunina proboscidea- 
Medusen entwickeln, wird endlich der Generationscyclus geschlossen. 


Betrachtet man nun einen, seiner Lateralknospen entblößten 
Cuninenstock (Fig. Qf.), so ist unschwer zu erkennen, dab die Schirm- 
anlage, die normalerweise am proximalen Abschnitt des Primär- 
polypen hätte auftauchen sollen (Fig. Qa, b) nach entsprechender 
Verlängerung desselben zum Stamm (irreführend in der Lit. auch als 
Stolo bezeichnet) distalwärts abgerückt zu sein scheint (Fig. Qe, f). 
Wiewohl sich dieses „Abrücken“ leicht sinnfällig machen läßt — 
denn der Mund des 1. Polypen ist — wie ich schon 1912 vor der 
Deutschen Zoologischen Gesellschaft (22. Versammlung) betonte — 
gleichzeitig der Mund der 1. und ältesten Meduse des Cuninen- 
stocks (l. c., 1912, p. 307ff) — so wäre es sicher verfehlt, das 
Wesen des oralen Knospungsprozesses ?) einfach in einer mechanischen 


1) In den früher als degenerierte Nesselzellen gedeuteten kugeligen 
Elementen im Ectoderm proliferierender Larven (l. c., 1911, tab. 7 fig. 16) 
sehe ich jetzt wandernde Keimzellen. 

2) Da die in Wirteln zusammenstehenden Lateralknospen der Cuninen- 
Knospenähren vom Typus I und II der Primärknospe, die durch das 
distale Ende des zum Stamm der Kolonie verlängerten Primärpolypen 
dargestellt wird, genetisch absolut gleichwertig sind, kann ihre Umbildung 

27* 


398 Paur Hanirzscu, 


Fig. Q. 
Schemata zur Knospenentwicklung der Cunina parasitica-Larven. 


a Schema einer 6-Larve, Grenzlinien des vollständigen Terminalapparats (br + w) 
gestrichelt gezeichnet (br Schirmanlage, w Apicalorgan) (vgl. Fig. Acu.d). b hypo- 
thetisches Vermittlungsstadium zwischen einer 3-Larve und einer C. parasitica- 
Larve; keine Verringerung des Haftraumes. * Stelle an der die Schirmanlage 
eigentlich auftreten müßte. c Schema einer C. parasitica-Larve. * wie bei b. 
d Schema einer älteren ©. parasitica-Larve (vgl. Fig. Pd). e Schema einer älteren 
C. parasitica-Larve, Übergang zur Bildung der Knospenähre. f Schema einer ihrer 
Lateralknospen entkleideten Cuninen-Knospenähre vom Typus I. Streckungszone 
gestrichelt gezeichnet. sv die als Neubildung entstehende Anlage des Terminal- 
apparats (Schirm und Velum) der primären Medusenknospe. 


zu Medusen von der entsprechenden Differenzierung der Terminalknospe 
nicht prinzipiell unterschieden werden. 

Damit rechtfertigt sich das generelle Prädikat „oral“ für die Gesamt- 
heit der Knospungsvorgänge, die wir an den Cunina parasitica-Larven 
beobachten. 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Scyphopolypen. 399 


Verschiebung der Schirmanlage vom aboralen nach dem oralen Pol 
des Primärpolypen sehen zu wollen. Denn diese Auffassung setzt 
voraus, daß sich am aboralen Körperabschnitt der C. parasitica noch 
Bildungsmaterial für den Schirm in latentem Zustand befindet, 
welches sich unter dem Druck der lokalen Verhältnisse nicht zu 
entfalten vermag und erst durch die Streckung des polypoiden 
Larvenabschnitts aktiviert wird. Diese gekünstelte Voraussetzung 
entbehrt jedoch einer sicheren Grundlage und ist zudem wenig 
wahrscheinlich, wie aus den obigen Erörterungen über die unmittel- 
baren Folgen der extremen Verschiebung der Wachstumsgeschwindig- 
keiten von Primärpolyp und Primärorgan der C. parasitica-Larve mit 
hoffentlich genügender Deutlichkeit hervorgeht. Ich meinesteils halte 
es also für wahrscheinlicher, daß das Primärorgan (w) das gesamte, 
für die Bildung des vollständigen, auch den Schirm (dr) enthaltenden 
Terminalapparats (dr --w) berechnete Material für sich in An- 
spruch nimmt und die Knospenschirmanlage eine Neubildung ist 
(vel. Fig. Qe mit c). Ihre Entstehung führe ich auf einen Akt 
regulatorischer Regeneration zurück. Hierbei stütze ich mich auf 
Erfahrungen, die bei experimentellen Untersuchungen über Regene- 
rationsstörungen bei Hydroiden gemacht worden sind. 

Es sei mir darum gestattet, auf diese Forschungsergebnisse, die 
zunächst sich auf Tubularia beziehen, mit wenigen Worten einzu- 
gehen. 

Entfernt man den Kopf eines Tubularia-Polypen, so bildet sich 
allmählich — ungefähr nach Ablauf eines Tages — an dem nun- 
mehrigen oberen Stammende ein neuer Kopf, der zunächst noch von 
der Peridermhülle umschlossen wird, sich aber im weiteren Verlauf 
der Entwicklung daraus hervorschiebt, da sich während derselben 
der hinter dem Hydranthenkopf gelegene Stammteil, die sogenannte 
.Streckzone“ erheblich verlängert. Entfernt man jetzt die Kuppe 
des in Neubildung begriffenen Kopfes, so wird nun damit nicht etwa 
die Anlage des oralen oder oberen Tentakelkranzes unterdrückt, 
wie man eigentlich erwarten sollte. Das Köpfchen nimmt vielmehr 
noch ein Stückchen des dahinter gelegenen Stammes in Anspruch; 
ebenso bilden sich die Tentakelkränze weiter nach hinten im richtigen 
Abstand und es entsteht schließlich ein ganz normaler Hydranthen- 
kopf. Die Zuhilfenahme weiter rückwärts gelegener, in die 
Streckzone fallender Stammteile, welche die Bildung eines anor- 
malen Regenerates verhindert, fällt unter den Begriff der „Re- 
gulationen“. 


400 Pau. HANITZSCH, 


Kehren wir nach diesem Excurs in das Gebiet der experimentellen 
Biologie zu der Betrachtung der proliferierenden Cunina parasitica- 
Polypen zuriick, so gehért nicht viel Scharfsinn dazu, um einen — 
ihnen und den in ihrer normalen Entwicklung (durch kiinstliche 
Eingriffe) gehinderten regenerierenden Tubularia-Polypen, gemeinsamen 
Zug herauszufinden. Hier war es der zur Neubildung des Hydranthen- 
kopfes, dort der zum Aufbau des (s. v. v.) Medusenkopfes be- 
stimmte Polypenabschnitt, dessen Verstümmelung das beabsichtigte 
Ziel der Entwicklung in Frage stellte. Hier wie dort würde das- 
selbe schließlich doch noch durch Inanspruchnahme und jeweils 
entsprechende Verwertung rückwärts gelegener, in die sogenannte 
„Streckzone* fallender Stammteile erreicht; speziell bei unseren 
C. proboscidea-Larven III. Generation — die uns hier am meisten 
interessieren — durch „Knospung“ der für die Meduse charakte- 
ristischen Kopfteile (Schirm und Tentakeln); zunächst im Umkreis 
der 1. Mundöffnung, welche infolge Streckung des Primärpolypen 
mehr und mehr von seinem verbildeten proximalen Abschnitt ab- 
rückt (Fig. Qe, f). 

In der erörterten Reaktion der Larve auf die Verstümmlung 
desjenigen Abschnittes, an den normalerweise und noch bei der 
elterlichen Generation die Metamorphose anzuknüpfen pflegt, bin ich 
sehr geneigt, einen Regulationsvorgang zu sehen, ähnlich dem, 
welcher zur Ergänzung der während ihrer Neubildung verstümmelten 
Tubularien-Köpfchen führt. 

Diese Auffassung rückt die an sich rätselhafte Verlängerung 
des Primärpolypen zum Stamm des künftigen Cuninenstocks (Fig. Q e, f) 
und die noch merkwürdigere Keimzellenwanderung in die geknospten 
Sprößlinge in ein neues und hoffentlich richtiges Licht. 

Die beiden genannten Vorgänge, besonders der letztere, in dem 
sich deutlich der Verzicht der C. proboscidea-Polypen III. Generation 
auf eigene geschlechtliche Differenzierung ausdrückt, sind bekanntlich 
im Hinblick auf die bei den Elterntieren festzustellenden Verhältnisse 
ganz neuartige Erscheinungen, die sich aber zwanglos in den allge- 
meinen Rahmen des Regulationsprozesses als Phasen einfügen lassen. 

Ist die Parallele, welche wir zwischen den Ursachen zogen, die 
bei den verglichenen Narco- und Hydropolypen (deren engere ver- 
wandtschaftlichen Beziehungen überdies durch Wourereck [c. 1, 1905] 
eine fesselnde Beleuchtung erfahren haben vgl. auch KORSCHELT u. 
Heıper Kap. 9, p. 576—577) regulatorische Prozesse notwendig 
machen, erlaubt, so müssen die bisherigen Anschauungen über die 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Seyphopolypen. 401 


Bedeutung der metagenetischen Zeugung der primären Geschlechts- 
generation der Cunina proboscidea von Grund auf geändert werden ’). 
_ Die Metagenese erscheint hier als notwendige und sicherlich 
bedeutungsvollste Schlußreaktion auf die, sich zunächst in der extremen 
Verschiebung der Entwicklungsgeschwindigkeiten von Primärpolyp 
und Primärorgan äußernden Störung der Ei-Entwicklung und läuft 
— um es noch einmal zu wiederholen — auf eine regulatorische 
Regeneration des während der Embryogenese unterdrückten 2. Consti-, 
tuenten des elterlichen Terminalapparats, nämlich des Schirms hinaus. 
Allgemeiner gefaßt, heißt das: daß sich in der indirekten 
Zeugung von Geschlechtstieren vom Typus der Ausgangsform die 
deutliche Tendenz ausdrückt, die artgefährdenden Wirkungen der 
Milieuinduction, bzw. Präinduction, von denen die IL bzw. 
III. Generation der Cunina proboscidea s. parasitica MErscHn. betroffen 
werden, regulatorisch mit einem Schlage wieder aufzuheben und da- 
mit die Vererblichkeit sekundär erworbener, anormalen Tendenzen 
wirksam zu beschränken. 


8. Über die Knospungserscheinungen bei Scyphopolypen 
und die stammesgeschichtliche Entstehung der Metagenesis. 


Schon 1912 habe ich einmal auf Beziehungsmöglichkeiten zwischen 
den oral proliferierenden Cunina parasitica-Larven und den gleich- 
falls orai oder terminal proliferierenden Scyphistomen hingewiesen. 

Nachdem uns nun die genauere Kenntnis des Generationscyklus 
der Cunina parasitica ermöglicht hat, einen Einblick in die Eigenart 
und mutmaßliche Entwicklung der als „orale Knospung“ bezeichneten 
Vermehrungsweise zu tun, ist es sehr verlockend, zu prüfen, ob die 
neue Auffassung der Terminalknospung der Cunina-Larven (III. Gene- 
ration) auch ein Verständnis des Generationswechsels der Scypho- 
medusen anbahnen könnte und somit allgemeinere Geltungskraft 
besitzen würde. 

Bei der Analyse der Metagenesis der Cunina proboscidea s. para- 


1) Angeregt durch die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung 
habe ich auch die allgemeine Auffassung über die stammesgeschichtliche Ent- 
stehung des Generationswechsels der Hydroiden, speziell der Siphonophoren 
einer Revision unterzogen, deren Ergebnisse in einer, fast abgeschlossenen 
Arbeit niedergelegt sind. Es sei hier nur soviel davon mitgeteilt, daß die 
Metagenesis der Hydrozoen ganz allgemein auf Regulationen hinauszulaufen 
scheint. 


402 Pauz Hanrrzscu, 


sitica gingen wir bekanntlich von der Gegeniiberstellung der in ihrer 
Familiengeschichte auftretenden oral und aboral proliferierenden 
Larven aus. 

Da nun auch während der Ontogenese mancher oral proliferie- 
renden Scyphistomen (Chrysaora; cf. Busch, 1851) aboral proliferie- 
rende Larven — wenn auch recht selten — zur Beobachtung ge- 
langt sind, liegt es nahe, zunächst die Bedingungen festzustellen, 
unter denen diese und jene Vermehrungsweise möglich sind. Bei 
den Narcomedusen erwies sich bekanntlich die Fähigkeit zu unge- 
schlechtlicher Vermehrung durch aborale Proliferation an die pela- 
gischen Entwicklungszustände gebunden, worunter — aus früher 
erörterten Gründen — auch die parasitisch lebenden Larven ge- 
rechnet zu werden verdienen. Für die Scyphomedusen scheint nun 
dasselbe mit einer einzigen; noch zu besprechenden Ausnahme zu 
gelten. — Hier wie dort sind es ferner die sessilen Stadien, die in 
einer gewissen Umkehrung der Polarität zur Vermehrung durch 
orale Knospung schreiten !). Da bei den Narcomedusen im Gegen- 
satz zu den Scyphomedusen die Hypogenesis überwiegt und die poly- 
poiden Larven der letzteren relativ schnell zu sessiler Lebensweise 
übergehen, würde sich somit erklären, warum die aboralen Knospungs- 
erscheinungen bei den Entwicklungszuständen der Narcomedusen 
weiter verbreitet zu sein scheinen als bei denen der Scyphomedusen. 
Neuere Befunde an Scyphistomen könnten uns jedoch darüber be- 
lehren, daß das besprochene Verhältnis kein ursprüngliches ist 
und sich möglicherweise — wir wollen uns vorsichtig ausdrücken — 
erst mit einer weitgehenden Verkürzung der Schwärmzeit der Scypho- 
medusenlarven herausgebildet hat. 

Um uns indessen der Besprechung der erwähnten Befunde zu- 


1) Anhangsweise sei bemerkt, daß sowohl die aboral, wie oral proli- 
ferierenden Narco- und Scyphopolypen hinsichtlich ihrer Verzweigungs- 
systeme übereinzustimmen scheinen (l. c., 1912, fig. 22, 23 und h. 1., 
S. 386ff.). 

Die Ahnlichkeit speziell zwischen Knospenähren und strobilisierenden 
Scyphistomen wird weiterhin dadurch vervollständigt, daß beide nicht selten 
Stolonen treiben, die selbst wieder Knospen hervorbringen, obgleich sie 
ursprünglich wohl nur der Verankerung an der Unterlage dienten. — 
Endlich sind in neuerer Zeit ähnliche Vervielfältigungen des aboralen Ab- 
schnitts von Scyphistomen zur Beobachtung gelangt, wie ich sie 1911 
(l. c., p. 239—240 tab. 7, fig. 1—10), 1912 (l. c., p. 296—297) und 
1913 (l. c., p. 371, fig. 5, 6; p. 387—388) von Cuninen Knospenähren, 
bzw. ihren Entwicklungsstadien beschrieb. 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Scyphopolypen. 403 


zuwenden, so sei bemerkt, daß sich am unteren Teil der Fußscheibe 
mancher Seyphistomen ein zelliger Komplex sondert, der sich durch 
einen Querteilungsvorgang vom Polypen abschnürt und mit einer 
chitinartigen Schicht umschlossen wird. Das so entstandene Gebilde, 
welches etwa die Form eines plankonvexen Knopfes hat und in seinem 
Innern einen Hohlraum erkennen läßt, stellt ein Dauerstadium dar, 
welches wie die Embryonen der Süßwasserhydra, mit denen es 
übrigens eine gewisse Ähnlichkeit hat, durch die chitinige Hülle : 
vor dem Austrocknen geschiitzt wird und zu gelegener Zeit sich zu 
einem ganz normalen Scyphopolypen entwickelt (vgl. HEROUARD, 
1907—1909 und Cyclus der Fortpflanzung eines Scyphistoma, nach 
Hérovarp, in KORSCHELT u. HEIDER, Lehrb. vgl. Entw.-Gesch., Allg. 
Teil, Kap. 9, fig. 403). 

Ist auch die Ergänzung der Kenntnis dieser Vorgänge recht 
wünschenswert, so läßt sich heute doch schon soviel sagen, dab 
zwischen ihnen und der aboralen Knospung der Cunina proboscidea- 
a-Larven II. Generation eine überraschende Analogie besteht. Auch 
bei den letzteren ist bekanntlich der Proliferationspol zugleich der 
Haftpol (Fig. 15, 16) und hier wie dort durchlaufen die aboralen 
Knospen ein Ruhestadium, bevor sie sich hier zu einem neuen Scy- 
phistoma, dort zu einer sogenannten B-Meduse weiterentwickeln. 
Nun ist freilich insofern ein Unterschied gegeben, als das Scyphistoma 
analog wie eine Cuninenknospenähre im allgemeinen nur eine Vor- 
stufe der Medusenbildung ist, während die polypoiden «- und 6-Larven 
in toto zu Medusen werden. Doch wird dieser Gegensatz durch das 
gelegentliche Verhalten der Entwicklungsstadien von Aurelia aurita 
überbrückt. Während wir nämlich in der Mehrzahl aller Fälle eine 
Ephyra in der Weise entstehen sehen, daß der obere oder orale Teil 
des Scyphopolypen medusoide Umbildungen (Schwund der Tentakel, 
Entwicklung der Schirmlappen, Differenzierung des Gastrovascular- 
systems) erfährt, um sich hierauf durch eine Ringfurche von dem, 
von der Metamorphose nicht berührten Polypenabschnitt abzu- 
schnüren (monodiske Strobila), können die Scyphistomen der Aurelia 
aurita sich nach Beobachtungen von Harckez (1881) direkt zur 
Ephyra umwandeln. 

Da die Entwicklungsgeschichte dieser Meduse daneben auch 
durch das Auftreten sowohl monodisker wie der noch zu besprechenden 
polydisken Strobilae ausgezeichnet ist, ist es möglich, die von 
HaAEcKEL als Ephyra pedunculata bezeichnete, festsitzend wie auch 
freischwimmend beobachtete Entwicklungsform ganz allgemein zu 


404 Pauz Hanrrzscu, 


den monodisken Strobilae der Scyphomedusen in Beziehung zu 
bringen. 

Im Hinblick auf die hypogenetischen Scyphomedusen (Pelagia 
noctiluca), deren Flimmerlarven also direkt — wenn auch iiber ein 
Scyphistoma-ähnliches Stadium hinweg — zu Ephyren werden (Kowa- 
LEVSKY, METSCHNIKOFF, GOETTE), hat man bei der Aurelia von einer 
fakultativen, bei der Pelagia von einer obligatorischen Unter- 
drückung des Generationswechsels gesprochen. 

Eine Reihe von Umständen könnte jedoch die Umkehrung 
der üblichen Auffassung rechtfertigen. 

1. haben vergleichend entwicklungsgeschichtliche Unter- 
suchungen dargetan, daß der Coelenteratenorganismus in seinen 
zahlreichen Varianten der wohl allgemein anerkannten Grundform 
des Polypen sich von sehr einfachen, pelagischen, bereits zweipolig 
(d. h. in Mund- und Haftpol) differenzierten, 2schichtigen Säckchen 
(Bipolarien) herleiten dürfte. 

2. fällt es, wie ich 1912 (l. c, p. 294—295) ausführte, nicht 
schwer, die Umbildung schon pelagischer, undifferenzierter und 
daher wohl auch in verschiedener Richtung differenzierungsfähiger 
Coelenteratenurformen zu einem so pelagischen Geschöpf, wie es 
die Meduse ist, biologisch zu verstehen. Es ist auch klar, daß die 
Entwicklung des Schirmes, als einer der zweckmäßigsten Apparaturen 
zur Steigerung des, den polypoiden Stammformen angeborenen und 
durch den Besitz eines Flimmerkleides zumeist unterstützten Schwebe- 
vermögens im Wasser, nur an den aboralen Abschnitt der Bipolarien 
anknüpfen konnte. Ihre massive Polplatte (Haftscheibe) mußte — 
wie schon WozTERECK (1905, betonte — aus statischen Gründen zur 
„Prädilektionsstelle für Differenzierungen“ (unter die auch die Hervor- 
bringung von Knospen zu rechnen ist) werden. 

3. deutet die Bildung von Dauerknospen am unteren Teil der 
Fußscheibe mancher Scyphistomen darauf hin, daß die Fähigkeit 
zu aboraler Proliferation bei den pelagischen Entwicklungszuständen 
der Scyphomedusen ehedem weiter verbreitet war, als heutzutage 
hervortritt, und erst mit dem mindestens vorzeitigen Übergang der 
Larven zu sessiler Lebensweise verkümmerte (cf. h. e., S. 402 f.). 

4. bereitet die Vorstellung, daß die stammesgeschichtliche Ent- 
wicklung der Scyphomedusen über die festsitzenden Scyphistomen 
führte, dem Verständnis erhebliche Schwierigkeiten. Wohl ist es 
denkbar, daß Larven, die schon zu direkter Umbildung zu Medusen 
fähig, aus irgend welchen Gründen zu sessiler Lebensweise übergehen 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Scyphopolypen. 405 


mußten, in Anpassung an die veränderten Verhältnisse ursprüngliche 
Merkmale (Fähigkeit zu aboraler Proliferation, cf. S. 403; Möglichkeit 
aus der massiven Polplatte ein fallschirmartiges Schwebeorgan zu 
machen; Wimperkleid) verloren, neue Merkmale (orale Tentakeln, 
„Vergeilung“ der Polplatte zum Zwecke der Verankerung an der 
Unterlage [Stolonisation], Peridermbildung am Fußabschnitt, 
Stöckchenbildung durch Lateralknospung, Proliferation der Aus- 
läufer, unvollständige Längsteilung usw.) entwickelten und alten, 
inneren, durch Vererbung erworbenen Tendenzen folgend, einen 
neuen Weg (Terminalknospung) fanden, an das Ziel ihrer Bestimmung 
(Medusenwerdung) zu gelangen. 

Wie solten aber polypoide festsitzende Wesen, denen der direkte 
Weg zur Meduse noch völlig fremd ist, plötzlich dazu kommen, ihren 
oralen Abschnitt in so weitgehender Weise zu verändern, wie dies 
bei der Ephyrenbildung der Fall ist? 

Wie will man z. B. den hierbei erfolgenden Schwund der Ten- 
takel, der für sessile Organismen so notwendigen Organe des 
Nahrungserwerbs erklären und womit will man die Bildung der 
Randlappen und die geradezu revolutionäre lokale Modifikation des 
Gastrovascularsystems begründen ? 

Damit, daß man der Polypengeneration das Bedürfnis zuschreibt, 
zwecks Erhaltung und Disseminierung der Art geschlechtlich 
differenzierte Ausbreitungsindividuen zu erzeugen, wird doch das 
Problem ihrer phylogenetischen Entstehung nicht gelöst, seine Lösung 
vielmehr ad calendas graecas verschoben. 

5. wird die Auffassung, daß für die Urscyphomedusen die 
direkte Entwicklung charakteristisch war, dadurch erleichtert, dab 
heute noch hypogenetische Scyphomedusen vorkommen, von denen 
auch ein Weg zu den metagenetischen Verwandten über fakultativ 
hypogenetische Formen hinweg hinüberführt (cf. p. 403). 

6. ist der Generationswechsel der Scyphomedusen mit einer aus- 
gesprochenen Metamorphose kombiniert, indem die vom Scyphistoma 
sich abschnürenden Ephyren erst ganz allmählich die Charaktere 
der fertigen, geschlechtsreifen Meduse erlangen. 

Ein sehr instruktives Beispiel, wie eine Meduse ihre ursprüngliche 
Fähigkeit zu direkter Entwicklung verlieren kann, hat uns zudem 
die Analyse des Generationswechsels der Cunina proboscidea METScHN. 
an die Hand gegeben. 

Die Larven dieser Narcomeduse vermögen sich bekanntlich durch 
aborale Knospung, die in Beziehung zu Querteilungsvorgängen 


406 Pauz Hanrrzscu, 


steht, zu vermehren, haben aber schon in der III. Generation diese 
Fähigkeit verloren, indem sie sich mit dem Proliferationspol fest- 
setzten; die den Bediirfnissen der sessilen Lebensweise entsprechend 
erfolgende Verbildung der polypoiden Larven schließt gleichzeitig 
die Entwicklung zu Formen der Ausgangsgeneration aus. Da wird 
nun regulatorisch auf die uralte Fähigkeit zur Vermehrung 
durch Knospung, die der Lage der Umstände entsprechend nur am 
oralen Pol (Umkehrung der Polarität) erfolgen kann, zurückgegriffen 
und so die primäre Geschlechtsgeneration auf indirektem Wege 
erzeugt. 

Die vorstehenden Erörterungen legen die Vermutung nahe: 
die Hypogenesis möchte der ursprüngliche Entwicklungsmodus der 
Scyphomedusen gewesen sein, der aber durch die Ungunst der Lebens- 
verhältnisse, ähnlich wie bei der Cunina proboscidea, mehr und mehr 
unterbunden worden ist, wobei die aus dem Ei entstandene Flimmer- 
larve, der künftige Scyphopolyp, zu einer Zwischenform im Entwick- 
lungsgang der Art ausgebildet wurde. Weiterhin möchte die bekannte 
indirekte Zeugung der Ausgangsform im Generationswechsel einen 
Akt der Regulation darstellen, vermittels deren die Milieuinduction, 
welcher die geschlechtlich erzeugten Entwicklungsstadien in einer 
artgefährdenden Weise unterliegen, zwar nicht aufgehoben, immer- 
hin aber ausgeglichen wird. Dieser Regulationsvorgang stimmt im 
Prinzip völlig mit demjenigen überein, welcher im Leben der Cunina 
proboscidea s. parasitica zur „Regeneration“ der Ausgangsform im 
Generationscyclus führte. 

Soweit nur die monodiske Strobilation ins Auge gefaßt wird, 
dürfte der Parallelismus den Erscheinungen ohne weiteres ersicht- 
lich sein. Das Verständnis der inneren Ursachen der poly- 
disken Strobilation ist etwas schwerer zu erlangen. Was 
diese von der monodisken Strobilation prinzipiell unterscheidet, ist 
meines Erachtens das Ausbleiben der Selbstergänzung des — nach 
Abschnürung der jeweilig obersten Ephyra zurückbleibenden Polypen- 
stumpfs (Torso) zu einem normalen Scyphistoma ’). 


1) Diese Bemerkung darf natiirlich nicht so verstanden werden, als 
ob die zur Strobilation notwendige Streckung des Primärpolypen (Scypho- 
polypen) ad infinitum weitergeht. Einmal erreicht auch sie ihr Ende. Der 
nach Abschnürung der zuletzt geknospten Ephyra zurückbleibende Torso 
vermag nach entsprechender Umbildung seines distalen Endes als Seyphi- 
stoma weiter zu bestehen (KORSCHELT u. HEIDER, Allg. Teil, Cap. IX, 
p. 5070). Möglicherweise tritt er, nachdem er eine Ruhezeit hinter sich 
hat, in eine neue Periode reger ungeschlechtlicher Vermehrung ein. 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Scyphopolypen. 407 


Wo bleibt das sonst zum Wiederaufbau des abgeschniirten 
oralen Polypenabschnitts mit Peristomfeld, Tentakeln bestimmte 
Material? müssen wir uns fragen. Nach dem jetzigen Stand unserer 
Kenntnisse können wir nur sagen, dab dieses Material seiner wohl 
ursprünglich nächstliegenden Bestimmung nicht entgegengeführt, 
sondern in öcologisch-fortschrittlicher Weise’) direkt zum Aufbau 
einer Sekundärephyra usf. verwertet wird. 

Auch für dieses — zunächst höchst sonderbare — Verhalten 
bietet die schon mehrfach in den Kreis der Betrachtung gezogene 
Entwicklung der Cunina proboscidea ein überraschendes Analogon. 
Ich denke da speziell an eine Phase aus der Entwicklung ihrer ß- 
Medusen II. Generation. Hier bot sich uns Gelegenheit, festzu- 
stellen, daß die Hemmung eines Knospungsprozesses, zumal wenn 
sie von langer Hand vorbereitet wird, bewirken kann, daß derselbe 
überhaupt nicht mehr durchgeführt wird und direkt in einen sekun- 
dären Prozeß (Schirmbildung) übergeht, der sonst (vgl. die geschwister- 
lichen a-Larven) erst nach Ablauf des primären Knospungsvorgangs 
einsetzt (vgl. S. 377 und 391). Das Charakteristische der Erscheinung 
besteht also darin, daß ursprünglich in ganz anderer Entwicklungs- 
richtung angesetztes Material infolge störender Milieueinflüsse gleich 
für die Durchführung eines neuen Prozesses in Anspruch genommen 
wird. Etwas Ähnliches konnten wir aber auch schon von den zu 
polydisker Strobilation schreitenden Scyphistomen sagen, und daß es 
hier das für die Neubildung ihres oralen Abschnitts bestimmte Material 
war, welches — offenbar unter dem Druck bestimmter biologischer 
Verhältnisse — an seiner Entfaltung gehindert wurde und eine andere 
Verwendung erfuhr als ursprünglich beabsichtigt. 

Der Eintritt der polydisken Strobilation setzt also eine doppelte 
Hemmung voraus, die sich einmal in der Unterdrückung der ur- 
sprünglich beabsichtigten Hypogenesis, das andere Mal in dem Aus- 
bleiben der Selbstergänzung des — nach Abschnürung der jeweilig 
obersten Ephyra zurückbleibenden Polypenstumpfs zu einem nor- 
malen Scyphistoma äußert. 

Da die polydiske wie monodiske Strobilation selbst wieder nur 
die augenfälligen Phasen eines Regulationsprozesses darstellen und 


1) Von einem öcologischen Fortschritt darf insofern gesprochen werden, 
als die Regeneration derjenigen Scyphistomen, die sich auf die Bildung 
jeweils nur einer Ephyra beschränken, als Umweg aufgefaßt werden kann, 
da dieselben nach kürzerer oder längerer Ruhezeit in einen neuen „Knospungs- 
prozeß (einer Ephyra)“ eintreten können. 


408 PauL Hanrrzscu, 


dessen Eingreifen sich ganz allgemein nach dem Grad der von den 
Gliedern des Entwicklungskreislaufs erreichten degenerativen Degra- 
dation richtet’), so darf mit Rücksicht auf die genannten kompli- 
zierten Voraussetzungen für das Zustandekommen der polydisken 
Strobilation vielleicht angenommen werden, daß bei den hierzu 
neigenden Polypen die degenerative Degradation weiter fortgeschritten 
ist, d. h. die Milieuinduction sich noch kräftiger erwiesen hat als 
bei den monodisk strobilisierenden Scyphistomen. 

Ist diese Annahme zutreffend, so würden also dieselben Ein- 
flüsse, welche die ursprünglich geplante direkte Entwicklung der 
aus dem Scyphomedusen-Ei hervorgehenden Flimmerlarven unter- 
binden, je nach ihrer graduell verschiedenen Stärke und dieser ent- 
sprechenden Wirkung bald die monodiske, bald die polydiske Stro- 
bilation vorbereiten. 

Eine Stütze der vorgetragenen Auffassung erblicke ich darin, 
daß die schon erwähnten Entwicklungsstadien der Aurelia aurita 
imstande sind, alle drei Wege, die zur Bildung von Medusen führen 
können, einzuschlagen. 

Die Möglichkeit, die regulatorische Eigenart und stammesge- 
schichtliche Entwicklung der Metagenesis bei den Scyphomedusen 
auf die vorstehend skizzierte Art und Weise, und unter Berück- 
sichtigung exakt festgestellter Tatsachen der Biologie begreifen zu 
können, rechtfertigt die bereits allgemeinen Erwägungen (h. c., S. 404 ff.) 
entsprungene Voraussetzung, daß auch hier die Hypogenesis der 
ursprüngliche Entwicklungsmodus war, nicht aber sein heutzutage 
seltenes Vorkommen der Unterdrückung des Generationswechsels 
verdankt. 


l) Naturgemäß wird sich diese Beobachtung am schönsten bei mehr- 
gliedrigen Generationscyclen machen lassen wie z. B. schon bei dem der 
Cunina proboscidea s. parasitica. 


Vermehrung durch Proliferation bei Narcopolypen und Scyphopolypen. 409 


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Zoolog. Jahrbücher Bd. 42 Abtf Morph. 
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J. Greiner gez = 
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Zoolog Jahrbücher Bd. #2 Abt. Morph. 


J. Greiner gez. 


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N achdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Schlundzähne des Karpfens, 


Von 
Hanna Stoß. 


«Aus der biologischen Versuchsanstalt für Fischerei, München.) 


Mit Tafel 18 und 9 Abbildungen im Text. 


Einleitung. 


Die Weißfische oder Cypriniden sind eine Gattung unserer Süb- 
wasserfische mit vielen Arten, die sich äußerlich durch den Bau, 
durch die Art der Schuppen und Flossen, durch das Vorhandensein 
oder Fehlen von Bartfäden unterscheiden. Ihr Maul ist zahnlos, 
doch besitzen sie am Eingang des Schlundes auf den beiden unteren 
Schlundknochen einige Reihen von Zähnen, deren Zahl, Form und 
Anordnung für die Art charakteristisch ist, und die zur genaueren 
Artbestimmung dienen. Es sind deshalb diese Zähne für die Syste- 
matiker von jeher von besonderem Interesse gewesen. Ebenso be- 
schäftigen sie den Fischzüchter, da sie Aufschlüsse über die physio- 
logischen Verhältnisse geben. Man nennt sie Schlundzähne, weil sie 
-auf den unteren Schlundknochen (Ossa pharyngea inferiora) sitzen. 
Diese stellen den Rest der 5. Kiemenbogen dar, die ihre eigentliche 
Funktion verloren haben, und bei manchen Fischen, so bei denCypriniden, 
der Bezahnung dienen. Die Zähne der WeiSfische sind mit dem 
Knochen verwachsen, sie sitzen dem Knochen auf, man nennt sie 
acrodonte Zähne (Fig. A). Bei einigen Weißfischen, z. B. Barbe 

Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 28 


412 Hanna Sross, 


und Döbel. wird die Kaufunktion bewirkt indem die Zähne der 
rechten Seite des unteren Schlundknochens sich an denen der linken 
Seite reiben (Fig. 2). Dies setzt eine Gelenkigkeit der beiden 
Schlundknochen voraus. Diese Gelenkigkeit hat sich bei den Karpfen 
verloren; doch sind die Knochen nicht verwachsen, sondern durch 
Bänder ziemlich unbeweglich verbunden. Die Lage der Zähne ist 
nicht mehr gegeneinander gerichtet, sondern dorsomedial mit der 
Kaufläche nach oben. Fig. 1 zeigt den Schlundknochen eines Karpfens. 


Fig. A. Karpfenzähne im Längsschnitt. 20:1. 
a Zahn A II und B. b Zahn ATI. 
K Krone. H Hals. W Wurzel. 


Wie an dieser Figur zu sehen ist, trägt der Schlundknochen des 
Karpfens je drei Reihen von Zähnen. Zur kurzen Bezeichnung der 
einzelnen Zähne nenne ich die mediane Reihe A, ihre einzelnen 
Zähne AI, AII, AIII, wobei AI der vorderste, oral gelegene Zahn 
ist, die zweite Reihe B, die dritte Reihe C. Als Antagonist dient. 
den Karpfenzähnen eine hornige Kauplatte, die auf einem Fortsatz 
des Basioccipitale befestigt ist. Sie ist so widerstandsfähig, dab. 
durch die Kaufunktion die Zähne abgeschliffen werden. Dieses: 
starke Abschleifen legt die Frage nahe, ob die Weißfische mit einer 
Dentition auskommen, und in welcher Weise sich eventuell die 
späteren Zähne bilden. Damit hat sich vor allem in ausführlicher 
Weise HEInckE (1) beschäftigt. 


Die Schlundzähne des Karpfens. : 413 


Frühere Untersuchungen. 


- Heıncke’s Arbeit trägt den Titel „Untersuchungen über die 
Zähne niederer Wirbeltiere“. Er beschreibt darin die Zähne einiger 
Fische und Tritonen. Was für die vorliegende Arbeit von Interesse 
war, ist der Abschnitt über den Kauapparat der Cyprinoiden. Nach- 
dem er den Schlundknochen mit seiner Muskulatur und die Kauplatte 
beschrieben hat, schildert er die Zähne nach Bau und Entwicklung. - 
Die Teile der Zähne bezeichnet er analog denen der thecodonten 
Zähne: den obersten Teil, der sich durch sein weißes, schmelzähn- 
liches Aussehen vom übrigen Zahn abhebt, nennt er Krone, die 
dünnste Stelle Hals, und Wurzel jenen Teil, der allmählich in den 
Knochen übergeht. Die verschiedenen Zahnformen entstehen durch 
die verschiedene Ausbildung der Krone. Als wesentlichen Befund 
stellt er fest, daß die Zähne der Cyprinoiden im ausgewachsenen 
Zustand keinen Schmelz besitzen; die schmelzähnliche Beschaftenheit 
des Dentins entsteht durch die Randschicht desselben; die Kanälchen 
sind dort äußerst fein und parallel zueinander und senkrecht zur 
Oberfläche des Zahnes, so daß die ganze Randschicht homogen er- 
scheint. Doch findet er einen Schmelzbelag an Zähnen, die noch im 
Zahnsäckchen stecken. Über die Verbindung mit dem Knochen sagt 
er, daß der Zahn „gewissermaßen der Wand einer flachen Alveole 
des Schlundknochens angewachsen“ ist. Die Verbindung ist eine 
sehr feste, doch ist die Masse des Zahnes von der des Knochens 
deutlich durch eine Naht geschieden. Nachdem er den Bau des 
Schlundknochens beschrieben hat, geht er über zur Entwicklung der 
Zähne. Diese untersuchte HeınckE aus Mangel an geeigneten Fisch- 
embryonen an den Ersatzzähnen erwachsener Cyprinoiden. _ „Die 
erste Anlage des Ersatzzahnes wird, wie beim Menschen und bei 
den Säugetieren, eingeleitet durch die Wucherung eines Zapfens der 
untersten Schichten des in der Nähe des alten Zahnes befindlichen 
Schleimhautepithels in das unterliegende Bindegewebe.“ In das 
unten verdickte Ende des Zapfens erhebt sich papillenförmig das 
Bindegewebe bis es vom Epithel wie von einer Kappe umgeben 
wird, die somit die Anlage des Schmelzorgans ist. Von diesem 
Schmelzorgan wird ein Schmelz gebildet, der niemals eine bedeutende 
Härte und Festigkeit erlangt, „so daß er bald nach dem Durchbruch 
des Zahnes fast vollkommen von dem viel härteren Dentin abgerieben 
wird und nur sehr spärliche Spuren seiner einstigen Existenz hinter- 


läßt“. Der Schmelz wird gebildet als feines Häutchen, das nur die 
; 28* 


414 Hanna Sross, 


Krone überzieht. Daran anschließend bespricht HEmckE die Be- 
ziehungen zwischen Schmelzzellen und Schmelz und kommt zu dem 
Schluß, daß der Schmelz eine Abscheidung der Schmelzzellen ist. 
Den eigentlichen Zahnwechsel hat HEınckE nicht beobachten können. 
Er vermutet, daß er nicht periodenartig, z. B. zur Laichzeit vor 
sich geht, da er Ersatzkeime zu allen Jahreszeiten gefunden hat. 
Die Frage, ob ein Ausfallen oder eine Resorption der Zähne statt- 
findet, läßt HEINCKE offen; doch hält er den letzteren Vorgang nicht 
für ausgeschlossen und bestätigt die Beobachtung von Osteoclasten, 
die KÖLLIKER an Fischen gemacht hat. 

ALCESTE ARCANGELI (2) beschäftigt sich in seiner Arbeit „La 
dentatura del Carassius auratus“ vor allem mit der Entwicklung 
der Zähne und mit den Ersatzzähnen. Leider bringt er keine Ab- 
bildungen. Nachdem er die ihm bekannten Arbeiten zitiert hat, 
beschreibt er die einzelnen Zähne des Goldfisches und schließt aus 
seiner Betrachtung folgendes: 1. Die Schlundzähne wachsen mit dem 
Individuum und entsprechend mit ihnen auch die Ersatzzähne, je- 
doch ohne daß diese Fuß oder Wurzel erhalten. 2. Man kann nie 
das Ausfallen der mit dem Knochen verwachsenen Zähne feststellen; 
auch findet man keine Änderung der Stellung der Ersatzzähne, die 
auf einen beginnenden Wechsel sich beziehen könnte 3. Die 
synostosatischen Zähne haben eine um so deutlichere Kaufläche, jemehr 
das Alter der durchsuchten Fische wächst. 4. Nur bei alten Indi- 
viduen findet man, daß ein Ersatzzahn fehlt. Doch ist der Zahn, 
dessen Erneuerung er darstellen könnte, ebenso abgekaut wie die 
übrigen, bei denen die Ersatzzähne noch vorhanden sind. 

Diese Sätze stützt ARCANGELI durch das, was er bei der Ent- 
wicklung der Zähne fand. Seine Untersuchungen machte er an 
5—6 mm langen Embryonen des Goldfisches, bei denen der 3. und 
4. Zahn bereits durchgebrochen war. Er macht daran die Be- 
obachtung, dab die Zähne nacheinander durchbrechen, nachdem sie 
zuerst mit dem Knorpel, der die Grundlage des Schlundknochens 
bildet, verwachsen sind. Der Keim des Ersatzzahnes setzt sich 
erst an, wenn die Kauzähne durchgebrochen sind. Es finden sich 
im erwachsenen Goldfisch ebensoviele Zähne, als sich im embryo- 
nalen Zustand anlegten. Ausdrücklich betont er das Fehlen von 
Schmelz und Schmelzanlage. Er kommt bezüglich der Ersatzzähne 
zu dem Ergebnis, daß sie ihren Namen nicht verdienen, da sie 
nicht in Funktion treten, oder wenn sie durchbrechen, sich wieder 


Die Schlundzähne des Karpfens. 415 


verlieren. Er stellt die Frage auf, ob es sich wohl um sich rück- 
bildende Organe handelt. 

HAEMPEL (3), der sich mit der Entwicklung der Kauplatte be- 
schäftigte, gibt in seiner Arbeit an, daß sich Zähne und Kauplatte 
gleichzeitig entwickeln. 

Demnach bleiben folgende Fragen offen: Auf welche Weise 
bilden sich die Zähne im embryonalen Fisch? In welcher Form 
und auf welche Weise werden Ersatzzähne angelegt? Treten die 
Ersatzzähne in Funktion? Diese Fragen gewinnen besondere Be- 
deutung für die Karpfen, bei denen typische Kauflächen an den 
meisten Schlundzähnen ausgebildet sind. Hier wird es von be- 
sonderem Interesse sein zu entscheiden, ob die Kauflächen von vorn- 
herein angelegt werden, oder ob sie erst durch die Abnützung ent- 
stehen, ob ferner bei verschiedenen Dentitionen diese sich in der 
Anlage gleich oder verschieden verhalten. Herr Prof. Dr. Demoun 
hat mir die Beantwortung dieser Fragen als Thema der folgenden 
Arbeit überlassen. Hierfür sowie für seine freundliche Unterstützung 
bin ich ihm zu großem Dank verpflichtet. 

A. CarzssON (5) untersuchte die Zahnentwicklung an Embryonen 
von Salmo salar, Cottus quadricornis, Abramis brama, Carassius vul- 
garis, Gasterosteus aculeatus, Acanthias vulgaris und die Zähne er- 
wachsener Exemplare von Lota vulgaris, Lucioperca sandra, Esox 
lucius. CARLSSON fand, daß bei den untersuchten Teleostern der 
erste Anstoß der Zahnbildung durch eine Verlängerung und Wuche- 
rung der untersten Zellenschicht des Epithels gegeben wird „und 
daß diese Bildung bald in eine Schmelzleiste übergeht.“ Sie hebt 
hervor, daß das Epithel bei der Zahnbildung das aktive Element 
ist. Die Abschnürung der Zahnkeime von der Schmelzleiste findet 
sehr spät statt. Diese bleibt bestehen, kann aber an manchen 
Teilen des Kiefers resorbiert werden. Mit der Anlage der zahn- 
tragenden Knochen steht die Zahnbildung in keinem Zusammenhang, 
Dentin und Knochen bilden sich unabhängig voneinauder. 

Röse (7) unterscheidet in seiner Abhandlung für die Zahnent- 
wicklung drei Stadien: das erste nennt er freies Papillen- oder 
placoides Stadium; er versteht darunter den Zustand, „in welchen 
sich die Zahnanlagen im Bereiche der Kieferschleimhaut selbst ent- 
wickeln und über die tiefstgelegene Cylinderzellenschicht empor- 
ragen“. Das zweite bezeichnet er als Zapfenstadium; hierbei 
wachsen Teile des Kieferepithels in die Tiefe und bilden die An- 
lagen der Zähne. Das dritte oder Zahnleistenstadium stellt das 


416 Hanna Stross, 


höchstentwickelte dar, es kommt bei höheren Wirbeltieren aus- 
schließlich vor, es ist charakterisiert durch eine Leiste, die entlang 
der Kieferhöhle wächst und von der allein die Zahnbildung aus- 
geht. — Die Zahnentwicklung untersuchte Rösze an Embryonen von 
Lepidosteus osseus. Es erfolgt hier die Anlage der Kieferzähne ähn- 
lich wie die Bildung der Placoidschuppen bei den Haien. Auch 
bei diesen Zähnen ist das eigentliche formgebende Element das 
Epithelgewebe. 

Von Knochenfischen hat Röse einige Salmoniden untersucht. 
Er findet, daß die Zahnanlagen der ersten Reihe sämtlich placoider 
Natur sind, also sich im Bereiche der Kieferschleimhaut bilden, 
während die Ersatzzähne unmittelbar aus dem Kieferepithel ent- 
stehen durch Einsenkung eines Zapfens. Eine ausgeprägte Zahn- 
leiste hat er nicht gefunden, hält es aber für möglich, daß sie bei 
Fischen mit großen Kieferzähnen vorhanden sei. 

Die Zahnentwicklung eines Haies hat Rös£ (6) an einem 34 cm 
langen Embryo von Chlamydoselachus anguineus GARM. untersucht. 
Über die epithelialen Anlagen konnte er, da das Epithel nur noch 
teilweise erhalten war, keine Angaben machen. Die verkalkten 
Anlagen finden sich in jeder Kieferhälfte in 7 Zahnreihen mit einer 
unpaaren in der Symphysengegend. Ein Teil der Zähnchen war mit 
ihren Sockeln verwachsen, was auf Anlage eines Kieferknochens 
hindeutet. Rüse stellt fest, daß sich die Kegel der dreispitzigen 
Zähne unabhängig voneinander entwickeln und erst durch Ver- 
wachsung der 3 Zahnsockel das dreispitzige Zahngebilde zustande 
kommt. Im Bau stimmen die Zähne von Chlamydoselachus mit denen 
vieler Haie überein. Dabei erwähnt RösE die beiden Zahnbein- 
arten, die bei den Haien nebeneinander vorkommen, er nennt sie 
einfaches und verästeltes Zahnbein. Er nimmt an, daß ersteres das 
stammesgeschichtlich ältere sei. Da sich auch bei den Zähnen von 
Chlamydoselachus dieses findet, zählt er ihn nicht zu der Gattung 
Cladodus, sondern stellt ihn in die Nähe von Xenacanthus. 


Eigene Untersuchungen. 


Material und Technik. 


Ich erhielt das Material von der biologischen Versuchsanstalt 
für Fischerei in München. Die Fischembryonen bekam ich aus dem 
Horer-Institut, Wielenbach, wo Herr Dr. WoHLGEmMuT die Güte 


Die Schlundzähne des Karpfens. 417 


hatte, sie fiir mich zu konservieren. Sie wurden teils in Pikrin- 
Salpetersäure, teils in Sublimat-Salpetersäure, teils in Formol- 
Alkohol fixiert und in 50—60°/, Alkohol konserviert. Zunächst 
entkalkte ich die Teile resp. die ganzen Fische in 5°/, Salpetersäure 
oder in einer Mischung von 3°/, Salzsäure und 15°/, Kochsalzlösung. 
Die Salpetersäure hat sich bei größeren Teilen als vorteilhafter er- | 
wiesen. Nach dem Auswaschen brachte ich die Präparate in Häm- | 
alaun und färbte die Schnitte teils in van Gieson, teils in Eosin 
nach; die Färbung mit van Gieson gab brauchbare Bilder; ein Teil 
des Materials wurde zunächst mit Boraxkarmin und im Schnitt mit 
Calleya (1/,°/, Indigokarmin in Pikrinsäurelösung) gefärbt. Einen 
Teil der Objekte habe ich ungefärbt geschnitten und im Schnitt 
gefärbt mit Thionin. Dieses Verfahren hat den Vorteil, daß die 
Zellgrenzen viel deutlicher sichtbar werden als durch die übrigen 
Färbungen; weniger gut ist die Kernfärbung. Sämtliche Präparate 
wurden in Paraffin eingebettet. 


Bau der Schlundzähne. 


Die Schlundzähne der Karpfen sitzen in drei Reihen auf jedem 
Schlundknochen. Die erste Reihe A, die der Mittelebene der beiden 
Knochen am nächsten liegt, besteht aus drei Zähnen, die sich äußer- 
lich deutlich voneinander unterscheiden. AI sitzt mit breiter Basis 
dem Knochen auf; er zeigt statt einer Kaufläche eine abgerundete 
Krone, auf welcher ein schwach ausgeprägter Höcker sich erhebt, 
in dessen Umgebungen einige flache grubige Vertiefungen liegen; 
diese Unebenheiten betragen auch bei großen Tieren kaum 1 mm. 
Das Dentin ist glatt und glänzend; die Oberfläche sieht auch bei 
großen Exemplaren nicht abgenützt aus, und da der Zahn etwas 
tiefer liegt, als die übrigen, scheint es, als ob er bei der Kau- 
funktion nicht beteiligt wäre. Dafür spricht vor allem die Be- 
obachtung an Schlundknochen dreisömmeriger und älterer Karpfen 
bei denen dieser 1. Zahn versteckt ist unter einer dicken Schleim- 
“hautfalte, die sich von vorn nach hinten über ihn legt. Er erinnert 
an den Caninus im Oberkiefer des Hirsches (Hirschgrandl), der 
ebenfalls seine Kaufläche infolge mangelnder Funktion eingebüßt 
hat. AII ist der größte Zahn. Die Krone ist bedeutend breiter 
als der Hals, die Wurzel verbreitert sich wieder etwas und ragt 
median zum Teil über den Schlundknochen hinaus. Die Kaufläche 
stellt ein Oval dar mit mediocaudal gerichteter Achse. Sie ist von 
drei bis vier parallelen, schwach zackigen Furchen durchzogen, die 


418 Hanna Srtoss, 


quer zur Medianebene des Kopfes verlaufen. Sie fallen durch ihre 
dunkle Färbung auf. Die Erhebungen zwischen den Furchen sind 
an jungen Zähnen konvex, an älteren mehr oder minder eben ge- 
schliffen. Der 3. Zahn ragt medial mehr als die übrigen über den 
Schlundknochen hinaus (Fig. 1). Er ist weniger massig als A IL 
und AI. Der Hals ist sehr dünn, die Form der Krone gleicht der 
des 2. Zahnes. Ihre Kaufläche ist ähnlich von zwei bis drei Furchen 
durchzogen. Die Zähne der Reihe B und C sind bedeutend kleiner, 
die Krone ist nur wenig breiter als der Hals, ihre Kaufläche eben- 
falls durchfurcht und 
stark  abgeschliffen. 
Häufig fehlt der Zahn, 
der die Reihe C bildet. 
Aus der Mundschleim- 
haut, die stark ge- 
fältelt ist, ragt die 
Kaufläche des 2. und 
3. Zahnes der ersten 
Reihe heraus. Da sie 
an manchen Exem- 
plaren auch stark ab- 
geschliffen ist, hat es 
den Anschein, als ob 
vor aliem diese beiden 
Zähne die Funktion 
des Kauens übernom- 
men hätten und die 
übrigen rudimentär 
wären. An solchen 
acrodonten Zähnen 
scheint es nicht ganz 
richtig, die Teile mit Krone, Hals und Wurzel analog den theco- 
donten Zähnen zu bezeichnen; denn die Schleimhaut schließt. 
sich dicht unter der Kaufläche an den Zahn, eine Verengung tritt 
nicht allgemein auf, auch fallen für Krone und Wurzel die histo- 
logischen Unterschiede weg. Die mangelhaft präzise Bezeichnung 
fiel auch Herncxe auf, denn er sagt: „An der Verwachsungsstelle 
mit dem Knochen, also in der Wurzel.“ Die Verwachsungsstelle ist 
aber schon die Grenze zwischen Zahn und Knochen. Um keine 
neuen Bezeichnungen einzuführen, soll für die vorliegende Arbeit 


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WANN 


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-Fig. B. 


Der obere Teil eines Zahnes A II mit Längslinien 
und Dentinröhrehen. 40:1. 


Die Schlundzähne des Karpfens. — 419 


nur betont werden, daß der Benennung Krone, Hals, Wurzel keine 
histologischen Unterschiede zugrunde liegen. Ich nenne Krone den 
oberen hellen Teil des Zahnes, Hals seine Verengung, Wurzel den 
Abschnitt von der Verengung bis zur Verwachsung mit dem Knochen. 
Um den mikroskopischen Bau der Zähne zu erkennen, wurden 
Längs- und Querschnitte gemacht. Günstige Längsschnitte durch 
die Zähne erhält man, wenn man die Schnittebene senkrecht zur 
Körperachse, quer zum Kopf legt (Fig. B). Dabei zeigt sich als auf- 
fallendstes Merkmal der große Pulparaum der Zähne. An einem 
erwachsenen Zahn A IT (Fig. B) von 3,5 mm Durchmesser nimmt die 
Pulpa 2,5 mm ein, somit eine 
Seitenwand 0,5 mm. An der Kau- 
fläche beträgt die Zahnbeindicke 
0,81 mm. Die Pulpa besteht aus 
einem feinen Netzwerk von kolla- 
genen Fasern (schwache Blau- 
färbung mit Calleya) mit ein- 
gelagerten, charakteristischen 
Bindegewebszellkernen. Es han- 
delt sich jedenfalls um Mesen- 
chymzellen, die mit ihren fein : 
verästelten Ausläufern ineinander 
übergehen. Dazwischen treten 
einkernige, runde Zellen auf, 
deren Zelleib teils fein gekérnt, 
teils homogen ist, leucocytäre 
Zellen. Der Peripherie zu werden 
die Bindegewebszellen dichter, 
ihnen liegt eine Reihe regel- 
En een Übergang von Pulpa und Dentin. 840: 1. 
j ä D Dentin. O Odontoblasten. 
länglich, der Zelleib nicht deut- B Bindegewebszellen. 
lich begrenzt. Die zentripetalen 
Fortsätze, Pulpafortsätze, verschwinden in den Fasern der binde- 
gewebigen Grundsubstanz. Die Fortsätze in entgegengesetzter 
Richtung, die Dentinfortsätze, senken sich in Dentin ein. Dicht 
unter dem Dentin der Kaufläche ist die Pulpa (Fig. C) ganz be- 
sonders kernreich, die Odontoblasten sind hier länglich mit stäb- 
chenförmigen Kernen, während die darunterliegenden Kernschichten 
den verschiedensten Formen des Bindegewebes angehören. An den 


Fig. C. 


420 Hanna Sross, 


Seitenwänden haben wir nur 1—2zellige Grenzzonen; die hier ge- 
legenen Odontoblasten sind von mehr kubischer Form. In der Pulpa 
finden sich zahlreiche Querschnitte von kleinsten Arterien und sehr 
dünnwandigen Venen, die beide mit kernhaltigen Blutkörperchen 
angefüllt sind. Schon bei schwacher Vergrößerung sieht man an 
dem massiven, oberen Teil des Zahnes, rot gefärbt mit van GIESON, 
ein System von Linien, die parallel zu den Einsenkungen der Kau- 
fläche verlaufen (Fig. B). Auf eine Dicke von 10 w von der Kau- 
fläche entfernt fehlen diese Linien, so daß das Dentin hier homogener 
erscheint. An den Seitenwänden werden die Linien schwächer, sind 
aber an günstigen Objekten bis zum Knochen zu verfolgen; sie 
verlaufen nicht in gleichen Abständen, sind auch verschieden fein; 
sie erinnern an die SCHREYEr’schen oder Drucklinien, wie sie bei 
ELLENBERGER für die Zähne der Haustiere erwähnt werden. Senk- 
recht zu diesen Linien sind die Dentinröhrchen deutlich sichtbar. 
Ihre Breite beträgt ca. 3 uw. Sie verlaufen im großen und ganzen 
radiär von der Pulpahöhle zur Oberfläche des Zahnes. Auch am 
Übergang zum Knochen gilt diese Anordnung, und es lassen sich 
die Kanälchen verfolgen bis zum Auftreten der Knochenlacunen. 
Kurz vor dem Übergang zum Knochen biegen sich die Kanälchen 
rechtwinklig ab, wie es HEIScKE ausführlich p. 516 ff. beschrieben 
hat. Eine scharfe Grenze oder sogar das Auftreten einer naht- 
förmigen Linie zwischen Dentin und angrenzendem Knochen, wie es 
Heixcke beschrieben und in fig. 3 seiner Abbildungen gezeigt hat, 
konnte ich nicht finden. Wohl aber hebt sich das Dentin durch 
intensivere Rot- resp. Grünfärbung vom Knochen ab. „Knochen- 
körperchen,“ sagt HEIncKE, „die in der Wurzel des Zahnes massen- 
haft vorkommen, finden sich auch im Halse, ja mitten in der Krone.“ 
Dem kann ich nicht beistimmen; es hebt sich im Gegenteil die 
Grenze zwischen Dentin und Knochen durch das Verschwinden von 
Knochenkörperchen in ersterem scharf hervor. In Hals oder Krone 
finden sich im Karpfenzahn niemals Knochenkörperchen. Schmelz 
ist weder an Schliffen noch an den entkalkten Schnittpräparaten zu 
sehen. Das Dentin färbt sich bis an die Oberfläche mit den für 
Kollagen geeigneten Farbstoffen. 


Entwicklung der Zähne. 


Die erste Zahnanlage fand ich bei einem 6 Tage alten, 5—-6 mm 
langen Karpfen. Etwa 70 «a vor dem Übergang des Schlundkopfes 
in den engen Schlund finden sich, wie Fig. D zeigt, die Zahnkeime 


Die Schlundzähne des Karpfens. 421 


in der Ventralwand des Schlundkopfes. Das Epithel, das die Schlund- 
kopfhöhle auskleidet, ist zwei- bis dreischichtig. Die Kerne haben 
sich mit Boraxkarmin gut gefärbt, die Zellgrenzen sind nicht wahr- 
nehmbar. Das unter dem Epithel gelegene jugendliche Bindegewebe 
unterscheidet sich von ersterem durch die dunkler gefärbten, in 
Form und Anordnung weniger regelmäßigen Kerne und durch die 
Andeutung einer faserigen Struktur der Zwischensubstanz. Außer- 
dem ist zwischen Epithel und Bindegewebe eine helle Zone, viel- 
leicht verursacht durch die Konservierung. An der ventralen Seite 


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Schlundköpfhöhle eines 6 Tage alten Karpfens. 840: 1. 
A, B, C, 4‘, B', C‘ Zahnanlagen. 


‘des Schlundkopfes, der hier 166 x breit und 22 x hoch ist, finden 
‘sich unter dem dreischichtigen Deckepithel Epithelballen in das 
darunterliegende Bindegewebe eingesenkt; zum Teil hängen sie mit 
dem Oberflächenepithel zusammen (Fig. D A’), zum Teil ist ein 
Übergang in die oberflächlichen Zellen an diesem Schnitt nicht 
mehr wahrnehmbar (Fig. DA). Die Zellen sind in radiärer An- 
‘ordnung zu einem kugligen Epithelkörper zusammengeschlossen. 
Unter diesen epithelialen Zahnkeimen — Schmelzkeimen — findet 
sich eine deutliche Anhäufung von Mesenchymzellkernen als Pulpa- 
keime. Die Anlage B ist viel weiter vorgeschritten. Der Pulpa- 
keim von kegelförmiger Gestalt ist von einer einschichtigen Lage 
von Epithelzellen bedeckt. Zwischen beiden ist ein Deckmantel in 
‚Gestalt zweier dorsalwärts zusammenlaufender Streifen zu erkennen. 
Es handelt sich also um 6 Zahnanlagen, die nahezu in einer einzigen 


422 Hanna Sross, 


Querebene liegen. Die unmittelbar vorhergehenden und nachfolgenden 
Schnitte enthalten noch Anschnitte dieser Keime, doch sind weitere 
Keime als diese 6 in keinem der 5 Exemplare gleichen Alters zu 
finden. Verglichen mit den Zähnen des ausgewachsenen Karpfens würde 
es sich also um die Keime der Zähne C, B,AII,AII,B, C handeln. 


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Fig. E. 
Schlundkopfhöhle eines 14 Tage alten Karpfens. 840:1. 
BC B' C" Primärzähne. A A‘ Epitheleinsenkung. 


Das zweite Entwicklungsstadium, das ich untersuchte, waren 
14 Tage alte Karpfen von 7mm Länge. Zwei davon färbte ich mit 
Boraxkarmin, 3in Hämalaun. Die Größe der Schlundkopfhöhle beträgt 
hier 333 u : 74 u. Das Epithel der Schleimhaut ist weniger regel- 
mäßig in 3—4 Schichten angeordnet. Das Bindegewebe hebt sich 
durch die kleineren Kerne und durch die faserige Struktur deutlich 
davon ab. Bei der Nachfärbung mit Calleya zeigte sich das prim- 
ordiale Kopfskelet, so die Chorda und ventral der Schlundkopfhöhle 
der Schlundknochen. Der erste Schnitt, der eine Zahnanlage an- 
schneidet, zeigt rechts und links von der Mitte der ventralen Seite 
der Schlundkopfhöhle eine Einsenkung des Epithels in das Binde- 
sewebe. Die Epithelzelien sind radiär in einem Knäuel in der 
Nähe des noch knorpligen Schlundknochen gelagert. In den folgenden 
Schnitten ist der Zusammenhang mit dem Oberflächenepithel sicht- 


Die Schlundzähne des Karpfens. — 423 


bar. In den nächsten Schnitten tritt ein durch Calleya blau ge- 
färbter Dentinmantel auf, der eine basale Breite von 36—39 u hat 
und eine Wandstärke von 3 u, und links davon sind je zwei weitere 
Zahnanlagen angeschnitten. Es tritt also, oral beginnend, zuerst je 
ein Zahn rechts und links von der Mitte auf und, nachdem er noch 
nicht ganz verschwunden ist, je zwei weitere. Diese letzteren vier 
liegen so ziemlich in einer Ebene, wie dies Fig. E zeigt. Man sieht 
an diesem Präparat auch am besten die Struktur dieser ersten 
Zähne. Sie sind ungemein spitz, die Breite beträgt nach der Spitze zu 
7 a, an der Basis 15—30 x. Dann ragen sie verhältnismäßig weiter 
aus der Schleimhaut hervor als die Zähne erwachsener Fische. Das 
Dentin stellt eine schmale Wand von 1,5—3 a dar und scheint voll- 
kommen homogen zu sein. Bei starker Vergrößerung und mit Im- 
mersion ist eine Struktur nicht zu sehen. Es ist mit den Anlagen 
des Schlundknochens und mit dem Dentin des Nachbarzahnes ver- 
wachsen (Fig. E B‘ und ©‘). Der sehr große Pulparaum geht ventral 
ins Bindegewebe über. In der Pulpa sind große Bindegewebszellen, 
die sich beim Übergang von Pulpa in Bindegewebe häufen, aber 
dort kleiner sind. In Fig. E scheint Zahn C‘ median getroffen zu 
sein, an B’ und B fehlt die Spitze, C ist an der Basis abgeschnitten, 
weshalb die Fortsetzung des Dentins im Bindegewebe nicht verfolgt 
werden konnte. Die regelmäßige Anordnung des Schmelzorgans in 
dem ersten Stadium ist bei diesem zweiten ganz verloren gegangen. 
Die Kerne der Epithelzellen sind dort, wo sie dem Dentin anliegen, 
langzylindrisch, stäbchenförmig rückgebildet; sie zeigen also eine 
regressive Umwandlung, die eine Abscheidung von Schmelz ganz 
ausschließt. Auffällig an diesen Primärzähnen ist das Fehlen der 
Odontoblasten und die Strukturlosigkeit des Dentins. 

In einem Alter von 21 Tagen zeigt der Karpfenschlundkopf im 
allgemeinen das gleiche Bild. Es sind wiederum rechts und links 
von der Mittelebene die 3 spitzen Primärzähne zu beobachten; nur 
ist die Verwachsung mit dem Schlundknochen, der an Ausbreitung 
gewonnen hat, deutlicher zu sehen. Ehe sich aber der Schlundkopf 
nach den Kiemenspalten schließt, zeigt sich die Anlage eines Zahnes, 
der etwas vor und unter dem Primärzahn A liegt. Sie ist entstanden 
durch eine Wucherung des Epithels der Mundschleimhaut, denn sie 
steht mit derselben noch in Verbindung. Die Epithelzellen liegen 
in einer regelmäßigen Reihe in Hufeisenform um eine durch van GIESON 
schwach rot gefärbte Dentinkappe; die zweite Lage dieses Schmelz- 
organs hängt stielartig zusammen mit den Epithelzellen der Schleim- 


494 Hanna Sross, 


haut. Der Pulparaum ist so schmal, daß der Breite nach 3—4 Binde- 
sewebszellen Platz finden, die in einer Reihe der Dentinkappe anliegen. 
Sie sind zylindrisch und haben das charakteristische Aussehen der 
Odontoblasten. Das Dentin, das nur eine Breite von 6 x hat, weist, 
noch keine Zahnbeinröhrchen auf, es ist nach Stönr wohl als „Prädentin“ 
zu bezeichnen. Die Bindegewebszellen häufen sich am basalen Ende 
der Zahnanlage, und gehen unmittelbar in die des Schlundknochens 
über, der hier noch knorplig ist. Je ein weiterer Keim legt sich 
in dem gleichen Stadium unter dem Primärzahn C an, wie Fig. F 
zeigt, so daß wir also bei 21 Tage alten Karpfen — wobei ich be- 
merken möchte, daß damit nicht genau die Tage fixiert werden sollen, 
denn das Tempo der Entwicklung ist zu sehr abhängig von Witterung 
und Nahrung — noch sämtliche Primärzähne finden mit je zwei 
Anlagen des eigentlichen Gebisses. Diese Anlagen nehmen ebenso 
wie die Primärzähne vom Epithel der Schlundschleimhaut ihren 
Ausgangspunkt. 

Mit 28 Tagen zeigt die Zahnentwicklung keine wesentliche 
Veränderung. In den Serienschnitten sind noch alle 6 Primärzähne 
zu verfolgen; doch habe ich in diesen Serien keinen vollkommenen 
Medianschnitt gleichzeitig durch mehr als einen Zahn erhalten. Es 
scheint, als ob sie in ihrer Lage zueinander verschoben wären. Für 
Zahn A allein habe ich dies deutlich beobachten können. In dem 
spitzen Winkel, den er zur Schleimhautoberfläche bildet, ist, wie 
schon beim vorigen Stadium erwähnt wurde, eine Zahnanlage ent- 
standen. Diese hat an Ausbreitung zugenommen; während sie beim 
2ltägigen Karpfen auf 5 Schnitten zu verfolgen war, tritt sie 7 Tage 
später in 8—9 Schnitten (zu je 10 w) auf. Das Schmelzorgan liegt 
deutlich in einer zweischichtigen Lage dem Kern von Bindegeweben 
auf. Die äußeren Schmelzzellen sind flacher, von weniger regel- 
mäßiger Gestalt. Die inneren Schmelzzellen liegen in regelmäßiger 
Reihe dicht nebeneinander. Ihr Zelleib, der bei starker Abblendung 
gut zu sehen ist, ist hoch zylindrisch und schließt sich dicht an 
das Dentin an. Eine Abscheidung von Schmelz durch die Schmelz- 
zellen ist nicht zu beobachten. Vergleicht man mit dieser Zahnanlage 
eine ungefähr gleich weit entwickelte eines Haussäugetieres, so sieht 
man daran deutlich die bereits angelegte Schmelzkappe mit ihrer 
prismatischen Struktur. Auch hat sich der Schmelz mit Boraxkarmin 
sehr deutlich gefärbt. 

Nach 4 ‚weiteren Tagen, bei einem 32 Tage alten Karpfen, 
scheinen die Primärzähne sich in beginnender Resorption zu befinden. 


Die Schlundzähne des Karpfens. — 425 


Sie ragen nicht mehr so weit aus der Schleimhaut hervor und sind 
geschrumpft. Die Schleimhaut der Schlundkopfhöhle hat sie in ihrem 
Wachstum überholt. Die Spitze der Zähne ist teils abgebrochen, 
teils erscheint sie unscharf (Fig. 3). Die Dentinwand des Zahnes 
ist fransig, an manchen Stellen durchlöchert. Das Dentin färbt sich 
nicht mehr gleichmäßig. Die Verbindung mit den Schlundknochen 
ist bei manchen Zähnen nicht mehr festzustellen, bei anderen ist 
die Bruchstelle deutlich zu sehen. Ein Zahn von 140 u Länge ist 


Fig. F. Fig. G. 


Primärzahn, Anlage eines Sekundärzahnes bei Zahnanlage eines Sekundär- 
einem 32 Tage alten Karpfen. 840:1. zahnes bei einem 32 Tage 
alten Karpfen. 840:1. 


70 u von der Spitze entfernt abgebrochen, an der Bruchstelle häufen 
sich die Zellen, in den Vertiefungen des Dentins liegen Osteoclasten. 
An Ersatzkeimen sind vorläufig immer noch erst je zwei auf jeder 
Seite zu sehen. Die Dentinwand in der Zahnanlage nähert sich 
der Hufeisenform. Die Grenze gegen die Schmelzzellen ist deutlicher 
zu sehen als in den früheren Stadien. In der Pulpa und am Über- 
gang in das Bindegewebe sind die Bindegewebszellen dicht gehäuft. 
Bei starker Vergrößerung und Abblendung, noch besser mit Immersion 
sieht man die Fortsätze oder Odontoblasten und die Dentinröhrchen. 
Die inneren Schmelzzellen sind zylindrisch, die äußeren liegen ihnen 
an, ohne daß eine Schmelzpulpa dazwischen wäre. Schmelz ist keiner 
abgeschieden. 

Das nächste Stadium, das ich untersuchte, waren Fische von 
37 Tagen. Es ist bei ihnen die Resorption der Primärzähne noch 


426 Hanna Sross, 


weiter fortgeschritten. So findet man in dem einen der Exemplare 
nur mehr zwei Primärzähne, von den übrigen mehr oder weniger 
deutliche Reste. Die beiden noch erhaltenen Primärzähne sind auf 
der einen Seite Zahn A, auf der anderen Zahn C. Die Resorption 
ist hier rechts und links nicht gleichmäßig vor sich gegangen. 
Zahn A der linken Seite erreicht mit seiner abgerundeten Spitze 
eben noch die äußere Epithelschicht der Schlundschleimhaut. In 
der Pulpa sind wenig Bindegewebszellen. Das Dentin, das vordem 
vollständig homogen war, zeigt faserige Längsstreifen. Der Zahn 
steht mit dem Schlundknochen nicht mehr in Verbindung. Der untere 
Teil geht fransig ins Bindegewebe über. Die Bindegewebszellen 
sind an dieser Stelle stark gehäuft. Der entsprechende Zahn der 
anderen Seite ist als Rest noch erhalten; es bildet der untere Teil, 
der dem Knochen am nächsten liegt, einen abgerundeten Kegel, 
dessen Spitze das äußere Epithel nicht mehr erreicht. Die Verbindung 
mit dem Knochen ist noch erhalten durch die dorsale Dentinwand; 
ventral ist sie durchbrochen, an der Durchbruchsstelle häufen sich 
die Bindegewebszellen. Zahn C der rechten Reihe ragt mit seinem 
stumpf gewordenen vorderen Teil ca. 3 # aus der Schleimhaut hervor. 
Die dorsale Wand steht noch etwas in Verbindung mit dem Knochen, 
die ventrale nicht mehr. Osteoclasten liegen dicht dem Dentin an. 
Die Stelle, an der der entsprechende Zahn und Zahn B der anderen 
Seite lag, ist noch kenntlich durch die Einsenkung des Epithels 
und die spangenartigen Fortsätze, die am Schlundknochen noch er- 
halten sind. Ein anderer Fisch gleichen Alters zeigt ganz ähnliche 
Verhältnisse; nur sind bei diesem die Primärzähne noch besser er- 
halten; einer derselben ragt noch 15 uw aus der Schleimhaut hervor. 
Die Kauplatte, die in diesem Stadium noch nicht verhornt ist, scheint 
durch die spitzen Zähne verletzt zu sein. An Zahnkeimen der 
Sekundärzähne sind weiter keine zu beobachten, als die schon im 
vorigen Stadium erwähnten. 

Nach dem Verschwinden der Primärzähne scheinen sich die 
Sekundärzähne bedeutend schneller zu entwickeln, als es die ersten 
Entwicklungsstufen ihrer Anlagen erwarten ließen. Um eine lücken- 
lose Reihe zu erhalten, wäre es daher notwendig, jeden Tag Exem- 
plare zu konservieren. Da ich das nicht vorausgesehen hatte, zeigen 
meine Präparate Lücken in den Entwicklungsstufen. Es fällt dies 
auf bei den nächsten Serienschnitten eines Karpfen von 40 Tagen. 
Er ist wie die folgenden vom caudalen Ende des Kopfes an ge- 
schnitten. Die Präparate haben sich sehr gut und differenziert ge- 


Die Schlundzähne des Karpfens. 427 


färbt, was wohl der Fixierung in Sublimat-Pikrinsäure zu danken 
ist. Noch ehe sich der Schlund zur hinteren Schlundkopfhöhle er- 
weitert, tritt an seiner dorsalen Wand die Kauplatte auf. Sie bietet 
beim Schneiden mit dem Mikrotom noch keinerlei Schwierigkeit. 
Auch das mikroskopische Bild zeigt, daß die Verhornung des Ge- 
webes noch nicht weit vorgeschritten ist. Die Epithelzellen werden 
dem Rande zu flacher, aber sie enthalten fast alle noch Kerne oder 
Kernreste, die sich deutlich mit Boraxkarmin färbten. Der erste 
Zahn, der in den Schnitten zu sehen ist, ist der der Reihe B. Seine 
Krone, die bereits die breite Form hat, ragt etwas über das äußere 
Epithel heraus. Unter dem Dentin der Krone liegen in dichter 
Reihe die Odontoblasten. Ihre Fortsätze sind bis in das Dentin zu 
verfolgen. Die Pulpa zeigt alle Bestandteile, die beim erwachsenen 
Zahn erwähnt wurden. Es fällt an ihr gegenüber den Primärzähnen 
sofort der größere Reichtum an Bindegewebszellen ins Auge, ganz 
abgesehen von der charakteristischen Anordnung der Odontoblasten. 
Die Verbindung mit dem Knochen ist noch nicht völlig hergestellt, 
doch beträgt die engste Stelle, an der sie noch fehlt, kaum 3 u. 
Dorsal von diesem Zahn, nur in einem Schnitt sichtbar, während 
der Zahn selbst sich in 8 Schnitten verfolgen läßt, liegt der obere 
Teil eines Primärzahnes, in eine Schleimhautfalte eingesenkt. Außer 
diesem Rest fand ich weiter oral auf beiden Schlundknochen einen 
weiteren Primärzahn, der besonders auf der rechten Seite noch voll- 
kommen erhalten ist und sich auf 7 Schnitten zeigt; er weist kein 
Zeichen von Resorption auf, wie es in früheren Stadien mitunter 
gleichzeitig an allen Zähnen zu bemerken war. Nur ist er im 
Wachstum vom umliegenden Gewebe überholt worden und ragt nicht 
über die äußere Schicht des Epithels heraus. Mit dem Schlund- 
knochen steht er noch vollständig in Verbindung. Man kann wohl 
aus seinem Vorhandensein den Schluß ziehen, daß das Verschwinden 
der Primärzähne individuellen Schwankungen unterworfen ist. In 
einem Alter von 43 Tagen sind keine Reste von Primärzähnen mehr 
vorhanden. Sehr deutlich hat sich die Kauplatte verändert; das 
Epithel zeigt eine durchschnittliche Dicke von 50 x, und ist durch 
die Nachfärbung mit Calleya in zwei Teile getrennt. Der dorsale 
Teil hat die Färbung von Boraxkarmin behalten; in ihn ragt 
papillenartig das Bindegewebe hinein. Die Zellen dieses Teiles sind 
an der Grenze zum Bindegewebe zylindrisch, werden nach unten 
polygonal und dann flach. Die Kerne haben sich gut gefärbt. Der 
ventrale Teil ist gelbgrün. Die Grenzen der Zelleiber, die dem 
Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 29 


428 Hanna Sross, 


Rand zu immer flacher werden, sind gut sichtbar. In einer Anzahl 
von Zellen sind noch Kernreste vorhanden. Am Rand der Kauplatte 
lösen sich Zellen und Zellteile von ihr ab. Die Sekundärzähne sind 
vollzählig vorhanden. A III ist mit seiner breiten Kaufläche parallel 
zur Kauplatte gerichtet. In Funktion ist er in diesem Stadium 
noch nicht getreten, denn zwischen ihn und die Kauplatte legt sich 
eine Schleimhautfalte, die bedeutend weiter in das Schlundkopflumen 
vorragt als der Zahn. Das Dentin scheint sehr homogen durch das 
Fehlen der Längslinien, wie sie in Fig. 4 gezeigt sind. Mit dem 
Schlundknochen ist er nicht verwachsen; er erstreckt sich im Binde- 
gewebe bis zur Muskulatur, das Ende des Dentinmantels ist ab- 
gerundet und etwas nach einwärts gebogen. In einer Querebene, 
stufenartig übereinander, liegen AII, B und ©. Dorsal liegt C, der 
kleinste Zahn. Seine Längsachse ist parallel mit der Oberfläche der 
Kauplatte. Er erreicht mit dem oberen Rand die äußere Epithel- 
schicht, ist aber bedeckt von einer Schleimhautfalte. Hals und 
Krone sind an ihm nicht zu unterscheiden, da der Dentinmantel 
von der Verwachsungsstelle mit dem Knochen an zwei schwach 
konvergierende Linien bildet. Mit dem Schlundknochen, der auf 
diesen Kopfquerschnitten sich als übereinander liegende Knochen- 
spangen zeigt, ist der Zahn verwachsen. B liegt ventral von (©, 
ragt bedeutend weiter in die Schlundkopfhöhle und ist ebenfalls. 
mit dem Knochen verwachsen. Die Kaufläche ist parallel zur Kau- 
platte gerichtet; sie deckt dachziegelartig den größten Zahn: AL. 
Dieser ist bedeutend breiter als B und C. Seine breite Kaufläche 
richtet sich gegen die Hornplatte. Mit dem Schlundknochen ist er 
noch nicht vollständig verwachsen. Die Kauplatte, die ihre größte 
Dicke gegenüber von A IT erreicht hat, beginnt wieder schmäler zu 
werden und mißt in der Querebene, in der der Zahn AI liegt, 
kaum 90 u. AI hat keine Kaufläche, sondern eine etwas zugespitzte: 
Krone. Er ist mit dem Knochen verwachsen. 

In diesem Stadium, in dem alle Sekundärzähne die Schleimhaut 
durchbrochen haben und funktionsfähig sind, zeigt sich eine weitere 
Erscheinung der Zahnentwicklung, nämlich die Anlage der zweiten 
Dentition, der sogenannten Ersatzzähne Im vorhergehenden Sta- 
dium, in dem erst ein Sekundärzahn durchgebrochen war, ließ sich 
noch keine Anlage eines Ersatzzahnes finden. Sobald aber die erste 
Dentition der Sekundärzähne vollständig ist, legen sich auch die 
Ersatzzähne an. Es senkt sich, wie das Fig. J zeigt, das Epithel 
der Mundschleimhaut in das Bindegewebe. Das untere Ende des 


Die Schlundzähne des Karpfens. 499 


Zapfens verbreitert sich, das Bindegewebe wuchert in dieses Schmelz- 
organ hinein. Bei 43 und 47 Tage alten Karpfen habe ich dieses 
Stadium gefunden. Gleichzeitig aber liegen in diesen Serien unter 
den ersten Sekundärzähnen Ersatzkeime, die schon bedeutend weiter 
entwickelt sind. Es hat fast den Anschein, als ob jene jüngsten. 
Stadien bereits der Ursprung einer weiteren Dentition wären. Die 
Ersatzkeime liegen etwas vor und unter den funktionierenden. 
Zähnen, vollständig im Bindegewebe. In ihrem mikroskopischen 
Bau unterscheiden sie sich in nichts von der entsprechend alten 
Anlage der ersten Dentition. Es liegen in diesem Stadium Ersatz- 
keime unter den drei Zähnen der Reihe A. Von B oder C habe 
ich keinen gefunden. 

Sehr gut konnte ich die Ersatzzähne beobachten an einem 
56 Tage alten Karpfen, der bedeutend rascher gewachsen war als 
die Brut, von der meine übrigen Serien stammen. Er mißt 35 mm, 
während jene anderen gleichalten Karpfen 12—15 mm lang sind. 
Die Serie beginnt ebenfalls am caudalen Ende des Kopfes. Es 
zeigt sich im Schnitt also zuerst AIII. Aber ehe er vollständig 
median getroffen ist, liegt unter ihm die Anlage seines Ersatzzahnes, 
Er liegt so unter A III, daß seine senkrechte Achse mit der von 
A III einen spitzen Winkel von ca. 25° bildet, so daß seine Wachs- 
tumsrichtung mehr dem Bindegewebe als dem Oberflächenepithel 
zugekehrt ist. Die Anlage ist schon ziemlich weit entwickelt, wie 
es Fig. 4 zeigt. Die Zellen des Schmelzorgans liegen in dichter 
Reihe zweischichtig über der Dentirkappe. Die Bindegewebszellen 
in der Pulpa liegen so dicht, daß nur der Kern derselben zu sehen 
ist, während die Pulpa des danebenliegenden bereits funktionieren- 
den Zahnes deutlich die faserige Struktur der Zelleiber aufweist. 
Die Odontoblasten im Ersatzzahne sind zylindrisch, zwei-, manchmal 
dreischichtig gelagert. Ihre Fortsätze sind deutlich in das Dentin 
zu verfolgen. Die Form des Schmelzorgans und der Dentinkappe 
ist noch hufeisenförmig, wie stets bei jüngsten Stadien der Zahn- 
anlage; doch tritt in einem Drittel der ganzen Länge bereits eine 
Verengung auf. Weiter fortgeschritten ist der Ersatzzahn von A II. 
Das Schmelzorgan bildet an der Krone eine Falte, die zur ersten 
Furchenbildung in der Kaufläche von AII führt. AIL, B und C 
liegen ziemlich in einer Schnittebene. Caudal und unter B liegt 
sein Ersatzkeim. Von C ist sein Ersatzkeim noch nicht zu sehen. 
B und C sind beide von Schleimhautfalten überdeckt, obwohl sie so 


weit entwickelt scheinen wie A IT, da alle mit dem Schlundknochen 
29* 


430 Hanna Sross, 


verwachsen sind. Es fällt an ihnen ihr geringer Durchmesser auf. 
C hat in der Krone eine Breite von 40y, B von 72u, AII im 
gleichen Schnitt 270 x, obwohl er hier nicht mehr vollständig 
median getroffen ist. Der Winkel, den die Längsachse der Zähne 
mit der Kauplatte bildet, ist bei B bedeutend spitzer als bei AL, 
und für C ist er fast 0, das heißt die Längsachse ist parallel mit 
der Kauplatte. Er kann also bei der Kaufunktion nicht beteiligt 
sein. Die abgerundete, mit einem kleinen Höcker versehene Krone 
von AI erreicht in diesem Stadium die Oberfläche der Schleimhaut. 


Fig. H. 
Zahn AI eines 8 Wochen alten Karpfens mit dem Schlundknochen. 840:1. 


Unter AI liegt sein Ersatzzahn mit einer dem alten Zahn voll- 
kommen analogen Krone (Fig. 5). AI des linken Schlundknochens 
ist wie die übrigen mit dem Knochen bereits verwachsen, während 
AI der rechten Seite in der Entwicklung noch weiter zurück ist. 
Er zeigt dadurch deutlich, auf welche Weise sich Knochen und 
Dentin nähern (Fig. H). 

Analoge Verhältnisse in der Entwicklung der Zähne zeigen die 
Schleien. Ich konnte das beobachten an 22 und 32 Tage alten 
Exemplaren. Fräulein Prof. Dr. PLEEX hatte die Liebenswürdigkeit, 
mir die beiden Serien zur Verfügung zu stellen. Die Schleien haben 
nur eine mediane Reihe von Schlundzähnen, die der Reihe A des 
Karpfens entspricht. In dieser Reihe sind einerseits vier, andrerseits 
fünf Zähne, deren Antagonist ebenfalls die Kauplatte darstellt. In 
einer Querebene des Kopfes muß sich demnach auf jedem Schlund- 
knochen nur ein Zahn zeigen. Bei der 22 Tage alten Schleie fand 
ich die Reste der Primärzähne. Sie sind ähnlich denen des Karpfens, 


Die Schlundzähne des Karpfens. 431 


etwas weniger spitz und mit einem dicken Mantel von Dentin ver- 
sehen. An Zahl fand ich in diesem Stadium jederseits zwei. Median 
von diesen Zähnen, die mit dem Schlundknochen in Verbindung 
stehen, liegen die Anlagen der Sekundärzähne, teilweise mit einer 
schon sehr weit ausgebildeten Dentinkappe. Das Schmelzorgan mit 
den sehr deutlich zylindrischen Schmelzzellen steht bei manchen 
Anlagen noch in Verbindung mit dem Epithel. Bei der 32 Tage, 
alten Schleie sind die Primärzähne verschwunden. Die Sekundär- 
zähne sind in fast allen Stadien der Entwicklung zu beobachten. 


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Fig. J. 


Anlage eines Schmelzorgans bei einer 32 Tage alten Schleie. 840:1. 


Das jüngste Stadium zeigt Fig. J. Das Epithel senkt sich mit 
breitem Stiel ins Bindegewebe und bildet das Schmelzorgan. Gleich- 
zeitig liegen im Bindegewebe vom Epithel abgeschlossene Zahnkeime 
mit breiter Dentinkappe. Uber jedem dieser Zahnkeime liegt ein 
Zahn, der mit seiner Krone die Oberfläche des Epithels bereits 
erreicht. Mit dem Knochen stehen die Zähne noch nicht in Ver- 
bindung, das Dentin derselben ist den Spangen des Schlundknochens 
genähert, wie es Fig. H vom Karpfen zeigt. Die Kauplatte ist erst 
im Stadium beginnender Verhornung. 


432 Hanna Sross, 


Zusammenfassung. 


Aus diesen Untersuchungen geht hervor, daß das Gebiß der 
erwachsenen Karpfen nicht mit allen seinen Teilen der Kaufunktion 
dient. Für dieselbe kommen in Betracht die Zähne II und III der 
Reihe A und der Zahn der Reihe B. AI tritt, obwohl sehr gut 
ausgebildet und bei allen Individuen erhalten, beim Kauen nicht in 
Tatigkeit; er wird niemals abgeschliffen. Die Frage, ob er einem 
anderen Zweck dient, ist noch offen. Der Zahn der Reihe C kann 
infolge seiner Stellung nicht am Kauen beteiligt sein, er geht bald 
verloren, und vermutlich bilden sich für ihn keine Ersatzzähne; er 
ist in der Rückbildung begriffen. 

Die Zähne bestehen aus Dentin, das auf Schnitten und Schliffen 
ein System von Dentinröhrchen und von Längslinien zeigt. Das 
Dentin ist mit dem Knochen verwachsen; ein Schmelzbelag ist 
nicht vorhanden. Die Pulpa gleicht in ihrer faserigen Struktur, 
in den Bindegewebszellen und Odontoblasten der der Säugetier- 
zähne. 

Bezüglich der Entwicklung der Zähne habe ich gefunden, daß 
sie in zwei verschiedenen Formen auftreten: als Primärzähne und 
als Sekundärzähne. Die Sekundärzähne haben eine Reihe von Den- 
titionen, deren Zeitdauer noch nicht festgestellt werden konnte. 
Die Entwicklung der Primärzähne beginnt mit dem 5.—7. Tage 
nach dem Ablaichen. Sie nimmt ihren Ausgangspunkt vom Epithel 
der Schlundschleimhaut, das sich in die Tiefe senkt und das „Schmelz- 
organ“ bildet; es sondert keinen Schmelz ab. Das Dentin ist struk- 
turlos. Die Zähne sind spitz, ragen weit aus der Schlundschleim- 
haut und üben keine Kaufunktionen aus. Dies geht auch daraus 
hervor, daß ihr Antagonist, die Kauplatte, noch viel zu weich und 
widerstandslos ist. Es entstehen auf jedem Schlundknochen drei 
Primärzähne; nach 3—4 Wochen werden sie vom Bindegewebe 
wieder resorbiert. 

Die erste Dentition der Sekundärzähne legt sich mit ca. 20 Tagen 
an; sie setzt ein mit der Wucherung des Epithels. Das Bindegewebe 
der Pulpa bildet Odontoblasten. Das Dentin zeigt Dentinröhrchen. 
Schmelz ist nicht vorhanden. Schon die erste Dentition der Sekundär- 
zähne wird sofort mit Kaufläche angelegt, was sich auf Schnitten 
nachweisen läßt. Nach dem Durchbrechen der Sekundärzähne legen 
sich unter ihnen die Ersatzkeime der 2. Dentition ebenfalls als 
Kauzähne an. Während diese bei den Säugetieren ausgehen von 


Die Schlundzähne des Karpfens. 433 


dem Schmelzorgan der ersten Zähne, beginnen ihre Anlagen beim 
Karpfen wieder mit einer Wucherung des Schlundepithels in das 
Bindegewebe. Diese Ersatzzihne legen sich in der Form des Zahnes 
an, dessen Ersatz sie bilden. Da das Schmelzorgan auch bei ihnen 
keinen Schmelz absondert, hat es bei Karpfenzähnen lediglich die 
Aufgabe, der Zahnanlage die Form zu geben. „Das Schmelzorgan 
bildet gewissermaßen die Gußform“, heißt es in der Histologie von 
STÖHR, „die Matrize, in der sich der Zahn entwickelt; die Formbe- 
stimmung des späteren Zahnes ist die erste Funktion des Schmelz- 
organs, die zweite ist die Schmelzbildung“. Diese zweite fällt bei 
den Karpfenzähnen weg. Lage und Form der Ersatzkeime habe 
ich an größeren Karpfen untersucht. Die Anlagen der Furchen 
zeigt die Photographie Fig. 6 von einem ca. 3 Monate alten 
Karpfen. Wenn die Ersatzzähne eine bestimmte Größe erreicht 
haben, sind sie makroskopisch am herausgenommenen Schlund- 
knochen zu erkennen. Man sieht sie, wenn man den Schlund- 
knochen von unten betrachtet, als ampullenartige Erhebungen im 
Bindegewebe liegen. Fig. 7 zeigt die beiden Schlundknochen eines 
11jährigen Karpfens; die Weichteile sind weggenommen, mit Aus- 
nahme des um die Ersatzzähne liegenden Bindegewebes. Fig. 8 
zeigt die eine Halfte von der Seite gesehen. Um aus den vor- 
liegenden Untersuchungen einen allgemeinen Schluß auf die Ent- 
wicklung der Zähne bei den Cyprinoiden ziehen zu können, wird 
es notwendig sein, eine größere Anzahl von Vertretern zu unter- 
suchen. Die für die Beurteilung der Frage nach der Vererbung 
der vom Soma erworbenen Eigenschaften wichtige Tatsache, dab 
die Primärzähne, die nie mehr funktionieren, von vornherein spitz 
angelegt werden, während bei den Dentitionen der Sekundärzähne 
die breite Kaufläche bereits fest vererbt ist, wird in einer be- 
sonderen Abhandlung näher ausgeführt werden. 


Literaturverzeichnis. 


1. HEINCKE, Untersuchungen über die Zähne niederer Wirbeltiere, in: 
2. wiss. Zool., Vol. 23. 

2. ARCANGELI, ALCESTE, La dentatura del Carassius auratus L., in: 
Rivista mens. Pesca, 1910, Jg. 5, No. 7—9. 

3. HAEMPEL, Ueber die sogenannte Kauplatte der Cyprinoiden. 


434 Hanna Sross, Die Schlundzähne des Karpfens. 


4, SPENGEL, In Beziehung auf Mund- und Schlundzähne der Elasmo- 
branchier, in: Zool. Anz., Vol. 29, p. 332—333. 

5. CARLSSON, A., Ueber die Zahnentwicklung bei einigen Knochen- 
fischen, in: Zool. Jahrb., Vol. 8, Anat., p. 217—244, tab. 12, 
13 u. 2 Textfig. 

6. RÔsE, Ueber die Zahnentwicklung von Chlamydoselachus ang. GARM., 
in: Morphol. Arb., Vol. 4. 

7. —, Ueber die Zahnentwicklung der Fische, in: Anat. Anz., Vol. 9. 

8. —, Ueber die Zahnentwicklung von Chamaeleon, ibid., Vol. 8. 

9. BECHER und DEMOLL, Einführung in die mikroskopische Technik. 
Leipzig 1913. 

10. v. EBNER, Ueber die histologischen Veränderungen des Zahnschmelzes 
während der Erhärtung, insbesondere beim Menschen, in: Arch. 
mikrosk. Anat., Vol. 67. 

11. STÖHR, Lehrbuch der Histologie. 

12, KÖLLIKER, A., Die normale Resorption des Knochengewebes und 
ihre Bedeutung für die Entstehung der typischen Knochenformen, 
Leipzig 1873. 


Erklärung der Abbildungen. 


Martel 28: 


Fig. 1. Die beiden Schlundknochen von Cyprinus carpio. Gez. von 
Frl. KÖRNER. A mediane Zahnreihe. 

Fig. 2. Die beiden Schlundknochen vom Döbel. Gez. von Frl. 
KÖRNER. 

Fig. 3. Ein Teil der Schlundkopfhöhle eines 32 Tage alten Karpfens. 
Primärzahn (P) in Resorption, daneben eine Zahnanlage (A). Obj. SEIBERT III. 

Fig. 4. Schlundkopfhöhle eines 3 Monate alten Karpfens. Sekundär- 
zähnn (A IJ, A‘ IT) mit Ersatzkeimen (E, E’). Obj. SEIBERT I. 

Fig. 5. Ein Teil der Schlundkopfhöhle wie bei Fig. 4 mit AJ und 
seinem Ersatzzahn (Æ). Obj. SEIBERT I. 

Fig. 6. Schlundkopfhöhle eines ca. 3 Monate alten Karpfens; Zahn 
A III und sein Ersatzzahn (EP). Obj. SEIBERT 00. 

Fig. 7. Die beiden Schlundknochen eines 1ljährigen Karpfens, von 
oben gesehen; rechts Æ die Ersatzzähne von A/ und AI/, links E Er- 
satzzahn von AIlI. 1:1. 

Fig. 8. Die Hälfte desselben Schlundknochens von der Seite. Gez. 
von Frl. KÖRNER. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 
IT- N. Teil, 
Von 


Dr. Wilhelm Goetsch 


(Zoologisches Institut der Universität Straßburg.) 


Mit Tafel 19—23. 


II. Teil (Taf. 19, Fig. 21-31). 


2. Cycloidschuppen. 


Die verbreitetste Form von Hautknochenbildungen bei den 
Teleostomen sind die Cycloidschuppen. Ihre äußeren Umrisse sind, 
wie ja der Name besagt, allgemein kreisföürmig. Der Zusammen- 
setzung nach bestehen sie aus 2 Schichten, der oberen Hyalodentin- 
schicht und der unteren Faserschicht, die ihren Namen daher hat, 
daß sie aus einer Menge sich kreuzender Fasern zusammengesetzt 
ist. Die beiden Schichten sind chemisch voneinander verschieden, 
was sich auch daran zeigt, daß sie verschieden färbbar sind. Die 
obere wird z. B. in Hämatoxylin intensiv gefärbt, während die 
untere die Farbe nur wenig annimmt, in Eosin und anderen Plasma- 
stoffen ist das Verhalten gerade umgekehrt. 

Im Mittelpunkt einer jeden Schuppe finden wir das sogenannte 
Primitivfeld; dort fehlt die konzentrische Streifung, die durch riff- 
artige Erhebungen in der oberen Hyalodentinschicht bedingt wird. 
Neben den konzentrischen Linien finden sich auf der Schuppe end- 


436 WILHELM Gorrscn, 


lich noch radiale, bis beinahe an das Primitivfeld heranreichende 
Linien. Sie werden dadurch hervorgerufen, daß hier die obere 
Schicht unterbrochen ist. 

Einen interessanten Versuch, die Vorgänge der konzentrischen 
Ringbildung physikalisch und chemisch zu erklären, macht Küster 
in einer kleinen Abhandlung über rhythmische Strukturen im 
Pflanzenreich. Ihm scheint das Plus in der Hyalodentinbildung, 
durch das die Kämme der Schuppen zustande kommen, durch die 
Annahme erklärbar zu sein, daß in der Scleroblastenschicht oder 
auf ihrer (an die Hyalodentinschicht grenzenden) Oberfläche ähn- 
liche radial orientierte Stoffwanderungsvorgänge sich abspielen, wie 
er sie für die botanischen Objekte angenommen hat, ‘und wie sie 
seinem Trinatriumphosphatversuch der Bildung der LiEszsang’schen 
Krystallisationszonen vorausgehen: es kommt zur lokalen Anhäufung 
irgendwelcher Substanzen, deren Verteilung die später wahrnehmbar 
werdende Zonenbildung entspricht. Ich erwähne dies hier nur, 
ohne mich auf eine Kritik einzulassen. 

Die Entwicklung der Schuppen geht in der Weise vor sich, 
dab in dem locker-bindegewebigen Teil der Cutis, der sich un- 
mittelbar unter der Epidermis befindet, einige der länglichen Binde- 
gewebszellen oval und rundlich werden, sich teilen und in einem 
Haufen zusammentreten, dem Schuppenkeim, der bei den verschie- 
denen Arten aus mehr (z.B. Karpfen) oder weniger (Forelle) Zellen 
besteht. Zwischen diesen schuppenbildenden rundlichen Zellen, für 
die KrLAATscH den Namen „Scleroblasten“ eingeführt hat, und den 
gewöhnlichen, länglichen Cutiszellen lassen sich alle Übergänge fest- 
stellen, so daß die Identität beider Zellarten nicht zweifelhaft 
sein kann. 

Während dieser Vorgänge beginnen die basalen Zellen der 
Epidermis manchmal sich zu verändern, keineswegs regelmäßig. 
Wir unterscheiden dann über dem Schuppenkeim einen Bezirk 
besonders differenzierter größerer Zellen von kubischer Gestalt, be- 
achten also dasselbe Verhalten wie bei den Epidermis über dem 
Placoidschuppenkeim. Sogar die ersten Veränderungen, wie sie dort 
vor sich gehen, finden sich bei diesen Zellen ab und zu wieder: 
sie werden mehr langgestreckt oder zylindrisch, und ihr Kern tritt 
von der Basis zurück. Während es aber nun bei den Selachiern 
zur Schmelzbildung kommt, tritt bei den Teleostomen mit Cycloid- 
schuppen nunmehr eine Rückbildung der Zellen ein. Sie werden 
kubisch, falls sie sich von dieser Form entfernt haben und ver- 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 437 


schwinden schließlich völlig, ohne eine Ablagerung geliefert zu 
haben. Eine Abwanderung in das Corium läßt sich nicht nach- 
weisen. Auch ist das beschriebene Verhalten keineswegs bei jeder 
Cycloidschuppenbildung zu beachten; häufig fehlen diese ein rudi- 
mentäres Schmelzorgan andeutende Vorgänge, treten auch bei ein 
und derselben Art auf oder nicht, wie es z. B. GRUNELIUS beim 
Karpfen angibt. 

Die Zellen des Schuppenkeims ordnen sich nunmehr bei seinenr 
Größerwerden in zwei Lagen, und es beginnt die Ablagerung von 
Hartsubstanz. Die obere Lage läßt das Hyalodentin entstehen, die 
untere die Faserschicht, während im Bindegewebe die Bildung der 
Schuppentaschen ihren Anfang nimmt, eine locker-bindegewebige 
Umhüllung, in der die Schuppen liegen. Die obere Schicht der 
Schuppe zeichnet sich durch dentinartiges Aussehen aus; Zahnbein- 
röhrchen indes, wie sie dem echten Dentin eigen sind, fehlen, so 
daß man sie mit diesem nicht ohne weiteres gleichsetzen kann. 
Der untere Teil der Schuppe setzt sich zusammen aus vielfach ge- 
kreuzten, miteinander verkitteten Fibrillen, hat also eine bindege- 
webige Natur und entspricht dadurch dem unteren Teil der Basal- 
platte von Placoidorganen. 

Verhältnismäßig spät beginnen die Schuppenkeime, die bis 
dahin der Epidermis parallel lagen, sich schräg zu stellen und zwar 
geschieht dies bei den eigentlichen Teleostiern erst dann, wenn die 
Ablagerung von Hartsubstanz schon begonnen hat. Durch fort- 
schreitendes Wachstum veranlaßt, beginnen sich die Schuppen dann 
zu überlagern; der nach außen gelegene Teil der Schuppen drängt 
dabei die Epidermis bruchsackartig vor, so daß die Überlagerung 
nun auch äußerlich sichtbar wird. An den Stellen, wo diese 
dachziegelartige Überlagerung stattfindet, wuchert die Epidermis 
nach innen, so daß sich ein förmlicher Zapfen unter die 
Schuppe drängt und sie von der nächsten trennt; den Zapfen 
entspricht außen eine Lücke in der Epidermis. An den Spitzen 
dieser Zapfen sollen nun nach KLAATSCH in derselben Weise, 
wie er es bei den umgeschlagenen Rändern der Placoidschuppen- 
anlagen angibt, Zellen aus der Epidermis in die Cutis übertreten, 
so daß hierdurch stets neues Material von Epidermisscleroblasten 
für die wachsenden Schuppen geliefert würde. Auch hier habe ich 
vergeblich ein einwandfreies Überwandern von Zellen aus der einen 
in die andere Schicht gesucht. Dazu kommt noch, dab die Epi- 


438 WILHELM GOETSCH, 


dermiszapfen bei manchen Formen überhaupt nicht vorhanden sind, 
so daß dort unmöglich Material für den Schuppenkeim geliefert 
werden kann. So fehlen z. B. die Zapfen bei Cobitis; ferner habe 
ich ihr Nichtvorhandensein bei Ama calva schon besprochen, möchte 
aber hier im Zusammenhang noch einmal darauf hinweisen. 

Ich fasse dieses Fehlen der Epidermiszapfen bei Amia als 
primitive Bildung auf, und ihr Vorhandensein bei den Teleostiern 
als Neuerwerbung resp. Weiterbildung zu dem Zweck, eine größere 
Beweglichkeit der Schuppen gegeneinander zu gewährleisten. An- 
fänge hierzu glaube ich übrigens schon bei Amia gefunden zu 
haben; wie ich in einer früheren Arbeit beschrieb, geht die Epi- 
dermis an den Stellen, an denen die Schuppen übereinander greifen, 
in gerader Strecke weiter, und an diesen Stellen setzt sich häufig 
strafferes Bindegewebe an, das besonders bei Bewegung des Tieres 
einen Zug ausgeübt haben wird. Hierdurch mag im Verlauf der 
Entwicklung die Epidermis veranlaßt worden sein, herabzuwuchern 
und so die Bildung der Zapfen und Lücken entstanden sein. 

Altertümlich ist ferner die ganze Schuppe von Amia. Sie ist 
viel härter und dicker als die andern Cycloidschuppen und hat auch 
ein ganz anderes Oberflächenrelief als diese. Es fehlen die Radial- 
furchen und die riffartigen Erhebungen der Hyalodentinschicht 
laufen nicht konzentrisch um ein Primitivfeld herum, sondern ziehen 
vom Zentrum sternförmig nach den Rändern hin. Die Oberflächen- 
schicht ähnelt ferner dem glänzenden, fälschlich als „Schmelz“ be- 
zeichneten oberen Überzug der Ganoidschuppen so sehr, daß sie von 
vielen Autoren, z. B. Zirren, als identisch mit ihm angesehen wird. 
Auch die Form der Amia-Schuppe weicht von der typischen Cycloid- 
schuppe ab und nähert sich den rhombischen Umrissen der eigent- 
lichen Ganoidschuppen. 

Die Entwicklung der Schuppen endlich ist zwar im ganzen die- 
selbe wie bei den typischen Cycloidschuppen der Teleostier, doch 
finden sich auch hier einige Besonderheiten, die auf höheres Alter 
hinweisen. Als wichtieste will ich hier nur das rudimentäre 
Schmelzorgan erwähnen, das bei Amia stets festzustellen ist, wäh- 
rend es bei den Teleostiern nicht so regelmäßig auftritt. Es be- 
sitzt bei Amia auch eine größere Ausdehnung und eine längere 
Dauer; seine Zellen endlich machen noch stets die Veränderungen 
durch, die der Schmelzbildung bei den Selachiern vorangehen, doch 


degenerieren sie auch hier, ohne daß es zu einer Abscheidung 
kommt. 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 439 


3. Ctenoidschuppen. 


Als eine Weiterbildung der Cycloidschuppen werden die Ctenoid- 
schuppen aufgefaßt. Diese sind im großen und ganzen den Cycloid- 
schuppen sehr ähnlich, zeichnen sich aber von ihnen dadurch aus, 
daß an ihrem Hinterende eine Anzahl Zähnchen oder Stacheln an- 
zutreffen sind, die sich bei einzelnen Arten in größerer oder ge- 
ringerer Zahl vorfinden. Als Übergang zu den Cycloidschuppen 
werden die sogenannten Sparoidschuppen angesehen, die ihren Namen 
von der Gattung Sparus erhalten haben, wo sie hauptsächlich anzu- 
treffen sind. Die Entwicklung der Ctenoidschuppen von ein- 
sömmerigen Barschen hat Hase genau untersucht. Er kommt zu 
den Ergebnissen, daß 

1. die normale Ctenoidschuppe eine direkte Weiterbildung der 
gewöhnlichen Cycloidschuppen sind, 

2. daß den Zähnchen am Hinterrand dieser Schuppen kein selb- 
ständiger Charakter zukommt, sie also nicht in eine Reihe mit den 
Placoidschuppenzähnchen gebracht werden dürfen und 

3. daß die Schuppenplatte und die Zähnchen nach einer be- 
stimmten Gesetzmäßigkeit entstehen. 

Besonders auf den letzten Punkt legt Hase besonders Gewicht 
und gibt genau die Gesetze an, nach denen die Zähnchen und die 
ihnen entsprechenden Ringe beim Barsch sich bilden. 

Meine Untersuchungen über die Entwicklung der Ctenoid- 
schuppen führten in der Hauptsache zu denselben Resultaten. Bei 
Beobachtung von einigen Chaetodon-Arten und Verwandten zeigt es 
sich jedoch, daß die Gesetzmäßigkeit der Zahnbildung keineswegs 
überall die gleiche ist wie bei den Ctenoidschuppen, die Hase die 
normalen nennt, z.B. Perca und Pleuronectes, die mir. ebenfalls zur 
Untersuchung vorlagen, sondern, daß sich Unterschiede ergeben, die 
eine genauere Darstellung rechtfertigen. 

Über die Entstehung der Schuppen von Chaetodon ist 
folgendes zu sagen. Die ersten Entwicklungsstufen gleichen denen 
der Cycloidschuppen, so daß sie bei einem 21 mm großen Exemplar 
einer Chaetodon-Art, deren genaue Spezies nicht mehr festzustellen 
war, am Schwanzteil kleine Schuppen vorfanden, die von Cycloid- 
schuppen nicht zu unterscheiden waren, weder im äußeren Habitus, 
noch in ihrer Zusammensetzung. Sie bestanden also aus einer 
unteren Faserschicht, die sich mit Eosin, und einer oberen soge- 
nannten Hyalodentinschicht, die sich mit Hämatoxylin färben läßt; 


440 WILHELM GOETSCH, 


letztere Schicht zeigte auch die charakteristischen Leisten, die in 
sich geschlossen und noch ohne Unterbrechung durch Radialfurchen 
als mehr oder weniger kreisförmige Erhebungen den Mittelpunkt 
umgaben, wie es ungefähr der mittelste, von den innersten 4 kon- 
zentrischen Kreisen umgebene Teil der Fig. 21 zeigt. Ein etwas 
älteres Stadium haben wir vor uns, wenn wir noch auf demselben 
Bild ein bis zwei weiter nach außen liegende Kreise hinzunehmen. 
Wir sehen dann die Leisten am hinteren Teil übergehen in eine 
Reihe durch gleiche Zwischenräume getrennte Erhebungen, die un- 
gefähr wie kleine, niedrige, abgestumpfte Kegel gebaut sind, zwi- 
schen denen die Hyalodentinschicht in nach innen gerichteten 
Bögen abschließt (Fig. 21, Taf. 19). Auch bei einem weiteren 
3. Stadium ist hinter diesen Kegelstümpfen keine obere Schicht 
mehr vorhanden, so daß in der nunmehr auftretenden ersten Zahn- 
reihe die mittleren Zähnchen frei auf der unteren Schicht stehen, 
während sich die seitlichen unmittelbar in die erhabenen Leisten 
fortsetzen. Dies Stadium zeigt die Fig. 21, Taf. 19 eine mittelgroße, 
1,425 mm lange Schuppe eines Tieres von 20 mm Länge; da sie 
leicht mit Hämatoxylin gefärbt war, sah man an ihrem Hinterende 
die ungefärbte, untere Faserschicht sehr deutlich, während der 
übrige außerhalb des Stachelfeldes liegende Teil gefärbt erscheint. 
Die Leisten und Stacheln sind besonders stark tingiert, da hier die 
Hyalodentinschicht verdickt ist. Ungefärbt bleiben außerdem noch 
die Radialfurchen, die aber erst auf einem späteren Entwicklungs- 
stadium auftreten, als beinahe geradlinige Unterbrechung der oberen 
Schicht und der Hyalodentinleisten, wie man in Fig. 22, Taf. 19, der 
Abbildung einer älteren, 1,75 mm langen Schuppe eines 5 cm großen 
Exemplars derselben Art, sehen kann, wo sich zu der ersten Zahn- 
reihe eine Anzahl weiterer Reihen gesellt hat. 

Die einzelnen Zähne haben als Grundform einen Kegel, der an 
der Basis jedoch etwas gekantet ist. Eine genauere Beschreibung 
erübrigt Fig. 21, Taf. 19, wo die mittleren Zähne diese Form gut 
erkennen lassen. Diese Grundform haben aber immer nur die 
äußersten, am Rande stehenden Stacheln, die noch frei über den 
Rand der Schuppe hervorragen. Wenn die Faserschicht sich über 
die Stachelspitze hinaus ausgedehnt hat, vergrößern sich die seit- 
lichen, unterhalb der Kanten befindlichen Fortsätze, mit denen der 
Stachel, wie man auch in Fig. 21, Taf. 19 erkennen kann, auf 
der unteren Schicht aufliegt, und zuletzt werden diese die Faser- 
schicht berührenden Flächen durch gegenseitige Beeinflussung zu 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 441 


Rechtecken, von denen die Kanten der eigentlichen, ursprünglichen 
Stachel in der Aufsicht sich ausnehmen wie die Seiten von Drei- 
ecken, die in die Rechtecke eingezeichnet sind (Fig. 22, Taf. 19). 
Bei allen Schuppen kann die Ausbreitung der die Faserschicht be- 
rührenden Flächen derart überhand nehmen, daß das ganze Stachel- 
feld von Hyalodentin bedeckt ist und die Zwischenräume zwischen 
den einzelnen Teilen verschwinden. 

Man kann aber diese Teile wieder trennen, sowie auch die 
Stacheln von jüngeren Stadien dadurch isolieren, dab man die 
Schuppen je nach ihrem Alter kürzer oder länger mit Lauge be- 
handelt. Die Faserschicht wird bei jüngeren Schuppen schon nach 
1—3stündigem Aufenthalt in 35°, Kali- oder Natronlauge voll- 
ständig zerstört — sie ist also nicht verkalkt — und die Stacheln 
werden frei, da sie ja ohne Verbindung mit der übrigen Hyalo- 
dentinschicht sind. Die Leisten dagegen behalten ihren Zusammen- 
hang und auch ihre Zwischenräume bleiben bestehen, da dort eben- 
falls noch eine wenn auch dünne obere Schicht vorhanden ist, die 
nur durch die Radialkanäle unterbrochen wird; da auch hier natür- 
lich die Faserschicht durch die Lauge zerstört wird, entstehen an 
Stelle der Radialfurchen Einschnitte. 

Zu erwähnen ist ferner noch, daß die Leisten bei stärkerer 
Vergrößerung sich nicht als ununterbrochene kammartige Er- 
hebungen erweisen. Es zeigt sich vielmehr, daß sie von regel- 
mäßigen Einkerbungen durchsetzt sind, wodurch die Leisten in der 
Aufsicht wie aus einzelnen perlschnurartig aneinandergereihten ein- 
zelnen Körnern zusammengesetzt erscheinen. 

Deutlicher als bei dieser Art, wo diese Teilchen sehr klein 
sind, sieht man diese Differenzierung bei Chaetodon bifasciatus. Die 
Schuppen unterscheiden sich außerdem von denen der vorigen Art 
noch dadurch, daß hier die Leisten nicht durch so regelmäßige 
Zwischenräume voneinander getrennt sind, auch nicht so regelmäßig 
in sich geschlossen verlaufen. Die regelmäßigen konzentrischen 
Linien der Mitte vollends fehlen gänzlich und werden ersetzt durch 
kleine, wirr durcheinander liegende Stäbchen oder zweigartige ver- 
ästelte Gebilde, die nur sehr geringe Zwischenräume zwischen sich 
lassen, ebenso wie die äußeren, den Schuppenrändern parallelen 
Schichtverdickungen, in die sie nach und nach übergehen. 

Die Bildung des Stachelfeldes ist bei jüngeren Schuppen dem 
der vorigen Art ähnlich, bei älteren ist er im Verhältnis zur 
Schuppengröße an Ausdehnung beschränkter; besonders nimmt es 


449 WILHELM GOETSCH, 


an der einen Seite an Größe und Breite bedeutend ab. Die ein- 
zelnen Zähne zeichnen sich durch zipfelartige Verlängerungen rechts 
und links der Basis von denen der vorigen Art aus. 

Bei einer weiteren, als Chaetodon saratensis bezeichneten Art 
des Gothaer Museums zeigt die Schuppe, wie in Fig. 23, Taf. 19 
dargestellt ist, eine einzige Reihe langer, schmaler Zähne. Sie sind 
nicht so regelmäßig gebaut wie bei den bisher beschriebenen 
Ctenoidschuppen, deren Zähne untereinander je völlig gleichen, son- 
dern wir finden hier größere und kleinere nebeneinander, sowie teil- 
weise gekrümmte, die auch nicht wie gewöhnlich frei hervor- 
treten, sondern bis nahe an die Spitze ihrer Unterlage aufliegen. 
Auch sind die Zwischenräume von einer wenn auch ganz dünnen 
Hyalodentinschicht ausgefüllt. wie Färbungsversuche zeigten. Die 
Basis der Stacheln verzweigt sich wurzelartig, und die einzelnen, 
schmalen Ausläufer gehen dann direkt in die Hyalodentinleisten 
über. Die eng aneinanderliegenden Leisten selbst verlaufen am 
Rande ziemlich regelmäßig, wenn sie auch nicht so geschlossene 
Bögen bildet wie bei der ersten Art. Nach der Mitte zu lösen sie 
sich dann in regellos durcheinanderliegende verzweigte Stäbchen 
auf, die wie bei Chaetodon bifasciatus nur ganz kleine Zwischen- 
räume zwischen sich freilassen. Radialfurchen sind, wie Fig. 23, 
Taf. 19 zeigt, ebenfalls vorhanden. 

Eine weitere Verschiedenheit weisen die Schuppen von Hola- 
canthus auf, deren Entwicklungsgeschichte ich bei 3—7?/, em langen 
Exemplaren von H. semicirculatus untersuchte. Die fertig ausge- 
bildeten Schuppen haben ein Stachelfeld von mehreren Zahnreihen. 
Der einzelne Stachel ist ungefähr so gebaut wie die Stacheln von 
Ch. saratensis, die Anordnung ist nur regelmäßiger, die Stacheln 
einander in Form und Größe gleich, es fehlen auch die kurzen und 
halb ausgebildeten Stücke, die sich dort fanden. Auch hier gehen 
die Stacheln der unteren Reihe, wie man in einer kleinen Schuppe 
in Fig. 24, Taf. 19 sehen kann, unmittelbar in die Leisten über und 
die zweite und dritte Reihe reicht mit geteilten, von der Basis sich 
abzweigenden Ausläufern ebenfalls an die Hyalodentinleisten heran 
und geht in sie über; die weiteren, nach außen zu liegenden Stachel- 
reihen endigen schon im Stachelfeld selbst, meist derart, dab sie 
sich an ihrem unteren Teil verjüngen. Dieser verjüngte Fortsatz 
reicht dann lang und schmal noch in die darunter befindlichen 
Reihen hinein, wo er sich wiederum in zwei ganz dünne Ausläufer 
gabelt, die rechts und links mit stumpfen Winkeln nach unten zu 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 443 


laufen. Der außerhalb des Stachelfeldes liegende Schuppenteil ist 
durch eine sehr dicke Hyalodentinschicht ausgezeichnet, und die 
verdickten Leisten laufen sehr regelmäßig konzentrisch in gleichen, 
ziemlich weiten Zwischenräumen um das Mittelfeld herum. Dies 
Mittelfeld ist meist deutlich abgegrenzt und ausgefüllt mit weit von- 
einander stehenden, kurzen Leisten, die in der schon angegebenen 
Art sich verzweigen können; sie liegen manchmal regellos durch- 
einander, meist aber ist eine bestimmte Anordnung zu erkennen., 
Sie verlaufen nämlich in der Richtung der Stacheln, in die sie 
direkt übergehen. Die Leisten sind auch hier mit einer Einkerbung 
versehen wie bei Chaetodon. Sie geht aber nicht so tief, dab ein- 
zelne Körner entstehen, sondern es liegt hier nur eine Auszackung 
der oberen Ränder vor. 

Eine Trennung der Leisten durch Lauge ist hier nicht möglich, 
da die ganze obere Schicht so dick ist, daß selbst 24stündiges 
Liegen in der Lauge den Zusammenhang nicht stört. Dafür ist die 
untere Schicht um so dünner, dazu bei jüngeren Tieren so durch- 
sichtig, daß sie bei ungefärbten Totalpräparaten kaum zu sehen ist, 
sondern die Radialfurchen als richtige Einschnitte erscheinen. 
Leichte Eosinfärbung macht sie dann gut sichtbar, so daß man 
dann sogar die einzelnen gekreuzten Fasern der unteren Schicht 
deutlich erkennt. 

Über die Entwicklung ist kurz folgendes zu sagen. Bei 3 cm 
langen Tieren kommen in der Schwanzgegend noch Schuppen des 
ersten, stachellosen Stadiums vor, rundlich oder eliptisch geformte, 
0,02 mm große Schüppchen, die eine ganz dünne Faser- und eine 
dickere, gleichmäßig ausgebreitete obere Schicht besitzen. Letztere 
differenziert sich dann in der Mitte zu den leistenartigen Ver- 
dickungen, wodurch das Mittelfeld entsteht, und am Rand zu dem 
ersten Stachel, der mit dem mittleren kürzeren Ausläufer sich un- 
mittelbar in die Leisten des Primitivfeldes fortsetzt. Längere 
bogenförmige Fortsätze, die sich rechts und links an der Basis vor- 
finden, umgreifen das Mittelfeld mehr oder weniger vollständig und 
bilden so den innersten konzentrischen Leistenring. Von diesem 
Stadium bietet der mittelste Teil der Fig. 24a ein getreues Abbild. 
In einigen wenigen Fällen fanden sich statt des einen Stachels 
deren zwei, ohne daß dadurch das Gesamtbild wesentlich ver- 
ändert wird. 

Bei einem weiteren Stadium finden wir neben dem ersten 
Stachel rechts und links weitere Stacheln, zuerst je einen (Fig. 24a), 

Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. - 30 


444 WILHELM GOETSCH, 


dann je zwei, die sich wiederum an ihren Basen fortsetzen im 
eine oder mehrere der konzentrischen Linien, welche nunmehr an 
der dem Stachelfeld abgewandten Seite Unterbrechungen erleiden 
und so die Anfänge der Radialfurchen bilden. Wieder ein späteres- 
Stadium zeigt in den Zwischenräumen zwischen den ersten drei 
Stacheln der untersten Reihe je einen weiteren Stachel; diese sind 
etwas mehr oberhalb befestigt und bilden den Anfang der zweiten 
Reihe. Dieser Zustand ist in Fig. 24b festgehalten. Dadurch, dab: 
nun beim Wachstum immer am Rande ein neuer Stachel entsteht, 
der sich wieder an der Basis in die konzentrischen Ringleisten fort- 
setzt, während gleichzeitig in den Zwischenräumen der zuvor ge- 
bildeten Stacheln neue angelegt werden, vergrößert sich die Schuppe 
gleichmäßig nach jeder Richtung hin und es entstehen dann die 
fertigen Schuppen mit 5—6 Stachelreihen und einem Durchmesser- 
von 2 mm, wie wir sie bei 7'}, cm großen Tieren finden. Nicht 
immer geschieht das Wachstum indes so gleichmäßig; häufig sind 
Störungen und gegenseitige Beeinflussungen anzutreffen, so daß un- 
regelmäßig gebaute Schuppen sowie unvollkommene Stachelfelder 
entstehen. r 

Uber die Flossen ist nur zu sagen, daß die beschriebenen Arten 
alle zu den Schuppenflossern gehören, die ihren Namen deswegen 
haben, weil die unpaaren Flossen mehr oder weniger mit Schuppen 
bedeckt sind, ohne daß eine besondere Beziehung zwischen Flossen- 
strahl und Schuppe besteht. 

Ich habe die Verhältnisse bei den Chaetodonten etwas aus- 
führlicher behandelt, um zu zeigen, daß schon innerhalb einer so. 
eng begrenzten Gruppe im einzelnen Verschiedenheiten bei der 
Schuppenbildung zu beobachten sind. Bei Formen entfernterer 
Verwandtschaft vergrößern sich naturgemäß die Verschiedenheiten, 
und ein Vergleich des von Hase bei Perca festgestellten Entwick- 
lungsmodus mit den eben besprochenen oder im nächsten Abschnitt 
noch zu behandelnden Typen ergibt bedeutende Differenzen. Im 
Prinzip hingegen sind alle diese Ctenoidschuppen gleich zu erachten 
und in den Schlußfolgerungen stimme ich mit Hase vollkommen 
überein: Jede Ctenoidschuppe geht aus einer einzigen Anlage 
hervor; die Zähnchen am Hinterende der Schuppe sind sekundäre 
Bildungen und nicht den Placoidorganen gleichzusetzen; ihre An- 
ordnung folgt bestimmten Gesetzen, die jedoch bei den einzelnen 
Gruppen erheblich variieren. 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 445 


4. Die Acanthuriden. 


Durch eigenartige Bildungen von Stacheln oder Knochenplattchen 
sowie Besonderheiten beim Bau der Flossenstrahlen zeichnen sich 
die Acanthuriden aus; da ihre sonstige Kérperbedeckung den Ctenoiden- 
schuppen der eben beschriebenen Arten ähnelt, sollen sie hier an-, 
geschlossen werden. ; 

Die Arten Acanthurus chirurgus und Ac. triostegus sind am ganzen 
Körper mit kleinen, hinten bestachelten Schuppen bedeckt, die sehr 
fest in der dicken, lederartigen Haut angewachsen sind. Die leder- 
artige Beschaffenheit der Haut, nach der Bream die ganze Gruppe 
als Lederfische bezeichnet, wird veranlaßt durch eine sehr breite 
Lage von diehten Cutisfasern. In Fig. 28, Taf. 19 ist der Haut- 
durchschnitt eines jungen 38 mm langen Tieres dargestellt, bei älteren 
hat die Cutis selbstverständlich an Dicke bedeutend zugenommen. 
Die Epidermis war bei meinen Exemplaren meist zerstört, so daß 
sie nur gröberen Untersuchungen zugänglich war. An den Stellen, 
wo sie sich teilweise erhalten hatte, war sie sehr dünn; sie bestand 
bei dem gezeichneten Exemplar aus 1—2 Zellreihen. In ihr einge- 
lagert findet sich viel Pigment, rundliche oder längliche größere 
Körner in regelmäßiger Anordnung, besonders bei Acanthurus trio- 
stegus in den dunklen Streifen, die dem Tier den Namen verleihen 
(Fig. 28 rechts). In ähnlicher Weise ist Pigment eingelagert in 
dem Unterhautbindegewebe, das sich unterhalb der Cutislamellenlage 
vorfindet und den Zwischenraum zwischen ihr und dem Muskelgewebe 
ausfüllt. Auch hier finden wir das Pigment in ziemlich regelmäßiger 
Anordnung, und zwar in größeren Stücken als in der Epidermis; 
zwischen diesen sind dann noch kleinere Stücke anzutreffen, und 
dies in solcher Anzahl, daß ein förmlicher dunkler Streifen entsteht, 
der erst bei stärkeren Vergrößerungssystemen sich in die einzelnen 
Teile auflöst. | 

Mitten in der dichten Cutis, von der Epidermis durch größere 
Zwischenräume getrennt, sitzen in Schuppentaschen die einzelnen 
Schuppen, die wie schon erwähnt, sich durch eine starke Befestigung 
in der Haut auszeichnen. Erwähnt wurde ferner auch schon ihre 
geringe Größe. Bei einem 6cm langen Ac. triostegus betrug diese 
nur 0,5 mm, während sie bei einem gleichgroßen Stück von Chaetodon 
5mal so groß sind. Daß bei dieser Kleinigkeit mehr aufeinander- 


folgende Reihen zur Bedeckung des Körpers nötig sind, ist selbst- 
30* 


> T 7 
446 WILHELM GOETSCH, 


verständlich; man kann hier an der breitesten Körperstelle 120—140 
Schuppenreihen untereinander zählen. 

Für eine Untersuchung der ersten Entwicklung der Schuppen 
waren auch die kleinsten meiner Exemplare zu alt. Doch ist an- 
zunehmen, daß auch hier bis zur Bildung der ersten stachellosen, 
eycloidähnlichen Schuppen keine Besonderheiten vorkommen. Eine 
derartige Entwicklungsstufe ist in Fig. 25a abgebildet; in dieser 
Ausbildung waren Schuppen am Hinterende meiner kleinsten 2,5 cm 
langen Stücke von Ac. triostegus anzutreffen. Die allerkleinsten 
dieser Schuppen (ca 0,15 mm groß), waren rundlich oder elliptisch; 
die meisten schon etwas größeren 0,2 mm lang und dann zungen- 
förmig wie in Fig. 25a, Taf. 19. Sie bestehen zunächst nur aus 
der unteren Faserschicht, bei den etwas älteren treten dann ganz 
dünne niedrige Leisten von Hyalodentin auf, und zwar ohne eine 
verbindende Schicht, in ähnlicher Weise wie ich es bei Amia fand. 
Diese kleinen Hyalodentinerhebungen laufen an den Seiten sowie 
am spitzeren Ende den Schuppenrändern parallel, ohne sich zu ge- 
schlossenen Linien zu vereinigen; gegen den Bildungsmittelpunkt 
zu werden sie kleiner und gehen allmählich zunächst in gekrümmte 
und gebogene stabartige Gebilde, ganz in der Mitte dann in einzelne 
verschiedenartig geformte Brocken und Körner über. Diese Brocken 
und Körner finden sich auch an dem breiten nach hinten zu ge- 
richteten Schuppenende, wo sie beim weiteren Wachstum der Schuppe 
sich dann zu der ersten Stachelanlage vereinigen. Die circulären 
Leisten hören an dieser Stelle, dem späteren Stachelfeld, auf; das 
Aussehen einer Schuppe nach fertiger Ausbildung des ersten stets 
am größten bleibenden Stachels veranschaulicht Fig. 25b. Die Länge 
des abgebildeten Stachels betrug bei einer Schuppengröße von 1,2 mm 
0,15 mm. 

Nach Ausbildung des ersten Stachels ballen sich zuerst unter, 
etwas später auch rechts und links von ihm die Hyalodentinkörner 
zu größeren Brocken zusammen, diese treten allmählich zu einer 
hügeligen Erhöhung zusammen und lassen dann aus sich weitere 
Stacheln hervorgehen, so daß wir nunmehr 4 Stacheln vor uns haben. 
Aber schon während ihrer Ausbildung beginnt eine weitere Stachel- 
serie zu entstehen; immer innerhalb der schon vorhandenen oder 
in Entstehung begriffenen, also nach dem Mittelpunkt zu, sehen 
wir, wie Fig. 26 zeigt, die Anlagen der neu entstehenden Stacheln, 
und in dieser Weise geht die Entwicklung weiter. Bei dem Ent- 
wicklungsstadium, wie es die Fig. 26 zeigt, sind auch die Hyalodentin- 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 447 


streifen größer und dicker geworden; beim weiteren Wachstum werden 
dann auch die Zwischenräume zwischen ihnen mit einer sehr dünnen 
oberen Schicht ausgefüllt. Auf den Querschnitten in der Fig. 28, 
Taf. 19 sieht man diesen dünnen Überzug, überragt von den quer- 
getroffenen Leisten. Bei dem Schnitt durch eine der Schuppen sind 
auch die wurzelartigen Ausläufer von Stacheln mit getroffen worden, 
da der Schnitt durch den unteren Teil des Stachelfeldes gegangen ist. 

Das Stachelfeld selbst bleibt zwischen den Zähnchen von 
Hyalodentin frei, die Leisten hören dort auf, mit mehr oder weniger 
gerader Linie. Zu bemerken ist noch, daß in einigen Fällen statt 
des einzigen 1. Stachels gleich deren 2 auf einmal entstehen; die 
2. Serie beginnt dann mit einer Anlage zwischen diesen beiden, 
und die Entwicklung geht mit den geringen hierdurch bedingten 
Modifikationen in derselben Weise weiter. 

Bei Acanthurus triostegus besaßen auch die ausgebildetsten Schuppen 
meines größten, 6 em langen Exemplars nur 3—4 Stachelreihen, ent- 
fernten sich also nur wenig von dem in Fig. 26 gezeichneten Stadium. 
Bei A. chirurgus dagegen lagen die Verhältnisse der größeren Schuppen 
so wie sie Fig. 27 zeigt, es fanden sich also mehr Reihen von Stacheln, 
in der Fig. z. B. 7, die beiden letzten allerdings nicht vollständig. 
Man sieht dies gut, wenn man, wie es in der Fig. 27 geschehen ist, 
die Stacheln gleicher Entstehungszeit durch Kurven miteinander 
verbindet. Da bei der vorletzten Stachelserie nur rechts und links 
je 3, bei der letzten sogar nur 1 Stachel entstanden ist, reicht die 
Kurve nicht bis zur Mitte und läßt sich auch nicht ohne Unter- 
brechung bis zur anderen Seite hinziehen, da eben die innersten 
Elemente fehlen. 

Nicht immer sind die Lageverhältnisse von dieser beinahe 
mathematischen Gleichmäßigkeit, da durch Wachstumsbeschleunigung 
der einen oder anderen Seite, durch gegenseitige Beeinflussung der 
Schuppen und dgl. Unregelmäßigkeiten vorkommen können. Besonders 
bei A. triostegus sind derartige Abänderungen häufig; bei ihm lassen 
sich auch die Verbindungskurven nicht so leicht ziehen, besonders 
deshalb, weil das ganze Stachelfeld mit spitzerem Winkel gegen 
den Mittelpunkt hineinragt. Außer dieser Anordnungsditferenz sind 
aber die Schuppen der beiden Arten völlig gleich; auch die Form 
der einzelnen Zähnchen oder Stacheln ist dieselbe. An ihrer Basis 
endigen sie nicht mit einer glatten Linie, sondern mit Ausbuchtungen 
und wurzelartigen Ausläufern, wie dies ihre Entstehung aus ein- 
zelnen zusammentretenden Brocken bedingt. Mit diesen Fortsätzen 


448 WILHELM GOETSCH, 


verbinden sich auch die Leisten der Hyalodentinschicht. Die durch 
die Zusammensetzung hervorgerufenen Vertiefungen, Furchen und 
Rauhigkeiten setzen sich auch noch ein Stück nach oben in die Spitze 
fort, bis sie dann nach und nach in die glatte Spitze übergehen. 

Durch Färbung mit Eosin oder Hämatoxylin lassen sich diese 
Verhältnisse sehr gut deutlich machen. Im ersten Fall wird nur die 
Faserschicht gefärbt, die Stacheln, sowie die Leisten bleiben hell; 
am Stachelfeld tritt der rote Untergrund zwischen den Stacheln und 
ihren Ausläufern unverdeckt hervor, im übrigen Teil wird er überall, 
da auch Radialfurchen völlig fehlen, von der ganz dünnen Hyalo- 
dentinschicht verdeckt, durch die er nur leicht hindurchschimmert. 
Bei Tingierung mit leichter Hämatoxylinlösung tritt das Umgekehrte 
ein, es färben sich nur die Teile der oberen Schicht, und zwar die 
Stacheln und die dickeren Leisten intensiver als die zwischen letzteren 
liegende dünne Hyalodentinschicht. 

Man kann auch die Zähnchen wiederum durch die Lauge sehr 
gut isolieren, und zwar zerstört 35°/, Kali- oder Natronlauge die 
Form der Schuppen völlig, es wird nicht nur die untere Schicht 
aufgelöst, sondern auch bei der oberen wird der Zusammenhang der 
einzelnen Leisten, Stäbchen und Brocken miteinander aufgehoben, 
da auch die dünne verbindende Hyalodentinschicht angegriffen wird. 
Nach mehrstündigem Aufenthalt in der Lauge findet man außer 
Brocken und sonstigen Kalkresten der dickeren Teile nur noch die 
vollständig isolierten einzelnen Zähnchen, die auf diese Weise der 
Untersuchung leicht zugänglich gemacht werden. 

Wenn auch so die chemischen Verhältnisse denen anderer Ctenoid- 
schuppen, besonders denen von Chaetodon, ziemlich gleich sind, kann 
man in anderer Beziehung doch eine größere Zahl Verschiedenheiten 
beobachten. Zunächst findet sich in der Entwicklung der Zahnreihen 
bei Ac. ein durchaus anderer Modus als bei Chaetodon-Arten. Dort 
entsteht zunächst die innerste, dem Mittelpunkt nächste Stachelreihe 
zuerst. - Dann dehnt sich die Schuppe rings herum weiter aus, 
worauf an dem Rand nach außen von der 1. Reihe eine weitere 
Stachelserie ansetzt usf. Bei Acanthurus ist es umgekehrt, der 
äußerste mittelste Zahn ist der zuerst entstandene, und um diesen 
herum seitwärts und nach innen zu bilden sich die weiteren, und 
das Stachelfeld wächst nach Entstehung des ersten Zahns fast nur 
noch in die Breite. Etwas dehnt es sich allerdings auch nach innen, 
dem Bildungsmittelpunkt zu, aus, zwischen dessen Hyalodentin- 
brocken und den Anlagen der letzten Stachelreihen dann gar kein 


Hautknochenbildungen bei Fischen. | 449 


Unterschied zu machen ist, niemals vergrößert es sich dagegen von 
ihm weg. So kommt es auch, daß der zuerst gebildete Teil, eben 
der erwähnte Bildungsmittelpunkt, wie ich ihn nenne, zuletzt keines- 
wegs das wirkliche Zentrum inne hat, sondern bei den größeren 
Schuppen weit nach oben, unmittelbar unter dem Stachelfeld, sich 
befindet, da die Schuppen sich nicht über den zuerst gebildeten 
Stachel hinaus verlängern, sondern nur immer nach der von ihm ‘ 
abgewandten Seite. 

Ein Unterschied zwischen den Acanthurus-Schuppen und denen 
anderer Fische ist ferner noch das Fehlen der Radialfurchen, ein 
Merkmal primitiverer Bildung, da sie ja bei anderen Fischen auch 
erst später auftreten. Auch im gesamten Habitus sind die Hautossi- 
ficationen von Acanthurus knochenartiger als die sonstigen Schuppen, 
sie nähern sich auch hierin den gleichfalls härteren Knochenschuppen 
von Amia calva, wo die Radialfurchen gleichfalls fehlen. Die Gleich- 
heit der Hyalodentinschicht und ihre Entstehung habe ich ja schon 
erwähnt. 

Vergleichsmomente bieten ferner die Balistes-Schilder, und ich 
will hier, ohne auf weitere Einzelheiten einzugehen noch eine kleine 
Zusammenstellung derjenigen Merkmale anführen, die die Haut- 
knochen von Balistes mit denen von Acanthurus gemeinsam haben. 
Derartige Ähnlichkeiten sind zuerst die feste Verbindung der 
Schuppen in der Haut, welche die Acanthurus-Schilder vor den übrigen 
Ctenoidschuppen auszeichnen; zweitens bestehen beide Schuppen- 
arten aus 2 Schichten, der unteren faserigen und der oberen homo- 
genen, aus der allein die Stachel bestehen; die Stacheln selbst be- 
festigen sich auf der unteren Schicht mit wurzelartigen Ausläufern, 
die denen von Balistes viel mehr ähneln als denen von Chaetodon: 
bei beiden Formen kommen die Stacheln in wechselnder Anzahl 
vor; sowohl Balistes wie Acanthurus haben Schuppen mit 1 Stachel 
wie solche mit mehreren oder vielen. — | 

Es gibt bei den Acanthuriden eine weitere Eigentümlichkeit, 
die an die Plectognathenarten erinnern: es sind dies die stachel- 
tragenden Hautknochen am Schwanze. Die Gattung Naseus besitzt 
jederseits am Schwanz 2 bestachelte Platten, bei Acanthurus dagegen 
findet sich dort je ein groBer Stachel. 

In Fig. 30, Taf. 19 ist ein derartiger Stachel von Acanthurus 
triostegus yon der Seite und von oben gezeichnet. Wir sehen dort, 
daß er aus einer schmalen Basis besteht, an welcher 1 Zahn mit 
nach vorn gerichteter Spitze aufsitzt. Der eigentliche Stachelteil 


450 WILHELM GOETSCH, 


selbst ist stark zusammengedrückt, an der Basis vorn am breitesten ; 
nach hinten zu verschmälert er sich und besitzt eine obere Kante, 
die messerscharf ist. Die Gesamtlänge beträgt bei einem 4,5 cm 
langen Tier 1mm, ist also verhältnismäßig gering. Bei Ac. chirurgus 
ist der Stachel bedeutend länger, er betrug z. B. bei einem Exemplar 
derselben Größe 2,5 und 3 mm. Außer der Länge unterscheidet er 
sich von dem der vorigen Art noch besonders dadurch, daß seine 
hintere Seite noch einen zweiten kleineren Stachel trägt, und zwar 
sitzt dieser an der in der Fig. 30 mit einem Kreuz bezeichneten 
Stelle Endlich zeichnet er sich noch durch eine größere Basis und 
schlankere, gekrümmte Form des Stachels aus. Die Stachel befinden 
sich, wie erwähnt, am äußersten Schwanzende, ungefähr an der 
Stelle, wo oben die Rücken-, unten die Afterflosse endigt, unmittelbar 
unterhalb der Seitenlinie, die sich um ihn etwas herumbiegt. Die 
Befestigung geschieht durch Stränge der Cutis, die an der Ansatz- 
stelle besonders dick und kräftig ist. Der hintere Teil wird von 
ihr völlig umschlossen, noch ein Stück weiter hinauf reicht die 
Epidermis, besonders an den Seiten, wo sie auf Schnitten (Fig. 29) 
als lappenartige Fortsätze rechts und links des Stachels anzutreffen 
ist. Die eigentliche Spitze ragt frei heraus, die Epidermis durch- 
brechend, liegt aber in einer Art Rinne. Diese wird gebildet durch 
eine Ausbuchtung der Cutis und ist von dünnen Epidermis aus- 
gekleidet. Schuppen sind innerhalb der Rinne nicht anzutreffen. 
Besondere Muskeln, die den Stachel bewegen könnten, fand ich nicht 
vor, eine besondere gelenkartige Verbindung, wie sie Breum z. B. 
erwähnt, fehlt auch. Wenn schließlich auch nicht ausgeschlossen ist, 
daß bei völlig erwachsenen Tieren sich die Verhältnisse noch ändern, 
so bin ich doch vielmehr geneigt anzunehmen, daß der Stachel sich 
höchstens durch ähnliche mechanische Art etwas aufrichtet, wie es 
bei Plectognathen vorkommt, mit deren Stacheln usw. er die größte 
Ähnlichkeit besitzt. 

Der Zusammensetzung nach bestehen die Stacheln aus Knochen- 
geweben; Kanäle oder andere bestimmte Differenzierungen fehlen. 
Dagegen läßt sich auf Schnitten quer durch jüngere Stacheln fest- 
stellen, daß sich im Inneren stets ein zentraler, von den peripheren 
Stücken abgegrenzter Teil befindet. Dieser zentrale Teil, dessen 
elliptische Form Fig. 28 zeigt, zieht sich in allmählicher Verjüngung 
bis beinahe zur Stachelspitze hin. Nach den Ergebnissen meiner 
Plectognathenuntersuchungen scheint mir kein Zweifel daran möglich, 
daß wir es hier mit einer verknöcherten Pulpa zu tun haben; da 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 451 


von manchen Autoren angegeben wird, der Stachel sei nach der 
Art von den Giftzähnen der Schlangen durchbohrt, scheint häufig 
die Pulpa nicht zu verknöchern, so daß wir also hier bei Acanthurus- 
noch Hautzähne vor uns sehen, die sich wenig von den Placoid- 
organen abgeändert haben. 

Die erste Stachelentwicklung zu verfolgen war mir leider nicht 
möglich, da schon 2,5 mm lange Tiere, die kleinsten meines Materials, 
Stachel von derselben Form besaßen wie die größeren. Sie ragten 
nur noch nicht so weit mit der Spitze aus der Haut heraus und 
waren etwas weniger gekrümmt (Fig. 30b). 

An den Flossen sind harte Strahlen und weiche Stacheln zu 
unterscheiden, und zwar besteht die Rückenflosse aus 9 Stacheln 
und 21—25 Strahlen, die Afterflosse aus 3 Stacheln und 20 Strahlen. 
Die Brustflosse besitzen 15, die Bauchflosse 8 Strahlen und 1 Stachel. 
Die Mehrheit der Flossenstrahlen sowie ihrer Flossenträger bietet 
keine Besonderheit; nur an den unpaaren Flossen finden sich einige 
Eigentümlichkeiten dadurch, daß die Flossen zum Feststellen einge- 
richtet sind und zu diesem Zwecke der 2. Strahl zu dem 1. in Be- 
ziehung tritt. Dies hat schon Dönıtz (nach Bream) kurz angeführt 
und als systematisches Merkmal der Gruppe „Lederfische* benützt. 

Die Träger der unpaaren Flossen bestehen hier aus dickeren, 
stabartigen Mittelteilen, die vorn und hinten in dünne Knochen- 
platten auslaufen, mit denen sich die einzelnen Teile untereinander 
verbinden. An ihrem Unterende treten sie mit dem Achsenskelet 
in Verbindung, oben tragen sie auf Gelenkköpfen die Flossenstrahlen 
(Fig. 31 Taf. 19). Die vorderen Stachelstrahlen sind sehr kräftig, 
spitz und ungegliedert, die Flossenstrahlen zerfallen bei älteren 
Tieren in die einzelnen Flossenplättchen. An der Gelenkstelle um- 
sreifen die beiden Seiten der Strahlen die Ausläufer ihrer Flossen- 
träger sowie auch der Vorhergehenden. Die umfassenden Enden 
stoßen in der Mitte zusammen und verschmelzen, so daß man bei 
der Ansicht eines Strahls von vorn oder hinten ein Loch wie in 
Fig. 31 sieht. Durchaus abweichend sind die ersten beiden Glieder 
der unpaaren Flossen gebaut. Die Fig. 31 veranschaulicht, dab der 
1. Strahl der Rückenflosse viel breiter und dicker als die übrigen 
ist; dafür ist er um so kleiner, nur !/, so groß wie der folgende Strahl, 
der wiederum von dem regelmäßig gebauten 3. überragt wird. Der 
Stachelstrahl 2 ist dicker als die folgenden und besitzt etwas ober- 
halb der Basis einen Vorsprung, der auch bei den übrigen ange- 
deutet ist, in mächtiger Ausdehnung. ° In diesen Vorsprung nun 


452 WILHELM GOETSCH, 


schnappt, wenn die Flosse aufgerichtet wird, eine am Grund be- 
findliche nach hinten gerichtete Spitze des 1. Stachelstrahls, der in 
Ruhe stets etwas nach hinten geneigt ist; durch dies Übergreifen 
seiner Spitze wird die Flosse festgestellt und bleibt ohne große 
Muskelanstrengung aufrecht stehen. Das Umlegen ist erst wieder 
möglich, wenn der erste Strahl durch einen Muskel vorn herunter- 
gezogen wird. 

Dieser besonderen Mechanik sind auch die Flossenträger ange- 
paßt. Beide Strahlen gelangen nämlich auf einem einzigen kompakten 
basalen Knochen, der aus Verschmelzung der ersten beiden Flossen- 
träger entstanden ist. Vom 1. ist von seinem Mittelstab nur der 
obere Teil vorhanden, bei älteren Tieren meist nur noch als Knopf- 
artige Verdickung zu sehen, auf welcher der Flossenstrahl sich be- 
weet. Der mittlere Knochen des zweiten ist dafür um so derber an- 
gelegt. Das Stück, das von den Strahlen umgriffen wird, hat sich 
zu einem gemeinsamen runden kammartigen Gebilde vereinigt, das 
an ein Zahnrad erinnert (vgl. die Fig.). 

Nach unten ist das Verschmelzungsprodukt des 1. und 2. Flossen- 
trägers fest mit dem Achsenskelet verbunden, nach vorn ist es durch 
starke Bänder, die sich an dem vorderen, dünnen Teil ansetzen, an 
das Kopfskelett angeschlossen. In dies ragt sogar noch eine Spitze 
herein und stellt so eine äußerst feste Verankerung mit ihm her. 
Ein Schlitz sorgt dafür, daß trotzdem der erste Flossenstrahl unge- 
hindert nach vorn herabgezogen werden kann. 

Beim Strahl der Afterflosse liegen beinahe die gleichen Ver- 
hältnisse vor, nur ist alles nicht so stark ausgeprägt wie beim Rücken. 
Die einzelnen ineinandergreifenden Teile sind nicht so deutlich zu 
sehen, und die Spitze, die bei der Rückenflosse die Verbindung mit 
dem Kopf herstellt, fehlt hier, da ja an dieser Stelle eine Verankerung 
nach vorn nicht eingegangen werden kann. 

Wenn wir die bisher besprochenen Hautossificationen mitein- 
ander vergleichen wollen, zeigt es sich, daß zwischen den zuletzt 
behandelten Schuppenformen und den Placoidorganen eine große 
Lücke klafft, die jedoch durch die verschiedenen Formen der 
Plectognathen ausgefüllt werden kann. In einer Reihe: Placoid- 
organ—Tetrodonzahn—Tricanthus-Stachel—Balistes-Schild—Cycloid- 
und Ctenoidschuppe lassen sich 2 aufeinanderfolgende Glieder, be- 
sonders mit Beriicksichtigung aller vorhandenen Abarten, leicht 
miteinander verkniipfen. Aber nicht nur morphologisch kann man 
Übergänge feststellen, sondern auch histiologisch und entwicklungs- 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 453 


geschichtlich, zumal wenn wir Amia und Acanthurus mit in Betracht 
ziehen. So sind zunächst alle Formen aus 2 Schichten zusammen- 
gesetzt, von denen die äußere stets dentinartig, die innere faserig- 
bindegewebig ist. Diese Verschiedenheit der Schichten läßt sich 
bis zu dem sie bildenden Zellmaterial verfolgen. Eine eigentliche 
Zahnbildung ist bei den Cycloid- und Ctenoidschuppen nicht mehr 
vorhanden, wenn auch die allererste Verknöcherung nach Hase eine | 
rundliche, plankonvexe, nach außen gewölbte Platte ist, die ja viel- 
leicht als flachgedrückte Hautzahnbildung aufgefaßt werden könnte. 
An diese junge Schuppe wird nun an der Außenseite eine dentin- 
artige Knochensubstanz angelagert, während die Unterseite nach 
und nach eine basalplattenähnliche, von umschlossenen Bindegewebs- 
fasern durchsetzte Form bekommt: es liegen also auch hier die- 
selben Verhältnisse vor wie bei den Plectognathen, nachdem die 
erste wirkliche Zahnbildung von ihrer Entstehungsstelle unmittelbar 
unter der Epidermis in die Tiefe des Coriums hinabgesunken und 
von den in den Zwischenraum eindringenden Cutiszellen überlagert 
worden ist. 

Hier wie überall bei solchen Zusammenstellungen will ich 
keineswegs immer behaupten, daß die eine Form unmittelbar aus 
der anderen hervorgegangen sein muß, sondern will nur darauf hin- 
weisen, daß eine derartige Ableitung möglich ist. Nach den gewiß 
nötigen Untersuchungen ganz spezieller Fälle und den aus ihnen 
hervorgehenden Resultaten, in denen dann meist auf das Trennende 
hingewiesen wird, ist es nötig, auch einmal das Gemeinsame hervor- 
zukehren, damit es nicht den Anschein gewinnt, als ob nur Einzel- 
formen nebeneinander existieren. 


III. Teil (Taf. 20 u. 21, Fig. 32—56). 


5. Die Lophobranchier. 


Leichter als die Cycloid- und Ctenoidschuppen lassen sich Ähn- 
lichkeiten besonders entwicklungsgeschichtlicher Art mit Selachiern 
und Plectognathen feststellen bei Fischformen mit größeren Knochen- 
platten. In erster Linie sind da die Lophobranchier zu nennen, 
eine Gruppe unter den Teleosteern, die, wie ich nachweisen Konnte, 
eine unzweideutige Zwischenstufe zwischen der Bildung von Haut- 
zähnen der Plagiostomen und Hautverknöcherungen bei Teleosteern 
zeigt. Ich habe in einer früheren Arbeit die Vorgänge genau be- 


454 WILHELM GOETSCH, 


schrieben, so daß ich hier nur eine kurze Übersicht zu geben 
brauche. Bei der Entwicklung der Schuppen von Syngnathus, Sipho- 
nostoma und Nerophis entsteht als erstes Anzeichen der beginnenden 
Bildung in der Epidermis ein Spalte Der durch ihn begrenzte 
Ectodermkomplex löst sich zunächst einseitig ab, und läßt die schon 
vorher besonders differenzierten Cutiszellen zwischen die eigentliche 
Epidermis und den abgelösten Komplex treten, so daß Bildungen 
entstehen, die den Papillen der Placoidorgane durchaus ähnlich 
sind. In Fig. 46 sind drei aufeinanderfolgende Stadien der Ent- 
wicklung von Nerophis-Schildern abgebildet, die ich an ein und 
demselben Tier feststellen konnte. Bei einem Vergleich der im 
1. Abschnitt der Arbeit gezeichneten Fig. 2 mit Fig. 46 wird die 
Ähnlichkeit beider Bildungen sofort auffallen. 

Zu einer wirklichen Schmelzbildung kommt es indessen nicht. 
Vielmehr trennt sich der Epidermiskomplex völlig ab und degene- 
viert, ohne Hartsubstanz gebildet zu haben, ist also nur als rudi- 
mentäres Organ aufzufassen. Die Knochenentstehung geht vielmehr 
auch hier von kutanen Elementen aus. Die ersten Kalkbildungen 
entstehen aus den in den papillenartigen Raum eingedrungenen 
Zellen, die einseitig, wie bei der Dentinbildung, Hartsubstanz ab- 
sondern, während die übrige Knochenplatte aus einzelnen, später 
zusammentretenden Teilen von ganz demselben Entwicklungsmodus 
wie die Basalplatten, gebildet wird. 

Bei Hippocampus entsteht als erste Hautknochenbildung nicht 
eine Platte, sondern eine wirklich zahnartige Bildung. Ob ihrer 
Entstehung ähnliche Vorgänge in der Epidermis vorangehen wie 
bei Syngnathus, konnte ich wegen Mangel an Material nicht fest- 
stellen. Längsschnitte durch die kleinsten meiner Embryonen von 
4 mm Länge zeigten die in Fig. 38, Taf. 20 gezeichneten Verhält- 
nisse. Wir sehen dort die unmittelbar unter der Epidermis ge- 
legenen Teile papillenförmig hervortreten; die dünne Epidermis 
wird dadurch an diesen Stellen nach außen gedrängt, so daß auf 
Totalpräparaten große, nach hinten umgelegte Beutel sichtbar 
werden. Die Schilder nehmen an Dicke zu in derselben Weise wie 
bei Syngnathus, indem die zwischen Schildanlage und Epidermis ein- 
dringenden kutanen Zellen immer neues Material anlagern (Fig. 38 
rechts). Abgesehen von der zahnartigen Form der primären Ab- 
lagerung sind die Verhältnisse bei Hippocampus in jeder Beziehung 
dieselben wie bei Syngnathus und Nerophis. Wir haben auch hier 
eine sehr dünne Epidermis und das Bindegewebe ist gleichfalls 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 455 


von derselben Art. Auch die Weiterentwicklung der Schilder folgt 
dem früher beschriebenen Modus. In derselben Weise wie bei 
Syngnathus entsteht in der Mitte der primären Knochenbildung eine 
knopfartige Erhöhung, die dann zum Mittelpunkt zweier sich 
kreuzender Leisten wid. Wie man sieht, ist diese Schilderentwick- 
lung derjenigen der Plectognathen dadurch besonders ähnlich, dab 
bei Hippocampus die primäre Knochenbildung ganz stachelähnlich 
geformt ist. Bei Syngnathus und den anderen Lophobranchiern © 
werden sogleich flache Platten gebildet, wodurch die Ähnlichkeit 
verwischt wird. Die fertigen Hyppocampus-Schilder entfernen sich 
nicht so sehr von ihrer ursprünglichen Form als die der Syngnathiden, 
sie behalten stets die beiden gekreuzten Leisten und den im 
Kreuzungspunkt befindlichen stachelartigen Fortsatz, wodurch sie 
ebenfalls gewissen Plectognathenschildern ähnlich bleiben. 

Außer dem beschriebenen deutlichen Homologen des Schmelz- 
organs, der Papille und anderen, an Selachier und Plectognathen 
erinnernden Merkmalen, wie die vorübergehende Durchbrechung der 
Haut durch einen Stachel des Schildes, Befestigung der Hautknochen 
in derselben Weise wie die Basalplatten, früherer Beginn der Platten- 
bildung als bei den anderen Teleosteern, u. a. m. zeigen die Lopho- 
branchier auch in der Entwicklung ihrer Flossen interessante Be- 
sonderheiten die zum Teil wohl durch die panzerartige Entwicklung 
ihrer Hautknochenplatten bedingt sind. Die paarigen Flossen der 
Lophobranchier sind rudimentär, Bauchflossen mangeln ihnen gänzlich. 
Syngnathus und Siphonostoma besitzen noch kleine Brustflossen, bei 
Nerophis fehlen auch diese. Ebenso besitzen auch Hippocampus und 
Phyllopterix nur die unpaare Rückenflosse als Fortbewegungsorgan, 
ihnen fehlt auch die Schwanzflosse, die schon bei Nerophis nur sehr 
kümmerlich ist, falls sie nicht überhaupt gänzlich rudimentär wird; 
Brustflossen sind hier dagegen vorhanden, dienen aber nur als Steuer. 

Die unpaaren Flossen werden durch die Rückenflosse repräsentiert, 
da ja die Schwanzflosse bei den meisten Formen fehlt und die kleine 
Afterflosse bei Hippocampus kaum in Betracht kommt. Die Rücken- 
flosse dagegen ist stets in größerer Ausdehnung vorhanden und wird 
durch starke Muskelbündel bewegt. Mittels ihrer wellenförmigen 
Bewegung schwimmen die Tiere hauptsächlich. Die langgestreckten 
Formen können sich zwar auch durch schlängelnde Körperbewegung 
vorwärts bringen, doch wird dies durch die feste Panzerung sehr 
erschwert, so daß als hauptsächlichstes Locomotionsorgan die Rücken- 
flosse fungiert. 


456 WILHELM GOETSCH, 


Die Abweichungen, die wir bei der Riickenflosse der Lopho- 
branchier finden, sind folgende: zunächst ist zu bemerken, daß nicht 
wie gewöhnlich zu jedem Wirbel bzw. zu den. Zwischenräumen 
zwischen je zwei Dornfortsätzen ein Flossenstrahl und -träger gehört, 
sondern mehrere, und zwar sind sie bei Syngnathus in der Vierzahl 
anzutreffen. Bei Hippocampus finden sich noch mehr, meist 5 oder 
6; die Verhältnisse sind hier überhaupt am extremsten. Da eine Fort- 
bewegung auf andere Art bei Hippocampus durch den ganzen Körper- 
bau ausgeschlossen ist, hat die Flosse auch noch dadurch eine ver- 
stärkte Wirksamkeit erhalten, daß sie auf einer buckelförmigen Er- 
höhung steht und so bei der senkrechten Haltung des Tieres an 
hinterster, wirksamster Stelle liegt (Propeller). 

Die 4 oder mehr zusammengehörigen sehr langen Flossenträger 
der Lophobranchier gehen von der Wirbelmitte fächer- oder strahlen- 
förmig nach oben auseinander; bei älteren Tieren sind sie an ihrer 
Basis verschmolzen. Sie werden aber bei ihrer Entwicklung, die 
keine Besonderheiten bietet, getrennt angelegt. 

Der einzelne Flossenträger ist ein Knorpelstab von großer Länge, 
er reicht oben mit seiner Spitze weiter in den Flossensaum hinein 
als wie gewöhnlich, und nach unten geht er mit seiner Basis bis 
unmittelbar an das Rückenmark heran. An dieser Stelle wird das 
zentrale Nervensystem besonders während der Entwicklungszeit 
förmlich zusammengepreßt (Taf. 20, Fig. 39), da die Flossenträger, 
hier bei Syngnathus beiderseits von den kleinen Dornfortsätzen je 2, 
bis an das Mark selbst heranreichen. 

Etwas unterhalb der in die Flossenfalte hineinreichenden Spitzen 
verschmelzen die Flossenträger sämtlich untereinander durch quere 
Brücken, es entsteht so an der Flossenbasis ein zusammenhängender 
Knorpelstrang von derselben Stärke, wie sie die Flossenträger an 
dieser Stelle besitzen; darüber hinaus trennen sie sich aber wieder, 
so daß die Spitzen gesondert den zusammenhängenden Teil überragen. 

Zu beiden Seiten jedes in der Mitte sich etwas verjüngenden 
Flossenträgers ziehen sich mächtige Muskeln hin, die unten, wie es 
Fig.35 erläutert, bis zur Mitte der Chorda herabreichen, wo sie sich 
an der Chorda selbst sowie an den festen Bindegewebssträngen 
inserieren, die in das horizontale Septum zwischen dem dorsalen und 
ventralen Stammuskel hineinreichen. Sie wären also als echte 
Rippen zu bezeichnen, wenn ihre Verknöcherung weiter fortschritte 
und sie sich von ihrer Basis ablösten. Dies ist jedoch nicht der 
Fall, sie bleiben vielmehr wie die unteren Bogen (Pleuralbogen), die 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 457 


gleichfalls anzutreffen sind, mit dem Achsenskelet in fester Ver- 
bindung und verknöchern nur manchmal an ihrem unteren Teil, als 
Fortsetzung sind dann nur feste Bindegewebshäute anzutreffen. Diese 
teils bindegewebigen, teils im höheren Alter etwas verknöcherten 
„Rippen“ gehen mit den Seitenschildern eine feste Verbindung ein. Sie 
sind in der ganzen Länge des Tieres anzutreffen, während die unteren 
Bögen sich nur in der Gegend hinter dem After finden, wo sie unten zu- 
sammentreten und einen Gefäßkanal umschließen können. Auch sie - 
verbinden sich durch bindegewebige Ausläufer mit den unteren 
Hautplatten, besonders in der Gegend der Rückenflosse, und tragen 
ihrerseits zur Befestigung nach unten bei. | 
Die Muskeln zu beiden Seiten der Flossenträger bestehen aus 
mehreren Bündeln, auf jeder Seite des Trägers hinten ein kleineres, 
vorn ein größeres, die sich in der Mitte nähern. Man sieht dies 
auf den Längsschnitten der Fig. 33, Taf. 20, wo die Muskeln natur- 
gemäß quer getroffen sind. Von dem vorderen dickeren Bündel 
zweigt ein kleiner Teil ab und setzt sich an dem oberen Bogen 
bzw. dem nach den einzelnen Flossenträgern hin verlaufenden binde- 
gewebigen Ausläufer an (Fig. 33 links). Nach oben zu wird jeder 
Teil schmäler, zuletzt sehen wir, wie in Fig. 35 ein Längsschnitt 
demonstriert, nur noch einen ganz dünnen Strang, der in den Hautsaum 
hineinreicht. In der Fig. 32 sehen wir auch Querschnitte durch 
den letzten Teil der Muskeln; da der Schnitt nicht in gleicher 
Höhe parallel zum Rücken des Tieres geführt ist, sind die einzelnen 
Teile in verschiedener Höhe getroffen: ganz links ist das Ende des 
vorderen Muskelbündels noch gerade zu erkennen (MR), das hintere wird 
weiter nach rechts, also nach oben zu immer kleiner und verschwindet 
auf der zuletzt gezeichneten Anlage des Flossenträgers auch. Das- 
selbe Bild kann auch dazu dienen, die Vorgänge, die zur Bildung der 
Flossenstrahlen führen, zu erläutern. Wir finden die ersten Anlagen 
dazu an der Spitze der Flossenträger unter der Epidermis zu der- 
selben Zeit, an der sich die Bildung der Knochenplatten beobachten 
lassen, also bei ca. 12—13mm langen Exemplaren von Sygnathus, 
ohne daß sich jedoch derartige komplizierte Vorgänge in der Epidermis 
nachweisen lassen wie bei den Schildern. Vielmehr entstehen die 
Strahlenanlagen in derselben Weise wie die nach Herstellung der 
unteren 1. Platte auftretenden weiteren Verknöcherungen der Schilder, 
durch einfaches Zusammentreten von Cutiszellen (Fig. 32 F'S). In- 
mitten des so entstehenden länglichen Zellenhaufen wird dann Hart- 
substanz ausgeschieden, (Fig.34 F'S) und die langgestreckten Bildungs- 


458 WILHELM GOETSCH, 


zellen liegen dem durch ihre Anlagerung sich ständig verstärkenden 
Knochen ringsherum allseitig an. 

Der Flossenstrahl entsteht auch hier aus 2 Teilen, einem rechten 
und einem linken. In den Flossen selbst sind diese Stücke rinnen- 
förmig, nach oben zu vereinigen sie sich bei ihrem Weiterwachsen 
zu einer Röhre, in denen ihre inneren Bildungszellen eingeschlossen 
sind. Erst ganz an der Spitze verschmelzen sie endgültig. Nach 
unten, gegen den Flossenträger zu, gehen die Stücke in eine mehr 
gerade gestreckte Form über. Sie umgreifen hier den Flossenträger 
und laufen endlich in zwei Zipfel aus, an denen sich je eins der 
beiden Muskelbündel ansetzt. Die hier beschriebenen Verhältnisse 
werden durch Fig. 34 gut illustriert. Wie bei Fig. 32 ist der Schnitt 
nicht parallel, sondern schräg geführt. Dadurch sieht man links 
noch die Stelle, wo die Flossenträger verschmelzen (F'S); weiter rechts 
die Enden der Spitzen, in welche die Flossenstrahlteile sich beider- 
seitig spalten, samt den ansetzenden Muskeln; noch mehr rechts die 
beiden Teile des Strahls (ÆS), erst gestreckt, dann halbrund und wie 
sie sich schließlich zu einem Ring vereinigen. Endlich liegt neben der 
Hauptfigur noch das Durchschnittsbild durch die obersten Teile der 
Flosse, entstanden dadurch, daß sich die Flosse wie in Fig. 36 
umgelegt hat und dadurch noch vom Schnitt getroffen ist. 

Nach Bildung der Flossenstrahlen beginnen am Flossenträger 
sekundäre Verknöcherungen aufzutreten, und zwar nicht ganz am 
obersten Ende, sondern da, wo die Knorpelstäbe sich zu einem Stück 
vereinigen. Cutiszellen lagern hier Hartsubstanz ab, ein Vorgang, 
-der sich bei 15mm langen Embryonen beobachten läßt. 

Die auftretende Verknöcherung ist unmittelbar am Knorpelstab 
am dicksten; sie wächst dann in ziemlich gleichmäßiger Stärke nach 
rechts und links immer weiter, läßt aber die Stellen frei, an denen 
die hier ganz dünnen Muskelstränge vorbeigehen. In der Fig. 35 
ist diese Stelle links gezeichnet, ebenso in Fig. 36, während rechts 
die Verknöcherung dargestellt ist. Man kann diese auf den Präpa- 
raten sehr gut sehen, sie lassen sich deutlich von den Flossenträgern 
selbst unterscheiden, da diese ja knorpelig bleiben, auch bei ge- 
‘schlechtsreifen Tieren, von denen eins der Fig. 36 zugrunde liegt. 
Das Endresultat ist eine ganz wie die übrigen Hauptschilder ge- 
bildete Knochenplatte, mit dem Knorpelstab fest verbunden, der auf 
den Schnitten wie rechtwinklig durchgesteckt erscheint (Fig. 35 
u. 36). An den Teilen des Rückens, an denen keine Rücken- 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 459 


tlosse vorhanden ist, fehlen die Ablagerungen, sie entstehen also 
nur im Anschluß an den Flossenträger. 

Bei ihrem Wachstum werden diese sekundär entstehenden 
Knochenplatten von den sich gleichfalls vergrößernden Hautknochen- 
schildern überlagert, mit denen sie sich fest durch Zwischenschuppen- 
bändern in derselben Weise verbinden (Fig. 36) wie die Schilder 
untereinander, so daß der Flossenträger eine feste Stütze erhält. 
und ein sicheres Widerlager für den Flossenstrahl bietet; dieser 
umgreift mit seinem unteren Teil die knopfartige Spitze des Trägers, 
so daß ein förmliches Kugelgelenk entsteht, wie es in Fig. 36 links 
gezeichnet ist (FS). 

Eine feste Stütze der Flosse ist, wie eben erwähnt, den Lopho- 
branchiern unbedingt nötig, da sie ja beinahe ausschließlich durch 
die wellenförmige Bewegung der Rückenflosse schwimmen und sich 
vorwärts bewegen können. Die die Flossen bewegende Muskulatur 
ist dementsprechend auch so mächtig wie kaum sonst wieder. Ebenso 
sind die Flossenträger, die die Muskeln stützen, besonders lang und 
stark ausgebildet. Das innere Skelet der Lophobranchier gewinnt 
nun aber nur in geringem Maße durch Verknöcherung an Stärke, 
die Festigkeit wird vielmehr in der Hauptsache durch den Knochen- 
panzer der Haut hergestellt. Da nun der Flossenträger an der Chorda 
und den oberen Bögen, die ja nur ganz unbedeutend bleiben, keinen 
Halt bekommt, schließt er sich an den starren Hautpanzer an, indem 
er durch die sekundären Knochenteile mit den Hautknochenplatten 
in Verbindung tritt und so die Befestigung gewinnt, die ihm für die 
starke Inanspruchnahme der Flossenstrahlen nötig ist. 


6. Die Centrisciden. 

Die Starrheit des gesamten Körpers, wie wir sie bei den 
Lophobranchiern antrafen, wird noch übertroffen durch Arten der 
Centrisciden. Bei Centriscus selbst ist die Körperbedeckung noch 
nicht so zusammenhängend. HErTwIG, der diese Art genauer unter- 
suchte, beschreibt dort Schuppen, die aus einer im Corium befestigten 
Platte und einem Stachelteil bestehen. Letzterer hat einen oberen 
platten Teil, der nach hinten in eine scharfe Spitze ausgezogen ist, 
während er am entgegengesetzten Ende mittels eines halsartigen 
Schafts an der basalen Platte sich befestigt. Der obere platte 
Teil ist mit einer kammartigen Erhebung versehen, die in ähnlicher 
Weise wie die an den Dactylopterus-Schildern gebildet sind und 
sich auch so lagern. Herrwısc gibt an, daß diese Schuppen denen 

Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat 31 


460 WILHELM GOETSCH, 


von Mustelus laevis ähneln, die er in: Jena. Ztschr. Naturw., Vol. & 
beschreibt und abbildet. Am Flossenskelet kommen stachelartige 
Hautossifikationen vor, die mit den Flossenplattchen sich verbinden. 
Die Flossen selbst sind folgendermaßen gebaut: die weit hinten- 
stehende Afterflosse befindet sich in normaler Lage, nicht ver- 
schoben wie bei Amphisile. Endlich finden wir eine Rückenflosse, 
die aus einem vorderen, aus 3—4 Stacheln bestehenden, und einem 
hinteren Teil gebildet wird, der sich aus 12 Strahlen zusammensetzt. 
Bei Amphisile ist die Körperbedeckung ganz anders als bei 
Centriscus. Wir finden hier überall flache Knochenplatten, und 
zwar, wie man an der Fig. 41, Taf. 20 sehen kann in 3 Reihen: zu 
unterst eine Reihe Bauchplatten, darüber die großen Seiten- und 
endlich die Rückenplatten, deren letzte in einem Stachel auszu- 
laufen scheint. Durch die überall aneinanderschließenden Haut- 
platten wird das Tier blattartig zusammengedrückt, so dab das Ver- 
hältnis von Länge, Höhe und Breite wirklich dem eines Messers. 
entspricht, der Name „Messerfisch“ also sehr gut gewählt ist. Der 
etwas breitere Rücken und die scheidenförmig zusammentretenden- 
Bauchschilder tragen zur Ähnlichkeit mit einem Messer noch bei. 
Bei den Flossen finden wir eine große Übereinstimmung mit 
den bei Centriscus vorliegenden Verhältnissen, nur verschleiert durch 
die sonderbare Gestalt des Tieres und die Verschiebung der Flossen. 
Der Schwanz ist nämlich senkrecht nach unten umgebogen, so dab. 
er sich in gleicher Lage mit der Afterflosse befindet, und zwar un- 
mittelbar hinter ihr. In der Afterflosse sind 12 Strahlen anzu- 
treffen; die Rückenflosse, die durch die Krümmung der Schwanz- 
flosse an das Hinterende gerückt ist, scheint im Gegensatz zu 
Centriscus bei oberflächlicher Betrachtung nur aus einem einzigen 
Abschnitt zu bestehen, der gebildet wird aus 10—12 weichen 
Strahlen. Sie entspräche damit dem hinteren Teil der Flosse von 
Centriscus, während der Stachelteil fehlte. Es zeigt sich aber bei 
näherer Untersuchung, daß dieser in dem letzten Teil des Rücken- 
panzers, in der stachelartig ausgezogenen Platte, mit enthalten ist. 
Bei Centriscus ist die Rückenflosse schon recht weit hinten an- 
gesetzt, der erste Stachel besonders stark und kräftig, die übrigen 
an Breite und Dicke übertreffend. Bei Amphisile ist er noch weiter 
nach hinten verschoben und ganz an das Ende des Tieres getreten, 
so daß er in eine gerade Linie zu liegen kommt mit der Rücken- 
linie. Die anderen, kleineren Strahlen sind gleichfalls vorhanden: 
es sind dies die als Leisten sichtbaren Verdickungen, die unter der- 


Hautknochenbildungen bei Fischen. | 461 


oberen langen Stachelspitze liegen, mit ihr zum Teil verschmolzen 
oder durch zwischenliegende Haut derartig verbunden, daß sie nur 
als Leisten auf einem Knochenschild erscheinen. 

Über die Lageverhältnisse und Verteilung der Schilder sowie 
der mit ihnen verbundenen Flossenstrahlen und die dadurch be- 
dingten Gestaltsveränderungen von Amphisile gibt die Fig. 41, in 
der ein kleineres 11'/, cm langes Exemplar in Lebensgröße ab-. 
gebildet ist, einen vollständigen Überblick. Wir sehen jederseits 
der medianen Rückenlinie eine Reihe von 5 miteinander fest ver- 
bundener Schilder, deren letztes in der später noch genau zu er- 
örternden Weise mit der ersten Rückenflosse verschmilzt. Unter 
diesen Rückenplatten finden wir eine gleichgroße Anzahl großer, 
plattenartiger Seitenschilder, deren Grenzen mit denen der Rücken- 
schilder nicht zusammenfallen, fest mit diesen sowie untereinander 
vernietet. An diese Reihen schließen sich die Bauchschilder an, 
kleinere Platten, die in der Bauchlinie zusammentreten und hier die 
messerschneideartige Kante bilden. 

Im einzelnen sind die ersten Rückenschilder langgestreckt und 
wie die Hälfte einer Röhre gebildet, so daß der Querschnitt einen 
Halbkreis bildet. Sie bestehen aber auch hier aus zwei Teilen, die 
dem Integument einer jeden Körperhälfte angehören, wenn auch die 
Grenzen zwischen diesen beiden Teilen kaum zu erkennen sind. 
Das letzte Glied dieser Reihe, das uns später noch zu beschäftigen 
hat, erscheint äußerlich breiter und länger als die übrigen. Es 
setzt sich in die erwähnte Spitze fort, die unten das kammartige 
Gebilde mit den Leisten trägt. Auf den Schnitten der Figg. 42 
und 45 sehen wir, wie sich die Schilder sowohl untereinander wie 
mit den Seitenplatten durch zungenförmige, unregelmäßig vor- 
springende Fortsätze u. dgl., die sich in die Höhlungen des folgenden 
Schildes hinein fortsetzen, fest miteinander vernieten. Wir sehen 
dort, daß sie ihrer Zusammensetzung nach aus festem Knochen be- 
stehen, der von kleinen Kanälen unregelmäßig durchsetzt ist. Auf 
meinen Schnitten ist die Epidermis nicht mit eingezeichnet; es war 
dies nicht möglich, da mir nur altes Material vorlag, an dem die 
Weichteile meist zerfallen waren. Es ließen sich also in der Haupt- 
sache nur die harten Teile beobachten, doch sie sind es ja gerade, 
die uns hier am meisten interessieren. 

Ebenfalls feste Knochenplatten sind die unter den Rücken- 
schildern befindlichen Seitenschilder, von denen die zweiten und 


dritten rechteckig geformt sind, mit größerer Flächenausdehnung 
31* 


462 WILHELM GOETSCH, 


als Höhe; die übrigen Schilder dieser Reihe sind etwas abgeändert 
und der Umgebung angepaßt. Die Oberfläche all dieser Platten 
erscheint ganz glatt und weist keinerlei Zähne, Warzen u. dgl. Ge- 
bilde auf. In der Durchsicht zeigen das zweite und dritte Schild, 
wo die Verhältnisse am einfachsten liegen, eine Struktur, wie sie 

Fig. 40 veranschaulicht. | 

Der Hauptteil der Schilder wird begrenzt von einer Linie, die 
halbkreis- oder parabelförmig von den unteren Ecken sich beinahe 
bis zur oberen Kante emporwölbt. Von der höchsten Stelle dieses 
Bogens ziehen sich Kanäle nach der unteren Seite hin strahlenförmig 
hin, mit Verzweigungen und Anastomosen, die ganz den Charakter 
besitzen, wie wir sie bei Lophobranchiern antreffen. Zu beiden 
Seiten dieser Figur verlaufen parallel zur Längsrichtung eine An- 
zahl Linien, immer in dem gleichen Abstand voneinander. Die 
durch diese Linien abgegrenzten Felder erwiesen sich entweder als 
Leisten, die an der Seite in den Rand überragende Zähnchen aus- 
laufen (Fig. 40 rechts), oder, mit ihnen abwechselnd, als Rillen, in 
welche die Zähnchen der nebenliegenden Platte so dicht und innig 
eingreifen, daß die Oberfläche der Platten trotzdem einen völlig 
glatten Eindruck bietet. Bei den Schildern größerer Tiere sind 
diese Rillen meist in richtige Höhlungen oder Röhren umgewandelt, 
wahrscheinlich dadurch, daß beim Dickenwachstum der Schilder die 
Rillen überwuchert und so nach und nach geschlossen werden (vgl. 
die Schnitte in Fig. 42). 

Da an jeder Seite sowohl Rillen wie Zähnchen vorhanden sind, 
immer abwechselnd Vorsprung und Vertiefung, nicht wie bei Syng- 
nathus, Gastrosteus u. a. nur entweder Zahn oder Rille, und 
diese Spitzen und die ihnen entsprechenden Aushöhlungen überall 
in so großer Anzahl vorhanden sind, daß der ganze Rand beider 
Seiten gesägt erscheint, wird die gegenseitige Befestigung äußerst 
starr und fest. Eine durch Überlagerung bedingte Verbindung wie 
bei den Lophobranchiern läßt immerhin noch eine geringe Beweglich- 
keit des Körpers zu, da die Schilder sich, wenn auch nur in geringem 
Maße, gegeneinander verschieben können; bei Amphisile ist eine 
gegenseitige Verschiebung ausgeschlossen. Die Schilder einer jeden 
Reihe bilden vielmehr eine einzige, feste Knochenschiene, die mit der 
Röhre der gesamten Rückenschilder wiederum fest zu einer Einheit 
verschmilzt. Die Verbindung geschieht durch ähnliche zungenförmige 
Vorsprünge und Vertiefungen, wie sie zur Verbindung der Rücken- 
schilder untereinander vorhanden sind. 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 463 


All diese Verhiltnisse lassen die Schnitte der Fig. 42 und 43 
sehen. Ebendort finden wir auch eine Illustration dafür, wie glatt 
und eben die Seitenschilder sind, denen ein Oberflächenrelief, wie 
es die Lophobranchier aufweisen, vollkommen fehlt. Ist eine Seiten- 
platte von Amphisile nahe am Rand getroffen wie in Fig. 42 rechts, 
so bemerken wir allerdings dort häufig auch eine geringe Unter- 
brechung der geraden Linie, die dadurch entsteht, daß hier die 
Zähnchen des nächsten Schilds in die Vertiefung des vorhergehenden 
eingelagert sind, sie aber nicht ganz ausfüllen. Weiter nach der 
Mitte zu fallen diese nur auf Schnitten bemerkbaren Unregelmäßig- 
keiten fort, da die zur gegenseitigen Befestigung dienenden langen 
konischen Zähnchen dann völlig von der Masse des nächsten Schildes 
umschlossen sind (Fig. 42 links). Wir treffen sie dann auf den 
Schnitten als runde oder längliche Einschlüsse in Höhlungen an, 
und zwar in ganz regelmäßiger Anordnung und gleichem Abstand 
voneinander, wie es Fig. 42 zeigt. Das Hineinragen der Zähne läßt 
sich sehr weit verfolgen, besonders an den längsten in der Mitte, 
die bis gegen den Mittelpunkt des Schilds vordringen. 

An den Teilen der Seitenplatten, an denen sich keine Zähnchen 
zeigen, sehen wir, daß die Schilder eine deutliche lamellöse Schichtung 
aufweisen. Da wir bei größeren Tieren mehr derartige Schichtungs- 
streifen zählen können als bei kleineren, ist anzunehmen, daß sie 
auf Wachstumsvorgänge zurückzuführen sind. Auf der Fig. 42 links 
sind die Verhältnisse eines älteren Tieres wiedergegeben. Wir sehen 
hier auch, daß sich diese Lamellen in einen Fortsatz hinein ver- 
folgen lassen, der im oberen Schildteil nach innen hineinragt. Dieser 
Fortsatz ist der Schnitt durch eine Leiste, die sich an jedem Rücken- 
schild findet. Sie nimmt beinahe die ganze Länge des Schildes ein, 
ist in der Mitte am breitesten und fällt nach den Seiten zu allmählich 
ab; in Fig. 42 rechts ist sie beinahe am Anfang getroffen, links in 
der Mitte. Diese Leiste, ebenfalls bei größeren Tieren mächtiger 
als bei kleinen, streckt sich dem Achsenskelet entgegen, welches 
nach ihr hin rippenartige Vorsprünge entsendet, die sich mit der 
Leiste verbinden. Als wirkliche Rippen kann man diese ebenfalls 
leistenförmig ausgebildeten Vorsprünge nicht bezeichnen, da sie sich 
eben durch ihre Breite von echten Rippen unterscheiden sowie da- 
durch, dab sie vom Achsenskelet nicht abgegliedert sind. 

Überhaupt ist das gesamte Achsenskelet unregelmäßig gebaut 
und rudimentär. Die Chorda persistiert noch im weitem Umfang, 
und die einzelnen Teile sind gar nicht genau geschieden, so daß - 


464 WILHELM GOETSCH, 


man auch von eigentlichen Bogen nicht gut reden kann. Dagegen 
sind die 5 ersten Wirbel gewaltig in die Länge gestreckt und werden 
von ihren zugehörigen Seitenplatten mit Hilfe der leistenartigen 
Vorsprünge förmlich getragen: Wir haben also auch hier analog wie 
bei den Lophobranchiern eine Rückbildung des Achsenskelets vor 
uns, da das Integument die Festigung des Körpers übernimmt. Durch 
Verbindung der Wirbel mit den Seitenschildern, dienach oben wiederum 
mit den Rückenschildern innig verlötet sind, wird in Rückenteil 
Amphisile ein beinahe überall geschlossenes Gewölbe hergestellt. 
In ihm verläuft jederseits, getrennt durch ein durch den Wirbel 
senkrecht nach oben sich hinziehendes Band und die später noch 
zu beschreibenden Flossenträger, ein langer, schmaler Muskelstrang 
vom Kopf bis zum Schwanz, mit dem er auch die Umbiegung nach 
unten mitmacht. Von dieser Umbiegungsstelle an wird er dicker, 
so daß er dort die unteren Teile der Flossenträger des Rückens 
überdeckt, wie man auch in Fig. 41 erkennen kann (M). Eben dort 
sehen wir auch den unteren Teil des Seitenrumpfmuskels endigen, der 
hier gleichfalls an das Schwanzskelet herantritt, eng an dasselben ange- 
schmiegt und seiner Umbiegung folgend. Außer diesen beiden Strängen 
ist vom gesamten Seitenrumpfmuskel nicht viel mehr übrig, und diese 
Teile sind am Rumpf auch gänzlich durch einen zweiten Zwischen- 
raum getrennt, da unterhalb des Achsenskelets bis zu den Bauch- 
platten, die das Eingeweide schützen, keinerlei Muskeln vorhanden 
sind, sondern der ganze Raum fast völlig von der Schwimmblase 
eingenommen wird (D). Die beiden Stränge oberhalb und unterhalb 
der Wirbelsäule vom 6. Wirbel an, der den Übergang von den ge- 
streckten ersten Wirbeln zu den regelmäßigeren des hinteren Teils 
vermittelt, behalten ihre Funktion, nämlich die Bewegung der Schwanz- 
flosse, und werden daher nicht rudimentär. Das gleiche gilt auch 
von dieser Stelle an vom Rückgrat: es ist hier normaler ausgebildet, 
da es einerseits zur Befestigung von funktionierenden Flossenträgern, 
dient; wie erwähnt, bildet der 6. Wirbel den Übergang zu den 
letzten, hinteren Wirbeln, deren wir 13 zählen können; andererseits 
ist auch am Endteil des Tieres der Hautpanzer nicht mehr so stark 
ausgebildet, so daß das Achsenskelet als Körperstütze dienen muß. 

Ihrer Entstehung nach müssen wir die Seitenplatten von Amphisile 
als einheitliche Gebilde auffassen, die nicht durch Zusammenwachsen 
vieler Anlagen entstanden sind. Als Bildungsmittelpunkt ist die 
Stelle anzunehmen, von der die erwähnten Kanäle strahlenartig nach 
unten ausgehen. Dort treffen auch die längsten Rillen und Leisten, 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 465 


die sich nach der Seite hinziehen, zusammen, und auch nach oben 
gehen ähnlich wie nach unten Kanäle aus, die sich hier vereinigen, 
nur sind sie sehr kurz und ihr Verlauf durch das Eingreifen der 
Rückenschilder verwischt. Der Umkreis dieses Zentralpunkts ist 
hierdurch nicht so differenziert wie an der Peripherie, die einzelnen 
Teile, wie Leisten und Rillen der gegenseitigen Verbindung, sind 
noch nicht so ausgeprägt wie gegen den Rand hin. Das Wachstum 
der Schilder wird man sich derartig vorzustellen haben, daß von 
dieser indifferenden Stelle aus die Schilder zunächst gleichmäßig 
sich allseitig ausbreiten, bis sie an irgendeiner Stelle Widerstand 
finden und sich gegenseitig beeinflussen. Nach oben zu stoßen sie 
beim Wachstum bald auf die Rückenplatten, so daß ihre ungehemmte 
Vergrößerung nach dieser Richtung aufhört; die Schilder dieser 
beiden Reihen verschelzen durch Nähte, deren Verlauf abgesehen 
von den ineinandergreifenden Vorsprüngen im allgemeinen eine 
gerade Linie bildet. Bald wird auch das Wachstum nach beiden 
Seiten durch die Nebenschilder aufgehalten, die Schilder bekommen 
nunmehr eine viereckige Gestalt und verbinden sich durch die 
Zähnchen und Rillen. Nach unten zu ist das Wachstum nicht be- 
einflußt, da zuerst kein Knochen eine Gegenwirkung ausübt und 
später, wenn sie an die Bauchschilder herankommen, diese Hemmung 
durch deren Überlagerung überwunden wird, so daß die Schilder 
hier bedeutend an Größe zunehmen und der untere Rand, bei älteren 
Exemplaren besonders, ziemlich ausgebogen ist, nicht so gerade ab- 
geschnitten wie bei dem in Fig. 41 abgebildeten jüngeren Tier. 
Durch diese Art von Wachstum erklärt es sich, daß der ursprüng- 
liche Mittelpunkt zuletzt nicht in der wirklichen mathematischen 
Mitte liegt, sondern nach oben verschoben ist. Da, wo das Wachs- 
tum durch weitere Knochen beeinflußt wird, haben die Schilder auch 
eine andere als die beschriebene viereckige Gestalt angenommen, 
am meisten am Kopf und an der Schulter, weniger am Schwanz, 
wo nur die hintere Seite des letzten Seitenschilds durch den Stachel 
der ersten Rückenflosse beeinflußt wird und daher abgerundet ist. 

Die Entstehung der eigenartigen Zähne und Rillen ist etwa so 
zu erklären: beim ersten Zusammentreffen der Schilder stoßen sie 
wahrscheinlich nur mit ihren gerillten Rändern zusammen. Jedes 
kann beim Weiterwachsen sich nur dorthin ausdehnen, wo noch Platz 
ist und kein Widerstand es hindert: sie wachsen also in die Rillen 
ein. Beim Dickerwerden der Platten werden die Rillen dann über- 
wuchert, so daß nunmehr eins im anderen steckt. 


466 WILHELM GOETSCH, 


Die Reihe der Bauchschilder beginnt unterhalb des Kopfes, 
zwischen den Kiemendeckeln befindet sich das 1. Im ganzen zählen 
wir bis zum After deutlich 11 getrennte Schilder, von denen stets 
das vorhergehende das folgende überdeckt, ohne daß eine besondere 
Verbindung durch Zapfen, Zähne usw. stattfindet. Zu den 11 ge- 
trennten Schildern gesellt sich dann noch ein größerer ungegliederter 
unregelmäßiger Komplex, der den Flossenteil am Hinterende deckt. 

Isoliert man eins der Bauchschilder, so erhält man eine dünne 
durchscheinende Platte, wie sie Fig. 46, Taf. 21 zeigt, bräunlich ge- 
färbt bis auf den untersten, hell und gänzlich durchsichtig bleiben- 
den Teil, mit dem sich die Schilder der Gegenseite zu der messer- 
schneideartigen Kante vereinigen. Sie sind also von einer ganz 
anderen Beschaffenheit als die starren festen Knochenplatten der 
Rücken- und Seitenschilder, es sind hornige, biegsame Gebilde, die 
vielmehr an wirkliche Schuppen erinnern als die Schilder der oberen 
Reihen. Ihre Form ist im ganzen ein Fünfeck mit leicht abgerundeten 
Ecken, manchmal auch noch mit etwas vortretenden seitlichen Lappen, 
die wie in Fig. 46, Taf. 21 eine Einkerbung in der Mitte besitzen 
können. Die Grundlinie dieses Fünfecks trifft mit den beiden seit- 
lich aufsteigenden Kanten rechtwinkelig zusammen, während die 
beiden oberen Kanten im stumpfen Winkel dachartig sich nach oben 
anschließen. Bei jüngeren Tieren, wie z. B. bei Fig. 41, Taf. 20 
bilden diese oberen Linien miteinander einen spitzeren Winkel als 
bei größeren; dort trafen sie (Fig. 46) in ganz stumpfem Winkel 
zusammen, und zwar geschah dies unterhalb der sie überdeckenden 
Seitenschilder, so daß die Bauchplatten beim nicht sezierten Tier 
viereckig aussahen. Die kleinen, dreieckigen Felder zwischen den 
Spitzen der Bauchschilder, die bei kleineren Exemplaren noch frei 
waren, sind dann auch gänzlich verschwunden, so daß am Rumpf 
kein Teil ohne Schilderbedeckung ist. 

In der Mitte eines jeden Bauchschildes fällt sofort ein schmaler 
Streifen auf, der sich allmählich etwas verbreiternd von der höchsten 
Spitze senkrecht nach unten verläuft. Eine nähere Untersuchung 
ergibt, daß wir eine stärkere Leiste vor uns haben, die nicht ge- 
bräunt ist wie der übrige Teil, sondern weiß aussieht. Sie ist auch 
nicht biegsam und hornartig, sondern fest und starr. Oben reicht 
sie stets bis in die äußerste Spitze des Schildes hinein, während sie 
unten nicht bis an den Rand herangeht, sondern nur soweit, als die 
Schilder ihre dunkelbraune Farbe besitzen. Bei größeren Tieren ist 
sie stärker und dicker als bei kleineren; sie ragt dann auch auf 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 467 


der Innenseite der Schilder etwas hervor und ist als Verdickung 
sichtbar. Diese Leiste dient offenbar als Verstärkung der Schilder, 
sowie auch zur Verbindung mit den Seitenschildern, da sie häufig 
noch etwas über den höchsten Teil der Bauchplatten hinausragt und 
sich ziemlich weit unter die Seitenplatten schiebt. In Schnitten 
durch entkalkte Schilder — Fig. 45, Taf. 21 stellt einen solchen 
dar — kann man sehen, daß wir 3 Schichten vor uns haben. Zu 
äußerst befindet sich eine gefaserte, die der Faserschicht der Cycloid- 
schuppen etwas ähnelt; sie macht den Hauptteil der Platte aus. 
Unter ihr befindet sich eine 2., die auf dem Schnitt körnig aussieht, 
und unter dieser wiederum die innerste, an der man eine lamellöse 
Schichtung erkennen kann. Diese Schichtung geht auch auf die im 
Durchschnitt sichtbare helle Leiste über, erreicht sogar hier insofern 
ihren Höhepunkt, als jede der Lamellen hier an Dicke zunimmt 
(Fig. 45). Auf dem Schnitt sehen wir noch, daß diese Leiste nach 
außen einen Fortsatz besitzt, der in die 2. körnige, zum Teil sogar 
in die 1., faserige Schicht hineinragt, deutlich sichtbar deshalb, weil 
trotz ineinandergehender Schichten diese helle Leiste stets als be- 
sonderer Teil zu erkennen ist, der sich durch Farbe und Härte von 
der Hauptmasse des Schildes unterscheidet. Der Unterschied zeigt 
sich auch im chemischen Verhalten. Eine 2—3stündige Behandlung 
der Bauchschilder mit 35°/, Kali- oder Natronlauge löst den bräun- 
lichen Teil der Schuppe restlos auf, es bleiben auch nicht Kalk- 
körnchen übrig, so daß wir es hier mit einer durchaus anderen 
Masse zu tun haben als bei den Rücken- und Seitenschildern, bei 
denen nach Auflösung des organischen Bestandteils durch Lauge die 
Form der Schilder noch durch die lose aneinanderhaftenden Kalk- 
teile bestehen bleibt. | 

Der Unterschied beider Schildarten zeigt sich auch in dem Ver- 
halten gegenüber Säuren. Rücken und Bauchplatten werden durch 
die üblichen Entkalkungsmittel weich und lassen sich schneiden, 
der Hauptteil der Bauchschilder dagegen wird durch tagelangen 
Aufenthalt in Salpeter- und Salzsäure nicht verändert; sie sind da- 
durch auch für Schnitte sehr ungeeignet. Die weißliche Mittelrippe 
dagegen zeigt ein anderes Verhalten, sie läßt sich durch Entkalken 
schneidbar machen, eine Behandlung mit Lauge dagegen verändert 
sie nicht, es sei denn, dab ein sehr langer Aufenthalt in konzentri- 
scher Lösung durch Ausziehen der organischen Substanz sie in der- 
selben Weise mürbe macht wie die oberen Schilder, so daß sie wie 
diese beim Berühren in einzelne Kalkteilchen zerfällt. 


468 WILHELM GOETSCH, 


Durch kurzes Liegen in 55°, Lauge dagegen wird die Leiste 
unversehrt vom übrigen Plattenteil isoliert und stellt sich dann in der 
Form dar, wie sie in der letzten Platte der Fig. 46 rechts gezeichnet 
ist. Der Hauptteil ist ein langer, schmaler Keil, an dem sich 
unterhalb der oberen Spitze ein Leistchen ansetzt, das, wie der 
Schnitt der Fig. 45 zeigt, mit einer kleinen Verbreiterung in die 
nach außen gelegenen Schichten hineinragt und so eine feste Ver- 
bindung mit ihnen herstellt. - Dieses vordere dünne Leistchen setzt 
sich auch nach dem Aufhören des keilförmigen Hauptteils noch eine 
Strecke weit fort und dringt tief in die körnige Schicht ein, auch 
auf diese Weise für eine innige Verbindung sorgend. 

Trotz dieser Verschiedenheit von Farbe und chemischen Ver- 
halten müssen wir doch die Leiste und die hornige Platte als eine 
Einheit auffassen und zwar als eine Schuppe, bei der nur ein be- 
sonderer Teil, eben die Mittelleiste und -rippe, verkalkt ist. Nur 
dadurch, daß der Hauptteil unverkalkt geblieben ist und durch Ein- 
Jagerung von horniger Substanz Festigkeit erhalten hat, unter- 
scheiden sich die Bauchschilder wesentlich von Rücken- und Seiten- 
schildern. Wie erwähnt, zeigt die äußerste, an Mächtigkeit größte 
Schicht der Bauchplatten faserige Struktur. Bei starker Vergröße- 
rung kann man auch deutlich die Fasern sehen, die senkrecht zu 
den Längsfasern verlaufen, allerdings in beschränkter Anzahl. Diese 
Sehicht entspricht nun mit ihren Fasern und den ganz dünnen, eng 
aneinander liegenden Streifen der äußeren Schicht der Seitenschilder. 
Das gleiche ist auch bei der folgenden Schicht der Fall: bei beiden 
Schildarten findet sich ein schmaler, nicht besonders differenzierter 
Schichtstreifen. Zu innerst endlich sind die breiten Lamellen bei 
beiden anzutreffen, so daß also volle Übereinstimmung herrscht. 
Die Rückenschilder zeigen diese Verhältnisse nicht so deutlich, sie 
haben sich auch z. T. durch die von ihnen eingeschlossenen Flossen- 
strahlen verändert und diesen angepaßt. 

Der Unterschied zwischen Seiten- und Bauchschildern liegt also 
nur darin, daß erstere durch Kalkabscheidung hart und starr ge- 
worden sind, letztere dagegen weich und biegsam bleiben und nur 
durch Einlagerung eines hornigen Elements verfestigt werden. 
Verkalkt ist nur die Mittelrippe, d. h. diese entsteht vielmehr da- 
durch, daß zwischen den Lamellen in der Mittellinie der Schilder 
Kalkstreifen eingelagert sind, wie man an mittelstarken Vergröße- 
rungen bei abgeblendetem Licht besonders deutlich auf Schnitten 
sehen kann. Man sieht dann, daß die Lamellen der bräunlichen 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 469 


Substanz auch zwischen den hellen, verkalkten Streifen nachzu- 
weisen sind, und nur durch die Kalkablagerung zwischen ihnen 
auseinander gedrängt werden: und diese Ausbuchtungen erzeugen 
dann die Mittelrippe. 

Nach dem letzten Bauchschild beginnt die Schwanzregion; diese 
ist nicht von einzelnen getrennten Schildern bedeckt, das Integument 
hat aber dieselbe hornige Beschaffenheit wie die Bauchschilder, denen 
es auch im Verhalten Reagentien gegenüber gleicht, so daß man 
den ganzen Komplex als eine große Platte auffassen muß, wenn 
auch eine Festigung durch Verdickungen mit Kalkeinlagerungen, 
die der Mittelrippe entsprächen, fehlt. 

Da das Tier durch diese äußerst starke Ausbildung des Haut- 
panzers vollständig starr und unbeweglich geworden ist, kann eine 
Fortbewegung nur durch den Komplex der Rücken-, After- und 
Schwanzflosse erfolgen, besonders da die Brustflossen keine be- 
sondere Größe besitzen, die Bauchflossen sogar stark verkümmert 
sind und mit ihren 5 kleinen, kurzen Strahlen nur als ein pinsel- 
förmiges Gebilde aus der Mitte des Bauches herausragen (Fig. 41 BF) 
und nicht einmal als Steuer dienen können. Es muß daher der am 
Ende des Tieres befindliche Flossenkomplex allein die Fortbewegung 
vermitteln, und seine hintere Lage ist für eine derartige Propeller- 
wirkung auch die geeignetste. Die Bewegung der After- und Rücken- 
flosse mag eine ähnliche sein wie bei den Lophobranchiern, da die 
Einrichtung der Flossen sich ziemlich gleicht. Wie man bei der 
Durchsichtigkeit des Tieres schon äußerlich sehen kann, ziehen sich 
zu jedem einzelnen Strahl Muskelbündel hin, und die Flossenträger 
werden durch die Panzerung gestützt. Die Schwanzflosse, bestehend 
aus 10—12 Flossenstrahlen und -trägern, tritt mit ihrem primären 
Skelet aus dem Panzer heraus, die anderen Flossen dagegen nur 
mit den Strahlen; denn die den Schwanzteil deckende Platte legt 
sich, da auch hier das Tier seine messerschneideförmige Gestalt be- 
sitzt, so sehr an die Flossenträger an, daß sie schon ohne die innige 
Verbindung, die sie mit den letzten Enden der Träger eingeht, rein 
mechanisch eine feste Stütze bieten würde. Zu den Bauchflossen 
ziehen sich nur ganz schwache Muskelstränge hin, besonders bei 
jüngeren Tieren, wie man ebenfalls in der Durchsicht erkennen 
kann. Ein Befestigungsapparat von primären Knochen ist nicht zu 
finden. Die Strahlen sitzen vielmehr an kleinen, knopfartigen 
Köpfchen, wie sie auch bei den Trägern der anderen Flossen an 
der Spitze zu finden sind. Diese Köpfchen oder Knöpfchen, die 


470 WILHELM GOETSCH, 


wohl als die Reste der Bauchflossenträger aufzufassen sind, werden 
hier durch die eng zusammentretenden Bauchplatten beiderseitig 
umschlossen und verbinden sich so eng mit ihnen, daß sie beim 
Präparieren samt den Flossenstrahlen an den abgelösten Platten 
fest hängen bleiben. 

Es dient also auch hier der Hautpanzer zur Befestigung von 
Flossenstrahlen und wird somit indirekt der Fortbewegung nutzbar 
gemacht, ähnlich wie bei den Lophobranchiern. Wir haben aber 
auch bei Amphisile Gelegenheit, eine Umkehrung dieses Verhält- 
nisses zu beobachten, nämlich, daß Flossenstrahlen, die doch eigent- 
lich der Bewegung dienen, diese ihre Funktion verlieren und den 
Ossificationen des Integuments, die nur der Körperbedeckung dienen, 
sich einreihen. Ich meine hier die Verschmelzung der 1. Rücken- 
flosse mit den Schildern des Rückens, auf die jetzt näher ein- 
gegangen werden soll. 

Ein Querschnitt, geführt durch die obere Hälfte des Tieres 
ungefähr in der Mitte des 4. Seitenschildes, wie in Fig. 42, zeigt uns 
in der Medianlinie des die Muskelstränge deckenden Gewölbes, von 
dem oben die Rede war, 2 Flossenträger (FT), und zwar sehen wir 
von dem einen das unterste Ende, von den zweiten oberen ungefähr 
die Mitte. Letzterer erscheint als Ring, da er nur an der Peripherie 
verknöchert ist, im Zentrum dagegen knorpelig bleibt. Verfolgen 
wir diese ganz dünnen, weichen, biegsamen Knochenfädchen nach 
rückwärts, so sehen wir, daß sie sich nur ganz allmählich den 
Rückenschildern nach und nach nähern: der obere hat sie erst an 
der Stelle erreicht an der das 4. Rückenschild endigt. Von da an 
verdickt er sich und wird zu einem festeren Stab, der sich zwischen 
die Rückenschilder drängt und von ihnen umschlossen wird, und 
zwar geschieht dies zunächst durch das 4. Rückenschild; dann 
schiebt sich das 5. zunächst mit einem Ausläufer, wie wir es auch 
in Fig. 41, Taf. 20 sehen können, zwischen Rückenschild 4 und 
Seitenschild 5 und erreicht bald auch den Flossenträger. Er nimmt 
weiter nach hinten an Größe zu, während die 4. Rückenplatte auf- 
hört und zuletzt nur mit einem zungenförmigen Ausläufer den an 
dieser Stelle schon recht ansehnlich gewordenen Knochenstab des 
Flossenträgers bedeckt. Im Schnitt der Fig. 43 ist rechts noch 
ein letzter derartiger Rest der 4. Rückenflosse gestreift (SR. IV). 

Während in den Schnittserien der obere Flossenträger nach 
hinten rapid an Dicke zunimmt, ist auch der untere bis an die 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 471 


Rückenschilder herangekommen und macht von da an ähnliche Ver- 
wandlungen durch wie der obere (Fig. 43, Taf. 21). 

Beide Knochenstäbe beginnen nun miteinander zu verwachsen, 
zuerst ist die Verbindung nur locker, weiter nach hinten zu wird 
sie aber so fest, daß man äußerlich keine Grenze zwischen ihnen 
sieht, ja sogar mikroskopisch ist sie häufig nicht mehr feststellbar. 
Aber nicht nur untereinander, sondern auch mit den Rückenschildern _ 
vereinigen sie sich in ähnlicher Weise (Fig. 43, 44), und zwar sind 
dies nunmehr die 5. Rückenschilder, die sich ihm seitlich innig an- 
legen. Ein Umgreifen nach oben findet nach Aufhören der 4. Schilder 
nicht mehr statt, so daß am oberen Ende der Knochenstab des 
Flossenträgers oder Flossenstrahls nun unbedeckt und frei ist (Fig. 
43 links). Von welcher Stelle an der Flossenstrahi zum Träger ge- 
treten ist, wage ich mit Sicherheit nicht zu entscheiden, da eine 
Grenze nicht festzustellen war. Es ist anzunehmen, daß wir an der 
Stelle, wo der Stab nicht mehr von der Rückenflosse bedeckt ist, den 
Flossenstrahl vor uns haben, und das Vorhandensein von Elastoidin- 
fasern, die ich etwas weiter unten in ziemlicher Dicke fand, mag 
zur Verstärkung dieser Annahme dienen. Vermutlich findet ein Über- 
greifen des Strahls über den Träger statt, und zwar ist die Wahr- 
scheinlichkeit groß, daß dies an der Stelle vor sich geht, wo der Stab 
sich verdickt. Darüber wie weit dann der primäre Knochen in den 
sekundären noch hineinragt, könnte nur die Entwicklungsgeschichte 
sichere Auskunft geben, da auch eine Feststellung der Grenze noch 
dadurch erschwert wird, daß die Träger nur peripher verknöchern 
und die Strahlen gleichfalls anfangs hohl sein können. Eine Grenze 
zwischen rechter und linker Hälfte des Strahls ist gleichfalls nicht 
zu entdecken. Da sicher der größte Teil des Stabs aus Flossen- 
strahlen besteht, wie hauptsächlich das Vorhandensein der Horn- 
fasern zeigt, werde ich weiterhin immer von Strahlen reden. 

Zu dem festverbundenen Stab des ersten und zweiten Flossen- 
strahls kommen bei einem Querschnitt, der ungefähr in der Gegend des 
Schwanzendes geführt wird, noch 3 weitere Strahlen hinzu, die aber 
lange nicht die Ausdehnung der ersten beiden annehmen. Sie treten an 
diese heran, vereinigen sich aber nicht mit ihnen (Fig. 44 FT IUI—V). 
Auch untereinander sind sie nicht verschmolzen, wohl aber mit ein- 
ander vereinigt durch eine Integumentbildung, ähnlich wie die Bauch- 
schuppen, so daß ihr Komplex als ein Anhängsel erscheint, das den 
oberen mit den letzten Rückenschildern vereinigten Flossenstrahlen 
angewachsen ist und von 3 Leisten durchzogen wird. 


472 WILHELM GOETSCH, 


Die oberen 2 Flossenstrahlen, an denen noch immer seitwärts 
die letzten, ganz schmalen Ausläufer der 5. Rückenplatte sich hin- 
ziehen (Fig. 44), setzen sich auch nach dem Aufhören der unteren 
3 Strahlen noch eine Strecke weit fort. Nur bei dem einen, kleinsten 
Tier, das auch der Fig. 41 zugrunde liegt, war das letzte Stück 
nicht gänzlich abgebrochen. Es zeigt sich dort am Ende des Stachels 
eine knopfartige Verdickung, gebildet durch eine minimale Erhöhung 
jederseits, und eine kleine, nach unten gerichtete Spitze. Die mikro- 
skopische Untersuchung zeigt, dab die seitlichen Erhöhungen durch 
das Aufhören des letzten, ganz schmalen Streifens der 5. Rücken- 
platte bedingt waren, die kleine Spitze nach unten dagegen das 
Ende des 2., unteren Flossenstrahls darstellte. Der obere Strahl 
lief dann noch ein Stückchen weit; seine äußerste Spitze war ab- 
gebrochen. 

Zu erwähnen ist noch, daß vor den erwähnten 2 ersten Flossen- 
strahlen und ihren Trägern noch rudimentäre Flossenträger fest- 
zustellen waren, die als noch dünnere und feinere Knochenfädchen 
auftraten als die folgenden, die auch schon einen rudimentären Ein- 
druck machten, auch ihre Funktion verloren haben, da die Strahlen 
unbeweglich geworden sind und keine Gelenkflächen benötigen. Es 
waren 2 derartige Bildungen zu zählen, die an den ersten beiden 
Wirbeln endigen. Wie erwähnt, gehören die Träger der beiden ver- 
wachsenen ersten Flossenstrahlen dem 3. und 4. Wirbel an, so daß 
jeder der 4 ersten langgezogenen Wirbel einen ihm zugehörigen 
Flossenträger besitzt. 

Die Rudimente der Flossenträger lassen darauf schließen, daß 
ursprünglich auch Strahlen für sie vorhanden gewesen sein müssen ; 
anders wird sich das Vorhandensein dieser gänzlich funktionslosen 
Gebilde nicht erklären lassen. Von den Strahlen sind vielleicht in 
den Rückenschildern noch Reste mit eingeschlossen ; nachzuweisen 
waren sie allerdings nicht, doch waren ja auch bei den ersten beiden 
Flossenstrahlen die Grenzen zwischen ihnen und den Rückenschildern 
teilweise völlig verwischt. Vielleicht auch sind die Rückenplatten 
überhaupt nur als abgegliederte Basalteile von Flossenstrahlen auf- 
zufassen, die nach Schwund der eigentlichen Strahlen zurück- 
geblieben sind. Wie wir später in anderen Fällen sehen werden, 
sind derartige Fälle mit Bestimmtheit nachzuweisen, so daß man 
die Begriffe „Schuppe, Schild“ usw. und „sekundäre basale Ver- 
knöcherung des Flossenstrahls“ nicht trennen kann. 


Hautknochenbildungen bei Fischen. ; 473 


7. Die Gasterosteiden. 


In hohem Maße wird das Hautskelet zur Befestigung der 
Flossenträger mit herangezogen in der Familie der Gasterosteiden, 
der wir uns jetzt zuwenden wollen. Bevor ich jedoch näher auf 
die Verhältnisse an den Flossen eingehe, muß ich einen Überblick 
über die Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Seitenschilder _ 
vorausschicken, über die eine Bearbeitung bis jetzt noch nicht vor- 
liegt. Es ist dies um so angebrachter, da ihre Form und Ontogenese 
von der Art der eigentlichen Teleosteerschuppen erheblich abweicht, 
mit der von Selachiern dagegen einige Ähnlichkeiten aufweist, wenn 
auch nicht in dem Maße, wie es bei den Lophobranchiern der Fall ist. 

Gasterosteus aculeatus besitzt an seinem Körper eine starke Be- 
wehrung durch seine Stacheln und ist geschützt durch eine Reihe 
von Knochenplatten an der Seite. Auf Bildern, die wir von den 
verschiedensten Autoren besitzen, ist diese Schildreihe stets bis in. 
den Schwanz hineinreichend eingezeichnet, wie dies beim Seestich- 
ling Gasterosteus spinachia der Fall ist. Nach Cuvier u. A. soll auch 
eine ganz nackte Form vorkommen, die als G. gymnotus oder leiurus 
dem gepanzerten G. trachurus gegenübergestellt wurde. 

Mir lag eine sehr große Anzahl Exemplare zur Untersuchung 
vor, und zwar aus der Umgebung von Straßburg und aus Thüringen, 
die allesamt nur eine beschränkte Anzahl von Seitenschildern be- 
saßen, in der Regel 4—5, so dab nur der oben von dem 1. und 
2. Riickenstachel und unten von der Brustflosse und den Bauch- 
stacheln begrenzte Raum gepanzert war. Das 1. Schild war stets 
das kleinste, häufig war es ganz rudimentär und kaum noch nach- 
zuweisen. In einigen wenigen Fällen war noch ein 6. fest- 
zustellen, mehr jedoch nie; bei den allermeisten der von mir 
untersuchten Exemplaren lagen die Verhältnisse so wie sie Fig. 47, 
Taf. 21 zeigt. 

Die Reihe der platten Hautschilder wird von unten her durch 
eine große, von den Bauchstacheln ausgehende Knochenplatte zum 
Teil bedeckt. Von oben her reichen die basalen Teile der ersten 
beiden Rückenstacheln an die Schilder heran und überdecken ihre 
obersten Spitzen (Fig. 47, Taf. 21). 

Ehe sich die ersten Anzeichen einer Schuppenentwicklung be- 
merkbar machen, besteht die Haut von Gasterosteus aculeatus aus. 
einer dünnen Epidermis, die aus ein bis drei Reihen rundlicher 
Zellen besteht (Fig. 48 u. 49). Die Cutis stellt sich in diesem 


474 WILHELM GOETSCH, 


Stadium — bei Tieren von ca. 6 mm Linge — als eine ganz dünne 
Lage von Lamellen dar, die so eng aneinander liegen, daß sie durch 
ihre intensive Färbbarkeit auf Schnitten als einheitlicher Strang 
erscheint, der ohne Grenzzone dicht an der Epidermis hinläuft. Vom 
Muskelgewebe ist sie durch lockeres Bindegewebe getrennt, in dem 
reichlich Pigmentzellen vorhanden sind. 

Die ersten Anzeichen der beginnenden Schuppenentwicklung 
bemerkt man bei Exemplaren von 9—10mm Länge (gemessen bis 
zur Schwanzspitze). Wir sehen dort in der Höhe des Rückenmarks 
die Cutis nicht wie vorher in gleichmäßig dichter Schicht sich unter 
der Epidermis hinziehen, sondern sich etwas verdicken und dadurch 
die Epidermis vorbuchten. In dieser Erweiterung der Cutis treten 
unmittelbar unter der Epidermis einige Zellen zu einem Haufen 
zusammen: die Scleroblasten des künftigen Schilds. Irgendwelche 
Vorgänge in der Epidermis, wie sie bei den Lophobranchiern oder 
bei den Telosteern mit Cyeloidschuppen auftreten und sich als 
rudimentäres Schmelzorgan deuten lassen, habe ich niemals angetroffen. 

Die Anlage der Schilder findet sich immer in der Mitte oder 
am Anfang eines Muskelsegments, meist in der Nähe eines Sinnes- 
organs (Fig. 48 u. 49). Zwischen den länglichen, sich mehr oder 
weniger senkrecht stellenden Zellen des Schuppenkeims tritt nun 
die erste Hartsubstanz auf, und zwar in Gestalt eines dünnen Plätt- 
chens mit aufgesetztem kleinen Zapfen (Fig. 49). Die Form, die 
die Knochenplatte zuerst annimmt, ist also eine ganz ähnliche wie 
die bei Syngnathus und Nerophis, und in ähnlicher Weise geht auch 
die Weiterentwicklung vor sich. Wir sehen die Platte mit dem 
Zapfen durch fortgesetzte Ablagerung der Cutiszellen nach allen 
Seiten hin immer mehr an Größe zunehmen; neben der ersten, 
- mittleren Erhebung, die durch ihr Wachstum die Epidermis nach 
außen vor sich herschiebt und dünner werden läßt (man vergleiche 
das Durchbrechen der Epidermis bei Syngnathus), entstehen weitere, 
zapfenartige Vorsprünge. Ein Unterschied zwischen den Ablagerungen 
bei Gasterosteus und den Syngnathiden liegt aber darin, daß bei 
Gasterosteus auch an der Innenseite nach dem Muskelgewebe zu, 
Hartsubstanz abgesetzt wird und auch hier Vorsprünge und Leisten 
entstehen (Fig. 49 u. 54). Die Vorsprünge und Leisten bekommen 
oben wie unten knopfartige Verdickungen, und senden Fortsätze aus, 
die dann zusammentreten und Hohlräume zwischen sich freilassen, 
wodurch nach und nach die Schilder ihrer Vollendung entgegengehen. 

Bei ihrem Wachstum schieben sich die Ränder der Knochen- | 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 475 


platten übereinander, in gleicher Weise wie sonst die Schuppen 
bei den Teleosteern, so daß die hintere Platte vom letzten Teil der 
vorhergehenden bedeckt wird: bei den Syngnathiden in diesem 
Stadium ist das Umgekehrte der Fall. Es beginnt nun die Aus- 
bildung der elastischen Zwischenschuppenbänder, mit denen sich die 
Schilder untereinander verbinden; auch mit den von den Stacheln 
ausgehenden Hautverknöcherungen bestehen derartige Verbindungen. 

Die fertigen Schilder sind in ihrer Grundform längliche Knochen- 
platten, wie sie Fig. 50, Taf. 21 zeigt. In ihrer Mitte, dem zuerst 
entstandenen Teil, sind sie am stärksten und nehmen nach den 
Rändern zu allmählich an Dicke ab. An der Seite, die nach dem 
Schwanz zu gerichtet ist (Fig. 50 rechts) haben sie einen Fortsatz, 
mit dem sie den vorderen spitzen Teil der nächsten Schilder über- 
decken und so eine feste Verbindung herstellen. Nach oben und 
unten zu verjüngt sich die Knochenplatte etwas, um oben ziemlich 
gerade abgesetzt, unten mehr oder weniger gezackt zu enden. 

Auf ihrer Oberfläche sind die Schilder mit zahlreichen Leisten 
versehen, die, vom Mittelpunkt ausgehend, einigermaßen parallel 
verlaufen, sich auch verzweigen können und untereinander durch 
Querleisten verbunden sind, so daß unregelmäßige Vielecke zwischen 
ihnen entstehen (Fig. 50). Diese bei der Bildung der Schilder ent- 
stehenden Hohlräume, die durch Kanäle miteinander in Verbindung 
stehen und von Bindegewebe ausgefüllt werden, sind auf Quer- 
schnitten stets deutlich zu erkennen; durch die in ihnen auf- 
tretenden Blutgefäße werden für die Ernährung günstige Bedingungen 
geschaffen. 

In ihrer Gestalt haben sie, wie sich aus dem eben mitgeteilten 
ergibt, Ähnlichkeit mit den Schildern der Syngnathiden (vgl. auch 
die Querschnitte in Fig. 36 mit Fig. 48 u. 49). Wie diese, be- 
stehen sie aus Knochengewebe, das von Leisten und Kämmen 
durchzogen und von Kanälen durchbrochen ist, werden auch wie 
diese von mesodermalen Elementen gebildet und erhalten eine feste 
gegenseitige Verbindung durch ineinandergreifende Vorsprünge und 
elastische Bänder. Auf gewisse Unterschiede wurde schon oben hin- 
gewiesen. Auch die gesamte Haut zeigt ähnliche Verhältnisse: bei 
beiden finden wir eine nur dünne Epidermis mit nur höchstens drei 
Lagen von Zellen, und auch die Cutis ist ganz ähnlich gestaltet. 
Vorgänge jedoch, wie sie der ersten Ablagerung von Hartsubstanz 
bei den Syngnathidenschildern vorangehen, fehlen bei Gasterosteus 
aculeatus vollständig; sie sind ja aber auch bei den Lophobranchiern 

Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 2 


476 WILHELM GOETSCH, 


für den eigentlichen Aufbau der Schilder unwesentlich und nur als 
rudimentär aufzufassen. 

Das gleiche Oberflächenrelief wie die Seitenschilder haben auch 
die Knochenplatten, die die basalen Teile der oberen Stacheln dar- 
stellen und als Stützapparat funktionieren: Am Grunde eines jeden 
der beiden ersten Riickenstachel sehen wir nämlich eine gewölbte- 
Platte von elliptischer Grundform, auf deren Oberfläche die er- 
wähnten Leisten von den Rändern aus zum Mittelpunkte hinstreben, 
auf dessen Höhe der eigentliche Stachel aufsitzt. Hinter dem 
Stachel befindet sich jederseits ein Loch (Fig. 52), durch dasselbe 
gehen die den Stachel bewegenden Muskeln hindurch, die an Vor- 
sprüngen der Stachelbasis inserieren. Andere Vorsprünge dienen 
dazu, mit entsprechenden Vertiefungen in der basalen Knochen- 
platte den Stachel beim Aufrechtstehen festzustellen. Vorn und 
hinten an der Knochenplatte sind zungenförmige Ausläufer, mit 
denen die hintere die vordere überragt (Fig. 47, Taf. 21). 
Innerhalb der Wölbung dieser Platte sehen wir ein dünnes Gerüst 
und als Fortsetzung des Stachels einen schräg verlaufenden, 
schmalen Knochenzapfen von durchaus anderer Beschaftenheit als die 
anderen Teile: es ist dies der ursprünglich knorpelig angelegte Flossen- 
träger, wie aus der Entwicklungsgeschichte hervorgeht (Fig. 52 FT). 

Die Ontogenese der oberen Stacheln vollzieht sich in derselben 
Weise, wie ich es bei der Beschreibung der Entwicklung von den 
anderen Flossenteilen dargelegt habe. Es entstehen zunächst 
Knorpelzellen, welche die Anlage des knorpeligen Flossenträgers- 
herstellen (Fig. 54, Taf. 21), während zu gleicher Zeit der Flossen- 
strahl, also der eigentliche Stachel, in der Cutis entsteht. Eine 
Abweichung von der früher beschriebenen Weise tritt erst dann 
ein, wenn der noch knorpelige Flossenträger und der Flossenstrahl 
bei ihrem Wachstum sich erreichen. Zu dieser Zeit beginnt an der 
Stelle des Zusammentreffens der beiden Teile rings herum sich ein 
Hautknochen zu entwickeln, in ganz derselben Weise wie wir es- 
bei den Seitenschildern gesehen haben. Dieser immer umfangreicher 
werdende Hautknochen bildet schließlich den Hauptteil des den 
Stachel stützenden Apparats, und der Stachel selbst, der seinerseits. 
Vorsprünge für Muskelansätze bekommt, gelenkt zuletzt hauptsäch- 
lich an ihm, während die knorpelig angelegten, später ver- 
knöchernden Teile mehr zur Verbindung und Befestigung mit dem 
Achsenskelet dienen. 

Mit den inzwischen entstehenden Seitenschildern treten diese: 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 477 


gewölbten Knochenplatten in der vorerwähnten Weise zusammen: 
sie überlagern sie, schieben sich also zwischen sie und die Epi- 
dermis und verbinden sich mit ihnen sowie untereinander durch 
Bänder. Durch zungenförmige, ineinandergreifende Teile wird die 
gegenseitige Befestigung noch erhöht. In Fig. 52 ist ein Stachel 
des Rückens abgebildet; der linke Teil des gewölbten basalen Haut- 
knochens ist abgeschnitten, um das innere Knochenbälkchen des 
Flossenträgers deutlicher zum Ausdruck bringen zu können. ; 

In ähnlicher, nur etwas komplizierterer Weise geht die Ent- 
wicklung der unteren Stacheln, d. h. der hierzu -umgewandelten 
Bauchflossen nnd ihrer sekundären Knochenteile, vor sich. Wir 
finden auch hier zuerst beiderseits einen länglichen Knorpelstab, 
der innerhalb der Cutis des Bauches verläuft und, wie Fig. 53 
zeigt, hinten mit einem leichten Knick sich umbiegt (Æn.) An 
dieser Stelle besitzt er eine knopfartige Erhöhung, an welcher der 
in üblicher Weise entstehende Flossenstrahl ansetzt. Der knor- 
pelige Teil ist demnach als Becken aufzufassen; er behält auch 
in weiterem Mabe diese seine Funktion als Gelenkfläche des 
Stachels als die entsprechenden Teile der oberen Stachel, trotz 
der auch hier entstehenden Hautverknöcherungen. Es bilden 
sich nämlich an dieser Stelle ebenfalls im Anschluß an die durch 
Verknöcherung des Knorpels entstehenden primären Teile umfang- 
reiche Hautknochen, die den Knorpel als Deckknochen überlagern, 
sich mit ihm verbinden und teilweise seine Funktion übernehmen. 
Da der Knorpel hier auch frühzeitig verknöchert, ist es schwer, 
bei späteren Stadien primäre und sekundäre Teile, zu unterscheiden. 
In der Medianlinie treten diese Knochen schließlich zusammen und 
bilden eine einheitliche, feste Knochenplatte, wie sie Fig. 51 zeigt, 
mit ähnlicher Oberflächengestaltung wie die Knochenplatten der 
Seitenschilder und der oberen Stacheln. 

Es bleibt nun noch übrig die Entwicklung der Knochenplatte 
zu beschreiben, die den unteren Stachelapparat mit den Seiten- 
schildern verbindet. Sie nimmt ihren Ursprung an der Stelle, an 
welcher der untere Stachel am Becken, resp, seinen sekundären 
Teilen gelenkt und entwickelt sich in derselben Weise wie ein 
Seitenschild, genauer genommen wie ein halbes Seitenschild, dessen 
Entwicklungspunkt an der Gelenkstelle des Stachels auszunehmen 
ist; dorthin laufen die Leisten alle hin, wie Fig. 47 zeigt. Wie 
bei den Seitenschildern von einem zuerst entstehenden Bildungs- 


punkt allmählich die Knochenplatte immer größer wird und sich 
. 32* 


478 WILHELM GOETSCH, 


mehr und mehr ausbreitet, so wächst auch hier der Knochen durch 
fortwährende Ablagerung der ihn dicht einhüllenden Bildungszellen, 
die fort und fort neue Hartsubstanz an die bereits abgesetzte an- 
lagern und vor ihrem Produkt zurückweichen. Bei diesem Wachs- 
tum erreicht diese Knochenplatte endlich die Seitenschilder und 
zwar das 4. und 5. von ihnen (Fig. 47, Taf. 21); sie schiebt sich 
über diese und verbindet sich mit ihnen durch Bänder, wie bei den 
oberen Stacheln beschrieben wurde. Auf dem Schnitt, der in 
Fig. 49 abgebildet ist, sehen wir bis x den obersten Teil des sich 
entwickelnden Knochens, der an die Seitenschilder heranreicht. 
Nach Aussehen, Aufbau und Lage zwischen der Epidermis und der 
unteren Cutis müssen wir diese sekundären Knochenteile den Seiten- 
schildern völlig gleichsetzen. Ihre Funktion besteht darin, die zu 
Stacheln umgewandelten Flossenstrahlen zu stützen und zu dieser 
selben Funktion sind wiederum die Seitenschilder mit herangezogen, 
so daß auch hierin völlige Gleichheit zwischen beiden Teilen be- 
steht. Nur soweit die Seitenschilder zur Befestigung der Stacheln 
mit herangezogen sind, bleiben sie bestehen. Es waren bei der 
großen Anzahl von Exemplaren, die ich untersuchte, stets nur die 
Schilder erhalten, die mit den basalen Knochenteilen der Schilder 
in Verbindung traten und mit ihnen einen festen Knochenring 
bildeten. 

Beim nächsten Verwandten des Stichlings, beim Seestichling 
(Gasterosteus spinachia), finden wir starke Abweichungen von den 
eben beschriebenen Verhalten. Es herrschen hier überhaupt noch 
primitivere Verhältnisse vor, alle Teile sind nicht so differenziert 
und spezialisiert wie bei Gasterosteus aculeatus. Stacheln und Schilder 
sind in größerer Zahl vorhanden, dafür aber in geringerer Größe, 
obwohl G. spinachia mehr als doppelt so groß ist wie G. aculeatus ; 
sie sind also sowohl absolut, als auch relativ kleiner. 

In ihrer Struktur gleichen die einzelnen Teile denen vom Süf- 
wasserstichling, in der äußeren Gestalt dagegen sind mannigfache 
Änderungen vorhanden. Die Seitenschilder besitzen einen Kiel, der 
in der Mitte des Schilds in der Längsrichtung des Tieres verläuft; 
sie gewinnen dadurch eine große Ähnlichkeit mit denen der Syngna- 
thiden, besonders da sie auch stark gewölbt sind wie diese. An 
ihrem vorderen Ende besitzen sie eine sehr lange Spitze (Fig. 56) 
über die sich der ebenfalls stark ausgezogene hintere Teil des vor- 
hergehenden Schildes zur Herstellung einer festen Verbindung 
heriiberzieht. Nach dem Schwanz zu werden die Schilder stärker 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 479 


gekielt und gewinnen auch etwas an Breite; eine derartige Breiten- 
ausdehnung wie bei @. aculeatus findet dagegen nicht statt, da eine 
Verbindung mit den sekundären Knochenplatten an der Basis der 
Stacheln nicht eintritt. 

Der Stachelapparat des Rückens besteht aus 15 einzelnen Teilen ; 
bei jedem derselben finden wir zunächst einen schräg nach vorn 
verlaufenden Flossenträger, der die Verbindung mit dem Achsen- 
skelet herstellt. An seinem oberen Ende sitzt der sekundäre 
Knochenteil, der hier den Seitenschildern völlig gleicht. Auf seinem 
dem Kiel der Seitenschilder entsprechenden Teil befindet sich nun 
der eigentliche Stachel, er reitet gewissermaßen aufihm. Am Stachel 
selbst ist vorn eine rundliche Vorwölbung zu bemerken, die als An- 
satz für die ihn aufrichtenden Muskelbündel dient; ebenso etwas 
weiter zurück eine andere, die für einen den Stachel niederlegenden 
Muskel bestimmt ist. Am sekundären Stützknochen finden sich nicht 
nur vorn und hinten je ein Fortsatz zur gegenseitigen Verbindung 
wie bei den Seitenschildern, sondern jederseits von ihm noch ein 
weiterer, also im ganzen 3 zapfenartige Vorsprünge, die in ent- 
sprechende Vertiefungen der nächsten Schilder hineinpassen, so dab 
eine sehr feste Verbindung der einzelnen Teile miteinander herge- 
stellt wird. Im Gegensatz zu Gasterosteus aculeatus sind hier auch 
an den Flossenstrahlen der eigentlichen Riickenflosse schildartige 
sekundäre Verknöcherungen derselben Art wie bei den Stacheln an- 
zutreffen. Ihre Reihe setzt sich sogar auch hinter der Flosse noch 
bis zum Schwanz fort; sie werden also hier zu einfachen Haut- 
schildern, die der Bepanzerung des Körpers dienen. Ebenso finden 
sich vor den Stacheln derartige Schilder, deren letzter mit den 
Kopfknochen eine Verbindung eingeht, so daß vom Kopf bis zum 
Schwanz eine einheitliche Schildreihe mit untereinander festver- 
bundenen Gliedern sich hinzieht; so wird auch hier ein solides 
Widerlager für die den Stachel bewegende Muskeln gebildet. 

Den Bauchstacheln und dem Becken fehlt eine Verbindung mit 
den Seitenschildern ebenfalls; es findet sich daher auch am Becken 
kein an den Seiten emporsteigender Ast wie bei @. aculeatus. Der 
Beckenapparat selbst ist verhältnismäßig groß, er bedeckt beinahe 
den ganzen Bauch und reicht von hier bis an den Schädel heran, 
mit dem sich der vorderste Teil verbindet. 

Zu bemerken ist endlich, daß auch an den Strahlen der After- 
flosse basale sekundäre Verknöcherungen vorhanden sind, wenn auch 
nicht ganz in der Ausdehnung wie auf dem Rücken. Auch hier 


480 WILHELM GOETSCH, 


finden sich diese den Rückenschildern gleichenden Platten noch 
hinter der Bauchflosse. Der Schwanz ist auf diese Weise vollständig 
gepanzert, da dort sowohl die Rücken- wie die Schwanzschilder an 
die letzten, stark gekielten Seitenschilder heranreichen, sie bedecken 
und auf diese Weise einen festen 4kantigen Panzer herstellen. An 
der Innenseite sowohl der Rücken- wie der Afterschilder finden sich 
noch Rudimente von Flossenträgern. Wir haben somit hier einen 
guten, unzweifelhaften Beweis für die Identität der basalen Knochen 
an den Flossenstrahlen und den zur Körperbedeckung dienenden 
Hautschildern. 

Bei Gasterosteus aculeatus sind diese Schilder geschwunden, 
ebenso wie die Seitenschilder, bis auf die welche zur Befestigung 
der groben Stacheln dienen. Diese noch übrigen Schilder sind ihrer 
Funktion in hohem Maße angepaßt, am meisten diejenigen, welche 
das Becken bilden; hier ist die ursprüngliche Schildform kaum noch 
zu erkennen. Weit geringer sind die Veränderungen der Rücken- 
schilder, sie behalten ihre Form in weitgehendem Maße. Von den 
Seitenschildern sind die, welche nur an die Rückenstacheln heran- 
reichen (2 u. 3 in Fig. 47, Taf. 21) am wenigsten abgewichen von 
ihrer ursprünglichen Form, die wir uns ähnlich vorzustellen haben 
wie die Seitenschilder von G. spinachia; denn die allerdings nicht 
häufig auftretenden 1. und 6. Seitenschilder ähneln diesen sehr. 
Die Schilder, die auch zur Befestigung der unteren Stacheln mit 
herangezogen werden, haben sich von der Grundform bedeutend ent- 
fernt durch die langen breiten Ausläufer nach unten zu, wodurch 
sie sich mit dem Becken verbinden. 

Bei Gasterosteus spinachia sind, ausgenommen beim Becken, nur 
geringe Veränderungen eingetreten. Durch die vielen Schilder ist 
sein Körper noch verhältnismäßig stark gepanzert, die Stacheln sind 
dagegen hier schwach und haben untergeordnetere Bedeutung, auch 
schon dadurch, daß sie sich an ihrer Basis nicht genügend feststellen 
lassen. Bei @. aculetatus dagegen liegt das Hauptgewicht auf den 
2 mächtigen Rücken- und Bauchstacheln, die auch sicher wirksamer 
sind als die vielen kleinen und schwächeren bei @. spinachia. Für 
sie ist eine starke Befestigung notwendig, und zur Erlangung der- 
selben werden alle verfügbaren Teile herangezogen und ihr angepaßt. 
Die Bepanzerung tritt hier den starken Stacheln gegenüber in den 
Hintergrund, so daß alle Schilder, die nicht für die Befestigung der 
Stacheln in Betracht kommen, ee werden oder gänzlich 
verschwinden. 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 481 


IV. Teil (Taf. 22, Fig. 57-66). 


8. Cotidae. 


Bei einer anderen Gruppe der Teleosteer kommen gleichfalls 
Arten vor, die durch große Schilder in der eben beschriebenen 
Weise sich auszeichnen. Es sind dies die Panzerwangen oder Cot- 
tidae, zu denen Leumis außer den eigentlichen Cottus-Arten und den 
Trigladen auch Agonus (Aspidophorus), Dactylopterus und Peristethus 
rechnet. Die letzten 3 Arten trennt GÜNTHER von den übrigen 
Cottiden und faßt sie unter dem Namen Cataphracti zusammen, der 
wiederum von manchen Autoren für die ganze Familie der Cottiden 
im weiteren Sinn gebraucht wird. Das Gemeinsame dieser 3 Formen 
ist die starke Panzerung des gesamten Körpers. Dieser Gemein- 
samkeit halber möchte auch ich sie zusammenfassen und an erster 
Stelle behandeln. Sie unterscheiden sich hierdurch von den Trig- 
liden, die nur in der Seitenlinie und an den unpaaren Flossen 
größere Hautknochen besitzen, während der übrige Körper von 
echten kleinen Schuppen bedeckt ist, und von den Arten der Gattung 
Cottus, die bis auf einen Schutz der Seitenlinie der Schuppen völlig 
entbehren. Wie man sieht, ergeben sich für die Beschuppung der 
Hautknochenbildungen 3 gut voneinander zu trennende Gruppen, 
die Cottiden, Trigliden und die gepanzerten Formen, für die ich 
den Namen Cataphracti aus Zweckmäßigkeitsgründen beibehalten 
werde. 

Ihrer auffallenden Knochenbildungen wegen sind die Cataphracti 
von Herrwic, dessen Ausführung ich im allgemeinen beistimmen 
kann, untersucht und ausführlicher beschrieben worden. 

Die am wenigsten differenzierten Schilder besitzt Agonus oder 
Aspidophorus, sein ganzer Körper ist durch die ihn bedeckenden 
Hautknochen kantig. Direkt hinter dem Kopf finde ich, im Gegen- 
satz zu HERTWIG, 6 Reihen von großen Platten. Rechts und links 
von der Mittellinie des Bauches verläuft eine Reihe, die von den 
eigentlichen Bauchschildern gebildet wird; diesen schließen sich 
nach oben zu die Seitenschilder an. Zwischen ihnen und den 
Rückenschildern schiebt sich eine Reihe von bedeutend kleineren 
Schuppen ein, die ohne die kielartige Erhebung sind, welche die 
übrigen, großen Schilder auszeichnen; es sind vielmehr nur warzen- 
artige Erhebungen sichtbar. An der Stelle etwa, wo die Bauch- 
flossen aufhören, beginnt eine zweite Reihe von Seitenschildern. 


482 WILHELM GOETSCH, 


Erst sind sie klein, nach hinten zu werden sie rasch größer und er- 
reichen bald die Flächenausdehnung wie die andern großen Schilder, 
so daß das erst sechseckige Tier dann die von HErTwıG angegebene 
Achteckigkeit bekommt. 

Solange die unpaaren Riicken- und Afterflossen vorhanden 
sind, bleibt die doppelte Reihe der Rücken- bzw. Bauchschilder 
bestehen; wo diese Flossen aufhören, rücken sie eng zusammen und 
verschmelzen; wir finden demgemäß dann noch eine Reihe Rücken- 
und Bauchschilder, so dab die ursprüngliche Anzahl der Kanten wieder 
erreicht ist. Doch ist hierbei ein Unterschied zu beachten. Während 
am Kopf die Grenze zweier Schuppen mit der Mittellinie des 
Rückens und Bauches zusammenfällt, wird diese am Schwanz durclr 
die kielartige Erhebung in der Mitte eines einzigen Schildes ge- 
bildet. 

Der Bau der einzelnen Schuppe ist wenig kompliziert, und in 
ihrer Form differenzieren sie untereinander nur in ganz geringem 
Maße. Sie sind durchgängig rundlich oval mit einem exzentrisch 
eelegenen Kulminationspunkt (Bildungspunkt), von dem aus nach 
allen Seiten zu Rippen ausgehen. In Fig. 64, Taf. 22 ist eine 
kleinere Schuppe gezeichnet, die größeren haben eine Anzahl 
größerer Rippen. Ferner sind bei solchen die Leisten und Kanäle, die 
die ganze Oberfläche durchziehen und unter sich netzartige Ver- 
bindungen eingehen, wie wir es bei den Syngnathiden und Gastero- 
steiden gesehen haben, in größerer Anzahl anzutreffen. Es zeigt sich 
hier derselbe Unterschied, den HerrwıG bei der Beschreibung der 
jüngeren und älteren Schilder von Dactylopterus angegeben hat: 
Aus der kompakteren Substanz der kleineren Schilder wird bei den 
größeren „ein spongiöses Knochengewebe“.  Vorsprünge, Zapfen 
u. dgl, die eine gegenseitige Verbindung der Schilder herstellen 
würden, fehlen hier vollständig. Die Schuppen liegen vielmehr ganz 
lose übereinander, und zwar kommt es sowohl vor, daß die vorderen 
die hinteren bedecken wie auch umgekehrt; die gegenseitige Be- 
deckung erstreckt sich überhaupt nur auf geringe Flächenteile. 
Auch ist die Bedeckung nicht dachziegelförmig, sondern reihen- 
förmig, d. h. die Schilder liegen eins hinter dem anderen in einer 
Reihe und erzeugen so die Kanten des Tieres. Diese werden zum 
Teil zu richtigen Leisten verstärkt dadurch, daß die höchste Er- 
hebung der einzelnen größeren Schilder nicht als einfache Spitze 
ausgebildet ist, sondern kielartig in die Längsrichtung ausgezogen 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 483. 


ist. Häufig endigen diese Kiele nach hinten zu in kurzen, dorn- 
artigen Vorsprüngen. 

Schon bei den großen Schildern von Agonus herrschen noch 
primitivere Verhältnisse vor als bei denjenigen von Gasterosteus spinachia,. 
wir haben hier wohl die ursprünglichsten dieser plattenartigen Ver- 
knöcherungen vor uns: runde Platten mit einem Kulminationspunkt, 
der sich zu einem kleinen, nach hinten gerichteten Dorn ausziehen 
kann. Die einzelnen Elemente sind ohne jede gegenseitige Ver-‘ 
bindung; sie liegen an einzelnen Stellen noch lose nebeneinander, 
überdecken sich jedoch meist leicht, aber noch ohne jede Ordnung, 
manchmal die vorderen die hintern, manchmal umgekehrt. Dazu 
kommt nun noch, daß bei manchen Exemplaren außer den großen, 
äußerlich sichtbaren Schildern an manchen Stellen des Körpers, be- 
sonders an den Seiten, kleine Hautverknöcherungen eingestreut sind, 
wie sie auch HerrwiG beschrieb und abbildete. Ihre Form ist 
verschieden; es finden sich Platten, die ganz wie große- Schilder in 
verkleinertem Maßstabe aussehen, daneben aber auch ganz kleine, 
nur einen mittleren Stachel tragende Ossificationen. Letztere gleichen 
den Stacheln mancher Plectognathen außerordentlich und auch mit 
den einen einzigen Stachel tragenden Schuppen von Macrurus haben 
sie Ähnlichkeit. Wie Herrwic bemerkt, machen all diese kleinen 
Verknöcherungen den Eindruck von Rückbildungen und sind auch 
meiner Meinung nach als solche aufzufassen; d. h. es sind rudi- 
mentäre Schilder, die auf einem gewissen Stadium stehen geblieben 
sind und sich nicht weiter entwickelten, gehindert durch begün- 
stigtere Nachbarschilder. Diese breiten sich dann immer weiter 
aus, und schieben sich zum Teil unter die kleinen, so dab man zu- 
letzt über ihnen sowohl wie zwischen ihnen die in der Entwicklung 
zurückgebliebenen Ossificationen findet. 

In der Gegend der Seitenlinie sind diese kleinen, zwischen 
den großen Platten liegenden Schuppen in den Dienst der Seiten- 
organe getreten. Es liegen dort kleine Plättchen ganz in der Art 
der übrigen Schilder, nur ausgezeichnet dadurch, daß sie an ihrer 
Außenseite ein röhrenförmiges Gebilde tragen, in dem die Seiten- 
linie verläuft. 

Die Rückenflosse besteht bei Agonus aus 2 Teilen, einem 
vorderen mit 5 Stacheln, an den sich unmittelbar der hintere mit 
6—7 Strahlen anschließt. Die Afterflosse besitzt 6—7 Strahlen, 
während die kleinen, direkt unter den Brustflossen sitzenden Bauch- 
flossen sich durch ganz geringe Zahl (nur 1—2) Strahlen aus- 


484 WILHELM GOETSCH, 


zeichnet. Beziehungen zwischen Flossen und Schildern waren nicht 
zu konstatieren. Die Rücken- und Afterflossen stehen, wie erwähnt, 
immer zwischen Schildern; ebenso ist an den Basen der Bauch- 
flossen je eine große Knochenplatte, ein vergrübertes Schild anzu- 
treffen, das sich aber in keiner Weise von den übrigen unter- 
scheidet oder besonders differenziert ist wie bei Gasterosteus. Auch 
eine besondere feste Verbindung mit dem Beckenapparat geht es 
nicht ein. Bei der Rücken- und Afterflosse ist eine derartige Ver- 
bindung mit dem Hautskelet ebenfalls nicht festzustellen, wenigstens 
nicht makroskopisch; für feinere mikroskopische Untersuchungen 
eignete sich das Material leider nicht. Eine Befestigung der 
Strahlen in der Art, wie wir sie bei den Syngnathiden antrafen, ist 
auch nicht anzunehmen, da durch das lose Nebeneinanderliegen der 
Schilder die Beweglichkeit des Tieres nicht besonders gehemmt 
wird, und daher derartig starke Inanspruchnahme der Flossen ebenso- 
wenig vorliegt und eine Verstärkung und besondere Differenzierung, 
wie sie bei Gasterosteus angetroffen werden, nicht nötig sind. 

Die Panzerung der zweiten Art der Cataphracten, die Körper- 
bedeckung von Dactylopterus, besteht aus vielen kleinen Elementen, 
die äußerlich richtigen Schuppen am meisten sich nähern. Die ein- 
zelnen Schuppen liegen am Rücken und an den Seiten ziemlich frei, 
ohne Überdeckung, in Reihen hintereinander, so daß sich Kiel an 
Kiel reiht, und hierdurch eine der Längsrichtung des Tieres paral- 
lele Streifung gebildet wird. Die Zahl dieser Schilderreihen ist 
variabel, ich zählte auf der Seite, vom Rücken bis zum Anfang des 
Bauches gerechnet, etwa 12 Reihen. Da eine Seitenlinie fehlt, sind 
diese Schilderreihen auch ganz gleichmäßig gebildet. Die einzelnen 
Schuppen werden nach dem Schwanz zu größer, besonders erheben 
sich ihre Kiele dort immer höher empor. An den Seiten des 
Schwanzes gewinnen einige derselben eine mächtige Länge und 
Ausdehnung, so dab sie sich weit über das Niveau der anderen er- 
heben. Ein bestimmtes Zahlen- und Stellungsverhältnis dieser 
extrem vergrößerten Schilder ist jedoch nicht festzustellen. Am 
Bauch sind die Schilder viel weniger gekielt als oben und an den 
Seiten; an der den Seiten sich anschließenden Bauchteilen geht die 
Form der einen in die der anderen ganz allmählich über. An der 
Unterseite liegen auch die Schilder nicht mehr einzeln und in 
parallelen Reihen wie auf dem Rücken und an den Seiten, sondern 
sie überdecken sich, die vorderen die hinteren und zwar dachziegel- 
artig wie die typischen Cycloidschuppen, denen sie auch hier, wo 


Hautknochenbildungen bei Fischen. — 485 


der Kiel fast kaum hervortritt, äußerlich bei oberflächlicher Be- 
trachtung gleichen. Eine nähere Untersuchung jedoch zeigt, dab 
ihr Aufbau derselbe ist, wie derjenige der oberen Schilder, und 
zwar folgendermaßen beschaften ist. Wir unterscheiden hier stets 
bei den Schildern deutlich 2 Teile. Der untere am Tier anliegende 
Teil ist an Ausdehnung der kleinste und besteht aus kompaktem 
Knochengewebe ohne besondere Differenzierung wie Leisten und 
Vertiefungen. Diesen inneren Teil nennt Herrwie Basalplatte, im 
Gegensatz zu dem senkrecht hierzu stehenden „Stachelteil“, dem 
Kiel, wie ich ihn nennen will. Dieser gabelt sich an seinem unteren 
Ende in 2 Hälften, deren jede rechts und links sich dann um- 
biegt, sich an die Basis anlegt und mit ihr verschmilzt. Dieser obere, 
den Kiel bildende Abschnitt des Schildes ist in ähnlicher Weise 
mit Erhöhungen versehen und wird von Kanälen durchzogen in 
derselben Art, wie die vorherbeschriebenen Schilder der Cataphracti, 
wie man auch aus der Abbildung sehen kann. Ebendort ist auch 
ersichtlich, daß der basale untere Abschnitt nur einen kleineren 
Teil des Schildes ausmacht. Das Bild stellt allerdings eine der 
vergrößerten Schuppen des Schwanzes dar, wo dies in erhöhtem 
Maße der Fall ist als an den übrigen Körperstellen. Aber selbst 
am Bauch, wo der Kiel sich nur ganz wenig erhebt, überwiegt seine 
Masse die der Basis, da auch hier seine unteren flügelartigen Teile, 
durch die er mit dem unteren Abschnitt in Verbindung steht, die 
Basis nach hinten zu überragen. 


Wie man sieht, unterscheidet sich das Schuppenkleid in mancher 
Weise von den bisher beschriebenen, und nicht nur im Bau der 
einzelnen Schuppen ist es von dem von Agonus verschieden, sondern 
auch in der Anordnung der Schilder. An Rücken und Seiten zwar 
liegen auch hier die Schilder in Reihen hintereinander, am Bauch 
dagegen sind sie in der dachziegelartigen Anordnung. anzutreffen, 
wie wir sie bei den Cycloid- und Ctenoidschuppen finden. 


Die Brustflossen von Dactylopterus sind bekanntlich zum 
Fliegen eingerichtet und dadurch in besonderer Weise umgewandelt; 
an den Rücken-, After- und Bauchflossen ist dagegen eine Ab- 
weichung von dem gewöhnlichen Verhalten nicht zu bemerken. 

Die stärkste Bepanzerung von allen Cataphracten besitzt 
Peristethus (Peristedion). Der ganze Körper ist durch die in einer 
Längslinie liegenden großen Knochenplatten achteckig, und zwar 
von vorn unmittelbar hinter den Brustflossen an bis zum Schwanz. 


486 WILHELM Goerscu, 


Die unpaaren Flossen, die hier bis zum Schwanz reichen, liegen 
wie bei Agonus zwischen den Riickenschildern. Bei dem letzten 
dieser Rückenschilder lassen sich Verschmelzungen nachweisen, 
indem nach Aufhören der Rückenflosse die Schilder der beiden 
Körperhälften zusammenwachsen. 

Bei der Schilderung der einzelnen Knochenplatten kann ich 
mich kurz fassen, da HERTWIG, dessen Beobachtungen ich hier bis 
ins einzelne bestätigen kann, die Besonderheiten genau beschreibt. 

Der kürzeren der rhombisch geformten Schilder sitzt ein Kamm 
auf, der nach hinten in einen Dorn ausläuft. Die Spitze dieses. 
Dornes ist nach dem Schwanz zu gerichtet; am Hinterende des 
Tieres findet sich an der dem Kopfende zugewandten Seite ein 
zweiter kleinerer Dorn, während die allerletzten Schilder am 
Schwanz eine besondere stachelartige Ausbildung zeigen, die HERTwIG 
genau beschreibt und abbildet. 

In ihrem histiologischen Aufbau ähneln die Peristethus-Schilder 
denen von Dactylopterus. Es lassen sich ebenfalls zwei Schichten 
unterscheiden, die aber hier unmittelbar ineinander übergehen. Der 
den Dorn tragende Kamm ist auch hier heller und durchsichtiger 
als die untere spongiöse Platte. Im Gegensatz zu den entsprechenden 
Teilen von Dactylopterus trägt diese Platte eine größere Zahl 
höckeriger Erhebungen, die z. T. wirklichen kleinen Zähnchen 
gleichen. Ob diese wirklich, wie HERTwWIG annimmt, als einzelne 
diskrete Teile zu deuten sind, die nachträglich mit dem Basalteil 
der Hauptplatte zusammengetreten sind, läßt sich nur durch die 
Entwicklungsgeschichte feststellen, die bis jetzt leider noch nicht 
untersucht werden konnte. Herrrwic glaubt, daß die bei Agonus 
über den großen Platten anzutreffenden kleinen Stacheln bei 
Peristethus ebenfalls vorhanden gewesen, aber in eine feste Ver- 
bindung mit den eigentlichen größeren Ossificationen getreten seien 
und so die Zähnchen gebildet hätten. Wäre diese Vermutung 
richtig, so hätten wir hier eine Art von Übergang zu den Verhält- 
nissen bei den Panzerganoiden, wo unzweifelhaft die großen Haut- 
platten durch das Zusammentreten vieler kleiner stacheltragender 
Basalplatten entstehen. Wir hätten dann bei den Cataphracten 
folgendes Bild: große Ausbreitung eines Schildes unter Zurück- 
drängung und Rückbildung der übrigen Elemente (Agonus), die bei 
Dactylopterus völlig verschwunden wären, bei Peristethus sich sekundär 
mit der großen Hauptplatte verbunden hätten. Bei der Flüssigkeit 
und den schwankenden Verhältnissen, die bei der ganzen Gruppe 
der Panzerwangen in der gesamten Körperbedeckung sowohl wie 


Hautknochenbildungen bei Fischen. | 487 


bei den einzelnen Hautknochen herrschen, ist eine solche Annahme 
nicht von der Hand zu weisen. | 

Eine Zwischenstellung zwischen den vüllig gepanzerten Cata- 
phracten und den nackten Cottws-Arten nehmen die Trigliden 
ein. Ihr Körper ist mit kleinen Schuppen bedeckt, die nach hinten 
zu kleine Stacheln tragen. Sie sind in der dachziegelartigen Über- 
deckung anzutreffen, wie es bei den Ctenoidschuppen üblich ist. 
Neben diesen kleinen Schuppen finden wir bei allen Arten in der 
Seitenlinie eine Reihe von Schildern, die bis an den Schwanz 
reicht und die Seitenlinie schützt. Diese Schilder sind in Reihen 
hintereinander angeordnet, so daß ihre mittleren kielartigen Er- 
höhungen eine Linie bilden; eine genauere Untersuchung dieser 
Verhältnisse wird weiter unten im Zusammenhang mit ihrer Ent- 
wicklungsgeschichte folgen. Die Rückenflosse ist geteilt wie bei 
Agonus, doch folgen hier die beiden Teile nicht unmittelbar auf- 
einander, sondern zwischen dem ersten Teil mit den harten Stachel- 
strahlen und dem hinteren Abschnitt liegt ein freies Stück ohne 
Strahlen. Die Flossen zeichnen sich durch größere Machtigkeit von 
denen von Agonus und den später zu beschreibenden Arten von 
Cottus aus; besonders die Strahlen des ersten Teils sind stachel- 
artig entwickelt. Sie sollen auch als Waffe gebraucht werden und 
Wunden erzeugen, die so schwer heilen, daß man früher die Strahlen 
für giftig hielt. Von diesen Strahlen der ersten Rückenflosse 
sind 8—10 vorhanden, in der hinteren Rückenflosse zählt man 
17—19 Strahlen. An der Basis aller dieser Flossenstrahlen sind 
Hautverknöcherungen zu finden, die bei den einzelnen Arten ver- 
schieden gestaltet sind. 

Bei Trigla gurnardus haben sie einen ganz ähnlichen Aufbau 
wie die basalen Stachelschilder von Gasterosteus spinachia. Es sind 
viereckige, ineinandergreifende Platten, deren rechter und linker 
Teil gegeneinander geneigt sind, so daß im Querschnitt ein Winkel 
entsteht mit nach innen gerichteter Spitze. In der Mitte dieser 
Platte sitzt der Flossenstrahl auf. Ebensolche Hautknochen finden 
sich auch in dem Zwischenraum zwischen dem ersten, aus 8 Strahlen 
bestehenden Teil der Rückenflosse und ihrem hinteren Abschnitt 
(mit 18 Strahlen) und zwar sind sie in der Zweizahl anzutreffen. 
Die erste Knochenplatte trägt meist noch ein Rudiment eines 
Flossenstrahls, die zweite nicht. Wir haben also auch hier einen 
Übergang von basalen Stützknochen eines Flossenstrahls zu ein- 
fachen Knochenschildern. 


488 WILHELM GOETSCH, 


Bei Zrygla lyra sind diese Hautknochen an der Basis der 
Rückenstrahlen nicht so breit wie bei Trigla gunardus. Ihre rechten 
und linken Hälften stoßen auch nicht in so spitzen Winkeln auf- 
einander und sind ferner dadurch ausgezeichnet, daß jede einen 
sroßen Dorn trägt; sie sind mithin den Hautschildern von Peri- 
stethus sehr ähnlich. Diese Dornen haben ungefähr die Form wie 
die von Rosensträuchern, mit nach hinten gerichteter Spitze. Auch 
die Hautknochen, die keine Strahlen tragen, besitzen rechts und 
links einen derartigen Dorn, so daß wir jederseits zwei Dornen 
mehr zählen als die Gesamtzahl der Rückenflossenstrahlen beträgt. 

Dieselben Befunde sind bei Trigla lineata und bei T. aspera an- 
zutreffen mit dem Unterschied, daß bei der letzten Form die ba- 
salen Knochenplatten größer und spitzer sind, auch aufrechter 
stehen als bei 7. lineata, so daß sie mehr in Erscheinung treten. 

Wir finden also bei den Trigliden ähnliche Verhältnisse an den 
Rückenflossen wie bei den Gasterosteiden. Bei beiden sind an der 
Basis eines jeden Stachels Hautverknöcherungen anzutreffen, die 
dort, wo Strahlen fehlen, in einfache Hautschilder übergehen, durch 
die die beiden Abschnitte der Rückenflosse, der Stachel- und der 
Strahlenteil, miteinander verbunden werden und sich eine gewisse 
gegenseitige Festigung geben. Daß dies aber nur in geringerem 
Maße der Fall sein kann als bei Gasterosteus ist dadurch bedingt, 
daß eine Fortsetzung des Schilderreihe nach vorn und hinten nicht 
vorhanden ist, eine Verbindung mit dem Kopf- und Schwanzskelet 
also nicht stattfinden kann. Immerhin wird für die starken und 
großen stachelartigen Flossenstrahlen auf diese Weise eine festere 
Stütze hergestellt. 

Die Entstehung dieser basalen Stützschilder an den Flossen- 
stacheln und -strahlen, welche wie diese selbst immer aus zwei 
jeder Körperhälfte angehörigen Teilen bestehen, hat man sich un- 
gefähr folgendermaßen vorzustellen; wie erinnerlich, fanden sich 
bei Agonus. und Perestethus zu beiden Seiten der Flossen Schilder- 
reihen, die den basalen Knochenteilen der Trigliden gleichen. Diese 
werden dann mit den Flossenstrahlen bei stärkerer Beanspruchung 
derselben eine Verbindung eingegangen sein und sich zu wirklichen 
Stützen umgewandelt haben, die dann beim Schwund und der Rück- 
bildung der übrigen körperbedeckenden Schilder allein zurück- 
geblieben sind. 

Über die Ontogenese- der Hautknochenbildungen bei den Tri- 
gliden ist zu bemerken, daß zuerst im Laufe der Entwicklung die 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 489 


Flossenstrahlen, dann die basalen Teile derselben und zuletzt die 
Schilder der Seitenlinie entstehen. 12—15 mm große Tiere zeigen 
in’der Schwanzregion das übliche Verhalten des Integuments: eine 
undifferenzierte, aus 2—3 unregelmäßigen Schichten bestehende 
Epidermis, unter der sich die ersten Cutisfasern finden. Etwas 
weiter nach vorn, etwa in der Gegend der Afterflosse, treffen wir 
schon entwickeltere Verhältnisse; die Epidermis ist dicker geworden 
und die Cutis hat mehr Lamellen angesetzt, auch finden sich schon. ° 
in der Seitenlinie Sinnesorgane oder deren Anlagen. 

Von dem Flossenapparat, dessen Entwicklung ich zuerst 
besprechen will, finden sich bei diesem Stadium die Flossenträger 
als knorpelige Anlage; von den Strahlen sind nur erst Zell- 
anhäufungen zu sehen, innerhalb deren in einem etwas späteren 
Stadium dann die Flossenstrahlen durch allmähliche Abscheidung 
von Hartsubstanz entstehen (Fig. 57). Während diese im weiteren 
Entwicklungsverlauf in der gewöhnlichen Weise an Wachstum zu- 
nehmen, beginnt die Genese der die Flosse rechts und links flan- 
kierenden Knochenplatten, und zwar finden sich ihre Anlagen als 
Zellanhäufungen immer zwischen je zwei Flossenstrahlen, zunächst 
noch ohne jeden Zusammenhang mit ihren Trägern. Dann findet 
man auf Schnitten, die den Mittelpunkt einer jungen derartigen 
Anlage treffen, Bindegewebsstränge, die sich an den verbreiterten 
Köpfen der Flossenträger ansetzen, und während die Epidermis, um 
Platz zu schaffen, sich ausbuchtet (Fig. 57) tritt allmähliche Ver- 
knöcherung der Bindegewebsstränge ein. Hat diese eine gewisse 
Stärke erreicht, so treten die so entstandenen Hautknochen mit den 
Flossenträgern in Verbindung; diese verknöchern dann nach und 
nach auch und bilden mit den Hautknochenplatten rechts und links 
eine Einheit, bei der man schließlich nicht mehr erkennen kann, 
welche Teile primäre und welche sekundäre Knochen sind. Die 
Fig. 61 zeigt einen derartigen Flossenträger mit einer seiner beiden 
seitlichen Platten von Zrigla lineata (die vordere linke Seite ist 
abgeschnitten); die anderen Species weisen ungefähr dasselbe Bild 
auf. Die Oberfläche der Platten, die in ihrer Struktur ganz den 
beschriebenen Hautknochenbildungen der Gasterosteiden gleichen, 
kann mit den verschiedenartigsten Höckern, Warzen und Zähnchen 
bedeckt sein oder auch nur einen einzigen größeren Dorn auf- 
weisen, wie bereits erwähnt worden ist. 

Zu bemerken ist noch, daß die seitlichen Platten sich über- 
einander schieben und zwar die vorderen über die hinteren und 


490 WILHELM GOETSCH, 


daß sie sich durch Gewebsbänder fest miteinander verbinden; die 
Flossenstrahlen, die ihren Platz immer zwischen je zwei dieser 
Platten haben, bekommen so eine feste Gelenkfläche. 

Die Schilder der Seitenlinie nehmen ihren Anfang bei Tieren 
von ca. 22 cm Länge, und, wie überall bei derartigen Knochen- 
bildungen, ist auch hier das Zeichen der beginnenden Entwicklung 
eine flache Zellanhäufung. Die vorderen Teile des Rumpfes eilen 
denen der Schwanzregion bedeutend voraus, so daß man sukzessiv 
von hinten nach vorn die verschiedensten Stadien antreffen kann. 
Da die Hautknochenplatten stets nur im Anschluß an die Sinnes- 
organe der Seitenlinie entstehen und diese schon sehr früh angelegt 
wird, ist es schwer, einen genauen Termin für den Entwicklungs- 
beginn anzugeben, zumal da hier manchmal eigentümliche Verände- 
rungen in der Epidermis — Zellvergrößerungen und Verdickungen 
— der eigentlichen Knochenentwicklung vorangehen, die den aller- 
ersten Vorgängen bei der Entstehung der Syngnathidenschilder 
manchmal ähneln, ohne daß es jedoch zu einer Abspaltung käme 
oder zu sonst einer Erscheinung, durch welche diese Epidermisver- 
änderungen wirklich sich mit der Hautknochenbildung verknüpfen 
ließen. Übereinstimmend mit Syngnathus ist ferner die Bildung einer 
»Grenzzone“; d. h. Epidermis und Cutis ist auf den Präparaten ge- 
trennt durch einen zellfreien Streifen, dessen Entstehung sich aber 
auch hier durch das Abheben der Epidermis von der Unterhaut 
infolge der Fixierung erklären läßt. An den Stellen der späteren 
Hautossifikationen reicht die Cutis unmittelbar an die Epidermis 
heran, da ja hier stets Sinnesorgane vorhanden oder doch in der 
Entwicklung begriffen sind, die vielleicht auch die Ursache der Epi- 
-dermisveranderungen sind. 

Während dieser Vorgänge in der Oberhaut sind unterhalb der 
Sinnesorgane Zellen zu einer napf- oder schüsselförmigen Bildung 
zusammengetreten; diese lassen zwischen sich eine dünne Knochen- 
platte entstehen, welche das Seitenorgan von unten her umgreift 
(Fig. 57, Taf. 22). Auf dieser entstehen danach oberhalb und unter- 
halb der Seitenlinie spitze, zahnartige Erhebungen, die, wie die Figg. 58 
u. 59, Taf. 22 zeigen, nicht unmittelbar an den Endpunkten der 
unterhalb des Sinnesorgans liegenden Platte, sondern an der inneren 
Fläche, etwas von den Endpunkten abgerückt, emporsteigen. Diese 
zahnartigen Erhebungen vergrößern sich mehr und mehr und 
drängen die Epidermis zurück. Sie neigen sich nach und nach mit 
ihren Spitzen immer mehr einander zu (Fig. 59) und verschmelzen 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 491 


schließlich, nunmehr das Seitenorgan auch von oben her umgreifend. 
Die weitere Ausbildung ist bei den einzelnen Arten sehr ver- 
schieden, so sehr, daß die Endprodukte manchmal einander kaum 
gleichen. Trigla hirundo z. B. besitzt über jedem Seitenorgan eine 
große, konische Erhebung; bei Trigla pleuracanthica (GÜNTHER) finden 
sich mehrere kleine Zähnchen, ebenso bei 7. lineata; bei T. aspera 
nur ganz geringe höckerige Erhebungen; bei Trigla sp. fehlen auch 
diese den Seitenschildern, so daß nur eine beinahe glatte Röhre die 
Seitenlinie schützt, wie Fig. 60 zeigt. Auf dieser Abbildung be- 
merken wir neben der hinteren und vorderen Öffnung der Röhre, 
welche die Seitenlinie umschließt, noch ein nach hinten gerichtetes 
Loch mit kurzem Ansatzstück: es ist dies eine Verzweigung der 
Seitenlinie, die noch eine Strecke weit von der Knochenmasse um- 
hüllt wird. Derartige Eintrittsstellen für die Nerveu sind auch bei 
anderen Trigla-Arten anzutreffen; Trigla aspera und lineata (Fig. 60b 
u. 60a) haben oberhalb und unterhalb der Linie solche Öffnungen. 
Während aber bei Z. aspera der Knochen sich nur ein Stück weit 
hinzieht, bilden sich bei 7. lineata lange Röhren, die sich sogar in 
einzelne Glieder zerlegen (Fig. 60a, Taf. 22). 

Wir finden also eine große Veränderlichkeit an den Schildern 
der Seitenlinie. Stets aber lassen sie sich auf die Grundform 
zurückführen, die wir in der Entwicklungsgeschichte antrafen: eine 
leicht gewölbte Platte, an deren Innenseite sich zahnartige Er- 
hebungen finden. Diese umgreifen dann die Seitenlinie, und breiten 
sich über ihr aus, immer ein Loch für die Ausmündung des Seiten- 
kanals freilassend. Weiterhin modifizieren sie sich dann in der ver- 
schiedensten Weise, sich ganz der Seitenlinie anpassend, deren 
Schutz sie dienen. | 

Die einzelnen Arten der Gattung Cottus selbst besitzen im 
Gegensatz zu den eben beschriebenen Formen eine beinahe 
nackte Haut. Es fehlen auch die sekundären schildförmigen Teile 
der Flossen, die wir an der Basis der Strahlen von den Trigla- 
Arten antrafen; da die Rückenflosse bedeutend kleiner und schwächer 
ist, bedarf sie auch nicht einer stärkeren Stütze. In ihrer Zu- 
sammensetzung stimmen jedoch die Flossen der beiden Gruppen 
überein; so hat auch hier die Rückenflosse zwei Teile, einen Stachel- 
und einen Strahlenteil, die aber unmittelbar ohne Zwischenraum 
aufeinander folgen. Der vordere Abschnitt besitzt 8—10 harte 
Stacheln, im hinteren finden sich 12—16 weiche Strahlen. Über 
die Entwicklungsgeschichte der Flossenstrahlen von Cottus ist im 

Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 33 


492 WILHELM GOETSCH, 


allgemeinen Teil schon das nötigste gesagt; sie geht in der ge- 
wöhnlichen Weise vor sich. 

In der Seitenlinie finden wir auch hier eine Schilderreihe. 
Dieselbe besteht äußerlich betrachtet bei Cottus aus 24—26 ver- 
hältnismäßig großen Hautknochen. Sie sind vorn am größten und 
erreichen hier eine Breite von ‘/,—*/, em. Nach hinten werden sie 
allmählich kleiner, am Schwanz, bis zu dem die Schilderreihe reicht, 
sind sie ganz klein und unbedeutend. Ihr Bau ist der gleiche wie 
der der Seitenschilder von Agonus, länglich oval mit kielartig im 
die Länge gezogenem Kulminationspunkt, der nach hinten zu im 
einem stumpfen Fortsatz ausläuft. 

In geringem Maße ist diese Schildreihe bei Cottus scorpius aus- 
gebildet, die Hautknochen sind hier viel geringer als bei eben be- 
schriebener Art. Sie ähneln den kleinen gekielten Schildern von 
Dactylopterus; und umgreifen nach Coun auch die Seitenlinie nicht, 
sondern „liegen der Seitenlinie nur auf, sie von oben deckend“, so 
daß die Ausmündung der Sinnesorgane durch ein Loch in der 
Cycloidschuppe erfolgt. 

Die Süßwasserform Cottus gobio läßt äußerlich überhaupt keine. 
Verknöcherungen der Seitenlinie erkennen. Auf Schnitten dagegen 
finden wir auch hier unterhalb der Seitenlinie eine Verknöcherung, 
welche die Sinnesorgane von unten umgreift (Fig. 62 u. 63), also 
dieselbe Ausbildung zeigt, wie die jungen Stadien der Trigliden.. 
Wir finden also sogar innerhalb einer Gattung die größte Variabilität 
dieser Hautknochen, so daß ihre Morphologie zu systematischen. 
Zwecken nicht verwandt werden kann. Über die Ontogenese der 
Seitenschilder von Cottus sind nähere Angaben noch nicht gemacht 
worden. Das mir zur Verfiigung stehende Material einiger mariner 
Cottus-Embryonen erwies sich leider nicht geeignet für eine Be- 
obachtung der Schuppenentwicklung, da die Exemplare alle zu klein 
waren. Das Integument eines jungen ca. 10 mm großen Tieres- 
zeigt folgende Verhältnisse: 

Die Epidermis ist sehr dünn, sie besteht nur aus ganz wenig- 
Zellenreihen, zwischen deren einzelnen Elementen große Schleim- 
zellen in Menge sich vorfinden, wodurch die ganze Epidermis ein. 
lockeres schaumiges Aussehen erhält. Die einzelnen Zellen sind 
langgestreckt, nach außen häufig mit unregelmäßigen Fortsätzen 
und Zipfeln versehen. Die äußere Grenze ist daher keine glatte, 
sondern eine unregelmäßige Linie mit Ausläufern und Einbuchtungen,. 
wie es im 1. Abschnitt Fig. 6 zeigt (Zool. Jahrb. Vol. 42, 1920). Un- 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 493 


mittelbar unter der Epidermis, hier ohne deutliche Grenzmembran, 
ziehen sich die ersten, noch zu kompaktem Strang vereinigten Cutis- 
lamellen hin, die den unregelmäßigen Umrissen der unteren Epi- 
dermiszellen folgen und sie auf diese Weise zu umfließen scheinen, 
so daß die Epidermiszellen an der Entstehung des Cutis beteiligt zu 
sein scheinen; eine Besprechung derartiger täuschender Vorgänge 
habe ich ja früher bei Ama schon vorgenommen, so daß ich hier. 
nicht darauf zurückzukommen brauche. 

Beim Wachstum des Tieres wird dann wie üblich die gesamte 
Haut dicker, es erscheinen weitere Epidermisreihen und der erste 
Cutisstrang zerfällt in die einzelnen Lamellen. Irgendwelche Vor- 
gänge, die mit Bestimmtheit auf beginnende Schuppen- und Schilder- 
entwicklung hinweisen konnten, habe ich auch bei den größten mir 
zur Verfügung stehenden Exemplar nicht finden können; weder 
waren Abspaltungen in der Epidermis in der Art wie bei den 
Syngnathiden, noch das Auftreten eines rudimentären Schmelzorganes 
in Gestalt einer besonders differenzierten basalen Epidermiszellreihe 
wie bei der Entwicklung von Cycloidschuppen, noch auch Anfänge 
eines wirklichen unzweifelhaften, durch Zusammentreten von Cutis- 
zellen sich bildenden Schuppenkeims anzutreffen. Die einzige Be- 
obachtung, die auf beginnende Schildentwicklung hinweisen könnte, 
war, daß neben einem Sinnesorgan etwa in der Höhe der Dornfort- 
sätze Epidermis und Cutis etwas auseinander wich, die obersten 
Cutislamellen stark gelockert waren und in dem entstandenen 
freien Raum einige wenige Zellen anzutreffen waren. Wie erinner- 
lich, war auch sonst überall ein derartiges Auseinanderweichen der 
beiden Hautschichten das erste Anzeichen beginnender Schilderent- 
wicklung. Da die Stelle ungefähr dieselbe ist, an der später die 
Seitenschilder liegen, ist anzunehmen, daß wir es hier wirklich mit 
dem allerersten Anfang eines Schuppenkeims zu tun haben und 
demgemäß die Entwicklung der Seitenschilder von Cottus in der- 
selben Weise wie bisher von einem cutanen Zellenhaufen aus ihre 
Entstehung nehmen. 

Zu erwähnen ist noch, daß bei einigen Cottiden, welche größere 
Ctenoidschuppen besitzen, die Verknöcherungen der Seitenlinie sich 
mit den eigentlichen Schuppen verbinden; so daß z. B. Platycephalus 
cirrhonasus, von dem ein solches Verwachsungsprodukt in GÜNTHER’S 
Handbuch der Ichthyologie gezeichnet ist. 


33* 


494 WILHELM GOETSCH, 


9. Scombriformes. 


Eine ähnliche Variabilität wie bei den Cottidae findet sich auch 
bei den Hautknochenbildungen der Scombriformes, einer Gruppe von 
Fischen, zu denen außer den eigentlichen Scombriden auch die 
Carangiden, Zeus und andere Formen gerechnet werden. 

Caranx dentex besitzt nur am hinteren Teil der Seitenlinie häufig 
gedornte Schilder, bei Caranx (Trachurus) trachurus dagegen, den ich 
genauer untersuchte, finden wir außer einer aus kleinen, dünnen und 
sich leicht ablösenden Cycloidschuppen gebildeten Körperbedeckung 
an der ganzen Seitenlinie entlang eine Reihe von Knochenschildern 
mit je 1 Dorn am Hinterende. Diese Schilderreihe beginnt vorn 
direkt hinter dem Kopf in der Höhe des oberen Augenrandes und 
zieht sich zunächst parallel der Rückenlinie bis zum Beginn des 
Schwanzes (After); an dieser Stelle bekommt sie einen Knick nach 
unten, geht eine Weile schräg abwärts und läuft dann wiederum 
parallel mit dem Rücken bis an das Schwanzende. Auf jeder Seite 
des Tieres konnte ich 65—70 einzelne Schilder zählen, ihre Größe 
ist an den einzelnen Körperstellen nur wenig verschieden, und zwar 
sind die Schilder vorn am Kopf am längsten, aber auch am schwächsten, 
nach hinten zu werden sie ganz allmählich kürzer und breiter, ihr 
Stachel kräftiger und spitzer, so daß das Schwanzende dadurch seit- 
wärts gekielt erscheint, wie das von Gasteorosteus spinachia. Die 
mittlere Größe betrug 5—7 mm bei den mir vorliegenden 8—10 cm 
großen Tieren; es waren also verhältnismäßig kleine Stücke, da die. 
Länge des erwachsenen Tieres 30—50 cm betragen kann. 

Über die Form der einzelnen Platte gibt Fig. 66, Taf. 22 am 
besten Aufschluß. In ihrem äußeren Umriß ähneln sie ungefähr den 
Schildern der Gasterosteiden. Es sind lange, schmale Knochenplatten 
mit Ausläufern nach oben und unten sowie einem in der Mitte be- 
findlichen, nach hinten zu gerichteten spitzen Ende, das die nächste 
Platte überragt und mit einem Dorn endigt. Hiermit ist aber auch 
die Ähnlichkeit erschöpft. Im Gegensatz zu den bisher beschriebenen 
Hautossificationen sind die Schilder von Caranx ganz einfach und 
glatt, ohne ein Oberflächen-Relief zu zeigen oder ein Kanalsystem 
wie die übrigen. Nur auf dem nach oben und unten hin laufenden 
Flügel sehen wir eine Versteifung durch eine Mittelrippe, und der 
Dorn trägt ebenfalls eine Verstärkung. Die übrigen Teile haben 


die dünne, durchsichtige, biegsame Beschaffenheit der gewöhnlichen 
Schuppen. : 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 495 


Der Hauptteil der Knochenplatte wird durch einen festen Ring 
gebildet, der allseitig geschlossen ist. Fig. 66, in der eine Platte 
von unten gesehen abgebildet ist, zeigt diese Verhältnisse genauer. Wir 
sehen, daß der innere Abschnitt, d. h. die dem Tier anliegenden Teile des 
Ringes, etwas nach vorn zu verschoben ist; der äußere in den spitzen 
Dorn auslaufende Abschnitt der vorhergehenden Platte deckt dann 
immer die nächstfolgende, so daß die Ringe der einzelnen eng an- 
liegenden Platten, die sich von vorn nach hinten zu auch mit ihren 
unteren und oberen ausladenden Teilen bedecken, in ihrer Gesamt- ° 
heit einen kontinuierlichen Kanal bilden, in dem die Seitenlinie ver- 
läuft. Die ringförmige Öffnung der Schilder war so groß, daß man 
mit einer Nadel hindurch fahren konnte. 

Die Seitenschilder von Caranx sind wie die der Cottiden und anderer 
Formen als Stütze der Seitenlinie anzusehen, und zwar nicht nur die 
im Zentrum befindlichen Ringe, sondern auch die übrigen Teile. Man 
beobachtet nämlich bei der Seitenlinie von Caranx die Bildung von 
verzweigten Seitenästen; ihnen passen sich die nach oben und unten 
ausladenden Flügel der Platten an, so daß also ganz offensichtlich 
die ganze Reihe der Hautossificationen lediglich zum Schutz des hier 
außergewöhnlich ausgedehnten Seitenorgans, mithin als Skelet von 
Sinnesorganen dient. 

Die eigentlichen Scombriden habe ich nicht untersucht, dagegen 
hat Coun einige Formen beschrieben und abgebildet (in: Anat. Anz., 
Vol. 30). Nach ihm besitzt Icosteus enigmaticus in der Seitenlinie 
„Schilder von Sattelform“; die Einsattelung stellt sich in die Längs- 
richtung der Seitenlinie, so daß die emporgewölbten Ränder der 
Schuppen eine unterbrochene Rinne bilden, in welcher der eigentliche 
Seitenliniengang verläuft. Er unterscheidet 2 Arten von Schuppen; 
stacheltragende und stachellose, die im übrigen gleichartig geformt 
sind, nur daß die stacheltragenden etwas größere Dimensionen und 
einen derber gebauten Körper haben. 

Dieser Unterschied hat nach meiner Meinung keine besondere 
Bedeutung, und Conn gibt selbst auch an, daß die verschiedenen 
Formen ganz durcheinander ohne bestimmte Wechselseitigkeit in 
der Anordnung vorkommen. 

Ein Schnitt durch die Seitenlinie zeigt, daß im Prinzip dieselben 
Verhältnisse vorliegen wie bei den Trigliden: wir haben eine Platte, 
welche die Seitenlinie umgreift, und von der inneren Fläche derselben 
stachelartige Erhebungen aufsteigen, die sich hier aber nicht 
über ihr vereinigen, sondern als freie Spitzen endigen. Die Zahl 


496 WILHELM GOETSCH, 


der Stacheln, die auch auf Flächenbildern sichtbar sind, ist ver- 
schieden. 

Ganz ähnlich sind die Seitenschuppen eines jungen, 2,5 cm 
langen Naucrates ductor. Wir haben dort „im Prinzip das gleiche 
Bild der betreffenden Schuppe wie bei Jcost. enigmaticus, nur ist die 
Platte flacher und nicht so sattelförmig gebogen und die Stacheln 
erreichen die Hautoberfläche nicht“. 

Coryphaena hippurus von derselben Größe wie Naucrates verhält 
sich ähnlich; „die Seitenlinie wird von unten her von einer Schuppen- 
platte umfaßt, doch erheben sich hier von deren Innenfläche über- 
haupt keine Stacheln, sondern die umgebogenen Ränder greifen selbst 
um den Seitenlinienkanal herum“. 

Bei Thynnus pelamys, dessen übrige Haut schuppenlos ist, kommen 
in der Seitenlinie dreierlei Schuppen vor: erstens die eigentlichen 
Stützschuppen derselben, zweitens eine Reihe von Schuppen, die direkt 
über der Seitenlinie lagert, und drittens je eine Schuppenreihe auf 
jeder Seite der Linie. Die eigentlichen Stützschuppen bilden dabei 
einen vollgeschlossenen Kanal, in welchem die Seitenlinie verläuft. 

Die Betrachtung der Seitenschilder der Cottidae und Scombri- 
formes führt zu der Auffassung, daß diese Hautknochen überall die 
Bedeutung haben, die Seitenlinie zu schützen; sie treten nur in Ver- 
bindung mit ihr auf und passen sich ihrer besonderen Ausbildung 
an, auch ihre Verzweigungen deckend wie bei Caranx oder um- 
hüllend wie bei Zrigla lineata. Da sie keine besondere morpho- 
logische Selbständigkeit besitzen, und sie eben nur die Bedeutung 
des Schutzes haben, der auf mancherlei Weise bewerkstelligt werden 
kann, finden wir diese verschiedensten Variationen in ihrer Aus- 
bildung. 

Mit den zur Körperbedeckung dienenden Schilder und Schuppen 
sind diese Ossificationen nicht so ohne weiteres gleichzusetzen, da 
ja außer ihnen bei den verschiedensten Formen wirkliche Schuppen 
und Schilder vorkommen. Vielmehr sind sie wohl als eine Knochen- 
bildung aufzufassen, die von den Selachiern vererbt ist; denn auch 
bei diesen kommt schon ein gewisses Skelet dieser Sinnesorgane vor 
in Gestalt einer knorpeligen Umhüllung der Seitenlinie. 

Darauf weist auch die Entwicklungsgeschichte bei Zrigla hin, 
wo zuerst in der Tiefe im Anschluß an ein Sinnesorgan nur eine 
Stütze in Gestalt einer schüsselförmigen unteren Umhüllung entsteht 
— eine Bildung, die ja bei Cottus gobio u. a. keine Veränderungen 
mehr erleidet, sondern dauernd bestehen bleibt. — Erst bei einem 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 497 


2. Stadium bilden sich die seitlichen Teile, die Zacken und zahn- 
artigen Fortsätze, die bei einem weiteren Stadium sich über dem 
Seitenliniengang vereinigen und ihn abschließen; diese Phase bleibt 
bei manchen Formen dauernd erhalten, so bei der Zrigla-Art, deren 
Schilder in Fig. 60 c gezeichnet sind. Bei anderen dagegen bilden sich 
zuletzt außen noch allerlei Erhebungen, Warzen, Höcker oder Zähne, 
deren sekundäre Natur hier so klar zutage liegt, dab sie trotz ihrer. 
äußerlichen Ähnlichkeit den Placoidorganen unbedingt ebensowenig 
gleichzusetzen sind wie andere derartige nachträgliche Bildungen. 

Die einzelnen Entwicklungsstufen, die wir bei der Genese der 
Seitenschilder von Trigla antrafen, bleiben, wie erwähnt, bei manchen 
Formen der beiden Gruppen dauernd erhalten. Die primitivste 
Form der Seitenschilder bleibt bestehen bei Coryphaena, wo einfachste 
schüsselförmige Gebilde die Sinnesorgane von unten her umgeben. 

Bei Cottus gobio ist durch das Herumbiegen der Außenränder, 
die dadurch nun auch seitlich eine Stütze und einen Schutz ge- 
währen, schon ein Fortschritt zu verzeichnen, der bei Naucrates auf 
etwas andere Weise erreicht wird, indem dort nicht die Ränder der 
unterhalb von den Sinnesorganen liegenden Schilder herumgebogen 
sind, sondern an ihrer Innenfläche sich zackenartige oder zahnartige 
Vorsprünge ansetzen: ein Stadium, das dem in Fig. 59 abgebildeten 
entspricht. Dasselbe finden wir bei Icosteus, wo die Zähne und 
Zacken nur noch größer sind und die Haut durchbrechen, ohne daß 
sie sich jedoch über der Seitenlinie vereinigen. 

Bei Thynnus endlich ist die letzte Phase erreicht, wie wir sie 
auch bei den verschiedenen Arten von Trigla finden; es vereinigen 
sich die seitlichen Zacken oberhalb des Seitenkanals und schließen 
ihn damit gänzlich ab, nur besondere Austrittsöffnungen übrig lassend. 

Kompliziert wird das Verständnis dieser Teile noch dadurch, 
daß die Stützknochen der Seitenlinie da, wo außerdem noch ein 
Schuppenkleid oder eine andersartige Körperbedeckung durch 
Schilder und Knochenplatten vorhanden sind, mit diesen in Ver- 
bindung treten. Am einfachsten liegen die Verhältnisse bei Thynnus 
pelamys; dort tritt, wie Conn beschreibt und abbildet, über den durch 
eine Knochenröhre geschützten Seitenliniengang eine Reihe einfacher 
Körperschuppen und der Kanal ist außerdem noch auf beiden Seiten 
durch eine Reihe weiterer Schuppen flankiert. Auber diesen 3 Reihen 
ist Thynnus schuppenlos, so daß nur in Verbindung mit der Seiten- 
linie die Schuppen zurückgeblieben sind. 

Während es bei Zhynnus nur zu einem Nebeneinanderlagern 


498 WILHELM GoETSCH, , 


der Seitenkanalstiitzen und der Körperschuppen kommt, gehen bei 
manchen Formen die beiden Teile eine wirkliche Verschmelzung ein, 
so bei Agonus, wo Knochenplatte, oder bei Platycephalus, wo eine 
Cycloidschuppe unter den Knochen der Seitenlinie verschmilzt, und 
zwar so, dab die Schuppe bzw. Knochenplatte an die Stelle des unteren, 
zuerst entstandenen schüsselförmigen Teil tritt und ihn ersetzt. Je 
ausgedehnter die gesamte Körperbedeckung mit Schildern und 
Schuppen ist, und je besser sie sich zum Schutz der Seitenlinie 
eignen, desto mehr tritt die ursprüngliche Stütz- und Schutzumhüllung 
der Seitenlinie zurück; es geht dies soweit, daß die Skeletbildung 
der Seitenlinie nur als Rudiment zu erkennen ist oder ganz fehlt 
und durch die Körperschuppen ersetzt wird. Obwohl sich dies aller- 
dings bei den Cottidae und Scombriden nicht feststellen läßt, sondern 
nur an anderen Gruppen, will ich es doch hier mit erledigen. 

So fehlt an den meisten Teleosteern mit Cycloid- und Ctenoid- 
schuppen ein besonderes Skelet der Seitenlinie. Es übernehmen dort 
die Schuppen den Schutz und bei vielen sind sie dieser Funktion 
einfach dadurch angepaßt, daß die über der Seitenlinie liegende 
Schuppenreihe durchbohrt ist, um Austrittsöffnungen zu schaffen, 
wie dies z. B. bei den Cypriniden allgemein bekannt ist. Hierbei 
ist noch zu erwähnen, daß bei einer eintretenden Rückbildung der 
Schuppen, wie sie bei manchen Karpfenrassen ja stattfindet (Spiegel- 
karpfen), die über den Seitenlinien liegenden Schuppen stets am 
längsten erhalten bleiben. 

Ehe ich die Gruppe der Scombriformes verlasse, möchte ich 
noch eine Form erwähnen, die zwar keine Besonderheiten der Seiten- 
linie besitzt, dagegen sich durch basale Knochenteile an den Flossen 
auszeichnet. Es ist dies Zeus faber. Bei ihm sind in der Seitenlinie 
die Schuppen etwas größer als die übrigen und besitzen eine platten- 
förmige Gestalt. Der 1. Teil der Rückenflosse besitzt 10—11 starke 
lange Stacheln, der 2., vom 1. getrennte 22 weiche. An der Basis 
dieser 1. Hälfte finden sich bei erwachsenen Tieren jederseits Knochen- 
platten, aber weniger als Flossenstrahlen vorhanden sind, nur ca. 7 
auf jeder Seite; ihre Zahl kann rechts und links verschieden sein. 
An den einzelnen Platten unterscheidet man eine breite, flache 
Basis, von deren Mitte sich größere Dornen erheben, und zwar immer 
je 2, von denen der der Flosse zunächstliegende einen nach hinten ge- 
richteten Stachel darstellt, ähnlich wie die bei den Trigliden be- 
schriebenen, während der andere, neben ihr liegende senkrecht nach 
außen steht. An der Basis der harten, langen vorderen Stachel- 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 499% 


strahlen, die sich oben spalten und lange Anhänge tragen, fehlen 
derartige gesonderte Knochenteile. Dagegen tragen die Stacheln 
selbst, die unten sehr breit sind, etwas oberhalb ihrer Basis dorn- 
artige Auswüchse, die denen der Knochenplatte zu Seiten der hinteren 
Rückenflosse sehr ähnlich sind, und meiner Meinung nach auch ihnen. 
gleichgesetzt werden müssen. Abgesehen von ihrer äußerlichen 
Ähnlichkeit spricht noch für diese Ansicht, daß bei jüngeren Tieren 
von ca. 10cm Länge diese dornartigen Auswiichse noch unmittelbar 
an der Basis der Flossenstrahlen sich befinden und erst später nach 
oben rücken. 

An der ebenfalls aus 2 Teilen bestehenden Afterflosse finden. 
sich ähnliche Gebilde, und zwar gleichen die, welche am weichen. 
Teil vorhanden sind, den entsprechenden der Riickenflosse. Wir 
können hier meist deren 8 beobachten. An den vorderen 4 harten 
Stacheln liegen dieselben Verhältnisse vor wie bei denen des Rückens. 
Von der Afterflosse bis zur Bauchflosse zieht sich ebenfalls jederseits 
der Medianlinie eine Reihe derartiger Verknöcherungen hin, die aber 
nur einen nach hinten zu gerichteten Dorn tragen; diese Reihe setzt 
sich auch bis über die Bauchflosse hinaus fort und reicht bis zum Kopf. 

Das Vorhandensein der bestachelten Platte an der Basis ist 
auch hier daraus zu erklären, dab die größeren unpaaren Flossen, 
die von dem Tier meist aufgerichtet getragen werden, einer besonderen 
Stütze bedürfen. Dem scheint allerdings entgegenzustehen, dab gerade 
die ersten größten Stacheln an ihren Basen keine derartigen Platten 
besitzen, sondern daß diese vielmehr mit den Stacheln verschmelzen 
und so ihrer Bestimmung entzogen werden. Es kommt dies aber 
daher, daß die ersten großen Stacheln, die einer Stütze bei ihrer 
Aufrichtung am meisten bedürfen, diese Stütze dadurch gewinnen, 
daß sie nicht wie bei Gasterosteus z.B. an den sekundären Knochen- 
teilen gelenken, sondern an den wirklichen Flossenträgern, und sich dort 
durch besondere Einrichtung feststellen können. Diese Vorrichtung 
zum Aufrechtstellen der Flossen hat TsıLo genau beschrieben. Nach 
ihm zeigen die vorderen Strahlen bei Zeus faber eine Neigung nach 
vorn, die das Aufrechterhalten der Flosse erleichtern; außerdem 
sind die Stachelstrahlen mit ihren Gelenkteilen sehr nahe aneinander- 
liegend, wodurch die Stacheln gleichfalls leichter festgestellt werden 
können. Endlich ist noch an der Basis eines jeden Stachelstrahls 
ein nach unten gerichteter Fortsatz vorhanden, der in eine Grube 
des folgenden Strahls eingreift, wenn die sehr großen Flossenstacheln 
aufgerichtet werden. Die basalen Teile-an den ersten Stacheln der- 


500 WILHELM GOETSCH, 


Riickenflossen haben durch diese besondere Vorrichtung ihre Be- 
deutung verloren. Am hinteren Teil der Rückenflosse jedoch, be- 
sonders aber an den Afterflossen, wo eine solche Vorrichtung zum 
Einschnappen fehlt, wird durch {das Ineinandergreifen der basalen 
Knochenteile eine sehr feste Leiste hergestellt, die sich bis zum Kopf- 
skelet fortsetzt und so das Aufrechtstellen der Flosse erleichtert. 


V. Teil (Taf. 23, Fig. 57—72). 


10. Cyclopterus. 


Über Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Haut und 
ihrer Verknöcherungen von Cyclopterus lumpus hat neben HERTWIG 
besonders Hase eine als Monographie abgefaßte Arbeit veröffentlicht, 
die alle Einzelheiten der Bepanzerung behandelt. Die Hauptresultate 
sind folgendermaßen kurz zusammenzufassen. 

Das Sehuppenkleid von Cyclopterus zeigt je nach dem Alter des 
Tieres eine verschiedene Ausbildung. Auch beim erwachsenen Tier 
ist die Verteilung der Stacheln in der Haut sehr ungleich, da stark 
und schwach mit Hautdornen bestandene Regionen abwechseln. Eine 
gegenseitige Bedeckung der Stacheln findet niemals statt, selbst nicht 
an den Stellen, an denen sie eng stehen. Die einzelnen Haut- 
ossificationen sind kegelförmige Knochenhöcker, wie schon HERTWIG 
feststellte, und entstehen aus mesodermalen Elementen, „Sclero- 
blasten“, die hier die typische Odontoblastenform bewahren und sich 
dadurch von denen der übrigen Teleosteer unterscheiden. Die von 
ihnen gebildete Hartsubstanz hat auch ganz Dentincharakter, so 
dab die ganze Ossification, da Schmelz und Basalplatte fehlen, einen 
mit Pulpe versehenen Dentinkegel bildet, der dem Zahnbeinteil eines 
Placoidorgans gleichzusetzen ist. Dnrch die Befestigung in der Haut, 
die ständige Bildung von Neuanlagen, das Übergreifen der Be- 
panzerung auch auf den Kopf und die Flossen, ferner dadurch, das 
der Zahn die Epidermis durchbricht und frei herausragt, entstehen 
Unterschiede gegenüber den normal beschuppten Teleosteern und 
solche Annäherungen an die Plagiostomen, so daß das Schuppen- 
kleid von Cyclopterus nach Hase dem der Selachier näher steht als 
dem der Teleosteer. 

Die größeren Hautossificationen sind entstanden als das Produkt 
von vielen kleinen Papillen, die zusammentreten und die großen 
Stacheln bilden, und zwar sind ebensoviel derartige Papillen am 


Hautknochenbildungen bei Fischen. | 501 


Aufbau beteiligt, als der große Hautdorn kleine Stacheln aufweist; 
bei den größten dieser Ossificationen sind oft über 100 Papillen be- 
teiligt. 

Dadurch das Hase hier unzweifelhaft die Entstehung eines 
Hautknochens aus mehreren Anlagen nachweisen konnte, wird die 
Annahme Herrwi&s, der eine derartige Entstehung für größere 
Hautknochenplatten bei Fischen postulierte, gestützt und die Ein- 
wände von KLaartschH u. A. die sie bestreiten zu glauben mußten, werden 
hinfällig. Allerdings geht Herrwie zu weit, wenn er stets so viele 
Anlagen annahm, als Stacheln vorzufinden sind, und auch da wo 
die Stacheln fehlen, aus etwaigen Auswüchsen, Höcken und dgl. 
rudimentäre Stacheln rekonstruieren zu können meinte. Stacheln, 
Höcker und andere vorstehende Erhebungen auf Hautknochen können 
manchmal auf eine Concreszenz hindeuten, brauchen es aber nicht 
und sind, wie ich in den vorigen Abschnitten dieser Arbeit darlegte, 
meist anders zu deuten. 

Mit dem Flossenskelet in direkte Verbindung treten die Zähne 
von Cyclopterus nicht, wenigstens nicht in dem Maße, daß eine Ver- 
schmelzung mit den einzelnen Teilen vor sich ginge, wie wir es bei 
den Panzern der Siluroiden sehen werden, die sich den Knochen- 
ringen der Flossenstrahlen aufsetzen, als ob diese ihre Basalplatten 
wären. Vielmehr sind die einzelnen Teile der gegliederten Flossen- 
strahlen nach Hertwie glatt und unbestachelt. Nur an dem vorderen 
Ende der ersten Rückenflosse finden sich die Knochenkegel auch 
über den Flossenstrahlen, was ja aber nicht weiter zu verwundern 
ist, da die Rückenflosse von der Haut gänzlich überwachsen wird. 

Die nächsten Verwandten von Cyclopterus, die eine nackte Haut 
besitzen, wie z. B. Lepadogaster, zeichnen sich nach Herrwie durch 
ein reichlich mit Papillen ausgestattetes Corium aus. Die Höhlung 
dieser Papillen, d. h. die Stelle, die bei einer eintretenden Ver- 
knöcherung die Pulpa bilden würde, ist von einem lockeren, sub- 
epithelialen Bindegewebe ausgefüllt. Äußerlich ist von diesen 
Papillen nichts zu bemerken, da die Epidermis glatt darüber hingeht. 


11. Die Siluroiden. 


Durch starke Ausbildung der Knochenplatten zeichnen sich die 
Panzerwelse aus, von denen Herrwic die Gattung Hypostoma und 
Callichthys untersuchte und genau beschrieb. Das Interessanteste 
an ihrem sekundären Knochenskelet ist. daß sich hier bleibende mit 
echtem Schmelz versehene Zähnchen an den verschiedenen Teilen 


502 WILHELM GOETScH, 


des Hautpanzers, nämlich an den Schildern des Rumpfes sowie dem 
Platten des Kopfes und den Strahlen des sekundären Flossenskelets- 
finden. Alle diese Teile haben nach HErTwıG einen gemeinsamen 
Ursprung, indem sie phylogenetisch durch Verschmelzung von gleich- 
artigen, in den oberflächlichen Cutislamellen dicht beieinander stehen- 
den Zähnchen tragenden Knochenplättchen entstanden sind. 

Außer den zur Bestätigung der Herrwia’schen Angaben unter-- 
nommenen Beobachtungen an Callichthys und Hypostoma untersuchte: 
ich noch mehrere weitere Arten der Panzersiluroiden genauer, und 
zwar Vertreter aus der Familie der Loricariiden, die Gattungen 
Plecostomus und Chaetostomus, ferner verschiedene Species von Doras 
und endlich eine Anzahl Formen der echten Siluroiden ohne äußer- 
lich sichtbare Hautknochenbildungen, die mir Herr Prof. BRESSLAU 
von seiner in Brasilien 1914 gesammelten Ausbeute überließ, wofür 
ich ihm auch an dieser Stelle meinen Dank abstatten möchte. 

Die einfachsten und primitivsten Zustände wies ein 12 cm langes 
Exemplar einer nicht mehr genau bestimmbaren Species von Plecostomus 
auf, und zwar ist es speziell die Unterseite, welche die ursprüngliche 
Beschaffenheit der Hautknochenbildungen zeigt. Die gesamte Brust 
und Bauchregion zwischen Mundöffnung, Brustflossen und After be- 
sitzt nämlich keine größeren Schilder, sondern nur kleine Ossi- 
ficationen, die unregelmäßig in die Haut eingestreut sind. Die 
erößten dieser Knochenplättchen befinden sich am After, wo sie 
einen Durchmesser von 1 mm erreichen können. 

Bei einer Betrachtung unter dem Mikroskop stellen sich diese 
Gebilde dar als Ossificationen, die in der Hauptsache aus Knochen- 
ringen bestehen; und zwar sind diese Ringe bei den kleinsten in 
der Einzahl anzutreffen, bei den größeren in der Mehrzahl, ver- 
bunden durch eine dünne Knochenschicht. Zwischen den beiden 
Formen finden sich alle Übergänge, die beweisen, daß die größeren 
durch das Zusammentreten von benachbarten Einzelelementen ent- 
standen sind (Fig. 68, Taf. 23). Auf diesen Knochenringen sitzen 
nun bei unversehrten Stücken kleine, nach hinten gerichtete Zähn- 
chen auf, die sich durch das Vorhandensein einer Pulpa, eines echten, 
von Röhrchen durchzogenen Dentinmantels und einer Schmelzkappe 
als Placoidorgane dokumentieren. 

Die gesamte Unterseite zeigt so in schönster Ausbildung und 
mit allen Übergängen die von Hrrrwıs bei Hypostoma postulierte 
Entstehung von größeren Hautknochen durch Zusammentreten von 
vielen kleinen Elementen. 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 503 


Die Schilder des Rückens, des Schwanzes und der Seiten sind 
untereinander alle ziemlich gleich. Ihr Aufbau ist derselbe wie 
der aus der Brust und Bauchregion, nur sind ihrer Größe entsprechend, 
eine große Anzahl von Zähnen am Aufbau beteiligt, und die basalen 
Teile dicker geworden. Auch liegen die Schilder nicht lose neben- 
einander, sondern die vorderen schieben sich ein wenig über die 
hinteren. Sonst aber ist überall im Gegensatz zu den später zu er- | 
wähnenden Arten noch das primitive Verhalten der einfachsten 
Schildformen gewahrt, d. h. die Schilder des Rückens sowohl wie - 
der Seiten sind Knochenplatten, die auf ihrer gesamten Oberfläche 
Zähnchen tragen. 

Die Zähnchen sind alle unter sich gleich gebaut, meist auch 
alle von gleicher Größe; nur an den Seitenschildern unmittelbar 
hinter dem Kopf, die in Anpassung an die Körperform des Tieres 
nicht als gerade, sondern als gewölbte Platten ausgebildet sind, 
macht sich eine gewisse Differenzierung dadurch bemerkbar, dab 
die auf der Wölbung stehenden Zähne etwas größer sind als die 
übrigen. 

Die Körperbedeckung von Chaetostomus ist der eben beschriebenen 
Form sehr ähnlich. Wir finden ebenfalls rechts und links der Mittel- 
linie des Rückens und der Unterseite des Schwanzes je eine Reihe 
von Knochenplatten, zwischen denen sich an den Seiten ebenfalls 
mehrere Reihen von Seitenschildern, hier in der Regel drei, ein- 
schieben, die untereinander sowohl wie mit den Rücken-, und Bauch- 
schildern die gleiche Form und den gleichen Aufbau besitzen. Alle 
Schilder tragen überall auf ihrer Oberfläche größere nach hinten 
gerichtete Zähnchen, so daß die gesamte Rücken- Schwanz- und 
Seitenregion gleichmäßig von Stacheln bedeckt ist. Da aber die 
Schilder sich hier auf weitere Strecken übereinander schieben, ist 
bei einem isolierten Schild vorn ein größerer Teil ohne Zähne. 

Die Bauchregion ist im Unterschied zu der vorigen Gattung 
gänzlich nackt. 

Die einigermaßen gute Erhaltung der mir vom Straßburger In- 
stitut zur Verfügung gestellten Exemplare und das Vorhandensein 
einiger kleinerer, 5—7 cm langer Stücke gestatteten mir, einige gute 
Schnitte anzutertigen, die über die Verhältnisse der Haut näheren 
Aufschluß geben konnten. 

Die Epidermis ist dicht und wird von sehr vielen Zellen ge- 
bildet, deren Zellkerne eng nebeneinander liegen, wie Fig. 67, Taf. 23 
zeigt. Darunter beginnt die Cutis, und zwar finden sich unmittelbar 


504 WILHELM Gorrscn, 


unter der Epidermis große Pigmentbrocken in einer Reihe angeordnet; 
dann folgt lockeres Gewebe, in dem eingebettet die Schilder liegen, 
an ihrer Unterseite von den eigentlichen Cutislamellen begrenzt. 
Die Zusammensetzung der Schilder ist ganz so wie Hrrrwıqc bei 
Hypostoma beschrieben hat. Es sind Platten von homogener Knochen- 
substanz, in der größere Hohlräume und Kanäle zu finden sind. 
Über das Niveau der eigentlichen Platten erheben sich die Ringe, 
welche die Zähnchen tragen, und diese sind in derselben Art wie 
bei Hypostoma mit ihnen so verbunden, daß eine zapfenartige Ver- 
längerung an der Basis eines jeden Zahnes in die Aushöhlung des 
Knochenrings hinein paßt (Fig. 67 links). Die Verbindung der Zähne 
mit dem Ring ist keine feste, sie geschieht vielmehr nur durch binde- 
sewebige Bänder, so daß die Zähne eine gewisse Beweglichkeit behalten. 

Die Entwicklung der Zähnchen wird in der Weise eingeleitet, 
daß ein Zapfen der Epidermis in die obere Cutisschicht herabwächst 
(Fig. 67 rechts), wodurch häufig ganz dieselben Bilder entstehen 
wie bei der Abspaltung des Epidermiskomplexes während der Ent- 
wicklung der Syngnathidenschilder. Nur kommt es hier zu einer 
wirklichen Abscheidung einer Schmelzkappe durch die Epidermis, 
an deren Innenseite durch Zellen der Cutis Dentin gebildet wird. 
Es ist also die Ontogenese der Zähne die gleiche wie die der Placoid- 
organe, auch darin gleich, daß immerwährend Ersatzzähne gebildet 
werden. 

An die eben beschriebenen Formen schließen sich die von HERTWIG 
genau erörterten Verhältnisse von Hypostoma an, wo die primitiven 
Stadien schon etwas abgeändert sind. Der Körper ist bis auf wenige 
Stellen von einem aus großen Hautknochenplatten bestehenden Panzer 
bedeckt, dessen frei zutage tretende Teile echte kleine Zähne ent- 
halten. Die Platten sind in mehreren Längsreihen angeordnet, von 
denen wir von der Schwanzflosse bis zur Insertion der Bauchflossen 
5 auf jeder Seite zählen; von hier an bis zum Kopf finden sich dann 
nur deren 4. In der Mittellinie des Rückens stoßen die oberen 
Reihen zusammen, soweit sie nicht durch die Rückenflossen getrennt 
werden, und verschmelzen vor und hinter den Flossen zu größeren 
medianen unpaaren Stücken. Ventral berühren sich die Teile nur 
in der Schwanzregion vom After bis zur Schwanzflosse ohne Ver- 
schmelzung. Während der Schwanzteil also aus geschlossenen Ringen 
besteht, ist vom After bis zum Maul der Panzer unvollständiger. 
Dort finden sich nur kleinere, unregelmäßige Plättchen, die mehr 
mosaikförmig zusammengefügt sind. 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 503: 


Die einzelnen Schilder der anderen Kérperregionen sind mehr 
oder weniger rhombisch und decken sich dachziegelartig; durch Haut- 
falten gewinnen sie grobe Verschiebbarkeit. 

Die kleinsten Plättchen, mit denen wir auch hier beginnen 
wollen, liegen in der Gegend des Afters. Sie besitzen wie bei 
Plecostomus nur wenige glattumrandete Knochenringe, die als kleine- 
Sockel über die Oberfläche frei hervorragen. Mit dem Sockel ist 
immer ein kleiner Zahn beweglich verbunden; er besitzt die Gestalt 
eines langen, gekrümmten Kegels, dessen Spitze nach hinten ge- 
richtet ist. 

Das Integument, das Herrwıc ebenfalls genauer beschreibt, 
besteht aus dünner Epidermis und starker Cutis. Diese hat zwei 
Schichten, eine untere mit rechtwinklig gekreuzten horizontalen 
Bindegewebslamellen, die von. aufsteigenden Faserbündeln durch- 
zogen werden. Die obere Cutisschicht setzt sich aus lockeren .Ge- 
webslagen mit Blutgefäßen, Pigment usw. zusammen. Nur die Zähne 
überragen die Haut; das Dentin stößt nie an die Cutis, da die- 
Epithellage es bis zur Basis umkleidet. 

Die basalen Plättchen bestehen aus homogener Grundsubstanz 
mit zahlreichen, sternförmigen Knochenkörperchen. Knochensubstanz 
und die Bindegewebsbündel der Cutis gehen ineinander über, resp. 
dringen ineinander ein. In der Mitte der Plättchen sind Hohlräume. 
die Kanäle aussenden und so mit der Pulpa zusammenhängen. 

Bei den großen Schildern des Rückens und der Seite unter- 
scheiden wir deutlich eine vordere zahnlose Partie und einen be- 
deutend größeren hinteren Teil, der durch eine Crista in eine obere 
und untere Hälfte zerlegt wird. Die Zähne sind in Längsreihen auf 
dem Schild angeordnet, und besitzen verschiedene Größe; die größten 
sind auf der Crista, nach oben und unten zu werden sie kleiner. 

Als noch weiter wie Hypostoma spezialisierte Form erweist 
sich die Gattung Loricaria. Nur an der Brustregion fand ich noch 
kleinere Knochenplatten, die vollständig mit Zähnen bedeckt waren, 
in mosaikförmiger Anordnung; 'nach hinten zu verwandeln sie sich 
allmählich unter Beobachtung aller Übergangsformen in größere, sich 
gegenseitig stark überdeckende Platten, wodurch es sofort zu einem 
Gegensatz der freien, stacheltragenden Teile mit den überdeckten 
stachellosen kommt. An den Schildern der Seiten macht sich eine 
weitere Differenzierung dadurch bemerkbar, daß sich in der Mittel- 
linie eine Reihe besonders großer und kräftiger Zähne findet, wo- 
durch die Schilder eine firstartige Erhöhung erhalten. An den 


7 N e 
506 WILHELM GOETSCH, 


vorderen Körperteilen macht sich dieser Unterschied der Zähne 
noch weniger bemerkbar, da die auf den Plattenflächen stehenden 
kleineren Zähnchen noch sichtbarer sind als auf den Schildern der 
hinteren Regionen, wo sie immer mehr zurücktreten vor der Reihe 
der größeren auf dem Mittelfirst stehenden Zähne. Zuletzt sind 
sie nur noch mikroskopisch nachzuweisen, oder wenigstens die zu 
ihnen gehörenden Ringe, zeigen dann aber allerlei Merkmale von 
Rückbildung, wie ganz geringen Schmelzüberzug und dünnen Dentin- 
mantel, der durch mangelhafte Verknöcherung der Pulpa bedingt 
wird (Fig. 72, Taf. 23). Sie nähern sich dadurch den noch mehr 
rückgebildeten Zähnchen von Callichthys und unterscheiden sich- von 
allen bisher beschriebenen Arten, von denen sie noch durch die 
häufig auf besondere Weise gegabelte Spitze ausgezeichnet sind 
(Fig. 72, Taf. 23). 

Die Placoidzähnchen gehören also bei Loricaria nicht mehr zum 
integrierenden Bestandteil der Hautknochen, die dadurch den in 
früheren Abschnitten beschriebenen äußerlich sich nähern. Auch in 
der Anordnung der Platten ist eine Ähnlichkeit festzustellen. Wir 
finden, wie bei den dort beschriebenen, allseitig bepanzerten Formen 
rechts und links der Rückenlinie sowohl wie die Bauchlinie je eine 
Reihe Platten, zwischen der sich auf beiden Flanken je zwei 
Reihen von Seitenplatten einschieben. Diese Reihe der Seitenplatten, 
welche sich durch die dachartige Erhebung mit den größeren Zähnen 
auszeichnen, sind an den vorderen Körperregionen noch deutlich ge- 
trennt und bilden dort durch das Aneinanderschließen von First 
an First zwei leistenartige Erhebungen, die von Kopf bis etwa 
hinter die Bauchflossen getrennt verlaufen. Da von dieser Stelle an 
die Schwanzregion von oben und unten stark zusammengepreßt 
wird und ihre eigenartige, schmale Form bekommt, nähern sich 
die beiden Leisten einander. Die zwischen ihnen liegenden Platten- 
teile verkürzen sich, und am Ende des Schwanzes kommt es dann 
zu einer festen Vereinigung von den Schildern der oberen und 
unteren Seitenreihen. Trotz dieser Verschmelzung lassen sich die 
einzelnen Elemente noch bis zur Schwanzflosse gut erkennen, da 
die Mittelleisten, die mit den großen Zähnen versehen sind, sich 
nicht vereinigen, sondern bis zuletzt getrennt bleiben. 

Am weitesten von der ursprünglichen Schilderform der Silu- 
roiden hat sich die Hautbekleidung von Callichthys entfernt. Diese 
Form ist am ganzen Körper bedeckt mit zwei Schilderreihen, die 
vom Kopf bis zur Schwanzflosse reichen. Nur zwischen den oberen 


Hautknochenbildungen bei Fischen. ~ 507 


Reihen liegen noch in der Mittellinie des Rückens kleine, unpaare 
Knochenschilder dachziegelartig übereinander, die vielleicht als ab- 
geänderte Flossenstrahlen oder wenigstens als ihre sekundären Ver- 
knöcherungen aufzufassen sind. 

Die einzelnen Seitenschilder besitzen einen konvexen Rand, mit 
dem sie die folgenden überdecken, sie zeichnen sich aus durch be- 
deutende Höhe und geringe Breite. Hinter dem After stoßen die 
unteren Schilderreihen zusammen. Zähnchen kommen nur noch vor 
am konvexen Schuppenrand. Verknöcherungen an der Bauchhaut 
fehlen bei manchen Arten (C. longifilis), bei anderen Arten sind sie 
aber vorhanden, wenn auch nur in ganz geringer Zahl. Sie sind 
klein und dünn und besitzen nur unbedeutende Knochenringe. Die 
einzelnen Zähnchen haben eine schmale in eine feine Röhre aus- 
laufende Pulpa und einen ganz dünnen Mantel von Dentin. Schmelz 
ist ebenfalls nur in ganz dünner Lage, manchmal überhaupt nicht 
nachzuweisen. 

Callichthys besitzt demnach Schilder, bei denen die Zähnchen 
nur eine ganz geringe Rolle spielen, während die ursprünglichen 
nur zur Befestigung der Zähne dienenden basalen Teile dagegen 
die größte Selbständigkeit gewonnen haben. Und diese groben 
Platten, entstanden durch das Zusammenwachsen vieler kleiner 
selbständiger Teile, haben sich hier in ganz besonderer Weise 
differenziert. Zunächst besitzen sie bestimmte Umrisse, sind also 
weit entfernt von den unregelmäßigen Gebilden, wie sie sich in der 
Bauchhaut von Plecostomus vorfinden. Dies ist jedoch nicht so auf- 
fällig, da ja auch bei den anderen Arten bestimmte Formen sich 
herausgebildet haben. Auffälliger dagegen ist, daß die Schilder 
von Callichthys auch in ihrer Zusammensetzung sich verändert 
haben. Sie bestehen nicht mehr aus einfacher homogener Knochen- 
masse, wir unterscheiden vielmehr deutliche Schichten, deren oberste 
sich auszeichnet durch dentinartige Beschaffenheit. Es ist ein ziem- 
lich dünner Überzug einer durchsichtigen Masse ohne Knochen- 
körperchen, und es lassen sich bei Schnitten auf ihr zweierlei 
Streifungen feststellen, zunächst feine faserige Striche, die senkrecht 
zur Oberfläche verlaufen und sich auch verzweigen können; zweitens 
parallele Linien, die sich horizontal der oberen Begrenzung der 
Schilder hinzienen. Die Bilder, die sich daraus ergeben, gleichen 
den Schliffen durch die Stacheln von Diodon und Tetrodon außer- 
ordentlich und sind auch so zu deuten: die senkrechten Striche 

Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 34 


508 WILHELM GOETSCH, 


sind die Ausläufer von den Zellen, welche die Oberflächenschicht 
bilden, die horizontalen Streifen bezeichnen die Wachstumsgrenze. 

Bei genauer Überlegung kann die Ähnlichkeit der Oberflächen- 
schicht bei den Callichthys-Schildern mit den äußeren Teilen der 
Plectognathenstacheln auch gar nicht wundernehmen, da beide in 
ganz ähnlicher Weise entstehen. Bei Tetrodon senkte sich, wie er- 
innerlich, der zuerst entstandene kleine Hautzahn in die Tiefe und 
wurde von Bindegewebe, das zwischen Epidermis und die Zahn- 
lage eindrang, überdeckt. Ablagerungen von Knochensubstanz durch 
Zellen dieses eingedrungenen Bindegewebes ließ dann den Knochen 
an Dicke zunehmen. Das gleiche tritt bei den Schildern von Call- 
ichthys ein; auch dort wird durch eine Hautschicht unmittelbar 
unter der Epidermis an die bereits vorhandenen Knochenplatten 
eine neue Ablagerung angesetzt, welche die Oberfläche der Schilder 
überzieht. In beiden Fällen haben wir es mit einer besonderen 
Knochenbildung zu tun, die dem Dentin sehr ähnlich ist, ihm je- 
doch nicht völlig gleicht; wie ja auch die Art der Entstehung eine 
etwas andere ist, und besonders die Richtung, in der die Ablagerung 
geschieht: hier nach innen zu, beim Dentin dagegen nach auben in 
der Richtung gegen die Epidermis. 

Außer den sogenannten Panzersiluroiden, von denen soeben 
einige Arten besprochen worden sind, besitzen die Welse eine nackte 
Haut, Rudimente von Schuppen kommen, soweit meine Unter- 
suchungen reichen, nicht vor; in einigen Exemplaren von Galenapsis 
herzbergii aus Brasilien, die mir Herr Professor BressLau gütigst 
zur Untersuchung überließ, waren jedoch in der Seitenlinie Ver- 
knöcherungen festzustellen, die denen von Trigliden in Form und 
Zusammensetzung sehr gleichen (vgl. Fig. 71 mit Fig. 60c). Iso- 
lierte Teile stellen sich als dünne, röhrenartige Gebilde dar, deren 
Knochensubstanz dieselbe ist wie die der kleinen Knochenplatten in 
der Bauchhaut von Plecostomus usw. Sie sind also gar nicht weiter 
differenziert. 

Bei der Gattung Doras haben diese Schilder eine größere Aus- 
dehnung gewonnen und gleichen den großen Seitenplatten gewisser 
Trigliden. Diese Schilder tragen häufig Zähnchen, und zwar in der 
Ein- oder Mehrzahl. Die Zähne sind jedoch, soweit ich es bei 
äußerlicher Betrachtung feststellen konnte, verschieden von denen 
der vorher beschriebenen. Schmelz fehlt anscheinend vollständig, 
ihnen sowohl wie den auf den ersten Flossenstrahlen befindlichen 
Stacheln von gleicher Form, die alle auch dadurch ausgezeichnet 


Hautknochenbildungen bei Fischen. | 509 


sind, daB sie alle fest mit ihrer Unterlage verwachsen. Da wo die 
in ganz geringer Anzahl auftreten, wie bei Doras dorsalis (1—2), 
oder wo immer nur ein einziger Zahn die Seitenplatte krünt, wie 
bei Doras costatus, ihneln diese Hautossifikationen denen der ersten 
Gruppe sehr, was ja nicht weiter verwunderlich ist, da sie in der 
gleichen Weise gebaut sind; hier wie dort ist es ein Hautzahn 
oder doch die Abänderung eines einzigen Placoidorgans, das im 
Mittelpunkt der ganzen Platte sich befindet und um diesen Mittel- 
punkt herum entsteht nach und nach durch Anlagerung das Schild. 
Es liegt also hier wie bei Callichthys ein Fall vor, indem ein Uber- 
gang zwischen beiden Gruppen vorhanden ist. 

Die Hautbekleidung der Siluroiden ist ein schönes Beispiel 
dafür, wie innerhaib einer kleinen Gruppe Organe sich verändern 
können. Wir fanden bei den zuerst beschriebenen Formen noch 
ganz primitive Verhältnisse, wenigstens auf der Unterseite, einzelne 
Hautzähne nämlich aus Dentin mit einer Schmelzkappe. Zu ihrer 
Befestigung in der Haut bilden sich infolge der Fähigkeit der 
Cutis, überall da wo es nötig ist zu verknöchern (vgl. die Seiten- 
linie) im Umkreis um den Zahn herum unregelmäßig gebaute Basal- 
platten. Da die Zähne sehr eng stehen und die Verknöcherungen 
an der Basis sich immer mehr ausbreiten, kommt es zu Ver- 
schmelzungen der nebeneinander liegenden Teile. Diese Ver- 
schmelzungsprodukte haben zunächst eine unregelmäbige Form. Der 
fortschreitenden Verschmelzung der Basalplatten wird jedoch bald 
ein Ziel gesetzt; es kann nicht überall eine Vereinigung eintreten, 
da sonst die Beweglichkeit des Tieres aufgehoben würde. Sie 
unterbleibt daher an manchen Stellen, wodurch ganz von selbst 
allmählich bestimmt geformte Schilder entstehen. Da die Tendenz, 
die Schilder zu verstärken, bestehen bleibt, schieben sich die 
Schilder etwas übereinander, zuerst nur wenig (Seitenschilder von 
Plecostomus), später mehr (Loricaria). An den Stellen, wo die 
Schilder übereinander liegen, müssen ganz von selbst die Stacheln 
verschwinden, und da mit der immer umfangreicher werdenden 
Ausbreitung der basalen Teile die Bedeutung der Stacheln mehr 
und mehr zurücktritt, sehen wir sie in der Tat allmählich kleiner 
werden und endlich fast ganz verschwinden (Callichthys). Die aus 
verschmolzenen Einzelteilen entstandenen großen Platten dagegen 
differenzieren sich stets in fortschreitendem Maße, in Form sowohl 
wie in Zusammensetzung, wie es sich bei den am weitesten ausge- 


bildeten Seitenplatten von Callichthys am deutlichsten zeigt. 
34* 


510 WILHELM GOETSCH, 


Es ist also zuletzt ein vollständiger Wechsel in der Bedeutung 
der einzelnen Teile eingetreten. Die zuerst selbständigen Zähne, 
deren Befestigung in der Haut durch die Basalplatten nur sekun- 
därer Art war, werden durch die immer größer werdende Aus- 
breitung eben dieser basalen Teile verdrängt und verschwinden, 
weil sie überflüssig geworden sind. 

Dafür, daß die Zähne ursprünglich ohne Basalplatten vorkamen, 
findet sich ebenfalls bei den Siluroiden ein schönes Beispiel. An 
den Flossenstrahlen fehlen nämlich die Basalplatten; sie sind dort 
nicht nötig, da die Zähne dort unmittelbar mit den Flossenplättchen 
in Verbindung treten und dadurch ihre Befestigung in der Haut 
gewinnen. Diese Verhältnisse hat Hertwic bei Hypostoma so aus- 
führlich beschrieben, daß ich auf eine weitere Darlegung meiner 
Beobachtungen bei den übrigen Arten, bei welchen ich die Aus- 
führungen Hertwie’s bestätigt fand, verzichten Kann. 

Eingehen möchte ich jedoch noch mit ein paar Worten auf be- 
sondere Einrichtungen, die bei manchen Arten ein Aufrichten und 
Feststellen der Flossen erleichtern. 

Die Flossenstrahlen, die, wie erwähnt, gleichfalls Zähnchen 
tragen, sind bei den einzelnen Flossen verschieden geartet; über 
die Einzelheiten berichtet Herrwic genauer. Der erste Strahl ist 
meist anders gebaut als die folgenden, so finden wir z. B. in der 
Brustflosse von Callichthys einen langen, dichten Stab, während die 
folgenden nur an der Basis eine feste, starre, zusammenhängende 
Masse darstellen, nach der Peripherie dagegen sind sie durch An- 
einanderreihung von einzelnen Knochenstücken entstanden und 
bleiben dadurch weich und biegsam. Ebenso sind bei Hypostoma 
die einzelnen Strahlen aus 2 Reihen von Knochenplättchen gebildet, 
die je einer Seite des Integuments angehören und einander gegen- 
überstehen und bei den anderen Formen liegen überall ähnliche 
Verhältnisse vor. 

Besonderheiten finden sich jedoch an den Rückenflossen einiger 
Arten, am ausgedehntesten bei der zuerst beschriebenen Art von 
Plecostomus. Bei einer Betrachtung der Rückenflosse sehen wir dort 
8 Strahlen, die untereinander durch eine zähe Haut verbunden 
sind. Der dem Kopf am nächsten stehende Strahl zeichnet sich 
durch besondere Stärke aus sowie dadurch, daß er der Gliederung 
entbehrt. Vor diesem größeren ungegliederten Strahl befindet sich 
ein weiteres, bewegliches kleines Knochengebilde. Seine Form 
ähnelt dem Gabelknochen der Vögel (Furcula), d. h. 2 gebogene 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 511 


Knochenstäbe sind in spitzem Winkel miteinander verbunden. Dieser 
Knoehen ist als ein umgebildeter Flossenstrahl aufzufassen, wie die 
Betrachtung der Flossenträger lehrt. Wir finden nämlich 9 Flossen- 
träger, d. h. vor dem großen, ungegliederten Flossenstrahl einen 
weiteren, auf welchem der kleine, gegabelte Knochenteil aufsitzt. 
Der große, ungegliederte Strahl ist also nicht als der erste, sondern 
als der zweite Strahl in der Reihe der Rückenflossen aufzufassen 
und zu bezeichnen. Die Flossenträger unterscheiden sich nun 
dadurch von der gewöhnlichen Form, daß sie etwas hinter der 
selenkfläche seitliche Ausladungen besitzen. Diese Ausladungen 
nehmen bei den einzelnen Trägern sukzessiv nach vorn an Aus- 
dehnung zu; bei dem Träger des zweiten Strahls haben sie die 
größte Ausbreitung. 

Dieser zweite Flossenträger, der sich außerdem von den übrigen 
noch durch besondere Größe auszeichnet, besitzt ferner noch be- 
sondere Ausläufer nach vorn, mit denen er sich an ähnliche, nach 
hinten gerichtete Fortsätze des ersten Trägers verbindet. Da auch 
die beiden unteren Partien der beiden ersten Flossenträger eine 
Vereinigung eingehen, und vor diesen funktionierenden Trägern 
sich noch Rudimente weiterer finden, entsteht ein großer, fester 
Komplex, auf welchem sich die Gelenkflächen für die beiden ersten 
Strahlen oben abheben. Auf der hinteren, die sich durch Keine 
allzu besonderen Eigenschaften auszeichnet, gelenkt der zweite 
Strahl. Der obere Teil des ersten Trägers dagegen ist bedeutend 
abgeändert. Wir finden dort eine knopfartige Verdichtung, einen 
förmlichen Gelenkkopf; vor ihm befinden sich, durch einen Schlitz 
getrennt, noch einige Knochenteile, so daß ein ähnliches Bild ent- 
steht, wie es Fig. 31 von Acanthurus zeigt. Auf diesem Gelenkkopf 
sitzt nun der gabelartig geformte erste Flossenstrahl lose auf. Wird 
die Flosse aufgerichtet, so rutscht er über den Kopf hinweg in den 
Schlitz hinein, wo seine unteren Enden rechts und links durch vor- 
springende Knochenleisten der Träger so festgehalten werden, daß 
ein Umlegen nach hinten nicht möglich ist. Erst dann, wenn man 
ihn etwas hebt, kann er wieder umgelegt werden. Da dieser kleine 
erste Flossenstrahl mit dem zweiten durch eine ganz zähe Haut 
verbunden ist und dieser wieder mit dem nächsten, kann die ganze 
Flosse ohne Anstrengung in aufrechter Lage gehalten werden, was 
noch dadurch erleichtert wird, daß immer die vorderen Strahlen 
mit kleinen, an ihrer Basis befindlichen Zähnchen in der Art, wie 


512 WILHELM GOETSCH, 


bei Acanthurus beschrieben ist, dem Umlegen der hinteren einen 
Widerstand entgegensetzen. 

Wie überall da, wo eine stärkere Inanspruchnahme der Flossen 
vorliegt, ist auch hier für eine festere Verankerung der Flossen- 
träger gesorgt, und zwar wird hier ebenfalls wie bei den übrigen 
gepanzerten Fischen das Hautskelet mit herangezogen. Nach den 
Seiten zu verbinden sich die Ausladungen der Flossenträger durch 
Zwischenschuppenbänder mit den Hautknochenplatten, eine Ver- 
bindung gegen den Kopf zu vermittelt eine besondere Platte, die 
ihren Platz vor dem ersten Flossenstrahl hat. Ihre Oberfläche ist 
die gleiche wie die der Seitenplatten, sie trägt auch Zähnchen wie 
sie. An der Unterseite ist sie völlig verwachsen mit ein oder zwei 
Rudimenten von Flossenträgern, die sich vor dem ersten Träger 
der Rückenflossen vorfinden. Wirklich vorhanden sind von diesen 
Gebilden nur noch die ausladenden Fortsätze, durch die sie die Ver- 
bindung mit den nächsten Trägern vermitteln, sowie noch Reste der 
unteren Teile, die gleichfalls mit dem Träger des ersten um- 
gebildeten Strahls verschmelzen. 

Das Vorhandensein der Flossenträger-Rudimente legt den Schluß 
nahe, daß wir in der Platte, welche die Verbindung mit dem Kopf- 
skelet vermittelt, ebenfalls einen oder mehrere Flossenstrahlen vor 
uns haben, die in noch größerem Maße wie der erste sich verändert 
haben und ganz zu richtigen Hautschildern geworden sind; auf 
jeden Fall liegt hier aber wieder ein neues Beispiel dafür vor, dab 
diese beiden Teile ineinander übergehen können, und daß es 
manchmal sehr schwer ist, zu entscheiden, ob wir einen Flossen- 
strahl oder eine Hautknochenplatte vor uns haben. 

Bei einigen Arten der Gattung Doras lassen sich ähnliche Ver- 
hältnisse feststellen. Bei Doras costatus scheint, äußerlich wenigstens, 
genau dieselbe Einrichtung zum Festhalten der Rückenflosse in auf- 
rechter Haltung vorzuliegen wie bei Plecostomus. Hat man die 
Flosse aufgerichtet, so kann man auch mit Anwendung von Gewalt 
sie nicht wieder umlegen. Es geht dies erst dann, wenn man den 
kleinen, zur Sperrvorrichtung umgewandelten Flossenstrahl etwas 
gehoben hat (mit einer Pinzette z. B.). 

Interessant ist nun, daß bei Doras überall da, wo die Stachel 
sich aufrichten lassen, wieder besondere Knochen auftreten, auch 
am Körper von Formen, die sonst dieser Platten am Rumpf ent- 
behren. Bei Doras costatus z. B. sind rechts und links des ersten 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 513 


Stachels der Riickenflosse umfangreiche Knochenplatten, die sich 
mit den Schildern der Seitenlinie fest verbinden. 

Noch auffälliger ist dies bei Doras dorsalis, wie die Schilder 
der Seitenlinie im allgemeinen verhältnismäßig klein sind und nicht 
bis in die Rückenregion hineinreichen. Die Seitenschilder jedoch, 
welche in der Gegend der aufrichtbaren 1. Rückenflosse liegen, sind 
bedeutend nach oben zu vergrößert und vereinigen sich mit den Stütz- 
knochen des ersten Flossenstachels. Sie schieben sich unter ihn 
und verbinden sich mit ihm durch Bänder, ihm auf diese Weise ein 
festes Widerlager sichernd in ganz derselben Art, wie wir es bei 
Gasterosteus antrafen. 

Zu erwähnen ist endlich noch, daß sich an den äußersten Enden 
der Flossen, wo nach Hrertwie stets gleichsam noch frühere, embryo- 
logische Verhältnisse vorherrschen, sich Hornstrahlen finden wie bei 
den Selachiern; diese Hornstrahlen oder Elastoidinfasern, wie sie 
nach KRUKENBERG besser zu nennen sind, haben aber auch hier 
keine funktionelle Bedeutung mehr. Sie dienen vielmehr wie 
überall bei den Teleostomen nur mehr als Grundlage für die eigent- 
lichen knöchernen Flossenstrahlen, welche sie ersetzen, und gehen in 
ihre Zusammensetzung mit ein. 

In den sich gegenüberstehenden Knochenplättchen des sekun- 
dären Knochenskelets, die durch ihre Auseinanderreihung die Flossen- 
strahlen bilden, sieht GEGENBAUR „von den Schuppen verschiedene, 
aber doch vielleicht von ihnen ableitbare Bildungen“ und HERTwIG 
glaubte zunächst auf Grund seiner Beobachtungen bei den Siluroiden 
dem beistimmen zu müssen und hielt jedes mit einem Zahn ver- 
sehene Flossenplättchen für eine Einheit, die einem Placoidorgan 
gleichzusetzen sei; durch Konkreszenz vieler derartiger Einheiten 
sei dann der Flossenstrahl entstanden. 

Bei der Untersuchung von 


12. Pediculaten 


kam er aber zu der Überzeugung, daß diese Meinung unhaltbar sei 
und die Strahlen nicht durch eine Verschmelzung von einzelnen 
zähnchentragenden Teilen gebildet würden, sondern dab eine etwaige 
Bestachelung sekundärer Natur sei, eine Meinung, die ich nur be- 
stätigen kann. Es sind die Flossenstrahlen überall als einheitliche 
Gebilde aufzufassen und die einzelnen Plättchen sind den Placoid- 
organen unbedingt nicht gleichzusetzen; vielmehr entstehen .die 
Flossenstrahlen zunächst als Einheit und ein Zerfall in -einzelne 


514 WILHELM Gorrscn, 


Platten findet erst später statt und ist wie eine etwa vorkommende 
Bestachelung durchaus sekundärer Natur. 

Das Hautskelet der Pediculaten ist nach HERTwIG, um auch 
hierauf kurz einzugehen, auf einfachste Formen zurückzuführen, auf 
Hautstacheln nämlich, die mit plättchenartig vortretender Basis im 
Corium verankert sind. Die anderen vorkommenden Formen sind 
nach Hertwie’s Meinung dann als Verschmelzungsprodukte aufzu- 
fassen. 


13. Chondrostei. 


Während bei den Lophobranchiern, Gasterosteiden u. a. Teile 
des die Körperbedeckung bildenden Hautskelets zur Befestigung der 
Flossen mit herangezogen werden und somit zu einem Bestandteil 
der Flosse selbst geworden sind, finden wir eine Art Umkehrung 
dieser Verhältnisse bei den Chondrostei oder Stören, die ja einen 
ganz besonderen Zweig der Fische mit vielen altertümlichen Merk- 
malen bilden. So erhält sich im Achsenskelet die Chorda in vollem 
Umfange, die Wirbelsäule bleibt ganz unvollkommen ausgebildet 
und wird nur durch obere und untere knorpelige und knöcherne 
Bogenstücke repräsentiert. Bei den Flossen dagegen ist durch die 
Rückbildung des primären Skelets und Ausbildung von reich- 
lichen Flossenstrahlen eine Annäherung an die Teleosteer herbei- 
geführt. 

Am Schädel kann man bei ihnen den Zusammenhang der 
Schädelknochen mit einfachen Hautschildern sehr gut erkennen: 
Die primären Teile des Schädels bleiben knorpelig und werden von 
Deckknochen überlagert, die ganz Form und Struktur der Haut- 
schilder haben, wie wir sie bei der einen Abteilung dieser Gruppe, 
den Acipenseriden, antreffen. 

Dort kommen als Körperbedeckung 5 Reihen von Knochenplatten 
vor. Die Zahl der 2 Reihen Bauch- und Seitenplatten schwankt je 
nach den einzelnen Arten bedeutend. Über ihre nähere Entwick- 
lungsgeschichte liegen zur Zeit leider keine genauen Beobach- 
tungen vor. 

Nach HERTwIG sind die kleinen, stachelartigen Gebilde, die bei 
A. ruthenus und die kleineren oder größeren Knochentäfelchen, die 
bei A. sturio anzutreffen sind, als die ursprünglichen, den Acipense- 
riden eigentümlichen Hautverknöcherungen anzusehen, aus deren 
Verschmelzung die größeren, auch mit kleinen Zähnchen versehenen 
Ossifikationen entstanden sind. 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 515 


Die dorsalen Schilder finden wir bei allen Arten fast durch- 
sängig in der 12 Zahl vor; ihre Zahl schwankt nur in ganz ge- 
ringen Grenzen. Die Riickenschilder bestehen bei Acipenser sturio, 
der mir zur Untersuchung vorlag, aus 2 Knochenlamellen, die je 
einer Körperseite angehören und sich in der Medianlinie des 
Riickens dachartig in spitzem Winkel vereinigen; nach hinten laufen 
sie in einen zahnartigen Dorn aus. Ihre Entwicklungsgeschichte. 
ist nun folgendermaßen. Es entstehen bei ihnen, wo GoETTE nach- 
gewiesen hat, ursprünglich an der Stelle der künftigen Schilder 
Knorpelstäbe, die bei den Stören fälschlich Dornfortsätze genannt 
werden, aber nichts anderes sind als die Flossenträger. Über ihnen 
bilden sich nun die Rückenschilder und zwar werden sie, wie man 
sieht, als Flossenstrahlen angelegt. Sie stülpen sich auch in der- 
selben Weise wie diese über die korpeligen Flossenträger, sind auch 
in der Jugend viel höher als bei älteren Tieren. Im Laufe der 
Entwicklung werden sie dann zu den richtigen Knochenschildern. 

Die Strahlen der eigentlichen Flossen bestehen auch hier aus 
2 Plättchenreihen jederseits, die ebenso wie die der Rückenschilder 
je einer Körperseite angehören und sich daher leicht trennen lassen. 
Bei Acigenser ruthenus werden keine Verzweigungen gebildet, bei 
Acipenser sturio dagegen sind die Strahlen nach Herrwie an der 
Basis gegliedert. 


14. Cycloganoiden. 


Von den mit den Acipensern früher unter dem gemeinsamen 
Namen ,Ganoiden“ zusammengefaßten und ihnen unter der Bezeich- 
nung Euganoiden gegenübergestellten heterogenen altertümlichen 
Gruppen ist die einzige Gattung der Cycloganoiden Amia schon früher 
genau untersucht. Die bei der Entwicklung der Schuppen zutage 
getretenen Ergebnisse sind bei der Beschreibung der Teleosteer- 
schuppe beschrieben worden, mit der ihre Genese bis auf kleinere 
Abweichungen, die auf eine primitivere Form schließen lassen, 
übereinstimmt. Die Entwicklungsgeschichte der Flossen bietet eben- 
falls keine besonderen Eigentümlichkeiten und ist ebenfalls bei der 
allgemeinen Betrachtung der Flossen mit berücksichtigt (vgl. Fig. 9 
m I. Teil). Von den mit rhombischen Schuppen bedeckten sog. 


Rhomboganoiden 


hat HerrwiG Polypterus und Lepidosteus untersucht und die Be- 
panzerung der ausgewachsenen Tiere genau und mit allen Einzel- 


516 WILHELM GOETSCH, 


heiten beschrieben. Über die Entwicklungsgeschichte der uns hier 
interessierenden Hautossifikationen von Polypterus, dessen Schuppen 
noch deutliche Rudimente von Zähnchen tragen, wenn auch Kein 
echter Schmelz nachgewiesen werden kann, ist bis jetzt noch nichts 
Näheres bekannt, über die von Lepidosteus osseus dagegen hat 
Nickerson gearbeitet. Er hat feststellen können, daß während der 
Ontogenese der Schuppen Zähnchen auftraten, die eine echte 
Schmelzkappe besitzen. Diese Zähnchen verschwinden aber wieder 
im Laufe der Entwicklung, woraus wir den Schluß ziehen können, 
sie sind nur ein in regressiver Metamorphose wieder verschwindendes 
Rudiment, das auf ein früheres Stadium hinweist, wo die Schuppen 
noch Zähnchen besaßen. Mit dem sog. „Schmelz“ oder „Ganoin“, 
von dem die Schmelzschuppen ihren Namen erhielten, hat dieser 
echte, von der Epidermis abgesonderte Schmelz nichts zu tun. Die 
„Schmelz“- oder Ganoinschicht, die den Schuppen den Glanz ver- 
leiht, ist vielmehr nur eine besondere Modifikation von der obersten 
Schicht der rein mesodermal entstandenen Knochenschuppen, wie sie 
auch bei Callichthys auftritt. 

Die dichotomisch getellten Flossenstrahlen, an denen nach 
HerrwiG an vielen Orten Zähnchen zu finden sind, bestehen aus 
2 Reihen von Plättchen. „An der Peripherie sind diese am klein- 
sten, nach unten zu werden sie dicker und länger, so daß sie zu- 
sammentreten und verschmelzen“. Bei erwachsenen Tieren stehen 
die Bauchflossen in der Körpermitte, Rücken- und Afterflosse weit 
nach hinten, in der Nähe der Schwanzflosse. Bei jungen Tieren, die 
ich zwecks Nachprüfung der Angaben von NICKERSON untersuchte, 
findet sich ein zusammenhängender unpaarer Flossensaum in größerer 
Ausdehnung, der bei den größten mir zur Verfügung stehenden 
Exemplaren von ca. 20 mm gerade in die einzelnen Teile zu zer- 
fallen beginnt. Größere Tiere als solche von 20 mm konnte ich 
leider nicht erhalten, so daß ich die Weiterführung der Unter- 
suchung über die Entwicklung der Schuppen und Flossen aufgeben 
muße und nur die allerersten Stadien der Flossen sowie die Ver- 
hältnisse der Haut vor Eintritt der Schuppenbildung beobachten 
konnte. 

Das Integument der von mir untersuchten Stücke von 12—20 mm 
Länge besteht aus einer undifferenzierten Epidermis, die wie in 
Fig. 4 gezeichnet ist, sich durch das Vorhandensein von vielen 
großen Schleimzellen auszeichnet. Sie ist von ihnen gänzlich durch- 
setzt, so dab sie ein wabiges oder schaumiges Aussehen erhält. Die 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 517 


eigentlichen Epidermiszellen treten dagegen ganz zurück, sie sind 
klein und erhalten durch die Schleimzellen, zwischen denen sie ein- 
gelagert erscheinen, häufig bedeutende Gestaltsveränderungen (Fig. 4 
im I. Teil, Zool. Jahrb., Vol. 42). 

Unmittelbar, ohne Trennung durch eine Grenzzone, folgt unter 
Epidermis dieser bei den kleinen Exemplaren die erste, noch unzer- 
fallene Cutislage, die sich, besonders bei Krümmungen, den unteren | 
Epidermiszellen eng anschließt und sie in der früher bei Amia be- 
schriebenen Weise auch zum Teil umhüllen kann. Bei größeren 
Tieren zerfällt dann diese erste Coriumschicht in den einzelnen La- 
mellen, unter denen spärliches, mit Pigment durchsetztes Unterhaut- 
bindegewebe anzutreffen ist. Ansammlung von Cutiszellen, die auf 
eine beginnende Schuppenentwicklung schließen lassen könnte, fand 
ich auch bei den größten, 2 cm langen Exemplaren nicht; in der 
Epidermis waren ebenfalls papillenartige Einbuchtungen, eine be- 
sonders differenzierte untere Zellenreihe oder andere Merkmale, die 
einer Schmelzbildung voranzugehen pflegen, nicht zu beobachten, es 
ließ sich vielmehr dort nicht die geringste Veränderung feststellen. 
: Von der Flossenentwicklung war die Ausbildung des ersten 
Hautsaumes der zunächst einheitlichen, zusammenhängenden, un- 
paaren Flossen bis zum Beginn der Bildung von den Flossenstrahlen 
gut zu beobachten. 

An den Stellen des Flossensaums, die als spätere Rücken- und 
Afterflossen bestehen bleiben, beginnen in der Linie zwischen den 
gleichfalls zu dieser Zeit auftretenden Dornfortsätzen und der Basis 
des Flossensaums Knorpelzellen zu entstehen, welche die Anlage der 
Flossenträger bilden. Auf regulären, senkrecht zur Längsachse des 
Fisches geführten Querschnitten bekommt man durch die schräge 
Lage der Flossenträger mehrere, meist 3 Anlagen zu sehen, wie es 
auch Fig. 4 zeigt. Man kann in dieser Abbildung auf einen ein- 
zigen Schnitt oben, unterhalb der Cutislamellen und des Unterhaut- 
bindegewebes, das obere Ende des einen, darunter den etwas 
schrägen Querschnitt eines zweiten, zu unterst, zwischen den Mus- 
keln des Seitenrumpfmuskels das unterste Ende eines dritten in 
Bildung begriffenen Flossenträgers beobachten. Der mittlere Teil 
ist der älteste, da der Flossenträger an dieser Stelle seinen Ur- 
sprung nimmt und nach oben und unten zu durch weitere Bildung 
von Knorpelzellen zunimmt, so daß wir an dem darüber und darunter 
liegenden Schnitten durch die Anlage des vorhergehenden und 
folgenden Trägers jüngere Stadien vor uns haben, die der mittlere 


518 WILHELM GOETSCH, 


bereits durchlaufen hat. Jederseits der Anlagen beginnen sich 
Muskelbündel für die Flossenstrahlen zu differenzieren; Anlagen für 
die sekundären Knochenbildungen der Strahlen sind auf dieser Ab- 
bildung nicht zu verkennen. Bei anderen Präparaten waren kleine 
Zellenhaufen zu erkennen, eine Abscheidung von Hautsubstanz der 
eigentlichen Flossenträger war aber nicht festzustellen, da auch 
hierfür die Stücke zu klein waren. Dagegen fanden sich an der 
Grenze von Epidermis und Cutis, da wo eine erste Coriumlage vor- 
handen war, unterhalb dieser, in reichlicher Menge die sogenannten 
Elastoidinfasern, welche ja die Grundlage der sogenannten Horn- 
strahlen bei den Selachiern bilden. Sie finden sich bei Lepidosteus 
in größerer Verbreitung als bei den übrigen von mir untersuchten 
Teleostomen, so daß wir hier ein primitiveres Verhalten vor uns 
haben. 

Bei der Bildung der Bauchflossen liegen dieselben Verhältnisse 
vor. Nach Entstehung der ersten, breiten Hautausbuchtung, der 
Anlage der Flossenplatte, beginnt das primäre Skelet zu entstehen; 
ein Bild aus den ersten Stadien gibt Fig. 8. Nachdem der Knorpel 
eine gewisse Größe erreicht hat, erscheinen auch hier Elastoidin- 
fasern in mehreren Reihen dichtgedrängt; Querschnitte durch die 
Flosse ergeben dann dieselben Bilder von ihnen, wie ZIEGLER im 
Zoologischen Anzeiger von Teleosteern abgebildet hat. 

Eine Knochenbildung für die eigentlichen Flossenstrahlen fehlte 
auch hier ebenso wie bei den Rücken- und Afterflossen; desgleichen 
war hier wie dort die Epidermis über diesen unverändert und An- 
zeichen, die auf Schmelzbildung, Zähnchen u. dgl. schließen lassen 
könnten, fehlten vollständig. 


Schlußbetrachtung. 


Die Schlüsse, die sich aus der hiermit vorläufig beendeten Ab- 
handlung über die Hautknochenbildungen bei Fischen ergeben, lassen 
sich folgendermaßen zusammenfassen: 

1. Alle Schuppen, Schilder, Stacheln und sonstigen Hautknochen- 
bildungen am Rumpfe der Fische nehmen in der Hauptsache ihre 
Entstehung in der Hautschicht, die den Namen Cutis führt. Nur 
der Schmelzüberzug bei manchen Formen ist epidermoidalen Ur- 
sprungs. Diese Schmelzbildung findet sich regelmäßig aber nur bei 
den Selachiern, bei den Teleostomen fehlt sie in der Regel bei den 
fertigen Hautossifikationen. In der Ontogenese dagegen ist sie sehr 
häufig anzutreffen, sei es, daß dann noch wirkliche Zähnchen mit 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 519 


Schmelzkappe wie bei Lepidosteus gebildet werden, oder daß nur 
noch größere oder geringere Rudimente davon übrig geblieben sind. 
Alle Versuche, das Dentin oder andere Knochenteile aus Elementen 
der Epidermis abzuleiten, müssen als gescheitert angesehen werden. 
Zellen und Zellkomplexe, die etwa in der Abwanderung von der 
einen in die andere Schicht angetroffen werden, müssen entweder 
als Reste von Schmelzorganen wie bei den Lophobranchiern oder in, 
anderer Weise gedeutet werden. Inwieweit bei der Entstehung 
der gesamten Cutis vielleicht das Ectoderm beteiligt ist, wäre noch 
zu untersuchen, mir fehlte das Material zu den feineren Unter- 
suchungen, die naturgemäß nur an ganz jungen Tieren gemacht 
werden können. Ich wage mich vorläufig nicht der einen oder 
anderen Meinung mit Bestimmtheit anzuschließen. SAKAE SAGUCHI 
z. B. läßt in seinen Untersuchungen über Mitochondrien die erste 
unzerfallene Cutisschicht aus diesen hervorgehen. Eine solche An- 
sicht hat auch viel für sich, es fragt sich nur, wie dann die weiteren 
Cutislamellen, die später ziemlich tief liegen und sich auch dort 
vermehren, diese Vermehrung weit ab von ihrer Matrix bewerk- 
stelligen können. Aber auch wenn dies möglich wäre — durch 
eindringende Zellen z. B. — wäre die Frage nur ein wenig ver- 
schoben; die ektodermal entstandene Cutis wäre dann doch als be- 
stimmt differenzierte Schicht so festgelegt, daß man dann nicht mehr 
von epidermoidaler Entstehung der Schuppen reden könnte. Epi- 
dermis und Cutis wären dann wohl als Ectodermabkömmlinge auf- 
zufassen, die sich aber schon als ganz frühe Stadien voneinander 
sondern und später völlig getrennte Schichten darstellen, so dab 
man dann Epidermis und Ectoderm nicht mehr gleichsetzen und 
der Cutis gegenüberstellen dürfte, wie dies in früheren Arbeiten 
immer geschehen ist. Für die Frage nach dem Entstehungsort der 
Schuppen, Schilder, Stacheln usw. ist die Abstammung der Cutis 
aber ganz gleichgültig; sie entstehen ja immer in der bereits be- 
stimmt differenzierten Cutis, und die Epidermis ist nur bei 
der Schmelzbildung beteiligt, bei der übrigen Knochenbildung jedoch 
nicht. Diese nimmt vielmehr immer von cutanen Zellen ihren Ur- 
sprung, nicht von Elementen, die aus der Epidermis überwandern. 

Über die Abstammung der Schilder voneinander ist in den ein- 
zelnen Abschnitten schon die Rede gewesen. Festzuhalten ist, daß 
die Placoidorgane der Selachier als die ursprünglichsten Hautossi- 
ficationen aufzufassen sind, d. h. kleine Hautzähne, zu denen das 
Dentin die Hauptmasse bildet, während der Schmelz nur die Teile 


520 WILHELM GOETSCH, 


überzieht, welche die Haut durchbrechen; unten mit einer Basalplatte, 
entstanden aus Verknöcherung des Bindegewebes, die für die Be- 
festigung sorgt. Von diesen Knochenbildungen lassen sich alle die 
der Teleostomen ableiten, nur muß man dabei zwei Richtungen fest- 
halten: 

Die erste nimmt ihren Ursprung von einem einzigen Placoid- 
organ; hierher gehören zunächst die Stacheln der Plectognathen, 
auf die sich dann die Schuppen und Schilder der meisten übrigen 
Teleostomen zurückführen lassen. Gemeinsam ist all den Formen 
in dieser Reihe der zentrale Bildungspunkt, d. h. der zuerst ent- 
stehende Teil, um den herum sich die später entwickelnden Teile 
so ansetzen, daß die Grenzen der verschiedenen Wachstumsperioden 
mehr oder weniger konzentrisch herumlaufen, je nachdem nach der 
einen oder anderen Seite das Wachstum überwiegt. Dabei kann es 
natürlich auch vorkommen, daß zwei Schilder oder Schuppen, die 
nebeneinanderliegen, einmal zusammenstoßen und verschmelzen; ge- 
schieht dies bei jugendlichen Stadien, bei denen die Entwicklung 
noch nicht abgeschlossen ist, so wird sich bei fortschreitendem 
Wachstum um beide herum die weitere Anlagerung von Knochen- 
masse vollziehen und Wachstumsgrenzen ausbilden in derselben 
Weise, als ob nur ein zentraler Punkt vorhanden sei. 

In der Regel aber ist stets nur ein einziger gemeinsamer 
Mittelpunkt festzustellen, sei es bei den Stacheln der Plectognathen 
oder bei den großen Schildern der Lophobranchier oder endlich bei 
den typischen Cycloid- und Ctenoidschuppen der Teleosteer, auch 
wenn eine noch so bedeutende Größe erreicht wird. 

Während sich aber die Stacheln gewisser Plectognathen noch 
morphologisch sowohl wie entwicklungsgeschichtlich unmittelbar an 
die Placoidorgane anschließen lassen, entfernen sich die meisten 
der übrigen Formen bedeutend von ihnen, und es ist dabei zu be- 
achten, wie sehr sich ihr Charakter dabei verändert; nicht nur in 
der äußeren Form, sondern auch in der Zusammensetzung: es be- 
kommen die Teile immer größere Bedeutung, die ursprünglich nur 
geringe morphologische Selbständigkeit besaßen: die Basalplatten 
nämlich. Sie dienten zuerst nur zur Befestigung der Stacheln in 
der Haut, so daß sie da, wo diese Befestigung anderweitig erwirkt 
wird, fehlen, z. B. an den Flossen, wo die Flossenplättchen an ihre 
Stelle treten. In immer steigendem Maße aber bilden sie dann 
den Hauptbestandteil der Schuppen und Schilder, während das 
Dentin und die ihm ähnlichen Knochengebilde immer mehr zurück- 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 521 


treten und der Schmelz, wenn iiberhaupt vorhanden, nur noch als 
Rudiment zu finden ist. 

Noch besser läßt sich die Entwicklung beobachten bei der 
zweiten Reihe, bei der die Schilder und Stacheln nicht einem ein- 
zigen Placoidorgan ihre Entstehung verdanken, sondern durch das 
Zusammentreten vieler selbständiger Hautzähne entstanden sind. 
Bei Cyclopterus sind es noch wirkliche, kleine Zähne aus echtem | 
Dentin, durch deren Häufung die großen Stacheln gebildet werden, 
während Basalplatten fehlen. Bei den Plättchen an der Unterseite 
mancher Panzersiluroiden treten sie schon etwas mehr hervor, be- 
sitzen aber noch eine geringe Bedeutung. An den Rücken- und 
Seitenschildern der Welse wird dies jedoch anders: Dort bilden die 
Basalplatten den Hauptteil der Körperbedeckung, während die ein- 
zelnen Zähnchen, durch deren Zusammentreten die Schilder ent- 
standen sind, immer mehr zurücktreten; so sehr zuletzt, daß sie 
schließlich nur mehr am Außenrande nachzuweisen sind wie bei 
Callichthys. Bei Polypterus sind bei den fertigen Hautknochen- 
platten nur noch Rudimente von Zähnen erhalten, bei Lepidosteus 
fehlen auch diese; zwar treten noch während der Entwicklung 
echte Zähnchen mit Schmelz auf, die aber wieder verschwinden und 
für den Aufbau der Schilder gänzlich bedeutungslos sind. Die 
Schilder bestehen vielmehr nur aus den verschmolzenen Basalplatten, 
die mit dem Schwinden der Zähne immer mehr morphologische 
Selbständigkeit gewinnen, so daß wir zuletzt Schilder vor uns 
haben, die genau in ihrer Form differenziert sind. 

Das Gemeinsame an den Schildern der zweiten Reihe, von den 
kleinen Platten an, die regellos durch Konkreszenz vieler kleiner 
Elemente sich zusammensetzen und daher keine bestimmten Umrisse 
besitzen, bis zu den in ihrer Form festgelegten Schuppen etwa von 
Lepidosteus, besteht darin, daß ihnen stets ein mittlerer zentraler 
Punkt fehlt; er kann ja bei ihnen auch gar nicht vorhanden sein, 
da sie nicht um einen zuerst entstandenen Bezirk herum durch 
fortwährende Anlagerung von neuer Knochenmasse wachsen, sondern 
durch Verschmelzung einer Anzahl kleiner Teile entstehen. Darin 
eben liegt der große Unterschied zwischen ihnen und den Ossi- 
fikationen der ersten Reihe. 

Damit soll natürlich nicht gesagt werden, daß keine Übergänge 
zwischen beiden Gruppen möglich sind; bei der Betrachtung der 
Schilder von Peristethus habe ich schon darauf hingewiesen, ebenso 
bei den Seitenplatten von Doras. Die phyletische Metamorphose 


522 WILHELM GOETSCH, 


von den Hautzähnen der Selachier, den ältesten Bildungen .dıeser 
Art, geht eben niemals sprungweise vor sich, sondern erfolgt durch 
viele kleine verschiedene Abänderungen. 

2. Desselben Ursprungsortes wie die Schilder sind auch die 
knöchernen Flossenstrahlen, die bei den Selachiern noch fehlen; 
dort werden sie vielmehr vertreten durch die Hornstrahlen aus dem 
sog. Elastoidin. Diese Elastoidinfasern finden sich auch bei Teleo- 
stomen, sie sind die zuerst auftretende Stützsubstanz der Flossen, 
die im Verlauf der Entwicklung aber immer mehr von den aus 
echten Knochen bestehenden Flossenstrahlen ersetzt und verdrängt 
werden. 

Die Flossenstrahlen setzen sich aus 2 Teilen zusammen, jede 
von der Form einer halben Röhre, die bei den unpaaren Flossen 
den verschiedenen Körperhälften angehören. Diese beiden Hälften 
entstehen eine jede für sich als Ganzes, um erst später entweder 
mit der anderen Hälfte zu verschmelzen und einen Flossenstachel 
zu bilden oder in einzelne Flossenplättchen zu zerfallen, den Flossen- 
strahlen im engsten Sinne. 

Eine direkte Ableitung der knöchernen Strahlen von Schuppen 
ist nicht möglich, Beziehungen zwischen beiden Teilen jedoch sind 
in großer Anzahl vorhanden. So finden sich bei den Selachiern 
Spinax, Acanthias u. a. Stacheln an den unpaaren Flossen, die ganz 
den Charakter der Placoidorgane haben, und ebenso sind die 
Schwanzstacheln gewisser Rochen nach GEGENBAUR umgebildete 
Placoidorgane. Formal betrachtet ist ja auch jeder feste Flossen- 
stachel nichts anderes als ein Hautzahn oder -stachel, wenn auch 
seine Entwicklungsgeschichte anders verläuft. Daher ist es nicht 
so unsinnig, auch an den Flossenstrahlen Schmelzorganrudimente 
anzunehmen, wie es SZILLY tat. Mir selbst sind derartige Fälle 
nicht vorgekommen, dagegen beschreibt ZIEGLER solche „Ver- 
dickungen in der Epidermis“, deutet sie jedoch ebenso wie HAsE 
anders und nimmt eine „physiologische Beziehung zwischen der 
Ansammlung der Mesenchymzellen und der Verdickung der basalen 
Epidermis“ an. 

3. Der Fähigkeit der Cutis, aus ihren faserig-bindegewebigen 
Teilen durch Einlagerung von Kalksubstanz Knochen zu bilden, ver- 
danken endlich auch die Stützorgane der Seitenlinie ihre Ent- 
stehung. 

Bei den Selachiern bereits sind die Seitenorgane durch eine 
Knorpelröhre geschützt, und dies Erbteil der Selachier findet sich 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 523 


auch bei den Teleostomen in größerer oder geringerer Ausbreitung. 
Meist nicht mehr rein und unverändert; denn bei der geringeren, 
morphologischen Selbständigkeit dieser Teile werden überall Ver- 
bindungen mit anderen Knochen, Tafeln und Schildern eingegangen, 
oder die ursprünglichen röhrenartigen Gebilde verschwinden voll- 
ständig und werden durch andere Schilder und Schuppen ersetzt, 
die sich dem Schutz der Seitenlinie angepaßt haben. 

Gemeinsam ist in der Entwicklungsreihe all der drei verschie- 
denen Formen der fortschreitende Ersatz der ursprünglichen Haut- 
teile durch neuauftretende Knochenbildungen, entstanden aus der 
Fähigkeit der Cutis, überall da, wo sie nötig ist, zu verknöchern. 
Die Hautzähne bekommen, zunächst nur zur besseren Befestigung, 
eine Basalplatte, welche aber nach und nach zu Hauptbestandteilen 
der Schuppen wird; die zuerst nur durch Elastoidinfäden gestützten 
Flossen erhalten knöcherne Flossenstrahlen, welche die ursprüng- 
lichen Bildungen zu Rudimenten herabdrücken; und die knorpelige 
Umhüllung der Seitenlinie wird gleichfalls durch neue Knochen- 
bildungen ersetzt, soweit ein derartiger Schutz nicht durch die dazu 
.angepaßten Schuppen und Schilder überflüssig geworden ist. 

Bei der Gemeinsamkeit dieses Ursprungsorts ist es dann auch 
nicht verwunderlich, daß auch später zwischen den genau differen- 
zierten Formen Übergänge vorkommen, so daß es sich da, wo irgend- 
welche Besonderheiten vorliegen wie Funktionsänderungen, nur 
schwer feststellen läßt, ob man es mit der einen oder anderen Form 
zu tun hat. So gibt es Flossenstrahlen, welche zu einfachen Haut- 
knochenplatten sich umbilden wie bei Acipenser, und ursprünglich 
nur zur Körperbedeckung dienende Schuppen, welche direkt zu 
"Teilen der Flossenstrahlen werden wie bei Zeus oder indirekt in 
den Dienst der Flossen treten, wie bei Gasterosteus, bei Lopho- 
branchiern, bei Amphisile, bei Doras. An den Knochenteilen der 
Seitenlinie endlich sind vollends Unterscheidungen nicht mehr mög- 
lich, da es ja alle Verbindungen von den verschiedenen Schuppen- 
und Schilderarten und den Ersatz des einen Teils durch den 
anderen gibt. 


Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 35 


524 WILHELM GOETSCH, 


Literaturverzeichnis. 


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Hautknochenbildungen bei Fischen. 525 


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35* 


526 WILHELM GOETSCH, 


Erklirung der Abbildungen. 


Ch Chorda dorsalis 
Cu Cutis 
Ep Epidermis 
FS Flossenstrahl 
FT Flossenträger 
Kn Knorpel 
M Muskel 
MB Muskeln der Bauchflossen 
MR > + Riickenflossen 
RM Rückenmark 
S Schild, Schuppe, Stachel u. a. Hautknochenbildungen 
SA Schild- (Schuppen usw.) Anlage 
SB Schuppen (Schilder usw.) des Bauches 
SR = = „ des Rückens 
SS a x » der Seite 
SL Seitenlinie 
UB Unterhaut-Bindegewebe 
Die Epidermis ist schräg schraffiert. 


IT. Werl. 


Date ll: 


Fig. 21 u. 22. Chaelodon sp. Schuppenentwicklung. 

Fig. 23. Chaelodon sp. Schuppe. 

Fig. 24. Holacanthus. Schuppenentwicklung. 

Fig. 25 u. 26. Acanthurus triostegus. Schuppenentwicklung. 
Fig. 27. Acanthurus chirurgus. Stachelfeld der Ktenoidschuppe. 


Fig. 28 u. 29. Acanthurus triostegus. Schnitt durch Haut mit 
Schuppen und Stachel. H Hyalodentin; P Pigment. 


Fig. 30. Acanthurus triostegus. Junge Stacheln. An der Stelle 
des Kreuzes bei A. chirurgus 2. Spitze. 


Fig. 31. Acanthurus triostegus. Riickenflossen-Skelet. 


Hautknochenbildungen bei Fischen. 527 


IL. Teil. 


Tafel 20. 


Fig. 32. Syngnathus acus. 13 mm. Querschnitte durch Anlagen 
von Flossenträgern und -strahlen. 

Fig. 33 u. 34. Syngnathus acus. 30 mm. Querschnitte durch An- ~ 
lagen von Flossenträgern und -strahlen. 

Fig. 35. Snyngnathus acus. 35 mm. Querschnitt mit längsgetroffenem 
Flossenträger und -strahl. X sekundäre Verknöcherung. 

Fig. 36. Syngnathus acus. Erwachsen. Querschnitt mit längs- 
getroffenen Flossenträger und -strahlen. 

Fig. 37. Nerophis ophidion. 11 mm. Schildanlage. 

Fig. 38. Hippocampus antiquorum. 11 mm. Schildanlage. 

Fig. 39. Symgnathus acus. 3 em. Schnitt durch jungen Flossen- 
träger. 

Fig. 40. Amphisile. Rücken- und Bauchschilder vierfach vergrößert. 

Fig. 41. Amphisile. 11,5 cm, Nat. Größe. 

Fig. 42. Amphisile. Linke Seite: Schnitt in Mitte des IV. Seiten- 
schildes. Rechte Seite: Schnitt durch Grenze von SS. IV und V. 
B Schwimmblase. JS innnere, lamellöse Schicht. A.S äußere, faserige 
Schicht. Z Zähnchen. j 


Tatel 21, 


Fig. 43. Amphisile. Querschnitt rechts etwas weiter hinten als 
links, so daß man noch Reste von SR. IV sieht. Bezeichnung wiein Fig. 42. 
Fig. 44. Amphisile. Querschitt durch die letzten Schilder. 


Fig. 45. Amphisile. Bauchschilder. A.S äußere, faserige Schicht. 
LS innere, lamellöse Schicht. M.S mittlere, körnige Schicht. A verkalkte 
Mittelrippe. 


Fig. 46. Amphisile. Bauchschilder. a) Von innen, b) von außen. 
Bezeichnung wie Fig. 56. 


Fig. 47—49. Gasterosteus aculeatus. Schnitt durch Schildanlage. 
x aufsteigender Ast des Bauchschildes. 


Fig. 50. Gasterosteus aculeatus. Seitenschild. 

Fig. 51. Gasterosteus aculeatus. Bauchschild von unten. 

Fig. 52. Gasterosteus aculealus. Rückenschild und -stachel. 

Fig. 53. Gasterostews aculeatus. Schnitt der Bauchstachel-Anlage. 

Fig. 54 u. 55. Gasterosteus aculeatus. Querschnitte. x aufsteigender 
Ast der Bauchschilder. : 

Fig. 56. Gasterosteus spinachia. Seitenschild. 


528 Wizaezm Gortscu, Hautknochenbildungen bei Fischen. 


LV: Der 


Takter 22: 


Fig. 57. Trigla. 19 mm lang. Querschnitt. SV. sekundäre Ver- 
knöcherung am Flossenträger. 

Fig. 58 u. 59. Trigla. Querschnitte durch die Seitenlinie. 

Fig. 60. Trigla. Verschiedene Knochenplatten der Seitenlinie. 


Fig. 61. Trigla lineata. Flossenträger. S.V. sekundäre Verknöcherung 
an der Basis, an der linken Seite bei x abgeschnitten. 

Fig. 62. Cottus gobio. Querschnitt durch Seitenlinie. 

Fig. 63. Cottus gobio. Längsschnitt durch Seitenlinie. 

Fig. 64. Agonus (Aspidophorus). Schuppe. 

Fig. 65. Dactylopterus. Schuppe. 


D 
Fig. 66. Caranx trachurus. Seitenschild von unten, 


Vie Teil: 


Ma fe 123% 


Fig. 67. Chaetostomus. Längsschnitt durch Schilder. 

Fig. 68. Plecostomus. Verschiedene Stadien der Bauchschilder- 
Entwicklung. 

Fig. 69. Plecostomus. Zähnchen der Schilder. S.A Schmelzkappe. 

Fig. 70. Chaetostomus. Zähnchen der Schilder. S.K Schmelzkappe. 

Fig. 71. Galenapsis herxbergii. S.K Schmelzkappe. 

Fig. 72. Loricania. Zähnchen. S.K Schmelzkappe. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Der Dipterenflügel nicht meso-, sondern metathoracal? 


Eine neue morphogenetische Deutung des Dipterenthorax. 


Von 


Dr. H. J. Feuerborn. 


Privatdozent und I. Ass. am Zool. Inst. der Univ. Kiel. 


Mit 5 Abbildungen im Text. 


Über die Vorgänge bei der Metamorphose der holometabolen 
Dipteren, soweit sie sich im Innern des Larven- und Puppen- 
körpers abspielen, sind wir im wesentlichen gut unterrichtet, vor 
allem durch die grundlegenden Arbeiten Weısmann’s (13, 14). Wie 
sich dagegen die Umbildung der äußeren Körperform, im be- 
sonderen der Aufbau des imaginalen Thorax vollzieht, ist 
noch durchaus nicht geklärt. Schon PALMÉN (10) hat auf das 
Irrtümliche der Ansicht WEısmann’s hingewiesen, nach der bei der 
Bildung der Corethra-Puppe das letzte Abdominalsegment verloren 
gehe. PALMÉN hat ganz richtig erkannt, daß es das erste Ab- 
dominalsegment ist, welches der Puppe u. Imago als solches fehlt, 
und daher — wohl als Erster — die Behauptung aufgestellt, dab 
der imaginale Thorax der Corethra und wahrscheinlich auch der 
übrigen Dipteren aus vier Segmenten zusammengesetzt sei. 

Seitdem wird meist [vgl. Berrese (1)| das erste Abdominal- 
segment bei den Imagines der Dipteren als fehlend angenommen, 
ohne daß über den Verbleib desselben oder seine Beteiligung an 
der Bildung des Thorax ein sicherer Nachweis vorliegt. Neuerdings 


530 H. J. FRUERBORN, 


hat Künnere (8) wieder behauptet, daß der Thorax der Dipteren 
nur aus 3 Segmenten bestehe. Wie verhält es sich mit diesen sich 
widersprechenden Auffassungen, mit anderen Worten, wo bleibt 
das erste Abdominalsegment? 


Untersuchungen an Psychodiden boten Gelegenheit, dieser 
Frage nachzugehen, und führten zu Ergebnissen, die eine Beant- 
wortung gestatten und hier in Kürze mitgeteilt seien. 


1. Die systematische Bearbeitung von etwa 50 Psychodiden- 
Species (Psychoda, Pericoma, Ulomyia) ergab, daß dem Habitus der 
sämtlichen Larven und Puppen ein ganz bestimmter Organisations- - 
plan zugrunde liegt, der sich vornehmlich in der Zahl und An- | 
ordnung von Chitinplatten und Borsten äußert. Wo bei den Larven 
eine stärkere Modifikation vorliegt, lassen stets die Puppen das 
gleiche Schema erkennen. Es ist daher möglich, einen „Typ“ der 
Psychodidenlarve aufzustellen, dessen phylogenetischer Wert hier . 
nicht erörtert werden kann. Daß diesem Typ große Bedeutung für 
morphogenetische Untersuchungen zukommt, braucht kaum betont 
zu werden und wird sich im folgenden zeigen. 


Die beigegebenen Figuren lassen genügend Einzelheiten er- 
kennen, so daß es zur Kennzeichnung dieses Types, der an jeder 
Psychodidenlarve und -puppe nachgeprüft werden kann, nur noch 
kurzer Hinweise bedarf. Nach der bisherigen Auffassung [vgl. . 
Mrazz-WaALkER (9) oder Braver (2), fig. 18—20]1), an die wir uns 
zunächst halten wollen (arabische Zahlen der Fig. A), besteht der 
Körper der eucephalen, amphipneustischen Psychodidenlarve aus 
11 Segmenten, von denen die ersten 4 sekundär in je 2, die 
folgenden in je 3 Ringe geteilt sind, das letzte einfach und zu einem 
mehr oder weniger ausgeprägten Atemrohr umgebildet ist. Jeder 
Körperring trägt dorsal in der Regel eine Chitinplatte, auf der die 
dorsalen Borsten („Tergalborsten“) inseriert sind. Man kann 2 Arten 
von „echten“ (d. h. konstant vorhandenen und mit Basalring ver- 
sehenen) Borsten unterscheiden, ,,Hauptborsten“ und „Nebenborsten“. 


1) Die Arbeit von MARG. ZUELZER, Beitrag zur Kenntnis der Ent- 
wicklung von Psychoda sexpunctata Curtis, der Schmetterlingsmücke, in: 
Mitt. Prüf.-A. Wasserversorg. u. Abwässerbeseitig., 1909, Heft 2, ist zu 
ungenau, um für etwaigen Vergleich in Betracht zu kommen. Auch die 
WALKER’schen Figuren lassen die wesentlichen Merkmale nicht ge- 
nügend erkennen, ein Mangel, der bei allen bisherigen Darstellungen zu- 
tage tritt. 


Der Dipterenflügel nicht meso-, sondern metathoracal ? 


Beide Arten verhalten sich meist ver- 
schieden. Die Platte des letzten Ringes 
eines jeden Abdominalsegmentes ist stets 
als ,Hauptplatte“ („Metatergalplatte“) 
erkennbar, sie trägt 8 Hauptborsten 
und 4 Nebenborsten in bestimmter An- 
ordnung, stets ist jederseits eine „Doppel- 
borste“ vorhanden. Die Platte des vor- 
hergehenden Ringes sei als „Protergal- 
platte“ bezeichnet, ihre 6 Nebenborsten 
stehen bei der Puppe nahe dem Vorder- 
rande des Tergits, so dab die Platte 
des vorderen Ringes („Intertergalplatte“) 
als nicht eigentlich zum Tergit gehörig 
bezeichnet werden kann. Letztere trägt 
keine echten Borsten, eine Borste in der 
Furche zwischen ihr und der Protergal- 
platte findet sich bei der Puppe in der 
Intersegmentalfalte. Es ergeben sich 
für die Dorsalseite eines jeden Segments 


Erklärung der Figuren. 
Für alle Figuren gültige Abkürzungen: 


arabische Zahlen — alte Segmentbezeichnung;; 
römische Zahlen — neue Segmentbezeichnung. 


VSt Vorderstigma 

HSt Hinterstigma 

PtSt Postthorax-Stigma 

PB Pleuralborste 

PDB Pleurale Doppelborste 

PNB Pleurale Nebenborste 

TB Tergalborste 

TDB Tergale Doppelborste 

THB Tergale Hauptborste 

TNB Tergale Nebenborste 

StB Sternalborste 

PstB Prosternalborste 

MstB Metasternalborste 
Angehängte römische Zahlen bezeichnen das 

Segment. 


Fig.A. „Typ“ einer Psychodidenlarve, dorsal. 
Die tergalen Borsten sind nur an den Seg- 
menten /X—XIII eingezeichnet, an den übrigen 
Segmenten ist ihre Insertion angedeutet; XJ mit 
einigen „akzessorischen“ Borsten. 

ITP Intertergalplatte, PTP Protergalplatte, 
MTP Metatergalplatte, SS Siphonalsegment. 


531 


532 H. J. FEUERBORN, 


also insgesamt 20 Borsten. Diese 20 echten Borsten finden sich bei 
allen Larven, auch wenn die Platten ganz oder teilweise reduziert 
sind, oder die Beborstung durch Hinzutritt von „akzessorischen“ 
Borsten stark verändert ist. Falls Zahl und Stellung der echten 
Borsten etwa bei der Larve schwer erkennbar sind, findet sich — 
wie schon erwähnt — stets bei der Puppe das Schema deutlich aus- 
geprägt. Betrachten wir nun die vorderen Segmente, so läßt sich 
an den Segmenten 2—4 dieselbe Borstenzahl feststellen, die Intertergal- 
platte fehlt diesen Segmenten. Wie verhält es sich nun mit den 
beiden Platten des 1. Segmentes? Schon die Größe der vorderen 
Platte, die in der Regel der der hinteren wenig nachsteht, sie bis- 
weilen sogar übertrifft, deutet an, daß es sich nicht um eine 
.Protergalplatte“ handelt, eine solche trägt auch stets nur die 
6 Nebenborsten. Hier sind auf der ersten Platte regelmäßig 
wenigstens 14, auf der zweiten 12 Borsten vorhanden, so dab 
kein Zweifel darüber bleibt, daß es sich um gleichwertige bzw. 
2 Metatergalplatten handelt. Dabei muß angenommen werden, 
daß mit dem Verlust der Protergalplatten auch einige Borsten an 
der Summe von je 20 verloren gegangen sind (die sich auch zum 
Teil noch zwischen den Chitinhöckern vor den Platten nachweisen 
lassen). Es sei nebenbei bemerkt, daß die 3 vorderen Platten in 
der Mitte geteilt sind; hier spaltet die Larvenhaut bei der Häutung. 

Lateral findet sich für jedes Segment die Borstenzahl 4 als 
feststehend. Stets sind eine etwas dorsal inserierte „Doppelborste“ 
und 2 sich gleich verhaltende Nebenborsten vorhanden, von denen 
die eine am 4.—10. Segment an den ersten Ring verlegt ist, die 
3 andern gewöhnlich auf gemeinsamer kleiner Platte stehen. Das 
erste Segment hat eine überzählige Borste, ventral von dem meist 
tubenförmigen Stigmenanhang des 2. Ringes. Also auch hier haben 
wir ein Anzeichen dafür, daß es sich nicht um ein den übrigen 
gleichwertiges Segment handelt. Es ist vielmehr anzunehmen, daß 
der Stigmenanhang an die Stelle von 3 Borsten getreten ist (wie 
das zu erklären ist, kann hier nicht ausgeführt werden). Jedenfalls 
kann unter Berücksichtigung des von den Tergalplatten Gesagten 
kein Zweifel obwalten, daß das bisherige erste Segment in Wirk- 
lichkeit aus zwei Segmenten besteht. In dem ersten Ring 
haben wir den Prothorax, in dem zweiten den Meso- 
thorax vor uns. Das Vorderstigma ist also meso- 
thoracal. 

Es möge hier kurz auf die Unklarheiten hingewiesen werden, 


Der Dipterenflügel nicht meso-, sondern metathoracal ? 533 


die über das vordere Stigmenpaar der Insecten herrschen. Wie von 
WEISMANN (13) und PALMÉN (10) festgestellt worden ist, besitzt 
kein ausgebildetes Insect ein prothoracales Stigma. 
Beide Forscher waren der Ansicht, daß das ,prothoracale“ Stigma 
der Larven und Puppen 
vieler höherer Insekten bei 
der Metamorphose verloren 
gehe. Nach PALMÉN sind 
auch noch prothoracales 
Larvenstigma und „Pro- 


thoracalhorn“ der Dipteren- i -PRr 
puppen voneinander unab- © 
hängig. Daß diese beiden TT q SB -VSt 


Stigmen genetisch zu- Be ee nn 
sammengehören, ist von 
DEMEIJERE(Ö)nachgewiesen, 


der aber ebenfalls das pu- IH a N PI 
pale Stigma als prothoracal ‘ B \ 

: en , wees (Be 
bezeichnet. Das imaginale de Side, ret 
Stigma bildet sich an der / Su ( E Bw 
Basis der ,Filzkammer“ ty vol” -| Fe KR 
dieses „Prothoracalhorns*“, / pIeC 
müßte also, da die Stigmen \ 
ihre Segmentzugehörigkeit ne 
bewahren, prothoracal sein. oo 2 Fa o% ER 
KRANCHER (7) hält in der N = eth EBv 
Tat das vordere Stigma 3) hoo? Tsth \ à 
der Dipteren-Imagines ee en Bar 
für prothoracal, indem er “ $ 
sich auf die Bemerkung Fig. B. 


PALMÉNS beruft, daß der Vorderende der Larve vop Pericoma nubila Mxta., 
Prothorax nur dann kein ventral. Die Reihen von kleinen Plättchen kenn- 
zeichnen die ventralen Furchen. 


Stigmaträgt,wennderMeso- „ jaterale Borste der vorderen Sternalgruppen. 
thorax mit einem solchen MdMandibel. Mx, Maxille. Mx,, B,, B,, B, Doppel- 


Fa À borsten der 4 vorderen Sternalgruppen. JS Ima- 
versehen ist. PALMEN sagt ginalscheiben (der 3 Beinpaare). 


aber ganz anders, nämlich, 

daß ein prothoracales Stigma sich „nur bei einigen Larven und bei 
keiner Imago als solches vorfindet. Denn es existiert nur infolge 
kompensatorischer Funktion, wenn das nächste Paar geschlossen ist“ 
(l. c., p. 105). Seitdem wir die Morphogenese der Stigmen genauer 


534 H. J. FEUERBORN, 


kennen, unterliegt es keinem Zweifel, daß es sich stets um dasselbe 
Stigma handelt, und daß dies auch bei der Larve mesothoracal 
ist. Wenn wir in Betracht ziehen, daß bei allen Dipteren-Imagines 
der Prothorax sehr stark reduziert ist, so liegt es nahe, auch für die 
Larven ein ähnliches Verhalten anzunehmen, wodurch all die bis- 
herigen Unklarheiten behoben werden. Es sei bemerkt, daß für die 
Larve von Bibio marci neuerdings Schutz (11) zu dem Resultat 
gekommen ist, daß auch hier das erste „Segment“ aus 2 Segmenten 
verschmolzen ist und das Vorderstigma dem Mesothorax zugehört. 
Wir können also die Befunde an Psychodiden und Bibio dahingehend 
verallgemeinern, daß wir sagen: Die Reduction des Pro- 
thorax der Dipteren ist bereits bei der Larve vor- 
handen. Meist ist derselbe nicht als besonderes Seg- 
ment ausgeprägt, sondern mehr oder weniger innig 
mit dem Mesothorax verwachsen, wofern nicht über- 
haupt alle drei Thoracalsegmente oder sogar die 
ersten vier Segmente einen einheitlichen Komplex 
bilden. Das Vorderstigma der Larven, Puppenzung 
Imagines ist stets mesothoracal. 

Falls genügend Sorgfalt angewendet wird, wird sich ohne Zweifel 
auch für andere Dipteren die Richtigkeit dieses Satzes nachweisen 
lassen.!) Ich halte gerade die Beachtung der Stigmen für außer- 


1) Daß der Nachweis im allgemeinen nicht so einfach ist, geht schon 
daraus hervor, daß DE MEIJERE, der neuerdings eine große Anzahl von 
Larven und Puppen eingehend bearbeitet hat (Beiträge zur Kenntnis der 
Dipterenlarven und -puppen, in: Zool. Jahrb., Vol. 40, Syst., 1917), die 
eigentlichen segmentalen Verhältnisse des Thoracalabschnittes nicht erkannt 
hat. Vielleicht bieten nur Larven von ursprünglichem Charakter, vor 
allem borstentragende, die Möglichkeit, den Prothorax festzustellen. Es 
sei z. B. auf die fig. 1 der genannten Arbeit DE MEIJERE’s hingewiesen 
— Vorderende der Larve von Scatopse notata L. —, die Andeutungen 
einer Verschmelzung von Pro- und Mesothorax verrät. Bei den Unter- 
suchungen ist auf genaueste Beachtung aller, auch der unscheinbarsten, 
Merkmale Wert zu legen. Es bleibe nicht unerwähnt, daß die hier nieder- 
gelegten Resultate nur durch bisweilen sehr mühevolle, auf sehr zahlreiche, 
auch embryonale und jugendliche Larven vieler Arten ausgedehnte Unter- 
suchungen gewonnen wurden. Manche Merkmale, wie z. B. die vorderen 
sternalen Borstengruppen der Larve, konnten nur unter Zuhilfenahme 
stärkster Vergrößerungen mit Sicherheit überall festgestellt werden. In 
den Figuren sind durchweg die Borsten deutlicher hervorgehoben, als sie 
meist das Präparat erkennen läßt. Und dann sei betont, daß es wichtig 
ist, zur Feststellung der segmentalen Gliederung die Untersuchung auf 
Larve, Puppe und Imago auszudehnen. 


Der Dipterenflügel nicht meso-, sondern metathoracal? 535 


ordentlich wichtig. Falls 
man, wie KUNNETH es ver- 
sucht hat, die Stigmen 
der Imago für die Deutung 
desimaginalen Thorax ver- 
werten will, ist ihre Ge- 
nese zu berücksichtigen, 
um zu sicheren Resultaten 
zu gelangen. Ich bin — 
im Gegensatz zu KÜNNETH 
— durchaus der Ansicht, 
daß die Stigmen auch des 
imaginalen Thorax als 
segmentzugehürig zu be- 
trachten und zu bezeichnen 
sind, da die vergleichende 
Morphologie dessen nicht 
entraten kann. 

Wir wenden also nun- 
mehr für die Psychodiden- 
larve die neue Segment- 
bezeichnung an (römische 
Zahlen). Da auch das 
letzte Segment, das ich 
als „Siphonalsegment“ be- 
zeichne, nachweisbar aus 
2 Segmenten gebildet wird, 
besteht der Körper der 
Larve somit aus 13 Seg- 
menten. Das hintere 
Stigmenpaar gehört dem 
XII. Segment (IX. Ab- 
dominalsegment) an. 

(Gehen wir nunmehr 
zur Betrachtung der Ven- 
tralseite über (Fig.B), so ist 
auch hier eine ganz kon- 
stante Borstenanordnung 
festzustellen. Am V. bis 
XI. Segment jeder Larve 


Fig. C. 
»Typ“ einer Psychodidenpuppe, dorsal. An den 
mittleren Abdominalsegmenten sind akzessorische 
„Dorne“ eingezeichnet. Die tergalen „Nebenborsten “ 
treten an der Puppe z. T. nur als helle Male auf. 
FS ,Flügelscheide“ HS „Halterenscheide“. 
ISt „Imaginales Stigma“. StN „Stigmennarbe“ 
(mit „Narbenstrang“). _ 


536 H. J. FEUERBORN, 


finden sich je 10 Borsten, von denen die hintere Reihe als metasternal, die 
vordere als prosternal bezeichnet werden möge. Besonders hervorzu- 
heben ist die metasternale „Doppelborste“ jederseits. Die vorderen 
4 Segmente verhalten sich etwas anders, hier findet sich je eine Gruppe 
von 12 Borsten. Es sindin diesen 4 Gruppenalso die Werte 
von 4 Sterniten vorhanden, entsprechend der neuen 
Deutung der Segmente. Aber — und damit kommen wir zu einer 
zunächst dieser Deutung entgegenstehenden Tatsache — diese Sternite 
oder sternalen Werte entsprechen nicht den dorsalen und late- 
ralen Werten, wie wir sie oben auffaßten. Sehen wir uns 
reifende Larven von der Ventralseite an, so finden wir die Anlagen 
der 3 Beinpaare als runde Imaginalscheiben genau unter den 
„Doppelborsten“ des IIL.—IV. Segmentes, also die Imaginalscheiben 
des hinteren Beinpaares an der Ventralseite des I. Abdominalseg- 
ments! Nun gehören aber, wie Puppe und Imago unverkennbar 
zeigen, das 1. Beinpaar unbedingt zur lateralen Borstengruppe des 
1. Ringes, das 2. Paar zum stigmentragenden Segment. Wie ist die 
Lage der Imaginalscheiben der 3 Beinpaare, die auch die alte Auf- 
fassung der Segmente verursacht hat, zu erklären ? 


Es bedarf zur Beantwortung dieser Frage nur einer Voraus- 
setzung, die aber den Vorzug besitzt, daß sie zugleich die Lösung 
anderer Probleme in sich birgt. Der Imago fehlt') das Sternit des 
I. Abdominalsegments. Die Annahme, dab dasselbe während der 
Metamorphose verloren gehe (was übrigens nachweisbar sein müßte!) 
ist durchaus gezwungen. Es hat vielmehr die Auffassung größte 
Wahrscheinlichkeit für sich, daß das Sternit des L Abdominal- 
segments bereits während der Embryonalentwicklung 
zurückgebildet wird bzw. nicht zur Entfaltung kommt. 
Gleichzeitig rücken die Sternite der vorhergehenden Segmente nach 
hinten. Die vordere Gruppe von Borsten stellt also den Sternalwert 
des 2. Maxillarsegments dar, die „Doppelborsten“ dieser 
Gruppesind vermutlich denhinterenMaxillenhomolog, 
welche am Kopf der Larve fehlen. (Auf die Deutung der 
Borsten soll hier nicht näher eingegangen werden. Aber es möge 
als interessant und für die besagte Auffassung der „Doppelborsten“ 


1) Wenn von „Fehlen“ eines Sternits gesprochen wird, so soll damit 
nur eine Reduction in dem Maße bezeichnet werden, daß keine äußerlich 
erkennbaren Werte desselben vorhanden sind. Ein völliges Verschwinden 
oder Fehlen eines Sternits ist zum mindesten unwahrscheinlich. 


Der Dipterenfliigel nicht meso-, sondern metathoracal ? 537 


der Sternalgruppen als Homologa von Extremitäten sprechend hervor- 
gehoben werden, daß bei der Puppe die innere Borste der Doppel- 
borste jederseits an den Abdominalsegmenten zum kräftig entwickelten, 
auf längerem Fuß gelenkig inserierten „Kriechstachel“ wird. Am 
IX. Abdominalsegment ist es die äußere Borste, sie entspricht den 
Gonopoden der Imago!) 1) 

Ich habe versucht, über die Verschiebung der sternalen Gruppen 
durch genaue Untersuchung der Stellung der Borsten Aufschluß zu 
erhalten, aber selbst bei eben geschlüpften Larven, soweit überhaupt 
bei diesen unter der dichten Behaarung echte Borsten als solche 
erkennbar waren, dieselbe Anordnung vorgefunden. Immerhin gibt 
die Stellung der Borsten an den vorderen Segmenten gewisse An- 
zeichen für eine Verschiebung. Die gestrichelten Linien der Fig. B 
deuten eine Möglichkeit an, bei der die lateralste Borste (a) als 
stehengeblieben angenommen wird. Es bleiben für die 3 beintragenden 
Sternite bei dieser Auffassung je 12 Borsten; die höhere „Wertigkeit“ 
dieser Sternite gegenüber den übrigen erklärt vielleicht die größere 
Borstenzahl. 

Die neue Auffassung der ventralen Verhältnisse gibt zugleich 
eine Erklärung für die hinsichtlich ihrer inneren Bedingungen bis- 
her richt genügend gewürdigte und geklärte Tatsache, daß sich bei 
der Bildung der Puppe der Kopf an die Ventralseite des Prothorax 


1) Es sei bemerkt, daß KEILIN (Sur certains organes sensitifs constants 
chez les larves de Diptéres et leur signification probable, in: CR. Soc. 
Acad. Sc. Paris, Vol. 153, 1911) bei einer sehr großen Zahl von Dipteren- 
larven in bestimmter Anordnung vorhandene „poils sensitifs“ festgestellt 
hat, von denen besonders eine Gruppe, die er als „formation pleurale“ be- 
zeichnet, stets konstant ist. Diese „formations pleurales* „sont toujours 
placées dans le voisinage immédiat des disques imaginaux des pattes; ne 
seraient-elles pas un dernier vestige des pattes larvaires? Cette hypo- 
thèse paraît vraisemblable, car, si l’on examine des larves à pattes. 
très rudimentaires, telles qu’on en trouve dans certaines familles de Coleo- 
ptères (Larinus maculosus, Balaninus nucum et autres), on voit ces rudi- 
ments, sous forme de petits mamelons, incapables de servir à la locomotion, 
et néanmoins surmontés de poils sensoriels. Ainsi les pattes des larves 
d’insecte, à la fois organe ambulatoire et sensitif, pourrait disparaître en 
tant qu’organe ambulatoire, mais persisterait toujours en tant qu’organe 
sensoriel“ (l. c., p. 978). Die „poils sensitifs“ KEILIN’s sind zweifellos. 
den „echten Borsten“ der Psychoda-Larve homolog. Daß es sich im all- 
gemeinen um Sinnesborsten handelt, darf angenommen werden. Solange 
aber über die Wertigkeit im einzelnen keine Sicherheit herrscht, diirfte 
die von mir gewählte Bezeichnung „echte Borsten“ vorzuziehen sein. 


538 H. J. FEUERBORY, 


verlagert und auch bei der Imago die thoracalen Sternite eine Ver- 
schiebung nach hinten aufweisen. Wenn wir Puppe und Imago von 
der Seite betrachten, erscheint es eigentlich überflüssig, noch weitere 
Beweise (für die in erster Linie Nerven- und Muskelsystem heran- 
zuziehen wären) für die Richtigkeit unserer Auffassung zu fordern. 
Man kann vielmehr sagen: DieImago bzw.ihre Morphogenese 
beweist die Richtigkeit derselben. 

Die eigentlichen Segmentgrenzen, wie sie durch die Verschiebung 
der Sternite innerlich vorhanden sein müssen, lassen sich bei der 
Larve äußerlich nicht erkennen. Die ventralen Querfurchen, die 
die Ringe abgrenzen, entsprechen nicht genau den dorsalen Furchen, 
die vorderste sternale Gruppe bildet in der Regel einen eigenen 
Wulst. Man darf annehmen, daß die ventralen Furchen sich sekundär 
gebildet haben.!) Bei der Bildung der Puppe tritt die Abgrenzung 
in der Weise ein, wie sie gefordert werden muß. 

Mag übrigens die besagte Deutung der ventralen Borstengruppen 
zunächst als begründet oder nicht begründet angesehen werden, die 
neue Auffassung der vorderen Segmente, soweit siedurch dietergalen 
und lateralen Borsten gekennzeichnet ist, hat unbedingte Gültig- 
keit, da sie sich auch für die Puppe und Imago in jeder Hinsicht 
bewährt und nur durch sie eine eindeutige Lösung der 
segmentalen Verhältnisse ermöglicht ist. Gehen wir 
gleich zur Betrachtung der fertigen Puppe über. 

2. An der Puppe(Fig.Cu.D)sinddiesternalen Verhältnisse des 
Thorax nur selten und nur bei ganz durchsichtigen Präparaten zu er- 
kennen. Aber dielateralen und dorsalen Teile sind leicht zu deuten, 
wir brauchen nur, von vorn oder hinten her, die Borsten bzw. Borsten- 
gruppen abzuzählen, um uns über den Verbleib der larvalen Segmente 
zu orientieren. Dicht über dem ventralwärts verlagerten Kopf ist 
als schmaler Querwulst, an dem man sämtliche Tergal- und Pleural- 
borsten wiederfindet, der Prothorax sichtbar. Durch Vergleich mit 
der Imago erkennen wir ihn ohne weiteres als solchen, wodurch 
die Deutung des larvalen Prothorax als richtig er- 
wiesen ist! Meso- und Metathorax sind dorsal miteinander ver- 
schmolzen. Die Grenzen ihrer Tergite sind aber bei manchen Puppen 
an Reihen kleiner Wärzchen zu erkennen, wobei sogar die beiden 
Hälften der metathoracalen Protergalplatte angedeutet sind. Der 
Häutungsspalt (Rhaphe) ist hier bis an die hintere Grenze des Meta- 


l) Ich möchte vorschlagen, diese vorderen Segmente der Larve als 
„gefälschte Segmente“ zu bezeichnen. 


Der Dipterenflügel nicht meso-, sondern metathoracal ? 539 


thorax verlängert. Die 4 Pleuralborsten des Metathorax stehen an 
der vorderen Basis der Flügel, die Imaginalscheiben der Flügel liegen 
bei der Larve an derselben Stelle, d. h. am Metathorax. Da für 
die pleuralen ebenso wie für die tergalen Borstengruppen Keine 
Verschiebung nach hinten an- 
genommen werden kann, unter- 
liegt es keinem Zweifel: Die 
Flügel gehörendem Meta- 
thorax an! 

Am Mesothorax finden sich 
neben den Narben der larvalen 
Stigmen die pupalen Ateman- 
hänge. Wir dürfen diese Anhänge 
aber nun nicht mehr mit de 
MELJERE „Prothoracalhörner“ 
nennen, sondern bezeichnen sie 
besser als Vorderstigmen oder 
einfach „Thoracalhörner“. 

An den Metathorax schließt 


sich hinten das 1. Abdominal- 
segmentan. Präsegmental-lateral 


hat sich an diesem Segment ein 
»Tüpfelstigma“ (pe MEIJERE) 
entfaltet, während dieStigmen der 
übrigen Abdominalsegmente, die 
bei der Larve durch dünne 
„Narbenstränge“ angedeutet sind, 
auch bei der Puppe und Imago 
nicht zur Ausbildung kommen. 
Das Tergit des I. Abdominal 
segments verjüngt sich seitlich 


Fig. D. 


| : ; mn wLyp einer Psychodiden-Puppe, Vorder- 
in die „Halterenscheiden“ (die ende, lateral. Gestrichelte Linien geben 


Bezeichnung hat natürlich nur den Umriß der Imago an. 


deskriptive Berechtigung), an H Halteren. 


deren Wurzel vorn die pleurale Borstengruppe steht. Es gehören 
also die Halteren dem I. Abdominalsegment an. 

Parm£n hat für das Stigma des I. Abdominalsegments der 
Dipteren'), dessen Vorhandensein er vermutet, die Bezeichnung 


1) Wahrscheinlich besitzen sämtliche Dipterenpuppen, wenigstens die 
Zool. Jahrb. 42. Abt. f. Anat. 36 


540 H. J. FEUERBORN, 


„Postthoraxstigma“ (1. c., p. 60) vorgeschlagen. Es ist vielleicht an- 
gebracht, dieses Segment überhaupt, dem, wie schon gesagt, das 
Sternit fehlt, als „Postthorax“ (bzw. „Postnotum“) zu be- 
zeichnen, da seine Vereinigung mit dem Thorax bei den höher ent- 
wickelten Dipteren überaus innig ist. 

3. Der Thorax der Imago bereitet nach dem Gesagten der 
morphologischen Deutung im allgemeinen keine Schwierigkeit mehr. 
Das Mesonotum hat sich stärker entwickelt und das Metanotum zu 
einem schmalen Wulst (dem bisherigen „Scutellum“) zurückgedrängt. 
Das „Postnotum“ hat sich nach innen und hinten bogenförmig ein- 
gefaltet (der Vorgang ist bei der Puppe zu verfolgen), im hinteren 
Abschnitt ist dieser Bogen (Phragma) durch eine innere Querfalte 
noch besonders verstärkt. Mesonotum und Postnotum bilden so die 
Ansatzflächen für 4 voluminöse, zum Tragen des Abdomens und 
für die indirekte Flügelbewegung bestimmte Muskeln. Der bogige 
Querwulst des Metanotums, der nach vorn dem Hinterrande des 
Mesonotums festen Halt bietet und durch die Pleuralplatten in 
Verbindung mit den beiden hinteren Beinpaaren und dem Seiten- 
rande der Postnotumfalte steht, bildet eine ideale Befestigung des 
Ganzen, so daß sich schon rein mechanisch betrachtet der Thorax 
der Imago als ein überaus vollkommenes Gebilde repräsentiert. 

Ein Blick auf die Fig. E läßt nun auch die Bedeutung der 
Halteren erkennen. Jede Veränderung der Stellung des Abdomens 
zum Thorax überträgt sich auf den dorsal gelegenen schmalen Tergit- 
bügel des Postthorax und damit auf die Basis der an der lateralen 
Ecke dieses Bügels inserierten Halteren. Die Halteren sind offenbar 
ein statisches Organ, das die Bewegungen des Abdomens 
registriert und die zur Erhaltung des Gleichgewichts erforderliche 
Stellung desselben gewährleistet, vielleicht auch durch die Eigen- 
bewegung geringe Schwankungen momentan ausgleicht. Die Chordo- 
tonalorgane an der Basis der Halteren gaben schon WEINLAND (12) 


Orthorhaphen, dieses Stigma, für die Culiciden und Chironomiden ist es 
sicher. Es handelt sich nicht um ein offenes, sondern ein „Tüpfelstigma“, 
das also dem ,,Thoracalhorn“ homolog, aber nicht wie dieses als Anhang 
ausgebildet, sondern tellerartig in der Puppenhaut ausgebreitet ist. Es 
entgeht leicht der Beobachtung, am besten läßt es sich in der leeren 
Puppenhülle finden. Wie mir scheint, hat bisher nur THIENEMANN dieses 
Stigma beobachtet und abgebildet und zwar als „metathoracales Stigma (?)“. 
(THIENEMANN, A., Orphnephila testacea MACQ. Ein Beitrag zur Kenntnis 
der Fauna hygropetrica, in: Ann. de Biol. lac., Tome IV, 1909.) 


Der Dipterenfliigel nicht meso-, sondern metathoracal ? 541 


Anlaß zu der Auffassung, daß es sich hier um ein Organ zur Wahr- 
nehmung verschiedener Zug- und Spannungsverhältnisse handelt, 
wie sie beim Bewegen einzelner Körperteile gegeneinander auftreten. 
Für die zweiflügeligen Insecten muß ein solches Organ erhöhten 
Wert gewinnen. Daß mit obiger Auffassung die ganze Bedeutung 


I ARpmMmyH 
Ph 


Fig. E. 
Imago (3) von Psychoda sexpunctata Curr., lateral. Flügel und Beine entfernt, 
Antenne teilweise. 


Msn Mesonotum. Min Metanotum (,.Scutellum“). Pén Postnotum (durch stärkere 
Umrandung hervorgehoben. PL, Pls Pleura (Epimerum). Epst,, Epst, Episternum. 
St,, St, Sternum des Meso- und Metathorax. Co,, Coz, Co; Coxen der 3 Beinpaare. 
FA Flügelansatz. BD „Bereitschaftsdrüse“. Ph Phragma. H Haltere. TM meso- 
thoracal-abdominaler Längsmuskel, ventrale Grenzlinie. An Anus. BR Basalring. - 

CP Cercopoden. GP Gonopoden. P Penis. PS „Penisstütze“. 


des Anhangs erschöpft sei, soll natürlich nicht behauptet werden. 
Meiner Ansicht nach ist bisher die Lage der Halteren nicht 
genügend berücksichtigt worden, und bei neuen Untersuchungen 
diesem Gesichtspunkt Rechnung zu tragen. Zweifellos hat auch das 
dicht neben der Basis liegende, durch eine dünne Membran sekundär 
geschlossene, also für die Atmung mutmaßlich kaum in Betracht 


kommende Stigma eine besondere Bedeutung. Ob nicht Halteren 
36* 


542 H. J. Fruerzory, 


und die ähnlich gelegenen „Tympanalorgane* der Orthopteren 
und Hemipteren morphologisch und physiologisch verwandte 
Bildungen sind? — Daß übrigens Flügel und Halteren aus gleich- 
artigen Imaginalscheiben sich bilden, bleibt bestehen. Ob es sich 
um homologe Anlagen handelt, muß hier unerörtert bleiben. 

Der Prothorax der Imago besteht aus einer flachen, in der Frontal- 
ansicht fast quadratischen Platte, die mitsamt den Vorderbeinen 
leicht vom Körper abgetrennt werden kann. Die pleuralen Grenzen 
des Meso- und Metathorax sind bei Psychoda schwer mit Sicherheit 
festzustellen, die in der Figur angegebene Deutung dürfte aber an- 
nähernd das Richtige treffen. Vor der vorderen Flügelwurzel findet 
sich ein mehr oder weniger umfangreicher faltiger Wulst, in dem 
Muskeln inserieren. Ich halte diesen Wulst nicht für einen rudimentären 
mesothoracalen Flügel, sondern für eine vielleicht durch die Ver- 
schiebung des Mesonotums hervorgerufene Faltung, die zu der vorderen 
Wurzel des Flügels in Beziehung tritt. 

Dicht über der hinteren Flügelmembran bemerkt man bei beiden 
Geschlechtern einen stark chitinisierten Zapfen, der (besonders distal) 
mit feinen Haaren besetzt ist. Ich habe dieses Organ zunächst für 
ein metathoracales Stigma gehalten, bis mich Querschnitte belehrten, 
daß das Innere des Zapfens aus drüsigen Zellmassen besteht. Man 
kann, besonders bei Ulomyia- und Pericoma-Arten die Beobachtung 
machen, daß die Männchen ihre Absicht zur Begattung durch heftiges 
Rütteln, die Weibchen ihre Bereitschaft durch kurzen 1—2 maligen 
Flügelschlag kundgeben. Beide Äußerungen sind von momentaner 
Wirkung, auch wenn die Partner sich nicht sehen können; es muß 
sich also um einen Riechstoff handeln, dessen Ausströmen zu dem 
Flügelschlagen in Beziehung steht. Ich halte besagten Zapfen für 
die lange vergeblich gesuchte Drüse, die ich ,Bereitschaftsdrüse“ 
nennen möchte. *) 

Die neue Erkenntnis über den Aufbau des Dipterenthorax, wie 
sie hier kurz dargelegt wurde, beseitigt endlich die Schwierigkeiten, 
vor die jeder Dipterologe sich gestellt sah, sobald er sich über 
segmentale Gliederung der Larve, Puppe und Imago klar zu werden 
suchte. Es ist nicht meine Absicht, hier daran weitergehende Er- 
örterungen anzuknüpfen, da eine besondere Arbeit dazu Gelegenheit 
geben wird. Es sei nur eine kurze Bemerkung gestattet. 


1) Näheres darüber in meiner demnächst im „Arch. f. Naturgesch.“ er- 


scheinenden Arbeit über den „sexuellen Reizapparat“ der Psycho- 
diden, 


Der Dipterenfliigel nicht meso-, sondern metathoracal ? 543 


Ich erkläre die Insertion des einen Fliigelpaares der Dipteren 
am Metathorax und die Verschiebung der thoracalen Sternite nach 
hinten aus der Tendenz, die Insertion der zum Tragen 
des Körpers bestimmten Anhänge dem Schwerpunkt 
desKörpers zu nähern. Diese Tendenz äußert sich hinsichtlich 
der Beine am stärkten unter den höheren Insecten bei den Coleo- 
pteren. Es wäre merkwürdig, wenn nicht auch die Larven der 
Coleopteren ähnliche sternale Verhältnisse (d. h. „gefälschte“ 
Segmente) aufweisen sollten, wie sie die Psychodidenlarve zeigt. 1) 

Der Nachweis einer Verschiebung der vorderen 
larvalen Sternite nach hinten ist unzweifelhaft das 
wichtigste Ergebnis, das uns diemorphogenetische Betrachtung 
der Psychodiden geliefert hat. Es ergibt sich daraus ein ganz neuer 
Gesichtspunkt für die Deutung der vorderen Körpersegmente. 

Was die Beteiligung von Abdominalsegmenten an der Bildung 
des Thorax betrifft, so ist eine solche auch für die apocriten Hymeno- 
pteren bereits nachgewisen. Es ist dringend erwünscht und der 
Zweck dieses Hinweises, daß nach den oben gegebenen Gesichts- 
punkten die Morphogenese des Thorax nicht nur bei anderen Dipteren, 
sondern auch bei den übrigen höheren Insekten nachgeprüft wird. 
Schon das so wenig beachtete „Scutellum“ der Hymenopteren läßt ver- 
muten, dab sich manche bisherige Auffassung als irrig erweisen dürfte. 

5. Zur Erläuterung der Fig. E erscheint es nötig, eine kurze 
Erklärung des Abdominalendes der Imago anzuschließen. Bei vielen 
Dipteren findet sich eine von BRuEL (3) entdeckte Asymmetrie 
der männlichen Geschlechtsorgane, besonders des Aus- 


1) Für die Imagines der Coleopteren ist das Fehlen des I. abdomi- 
nalen Sternits allgemein, besonders durch die Arbeiten VERHOEFF’s fest- 
gestellt (vgl. VERHOEFF, K. W., „Zur vergleichenden Morphologie des 
Abdomens der Coleopteren und über die phylogenetische Bedeutung des- 
selben, zugleich ein zusammenfassender kritischer Rückblick und neuer 
Beitrag“, in: Z. wiss. Zool., Vol. 117, Heft 1, 1917). Verschiedentlich 
ist für die abdominalen Sternite der Coleopteren eine Verschiebung 
nach hinten behauptet worden. VERHOEFF, der eine solche Behauptung 
als „ganz ungeheuerlich“ (1. c., p. 136) bezeichnet, ist im Recht, wenn 
er sie für das Abdomen ablehnt, da für eine Verschiebung abdominaler 
Sternite keinerlei innere Ursache als causa movens ersichtlich ist. Für 
den Thorax der Coleopteren ergeben sich aber zweifellos ähnliche Ver- 
hältnisse, wie für den Thorax von Psychoda, wenn wir uns z. B. diesen 
Thorax dorsoventral zusammengedrückt vorstellen, so daß sich Sternit und 
Tergit einander nähern. Selbstverständlich bewahren Sternit und Tergit 
eines Segmentes ihre morphologische Zusammengehörigkeit. 


544 H. J. FEUERBORN, 


führungsganges in Form einer Drehung um den Darm, für die bisher 
eine Erklärung fehlt. Vielleicht können die Psychodiden den Weg 
zur Lösung auch dieses Rätsels angeben. Auch bei Psychoda dreht 
sich das Vas deferens von der Ventralseite an die Dorsalseite des 
Enddarmes, was von DELL (4) und Kocx (6) übersehen worden ist. 
Die Ursache dieser Drehung bei Psychoda liegt in einem überaus 
eigenartigen Verhalten des Hypopygiums. Dieses ist durch die Aus- 
bildung eines geschlossenen Basalringes (IX. Abdominalsegment), mit 
dem das X. Abdominalsegment fest verwächst, und durch die Insertion 
der Muskeln des Apparates an der „Penisstütze“ (Apodemes) zu einem 
sehr vollkommenen und gewissermaßen selbständigen Gebilde ge- 
worden, das sich nach dem Ausschlüpfen der Imago um 180° um 
seine Längsachse dreht, so daß die Geschlechtsöffnung (Penis) dorsal 
und After nebst Hinterstigmen ventral zu liegen kommen. Ein dorsaler 
und ein ventraler Muskel bewirken die Drehung und halten den 
Apparat dauernd in dieser Stellung. Die Drehung tritt nicht etwa 
erst bei der Begattung ein, sondern findet sich bei sämtlichen, oft 
kurz nach dem Ausschlüpfen getöteten Imagines, während bei der 
Puppe natürlich die ursprüngliche Lage vorhanden ist. Äußerlich 
sind keinerlei Anzeichen dieser Drehung bemerkbar, so daß alle bis- 
herigen Psychodidenforscher die Cercopoden als ,ventrale“, die 
Gonopoden als „dorsale* Anhänge bezeichnet haben. Zweifellos ge- 
hört dies „Hypopygium inversum“, das eine vollendete An- 
passung an den Legeapparat der Q Imago darstellt, zu den inter- 
essantesten Gebilden des immer von neuem durch seine Viel- 
gestaltigkeit überraschenden Insectenkérpers. Es wird demnächst 
eingehender darüber berichtet werden. 


Kiel, Zoologisches Institut der Universität. 


Nachtrag während des Druckes. 


An anderer Stelle werde ich in kurzem einige Ergänzungen zu 
vorstehenden Ausführungen bringen und versuchen, die neue Deutung 
auch auf die übrigen Insecten auszudehnen. Es hat sich gezeigt, 
daß bei konsequenter Anwendung der an Psychoda gewonnenen 
Gesichtspunkte gefolgert werden muß, daß die angenommene Ver- 
schiebung der thoracalen Sternite ein allgemein gültiges Organisations- 
prinzip ist. Die Schwierigkeiten, die sich daraus ergeben, vermögen 


Der Dipterenfliigel nicht meso-, sondern metathoracal ? 545 


nun zwar nicht, die hier vertretene Auffassung ohne weiteres als 
falsch darzutun, diirfen aber nicht verkannt werden. Den Kernpunkt 
der Frage bildet die Bedeutung des von mir als Mesothorax an- 
gesprochenen stigmatragenden Thoracalabschnittes. Es bleibt die 
Möglichkeit, in ihm ein sternitloses, aber in seinen dorsalen 
und pleuralen Teilen hochwertiges Intercalarsegment 
(Complementärsegment, KoLgE) zu erblicken, das bald zum Prothorax, 
bald zum Mesothorax in engere Beziehung tritt. Es wird sich zeigen 
müssen, welche Theorie den Vorzug verdient. 

Bis zu einer vollen Bestätigung meiner Auffassung durch ein- 
gehende Untersuchung anderer Objekte und der anatomischen Ver- 
hältnisse der Thoracalsegmente im Hinblick auf meine Deutung möge 
diese als „Arbeitshypothese“ betrachtet werden. 

Keinerlei Zweifel besteht über die Lage des 2. Maxillarsternites 
bei der Larve von Psychoda. 


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—, Die Metamorphose der Corethra plumicornis, ibid., Vol. 16, 1866. 


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Darstellung ausgezeichnete Studie. 

Während seines zweijährigen Aufenthaltes in Mazedonien stellte der Verfasser sorg- 
fältige Beobachtungen an über eine große Anzahl Arten von Ameisen, besonders aber 
über eine interessante Form, die körnersammelnde Ameise. Viele neue Angaben konnten 
festgestellt werden, manches Alte fand Bestätigung, so daß man einen vorziiglichen’ Ein- 
blick in die Natur des Landes und auch in die Lebensgewohnheiten der Ameisen erhält. 
Das Buch dürfte, da die Beobachtungen auch Anlaß zu Ueberlegungen über die : 
psychischen Funktionen der Ameisen gegeben haben, allen an Fragen der Biologie und 
Tierpsychologie Interessierten sehr willkommen sein. 


Leitfaden für das zoologische Praktikum. va Dr 
Willy Kükenthal, 0. ö. Professor der Zoologie an der Universität Berlin. 
‘Achte, umgearbeite Auflage. Mit 174 Abbildungen im Text. 1920. 
(VII, 322 S. gr. 8°.) Mk 28.—, geb. Mk 36.— 
Aus der Natur, 1910, Heft 4: | 
D saesfür-däs zoologische Praktikum der Universität als das beste und zuverlässigste 
Buch bekannt. .. . Des weiteren bietet das Buch eine ausgezeichnete Anleitung zum 
Selbststudium. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Nephridien 


niederer Oligochäten. Vou Dr. Yvonne Boveri-Boner, 

Baden (Aargau). Mit 6 Abbildungen im Text und 3 Tafeln. (52 8, gr. 8%) 
21980; UN Mk 8.— 
- Vorliegende Untersuchung zerfällt in zwei Teile, deren erster allgemeiner die 
heute bekannte Oligochätenliteratur, der zweite Teil die speziellen Untersuchungen um- 
faßt. Entsprechend der gegebenen Literatureinteilung gliedert sich die Betrachtung in 
die Morphologie, die Physiologie, die Entwicklung und die Homologie der Nephridien. 
Der zweite Teil behandelt das Material, die Technik und die Untersuchungen, an die 
sich eine kurze Zusammenfassung der wichtigen Resultate anschließt, 


Handbuch der Entomologie. Hrsg. von Prof. Dr. Chr. Schröder, 
Berlin-Lichterfelde. 
Lieferung 5: Bd. III (9. 113-208). Kap. 6—7% 1920. Mk 12.— 
Früher erschien Lieferung 1—4, enthaltend: 
Bd. I (S. 1—528). Kap. 1—7. 
Bd. II (S. 1—112). Kap. 1—6. 
Preis fiir Lieferung 1—4: je Mk 5— (+ 100°), Teuerungszuschlag) 


Das Problem der Form als Gegenstand der anatomischen Wissen-- 
_schaft und. die Aufgaben einer Reform des anatomischen Unterrichts. 
Von Dr. Wilhelm Lubosch, Professor der Anatomie in Würzburg. (48 8. 
gr. 8°.) 1920. Mk 4.50 


Die Bedeutung der humanistischen Bildung ftir die 


5 Naturwissenschaften. Vortrag, gehalten in der Ortsgruppe Wiirz- 
+ burg der Freunde d. humanistischen Gymnasiums. Yon Dr. Wilhelm Lubosch, 
Prof. der Anat. (31 9. gr. 8°.) 1920. Mk 2.— 


Neuerscheinungen 


aus dem Verlag von Gustav Fischer in Jena, 


ee ee 


Der sozialdemokratische Staat im Lichte der Darwin- 
Weismannschen Lehre. Von Prof. Dr. Friedrich Dahl, Falken- _ 
hagen W. (Osthavelland.) Mit 6 Abb. im Text. (428. gr.8°.) 1920, Mk se 


> Pal . Von ©. Abel, 0. 6. Professor der 
Lehrbuch det Paläozoolog 1e. Paläobiologie an der Universität Wien. | 


Mit 700 Abbild. im Text. (XVI, 5008. gr. 8°.) 1920. Mk 40.—, geb. Mk 49 — ~ 

Die Paläozoologie bildet die Brücke zwischen zwei Forschungsgebieten, der 
Zoologie und der Geologie; ein Lehrbuch dieser Wissenschaft muß daher trachten, 
den Bedürfnissen der Studierenden beider Gebiete entgegenzukommen. Das kann nur 
geschehen, wenn ein solches Lehrbuch weder als ein Bestimmungsbuch, noch als” 
ein Fossilienkatalog gedacht ist, sondern einerseits die stammesgeschichtliche 
und anderseits die erdgeschichtliche Bedeutung der fossilen Tiere berücksichtigt: — 
Für den Zoologen sowohl wie für den Geologen ist es ferner von größter Wichtig- 
keit, die Beziebungen zwischen Tier und Umwelt kennen zu lernen, da nur auf diesem _ 
Wege ein Einblick in die treibenden Ursachen der Umformung und Entwicklung der « 
Lebewesen im Laufe der Erdgeschichte gewonnen werden kann, En 3 
Diesen Grundsätzen sucht das neue Lehrbuch des Wiener Paläobiologen gerecht M 

zu werden. Gruppen, die für den Geologen keine besondere Wichtigkeit haben, wie die = 
” 


Insekten, und die auch in stammesgeschichtlicher Hinsicht nicht besonders wichtig sind, 
wie die Korallen oder die Gastropoden, konnten daher kürzer behandelt werden als die 
übrigen Gruppen der fossilen Tiere. Da der Anfänger nicht in der Lage zu sein pflegt, 
das Wichtige vom Unwichtigen zu scheiden, ist bei der Auswahl der eingehender be- — 
sprochenen Formen überall darauf Bedacht genommen worden, die stammesgeschichtlich 
und erdgeschichtlich wichtigen Gattungen und Arten eingehender zu besprechen und 
andere, unwichtigere, zu vernachlässigen. EN 

Die Darstellung wird durch vorzügliche und sorgfältig ausgewählte Abbildungen 
in reichem Maße unterstützt; besonders hervorzuheben ist die große Zahl der vom Ver- 
fasser gezeichneten Rekonstruktionen und der Originalaufnahmen. - 


x 


Die Vervollkommnung in der lebenden Natur. Eine Studie 
über ein Naturgesetz. Von Dr. Victor Franz. Professor der phylogenetischen 
Zoologie an der Universität Jena. (VI, 138 S. gr. 8°) ; Mk 15.— 


Inhalt: Vorwort. Einleituug. I. Geschichte des Vervollkommnungs- 

gedankens. 1. Altertum: Der Vervollkommnungsgedanke ist noch kaum vor- — 
handen. 2. Mittelalter und. ältere Neuzeit: Der Vervollkommnungsgedanke wird” 
meist auf Organismen und Unbelebten angewendet. 3. Goethezeit bis Gegenwart: 
Der Vervollkommnungsgedanke wird nur noch auf das Organismenreich angewendet. 
Rückblick. — II. Neuzeitliche Kritik des Vervollkommnungsgedankens, 
Vor Darwin. Seit Darwin. Rückblick. — III. Der naturwissenschaftliche 
Inhalt des Vervollkommnungsbegriffes. 1. Der morphologische Inhalt. 
2. Der ökologische Inhalt. 3. Die sprachliche Fassung. 4. Der Geltungsbereich des 
Vervollkommnungsgedankens in der Organismenkunde. 5. Die Stellung des Menschen 
im Organismenreich. — IV. Nutzanwendung auf den Menschen. 1. Naturalis- 
mus und Idealismus. 2. Die trennende Linie. 3. Der einigende Punkt. Rückblick 
und Ausblick. Anmerkungen. Register. 


Ein Entwicklungsgeschehen, das im objektiven Sinne Vervollkommnung be- 
deutet, gibt es nicht. Es gibt für die Organısmenkunde nur blinde Entwicklungs- 
richtungen, unter denen die häufigste und dauerhafteste morphologisch in Differen- 
zierung und Zentralisation, ökologisch in der Erhöhung des Uebergewichtes im 
Kampf ums Dasein besteht. Das ist das wichtigste Resultat, zu dem der Verfasser 
vorliegender interessanter Studie kommt. Damit werden wir mitten hineingeführt 
in ein Streitgebiet der Biologen, ob in der Differenzierung und Zentralisation, die 
vereinigt den Vervollkomninungsbegriff objektiv ausmachen, etwas wie Vervoll- 
kommnung liegt oder ob beide eine wahre Vervollkommnung des Organismus, etwas . 
Wertvolles für den Organismus bedeuten. 

Diese Schrift muß für Biologen von größtem Interesse sein, dem naturwissen- 
schaftlich gebildeten Laien aber dürfte sie manche Anregung geben, um so mehr, 
als sie an Hand eines geschichtlichen Ueberblicks über die Abwandlungen, die der 
Vervollkommnungsgedanke bei den bedeutendsten Männern der Geschichte erfahren 


hat, allmählich zu dem modernen naturwissenschaftlichen Inhalt des Vervollkomm- 
nungsbegriffes hinleitet. 


rt ug Diesem I Heft liegt ein Prospekt bei vom Alster-Verlag in Hamburg, betr. 
„Steinhardt: Vom wehrhaften Riesen und seinem Reiche*, 
G. Pätz’sche Buchdruckerei Lippert & Co. G,m. b, H., Naumburg a. d. S. 


ZOOLOGISCHE JAHRBUCHER 


ABTEILUNG 
FUR 


ANATOMIE UND ONTOGENIE DER TIERE 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. Dr. J. W. SPENGEL 
IN GIESSEN 


BAND 42, HEFT 2 


MIT 11 TAFELN UND 16 ABBILDUNGEN IM TEXT 


VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1921 . 


Die „Zoologischen Jahrbücher‘ (Abteilung für Anatomie und Ontogenie der 
Tiere) erscheinen in zwangloser Folge. Je vier Hefte bilden einen Banc 
Der Preis wird für jedes Heft einzeln bestimmt. | 


Inhalt. (Abt. f. Anat., Bd. 


VERHEIN, ADOLF, Die Eibildung der Musciden. Mit Tafel 5—10 
und 2 Abbildungen im Text. FX Scaggs ts TER 


GOETTE, A., Einiges aus der Entwicklungsgeschichte der Cestoden. 
Mit Tafel LE" aa. ee er nie tenet ae 
VOGEL, R., Zur Kenntnis des Baues und der Funktion des Stachels 
und des Vorderdarmes der Kleiderlaus (Pediculus vestimenti 
NirzsCH). Mit Tafel 12—14 und 4 Abbildungen im Text . 
VoGEL, R., Kritische und ergänzende Mitteilungen zur Anatomie 


des Stechapparats der Culiciden und Tabaniden. Mit Tafel 15 = 
und 10 Abbildungen im Text: . 7. 22.205 ee . 25% 


SEMPER % 
2e __ Verlag von Gustav Fischer in Jena. - 

= 5 1 
Soeben erschien: ; 

1 

= J ! 
Praktikum der Protozoologie. 
Von ; 

Dr. M. Hartmann, 4 

Mitglied des Kaiser-Wilhelm-Instituts für Biologie in Berlin-Dahlem, 1 


Prof. der Zoologie a. d. Univers. Berlin. 
Vierte, wesentlich erweiterte Auflage. 


Zweiter Teil von Kißkalt und Hartmann 
Praktikum der Bakteriologie und Protozoologie. 


Mit 128 teils farbigen Abbild. im Text. (VII, 146 S. gr. 8°) 1921. 
MK 30.—, geb. Mk 36.—. 


Von dem Kisskalt-Hartmannschen Praktikum erscheint nunmehr auch der vor- 
liegende zweite Teil in vierter Auflage. In immer weitere Kreise dringt die Erkenntnis, 
daß das Praktikum für jeden, der sich als Anfänger mit der Bakteriologie und Proto- 
zoologie beschäftigt und besonders für den, der sich mehr oder weniger selbständig mit 
den Methoden vertraut machen muß, einen zuverlässigen Führer und Ratgeber bedeutet. 
Das Buch ist aus der Praxis hervorgegangen, und auch die vorliegende Neuauflage ist 
nach Erfahrungen in Kursen und entsprechend den Fortschritten der Wissenschaft einer 
ziemlich weitgehenden Umarbeitung unterzogen worden. | 


Verlag von Gustav | ‘Fischer In Jena. ae a 


lage La Vesays angegeben. — Für das Ausland — 
orgeschriebene Faluia: Ausgleich Berean: 
eo ister tl ; 2 


Die Preise sind einschliesslich des jetzigen Teuerungszusch 
wird ferner der vom Börsenverein der deutschen. Buchhänd 
: Die ‚Preise er ehe » Bücher. sind bis a 


Handbuch der vergleichenden Physiologie. re 
| Bearbeitet von TEEN a SRE 
E. Babak (Brünn), Ss Baglioni (Rom), Ww. Biedermann (Jene), R. du Bois-Reym nd 
(Berlin), F. Bottazzi (Neapel), E. v. Briicke (Innsbruck), R. Burian (Belg: 
R. Ehrenberg (Göttingen), L. ‘Fredericq (Lüttich), R. F. Fuchs (Breslau), 
S. Garten (Leipzig), Er Godlewski (Krakau), C. v. Hess (München), J. Loeb (New 
York), E. Mangold (Freiburg), A. Noll(Jena), 0. Polimanti (Perugia), H.Przibra 
oe J. R Strohl A Neapel), RB. Tigerstedt (Helsingfors), E.Weinla an d Auen) 
= ie Weiß (Königsberg), H. Winterstein (Rostock). 


a Heransgegehen von Hans Winterstein in Rostock. Ae 
In vier Bänden. on 


1. Band: | ae der Körpersäfte. Physiologie der Atmung 


1: Hälfte: Die Kürpersäfte. Von F. Bottazzi. — Die Bewegung der Körper- 
_säfte. Von E. v. Brücke. (In der Lieferungsausgabe erschienen bis S. 464.) ae 

2. Halfte: Die physikalisch-chemischen Erscheinungen der Atmung. Von 
-H. Winterstein. — Die Mechanik und Innervation der Atmung. Von 
E. Bab ak. (in der Lieferungsausgabe erschienen bis Bs 1014.) ER i 


2, Band: Physiologie des Stoffwechsels. cist 


>L Hälfte: Die Aufnahme, Verarbeitung und kaslikkation. der ae Yan 
W. Biedermant oy Mit ak Abbild. a, Text. & 1563 S. gr. 8°) 1911 a 

BE re a Mk 105.—, geb. NR 165 ae 

Inh x Die ig: der Pilänzen- und ihre Beziehungen zu der der | 


Tiere. — ie Ernährung der Einzelligen (Protozoa). — 3. Die Ernährung der Spongien. 
A TR ernährung der Coelenteraten. — 5. Die ae. der Würmer. — 6. Die _ 
Ernährung der Echinodermen. —.¥, Die: Emährung. der Crustaceen. — - 8. Die Ernährung 


; 9. Die Emährung der Insekten (Hexapoda). — Io, Die Ernährung. 
= ee, der Fische. - — 12. Die FRE der höheren 


der Arachnide: D. 
der Mollusken. 
Wirbeltiere. _— Sachre gister. See 
2. Halfte; Die Sekretion von Sehute- a Nutzstoffen. Yon L. Fredericq.- = HER 

Die Exkretion. Von R. Burian und J. Strohl.— Der allgemeine Stoff- 
. Von E. Weinland. (In der Lieferungsausgabe erschienen bis S. 640.) BE 


nd: Physiologie des Energiewechsels und des Formwechsels. De 
[al en ze Teilen). Mit 544 ‚Abbildungen im Text und 2 farbigen Tafeln. ? 

XXII, 2041 S . BT. Bla 7, Mk 196.50, geb. (in 2 Bde.) Mk 352.50 BR 
ots: Physiologie ‘der Bewegung. Von R. du Bois-Reymond. Mit #4 Ken 
83 Abbild. — D ‚Erzeugung von Geräuschen und Tönen. Von O. Weiß. Mit 18 Abbild. ES 
 — Physiole ie der Stitz- ar d Skelettsubstanzen. Von W. Biedermann. Mit 309 Abbild. 


Ÿ - pi 


_ die chromatische Hautfunktion der Tiere. Von R. F.Fuchs. 
"Mit 94 Abbil be > und ' Zeichnung der Insekten. Von W. Biedermann. Mit 


=: Far 

40: "Abbild, und 2 gr Tafeln. — Sachregister. — ol ot Samar aa 
: ea rie 546 Abbildungen im ‚Text und Ss Tate (XII, 1060 S. gr. 80.) N ae 
1914. ee ia ray Mk 105.—, geb. Mk 183.— PÈRES 

Atak alts Die Produktion von Warme und der Warmehaushalt. Von R, Tigerstedt. De 

Mit 13 Abbild de Die Produktion von Elektrizität. Von S. Garten. Mit 69 Abbild. 

— Die Produktion ‘von Licht, Von E. Mangold. Mit 92 Abbild. — Physiologie der 

Förmbildung. Von FE H. Przibram. Mit 37 Abbild. — Physiologie der Zeugung. Von. 

E. Godlewski. Mit ; 335. Abbild. und 1 Doppeltafel. — Sachregister. 


4 en: Physiologie der Reizaufnahme, Reizleitung und Reiz- 


~ beantwortung. ‚Mit 175 Abbildungen im Text und 3 Tafeln. (XII, 9978. eae 
gr. 8°) 1918. a Mi. 109. geb Mk 19 SS 


eg sie Die Grundlagen ‘ist vergleichenden Physiologie des Nervensystems und 
der ‚Sinnesorgane. Von S. Baglioni. Mit 57 Abbild. — Physiologie des Nerven- 
systems. Von Ss Baglioni. — Die Tropismen. Von J. Loeb. Mit 26 Abbild. — 
Die niederen Sinne. Von S. ‘Baglioni. — Gesichtssinn. Von C. v. Hef. Mit 45 Abbild, 
und 3 Tafe In. — Gehörsinn und statischer Sinn. Von E. Mangold. Mit 47 Abbild. 
RL, Von diesem fiir alle naturwissenschaftlichen Kreise so wichtigen Handbuch liegen 
“qollstandig. vor: Band I, I, Il? und IV; es fehlen noch I, I? und Il?, die in der 
Lieferungsausgabe aber auch schon zum größeren Teile erschienen sind, so daß der Abschluß 
x pg Heiss ‚Werkes bevorsteht. =: Die Lieferungsausgabe ist Sone AE bis Lieferung 48. 


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Begründet von 
H. Potonie. 


Preis: vierteljährlich = 13 fou | Er 
Zu beziehen durch jede: en Postanstalt ‚ode vom ' 


phil. H. Fricke ZU 
Rud. Zimmermann. — "Einzelberichte:* 
Von W. Eftel. — Limilus, ein zum Wesuaricbes ae Ar chi 
J. Versinyss = Beobachtungen der „Vogelwarte Noordwijk | aan Zee“, 
Brower u. Jan Verwey. — Das Ende des Wisents. Von RL Zimm 
‚Das Problem der Zyanophyzeenzelle. Von ©. Baumgärtel. — Die Nah 
Wasser lebenden ‚Vögel. (Mit 3 Abb.) Von W. Schuster. — Die Beau 
anthropologischen Untersuchung der Jugend. Von KR. Martin. — us, he it 

- Literatur. 


rinde gefaltet? Von C. U. Ariens- -Kappers. — ir 


‘Inhalt der Nr. 8 vom 20. Februar 1921: 
Das Problem der Wirtswahl bei den parasitischen | Pilzen. oe Di Fritz 


(Bern). — Die Birotationstheorie. Von Hans Passarge (Königsberg i. Pr. 
berichte: Der positive Spitzenstrom. Von M. Weth. — Restitution des Aı 
Exstirpation von Retina und Linse bei Tritonen. Von H. Wachs. — Da U 


des Menschengeschlechts. Von Hilzheimer. — . Der ae CE ! 
Von Eugen Bracht. — Bücherbesprechungen. — ‘Literatur. 
Inhalt der Nr. 9 vom 27. Februar 1921: > 


Pflanzen als ‚Wetterpropheten. (Mit 2 Abb.) Von K. Goebel 
(Sambucus nigra) in der Volkskunde. Von Dr, Heinrich Marzell, 


(Bayern). — Einzelberichte: Untersuchungen von Metallen mittels Rôntgens 
S. Nishikawa und G. Asahara, — Untersuchungen über Osmose. Von C. v. 
lingh. — Eigenartige Form des Parasitismus. Von H. Burgeff. _ Zwe 


von Nasen-, Lippen- und Wangenflöcken. Von L. Cohn. 
aller Elemente. Von Hoffmann. — Die Kristallstruktur einiger 
gruppe. Von R. W. G. Wyckoff. — Bücherbesprechunge 


Inhalt der Nr. 10 vom 6. März 1921: À 
Deszendenzprobleme, erörtert am Fall der Steinheimer Planorben. Mit 3 

Von M. Rauther, Stuttgart. — Einzelberichte: Blastogener Hermaphroditismus. V 
Karstedt. Über die Ursachen des periodischen Dickenwachstums des Stammes. or ; 
Klebs. — Einflüsse des Klimas auf die Gesundheit. Von C. Dorna. — Nene Far De Au 
reaktionen zur Unterscheidung der Pilze. J. Barlot. — Solarisationserscheinungen af Coe 
kehrerscheinungen) in photographischen und röntgenographischen Aufnahmen. 
B. Walter. — Spiropterakrankheit bei Vögeln. Von Reuter. — Geologie der S 
in schlesischen Tiefengesteinen. Von R. Cloos. — Körpermängel in d à 
Staaten von Amerika. Von C.B. Davenport und A. G, Love. - — Neue Unters 
über die Aufnahme von Stoffen in die Zelle. - Von Tröndle. — - Bücherbes rec 
— Literatur. — ” BR EN ; x 


sn ns und me au Fun Ga ete 
der Naturwissenschaften. — Sie ist für den grossen Kr der 
naturwissenschaftlich Gebildeten und Interessierten das per 
Hilfsmittel, um mit den Naturwissenschaften in steter en. 1 
Berührung zu bleiben und an ihren Fortschritten und neuen Ideen | 
teilzunehmen. — Probenummer kostenfrei. == = 


Diesem Heft liegt ein Prospekt bei von "Gebrüder. Dormagen I De 
betr. Paul Mayer, Zoomikrotechnik. Ein Wegweiser für Zoologen und A 


G. Pätz'sche Buchdr. Lippert & Co, G.m.b.H., Naumburg a. d, S. = a ome 
RER > ; ‘ ae . va an Su N 


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ANATOMIE UND ONTOGENIE DER TIERE 
| ae | 2 ; HERAUSGEGEBEN 


5 RES Ir ie eich VOR 


PROF. Dr. J. W. SPENGEL 


> IN GIESSEN 


BAND 42, HEFT 3 


MIT 35 ABBILDUNGEN IM TEXT UND 2 TAFELN 


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ee: JENA | 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER - 
1921 


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> 07 


Die „Zoologischen Jahrbücher“ (Abteilung für Anatomie und Ontogenie der 


Tiere) erscheinen in zwangloser Folge. Je vier Hefte bilden einen Band. 


Der Preis wird für jedes Heft einzeln bestimmt. ‘ 


Inhalt. (Abt.£. Anat., Bd. 42,3) 


Ÿ S$ 
Corps, ELISABETH, Die Hautmuskeln der Amphibien. Mit 12 Ab- ip 


bildungen: im. Text! "2 Urin SUR ee ay ESS 
GREINER, JOHANNA, Cytologische Untersuchung der Gametenbildung 
und Befruchtung von Adelea ovata (A. SCHNEIDER). Mit. 
Tafel 16—17 und 7 Abbildungen im. Test... 0 ven ee 
+ HANITZSCH, PAUL, Über die Eigenart und Entstehung der Ver- 
mehrungsweise durch aborale und orale Proliferation bei Narco- 
polypen und Scyphopolypen. Mit 16 Abbildungen im Text . 363 


es 
a 


Soeben erschien: 


Die Veröffentlichungen der 
Verlagsbuchhandlg. Gustav Fischer in Jena 
während der Jahre 1914—1919 


(10. Nachtrag zum Hauptkatalog von 1897.) 


Zwei Teile. 


Teil I: Verzeichnis der Bücher und Zeitschriften. 81 S. gr. 8°. Mk foe 
Teil II: Verzeichnis der Beiträge und Aufsätze in den Zeitschriften, Sammlungen 
und Lehr- und.Handbiichern. 226 S. gr. 8°. Mk 3.— 


Jeder Teil enthält die Titel im Alphabet der Verfasser und wird einzeln zu 
obigen Preisen, die nur einen kleinen Teil der Selbstkosten darstellen, abgegeben. 
Der zweite Teil ist namentlich für Bibliotheken und Forscher ein wertvolles 
bibliographisches Hilfsmittel. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Soeben erschien: 


Einführung in die höhere Mathematik 
für Naturforscher und Aerzte. 
| Von 
Dr. J. Salpeter. 
Zweite, verbesserte und vermehrte Auflage. 
Mit 153 Abbild. im Text. (XIII, 382 S. gr. 8°.) 1921. Mk 70.—, geb. Mk 80.— 


Berliner klinische Wochenschrift, Nr. 43 vom 27. Okt. 1913: Der Verf. 
hat in einer originellen, vorziiglichen Weise die Differential- und Integralrechnung dar- 
gestellt und sie mit sehr zahlreichen Beispielen aus Physik, Chemie und Biologie belegt, 
Das Buch kann als vortrefilich gelungen bezeichnet werden und wird besonders bei den- 
jenigen, die ein tieferes Eindringen in die Mathematik erstreben, mit großem Nutzen 
studiert werden; sie werden mancherlei Darstellungen finden, die wirklich anziehend 
und klärend wirken. 


> = Pads 
u ee D RENE en VID 


> iris. dt Pe 


5 ‚der Morphol 
rbellosen Tiere 


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Bearbeitet von ; ey, À Ra 


| Fortgeführt von. 


Karl Hescheler 
® Zürich 


DS1e 
à Li efer ngen: | ausgegeben. 


= he. 


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Ustiee). Von Prof. Dr. Max Lihe, Kings Pr. 6 re 


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k a . 4 = a CT 
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Handbuch der Morphologie der wirbellosen ne à | 


ELU 

2. Zeugungslehre, Von Prof. Dr. Vv. Haecker, “Halle a a. S 8-0 
50 Abbild.) 2. I) 

3. Allgemeine -Lehre vom zelligen Kiel dés Monte Gent 
Histologie.) Von Prof. Dr. Arnold ee ‚Zürich. 
34 Abbild.) 


Or . 


} Organbildung. 
. Ableitung der Haupttypen tierischer: * Organisation  (allgemeine Plogen 


(Des ganzen Ne Loue 3). seg 
Inhalt: 1. Coelenterata. Von Prof. Dr. O. Maas, München. i = > 


2. Platodaria (Plattiere). Von Dr. J. WER Tor u Steglitz 1S. 1-14 6 
u. Abbild. 1—104.) ERNST ; 


3. Wiirmer. be Prof. Dr. K. Hescheler, Zürich. 


(Des ganzen Werkes Home 2, 4, 7, 8, 9, ee 
Preis: Mk 80.—, in Halbleder geb. Mk I De SR 


Inhalt: Einleitung. (S. 1.) by - 
1. Trilobita. Von Dr. Marie Daibe er, Zürich. (6. 2—8; mit q “Abbi 7 
2. Crustacea. Von Prof. Dr. W. Giesbrecht, Neapel. ar = 2 

356 Abbild.) sa 
3. Merostomata. Von Dr. Marie Daiber, Ziirich. (8. 253268: mi 2 Ab ila) 
4. Arachnoidea (sive Chelicerota). Von Dr. Marie Daiber, a A | 
—350; mit 49 Abbild) - : 
5. Potracheata (Onychophora). Von Dr. Marie Daiber, Zürich. 6.3 
mit 19 Abbild.) | 
6. Myriapoda. Von Dr. Marie Daiber, Pi, 6. 373414; mit 30 Abbild.) 
7. Hexapoda, Insecta. Von Prof. Dr. E. Bugnion, Blondy und ‚Prof. ae 
E. A. Göldi, Bern. (S. 415—634: mit 42 Abbild.) a Be. 
8. Die Pantopaden ey inopouiaeny, Yon Dr. Marie Daib er, Zürich. a 635 


—643; 4 Abbild.) res: 
9. Die Tartigraden oder Bartierchen. Yon Dr. Marie ethos Zürich. 6. 64 
—648; Abb. 1—7) _ RE 


10, Die Gliedmaßen der Arthropoden. Von Dr. Carl Börner, Nine a S ne ae 
(S. 649—696; Abbild. 1—57.) Ronan, Index. 8. 697-748. 
Register. | geri i ies N 
Fünfter Band: Mollusca. 3 


Bearbeitet von Prof. Dr. K. Haider. Zürich. MSP 
peak 4 
Sechster Band: Echinodermen und Eokere nee ae 


Bearbeitet von Prof. Dr. Arnold Lang u. Prof. Dr.K. Haas Zürich 


Preis für Lieferung 1—8 (1912—1914): je Mk. 1s _; SER. 9 (1920): Mk oe Ay.” 
Lfg. 10 u. 11 (1921): je Mk 15.—. Für die weiteren Tiefe ungen wird der Fret 


Je nach Umfang einzeln berechnet. = Pe 
ets Hi RB. 
ST EEE ne —— — — — —  — —  — — — — —"— —"  —— “nn 
Die angegebenen Preise sind die jetzt gitigen; für das Ausland erhöhen ‚sie sich durch den a 
Valuta-Zuschlag. Die Preise für gebundene Bücher sind bis auf weiteres unverbindlich. foes Wee 
aN EE PE RTE Mg 7 IS 2e PR N 
G. Pätz’sche Buchdr. Lipper & Co. G. m. b. H« "Naumburg a. d. Sis aS Be 
, | QT ? hy as LA. 


ABTEILUNG 


FUR 
ANATOMIE UND ONTOGENIE DER TIERE. 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. Dr. J. W. SPENGEL 


IN GIESSEN 


BAND 42, HEFT 4 


MIT 14 ABBILDUNGEN IM TEXT UND 6 TAFELN 


JENA - 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1921 


Die „Zoologischen Jahrbücher“ (Abteilung für Anatomie und Ontogenie der 
Tiere) erscheinen in zwangloser Folge. Je vier Hefte bilden.einen Band.  « 


Der Preis wird für jedes Heft einzeln bestimmt. 


Inhalt. (Abt. f. Anat., Bd. 42, 4) 
\ Seite 

Sross, Hanna, Die Schlundzähne des Karpfens. Mit Tafel 18 und . 
9 Abbildungen im Text”, a an re SCORE 


GOETSCH, WILHELM, Hautknochenbildungen bei Fischen. II.—V. Teil. 
Mit Tafel 19—23 oye) 2,22 00 Sr eae TR OS CRT 


FEUERBORN, H. J., Der -Dipterenflügel nicht meso-, sondern meta- 
thoracal? Eine neue morphogenetische Deutung des Dipteren- 
‘thorax. Mit 5 Abbildungen im Text; 2. 21,00 


Titel und Inhalt zu Band 42. 


Die Lieferung meiner Verlagswerke erfolgt ab 15 Okt. 1921 mit nach- 
stehenden Zuschlägen auf die ursprünglichen Preise: 


für die bis Ende 1918 erschienenen Werke 300°, 
für die 1919 erschienenen Werke. . . . 100% 
für die 1920 erschienenen Werke. . . . 50% 


Die seit 1921 erschienenen Werke sind zuschlagfrei. Fir Zeitschriften 
sind besondere Preise festgesetzt. 

Für das Ausland wird ferner der vom Börsenverein der deutschen Buch- 
händler vorgeschriebene Valuta-Ausgleich berechnet. 

Die Preise für gebundene Bücher sind wegen der Verteuerung der 
Buchbinderarbeiten bis auf weiteres unverbindlich. 


Jena. Gustav Fischer, Verlagsbuchhandlung. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Soeben erschien: 


Experimentelle Protistenstudien 


Von 
Victor Jollos 
I: Untersuchungen über Variabilität und Vererbung bei Infusorien 
Mit 12 Kurven im Text 5 
(Sonderabdruck aus „Archiv für Protistenkunde“, Band 43) 


III, 222 S. gr. 8° 1921 Mk 36.— 


Die im Archiv für Protistenkunde erschienene, grundlegende Arbeit über experi- 
mentelle Protistenstudien hat für weitere Kreise der Biologen Interesse und aus diesem. 
Grunde ist eine Sonderausgabe derselben veranstaltet worden. 


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Neuerscheinung 


aus dem Verlag von Gustav Fischer in Jena 


Eiche ond Geschlecktce 


im Tierreiche 


von 


Dr. Johannes Meisenheimer 


ord. Professor der Zoologie an der Universitat Leipzig 


I. Teil: 
Die natürlichen Beziehungen 


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Mit 737 Abbildungen im Text 


XIV, 896 S. Lex. 8° 1921 Mk 180.—, geb. Mk 210.— 


Inhalt: Gameten und Gametocyten. (Die einzelligen Organismen.) — 2. Der 
Gametocytenträger. — 3. Der Gametocytenträger 2. Ordnung. — 4. Zwittertum und 
Getrenntgeschlechtlichkeit. — 5. Ueber die Eigenart zwittriger Organismen. — 6. Die 
primitiven Begattungsformen. — 7. Die unechten Begattungsorgane (Gonopodien) und 
ihre Betätigung. — 8./9. Die echten Begattungsorgane. I. Vorstufen, Anfänge und 
primitive Zustände. II. Die komplizierten Zustände. — 10. Die Korrelation zwischen 
männlichen Begattungsorganen und weiblichen Empfangsorganen. — 11. Haftorgane, 
Greif- und Klammerapparate im Dienste geschlechtlicher Betätigung. — 12. Die spezifisch 
geschlechtlichen Reizorgane mechanischer Art und die Wollustorgane. — 13./17. Die 
Formen der geschlechtlichen Annäherung, die Methoden der Bewerbung und der Ge- 
winnung der Weibchen. I. Der Kontrektationstrieb und die Mittel zu seiner Betäti- 
gung. II. Die Vermittelung sexueller Annäherung und Empfindung durch den Tast- 
sinn. III. Die Produktion und Verwendung von Schmeck- und Riechstoffen im Dienste 
der geschlechtlichen Annäherung. IV. Die sexuellen Locktöne. V. Die ornamentalen 
Sexualcharaktere. — 18. Die sexuellen Waffen. — 19. Die Hilfsorgane der Eiablage. 
— 20./21. Die Verwendung des elterlichen Körpers im Dienste der Brutpflege. I. Die 
Gewährung von Schutz und günstigen Außenbedingungen. II. Die Darbietung des 


Lebensunterhaltes. — 22. Stufen sexueller Organisationshöhe. — 23. Uebertragung 
spezifischer Geschlechtsmerkmale von Geschlecht zu Geschlecht. — 24. Herkunft und 
Ausbildung peripherer Geschlechtsmerkmale. — Literaturanmerkungen (73 8.) und 


Autorenverzeichnis hierzu (9 S.) — Sachregister. (30 S.). 


Sexualitätsprobleme sind in unserer Zeit an Intensität wie Ergiebigkeit der Be- 
arbeitung in den Vordergrund biologischer Forschung getreten wie nie zuvor. Und doch 
fehlte esbisher völlig an einemstreng wissenschaftlichen Werk, welches diese Probleme 
von einem die ganze Organismenwelt der Tiere umspannenden Gesichtspunkt aus zu 
erfassen suchte. Das will das vorliegende Buch, wenn es auf vergleichenden physio- 
logischen und biologischen Grundlagen zu einer einheitlichen Beurteilung sexueller Ge- 
staltung und sexueller Lebensäußerungen aller tierischen Wesen zu gelangen strebt; 
auch des Menschen, der hier nur als Sonderfall unendlich mannigfachen Geschehens 
erscheint, in allen seinen Sexualäußerungen eingereiht wird in weite biologische Zu- 
sammenhänge. Die Darstellung bemüht sich bei steter Wahrung strengster Wissenschaft- 
lichkeit um eine Fassung, die es jedem, dem die Grundelemente tierischer Morphologie 
und Systematik vertraut sind, ermöglicht, den Ausführungen des ‚Verfassers zu folgen. 


Das Werk ist mit zahlreichen Abbildungen versehen und auf bestem holzfreiem 
Papier hergestellt. 


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‘ Nervensystems, der Spinalganglien und des Nervus sympathicus. Von L. Neumayer, ; 


drüsen und der Milz in der Reihe der Wirbeltiere. Von F. Hochstetter. Mit 17 


Mit 57 Abb. — 7. Die Entwicklung des Kopfskelettes. Von E. Gaupp. Mi 


Aungslehre zur vergleichenden Anatomie, zur Systematik und Deszendenztheorie. Von O.He 


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Verlag von Gustav Fischer in Jen. 


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Karl Peter, Greifs 
Miinchen; Prof. Dr. H 


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geschichte der Verknöcherungen des Integuments und der Mundhöhle der 

Burckhardt. Mit 56 Abb. — 5. Die Entwicklung des Geruchsorgans und Jai 
in der Reihe der Wirbeltiere. Bildung der äußeren Nase und des Gaumens. 
75 Abb. — 6. Entwicklungsgeschichte des Gehörorganes. Von R. Kraus® 
7. Die Entwicklung des Auges der Wirbeltiere. Von A. Froriep. ER 
des Zentralnervensystems. Von K.v. Kupfer u. Th. Ziehen. Mit 93 Ab 
genese von Hirn- und Rückenmark. Entwicklung der Leitungsbahnen und der 
Wirbeltieren. Von Th. Ziehen. Mit 29. Abb. — 10. Histo- und Morphogene 


Band III, Drei Teile. Mit 1131 Abb. im Text. IV, 909-8., IV, 8 
| EISEN Mk 212.—, geb. in 2 Halbleder 
Inhalt: 1. Die Entwicklung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. Von F.M 
Mit 41 Abb. — 2. Die Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane und der Nebennierens € 
Von W. Felix, A. Bühler und H. Poll. Mit468 Abb. — 3. Die Hystogenese der Stützsubstanze 
der Bindesubstanzgruppe. Von W. Flemming. Mit 7 Abb. — 4. Die Entwicklung des Blu jel 
systems des Herzens nebst Herzbeutel und Zwerchfell, der Blut- und Lymphgefäße, der Lyn 
5. Die Entwicklung der Form der Extremitäten und des Extremitätenskeletts. Von H. Br 
189 Abb. — 6. Die Entwicklung der Wirbelsäule nebst Rippen und Brustbein. Von H. Schau 


Erscheinungen der Regeneration bei Wirbeltierembryonen. Von D Barfurth. 


9. Ueber den Entwicklungsgrad der Organe. in den verschiedenen Stadien der snbeyoealen EUROPE 
lung der Wirbeltiere. Von F. Keibel. — 10. Ueber die Stellung der vergleichenden a 
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